Die Anatomie Des Kopfes Und Des Cephalen Skelett-Muskelsystems Der Crustacea, Myriapoda Und Hexapoda

Die Anatomie des Kopfes und des cephalen Skelett-Muskelsystems der Crustacea, Myriapoda und Hexapoda:

Ein Beitrag zum phylogenetischen System der Mandibulata und zur Kenntnis der Herkunft der Remipedia und Tracheata

Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften der Fakultät für Biologie der Ruhr-Universität Bochum

Teil 1/3 (S. 1-128)

Angefertigt am Lehrstuhl für Spezielle Zoologie

Vorgelegt von Martin Fanenbruck aus Lage in Lippe

Bochum 2003

Betreuer und Erstgutachter: Prof. Dr. J.-W. Wägele Zweitgutachter: Prof. Dr. W.H. Kirchner

Meinen Kindern Hannah Franziska Leonie Charlotte und Jonas Immanuel

Titelbild: Speleonectes ondinae, Remipedia Verändert aus Schram, F.R.; Yager, J. & Emerson, M. J. (1986)

Inhaltsverzeichnis I

Inhaltsverzeichnis Teil 1/3 1 Einleitung...... 1 1.1 Allgemeiner Teil...... 1 1.2 Stand der Forschung ...... 2 1.2.1 Euarthropoda...... 2 1.2.2 Uniramia-Hypothese ...... 3 1.2.3 Mandibulata ...... 4 1.2.4 Tracheata ...... 5 1.2.5 Hexapoda ...... 7 1.2.6 Myriapoda...... 8 1.2.7 Labiophora...... 8 1.2.8 Progoneata ...... 9 1.2.9 Dignatha...... 9 1.2.10 Crustacea ...... 10 1.2.11 Entomostraca ...... 11 1.2.12 Maxillopoda...... 12 1.2.13 Palliata...... 12 1.2.14 Thoracopoda ...... 13 1.2.15 Thecostraca...... 13 1.2.16 Die Phylogenetische Stellung der “Orsten-Fossilien” ...... 14 1.2.17 Kopfanatomie und cephales Endoskelett...... 14 2 Fragestellungen ...... 18 3 Material und Methoden ...... 20 3.1 Tiermaterial und Fundorte...... 20 3.2 Methodik ...... 23 3.2.1 Phylogenetische Systematik ...... 23 3.2.2 Histologie, Tomographie und anatomische Rekonstruktion ...... 25 3.2.3 Hälterung und Zucht...... 27 3.2.4 Fixierung...... 28 3.2.4.1 Formolfixierung ...... 28 3.2.4.2 Glutaraldehydfixierung...... 28 3.2.5 Trocknung...... 29 3.2.6 Einbettung...... 29 3.2.6.1 Kunstharzeinbettungen für Semidünnschnitte ...... 29 3.2.6.2 Gelatineeinbettung für Dickschnitte...... 29 3.2.7 Herstellung von Schnitten- bzw. Schnittserien...... 30 3.2.7.1 Semidünnschnitte ...... 30 3.2.7.2 Dickschnitte ...... 30 3.2.8 Histologische Färbungen...... 30 3.2.8.1 Chlorazolschwarz für Totalfärbung...... 30 3.2.8.2 Toluidinblau ...... 31 3.2.8.3 Basisches Fuchsin...... 31 3.2.9 Digitalisierung histologischer Daten...... 31 3.2.10 Alignierung digitalisierter histologischer Daten...... 31 3.2.11 Röntgen-Mikrotomographie ...... 32 3.2.12 Räumliche Rekonstruktion von Schnittdaten ...... 33 3.2.12.1 Rekonstruktion von Hand – Styropormodellbau...... 33 3.2.12.2 Zeichnerische Rekonstruktion...... 33 Inhaltsverzeichnis II

3.2.12.3 Virtuelle Rekonstruktion...... 33 4 Auswahl und Begründung der terminalen Taxa ...... 35 4.1 Mystacocarida...... 35 4.2 Copepoda...... 37 4.3 Branchiura ...... 37 4.4 Ostracoda...... 38 4.5 Tantulocarida...... 39 4.6 Ascothoracida ...... 40 4.7 Cirripedia...... 40 4.8 Cephalocarida ...... 41 4.9 Branchiopoda...... 42 4.10 Malacostraca...... 44 4.11 Remipedia...... 45 4.12 Diplura ...... 47 4.13 Ellipura...... 47 4.14 Archaeognatha...... 48 4.15 Dicondylia ...... 48 4.16 Chilopoda ...... 49 4.17 Symphyla...... 51 4.18 Pauropoda...... 51 4.19 Diplopoda...... 52 5 Terminologie...... 54 6 Ergebnisse Teil 1: Anatomie des Cephalothorax von Godzilliognomus frondosus (Remipedia) ...... 55 6.1 Das Integument...... 55 6.1.1 Das Endoskelett...... 57 6.1.2 Stammmuskulatur ...... 59 6.1.3 Extrinsische Muskulatur der Extremitäten ...... 60 6.1.3.1 Die erste Antenne (A1)...... 60 6.1.3.2 Die zweite Antenne (A2) ...... 61 6.1.3.3 Die Mandibel (Md)...... 61 6.1.3.4 Die erste Maxille (Mx1) ...... 62 6.1.3.5 Die zweite Maxille (Mx2)...... 62 6.1.3.6 Der Maxilliped (Mxp) ...... 63 6.1.4 Der Darm ...... 63 6.2 Das Nervensystem ...... 64 6.3 Drüsenorgane und Nephridien...... 66 6.4 Das Zirkulationsystem ...... 68 7 Ergebnisse Teil 2: Das cephale Skelett-Muskelsystem ausgewählter Mandibulata ...... 69 7.1 Triarthrus eatoni (Trilobita)...... 69 7.2 Derocheilocaris typicus (Mystacocarida) ...... 70 7.3 Calanus finmarchicus (Copepoda) ...... 72 7.4 Eucypris sp. (Ostracoda) ...... 77 7.5 Lepas anatifera (Cirripedia)...... 82 7.6 Hutchinsoniella macracantha (Cephalocarida)...... 84 7.7 Branchiopoda...... 89 7.7.1 Cyzicus tetracerus (“Conchostraca”, Spinicaudata) ...... 89 7.7.2 Triops cancriformis (Notostraca)...... 94 7.8 Malacostraca...... 98 Inhaltsverzeichnis III

7.8.1 Nebalia sp. (Leptostraca)...... 98 7.8.2 Paranaspides tasmaniae (Anaspidacea)...... 102 7.9 Godzilliognomus frondosus (Remipedia)...... 106 7.10 Hexapoda...... 108 7.10.1 Dilta hibernica (Ectognatha, Archaeognatha) ...... 108 7.10.2 Diplura, Entognatha ...... 112 7.10.3 Tomocerus longicornis (Collembola, Entognatha) ...... 115 7.10.4 Protura, Entognatha...... 118 7.11 Scutigerella immaculata (Symphyla) ...... 119 7.12 Lithobius forficatus (Chilopoda, Lithobiomorpha)...... 122 7.13 Glomeris marginata (Diplopoda, Chilognatha, Pentazonia)...... 125 Teil 2/3 8 Diskussion...... 129 8.1 Die Pylogenetische Stellung der „Orsten-Fossilien“...... 129 8.1.1 Ist Rehbachiella kinnekullensis ein Vertreter der Anostraca? ...... 129 8.1.2 Ist Rehbachiella kinnekullensis ein Vertreter der Branchiopoda?...... 130 8.1.3 Gehören die Skaracarida zur „Copepodan-line“? ...... 134 8.1.4 Gehört Bredocaris admirabilis zur „Thecostracan-line“?...... 136 8.1.5 Sind Bredocaris und die Skarakarida Vertreter der Maxillopoda?...... 139 8.1.6 Sind die Maxillopoda und die Branchiopoda Schwestertaxa? ...... 143 8.1.7 Sind Rehbachiella, Bredocaris und die Skaracarida Vertreter der Entomostraca?...... 143 8.1.8 Sind Rehbachiella, Bredocaris und die Skaracarida Vertreter der Eucrustacea? ...... 147 8.1.9 Sind Phosphatocopina und Eucrustacea Schwestertaxa? ...... 149 8.1.10 Sind Cambropachycope und Martinssonia Stammlinienvertreter der Crustacea?...... 150 8.1.11 Übereinstimmungen von Crustacea und Tracheata...... 153 8.1.12 Alternative Interpretation der Orsten-Fossilien ...... 159 8.1.12.1 „hängende“ Extremitäten...... 159 8.1.12.2 Proximalendite ...... 160 8.1.12.3 Das Labrum...... 160 8.1.12.4 Die Paragnathen ...... 161 8.1.12.5 Die Unterteilung des Protopodit an zweiter Antenne und Mandibel ....161 8.1.12.6 Kopf mit fünf extremitätentragenden Segmenten ...... 162 8.1.12.7 Erste Maxille mit vier Enditen...... 163 8.1.12.8 Zweite Maxille mit sechs Enditen...... 165 8.1.12.9 Unterteilung des Protopoditen an allen postmandibulären Extremitäten ...... 165 8.1.12.10 Zweite Antenne nicht mastikatorisch ...... 166 8.2 Das Grundmuster der Mandibulata...... 167 8.2.1 Die Tagmatisierung des Körpers...... 168 8.2.2 Die Extremitäten ...... 168 8.2.3 Segmentale Zusammensetzung des Kopfes...... 169 8.2.4 Der Kopfschild...... 170 8.2.5 Das Labrum...... 170 8.2.6 Die Paragnathen...... 170 8.2.7 Die Extremitäten des Kopfes ...... 171 8.2.8 Komplexaugen ...... 172 8.2.9 Medianaugen...... 172 Inhaltsverzeichnis IV

8.2.10 Das Gehirn...... 173 8.2.11 Nackenorgane ...... 176 8.2.12 Segmentanzahlen in Thorax und Abdomen...... 176 8.2.13 Telson und Furca...... 178 8.2.14 Lage der Geschlechtsöffnungen...... 179 8.2.15 Larvalentwicklung...... 180 8.3 Grundausstattung eines generalisierten Segmentes im Grundmuster der Mandibulata ...... 181 8.3.1 Die Situation im Grundmuster der Euarthropoda ...... 181 8.3.2 Die Situation im Grundmuster der Mandibulata...... 183 8.3.2.1 Genereller Aufbau der Segmente ...... 183 8.3.2.2 Die Extremitäten ...... 183 8.3.2.3 Die Extremitäteninsertion...... 184 8.3.2.4 Der proximale Anteil der Extremitäten: Coxa und Basis ...... 184 8.3.2.5 Endite...... 185 8.3.2.6 Das ventrale Endoskelett ...... 186 8.3.2.7 Das dorsale Endoskelett...... 187 8.3.2.8 Die Longitudinalmuskulatur ...... 187 8.3.2.9 Die suspensorische Muskulatur...... 188 8.3.2.10 Intrisische Muskulatur der Extremitäten ...... 189 8.3.2.11 Die Extrinsische Muskulatur der Extremitäten:...... 189 8.3.3 Das cephale Skelett-Musklelsystem im Grundmuster der Mandibulata .....191 8.4 Diskussion des phylogenetischen Systems der Mandibulata ...... 195 8.4.1 Mystacocarida ...... 196 8.4.1.1 Autapomorphien...... 196 8.4.1.2 Der Rumpf ...... 196 8.4.1.3 Ein aufgelöstes Naupliusauge? ...... 196 8.4.1.4 Neotenie ...... 196 8.4.1.5 Das cephale Skelett-Muskelsystem...... 197 8.4.2 Taxon N.N. 1 (Mandibulata exklusive Mystacocarida): Tetrasustentaculata ...... 197 8.4.2.1 Das cephale Skelett-Muskelsystem...... 197 8.4.2.2 Das Grundmuster der Tetrasustentaculata...... 199 8.4.3 Copepoda...... 200 8.4.3.1 Autapomorphien...... 200 8.4.3.2 Der Rumpf ...... 201 8.4.3.3 Das cephale Skelett-Muskelsystem...... 201 8.4.4 Taxon N.N. 2 (Tetrasustentaculata exklusive Copepoda): Ankyrofulturata202 8.4.4.1 Das cephale Skelett-Muskelsystem...... 202 8.4.4.2 Das Grundmuster der Ankyrofulturata...... 203 8.4.5 Ostracoda...... 203 8.4.5.1 Autapomorphien...... 203 8.4.5.2 Körperbau ...... 203 8.4.5.3 Das cephale Skelett-Muskelsystem...... 204 8.4.5.4 Der Carapax ...... 205 8.4.6 Taxon N.N. 3 (Ankyrofulturata exklusive Ostracoda): Eugnathostraca ....207 8.4.6.1 Die erste Maxille ...... 207 8.4.6.2 Das Grundmuster der Eugnathostraca ...... 208 8.4.7 Thecostraca...... 209 8.4.7.1 Autapomorphien...... 209 8.4.7.2 Das Grundmuster der Thecostraca ...... 209 Inhaltsverzeichnis V

8.4.8 Taxon N.N. 4 (Thecostraca und Tantulocarida): Progynocarida ...... 210 8.4.8.1 Thecostracomorpha?...... 210 8.4.8.2 Progonomorpha? ...... 210 8.4.8.3 Progynocarida ...... 211 8.4.9 Taxon N.N. 5 (Eugnatostraca exklusive Progynocarida): Thorakopodomorpha ...... 211 8.4.9.1 Epipodite als Synapomorphie der Thorakopoda? ...... 211 8.4.9.2 Reduzierte Epipodite bei Remipedia und Tracheata? ...... 212 8.4.9.3 Die segmentale Zusammensetzung des Rumpfes ...... 213 8.4.9.4 Der olfactorisch-globuläre Trakt...... 214 8.4.9.5 Das Grundmuster der Thorakopodomorpha ...... 215 8.4.10 Cephalocarida ...... 216 8.4.10.1 Autapomorphien...... 216 8.4.10.2 Das cephale Skelett-Muskelsystem...... 216 8.4.11 Taxon N.N. 6 (Thorakopodomorpha exklusive Cephalocarida): Rotignatha ...... 217 8.4.11.1 Die Mandibelquersehne ...... 217 8.4.11.2 Die Mandibelmuskulatur ...... 217 8.4.11.3 Eine breite Pars molaris ...... 218 8.4.11.4 Außengruppenvergleich...... 218 8.4.11.5 Zusätzliche Suspensorische Ligamente: II-sl, IV-sl...... 218 8.4.11.6 Der Ansatz der ventralen Längsmuskulatur...... 219 8.4.11.7 Das Grundmuster der Rotignatha ...... 219 8.4.12 Branchiopoda ...... 220 8.4.12.1 Sind die Branchiopoda paraphyletisch?...... 220 8.4.12.2 Unterschiedliche Interpretationen der Thorakalextremitäten ...... 221 8.4.12.3 Weitere Autapomorphien der Branchiopoda ...... 222 8.4.12.4 Das cephale Endoskelett ...... 223 8.4.12.5 Das Grundmuster der Branchiopoda ...... 223 8.4.13 Taxon N.N. 7 (Rotignatha exklusive Branchiopoda): Caudoabdicata ...... 224 8.4.13.1 Sind Malacostraca und Branchiopoda Schwestergruppen?...... 225 8.4.13.2 Sind Malacostraca und Hexapoda Schwestergruppen?...... 225 8.4.13.3 Sind Malacostraca und Remipedia Schwestergruppen?...... 225 8.4.13.4 Sind Remipedia und Tracheata Schwestergruppen? ...... 226 8.4.13.5 Die Lacinia mobilis ...... 227 8.4.13.6 Die zweite Maxille ...... 228 8.4.13.7 Reduktion des primären Abdomens ...... 229 8.4.13.8 Der Nauplius frißt nicht? ...... 229 8.4.13.9 Das Grundmuster der Caudoabdicata...... 230 8.4.14 Malacostraca ...... 231 8.4.14.1 Autapomorphien...... 231 8.4.14.2 Das cephale Skelett-Muskelsystem...... 231 8.4.15 Taxon N.N. 8 (Caudoabdicata exklusive Malacostraca): Archilabiata...... 231 8.4.15.1 Remipedia und Tracheata: Mehr als nur oberflächliche Ähnlichkeiten? ...... 231 8.4.15.2 Reduktion der zweiten Antennen? ...... 232 8.4.15.3 Übereinstimmende Lage der Geschlechtsöffnungen?...... 232 8.4.15.4 Wo sind die Coxen der Rumpfextremitäten?...... 233 8.4.15.5 Entognathie?...... 234 8.4.15.6 Die ersten Maxillen ...... 235 8.4.15.7 Die zweiten Maxillen: Ein Labium?...... 236 Inhaltsverzeichnis VI

8.4.15.8 Weitere Ähnlichkeiten von Remipeden und Tracheaten...... 238 8.4.15.9 Das Grundmuster der Archilabiata...... 239 8.4.16 Remipedia ...... 240 8.4.16.1 Autapomorphien...... 240 8.4.16.2 Das cephale Skelett-Muskelsystem...... 241 8.4.17 Tracheata ...... 241 8.4.17.1 Sind die Tracheata ein Paraphylum? ...... 241 8.4.17.2 Das Tetraconata-Konzept ...... 242 8.4.17.3 Evolvierten Tracheen mehrfach konvergent ...... 244 8.4.17.4 Spermatophoren ...... 247 8.4.17.5 Malpighische Gefäße...... 248 8.4.17.6 Reduktion der Mitteldarmdrüsen ...... 248 8.4.17.7 Die „Subcoxa“...... 249 8.4.17.8 Reduktion der Exopodite ...... 249 8.4.17.9 Coxalbläschen ...... 250 8.4.17.10 Reduktion der zweiten Antennen ...... 251 8.4.17.11 Die ersten Maxillen ...... 252 8.4.17.12 Die zweiten Maxillen...... 252 8.4.17.13 Entwicklung ...... 252 8.4.17.14 Das cephale Ensdoskelett...... 253 8.4.17.15 Das Grundmuster der Tracheata...... 255 8.4.18 Hexapoda ...... 256 8.4.18.1 Autapomorphien...... 256 8.4.18.2 Spermienultrastruktur...... 256 8.4.18.3 Das Grundmuster der Hexapoda ...... 256 8.4.19 Ectognatha ...... 257 8.4.19.1 Autapomorphien...... 257 8.4.19.2 Das cephale Skelett-Muskelsystem...... 258 8.4.19.3 Weitere Übereinstimmungen ...... 258 8.4.20 Archaeognatha ...... 259 8.4.21 Dicondylia...... 259 8.4.22 Taxon N.N. 9 (Dicondylia exklusive Tricholepidion gertschi): Ezygomata ...... 259 8.4.23 Entognatha ...... 260 8.4.23.1 Sind die Entognatha paraphyletisch?...... 260 8.4.23.2 Konvergente Entognathie?...... 261 8.4.23.3 Epimere Entwicklung?...... 261 8.4.23.4 Reduktion der Temporalorgane?...... 262 8.4.23.5 Posteriore Suspensorien der anterioren Tentorialarme?...... 262 8.4.23.6 Spermienultrastruktur: 9+9+2-Mikrotubulimuster?...... 262 8.4.23.7 Lage der Geschlechtsöffnungen? ...... 263 8.4.23.8 Die Entognatha sind monophyletisch...... 263 8.4.23.9 Das Grundmuster der Entognatha ...... 265 8.4.24 Myriapoda...... 266 8.4.24.1 Sind die Myriapoden (k)eine monophyletische Gruppe? ...... 266 8.4.24.2 Coxalbläschen ...... 266 8.4.24.3 Styli...... 267 8.4.24.4 Das Labium...... 268 8.4.24.5 Gibt es Argumente pro Myriapoda?...... 270 8.4.24.6 Die Homonomie des Rumpfes? ...... 271 8.4.24.7 Eine fundamentale Doppelsegmentierung? ...... 271 Inhaltsverzeichnis VII

8.4.24.8 Die Reduktion der Medianaugen?...... 272 8.4.24.9 Die Seitenaugen?...... 272 8.4.24.10 Gegliederte Mandibeln! ...... 273 8.4.24.11 Ein sekundäres Mandibelgelenk und bewegliche Tentorialapodeme ...275 8.4.24.12 Basiconische Sensillen ...... 276 8.4.24.13 Die Myriapoda sind monophyletisch...... 276 8.4.24.14 Das Grundmuster der Myriapoda...... 277 8.4.25 Symphyla ...... 278 8.4.25.1 Autapomorphien...... 278 8.4.25.2 Das Grundmuster der Symphyla ...... 278 8.4.26 Taxon N.N. 10 (Dignatha + Chilopoda): Dignathomorpha ...... 279 8.4.26.1 Das Progoneata-Konzept ...... 279 8.4.26.2 Das cephale Skelett-Muskelsystem...... 279 8.4.26.3 Der intramandibuäre Muskel ...... 280 8.4.26.4 Die „Unterlippe“ ...... 281 8.4.27 Chilopoda...... 282 8.4.28 Dignatha (Diplopoda + Pauropoda) ...... 282 8.4.29 Pauropoda ...... 283 8.4.30 Diplopoda ...... 283 8.5 Konkurrierende Konzepte ...... 284 8.5.1 Crustacea ...... 284 8.5.2 Eucrustacea...... 286 8.5.3 Entomostraca ...... 287 8.5.4 Maxillopoda...... 288 8.5.5 Copepodomorpha ...... 289 8.5.6 Progonomorpha...... 290 8.5.7 Thecostracomorpha ...... 290 8.5.8 Thorakopoda ...... 291 8.5.9 Phyllopodomorpha ...... 291 8.5.10 Ostraca...... 292 8.5.11 Tetraconata ...... 292 8.5.12 Labiophora...... 293 8.5.13 Progoneata ...... 293 8.5.14 Die Palliata-Hypothese und das Carapaxproblem ...... 293 8.6 Methodische Diskussion ...... 295 8.6.1 Virtuelle Rekonstruktion ...... 296 8.6.2 Röntgen-Mikrotomographie ...... 299 Teil 3/3 9 Zusammenfassung...... 301 10 Literaturverzeichnis...... 305 11 Diagramme ...... 344 12 Abbildungen ...... 350 13 Tabellen ...... 396 14 Danksagung ...... 404 15 Anhang...... 406 15.1 Abkürzungsverzeichnis...... 406 15.2 Interessante web-links ...... 412 15.3 Tafeln ...... 413 15.4 Lebenslauf ...... 424 Einleitung 1

1 Einleitung

1.1 Allgemeiner Teil Die Mandibulata sind bezüglich der Vielfalt an Bauplänen und Anpassungen eine äußerst diverse Tiergruppe innerhalb der Arthropoda. Nur wenige Autoren haben bisher eine umfas- sende vergleichende Untersuchung und Zusammenstellung bestimmter Merkmale bzw. Merk- malskomplexe für sämtliche oder zumindest einen großen Teil der hochrangigen Mandi- bulatentaxa unternommen. Eine der in diesem Zusammenhang wohl bedeutensten Arbeiten endet mit den Sätzen: “No attempt is here made to reconcile the various inconsistently distributed likenesses and differences in the head structure of the major groups of mandibulate arthropods, and no theory of arthropod interrelationships is proposed. Phylogenetic trees are best reared on an eclectic diet.” (Snodgrass, 1951). Letzterer Forderung wurde oft in nur ungenügendem Maße entsprochen. Zwar wächst die Datenmenge in den letzten Jahre dank neuer Techniken der Molekular- und Entwicklungs- biologie rasant, doch werden oftmals phylogenetische Hypothesen auf der Grundlage weniger, willkürlich ausgewählter Merkmale aufgestellt. So kommen teilweise absonderlich anmutende Hypothesen zustande wie: „Evolutionary origin of insect wings from ancestral gills“ (Averof & Cohen 1997). Oft fehlt eine konsequent phylogenetische Merkmals- diskussion (Begründung der Homologiehypothesen, Außengruppenvergleich, Ermittlung der Lesrichtung der Merkmale), eine Diskussion der entwickelten Hypothesen im Hinblick auf ihre Kompatibilität mit anderen Merkmalsverteilungen unterbleibt in vielen Fällen. Trotz der zweifellos stark angewachsenen Datenmenge lassen sich heute kaum gesichertere Aussagen treffen, als schon zu Snodgrass’ Zeiten. Das klassische Mandibulata-Konzept impliziert, daß Crustacea und Tracheata Schwestergrup- pen sind (s. z.B. Snodgrass 1938, 1950, 1951). Zu den Tracheata gehören die Myriapoda und Insecta. Außerhalb der Mandibulata stehen die Chelicerata, Trilobita und andere arthropoden- artige ausgestorbene Organismen, wie z.B. Opabinia regalis, Sidneya inexpectans u.a. (Simonetta & Delle Cave 1975), wobei Chelicerata und Trilobiten zusammen die Schwester- gruppe der Mandibulata darstellen. Diese in vielen Lehrbüchern (vgl. Gruner 1993 in Kästner, Paulus 1996 in Westheide & Rieger, Ax 1999) enthaltene Systematisierung der Euarthropoda wurde oft (z.B.Manton 1954, 1961, 1964, 1973, 1979, Wills et al. 1995), in den vergangenen Jahren auch auf Grund molekularer Daten (z.B. Friedrich & Tautz 1995, 2001; Giribet et al. 1996, 2000, 2001; Kusche & Burmester 2001) verworfen (s. Diagramm 1). Einleitung 2

Während für die mutmaßliche Schwestergruppe der Mandibulata, nämlich die Chelicerata bzw. Arachnata (Trilobiten und Cheliceraten), bereits ein gut begründetes phylogenetisches System vorliegt, (s. Weygoldt & Paulus 1979a,b) sind die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Mandibulata zur Zeit noch Gegenstand äußerst kontroverser Diskussionen.

1.2 Stand der Forschung (s. Diagramm 1, 2)

1.2.1 Euarthropoda In den meisten Lehrbüchern werden die Arthropoda (= Onychophora und Euarthropoda) und die Euarthropoda mit den hochrangigen Taxa Trilobita, Chelicerata (bzw. Arachnata), Crustacea und Tracheata als Monophylum vorgestellt. Als Synapomorphien aller Euarthro- poda werden angeführt:

1) Cephalisierung, d.h. Bildung eines Kopfes, bestehend aus dem Acron und einer Anzahl (4 oder 5?) Segmenten. (Mutmaßliche Stammlinienvertreter der Euarthropoda zeigen aber offensichtlich eine Kopfbildung viel geringeren Umfanges, z.B Sidneya inexpectans, dort scheint das Cephalon nur aus dem Acron und dem Antennalsegment zu bestehen.) 2) Besitz von 1 Paar lateralen Facettenaugen und 4 Medianaugen. 3) Besitz eines aus steifen Platten und Gliedern aufgebauten Exoskelettes (wie schon bei den Onychophora aus a -Chitin). 4) Besitz zweiästiger, gegliederter Extremitäten mit echten Gelenken, sog. Arthropodien. (vergl. Hennig 1994; Kästner & Gruner 1993; Westheide & Rieger 1996; Brusca & Brusca 1990).

Im Widerspruch dazu steht die Uniramia-Hypothese (s. u.) und die Ansicht weniger Autoren nach der die Arthropoda polyphyletisch sind (z.B. Fryer 1996, 1997) (s.Diagramm 1). So wird u.a. die Homologie der Facettenaugen der Euarthropoda angezweifelt, weil ähnliche, im De- tail aber anders aufgebaute Bildungen bei einigen Polychaeten auftreten (Fryer 1997: „It raises the awful possibility that they (compound eyes) may also have evolved more than once in arthropods.“). Die überwiegende Anzahl der Autoren scheint die Monophylie der Arthropoda zu akzeptieren (z.B. Schram 1991; Eernisse et al. 1992; Wheeler 1998; Wheeler et al. 1993; Wills 1997;Wills et al, 1995; 1998; Waggoner 1996; Emerson & Schram 1997; Strausfeld 1998), wenn auch die Bewertung der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Einleitung 3

Arthropoda recht unterschiedlich ausfällt. Ebenso wird die Monophylie der Arthropoda in den meisten molekular und entwicklungs-biologischen Arbeiten bestätigt (Turbeville et al. 1991; Ballard et al. 1992; Wheeler et al. 1993; Scholtz 1993, 1998; Friedrich & Tautz 1995; Regier & Shultz 1997). Ebenfalls kontrovers diskutiert wird in letzter Zeit die stammesgeschichtliche Herkunft der Arthropoda: Das klassische Articulata-Konzept (Cuvier 1817) impliziert ein Schwester- gruppenverhältnis von Arthropoda und Annelida und wird auch in den einschlägigen Lehrbüchern ( Brusca & Brusca 1990; Westheide & Rieger 1996; Ax 1999) vertreten. Einige Autoren nehmen jedoch an, die Arthropoda seien mit einem Teil der Nemathelminthes nächst verwandt (Aguinaldo et al. 1997; Eernisse 1997; Schmidt-Rhaesa et al. 1998). Eine kritische Bewertung dieser sog. Ecdysozoa-Hypothese gibt Wägele & Misof (2001), Wägele et al. (1999).

1.2.2 Uniramia-Hypothese Nach der Uniramia-Hypothese (Manton 1964, 1973, 1977; Tiegs & Manton 1958) sollen sich Tracheata und Onychophora sowie Crustacea und Chelicerata unabhängig aus anneliden- artigen Vorfahren entwickelt haben. Die Uniramia-Hypothese impliziert somit die Polyphylie der Arthropoda und der Mandibulata. Gemeinsamkeiten im Bau von Kopfkapsel und Mundwerkzeugen der Mandibulata (Snodgrass 1938, 1950, 1951; Sharov 1966; Meglitsch 1972, s.a. Shear 1992) werden als Konvergenzen angesehen. So wurde z.B. die Tracheaten- mandibel als telognathe Ganzbeinmandibel interpretiert, welche der basignathen Mandibel der Crustacea nicht homolog sei. Typisch für die Manton’sche Argumentationsweise ist das Herausstellen von - größtenteils funktionsmorphologischen Unterschieden: „This study does not substantiate ’the essential likeness in structure and musculature of the mandibles in all mandibulate arthropods ’(Snodgrass 1950). On the contrary it shows the fundamental differences.“ (Manton 1964). Als Argumente für die Uniramia-Hypothese und damit die Verwandtschaft von Hexapoda, Myriapoda und Onychophora, wurden angeführt:

1) Der Besitz einästiger Extremitäten. 2) Der Besitz einer telognathen Ganzbeinmandibel („whole-limb jaw“).

Als Argumente für die Verwandtschaft von „Trilobita“, Chelicerata und Crustacea, als „Schizoramia“(Hessler & Newman 1975) zusammengefaßt, wurden angeführt: Einleitung 4

1) Der Besitz zweiästiger Extremitäten. 2) Der Besitz basignather Mundwerkzeuge.

Die Uniramia-Hypothese findet heute aufgrund der wesentlich überzeugenderen Argumente zugunsten der Monophylie der Eurthropoda (z.B. Paulus 1979) und insbesondere der Mandi- bulata (s.u) kaum noch Anhänger; allerdings lebt der Begriff „Uniramia“ in englischsprachigen Lehrbüchern teilweise noch als Synonym für den Begriff „Tracheata“ bzw. „Atelocerata“ fort (vgl. Brusca & Brusca 1990).

1.2.3 Mandibulata Für die Monophylie der Mandibulata spricht:

1) Der typische Aufbau der Kopfkapsel aus derselben Anzahl von Metameren und der Besitz von in spezifischer Weise umgebildeter Mundextremitäten (s. z.B. Lauterbach 1980). 2) Aufbau und Struktur des Nervensystems. 3) Der Bau der Ommatidien aus acht Retinula-, zwei Corneagen- und vier Semperzellen (Paulus 1979; Melzer et al. 1997). 4) Der Besitz lokalisierter Häutungsdrüsen 5) Spezifische Neuropeptide sowie neurosekretorische Zellen spezifischer Anordnung und Lage (Joly 1970; Seifert 1971; Seifert & Rosenberg 1974; Chaigneau 1983; Gupta 1983; Juberthie-Jupeau 1983; Bückmann 1989). Wägele (1993) faßte die bisher bekannten Mandibulatenmerkmale zusammen.

Die Monophylie der Mandibulata wurde dagegen auf der Grundlage molekularer Daten (18S und 28S rDNA, Hemocyanin) in jüngerer Zeit wiederholt in Frage gestellt (Friedrich & Tautz 1995, 2001; Hwang et al. 2001, Kusche & Burmester 2001, siehe aber Kusche et al. 2002) und stattdessen die nähere Verwandtschaft von Chelicerata und Myriapoda postuliert. Auch wurden Unterschiede in den Expressionsmustern homöotischer Gene dahingehend gedeutet, daß der „Mandibulatenkopf“ mehrfach konvergent entstanden sei (Zrzavý & Štys 1997).

Einleitung 5

1.2.4 Tracheata In den Lehrbüchern (s. Kästner & Gruner 1993; Hennig 1994; Westheide & Rieger 1996; Ax 1999; vergl. auch Hennig 1969, 1981; Boudreaux 1979a) werden die Tracheata allgemein als Monophylum vorgestellt. Dafür werden in der Regel folgende Synapomorphien angeführt:

1) Verlust der zweiten Kopfextremität (zweite Antenne der Crustacea). 2) Verlust des Telopoditen der Mandibel (Mandibeltaster). 3) Ausstattung der ersten Maxille mit zwei Kauladen (Galea und Lacinia) und einem einästigen Taster. 4) Ausstattung der zweiten Maxille mit zwei Kauladen (Galea und Lacinia) und einem einästigen Taster. 5) Mediane Verschmelzung der zweiten Maxillen zu einem unpaaren „Labium“. 6) Ausgestaltung der Rumpfextremitäten als einästige Laufbeine, unter Reduktion der Exopodite. 7) Besitz von Tracheen mit paarigen, pleuralen Stigmen als Respirationsorgane. 8) Besitz von ektodermalen Malpighischen Gefäßen als Exkretionsorgane. 9) Besitz von Coxalbläschen zur Aufnahme von Feuchtigkeit. 10) Verlust von Mitteldarmdrüsen. 11) Fertilisation mit Hilfe von Sackspermatophoren.

Selbst von Autoren, die die Monophylie der Tracheata annehmen, wird allerdings auf Grund von Unterschieden im Bau der Tracheen und der Lage der Stigmen bis zu sechsfach konvergente Evolution von Tracheen innerhalb der Tracheata angenommen, davon allein zweimalige innerhalb der Chilopoda (Hilken 1994, 1997, 1998). Zumindest an der konvergenten Evolution der Tracheen innerhalb der Chilopoda scheinen inzwischen jedoch auf Grund der identischen Abfolge stigmentragender Segmente Zweifel zu bestehen (Hilken, persönliche Mitteilung). Auch wird die Existenz eines Labiums bereits im Grundmuster der Tracheata angezweifelt (Kraus & Kraus 1994, 1996; Kraus 1997), bei Chilopoden soll eine solche Struktur primär fehlen, da hier bereits die ersten Maxillen funktionell die Unterlippe bilden und bei einigen Vertretern (Craterostigmus, Mecistocephalus) die Coxosternite der zweiten Maxille scheinbar nicht miteinander verwachsen sind (Borucki, 1996, s. Abb. 38 u. 42). Schon in früherer Zeit wiesen Morphologen (z.B. Hansen 1893) auf die auffälligen Ähn- lichkeiten der Mandibeln von Insekten und Crustacea (Malacostraca) hin und verwarfen die Einleitung 6

(Zitat) „…leider weitverbreitete Anschauung von der Myriapoden-Abstammung der Hexapoden als eine mißglückte Theorie.“ (Börner 1909). Insbesondere scheinen aber molekulare Sequenzdaten (Elongation-factor 1a , RNA-Polymerase II, Haemocyanin) den morphologischen Merkmalen zu widersprechen: Es ergeben sich in der Regel Schwester- gruppenverhältnisse von Insecta und Crustacea (Ballard et al. 1992; Wheeler et al. 1993; Regier & Schultz 2001 a, b; Giribet et al. 1996, 2000, 2001; Shultz & Regier 2000, 2001; Friedrich & Tautz 1995, 2001; Kusche & Burmester 2001, s.a. Telford & Thomas 1995), als „Pancrustacea“ (Zrzavý & Štys 1997; Shultz & Regier 2000) oder „Tetraconata“ (Dohle 2001; Richter 2002) bezeichnet, oder sogar eine Stellung der Insecta innerhalb der Crustacea, als Schwestergruppe der Branchiopoda (Regier & Shultz 1997) (vergl. Diagramm 1). Über die rein molekularen Daten hinaus scheinen aber auch strukturelle ontogenetische, neuro- genetische und neuroanatomische Merkmale gegen die Monophylie der Tracheata zu sprechen. So wurden Ähnlichkeiten zwischen Insecta und Crustacea aufgezeigt, die von den (bisher spärlich untersuchten) Myriapoden nicht geteilt werden, wie:

1) Ähnliche Expressionsmuster von Genen, wie z.B. distal-less und even-skipped (Averof & Akam 1995; Patel et al. 1989, 1994; Popadic et al. 1996). 2) Existenz und Anordnung von Neuroblasten, sowie spezifische Muster der Anlage von Axonen und Ganglien während der Neurogenese (Whitington 1995; Whitington & Bacon 1998, Whitington et al. 1991, 1993, 1996; Dohle 1997; Gerberding 1997; Simpson 2001, s.a.Scholtz 1992a). 3) Der übereinstimmende Bau der Ommatidien mit vier Kristallkegelzellen. (Dohle 2001: „Tetraconata“), welcher vormals als Argument für die Monophylie der Mandibulata angeführt wurde (s.o.). 4) Übereinstimmungen in der Architektur des Gehirns und der optischen Ganglien bei Malacostraca und Insecta (Osorio et al. 1995, Melzer et al. 1997, Straussfeld 1998; Utting et al. 2000; s.a. Scholtz 1992b; Harzsch 2002).

In der Mehrzahl der Publikationen jedoch wird die widersprechende Evidenz morphologischer Merkmale nicht diskutiert. Wenige Autoren diskutierten bisher den Infor- mationsgehalt und die Qualität der molekularen Daten (z.B. Wägele & Stanjek 1995; für eine kritische Bewertung entwicklungsbiologischer Daten s. a. Deutsch 2001). In anderen Arbeiten wird versucht, die morphologischen Argumente durch die Annahme einer hohen Konvergenzwahrscheinlichkeit zu entkräften: Ein großer Teil der herkömmlichen Einleitung 7

Tracheatenmerkmale stellt zweifellos Adaptionen an die terrestrische Lebensweise dar (wie Tracheen, Malpighische Gefäße, Spermatophoren etc.). Da mehrfach unabhängiger Landgang und damit mehrfach konvergente Evolution der betreffenden Merkmale nicht ausgeschlossen werden kann, werden solche Merkmale als wenig aussagekräftig betrachtet (Dohle 1997a,b; 1998). Dieser Ansicht scheinen sich auch Autoren anzuschließen, die weiterhin an der Monophylie der Tracheata festhalten (Klass & Kristensen 2001; Koch 2001; Kraus & Kraus 1994, Kraus 1997), wobei dort aber der Versuch unternommen wird, solche Tracheaten- merkmale - z.B. Besitz anteriorer Tentorialarme (vergl. Boudreaux 1979a) – herauszustellen, für die ein unmittelbarer Zusammenhang mit der terrestrischen Lebensweise nicht erkennbar ist.

1.2.5 Hexapoda Die Monophylie der Hexapoda wurde in einigen Fällen verworfen und die nähere Verwandtschaft von Entognatha und Myriapoda insgesamt (Handschin 1955; Rasnitsyn 1980) bzw. Entognatha und Symphyla allein postuliert (z.B. Remmington 1955; Sharov 1966). In der moderneren Literatur wird in der Regel aber die Monophylie der Hexapoda akzeptiert (z.B. Gouin 1969; Hennig 1969; Boudreaux 1979a; Kukalova-Peck 1987, 1991, 1997; Kristensen 1991; Kraus & Kraus 1994; Klass & Kristensen 2001). Als gemeinsame Apo- morphie aller Insekten wird die Tagmatisierung des Rumpfes in einen Thorax mit drei laufbeintragenden Segmenten und ein ursprünglich aus 11 Segmenten und Telson bestehendes Abdomen genannt. Umstrittener sind die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Hexapoda, insbesondere die der enthognathen Insekten (Diplura, Protura, Collebola) mit den Ectognatha (Archaeognatha, Zygentoma, Pterygota). Letztere wurden in verwirrender Weise mit dem Synonym Insecta (=Ectognatha) (vergl. Klass & Kristensen 2001) belegt. Die Monophylie der Ectognatha ist unumstritten und wird durch den Besitz einer Geißelantenne mit Scapus, Pedicellus (mit Johnston’schem Organ) und Anellus begründet (Imms 1957; Snodgrass 1958, vergl. Hennig 1969, Westheide & Rieger 1996, Ax 1999). Die Monophylie der Entognatha schien durch die Entognathie selbst, d.h. die laterale Ver- wachsung der Kopfseitenfalten mit den Seitenrändern des Labiums gut begründet zu sein (Hennig 1969; Tuxen 1959; Lauterbach 1974a). In Frage gestellt wird die Monophylie der Diplura (Japygina, Campodeina) (Štys & Bilinski 1990, Štys et al. 1993), andere Autoren postulieren ein Schwestergruppenverhältnis von Diplura und Ectognatha (Kukalová-Peck Einleitung 8

1987, 1991, Koch 1997) bzw. die nähere Verwandtschaft von Collembola, Diplura und Ectognatha unter Ausschluß der Protura (Bitsch & Bitsch 1998).

1.2.6 Myriapoda Die Monophylie der Myriapoda wird nur noch von wenigen Autoren vertreten (z.B. Lauter- bach 1972a, Paulus 1979, Boudreaux 1979a, Brusca & Brusca 1990, 2003), Shear 1998). Dohle (1980) weist zwar auf die noch unsichere Datenlage hin, lehnt aber in einer ausführlichen Diskussion der bekannten Merkmale die Monophylie der Myriapoda ab. Dohle hält stattdessen ein Schwestergruppenverhältnis von Progoneata (Symphyla, Pauropoda und Diplopoda) und Hexapoda für besser begründbar. Dem schließt sich auch Dunger (1993) im Kästner’schen Lehrbuch an, während Ax (1999) die Monophylie der Myriapoda als die besser begründete Hypothese ansieht. Von Kraus & Kraus (1994) wurden diese Vorstellungen erneut aufgegriffen und sind heute als Labiophora-Hypothese (s.u.) bekannt. Dennoch müssen als potentielle Synapomorphien der Myriapoda diskutiert werden:

1) Komplexaugen aufgelöst zu lateralen Einzelaugen, diese mit erhöhter Anzahl Retinulazellen (Paulus 1979, 1986). 2) Verlust von Medianaugen. 3) Bewegliche Untergliederung der Mandibel in Kaulade und Mandibelcorpus (z. B. Lauterbach 1972a). 4) Anteriore Tentorialarme bilden Widerlager der Mandibelkaulade (Kristensen 1991).

Erstaunlicherweise scheinen auch molekulare Daten die Monophylie der Myriapoda zu be- stätigen, wenn auch nicht deren Verwandtschaft zu den Insekten (Shultz & Regier 2000; Giribet et al. 1996, 2000, 2001). In der Mehrzahl der morphologischen Arbeiten wird die Monophylie der Myriapoda jedoch verworfen (Tiegs & Manton 1958; Sharov 1966; Manton 1973, 1977, Anderson 1973; Hessler & Newman 1975; McNamara & Trewin 1993; Dohle 1980, 1988; Kraus 1997, 2001; Kraus & Kraus 1994, 1996).

1.2.7 Labiophora Zur Zeit wird insbesondere die Labiophora-Hypothese (Kraus & Kraus 1994) als der Mono- phylie der Myriapoda widersprechende Hypothese diskutiert. Danach werden Progoneta (Symphyla, Pauropoda, Diplopoda) und Insecta als Schwestergruppenpaar durch den Besitz Einleitung 9 eines Labiums begründet, welches den Chilopoda primär fehlen soll (s. Borucki 1996). Das Gnathochilarium der Diplopoda wird in seinen medialen Anteilen als dem Labium der Symphylen und Insekten, also als den zweiten Maxillen homologe Struktur aufgefaßt (Hilken & Kraus 1994; vergl. aber Dohle 1964, 1980). Die Labiophora-Hypothese impliziert weiterhin, daß gegliederte Mandibeln ein Grundmustermerkmal der Tracheata (und nicht etwa der Myriapoda) sind. Während zunächst hiermit die Manton’sche telognathe Ganzbein- mandibel (Manton 1973, 1979, 1964) eine Renaissance erfuhr, sind es vor allem entwicklungsbiologische Studien (dll-Expression), die den basignathen Charakter aller Tracheatenmandibeln belegen (Panganiban et al. 1994; Popadic et al. 1998; Scholtz et al. 1998; Prpic et al. 2001). Darüberhinaus konnten morphologische Hinweise auf eine ehemalige Unterteilung der Mandibel der Archaeognatha und Zygentoma (Kraus & Kraus 1994) von anderen Autoren bisher nicht nachvollzogen werden (Staniczek 2000; s.a. Lauterbach 1972a). Kraus (2001) revidiert die Vorstellung einer Ganzbeinmandibel und faßt nun die Tracheaten- mandibel als aus drei proximalen Beingliedern zusammengesetzte Kieferbildung auf.

1.2.8 Progoneata Die Monophylie der Progoneata (Pocock 1893) (bestehend aus Symphyla, Pauropoda und Diplopoda) wird kaum angezweifelt. Als Synapomorphien werden die Lage der Geschlechts- öffnungen im vorderen Teil des Rumpfes, der Besitz von Trichobothrien und der Verlust von Tastern an beiden Maxillenpaaren genannt (vergl. Kraus & Kraus 1994).

1.2.9 Dignatha Als Dignatha (Tiegs 1947) werden Pauropoda und Diplopoda zusammengefaßt. Die Mono- phylie der Gruppe wird auf Grund folgender Merkmale (vergl. Kraus & Kraus 1994) allgemein anerkannt:

1) Die Tracheen münden ventral nahe der Beinbasen mit einer sog. Tracheentasche. Während innerhalb der Pauropoda bei den Tetramerocerata die Tracheen vollständig reduziert sind ist dieser Zustand bei den Hexamerocerata noch erhalten (Schmidt 1895; Remy 1953). 2) Reduktion des ersten postcephalen Thorakopodenpaares (Collum-Segment). 3) Besitz sog. Penes hinter dem zweiten Thorakopodenpaar. Dohle (1980) nennt weiterhin: Einleitung 10

4) Besitz eines Gnathochilariums als Bildung der ersten Maxillen. 5) Verlust des zweiten Maxillenpaares (siehe aber Hilken & Kraus 1994: Verschmelzung mit den ersten Maxillen). 6) Existenz eines unbeweglichen Pupoidstadiums.

1.2.10 Crustacea Während die Insecta bei relativ gleichförmigem Körperbau eine unübersehbare Artenvielfalt (nach Westheide & Rieger 1996: ca. 1.000.000 Arten) hervorgebracht haben, weisen die Crustacea eine erhebliche Diverstät an Bauplänen bei deutlich geringeren Artenzahlen (Martin & Davis, 2001: 52.000 Arten; Brusca & Brusca 2003: 67.000 Arten) auf. Eine Ausnahme innerhalb der Crustacea stellen jedoch die Malacostraca dar, die ebenfalls, bei recht einheitlichem Körperbau, eine umfangreiche Radiation mit vergleichsweise hohen resultierenden Artenzahlen (laut Gruner in Kästner 1993: 27.000 Arten) durchlaufen haben. Der erheblichen Diversität an Bauplänen dürfte es wohl zuzuschreiben sein, daß bis heute keine allgemein akzeptierten Hypothesen über die Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen Teilgruppen (im herkömmlichen Sinne „Unterklassen“) der Crustacea vorliegen, ja selbst die Monophylie der Crustacea nicht unumstritten ist (Moura & Christoffersen 1996) (vergl. Diagramm 2). Für die Crustacea als Monophylum können als potentielle Synapomorphien nur angeführt werden:

1) der Besitz eines Naupliusauges und 2) das Vorhandensein von Nephridien ausschließlich im Segment der zweiten Antennen und der zweiten Maxillen angeführt werden (Lauterbach 1983, 1986; s.a. Ax 1999).

Wägele (1993) nennt mit dem folgenden Merkmal eine weitere mögliche Synapomorphie der Crustacea: 3) „Sinusdrüse dem Nervus opticus direkt anliegend“

Alle anderen Merkmale, wie der Besitz von zwei Antennenpaaren, Spaltextremitäten, Kiemenatmung etc. (vergl. Kästner & Gruner 1993) sind nur von diagnostischem Wert, für die Begründung eines Monophylums Crustacea aber ungeeignet (Lauterbach 1983, 1986), weil es sich um Plesiomorphien der Mandibulata handeln kann. Die Unterschiede der Naupliusaugen, die als Synapomorphie der Crustacea gelten sollen, sind allerdings erheblich Einleitung 11

(Elofsson 1963, 1965, 1966; Martin 1976, 1992; Huvard 1990; Boxshall 1992; Overstreet et al. 1992; Maddocks 1992), Elofsson (1992) nimmt Konvergenz von Augenbildungen der Malacostraca und Nicht-Malacostraca an. Die Beschränkung der Nephridien auf die Segmente der zweiten Antenne und zweiten Maxille ist grundsätzlich als Reduktionsmerkmal aufzufassen, zumal nur in wenigen Fällen beide Nephridienpaare vorliegen, in einigen nur die der zweiten Antenne, meistens aber ausschließlich die der zweiten Maxille. Podocyten in den Thoraxsegmenten der Crustacea zeigen zudem, daß Nephridien embryonal in allen Segmenten angelegt werden. Waloßek & Müller (1997) weisen darauf hin, daß die Erstlarve der Crustaceen nur drei Extremitätenpaare aufweist, andere fossil überlieferte Larven (möglicher Stamm- linienvertreter der Mandibulata) dagegen noch vier. Nach Ansicht dieser Autoren stellt somit die Naupliuslarve eine Autapomorphie der (Eu-) Crustacea dar. Die Monophylie der Crustacea wird in einigen entwicklungs- bzw. molekularbiologischen Publikationen angezweifelt und die Verwandtschaft der Insecta (nie aber der Tracheata) mit nur einem Teil der Crustacea angenommen, und zwar mit den Malacostraca (Osorio & Bacon 1994; Osorio et al. 1995; Nilsson & Osorio 1998; García-Machado et al. 1999; Wilson et al. 2000) oder alternativ mit den Branchiopoda (Regier & Shultz 1997, s.o.), wobei im letzten Fall die Insecta selbst polyphyletisch sein sollen. Eine weitere Hypothese nimmt ein Schwestergruppenverhältnis von (Remipedia und Trach- eata) und Malacostraca an (Moura & Christoffersen 1996), begründet durch:

1) Das Vorhandensein zweier Chiasmata im nervus opticus der Komplexaugen. 2) Der Nauplius nimmt keine exogene Nahrung auf. 3) Den Besitz eines plattenförmigen Scaphocerit als Bildung des Exopoditen der zweiten Antenne. 4) Den Besitz einer Mandibel mit lacinia mobilis. 5) Die Zusammensetzung des Rumpfes aus 15 Segmenten mit Extremitätenpaaren und Telson unter Verlust des extremitätenlosen Abdomens.

1.2.11 Entomostraca Der rein typologische Begriff „Entomostraca“ wurde von Latreille (1806) geprägt und um- faßte alle (damals bekannten) nicht den Malacostraca zugehörigen Crustacea. Einige Autoren halten an diesem Begriff aber noch fest oder begründen das Taxon neu (z.B. Waloßek & Müller 1997). Diese Autoren sehen in der Existenz eines extremitätenlosen Abdomen, der Einleitung 12

Ausstattung der ersten Maxille mit vier und der nachfolgenden Extremitäten mit bis zu acht Enditen, Argumente für die Monophylie der Entomostraca. Moura & Christoffersen (1996) führen als Autapomorphie der Entomostraca an: “presence of a dorsal organ of supposedly osmoregulatory function“. Derartige Dorsalorgane sind aber für die Mehrzahl der „entomostraken“ Crustacea nicht sicher nachgewiesen, andererseits aber auch von einigen Malacostraca (vergl. Martin & Laverack 1992) bekannt.

1.2.12 Maxillopoda Der Begriff Maxillopoda geht auf Dahl (1956) zurück. Er umfaßte zunächst die Taxa Copepoda, Mystacocarida, Branchiura und Cirripedia (s. a. Dahl 1963). Als Hauptargument wurde der Besitz von 6 extremitätentragenden Thoraxsegmenten (inklusive Maxilliped) angeführt. Dahl (1963) diskutierte auch die Zugehörigkeit der Ostracoda zu den Maxillopoda, kommt aber zu dem Schluß: „The Ostracoda are in my opinion better retained as a separate group of rather doubtful affinities.“ Von anderen Autoren wurden die Ostracoda aber in das Taxon Maxillopoda aufgenommen (Siewing 1969; Hessler & Newman 1975). Heute werden über die Copepoda, Mystacocarida und Branchiura inklusive Pentastomida (Wingstrand 1972) hinaus die Thecostraca (Cirripedia, Ascothoracida, Facetotecta bzw. Y-Larven), Ostracoda und Tantulocarida als Mitglieder der Maxillopoda angesehen (vergl. Ax 1999). Als synapomorphe Merkmale werden angeführt:

1) Rumpf bestehend aus (nur) 10 Segmenten und Telson, davon sieben extremitäten- tragende Thoraxsegmente (s. a. Boxshall 1983) und drei extremitätenlose Abdominal- segmente. 2) Naupliusauge mit (nur) 3 Pigmentbecherocellen.

Beide Merkmale können auch als Reduktionsmerkmale aufgefaßt werden. Darüberhinaus sind bisher keine überzeugenden Argumente (Positivmerkmale) für die Monophylie der Maxillopoda angeführt worden und auch mit molekularbiologischen Daten konnte ein Taxon Maxillopoda bisher nicht nachgewiesen werden (Spears & Abele 1998).

1.2.13 Palliata Nach der Palliata-Hypothese soll ein zweiklappiger Carapax innerhalb der Crustacea einmalig entstanden sein und ein „Palliata“ genanntes Monophylum des Umfanges Malacostraca, Einleitung 13

Branchiopoda (Reduktion bei den Anostraca), Cirripedia und ggf. Ascothoracida und Ostracoda begründen (Lauterbach 1974b). Allerdings sind die Homologieverhältnisse von Carapaxbildungen bisher ungeklärt. Auch sind ähnliche Strukturen von einigen Fossilien (Canadaspis, Waptia u.a., s. z.B. Simonetta & Delle Cave 1975) bekannt, deren Zugehör- igkeit zu den Crustacea bzw. zur Kronengruppe der Mandibulata umstritten ist.

1.2.14 Thoracopoda Cephalocarida, Branchiopoda und Malacostraca sind durch den Besitz von Epipoditen ausgezeichnet. Hessler (1992) interpretierte dies als gemeinsame Apomorphie und begründete das Taxon Thoracopoda. Waloßek (1993) interpretiert Unterschiede in der Insertion am Exopoditen (Cephalocarida) bzw. Protopodit (Branchiopoda und Malacostraca) als Hinweis auf konvergente Entstehung von Epipoditen. Lauterbach (1980) nahm bereits Homologie dieser Strukturen an (deutete sie aber als Plesiomorphie) und betrachtete die Unterschiede im Insertionsort als geringfügige Arealverschiebung.

1.2.15 Thecostraca Der Name Thecostraca geht in seiner heute gebräuchliche Bedeutung auf Grygier (1987b) zurück. Er umfaßt Ascothoracida, Cirripedia und die bisher nur als Nauplius- bzw. Cyprislarven bekannten Facetotecta (s z.B. Grygier 1987a). Die Facetotecta bleiben in der vorliegenden Arbeit unberücksichtigt. Als Monophylum sind die Thecostraca durch folgende Autapomorphien begründet:

1) Kristallkegel der Ommatidien der Facettenaugen (der Cyprislarve) dreiteilig. (vergl. Ax 1999, s. a. Hallberg & Elofsson 1983, Hallberg et al. 1985; Grygier 1985, 1987b) 2) Entwicklung verläuft über eine Cyprislarve (ggf. Synapomorphie von Ascothoracida und Cirripedia). 3) Weithgehende Reduktion der zweiten Antennen.

Ein Schwestergruppenverhältnis von Ascothoracida und Cirripedia hat durch Spears et al. (1994), sowie Mouchel-Vielh et al. (1998) auch molekularbiologisch Bestätigung gefunden, wird aber in Spears & Abele (1998) nicht bestätigt (s aber Füllen et al. 2001, Hoeg et al 1999).

Einleitung 14

1.2.16 Die Phylogenetische Stellung der “Orsten-Fossilien” Aus dem oberen Kambrium Mittelschwedens ist eine Anzahl fossiler phosphatisierter, ca 500 Mio. Jahre alter Arthropoden überliefert. Die phylogenetische Stellung dieser sensationell gut erhaltenenen und rekonstruierten sog. Orsten-Fossilien (Müller 1983; Müller& Waloßek 1985; 1986) wird unterschiedlich bewertet. Waloßek & Müller (1990) fassen Martinssonia elongata (Müller & Waloßek 1986), Cambropachycope clarksoni, Henningsmoenia (bzw. Henningsmoenicaris) scutulata (s. Waloßek & Müller 1991), Cambrocaris baltica (Waloßek & Szaniawski 1991) und Goticaris baltica als Stammlinienvetreter der sog Eucrustacea auf. Die Skaracarida sowie Bredocaris admirabilis und Rehbachiella kinnekullensis sollen Vetreter der Eucrustacea sein, und zwar die Skaracarida als Verwandte der Copepoda und Mystacocarida, Bredocaris als Stammlinienvertreter der Thecostraca und Rehbachiella als Schwestertaxon der sog. Sarsostraca (Anostraca und Lepidocaris), also den Branchiopoda zugehörig (Müller & Waloßek 1985,1988; Waloßek 1993, 1995, 1996; Waloßek & Müller 1997, s.a. Olesen 1999, 2001). Lauterbach (1988) faßt die Fossilien dagegen als Stammlinienvertreter der Mandibulata auf, da durchgängig die zweite Kopfextremität, nämlich die spätere zweite Antenne, noch als Kauwerkzeug ausgebildet ist (ein Zustand der von rezenten Naupliuslarven rekapituliert wird) und beide Maxillenpaare einander und den übrigen Thoraxextremitäten noch sehr ähnlich sind. Eine kritische Diskussion der Zugehörigkeit von Rehbachiella zu den Branchiopoda findet sich in Schram & Koenemann (2001).

