VILNIAUS PEDAGOGINIS UNIVERSITETAS GAMTOS MOKSLŲ FAKULTETAS BOTANIKOS KATEDRA RASA DILYTĖ JONAŽOLĖS (HYPERICUM L.) GENTIES RŪŠIŲ ORGANŲ LYGINAMOJI ANALIZĖ MAGISTRO DARBAS (Botanika) Moksliniai vadovai dr. E. Bagdonaitė doc. dr. G. Kmitienė Vilnius – 2006 Turinys 1. ĮVADAS …………………………………………………………….. 4 2. LITERATŪROS APŽVALGA ……………………………………… 5 2.1.Vegetatyvinių augalo organų suskirstymas ir morfologinė sandara… 5 2.1.1. Šaknies morfologinė sandara …………………………………….. 7 2.1.2. Stiebo morfologinė sandara …………………………………….. 10 2.1.3. Lapo morfologinė sandara ……………………………………… 12 2.2. Sėklos morfologinė sandara …………………………………….… 17 2.3. Vegetatyvinių augalo organų anatominė sandara …………….….. 20 2.3.1. Stiebo anatominė sandara ………………………………………. 20 2.3.2. Šaknies anatominė sandara ……………………………………... 23 2.3.3. Lapo anatominė sandara ……………………………………...… 24 2.4. Jonažolės (Hypericum L.) botaninių ir biologinių tyrimų apžvalga .27 2.4.1. Klasifikacija, taksonominė įvairovė ir paplitimas ………….…... 27 2.4.2. Jonažolės (Hypericum L.) morfologija …………………………. 35 2.4.3. Fitocheminė sudėtis …………………………………………….. 40 2.4.4. Gydomosios savybės ir panaudojimas ……………………….…. 43 2.4.5. Vaistinės žaliavos rinkimas, apdorojimas ir standartizavimas …. 45 2.4.6. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) auginimas……. 46 3. DARBO TIKSLAS IR UŽDAVINIAI ……………………….…….. 49 4. TYRIMŲ METODIKA IR MEDŽIAGA …………………….….…. 50 5. JONAŽOLĖS (HYPERICUM L.) ŪGLIO ANATOMINĖS SANDAROS SAVITUMAI ………………………………… 58 5.1. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) lapo anatominės sandaros savitumai ………………………………………………….... 58 2 5.2. Keturbriaunės jonažolės (Hypericum maculatum) lapo anatominės sandaros savitumai …………………………………………………….. 64 5.3. Jonažolės (Hypericum L.) stiebo anatominės sandaros savitumai .. 68 6. JONAŽOLĖS (HYPERICUM L.) SĖKLŲ BIOLOGIJA ……..…. 76 6.1. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) sėklų daigumas ... 76 6.2. Keturbriaunės jonažolės (Hypericum maculatum) sėklų daigumas .84 7. PAPRASTOSIOS JONAŽOLĖS (HYPERICUM PERFORATUM) MORFOLOGINIŲ POŽYMIŲ ĮVERTINIMAS ……………………....93 7.1. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) morfologinių požymių ir produktyvumo įvairavimas, 2004 m. …………………...… 93 7.2. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) morfologinių požymių ir produktyvumo įvairavimas, 2005 m. ……………………. 101 7.3 Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) morfologinių požymių ir produktyvumo įvairavimo 2004 – 2005 m. palyginimas ... 110 8. IŠVADOS …………………………………………………………. 119 LITERATŪRA ………………………………………………………. 121 SANTRAUKA ………………………………………………………. 128 ABSTRACT …………………………………………………….…… 130 3 Įvadas Vaistiniai augalai sudaro ypatingą naudojamų augalų grupę, nes apima žymiai, didesnį rūšių skaičių negu kitos augalų grupės. Jonažolė (Hypericum L.) yra vaistinis, kartu ir dažinis augalas. Hypericum L. gentis yra paplitusi visoje Europoje, Vakarų Azijjoje, Afrikoje, Šiaurės ir Pietų Amerikoje, Australijoje ir apima apie 380 rūšių (Robson, 1977). Pastaraisiais metais jonažolės preparatai yra pripažinti lygiaverčiais klasikiniams sintetiniams antidepresantams. Be to, jonažolės preparatai naikina mikrobus, virusus, stabdo oksidacijos procesus (Gaedcke, 