1.2.17 Kopfanatomie und cephales Endoskelett Über die segmentale Zusammensetzung des Kopfes im Grundmuster der Mandibulata bzw. der Euarthropoda liegen unterschiedliche Hypothesen vor. So wird von einigen Autoren das Labrum von den Extremitäten eines postulierten praeantennalen Segmentes abgeleitet (z.B Lauterbach 1972b), Popadic et al. (1998) interpretieren die präantennale Expression von dll (distal-less) ebenfalls als Hinweis auf die Extremitätennatur des Labrums. Haas et al. (2001a,b) halten das Labrum für die verwachsenen Endite eines praeantennalen Extremitätenpaares. Dagegen faßt Scholtz (1998) auf der Grundlage von Untersuchungen des Keimstreifens das Labrum als Bildung des Acrons auf. Einige der als Stammlinienvertreter der sog. Eucrustacea interpretierten Orsten-Fossilien scheinen kein Labrum zu besitzen, wie Cambropachycope clarksoni und Henningsmoenicaris scutula (Waloßek & Müller 1990). Dies würde Konvergenz der Labren von Crustacea und Tracheata bedeuten, oder aber die Einleitung 15

Fossilien wurden bezüglich ihrer phylogenetischen Stellung (als Stammlinienvertreter der Crustacea) fehlinterpretiert. Ebenso soll bei Martinssonia elongata das dem der zweiten Maxille homologe Segment noch nicht vollständig, bei Cambropachycope clarksoni noch überhaupt nicht in die Kopfkapsel integriert sein, was ebenfalls – bei der angenommenen Position dieser Fossilien - konvergentes Entstehen eines Kopfes mit primär fünf Extremi- tätenpaaren bei Tracheata und Crustacea bedeuten würde. Frühere Autoren (z.B. Heymons 1897) glaubten, daß das Segment der zweiten Maxille bei Diplopoden fehle und daß das Gnathochilarium ausschließlich vom Segment der ersten Maxille gebildet würde. Dohle (1964) konnte aber die Existenz des Segmentes der zweiten Maxille auch embryologisch nachweisen, die Homologie der Komponenten des Gnatho- chilariums selbst ist allerdings umstritten. Dohle (1964) faßt das Gnathochilarium der Diplo- poda (und auch der Pauropoda) praktisch vollständig als Bildung der ersten Maxillen auf, Anlagen der zweiten Maxillen scheinen embryologisch nicht nachweisbar zu sein, dll- Expression findet hier im Segment der zweiten Maxillen nicht statt (Scholtz et al. 1998). Morphologisch wird das Gnathochilariums jedoch lateral als Bildung der ersten Maxillen und median als Bildung der zweiten Maxillen bzw. des Labiums aufgefaßt (Hilken & Kraus 1994; Kraus & Kraus 1994). Auch wurde wiederholt die Einmaligkeit der Transformation der dritten Kopfextremität in eine Mandibel bei Tracheata und Crustacea in Frage gestellt (Kraus & Kraus 1994; Kraus 1997; siehe aber Kraus 2001). Bei den als Stammlinienvertretern der Eucrustacea interpretierten Fossilien (Waloßek & Müller 1990) weist die dritte Kopf- extremität sowohl gegenüber der zweiten Antenne, als auch im Vergleich mit den nachfolgenden Extremitäten keine besondere Spezialisierung auf. Dies wäre dann ebenfalls als Hinweis auf mindestens zweimalige Bildung einer Mandibel innerhalb der Mandibulata zu deuten. Eine weitere noch offene Frage ist die Herkunft von Paragnathen und deren Homologie mit Superlinguae bei Tracheaten (Crampton 1921, Snodgrass 1928, 1951). Superlinguae werden von einigen Autoren (Dohle 1980, Kraus & Kraus 1994) aber auch als potentielle Aut- apomorphie der Labiophora (Progoneata und Hexapoda) angesehen. Auch wurde in letzter Zeit immer wieder der Besitz anteriorer Tentorialapodeme als potentielle (und offensichtlich vom Landgang unabhängige) Autapomorphie der Tracheata diskutiert (z.B. Klass & Kristensen 2001; Bitsch & Bitsch 2002), bisher ist aber über die phylogenetische Herkunft dieser Strukturen kaum etwas bekannt. Zur Klärung dieser Fragen könnte eine vergleichende Studie des Endoskelettes des Kopfes von Tracheaten und Crustaceen (und hier insbesondere auch der Nicht-Malacostraca) Einleitung 16 beitragen. Das cephale Endoskelett sollte als primär segmentale oder intersegmentale Bildung den segmentalen Aufbau des Kopfes wiederspiegeln, was im Einzelnen noch zu diskutieren sein wird. Im Zusammenhang mit der äußerlichen Umbildung von Kopfextremitäten, insbesondere der Mundwerkzeuge, sind Umbildungen der Muskulatur und endoskelettaler Bildungen zu erwarten. Das cephale Endoskelett ist bezüglich seiner Zusammensetzung aus Einzelkomponenten, sowie, mit den vielfältigen Modifikationen derselben, eine komplexe Struktur, die als Grundlage zur Diskussion großgruppen-systematischer Fragestellungen innerhalb der Mandibulata geeignet erscheint. Endoskelettbildungen sind von praktisch allen Euarthropodengruppen bekannt und von verschiedenen Autoren beschrieben worden (z.B. Snodgrass 1935; 1950; 1952; Manton 1964). Sie konnten roentgenologisch sogar an Trilobitenfossilien (Triarthrus eatoni) nachgewiesen werden (Cisne 1981). Boudreaux (1979b) stellte eine hypothetische Grund- musterausstattung bezüglich des sog. „intersegmental tendon system“ eines Arthro- podensegmentes vor. Das Endoskelett besteht in der Regel aus zwei Komponenten unterschiedlicher Herkunft, die beide dem Ansatz der extrinsischen Extremitätenmuskulatur dienen, allerdings in unterschiedlicher Ausprägung vorliegen können. Zum einen in Form von cuticularen Invaginationen, sog. Apodemen, die stark vergrößert und durch Fusion miteinander sog. Tentorien bzw. Corpotentorien bilden können, wie etwa von den Hexapoda und insbesondere den Pterygota (s. z.B. Snodgrass 1935) gut bekannt. Zum anderen handelt es sich um dorsale und ventrale aus Bindegewebe bestehende Quersepten, welche intersegmental angelegt werden, in ihrer definitiven Lage sich aber meist am Vorderrand des jeweiligen Segmentes befinden (Manton 1928, 1934, 1964). Die dorsalen Quersepten (Boudreaux 1979b: „dorsal transverse tendons“) dienen dem Ansatz der dorsalen Längsmuskulatur, der dorsalen extrinsischen Muskulatur der Extremitäten, sowie der dorso-ventralen Muskulatur. Die ventralen Septen, welche in der Regel als Querspangen entwickelt sind (Boudreaux 1979b: „vental transverse tendons“), dienen entsprechend als Ansatz der ventralen Extremitätenmuskulatur und sind durch suspensorische Muskulatur (dorso-ventrale Muskulatur) oder ebenfalls aus Bindegewebe bestehenden Suspensorien im Körper aufgehängt und untereinander durch ventrale Längsmuskulatur bzw. laterale bindegewebsartige Längsstreben (Hessler 1964: „longitudinal tracts“) verspannt oder verstrebt. In der vorliegenden Arbeit wird vornehmlich die Anatomie des ventralen Endoskelettes zu diskutieren sein, da es durch Fusion und Umbildung von der mutmaßlich ursprünglichen strikt metameren Anordnung viel stärker abweicht als die entsprechenden dorsalen Komponenten. Der Besitz eines nahezu vollständig Einleitung 17 aus Bindegewebe bestehenden Endoskelettes wird als ursprünglich angesehen, sekundär wird es bei einigen Gruppen, insbesondere innerhalb der Malacostraca, z.B. bei den Amphipoda, Tanaidacea, Isopoda, und Decapoda (Schmidt 1915; Grobben 1917; Cochran 1935; Abrahamczik-Scanzani 1942, Snodgrass 1951; Manton 1964; Lauterbach 1970; Schmalfuss 1974; Scheloske 1977 Marvillet 1978) sowie den Tracheata (z.B. Snodgrass 1928, 1935, 1950, 1951; Weber 1933; Tiegs 1940; Rilling 1960, 1968; Fechter 1961; Manton 1964) in unterschiedlichem Maße durch komplexe apodemale bzw. tentoriale Bildungen ersetzt (s.a. Bitsch & Bitsch 2002). Die Verankerung des bindegewebigen Endoskelettes am Integument erfolgt über terminale Zellen, welche die kollagenfibrillenhaltige (in der Regel zellfreie) Matrix des Endoskelettes abscheiden (Füller 1963, 1964; Francois 1968, 1972, 1973, 1998; Prokop et al. 1998). Bei Limulus polyphemus sollen in die Matrix des sog. Endosternites auch Zellen eingebettet sein (Lankester 1884). Ontogenetisch wird das bindegewebige Endoskelett wie die Muskulatur als mesodermale Bildung betrachtet (Firstman 1973, Larink 1969), was mit der rein morphologischen Interpretation einer Muskelsubstitution vereinbar wäre (s. z.B. Holmgren 1920, Scheloske 1977). Manton (1928, 1934) kam dagegen nach embryologischen Studien an Hemimysis lamornae und Nebalia bipes zu dem Schluß, es handele sich um intersegmentale Invaginationsbildungen ektodermalen Materials. Fragestellungen 18

2 Fragestellungen Offensichtlich besteht bezüglich der phylogenetischen Herkunft und besonders der Verwandtschaftsverhältnisses innerhalb der Mandibulata derzeit noch ein erheblicher Diskussionsbedarf. Umfangreiche strukturelle Untersuchungen möglichst komplexer und merkmalsreicher Strukturen oder Organe erscheinen dazu unerläßlich. Im vorliegenden Fall wurde dazu das cephale Endoskelett ausgewählt, da es, hinsichtlich seiner Zusammensetzung aus einer Anzahl segmentaler Komponenten und vielfältigen Modifikationen derselben, als hinreichend komplex erscheint und zudem in der phylogenetischen Diskussion bisher wenig Berücksichtigung gefunden hat. Der vorliegenden Arbeit liegen daher die folgenden Frage- stellungen zu Grunde:

1) Welchen Beitrag kann die Anatomie des cephalen Endoskelettes zum Verständnis der Verwandtschaftverhältnisse innerhalb der Mandibulata leisten?

2) Läßt sich anhand bekannter Daten von Trilobiten und ggf. Cheliceraten ein Außengruppenvergleich durchführen? Lassen sich sinnvolle Hypothesen über die Gestalt des cephalen Endoskelettes, bzw. des intersegmentalen Endoskelettes generell, im Grundmuster der Euarthropoda entwickeln?

3) Läßt sich für die Gestalt des cephalen Endoskelettes ein gemeinsames Grundmuster aller Mandibulata erkennen, lassen sich weitere Argumente für die Monophylie der Mandibulata formulieren?

4) Inwieweit lassen sich Fragen der segmentalen Zusammensetzung des Mandibulatenkopfes an Hand der Anatomie des cephalen Endoskelettes diskutieren? Insbesondere: Existiert ein praeantennales Segment? Was kann über die Herkunft von Labrum und Paragnathen bzw. Hypopharynxbildungen ausgesagt werden?

5) Lassen sich am cephalen Endoskelett potentielle Apomorphien für die eingesetzten terminalen Crustaceen-Taxa, bzw. umfassendere Gruppenbildungen erkennen? Ins- besondere: Lassen sich Argumente für die Monophylie der Crustacea, Entomostraca, Thorakopoda, Branchiopoda, Maxillopoda, oder für konkurrierende Hypothesen finden und ggf. Grundmuster rekonstruieren?

Fragestellungen 19

6) Lassen sich am cephalen Endoskelett potentielle Apomorphien für die eingesetzten terminalen Tracheaten-Taxa, bzw. umfassendere Gruppenbildungen erkennen? Insbe- sondere: Lassen sich Argumente für die Monophylie der Tracheata, Myriapoda, Pro- goneata, Entognatha, Ectognatha, Dicondylia, oder für jeweils konkurrierende Hypothesen erkennen und ggf. Grundmuster rekonstruieren?

7) Kann die Anatomie des Kopfes und cephalen Skelett-Muskelsystems Auskunft über die phylogenetische Position der Remipedia geben?

8) Wo lassen sich in ein so erarbeitetes System die „Orsten-Fossilien“ an Hand der bekannten morphologischen Merkmale einordnen?

9) Inwieweit sind die auf Grundlage der endoskelettalen Daten erarbeiteten Phylo- geniehypothesen mit anderen morphologischen und molekularbiologischen Merk- malen bzw Merkmalsverteilungen kompatibel?

Da anatomische Untersuchungen auf der Grundlage histologischer Schnittserien in der Regel zeitaufwendige Rekonstruktionen erfordern, liegt es nahe den Einsatz von modernen bild- gebenden Verfahren, wie sie z.B. in der medizinischen Diagnostik seit langem standardmäßig eingesetzt werden, zu erwägen. Es ergibt sich für die vorliegende Arbeit eine weitere, methodische Fragestellung:

10) Welchen Beitrag können computer-gestützte Rekonstruktions- bzw. Visualisierungs- methoden, sowie tomographische Verfahren auf dem Gebiet mikro-anatomischer Forschung an Invertebraten leisten? Material und Methoden 20

3 Material und Methoden (s. a. Tabelle 1)

3.1 Tiermaterial und Fundorte

Mystacocarida cf. Derocheilocaris sp. Pennak & Zinn, 1943: Datum und Fundort unbekannt. Fixiert in 4% Formol, Aufbewahrung in 4% Formol. Leihgabe von Herrn Prof. H. K. Schminke.

Copepoda Calanus finmarchicus (Gunner, 1765): Aus Planktonprobe, Kattegat,. Datum unbekannt. Fixiert in 4% Formol, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Leg. Dr. W. Kobusch. Cyclops sp. Müller, 1776: Aus Planktonprobe, „Tertiärteich“, Botanischer Garten, Ruhr- Universität Bochum 15.05.2001. Fixiert in 5% Glutaraldehyd, Aufbewahrung in 70% Ethanol.

Ostracoda cf. Eucypris sp. Vávra, 1891: Aus Hälterung, 10.02.1999. Schlammprobe Grabungsgelände Faustina Therme, Milet, Türkei, 05.1998. Fixiert in 5% Glutaraldehyd, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Leg. Dr. A. Jagel.

Cirripedia Lepas anatifera Linnaeus, 1758: Kolonie an Treibholz, Mittelmeer, Ligurische Küste, Nähe Genua, Italien, 02.04.1995. Fixiert in 70% Ethanol, Aufbewahrung in 70% Ethanol.

Branchiopoda Artemia salina Linnaeus, 1758: Aus Hälterung, 25.04.1998. Fixiert in 4% Formol, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Chirocephalus diaphanus Prevost, 1803: Aus Hälterung, 10.02.1999. Schlammprobe Grabungsgelände Faustina Therme, Milet, Türkei, 05.1998. Fixiert in 5% Glutaraldehyd, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Leg. Dr. A. Jagel. Triops cancriformis Bosc, 1801: Aus Hälterung, 10.02.1999. Schlammprobe Grabungsgelände Faustina Therme, Milet, Türkei, 05.1998. Fixiert in 5% Glutaraldehyd, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Leg. Dr. A. Jagel. Material und Methoden 21

Lepidurus apus Linnaeus, 1758: Auf einer überschwemmten Wiese, Irgertsheim bei Neuburg an der Donau, Bayern, 10.04.2001. Fixiert in 5% Glutaraldehyd, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Cyzicus tetracerus Krynicki, 1830: Aus Hälterung, 10.02.1999. Schlammprobe Grabungsgelände Faustina Therme, Milet, Türkei, 05.1998. Fixiert in 5% Glutaraldehyd, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Leg. Dr. A. Jagel. Leptestheria dahalacensis Rüppell, 1837: Aus Hälterung, 30.04.2001. Fixiert in 5% Glutaraldehyd, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Leg L. A. Frolova. Daphnia pulex Leydig, 1860: Käscherfang, künstlicher Bach und Teich, Gelände der Ruhr- Universität Bochum, 17.08.2000. Fixiert in 5% Glutaraldehyd, Aufbewahrung in 70% Ethanol.

Malacostraca Nebalia sp. Leach, 1814: Aus Fallen, Mittelmeer, Insel Giglio, Toscana, Italien, 13.06.2001. Fixiert in 5% Glutaraldehyd, Aufbewahrung in 70 % Ethanol. Pseudosquilla ceresii (Roux, 1828), juveniles Exemplar: Bottomtrawl, Meteorexpedition M42/3 „Große Meteorbank“, Station 487, Tiefe: 330 Meter, 09.09.1998. Fixierung 70% Ethanol, Aufbewahrung 70% Ethanol. Leg. & det. Dipl. Biol. N. Brenke. Paranaspides tasmaniae (Thompson, 1893): Östl. Wellington, Tasmanien, Australien, Datum unbekannt. Fixierung nach Bouin, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Leg. NN, überlassen durch Herrn Prof. K.E. Lauterbach. Monodella argentarii Stella, 1951: Käscherfang, Grotta degli Stretti, Monte Argentario, Orbetello, Toscana, Italien, 15.06.2001. Fixiert in 5% Glutaraldehyd, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Praunus inermis (Rathke, 1843): Epibenthosschlitten,Gabelsflach, Kieler Bucht, Ostsee, 19.04.2000. Fixiert in 4% Formol, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Heterotanais sp. Sars, 1892: Aus Seegrassproben nach Klimaverschlechterung, Mittelmeer, Insel Giglio, Toscana, Italien, 14.06.2001. Fixiert in 5% Glutaraldehyd, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Euphausia superba Dana, 1852: Antarktis, Ort und Datum unbekannt. Sammlungsmaterial Lehrstuhl für Spezielle Zoologie, Ruhr-Universität Bochum. Fixierung unbekannt, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Material und Methoden 22

Remipedia Godzilliognomus frondosus Yager, 1989: Sagittarius Cave, Sweeting’s Cay, Bahamas, 14.03.1987. Fixiert in 4% Formol, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Leg. J. Yager. Speleonectes tulumensis Yager, 1987: Maya Blue Cenote, Nähe Tulum Pueblo, Mexico, 27.03.1993. Fixierung unbekannt, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Leg. J. Ormeroid, überlassen durch J. Yager.

Hexapoda Campodea sp. Westwood, 1842: Berlese aus Waldboden, Kalwes, Nähe Ruhr-Universität Bochum, 21.03.1998. Fixiert in 4% Formol, Aufbewahrung in 70 % Ethanol. Tomocerus longicornis (Müller, 1776): An morschem Holz, „Katzenstein“, Hattingen- Blankenstein, 11.05.1999. Fixierung in 4% Formol, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Dilta hibernica (Carpenter, 1907): Ihringen, Kaiserstuhl, Baden-Württemberg, 05.09.1996. Fixiert in 4% Formol, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Lepisma saccharina Linnaeus, 1758: Badezimmer, Herne-Sodingen, 05.10.1998. Fixiert in 4% Formol, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Thermobia domestica Packard, 1873: Aus Hälterung, 14.05.2001. Fixiert in 5% Glutaraldehyd, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Überlassen durch Dr. Chr. Schmidt.

Symphyla Scutigerella immaculata (Newport, 1845): Berlese aus Waldboden, Kalwes, Nähe Ruhr- Universität Bochum, 10.03.1998. Fixiert in 4% Formol, Aufbewahrung in 70% Ethanol.

Chilopoda Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758): In Bodenstreu eines Pinienhains, Insel Elba, Toscana, Italien, 27.08.1997. Fixiert in 4% Formol, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Lithobius forficatus Linnaeus, 1758: In Laubstreu, Kalwes, Nähe Ruhr-Universität Bochum, 21.03.1998. Fixierung 4% Formol, Aufbewahrung 70% Ethanol. Cryptops hortensis Leach, 1915: In Laubstreu, Kalwes, Nähe Ruhr-Universität Bochum, 21.03.1998. Fixierung 4% Formol, Aufbewahrung 70% Ethanol.

Diplopoda Polyxenus lagurus (Linnaeus, 1758): An einer Bruchsteinmauer am „IBZ“, Nähe Universität Bielefeld, 20.05.1998. Fixierung 4% Formol, Aufbewahrung Ethanol. April 2001, gleicher Material und Methoden 23

Fundort, Fixierung in 5% Glutaraldehyd, Aufbewahrung in 70% Ethanol. Leg. Dr. U. Englisch. Glomeris marginata (Villers, 1789): In Laubstreu, Kalwes, Nähe Ruhr-Universität Bochum, 21.03.1998. Fixierung 4% Formol, Aufbewahrung 70% Ethanol.

3.2 Methodik

3.2.1 Phylogenetische Systematik Die Auswertung und Diskussion der, in der vorliegenden Arbeit, vorgestellten Daten und Merkmale findet auf der Grundlage der Phylogenetischen Systematik sensu Hennig (1950, 1965) statt. Neuere Darstellungen der Theorie der Phylogenetischen Systematik finden sich z.B. bei Ax (1995, 1999) und Wägele (2000). Das Ziel der Phylogenetischen Systematik ist die Erstellung eines Systems der Organismen, welches den Verlauf der Evolution wiedergibt und die einzelnen Arten (bzw. höherrangigen Taxa) gemäß ihren Verwandtschafts- verhältnissen zueinander anordnet. Die Einheiten in einem solchen System sind Monophyla, d.h. (im Idealfall vollständige) geschlossene Abstammungsgemeinschaften, die auf einen nur ihnen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen. Ein Monophylum wird durch Autapomorphien, d.h. solche Merkmale, die in der Stammlinie dieses letzen gemeinsamen Vorfahrens evolvierten, begründet. Im nächsten Schritt ist für ein so begründetes Monophylum ein Grundmuster zu erarbeiten, das jeweilige (ebenfalls monophyletische) Schwestertaxon zu suchen und somit ein Monophylum nächst höheren Ranges durch Synapomorphien (Apomorphien die von beiden Taxa geteilt werden und somit einmal Autapomorphien des nur ihnen gemeinsamen letzten Vorfahrens gewesen sind) auszuweisen. Das Verfahren zum Erkennen von Apomorphien ist dabei folgendes: Im ersten Schritt wird die Ähnlichkeit von mehreren Organismen in einem oder mehreren Merkmalen bzw. Merkmalszuständen festgestellt. Danach ist die Homologiewahrscheinlichkeit dieser Merkmale zu diskutieren, mit der Grundannahme, daß zwei- oder mehrmaliges (konvergentes) Entstehen des betrefenden Merkmales um so unwahrscheinlicher ist, je komplexer die beobachtete Übereinstimmung ist. Homologie bedeutet, daß einem bestimmten, bei mehreren Organismen beobachteten Merkmal identische genetische Information zu Grunde liegt. An die Homologiediskussion schließt sich der sog. Außengruppenvergleich an. Hier wird bei möglichst vielen, nicht zur fraglichen Gruppe gehörigen, Organismen überprüft, ob der betreffende Merkmalszustand hier ebenfalls auftritt. Sollte das Merkmal außerhalb der in Frage stehenden Gruppe auftreten, so kann es sich abermals um eine Konvergenz oder aber eine Plesiomorphie, also um ein Material und Methoden 24 stammesgeschichtlich älteres Merkmal, handeln. Tritt das in Frage stehende Merkmal außerhalb der diskutierten Gruppe nicht auf, handelt es sich um eine Autapomorphie, sofern es nicht bei den untersuchten Außengruppenvertretern reduziert wurde. Erscheint ein Monophylum gut begründet, so kann es als terminales Taxon in die weitere phylogenetische Analyse eingehen, sobald ein Grundmuster, also das Merkmalsgefüge des letzten gemeinsamen Vorfahrens aller Vetreter des Monophylums, rekonstruiert wurde. In der Regel werden innerhalb des Taxons bestimmte Merkmale in verschiedenen Zuständen auftreten, was wiederum einen Außengruppenvergleich erforderlich macht, um die sog. Les- richtung des Merkmals zu ermitteln. Der Merkmalszustand, der bei nicht zum Monophylum gehörigen Vertretern auftritt, ist als Plesiomorphie in das Grundmuster einzusetzen. Der Merkmalszustand, der außerhalb der Gruppe nicht vorkommt, ist eine Autapomorphie eines Monophylums niedrigeren Ranges. Das ernsteste Problem der phylogenetischen Analyse ist das Auftreten von Konvergenzen. Im einfachen Falle handelt es sich nur um oberflächliche Ähnlichkeiten, eine genaue Untersuchung erbringt aber gravierende Unterschiede im Detail. In diesem Falle ist das Ergebnis der Homologiediskussion eine geringe Homologiewahrscheinlichkeit. Allerdings kann Konvergenz auf der Grundlage von Unterschieden in vielen Fällen nicht erkannt werden, da es sich bei diesen Unterschieden auch um Autapomorphien einer der in Frage stehenden Gruppen handeln kann. Somit wäre sehr wohl eine auf identischer Information beruhende Ähnlichkeit vorhanden, die aber sekundär modifiziert wurde. Konvergenzen können Inkompatibilitäten im System erzeugen. In einem solchen Falle muß diskutiert werden, welches die sparsamere Verwandtschafthypothese ist, also diejenige, welche die wenigsten bzw. weniger komplexen Konvergenzannahmen erfordert. „Die Annahme der einmaligen Entstehung einer evolutiven Neuheit, die als Übereinstimmung zwischen verschiedenen Arten sichtbar wird, ist entschieden sparsamer als das Postulat ihrer wiederholt unabhängigen Entwicklung zu einem identischen Erscheinungsbild. Nach dem Prinzip der sparsamsten Erklärung haben wir grundsätzlich zuerst den Versuch zu machen, apomorphe Übereinstimmungen zwischen verschiedenen Arten als Produkte einer einmaligen Evolution auszuweisen. Es gibt keine logische Legitimation, a priori auf eine mögliche Konvergenz zu schließen.“ (Ax 1984). Da morphologische Merkmale bzw. Homologiewahrscheinlichkeiten nicht quantifizierbar sind, unterliegt die Entscheidung für oder gegen bestimmte Homologiehypothesen zunächst grundsätzlich subjektiven Kriterien des jeweiligen Bearbeiters. Die Hennig’sche Methode Material und Methoden 25 fordert aber Intersubjektivität. Daher müssen in einer Diskussion „subjektive“ Entscheid- ungen des Bearbeiters durch „intersubjektiv“ nachprüfbare Argumente begründet werden. Die phylogenetische Analyse erfolgt in der vorliegenden Arbeit „mit Hilfe des eigenen Verstandes“ (Schmidt 1999), eine cladistische Analyse mit z.B. PAUP ist in Vorbereitung, ist aber nicht Bestandteil dieser Arbeit. Für den Außengruppenvergleich werden soweit möglich und sinnvoll Daten über Cheliceraten und Fossilien wie den Trilobiten aus der Literatur herangezogen. Über die Anatomie des Skelett-Muskelsystems der Cheliceraten liegen u.a. Arbeiten von Sichel & Alicata (1968) über Pholcus phalangioides, Shultz (1993, 1999, 2000) an Mastigoproctus giganteus (Uropygi), Phrynus longipes (Amblypygi) und Leiobunum aldrichi (Opiliones), weitere Darstellungen finden sich in Schminkewitsch (1895), Pocock (1902), Lankester et al. (1885), Manton (1964) und Firstmann (1973). Mit der röntgenologischen Studie von Cisne (1981) sind außerdem Informationen über die innere Anatomie eines Trilobiten (Triarthrus eatoni) verfügbar. Darüberhinaus können alle Vertretern der Mandibulata zu einem Außengruppen- vergleich herangezogen werden, die (begründbar) nicht zur jeweiligen Innengruppe gehören. In der Regel werden phylogenetische Diskussionen von den meisten Autoren nicht wie oben beschrieben, von „oben nach unten“ im Stammbaum geführt, sondern umgekehrt, von „unten nach oben“. Diese Vorgehensweise scheint didaktisch leichter nachvollziehbar zu sein, da in der Diskussion ein evolutive Szenario nachgezeichnet wird. In der vorliegenden Arbeit habe ich mich ebenfalls für dieses Verfahren entschieden und die Diskussion von „unten nach oben“ aufgebaut. Die eigentliche Stammbaumrekonstruktion muß dennoch stets auf die beschriebene Art und Weise, nämlich von „oben nach unten“ erfolgen.

3.2.2 Histologie, Tomographie und anatomische Rekonstruktion Anatomische Forschung beschäftigt sich, im engeren Sinne des Wortes, mit dem Ausein- anderschneiden bzw. dem Zergliedern von organismischen Strukturen oder ganzen Organismen. Sind die zu untersuchenden allerdings Organismen so klein, daß sie einer direkten Präparation nicht zugänglich sind, läßt sich der innere Aufbau in der Regel nur mit Hilfe von histologischen Schnittserien studieren bzw. rekonstruieren. Bei der herkömmlichen anatomischen Rekonstruktion auf der Grundlage von Schnittserien werden die betreffenden Strukturen mit Hilfe einer mikroskopischen Zeicheneinrichtung auf ein Material von maßstabsgetreuer Stärke (Wachs- oder Styroporplatten) übertragen, ausgeschnitten oder – gesägt, und in korrekter Ausrichtung übereinandergeklebt. Derartige Rekonstruktionen sind äußerst zeitaufwendig. Im Falle der vorliegenden Rekonstruktion des Cephalothorax von Material und Methoden 26

Godzilliognomus frondosus hat dies insgesamt ca. 9 Monate in Anspruch genommen. Alternativen zur Modellrekonstruktion wurden von verschiedenen Autoren vorgeschlagen (z.B. Barajas 1970; Bunn 1972; Jordan 1976), erscheinen aber bei komplexen Strukturen, wie im vorliegenden Falle, nicht praktikabel. Nach der in den letzten Jahren rasant fortschreitenden Entwicklung auf dem PC-Sektor erscheint es naheliegend, derartige Rekonstruktion virtuell mit Hilfe von speziellen Graphik- programmen durchzuführen. Dazu stehen prinzipiell zwei alternative Möglichkeiten zur Verfügung: Oberflächenvisualisierung (surface rendering) und Volumenvisualisierung (volume rendering). Mit Hilfe von Programmen zur Oberflächenrekonstruktion lassen sich visuell ausgezeichnete Ergebnisse erzielen (s. z.B. Beutel & Haas 1998), der erforderliche Zeitaufwand liegt aber, je nach Objekt, immer noch im Rahmen von einigen Monaten (Beutel, pers. Mitt.), da Schnitt für Schnitt die interessierenden Strukturen von Hand umfahren und in z-Richtung zu einem Gitter verbunden werden müssen. Volumenvisualisierungen haben dagegen den Vorteil, daß es sich nicht tatsächlich um Re- konstruktionen, sondern um Projektionen von, nach bestimmten Kriterien (z.B. Graustufen) ausgewählten Wolken von Pixeln (bzw. Voxel) der Originaltextur bzw. der digitalisierten Schnittbilder handelt (s. z.B. Laur & Hanrahan 1991; Krüger 1991; Höhne et al. 1992; Challinger 1993). Daher sind Volumenvisualisierungen, kontrastreiche und über alle Schnitte gleichmäßige histologische Färbung vorausgesetzt, äußerst schnell zu erstellen, erfordern aber wesentlich höhere Rechenkapazitäten, im Vergleich zur vektorbasierten Oberflächen- visualisierung. Programme zur Volumenvisualisierung werden seit längerer Zeit in der Medizinischen Diagnostik (Computer-Tomographie) eingesetzt, und sind in der Regel recht kostspielig. Problematisch für jede Art von Rekonstruktionsverfahren sind für die Histologie typische mechanische Artefakte, wie unterschiedlich starke Stauchung des Präparates beim Schneide- vorgang, unterschiedliche Schnittdicke und damit verbunden unterschiedliches Verhalten der Schnitte beim Übertragen auf den Objektträger (Quellung, Ausdehnung), sowie Verlust einzelner Schnitte. Darüberhinaus sind die Schnitte bzw. Schnittabbildungen einer histologischen Schnittserie zueinander nicht mehr so orientiert wie es ihrerer natürlichen Lage im Objekt entspräche, d.h. sie sind dealigniert. Mit Blick auf die Volumenvisualisierung stellen Unregelmäßigkeiten bei der histologischen Färbung ein weiteres Problem dar. Seit längerer Zeit sind zerstörungsfreie sog. bildgebende Verfahren, wie Magnetresonanz-, Röntgen- oder Positronenemissionstomographie (PET) Standarddiagnosemethoden der Medizin. Derartige nicht-invasive Verfahren vermeiden mechanische Artefakte vollständig, Material und Methoden 27 außerdem ist das Ergebnis eine Abfolge von digitalen Schnittabbildungen, die von Vornherein aligniert sind. Offensichtlich ist es bei Verwendung von hochbrillianter Synchrotronstrahlung möglich, Röntgentomographie mit Auflösungen von bis zu 1µm (und besser) bei organischen Proben von etwa 1mm³ Größe, bei Meß- und Rechenzeiten von wenigen Minuten durch- zuführen (Wang et al. 2001). Kommerziell erhältliche sog. „desktop“ Röntgentomographen, wie sie z.B. in der Materialprüfung Anwendung finden, erlauben immerhin Auflösungen von 5-10µm (Hörnschemeyer 2001; Hörnschemeyer et al. 2002), erfordern allerdings noch deutlich längere Meßzeiten. Während der Vorbereitung dieser Arbeit stellte die Beschäftigung mit methodischen Aspekten der Gewinnung und Rekonstruktion anatomischer Daten einen nicht unwesentlichen Anteil dar. Einzelne Verfahren wurden getestet und sollen in einem gesonderten Teil der Diskussion bezüglich ihres Nutzens und zukünfigen Potentials im Rahmen der mikro-anatomischen For- schung diskutiert werden.

3.2.3 Hälterung und Zucht

Artemia salina Im Handel erhältliche Dauereier wurden in mit Kochsalz angereichertem Seewasser (Dichte etwa 1,025, entspricht ca 40g Salz/Liter) aufgeschwemmt und stark belüftet. Nach dem Schlüpfen wurden einige Nauplien in große Bechergläser (mit kochsalzangereichertem Seewasser) umgesetzt. Es wurde mäßig belüftet. Die Fütterung erfolgte alle 2-3 Tage mit Liquizell®, später mit Mikrozell®. Die Entwicklungsdauer bis zum Adultus betrugt ca. 6 Wochen.

Chirocephalus diaphanus, Triops cancriformis und Cyzicus tetracerus Einige Eßlöffel getrockneter Schlammprobe (leg Dr. A. Jagel, s.o.) mit Dauereiern wurden in kleinen Plastikaquarien (ca. 2-3 Liter Fassungsvermögen) in etwa 1,5 Liter destilliertem Wasser aufgeschwemmt und schwach belüftet. Nach etwa 48 Stunden schlüpften die ersten relativ großen (ca 0,5mm), orangefarbenen Naupliuslarven von Triops. Diese wurden mög- lichst vollständig ein etwas größeres Becken mit Schlamm aus vorherigen Ansätzen umgesetzt. Das Ansatzbecken wurde über etwa eine Woche weiter beobachtet und alle neuen Triopslarven werden umgesetzt. Im Lichtkegel einer Lampe sammeltenn sich nun auch wesentlich kleinere farblose Naupliuslarven von Chirocephalus diaphanus und Cyzicus tetracerus. Nach etwa zwei bis drei Wochen wurde mit geringen Mengen feingemahlenem Material und Methoden 28

Flockenfischfutter (Tetramin®) gelegentlich gefüttert. Verdunstetes Wasser wurde durch destilliertes ersetzt. Nach etwa 8 Wochen waren einige adulte Exemplare von Chirocephalus diaphanus zu beobachten, sowie im Schlamm eingegraben einige Exemplare von Cyzicus tetracerus. Nach einiger Zeit traten auch Ostracoden (cf. Eucypris sp.) in großer Zahl auf. Die Triopslarven wuchsen bei regelmäßiger Fütterung mit Flockenfischfutter (Tetramin®)und tiefgefrorenen roten Zuckmückenlarven (UnionFish™, Bloodworm) in etwa 6 Wochen bis zur Geschlechtsreife heran. Das Aquarium wurde stark belüftet, alle zwei Tage wurde das Wasser etwa zur Hälfte gegen destilliertes Wasser ausgetauscht. Einige große Exemplare wurden in ein Aquarium mit eingepaßtem Bodengitter gehältert, sodaß später die abgelegten Eier vom Grund des Beckens abgesammelt werden konnten. Diese Eier konnten nach mehrmonatiger Trockenphase zum Schlupf gebracht werden. Bei Chirocephalus und Cyzicus gelang mir bisher keine Nachzucht.

3.2.4 Fixierung

3.2.4.1 Formolfixierung Herstellung der ca. 4-prozentigen Fixierungslösung durch Verdünnung von 1 Teil handelsüblicher 37-prozentiger Formalinlösung mit 9 Teilen destilliertem Wasser. Fixierung der Probe je nach Größe über mehrere Tage (größere Exemplare wurden partiell geöffnet, bzw. in mehrere Teile zerlegt). Im Anschluß an die Fixierung Überführung in Konzentrationsreihe 10%, 25%, 50%, 70% Ethanol, jeweils für 15 Minuten. Aufbewahrung in 70% Ethanol.

3.2.4.2 Glutaraldehydfixierung Herstellung des Fixierungsgemisches durch Lösen von 5,53g Natriumcacodylat in 200ml destilliertem Wasser und Zugabe von 50ml handelsüblicher 25-prozentiger Glutaraldehydlösung. Anschließend wird der pH-Wert mit 1n HCl auf 7,3 eingestellt. Herstellung des Waschpuffers durch Lösen von 10,7g Natriumcacodylat in 500ml destilliertem Wasser. Anschließend wird der pH-Wert mit 1n HCl (Salzsäure) auf 7,3 eingestellt. Modifizierung für marines Material: Zugabe von 7g Saccharose je 100ml Fixierungsgemisch bzw. Waschpuffer. Fixierung je nach Probengröße über mehrere Tage (größere Exemplare wurden partiell geöffnet, bzw. in mehrere Teile zerlegt). Material und Methoden 29

Im Anschluß an die Fixierung dreimaliges Waschen in Waschpuffer für jeweils 15 Minuten, danach Überführung in Konzentrationsreihe 10%, 25%, 50%, 70% Ethanol, jeweils für 15 Minuten. Aufbewahrung in 70% Ethanol.

3.2.5 Trocknung Die für die Tomographie erforderliche Trocknung der Proben erfolgte in Hexamethyldisilazan (HMDS) nach Alkoholstufen von 80, 90, 96% und Aceton (2x) für je 10 Minuten. Das HMDS wurde ebenfalls einmal ausgetauscht und dann die Probe in einer kleinen Menge des Trocken- mittels belassen, bis dieses verdampft war (Abzug).

3.2.6 Einbettung 3.2.6.1 Kunstharzeinbettungen für Semidünnschnitte a) Einbettung mit Unicryl™ (British Bio Cell) entsprechend den Angaben des Herstellers, nach Dehydrierung der Proben in 80, 90, 96% Ethanol für jeweils 15 Minuten. b) Einbettung mit Technovit® 7100 (Firma Kulzer, Heraeus) entsprechend den Angaben des Herstellers, nach Dehydrierung der Proben in 80, 90, 96% Ethanol für jeweils 15 Minuten, jedoch mit verlängerten Infiltrationszeiten: Praeinfiltration mit 1 Teil Basislösung und 1 Teil 96% Ethanol für 24 Stunden. Infiltration mit Basislösung und Härter I zweimalig für je 24 Stunden.

3.2.6.2 Gelatineeinbettung für Dickschnitte 1) Herstellung der 12-prozentigen Gelatinelösung zur Praeinfiltration durch Lösen von 12g Gelatinepulver in 88ml 1% Karbolwasser (1g Phenol in 100ml destilliertem Wasser) unter ständigem Rühren bei etwa 40° Celsius. Herstellung der 25-prozentigen Gelatinelösung zur eigentlichen Infiltration durch Lösen von 25g Gelatinepulver in 75ml 1% Karbolwasser. (Rezept nach Gräff 1916). 2) Die Rückführung der Proben aus 70% Ethanol erfolgte über eine Zwischenstufe mit ca. 35% Ethanol, danach wurde mehrmals mit Leitungswasser gewaschen, in Formol gelagertes Material wurde je nach Größe 6-12 Stunden mit Leitungswasser gewaschen. 3) Färbung der kompletten Probe durch Einlegen in Fuchsinlösung (basisch) bzw. Chlorazolschwarz für (je nach Probengröße) bis zu 24 Stunden. Material und Methoden 30

4) Auswaschen der überschüssigen Farbstofflösung durch wiederholtes Spülen mit Wasser für bis 6-12 Stunden. 5) Praeinfiltration mit 12% Gelatinelösung je nach Probengröße für mindesten 24 Stunden bei ca 40° Celsius im Wärmeschrank. Infiltration mit 25% Gelatinelösung für zweimal 24 Stunden bei ca 40° Celsius. 6) Die Einbettung erfolgte in Formen aus Aluminiumfolie mit einem Bodensatz frischer bereits erstarrter 25% Gelatinelösung. In diesen wurden die Proben wie gewünscht ausgerichtet und mit frischer 25% Gelatinelösung reichlich bedeckt. Die Gelatine wurde im Kühlschrank zum Erstarren gebracht und nach einigen Stunden Trockenzeit an der Luft zum Härten für 24 Stunden in 10% Formol eingelegt.

3.2.7 Herstellung von Schnitten- bzw. Schnittserien

3.2.7.1 Semidünnschnitte Semidünnschnitte von in Kunstharz eingebetteten Proben wurden unter Verwendung eines Automatik Mikrotoms (Reichert-Jung 2050 Supercut) und mit selbst hergestellten Glas- messern (LKB KnifeMaker Type 7801B) angefertigt. Die Schnittdicke betrug standardmäßig 2,5 µm.

3.2.7.2 Dickschnitte Dickschnitte wurden unter Verwendung eines Vibratoms (Technical Products International; Series 1000, Sectioning System) angefertigt. Die Schnittdicke betrug 150 µm. Außerdem wurden Präparate von Hand geschnitten, wobei die Schnittdicke 1-3 mm betrug.

3.2.8 Histologische Färbungen 3.2.8.1 Chlorazolschwarz für Totalfärbung Lösung von 0,1g Chlorazol-S in 100ml destilliertem Wasser bzw. 70% Ethanol (Martinez 1999). Färbung der Proben durch Einlegen in Färbelösung für mehrere Stunden oder Tage, anschließendes Auswaschen überschüssiger Färbelösung mit destilliertem Wasser. Chlorazol- schwarz färbt chitin- und kollagenhaltige Strukturen (Kuticula und Bindegewebe), Zellkerne, und teilweise auch Muskulatur schwarz.

Material und Methoden 31

3.2.8.2 Toluidinblau

Lösen von 1g Toluidinblau, 1g Borax (Na2B4O7) und 20g Saccharose in 100ml destilliertem Wasser. Diese Stammlösung wird vor Gebrauch 1:10 mit destilliertem Wasser verdünnt. Färbung der Dünnschnitte durch Eintauchen (der Objektträger) für 60 Sekunden in die Färbelösung, dreimaliges Waschen in destilliertem Wasser für je 60 Sekunden und Trocknung auf der Wärmebank bei 75° Celsius. Toluidinblau färbt basophile und osmiophile Strukturen (z.B. Zellkerne, Muskulatur, Drüsenzellen) kräftig blau.

3.2.8.3 Basisches Fuchsin Zur Totalfärbung und als Gegenfärbung von mit Toluidinblau gefärbten Schnitten mit einer Lösung von 1g basischem Fuchsin (Neufuchsin) in 100ml destilliertem Wasser. Lösung vor Gebrauch filtrieren. Für Totalfärbungen werden die Proben mehrere Stunden oder Tage in die Färbelösung eingelegt. Anschließend wird die überschüssige Farbstofflösung durch mehrstündiges (bzw. mehrtägiges) Waschen in destilliertem Wasser ausgewaschen (Anmerkung: Hilfreich scheint der Zusatz einiger Tropfen Ethanol zu sein, da Farbstoffausflockungen verhindert werden). Zur Gegenfärbung von toluidinblaugefärbten Schnitten werden die Präparate für 120 Sekunden in die Färbelösung getaucht, anschließend dreimal mit destilliertem Wasser für je 60 Sekunden gewaschen und auf der Wärmebank bei 75° Celsius getrocknet. Fuchsin färbt Bindegewebe kräftig rot.

3.2.9 Digitalisierung histologischer Daten Die Digitalisierung von histologischen Schnitten erfolgte mit einer Videokamera (Panasonic CCD, GP-KR222E) an einem mit C-Mount-Adapter (Olympus U-TVO.35xC) ausgestatteten Mikroskop (Olympus BX40) mit Phototubus (Olympus U-TR30). Der Datenimport am Computer (Windows 2000 PC, PentiumIV) erfolgte über eine TV-Karte (Hauppauge, WinTV GO).

3.2.10 Alignierung digitalisierter histologischer Daten Digitalisierte histologische Daten wurden unter Verwendung eines ebenenunterstützenden Graphikbearbeitungsprogramms (Adobe Photoshop, Version 6.0) von Hand nach „maximaler Deckung“ aligniert. Dabei wird zweckmäßigerweise eine etwa in der Mitte des Stapels befindliche Abbildung zunächst als Referenz genutzt und dann sukzessive nach oben bzw. unten die jeweils benachbarte in einer neuen Ebene der Referenz überlagert und gedreht bzw. Material und Methoden 32 verschoben. Durch schnelles Wechseln zwischen beiden Ebenen kann das Ergebnis überprüft werden: der Wechsel zwischen beiden Bildern sollte möglichst wenig flackern. Erscheint die überlagerte Abbildung gegenüber der Referenz optimal ausgerichtet, wird die ursprüngliche Referenz geschlossen (und gespeichert) und die zuletzt bearbeitete, zur neuen Referenz.

3.2.11 Röntgen-Mikrotomographie Die röntgentomographischen Untersuchungen wurden an der 2BM (bending magnet) Beamline des APS (Advanced Photon Source), ANL (Argonne National Laboratories) in Argonne, Illinois, USA durchgeführt. Dort stand eine 72-stündige Meßzeit zur Verfügung. Die Proben wurden teils in mit 70% Ethanol gefüllten Kunststoffkapillaren (KaptonTM), teils in getrocknetem Zustand (HMDS) untersucht. Während der tomographischen Untersuchung rotierte die Probe auf einer, mit einem Picomotor angetriebenen, Probenbühne in Schritten von 0,25° um insgesamt 180° im Rönt- genstrahl (E = 7,5 KeV), wobei ein Abbild der Probe auf einen Scintillatorkristall (Dotierung:

CdWO4, Maße 10,0 x 10,0 x0,5 mm) projiziert wurde. Hinter dem Scintillatorkristall nahm eine peltier-gekühlte Digitalkamera (Qimaging, MicroImager II) mit herkömmlicher Mikroskoptik (Zeiss Axioplan; 5x, 10x, 20x) die (nun) lichtoptischen Projektionen auf. Die Aufnahmezeit betrug pro Projektion 0,5 Sekunden. Zur späteren Datennormierung wurden in Abständen von 20 Projektionen je eine Hellfeldaufnahme (Strahl ohne Probe) und eine Dunkelfeldaufnahme („Beamshutter“ geschlossen) gemacht. Die Rohdaten bestanden zu- nächst aus 720 Projektionen mit je 1024 x 1024 Pixeln im Datenformat HDF (Hierarchical Data Format). Nach Normierung und Reduktion der Abbildungsgröße auf je 512 x 512 Pixel wurde unter Verwendung eines „filtered backprojection“ Algorithmus jeweils ein Satz von 512 tomographischen Schnitten berechnet. Diese sog. tomographische Rekonstruktion wurde auf dem am APS zur Verfügung stehenden Computersystem (hochparalleler Linux-cluster) durchgeführt. Die Rechenzeit je Schnittserie betrug etwa 20 Minuten. Material und Methoden 33

3.2.12 Räumliche Rekonstruktion von Schnittdaten

3.2.12.1 Rekonstruktion von Hand – Styropormodellbau Jeder zweite Schnitt (resultierender Schnittabstand 5 µm bei Schnittdicke 2,5 µm) der Schnittserie wurde am Mikroskop (Olympus BX 40) mit Hilfe eines Zeichentubus (Olympus U-DA) vollständig auf 2mm starke Styropordämmplatten (SelitacPS 19dB) übertragen. Dabei wurde mit untergelegten Büchern der Abstand zwischen Zeichentubus und Zeichenebene so erhöht, daß sich bei Verwendung eines 40x-Objektivs eine effektive Vergrößerung von exakt 400-fach ergab. Die resultierenden 180 Schnittzeichnungen wurden in allen Einzelheiten mit einem Skalpell ausgeschnitten und zu Stapeln von jeweils 18 aufeinanderfolgenden Schnitten mit Holzleim (Ponal) zusammengeklebt. Dabei wurde in der Mitte der Schnittserie begonnen und die Schnitte jeweils nach „maximaler Deckung“ aligniert. Kleine Stege, die später entfernt wurden, gewährleisteten den Zusammenhalt und die korrekte räumliche Orientierung der einzelnen Strukturen. Zum Studium der Anatomie wurde das gesamte Modell sagittal durchtrennt und zur Verbesserung der Anschaulichkeit die verschiedenen „Gewebetypen“ (Nerven, Drüsen, darm, Muskulatur, Endoskelett, Integument) mit Abtönfarbe unterschiedlich gefärbt. Das für Godzilliognomus frondosus erstellte Styropormodell erforderte bis zur endgültigen Fertigstellung eine Arbeitszeit von 9 Monaten.

3.2.12.2 Zeichnerische Rekonstruktion Versuch der zeichnerischen Darstellung der anatomischen Verhältnisse nach Studium der histologischen Schnittserie, bzw. tomographischer Daten ohne Modellbau bzw.- Erstellung eines digitalen Modells.

3.2.12.3 Virtuelle Rekonstruktion

Oberflächenrekonstruktion: Zur Oberflächenrekonstruktion wurde das Programm SurfDriver (Version 3.5 von David Moody und Scott Lozanoff ©1999) für Windows PC verwendet. Als Schnittabbildungen wurden digitalisierte Schnitte und eingescannte Zeichnungen verwendet. Die Alignierung erfolgte interaktiv nach „maximaler Deckung“ im Anschluß an die Segmentierung. Die Segmentierung der räumlich darzustellenden Strukturen erfolgte mit Hilfe eines sog. „Zauberstab“-Werkzeuges, in den meisten Fällen aber von Hand.

Volumenvisualisierung: Zur Volumenvisualisierung wurde das Programmpacket VGStudio Max (Version 1.1, Volume Graphics © 2001) für Windows PC verwendet. Tomographiedaten Material und Methoden 34 können direkt importiert werden, digitalisierte histologische Daten wurden vor dem Import in VGStudioMax interaktiv aligniert (siehe Alignierung digitalisierter histologischer Daten). Die Segmentierung erfolgte, wo möglich, durch Graustufenselektion und „Zauberstab“-Werkzeug, ansonsten von Hand, insbesondere wurde das Programm aber zur raschen Datenvisualisierung (ohne digitale Rekonstruktion) eingesetzt Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 35

4 Auswahl und Begründung der terminalen Taxa Empirische Daten (im Sinne von Bobachtungen), die in eine phylogenetische Diskussion eingehen sollen, werden an einer stets begrenzten Zahl von Individuen gewonnen. Die phylogenetische Diskussion befaßt sich aber (zweckmäßigerweise) mit einzelnen Arten oder übergeordneten Taxa (und ihren Verwandtschaftsbeziehungen zueinander), im Vertrauen darauf, daß die stellvertretend an einem oder wenigen Individuen gemachten Beobachtungen auf die Art oder das übergeordnete Taxon übertragbar sind. Im Falle einer phylogenetischen Analyse auf Art-Niveau sind die Arten selbst die terminalen Taxa, also die Gegenstände der phylogenetischen Diskussion. Im Falle einer Analyse auf Großgruppen-systematischem Ni- veau wird man in der Regel nicht alle Arten einer übergeordneten Gruppe einbeziehen kön- nen, sondern wird ebenfalls Individuen bestimmter Arten stellvertretend für eine größere Gruppe von Arten untersuchen müssen. Solche Gruppen sind dann die Gegenstände der phylogentischen Diskussion, also die terminalen Taxa. Selbstverständlich muß zunächst die Monophylie einer solchen Gruppe geprüft und mit Apomorphien begründete werden. Anders als bei einer Studie auf Art-Niveau ergibt sich außerdem das Problem, das Merkmale innerhalb einer Gruppe von Arten in unterschiedlichen Merkmalsausprägungen auftreten können. Aus diesem Grunde ist für die in Frage stehende Gruppe zunächst ein Grundmuster (also der jeweils ursprünglichere Merkmalszustand) zu rekonstruieren, mit dem sie als terminales Taxon in die phylogenetische Analyse eingehen kann. Dieses Grundmuster entspicht (im Idealfall) dem Merkmalsgefüge, welches den letzten gemeinsamen Vorfahren aller im Monophylum zusammengefaßten Arten kennzeichnete. Dieser geht stellvertretend für sämtliche Arten des terminalen Taxons in die phylogenetische Analyse ein.

4.1 Mystacocarida Die Mystacocarida wurden durch Pennak & Zinn (1943) erstmalig beschrieben. Es handelt sich um interstitielle Bewohner mariner Sande von nur etwa 0,5 mm Länge und recht einheitlichem Körperbau. Interessant ist unter anderem die unterschiedliche Auffassung verschiedener Autoren über das Vorhandensein von Median- bzw. Naupliusaugen. Elofsson (1966) weist die Vermutung von Dahl (1952) zurück, nach der die Mystacocarida vier voneinander getrennte Medianaugen besitzen: „...consequently the Mystacocarida have no nauplius eye or frontal organs whatsoever.“ In einer aktuellen Arbeit zur Morphologie von Derocheilocaris remanei werden ebenfalls keine als Augen deutbare Strukturen beschrieben (Olesen 2001). Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 36

Ax (1999) dagegen führt als Autapomorphie der Mystacocarida u. a. an: „Vier getrennte Ocellen auf dem Kopf. Als Auflösung des Naupliusauges interpretiert.“ In zwei von anderen Autoren übernommenen Abbildungen (Noodt 1954; Renaud-Mornant 1976) werden entsprechende Strukturen als Ocelli beschriftet, in den Originalarbeiten wird aber die Existenz von Augen überhaupt nicht erwähnt. In jedem Fall sind die Mystacocarida als Monophylum durch folgende Autapomorphien be- gründbar:

1) Erste und zweite Maxille, sowie erster Thorakopod („Maxilliped“), unter Reduktion des Exopoditen, als einästige Extremitäten entwickelt (am Maxillipeden ist aber ein eingliedriger Exopodit noch erkennbar, s. Olesen 2001), die als „Schabe- oder Kratzbeine“ fungieren. 2) Thorakopoden 2-5 stummelförmig. 3) Lage der Genitalöffnungen im vierten Thoraxsegment. 4) Laterale Furchen im hinteren Kopfabschnitt und allen Rumpfsegmente.

Die phylogenetischen Beziehungen der Mystacocarida sind unklar, einige Autoren vermuten eine nähere Verwandtschaft mit den Copepoda (Boxshall & Huys 1989), die Argumente dafür bleiben aber dürftig. Ax (1999) führt als einzige potentielle Autapomorphie der (von ihm) sog. Copepodomorpha auf: „Mangel von Komplexaugen in allen Lebensstadien“ und ergänzt: „Da beide Einheiten wechselweise durch zahlreiche Autapomorphien ausgezeichnet sind, lassen sich die Copepoda und Mystacocarida als Adelphotaxa interpretieren.“ (Solche Sätze erstaunen in einem Lehrbuch, das ausdrücklich nach den Grundsätzen der phylogenetischen Systematik verfaßt wurde.) Schram (1986) sieht Branchiura und Mystacocarida und beide Gruppen zusammen wiederum mit den Ostracoda als nächst verwandt an. Spears & Abele (1998) finden die Mystacocarida mit den Remipedia und Cephalocarida in einem Taxon vereint, was aber als Artefakt aufgrund der bei allen dreien wahrscheinlich erhöhten Substitutionsraten gedeutet wird. Die Mystacocarida gehen als terminales Taxon auf der Grundlage von Literaturdaten in die phylogenetischen Diskussion ein. Neben einer detaillierten Rasterelektronenmikroskopischen Studie (Olesen 2001), liegt eine Darstellung des ventralen Endoskelettes seit längerem vor (Hessler 1964).

Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 37

4.2 Copepoda Die Copepoda sind nach den Malacostraca die mit ca. 10000 beschriebenen Species (Angabe aus Gruner in Kästner 1993) artenreichste Crustaceengruppe. Innerhalb der Copepoda werden zwei Großgruppen unterschieden: Gymnoplea und Podoplea. Innerhalb der Gymoplea stehen die relativ artenreichen Calanoida (planktische Schweber mit stark verlängerten, oftmals be- fiederten Antennen und Furcalanhängen) und die, nur mit sechs beschriebenen Arten (Gruner in Kästner 1993) vertretenen Platycopioida. Innerhalb der Podoplea stehen neben den Harpacticoida (meist sehr kleine inbenthische bzw. im Grundwasser lebende Organismen) und Cyclopoida (bentische und planktische Organismen von typischem Copepodenhabitus, aber auch eine große Zahl stark abgeleiteter Parasiten, größtenteils an Fischen, s. z.B. Kabata 1979) eine Vielzahl anderer Gruppen mit oft stark abgeleitetem Körperbau (z.B. Mon- strilloida, Poecilostomatoida, Siphonostomatoida). Die Copepoda werden in der Regel als relativ ursprüngliche Crustacea bzw. Maxillopoda aufgefaßt, der mutmaßliche Grundmustervertreter der Copepoda ähnelt in seinem Körperbau dem vermuteten Grundmuster der Maxillopoda (Boxshall 1983, Boxshall et al. 1984; Huys & Boxshall 1991), ist aber durch folgende Autapomorphien ausgezeichnet:

1) Bildung eines Cephalosoma durch Verschmelzung des ersten Thoraxsegmentes mit dem Kopf. Erster Thorakopod zu einästigem Greiffuß (Maxilliped) umgebildet. 2) Mediane Verbindung der Thorakopodencoxen durch sog. Intercoxalplatten. 3) Erste Antenne der Männchen als Greiforgan umgebildet.

Die Monophylie der Copepoda wird heute praktisch allgemein akzeptiert. Die Copepoda gehen als terminales Taxon in die vorliegende Arbeit ein. Es wird ein Grundmuster bezüglich der hier zu diskutierenden Merkmale zu erarbeiten sein und zwar auf der Grundlage eigener Beobachtungen und verfügbaren Literaturdaten. Darstellungen der inneren Anatomie und des cephalen Endoskelettes von Copepoden liegen mit den Arbeiten von Lowe (1935) an Calanus finmarchicus vor, leider ohne die zur Homo- logisierung notwendige Muskulatur. Dazu die stark schematischen Darstellungen von sowie eine Darstellung der Mandibelregion von Metridia lucens (Hessler 1964).

4.3 Branchiura Die Branchiura sind blutsaugende temporäre Ektoparasiten an limnischen und marinen Fischen. Die Gruppe ist ausgezeichnet durch folgende Autapomorpien: Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 38

1) Besitz eines flachen schildartigen Carapax 2) Die Umbildung der beiden Antennenpaare zu kurzen einästigen Haken. 3) Umbildung der Mandibeln zu winzigen Haken. Bei Argulus sind diese zusätzlich in einen Saugrüssel (Proboscis) verlagert. 4) Umbildung der beiden Maxillenpaare zu Klammerhaken. Bei Argulus ist die zweite Maxille jedoch in einen Saugnapf umgewandelt. 5) Reduktion des Rumpfes auf 4 Segmente. 6) Besitz charakteristischer Paddelbeine. 7) Verlagerung der Komplexaugen unter die Körperoberfläche in einen Haemolymphsinus (s. Hallberg 1982)

Interessanterweise wird auf Grund ultrastruktureller Übereinstimmungen der Spermien (Wingstrand 1972) die Verwandtschaft von Pentastomida und Branchiura angenommen Dies scheint sich auch molekularbiologisch zu bestätigen (Abele et al. 1989; Spears & Abele 1997). Waloßek und Müller (1994) halten die Pentastomida allerdings nicht für Vertreter der Crustacea. Die Position der Branchiura (und ggf. Pentastomida) innerhalb der Crustacea (oder Mandibulata) bleibt aber weitgehend ungeklärt, die Gruppe wird in der Regel als den Maxil- lopoda zugehörig angesehen. Auf Grund der im Zusammenhang mit der parasitischen Lebensweise und der entsprechenden Umbildung der Mundwerkzeuge mit Sicherheit stark abgeleiteten Anatomie der Branchiura bleibt diese Gruppe in der vorliegenden Arbeit unberücksichtigt. Darstellungen des cephalen Endoskelettes liegen, soweit bekannt, nicht vor.

4.4 Ostracoda Die Ostracoda sind eines der artenreichsten Crustaceentaxa, ca. 5000 rezente und 40000 fossile Arten (letztere von außerordentlicher stratigraphischer Bedeutung) sind bisher beschrieben worden (Angabe aus Westheide & Rieger 1996). Die in der Regel nur wenige Millimeter großen benthischen Organismen leben marin und limnisch. Charakteristisch ist der muschelartige, zweiklappige Carapax, der die Tiere vollständig umhüllt. Innerhalb der Ostracoda werden zwei rezente Großgruppen unterschieden: Myodocopida und Podocopida. Als gemeinsame Apomorphien lassen sich anführen: Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 39

1) Verkürzung des Rumpfes bis auf zwei, mit Extremitäten ausgestattete, Segmente. 2) Verlust jeglicher äußerlich sichtbarer Segmentierung. 3) Nauplius-Larve mit einästigen zweiten Antennen und Mandibeln, sowie einem zweiklappigen Carapax.

Von der Monophylie der Ostracoda wird heute allgemein ausgegangen, allerdings findet die Gruppe molekularbiologisch keine eindeutige Bestätigung (Spears & Abele 1998). Umstritten ist die Homologie des Carapax mit dem anderer Crustacea, da dieser bereits beim Nauplius auftritt. Möglicherweise ist der Ostracodencarapax also dem Mandibelsegment und nicht wie bei anderen carapaxtragenden Formen dem Segment der zweiten Maxille (Lauterbach 1974b) zuzurechnen. Allerdings beruht die Interpretation des Carapax, als Bildung des Segmentes der zweiten Maxille, ausschließlich auf Beobachtungen der Entwicklung der Conchostraca (z.B. Sars 1896). Allgemein werden die Ostracoda als Vertreter der Maxillopoda (s.o) angesehen. Serielle Sklerite, als Relikte einer vormaligen Segmentierung des Rumpfes gedeutet, scheinen auf ehemals zehn Rumpfsegmente (wie für die Maxillopoda angenommen) hinzuweisen (Schulz 1976). Ax (1999) begründet ein Taxon Thecostracomorpha (Ostracoda und Thecostraca) und führt als Autapomorphie der Gruppe den Carapax an, welcher demnach innerhalb der Maxillopoda konvergent zu dem der Malacostraca (Leptostraca) und Phyllopoda als evolutive Neuheit auftreten soll. Die Ostracoda gehen als terminales Taxon in die vorliegende Arbeit ein. Bezüglich der hier zu diskutierenden Merkmale wird auf Grundlage eigener Beobachtungen und Literaturdaten ein Grundmuster zu erarbeiten sein. Über einzelne Vertreter der Ostracoda liegen anatomische Studien vor, so die Arbeiten von Cannon (1931, 1940) an Cypridina und Gigantocypris, sowie Schulz (1976) über das Endoskelett verschiedener Podocopida, allerdings ohne Darstellung von Muskulatur.

4.5 Tantulocarida Bei den Tantulocarida (erstmals beschrieben Huys 1991) handelt es sich um stark verzwergte (0,3 – 0,5 mm große) marine Ektoparasiten an Copepoden, Ostracoden und auch Malakostraken mit kompliziertem Lebenszyklus und dem Auftreten stark unterschiedlicher Stadien (s.a. Boxshall & Lincoln 1987; Boxshall 1991). Boxshall & Lincoln vermuten ein Verwandtschaftsverhältnis zu Cirripedia (bzw. Thecostraca) und Copepoda, Boxshall & Huys (1989) stellen die Tantulocarida als Schwestergruppe eines aus Thecostraca (Ascothoracida Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 40 und Cirripedia), Branchiura und Ostracoda bestehenden Taxons dar. Ax (1999) folgt dieser Ansicht, läßt aber die Position der Branchiura offen und benennt das Taxon auf Grund der (gegenüber dem Maxillopoden-Grundplan) mutmaßlich abgeleiteten Position der weiblichen Geschlechtsöffnung im ersten Thoraxsegment (s. Huys et al. 1993) „Progonomorpha“. Für die vorliegende Arbeit bleiben die Tantulocarida, aufgrund ihres stark abgeleiteten Kör- perbaus, im praktischen Teil unberücksichtigt. Detaillierte Studien der inneren Anatomie fehlen. Soweit möglich wird aber die Stellung der Tantulocarida im System der Crustacea bzw. Mandibulata diskutiert werden.

4.6 Ascothoracida Die Ascothoracida sind eine artenarme Gruppe mariner Ekto- und Endoparasiten an Echino- dermaten und Anthozoen (z.B. Anthipataria). Die weniger abgeleiteten Vertreter zeigen noch den ursprünglichen „Maxillopoden-Habitus“ mit sieben Thoraxsegmenten (Genitalsegment als 7. Thoraxsegment gedeutet) und drei Abdominalsegmenten zuzüglich Telson mit Furca. Kopf und Thorax sind von einem zweiklappigen Carapax umhüllt. Die Gruppe wird durch folgende Autapomorpien begründet:

1) Umbildung der ersten Antenne zu cheliformem Greiforgan zur Verankerung am Wirt. 2) Umbildung der Mandibeln und beider Maxillen zu Stechborsten, die in einem vom Labrum gebildeten Mundkegel geborgen liegen.

Da insbesondere die Kopfanatomie der Tiere im Zusammenhang mit der parasitischen Lebensweise (im Vergleich zu den Cirripedia, Thoracica) stark modifiziert ist, bleibt die Gruppe in der vorliegenden Arbeit zunächst unberücksichtigt (unter anderem aber auch wegen der Schwierigkeit geeignetes Untersuchungsmaterial zu beschaffen). Auf der Grundlage von Literaturdaten wird aber die phylogenetische Stellung der Asco- thoracida im System der Crustacea bzw. Mandibulata und insbesondere die Zugehörigkeit zu einem Taxon Thecostraca zu diskutieren sein. Detaillierte Darstellungen des Skelett- Muskelsystems der Ascothoracida fehlen.

4.7 Cirripedia Die Cirripedia stellen eine Gruppe hoch abgeleiter Crustacea dar. Es werden drei Subtaxa unterschieden: Die Thoracica (mit den Verrucomorpha und den, wahrsheinlich paraphyletischen, Lepadomorpha), die Acrothoracica und die Rhizocephala. Letztere sind die Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 41 auf Grund ihrer endoparasitischen Lebensweise (an Malakostraken) am stärksten modifzierte Gruppe und als Vertreter der Cirripedia bzw. der Crustacea überhaupt nur noch am Auftreten einer Naupliuslarve zu erkennen. Thoracica und Acrothoracica sind Filtrierer nach dem Schlagnetzprinzip. Die Thoracica sind am Substrat festgeheftete Formen, die einen typischen, aus mehreren Kalkplatten zusammengesetzen Carapax tragen. Die Acrothoracica sind in Kalksubstrat (u.a. Gastropodenschalen) bohrende Formen und haben von ihrem Carapax nur noch einen membranösen Mantel bewahrt. Die Cirripedia sind durch folgende Autapomorpien ausgezeichnet:

1) Naupliuslarve mit frontalen Seitenhörnern und Caudalstachel 2) Thoraxextremitäten 1-6 zu vielgliedrigen Cirren umgebildet. 3) Besitz eines langen, beweglichen Penis. 4) Carapax mit 5? gegeneinander abgegrenzten Kalkplatten. 5) Vollständiger Verlust des Abdomens.

Die Cirripedia gehen als terminales Taxon in die vorliegende Arbeit ein. Soweit möglich wird auf der Grundlage von Literaturdaten und eigenen Beobachtungen an Vertretern der Tho- racica mit mutmaßlich verhältnismäßig ursprünglicher Anatomie der Mundwerkzeuge ein Grundmuster zu erarbeiten sein. Es ist zu diskutieren, ob diese Merkmalszustände auch als ursprünglich für die Gruppe Thecostraca angesehen werden dürfen. Über die innere Anatomie verschiedener Vertreter der Cirripedia (Thoracica und Acro- thoracica) liegen Arbeiten von Nussbaum (1890), Berndt (1903 1907), Batham (1945 a,b), Cannon (1947) Petriconi (1969 a, b) und Stubbings (1975) vor.

4.8 Cephalocarida Sanders (1955) beschrieb eine, bis dahin unbekannte, Crustaceen-Gruppe, die an der Ostküste Nordamerikas entdeckt wurde. Bisher sind 9 Arten von einheitlichem Körperbau bekannt. Es handelt sich um nur wenige Millimeter große, benthische Suspensionsfresser, die vom Sub- litoral bis in Tiefen von 3000 Meter (Hessler & Sanders 1964) gefunden wurden. Autapomorphien der Cephalocarida sind:

1) Hermaphroditismus (Hessler et al. 1970). 2) Mangel von Nauplius- und Facettenaugen. Burnett (1981) beschrieb angebliche Rudimente von Facettenaugen. Dies wurde aber von Elofson & Hessler (1990) Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 42

widerlegt. Die betreffenden Strukturen sind die stark vergrößerten olfactorische Loben des Deutocerebrums. 3) Mandibel des Adultus ohne Palpus. 4) Mangel eines echten Nauplius, erstes freies Larvenstadium ist ein Metanauplius (Sanders 1963).

Die Cephalocarida wurden wegen des Vorhandenseins einer ventralen Nahrungsgasse, der Tatsache, daß die zweite Maxille einer Thoraxextremität fast vollständig gleicht, und dem als primär angesehenen Fehlen eines Carapax als besonders primitive Vertreter der Crustacea aufgefaßt. (Lauterbach 1974b, 1979, 1980, s.a. Moura & Christoffersen 1996). Andere Autoren schlugen ein Verwandtschaftsverhältnis von Cephalocarida und Branchiopoda, zusammen als Gnathostraca bezeichnet, vor (Dahl 1956, Siewing 1960). Dahl (1956) nahm zunächst an, daß den Cephalocarida die zweite Maxille fehle. Studien der Spermienanatomie zeigen, daß die Spermien der Cephalocarida, ähnlich wie die der Branchiopoda und Malacostraca unbegeißelt sind (Brown & Metz 1967; Brown 1970; Wingstrand 1978), was mit der Thorakopoda-Hypothese (Hessler 1992) in Einklang stünde, wenngleich es sich um ein unspezifisches Reduktionsmerkmal handelt. Molekularbiologisch konnte dies offenbar nicht nachvollzogen werden, in Spears & Abele (1998) sind die Remipedia die nächsten Verwandten der Cephalocarida, bzw. die Copepoda (Spears & Abele 1999). Die Cephalocarida gehen auf der Grundlage der exzellenten Darstellung des Skelett- Muskelsystems durch Hessler (1964) als terminales Taxon in die phylogenetische Diskussion ein.

4.9 Branchiopoda Der Begriff Branchiopoda geht auf Latreille (1817) zurück. Zu den Branchiopoda (sensu Calman 1909) zählen die Taxa Anostraca, die fossil überlieferten Lipostraca (Scourfield 1926), die Notostraca, Conchostraca (mit den Subtaxa Spinicaudata und Laevicaudata) sowie Cladocera (mit den Subtaxa Ctenopoda, Anomopoda, Onychopoda, Haplopoda). Frühere Autoren faßten jedoch auch Rhynchostraca (=Phyllocarida bzw. Leptostraca) und Aspidostraca (=Branchiura) als Branchiopoda auf (Sars 1867), Gerstaecker (1893) zusätzlich auch die Ostracodea (=Ostracoda). Die Monophylie der Branchiopoda im Calman’schen Sinne ist umstritten. Die Gruppe ist bezüglich der unterschiedlichen Baupläne recht heterogen. Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 43

Heute werden in der Regel zwei Großgruppen unterschieden: Anostraca (bzw. Sarsostraca (Tasch 1969) = Anostraca und Lipostraca) und Phyllopoda. Letztere mit Notostraca bzw. Calmanostraca (Tasch 1969) (= Notostraca und Kazacharthra (Novojilov 1957, 1959)) und Diplostraca (=Conchostraca und Cladocera). Diese Verwendung des Begriffes geht auf Preuss (1951) zurück, der aber die nahe Verwandtschaft von Anostraca und Phyllopoda auf Grund von Unterschieden z.B. der Beinanatomie (s.a. Preuss 1957) ablehnte. Die Phyllopoda selbst scheinen als Monophylum gut begründet, durch das sicher apomorphe Merkmal: „In eine Augenkammer versenkte Komplexaugen“. Allerdings wird der Begriff Phyllopoda in der Literatur äußerst unterschiedlich verwendet: Sars (1890) verstand unter den Phyllopoda die Anostraca, Notostraca, und Conchostraca (nicht aber Cladocera), Schram (1986) faßt unter diesem Namen die Phyllocarida (=Leptostraca), die Cephalocarida, und alle Branchiopoda (sensu Calman 1909) zusammen. In einigen Lehrbüchern (Hennig 1994; Gruner in Kästner 1993) werden Anostraca und Phyllopoda getrennt voneinander vorgestellt und der Begriff Branchiopoda nicht verwendet. Ax (1999) betrachtet die Branchiopoda als Paraphylum und schlägt für ein Phyllopoda und Malacostraca umfassendes Taxon den Namen Ostraca (begründet durch den Besitz eines zweiklappigen Carapax) und für die Ostraca und Anostraca zusammen den Namen Phyllo- podomorpha vor. In anderen (Brusca & Brusca 1990; Westheide & Rieger 1996) werden die Branchiopoda jedoch als Monophylum behandelt. Als Autapomorphien der Branchiopoda werden angeführt:

1) Der spezialisierte thorakale Filterapparat (ähnlich allerdings bei den Leptostraca). 2) Das Vorhandensein einer ventralen (sternalen) Nahrungsrinne, welche den Leptostraca fehlt. Waloßek (1993, 1995) faßt daher die fossil überlieferte Rehbachiella kinnekullensis ebenfalls als Branchiopoden auf. Weiterhin könnten als potentielle Apomorphien der Branchiopoda in Betracht kommen: 3) Die limnische Lebensweise (oft in temporären Gewässern) und, damit im Zusammenhang stehend, die Entwicklung trockenresistenter Dauereier. 4) Die Verkleinerung der ersten Antennen. 5) Die Reduktion des Mandibeltelopodit des Adultus. 6) Die weitgehende Reduktion insbesondere der zweiten Maxille. 7) Der typische Nauplius, mit einästiger Mandibel.

Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 44

Molekularbiologische Daten scheinen die Monophylie der Gruppe ebenfalls zu bestätigen (Hanner & Fugate 1997; Spears & Abele 2000). Die Verwandtschaftsverhältnisses innerhalb der Branchiopoda und insbesondere der Conch- ostraca und Cladocera werden ebenfalls noch kontrovers diskutiert (s. z.B. Freyer 1987), sind aber für die vorliegende Arbeit von untergeordnetem Interesse. Wegen der umstrittenen Monophylie der Branchiopoda müssen zunächst die Anostraca und die Phyllopoda getrennt als terminale Taxa behandelt werden. Ein Grundmuster für die Phyl- lopoda bezüglich der hier diskutierten Merkmale wird zu erarbeiten sein. Die Monophylie der Branchiopoda wird zu diskutieren sein. Über die Anatomie verschiedener Branchiopoden-Vertreter liegen bereits einige Studien vor. Hier sind v.a. die Arbeiten von Fryer (1983, 1988, 1991) über Branchinecta ferox, Vertreter der Notostraca und Daphniidae zu nennen, sowie die Studie von Benesch (1969) über die Ontogenie und Anatomie von Artemia salina.

4.10 Malacostraca Der Name Malacostraca geht auf Latreille (1806) zurück. Die Monophylie der Malacostraca erscheint gut gesichert durch die folgenden Autapomorphien:

1) Unterteilung des Thorax in zwei Subtagmata mit funktionell unterschiedlichen Extremitäten, nämlich Pereion (bestehend aus 8 Segmenten) und Pleon (bestehend aus primär 7 Segmenten). Das extremitätenlose siebte Pleonsegment (bei den Leptostraca) wird auch als Rudiment des ansonsten reduzierten primären Abdomens gedeutet. 2) Lage der weiblichen Geschlechtsöffnungen im sechsten und der männlichen im achten Pereionsegment. 3) Besitz eines Kau- bzw. Filtermagens.(z.B. Siewing 1956). 4) Die Anlage des größten Teils des postnauplialen Keimstreifens geht zurück auf einen Ektoteloblastenring von genau 19 Zellen (Dohle 1972). 5) Das Vorhandensein von je 3 Neuropilen und zwei Chiasmata in den optischen Loben des Protocerebrums. Nach Elofsson & Dahl (1970) sind bei Leptostraken nur zwei optische Neuropile entwickelt, dieses Merkmal könnte also möglicherweise auch eine Synapomorphie der Eumalacostraca sein. Ähnliche Verhältnisse sind aber außerdem auch bei Insekten entwickelt und werden von einigen Autoren (z.B. Harzsch 2002) als Hinweis auf eine nähere Verwandtschaft von Hexapoda und Malacostraca angesehen. Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 45

Dann würde die Ausstattung der optischen Loben mit je drei Neuropilen und zwei Chiasmata bezüglich der Malacostraca eine Plesiomorphie sein.

Einige Autoren lehnen allerdings die Monophylie der Malacostraca ab. Schram (1986) führt den Besitz eines thorakalen Filterapparates mit Blattbeinen als Argument für die nähere Verwandtschaft der Phyllocarida (=Leptostraca) als mit den Branchiopoda nächst verwandt an (s.o.). Die Monophylie der Malacostraca konnte aber auch molekularbiologisch bestätigt werden (Spears & Abele 1998). Calman (1904) stellte erstmals ein System für die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Malacostraca auf, das in seinen Grundzügen bis heute Gültigkeit hat. Danach stehen die Leptostraca als basalster Abzweig allen übrigen Malacostraca (=Eumalacostraca) gegenüber (s. a. Claus 1888). Innerhalb der Eumalacostraca werden Hoplocarida (=Stomatopoda) und Caridoida mit den Syncarida (Anaspidacea und Bathynellaecea), Pancarida (Thermos- baenacea), Peracarida (Mysidacea, Amphipoda, Cumacea, Mictacea, Spelaeogriphacea, Tanaidacea und Isopoda) und Eucarida (Euphausiacea und Decapoda) unterschieden. Im Detail werden die Verwandtschaftverhältnisse heute noch diskutiert (s. z.B. Richter 1993, 1995, 2001), sind aber für die vorliegende Arbeit nicht von Bedeutung. Die Malacostraca gehen als terminales Taxon in die weitere Analyse ein. Bezüglich der hier zu diskutierenden Merkmale wird ein Grundmuster zu erarbeiten sein. Dies geschieht auf der Grundlage von Vertretern von Gruppen mit mutmaßlich ursprünglichem Bau, wie Lept- ostraca, Stomatopoda, Anaspidacea, Mysidacea und Euphausiacea. In der Literatur finden sich neben den ontogenetisch ausgerichteten Arbeiten von Manton (1928, 1934) über Hemimysis lamornae bzw. Nebalia bipes und einer funktionsmorphologischen Arbeit über Paranaspides tasmaniae (Manton 1930, s.a.1964), vor allem Studien über mutmaßlich viel stärker abgeleitete Vertreter der Decapoda (Schmidt 1915, Grobben 1917, Cochran 1935, Abrahamcizik-Scnzoni 1942, Secretan 1981), der Isopoda (Schmalfuß 1974, Scheloske 1977) oder etwa der Tanaidacea (Lauterbach 1970).

4.11 Remipedia Der erste Vertreter (Speleonectes lucayensis) dieser bisher anatomisch wenig bearbeiteten Gruppe wurde erst 1981 entdeckt (Yager 1981). Seitdem wurden 10 weitere Arten beschrieben (s. Yager & Humphreys 1996). Die Remipedia erscheinen als Monophylum durch die folgenden Merkmale gut begründet (vergl. Schram et al. 1986): Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 46

1) Besitz Cephalothorax, in den das erste Rumpfsegment vollständig einbezogen ist. 2) Die Extremitäten des ersten Rumpfsegmentes sind zu einästigen Fangbeinen umgebildet, mit (inklusive Endklaue) fünfgliedrigem Endopodit, der gegen die Endite des Basipodit geschlagen wird. 3) Beide Maxillenpaare sind ebenfalls zu Raubbeinen umgebildet und bilden zusammen mit dem Maxillipeden einen Fangkorb, mit dem ein Beutetier festgehalten und Gift oder Verdauungssekret in dessen Körper injiziert werden kann. 4) Gift oder Verdauungssekret werden von einem großen, im Cephalothorax befindlichen Drüsenkomplex gebildet, dessen Ausführgänge terminal auf den Klauen der ersten Maxillen münden. 5) Die Rumpfextremitäten sind als seitlich inserierende Paddelbeine ausgebildet. 6) Augen fehlen vollständig. 7) Hermaphroditismus, weibliche Gonoporen im 8. männliche im 15. Rumpfsegment.

Die systematischen Stellung der Remipedia wird unterschiedlich bewertet. Und zwar als den Copepoda nächst verwandt (Itô 1989), innerhalb eines (umstrittenen) Taxons Maxillopoda (Boxshall 1997: „ ... namely that the Remipedia belongs into the maxillopodan lineage.“), als basale Crustaceenvertreter (Schram 1986; Brusca & Brusca 1990) bzw. als Schwestergruppe aller übrigen Crustacea (Schram 1990; Schram & Emerson 1991). Letztere, als Eucrustacea bezeichnet, werden von Ax (1999) durch den Besitz eines Abdomens begründet, welches den Remipedia primär fehle. Spears (1997) bestätigt mit einer molekularbiologischen Analyse (18S rDNA) im wesentlichen Itô (1989) und weist ein Taxon „Copepoda und (Cephalocarida und Remipedia)“ aus. Moura & Christoffersen (1996) schlugen auf der Grundlage (recherchierter) morphologischer Merkmale ein Schwestergruppenverhältnis von Tracheata und Remipedia (und der fossil überlieferten Tesnusicaris) vor, welche zusammen wiederum mit den Malacostraca nächst verwandt sein sollen. Gemeinsame apomorphe Merkmale von Remipedia und Tracheata sollen demnach sein (s. Moura & Christoffersen 1996: 45b, 49b, 58, 59): 1) Partial reduction of Ant2 (2. Antenne); 2) Gonopores primarily on last (pre-anal) body segment; 3) Coxa reduced or probably fused to pleura of thoracic somites; 4) Internalization of Md (Mandibel), forming a buccal cavity (atrium oris). Zu 3) siehe aber Hessler & Yager (1998): “The peduncle (of the limbs) consists of (a short) coxa and basis.” Eine Darstellung des Skelett-Muskelsystems der Rumpfsegmente liegt vor (Hessler & Yager 1998), Arbeiten zur inneren Anatomie des Kopfes fehlen bisher. In die vorliegende Arbeit Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 47 gehen die Remipedia als terminales Taxon auf der Grundlage eigener Beobachtungen an zwei Vertretern einer Art (Godzilliognomus frondosus) ein.

4.12 Diplura Die Diplura sind meist nur wenige Millimeter kleine, unpigmentierte Bodenbewohner. Charakteristisch sind die paarigen Schwanzanhänge, die entweder als vielgliedrige Geißeln (Campodeoidea) oder kurze Zangen (Japygoidea) entwickelt sind. Die Monophylie der Gruppe ist umstritten (s.o.), was aber für die vorliegende Arbeit von untergeordneter Bedeutung ist. Die Diplura werden traditionell den entognathen Insecta zugerechnet, deren Monophylie aber in letzter Zeit wiederholt angezweifelt wurde (s.o.). Für die vorliegende Arbeit ist insbesondere die Frage nach der für Insekten (bzw. Tracheaten überhaupt) ursprünglichsten Kopfanatomie von Interesse. In die vorliegende Arbeit gehen die Diplura als terminales Taxon ein, um die Monophylie der Entognatha und ggf. ein gemeinsames Grundmuster bezüglich der Kopfanatomie diskutieren zu können. Diese Diskussion wird größtenteils auf der Grundlage von Literaturdaten zu führen sein, über die Kopfanatomie verschiedener Diplura liegen Arbeiten u.a. von Snodgrass (1950), Manton (1964) und François (1968, 1970, 1972) vor.

4.13 Ellipura Im Taxon Ellipura werden die zwei weiteren Taxa entognather Insecta zusammengefaßt, nämlich die Collembola und Protura. Beide Gruppen sind jeweils durch charakteristische, mit Sicherheit apomorphe Merkmale ausgezeichnet: Die Collembola, durch ihren einzigartigen Sprungapparat aus Furca und Retinaculum, sowie den Besitz eines Ventraltubus u.a. zur Wasseraufnahme. Die Protura durch ihren einzigartigen Habitus unter Verlust der Antennen und Verwendung der Prothorakalextremitäten als Tastorgane. Die Monophylie der Ellipura kann begründet werden durch:

1) Die weitgehende Reduktion des Tracheensystems, das Abdomen ist immer ohne Stigmen. 2) Die gegenüber der Situation bei Dipluren abgeleitete, bzw. konvergente (z.B. Koch 1997) Ausbildung der Entognathie, mit im hinteren Teil verwachsenen Kopfseitenrändern und der Bildung einer sogenannten Linea ventralis. Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 48

3) Die Verschmelzung von Tibia und Tarsus der Extremitäten des Meso- und Metathorax. 4) Der Praetarsus ist mit einer unpaarigen Kralle ausgestattet.

Die Ellipura gehen getrennt von den Diplura als terminales Taxon in die vorliegende Arbeit ein, um die Monophylie der Entognatha zu überprüfen, ggf. für die hier relevanten Merkmale ein gemeinsames Grundmuster mit den Diplura zu rekonstruieren, und die Frage nach der für die Insecta bzw. Tracheata ursprünglichen Kopfanatomie zu diskutieren. Über die Kopfana- tomie einzelner Vertreter der Collembola liegen Darstellungen von Denis (1928, 1949), Tuxen (1959), Wolter (1963), Manton (1964), François (1971 a, b), François & Chaudonneret (1982) und François et al. (1992) vor. Über die cephale Anatomie von Vertetern der Protura wurde von Tuxen (1959), François (1969, 1972), sowie François et al. (1992) geschrieben.

4.14 Archaeognatha Die Archaeognatha sind als Monophylum durch folgende Autapomorphien begründet:

1) Vergrößerung der Komplexaugen, diese stoßen dorsal median aneinander. 2) Vermehrung der Gliederzahl der Maxillarpalpen (Kristensen 1997). 3) Reduktion von Tracheenstigmen im ersten Abdominalsegment.

Die Archaeognatha gehen auf der Grundlage von eigenen Beobachtungen und Literaturdaten als terminales Taxon in die phylogenetische Analyse ein. Insbesondere wird zu diskutieren sein, ob die Anatomie des Archaeognathenkopfes für die Insecta (oder sogar Tracheata) als besonders ursprünglich anzusehen ist. In der Literatur findet sich neben einer ontogenetischen Arbeit von Larink (1969) eine Be- schreibung der Kopfanatomie in Manton (1964) von Petrobius brevistylis, außerdem wurde die Morphologie des Kopfes der Machiliden von Bitsch (1963) diskutiert.

4.15 Dicondylia Die Dicondylia umfassen die Zygentoma sowie alle geflügelten Insecta, die Pterygota. Die Gruppe ist durch folgende Autapomorphien begründet:

1) Den Besitz einer zweiten gelenkigen Verbindung der Mandibel mit der Kopfkapsel, bzw. dem Clypeus und zugehöriger Umkonstruktion der Mandibelmuskulatur Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 49

(Staniczeck 2000, Lieven 2000). Der abgeleitete Charakter dieses Merkmals wird neuerdings in Frage gestellt (Koch 2000). 2) Die Integration eines neuen Sklerites (Gonangulum) in den Ovipositor. 3) Die Unterteilung des Tarsus in fünf Glieder 4) Das Trachealsystem des Abdomens mit Längs- und Queranastomosen. 5) Embryonalentwicklung mit superfizieller Furchung und (zeitweise) geschlossener Amnionhöhle.

Die Monophylie der Zygentoma ist fraglich. Die Lepidotrichidae (Tricholepidion gertschi) scheinen im Vergleich mit allen übrigen Zygentoma und Pterygota noch einige ursprüngliche Merkmale bewahrt zu haben (Wygodzinsky 1961). Insbesondere ist hier die Anatomie der Mandibeln und ihrer Muskulatur von Interesse, die bei Tricholepidion gertschi noch zu einem Teil an einer zygomatischen Sehne ansetzt (Boudreaux 1979b, Kristensen 1995, 1998, Staniczek 2000), welche allen übrigen Zygentoma und den Pterygota offensichtlich fehlt. Diese Tatsache wird bei der Rekonstruktion der hier relevanten Grundmustermerkmale für das terminale Taxon Dicondylia zu berücksichtigen sein. Anatomische Untersuchungen an Thermobia domestica wurden von Chaudonneret (1950) durchgeführt, Larink (1970) beschrieb die Ontogenese des Kopfes von Lepisma saccharina. Weiterhin sei bezüglich der Kopfanatomie der „höheren“ Insekten auf die Arbeiten von Crampton (1928), Weber (1933), Snodgrass (1935, 1950, 1951, 1955), Matsuda (1965), Strenger (1970, 1973, 1975, 1977, 1979), Schönmann (1981), Steinmann & Zombori (1981) hingewiesen.

4.16 Chilopoda Die Chilopoda sind bodenlebende Räuber von recht unterschiedlichem Bau. Man unterscheidet die Notostigmophora (schnelle, langbeinige Tiere, die auf dem Boden umher- laufend jagen, mit 15 Laufbeinpaaren), die Lithobiomorpha (mit 15 Laufbeinpaaren, mit Lithobius, dem Laien als klassischer Hundertfüßer bekannt), die Craterostigmomorpha (nur eine aus Tasmanien bekannte Art – Craterostigmus tasmanius - mit ebenfalls 15 Laufbeinpaaren), die Scolopendromorpha (mit 21 oder 23 Laufbeinpaaren, mit Arten von über 20 cm Länge und schmerzhaftem Giftbiß) sowie die endogäisch lebenden Geophilomorpha mit bis zu 191 Laufbeinpaaren. Die Gruppe erscheint durch folgende Autapomorphien als Monophylum gut gesichert (vergl. Borucki 1996):

Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 50

1) Den Besitz eines als Giftklaue ausgebildeten Maxillipeden. 2) Den Besitz eines embryonalen Eizahnes der zweiten Maxille (Metschnikoff 1875; Heymons 1901). 3) Den spezifischen Bau der Spermien mit einem das Axonema umgebenden Streifenzylinder und einem Mantel mit spiralig gedrehten Membrankörpern (Jamieson 1986; Baccetti & Dellai 1978; Baccetti 1979;). Dohle (1980) nennt weiterhin: 4) Das Auftreten von Heterotergie, d.h. die charakteristische Abfolge von Kurz- und Langtergiten. 5) Die Verschmelzung der Nephridien des ersten und zweiten Maxillarsegmentes.

Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Chilopoda und damit die Frage nach den mut- maßlich ursprünglicheren Chilopodenvertretern werden unterschiedlich bewertet: Nach dem Anamorpha/Epimorpha Konzept (Attems 1926; Füller 1963; Manton 1965) werden die vielsegmentigen Vertreter als ursprünglicher angesehen. Diese Auffassung geht zurück auf den von Brolemann (1921; 1932) postulierten Prozeß der tachygenetischen Kontraktion, nach dem, vielfach innerhalb der Articulata, Formen mit geringerer Segmentzahl aus solchen mit höherer hervorgehen, indem die die Geschlechtsreife innerhalb der Ontogenese früher einsetzt. Dagegen werden nach dem Notostigmophora/Pleurostigmophora Konzept (Verhoeff 1902, 1925; Fahlander 1938; Prunesco 1965) die Gruppen mit nur 15 Laufbeinpaaren als primitiver gegenüber den sich epimorph entwickelnden Formen mit höherer Rumpf- segmentzahl angesehen. Diese Auffassung wird auf der Grundlage einer phylogenetischen Merkmalsanalyse von der Mehrzahl der heutigen Autoren vertreten (Dohle 1985, Borrucki 1996; Kraus 1997). Ax (1999) greift jedoch prinzipiell die dem Anamorpha/Epimorpha Konzept zu Grunde liegende Lesrichtung der Merkmale wieder auf, indem er auf das Problem hinweist, daß der Besitz von Tracheenstigmen in allen Rumpfsegmenten und das Fehlen der Heterotergie die Geophilomorpha als besonders ursprüngliche Vertreter ausweist. Ax (1999) schlägt daher ein invertiertes System vor und ergreift die Gelegenheit, drei neue hochrangige Taxanamen einzuführen: Gonopodophora (= Lithobiomorpha und Scutigeromorpha), Tri- akontapoda (Craterostigmomorpha und Gonopodophora) sowie Heteroterga (Scolopendromorpha und Triakontapoda). Die Chilopoda gehen als terminales Taxon in die vorliegende Arbeit ein. Bei der Rekon- struktion eines Grundmusters für die hier relevanten Merkmale werden in Übereinstimmung Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 51 mit dem Notostigmophora/Pleurostigmophora Konzept insbesondere die Notostigmophora und die Lithobiomorpha zu berücksichtigen sein.

4.17 Symphyla Die Symphyla sind eine Gruppe kleiner unpigmentierter Bodenarthropoden. Die verhältnis- mäßig wenigen bekannten Arten (150, Angabe aus Dohle 1996 in Westheide & Rieger) sind im Körperbau recht einheitlich. Die Monophylie der Symphyla ist durch folgende Autapomorphien gut begründet:

1) Den Besitz nur noch eines Paares Tracheen mit Stigmen von einzigartiger Lage, nämlich am Kopf, oberhalb der Mandibeln. 2) Die Mündung der receptaculae semines in der Mundhöhle und dementsprechend einzigartigem Mechanismus der Spermaübertragung und Besamung: Das Weibchen nimmt den Spermatropfen der vom Männchen abgesetzten gestielten Spermatophore mit den Mundwerkzeugen auf und speichert ihn im receptaculum seminis. Nach der Eiablage besamt das Weibchen diese mit Spermien aus der Mundhöhle. (s. Juberthie- Jupeau 1963) 3) Die Erhöhung der Tergitzahl gegenüber der Anzahl Rumpfextremitäten und damit erhöhte Flexibilität bei der Fortbewegung im Lückensystem des Bodens (Manton 1966). 4) Den Besitz von Spinngriffeln mit Spinndrüsen als Fortsätze des Präanalsegmentes.

Die Symphyla gehen als terminales Taxon in die vorliegende Arbeit ein. In der Literatur finden sich Beschreibungen der cephalen Anatomie von Scutigerella immaculata in Manton (1964) und Ravoux (1975).

4.18 Pauropoda Bei den Pauropoda handelt es sich um stark verzwergte Bodenarthropoden. Die Pauropoda sind als Monophylum begründet durch:

1) Die einzigartige Struktur der Antenne mit primär sechs Grundgliedern und drei Antennenfilamenten, eines am vorletzten, zwei weitere am letzten Antennglied inserierend (ein spezielles Sinnesorgan, der sog. Globulus, scheint bei den Hexamerocerata zu fehlen, s. Hüther 1968). Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 52

Innerhalb der Gruppe werden die Tetramerocerata und die nur in Südamerika, Afrika und auf Madagaskar vorkommenden Hexamerocerata unterschieden. Letztere sind gegenüber den Tetramerocerata als noch verhältnismäßig ursprünglich gekennzeichnet durch den Besitz einer Antenne mit noch sechs Grundgliedern, den Erhalt eines Tracheenpaares mit Stigmen an den Basen des ersten Laufbeinpaares, und die Tatsache, daß die Mandibel noch unterteilt ist (Schmidt 1895; Remy 1953; Hüther 1968, vergl. auch Dohle 1980; Kraus & Kraus 1996, Hilken 1998; Kraus 2001). Als terminales Taxon werden die Pauropoda in der Diskussion auf der Grundlage von Li- teraturdaten berücksichtigt. Ein zu rekonstruierendes Grundmuster wird sich vor allem an den Verhältnissen orientieren müssen, wie sie bei den Hexamerocerata vorliegen. Material aus dieser Gruppe war nicht beschaffbar, so daß hier keine eigenen Beobachtungen vorliegen. In der Literatur finden sich neben der ontogenetischen Arbeit von Tiegs (1947), Beschrei- bungen der Kopfanatomie (tetramerocerater) Pauropoden von Snodgrass (1950) und Silvestri (in Attems 1926).

4.19 Diplopoda Die Diplopoda sind mit ca. 10.000 beschriebenen Arten (Angabe aus Westheide & Rieger 1996) nach den Insecta das artenreichste Tracheatentaxon. Wie innerhalb der Chilopoda liegen auch bei den Diplopoda verschiedene Lebensformtypen (Rolltyp, Bohrtyp, Rammtyp etc.) mit recht unterschiedlichem Körperbau vor. Die Monophylie der Gruppe wird durch folgende Autapomorphien begründet:

1) Bildung sog. Diplosegmente durch Verschmelzung jeweils zweier benachbarter Segmente vom fünften Rumpfsegment an. 2) Den Besitz von vier konischen Sinneszapfen am Antennenendglied. 3) Den Besitz aciliärer Spermien, der aber als unspezifisches Reduktionsmerkmal gelten muß, das in Konvergenz mehrfach im Tierreich auftritt.

Ein gut begründetes System der Diplopoda liegt vor (Enghoff 1984, 1990). Danach sind die Pselaphognatha (mit z.B. Polyxenus lagurus) die Schwestergruppe aller übrigen Diplopoda (als Chilognatha bezeichnet). Innerhalb der Chilognatha sind dann wieder die Pentazonia (u.a. mit den Glomerida) die Schwestergruppe der stärker abgeleiteten Helminthomorpha (mit Julida, Polydesmida etc.). Auswahl und Begründung der terminalen Taxa 53

In die vorliegende Arbeit gehen die Diplopoda als terminales Taxon ein. Bezüglich der hier relevanten Merkmale wird ein Grundmuster auf der Grundlage, der, bei den mutmaßlich ursprünglicheren, Pselaphognatha und Glomerida beobachteten Merkmalsausprägungen rekonstruiert werden, anatomische Beschreibungen von Vertretern dieser Gruppen fehlen. Untersuchungen der Kopfanatomie einzelner Vertreter der Helminthomorpha wurden aber von Manton (1964) an Poratophilus punctatus, sowie Fechter (1961) an Cylindroiulus teutonicus und Wilson (2002) an Phyllogonostreptus nigrolabiatus durchgeführt.

Terminologie 54

5 Terminologie Die ventralen Endoskelettquerspangen werden gemäß ihrer vermuteten segmentalen Abfolge mit römischen Ziffern (I-VII) benannt. Dabei ist die erste, bei Mandibulaten noch erkennbare, die zwischen erster und zweiter Antenne gelegene und mit „I“ bezeichnete. Im Bereich des Kopfes folgt die zwischen erster Antenne und Mandibel gelegene (II), die zwischen Mandibel und erster Maxille gelegene (III), sowie die Intermaxillare Querspange (IV). Je nach Darstellungsbereich folgen weitere den Thorakalsegmente zugehörige Querspangen (V-VII). Die Querspangen können durch ventrale (vl) bzw. latero-ventrale (lvl) Ligamente zum ventralen Integument hin abgespannt sein. Dabei passieren die ventralen Ligamente zwischen den beiden Strängen des ventralen Nervensystems, während die latero-ventralen (lvl) jeweils seitlich neben das Nervensystem ziehen (s.a. Abb. 40). Nach dorsal sind die Querspangen durch suspensorische Muskeln (sm) bzw. Bindegewebeligamente (sl) aufgehängt. Entsprechend der Zugehörigkeit zu einer bestimmten Quersehne wird der Benennung die jeweilige römische Ziffer vorangestellt (z.B als „ II-sm“ bzw. „II-sl“) Untereinander können die Quersehnen durch laterale Längsverstrebungen (lt: lateral tract) verbunden sein. Die extrinsische Muskulatur der Extremitäten wird als Dorsalmuskulatur (dm) bezeichnet, wenn sie nach dorsal zum Kopfschild zieht. Es kann in der Regel eine Anzahl vom Vorderrand der Extremitäteninsertion ausgehender anteriorer Dorsalmuskel (da) von solchen unterschieden werden, die vom Hinterrand der Extremitäteninsertion ausgehen (posteriore Dorsalmuskel, dp). Die Benennung der in der Regel am ventralen Endoskelett ansetzenden Ventralmuskulatur (vm) erfolgt nach Ursprung und Ansatz dieser Muskel: Anterio-anteriore Ventralmuskel (vaa) sind solche, die vom Vorderrand der Extremität ausgehend an die vor der Extremität liegende Querspange ziehen. Anterio-posteriore Ventralmuskel (vap) ziehen entsprechend vom Vorderrand der Extremität zur hinter der Extremität liegenden Querspange. Posterio-anteriore Ventralmuskel (vpa) ziehen vom Hinterrand der Extremität zur vor der Extremität liegenden Querspange und posterio-posteriore (vpp) vom Hinterrand der Extremität zur jeweils hinteren Querspange. In einigen Fällen bleibt unklar, von wo, aus der Extremität kommend, ein bestimmter Muskel zum Endoskelett zieht. In diesem Fall berücksichtigt die Benennung nur den Ansatz des Muskels an der jeweils vorderen oder hinteren Querspange. Dementsprechend wird ein zur vorderen Querspange ziehender Ventralmuskel als „va“ bezeichnet, ein zur jeweils hinteren Querspange ziehender als „vp“. Ergebnisse Teil 1 55

6 Ergebnisse Teil 1: Anatomie des Cephalothorax von Godzilliognomus frondosus (Remipedia)

Bei den Remipedia handelt es sich um ein Mandibulatentaxon, von relativ einheitlichem Kör- perbau und bezüglich der Homonomie der Rumpfsegmentierung „Tausendfüßer-artigem“ Habitus (s. a. Titelbild). Die phylogenetische Stellung der Remipedia ist bisher umstritten bzw. unbekannt. Die Vertreter der Remipedia bewohnen durchweg anchihaline Höhlen- systeme und sind reliktär, beiderseits des Atlantik (Yukatan, Bahamas, Kanaren) verbreitet, aber auch pazifisch an der West-Australischen Küste (Yager & Humphrys 1996). Die Tiere sind in der Regel nur durch aufwendige Tauchexpeditionen zu beschaffen, was deren späte Entdeckung (Yager 1981) und bisher spärliche anatomische Bearbeitung erklärt; das Untersuchungsmaterial ist entsprechend rar. Es erscheint daher gerechtfertigt, der Gruppe ein, im Verhältnis zu den übrigen untersuchten Taxa, umfangreicheres Kapitel zu widmen und auch Organkomplexes zu beschreiben, die nicht unmittelbar mit dem (in der vorliegenden Arbeit Vordergrund stehenden) cephalen Skelett-Muskelsystem in Zusammenhang stehen.

6.1 Das Integument (s. Abb. 1-4) Der langestreckte Cephalothorax ist von einem Kopfschild überdeckt, welches vorn und seitlich in eine ausgeprägte Kopfduplikatur ausläuft (Abb. 1-4: Cs-a, Cs-l). Das Kopfschild weist dorsal drei Quernähte auf, eine vordere (as) im Bereich des Überganges zur vorderen Du- plikatur, eine weitere (ms) befindet sich in der Region, in der der Anschluß des Segmentes der zweiten Maxille zu vermuten ist (Abb. 4, 11). Auch Maxillarsegment (Mx2) und Maxillipedensegment scheinen auf der Dorsalseite durch eine schwache Verdickung (ps) des Exoskelettes gegeneinander abgegrenzt zu sein (Abb.4, 11). Eine auf Höhe der ersten Anten- nen (A1) befindliche marginale Einbuchtung grenzt den vorderen Teil (Cs-a) der Kopf- duplikatur gegen den hinteren bzw. lateralen Teil (Cs-l) ab (Abb.1-3). Über die Einbuchtung ragt der Außenast der ersten Antenne nach lateral über das Kopfschild hinaus. Durch den hutkrempenartig herabhängenden vorderen Teil der Kopfduplikatur wird vor der Stirn eine umfangreiche Höhle gebildet (Abb1, 4). In diese ragt der Innenast der ersten Antenne (A1), eine Anzahl kammartig angeordneter, an der Basis der ersten Antenne entspringender Aes- tethasken (aes), die Frontalfilamente (ff), sowie die zweiten Antennen (A2) hinein. Mit Hilfe der plattenförmigen Exopoditen der zweiten Antennen (A2-ex) kann in der vom Kopfschild gebildeten Höhle wahrscheinlich eine Wasserströmung erzeugt werden, wodurch z.B. Ergebnisse Teil 1 56

Geruchsstoffe an die Aestethasken herangeführt würden. Die zweite Antenne erscheint verglichen mit der mächtig entwickelten ersten Antenne verkleinert und in ihrem Insertionsort gegenüber der ersten Antenne und der Mandibel (Md) nach medial eingerückt (Abb. 3). Die Stirn bildet die hintere Begrenzung der Höhle. Sie fällt steil nach ventral ab und geht ohne auffällige Abgrenzung in ein aus drei Loben bestehendes Labrum (Lbr) über (Abb. 4). Auf Höhe des Labrums befinden sich jederseits die Mandibeln (Md), die von ihrer Arti- kulationsstelle kurz unter dem Ansatz der seitlichen Kopfduplikatur herabhängen und wangenartig an der Kopfseite inserieren. Die Kaulade der Mandibel ist in eine Pars molaris (pm), Lacinia mobilis (lm) und eine Pars incisiva (pi) differenziert (Abb. 4), ein Mandibel- taster fehlt vollständig. Die Mandibelkaulade wird nach ventral von den Paragnathen (Pg) überdeckt, welche zusammen mit dem Labrum eine Art Kaukammer zu bilden scheinen (Abb.1, 4). Die einästige erste Maxille (Mx1) ist mit einem von der Coxa ausgehenden kräftig bezahnten Enditen versehen, welcher direkt hinter den Paragnathen nach anterio-medial und damit ebenfalls in die Kaukammer gerichtet ist. Von der Basis der zweiten Maxille entspringt ein zweiter lappenartiger Endit (bs-ed) welcher den Spaltraum zwischen Paragnathen und Labrum seitlich überdeckt (Abb. 1, 2). Auf die Basis der ersten Maxille folgt ein aus vier Podomeren (1-4) und einer kräftigen Klaue bestehender raubbeinartiger Telopodit (Mx1-tp, Abb. 2, 4). Der Mundvorraum wird nach hinten durch zwei prominente Loben begrenzt, welche die Hinterkante der Coxalendite der ersten Maxillen gerade erreichen (Abb. 1, 4). Nach hinten gehen diese Loben in einen zwischen den Insertionen der zweiten Maxillen gelegenen unpaaren sternalen Sklerit über (Abb. 1, 3, 4). Dieser Sternit (Mx2-cst) könnte als Bildung der Coxen der zweiten Maxillen aufgefaßt werden (s. Diskussion), die paarigen Loben demensprechend als (Coxal-) Endite der zweiten Maxille (Mx2-ed). Das erste freie Beinglied der zweiten Maxille ist - wie das zweite freie Beinglied des Maxillipeden (s. u.) - mit drei weiteren gezähnten Enditen (Mx2-ed) ausgestattet, es folgt ein raubbeinartiger Telopodit (Mx2-tp) mit vier weiteren Podomeren (1-4) und einer Klaue (Abb. 4). Zwischen den Insertionen der ersten und zweiten Maxille ragt jederseits eine integumentale Invagination nach median, welche ein kräftiges intermaxillares Apodem bildet (Mx1/Mx2-ap, Abb. 3, 4). Seitlich am Hinterrand der Insertion der zweiten Maxille befindet sich auf einer kleinen Papille ein Nephridialporus (np, Abb. 1), durch welchen die Maxillarnephridien (Abb. 16-18) ausmünden. Ergebnisse Teil 1 57

Auf die zweiten Maxillen folgt ein Paar ebenfalls raubbeinartig entwickelter Maxillipeden (Mxp). Diese sind im Gegensatz zu den latero-ventral inserierenden vorhergehenden Kopf- extremitäten ventral, nahe der Medianen eingelenkt (Abb. 1, 3). Das erste freie Beinglied trägt keinerlei enditenartige Bildungen, während das zweite, ähnlich dem ersten freien Beinglied der zweiten Maxille mit drei Enditen versehen ist (Mxp-ed, Abb. 4). Es folgt ein aus vier Podomeren (1-4) und einer Klaue bestehender Telopodit (Mxp-tp), dessen proximales Glied (1) gegenüber dem enditentragenden zweiten Grundglied der Extremität nur schwach abgegliedert ist. Labrum, Paragnathen, Basalendite der ersten Maxille und die mutmaßlichen Coxalendite der zweiten Maxille bilden einen rundum geschlossenen Mundvorraum, in den hinein die Mandibel, sowie die Coxalendite der ersten Maxillen arbeiten. Die Telopodite von erster und zweiter Maxille sowie der Maxillipeden bilden einen Fangkorb. Die zweite Maxille und der Maxilliped sind geeignet, ein Beutetier festzuhalten, indem die Telopodite jeweils gegen die mutmaßlich der Basis zugehörigen Endite geschlagen werden können. Über die Klaue der ersten Maxille kann Gift oder Verdauungssekret in die Beute injiziert werden. Die Homologisierung der Elemente des cephalen Endoskelettes mit denen anderer Mandibulaten- bzw. Euarthropodenvertreter erfolgt im zweiten Teil der Ergebnisvorstellung (S. 146ff.). Dort findet sich auch eine weitere schematische Darstellung des hier beschriebenen Skelett-Muskelsystems (Abb. 31). Zur Homologisierung wird die am Endo- skelett ansetzende extrinsische Extremitätenmuskulatur herangezogen. Zur Benennung der einzelnen Komponenten werden aber im folgenden bereits die im zweiten Teil vermuteten Homologieverhältnisse zu Grunde gelegt.

6.1.1 Das Endoskelett (s. Abb. 5,6) Das ventrale cephale Endoskelett besteht im vorderen Teil aus zwei massiven Bindgewebsquerspangen, die vordere (I+II) im Bereich der Mandibelinsertion (Md), die hintere (IV) auf Höhe der Insertion der ersten Maxillen (Mx1) (Abb. 5, 6). Die vordere Querspange (I+II) ist nach vorn über zwei Paare kräftiger Endoskelettarme (pla) am Exoskelett verankert: das obere und deutlich stärkere setzt seitlich der Insertion des Labrums (Lbr), das schwächere untere kurz hinter der Labralinsertion am Integument an (Abb. 5, 6). Die vordere Querspange ist über je ein Paar dünner Endoskelettligamente nach ventral bzw. ventrolateral zum ventralen Integument hin abgespannt, und zwar über ein ventrales Ligament (vl) zu einem Höcker median kurz vor und oberhalb der Paragnatheninsertionstelle (Abb.3, Pg) und ein latero-ventrales Ligament (lvl) zwischen der Insertionstelle der zweiten Antenne Ergebnisse Teil 1 58

(A2) und der Mandibel (Md) (Abb. 5). Auch die folgende Querspange (IV) ist auf ähnliche Weise mit dem ventralen Exoskelett verbunden, ein Paar ventrale Ligamente (vl) zieht nach antero-ventral median zu einem Höcker hinter und unterhalb der Insertionsstelle der Paragnathen (Pg) (Abb.5, 6, s.a. Abb. 3), ein Paar latero-ventrale Ligamente (lvl) erreicht das Integument lateral der Paragnatheninsertionen auf Höhe der ventralen Ligamente (vl) der vorderen Querspange (I+II) (Abb 6). Untereinander sind die beiden ersten Querspangen (I+II und IV) jederseits durch eine kräftige laterale Längsverstrebung (lt) verbunden (Abb. 5, 6). Vom Hinterrand der ersten Querspange (I+II), jederseits wenig lateral der Medianen, verläuft eine weitere Längsverstrebung (III) nach latero-caudal jeweils zu den Kontaktstellen der Längsverstrebungen (lt) mit der hinteren Querspange (IV) (Abb. 5, 6). Die vordere Querspange (I+II) läuft nach lateral jederseits in einen weit über die laterale Längsverstrebung (lt) hinausreichenden und in die Mandibelinsertion (Md) weisenden Fortsatz (Mda-tt) aus (Abb. 5, 6). Die zweite Querspange (IV) weist ebenfalls ein Paar ähnlicher, wenn auch viel dünnerere Fortsätze (ltd) auf, die in die Insertion der ersten Maxille (Mx1) weisen (Abb. 5). Auf etwa halber Länge der oberen kräftigen Verankerungsarme (pla) beginnt jeweils ein dorsales suspensorisches Ligament (I-sl) welches nach dorso-lateral zum Kopfschild zieht und dieses auf Höhe der Insertion der ersten Antenne (A1) erreicht (Abb. 5, 6, 11). Von beiden Querspangen (I+II und IV) zieht jeweils von den Kontaktstellen mit der lateralen Längsverstrebung jederseits ein weiteres dorsales suspensorisches Ligament (II-sl, IV-sl) nach medio-dorsal zum Kopfschild, welches sie, einander genähert, über und etwa auf Höhe zwischen den Insertionen von erster Maxille und zweiter Maxille erreichen (Abb. 5, 6, 11). Vom Hinterrand der zweiten Querspange (IV) ist eine dünne Endoskelettplatte (IV-es) nach lateral zu den Intermaxillarapodemen (Mx1/Mx2-ap) und median zu einer weiteren, wesentlich dünneren Querspange (V) hin segelartig aufgespannt. Diese die Endoskelettplatte (IV-es) median aufspannende Querspange (V) ist nach latero-ventral über ein paar dünner Ligamente (lvl) zum ventralen Integument hin verspannt, und zwar nach lateral der Insertion der Maxillipeden. Da dieses Ligament das ventrale Nervensystem lateral umgreift (Abb. 14, 15) scheint es den latero-ventralen Ligamenten der vorhergehenden Querspangen (I+II, IV) homolog, während die ventralen Ligamente (vl) der vorhergehenden Querspangen mittig durch Öffnungen im Unterschlundganglion hindurchziehen (Abb. 14, 15). Die die Endoskelettplatte (IV-es) median aufspannende Querspange (V) ist lateral wenig hinter der Insertion der zweiten Maxille (Mx2) am Exoskelett verankert (Abb 5, 6). Ergebnisse Teil 1 59

Ein Paar dünner Endoskelettligamente (el) beginnt jeweils lateral auf halber Höhe der Maxil- lipedeninsertion (Mxp) und überspannt die Insertionen bis zum medianen Hinterrand der Maxillipeden. Den Abschluß des cephalen Endoskelettes bildet hinter dem Maxillipedensegment eine weitere massive Bindgewebsquerspange (VI), die seitlich im Übergangsbereich des Cephalo- thorax in den Rumpf verankert ist (Abb. 5, 6).

6.1.2 Stammmuskulatur (s. Abb. 7, 8, 10, 11) Kurz hinter dem Ursprung der vorderen dorsalen suspensorischen Ligamente setzt je ein Paar dorsaler suspensorischer Muskel (I-sm) am oberen anterioren Verankerungsarm (pla) an und erreicht den Kopfschild knapp vor und hinter der Anheftungsstelle der suspensorischen Ligamente (I-sl) (Abb. 7, 8, 11). Wenig vor dem Ursprung des mittleren Dorsalligamentes (II- sl) setzt ein weiterer suspensorischer Muskel (II-sm) an und erreicht den Kopfschild dorso- lateral über der Mandibelinsertion (Abb.7, 8, 11). Nahe dem Ursprung des hinteren Dorsal- ligamentes (IV-sl) setzen ebenfalls suspensorische Muskeln an, und zwar jederseits drei, welche das Kopfschild lateral der Anheftungsstelle der dorsalen Ligamente (II-sl, IV-sl) erreichen (Abb. 7, 8, 11). Querspange V ist durch zwei Paar suspensorischer Muskeln (V-sm) zum dorsalen Integument hin verspannt, deren Ursprungsorte auf der Querspange (V) relativ weit auseinandergerückt erscheinen und die beide den Kopfschild weit lateral auf Höhe der Maxillipedeninsertion (Mxp) erreichen (Abb. 7, 8, 11). Von der letzten Querspange (VI) gehen drei Dorsalmuskelpaare (VI-sm) aus, die nahe der lateralen Verankerung der Quer- spange am Integument beginnen. Das vordere Paar erreicht den Kopfschild weit lateral noch hinter den Anheftungsstellen der vorhergehenden suspensorischen Muskeln (V-sm), die anderen beiden Paare sind seitlich, im Übergangsbereich des Cephalothorax in den Rumpf, kurz unterhalb der dorsalen Längsmuskulatur (dlm) am Integument angeheftet (Abb. 7, 8, 11). In den Cephalothorax ziehen aus dem Rumpf kommend zwei massive ventrale Muskel- bündel (vlm) hinein (Abb. 7, 8, 10). Das obere von beiden setzt an der hintersten Querspange (VI) an, von der nach vorn ein ebenso kräftiges Bündel zur nächsten Endoskelettquerspange (V) zieht. Das untere Muskelbündel passiert die hintere Querspange (VI), endet aber ebenfalls an der nächsten Querspange (V). Die ventrale Längsmuskulatur (vlm) wird von hier ausgehend fortgesetzt durch einen medianen Zug der direkt zum Hinterrand der nächsten Querspange (IV) zieht und einen weiteren der am Hinterrand des Intermaxillarapodemes (Mx1/Mx2-ap) ansetzt. Vom Vorderrand des Intermaxillarapodems (Mx1/Mx2-ap) ausgehend ziehen zwei kleinere Muskelbündel zur nächsten Querspange. Das eine wenig lateral der Ergebnisse Teil 1 60 direkt von der vorherigen Querspange (V) kommenden Muskeln (vlm), das zweite weiter lateral kurz hinter dem Ursprungsort der suspensorischen Muskulatur (IV-sm) und Ligamente (Iv-sl). Die dorsale Längsmuskulatur (dlm) besteht aus drei kurzen Muskelzügen (Abb 8, 10), die alle nahe beieinander dorso-lateral am Kopfschild angeheftet sind und zwar auf Höhe, bzw. über den Insertionen der zweiten Maxillen, direkt hinter der mittleren Quernaht (ms) (Abb. 8, 11). Der oberste und am weitesten median am Kopfschild angeheftete beginnt am Hinterrand des Kopfschildes (Abb. 8, 11). Der mittlere zieht ohne weitere Unterbrechung aus dem Rumpf zu seiner Anheftungsstelle am dorsalen Integument (Abb. 8, 11). Der untere setzt aus dem Rumpf kommend zunächst an einer schmalen Leiste wenig dorsal der Ansatzstellen der hinteren beiden Paare suspensorischer Muskulatur (VI-sm) an (Abb. 8) und zieht von dort aus weiter zu seiner am weitesten lateral gelegenen Anheftungsstelle am Kopfschild (Abb. 11). Im vorderen Kopfbereich sind zwei Paare von Muskelbündeln (rom) entwickelt, die offensichtlich der Bewegung des hutkrempenartig ausgezogenen vorderen Teils der Kopfduplikatur (Cs-a) dienen. Ein aus mehreren schmalen Zügen bestehendes entspringt lateral auf Höhe der Einbuchtung zwischen vorderer (Cs-a) und seitlicher (Cs-l) Kopf- duplikatur und ist latero-dorsal über der vorderen Duplikatur von allen Muskeln am weitesten vorn am Kopfschild angeheftet (Abb. 7, 11). Diese Muskeln könnten die anteriore Duplikatur leicht absenken. Das andere, zweizügige Paar hat seinen Ursprung kurz hinter dem Übergang in die vordere Kopfduplikatur mittig im oberen Stirnbereich, zwischen den Insertionen der ersten Antennen (A1) (Abb. 7). Es zieht nach medio-dorsal, wo es am dorsalen Integument wenig hinter dem durch die vordere dorsale Quernaht (as) markierten Übergang in die vordere Duplikatur (Cs-a) angeheftet ist (Abb. 8, 10, 11). Durch Kontraktion dieses Muskels könnte die vordere Duplikatur leicht angehoben werden.