1997 a). Jonažolės vaistinėje žaliavoje (Hyperici herba) yra daug veikliųjų medžiagų, kurios pasižymi farmakologiniu poveikiu. Vienos iš svarbiausių yra naftodiantronai (hipericinas, pseudohipericinas ir jų dariniai). Šie junginiai randami tik Hypericum L. gentyje, o ypač daug šių medžiagų susikaupia paprastojoje jonažolėje (Hypericum perforatum). Taip pat šios genties rūšyse randami flavonoidai (kvercitinas ir jo glikozidai), floroglucinolai (hiperforinas, adhiperforinas), taninai, eteriniai aliejai, ksantoninai ir kt. (Upton, 1997). Sparčiai didėjanti jonažolės vaistinės žaliavos paklausa tiek pasaulinėje, tiek Lietuvos rinkoje, motyvuoja detalesnius šio augalo tyrimus. Lietuvoje kaip vaistinis augalas pripažinta tik paprastoji jonažolė (H. perforatum) (Grinevičius, 2001). Lietuvoje jonažolės vaistinė žaliava renkama vaistinėse cenopopuliacijose. Tačiau, įvertinus H.perforatum morfologinius požymius ir produktyvumą, nustatyta, kad gamtinėms šių rūšių cenopopuliacijoms būdingas didelis heterogeniškumas (Radušienė, Bagdonaitė, 2001, 2002; Bagdonaitė et al., 2001; Bagdonaitė, Radušienė, 2002). Aukštos kokybės vaistinė žaliava gaunama tik kultūriniuose plotuose, kuriuos galima įrengti mažai derlingose žemėse. Norint sėkmingai auginti jonažolės (Hypericum L.) rūšis kultūroje, būtina ištirti jų sandaros savitumus, įvertinti morfologinius požymius bei produktyvumą. 4 2. Literatūros apžvalga 2.1. Vegetatyvinių augalo organų suskirstymas ir morfologinė sandara Organas – organizmo dalis, turinti jam būdingą sandarą ir atliekanti tam tikrą funkciją. Pagrindinių augalo organų ir metamorfozių idėją 1790 m. pasiūlė poetas ir filosofas V. Getė. XIX a. botanikai patvirtino, kad pagrindiniai augalo organai – šaknis, stiebas ir lapai. Po Č. Darvino evoliucijos teorijos (1859) paskelbimo, kilo ginčai, kurie iš šių augalo organų yra pirminiai. Vieni botanikai teigė, kad stiebas, kiti – šaknis. Tik ištyrus riniofitus paaiškėjo, kad stiebas ir šaknis vystėsi tolygiai ir yra vienodos svarbos augalo organai, tik lapas išsivystė vėliau kaip stiebo darinys. Taigi, sudėtingas daugialąstis sėklinio augalo organizmas evoliucionavo iki morfologinių ir fiziologinių skirtumų susidarymo tarp atskirų augalo organizmo dalių; t.y. atsiradus organams. Pradžioje buvo manoma, kad egzistuoja daugelis organų; vėliau jie buvo suskirstyti į : stiebą, lapą ir šaknį (šiuo metu traktuojama kaip į : ūglį ir šaknį ) ( Esau. 1969 ). Stiebo, lapo ir šaknies tarpusavio sąveika bei viso augalo sąveika ilgą laiką buvo ir iki šiol lieka viena svarbiausių augalų morfologijos problemų. Šioje sąveikoje svarbiausias klausimas, ar iš esmės skiriasi augalo organai vienas nuo kito, o gal jie yra vieno pagrindinio struktūrinio elemento pakitimas ( Esau, 1971 ). Kita diskusijos tema ir daugelio tyrimų objektas – morfologinė magnolijūnų augalų kilmė. Sutinkama su tokiu požiūriu, kad žiedas homologiškas ūgliui, o žiedo dalys – lapams. Sąlyginis augalo organizmo padalijimas į morfologines kategorijas: stiebą, šaknį ir žiedą (jei yra), yra patogus aptarti ir patį augalą, ir jo funkcijas ( Esau, 1969 ). Magnolijūnų augalų organai skirstomi į grupes: vegetatyvinius ir generatyvinius. Vegetatyviniai organai – šaknis ir