6.1.3 Extrinsische Muskulatur der Extremitäten (s. Abb. 7, 8, 10, 11) 6.1.3.1 Die erste Antenne (A1) Aus der ersten Antenne (A1) kommend setzt je ein Paar ventraler Muskel (A1-vm) am oberen und vorderen Verankerungsarm (pla) der vorderen Querspange (I+II) des ventralen Endo- skelettes an, und zwar unmittelbar vor dem Ursprung des vorderen suspensorischen Ligamentes (A1-sl) (Abb. 7, 9, 10). Zum dorsalen Integument zieht ein Muskel (A1-da) von der Innenkante der Insertion der ersten Antenne (A1) kommend (Abb.7) nach medio-dorsal, wenig vor die vordere dorsale Quernaht (as) (Abb.9, 10, 11). Ein weiterer nach dorsal ziehender Muskel (A1-dp) der ersten Ergebnisse Teil 1 61

Antenne (A1) verläuft aus der Insertion der ersten Antenne kommend, längs durch den Kopf und ist medio-dorsal den Ansatzstellen der dorsalen Längsmuskulatur (dlm) auf Höhe bzw. über der Insertion der zweiten Maxille (Mx2), hinter der mittleren dorsalen Quernaht (ms), angeheftet (Abb. 7, 9, 10, 11).

6.1.3.2 Die zweite Antenne (A2) Vom Vorderrand der Insertion der zweiten Antenne (A2) kommend setzt ein schmaler Ventralmuskel (A2-vm) vorn in der Beuge zwischen vorderem Verankerungsarm (pla) der ersten Querspange (I+II) und deren in die Mandibelinsertion hineinreichenden lateralen Fortsatz (Mda-tt) an. Ein zweizügiger Muskel (A2-da) zieht aus der zweiten Antenne (A2) kommend nach latero- dorsal zum dorsalen Integument (Abb. 7, 9, 10, 11). Ein weiterer Dorsalmuskel (A2-dp) entspringt am Hinterrand der Insertion der zweiten Antenne (Abb. 7) und ist wenig hinter dem vorhergehend beschriebenen am dorsalen Integument angeheftet (Abb. 9, 10, 11).

6.1.3.3 Die Mandibel (Md) Vom Vorderrand der Mandibelinsertion (Md) zieht ein schmaler vorderer Ventralmuskel (Md-vaa) in die Beuge zwischen den vorderen Verankerungsarmen (pla) der vorderen Quer- spange (I+II) und deren in die Mandibelinsertion hineinreichenden lateralen Fortsatz (Mda-tt) (Abb. 7, 9). Eine Anzahl weiterer aus der Mandibel kommender und deren Adduktion dienender Muskelzüge (vpa) setzt rings um den Kopf des in die Mandibelinsertion reichenden Fortsatztes (Mda-tt) der vorderen Quersehne (I+II) an (Abb. 7, 9, 10). Ein flaches, breites aus mehreren Zügen bestehendes Bündel Ventralmuskeln (vpp) setzt vom Hinterrand der Mandibelinsertion kommend im Bereich hinter der Ansatzstelle der medio-lateralen Längs- verstrebung (III) an der vorderen Querspange (I+II) an (Abb. 7, 9, 10). Vom Vorderrand der Mandibelinsertion ausgehend ziehen ein breiter und ein schmaler Mus- kel (Md-da) zum dorsalen Integument, wo sie direkt hinter der Ansatzstelle der hinteren Dorsalmuskel der zweiten Antenne (A2-dp) angeheftet sind (Abb. 7, 9, 10, 11). Vom Hinter- rand der Mandibelinsertion ausgehend ziehen zwei weitere Dorsalmuskel (Md-dp) zum Kopfschild. Der äußere und schmalere ist mehr nach latero-dorsal gerichtet, wo er seitlich und hinter dem Ansatz der hinteren suspensorischen Muskel der vorderen Querspange (I+II) angeheftet ist (Abb. 11). Etwas weiter innen am Hinterrand der Mandibelinsertion entspringt ein schmales Apodem. An diesem hat ein weiterer und kräftigerer hinterer Dorsalmuskel der Mandibel (Md-dp) seinen Ursprung (Abb. 7, 9, 10). Er ist nach hinten und medio-dorsal Ergebnisse Teil 1 62 gerichtet, und setzt am Kopfschild median und auf einer Höhe mit der ventralen Längs- muskulatur (vlm) hinter der mittleren dorsalen Quernaht (ms) an (Abb. 9, 10, 11).

6.1.3.4 Die erste Maxille (Mx1) Vom Vorderrand der ersten Maxille kommend zieht ein ventraler Muskelstrang (vaa) zur medio-lateralen Längsverstrebung (III) zwischen den vorderen beiden Querspangen (I+II, IV) und setzt dort unmittelbar hinter der posterioren Ventralmuskulatur (vpp) der Mandibel an (Abb. 7, 9, 10). Vom Vorderrand der ersten Maxille nach medio-posterior gerichtet zieht ein weiteres kräftiges Muskelbündel (vap) an die Ventralseite der hinter der zweiten Querspange (IV) ausgespannten segelartigen Endoskelettplatte (IV-es) (Abb. 7, 9, 10). Aus dem hinteren Bereich der Insertion der ersten Maxille ziehen zwei getrennte Muskelstränge (vpp, vpp*) heraus. Der vordere von beiden (vpp) ist ein dreizügiger Muskel der zu dem, von der zweiten Querspange (IV) in die Maxillarinsertion (Mx1) hineinreichenden lateralen Fortsatz (ltd) zieht. Der hintere (vpp*) zieht vom Hinterrand der Maxillarinsertion an den Vorderrand des Intermaxillarapodemes (Mx1/Mx2-ap) (Abb. 7). Aus dem vorderen Bereich der Insertion der ersten Maxille (Mx1) gehen zwei Dorsalmuskel (da) hervor. Der vordere von beiden (Abb. 7, 9), direkt aus der ersten Maxille kommend, zieht nach median der Ansatzstelle des inneren dorsalen Längsmuskels (dlm) und ist auf der mittleren dorsalen Quernaht (ms) angeheftet (Abb. 11). Der hintere, an einem vom dorsalen Insertionsrand der ersten Maxille (Mx1) ausgehenden Apodem (da-ap) angreifende (Abb. 7, 9), erreicht das dorsale Integument unmittelbar hinter dem medio-caudalen Dorsalmuskel der Mandibel (Md-dp) und der Kontaktstelle des hinteren dorsalen Suspensormuskels (II-sm) der ersten Querspange (I+II) (Abb. 11). Ein dritter Dorsalmuskel (dp) geht vom Hinterrand der Insertion der ersten Maxille aus (Abb. 7, 9, 19) und ist hinter der mittleren dorsale Quernaht (ms) wenig median der dorsalen Längsmuskulatur (dlm) am Kopfschild angeheftet (Abb. 11).

6.1.3.5 Die zweite Maxille (Mx2) Von hinten aus der Insertion der zweiten Maxille (Mx2) zieht deren einziges, aber relativ kräftiges ventrales Muskelbündel (Mx2-vpa) zur Ventralseite der Endoskelettplatte (IV-es), medio-posterior der Ansatzstelle des anterio-posterioren Ventralmuskels (vap) der ersten Maxille (Abb. 7, 9, 10). Zwei Dorsalmuskel (Mx2-dp) entspringen der zweiten Maxille, der innere setzt am Dorsalintegument hinter der mittleren Dorsalquernaht (ms) medio-posterior der dorsalen Längsmuskulatur an. Der äußere zieht weiter nach posterio-lateral (Abb. 7, 9, 10), wo er auf Ergebnisse Teil 1 63

Höhe der hinteren Quernaht (ps) außerhalb der dorsalen Längsmuskulatur am Kopfschild ansetzt (Abb. 11).

6.1.3.6 Der Maxilliped (Mxp) Aus der Insertion des Maxillipeden (Mxp) kommend setzen zwei kräftige Ventral- muskelbündel (vaa, vpa) am Hinterrand der dritten Querspange (V) des ventralen Endoskelettes an. Vom Hinterrand der Insertion ausgehend zieht ein weiterer Strang (vpp) zum Vorderrand der hintersten Querspange (VI) des Cephalothorax. Ein dünnes zweiköpfiges Muskelbündel zieht vom Medialrand der Maxillipeden zu dem die Insertion überspannenden Endoskelettligament (el). Ein paariges Bündel schmalerer anteriorer Dorsalmuskel (Mxp-da) entspringen der Maxil- lipedeninsertion vor dem Endoskelettligament (Abb. 7, 9) und ziehen nach latero-dorsal unmittelbar hinter die Anheftungsstelle der äußeren posterioren Dorsalmuskel der zweiten Maxille. Benachbart setzt auch das hintere, wesentlich stärkere Paar Dorsalmuskel des Maxillipeden (Mxp-dp) am dorsalen Integument an (Abb. 11), welche nahe beieinander vom Hinterrand der Maxillipedeninsertion ihren Ausgang nehmen (Abb. 7,9).

6.1.4 Der Darm (s. Abb. 12, 13) Von der Mundöffnung ausgehend zieht der Vorderdarm zunächst ein kurzes Stück nach dorsal, biegt dann nach posterior um und reicht als verhältnismäßig schlankes Rohr bis über die zweite Endoskelettquerspange. Dieser vordere als Oesophagus (Oe) bezeichnete Abschnitt ist in seinem vorderen aufsteigenden Teil mit einer Anzahl Dilatatormuskeln (dil) versehen, welche median nach unten zur Vorderseite des Labrums ziehen, größtenteils aber im Stirn- bereich seitlich und über dem Labralansatz angeheftet sind (Abb.12, 13). Zwei weitere Paare Dilatatormuskeln ziehen vom Hinterrand des aufsteigenden Teils des Oesophagus an den Vorderrand der vorderen Endoskelettquerspange. Dorsal setzt dort, wo der Oesophagus nach posterior umbiegt, ein Paar langer Bindegewebsligamente an, an deren Ende jeweils ein kurzer dorsaler Dilatatormuskel (d-dil) entspringt und nach medio dorsal unmittelbar vor die mittlere dorsale Quernaht (ms) zum Kopfschild angeheftet zieht (Abb. 11, 12, 13). Weiterhin ist der gesamte aufsteigende Abschnitt des Oesophagus mit constrictorischer Ringmuskulatur (Abb. 13: cm) umgeben. In der Umbiegung des Oesophagus nach posterior, wenig vor dem Ursprung der Ligamente der dorsalen Dilatatoren (d-dil), hängt dorsal von der Innenseite des Oesophagus eine Ergebnisse Teil 1 64 zungenförmige Verschlußklappe (Oe-fl) herab, welche beinahe die Mundöffnung erreicht (Abb. 13). Das Innere des horizontalen Teils des Oesophagus wird von je einer dorsalen, ventralen sowie jederseits einer lateralen Längsfalte (Abb. 12, 13: Oe-f) durchzogen, die auf ganzer Länge mit dornartigen, vermutlich aus Chitin bestehenden Zähnchen besetzt sind. Der Oesophagus weitet sich hinter der zweiten Endoskelettquerspange zu einer als Pro- venticulus (pv) bezeichneten Kammer auf. Diese ist, ähnlich einem Trichter (pvf), in den, sich auf Höhe des Maxillipedensegmentes anschließenden, Mitteldarm (mg) eingeschoben (Abb. 12, 13). Der Mitteldarm (mg) weist bereits im hinteren Bereich des Cephalothorax ein paar lateraler Divertikel (mgd) auf.

6.2 Das Nervensystem (s. Abb. 14, 15, 16) Aus dem Rumpf kommend vereinigen sich die paarigen Stränge des ventralen Nervensystems über der Maxillipedeninsertion zu einer bis auf Höhe des Vorderrandes der Mandibelinsertion reichenden einheitlichen Unterschlundmasse (soe-g). In diese gehen die Ganglien der Maxillipeden (Mxp-g), ersten und zweiten Maxillen (Mx1-g, Mx2-g), sowie der Mandibel (Md-g) ein (Abb.14, 15). Durch leichte laterale Einbuchtungen und die jeweils paarig in die entsprechenden Extremitäten hineinreichenden Nervenansätze (Mxp-n, Mx2-n, Mx1-n, Md-n) sind die einzelnen Ganglienpaare noch gut erkennbar. Zwischen den Ganglien von Mandibel und erster Maxille verbleibt median eine kleine Öffnung, durch die, von der zweiten Endoskelettquerspange ausgehend, die ventralen Endoskelettligamente (Abb. 6: vl) hindurchtreten (Abb.14, 15). Vom vorderen mandibulären Anteil der Unterschlundmasse ausgehend, zieht jederseits ein kurzes Konnektiv zur Tritocerebralkommissur (Tc-cm), welche zwischen den Tritocerebral- ganglien (Tc) unmittelbar hinter dem aufsteigenden Teil des Oesophagus quert (Abb. 14, 15, s. a. Abb 20). Ausgehend von der Tritocerebralkommissur (Tc-cm) ist das gesamte Gehirn stark aufgerichtet. Das Protocerebrum (Pc) ist gar nach posterior zurückgeschlagen, sodaß es hinter dem Deutocerebrum zu liegen kommt und man von dorsal auf seine ursprüngliche Ventralseite blickt. Das Tritocerebrum (Tc) erweitert sich nach dorsal und geht ohne weitere Abgrenzung in das übrige Gehirn über (Abb. 15). Vom Tritocerebrum ziehen jederseits paarige Nervenansätze in die Insertion der zweiten Antennen (Abb. 14: A2-n). Das über dem Tritocerebrum liegende Gehirn besteht jederseits aus zwei Teilen, dem Deutocerebrum (Dc) und dem Protocerebrum (Pc). Das vorn liegende Deutocerebrum befindet sich jederseits über der Insertion der ersten Antennen (Abb. 14, 15). Es weist seitlich Ergebnisse Teil 1 65 jeweils drei Loben auf, von denen aus die an der Basis der ersten Antenne befindlichen Aesthetasken (s. Abb. 1) innerviert werden, sowie ein warzenförmiges Sinnesorgan unbekan- nter Funktion (s. a., Anhang: Tafel V, f-h) auf der Oberseite der ersten Antenne (Beschrei- bung in Vorbereitung). Ventral dieser Loben entspringen jeweils zwei kräftige in die erste Antenne ziehende Nerven (Abb 15). Vom Deutocerebrum zieht ein Nervenstrang nach ventral, wo er sich vor dem Oesophagus wenig über der Tritocerebralkommissur mit einem von dieser kommenden weiteren Nerv zu einem Frotalganglion (fg) vereint. Von diesem ausgehend zieht ein dünner Nerv dorsal des Oesophagus nach posterior (De-dn). Ein weiterer zieht vor dem Oesophagus nach ventral und vereint sich auf Höhe der Mundöffnung mit je einem lateral herabziehenden Nerv zu einem weiteren Frontalganglion (fg). Von diesem ausgehend ziehen einige sich verzweigende Nerven (Lbr-n) in das Labrum. Nach posterior geht das Deutocerebrum (Dc) in das mächtig entwickelte aus jederseits drei Loben bestehende Protocerebrum (Pc) über, dessen Hemispheren median durch eine kräftige Querbrücke verbunden sind (Pc-br). Median geht vom Vorderrand es Protocerebrums jederseits ein langer, dünner Nerv (ff-n) aus, der die noch vor dem Deutocerebrum befindlichen Frontalfilamente innerviert. Abb. 16 zeigt eine schematische Darstellung des Proto- und Deutocerebrums von Godzillio- gnomus frondosus und einige Details der Gehirnanatomie. Es ist zu beachten, daß auf Grund der starken Elevation und Rückverlagerung des Protocerebrums, dieses hinter dem Deuto- cerebrum zu liegen kommt und seine Unterseite zu oberst liegt. Im Vergleich zu anderen Vertretern der Mandibulata ist dadurch auch die Abfolge der im folgenden beschriebenen Strukturen invertiert. Mit der Hilfe eines Spezialisten für Hirnanatomie von Arthropoden (Herr Dr. Harzsch, Ulm) konnten bisher die folgenden Gehirnstrukturen ientifiziert werden: Zentral im Protocerebrum befindet sich ein massiver transversaler Neuropilbalken, die sog. Protocerebralbrücke (Abb. 16: Pc-br). Unmittelbar vor der Protocerebralbrücke (Pc-br) verbindet ein schmales Faserbündel ein Paar globulärer Neuropilstrukturen, die paarigen sog. lateralen Loben (Abb. 16: lbl). Hinter der Protocerebralbrücke (Pc-br) befindet sich eine V- förmige Neuropilstruktur, der sog. Zentralkörper (cb). Protocerebralbrücke, laterale Loben und Zentralkörper werden auch als Zentralkomplex bezeichnet. Jederseits in den hinteren Außenlappen des Protocerebrums (Pc) ist relativ weit dorsal je eine dichtes Neuropilzentum zu finden, welches als Medulla terminalis (Abb: 16: mt) identifiziert werden kann. In den, vor dem Protocerebrum liegenden Loben des Deutocerebrum (Dc) befindet sich je ein „Blumenkohl-förmiger“die Neuropilglobulus, der sog. Lobus olfactorius (lbo). Zu diesen olfactorischen Loben (lbo) ziehen Axone, die von den Aesthetasken (aes) und einem, bisher Ergebnisse Teil 1 66 unbeschriebenen „warzenförmigen“ Sinnesorgan (wfs, s. a. Anhang: Tafel V f, g) der ersten Antennen ausgehen und deren Pericarien (Abb. 16: pk) in den Seitenlappen des Deuto- cerebrums angehäuft sind. Ausgehend von den olfactorischen Loben (lbo) zieht je ein Faser- bündel (ogt) nach posterio-median. Beide sind median vor dem Zentralkomplex miteinaner durch contralateral verlaufende Axone vereinigt. Sie trennen sich wieder von einander und unterqueren die Protocerebralbrücke. Zunächst verlaufen sie weiter nach posterio-lateral, steigen dann nach dorsal auf und treten schließlich mit den Medullae terminales (mt) in Kontakt. Diese, die olfactorischen Loben und die Medullae terminales miteinander verbindenden Axonstränge können als olfactorisch-globulärer Tract (ogt) identifiziert werden (s. Abb. 16). Abbildungen der Originalschnitte, sowie eine dreidimensionale Rekonstruktion der beschriebenen Strukturen finden sich im Anhang auf Tafel V (e-h); (s.a. Harzsch & Fanenbruck 2003). Eine detaillierte Beschreibung der Histologie des Gehirnes ist in Vorbe- reitung und wird in Zusammenarbeit mit Herrn Dr. Harzsch erfolgen.

6.3 Drüsenorgane und Nephridien (s. Abb. 17, 18, 19) Im Bereich der Stirn und des Labrums befindet sich eine umfangreiche Drüse (Lbr), die durch den Durchtritt der oesophagealen Dilatatormuskulatur und der Labralmuskulatur in drei Paare von Loben unterteilt ist. Das nach ventral gerichtete Paar ist langgestreckt und endet etwas oberhalb der Spitze des Labrums. Im Labrum füllen diese beiden Ausläufer den Raum lateral der Labralmuskulatur nahezu vollständig aus. Ein kürzeres medio-laterales Paar liegt der Stirn auf Höhe des Labralansatzes an, das dorso-laterale Paar tritt seitlich aus dem Stirnbereich heraus und weist jeweils zur Innenkante der Insertion der ersten Antenne. Ein Ausführgang dieses Drüsenkomplexes konnte nicht identifiziert werden. Vom histologischen Bild her handelt es sich bei der Labraldrüse um eine Integumentdrüse ähnlich den Rosettendrüsen anderer Crustacea, eine ausführliche Beschreibung der Histologie muß an anderer Stelle erfolgen. Eine weitere Drüsenmasse (Hyp-gl) liegt der Innenseite des ventralen Integumentes im gesamten Bereich des Daches und der Hinterseite des Mundvorraumes an und reicht nach ventral bis zum Ansatz der vorderen Endite der zweiten Maxille (Mx2-ed). Durch den Durch- tritt der ventralen Ligamente des Endoskelettes (Esk) wird diese hypopharyngeale Drüse (hyp-gl) in drei Teile untergliedert, die nur median durch einen dünnen Strang glandulären Gewebes verbunden sind. Die hypopharyngeale Drüses scheint ebenfalls eine integumentale Drüse zu sein. Ausführgänge konnten nicht identifizert werden. Im Bereich der Mandibel und ersten Maxille befindet sich ein mächtig entwickelter Drüsen- komplex. Dieser besteht hauptsächlich aus jederseits einer die dorsalen Ligamente (und die Ergebnisse Teil 1 67

Dorsalmuskulatur) des ventralen Endoskelettes von lateral halbrund umgreifenden Drüsen- masse. Nach vorn ist diese jeweils in einen sich verjüngenden Strang Drüsengewebes fortgesetzt, der, die Mandibelregion überspannend, das ventrale Integument lateral und etwas hinter der Mundöffnung erreicht. Dort scheinen die Drüsengänge über eine Anzahl feiner Kanälchen auszumünden. Auf Höhe des Hinterrandes der Insertionen der ersten Maxillen (Mx1) fällt die Drüse nach median hin ab und ist zwischen Endoskelett und Darm über einen transversalen Strang (mc) mit der Drüsenmasse der anderen Seite verbunden. Von der Ventralseite der Drüsenmasse ausgehend zieht jeweils ein massiver Drüsenausläufer in die erste Maxille hinein (pd), wo er vermutlich als Giftdrüse fungierend auf der Spitze des klaue des Telopodit nach außen mündet. Histologisch besteht dieser Drüsenkomplex je nach Region aus unterschiedliche Zelltypen, eine histologische Beschreibung muß an anderer Stelle erfolgen. Lateral im hinteren Bereich des Cephalothorax ist ein Paar mächtiger Maxillarnephridien entwickelt (Abb. 17-19). Sie bestehen aus einem dünnwandigen, voluminösen Sacculus (nes), der nach posterior bis zum Hinterende des Cephalothorax und nach ventral ein kurzes Stück in die laterale Duplikatur des Kopfschildes hineinreicht (9. 18). Durch eine Anzahl suspensorischer und vermutlich auch kontraktiler Filamente (sf) wird dieser Sacculus ringsum aufgespannt (Abb. 17, 19). Nach anterior verjüngt sich der Sacculus leicht, biegt nach dorsal und erreicht, leicht nach posterior gerichtet, fast das dorsale Integument. Dort abermals umbiegend, steil abfallend und sich allmählich weiter verjüngend zieht nun der sich anschließende Harnleiter (ur) mit wesentlich stärkerer Wandung in die Insertion der zweiten Maxille hinab. Dort erweitert er sich unter Bildung einer Harnblase (Abb 17-19: ub) und mündet dann über einen dünneren Ausführgang am Nephridialporus (np) am Hinterrand der Insertion der zweiten Maxille (Abb. 1). Vorn und seitlich der Harnblase (ub) liegt eine schmale accessorische Drüse (agl) auf (Abb. 19). Ergebnisse Teil 1 68

6.4 Das Zirkulationsystem (s. Abb. 20, 21) Dem Mitteldarm (mg) dorsal aufliegend befindet sich ein Dorsalgefäß (Abb. 20, 21: H), von dem hinter dem ersten Paar Mitteldarmdivertikel jederseits eine hintere Seitenarterie (art-pl) abzweigt, die sich nach einer kurzen Strecke in die Körperhöhle öffnet (Abb. 20). Jeweils auf Höhe des Hinter und Vorderrandes der Mitteldarmdivertikel befindet sich lateral in der Gefäßwand ein Paar spaltförmiger Ostien (Abb. 20, 21). Unmittelbar hinter dem hinteren Ostienpaar befindet sich ein trichterförmig in das Gefäßlumen vorspringendes Ventil (Abb. 20: Hv). Vor dem Proventrikulus (pv) fällt das allmählich dünnwandiger werdende Dorsalgefäß (H) leicht nach ventral ab und zieht unter der die beiden Protocerebralen Hemispheren verbindenden transversalen Brücke (Pc-br) hindurch (Abb. 21). Vor dem Protocerebrum (Pc) biegt das nun äußerst dünnwandige Gefäß abermals um und steigt senkrecht nach dorsal auf (Abb. 21). Unmittelbar unter dem Kopfschild erweitert sich das Lumen, und das Gefäß läuft in eine vordere mediane (art-am) und ein Paar laterale (art-al) Arterien aus (Abb. 20). Die vordere mediane Arterie (art-am) ist zur vorderen Kopfschild- duplikatur hin geöffnet, die lateralen Arterien überziehen jederseits das Deutocerebrum (Dc) und öffnen sich hinter dem Dorsalrand der Insertion der ersten Antenne.

Ergebnisse Teil 2 69

7 Ergebnisse Teil 2: Das cephale Skelett-Muskelsystem ausgewählter Mandibulata In den nachfolgenden schematischen Abbildungen sind die Bindegewebekomponenten des Endoskelettes blau und apodemale Bildungen rot coloriert.

7.1 Triarthrus eatoni (Trilobita) (s. Abb. 22) Auf der Grundlage röntgenologischer Analysen an 171 Exemplaren von Triarthrus eatoni (Trilobita) durch Cisne (1981) liegen Informationen über die Anatomie des Skelett-Muskel- systems eines Trilobiten vor. Als Vetreter der Stammgruppe der Chelicerata könnte, was im Einzelnen noch zu diskutieren sein wird, die von diesen Fossilien überlieferte Anatomie der Situation im Grundmuster der Euarthropoda noch sehr ähnlich sein. Damit wäre die von Triarthrus eatoni bekannte Anatomie des Skelett-Muskelsystemes für einen hier vorzu- nehmenden Aussengruppenvergleich von besonderem Wert. Das Endoskelett von Triarthrus eatoni besteht aus einer Abfolge distinkter ventraler, Quer- spangen (Abb. 22, im dargestellten Bereich: 0-VII), die sich jeweils kurz vor dem Hinterrand der Segmente befinden.. Sämtliche dieser Querspangen sind in gleicher Weise mit einem Paar, nahe der Medianen am ventralen Integument ansetzenden, ventraler Endoskelett- ligamente (vl) ausgestattet. Untereinander sind die Querspangen jederseits durch ein Band ventraler Längsmuskel (vlm) verbunden. Dorso-lateral des Ansatzes der ventralen Längs- muskulatur entspringen jederseits drei suspensorische Muskeln (sm), die die jeweilige Querspange zum dorsalen Integument hin abspannen. Der jeweils vordere zieht zum dorsalen Hinterrand des vorhergehenden Segmentes, der mittlere verbleibt im Segment der jeweiligen Querspange und zieht zu dessen dorsalen Hinterrand, der hintere zieht zum dorsalen Hinterrand des nachfolgenden Segmentes. Außerdem sind alle Querspangen nach lateral zum Ansatz der Pleurotergite mit jederseits einem Horizontalmuskel abgespannt. Von ventral setzen an den Querspangen lateral der Längsmuskelstränge die extrinsischen Ventralmuskel der Extremitäten an und zwar jeweils die vorderen (va) des nachfolgenden Extremitätenpaares und die hinteren (vp) des im selben Segment befindlichen und vor der Querspange liegenden Extremitätenpaares. Die Extremitäten sind weiterhin mit je drei extrinsischen Dorsalmuskeln ausgestattet. Der vordere (da) zieht nach dorso-lateral und setzt kurz oberhalb des Ansatzes des Pleurotergites nahe der Grenze zum vorhergehenden Segment an. Der hintere (dp) setzt kurz oberhalb des Ansatzes des Pleurotergites nahe der Grenze zum nachfolgenden Segment Ergebnisse Teil 2 70 an. Der mittlere (dm) reicht auf Höhe der jeweiligen Extremiät ein kurzes Stück in den Pleurotergit hinein und ist an dessen Dorsalseite angeheftet (s. Cisne 1981). Innerhalb des mit vier Extremitätenpaaren ausgestatteten Cephalons befinden sich fünf ventrale Endoskelettquerspangen (Abb. 22: 0-IV), deren vorderste (Cisne 1981: frontal endoskeletal bar), noch vor der Antenneninsertion (C1) liegend, hier mit „0“ bezeichnet ist, da bei keinem bisher untersuchten Mandibulatenvertreter ein vom nachfolgenden Endoskelett abgrenzbares Äqivalent zu dieser Querspange gefunden wurde. An dieser ersten praeantennalen Querspange (0) setzt die vordere Ventralmuskulatur (va) des ersten Kopf- xtremitätenpaares (C1) an, sowie die posteriore Dilatatormuskulatur des Oesophagus. Unmittelbar vor dem Hinterrand des Cephalons befindet sich die fünfte (mit „IV“) bezeichnete Querspange, an der die hintere Ventralmuskulatur (vp) der vierten Kopfextremität (C4) und die vordere Ventralmuskulatur (va) der ersten Rumpfextremität (Th1) ansetzt.

7.2 Derocheilocaris typicus (Mystacocarida) (s. Abb. 23) Eine Darstellung des Skelett-Muskelsystems des Cephalothorax eines Vertreters der Mystacocarida (Derocheilocaris typicus) findet sich bei Hessler (1964). Eine in der Beschriftung an die hier verwendete Terminologie angepaßte Darstellung zeigt Abb. 23. Danach sind dort im Bereich des Cephalothorax drei distinkte Anteile des ventralen Endo- skelettes zu finden. Während die hinteren beiden (Abb. 23: IV, V) im wesentlichen an die bei Triarthrus beschriebenen voneinander getrennten Querspangen erinnern, erscheint der vorderste Teil komplexerer Natur zu sein. Im wesentlich besteht dieser Endoskelettkomplex, der sich über den gesamten Bereich von Mandibel und erster Maxille erstreckt aus zwei „X“- förmigen Strukturen. Die vordere und kleinere (I) nimmt distal an ihren Vorderarmen einen von der Innenseite der zweiten Antenne (A2) kommenden Muskel (A2: vaa) auf. Mit ihren hinteren Fortsätzen ist sie zwischen den vorderen Armen der nachfolgenen und größeren (II, III) eingefügt. Distal an deren vorderen Armen setzen zwei aus der ersten Antenne (A1) kommende Muskel (A1: vap, vpp) an und außerdem zwei weitere aus der zweiten Antenne (A2). Ein Muskel zentral (A2: vap) aus der Extremität kommend, der andere von deren Außenseite (A2: vpp). Darüberhinaus entspringt dort noch je ein zum dorsalen Integument ziehender suspensorischer Muskel (II-sm). Von ventral kommend setzt an diesen vorderen Fortsätzen ein von der Vorderseite der Mandibel kommender Muskel (Md: vaa) an, unmittelbar dahinter ein weiterer (Md: vpa) vom Hinterrand der Mandibel ausgehender. Auf diese Muskeln folgend zieht vom Hinterrand der Mandibel her ein dritter Muskel (Md: vpp) Ergebnisse Teil 2 71 zum Endoskelett und setzt dort, von allen dreien am weitesten median kurz vor der Auf- spaltung des Endoskelettes in die hinteren langgestreckten Fortsätze an. Auf Höhe des Ansatzes des ersten hinteren Mandibelventralmuskels (Md: vpa) entspringt jeweils ein weitere suspensorischer Muskel (II-sm) und zieht zum dorsalen Integument. Wenig vor dem Hinter- ende der langestreckten hinteren Fortsätze des Endoskelettkomplexes setzen von lateral kommend dicht beieinander zwei aus der ersten Maxille (Mx1) kommende Muskeln (Mx1: vaa, vpa) an. Einer (vaa) geht von deren Vorderrand , der andere (vpa) von deren Hinterrand aus. Etwa auf halber Länge der hinteren Fortsätze passiert ein Paar von der Ventralseite zum dorsalen Integument ziehender Muskel (Abb. 23, ohne Bezeichnung). Extrinsische Dorsal- muskel der Extremitäten wurden von Hessler (1964) nicht dargestellt, eine dringend erforderliche Nachuntersuchung wird aber höchstwahrscheinlich die Existenz von Dorsal- muskulatur der Extremitäten belegen können.Aus der Verteilung der Muskelansätze läßt sich wie folgt auf die, den vorderen ventralen Endoskelettkomplex bildenden, Komponenten schließen: Die vordere und kleinere „x“-förmige Struktur trägt die vordersten Muskel der zweiten Kopfextremität (zweite Antenne) und entspricht daher der zweiten (zwischen erster und zweiter Kopfextremität gelegenen) Querspange (I) bei Triarthrus (Abb. 22). Eine noch vor dieser gelegene praeantennale Spange („0“ bei Triarthrus) an der exklusiv Muskulatur der ersten Antenne und außerdem Dilatatormuskulatur des Oesophagus ansetzen müßte fehlt wie bei allen im Folgenden dargestellten Vertretern der Mandibulata. Hessler (1964) stellt keine Dilatatormuskulatur des Oesophagus dar, bei einer Nachuntersuchung würde sich aber wahrscheinlich herausstellen, daß diese, wie bei allen übrigen hier untersuchten Vertretern der Mandibulata auch, vorhanden ist und im vorderen Bereich des ventralen Endoskelettes ansetzt. Wahrscheinlich ist daher die bei Triarthrus noch freie vorderste Querspange (0) mit dem vorderen Teil (I) des Endoskelettkomplexes vollständig verschmolzen. Der zweite „X“ förmige Teil des vorderen Endoskelettkomplexes scheint aus den zwei folgenden und ehemals getrennten Querspangen (II, III) aufgebaut zu sein, welche in der Medianen miteinander verschmolzen sind. An der Verschmelzungsstelle wurde in Anlehnung an die Verhältnisse bei anderen untersuchten Mandibulatenvertretern ein kleines Fenster ergänzt (Abb. 23). Die vorderen Fortsätze nehmen den vordersten Mandibelmuskel und die hintere Muskulatur der zweiten Antenne auf und sind damit als Teile der ehemals freien, zwischen zweiter Antenne und Mandibel (bzw. zwischer zweiter und dritter Kopfextremität) gelegenen Querspange (II) identifizierbar. Der Ansatz von Muskulatur der ersten Antenne kann ohne Schwierigkeit als vom vorhergehenden Teil (I) sekundär dorthin verschoben gedeutet werden. Der Ansatz vorderer Maxillarmuskulatur (vaa) weist dementsprechend die hinteren Fortsätze als Teile der Ergebnisse Teil 2 72 ehemals zwischen Mandibel und erster Maxille (bzw. zwischer dritter und vierter Kopf- extremität) gelegenen Querspange (III) aus. Die folgende Querspange (IV) ist nach hinten in jederseits einen Fortsatz ausgezogen. An der Basis der Fortsätze setzt ein zentral aus der ersten Maxille kommender Muskel (vap) an and außerdem ein Paar suspensorischer Dorsalmuskel (IV-sm). Am distalen Ende der Fortsätze setzt hintere Ventralmuskulatur (vpp) der ersten Maxille , der vorderste Ventralmuskel (vaa) der zweiten Maxille und ein weiterer vom Hinterrand der zweiten Maxille ausgehender Muskel (vpa) an. Diese Querspange entspricht der bei Triarthrus zwischen vierter Kopf- extremität und erster Rumpfextremität gelegenenen am Hinterrand des Cephalon befindlichen Querspange. Die hinterste Querspange (V) des Cephalothorax ist in ein vorderes und ein hinteres Paar Fortsätze ausgezogen. Zentral zwischen vorderem und hinterem Fortsatz setzt ein vom Hinter- rand der zweiten Maxille kommender Muskel (Mx2: vpp) an, distal am hinteren Fort-satz ein vom Vorderrand des Maxillipeden kommender (Mxp: vaa) und am Hinterrand auf etwa halber Länge ein weiterer von dessen Hinterrand kommender Muskel (Mxp: vpa). Distal und von der Basis der hinteren Fortsätze entspringt je ein Paar suspensorischer Dorsalmuskel (V-sm). Untereinander sind die hinteren Querspangen jederseits durch einen Strang ventraler Längsmuskulatur verbunden. Nach vorne weiterziehend setzt dieser zunächst an den hinteren Fortsätze (III) des vorderen Endoskelettkomplexes an und setzt sich weiter fort dis zum Hinterrand der nach anterio-lateral weisenden Fortsätze der zweiten Querspange (II). Im Gegensatz zu den für Triarthrus bekannten Verhältnissen, wo sämtliche Querspangen allein durch Muskulatur verbunden sind, liegt bei Derocheilocaris typicus ein vorderer Endo- skelettkomplex vor, in dem die vorderen Querspangen (0-III) nichtmuskuläre Verbindungen eingehen.

7.3 Calanus finmarchicus (Copepoda) (s. Abb. 24) Über das Skelett-Muskelsystem des Cephalothorax von Calanus finmarchicus liegt bereits eine Arbeit vor (Lowe 1935). Zwar zeigt Lowe (1935) einen Teil der am Endoskelett ansetzenden extrinsischen Muskulatur und benennt die entsprechenden Extremitäten, leider werden aber die Insertionen der Extremitäten nicht gezeigt. Nach eigenem Studium eines Ex- emplars von Calanus sp. ergibt sich ein wesentlich komplexeres Bild und eine erheblich von der Lowe’schen Darstellung differierende Deutung des Ursprunges der am ventralen Ergebnisse Teil 2 73

Endoskelett ansetzenden extrinsischen Muskulatur und damit auch der Homologieverhältnisse der Komponenten des Endoskelettes. Das ventrale Endoskelett von Calanus besteht, wie auch von Lowe (1935) dargestellt, aus zwei komplexen, offenbar aus mehreren segmentalen (bzw. intersegmentalen) Komponenten zusammengesetzten Anteilen. Der vordere besteht aus einer verhältnismäßig schmalen „Endosternit“-artigen Platte (II, III, IV), die sich auf Höhe der Insertion der ersten Maxille (Mx1) befindet. Nach vorn ist dieser „Endosternit“ jederseits in einen langen nach dorso- lateral über und vor die Mandibelinsertion (Md) weisenden Fortsatz (II) ausgezogen. Distal setzen an diesen Fortsätzen je (mindestens) vier dorso-lateral zum Integument ziehende suspensorische Muskel (II-sm) an. Am Hinterende dieses vorderen „Endosternites“ befindet sich ein Paar nach caudo-lateral weisender kurzer Fortsätze. Insoweit entspricht nach der eigenen Anschauung die Gestalt des vorderen „Endosternites“ der Lowe’schen Darstellung. Von Lowe nicht dargestellt wurde eine dem Ansatz der anterioren Fortsätze des „Endosternites“ bogenartig aufsitzende Querspange (I). Diese ist jederseits an einem langen, dorso-lateral, vor und über der Insertion der zweiten Antenne (A2), an einem Apodem (ap) endenden suspensorischen Ligament (I-sl) aufgehängt. An diesem Ligament entspringen jeweils zwei suspensorische Muskel (I-sm) die dorsal und etwas vor Ansatzapodem des Ligamentes am dorsalen Integument angeheftet sind. Ebenfalls nicht von Lowe (1935) dargestellt wurden ein Paar dünner gabelartig zum Oesophagus (Oe) weisender Fortsätze (fp) die median vom Vorderrand des „Endosternites“ ausgehen. Distal an diesen Forsätzen setzt ein Teil der Dilatatormuskulatur des Oesophagus an. Ebenfalls erstaunlich ist die bei Lowe dargestellte Nähe des vorderen „Endosternites“ zum Hinterrand des Oesophagus, während nach eigener Anschauung der vordere „Endosternit“ viel weiter hinten im Cephalothorax liegt und um die Länge der zuvor beschriebenen medianen Fortsätze vom Oesophagus getrennt ist. Von der Basis der hinteren nach caudo-lateral weisenden Fortsätze ausgehend zieht jeweils ein kräftiger Endoskelettarm leicht nach anterior, vor und über den Vorderrand der Insertion der ersten Maxille (Mx1) gerichtet nach dorso-lateral. Am Ende dieser Arme entspringen je drei suspensorische Muskel (IV-sm), die am dorsalen Integument angeheftet sind. Diese hinteren Arme des vorderen Endoskelettes nebst ihrer suspensorischen Muskulatur fehlen ebenfalls in der Lowe’schen Darstellung. Median der nach caudo-lateral weisenden Fortsätze des vorderen „Endosternites“ wurden von Lowe (1935) ein weiteres Paar kurzer Fortsätze gezeigt, an denen jeweils ein dünner Muskel ansetzt, der zum hinteren „Endosternit“ zieht. Nach eigener Anschauung setzt stattdessen ein unpaariger aber breiterer, sehr kurzer Muskel (vlm) an der leicht nach caudal ausgezogenen Hinterkante des vorderen „Endosternites“ an Ergebnisse Teil 2 74 und vermittelt zum hinteren „Endosternit“. Dieser Unterschied erscheint aber gegenüber den vorhergehend beschriebenen als weniger gravierend und könnte ggf. als Variabilität auf Gattungsniveau gedeutet werden. Der vordere „Endosternit“ ist durch zwei Paare ventraler Ligamente (vl) und auf Höhe der vorderen Endoskelettfortsätze median über einem schmalen Endoskelettkiel (mk) mit dem ventralen Integument verbunden. Median hinter dem Urprung der anterio-lateralen Arme (II) befindet ein kleines Fenster im vorderen „Endosternit“. Der hintere „Endosternit“ (V+VI) besteht aus einer kräftigen vorderen Querspange (V), die innerhalb der, zwischen den Insertionen von erster und zweiter Maxille weit in den Cephalothorax hineinreichenden Apodemen (Mx1/Mx2-ap) ausgespannt ist. Lateral, kurz vor dem Ansatz an den intermaxillaren Apodemen (Mx1/Mx2-ap), geht von dieser Querspange jederseits ein, sich nach einer kurzen Strecke in zwei Ligamente auf- spaltender, nach dorso-lateral weisender Arm aus. Beide Ligamente sind dorso-lateral dicht nebeneinander am Integument angeheftet. Vom Ursprung der nach dorso-lateral weisenden Endoskelettarme ausgehend weist jederseits ein kurzer Fortsatz nach medio-anterior. An diesen setzt je ein dünner, kurzer, von den nach caudo-lateral weisenden, hinteren Fortsätzen des vorderen „Endosternites“ ausgehender Muskel (vlm) an. Median vom Hinterrand der Querspange (V) ausgehend, weisen zwei lange Endoskelettfortsätze (VI) nach caudo-lateral und setzen jederseits an einem kleinen zwischen den Insertionen von zweiter Maxille und Maxilliped befindlichen Apodem (Mx2/Mxp-ap) an. Median von diesen Fortsätzen geht wiederum ein Paar dünnerer Ligamente (vl) aus, die den hinteren „Endosternit“ nach caudo- ventral zum ventralen Integument hin abspannen. Median ist der hintere „Endosternit“ (V, VI) auf Höhe der vorderen Querspange (V) über einen schmalen Endoskelettkiel (mk) mit dem ventralen Integument verbunden. Die Gestalt dieses hinteren „Endosternites“ wurde von Lowe (1935) prinzipiell ähnlich dargestellt. Allerdings erscheint der Bereich, aus dem die, zu den postmaxillaren Apodemen (Abb. 24: Mx2/Mxp-ap) reichenden, Fortsätze hervorgehen bei Lowe (1935) deutlich laqnggestreckter, als in der eigenen Darstellung. Die bei Lowe (1935) paarig dargestellte mediane muskulöse Verbindung zwischen vorderem und hinteren Endosternit setzt dort an einem Paar kurzer anteriorer Fortsätze am hinteren „Endosternit“ an, die in der eigenen Darstellung fehlen. Dagegen fehlen in der Lowe’schen Darstellung die median am Hinterrand des hinteren „Endosternites“ ansetzenden nach caudo-ventral ziehenden Ligamente (vl) der eigenen Darstellung. Insgesamt sind die Unterschiede bezüglich des hinteren „Endosterniten“ gegenüber der Lowe’schen Darstellung weit weniger gravierend als für den vorderen „Endosternit“ beschrieben und könnten ebenfalls durch Variabilität auf Gattungsniveau erklärt werden. Ergebnisse Teil 2 75

Neben den als Vestigien ventraler Längsmuskulatur gedeuteten kurzen muskulösen Verbind- ungen (vlm) zwischen vorderem und hinteren „Endosternit“, ziehen aus dem Thorax kommend drei massive Stränge ventraler Längsmuskel (vlm) in den Cephalothorax hinein. Der innerste setzt am Hinterrand der Querspange (V) des hinteren „Endosternites“ an, die übrigen beiden sind breit am Hinterrand des Intermaxillaren Apodems (Mx1/Mx2-ap) angeheftet. Neben der schon erwähnten an den medianen gabelartigen Fortsätzen des vorderen „Endo- sternites“ ansetzenden Dilatatormuskeln des Oesophagus, ziehen ein weiteres Bündel an die dem „Endosternit“ aufsitzende Querspange (I) und lateral an einen nach vorn weisenden kurzen Fortsatz der anterio-lateralen Endoskelettarme (II). Weitere (hier nicht dargestellte) anteriore Dilatatormuskeln ziehen nach vorn zum Stirnbereich. Die extrinsische Muskulatur der ersten Antenne (A1) besteht aus einem vorderen zweizügigen nach dorsal ziehenden Muskel (da). Ein weiterer vom Hinterrand der Insertion der ersten An- tenne ausgehender, sowie ein zentral aus der Insertion kommender kräftigerer Muskel (dp) ziehen ebenfalls nach dorsal, wobei letzterer am weitesten nach hinten gerichtet ist. Aus der ersten Antenne kommende und zum ventralen Endoskelett ziehende extrinsische Ventral- muskeln wurden nicht gefunden. Lowe (1935) stellt aber einen an den anterioren Fortsätzen des ersten „Endosternites“ ansetzenden (laut Bezeichnung) aus der ersten Antenne kommenden Muskel (Fig. 1: m.ant.I) dar. Aus der Insertion der zweiten Antenne kommend und von deren Vorderrand ausgehend zieht ein Muskel (A2: vaa) an den Ansatz der dem „Endosterniten“ Bogen artig aufsitzenden Querspange (I). Ein zentral aus der Insertion der zweiten Antenne kommender Muskel (A2: vpa) zieht lateral an die gabelartigen und zum Oesophagus gerichteten medianen Fortsätze des vorderen „Endosternites“. Ein dritter Ventralmuskel (A2: vpp) geht vom Hinterrand der Insertion der zweiten Antenne aus und zieht lateral an den anterio-lateralen Arm (II) des vorderen „Endosternites“. Vom Vorder- und Hinterrand der Insertion der zweiten Antenne geht je ein Paar vorderer bzw. hinterer Dorsalmuskel aus (A2: da, dp). Vom Vorderrand der Mandibelinsertion zieht ein Ventralmuskel (vaa) lateral an den Ursprung der zum Oesophagus weisenden gabel-artigen medianen Fortsätze. Zentral aus der Mandibel- insertion kommend setzt ein weiterer (vpa) von ventral am anterio-lateralen Arm (II) des vorderen „Endosternites“ an. Ein aus zwei Zügen bestehender Ventralmuskel (vpp) zieht vom Hinterrand der Mandibelinsertion unmittelbar hinter den Ursprung der anterio-lateralen Arme (II) des vorderen „Endosternites“. Vom Vorder- und Hinterrand der Insertion der Mandibel geht je ein Paar vorderer bzw. hinterer Dorsalmuskeln aus (Md: da, dp). Ergebnisse Teil 2 76

Aus der ersten Maxille ziehen drei Ventralmuskelbündel (Mx1: vaa, vpa, vpp) an den Seitenrand des vorderen „Endosternites“. Der vordere (vaa) setzt unmittelbar hinter dem median im „Endosternit“ befindlichen kleinen Fenster an. Vom Vorder-bzw. Hinterrand der Insertion der ersten Maxille geht je ein Paar vorderer bzw. hinterer Dorsalmuskel aus (Mx1: da, dp). Aus dem vorderen Bereich der Insertion der zweiten Maxille zieht ein langer nach anterior gerichteter Ventralmuskel (Mx2: vaa) zum Hinterrand des vorderen „Endosternites“ und setzt dort kurz unterhalb dem Ursprung der caudo-lateralen Fortsätze an. Ein weiteres zweizügiges Muskelbündel (vpp) zieht zentral aus der zweiten Maxille kommend von unten median an die Querspange (V) des hinteren „Endosternites“. Vom Vorder-bzw. Hinterrand der Insertion der zweiten Maxille geht je ein Paar vorderer bzw. hinterer Dorsalmuskeln aus (Mx2: da, dp). Sämtliche Ventralmuskeln des Maxillipeden (bezeichnet als Mxp: vaa, vpp) ziehen ebenfalls zum hinteren „Endosternit“ und setzen dort median an dessen Unterseite unmittelbar hinter den hinteren Ventralmuskeln der zweiten Maxillen an. Vom Maxillipeden geht ein einziger (mit „da“ bezeichneter) Dorsalmuskel aus. Die Thoraxextremitäten weisen keine Ventralmuskel auf, vom Vorder-bzw. Hinterrand der Insertion der Thoraxextremitäten gehen je ein Paar vorderer bzw. hinterer Dorsalmuskel aus (Th2: da, dp). Aus der Verteilung der Muskelansätze am ventralen Endoskelett, läßt sich auf die Zusammensetzung der beiden „Endosternite“ wie folgt schließen: An den vorderen „Endo- sternit“ ziehen sämtliche Ventralmuskel bis einschließlich des vorderen Ventralmuskels der zweiten Maxille. Damit gehen wahrscheinlich in diesen „Endosternit“ die ehemals freien Endoskelettquerspangen I-IV ein. (Nach der Lowe’schen Darstellung würde sich eine andere Deutung ergeben: Dort ist der hinterste noch zum vorderen „Endosternit“ ziehende Muskel der vorderste Ventralmuskel der ersten Maxille. Damit wäre der vordere „Endosternit“ als nur aus den Querspangen I-III zusammengesetzt aufzufassen.) Im Detail kann die dem vorderen aufsitzende Querspange (I) als die vorderste zwischen den ersten und zweiten Kopfextremitäten gelegene betrachtet werden, da der vorderste aus der zweiten Antenne kommende Muskel (A2:vaa) zu deren Ansatz zieht. Auffällig ist die nichtmuskuläre Verbindung (I-sl) zum dorsalen Integument, die als Ersatzbildung eines Teils der suspensorischen Muskulatur aufgefaßt werden kann. Die anterio-lateralen Arme (II) des vorderen „Endosternites“ könnten dann als Querspange zwischen dritter und vierter Kopfextremität, also zweiter Antenne und Mandibel aufgefaßt werden, da an diesen sowohl Muskulatur er zweiten Antenne als auch der Mandibel ansetzt. Die Deutung der medianen zum Oesophagus Ergebnisse Teil 2 77 reichenden Fortsätze ist etwas schwieriger. Diese nehmen sowohl Muskulatur der zweiten Antenne, als auch der Mandibel auf. Es könnte sich daher also ebenfalls um Bildungen der ursprünglich zwischen zweiter Antenne und Mandibel befindlichen Querspange (II) handeln.An den zentralen Teil des vorderen „Endosternites“ der von dessen vorderen Bereich durch ein kleines Fenster (op) abgesetzt ist, zieht (im Gegensatz zur Lowe’schen Darstellung) die gesamte Ventralmuskulatur der ersten Maxille und sogar der vorderste Ventralmuskel der zweiten Maxille (Mx2: vaa). Dieser Bereich wird daher hier als Bildung der ehemals zwischen Mandibel und erster Maxille (also den dritten und vierten Kopfextremitäten) gelegener (III), sowie intermaxillarer (also zwischen den vierten und fünften Kopf- extremitäten – bei Triarthrus aber ersten Rumfextremitäten - gelegener) Endoskelettquer- spange (IV) gedeutet. Der hintere dorsale Endoskelettarm wird entsprechend seinem Ursprung zwischen den Ansätzen der Muskulatur von erster und zweiter Maxille als der vierten ehemaligen Querspange zugehörig aufgefaßt und daher auch die dort distal ansetzenden suspensorischen Muskel als „IV-sm“ bezeichnet. Der Ansatz der posterioren Ventralmuskulatur der zweiten Maxille (Mx2: vpp) sowie der kompletten Ventralmuskulatur des Maxillipeden am hinteren „Endosterniten“ weist diesen als Bildung der ehemals fünften und wahrscheinlich auch sechsten Querspange aus. Im Gegensatz zu den für Derocheilocaris typicus geschilderten Verhältnissen, geht offensichtlich die dort noch freie und nur durch Muskulatur mit dem vorderen Endo- skelettkomplex verbundene intermaxillare Querspange (IV) zusätzlich in den vorderen „Endosternit“ ein. Wenn die Querspangen, wie bei Triarthrus beschrieben, ursprünglich jeweils am Hinterrand der Segmente positioniert waren, so scheint außerdem der hintere Endosternit (V+VI) weit nach vorne verlagert zu sein.

7.4 Eucypris sp. (Ostracoda) (s. Abb. 25) Das ventrale Endoskelett des hier untersuchten Ostracoden Eucypris sp. (s. Abb. 25) besteht im vorderen Bereich aus einer sich jederseits aufspaltenden und nach lateral bis zur Mandibelinsertion ausgezogenen Querspange (II bzw. Md-tt). Diese ist nach vorne über zwei nach anterio-ventral weisende starke Fortsätze (pla) verankert, die jederseits des Oesophagus an einem kräftigen Apodem (pl-ap) ansetzen, welches lateral des Ansatzes des Labrums entspringt. Jederseits neben der Medianen ist die vordere Querspange (II) über ein dünnes Ligament (vl) mit dem ventralen Integument verbunden. Etwas lateral der „parlabralen“ Ver- ankerung (pla) zieht ein dünneres Endoskelettligament (lvl) nach latero-ventral zu einem Ergebnisse Teil 2 78 zwischen den Insertionen der zweiten Antenne (A2) und der Mandibel (Md) befindlichen kleineren Apodem (A2/Md-ap). Über dem Ursprung dieser latero-ventralen Ligamente setzt ein kräftiger, nach dorsal-lateral weisender Endoskelettarm (I-sl) an. Kurz über dessen Ur- sprung weisen zwei Fortsätze nach median ohne sich aber in der Medianen zu erreichen. Die beiden Endoskelettarme (I-sl) erreichen das Integument direkt hinter der Insertion der ersten Antenne, wo sie an einem kleinen Apodem (ap) befestigt sind. Etwa auf halber Länge der dorso-lateralen Endoskelettarme (I-sl) entspringen je drei nach dorsal ziehende suspensorische Muskeln (I-sm). Von hinten setzt an der vorderen Querspange (II) ein „X“-förmiger „Endosternit“ (III) mit seinen anterioren Fortsätzen an. Mit seinen posterioren Fortsätzen ist dieser wiederum an einer weiteren kräftigen Querspange (IV) befestigt. Kurz vor dem Über- gang zu dieser Querspange (IV) zieht ausgehend von den hinteren Fortsätzen des „Endosternits“ jeweils ein dünnes Endoskelettligament nach latero-ventral zu einem, zwischen den Insertionen von Mandibel und erster Maxille befindlichen Apodem (Md/Mx1- ap). Median ist der „Endosternit“ über ein Paar dünner Ligament (vl) mit dem ventralen In- tegument verbunden. Jeweils lateral von der hinteren Querspange (IV) geht eine nach anterio- lateral gerichtete Längsverstrebung (lt) aus, die an der vorderen Querspange (II) dort ansetzt, wo deren dorso-laterale Arme (I-sl) ihren Ursprung haben. An dieser Stelle entspringen je zwei weitere suspensorische Muskel (II-sm). In Verlängerung der lateralen Längsver- strebungen (lt) nach latero-caudal gehen zwei leicht nach dorsal weisende Fortsätze von der hinteren Querspange (IV) aus, an deren Enden eine dünne Quersehne (cxa-tt) befestigt ist. Diese ist lateral gegabelt und nimmt die aus je vier Muskelzügen bestehenden, von der Außenwand des Carapax (cx) kommenden Carapaxadduktoren auf. Parallel zu der Endoskelett-verbindung zwischen Carapaxsehne (cxa-tt) und hinterer Querspange (IV) verläuft ein Bündel ventraler Längsmuskel. Lateral des Ansatzes dieser Längsmuskel an der hinteren Querspange (IV) entspringen je zwei nach dorso-posterior ziehende suspensorische Muskel (IV-sm). Von ventral ist an die hintere Querspange (IV) ein weiterer „X“-förmige „Endosternit“ angefügt. Von dessen Ansatz an der Querspange (IV) geht je ein dünnes, langes und nach latero-caudal weisendes Ligament aus, das an einem zwischen den Inserionen von erster und zweiter Maxille befindlichen Apodem (Mx1/Mx2-ap) ansetzt. Nach ventral ist dieser „Endosternit“ über zwei dünne Ligamente (vl) mit dem Integument verbunden. An den posterioren Fortsätzen dieses „Endosternites“ setzt ein ventraler Längsmuskel an, der von der ersten, dem Rumpf zuzurechnenden und vor den Insertionen der ersten Thorakalextremitäten befindlichen Querspange (V) ausgeht. Von dieser Querspange (V) gehen noch zwei weitere Bündel ventraler Längsmuskulatur (vlm) aus. Das eine setzt an der Carapaxsehne (cxa-tt) an, Ergebnisse Teil 2 79 das andere an der hinteren Querspange (IV) des Kopfes. Die erste Rumpfquerspange setzt lateral direkt am Integument an. Nach ventral ist sie jederseits der Medianen durch ein Ligament (vl) mit dem Integument verbunden. Nach hinten geht von ihr ein Paar laterale Längsverstrebungen (lt) aus, die sie mit der nachfolgenden Querspange (VI) verbinden. Diese ist wiederum lateral zwischen erster und zweiter Thoraxextremität (Th1, Th2) direkt mit dem Integument und nach ventral über ein Paar ventraler Ligamente (vl) verbunden. Mit der folgenden und letzten Querspange (VII) ist sie ebenfalls über ein Paar lateraler Längsverstrebungen (lt) verbunden. Von der letzten Querspange (VII), die ihrerseits über ein Paar latero-caudaler Forsätze unmittelbar hinter den Insertionen der zweiten Thorakal- extremitäten am Integument verankert ist, geht jederseits ein Paar ventraler Längsmuskel (vlm) aus, welches die vorhergehende Querspange (VI) überspringt und hinten an der ersten Rumpfquerspange (V) ansetzt. Drei aus der ersten Antenne (A1) kommende Muskelzüge setzen am anterio-dorsalen Endoskelettarm (I-sl) an. Einer geht vom Vorderrand der Extremitäteninsertion aus (vaa), einer von deren Hinterseite (vpp), ein dritter von deren Unterseite (vpa). Dorsalmuskel der ersten Antenne wurden nicht aufgefunden. Aus der zweiten Antenne (A2) ziehen ebenfalldrei Muskelzüge zum ventralen Endoskelett (A2: vaa, vap, vpp), die sämtlich in der Beuge zwischen anterio-dorsalem Arm (I-sl) und der in die Mandibelinsertion weisende Sehne (Md-tt) ansetzen. Dorsalmuskel der zweiten Antenne wurden nicht aufgefunden. An den Enden der in zwei Äste gegabelten Mandibelsehne (Md-tt) zieht je ein aus der Mandibel (Md) kommender Muskel. Der eine geht von deren vordere Wandung aus (Md: vaa), der andere (Md: vpa) von der Außenwand etwas hinter der Extremitätenmitte. Zwei weitere Muskel ziehen aus der Mandibel zum der vorderen Querspange (II) angeschlossenen „Endosternit“ (III): Einer von der Außenwand der Extremität kommend (vap) und unter dem hinteren Ast der Mandibelsehne (Md-tt) kreuzend, der andere (vpp) von der Hinterwand der Extremität ausgehend. Beide setzen am zentralen Teil des „Endosterniten“ an. Vom Vorderrand der Mandibelinsertion geht je ein Dorsalmuskel (da) aus, von deren Hinterrand je zwei (dp). Zwei aus der ersten Maxille (Mx1) kommende Muskel ziehen nach anterio-medial an die Enden der hinteren Fortsätze des ersten „Endosterniten“ (III). Der erste geht vom Vorderrand der Insertion der ersten Maxille aus (vaa), der zweite kommt zentral aus derselben (vpa). Unter diesem kreuzt ein weiterer Muskel (vap), der lateral an der hinteren Querspange (IV) des Kopfes ansetzt. Unmittelbar dahinter setzt ein vierter Ventralmuskel (vpp) der ersten Ergebnisse Teil 2 80

Maxille, vom Hinterrand der Extremitäteninsertion kommend, an. Vom anterioren Rand der ersten Maxille gehen je zwei Paar Dorsalmuskel aus (Mx1-da) und vom posterioren Rand, hinter der Carapaxadduktormuskulatur nach dorsal ziehend, je ein weiterer (Mx1-dp). Aus der Zweiten Maxille (Mx2) ziehen zwei Ventralmuskel seitlich zu dem der hinteren Querspange (IV) des Kopfes angeschlossenen „Endosternit“. Der erste geht vom Vorderrand der Extremitäteninsertion aus (vaa), der zweite zieht zentral aus der zweiten Maxille heraus (vpa). Ein dritter Ventralmuskel (vpp) der zweiten Maxille geht vom Hinterrand ihrer Insertion aus und setzt von anterior an der ersten Querspange (V) des Rumpfes an. Die zweiten Maxillen sind mit je einem Paar vorderer Dorsalmuskel (da) und je einem einzelnen hinteren Dorsalmuskel (dp) ausgestattet. Aus der ersten Thoraxextremität (Th1) zieht je vom Hinter und Vorderrand kommend ein Ventralmuskel (vaa, vpa) von ventral an die erste Rumpfquerspange (V) und setzt dort lateral des Ansatzes der nach hinten weisenden lateraler Längsverstrebung (vl) an. Ein dritter Ventralmuskel (vpp) setzt vom Hinterrand der Insertion der zweiten Maxille ausgehend, von latero-ventral an der zweiten Rumpfquerspange (VI) an. Das erste Paar Thorakalextremitäten ist mit je einem vorderen und hinteren Dorsalmuskel (va, vp) versehen. Aus der zweiten Thorakalextremität (Th2) ziehen zwei Ventralmuskeln (vaa, vpa) zur zweiten Rumpfquerspange (VI), ein weiterer zieht zur dritten und letzten Querspange (VII) des Rumpfes. Vom Vorder- und Hinterrand der Insertion der zweiten Thorakalextremität zieht je ein Muskel (da, dp) nach dorsal. Aus der Verteilung der Ansätze der extrinsischen Extremitätenmuskulatur am ventralen Endoskelett läßt sich wie folgt auf die Herkunft von dessen Komponenten schließen: An den anterio-dorsalen Armen (I-sl) setzen drei Muskelzüge der ersten Antennen an, die gemäß der Muskulaturverteilung der nachfolgenden Extremitäten als vordere und hinter Ventralmuskel gedeutet werden können, und an deren Basis zieht außerdem noch Muskulatur der zweiten Antenne. An den nach median weisenden Fortsätzen der anterio-dorsalen Arme (I-sl) entspringt Dilatatormuskulatur des Oesophagus. Der gesamte Bereich kann daher als Fusionsprodukt der (bei Triarthrus noch freien) praeantennalen (Abb. 22: 0) und interantennalen (bzw. zwischen erster und zweiter Kopfextremität befindlichen) Querspange (I) gedeutet werden. Diese sitzt dem übrigen vorderen Endoskelet ähnlich den bei Calanus geschilderten Verhältnissen dorsal auf, die eigentliche Querspange ist aber median durchtrennt und nur noch durch die nach median weisenden Fortsätze angedeutet. Ebenfalls ähnlich den bei Calanus geschilderten Verhältnissen besteht eine nichtmuskuläre Verbindung zum dorsalen Integument, die als Ersatzbildung eines Teils der suspensorischen Muskulatur Ergebnisse Teil 2 81 angesehen werden kann. Die erste durchgehende Querspange (II) ist als ehemals zwischen zweiter Antenne und Mandibel (bzw. zweiter und dritter Kopfextremität) befindliche ausgewiesen, durch den Ansatz von Muskulatur sowohl der zweiten Antenne, als auch der Mandibel. Die laterale Verlängerung dieser Querspange zu einer bis zu Mandibelinsertion reichenden Quersehne wird noch zu diskutieren sein. Der auf die vordere Querspange (II) folgende „X“-förmige „Endosternit“ (III) nimmt Muskulatur sowohl der Mandibel, als auch der ersten Maxillen auf und kann daher als ehemals zwischen Mandibel und erster Maxille (bzw. dritter und vierter Kopfextremität) befindliche Querspange gedeutet werden. Die gesamten Bildung aus hinterer Querspange (IV) des Kopfes und dem ihr anhängendem „Endosternit“ kann als intermaxillare (bzw. bei Triarthrus zwischen vierter Kopf- und erster Rumpfextremität befindliche) Querspange gedeutet werden, da sie hintere Ventralmuskel der ersten und vordere der zweiten Maxille aufnimmt, während von der zweiten Maxille ein posteriorer Ventralmuskel zur ersten Rumpfquerspange (V) zieht. Ungeklärt bleibt allerdings, wie es zu der Zweiteilung der Struktur kommt. Die Carapaxsehne (cxa-tt) läßt sich in soweit in das segmentale Muster einfügen, als die Carapaxadduktoren vor der hinteren Dorsalmuskulatur der ersten Maxille nach lateral passieren und damit die Sehne als Bildung des Segmentes der ersten Maxille erscheinen lassen. Ebenso, nach den von Triarthrus bekannten Verhältnissen, wonach die Querspangen jeweils am Hinterrand eines Segmentes positioniert sind, wäre die intermaxillare Querspange (IV) als dem Segment der ersten Maxille zugehörig und damit gegenüber deren Insertion weit nach vorne verschoben zu betrachten. Die durch laterale Längsverstrebungen (lt) untereinander verbundenen Querspangen des Rumpfes geben die segmentale Zusammensetzung des Thorax wieder, Hinweise auf eine (ehemals) größere Anzahl Rumpf- bzw. Thorakalsegmente lassen sich hier nicht erkennen. Nach den von Triarthrus bekannten Verhältnissen, wäre die erste Rumpfquerspange ursprünglich dem Hinterrand des Segmentes der zweiten Maxille zuzurechnen, welche, nach Anschluß dieses Segmentes an den Kopf, im vorderen Rumpfbereich verblieben ist. Gegenüber den für Derocheilocaris typicus und Calanus geschilderten Verhältnissen sind bezüglich des ventralen Endoskelettes zwei aufällige Unterschiede zu bemerken. Zum einen, die Existenz einer „parlabralen“ Verankerung (pla) des vorderen Endoskelettkomplexes bei Eucypris. Zum anderen, die zusätzlich zum medianen Anschluß der einzelnen Komponenten aneinander entwickelten lateralen Längsverstrebungen (lt), die den vorderen „Endosternit“ (III) überspringen und die Querspangen II und IV miteinander verbinden. Diese stellen möglicherweise eine Ersatzbildung ventraler Längsmuskulatur dar, die bei Derocheilocaris Ergebnisse Teil 2 82 noch bis zur Querspange (II) zwischen Mandibel und zweiter Antenne reicht. Wie bei Derocheilocaris und Calanus ist ein vorderer Endoskelettkomplex entwickelt in den auch die Querspange (III) zwischen Mandibel und erster Maxille eingeht. Wie bei Calanus, nicht aber bei Derocheilocaris, ist darüberhinaus die intermaxillare Querspange (IV) an diesen cephalen Endoskelettkomplex angeschlossen.

7.5 Lepas anatifera (Cirripedia) (s. Abb. 26) Die Anatomie des Skelett-Muskelsystems eines Cirripeden, hier am Beispiel von Lepas anatifera dargestellt (Abb 26), erscheint gegenüber den zuvor beschriebenen Vertretern als stark modifiziert, was zweifellos im Zusammenhang mit der hoch abgeleiteten sessilen Lebensweise dieser Tiere steht. Sämtliche hier geäußerten Homologiehypothesen bleiben daher hoch spekulativ. Die bei den zuvor behandelten Vertretern beschriebene segmentale Abfolge von Quer- spangen, bzw. „Endosternit“-artigen Bildungen fehlt bei Lepas fast vollständig. Eine einzige massive Querspange (IV) befindet sich außerhalb und ventral des von den Mundwerkzeugen gebildeten Mundkegels. Diese ist nach lateral über jeweils ein Endoskelettligament (IV-sl) am Integument befestigt. Eine Anzahl kräftiger Muskelbündel (IV-sm) verspannen die Querspange (IV) ebenfalls nach lateral bzw. latero-ventral (bei Betrachtung des Tieres in natürlicher Ausrichtung). Nach dorsal zieht zum hinteren Ansatz des Mundkegels eine Verstrebung (lt?), die von einem Muskelbündel begleitet wird, welches aus ventraler Längsmuskulatur (vlm) hervorgegangen sein könnte. Vom Ansatz der Verstrebung (lt) ausgehend zieht ein Bündel Dilatatormuskeln (dil) zur Hinterseite des Oesophagus (Oe). Vom verdickten Ansatz (III) der Verstrebungen (lt) ausgehend, reicht ein sich kurz vor dem Ende gabelnder Endoskelettfortsatz nach vorn und setzt, den Mundkegel ventral durchquerend jederseits des Oesophagus (Oe) ventral (in natürlicher Ausrichtung des Tieres) des Labralansatzes (pla) an. Bei dem vorderen Teil dieses Fortsatzes könnte es sich möglicherweise um eine, der bei Eucypris schon beschriebenen, „parlabralen“ Verankerung, homologe Bildung handeln. Auf der gesamten Länge dieses lateralen Endoskelettfortsatzes setzt eine Vielzahl dünner, zum Oesophagus (Oe) ziehender Dilatatormuskel und ebenfalls zum Oesophagus ziehender Endoskelettfilamente an. Ventral vom Hinterrand der Insertion der ersten Maxille (Mx1) ausgehend, reicht ein langgestrecktes Apodem (Mx1-ap) bis zu dem am Ansatz es Mundkegels befindlichen Endoskelett (III). Im Bereich des Rumpfes befindet sich (in natürlicher Orientierung) ventral der massiven Ergebnisse Teil 2 83

Querspange ein aus mehreren Zügen bestehendes Muskelbündel, das den Rumpf quer durchzieht und median an einem kleinen Endoskelettstück (V?) ansetzt. Etwa auf Höhe des jeweils äußeren Drittels dieses Quermuskelbündels ist die Muskulatur über eine kurze Strecke durch einen schmalen Endoskeletteinschub unterbrochen, die Herkunft dieser Bildung bleibt unklar. Die (hier nicht dargestellte) Carapaxadduktormuskulatur durchquert den Körper vor dem Mundkegel (und damit vor dem Oesophagus, bzw dorsal zum Darm). Sie besteht aus einem massiven Muskelbündel, das keinerlei Bezug zum Endoskelett aufweist. Das Schicksal des postoralen Carapaxadduktors während der Metamorphose und die Bildung eines praeoralen Adductors wurde von Glenner & Hoeg (1998) beschrieben. Die Muskulatur der Mundextremitäten von Lepas anatifera wurde von Petriconi (1969a,b) zuverlässig beschrieben, die Deutung einzelner Muskeln, insbesondere der Mandibel wird hier jedoch nicht geteilt (s.u.). Median an der den Rumpf durchziehenden Quersehne (IV) setzt je ein aus der ersten und zweiten Maxille kommender Muskel an (Mx1-vp, Mx2-va). Damit wäre diese Querspange, nach den vorhergehend beschriebenen Verhältnissen, als der intermaxillaren Querspange (also ehemals zwischen vierter und fünfter Kopfextremität befindliche) homologe Bildung aufzufassen. Von dieser Querspange ausgehend wären dann die nach vorn reichenden lateralen Längsverstrebungen erhalten geblieben, die median verlaufenden Spangen-, bzw „Endosternit“-Bildungen aber aufgelöst. Am Ansatz der Längsverstrebung an der Basis des Mundkegels greift ein weiterer Muskel der ersten Maxille (ggf. Mx1-va) an. Möglicherweise kann daher der verdickte Endoskelettteil in diesem Bereich als Rest des median aufgelösen „Endosternites“ zwischen Mandibel und erster Maxille aufgefaßt werden. Zwei weitere aus der ersten Maxille kommende Muskelbündel (Mx1-va*) setzen nicht am Endoskelett, sondern frontal am Labrum (Lbr) an. Ebenso scheinen sämtliche Ventralmuskel der Mandibel (Md- vm*) vom ventralen Endoskelett abgerückt, seitlich an der Vorderseite des Labrums anzusetzen. Ein denkbarer Weg für eine solche Verlagerung führt über die nach vorn, an der Basis des Labrums, ansetzenden und vom Ansatz des Mundkegels ausgehenden Endoskelett- fortsätze. Deren Ansatz am Labrum könnte der bei Eucypris beschriebenen „parlabralen“ Verankerung entsprechen. Vom Innerand (anatomisch handelt es sich um den Hinterrand) der Mandibel, bzw. ihrer Kaulade ausgehend reicht ein kräftiges Apodem (dp-ap) ein Stück weit nach ventral (bei natürlicher Orientierung des Tieres, in anatomischer Betrachtung aber nach dorsal). An diesem Apodem (dp-ap) entspringt ein sich weit auffächernder Muskel, ein weiterer geht von der Basis des Apodems aus (beide Md-dp). Petriconi (1969) faßt beide als intrinsische Muskel Ergebnisse Teil 2 84 der Mandibel auf („coxo-mandibularis medialis“ und „coxo-mandibularis lateralis“). Da der Mandibelcorpus an der Seite des Mundkonus unbeweglich ansetzt (nur die Kaulade selbst ist beweglich) ist nicht unmittelbar erkennbar welche der an der Seite des Mundkekegels befindlichen Vorwölbungen dem Mandibelcorpus angehört und welche dem ehemals dorso- lateralen Integument der Kopfkapsel zuzurechnenen ist. Vergleicht man aber die Muskulaturausstattung von Mandibeln anderer Vertreter der Mandibulata, so kann es sich bei den in Frage stehenden Muskeln durchaus auch um extrinsische (hintere) Dorsalmuskulatur der Mandibel handeln. Die Vorwölbungen innerhalb derer sie am Integument ansetzen, wären dann nicht als Teil der Mandibel, sondern des ehemals dorso-lateralen Integumentes aufzufassen.

7.6 Hutchinsoniella macracantha (Cephalocarida) (s. Abb. 27) Das ventrale Skelett-Muskel System des Cephalocariden Hutchinsoniella macracantha wurde von Hessler (1964) äußerst detailliert beschrieben. Es besteht im vorderen Teil aus zwei massiven Querspangen (I+II und IV) die untereinander jederseits durch eine laterale Längsverstrebung (lt) verbunden sind. Vom Hinterrand der vorderen Querspange (I+II) geht median ein „Endosternit“-artiger Mittelsteg (III) aus, der sich kurz vor Erreichen der zweiten Querspange in drei dünnere Fortsätze aufteilt. Das laterale Paar setzt jederseits in der Beuge des Überganges zur lateralen Längsverstrebung (lt) an, der Mittlere geht median in den Vorderrand der zweiten Querspange (IV) über. Der Hinterrand der zweite Querspange erscheint leicht in eine kurze flächige Struktur ausgezogen zu sein, welche median über ein dünnes, sich teilendes Ligament mit der ersten Querspange des Rumpfes verbunden ist und nach dorso-lateral durch ein Paar suspensorischer Dorsalmuskel (Iv)-sm), nach lateral durch extrinsische Muskel der zweiten Maxille (vaa) aufgespannt ist. Vom Ansatz der lateralen Längsverstrebungen gehen jederseits zwei kräftige nach anterio- ventral weisende Endoskelettfortsätze (pla) aus, die lateral des Oesophagus am Ansatz des Labrums verankert sind. Diese „parlabrale“ Verankerung ist in der hier übernommenen (und veränderten) Originalabbildung Hesslers (1964) nicht dargestellt, wohl aber in den Sagittal- abbildungen der selben Arbeit zu erkennen, erfährt aber in Hessler’s Beschreibung keine gesonderte Erwähnung. Am Vorderrand der vorderen Querspange (I+II) setzen je ein Paar Dilatatormuskel des Oesophagus an. Nach anterior ziehende Osophagealdilatatoren werden von Hessler (1964) nicht dargestellt. Ergebnisse Teil 2 85

Von dorsal des Ansatzes der „parlabralen“ Verankerung geht ein dünner Endoskelettfortsatz von der vorderen Querspange (I+II) aus, der nach anterio-dorsal gerichtet ist und an dessen Ende ein zum dorsalen Integument ziehender suspensorischer Muskel (I-sm) ansetzt. Ein weiterer breiter suspensorischer Dorsalmuskel (auch I-sm) setzt auf der Innenseite dieses Fortsatzes kurz hinter dessen distalem Ende an. Vom Ansatz des anterio-dorsalen Fortsatzes an der vorderen Querspange gehen jederseits drei, zum dorsalen Kopfschild ziehende, suspensorische Muskel (II-sm) aus. Je einer weist nach latero-dorsal, ein weiterer nach anterio-dorsal und ein dritter nach posterio-dorsal. Lateral des Ansatzes dieser drei suspensorischen Dorsalmuskel ist die vordere Endoskelettquerspange (I+II) jederseits in ein dünnes Ligament ausgezogen (lvl), welches zwischen den Insertionen von zweiter Antenne (A2) und Mandibel (Md) am Integument ansetzt. Jederseits nahe der Medianen und von der Mitte her gesehen etwa auf halber Strecke zur lateralen Längsverstrebung ist die vordere Querspange von der Unterseite jeweils über ein dünnes Endoskelettligament (vl) mit dem ventralen Integument verbunden. Weitere ventrale Endoskelettligamente (vl) gehen vom hinteren Bereich des Mittelsteges (III) aus, und zwar kurz vor dessen Aufspaltung in die drei an der zweiten Querspange ansetzenden Fortsätze. Ein weiteres Paar ventraler Ligamente (vl) geht von der Unterseite, der am Hinterrand der zweiten Querspange ausgespannten flächigen Endoskelettstruktur aus. Die zweite Querspange ist nach lateral durch je ein Paar Horizontalmuskel )III-hm, IV-hm) zum Integument hin verspannt. Außerdem zieht von wenig unterhalb des Ursprunges der Horizontalmuskel am Endoskelett ein dünnes Ligament (lvl) nach latero-ventral, wo es an einem über der Insertion der zweiten Maxille ins Innere weisenden Endoskelettvorsprung (wahrscheinlich also einem kurzen Apodem: ap) ansetzt. Ein nach posterio-dorsal weisender suspensorischer Dorsalmuskel (IV-sm) entspringt kurz hinter dem Ansatz der Horizontal- muskel, ein weiterer nach latero-dorsal gerichteter geht seitlich von der an den Hinterrand der zweiten Quersehne (IV) angefügten Endoskelettplatte aus. Zwischen den zweiten Maxillen und ersten Thoraxextremitäten liegt die erste Querspange (V) des Rumpfes. Nach vorn ist sie mit dem Endoskelettkomplex des Cephalons über das, von der am Hinterrand der zweiten Querspange (IV) ansetzenden dünnen Platte ausgehende und sich aufspaltende mediane Ligament verbunden. Lateral weist jederseits ein dünner Fortsatz (lt) nach vorn, errreicht aber das cephale Endoskelett nicht. Nach ventral ziehen jederseits der Medianen zwei ventrale Ligamente (vl) zum Integument. Die nächste Querspange des Rumpfes (VI) ist lateral über zwei dünne, von ihr ausgehende Fortsätze nach anterior mit der vorhergehenden Querspange verbunden. Ebenso setzen lateral an ihrem Hinterrand ähnliche, Ergebnisse Teil 2 86 von der nachfolgenden Querspange ausgehende Fortsätze an. Beide dargestellten Rumpfquerspangen sind jederseits der Medianen über je ein dünnes Ligament (vl) mit dem ventralen Integument verbunden. Beide Querspangen sind in gleicher Weise über je ein Paar Horizontalmuskel und ein weiteres dünnes Endoskelettligament (lvl) nach lateral, bzw latero- ventral zum Integument hin angespannt. Ein mächtiger Strang ventraler Längsmuskulatur zieht jederseits von Querspange zu Querspange und endet nach vorne jeweils lateral am Hinterrand der hinteren cephalen Querspange und auf der gesamten Außenseite der lateralen Längsverstrebung des cephalen Endoskelettkomplexes. Unmittelbar außerhalb und über dem Ansatz der ventralen Längsmuskulatur (vlm) entspringen an der ersten Rumpfquerspange zwei nach anterio-dorsal gerichtete suspensorische Muskelpaare (V-sm). Die analoge Muskulatur (VI-sm) der nachfolgenden Querspange erscheint auf ein Paar reduziert und gegenüber der ventralen Längsmuskulatur (vlm) nach Innen gerückt. Beide Querspangen sind in ähnlicher Weise mit jeweils einem aus drei dünnen Muskeln bestehenden, nach dorso- lateral gerichteten, Bündel suspensorischer Dorsalmuskulatur ausgestattet, welches zentral über der ventralen Längsmuskulatur ansetzt. Je ein kräftigerer nach posterio-dorsal gerichteter suspensorischer Dorsalmuskel setzt jederseits am Hinterrand der Rumpfquerspangen, auf Höhe des Innenrandes des ventralen Längsmuskulaturstranges (vlm) an. Von der Insertion ersten Antenne (A1) ziehen drei dünne Muskel nach posterior zum ventralen Endoskelett und setzen dort nahe beeinander in der Beuge zwischen „parlabraler“ Verankerung (pla) und anterio-dorsalem Fortsatz an. Vom Innenrand der Insertion der ersten Antenne (A1) geht ein zweizügiges Bündel anteriorer Dorsalmuskel (da) aus, von ihrem Außenrand ein zweizügiges posteriorer Dorsalmuskel (dp). Aus der Insertion der zweiten Antenne (A2) ziehen zwei dünne Muskelzüge (vaa, vpa) von ventral an die Basis des anterio-dorsalen Fortsatzes des ventralen Endoskelettes. Bei Larvalstadien wurde ein weiterer vom Außenrand der Insertion ausgehender Muskel (vpp*) beobachtet, der median am Vorderrand der vorderen Querspange (I+II) des ventralen Endoskelettes ansetzt (Hessler 1964). Vom Vorderrand der Insertion der zweiten Antenne geht ein Bündel Muskeln (A2: da) aus, welches nach dorsal zum Kopfschild zieht. Ein weiteres Bündel Dorsalmuskeln (A2: dp) geht vom Hinterrand der Insertion aus. Vom Vorderrand der Insertion der Mandibel (Md) zieht ein massives Muskelbündel (vaa) median an die Unterseite der vorderen Querspange (I+II) des ventralen Endoskelettes. Vom Hinterrand der Insertion geht ein, aus mehreren kräftigen Zügen bestehendes Muskelbündel (vpp) aus, welches weit nach median zieht und seitlich auf der gesamten Länge des Mittelsteges (III) ansetzt, sowie mit einem Zug auch auf der Unterseite der vorderen Ergebnisse Teil 2 87

Querspange (I+II). Zentral aus der Mandibelinsertion kommend zieht zwischen den beiden zuvor beschriebenen Muskelpartien ein zweizügiges Bündel (vpa) steil nach oben und setzt unterhalb der Kontaktstelle von lateraler Längsverstrebung (lt) und vorderer Querspange (I+II) relativ weit außen am ventralen Endoskelett an. Ein zweizügiges Bündel Dorsalmuskel (Md: da) geht vom Vorderrand der Mandibelinsertion aus, ein weiterer Dorsalmuskel (Md: dp) von ihrem Hinterrand. Von der Innenkante der Insertion der ersten Maxille (Mx1) zieht ein dünner Muskel (Mx1: vaa) nach vorn und setzt, wenig hinter dem Ansatz der zentral aus der Mandibelinsertion kommenden Muskel (Md: vpa), an Kontaktstelle von lateraler Längsverstrebung (lt) und vorderer Querspange (I+II) an. Ebenfalls von der Innenkante der Insertion der ersten Maxille (Mx1) ausgehend, jedoch weiter hinten als der zuvor beschriebene (vaa), geht ein dünner Muskel (vap) aus, der von lateral an der hinteren Querspange (IV) des cephalen Endoskelettkomplexes, unterhalb des Ursprunges der lateralen Längsverstrebung (lt), ansetzt Ein weiterer von von der Hinterkante der Insertion der ersten Maxille kommender Muskel (vpp) zieht weit nach median und setzt auf der Unterseite der an die zweite Querspange (IV) angefügten Endoskelettplatte an. Drei anteriore Dorsalmuskel (da) gehen von der ersten Maxille aus. Zwei sich kreuzende vom Vorderrand der Insertion, ein weiterer von der Außenkante, in unmittelbarer Nähe zum Apodem-artigen Ansatz des latero-ventralen Ligamentes der hinteren Querspange (IV) entspringend. Drei weitere Dorsalmuskelzüge (Mx1-dp) gehen vom Hinterrand der Insertion der ersten Maxille aus. Aus dem vorderen Bereich der Insertion der zweiten Maxille (Mx2) kommend, setzt ein aus drei dünnen Zügen bestehendes Muskelbündel (vaa) lateral an der der hinteren Querspange (IV) angefügten Endoskelettplatte an. Zwei dünne Muskelzüge (vpp) gehen vom Hinterrand der Insertion der zweiten Maxille aus und setzen lateral an der zwischen zweiter Maxille und erster Thoraxextremität befindlichen Querspange (V) an. Ein drittes Muskelbündel (vap) ist, aus der Insertion der zweiten Maxille kommend, nach posterior gerichtet und setzt ebenfalls an der zwischen zweiter Maxille und erster Thoraxextremität befindlichen Querspange (V) an. Zwei, jeweils aus zwei Zügen bestehende, Muskelbündel (Mx2: da) ziehen vom Vorderrand der Insertion der zweiten Maxille ausgehend zum dorsalen Integument. Von ihrem Hinterrand geht ein zweizügeiges Dorsalmuskelbündel (dp) aus. Aus dem vorderen Bereich der Insertion der ersten Thoraxextremität kommend setzt ein Muskelbündel (vaa) an der Unterseite der zwischen zweiter Maxille und erster Thorax- extremität befindlichen Querspange (V) an, lateral des von Ansatzes der von der nachfolgenden Querspange ausgehenden lateralen Längsverstrebung. Median aus der Ergebnisse Teil 2 88

Insertion der ersten Thorakalextremität zieht ein Muskelbündel (vap) nach posterior zu der zwischen erster und zweiter Thoraxextremität befindlichen Querspange (VI) und setzt dort ventral der Basis der von hier ausgehenden lateralen Längsverstrebung (lt) an. Wenig dahinter setzt ein weiteres Bündel Ventralmuskel (vpp) der ersten Thorakalextremität an, das vom hinteren Bereich der Insertion ausgeht. Zwei, jeweils aus zwei Zügen bestehende, Muskelbündel (Mx2: da) ziehen vom Vorderrand der Insertion der zweiten Maxille ausgehend zum dorsalen Integument. Von ihrem Hinterrand geht ein weiteres mehrzügiges Dorsalmuskelbündel (dp) aus. Aus derVerteilung der extrinsischen Ventralmuskulatur am ventralen Endoskelett läßt sich wie folgt auf die Homologieverhältnisse seiner Komponenten schließen. An der vorderen Querspange des ventralen cephalen Endoskelettkomplexes setzt die Dilatatormuskulatur des Oesophagus, sämtliche Ventralmuskulatur der ersten und zweiten Antennen, sowie ein vom Vorderrand der Mandibel ausgehendes Muskelbündel (vaa) an. Dementsprechend kann die vordere Querspange als Fusionsbildung der ehemals praeantennalen (0), interantennalen (I) (bzw. zwischen erster und zweiter Kopfextremität gelegenen) und der zwischen zweiter Antenne und Mandibel (II) (bzw. zweiter und dritter Kopfextremität) gelegenen Querspange gedeutet werden. Der Mittelsteg (III) trägt den größten Teil der hinteren Ventralmuskulatur der Mandibel (vpp) und wäre dann als nächstfolgende Querspange (zwischen Mandibel und erster Maxille, bzw. dritter und vierter Kopfextremität) aufzufassen. Der ebenfalls dort zu erwartende vordere Ventralmuskel (vaa) der ersten Maxille setzt lateral am Ansatz der lateralen Längsverstrebung an der vorderen Querspange (I+II) an. Dieser kann aber sekundär dorthin verschoben sein, wie auch ein Teil der hinteren Ventralmuskulatur (vpp) der Mandibel vom Mittelsteg (III) an die Hinterkante der vorderen Querspange (I+II) verlagert worden zu sein scheint. Die hintere Querspange (IV) des cephalen Endoskelettkomplexes, inklusive der an ihrem Hinterrand angefügten schmalen Endoskelettplatte, ist durch den Ansatz von Muskulatur der ersten und zweiten Maxille als Bildung zwischen vierter und fünfter Kopfextremität (bzw. entsprechend vierter Kopf- und erster Rumpfextremität bei Triarthrus) ausgewiesen, was auch ihrer tatsächlichen Lage im Tier entspricht. Die folgenden Quer- spangen (im dargestellten Bereich: V, VI) nehmen jeweils hintere Ventralmuskulatur der vorhergehenden und vordere der nachfolgenden Extremitätenpaare auf und sind daher als Querspangen zwischen zweiter Maxille und erster Thoraxextremität (V), bzw. erster und zweiter Thoraxextremität (VI) ausgewiesen, was auch ihrer tatsächlichen Lage entspricht. Die hier vorgeschlagene Homologisierung entspricht im wesentlichen Hessler’s Deutung der seriellen Homologie. Allerdings ordnet Hessler (1964) die Querspangen jeweils dem Ergebnisse Teil 2 89

Vorderrand eines Segmentes zu (z.B.: entspricht die Querspange „IV“ bei Hessler „it-Mx2: intersegmental tendon of second Maxilla“). Nach den bisher beschriebenen Verhältnissen bei anderen Vertretern, insbesondere bei Triarthrus, erscheint aber eine Zuordnung jeweils zum Hinterrand eines Segmentes plausibler. Dieser Umstand wird noch eingehender zu diskutieren sein, spielt prinzipiell aber für die Zuordung der einzelnen Querspangen keine Rolle. Darüberhinaus bezeichnet Hessler die vordere Querspange des cephalen Endoskelettkomplexes nur als „it-Md: mandibular intersegmental tendon“ und diskutiert nicht die Möglichkeit, daß es sich hierbei ebenfalls um eine Fusionsbildung handeln könnte. Wie bei allen vorhergehend beschriebenen Mandibulatenvertretern ist auch bei Hutchinsoniella ein vorderer cephaler Endoskelettkomplex entwickelt, in den auch die zwischen Mandibel und erster Maxille befindliche Querspange (III) eingeht. Darüberhinaus ist auch die intermaxillare Querspange (IV) an diesen Komplex angefügt, was unter den zuvor beschriebenen Mandibulatenvertretern nur bei Derocheilocaris nicht der Fall war. Wie bei Eucypris und möglicherweise auch bei Lepas ist ebenfalls bei Hutchinsoniella eine „parlabrale“ Verankerung entwickelt. Auch existiert eine (bei Triarthrus, Derocheilocaris und Calanus fehlende) nichtmuskuläre laterale Längsverstrebung(lt) zwischen der vorderen und hinteren Querspange (I+II und IV) des Kopfes. Insgesamt erscheint das ventrale Endoskelett von Hutchinsoniella aber gegenüber den geschilderten Verhältnissen bei Calanus und auch Eucypris breiter und in stärkerem Maße durch die Abfolge von Querspangen dominiert zu sein. Außerdem fehlt bei Hutchinsoniella offensichtlich eine nichtmuskuläre Aufhängung des ventralen Endoskelettes am dorsalen Integument, wie sie zuvor bei Calanus und Eucypris beschrieben wurde (Abb. 24, 25: I-sl).

7.7 Branchiopoda

7.7.1 Cyzicus tetracerus (“Conchostraca”, Spinicaudata) (s. Abb. 28) Das Skelett-Muskel System der vorderen Körperregion von Cyzicus tetracerus besteht im vorderen Teil aus einer massiven Querspange (I), die sich etwa auf Höhe des Vorderrandes der Mandibelinsertion befindet. Diese vordere Querspange ist jederseit über einen, distal in zwei Äste gespaltenen, nach anterio-ventral gerichteten, kräftigen Fortsatz (pla) unmittelbar neben und über dem Labralansatz verankert . Je ein dünnes Ligament (lvl) geht nach lateral gerichtet von der Querspange (I) aus und setzt kurz vor der Mandibelinsertion (Md) am Integument an. Ein Paar ventrale Ensdoskelettligamente geht jederseits der Medianen von der Ergebnisse Teil 2 90

Unterseite der Querspange aus und verbindet dieses mit dem ventralen Integument. Dorsal des Ansatzes der „parlabralen“ Verankerung geht von der vorderen Querspange jederseits ein kräftiger nach anterio-dorsal gerichteter Endoskelettarm (I-sl) aus. Dieser gabelt sich nach etwa zwei Dritteln seiner Länge und ist seitlich, im nach vorne Rostrum-artig ausgezogenen, vorderen Kopfbereich (ro), vor der Insertion der zweiten Antenne (A2) und über der Insertion der ersten Antenne am Integument verankert.(A1). Wenig oberhalb des Ursprunges der anterio-dorsalen Endoskelettarme (I-sl) und etwa auf ihrer halben Länge setzt jeweils ein nach dorsal-lateral bzw. dorso-medial zum Integument ziehender suspensorischer Dorsalmuskel (I- sm) an. Kurz hinter dem Ursprung der anterio-dorsalen Endoskelettarme (I-sl) setzen weitere nach dorso-lateral weisende suspensorische Dorsalmuskel (ebenfalls I-sm) an, ein dreizügiges Bündel entspringt distal an einem kurzen nach dorso-lateral gerichteten Endoskelettfortsatz, ein einzelner setzt an der Basis dieses Fortsatzes an. Auf ganzer Breite geht von der Hinterbzw. Unterseite der vorderen Querspange (I) eine, den gesamten Mandibelbereich median überspannende, dünne und zum nachfolgenden Endoskelett segelartig aufgespannte Endoskelettplatte (vs: „ventral endoskeletal sheet“) aus. Kurz vor deren Hinterrand wird diese Endoskelettplatte (vs) dorsal von einer mächtigen, weit in den Mandibelcorpus hineinreichenden und sich dort aufzweigenden Querspange, bzw. Quersehne (II, Mda-tt) überquert. Im Bereich ihrer Auflagefläche ist diese Querspange (II) innig mit der Endoskelettplatte verbunden. Jederseits oberhalb der Außenkante der Endoskelettplatte (vs) geht von der zweiten Querspange (II) ein nach dorsal zum Integument ziehendes suspensorisches Ligament (II-sl) aus. An dessen Basis setzt ein nach dorso-lateral zum Integument ziehendes Bündel suspensorischer Dorsalmuskel (II.sm) an. Vom Hinterrand der Endoskelettplatte geht median ein stegartiger Fortsatz (III) aus, der an seinem Hinterende in eine dünne Querspange übergeht, die jederseits horizontal in ein dünnes Ligament ausläuft, das vor und über der Paragnathen-Insertion (Pg) am Integument ansetzt. In der Medianen sind sowohl Endoskelettplatte (vs) als auch Mittelsteg (III) über einen dünnen Endoskelettkiel (mk) mit dem ventralen Integument verbunden. Zum Vorderrand dieser dünnen Querspange (III), jeweils auf etwa halber Länge von der Medianen ansetzend, sind die hinteren Enden der ventralen Endoskelettplatte (vs) verspannt. Etwas außerhalb des Ansatzes der Endoskelettplatte and ihr nachfolgenden Querspange (III) entspringt ein dünnes nach latero- ventral gerichtetes Ligament, das an einem kurzen Apodem (Mx1/Mx2-ap) zwischen den Insertionen von erster und (stark verkleinerter) zweiter Maxille ansetzt. Etwas innerhalb des Ansatzes der Hinterenden der ventralen Endoskelettplatte (vs) setzt an der dritten Querspange (III) eine nach posterior gebogene weitere Querspange (IV) an. Unmittelbar an der Ergebnisse Teil 2 91

Kontaktstelle von dritter und vierter Querspange (III, IV) entspringt ein zweizügiges Bündel suspensorischer Dorsalmuskel (IV-sm). Die vierte Querspange (IV) geht nach posterio-dorsal in eine massive Endoskelettstruktur (cxa-tt) über, die seitlich die aus mindestens vier Zügen bestehende Carapaxadduktormuskulatur aufnimmt. Median verbleibt zwischen vierter Querspange und dieser Carapaxsehnenplatte (cxa-tt) eine fensterartige Öffnung. Nach hinten setzt die Carapaxsehnenplatte jeweils seitlich an einer fünften Querspange an, von der sie median ebenfalls durch eine fensterartige Öffnung getrennt ist. Seitlich ist die fünfte Querspange mit der Kontaktstelle von dritter und vierter Querspange (III, IV) über eine, unter der Carapaxsehnenplatte hindurchziehende laterale Längsverstrebung (lt) verbunden. Seitlich und über dem Ursprung dieser lateralen Längsverstrebung setzen, jeweils an einem kurzen Vorsprung, ein hinter dem Carapaxansatz zum Integument ziehender Horizontalmuskel (V- hm), sowie drei suspensorische Dorsalmuskel (V-sm) an. In Bezug zur gegenüber dem Kopf nahezu rechtwinklig umgebogenen Rumpflängsachse zieht ein suspensorischer Dorsalmuskel nach anterio-dorsal, ein weitere nach dorso-lateral und der dritte nach posterio-dorsal. Die fünfte Querspange (V) ist über laterale Längsverstrebungen (lt), die ebenfalls gegenüber der Horizontalebene des cephalen Endoskelettkomplexes nahezu im rechten Winkel ansetzen mit der nächst folgenden Querspange (VI) verbunden. Seitlich gehen von dieser Querspange (VI), wie schon von der vorhergehenden (V), ein Horizontalmuskel (VI-hm) ein anterio-dorsaler, ein dorso-lateraler und ein posterio-dorsaler suspensorischer Muskel aus. Beide Querspangen (V, VI) sind gleichartig über jeweils ein Paar medio-ventraler (vl) und latero-ventraler (lvl) Ligamente mit dem ventralen Endoskelett verbunden. Ein aus mehreren Zügen bestehender Strang ventraler Längsmuskulatur (vlm) zieht von Querspange zu Querspange und endet vorne an der Hinterkante und Unterseite der ventralen Endoskelettplatte. Die stark verkleinerte erste Antenne (A1) ist mit nur je zwei dünnen extrinsischen Muskeln (A1: da, dp) ausgestattet, die zur Vorderseite des rostrumartig ausgezogenen Vorderkompf- bereiches ziehen. Zum ventralen Endoskelett ziehende extrinsische Muskel der ersten Anten- ne wurden nicht beobachtet. Median vom Ansatz des, auch die Insertionen der ersten Antennen umfassenden, Rostralbereiches entspringt ein Paar Muskel (rom), die dorsal am Integument des Kopfes ansetzen, vermittels derer möglicherweise der Rostralbereich gegenüber dem Kopf angehoben wird. Vom Oesophagus ausgehend zieht Dilatatormuskulatur (dil) zur Vorderseite des Rostralbe- reiches sowie nach lateral über und vor den Labralansatz. Weitere Oesophagealdilatatoren setzen auf der Innenseite des ersten Drittels der anterio-dorsalen Endoskelettarme (I-sl) an. Ergebnisse Teil 2 92

Aus dem vorderen Bereich der Insertion der zweiten Antenne (A2) kommend setzt ein Muskelbündel (A2: vaa) an einem Vorsprung wenig unterhalb der Aufgabelung des anterio- dorsalen Endoskelettarmes (I-sl) an, ein weiterer Muskel (vap) zieht ebenfalls an einen Vorsprung des anterio-dorsalen Endosklettarmes (I-sl), der sich aber an dessen Basis befindet. Ein weiteres Ventralmuskelbündel (vpp) geht aus dem hinteren Bereich der Insertion der zweiten Antenne (A2) hervor und setzt anterio-lateral in der Beuge zwischen „parlabraler“ Verankerung und anterio-dorsalem Endoskelettarm an der vorderen Endoskelettquerspange (I) an. Ein paariges Bündel zum dorsalen Integument ziehender Muskel (dp) geht vom Hinterrand der Insertion der zweiten Antenne (A2) aus. Innerhalb des Mandibelcorpus setzt eine vordere Gruppe kurzer und schmaler Muskel (vaa) an einem nach anterior weisenden kurzen Fortsatz des Kopfes der Mandibelquersehne (Mda- tt) an. Ein weitere Gruppe, die aus einer größeren Anzahl schmaler Muskelzüge besteht setzt rund um die Enden der, teilweise in schmale Fortsätze ausgezogenen Kopf der Quersehne (Mda-tt) an. Aus der Horizontalansicht nicht ersichtlich, ziehen ebenfalls dieser Gruppe zuzurechnende Muskeln, von dorso-lateral und ventro-lateral an das nach dorsal bzw. ventral ausgeweitete Ende dieser Quersehne. Ganz offensichtlich dienen diese vervielfachten Muskel nicht nur der Adduktion der Mandibeln, sondern auch einer leichten Rotation um die Mandibellängsachse, was in funktionalem Zusammenhang mit dem Besitz einer breiten Pars molaris stehen könnte. Vom Hinterrand der Mandibelinsertion gehen mehrere Muskelzüge (ebenfalls Md-vpa) aus, die auf der gesamten Länge der Hinterkante der Mandibelquersehne (Mda-tt) ansetzen und ein weiteres (Md-vpp, s. Abb 28, rechts) massives Bündel, das median am Mttelsteg (III) des ventralen Endoskelettkomplexes ansetzt. Vom Vorderrand der Mandibelinsertion geht ein breites Bündel Dorsalmuskel (Md-da) aus, von ihrem Hinterrand jeweils zwei (Md-dp), von denen das innere an einem kräftigen Apodem (dp-ap) entspringt. Jeweils vom Vorder- und Hinterrand der Insertion der ersten Maxille (Mx1) gehen zwei nach vorne gerichtete Muskelstränge (vaa, vpa)aus, die unmittelbar hintereinander, auf Höhe der hinteren Mandibelmuskulatur (Md-vpp), von ventral am Mittelsteg (III) des ventralen Endoskelettkomplexes ansetzen. Ein weiterer schmaler Muskel (vpp) geht vom Hinterrand der Insertion der ersten Maxille aus und zieht von ventro-lateral an die Seite der vierten Quer- spange (IV). Ein einziger Dorsalmuskel (Mx1-da) geht vom Vorderrand der Insertion der erasten Maxille (Mx1) aus. Vom Vorderrand der Insertion der zweiten Maxille (Mx2) geht ein paariges Bündel schmaler Muskel (Mx2-vp) aus, die von ventro-lateral kommend, seitlich an der fünften Querspange (V) ansetzen. Dorsalmuskel der zweiten Maxille wurden nicht beobachtet. Ergebnisse Teil 2 93

Jeweils vom Vorder- und Hinterrand der Insertion der ersten Thorakalextremität (Th1) kommend, ziehen extrinsische Ventralmuskeln (Th1: vaa, vpa) von ventro-lateral (bezogen auf die Rumpflängsachse) an die fünfte Querspange (V). Ebenfalls von Hinter und Vorderrand der Insertion ausgehend zieht je ein Muskel (Th1: vap, vpp) von ventro-lateral (bezogen auf die Rumpflängsachse) seitlich an die sechste Querspange (VI). Aus der Verteilung der Muskelansätze am ventralen Endoskelett ergibt sich folgendes Bild der Homologie Verhältnisse seiner Komponenten: Die vordere Endoskelettquerspange (I) und ihre anterio-dorsalen Arme (I-sl) nehmen sowohl vordere als auch hintere Muskulatur der zweiten Antenne, sowie Dilatatormuskulatur des Oesophagus auf. Damit scheint diese Bildung die ehemals praeantennale Querspange (0, s. Triarthrus, Abb. 22), die interantennale (also ehemals zwischen erster und zweiter Kopfextremität befindliche), sowie auf Grund des Ansatzes der hinteren Ventralmuskel der zweiten Antenne vermutlich auch Teile der ehemals zwischen zweiter und dritter Kopfextremität (zweite Antenne und Mandibel) gelegenen Querspange zu umfassen. Problematisch erscheint dann die Deutung der Mandibelquersehne, welche ausschließlich Muskulatur der Mandibel aufnimmt. Da diese an ihren Enden die vordere Ventralmuskulatur der Mandibel trägt, wäre sie ebenfalls als Bildung der ehemals zwischen zweiter und dritter Kopfextremität (also zweiter Antenne uned Mandibel) gelegenen Querspange zu betrachten. Das Problem zweier scheinbar unabhängiger Bildungen gleicher Herkunft läßt sich durch die Annahme lösen, daß die Mandibelquersehne zunächst Teil eines vorderen Komplexes, bestehend aus praeantennaler (0), interantennaler (I) und postantennaler (II) Querspange war, wie dies bei allen zuvor beschriebenen Mandibulatenvertretern der Fall ist. Im Zuge der offensichtlichen Spezialisierung der Mandibelmuskulatur wäre dann der hintere, die Mandibelmuskulatur tragende Teil dieses Komplexes nach hinten von diesem abgerückt, wäre aber weiterhin über die ventrale Endoskelettplatte mit dem vorderen Teil verbunden geblieben. Der Mittelsteg (III) ist durch den Ansatz eines Teils der hinteren Ventralmuskulatur (vpp) der Mandibel und der vorderen (vaa) der ersten Maxille als Bildung zwischen dritter und vierter Kopfextremität (also Mandibel und erster Maxille) ausgewiesen. An diese schließt sich unmittelbar die intermaxillare Querspange (IV), welche hintere Ventralmuskulatur (vpp) der ersten Maxille aufnimmt, an. Über ventrale Endoskelettplatte ist dieser hintere Teil des cephalen Endoskelettes mit der vorderen Querspange verbunden. Zumindest bei den hinteren Fortsätzen dieser Endoskelettplatte handelt es sich daher wahrscheinlich um den lateralen Längsverstrebungen (lt) homologe Bildungen. Entsprechend den Ansätzen von Muskulatur der zweiten Maxille und ersten Thorakal- extremität kann die fünfte Querspange (V) als Bildung zwischen diesen Extremitäten Ergebnisse Teil 2 94 aufgefaßt werden, was ihrer tatsächlichen Lage entspricht. Gleiches gilt für die letzte hier dargestellte Querspange (VI), die entsprechend ihrer Lage als Bildung zwischen erster und zweiter Thorakalextremität aufgefaßt werden muß. Unklar ist die Deutung der segmentalen Herkunft der Carapaxsehnenplatte (cxa-tt). Diese scheint, ausgespannt zwischen vierter und fünfter Quersehne, eine von der segmentalen Abfolge der Querspangen unabhängige Bildung zu sein, wie dies auch schon bei Eucypris beschrieben wurde. Gegenüber den zuvor beschriebenen Verhältnissen bei anderen Vertretern der Mandibulata fällt eine Besonderheit des ventralen Endoskelettes von Cyzicus sofort auf. Dies ist die Existenz einer ventralen Endoskelettplatte (vs), über der sich eine massive Quersehne (Mda- tt) befindet, die an ihren Enden die offensichtlich vervielfachte vordere Ventralmuskulatur (Md-vaa, Md-vpa) der Mandibel aufnimmt. Wie bei allen zuvor beschriebenen Man- dibulatenvertretern besteht ein vorderer Endoskelettkomplex , an den auch die Querspange (III) zwischen Mandibel und erster Maxille angefügt ist. Wie bei Calanus, Eucypris, Hutchinsoniella und wahrscheinlich auch Lepas ist an diesen Komplex darüberhinaus auch die intermaxillare Querspange (IV) fest angeschlossen.Wie bei Eucypris, Hutchinsoniella und wahrscheinlich auch Lepas ist der vordere Teil des ventralen Endoskelettkomplexes über einen paarigen anterio-ventralen Fortsatz „parlabral“ verankert. Ebenso wie zumindest bei Eucypris und Hutchinsoniella ist der hintere Teil des cephalen Endoskelettkomplexes mit dem vorderen über laterale Längsverstrebungen (lt) verbunden. Wie auch bei Calanus und Eucypris beschrieben (bei Hutchinsoniella aber scheinbar fehlend) geht der vordere Teil (I) des ventralen Endoskelettes über einen anterio-dorsalen Arm (I-sl) zum dorsalen Integument eine nichtmuskulär Verbindung ein. Zusätzlich ist bei Cyzicus tetracerus eine weitere nichtmuskuläre Suspension (II-sl) entwickelt, die von der Mandibelquersehne (II) ausgeht.

7.7.2 Triops cancriformis (Notostraca) (s. Abb. 29) Das cephale Skelett-Muskelsystem von Triops cancriformis wird dominiert von einer, den gesamten Mandibelbereich überspannenden ventralen Endoskelettplatte (vs) und einer, jeweils weit in den corpus mandibulae hineinreichenden und sich dort auffächernden Man- dibelquersehne (II bzw. Mda-tt) (s. Abb. 29). Diese Quersehne befindet sich dorsal der ventralen Endoskelettplatte und ist auf ihrer Unterseite mit dieser eng verbunden. Die Mandibelquersehne ist über drei Paare suspensorischer Dorsalmuskel (II-sm) zum Kopfschild hin abgespannt. Am Vorderrand geht die Endoskelettplatte (vs) auf ganzer Breite in eine, als leistenartige Verstärkung deutlich erkennbare, vordere Querspange (I) über. Die Seitenkanten der Endoskelettplatte (vs) sind ebenfalls leistenartig verstärkt, außerdem befindet sich in ihrer Ergebnisse Teil 2 95

Medianen ein schmaler Steg (III). Nach ventral ist die gesamte Endoskelettplatte über einen dünnen medianen Endoskelettkiel (mk) mit dem ventralen Integument verbunden. Anterio- lateral, dort wo die lateralen Verstärkungen auf die vordere Querspange (I) treffen, ist die ventrale Endoskelettplatte (vs) jeweils in einen nach dorso-lateral weisenden Endoskelettarm (I-sl) ausgezogen. Diese fächern sich in eine Anzahl Ligamente auf, die im vorderen Bereich des Kopfschildes am Integument ansetzen. Ebenfalls von den Vorderecken der ventralen Endoskelettplatte ausgehend, ist je ein, sich vielfach verzweigender, massiver Endoskelett- fortsatz (pla) nach anterio-ventral gerichtet und seitlich über dem Labralansatz verankert. Seitlich des Ursprunges dieser „parlabralen“ Verankerung (pla) geht von der ventralen Endo- skelettplatte ein kurzes Ligament (lvl) aus, das an einem kleinen Apodem (A2/Md-ap) unmittelbar vor der Mandibelinsertion ansetzt. Nach posterior ist die Endoskelettplatte (vs) innerhalb eines Paares von kurz vor und über der Insertion der ersten Maxillen (Mx1) in den Kopf hineinreichenden Apodemen (Md/Mx1-ap) aufgespannt. Diese greifen von ventral weit in die Endoskeletplatte (vs) hinein und erreichen beinahe die Mandibelquersehne. Ausgehend von der Ansatzstelle der ventralen Endoskelettplatte an diesen Apodemen (Md/Mx1-ap) ist ein Endoskelettarm (IV-sl) nach dorsal-lateral gerichtet und setzt, nach Auspaltung in eine Anzahl dünnerer Ligamente, am Kopfschild an. Nach posterio-ventral geht die ventrale Endoskelettplatte (vs) in eine Endoskelettquerspange (IV) über, von der nach latero-ventral je ein langes, schmales Endoskelettligament (lvl) ausgeht, welches zwischen den Insertionen von erster und stark verkleinerter zweiter Maxille ansetzt. Nach posterior ist diese Querspange (IV) in einen medianen und ein Paar laterale (lt) Fortsätze ausgezogen, die sich auf Höhe der Insertion der ersten Maxille zu einer plattenartigen Bildung vereinigen, welche über ein Paar Endoskelettligamente mit dem ventralen Integument verbunden ist. Über ein Paar posterio- laterale Fortsätze steht diese Platte mit der nachfolgenden Querspange (V) in Verbindung, die nach lateral jeweils in ein horizontales Ligament (hl) ausgezogen ist, das über und hinter der Insertion der zweiten Maxille (Mx2) am Integument ansetzt. Ein Paar latero-ventrale Ligamente (lvl) verspannt diese Querspange (V) zum ventralen Integument. Median am Hinterrand der Querspange (V) setzt wiederum eine plattenartige Endoskelettbildung an, welche an ihrem Hinterende in zwei Fortsätze ausläuft, die an der nachfolgenden Querspange (VI) ansetzen. Von der Unterseite der zuletzt beschriebenen Endoskelettplatte zieht ein Paar Endoskelettligamente zum ventralen Integument. Die letzte Querspange (VI) des hier dargestellten Bereiches ist lateral jeweils über ein horizontales Ligament zwischen den Insertionen von erster und zweiter Thoraxextremität zum Integument hin verspannt. Ein latero-ventrales Ligament (ltl) entspringt jeweils ventral der Ansatzstelle der vorhergehenden Endoskelett- Ergebnisse Teil 2 96 platte. Dorsal setzen auf den beiden zuletzt beschriebenen Querspangen (V, VI) je drei Paare, zum dorsalen Integument ziehende, suspensorischer Dorsalmuskel an. Das erste ist jeweils nach anterio-dorsal, das zweite nach dorso-lateral und das dritte nach posterio-dorsal gerichtet. Ein aus mehreren breiten Zügen bestehender Strang ventraler Längsmuskulatur (vlm) zieht von Querspange zu Querspange und setzt vorn an der Innenseite der mächtigen, die ventrale Endoskelettplatte (vs) aufspannenden, Apodeme (Md/Mx1-ap) an. Aus der stark verkürzten ersten Antenne (A1) zieht kein Muskel zum ventralen Endoskelett. Ebenso fehlt Muskulatur der vollstädig reduzierten zweiten Antenne. Dilatatormuskulatur (dil) des Oesophagus zieht in mehreren Zügen zum vorderen Kopf- bereich, sowie lateral an die vordere Querspange (I) bis hin zum Ursprung der anterio- dorsalen Endoskelettarme. Ein weiteres Bündel Oesophagealdialtatoren (dil) setzt median der zuvor genannten an der Vorderkante der Mandibelquersehne (II bzw. Mda-tt) an. Der vorderste Ventralmuskel (vaa) der Mandibel setzt am Ursprung des, zum prae- mandibulären Apodem (A2/Md-ap) ziehenden, latero-ventralen Ligamentes des vorderen Bereiches der ventralen Endoskelettplatte (vs) an. Eine Vielzahl aus dem gesamten Mandibel- corpus zusammenlaufender Muskelzüge (vpa) setzt am Ende der distal aufgefächerten Mandibelquersehne und ihrem Hinterrand an. Ein massives Muskelbündel geht vom Hinterrand der Mandibelinsertion aus und zieht nach median zum Mittelsteg (III) der ventralen Endoskelettplatte (vs). Vom Vorderrand der Mandibel gehen je zwei Dorsalmuskel (da) aus. Der innere zieht nach dorso-lateral, der äußere nach dorso-median zum Kopfschild. Von der Hinterkante der Mandibelinsertion gehen ebenfalls jeweils zwei Dorsalmuskel (dp) aus. Der äußere ist nach dorso-median gerichtet, der innere nach dorso-lateral und entspringt an einem kräftigen vom Insertionsrand ausgehenden Apodem (dp-ap). Jeweils vom Vorder- und Hinterrand der Insertion der ersten Maxille (Mx1) zieht ein Muskel (vaa bzw. vpa) von ventral an die Endoskelettplatte (vs) und setzt dort etwa auf Höhe des Ansatzes der hinteren Mandibelmuskel (Md: vpp) an. Ein weiterer vom Hinterrand der Insertion der ersten Maxille ausgehender Muskel (vpp) setzt median an der Unterseite der der ventralen Endoskelettplatte (vs) angeschlossenen Querspange (IV) an. Jeweils ein zwei- zügiges Bündel Dorsalmuskel (Mx1-d) zieht aus der ersten Maxille zum Kopfschild. Der einzige aus der weitgehend rückgebildeten zweiten Maxille (Mx2) kommende schmale Ventralmuskel (Mx2-vp) zieht von ventral an die erste postmaxillare Querspange (V), Dorsalmuskulatur fehlt. Jeweils vom Vorder- und Hinterrand der Insertion der ersten Thorakalextremität (Th1) geht ein Muskelzug (vaa bzw. vpa) aus , der von ventral and der ersten postmaxillaren Querspange Ergebnisse Teil 2 97

(V) ansetzt. Ein weiterer Ventralmuskel (vap) zieht zur nachfolgenden Querspange (VI). Vom Vorderrand der ersten Thorakalextremität (Th1) gehen je zwei vordere Dorsalmuskeln (da), von ihrem Hinterrand je zwei hintere Dorsalmuskel (dp) aus. In gleicher Weise sind auch die nachfolgenden Thorakalextremitäten mit extrinsischer Muskulatur ausgestattet. Aus der Verteilung der Ansätze ventraler extrinsischer Muskulatur läßt sich wie folgt auf die Herkunft der Komponenten des ventralen Endoskelettes schließen: Der verstärkte Vorderrand der ventralen Endoskelettplatte nimmt Oesophagealdilatatoren auf und ist nach dorsal über ein Paar anterio-dorsale Endoskelettarme (I-sl) und nach ventral über die „parlabrale“ Verankerung (pla) zum Integument hin verspannt. Darin ähnelt er den für die erste Querspange (I) bei Cyzicus tetracerus beschriebenen Verhältnissen und kann als dieser homologe und Bildung aufgefaßt werden, in der praeantennale (0, s. Triarthrus) und interantennale Querspange (I) eingehen. Ebenfalls wie bei Cyzicus tetracerus erscheint die zweite Querspange (II) bzw. Mandibelquersehne (Mda-tt) als scheinbar eigenständige Bildung sekundär von dem vorderen Endoskelettkomplex abgesondert zu sein, bleibt aber über die ventrale Endoskelettplatte (vs) noch mit diesem verbunden. In den hinteren Bereich der ventralen Endoskelettplatte (vs) geht der durch den Ansatz der hinteren Mandibelmuskulatur (vpp) als ehemals postmandibuläres Endoskelett ausgewiesene Mittelsteg (III) ein. An den Hinterrand der ventralen Endoskelettplatte ist die, durch den Ansatz eines hinteren Muskels (vpp) der ersten Maxille und ihren lateralen Ansatz am Integument zwischen erster und zweiter Maxille als solche ausgewiesene, intermaxillare Querspange (IV) angeschlossen. Die verstärkten Seitenränder der ventralen Endoskelettplatte können als Hinweis auf die vormalige Existenz lateraler längsverstrebungen gedeutet werden. Die plattenartige Vereinigung des medianen und der lateralen Fortsätze zwischen intermaxillarer und postmaxillarer Querspange (IV, V) erinnern an die bei Cyzicus tetracerus beschriebene Carapaxsehnenplatte. Allerdings sind auch die nachfolgenden Querspangen median durch eine Endoskelettplatte miteinander verbunden. Im Vergleich mit Cyzicus tetracerus fällt eine herausragende Übereinstimmung auf: Der Besitz einer Mandibelquersehne (Mda-tt), die vom vorderen Endoskelettkomplex abgerückt zu sein scheint und an ihren Enden die offensichtlich stark vervielfachte Mandibeladduktor- bzw. Rotormuskulatur aufnimmt. Außerdem liegt diese Quersehne in gleicher Weise wie schon bei Cycicus tetracerus beschrieben, über einer, von der vorderen Querspange (I) ausgehenden, ventralen Endodoskelettplatte. Eine wie bei Cyzicus tetracerus vorhandene nichtmuskuläre Abspannung der Mandibelquersehne (Mda-tt) zum Kopfschild fehlt bei Triops cancriformis. Stattdessen ist hier eine nichtmuskuläre Suspension (IV-sl), ausgehend Ergebnisse Teil 2 98 vom Ansatz der ventralen Endoskelettplatte (vs) an den praemaxillaren Apodemen (Md/Mx1- ap), entwickelt. Wie bei allen zuvor beschriebenen Mandibulatenvertretern geht die postmandibuläre Querspange (III) mit in den cephalen Endoskelettkomplex ein, ist aber im Unterschied zu den Verhältnissen bei Cyzicus tetracerus vollständig in die ventrale Endoskelettplatte (vs) integriert. Wie bei allen zuvor beschriebenen Vertretern der Mandi- bulata, außer Derocheilocaris typicus, ist auch bei Triops cancriformis die intermaxillare Querspange (IV) Teil des cephalen Endoskelettkomplexes. Wie bei Calanus sp. und Eucypris sp. beschrieben ist auch bei Triops cancriformis die vordere Querspange jederseits in einen dorso-lateralen Endoskelettarm (I-sl) ausgezogen. Ähnlich den Verhältnissen bei Eucypris sp., Hutchinsoniella macracantha und Cyzicus tetracerus ist auch bei Triops cancriformis eine „parlabrale“ Verankerung entwickelt, außerdem war der cephale Endoskelettkomplex vormals wahrscheinlich mit laterale Längsverstrebungen ausgestattet.