ūglis, kuris sudarytas iš stiebo ir ant jo besiformuojančių pumpurų ir lapų. 5 Generatyviniai organai – tai dauginimosi organai. Magnolijūnų generatyviniai organai yra šie: žiedas, vaisius ir sėkla. Kartais gali ir nebūti žiedo. Šaknis – požeminis augalo organas. Ji atlieka dvi pagrindines funkcijas (Tutajuk 1980 ): 1) padeda įsitvirtinti augalui dirvoje bei antžeminei daliai išsilaikyti vertikaliai; 2) mineralinės mitybos funkcija: siurbia vandenį su jame ištirpusiomis mineralinėmis druskomis. Be šių pagrindinių funkcijų šaknis sintetina amino rūgštis, hormonus, alkaloidus bei kitas organines medžiagas, kurios išnešiojamos į kitus augalo organus. Kai kurių augalų šaknys gali kaupti atsargines maisto medžiagas. Šaknys gali būti ir vegetatyvinis dauginimosi organas. Ūglis – stiebas, su ant jo esančiais pumpurais ir lapais. Tai antžeminė augalo dalis, ašinis augalo organas. Yra ir tokių pakitusių formų, kur visos šios dalys nėra aiškiai išskirtos. Čia aptarsiu tipišką magnolijūnų vegetatyvinį ūglį. Ūglis – pagrindinis induočių augalų organas, kaip ir šaknis labai svarbus augalo gyvenime. Per vieną vegetacijos periodą iš pumpuro išsivystęs ūglis vadinamas metūgliu. Daugiamečiai augalai sudaro vienas po kito paeiliui susiformuojančių metūglių sistemą. Todėl tiksliau ūglį būtų galima charakterizuoti, kaip išsišakojusį stiebą su lapais ir pumpurais, išsivysčiusį iš pumpuro ar pumpuro užuomazgos per vieną vegetacinį periodą ( Kursanov, 1966 ). Stiebo dalis, kur išsidėsto pumpurai ir prisisega lapai vadinama bambliu. Bamblį turi visi stiebai. Yra augalų, kurių bamblių vieta daugiau teorinė ir matoma neryškiai. Jei lapas ar jo makštis pilnai apgaubia stiebą, tai bamblys yra vadinamas uždaru (skudutis, rugys ). Jeigu lapas ar pumpuras prisitvirtina iš visų pusių- atviri (kiaulpienė ). Stiebo dalis, esanti tarp dviejų bamblių – tarpubamblis ( Tutajuk, 1980 ). Yprastai ant stiebo būna keli bambliai ir keli tarpubambliai. Jie kaitaliojasi išilgai stiebo ir sudaro metamerinę sistemą. Stiebo lapuotumas ir bamblių būvimas, tai požymis, kuris skiria stiebą nuo šaknies. Skiriami ilgaūgliai ir trumpaūgliai. Ant jų paprastai išsivysto žiedpumpuriai ir vaisiai ( Isajinas, 1964 ). Morfologijoje išskiriami dvejopi ūgliai – vegetatyviniai ir generatyviniai. Vegetatyviniai ūgliai įprastu atveju atlieka orinės mitybos funkciją – fotosintezę. Nors fotosintezę atlieka lapai, stiebas – pagrindinis apytakos organas, atliekantis mechaninę laidumo, o kartais ir apsauginę (Vasilev, 1988 ). Taip pat stiebas atlieka ir 6 atraminę funkciją. Kartais stiebai gali pakisti ir virsti sporofikuojančiu stiebu bei sandeliuoti maisto medžiagas. Sporofikuojantys stiebai – žiedai. Tokie stiebai yra vadinami generatyviniais. Jie atlieka reproduktyvinę funkciją (Vasilev, 1978 ). Nei stiebas be lapų (nunykusių ar rudimentinių ), nei lapai be stiebo negali funkcionuoti (Vasilev, 1978). Stiebo būtinas elementas – pumpuras. Pumpuras – naujo ūglio užuomazga. Pumpurai turi tam tikrą išsidėstymo tvarką. Jie gali išsidėstyti spirale, mentūriškai, priešais vienas kitą, serijomis. Pumpurai užtikrina neribotą ūglio augimą ir šakojimąsi. Šakojimasis – tai naujų stiebo sistemų susidarymas. 2.1.1. Šaknies morfologinė sandara