7.8 Malacostraca

7.8.1 Nebalia sp. (Leptostraca) (s. Abb. 30) Das Skelett-Muskelsystem des Leptostracen Nebalia sp. besteht im vorderen Bereich aus einer weit in die Mandibelinsertion (Md) ausgezogenen Quersehne (II bzw. Mda-tt), der eine weitere Querspange (I) bogenartig aufsitzt (s. Abb. 30). Diese geht lateral in je einen, sich distal verzweigenden, anterio-dorsalen Endoskelettarm (I-sl) über, welcher dorsal am Integument, über dem Vorderrand der Insertion der zweiten Antenne (A2), ansetzt. Vom Ansatz der Querspange (1) an der Mandibelquersehne (II bzw. Mda-tt) ausgehend, zieht eine kurze und kräftige Endoskelettstruktur (pla) nach anterio-ventral und ist am ventralen Integument jederseits des Labralansatzes verankert. Von der Kontaktstelle der ersten Querspange (I) mit der Mandibelquersehne geht außerdem ein nach lateral gerichtetes Endoskelettligament (II-lvl) aus, das ventro-lateral unmittelbar vor der Mandibelinsertion (Md) am Integument ansetzt. Wenig jederseits der Medianen entspringt der Unterseite der Quersehne (II) ein weiteres Ligament (vl), das am ventralen Integument ansetzt. Median ist der Hinterrand der Quersehne nach posterior in einen kurzen und kräftigen Fortsatz ausgezogen. Hinter der Quersehne befindet sich eine umfangreiche Endoskelettplatte (III), die über ein Paar nach anterio-lateral gerichtete Fortsätze am Hinterrand der Mandibelquersehne (II) ansetzt. Über ein Paar ventraler Endoskelettligamente (vl) ist dieses Platte (III) mit dem ventralen Integument verbunden. Nach posterio-lateral ist die Endoskelettplatte (III) über ein Ergebnisse Teil 2 99

Paar breiterer Fortsätze mit der nachfolgenden mächtigen Querspangenbildung (IV) verbunden. Dorso-lateral der hinteren Ansatzstelle der Endoskelettplatte (III) geht von der massiven Querspange (IV) jeweils eine nach vorn weisende laterale Strebe (lt) aus, die dorso- lateral der vorderen Fortsätze der Endoskelettplatte (III) mit der Mandibelquersehne (II) in Kontakt tritt. An dieser Stelle entspringt ein nach dorsal zum Integument ziehender suspensorischer Dorsalmuskel (II-sm) und ein nach dorso-posterior zum Integument ziehendes suspensorisches Endoskelettligament (II-sl). Die mächtige, sich hinter der Endoskelettplatte (III) befindende Querspangenbildung (IV, bzw. cxa-tt) nimmt lateral die gesamte aus mindestens fünf kräftigen Zügen bestehende Carapaxadduktormuskulatur (cxa) auf, deren hinterer Zug an einem schmalen lateralen Sehnenfortsatz der Querspange ansetzt. Nach ventral ist die Querspange (IV) über ein Paar Endoskelettligamente mit dem Integument verbunden, von ventro-lateral reicht jederseits ein intermaxillar entspringendes Apodem (Mx1/Mx2-ap) weit in die Querspangenbildung (IV) hinein. Nach dorsal ist die Querspange (IV) über drei Paare suspensorischer Dorsalmuskel (IV-sm) und ein nach anterio-dorsal weisendes Endoskelettligament (IV-sl) zum Integument verspannt. Von hinten setzt lateral je eine von der nächstfolgenden Querspange (V) ausgehende laterale Längsverstrebung an der die Carapaxmuskulatur tragenden Querspangenbildung (IV) an.. Die Querspange (V) ist über ein Paar ventrale Ligamente (vl) mit dem Integument verbunden, nach ventro-lateral setzt sie an einem Paar vor der Insertion der ersten Thorakalextremität (Th1) entspringenden Apodeme (Mx2/Th1-ap) an. Nach dorsal ist sie über drei Paar suspensorischer Dorsalmuskel (V-sm) und nach lateral über ein Paar Horizontalmuskel (V-hm) zum Integument hin verspannt. Vom Hinterrand der Querspange (V) ist lateral je ein schmaler Fortsatz nach posterior gerichtet, erreicht aber den jeweils vom Vorderrand der nachfolgenden Querspange (VI) nach anterior weisenden nicht. Diese nachfolgende (und im dargestellten Bereich letzte) Querspange ist ebenfalls über ein Paar ventrale Ligamente (vl) mit dem Integument verbunden und setzt latero-ventral jeweils an einem, vor der Insertion der zweiten Thorakalextremität (Th2) entspringenden, Apodem (Th1/Th2-ap) an. Im Unterschied zur vorhergehenden Querspange (V) ist diese aber nur über zwei Paare suspensorischer Dorsalmuskel zum dorsalen Integument hin verspannt. Ein aus mehreren Zügen bestehender Strang ventraler Längsmuskulatur verbindet die Querspangen des Rumpfes untereinander und setzt sich nach vorn bis zum Hinterrand der mächtigen, die Carapaxmuskulatur tragenden, Querspange (IV) fort. Vom Außenrand der Insertion der ersten Antenne (A1) gehen je drei, von ihrem inneren Rand je zwei extrinsische Muskel (a1-v) aus, die aber alle im vorderen, rostralen und gegen das Ergebnisse Teil 2 100 restliche Cephalon beweglichen, Kopfbereich verbleiben. Verbleiben. Der innerste dieser Muskel setzt median am Hinterrand des Rostralbereiches an, die übrigen unmittelbar vor der Insertion der zweiten Antenne (A2). Ein mächtiger Dorsalmuskel (A1-d) entspringt an einem von der Insertion der ersten Antenne (A1) ausgehenden Apodem (d-ap), zieht weit nach posterio-dorsal und setzt am dorsalen Integument hinter dem Ansatz des Rostralbereiches an. Der Rostralbereich kann wahrscheinlich über einen ventral von seinem Ansatz ausgehenden und nach dorsal zum Integument ziehenden Rostralmuskel (rom) angehoben werden. Vom lateralen Rand der Insertion der Komplexaugenstiele (ce) ausgehend zieht je ein schmales Muskelpaar (cem) zum Kopfschild. Von der Insertion der zweiten Antenne (A2) geht ausschließlich extrinsische Dorsal- muskulatur aus. An ihrem Vorderrand entspringen je zwei Muskelündel (da), wovon das äußere nach dorsal und das innere nach posterio-dorsal gerichtet ist, von ihrem Hinterrand ein weiterer Muskel (dp), der ebenfall nach posterio-dorsal zum Integument zieht. Vom Oesophagus (Oe) geht ein Vielzahl Dilatatormuskel (dil) aus. Einige vordere Muskelzüge ziehen zum Integument hinter und unter dem Ansatz des Rostralbereiches, einige weitere nach lateral zum Integument unterhalb und hinter der Insertion der zweiten Antene. Weitere nach posterior gerichtete Dilatatormuskel (dil) setzen an der vorderen Endoskelett- querspange (I) bzw. der Basis der anterio-dorsalen Arme (I-sl) an. Der vorderste aus er Mandibelinsertion (Md) kommende Ventralmuskel (vaa) setzt seitlich am vorderen Endoskelettkomplex an und zwar am Vorderrand der Mandibelquersehne (Mda-tt) unmittelbar neben dem Ursprung des vor die Mandibelinsertion ziehenden latero-ventralen Ligamentes (II-lvl). Aus dem gesamten Mandibelkörper läuft Vielzahl Muskel (vpa) jeweils am Ende und äußeren Hinterrand der Mandibelquersehne zusammen. Ein aus mehreren parallelen Zügen bestehendes Muskelbündel (vpp) geht vom hinterrand der Mandibelinsertion aus und zieht zum nach posterior gerichteten Medianfortsatz der Mandibelquersehne (Mda-tt) bzw. zweiten Querspange (II). Ein schmaler Dorsalmuskel (da) zieht vom Vorderrand der Mandibelinsertion ausgehend nach dorsal. Je ein Paar Dorsalmuskel (dp) geht von ihrem Hinterrand aus, wovon der innere an einem Apodem (dp-ap) entspringt. Jeweils drei kräftige Ventralmuskel (va) ziehen aus der Insertion der ersten Maxille (Mx1) an die Seiten der Endoskelettplatte (III). Der vordere setzt an ihrem nach anterio-lateral gerichteten Fortsatz an, die folgenden beiden kurz hinter dessen Ursprung, bzw. seitlich am zentralen Teil der Platte. Der hinterste extrinsische Ventralmuskel (vpp) der ersten Maxille geht von ihrem Hinterrand aus und setzt seitlich an der, auf die Endoskelettplatte folgenden, Querspangenbildung (IV) an. Die erste Maxille (Mx1) ist mit zwei extrinsischen Ergebnisse Teil 2 101

Dorsalmuskeln ausgestattet, einer (da) entspringt dem Vorderrand ihrer Insertion, der andere (dp) deren Hinterand. Aus der Insertion der zweiten Maxille (Mx2) kommend, setzen zwei Muskel von ventro- lateral an der massiven, auf die Endoskelettplatte (III) folgenden, Querspange (IV) an. Einer (vaa) entspringt dem vorderen Bereich, der andere (vpa) der hinteren Region der Insertion. Jeweils ein Dorsalmuskelpaar (Mx2-dp) zieht, vom Hinterrand der zweiten Maxille ausgehend, unmittelbar hinter der Carapaxadduktormuskulatur (cxa) nach dorsal zum Integument. Von der ersten Thorakalextremität (Th1) zieht ein vorderes Muskelbündel (vaa), von ventro- lateral an die vor ihrer Insertion liegende Querspange (V). Zwei weitere Ventralmuskel ziehen seitlich an die nächst folgende Querspange (VI), einer (vap) zentral, der andere (vpp) aus dem hinteren Bereich der Insertion kommend. Vom Vorderrand der Insertion der ersten Thorakalextremität (Th1) geht je ein extrinsischer Dorsalmuskel (da) aus, von ihrem Hinterrand je zwei weitere nach dorsal zum Integument ziehende Muskel (dp). Aus der Verteilung der Ansätze extrinsischer Ventralmuskel der Extremitäten am ventralen Endoskelett läßt sich das folgende Bild der seriellen Homologie seiner Komponenten gewinnen: Die vordere Querspange (I) läßt den Ansatz von Muskulatur der ersten und zweiten Antenne vermissen und trägt lediglich Dilatatormuskulatur (dil) des Oesophagus (Oe). Wie bei den meisten zuvor beschriebenen Vertretern (Copepoda, Ostracoda, Branchiopoda) gehen auch bei Nebalia sp. zwei anterio-laterale Endoskelettarme von dieser Querspange aus, die vor und über der Insertion der zweiten Antenne am Integument verankert sind. Darin gleicht sie der, bei anderen Vertretern als interantennale (bzw. zwischen erster und zweiter Kopfextremität gelegenen) Querspange (I) aufgefaßten, Bildung. Der Ansatz von Oesophagealdilatatoren (dil) an dieser Querspange zeigt an, daß zusätzlich noch, eine ehemals vorhandene (und bei Triarthrus eatoni als freie Bildung beschrieben) praeantennale Querspange (0) mit dieser verschmolzen ist. Die zweite Querspange (II) bzw. Mandibelquersehne (Mda-tt) trägt sämtliche Ventralmuskulatur der Mandibel. Sie kann, ausgewiesen durch den Ansatz des vorderen Mandibelmuskels (vaa) und der vervielfachten Adduktormuskel (vpa) (die bei anderen Vertretern auch zur postantennalen Querspange ziehen) größtenteils als Bildung einer ehemals zwischen zweiter und dritter Kopfextremität (also zweiter Antenne und Mandibel) gelegenen Querspange angesehen werden. Problematisch erscheint die Deutung ihres hinteren Medianfortsatzes, an dem die hintere Mandibelmuskulatur (vpp) ansetzt. Diese setzt bei allen anderen Vertretern an einem Endoskelettelement an, das zugleich auch vordere Ventralmuskulatur (vaa, vpa) der ersten Ergebnisse Teil 2 102

Maxille (Mx1) aufnimmt. Die Ventralmuskulatur der ersten Maxille setzt aber, bis auf den hintersten an der hinter der Quersehne (Mda-tt) befindlichen Endoskelettplatte (III) an, welche somit als ehemals postmandibuläre (also zwischen dritter und vierter Kopfextremität gelegene) Querspange aufgefaßt werden muß. Es gibt nun zwei Deutungsmöglichkeiten für die Herkunft des Medianfortsatzes der Mandibelquersehne: Entweder ist der Fortsatz Teil der postantennalen Querspange (II) und die hintere Mandibelmuskulatur ist von der postmandibulären Querspange (III) dorthin verlagert worden, oder der Fortsatz ist Teil der ehemals postmandibulären Querspange, also der Endoskelettplatte (III), hat aber den Kontakt zu ihr sekundär verloren. Die auf die Endoskelettplatte (III) folgende Querspange ist durch den Ansatz von Muskulatur sowohl der ersten, als auch der zweiten Maxille als intermaxillare (also ehemals zwischen vierter und fünfter Extremität gelegene) Querspange (IV) ausgewiesen. Dafür spricht auch ihr Ansatz an den Intermaxillarapodemen (Mx1/Mx2-ap). Die nachfolgende Querspange (V) ist als postmaxillare Bildung aufzufassen, was ihrer tatsächlichen Lage entspricht und durch die Verspannung zwischen den postmaxillaren Apodemen (Mx2/Th1-ap) sowie den Ansatz vorderer Ventralmuskulatur (vaa) der ersten Thorakalextremität (Th1) angezeigt wird. Hintere Ventralmuskulatur der zweiten Maxille, deren Ansatz hier ebenfalls zu erwarten wäre, fehlt. Die nachfolgende Querspange (VI) ist gemäß ihrere Lage als Bildung zwischen sechster und siebter Extremität (also erstem und zweiten Thoraxsegment) erkennbar. Dafür spricht auch die Verbindung zu den zwischen erster und zweiter Thorakalextremität entspringenden Apodemen (Th1/Th2-ap) sowie der Ansatz von Ventralmuskulatur beider Extremitäten. Auch bei Nebalia sp. ist ein cephaler Endoskelettkomplex zu beobachten, in den praeantennale (0), interantennale (I), postantennale (II) und, wie bei allen hier beschriebenen Mandibulatenvertretern, auch die postmandibuläre (III) Querspange eingehen. Außerdem ist diesem Komplex, wie bei allen zuvor beschriebenen Mandibulatenvertretern (außer Derocheilocaris typicus) auch die intermaxillare Querspange (IV) angefügt. Wie bei den meisten anderen Vertretern gehen von der ersten Querspange (I) anterio-dorsale Endo- skelettarme (I-sl) aus, die am dorsalen Integument verankert sind. Außerdem existieren eine „parlabrale“ Verankerung (pla) und laterale Längsverstrebungen (lt) des cephalen Endoskelettkomplexes.

7.8.2 Paranaspides tasmaniae (Anaspidacea) (s. Abb. 31) Das ventrale Endoskelett von Paranaspides tasmaniae (Abb. 31) beginnt im vorderen Teil mit einer Querspangenbildung (I), die nach anterio-ventral über je einen, sich gabelnden Fortsatz Ergebnisse Teil 2 103

(pla), jederseits neben und über dem Labralansatz verankert ist. Lateral und nach anterio- dorsal gerichtet geht von ihr jederseits ein kräftiger, sich gabelnder Endoskelettarm (I-sl) aus. Der vordere Ast setzt zwischen den Insertionen von erster und zweiter Antenne (A1, A2) am Integument an, der hintere nach latero-dorsal abzweigende Ast setzt am Integument des Kopf- schildes an. Die erste Querspange (I) ist nach ventral über ein Paar Endoskelettligamente (vl) am Integument befestigt. Posterio-lateral geht die erste Querspange (I) in eine massive Querspangenbildung (II) über, die von ihrer Unterseite her in je einen nach lateral weit in den Mandibelcorpus weisenden Sehnenfortsatz (Mda-tt) ausgezogen ist. Unmittelbar von der Kontaktstelle von erster und zweiter Querspange (I, II) geht jeweils ein dünnes nach latero- ventral gerichtetes Ligament (II-lvl) aus, das auf Höhe des Vorderrandes der Mandibelinsertion (Md) am Integument befestigt ist. Von der Unterseite der zweiten Quer- spange (II) geht ein Paar Ligamente (vl) aus, die am ventralen Integument befestigt sind. Median geht vom Hinterrand der zweiten Querspange (II) ein kräftiger Mittelsteg (III) aus, der median und jeweils lateral über einen Fortsatz an der nächstfolgenden Querspange (IV) ansetzt. Nach ventral ist die, auf den Mittelsteg (III) folgende, Querspange (IV) über ein Paar ventrale Endoskelettligamente (vl) mit dem Integument verbunden, nach laterö-ventral ist sie zwischen einem Paar intermaxillarer Apodeme (Mx1/Mx2-ap) aufgespannt. Dorsal und außerhalb der Ansatzstellen der hinteren, lateralen Fortsätze des Mittelstegs (III) an dieser Querspange (IV) nimmt jeweils eine laterale Längsstrebe (lt) ihren Ausgang. Sie setzen lateral am Hinterrand der zweiten Querspange (II) an, oberhalb der Basis der in die Mandibel- insertion weisenden Sehnenfortsätze (Mda-tt). Von Ursprung und Ansatz der lateralen Längsstreben (lt) geht von der zweiten (II) und der auf den Mittelsteg folgenden Querspange (IV) jeweils ein Paar suspensorischer Ligamente (II-sl bzw. IV-sl) aus. Die vorderen (II-sl) sind nach dorso-lateral gerichtet, etwa auf ihrer halben Länge entspringt dreizügiges Bündel suspensorischer Dorsalmuskel (II-sm). Die Hinteren (IV-sl) sind nach dorso-lateral und leicht anterior ausgerichtet, etwas lateral ihres Ursprungs setzen je zwei weitere suspensorische Dorsalmuskel (VI-sm) an. Beide Dorsalligamente treffen sich jederseits kurz unterhalb des Ansatzes am Integument und sind dort miteinander verschmolzen. Die auf den Mittelsteg (III) folgende Querspange (IV) ist mit der ihr nachfolgenden Querspange (V) über je eine laterale Längsstrebe (lt) verbunden. Die letzgenannte Querspange (V) ist nach ventral über ein Ligamentpaar (vl) mit dem Integument verbunden und nach latero-ventral zwischen einem Paar postmaxillarer Apodeme (Mx2/Mxp-ap) aufgespannt. Hinter deren Ansatz entspringt an der Querspange (V) ein nach posterio-lateral zum Integument ziehender Muskel (V-hm). Am Hinterrand der Querspange (V) setzt, von posterio-ventral kommend, ein Paar lateraler Ergebnisse Teil 2 104

Längsverstrebungen (lt) an, das von der sehr schmalen nachfolgenden Querspange (VI) ausgeht. Diese, im dargestellten Bereich hinterste, Querspange (VI) ist nach lateral jeweils in einen dünnen, sich gabelnden Fortsatz ausgezogen. Diese Fortsätze sind lateral und auf Höhe des Hinterrandes der Insertionen der Maxillipeden am Integument befestigt. Von der (hier) letzten Querspange (VI) geht ein Paar suspensorischer Ligamente (VI-sl) aus, die nach dorso- lateral und leicht anterior gerichtet sind. Kurz unterhalb ihres Ansatzes am dorsalen Integument verschmelzen sie jeweils mit dem, von der vorhergehenden Querspange (V) ausgehenden, Dorsalligament (V-sl). An dessen Basis entspringt ein je ein Paar suspensorischer Dorsalmuskeln (V-sm). Ein aus einer Anzahl kräftiger, umeinander gewundener (nicht dargestellt, s. aber Hessler 1964) Muskelzüge bestehender Strang ventraler Längsmuskulatur (vlm) setzt von hinten an der (im dargestellten Bereich) vorletzten Querspange (V) an. Von der Vorderseite der Insertion ersten Antenne (A1) geht ein an einem kräftigen Apodem (da-ap) entspringender und weit nach posterio-dorsal ziehender Dorsalmuskel (da) aus. Ein weiterer Dorsalmuskel (dp) geht aus dem hinteren Bereich der ersten Antenne hervor. Am ventralen Endoskelett ansetzende Ventralmuskeln der ersten Antenne wurden nicht beobachtet. Aus der Insertion der zweiten Antenne gehen zwei extrinsische Muskel hervor die dicht beieinander am anterio-dorsalen Endoskelettarm (I-sl) ansetzen, wenig unterhalb seiner Ga- belung. Der eine (vaa) geht vom Vorderseite, der andere (vpa) von Hinterseite der zweiten Antenne (A2) aus. Dilatatormuskulatur (dil) des Oesophagus (Oe) setzt medio-frontal im Stirnbereich, lateral am Integument des Vorderkopfes, sowie an der ersten (I) und zweiten (II) Querspange des Endo- skelettes an. Zwei mächtige Ventralmuskelzüge (vaa) ziehen aus dem vorderen Bereich der Mandibel- insertion (Md) kommend seitlich an die zweite Querspange (II), dorsal der Basis der lateralen Sehnenfortsätze (Mda-tt). Aus dem gesamten Mandibelcorpus entspringt eine Vielzahl Muskelzüge (vpa), die distal am Ende und dem Hinterrand der Mandibelquersehne (Mda-tt) ansetzen. Zwei weitere Muskelbündel gehen vom Hinterrand der Mandibelinsertion aus. Eines (vpp) zieht seitlich zum Mittelsteg (III), das zweite, weiter dorsal entspringende Muskelbündel (vpp*) setzt lateral an der, zur zweiten Querspange (II) reichenden Längsverstrebung (lt).Vom Vorderrand der Mandibelinsertion geht je ein Paar kräftiger Dorsalmuskel (Md-da, Abb. 31 links) aus. Die Hinterkante der Mandibelinsertion geht in ein Apodem (dp-ap) über, an dessen Ende ein hinterer Dorsalmuskel (dp) entspringt. Ergebnisse Teil 2 105

Aus dem vorderen Bereich der Insertion der erste Maxille (Mx1) ziehen zwei Muskelzüge (va) nach median und setzen hinter dem Ansatz er hinteren Mandibelmuskulatur (vpp) seitlich am Mittelsteg an. Ein hinterer, dritter Ventralmuskel (vp) der ersten Maxille zieht von latero- ventral an die auf den Mittelsteg (III) folgende Querspange (IV). Von Vorder- und Hinterrand der Insertion der ersten Maxille (Mx1) geht jeweils ein Paar vorderer, bzw. hinterer Dorsalmuskel aus (Mx1-da bzw. Mx1-dp). Aus der Insertion der zweiten Maxille (Mx2) kommend zieht ein Ventralmuskel (va) nach vorn zu der, auf den Mittelsteg (III) folgenden Querspange (IV) und setzt dort von latero- ventral an. Ein mehrzügiges Muskelbündel (vap) geht vom Vorderrand der Insertion aus und zieht nach medio-posterior seitlich an die, auf Höhe der zweiten Maxillen befindliche, Querspange (V). Aus dem hinteren Bereich der Insertion der zweiten Maxille (Mx2) geht ein Muskel hervor, der von latero-ventral, vor den postmaxillaren Apodemen (Mx2/Mxp-ap), an derselben Querspange (V) ansetzt. Ein kräftiges Dorsalmuskelbündel (Mx2-d) zieht aus dem äußeren Bereich der Insertion der zweiten Maxille nach latero-dorsal zum Integument. Aus dem Maxillipeden (Mxp) zieht ein nach vorne gerichteter Muskel (va) zur postmaxillaren Querspange (V) und setzt dort jeweils von latero-ventral, hinter den entsprechenden Apodemen (Mx2/Mxp-ap) an. Ein vom Vorderrand der Insertion ausgehendes Muskelbündel (vap) zieht nach posterior zur nachfolgenden Querspange (VI). Ein weiterer Muskel (vpp) geht vom Hinterrand der Insertion des Maxillipeden aus und zieht ebenfalls seitlich an diese Querspange (VI). Ein kräftiges Dorsalmuskelbündel (Mxp-d) zieht aus dem äußeren Bereich der Insertion des Maxillipeden (Mxp) nach latero-dorsal zum Integument. Auf die serielle Homologie der Komponenten des ventralen Endoskelettes läßt sich, auf der Grundlage der Verteilung der Ansätze extrinsischer Muskulatur wie folgt schließen: Ähnlich den bei Nebalia sp. geschilderten Verhältnissen sind im vorderen Bereich des cephalen Endoskelettkomplexes zwei eng aufeinanderfolgende Querspangen erkennbar (I, II). Im Gegensatz zu der entsprechenden Bildung bei Nebalia sp. trägt die vorderste Querspange, bzw ihr anterio-dorsaler Arm (I-sl) extrinsische Ventralmuskulatur (vaa, vpa) der zweiten Antenne (A). Die nachfolgende, lateral zur Mandibelsehne (Mda-tt) ausgezogene Querspangenbildung (II) trägt dagegen, wie bei Nebalia sp., ausschließlich Ventralmuskulatur der Mandibel. Die erste Querspange ist daher als interantennale Querspange (I) aufzufassen, die zweite als postantennale Querspange (II). Wie bei allen zuvor beschriebenen Vertretern auch, scheint eine praeantennale Querspange (0), wie sie bei Triarthrus eatoni (Abb. 22) als freie Bildung dargestellt wurde, zusätzlich in diesen vorderen Bereich eingegangen zu sein, wie dies durch den Ansatz von Oesophagealdilatatoren (dil) an beiden Querspangenbildungen Ergebnisse Teil 2 106 nahegelegt wird. Der Mittelsteg (III) dient sowohl der hinteren Ventralmuskulatur (vpp) der Mandibel, als auch der vorderen der esten Maxille (va) als Ansatzort und läßt sich daher mit der, ehemals zwischen ditter und vierter Kopfextremität befindlichen Querspange homologisieren. Anders als bei Nebalia sp. setzt der Mittelsteg (III) (wie schon bei Hutchinsoniella macracantha beschrieben) an der zweiten Querspange (II) breit an, ein Medianfortsatz der zweiten Querspange fehlt. Die nachfolgende Querspange (IV) ist durch den Ansatz von Ventralmuskulatur der ersten und zweiten Maxille und ihren Kontakt zu den Intermaxillarapodemen (Mx1/Mx2-ap) als intermaxilare Querspange gekennzeichnet. Entsprechend ist die nächste Querspange (V) als postmaxillare Bildung ausgewiesen, durch den Ansatz von Ventralmuskulatur von zweiter Maxille (vpp) und Maxilliped (va), sowie ihren Ansatz an dem Apodempaar (mx2/Mxp-ap) zwischen zweiter Maxille und Maxilliped. Die schmale und letzte hier dargestellte Querspange (VI) trägt die hintere Ventralmuskulatur (vap, vpp) des Maxilliped und ist daher als Bildung zwischen diesem und der nachfolgenden (zweiten) Thoraxextremität aufzufassen.

7.9 Godzilliognomus frondosus (Remipedia) (s. Abb 32) Die Anatomie des Cephalothorax des Remipeden Godzilliognomus frondosus wurde in “Ergebnisse Teil1“ der vorliegenden Arbeit beschrieben. Anhand einer weiteren schematischen Darstellungen (Abb. 32) soll an dieser Stelle, anhand der Verteilung der Ansätze extrinsischer Ventralmuskulatur, die hier vermutete serielle Homologie der Komponenten des ventralen Endoskelettes geschildert werden. Der Ansatz von Dilatatormuskulatur (dil) des Oesophagus (Oe), ventraler Muskulatur (vm) der ersten und zweiten Antenne (A1, A2), sowie sämtlicher vorderer Ventralmuskel (vaa, vpa) der Mandibel (Md) weisen die vordere Querspange des ventralen Endoskelettkomplexes als Fusionsbildung der (bei Triarthrus eatoni frei vorliegenden) praeantennalen (0), interantennalen (I) und postantennalen (II) Querspange aus. Die median vom Hinterrand der vorderen Querspange nach posterio-lateral weisenden Verstrebungen (III) zur hinteren Querspange (IV) des cephalen Endoskelettkomplexes nehmen sowohl hintere Ventralmuskulatur (vpp) der Mandibel (Md), als auch vordere (vaa) der ersten Maxille (Mx1) auf. Diese können daher als von der ehemals zwischen dritter und vierter Kopfextremität (also Mandibel und erster Maxille) gelegenen Querspange abgeleitet betrachtet werden. Der, bei anderen hier beschriebenen Vertretern, dem Ansatz der Mandibelmuskulatur (vpp) dienende Mittelsteg wurde offensichtlich aufgegeben und nur dessen posterio-laterale Fortsätze sind erhalten Ergebnisse Teil 2 107 geblieben. Die hintere Querspange (IV) des cephalen Endoskelettkomplexes nimmt über einen kurzen Sehnenfortsatz einen Teil der hinteren Maxillarmuskulatur (vpp) auf. Auf der Unterseite der, an diese Querspange (IV) posterior angeschlossenen, Endoskelettplatte (IV-es) setzt weitere Ventralmuskulatur (vap) der ersten Maxille (Mx1), sowie, die noch verbliebene, Ventralmuskulatur der zweiten Maxille (Mx2) an. Quersehne (IV) und Endoskelettplatte (IV- es) können daher als Bildung der ehemals zwischen vierter und fünfter Extremität gelegenen (also intermaxillaren) Querspange gedeutet werden. Dafür spricht auch der laterale Ansatz der Endoskelettplatte an den intermaxillaren Apodemen (Mx1/Mx2-ap). Die nach vorne gewölbte und median mit der Endoskelettplatte verbundene Spangenbildung (V) trägt median die vordere Ventralmuskulatur der Maxillipeden (Mxp). Diese kann daher als erste postmaxillare (also ehemals zwischen fünfter und sechster Extremität befindliche) Querspange aufgefaßt werden, wofür auch die latero-ventrale Verankerung zwischen den Insertionen von zweiter Maxille (Mx2) und Maxilliped (Mxp) am ventralen Integument spricht. Die nachfolgende, im Bereich des Rumpfansatzes lateral verankerte, Querspange (VI) ist demnach, entsprechend ihrere Lage und dem Ansatz hinterer Ventralmuskulatur (vpp) des Maxillipeden als Querspange zwischen sechster und siebter Extremität aufzufassen. Wie bei allen zuvor beschriebenen Mandibulatenvertretern ist auch bei Godzilliognomus frondosus die postmandibuläre Querspange (III) an den vorderen Endoskelettkomplex, bestehend aus praeantennaler (0), interantennaler (I) und postantennaler (II) angeschlossen. Wie bei allen zuvor beschriebenen Mandibulatenvertretern außer Derocheilocaris typicus ist ebenfalls die intermaxillare Querspange (IV) Teil dieses Endoskelettkomplexes. Ebenso (aber fehlend bei Derocheilocaris typicus und Calanus sp.) ist der cephale Endoskelettkomplex bei Godzilliognomus frondosus mit einer „parlabralen“ Verankerung und lateralen Längs- verstrebungen (lt) ausgestattet. Wie bei den meisten zuvor beschriebenen Vertretern (aber fehlend bei Derocheilocaris typicus und Hutchinsoniella macracantha) ist die vordere Querspange des cephalen Endoskelettes (I+II) über ein Paar anterio-dorsale Arme (I-sl) dorsal am Integument aufgehängt. Ähnlich wie bei den hier beschriebenen Vertretern der Branchiopoda und Malacostraca ist bei Godzilliognomus frondosus eine Mandibelquersehne (Mda-tt) entwickelt, die an ihren Enden, die hier ebenfalls vervielfachte Mandibeladduktor- muskulatur aufnimmt. Bei Godzilliognomus frondosus wird die Quersehne aber durch laterale Verlängerung des gesamten vorderen Querspangenkomplexes (I+II) gebildet, während sie bei den beschriebenen Malacostraca und Branchiopoda als Bildung ausschließlich der postantennalen Querspange (II) erkennbar ist. Wie bei den beschriebenen Vertretern der Malacostraca liegt die Quersehne in der Horizontalebene des cephalen Endoskelettkomplexes Ergebnisse Teil 2 108 und nicht, wie bei Cyzicus tetracerus und Triops cancriformis über dem ventralen Endo- skelett. Ebenso, wie bei den beschriebenen Vertretern der Malacostraca und Branchiopoda beginnt der innere der hinteren Dorsalmuskel der Mandibel (Md-dp) an einem von der hinteren Insertionskante ausgehenden Apodem.

7.10 Hexapoda

7.10.1 Dilta hibernica (Ectognatha, Archaeognatha) (s. Abb. 33) Das cephale Skelettmuskelsystem des Archaeognathen Dilta hibernica wird dominiert von einem Paar massiver Apodeme (at-ap), den sogenannten vorderen Tentorialarmen, die jederseits seitlich hinter dem Labralansatz beginnen. Von ihrerem Ursprung ausgehend weisen sie zunächst nach posterio-median und biegen nahe der Sagittalebene, etwa auf Höhe des Vorderrandes der Mandibelinsertion nach posterior um. Nach hinten erstrecken sie sich fast bis auf die Höhe des Hinterrandes der Maxillarinsertion (Mx1). Von der Dorsalkante der vorderen Tentorialapodeme (at-ap) setzt kurz hinter der Stelle, an der sie nach posterior umbiegen jeweils ein langes nach dorsal weisendes Bindegewebeligament an. An Ende dieses Ligamentes entspringt ein kurzer kräftiger suspensorischer Dorsalmuskel (at-sm), der dorsal an der Kopfkapsel ansetzt. Ein weiterer suspensorischer Dorsalmuskel (at-sm) entspringt etwas hinter dem Ursprung des Ligamentes direkt auf der Dorsalkante des vorderen Tentorialarmes. Ventral der vorderen Tentorialapodeme (at-ap) befindet sich außerdem ein aus Bindegewebe bestehender Endoskelettkomplex. In seinem vorderen Bereich besteht dieser aus einer massiven Querspange (I+II) die nach lateral jeweils zu einer kräftigen Quer- sehne (Mda-tt) ausgezogen ist, welche jederseits weit in die Mandibelinsertion (Md) hinreicht und (hier nicht dargestellt) innerhalb des Mandibelcorpus nach dorsal und ventral ausgezogen ist. Jederseits nahe der Medianen entspringt ein breites Muskelbündel (Esk-m), das von ventral an die Innenkante der vorderen Tentorialapodeme (at-ap) zieht. Median geht die Querspange (II) an ihrem Hinterrand in eine sich, nach posterior in zwei Fortsätze gabelnde Endoskelettplatte (III) über die Fortsätze dieser Endoskelettplatte setzen nach hinten an einer weiteren Querspange (IV) an. Diese ist nach lateral in jeweils einen kürzeren, zur Insertion der Maxille (Mx1) weisenden Sehnenfortsatz ausgezogen. Vom Hinterrand dieser hinteren Querspange (IV) geht median ein weiterer dünner Fortsatz aus, der etwa auf Höhe des Hinterrandes der Maxillarinsertion (Mx1) endet. Unmittelbar vor der Insertion des Labiums (Mx2: Lb) entspringt jederseits ein weiteres kräftiges Apodem (pt-ap). Diese sogenannten Ergebnisse Teil 2 109 hinteren Tentorialapodeme (pt-ap) vereinigen sich median zu einer Tentorialbrücke (ptb), von der aus, jeweils auf etwa halber Strecke von der Medianen, ein Apodemalfortsatz nach vorne weist. Diese Apodemalfortsätze enden median und auf Höhe der Hinterenden der vorderen Tentorialapodeme (at-ap). Lateral des Ursprunges der Apodemalfortsätze setzt jeweils ein mehrzügiges Muskelbündel (vlm) an, das die hintere Tentorialbrücke (ptb) mit den Hinterenden der vorderen Tentorialarme (at-ap) verbindet. Von der Dorsalkante der hinteren Tentorialbrücke (ptb) entspringt über dem Ansatz der Apodemfortsätze außerdem je ein Paar suspensorischer Dorsalmuskel (pt-sm), die nach dorsal zur Kopfkapsel ziehen. An der Hinterseite der hinteren Tentorialbrücke (ptb) setzt, aus em Thorax kommend, jederseits ein Strang ventraler Längsmuskulatur (vlm) an. Lateral am Vorderrand der hinteren Tentorialbrücke (ptb) setzt jederseits eine dünne stabförmige Endoskelettstruktur (hyp-esk, türkis coloriert) an, die unter dem Endoskelettkomplex nach anterio-ventral gerichtet ist und am Ansatz des Hypopharynx (hier nicht dargestellt) endet. Der Oesophagus (Oe) ist mit einer Anzahl Dilatatormuskel (dil) ausgestattet. Die vorderen setzen im Bereich der Stirn bzw. es Clypeus am Integument an, die hinteren an der Vorderkante der vorderen Tentorialapodeme (at-ap). Aus der Antenne (A1) kommend ziehen vier Muskelbündel (vm) zum Endoskelett. Drei davon setzen an der Vorderkante des jweiligen vorderen Tentorialapodemes (at-ap) an, ein weiterer zieht jeweils zur vorderen Mediankante des gegenüberliegenden Tentorialapodems (In Abb.33 nicht bis zum Ansatz dargestellt). Von der Vorderkante der Mandibelinsertion geht ein Muskel (vaa*) aus, der unmittelbar vor der Vorderkante der Mandibelquersehne (Mda-tt) an der Außenseite der vorderen Tentorial- apodeme (at-ap) ansetzt. Aus dem gesamten Mandibelcorpus läuft eine große Zahl Muskel (vpa) an den Enden der Quersehne (Mda-tt) zusammmen, einige weitere (ebenfalls vpa) setzen am Hinterrand, nahe dem distalen Ende an. Ein massives Muskelbündel (vpp) zieht aus dem hinteren Bereich der Mandibelinsertion kommend weit nach median und setzt seitlich an der, sich an die Quersehne bzw. –spange (Mda-tt, II) anschließenden, Endoskelettplatte (III) an. Vom Hinterrand der Mandibelinsertion ausgehend, zieht noch ein weiteres mehrzügiges Muskelbündel ( Abb. 33, rechts: vpp*) von lateral an die vorderen Tentorialarme (at-ap). Vom Vorderrand der Mandibelinsertion (Md) geht ein Paar extrinsischer Dorsalmuskeln (Md- da) aus, das innere zieht nach dorso-lateral, das äußere nach dorso-median. Am Hinterrand der Mandibel setzen ebenfall je zwei Dorsalmuskel (dp) an. Der Innere entspringt distal an einem kräftigen vom Insertionsrand ausgehenden Apodem (dp-ap) und ist nach dorso-lateral Ergebnisse Teil 2 110 gerichtet. Der Äußere entspringt weiter oberhalb dem Insertionsrand und zieht nach dorso- median. Manton (1964) beschreibt unter anderem die Kopfanatomie des Archaeognathen Petrobius brevistylis. In dieser Arbeit wurde keine mediane Endoskelettplatte am Hinterrand der vorderen Querspange („transverse mandibular tendon“) beschrieben, ebenso fehlt eine Endo- skelettverbindung von vorderer und hinterer Querspange („transverse maxilla I tendon“). Außer der am Quersehnenende ansetzenden Muskulatur setzt nach Mantons Darstellung bei Petrobius brevistylis die gesamte Ventralmuskulatur der Mandibel an den vorderen Tentorialapodemen an. Aus der Maxille (Mx1) kommend ziehen zwei Muskelbündel seitlich an die hinteren Fortsätze der der erste Querspange (II) nach hinten angeschlossenen Endoskelettplatte (III) und setzen dort unmittelbar hinter der hinteren Mandibelmuskulatur (Md: vpp) an. Das vordere Muskelbündel (vaa) entspringt dem vorderen Teil der Maxillarinsertion (Mx1), das hintere (vpa) ihrem hinteren Bereich. Ein weiteres aus dem hinteren Bereich der Maxillarinsertion kommenes Muskelbündel (vpp) setzt am distalen Ende der Sehnenfortsätze der hinteren Querspange (IV) an. Zwischen Maxillarinsertion und Labialansatz (Mx2: Lb) befindet sich eine umfangreiche, vorgewölbte Artikulationsmembran (Mx1-arm). Aus dieser geht ein ein aus zwei breiten Zügen bestehendes Muskelbündel (ebenfalls: Mx1-vpp) hervor, das zum posterio-medianen Fortsatz der hinteren Querspange (IV) zieht. Vom Innenrand der inneren Kaulade der Maxille (Mx1), nämlich der Lacinia (hier nicht dargestellt) geht ein kräftiges nach dorsal weisendes Apodem (da-ap) aus, an dessen Ende der innere vordere Dorsalmuskel (da) der Maxille entspringt. An der der Maxillarinsertion zugewandten Seite dieses Apodems (da-ap) setzt ein aus einer großen Anzahl Muskeln bestehendes Bündel intrinsischer Maxillarmuskulatur an (Mx1-im), dessen Züge sowohl in Stipes als auch Cardo (beide hier nicht dargestellt) der Maxille entspringt. Von der zur Kopfmitte weisenden Seite des Apo- dems (Mx1: da-ap) geht von seinem Ansatz ein Muskel (Abb. 33, rechts: vaa*) aus, der von lateral an den hinteren Teil des vorderen Tentorialapodemes (at-ap) zieht. Weitere aus dem hinteren Bereich der Maxillarinsertion kommende Muskeln (Abb. 33, rechts, vpa*) ziehen ebenfalls seitlich an das Hinterende der vorderen Tentorialarme (at-ap). Ein weiterer einzelner Muskelzug (Abb 33, rechts: vpp*) zieht jeweils seitlich and das Vorderende des von der hinteren Tentorialbrücke (ptb) ausgehenden Apodemalfortsatzes. Aus der Vorwölbung der Artikulationsmenbran der Maxille (Mx1-arm) zieht eine Vielzahl schmaler Muskeln (Abb 33, rechts: Mx1-vpp*) seitlich an die Apodemalfortsätze der hinteren Tentorialbrücke. Neben dem inneren Dorsalmuskel, welcher am Ende des Apodemes (da-ap) ansetzt, das vom Innen- Ergebnisse Teil 2 111 rand der Lacinia ausgeht, ist noch ein weiterer Dorsalmuskel der Maxille (Mx1) entwickelt. Dieser (da) geht ebenfalls von ihrem vorderen Insertionsrand aus, jedoch weiter außer- und oberhalb, und ist nach dorso-lateral gerichtet. Am Endoskelett ansetzende extrinsische Muskulatur des Labiums wurde nicht beobachtet. Lediglich ein mehrzügiges Dorsalmuskelbündel (Mx2-d) zieht hinter der Tentorialbrücke (ptb) seitlich aus dem Ansatz des Labiums (Mx2: Lb) heraus und setzt dorso-lateral an der Kopfkapsel an. Ein intrinsisches Muskelbündel (Mx2-im) entspringt lateral des Ursprunges der hinteren Tentorialapodeme (pt-ap) an der Vorderkante des Labialansatzes und zieht zur Hinterseite des Labiums. Aus der Verteilung der Ansätze extrinsischer Ventralmuskulatur der Extremitäten an den einzelnen Komponenten des cephalen Endoskelettes läßt sich wie folgt auf deren Herkunft bzw. serielle Homologie schließen: Der Bindegewebeanteil des ventralen Endoskelettes läßt sich verhältnismäßig einfach deuten, wenn man die zuvor geschilderten Verhältnisse bei verschiedenen Crustacea, insbesondere der Remipedia, Malacostraca und Branchiopoda, zum Vergleich heranzieht. Wie bei den Vertretern dieser Gruppen ist eine Mandibelquersehne (II) entwickelt, die an ihren Enden den größten Teil der Mandibelmuskulatur (vpa) aufnimmt, nicht aber den vordersten Mandibelmuskel (Md-vaa*) und auch nicht die aus dem hinteren Bereich der Mandibelinsertion kommende Ventralmuskulatur (vpp). Es erscheint daher naheliegend, diese Quersehne, in Übereinstimmung mit den Verhältnissen bei den genannten Crustaceen, ebenfalls als Bildung der ehemals zwischen zweiter und dritter Kopfextremität (also der – bei Tracheaten reduzierten – zweiten Antenne und der Mandibel) gelegenen Querspange aufzufassen. Die sich nach hinten anschließende Endoskelettplatte (III) trägt hintere Mandibelmuskulatur (vpp), sowie an ihren posterio lateralen Fortsätzen die nach vorne gerichteten Ventralmuskeln (vaa, vpa) der Maxille (Mx1). Analog zu den Verhältnissen bei allen zuvor geschilderten Vertretern der Crustacea läßt sich dieser Teil als Bildung der ehemals zwischen dritter und vierter Kopfextremität (Mandibel und erste Maxille) gelegenen Querspange deuten. Nach hinten schließt sich eine weitere Querspange (IV) an, die einen Teil der hinteren Ventralmuskulatur (vpp) der Maxille (Mx1) trägt und damit als intermaxillare Querspangenbildung erkennbar ist. Problematischer ist die Deutung der segmentalen Herkunft der in dieser Form bei Crustaceen nicht vorhandenen Tentorialapodeme. Die vorderen Tentorialarme nehmen im vorderen Teil Muskulatur der Antennen, des Oesophagus und das vorderste Ventralmuskelbündel (Md-vaa*) der Mandibel auf. Sie ersetzen damit funktionell die ehemalige praeantennale und interantennale Bindegewebequerspange und übernehmen mit dem vorderen Mandibelmuskel (Md-vaa*) außerdem Muskulatur deren Ansatz an der Ergebnisse Teil 2 112 postantennalen Querspange zu erwarten wäre. Darüberhinaus fehlt eine „parlabrale“ Verankerung der vorderen Bindegewebequerspange, die bei den meisten hier beschriebenen Vertretern der Crustacea entwickelt war. Die Funktion einer vorderen Verankerung des Endoskelettes kommt hier offensichtlich den vorderen Tentorialarmen selbst zu. Auch deren Ursprungsort, seitlich des Labralansatzes, würde mit der „parlabralen“ Verankerung der beschriebenen Crustaceenvertreter übereinstimmen. Die vorderen Tentorialarme könnten somit als Ersatzbildungen eines Teils des Bindegewebe-Endoskelettes aufgefaßt werden, welche vom Ort einer ehemaligen „parlabralen“ Verankerung ausgehend in das Innere des Kopfes gerichtet sind. Nach hinten dringen sie bis über die zweite Bindegewebe-Querspange (IV) vor, nehmen seitlich weitere Mandibelmuskulatur (Md-vpp*) und Maxillarmuskulatur (Mx1-vpa*) auf und stellen eine zusätzliche Verbindung zwischen vorderer und hinterer Querspange dar. Darin ähneln sie den, zuvor bei Crustaceen beschriebenen lateralen Längsverstrebungen (lt), als deren Ersatzbildung sie im hinteren Bereich ggf. angesehen werden können. Die hintere Tentorialbrücke (ptb) geht offensichtlich auf ein Paar intermaxillare Apodeme (Mx1/Mx2-ap) zurück, wie sie bei einem großen Teil der zuvor beschriebenen Vertreter zu finden waren. Im Falle von Dilta hibernica (bzw. mindestens der Ectognatha überhaupt) sind diese Apodeme median miteinander zu einer Tentorialbrücke vereinigt.

7.10.2 Diplura, Entognatha (s. Abb. 34) Die vorliegende Darstellung (Abb. 34) des cephalen Skelett-Muskelsystems eines Dipluren wurde auf der Grundlage eigener Daten von Campodea sp., sowie Literaturdaten über Heterojapyx gallardi (Snodgrass 1950) und Campodea chardardi (François 1970, 1972), kombiniert. Das Skelett-Muskelsystem der Diplura wird von einem ausgeprägten Bindegewebekomplex dominiert. Dieser besteht aus einer massiven Querspange (I+II) die jeweils nach lateral in eine ausladende Mandibelquersehne (Mda-tt) ausgezogen ist. Im Vergleich mit den Mandibelquersehnen der vorhergehend beschriebenen Vertreter (der Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Archaeognatha) erscheint diese Quersehne an ihren Enden nach anterior und posterior erweitert. Dieser Eindruck entsteht dadurch, daß bei Dipluren (wie überhaupt bei allen entognathen Insekten) die Längsachse der Mandibel (und auch der ersten Maxille) in die Horizontale verlagert ist. Somit ensteht in der Hori- zontalansicht ein Eindruck, wie er bei den vorhergehend beschriebenen Vertretern in einer Transversaldarstellung des Mandibelbereiches erreicht würde, dort ist die Mandibelquersehne, wie geschildert, nämlich entlang der Längsachse der Mandibel, nach dorsal und ventral erweitert. Von der Medianen gesehen, auf etwa halber Länge der vorderen Querspange (I+II), Ergebnisse Teil 2 113 entspringt jederseits an deren Dorsalseite, ein nach anterio-dorsal zum Integument der Kopfkapsel ziehendes Endoskelettligament (I-sl), sowie ein kurzer, nach posterio-dorsal gerichteter Fortsatz. An diesem posterio-dorsalen Fortsatz setzt je ein Paar nach posterio- dorsal zum Integument ziehender, suspensorischer Dorsalmuskeln an. Am Hinterrand der vorderen Querspange (I+II) setzt jederseits, über einen breiten nach anterior gerichteten Fortsatz eine mächtige „Endosternit“-artige Bindegewebeplatte an (III, IV). Diese verjüngt sich nach hinten und ist in zwei, sich nach kurzer Strecke median miteinander vereinigende, posteriore Fortsätze ausgezogen. Hinter der medianen Vereinigung der posterioren Fortsätze verjüngt sich die Endoskelettplatte weiter und läuft an ihrem Hinterende spitz zu. Lateral verläuft jederseits über der sich erweiternden Quersehne (Mda-tt) ein seitlich des Labralansatzes am Integument ansetzendes, langgestrecktes und weit nach posterior reichendes Apodem (at-ap). An seinem Hinterende entspringt je ein Paar suspensorischer Muskel (at-sm). Zwischen dem Hinterende der Mandibel und der Cardo der Maxille (Mx1) verläuft, seitlich vom Integument ausgehend, je ein weiteres, nach median gerichtetes Apodem (pt-ap). Diese sind an ihrem in das Kopfinnere weisenden Ende in je einen anterioren und posterioren Fortsatz ausgezogen. An ihrem vorderen Fortsatz gehen die hinteren Apodeme (pt-ap) in je eine langestreckte stabförmige Endoskelettbildung (hyp-esk, türkis coloriert) über, die unter dem gesamten Bindegewebekomplex weit nach vorn ziehen, im hinteren Bereich aber durch mehrere Muskelbündel (Esk-m) mit diesem verbunden sind. Wenig hinter dem Ansatz des Hypopharynx sind beide durch eine Querbrücke verbunden. Median gehen vom Vorderrand dieser Querverbindung zwei in die Loben des Hypopharynx ziehende Fortsätze aus. An den hinteren kurzen Vorsprüngen der hinteren Apodeme (pt-ap) setzt, aus dem Thorax kommend, je ein Strang ventraler Längsmuskulatur (vlm) an. Außerdem entspringt dort ein Bündel suspensorischer Muskel (pt-sm), das postoccipital an einem kurzen, dorso-medianen Kiel (mr) der Kopfkapsel ansetzt. Vier extrinsische Muskelzüge (A1-vm) gehen aus der Insertion der Antenne (A1) hervor. Eines setzt am Vorderrand der voreren Endoskelettquerspange (I+II) an, die übrigen ziehen von dorsal an, bzw. auf, die, der vorderen Querspange (I+II) angeschlossenen, Endoskelett- platte (III, IV). Bei Vertretern der Japygidae, nicht aber bei denen der Campodeidae, geht vom hinteren Dorsalrand der Mandibelinsertion (Md) je ein Muskelbündel (vaa*) aus, das nach anterio- median gerichtet, seitlich im vorderen Bereich der vorderen Apodeme (at-ap) ansetzt (s. Snodgrass 1950, Fig. 21A). Etwas weiter vorn entspringt dem Dorsalrand der Mandibelinsertion je ein Paar Muskel (vaa), die nach median gerichtet, unmittelbar außerhalb Ergebnisse Teil 2 114 des Ursprunges der anterio-dorsalen Endoskelettfortsätze (I-sl) an der vorderen Querspange (I+II) ansetzen. Aus dem gesamten Mandibelcorpus läuft eine Vielzahl Muskeln (vpa) seitlich und am äußeren Hinterand der Mandibelquersehne (Mda-tt) zusammen. Vom hinteren Ventralrand der Mandibelinsertion (Md) zieht ein weites Muskelbündel (vpp) an den Hinterrand der Basis der Mandibelquersehne (Mda-tt). Vom hinteren Oberrand der Mandibel- insertion ziehen je zwei schmale Dorsalmuskel (Md-da) nach postoccipital, zum dorsalen Kopfhinterrand und an den medio-dorsalen Kiel (mr). Ein weiteres mehrzügiges Dorsal- muskelbündel (md-dp) entspringt dem hinteren Ventralrand der Mandibelinsertion und zieht ebenfalls zum medio-dorsalen Kiel (mr). Aus der Maxille (Mx1) gehen zwei Bündel extrinsischer Ventralmuskulatur hervor. Das Vordere (Mx1-va), aus dem Stipes kommend, setzt seitlich an der Verbindung zwischen vorderer Querspange (I+II) und Endoskelettplatte (III, IV) an. Das Hintere geht ebenfalls aus dem Stipes hervor und zieht von latero.ventral an die Endoskelettplatte (III, IV). Von der Lacinia (lc) ausgehend zieht ein kurzes Apodem (da-ap) nach posterio-dorsal, an dessen Ende je ein Paar zum dorsalen Kopfhinterrand ziehende Muskeln (Mx1-da) entspringen. Seitlich setzt an diesem Apodem noch je ein, aus Stipes und Cardo kommender, intrinsischer Maxillarmuskel (Mx1-im) an. Das Labium, sowie dessen Muskulatur wurde in der vorliegenden Darstellung nicht berück- sichtigt. Wie bei allen zuvor beschriebenen Mandibulatenvertretern, bei denen eine Mandibelquer- sehne entwickelt ist, setzt lateral am Außenrand und an ihrem Hinterrand der größte Teil der (wahrscheinlich vervielfachten) Mandibelmuskulatur an, allerdings nicht die direkt am Vorderrand (bzw. hier Dorsalrand) beginnenden und auch nicht die vom Hinter bzw. Ventralrand der Insertion ausgehenden Muskeln. Wie auch bei Dilta hibernica beschrieben, setzt ein vom Vorder- bzw. Dorsalrand ausgehender Muskel (vaa*) zumindest bei einer Teilgruppe der Diplura (Japygidae) an einem vorderen Tentorialapodem (at-ap) an. Auf Grund des ähnlichen Musters der Ventralmuskulatur der Mandibel und ihrem Ansatz an einer Quersehne läßt sich diese mit den bei anderen Mandibulatenvertretern beschriebenen Mandibelquersehnen homologisieren und als laterale Verlängerung einer ehemals postantennalen (also zwischen der bei Tracheaten reduzierten zweiten Antenne und der Mandibel gelegenen) Endoskelettquerspange (II) auffassen. An ihrem Vorderrand setzt Muskulatur der (ersten) Antenne an, was wahrscheinlich auf eine Integration auch der ehemals interantennalen Querspange (I) schließen läßt. Die übrigen Antennalmuskeln müssen dann als, in ihrem Ansatzort am Endoskelett, sekundär verlagert angesehen werden. Koch (2000) wies zuletzt Ergebnisse Teil 2 115 auf die Homologie der vorderen Apodeme (at-ap) mit den vorderen Tentorial-apodemen anderer Hexapoda, bzw. der Tracheata überhaupt hin. Andere Autoren (z.B. Manton 1964) interpretierten die in Frage stehenden Strukturen, in Missdeutung ihres tatsächlichen Ursprunges, als vom vorderen Dorsalrand der Mandibelinsertion ausgehende Apodeme. Snodgrass (1950) stellte sie aber bereits als von der Mandibel völlig unabhängige Bildung dar, die gleichwohl (bei Japygiden) einen vom Dorsalrand (bzw. Vorderrand) der Mandibel ausgehenden Muskel aufnimmt. Darin und in ihrem Ursprung am Integument, lateral des Labralansatzes, gleichen sie den vorderen Tentorialapodemen anderer Insekten bzw. Tracheaten und können als diesen homologe Bildungen aufgefaßt werden. Der sich an die vordere Querspange bzw. –sehne anschließende Bindegewebekomplex trägt ein vorderes und ein hinteres Bündel Ventralmuskulatur der Maxille (Mx1), was dahingehend gedeutet werden kann, daß in diese Bildung die ehemals postmandibulare (III) und intermaxillare (IV) Querspange eingehen. Die hinteren Apodeme dienen dem Ansatz des hypopharyngealen Endoskelettes und dem An- satz ventraler Längsmuskulatur. Sie sind über suspensorische Dorsalmuskel zum Integument hin verspannt und haben ihren Ursprung am Integument seitlich hinter der Maxille (Mx1). Sie ähneln darin den hinteren Tentorialapodemen bei Dilta hibernica (die dort median zu einer Tentorialbrücke vereinigt sind) und können als diesen Apodemen homologe Bildung aufgefaßt werden.

7.10.3 Tomocerus longicornis (Collembola, Entognatha) (s. Abb. 35) Das cephale Endoskelett des Collembolen Tomocerus longicornis besteht aus einem umfangreichen Bindegewebekomplex, in dessen Vorderkante ein Paar jederseits hinter dem Labralansatz entspringende vordere Tentorialapodeme (at-ap) eingewachsen sind (s. Abb.35). Nach lateral ist dieser Bindegewebekomplex zwischen zwei, seitlich vom Integument des hinteren Kopfbereiches in den Kopf hineinreichenden hinteren Tentorialapodemen (pt-ap) aufgespannt. Der vordere Teil des Bindegewebekomplexes besteht aus einer zwischen den vorderen Tentorialapodemen aufgespannten breiten Querspangenbildung (I+II). Der Vorder- rand dieser vorderen Querspangenbildung (I+II) ist jederseits nach anterio-dorsal in einen Fortsatz ausgezogen, der in je ein nach medio-dorsal (I-sl) und latero-dorsal (II-sl) weisendes Ligament gegabelt ist. Beide Ligamente setzen am dorsalen Integument an, wobei sich das nach medio-dorsal ziehende kurz unterhalb des Ansatzes am Integument mit dem entsprechenden der Gegenseite vereinigt. In der Gabelung, aus der die Ligamente (I-sl, II-sl) hervorgehen entspringt außerdem je ein Paar suspensorischer Dorsalmuskel (sm). Ein weiterer Ergebnisse Teil 2 116 suspensorischer Dorsalmuskel (sm) entspringt am Seitenrand der vorderen Querspange (I+II) und ist nach dorso-lateral gerichtet. Nach posterio-lateral läuft die vordere Querspange in zwei Fortsätze aus, die jeweils an einem kurzen, nach posterior weisenden Vorsprung der hinteren Tentorialapodeme (pt-ap) ansetzen. Hinter der vorderen Querspange (I+II) befindet sich eine weitere (III), die breit zwischen den posterio-lateralen Fortsätzen der ersten ausgespannt ist. Vom Hinterrand dieser Querspange (III) geht median ein nach posterior weisender Fortsatz aus. Es folgt eine hintere Querspange (IV), die lateral jederseits am Integument des Hinterkopfes ansetzt. Vom Vorderrand, jederseits nahe der Medianen geht ein nach anterio-lateral weisender Fortsatz (lt) aus, der sie mit dem Hinterrand der vorhergehenden Querspange (III) verbindet. Auf etwa halber Länge von der Medianen, entspringt auf der Oberseite der hinteren Querspange (IV) je ein suspensorischer Dorsalmuskel (IV-sm). Ein weiteres Paar suspensorischer Dorsalmuskel (sm) geht von den hinteren Tentorialapodemen (pt-ap) aus. Die hinteren Tentorialapodeme gehen nach anterio- ventral in jeweils eine langgestreckte dünne Endoskelettstruktur (hyp-esk, türkis coloriert) über, die unter dem gesamten Endoskelettkomplex nach vorn zum Ansatz des Hypopharynx reicht. Kurz vor ihrem distalen Ende sind beide über Querverbindung miteinander verbunden. Je ein Strang ventraler Längsmuskulatur (vlm) setzt, aus dem Thorax kommend, am Hinterrand der hinteren Querspange (IV) und an der Innenseite der, von der vorderen Querspange (I+II) ausgehenden, posterio-lateralen Fortsätze an. Ein weiterer ventraler Längsmuskel (vlm) zieht vom Vorderrand der hinteren Querspange (IV) zum Hinterrand der Mittleren (III) und setzt dort lateral der beide Spangen miteinander verbindenden Längsverstrebungen (lt) an. Aus der Antennalinsertion (A1) gehen vier Bündel extrinsischer Muskulatur (A1-m) hervor. Eines zieht vom vorderen Oberrand der Insertion an das medio-dorsale Ligament (I-sl) der vordere Querspange (I+II), kurz unterhalb dessen Vereinigung mit dem entsprechenden der Gegenseite. Ein weiteres Muskelbündel geht ebenfalls vom vorderen Dorsalrand der Antennalinsertion aus und setzt, zusammen mit einem vom Hinterrand der Antennalinsertion kommenden Muskel, nahe der Medianen am Vorderrand der vorderen Querspange (I+II) an. Der vierte extrinsische Antennalmuskel (A1-m) geht vom hinteren Dorsalrand der Insertion aus, zieht weit nach hinten und setzt seitlich an den posterio-lateralen Fortsätzen der vorderen Querspange (I+II) an. Vom hinteren Dorsalrand der Mandibel geht ein zweizügiges breites Muskelbündel (vaa*) aus, das vor dem Bindegewebekomplex, von lateral an den vorderen Tentorialapodemen (at- ap) ansetzt. Zentral aus dem Mandibelcorpus entspringt ein weiteres Muskelbündel (vpa), das Ergebnisse Teil 2 117 von lateral an der Seite der vorderen Querspange (I+II) ansetzt. Ein drittes Muskelbündel (vpp) beginnt am hinteren Ventralrand der Mandibel und zieht von lateral an den Bindegewebekomplex und setzt dort auf Höhe der mittleren Querspange (III) an. Vorn und über der Mandibelinsertion entspringt jeweils ein kräftiges, paariges Bündel Dorsalmuskel (Md-da). Ein Paar schmalerer Dorsalmuskel (Md-da) nimmt von der oberen Hinterecke der Mandibelinsertion seinen Ausgang. Von der hinteren Ventralkante der Insertion der Mandibel entspringt ein weiteres, vielzügiges Dorsalmuskelbündel (Md-dp). Aus dem Stipes der ersten Maxille (Mx1: st) kommt ein breites, paariges Ventralmuskel- bündel (Mx1: vm) und zieht seitlich an die vordere Querspange (I+II) des Bindegewebe- komplexes, ventral des Ansatzes dieser Muskel ist ein weiterer aus der Cardo der Maxille (Mx1) kommender Muskel (vm)angeheftet. Ebenfalls aus der Cardo entspringend zieht ein dritter Ventralmuskel seitlich an den posterio-medianen Fortsatz der mittleren Querspange (III). Dem Ansatz der inneren Kaulade (Lacinia: lc) der Maxille (Mx1) entspringt ein Apodem (da-ap), an welchem ein Bündel Dorsalmuskel (da) entspringt und ein, aus dem Stipes kommender, intrinsischer Muskel (Mx1-im) ansetzt. Das Labium und seine Muskulatur sind hier nicht dargestellt. Den Ansätzen von sowohl Antennal- (A-m), als auch Mandibularmuskulatur (Md-vpa) an der vorderen Querspange zufolge kann dieses als Fusionsbildung mindestens der ehemals interantennalen (I) und postantennalen Querspange (II) aufgefaßt werden. Die vorderen Tentorial- apodeme entspringen, wie schon bei Dilta hibernica beschrieben, seitlich des Labralansatzes, tragen wie diese die vorderen (bzw. dorsalen) Ventralmuskel (vaa*) der Mandibel und bilden die vordere Verankerung des Bindegewebekomplexes. Sie ziehen allerdings, in Bezug auf Querspangen, nicht so weit nach hinten wie die bei Dilta hibernica beschriebenen. Es handelt sich daher offensichtlich um, dem vorderen Bereich der vorderen Tentorialarmen bei (z.B.) Dilta hibernica, homologe Bildungen, die aber, im Unterschied zu denen von Dilta hibernica, nicht die lateralen Längsverstrebungen des cephalen Endoskelettkomplexes ersetzen. Letztere sind zwischen mittlerer (III) und hinterer Querspange (IV) als Bindegewebebildungen (lt) deutlich zu erkennen. Seitlich an der mittleren Querspange setzt der hinterste (bzw. unterste) Ventralmuskel (vpp) der Mandibel an, ihr posterio-medianer Fortsatz trägt einen Ventral- muskel (vm) der Maxille (Mx1). Von der Lage her wäre die mittlere Querspangenbildung (III) als postmandibuläre Bildung aufzufassen. Dafür spricht der Ansatz der hinteren (unteren) Mandibelmuskulatur (vpp), sowie der Ansatz eines Maxillarmuskels (vm), der dem Anschein nach aber eher ein hinterer Ventralmuskel ist. Die übrige (vordere?) Ventralmuskulatur der Ergebnisse Teil 2 118

Maxille (Mx1) wäre dann als, in ihrem Ansatz am Endoskelett sekundär nach vorn, in den Bereich der postantennalen Querspange, verschoben anzusehen.

7.10.4 Protura, Entognatha (s. Abb. 36) Die zeichnerische Darstellung (Abb. 36) des Skelettmuskelsystems eines Proturen wurde auf der Grundlage der Arbeiten von Tuxen (1959) über Acerentomon doderoi und François et al. (1992) über Sinentomon erythranum angefertigt. Erste eigene Beobachtungen wurden anhand einer Exuvie und eines in NaOH mazerierten Exemplars von Acerentomon sp. durchgeführt. Allerdings ist die Abbildung stark vereinfachend und auf die Darstellung des Tentorialkomplexes, sowie der Muskulatur von Mandibel (Md) und Maxille (Mx1) beschränkt, da eigene histologische Daten bisher fehlen. Jederseits am Integument des Vorderkopfes (François et al., 1992: „...dorsally to the clypeo- frons and ventrally to the lateral epipharyngeal wall.“) entspringen, vor und über den Mundextremitäten, zwei vordere Tentorialapodeme (at-ap) die nach medio-posterior gerichtet sind und sich in der Kopfmitte zu einer Endoskelettplatte (cb) vereinigen, dem sogenannten Zentralkörper (François et al., 1992: „cenralbody“). Seitlich am Integument des hinteren Kopfbereiches entspringt jederseits, unter dem Hinterende der Mandibel (Md) und etwa auf Höhe der Cardo der Maxille (Mx1), ein weiteres Apodem (pt-ap), das von hinten an den Tentorialkomplex angeschlossen ist. Dieses Apodem („sclerite of maxillary gnathal pouch“ bei François et al., 1992) verläuft größtenteils unmittelbar über dem Dach der „Kiefertasche“ in welche die Maxille (Mx1) verlagert ist. Tuxen (1959) beschreibt die Tentorialstrukturen sämtlich als massive Strukturen. Auf der Grundlage eigener Anschauung einer Exuvie eines unbestimmten Proturen (s. Anhang: Tafel V a,b) kann hier aber festgestellt werden, daß im Innern sowohl der Vorderen als auch der hinteren Tentorialapodeme (at-ap, pt-ap) sehr wohl ein schmaler Spaltraum erkennbar ist und es sich daher, wie für Apodeme typisch, um hohle Strukturen handelt, deren Cuticula im übrigen bei der Häutung ganz offensichtlich abgestoßen wird (unerklärlich bleibt hier allerdings, wie der Zentralkörper (cb) gehäutet wird). Von der Oberseite der vorderen Tentorialarmen geht eine nach dorsal zur Kopfkapsel gerichtete Arm- artige Endoskelettstruktur (at-sl) aus, die in François et al. (1992) zwar ebenfalls dargestellt, nicht aber benannt wurde. Etwa auf halber Länge der hinteren Tentorialapodeme (pt-ap) zweigt je ein, zunächst ebenfalls hohler, nach medio-dorsal gerichteter, Apodemalfortsatz ab. Diese gehen in eine dorso-mediane Bindegewebeplatte (c-est, „cephalic endosternite“ bei François et al., 1992) über. An dieser Platte entspringen laut François et al. (1992) drei Paare Ergebnisse Teil 2 119 suspensorischer Dorsalmuskel (sm). Eines ist nach anterio-dorsal, eines, beinahe horizontal verlaufend, nach lateral und das Dritte nach posterio-dorsal gerichtet. Die Antennen sind bei Proturen vollständig reduziert. Entsprechend finden sich keinerlei reste extrinsischer Muskulatur dieser Extremitäten. An der horizontal gelagerten Mandibel (Md) entspringen drei zum Tentorialkomplex ziehende Muskelbündel (vaa*, vpa*, vpp*), welche offensichtlich dem Herausstrecken der stilett- förmigen Mandibel dienen. Vom Oberrand, kurz vor dem Hinterendes der Mandibel entspringt jeweils ein Paar nach dorso-lateral ziehender Dorsalmuskel (Md-da), die möglicherweise dem Vorstrecken der Mandibel, sowie einer gewissen Rotation um die Mandibellängsachse dienen. Unmittelbar am Hinterende setzen je drei weitere nach posterio- dorsal gerichtete Dorsalmuskeln (Md-dp) an, die offensichtlich als Mandibelretraktoren fungieren. Aus dem Stipes (st) der Maxille (Mx1) ziehen drei Ventralmuskelbündel (Mx1-vm) seitlich an den Zentralkörper (cb) des Tentorialkomplexes. Ein vierter (auch Mx1-vm) entspringt der Cardo (cd) der Maxille (Mx1) und setzt ebenfalls seitlich am Zentralkörper (cb) des Tentorialkomplexes an. Von der Innenkante der inneren Maxillarlade, der Lacinia (lc), geht ein langes nach posterio-dorsal gerichtetes Apodem (ad-ap) an, an dessen Ende ein, zum dorsalen Integument des Hinterkopfes ziehender, Dorsalmuskel (Mx1-ad) entspringt. Im Vergleich mit den Verhältnissen bei den zuvor beschriebenen Vertretern der Hexapoda, liegt es nahe den (in der Literatur als Fulcrotentorium bezeichneten) Tentorialkomplex als Bildung der vorderen und hinteren Tentorialapodeme anzusehen, analog – sicher aber konvergent - dem Corpotentorium der Dignatha (Zygentoma und Pterygota). Ein Bindegewebekomplex, wie er bei allen zuvor beschriebenen Vertretern, wenigstens als Restbildung, noch zu erkennen ist, fehlt hier vollständig. Die Ansätze der extrinsischen Ventralmuskulatur der Mundextremitäten scheinen vollständig auf den Tentorialkomplex übergegangen zu sein. Allenfalls kann in der dorso-medianen Endoskelettplatte (c-est) noch ein persistierender Rest eines ehemaligen Bindegewebekomplexes gesehen werden.

7.11 Scutigerella immaculata (Symphyla) (s. Abb. 37) Das cephale Skelett-Muskel-Systen des Symphylen Scutigerella immaculata wird dominiert von einem Paar nahezu den gesamten Kopf in Längsrichtung durchziehender Apodeme (at- ap) Sie beginnen jeweils seitlich und hinter dem Labralansatz, überspannen als dünner Sklerit das Dach (Epipharynx) des Mundvorraumes und entsenden an dessen Hinterende je einen Ergebnisse Teil 2 120 nach lateral weisenden, blind endenden Fortsatz (at-lpr). Dieser dient dem Gelenkhöcker (at- art), der vom Mandibelcorpus (Md-co) beweglich abgegliederten Kaulade (Md-gn) als Widerlager. Auf gleicher Höhe vom Apodem abzweigend setzt sich ein weiterer, nach medio- ventral gerichteter Fortsatz (hyp-pr) bis zum Ansatz des Hypopharynx fort. Median zwischen lateralem (at-lpr) und hypopharyngealem (hyp-pr) Fortsatz, setzt auf der Oberseite der Tentorialapodeme (at-ap) jeweils ein Paar nach anterio-dorsal gerichteter suspensorischer Dorsalmuskel (at-sm) an. Etwas weiter hinten entspringt jeweils ein weiteres Paar, nach posterio-dorsal gerichteter suspensorischer Muskel (ebenfalls at-sm). Im letzten Viertel biegt das gesamte nach posterior weisende Apodem (at-ap) nach dorsal um. An seinem Ende entspringt ein suspensorisches Muskelbündel (at-sm), das an einem postoccipitalen Mediankiel (mr) des dorsalen Integumentes ansetzt. Zwischen beiden Tentorialapodemen sind median zwei Bindegewebeplatten ausgespannt. Die Vordere (I+II+III) unmittelbar hinter der Abzweigunsstelle von lateralem (at-lpr) und hypopharyngealem (hyp-pr) Fortsatz und die Hintere (IV) kurz vor der Stelle, an der die Tentorialapodeme nach dorsal umgebogen sind. Von dieser hinteren Bindegewebeplatte entspringen lateral je drei Paar nach dorso-lateral gerichtete, zum Integument ziehende suspensorische Dorsalmuskeln (IV-sm). Am Hinterrand des nach dorsal aufsteigenden Endes der Tentorialapodeme setzt ein mehrzügiger Strang ventraler Längsmuskulatur (vlm) an. Ein weiteres ventrales Längsmuskelbündel (vlm) setzt jederseits der Medianen am Hinterrand der hinteren Bindegewebeplatte (IV) an. Aus der Antennalinsertion (A1) zieht vom vorderen Dorsalrand, sowie vom hinteren Ventral- rand je ein schmaler Muskel (A1-vm) an den Vorderrand der hinteren (!) Bindegewebeplatte. Ein weiteres Paar Antennalmuskel (A1-d) geht vom Dorsalrand der Antennalinsertion aus, durchquert den Kopf nach medio-posterior ziehend und setzt an einem kurzen Bindgewebeseptum, welches vom dorsalen Mittelkiel (mr) der hinteren Kopfkapsel ausgeht, an. Am Hinterrand dieses Bindegewebeseptums setzt, aus dem Rumpf kommend, ein Strang dorsaler Längsmuskulatur (dlm) an. Vom Dorsalrand des Mandibelcorpus (Md-co) zieht ein Muskelbündel (Md-vaa*) seitlich an das Tentorialapodem (at-ap) und setzt dort auf Höhe des Vorderrandes der vorderen Bindegewebeplatte (I+II+III) an. Drei weitere Muskelzüge ( vpa*) kommen zentral aus dem Mandibelcorpus (Md-co) und setzen seitlich am Tentorialapodem (at-ap) an, der Vordere auf Höhe des Hinterrandes der vorderen Bindegwebeplatte (I+II+III), die folgenden beiden in etwa gleichen Abständen dahinter. Vom Dorsalrand des Mandibelcorpus entspringt ein kräftiger Dorsalmuskel (Md-da), der posterio-dorsal am Integument ansetzt. An der Innenkante der Mandibelkaulade (Md-gn) beginnt ein Apodem (da-ap), an dessen Ende, ein Ergebnisse Teil 2 121 sich in mehrere Züge verzweigendes, Bündel weiterer Dorsalmuskeln entspringt, welche nach posterio-dorsal zum Hinterrand der Kopfkapsel ziehen. Aus der Maxille (Mx1) ziehen vier Muskelzüge (va) jeweils seitlich an das Tentorialapodem (at-ap) und setzen dort auf Höhe der vorderen Bindegewebeplatte (I+II+III) an. Die vorderen drei kommen aus dem dorsalen Bereich des Maxillarstipes (st), der Vierte entspringt dem hinteren, als cardo (cd) bezeichneten Teil der Maxille. Unter den, aus dem Stipes nach vorn ziehenden Ventralmuskeln, zieht ein weiterer extrinsischer Maxillarmuskel (vp) nach posterio-median und setzt am Tentorialapodem, auf Höhe des Vorderrandes der hinteren Bindegewebeplatte (IV) an. Unmittelbar hinter diesem setzt ein, aus der Cardo (cd) der Maxille kommender Ventralmuskel (ebenfalls vp) von ventro-lateral, teils am Apodem (at-ap) und teils an der Bindegewebeplatte (IV) an. Vom Dorsalrand des Maxillarstipes geht jeweils vom vorderen und hinteren Bereich ein zum Integument ziehender extrinsischer Dorsalmuskel aus. Die Muskulatur des Labiums (Mx2) wurde in Abb. 37 nicht dargestellt. Die Tentorialapodeme (at-ap) scheinen den vorderen Tentorialapodemen der vorhergehend beschriebenen Vertretern der Hexapoda homolog zu sei, wie deren gleichartiger Ursprungsort am Integument nahelegt. Hintere Tentorialapodeme fehlen scheinbar vollständig. Das hypopharyngeale Stützskelett (hyp-esk), welches bei den geschilderten Vertretern der Archaeognatha, Diplura und Collembola von den hinteren Tentorialapodemen ausgeht, setzt bei Scutigerella immaculata weit vorne, an den vorderen Tentorialapodemen (Hypopharyngealfortsatz, hyp-pr) an. Die Homologie beider Strukturen ist allerdings fraglich. Auffällig ist außerdem, daß die vorderen Tentorialapodeme (at-ap) bei Scutigerella immaculata äußerst weit nach hinten, nämlich bis hinter die zweiten Bindegewebeplatte (IV) ziehen und auch die hintere Ventralmuskulatur (vp) der Maxille (Mx1), sowie ventrale Längsmuskulatur (vlm) aufnehmen. Es wäre daher denkbar, das in diese Tentorialbildung die ehemals hinteren Tentorialapodeme (pt-ap) integriert sind, aber ihren posterio-lateralen Ansatz am Integument aufgegeben haben. Auf die segmentale Herkunft der Bindegewebeplatten (I+II+III und IV) läßt sich über die Verteilung der Muskulatur wie folgt schließen: Auf Höhe der vorderen Platte (I+II+III) setzen der vom Dorsalrand der Mandibelinsertion ausgehende Muskel (vaa*), ein Teil der zentral aus der Mandibelinsertion kommenden Muskel (vpa), sowie der hintere (bzw. vom Ventralrand ausgehende) Muskel (vpp) an. Außerdem laufen auf Höhe der vorderen Platte sämtliche nach vorn gerichteten Muskeln (va) der Maxille zusammen. In diese Bindegewebeplatte gehen daher mindestens die ehemals postantennale (zwischen, bei Tracheaten reduzierter, zweiter Antenne und Mandibel gelegene) Querspange (II) sowie die postmandibulare (also zwischen Mandibel und erster Ergebnisse Teil 2 122

Maxille gelegene) Querspange (III) ein. Sofern nicht restlos reduziert, dürfte außerdem die ehemals interantennale Querspange (I) Bestandteil dieser vorderen Bindegewebeplatte sein. Entsprechend kann die hintere Platte (IV) auf Grund des Ansatzes der nach hinten weisenden Maxillarmuskulatur (vp) als Bildung der ehemals intermaxillaren Querspange (IV) gedeutet werden. Der Ansatz von Antennalmuskulatur an dieser hinteren Endoskelettplatte (IV) kann als sekundär dorthin verlagert betrachtet werden. Eine Bindegewebeverbindung zwischen beiden Platten scheint nicht zu existieren und wurde möglicherweise vollständig durch die Tentorialapodeme ersetzt.

7.12 Lithobius forficatus (Chilopoda, Lithobiomorpha) (s. Abb. 38) Das cephale Endoskelett des Chilopoden Lithobius forficatus besteht zum größten Teil aus einem Paar mächtiger Tentorialapodeme, die an je zwei Stellen mit dem Integument verbunden sind (s. Abb. 38). Eine dünner vorderer Sklerit (at-ap) entspringt jeweils seitlich und hinter dem Labralansatz und ist darin dem Ursprung der vorderen Tentorialapodeme der vorhergehend beschriebenen Tracheatenvertreter ähnlich. Er verläuft seitlich über dem Epipharynx (epi) und mündet nach kurzer Strecke in die wesentlich kräftigere übrige Tentorialstruktur. Seitlich, hinter dem Clypeus setzt ein weiterer massiver Sklerit an (at-lp), der zunächst als Oberflächensklerit seitlich und über dem Mundvorraum verläuft, sich mit dem, von vorn kommenden, dünneren (at-ap) trifft und dann in weitem Bogen nach posterior umbiegt und ins Kopfinnere gerichtet ist. Hinter der Vereinigungsstelle von lateralem Fortsatz (at-la) und dem dünnen vorderen Apodem, befindet sich ein kleiner nach anterior gerichteter Fortsatz, der einem Gelenkhöcker (Md-art) der beweglich gegen den Mandibelcorpus (Md-co) abgegliederten Kaulade (Md-gn) der Mandibel als Widerlager dient. Zwischen den Hinterenden dieser Tentorialapodeme ist eine Bindegewebeplatte (I-IV) ausgespannt, die auf der Unterseite etwas nach lateral über die hinteren Tentorialfortsätze hinausragt. Am Hinterrand ist die Bindegewebeplatte in einen posterio-medianen Fortsatz ausgezogen. Nach medio- ventral gerichtet, zweigt von dem Tentorialkomplex jederseits ein schmaler Fortsatz (hyp-pr) ab, der seitlich zum Ansatz des Hypopharynx (hyp) gerichtet ist. Auf ganzer Länge des lateralen Oberflächensklerites (at-lp) setzt ein massives Bündel suspensorischer Muskulatur (at-sm) an, die nach anterior zum Integument des Stirnbereiches zieht. Dorsal dieser vorderen suspensorischen Muskulatur entspringt ein weiteres kräftige Bündel suspensorischer Muskel (auch at-sm) , die nach anterio-lateral zum Integument des Vorderkopfes ziehen. Kurz vor dem Vorderrand der Bindegewebeplatte (I-IV) entspringt auf Ergebnisse Teil 2 123 der Oberseite des nach hinten gerichteten Tentorialfortsatzes je ein nach anterio-dorsal zum Integument gerichteter suspensorischer Muskel (auch at-sm). Wenig hinter diesem entspringt je ein weiteres Paar nach dorso-posterior zum Integument der Kopfkapsel ziehender Muskeln (at-sm). Am vorderen Insertionsrand der Antenne (A1) entspringt ein extrinsischer Ventralmuskel (A1-vm), der jeweils zur Innenseite des hinteren Fortsatzes der Tentorialapodeme, kurz vor den Ansatz der Bindegewebeplatte (I-IV) zieht. Zwei weitere Muskelzüge (A1-vm) entspringen ebenfalls dem vorderen Insertionsrand der Antenne (A1), setzen aber, weit lateral, an der Vorderseite der lateralen Fortsätze (at-lp) des Tenorialkomplexes an. Ein kurzes Stück weiter median, sowie an der Stelle, an der der Tentorialkomplex nach hinten umbiegt, setzt von anterio-dorsal je ein weiter extrinsischer Ventralmuskel der Antenne (A1) an, beide entspringen dem vorderen Unterrand ihrer Insertion. Weiterhin gehen aus der Antennalinsertion (A1) drei extrinsische Dorsalmuskel (A1-d) hervor. Der am weitesten median gelegene setzt an einem vom Insertionsrand ausgehenden Apodem (d-ap) an, zieht weit nach posterio-dorsal und setzt am dorsalen Integument des Hinterkopfes an. Zwei weitere Dorsalmuskel (A1-d) entspringen dem hinteren Insertionsrand der Antenne (A1) und setzen am dorsalen Integument des vorderen Kopfbereiches an. Vom Dorsalrand des Mandibelcorpus (Md-co) gehen je zwei Muskelzüge (vaa) aus, die beide am Tentorialkomplex ansetzen. Der vordere, der wesentlich mächtiger ist, als hier dargestellt, zieht zur Hinterseite des lateralen Fortsatzes (at-lp), der hintere seitlich an den hinteren Fortsatz, kurz vor den Ansatz der Bindegewebeplatte (I-IV). Unter diesen, zieht eine Anzahl Muskelzüge (vpa) sowohl zentral aus dem Mandibelcorpus (Md-co), als auch aus deren Kaulade (Md-gn) kommend, von lateral an die Bingewebeplatte. Vom hinteren Ventralrand des Mandibelkorpus (Md-co) zieht eine Vielzahl Muskelzüge (vpp) von latero-ventral an den Hinterrand der Bindegewebeplatte (I-IV), sowie an deren posterio-medianen Fortsatz. Innerhalb der Mandibel zieht ein intrinsischer Mandibelmuskel (Md-im) aus der Kaulade (Md-gn) in den hinteren Bereich des Mandibelcorpus (Md-co). Vom Dorsalrand des Mandibelcorpus (Md-co) geht jeweils ein nach anterio-dorsal und posterio-dorsal gerichteter Dorsalmuskel (Md-da) aus. Am Hinterrand der Mandibelkaulade (Md-gn) entspringt ein langestrecktes nach posterio-dorsal weisendes Apodem (da-ap), an dessen Ende ein weiteres kräftiges Bündel Dorsalmuskel (Md-da) entspringt. Vom Unterrand des hinteren Bereiches des Mandibelcorpus (Md-co) ausgehend, wurde von Rilling (1968) ein Dorsalmuskelbündel beschrieben; dieses konnte in der eigenen Schnittserie aber nicht aufgefunden werden. Ergebnisse Teil 2 124

Am Vorderrand der Bindegewebeplatte (I-IV) setzt jederseits der Medianen ein schmaler Muskel (hyp-m) an, der median aus dem Ansatz des Hypopharynx kommt. Aus dem medianen Anteil der ersten Maxille (Mx1) ziehen anterior kommend jederseits zwei Muskelzüge (Mx1-vm) an die Unterseite der Bindegewebeplatte (I-IV). Aus dem lateralen Teil der ersten Maxille kommen drei weitere Muskel (ebenfalls (Mx1-vm), der Vordere und Hintere entspringen nahe der Naht zwischen medianem und lateralem Anteil, der Mittlere aber nahe der Oberkante der Maxillarinsertion. Ein vielzügiges Bündel intrinsischer Mus- kulatur (Mx1-im) verläuft innerhalb des lateralen Anteils vom Hinterrand der Insertion ausgehend, in den distalen ladenartigen Anhang, der von einigen Autoren als Rest eines Maxillarpalpus gedeutet wird. Vom unteren Hinterrand des lateralen Teils der ersten Maxille geht ein kräftiger Dorsalmuskel (Mx1-d) aus, der nach dorso-lateral zum Integument zieht. Seitlich aus dem unpaarigen Coxosternit der zweiten Maxille (Mx2) entspringen zwei Muskelzüge (Mx2-va), die von posterio-ventral an den Hinterrand der Bindegewebeplatte ziehen. Lateral vom Vorderrand des Coxosternit geht ein nach posterio-dorsal ziehender Dorsalmuskel (Mx2-d) aus, ein weiterer (Mx2-d) entspringt nahe des Seitenrandes des Coxo- sterniten, ein dritter lateral an seinem Hinterrand. Ein jeweils paariges Bündel intrinsischer Muskulatur (Mx2-im) zieht aus dem Palpus der zweiten Maxille (Mx2) kommend zur Mitte des Coxosterniten. Der Tentorialkomplex ist jederseits über einen Fortsatz „parlabral“ verankert. Dies erinnert an den Ansatz der vorderen Tentorialapodeme (ar-ap) bei anderen hier beschriebenen Trach- eatenvertretern. Entsprechend deuten dieAnsätze von Antennal- und vorderer (oberer) Ventralmuskulatur der Mandibel darauf hin, daß der Tentorialkomplex den vorderen Teil eines ehemaligen Bindegewebekomplexes zumindest teilweise ersetzt. Grundsätzlich kann die Homologie des Tentorialkomplexes bei Lithobius forficatus mit den anterioren Tentorialapodemen anderer Tracheaten angenommen werden. Im Unterschied zu den vorhergehend beschriebenen, besteht hier aber zusätzlich noch eine laterale Verankerung am Integument über die lateralen Fortsätze (at-lp) des Tentorialkomplexes. Diese könnten grundsätzlich den lateralen Fortsätzen der Tentorialapodeme bei Scutigerella immaculata homolog sein. Diese wären dann als „noch“ nicht mit dem Integument verbunden oder aber als sekundär von diesem abgelöst zu betrachten. Die Bindegewebeplatte (I-IV) nimmt sämtliche übrige Ventralmuskulatur der Mandibel, auch die zentral aus dem Mandibelcorpus kommenden (vpa), auf. Letztere können, auf Grund ihres Ursprunges innerhalb des Mandibel- corpus zwischen den vom Ober-und Unterrand (bzw. Vorder- und Hinterrand) kommenden Muskeln mit der, bei anderen Vertretern, am Kopf der Mandibelquersehne ansetzenden Ergebnisse Teil 2 125

Muskulatur homologisiert werden. Damit ginge in die Bindegewebeplatte (I-IV) vorne wenigstens ein Teil der ehemals interantennalen Querspange (II) ein, möglicherweise aber auch ein Rest der, bei allen zuvor beschriebenen Mandibulatenvertretern mindestens teilweise mit dieser verbundenen, praeantennalen Bildung. Der Ansatz sämtlicher Ventralmuskulatur der ersten und zweiten Maxille (Mx1, Mx2) legt weiterhin nahe, auch die Derivate einer ehemals postmandibularen (III) und intermaxillaren (IV) Querspange als in diese Platte integriert zu betrachten.

7.13 Glomeris marginata (Diplopoda, Chilognatha, Pentazonia) (s. Abb. 39) Das cephale Endoskelett von Glomeris marginata besteht neben einem ausgeprägten Bindegewebeanteil vor allem aus einem Paar umfangreicher Tentorialapodeme (s. Abb. 39). Diese entspringen mit je einem dünnen Arm (ar-ap) jederseits hinter und über dem Labralansatz am epipharyngealen Integument. Von ihrem Ursprung weisen die vorderen Apodeme nach posterior und gehen in einenTentorialkomplex über, der mittels eines kräftigen lateralen Fortsatzes (at-lp) seitlich am Integument veranketr ist (at-la). Diese Verankerung läßt deutlich erkennen, daß es sich nicht um eine apodemale Invagination des Integumentes, sondern eine fibrilläre Anheftung des lateralen Tentorialfortsatzes handelt. Die Beuge zwischen anteriorem Tentorialarm (at-ap) und lateralem Fortsatz (at-lp) dient einem dorsal am Hinterrand der beweglich gegen den Mandibelcorpus (Md-co) abgegliedeten Kaulade (Md- gn) befindlichen Gelenkhöcker (at-art) als Widerlager. Median des Ursprunges des lateralen Fortsatzes (at-lp) läuft der Tentorialkomplex, nach posterior umbiegend, in einen kräftigen hinteren Fortsatz aus. Kurz vor dem Ende dieses hinteren Forsatzes zweigt ein nach medio- ventral gerichteter hypopharyngealer Arm (hyp-pr) ab, an dessen Spitze ein eigenständiger Sklerit (hyp-esk) artikuliert ist, der seitlich am Hypopharynx ansetzt. Über der Stelle, an der lateraler Fortsatz (at-lp), vorderer Tentorialarm (at-ap) und hinterer Fortsatz zusammentreffen, entspringt an einem kräftigen dorsalen Vorsprung je ein Paar massiver, nach anterio-dorsal ziehender, sowie drei Paar nach latero-dorsal gerichteter supensorischer Muskel (at-sm), die sog. Protraktormuskeln des Tentoriums. Kurz vor dem Hinterende des Tentorialkomplexes setzt jederseits ein weiterer kräftiger suspensorischer Muskel (at-sm) an dessen Oberseite an, der als retractor tentorii fungiert. Ventral des Tentorialkomplexes befindet sich eine ausgeprägte, „Endosternit“-artige Bindegewebeplatte (I-IV). Diese ist in ihrem anterioren Teil jederseits über ein Muskelbündel (Esk-m) mit den posterioren Fortsätzen der Tentorialapodeme verbunden. Weiterhin entspringt auf der Oberseite der Bindegewebeplatte Ergebnisse Teil 2 126

(I-IV) ein Paar mächtiger, nach dorsal zum Integument der Kopfkapsel ziehender suspensorischer Muskel (sm). Der Seitenrand der Bindegewebeplatte ist im vorderen Drittel etwas nach lateral ausgezogen. Nach einer leichten Einbuchtung folgt dann im zweiten Drittel ein etwas breiterer Absatz, an den sich im hinteren Bereich der Platte ein deutlicher, nach lateral gerichteter Fortsatz anschließt. Mit ihrem Hinterrand ist die gesamte Bildung an jeweils einem kräftigen, seitlich vom Hinterrand der Kopfkapsel ausgehenden Apodem (pt-ap?) befestigt. Zwei weitere, kleinere Apodempaare gehen von der Ventralseite bzw. vom Gnathochilarium aus und zwar von jeweils unmittelbar vor der Gula (gu) und von ihrem Hinterrand. Über diese Apodeme zieht ein Strang ventraler Längsmuskulatur (vlm) an den Hinterrand der Binde- gewebeplatte (I-IV) und die diese aufspannenden Apodeme (pt-ap?). Ein weiteres Bündel ventraler Längsmuskulatur setzt, aus dem Rumpf kommend, etwas höher an der Hinterseite dieser Apodeme an. Aus der Antennalinsertion (A1) ziehen drei Muskelzüge (A1-vm) zum Tentorialkomplex. Jeweils ein von Vorder- und Hinterrand der Insertion kommender setzt auf dessen Oberseite an, etwas vor dem Ursprung des Hypopharyngeal-Fortsatzes. Ein weiterer vom Hinterrand der Antennalinsertion ausgehender Muskel zieht von dorsal an die Ursprungsstelle des Lateralen Tentorialfortsatzes (at-lp). Ein Dorsalmuskel (A1-d) der Antenne (A1) geht aus dem vorderen, oberen Bereich ihrer Insertion hervor und nach posterio-dorsal zum Integument der Kopfkapsel. Am oberen- (bzw. vorderen) Rand des Mandibelcorpus (Md-co) entspringen zwei Muskel (Md-vaa), die seitlich am hinteren Fortsatz des Tentorialkomplexes ansetzen. Aus der Kaulade der Mandibel (md-gn), die beweglich gegen deren Corpus (Md-co) abgegliedert ist zieht ein Muskelzug (Md-vpa) seitlich an den vorderen lateralen Fortsatz der Binde- gewebeplatte, weitere, zentral aus dem Mandibelcorpus (Md-co) kommende Muskel (ebenfalls als Md-vpa bezeichnet) setzen seitlich innerhalb der Einbuchtung der Endoskelett- platte (I-IV), sowie am Hinterrand des vorderen Fortsatzes an. Ein breites, vom hinteren Unterrand des Mandibelcorpus (Md-co) ausgehendes Muskelbündel ((Md-vpp) zieht seitlich an den nachfolgenden Vorsprung des Seitenrandes der Endoskelettplatte (I-IV). Hinter diesem entspringt ein weiterer Muskel (ebenfall Md-vpp), der am Ende des weit nach nach lateral ausgezogenen hinteren Fortsatzes der Endoskelettplatte (I-IV) ansetzt. Vom oberen Hinterrand der Mandibelkaulade (Md-gn) geht ein kräftiges Apodem (da-ap) aus, an dessen Ende in massives Bündel Dorsalmuskulatur (Md-da) entspringt. Ein weiterer Dorsalmuskel der Mandibel (M-da) entspringt vom Oberrand des vorderen Bereiches des Mandibelcorpus Ergebnisse Teil 2 127

(Md-co). Ein intrinsischer Mandibelmuskel (Md-im) zieht, aus der Kaulade (Md-gn) kommend, in den vorderen Teil des Mandibelcorpus (Md-co). Jeweils vorn aus dem medianen (ll: lamellae linguales) und lateralen (st: stipes) Teil des Gnathochilariums zieht ein Muskel (ll-vm, st-vm) an den Hypopharyngeal-Sklerit (hyp-esk). Ebenso entspringen jeweils dem hinteren Bereich von medianem (ll) und lateralem (st) Teil des Gnathochilariums je ein Muskel (ebenfalls ll-vm bzw. st-vm), welche von ventro-lateral an der Bindegewebeplatte (I-IV) ansetzen. Ein Dorsalmuskel (st-dm) entspringt dem hinteren Seitenrand des lateralen Anteils (st) des Gnathochilariums, ein weiterer (gu-dm) greift anterio-lateral am vorderen Seitenrand der Gula (gu) an. Wie bei den zuvor beschriebenen Tracheaten- und insbesondere Myriapodenvertretern ist auch bei Glomeris marginata ein Paar umfangreicher vorderer Tentorialbildungen entwickelt. Diese beginnen hier ebenfalls seitlich hinter, bzw. über dem Labralansatz, sind über eine Anzahl suspensorischer Muskel im Inneren des Kopfes verspannt. Wie bei Lithobius forficatus ist der Tentorialkomplex zusätzlich nach lateral verankert, die entsprechenden lateralen Fortsätze (at-lp) finden sich auch bei Scutigerella immaculata (nicht aber deren lateraler Ansatz am Integument). Wie bei Dilta hibernica und Lithobius forficatus nimmt der Tentorialkomplex die Ventralmuskulatur der Antenne auf, wie bei allen zuvor beschriebenen Tracheatenvertretern auch die vordere (obere) Ventralmuskulatur der Mandibel (vaa). Der Tentorialkomplex von Glomeris marginata kann damit als dem von Lithobius forficatus und Scutigerella immaculata bzw. darüber hinaus den vorderen Tentorialapodemen der Tracheata überhaupt, homologe Bildung aufgefaßt werden. Damit ist im Tentorialkomplex von Glomeris marginata, gemäß der dort ansetzenden extrinsischen Muskulatur von Antenne (A1) und Mandibel (Md) ebenfalls eine partielle Ersatzbildung, zumindest der ehemals interantennalen und postanennalen Komponenten, eines Bindegewebe-Endoskelettes zu sehen. Der kräftig entwickelte Bindegewebekomplex selbst nimmt sämtliche verbleibende Ventralmuskulatur der Mandibel auf (vpa, vpp), damit kann ein Teil der ehemals postantennalen (II) und die ehemals postmandibulare Querspange (III) als in die Binde- gewebeplatte integriert gelten. Weiterhin nimmt die Bindegewebeplatte die hintere Ventral- muskulatur des Gnathochilariums auf. Bisher ist unklar, welcher Teil des Gnathochilariums eine Bildung der ehemals ersten bzw. zweiten Maxille darstellt. Daher kann auch die entsprechende Muskulatur nicht einwandfrei einer der beiden in Frage stehenden Extremitäten zugeordnet werden. Nach den zuvor beschriebenen Verhältnissen bei anderen Vertretern der Tracheata, bzw. dem größten Teil der beschriebenen Mandibulatenvertreter, bei denen stets die intermaxillare Querspange (IV) mit in den Bindegewekomplex integriert ist, liegt es nahe Ergebnisse Teil 2 128 die Derivate derselben auch bei Glomeris marginata als Teil der Bindegewebe-platte (I-IV) aufzufassen. Gleiches gilt für Teile der interantennalen Querspange (I) und eine mut- maßlichen praeantennalen Bildung (0), die aber bei den untersuchten Mandibulatenvertretern nirgendwo als eigenständige Bildung erkennbar ist, wohl aber bei Triarthrus eatoni beschrieben wurde.

Die Anatomie des Kopfes und des cephalen Skelett-Muskelsystems der Crustacea, Myriapoda und Hexapoda:

Ein Beitrag zum phylogenetischen System der Mandibulata und zur Kenntnis der Herkunft der Remipedia und Tracheata

Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften der Fakultät für Biologie der Ruhr-Universität Bochum

Teil 2/3 (S. 129-300)

Angefertigt am Lehrstuhl für Spezielle Zoologie

Vorgelegt von Martin Fanenbruck aus Lage in Lippe

Bochum 2003

Diskussion 129

8 Diskussion

8.1 Die Pylogenetische Stellung der „Orsten-Fossilien“

(s. Tabelle 2 und Diagramm 3, s.a. . http://biosys-serv.biologie.uni- ulm.de/sektion/stsektion/stsektion.html) Bei den aus dem oberen Kambrium Mittelschwedens überlieferten, sog. „Orsten-Fossilien“ soll es sich um Vertreter entweder der Stammlinie oder der Kronengruppe der Crustacea bzw. Eucrustacea (sensu Waloßek & Müller 1990) handeln. Dies soll im Einzelnen diskutiert werden, im Anschluß wird ein alternatives Konzept vorgeschlagen.

8.1.1 Ist Rehbachiella kinnekullensis ein Vertreter der Anostraca? Rehbachiella kinnekullensis wird von Waloßek (1993) als Vertreter der Branchiopoda innerhalb der Anostraca angesehen. Die Anostraca im Waloßek’schen Sinne umfassen die Schwesteraxa Euanostraca und die fossile Lepidocaris rhyniensis, zusammen als Sarsostraca bezeichnet. Als Schwestertaxon der Sarsostraca innerhalb der Anostraca wird dann Rehbachiella kinnekullensis betrachtet. Als Autapomorphien der Anostraca inklusive Rehbachiella kinnekullenis, von der Waloßek (1993) Serien fossiler Entwicklungsstadien beschreibt, werden genannt:

1) Das Vorspringen des Vorderkopfes und der Komplexaugen während der Ontogenese. 2) Den Verlust des nauplialen Nackenorgans während der Ontogenese.

Beide Merkmale erscheinen als Argumente für ein Schwestergruppenverhältnis von Sarsostraca und Rehbachiella aus folgenden Gründen ungeeignet: a) Die scheinbar leicht gestielten Komplexaugen von Rehbachiella befinden sich am Vorderkopf vor den ersten Antennen und ragen bei späteren Stadien nach vorn unter dem Kopfschild hervor. Sie befinden sich als Bildungen des Acrons bzw. eines präantennalen Segmentes (wie dies die Innervierung von Komplex- ugen bei Euarthropoden im allgemeinen nahelegt) an einem Ort, an den sie nicht durch Vorstreckung sekundär verlagert werden mußten. Bei Anostraken sind die Komplexaugen dagegen deutlich gestielt und nach lateral gerichtet und nicht nach anterior wie bei Rehbachiella. Bezüglich der nach vorn unter dem Kopfschild (Carapax) hervorragenden, gestielte Komplexaugen sind dagegen die Verhältnisse bei Leptostraken viel ähnlicher (was darauf hinweisen könnte, daß es sich bei diesem Merkmal bei den Leptostraca um eine Diskussion 130

Plesiomorphie handelt). Darüberhinaus zeigt Lepidocaris (wie Waloßek ebenfalls anmerkt) keinerlei Anzeichen von Komplexaugen. Damit ist aber das genannte Merkmal bei diesem Vertreter einer Überprüfung unzugänglich. b) Merkmal 2 hat als Reduktionsmerkmal nur geringe Aussagekraft, da auch in anderen Gruppen der Crustacea Nackenorgane nur bei den Larvalstadien auftreten und dem Adultus fehlen, wie z.B. bei den Decapoda. Außerdem sind offensichtlich auch bei einigen Vertretern der (rezenten) Anostraca auch am adulten Tier noch (Nacken- bzw.) Dorsalorgane nachweisbar (Criel 1991; Martin 1992). Bei Lepidocaris ist außerdem nicht auszuschließen, daß ein Dorsalorgan vorhanden war, auf Grund der Fossilisierungsbedingungen aber nicht überliefert wurde.

8.1.2 Ist Rehbachiella kinnekullensis ein Vertreter der Branchiopoda? Als potentielle Synapomorphie von Rehbachiella und den Branchiopoda wird genannt:

3) Der Besitz eines thorakalen Filterapparates mit sternaler Nahrungsrinne.

Sofern es sich nicht um ein durch die Fossilisierungsbedingungen bedingtes Artefakt handelt (Einfaltung der dünnhäutigen Ventralseite während der Zersetzung der Weichgewebe), ist tatsächlich in Bezug auf die Einwölbung des Sternalen Bereiches der Thoraxsegmente eine Übereinstimmung zwischen Rehbachiella und den rezenten Branchiopoden gegeben. Lepidocaris entzieht sich dagegen abermals der Überprüfung, da es sich nicht um drei- dimensional erhaltene Fossilien handelt. Gegen eine Stellung von Rehbachiella innerhalb der Branchiopoda kann aber vorgebracht werden:

a) Bei allen rezenten Vertretern der Branchiopoda ist die erste Antenne verkleinert und in der Gliederzahl reduziert. Sie erscheint schon bei relativ frühen Entwicklungsstadien nur noch als mehr oder weniger rudimentäre Extremität. Die erste Antenne von Lepidocaris weist noch drei Glieder auf, die der Anostraca ist unsegmentiert und schlauchförmig, bei Notostraken ist nur ein ungegliedertes Rudiment vorhanden, die übrigen Vertreter der Phyllopoda haben stummelförmige erste Antennen. Dagegen ist die erste Antenne von Rehbachiella auch bei den späteren Stadien noch lang und vielgliedrig. Die Reduktion (bzw. Verkleinerung) der ersten Antenne wäre als Apomorphie der Diskussion 131

Branchiopoda zwar nur ein schwaches Merkmal, trotzdem bleibt festzuhalten, daß diese in das Grundmuster der rezenten Branchiopoda paßt, von Rehbachiella aber nicht geteilt wird. b) Die zweite Antenne von Rehbachiella weist, wie die der anderen „Orsten- Fossilien“ auch, bis in die späten Stadien einen unter das Labum reichenden, stark entwickelten Proximalendit auf. Die zweiten Antennen scheinen bei der Nahrungaufnahme – ähnlich einer Mandibel - als Kauorgan eine wichtige (wenn nicht die wichtigste) Rolle gespielt zu haben. Diese Situation wird in der Ontogenese von Nauplien der Branchiopoda und anderer Crustacea durchlaufen. Bei keinem rezenten Vertreter der Crustacea ist dieser Zustand jedoch bis weit über die ersten Naupliusstadien hinaus anzutreffen. Bei Rehbachiella aber sind die genannten Verhältnisses noch bis zum spätesten bekannten Stadium, welches bereits 13 Thorakomere aufweist, zu sehen. Dieses Merkmal spricht nicht nur gegen eine Stellung von Rehbachiella innerhalb der Branchiopoda, sondern innerhalb der rezenten Crustacea bzw. der Mandibulata überhaupt, wie bereits Lauterbach (1988) darlegte. Die Konsequenz wäre andernfalls die Annahme, daß die zweiten Antennen innerhalb der Mandibulata mehrfach nach praeoral verlagert und als Hauptkauorgan durch die Mandibeln abgelöst wurden. Das aber widerspricht dem Parsimonieprinzip, zumindest solange keine stichhaltigeren Argumente für die Stellung von Rehbachiella innerhalb der Crustacea bekannt sind. c) Alle Branchiopoda besitzen eine Mandibel ohne jeden Rest eines Palpus. Die Mandibeln aller Branchiopodennauplien weisen nur noch den Endopodit auf, der Exopodit fehlt bereits, wodurch Branchiopodennauplien auf den ersten Blick erkennbar sind. Dieses, innerhalb des Branchiopodengrundmusters eindeutige, Reduktionsmerkmal wird ebenfalls nicht von Rehbachiella geteilt, in allen bekannten Stadien ist die Mandibel eine gut entwickelte zweiästige Extremität. d) Bei allen Branchiopoden, außer den Notostraca (mit kräftig gezähnter Mandibel) besteht die Kaulade der Mandibel ausschließlich aus einer breiten Pars molaris, eine Pars incisiva fehlt. Notostraken haben gegenüber den Feinpartikel filtrierenden übrigen Branchiopoda (Ausnahmen innerhalb der Cladocera) eine veränderte Art der Nahrungsaufnahme: sie können größere Nahrungsbrocken bewältigen, aus denen sie mit ihrer gezähnten Mandibel Diskussion 132

kleine Stückchen herausreißen. Dies stellt aber wohl nicht den Zustand im Grundmuster der Branchiopoda dar. Hier ist vielmehr anzunehmen, daß die filtrierten Partikel (z.B. Algenzellen) mittels der Mahlflächen der Mandibeln zerdrückt wurden, entsprechend ist die Pars molaris stark entwickelt, weitere gezähnte Anteile (Pars incisiva) der Mandibelkaulade fehlen. Die Mandibel der Branchiopoda stellt somit ein abgeleitetes Mundwerkzeug dar, dessen Umbildung im Zusammhang mit einem zur Feinpartikelfiltration spezialisierten thorakalen Filterapparat stehen dürfte. Bei Rehbachiella ist die Mandibelkaulade proximal mit mehreren Reihen kleiner Zähnchen ausgestattet, die an eine schmale Pars molaris erinnern. Eine verbreiterte Mahlplatte mit einer Vielzahl geordneter Querreihen, wie sie für Anostraken, „Conchostraken“ und Cladoceren typisch ist, ist aber nicht erkennbar. Die Einordnung von Rehbachiella in die Branchiopoda hätte die Annahme zweimalig konvergenten Entstehens einer solchen Pars molaris innerhalb der Branchiopoda zur Folge. Eine ähnliche, verbreiterte Pars molaris kommt außer bei den Branchiopoda noch bei den Malacostraca, den Remipedia und den Tracheata vor. Hier tritt sie zusätzlich zu einer Pars incisiva auf. In vielen Fällen ist außerdem noch eine Lacinia mobilis oder eine akzessorische Borstenreihe entwickelt. Die Homologie der Pars molaris, bzw. der Differenzierungen der Mandibelkaulade überhaupt, wird für die genannten Gruppen zu diskutieren sein. Sollte eine verbreiterte Pars molaris einmalig innerhalb der Mandibulata entstanden sein, käme die Stellung von Rehbachiella innerhalb dieser Gruppe, z.B. in der Stammlinie der Branchio- poda (Olesen 1999) ebenfalls nicht in Betracht, es sei denn man nähme für Rehbachiella die sekundäre Reduktion bzw. Verkleinerung derselben an. e) Beide Maxillenpaare der Branchiopoda sind stark reduziert, die erste Maxille besteht nur noch aus einem Enditen, die zweite Maxille fehlt oft vollständig. Dagegen sind beide Maxillenpaare von Rehbachiella einander und den nachfolgenden Extremitäten ähnliche, wohl entwickelte Spaltextremitäten mit jeweils einer Anzahl Enditen. Die Stellung von Rehbachiella hätte also die An- nahme zweimalig konvergenter Reduktion beider Maxillenpaare innerhalb der Branchiopoda zur Folge. f) Die Thorakopoden der Branchiopoda sind spezialisierte Filterextremitäten mit einem flachen, ausgedehnten Sympodit, fünf Enditen (sechs bei Lepidocaris), Diskussion 133

sowie einem jeweils eingliedrigem Endo-, Exo-, und Epipodit. Die Thorako- poden von Rehbachiella haben dagegen eine höhere Anzahl Endite (bis zu acht), einen mehr- (bzw. vier) gliedrigen Endopodit, ein Epipodit fehlt (Epipodite wurden allerdings für Lepidocaris ebenfalls nicht beschrieben). Die Stellung von Rehbachiella innerhalb der Branchiopoda würde die konvergente Entwicklung der spezialisierten Filterbeine der Branchiopoda erfordern. Epi- podite sind auch außerhalb der Branchiopoda anzutreffen, nämlich bei den Malacostraca und Cephalocarida. Alle drei Gruppen wurden auf Grund dieses Merkmales als Thorakopoda zusammengefaßt (Hessler 1992). Eine Stellung innerhalb dieser Gruppe würde die Annahme konvergenten Entstehens von Epipoditen oder aber den sekundären Verlust von Epipoditen bei Rehbachiella erfordern. g) Alle Branchiopoden sind mit wenigen, wahrscheinlich aber sekundären Aus- nahmen (z.B. Podon und Evadne innerhalb der Cladocera) limnische Organismen. Sie besiedeln temporäre Gewässer und Salzseen. Sie sind an diese Lebensräume u.a. durch die Evolution von Dauereiern angepaßt, mit denen sie lange Trockenperioden überdauern können. Rehbachiella war dagegen ein mariner Organismus. Die Stellung von Rehbachiella innerhalb der Branchiopoda würde die Annahme mehrfacher Besiedelung limnischer Le- bensräume und die mehrfache Evolution von trockenresistenten Dauereiern (die in einem marinen Lebensraum kaum Sinn machen) innerhalb der Branchiopoda erfordern. Eine andere, ebenfalls wenig sparsame Denk- möglichkeit wäre die sekundäre Rückkehr von Rehbachiella ins Meer.

In der Summe spricht also eine Reihe von Argumenten gegen die Stellung von Rehbachiella innerhalb der Branchiopoda. Die ursprüngliche Ausprägung der Mandibeln als zweiästige Ex- tremitäten und das Fehlen von Epipoditen spricht darüberhinaus gegen eine Stellung von Rehbachiella innerhalb der Stammlinie der Branchiopoda, wie von Olesen (1999) vorgeschlagen und auch gegen die Stellung innerhalb eines umfassenderen Taxons, daß Cephalocarida, Branchiopoda und Malacostraca umfassen könnte (s. Hessler 1992). Die Ausstattung der zweiten Antenne mit einem massiven unter das Labrum greifenen Proximalendit bis in subadulte Stadien hinein spricht außerdem gegen eine Stellung von Rehbachiella innerhalb der Kronengruppe der Crustacea bzw. der Mandibulata. Ein Thorax mit 13 beintragenden Segmenten überschreitet bereits die Thorakomerenzahl der meisten Diskussion 134 rezenten Anostraca (Adulte mit 11 Thorakomeren) und erreicht die der adulten Lepidocaris (mit ebenfalls 13 Thorakomeren).

8.1.3 Gehören die Skaracarida zur „Copepodan-line“? Die fossilen Skaracarida mit Skara minuta und Skara annulata (Müller & Waloßek 1995) wurden ebenfalls als Vertreter der (Eu-) Crustacea angesehen. Sie wurden der sog. „copepodan-line“ (mit Copepoda und Mystacocarida) innerhalb eines hochrangigen Taxons Maxillopoda zugeordnet (s.Waloßek & Müller 1997, Müller & Waloßek 1985, 1988). Als Argumente für diese Position wurden folgende Merkmale genannt:

4) Die Umbildung der ersten Thoraxextremitäten zu einem Maxillipedenpaar im Funktionsgefüge eines cephalen Filterapparates. 5) Die Reduktion der Komplexaugen. 6) Die Reduktion von Kopfseitenfalten. 7) Die spezifische Unterteilung des Basipoditen der postmandibulären Extremitäten.

Dies ist folgendermaßen zu diskutieren: a) Die Umbildung eines oder mehrerer Thoraxextremitätenpaare zu Maxillipeden innerhalb der Mandibulata erfolgte mehrfach, nämlich innerhalb der Malacostraca, bei den Remipedia und auch innerhalb der Tracheata bei den Chilopoda. In Übereinstimmung mit den Mystacocarida ist das Maxil- lipedensegment nicht an die Kopfkapsel angeschlossen, was aber zweifellos ein plesiomorpher Zustand ist. Somit ist aber der Filterapparat auch nicht rein cephal, sondern läßt sich von einem cephalo-thorakalen Filterapparat ableiten, bei dem die übrigen Thorakalextremitäten reduziert wurden. Die Trans- formation einer Thoraxextremität in ein akzessorisches Mundwerkzeug dürfte darüber hinaus kein besonders komplizierter Prozeß gewesen sein, da im Grundmuster der Crustacea (bzw. Mandibulata und sogar Euarthropoda) die Thoraxextremitäten vermutlich mit Enditen bzw. protopodialen Laden ausgestattet waren und an der Nahrungsaufnahme im Funktionsgefüge einer ventralen „Nahrungsgasse“ beteiligt waren (s. Trilobita, Xiphosura, Bredo- caris, Rehbachiella, Cephalocarida, Branchiopoda, Leptostraca). Trotz-dem bleibt die unter 4) genannte Übereinstimmung prinzipiell bestehen, muß aber als eher schwaches Indiz gewertet werden. Diskussion 135

b) Die Reduktion von Komplexaugen erfolgte innerhalb der Euarthropoda offensichtlich vielfach konvergent. Diese Übereinstimmung zwischen Mystacocarida, Copepoda und Skaracarida muß ebenfalls als äußerst schwaches Argument gelten. Viele andere Beispiele für die Reduktion von Komplexaugen innerhalb anderer Arthropoden-Taxa sind bekannt. c) Merkmal 6) erscheint unbrauchbar, da Mystacocarida (wenn auch schmale) Seitenfalten des Kopfschildes besitzen (s. z.B. Olesen 2001). Dasselbe gilt für die Skaracarida. Allenfalls handelt es sich also um die Verkleinerung der Seitenfalten des Kopfschildes. Außerdem sind Copepodentaxa bekannt (z.B. Siphonostomatoida) innerhalb derer Vertreter mit ausladenden Kopfschild- rändern auftreten. Weder Verlust noch Neubildung von ausgedehnter Kopf- schildseitenfalten dürften komplexe Vorgänge darstellen, das Merkmal ist als phylogenetisches Argument also wenig überzeugend. d) Der Basipodit der postmandibulären Extremitäten der Skaracarida weist distal eine vertikal verlaufende Naht auf, die den Exopodit-tragenden Teil gegen den Endopodit-tragenden Teil abgrenzt. Außerdem sind auf der Rückseite der Extremität drei weitere bis an den Außenrand verlaufende Quernähte erkennbar, die die Endite gegeneinander abgrenzen. Anders als in Müller & Waloßek (1985) dargestellt, sind aber der Coxa nicht die drei proximalen Endite zuzurechnen, sondern nur der erste. Damit ist die erste Quernaht als Coxa-Basis-Grenze aufzufassen. Somit bleiben zwei Quernähte übrig, die den Bereich des dritten Enditen gegen den zweiten und die Region abgrenzen, an der der Endo- und Exopodit entspringen. Solche Nähte sind aber auch z.B. bei Ostracoden und Remipeden zu finden (s. Boxshall 1997). Darüberhinaus ist die genannte Vertikalnaht der Basis zwischen Endo-und Exopodialansatz, an den postmandibulären Extremitäten der Mystacocarida (an denen ein Exopodit fehlt) nicht erkennbar. Über die ggf. vormalige Existenz einer solchen Vertikalnaht läßt sich also für die Mystacocarida nur spekulieren. Gleiches gilt für die stets einästigen Maxillipeden und zweiten Maxillen der Copepoda. Die phylogenetische Aussagekraft der spezifischen Unterteilung des Basipoditen der Skaracarida ist daher als gering zu bewerten, zumal es sich offensichtlich nicht um tatsächliche Abgliederungen, sondern nur um Faltenbildungen handelt. Diskussion 136

e) Wie schon für Rehbachiella ausgeführt spricht der Besitz einer mit Enditen ausgestatteten zweiten Antenne mit Proximalenditen, welche in der Art einer Mandibel unter das Labrum greifen nicht nur gegen eine Stellung der Skaracarida innerhalb der Maxillopoda, sondern generell gegen deren Einordnung in die Kronengruppe der Crustacea bzw. der Mandibulata. Dies hat umso mehr Gewicht, als es sich bei diesen Fossilien offensichtlich um Exemplare handelt, die ihre Larvalentwicklung bereits abgeschlossen haben, wie deren große Anzahl extremitäten-loser Rumpfsegmente nahelegt.

Insgesamt erscheinen daher die Indizien, die für die Verwandtschaft der Skaracarida mit den Mystacocarida und Copepoda sprechen, wenig überzeugend. Schon die Begründung der Verwandtschaft von Mystacocarida und Copepoda bedarf neben dem Merkmal „Fehlen von Komplexaugen“ der fragwürdigen Zuhilfenahme „zahlreicher Autapomorphien“ die beide Einheiten „wechselweise auszeichnen“ (Ax 1999). Zweifellos gibt es aber habituelle Ähnlich- keiten zwischen Skaracarida, Mystacocarida und auch den Copepoda (insbes. Harpacticoida). Solange aber keine stichhaltigeren Argumente bekannt sind, muß auch in Betracht gezogen werden, daß es sich nur um plesiomorphe Übereinstimmungen oder Konvergenzen handelt. Darüberhinaus ist auch eine Stellung der Skaracarida innerhalb der Kronengruppe der (Eu-) Crustacea bzw. Mandibulata fragwürdig. Es wäre ansonsten nämlich die funktionelle Ablösung der zweiten Antenne durch die Mandibel zweimal konvergent innerhalb der Branchiopoda (wenn Rehbachiella als Vertreter der Anostraca betrachtet wird), ein drittes Mal in der Schwestergruppe der Skaracarida, mindestens ein viertes Mal bei allen übrigen Crustacea und ein fünftes Mal für die Tracheata anzunehmen.

8.1.4 Gehört Bredocaris admirabilis zur „Thecostracan-line“? Boxshall (1997) schlägt für Bredocaris admirabilis eine Stellung innerhalb der Branchiopoda vor. Dagegen sprechen prinzipiell die schon für Rehbachiella angeführten Argumente (s.o). Nach Waloßek & Müller (1997) und Müller & Waloßek (1988) soll Bredocaris admirabilis bzw. das eigens für diese Art errichtete Taxon Orstenocarida ebenfalls den Maxillopoda angehören. Die Autoren fassen dieses Fossil als Vertreter der sog. „thecostracan line“ auf, die außerdem Cirripedia, Ascorthoracida, Tantulocarida und Facetotecta umfassen soll. Als Autapomorphien der Gruppe werden angeführt:

8) Die spezifische Larvalentwicklung über (nur) sechs pseudo-naupliale Stadien. Diskussion 137

9) Alle RumpFsegmente und das der zweiten Maxille weisen keine äußerlich sichtbare Segmentierung auf. 10) Die Entwicklung von funktionalen Thorakal(?)extremitäten (“development of functional limbs”.

Die für die Verwandtschaft von Bredocaris mit den Thecostraca angeführten Argumente bedürfen ebenfalls einer kritischen Diskussion:

a) Von Bredocaris wurde eine Larvalserie beschrieben, die nach zwei Metanaupliusstadien drei weitere Stadien mit RumpFextremitätenknospen umfaßt (Müller & Waloßek 1988). Das dritte dieser Stadien zeigt die Anlagen der zweiten Maxillen und die von vier weiteren Thorakalextremitäten. Das nächste bekannte Stadium ist bereits der adulte Organismus mit der vollen Anzahl (sieben) funktionstüchtiger Thorakalextremitäten. Dieser Entwicklungssprung erinnert an die Entwicklung von z.B. Cirripeden, bei denen in einem einzigen Häutungsschritt aus dem Metanauplius eine Cyprislarve mit voller Extremitätenzahl hervorgeht. Im Unterschied dazu werden aber bei Bredocaris auch die Extremitätenknospen in mindestens zwei Schritten angelegt, da schon das vierte Stadium die Anlagen der zweiten Maxillen und nur der ersten drei Thorakopoden erkennen läßt. Es gibt Außerdem keinen Anhalt dafür, daß die beschriebene Larvalserie überhaupt vollständig ist. Wäre sie es nicht, würde der scheinbare Entwicklungssprung zwischen dem fünften und (scheinbar) sechsten Stadium möglicherweise gar nicht bestehen, sondern durch eine Abfolge weiterer Stadien überbrückt sein. Auch sind die von Müller & Waloßek (1988) angeführten Argumente dafür, daß es sich bei dem sechsten bekannten Stadium tatsächlich um ein vollständig ausgewachsenes Exemplar handelt, wenig überzeugend: Es wird dort nämlich festgestellt, daß das Segment der zweiten Maxille bereits an das Cephalon angeschlossen und der Rumpf in Thorax und Abdomen tagmatisiert sei. Ein solches Abdomen ist aber nicht zweifelsfrei erkennbar, da Segmentgrenzen fehlen. Es könnte sich daher ebenfalls um eine Rumpf-Telson-Knospe handeln, von der in weiteren Stadien noch weitere Segmente gebildet wurden. Außerdem ist auch bei späteren (aber noch nicht adulten) Stadien anderer, sich streng anameristisch entwickelnder Crustacea (z.B. Branchiopoda), das Seg- ment der zweiten Maxillen bereits Teil des Cephalon. Das zweite Argument Diskussion 138

für den Adultzustand des sechsten Stadiums ist die Tatsache, das die zweite Maxille und die nachfolgenden sieben Thorakopoden bereits voll entwickelt sind. Dem ist zweierlei entgegenzuhalten: Die Anzahl von sieben Thorakopoden wäre aussagekräftig, wenn Bredocaris tatsächlich ein Vertreter der Maxillopoda wäre. Dies ist aber erstens eine Vorbedingung, die das Ergebnis der Diskussion vorwegnimmt und somit einen Zirkelschluß darstellt und zweitens ist schon die Monophylie der Maxillopoda selbst nicht unumstritten (s.u.). Zur Ausdifferenzierung der genannten Extremitäten, die nach posterior an Länge und Enditenzahl abnehmen, ist anzumerken, daß ähnliche Verhältnisse auch bei anderen (vollständig anameristischen) Naupliusserien vorliegen: Die vorderen Extremitäten sind voll ausdifferenziert, nach hinten nehmen die Extremitäten an Länge und Differenzierungsgrad ab und besitzen weniger Glieder und Enditen. Die (zudem abnehmende) Ausdifferenzierung der bestehenden Rumpextremitäten schließt also nicht aus, daß auf das sechste bekannte Stadium von Bredocaris weitere folgten. Dann wäre aber die scheinbar spezifische Ähnlichkeit in der Entwicklung zu den Thecostraca rein zufällig und es läge unter Umständen nicht einmal das postulierte segmentale Muster der Maxillopoda vor (die Monophylie diese Gruppe vorausgesetzt). Über die hier vorgebrachten Gegenargumente hinaus sind Beispiele für Larvalserien mit ähnlichen „Entwicklungssprüngen“ auch von anderen Gruppen bekannt, wie z.B. von den Penaeoidea (Decapoda, Malacostraca), nämlich vom dritten Protozoea-Stadium zur ersten Mysislarve, bei der in einem einzigen Häutungsschritt sämtliche zunächst nur als Bein- knospen vorliegende Pereionextremitäten erscheinen. b) Gegen Merkmal 9) spricht, daß die meisten Vertreter der Thecostraca sehr wohl am gesamten Thorax und Abdomen eine äußerlich sichtbare Segmentierung aufweisen. Der Rumpf von Tantulocariden ist deutlich segmentiert, darüberhinaus sind bei Ascothoracida und Cirripedia die Thorakalsegmente äußerlich deutlich an einer Abfolge von umfangreichen Skleriten erkennbar. Beispiele für die Aufgabe einer äußerlich sichtbaren Segmentierung sind außerdem auch aus anderen Gruppen bekannt, allerdings in der Regel von parasitischen Organismen. c) Merkmal 10) ist nur schwer nachvollziehbar, gemeint ist aber wohl, daß die Extremitäten neben der Nahrungsaufnahme - denn sie sind ja offensichtlich mit Diskussion 139

Enditen ausgestattet - wohl auch lokomotorische Funktion als „Schwimm- beine“ hatten. Dies ist aber auch für typische protopodiale Filtrierer der Fall, wie z.B. die Branchiopoda und Leptostraca, denn auch hier dienen die Thorakalextremitäten zusätzlich der Lokomotion. Innerhalb der Thecostraca sind Thorakalextremitäten mit mehreren Enditen nicht zu finden, bei den Tantulocarida, Facetotecta und Ascothoracida dienen die Thorakalextremitäten nur der Lokomotion und scheinen keine nutritorische Funktion zu besitzen. Die Cirripedia haben (wahrscheinlich sekundär) ihre Thoraxextremitäten wieder in den Dienst der Nahrungsaufnahme gestellt und zwar innerhalb eines ganz andersartigen Schlagnetzfilterapparates. Wahrscheinlich ist also für die Thec- ostraca anzunehmen, daß ihre Thorakalextremitäten primär nur noch lokomotorische Funktion hatten. Diese Annahme wäre für sich genommen kompatibel mit einer Stellung von Bredocaris innnerhalb der Stammlinie der Thecostraca.

Insgesamt erscheinen aber die Argumente, die für eine Einordnung von Bredocaris in die sog. „thecostracan line“ innerhalb eines Taxons Maxillopoda sprechen also wenig überzeugend.

8.1.5 Sind Bredocaris und die Skarakarida Vertreter der Maxillopoda? Auch die Einordnung der Skaracarida und Orstenocarida in die Maxillopoda bedarf der kritischen Diskussion der dafür vorgebrachten Argumente (s. außerdem Waloßek & Müller 1997; Müller & Waloßek 1985, 1988), nämlich:

11) Das Vorhandensein von sieben Thoraxextremitätenpaaren und vier extremitätenlosen Abdominalsegmenten zuzüglich Telson mit Furca. 12) Die Position der Genitalöffnungen im siebten Thoraxsegment. 13) Die Reduktion der Beinbeborstung und Verlängerung der Thorakopoden im Zusammenhang mit einer vermehrt schwimmenden Lebensweise 14) Die (paedomorphe) Beibehaltung einer larvalen Mandibel mit Basipodit und (zwei?) Ästen durch (vorzeitige) Beendigung der Ontogenese.

Die Validität eines Taxons Maxillopoda wird im Verlaufe dieser Arbeit noch zu diskutieren sein. Für die hier im Vordergrund stehenden Fossilen Bredocaris und die Skaracarida bleibt festzustellen, daß: Diskussion 140

a) für Bredocaris ein vier-segmentiges Abdomen nicht nachweisbar ist, da etwaige Segmentgrenzen fehlen. Es ist weder auszuschließen, daß ein Abdomen fehlt, noch, daß primär eine höhere Anzahl Segmente vorgelegen hat, deren Segmentgrenzen sekundär verloren gingen. Die Übereinstimmung in der Anzahl Thoraxextremitäten mit den Copepoda und (den Penis mit eingerechnet) auch den Ascothoracida und Cirripedia bleibt aber festzuhalten (den Adultzustand des sechsten Stadiums von Bredocaris vorausgesetzt). b) Bei den Skaracarida liegen in Übereinstimmung mit dem (von Waloßek angenommenen) Maxillopodengrundmuster zwar 11 Rumpfsegmente vor, jedoch trägt nur das erste ein Beinpaar. Unter den rezenten Vertretern sind aber gar keine Formen mit elf Rumpfsegmenten bekannt, sondern nur solche mit maximal zehn: Mystacocariden haben zehn Rumpfsegmente zuzüglich Telson, davon tragen vier Extremitäten. Copepoden haben ebenfalls 10 Rumpfsegmente zuzüglich Telson, davon tragen ursprünglich sieben Extremitäten (Boxshall 1983; Huys & Boxshall 1991). Es sind Tantulus- Larven bekannt mit insgesamt 13 Rumpfsegmenten, davon sechs mit Extremitätenpaaren (Boxshall & Huys 1989). Ansonsten sind bei Tantulocariden neben sechs oder sieben Thorakalsegmenten nur ein oder zwei Abdominalsegmente entwickelt, die Gesamtzahl variiert dort also zwischen 7 und 9 bzw. 13 (z.B. Boxshall 1991; Huys et al 1993). Ascothoraciden weisen wie Copepoden wiederum 10 Rumpfsegmente zzgl. Telson auf, davon 7 thorakale und 3 abdominale (s. z.B. Newman 1974). Bei Cirripeden sind 7 Thorakalsegmente (Penis dem Thorax zugehörig angenommen) entwickelt, ein Abdomen fehlt. Bei Ostracoden können, unter Zuhilfenahme einer Abfolge von Skleriten, insgesamt allenfalls 10 Rumpfsegmente nachgewiesen werden (Schulz 1976). Branchiura haben einen viergliedrigen Thorax und ein ungegliedertes Abdomen. c) Genitalöffnungen wurden nach Kenntnis des Verfassers weder für Bredocaris noch die Skaracarida nachgewiesen. Merkmal 12 ist für diese Vertreter also nicht überprüfbar. Innerhalb der Maxillopoda liegen die Geschlechtsöffnungen im Übrigen nicht stets im siebten Rumpfsegment: Bei Mystacocariden und Branchiuren befindet sich die männliche und weibliche Geschlechtsöffnung im vierten Thorakalsegment, bei Ascothoraciden und Cirripeden sowie Tantulocariden (Huys et al. 1993) liegt die weibliche Geschlechtsöffnung im Diskussion 141

ersten Thorakalsegment und die männliche im siebten, nur bei Copepoden liegt der für das Grundmuster der Maxillopoda angenommene Zustand tatsächlich vor. d) Zu Merkmal 13) kann angemerkt werden, daß gerade schwimmende Formen (z.B. viele Cyclopoida, Calanoida) oft verlängerte Borstenbildungen an den entsprechenden Extremitäten aufweisen, solche fehlen aber Bredocaris. Außerdem erscheinen die Thoraxextremitäten von Bredocaris im Vergleich zu denen von z.B. Rehbachiella nicht deutlich verlängert und sind zudem jeweils mit mehreren Enditen ausgestattet, was innerhalb der Maxillopoda nicht anzutreffen ist. Für die Skaracarida mit einem einzigen, als Maxilliped gedeuteten Thoraxextremitätenpaar ist dieses Merkmal ohnehin nicht nachzuvollziehen. e) Merkmal 14) setzt voraus, daß die Mandibelextremität bereits früh (im Grundmuster der Entomostraca) die distalen Anteile verloren hatte, wie bei den rezenten Cephalocarida und Branchiopoda. Die beide Merkmalszustände (Mandibel als Spaltextremität ausgebildet bzw. distale Anteile der Mandibelextremität reduziert) sind zunächst einem Außengruppenvergleich zu unterziehen. Dieser ergibt, daß der Merkmalszustand „Mandibel als Spaltextremität ausgebildet“ der ursprünglichere sein muß, da die dritte Kopfextremität der Trilobiten eine Spaltextremität war, die dritte Kopf- extremität z.B. von Agnostus ebenfalls eine Spaltextremität war, die dritten Kopfextremitäten von Fossilien, welche der Stammlinie der (Eu-) Crustacea zugerechnet werden (Martinssonia, Cambropachycope, Phosphatocopina) ebenfalls Spaltextremtäten waren und sogar die Mandibel von Rehbachiella eine Spaltextremität gewesen ist. Dieses Merkmal ist also als Argument für die Monophylie der Maxillopoda (mit oder ohne Bredocaris und Skaracarida) ungültig. Die Annahme einer sekundären Rückkehr zu dieser Merkmals- ausprägung der Mandibel ist nicht nachprüfbar und damit reine Spekulation. Im übrigen ist nirgendwo innerhalb der rezenten Maxillopoda eine ähnlich ursprüngliche Mandibel wie die der Skaracarida und Orstenocarida zu finden, so daß zudem innerhalb der Maxillopoda mehrfach der sekundär naupliale Zustand als abermals modifiziert angesehen werden müßte. Darüberhinaus müßte die Annahme der (konvergenten) Beibehaltung einer nauplialen Mandibel konsequenterweise dann auch für Rehbachiella innerhalb der Branchiopoda getroffen werden. Diskussion 142

Außer der Übereinstimmung in der Anzahl an Thoraxextremitäten zwischen Bredocaris, den Copepoda sowie evt. den Ascothoracida und Cirripedia finden sich keine stichhaltigen Argumente für eine Position der Skaracarida und Orstenocarida innerhalb der Maxillopoda. Am schwerwiegendsten erscheint allerdings der Widerspruch, der abermals durch die Ausgestaltung der zweiten Antenne als Mandibel-ähnliches Kauorgan entsteht und gegen eine Stellung von Bredocaris innerhalb der Kronengruppe der Crustacea bzw. sogar der Mandibulata spricht. Obschon zuvor in Frage gestellt wurde, daß das sechste bekannte Stadium von Bredocaris ein adultes Exemplar ist, muß dennoch wiederholt werden, was schon für Rehbachiella ausgeführt wurde: Bei keinem derartig späten Entwicklungsstadium eines rezenten Mandibulaten sind ähnliche Verhältnisse anzutreffen; die Rekapitulation dieses Zustandes während der frühen Larvalentwicklung zeigt aber dessen plesiomorphen Charakter. Würde man Bredocaris ebenfalls innerhalb eines Taxons Maxillopoda in die Kronengruppe der Crustacea einordnen, so hätte das nunmehr die Annahme mindestens sechsfacher Konvergenz des funktionellen Ersatzes der zweiten Antenne durch die Mandibel zur Folge: Einmal für die Schwestergruppe von Bredocaris, nämlich die Thecostraca. Ein zweites Mal für die Schwestergruppe der Skaracarida (Copepoda und Mystacocarida). Ein drittes Mal für die Sarsostraca als Schwestergruppe von Rehbachiella. Ein viertes Mal für die Phyllopoda als Schwesterguppe der Anostraca (Rehbachiella und Sarsostraca). Mindestens ein fünftes Mal für alle verbleibenden Crustacea, wenn man annähme, daß Ostracoda, Remipedia, Malacostraca und Cephalocarida auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen und ein sechstes Mal für die Tracheata. Lehnt man darüberhinaus die nähere Verwandtschaft von Ostracoda, Remipedia, Cephalocarida und Malacostraca ab (wie dies von der Entomostraca- Hypothese impliziert wird), so wären dementsprechend insgesamt sogar zehn konvergente Schritte erforderlich. Zweifellos muß der Verlauf der Evolution nicht zwangsläufig auf dem „sparsamsten“ Weg erfolgt sein, jedoch stellt das Parsimonieprinzip das einzige Kriterium zur Verfügung, daß es erlaubt, die Wahrscheinlichkeit phylogenetischer Hypothesen zu bewerten. In diesem Sinne muß aber, solange keine schwerwiegenderen Argumente als die bisher diskutierten vorliegen die Stellung der genannten fossilen Vertreter innerhalb der Kronengruppe der Crustacea bzw. Mandibulata als besonders unwahrscheinlich bezeichnet werden. Diskussion 143

8.1.6 Sind die Maxillopoda und die Branchiopoda Schwestertaxa? Die Maxillopoda (mit Skaracarida und Bredocaris) und die Branchiopoda (mit Rehbachiella) werden (unter Ausschluß der Cephalocarida) als Schwestergruppen aufgefaßt (Waloßek 1993). Als Argument wird genannt:

15) Reduktion der Endopodialgliederzahl der Thorakopoden auf vier oder weniger Podomere.

Dabei handelt sich um ein Reduktionsmerkmal, daß außerdem in der Art der Merkmals- formulierung („n oder weniger“, „höchstens n“ etc.) eine sukzessive Reduktion impliziert, nämlich, daß ein Zustand mit nur einem Endopodialglied, wie z.B. bei den Branchiopoda, zwangsläufig über einen Zustand mit drei Endopodialgliedern (z.B. Copepoda), und dieser wiederum über einen mit vieren (z.B. Rehbachiella, Bredocaris) erreicht wurde. Solange keine konkurrierende Hypothese mit stärkeren Argumenten vorgeschlagen wird, ist dies, dem Parsimonieprinzip folgend, eine sparsame Annahme. Allerdings ist durchaus ein wider- sprechendes Konzept bekannt und zwar die Thorakopoda-Hypothese (Hessler 1992), nach der Cephalocarida, Branchiopoda und Malacostraca ein Monophylum bilden. Diese Hypothese hat den Vorzug, daß sie durch ein Positivmerkmal, nämlich den Besitz von Epipoditen, begründet werden kann. Das Thorakopoda-Konzept ist freilich nicht mit der Stellung von Rehbachiella innerhalb der Branchiopoda vereinbar, sofern man nicht den sekundären Verlust von Epipoditen bei Rehbachiella annehmen möchte. Alternativ wäre von vielfacher Reduktion von Epipoditen auszugehen (wenn diese bereits im Grundmuster der Crustacea vorhanden gewesen wären) oder mindestens dreimalige Konvergenz bezüglich des Entstehens von Epiopoditen anzunehmen: Mindestens einmal für die Branchiopoda (bei entsprechender Interpretation von Rehbachiella sogar mehrfach innerhalb der Branchiopoda), ein zweites Mal für die Cephalocarida und, angenommen die Entomostraca seien monophyletisch, ein drittes Mal für die Malacostraca.

8.1.7 Sind Rehbachiella, Bredocaris und die Skaracarida Vertreter der Entomostraca? Alle rezenten Vertreter der Crustacea exklusive der Malacostraca, sowie die an jeweils zuvor diskutierter Stelle im System eingeordneten fossilen Vertreter bzw. Gruppen Rehbachiella, Bredocaris und Skaracarida wurden in einem Taxon Entomostraca vereinigt (s. z.B. Waloßek & Müller 1997, Waloßek 1999). Als Apomorphien der Entomostraca wurden genannt: Diskussion 144

16) Die erste Maxille ist mit vier Enditen ausgestattet. 17) Die Bildung eines Abdomens ohne Extremitäten. 18) Der Verlust eines Mandibelpalpus beim Adultus. 19) Die Verlängerung der Basispodite von zweiter Maxille und Thoraxextremitäten mit jeweils bis zu acht Enditen.

Latreille (1806) führte die Entomostraca als systematische Einheit ein, die rein typologisch durch das Fehlen der Malacostraken-Merkmale gekennzeichnet ist. In den einschlägigen modernen Lehrbüchern gilt diese Gruppe bisher als überkommen und mit phylogenetisch- systematischen Argumenten nicht begründbar. Im einzelnen sind die oben angeführten Merkmale wie folgt zu bewerten:

a) Die erste Maxille der Malacostraca ist, wie die der Hexapoda und Symphyla auch, mit zwei Enditen, bzw. Ladenbildungen ausgestattet: Die eine geht von der Coxa aus, die andere mutmaßlich von der Basis der Extremität. Ebenfalls eine Coxal- und eine Basallade weist die erste Maxille der Remipedia auf. Ein Zustand mit einem Coxal- bzw. Proximalendit und drei weiteren, wahrscheinlich dem Basipodit zugehörigen Enditen ist bei Bredocaris, Rehbachiella und den Skaracarida, sowie bei den rezenten Mystacocarida. Bei den Copepoda und Ostracoda ist die erste Maxille in der Regel mit drei Enditen ausgestattet. Bei Branchiopoden ist stets nur ein Endit der ersten Maxille erhalten wie Fryer (1987) überzeugend darlegt (Hessler 1964 deutete den Paragnathen bei Triops als Maxillarendit). Cirripeden haben ebenfalls eine erste Maxille mit nur einem Endit. Bei den Ascothoracida ist die erste Maxille ein langgezogenes Stilett, die Mundwerkzeuge der Tantulocariden sind reduziert. Die erste Maxille der Branchiura ist zu Haken- bzw. Saug- napfbildungen modifiziert; die ursprüngliche Enditenzahl ist nicht spezi- fizierbar. Merkmal 16) impliziert erstens, daß von einem Zustand mit wenigen Enditen ausgehend, nämlich einem Proximalendit und einer undifferenzierten Basalladenbildung (z.B. Martinssonia, Cambropachycope, Phosphatocopina), eine Maxille mit vier Enditen abzuleiten ist. Und zweitens, daß eine erste Maxille mit nur zwei Enditen oder Ladenbildungen, wie sie bei den Malac- ostraca, Remipedia, Hexapoda und Symphyla zu finden ist, den plesiomorphen Zustand darstellt. Dazu müssen aber die folgenden Annahmen getroffen werden: 1) Innerhalb der Branchiopoda wurde die Enditenzahl zweimal Diskussion 145

sekundär reduziert, denn Rehbachiella besitzt ja eine erste Maxille mit vier Enditen. 2) In der „Thecostraken-Linie“ wurde die Enditenzahl mindestens einmal sekundär reduziert, wenn man Bredocaris an deren Basis stellt. 3) Die Enditenzahl wurde bei den Copepoda von vier auf drei reduziert. 4) Die Enditenzahl wurde ein weiteres Mal bei den Ostracoda von vier auf drei reduziert. Insbesondere basiert die Annahme einer ersten Maxille mit vier Enditen im Grundmuster (mindest aber in der Stammlinie) der Branchiopoda auf der Annahme, Rehbachiella sei tatsächlich ein Branchiopode. Sollte sich aber zeigen, daß diese Annahme falsch ist und sich Rehbachiella möglicher- weise als Stammlinienvertreter aller Mandibulata herausstellen, dann wäre die sparsamere Annahme die, daß bereits in der Stammlinie der Branchiopoda eine erste Maxille mit nur einem Enditen existierte. Ob dieser Zustand aber ausgehend von einer ersten Maxille mir vier Enditen oder einer solchen mit zweien erreicht wurde, kann für sich betrachtet nicht geklärt werden. Würde man darüberhinaus Gründe dafür finden, sämtliche hier diskutierten Fossilien in die Stammlinie der Mandibulata einzuordnen, so würde ersichtlich sein, daß eine erste Maxille mit vier Enditen bereits im Grundmuster der Mandibulata existierte. Dann aber würde dieser Zustand für die rezenten Gruppen, bei denen noch eine Maxille dieser Ausstattung auftritt eine Plesiomorphie darstellen und wäre als Argument für die Monophylie irgendeiner Gruppierung innerhalb der Mandibulata unbrauchbar. b) Unter der Vorannahme, daß es sich bei den genannten Orstenfossilien um Vertreter der Crustacea bzw. Eucrustacea handelt, kann eine phylogenetische Bewertung der Merkmalsalternativen „Extremitätenloses Abdomen nicht vorhanden“ und „Extremitätenloses Abdomen vorhanden“ zu dem Schluß führen, daß dasVorhandensein eines solchen Abdomens den apomorphen Merkmalszustand darstellt und zwar aus folgendem Grunde: Ein Außengruppenvergleich ergibt, daß Trilobiten, Cheliceraten und Tracheaten (abgesehen vom Abdomen der Hexapoden an dem noch Extremtäten angelegt werden) kein solches besitzen. Unter dieser Vorausetzung wäre das Mermal „Besitz eine Abdomens ohne Extremitäten“ als Argument für die Monophylie der Entomostraca zulässig. Allerdings hat auch Martinssonia elongata als angeblicher Stammlinienvertreter der Crustacea ein extremitäten-loses Abdomen. Wie vorangehend ausgeführt, sind außerdem für die Vorannahme, Diskussion 146

daß es sich bei den „Orsten-Fossilien“ um Vertreter der Crustacea handelt aber bisher keine stichhaltigen Argumente bekannt. Somit ist auch eine Abkehr vom klassischen Mandibulata-Konzept, für das durchaus gute Gründe sprechen (s.u.), nicht gerechtfertigt. Wenn aber, entsprechend dem Mandibulata- Konzept, Tracheata und (rezente) Crustacea in einem Monophylum vereinigt sind und die „Orsten-Fossilien“ dann in dessen Stammlinie einzuordnen wären, würde Merkmal 17) in einem anderen Licht erscheinen: Dann nämlich ergäbe ein Außengruppenvergleich, in den die „Orsten-Fossilien“ selbstverständlich einzubeziehen wären, daß ein Abdomen ohne Extremitäten bereits die Stammlinienvertreter der Mandibulata und somit auch das Grundmuster der Mandibulata kennzeichnete. Somit wäre dieses Merkmal ebenfalls zur Be- gründung einer Gruppe innerhalb der Mandibulata ungeeignet. c) Die Annahme des Verlustes eines Mandibelpalpus im Grundmuster der in Frage stehenden Entomostraca bedarf der Vorannahme, daß Mandibelpalpen bzw. die gesamte distale Spaltextremität für Rehbachiella und die Maxillopoda sekundär wieder auftraten. Wie oben ausgeführt ist dies jedoch in hohem Maße spekulativ. Darüberhinaus handelt es sich um ein, für sich genommen, wenig aussagekräftiges Reduktionsmerkmal. Im Übrigen müßte diskutiert werden wieviel Gewicht einem Merkmal zugemessen werden darf, welches beliebig reduziert und (aus welchen Gründen auch immer) erneut auftreten kann. d) Eine Enditenzahl von acht an der Basis der zweiten Maxille bzw. den nachfolgenden Thoraxextremitäten tritt, soweit bekannt, nur bei Rehbachiella auf, ansonsten sind es jeweils höchstens sechs Endite. Merkmal 19) gründet sich wiederum auf die Vorannahme, Rehbachiella sei ein Vertreter der Kronengruppe der Crustacea. Ist Rehbachiella (wie auch Bredocaris und die Skaracarida) aber als Stammlinien-Mandibulat aufzufassen, so wird ersichtlich, daß bereits im Grundmuster der Mandibulata höhere Enditenzahlen an zweiter Maxille und Thorakalextremitäten anzunehmen sind. Im übrigen erscheinen die Basipodite bei den, den „Entomostraca“ zugerechneten, rezenten Vertretern gegenüber denen der Malacostraca und auch der Remipedia nicht deutlich verlängert. Im Gegenteil: Gerade bei Remipeden ist der Basipodit deutlich länger als die Coxa (s. a. Hessler & Yager 1998), ebenso bei einer Anzahl Malacostraca. Im Gegensatz dazu scheint umgekehrt bei Copepoden, Branchiuren, Ascothoraciden und Cirripedien gerade die Coxa das längere Diskussion 147

Beinglied zu sein. Merkmal 19) kommt damit als Argument für eine Gruppierung „Entomostraca“ ebenfalls nicht in Betracht.

Ein Monophylum „Entomostraca“ ist abzulehnen, da es praktisch nur auf der Grundlage der Vorannahme der Stellung von Rehbachiella und Bredocaris innerhalb dieser Gruppe zu begründen ist. Dann wären dafür aber stichhaltigere Argumente erforderlich als die bisher vorgebrachten, auf Grund derer dann das Mandibulata-Konzept zu verwerfen wäre. In den bereits zitierten Arbeiten zur Stellung der „Orsten-Fossilien“ wird aber die Position der Tracheata und deren Gemeinsamkeiten mit den Crustacea aber gar nicht diskutiert.

8.1.8 Sind Rehbachiella, Bredocaris und die Skaracarida Vertreter der Eucrustacea? Um die Kronengruppe der Crustacea (auch Crustacea s.str., s. z.B. Waloßek & Müller 1990) von ihrer Stammlinie zu unterscheiden, in welcher schrittweise und durch weitere Fossilien (s.u.) dokumentiert, das Merkmalsgefüge des Grundmusters evolvierte, wurde der von Kingsley (1894)eingeführte Begriff „Eucrustacea“ von Waloßek & Müller (cf. 1997) wieder aufgegriffen. Als Apomorphien der Eucrustacea, die alle rezenten Vertreter sowie Skara- carida, Rehbachiella und Bredocaris umfassen sollen, wurden genannt:

20) Die Integration des Maxillarsegmentes (Mx2) in die Kopfkapsel. 21) Die Differenzierung der ersten Maxille gegenüber den nachfolgenden Extremitäten. 22) Den Besitz eines konischen Telsons mit beweglich eingelenkten Furcalästen. 23) Die Entwicklung über eine Naupliuslarve mit drei Extremitätenpaaren (sog. "short- head larva“).

Diese Merkmale können wie folgt zu diskutiert werden: a) Die Merkmale 20) und 21) treffen zweifellos auf die genannten Gruppen zu, allerdings ist festzuhalten, daß auch bei Tracheaten das Segment der zweiten Maxillen Bestandteil der Kopfkapsel ist.Auch sind bei Tracheaten, zumindest bei Hexapoden und Symphylen, die ersten Maxillen in ganz ähnlicher Weise differenziert wie die der Malacostraca und Remipedia und auch die ersten Maxillen von Chilopoden und Diplopoden unterscheiden sich ausgesprochen von den nachfolgenden Extremitäten. Diskussion 148

b) Der Besitz eines Telsons mit beweglichen Furcalästen muß offensichtlich dem Grundmuster der (Eu-)Crustacea zugeschrieben werden (sofern man deren Monophylie befürwortet). Fraglich ist allerdings, ob es sich bei diesem Merkmal auf diesem Niveau auch um eine Apomorphie handelt: Zunächst ist der Besitz eines Telsons schon dem Grundmuster der Euarthropoda zuzuschreiben und steht hier somit für keine der diskutierten Gruppen in Frage. Ganz offensichtlich fehlt aber den Tracheata eine Furca (wenn man nicht die Cerci einiger Hexapoden als Dreivate derselben deuten will). Bei Ablehnung des Mandibulata-Konzeptes ist es also naheliegend, eine Furca mit beweglichen Ästen einerseits als bei den Tracheaten primär fehlend zu betrachten, auf der anderen Seite aber eine solche als Apomorphie in das Grundmuster der (Eu-)Crustacea einzusetzen. Allerdings würde man, solange das Mandibulata- Konzept nicht widerlegt ist, ebensogut annehmen können, daß die Tracheaten eine solche Furca sekundär verloren haben, noch dazu wenn eine solche bereits in der gemeinsamen Stammlinie aufgetreten ist, wie durch die entsprechenden Fossilien (Rehbachiella als Stammlinien-Mandibulata gedeutetet) dokumentiert wird. Möglicherweise wurde die Furca (als Ruderorgan?) beim Übergang zur terrestrischen Lebensweise überflüssig und wurde bereits in der Stammlinie der Tracheata aufgegeben. Andere Beispiele für die Reduktion einer Furca sind außerdem auch bei aquatischen Mandibulaten bekannt, wie bei den Eumalacostraca. c) Für Merkmal 23 gilt wiederum: Betrachtet man die Tracheata als nicht mit den rezenten Crustacea nächst verwandt und lehnt also das Mandibulata-Konzept ab, so kann die typische Naupliuslarve mit drei Extremitätenpaaren durchaus als Synapomorphie der rezenten Crustacea und einiger ihrer Stammlinien- vertreter gewertet werden. Hängt man jedoch weiterhin dem Mandibulata- Konzept an, so ist ebensogut vorstellbar, daß die Ontogenese bei Tracheaten zu Gunsten einer direkten Entwicklung sekundär modifiziert wurde, eine entsprechene Naupliuslarve aber bereits dem Grundmuster der Mandibulata zuzuschreibem ist. Die Umstellung der Ontogenese wäre darüberhinaus im Zusammenhang mit der terrestrischen Lebensweise der Tracheaten leicht verständlich. Außerdem sind desgleichen innerhalb der (Eu-) Crustacea Beispiele bekannt, bei denen sekundär eine Larve mit höherer Segmentzahl das erste freie Stadium darstellt. Diskussion 149

Somit sind die Argumente, die für die Monophylie der Eucrustacea und damit insbesondere für die Einordnung von Rehbachiella, Bredocaris und die Skaracarida in dieses Taxon sprechen, als nicht stichhaltig zu bezeichnen. Entweder werden die Merkmale ebenso von den Tracheaten geteilt (müssen also als Mandibulatenmerkmale betrachtet werden) oder aber, das primäre Vorhandensein dieser Merkmale kann für die Tracheata nur unter der Vorannahme ausgeschlossen werden, daß sämtliche Orsten-Fossilien mit den rezenten Crustacea näher verwandt seien als die Tracheata. Wie bereits zuvor angedeutet, handelt es sich dabei aber um einen logischen Zirkelschluß, da ja gerade diese Vorannahme das Ergebnis bereits vorweg nimmt, auf dessen Grundlage dann die Merkmale bewertet werden.

8.1.9 Sind Phosphatocopina und Eucrustacea Schwestertaxa? Die Phosphatocopina werden als Schwestergruppe der Eucrustacea und damit als späte (bzw. spätest bekannte) Stammlinienvertreter der Eucrustacea aufgefaßt. Als Argumente dafür wurden folgende Synapomorphien von Phosphatocopina und Eucrustacea genannt:

24) Das Vorhandensein eines Labrums anstelle eines Hypostoms. 25) Das Vorhandensein von Paragnathen. 26) Die Bildung eines Sterniten aus Anteilen der Segmente der zweiten Antennen, Mandibeln und ersten Maxillen. 27) Eine typische Beborstung von Labrum und Paragnathen.

Ähnlich der vorangegangen Diskussion können diese Merkmale wie folgt bewertet werden: a) Sowohl ein Labrum, als auch Pargnathen-ähnliche Bildungen (Superlingue) sind ebenfalls bei Tracheaten entwickelt. Superlingue lassen sich bei Annahme des klassischen Mandibulata-Konzeptes zwanglos mit den Paragnathen der Crustacea homologisieren. Das Gleiche gilt für die Labren beider Gruppen. Allerdings muß die Homologie dieser Bildungen zweifelhaft erscheinen, wenn die Monophylie der Mandibulata angezweifelt wird und die genannten Fossilien als Vertreter der Crustacea angesehen werden. Dafür gibt es jedoch nach wie vor keinen triftigen Grund. b) Die Interpretation des sternalen Bereiches bei den fossilen Phosphatocopina als Bildung von (sternalen) Anteilen der Segmente der zweiten Antennen, der Mandibeln und der ersten Maxillen beinhaltet eine Aussage über einen evolutionären bzw. ontogenetischen Prozeß. Dagegen ist prinzipiell nichts Diskussion 150

einzuwenden, allerdings ist ein solcher Prozeß an den genannten Fossilien nicht überprüfbar und bleibt damit spekulativ. Tatsächlich ist der postorale Bereich bei Ostracoden, Copepoden und vermutlich den Mystacocariden in ähnlicher Weise mit einer die Paragnathen tragenden Vorwölbung ausgestattet. Eine (insbesondere ontogenetische) Untersuchung der spezifischen segmentalen Zusammensetzung dieses Bereiches ist nach dem Kenntnisstand des Verfassers aber bisher nicht unternommen worden. Dennoch könnte die Ähn- lichkeit des postoralen Bereiches bei den genannten Gruppen durchaus auf eine Homologie hinweisen. Unklar bleibt aber ob bzw. auf welcher Ebene im Sys- tem es sich dabei tatsächlich um eine Apomorphie handelt. Unter der An- nahme, daß alle rezenten Mandibulaten näher miteinander verwandt sind, als Crustacea und Phosphatocopina, letztere aber in die späte Stammlinie der Mandibulata einzuordnen sind, müßte die genannte postorale „sternale“ Bildung bzw. die Paragnathen bereits in der Stammlinie der Mandibulata erstmals aufgetreten sein. Ihr Vorhandensein bei den genannten Gruppen müßte dann als plesiomorphes Merkmal aufgefaßt werden. c) Die typische Beborstung des Labrums und der Paragnathen muß als unspezifisches Merkmal gewertet werden. Schon für die rezenten Crustacea kann keine in Anordnung oder sonstigen Merkmalen typische Beborstung herausgestellt werden. Es ist zu erwarten, daß bereits im Grundmuster der Mandibulata Labrum und Paragnathen beborstet waren. Modifikationen bzw. Verlust von Beborstung scheinen keine allzu unwahrscheinlichen Ereignisse zu sein, wie sich vielfach auch auf „klein-taxonomischem“ Niveau zeigt. Damit erscheint dieses Merkmal bezüglich der Begründung eines Schwestergruppen- verhältnisses von (Eu-)crustacea und Phosphatocopina bzw. des Ausschlusses der Tracheata aus dieser Gruppe wenig überzeugend. Insgesamt sind die genannten Merkmale als Mandibulatenmerkmale aufzufassen und nicht als Synapomorphien von Phosphatocopina und (Eu-)Crustacea.

8.1.10 Sind Cambropachycope und Martinssonia Stammlinienvertreter der Crustacea? Neben weiteren fossilen Vertretern werden Cambropachycope clarksoni und Martinssonia elongata als Stammlinienvertreter der Crustacea (bzw. Phosphatocopina und Eucrustacea) aufgefaßt, denen die den Eucrustacea von den genannten Autoren zugeschriebenen Apo- morphien primär fehlen. So scheinen Labrum und Paragnathen zu fehlen, die Mundöffnung befindet sich auf einer hügelartigen Bildung, dem sog. Hypostom. Auch scheint das Cephalon Diskussion 151 nur mit vier Extremitätenpaaren ausgestattet, das Segment der (späteren) zweiten Maxille also noch nicht in die Kopfkapsel integriert worden zu sein. Die Mandibel ist (noch) nicht gegenüber den nachfolgenden Extremitäten differenziert: sie weist keine ringsum abgegliederte Coxa auf, sondern lediglich einen abgegliederten Proximalendit. Die Zugehörigkeit zur Stammlinie der Eucrustacea und damit nach Auffassung der oben gennannten Autoren zu den Crustacea (s. lat.) wird begründet durch folgende gemeinsame Merkmale:

28) Die erste Antenne fungiert als lokomotorisches und alimentatorisches Organ. 29) Die Extremitäten (außer A1) sind mit Proximalenditen ausgestattet. 30) Die Innenkante der Exopodite ist beborstet.

Wiederum erscheinen in diesem Zusammenhang die Tracheaten und ihre systematische Stellung zu wenig Beachtung gefunden zu haben. So läßt sich, mit den genannten Merkmalen aus folgenden Gründen die nähere Verwandtschaft von Tracheata und (Eu-) Crustacea und als Konsequenz die Stellung der Fossilien Cambropachycope clarksoni und Martinssonia elongata in der Stammlinie der Mandibulata nicht ausschließen: a) Die Tatsache, daß die Antenne der Tracheata weder im Dienste der Lokomotion noch der Nahrungsaufnahme steht, schließt nicht aus, daß die Tracheaten auf einen Vorfahren zurückgehen, bei dem dieses noch der Fall war. Auch innerhalb der Crustacea verloren die ersten Antennen mehrfach diese Aufgaben, z.B. bei den Malacostraca und den Remipedia. Neben diesen v.a. larvalen Aufgaben (Lokomotion, Alimentation) sind die ersten Antennen stets Träger von Sensillen und somit auch Tast- und Riechorgane. Dies dürfte auch bei Trilobiten bereits der Fall gewesen sein. b) Die Mandibel der Tracheata (insbesondere der Hexapoda) gleicht in ihrer äußeren Anatomie, wie auch ihrer muskulären Ausstattung den Mandibeln der rezenten Crustacea und zwar insbesondere denen der Branchiopoda, Remipedia und Malacostraca. Die Mandibel der genannten Gruppen bzw. der (Eu-)Crustacea überhaupt soll aber als Derivat der Coxa der dritten Kopfextremität aus einem Proximalendit entstanden sein (s. Waloßek 1993). Abgesehen von der (hier bisher unbegründet erscheinenden) Vorannahme, die genannten Fossilien seien Stammlinienvertreter der Crustacea (und nicht der Mandibulata) bleibt allerdings unklar, aus welchem Grund die Tracheatenmandibel als auf einem anderen Weg, unabhängig von der Diskussion 152

Crustaceenmandibel, entstanden zu betrachten ist. Was ja bei der Waloßek’schen Interpretation der Fossilien die Konsequenz wäre. Unter der Voraussetzung das Mandibelnauf Proximalendite zurückgehen, ist die Tracheatenmandibel also ebenfalls von einer Situation wie der von Cambropachycope clarksoni und Martinssonia elongata gezeigten abzuleiten. Das gleiche gilt für die beiden Maxillenpaare der Tracheata. Beide sind (insbesondere bei Hexapoden) mit jeweils zwei Enditen- bzw. Ladenpaaren ausgegestattet. Es bleibt unklar, aus welchem Grund auzuschließen ist, daß die proximale Ladenbildung jeweils auf einen Proximalendit zurückgeht. Darüberhinaus gibt es Hinweise darauf, daß es bei Tracheaten ein der Coxa der Crustacea homologes Beinglied gibt, welches jedoch unbeweglich in die Pleuren der Rumpfsegmente integriert wurde („Subcoxaltheorie“; z.B. Weber 1928, 1933; Snodgrass 1927, 1935;). Wenn die Coxa der Crustacea also von einem Proximalendit ableitet wird, so muß (Homologie vorausgesetzt) dies auch für die (tatsächliche) Coxa der Tracheata gelten. Damit ist also für die Tracheata ebenfalls anzunehmen, daß sie auf Vorfahren zurückgehen, deren Extremitäten zunächst keine Coxen sondern nur abgegliederte Proximalendite aufwiesen, ganz ähnlich denen von Cambropachycope clarksoni und Martinssonia elongata. c) Aus Gründen der Sparsamkeit muß angenommen werden, daß die Extremitäten im Grundmuster der Euarthropoda bereits Spaltextremitäten waren. Damit müssen, unabhängig von deren Stellung innerhalb der Euarthropoda, auch die Tracheata auf Vorfahren mit Spaltextremitäten zurückgehen. Dafür sprechen auch die als vestigiale Exopodite gedeuteten Styli bei z.B. den Archaeognatha (Hennig 1969). Merkmal 30) ist damit für die Tracheata nicht überprüfbar, da die Exopodite und somit auch deren einstmalige, wie auch immer gestaltete, Beborstung reduziert wurde. Es läßt sich also nicht ausschließen, das auch die Tracheata auf Vorfahren zurückgehen, deren Exopodite an der Innenkante beborstet waren.

Da nicht ausgeschlossen werden kann, daß die genannten Merkmale auch auf frühe Vorfahren der Tracheata zutrafen, bzw. für den Besitz von Proximalenditen dieses sogar höchst wahrscheinlich ist, kann die Annahme, die rezenten Crustaceen seien mit Cambropachycope clarksoni und Martinssonia elongata näher verwandt als mit den Tracheata mit den bisher Diskussion 153 genannten Argumente nicht begründet werden. Vielmehr erscheint es bei Beführwortung des Mandibulata-Konzeptes wahrscheinlich, daß es sich bei Cambropachycope clarksoni und Martinssonia elongata um frühe Stammlinienvertreter der Mandibulata insgesamt handelt.

8.1.11 Übereinstimmungen von Crustacea und Tracheata Der Hauptkritikpunkt an den zuvor diskutierten Hypothesen bezüglich der Stellung der Orsten-Fossilien im System ist der, daß die Tracheata in den zitierten Arbeiten nicht berücksichtigt wurden und eine nahe Verwandschaft der rezenten Crustacea mit den Tracheata scheinbar a priori ausgeschlossen wird. Umgekehrt basiert die Ablehnung einer Interpretation der „Orsten-Fossilien“ als Vertreter der Crustacea auf der Vorannahme, die rezenten Crustacea seien mit den Tracheata näher verwandt als mit einem der in Frage stehenden fossilen Vertreter. Diese Vorannahme kann aber wie folgt begründet werden:

a) Der Kopf von Tracheata und Crustacea ist übereinstimmend aus fünf primär extremitätentragenden Segmenten zusammengesetzt: Dem Segment der ersten Antennen, dem der zweiten Antennen (dessen Extremitäten bei Tracheaten reduziert sind), einem Mandibelsegment und zwei Maxillarsegmenten (Mx1, Mx2). Bei Trilobiten umfaßt das Cephalon aber in einigen Fällen nur vier extremitätentragende Segmente (s. z.B Triarthrus eatoni), nämlich ein Antennalsegment und drei weitere, mit untereinander und den nachfolgenden Rumpfextremitäten ähnlichen Spaltbeinen. Ähnliche Verhältnisses liegen auch bei Agnostus vor (s. z.B. Müller & Waloßek 1987). Dieses Merkmal spricht nicht gegen die Stellung von Skaracarida, Rehbachiella und Bedocaris innerhalb der Mandibulata. Im Sinne einer sparsamen Erklärung der übereinstimmenden Segmentzahl des Kopfes ist aber die Stellung der sogenannten Stammlinien-Crustacea, Martinssonia, Cambropacycope und wahrscheinlich auch der Phosphatocopina innerhalb eines auch die Tracheata umfassenden Taxons abzulehnen. b) Sowohl Tracheata als auch Crustacea besitzen ein die Kaukammer nach anterior, bzw. anterior und ventral begrenzendes Labrum. Die Stellung der Fossilien (Phosphatocopina, Skaracarida, Bredocaris, Rehbachiella), die ebenfalls ein Labrum besitzen, innerhalb der Mandibulata kann mit diesem Merkmal nicht ausgeschlossen werden, wohl aber die Zugehörigkeit von Martinssonia, Cambropachycope, die stattdessen eine unverdeckte Mundöffnung auf einem hügelartigen Hypostom aufweisen. Ein Außengruppenvergleich mit Triolobiten und auch z.B. Agnostus weist Diskussion 154

den Besitz eines Hypostoms als Plesiomorphie aus, das Vorhandensein eines Labrums dagegen als Apomorphie im Grundmuster der Mandibulata. c) Die zweite Kopfextremität sämtlicher der hier in Frage stehenden Fossilien ist mit einem ausgeprägten Proximalendit ausgestattet und befindet sich paroral neben der Mundöffnung. Sie erweckt den Eindruck als handele es sich, ähnlich der Mandibel rezenter Mandibulata, um das hauptsächliche Mundwerkzeug. Dieser Zustand ist, ausgenommen bei frühen Nauplius-Stadien, innerhalb der rezenten Crustacea nicht anzutreffen. Bei den rezenten Crustacea befindet sich die zweite Antenne in praeoraler Position und ist nicht unmittelbar an der Nahrungsaufnahme beteiligt. Die frühen Stammlinienvertreter der Tracheata müssen ebenfalls ein den zweiten Antennen der Crustaceen homologes Extremitätenpaar besessen haben, das entsprechende, bei den Crustacea die zweiten Antennen innervierende, Tritocerebralganglion des Gehirns sowohl bei Insekten als auch Myriapoden noch deutlich erkennbar (Chaudonneret 1987; Joly & Descamps 1987). Die Frage, die sich hier stellt ist die, ob die zweiten Antennen in der frühen Stammlinie der Tracheata noch mit Proximalenditen ausgestattet waren oder nicht. Der Verlust eines Extremitätenpaares, welches in erheblichem Umfang an der Nahrungsaufnahme beteiligt ist, erscheint jedoch gegenüber der Reduktion eines solchen Extremitätenpaares, dessen mastikatorische bzw. alimentatorische Funktion bereits vollständig von der Mandibel übernommen worden ist, unwahrscheinlicher. Somit wäre für diejenigen Stammlinienvertreter der Tracheata, welche noch ein den zweiten Antennen der Crustaceen homologes Extremitätenpaar besaßen ebenfalls anzunehmen, daß die zweiten Antennen beim Adultus und späteren Larvenstadien sich in praeoraler Position befanden, keine Proximalendite aufwiesen und nicht unmittelbar an der Nahrungsaufnahme beteiligt waren. Darin wäre eine Übereinstimmung von Crustacea und Tracheata zu sehen, die durch einen Außengruppenvergleich als Apomorphie der Mandibulata ausgwiesen wird, da z.B. bei Trilobiten die zweite Kopfextremität mit Gnathobasen ausgestattet und unmittelbar an der Nahrungsaufnahme beteiligt war. Damit ist aber die Stellung sämtlicher in Frage stehender Orsten-Fossilien innerhalb einer die rezenten Crustacea und Tracheata umfassenden Gruppierung abzulehnen. Auf die andernfalls erforderliche Anzahl an Konvergenzannahmen bezüglich dieses Merkmals wurde bereits hingewiesen (s.o.). d) Die dritte Kopfextremität sowohl der rezenten Crustacea als auch der Tracheata ist zu einem als Mandibel bezeichneten Kauorgan umgebildet. Es wurde verschiedentlich Diskussion 155

versucht, eine über die übereinstimmende Position im segmentalen Gefüge des Kopfes hinausgehende Homologie der Mandibeln von Crustacea und Tracheata zu widerlegen (s. z.B Kraus & Kraus 1994). Danach soll die Mandibel der Tracheata anders als die basignathe (also von einem Proximalendit abzuleitende) Mandibelkaulade der Crustacea auf eine vollständige Extremität zurückgehen, die Pars incisva der Tracheatenmandibel also der Spitze eines ehemaligen Telopodit entsprechen. Diese Vorstellung einer sog. Ganzbeinmandibel der Tracheata wurde vor allem vor dem Hintergrund molekularbiologischer Daten (Panganiban et al. 1994; Popadic et al. 1998; Scholtz et al. 1998) inzwischen auch von Kraus (2001) relativiert: So soll nun die Tracheatenmandibel nur von den drei distalen Anteilen der dritten Kopfextremität gebildet werden, nämlich einer (bislang nicht zweifelsfrei nachgewiesenen) Subcoxa, der Coxa und der Basis. Das Hauptargument für die Ablehnung der strukturellen Homologie der Mandibeln der Tracheata und Crustacea scheint der folgende Unterschied beider Bildungen zu sein: Bei den Crustacea ist innerhalb der meisten Gruppen, nämlich auch solchen, bei denen die Mandibel beim Adultus keinerlei Reste eines Palpus mehr aufweist, zumindest noch ontogenetisch nachzuvollziehen, daß die eigentliche Mandibel bzw. ihre Kaulade von der Coxa und dem Proximalenditen der Extremität gebildet wird. Dieses Mittel steht für die Tracheaten-Mandibel nicht zur Verfügung, da ein Mandibelpalpus zu keinem Zeitpunkt der Entwicklung angelegt wird. Darüberhinaus ist die Mandibel der Myriapoda mehrteilig und auch bei ursprünglichen Insekten sollen Hinweise auf eine vormals vorhandene Unterteilung vorliegen (s. z.B. Kraus & Kraus 1994), die aber von anderen Autoren (s. z.B. Staniczeck 2000; Lieven 2000) nicht bestätigt wurden bzw. als der Verstärkung dienende Leistenbildungen angesehen werden. Methodisch ist anzumerken, daß Unterschiede allein nicht ausreichend sind, die Homologie zweier Strukturen zu widerlegen, da Unterschiede auch durch sekundäre Modifikationen innerhalb einer der in Frage stehenden Gruppen begründet sein können und somit Eigenmerkmale, also Autapomorphien eines Taxons, darstellen. Es gilt vielmehr folgende Übereinstimmungen der Mandibel von Crustacea und Tracheata festzustellen: Wie im Folgenden zu zeigen sein wird und aus den bereits vorgestellten Daten ersichtlich ist, entspricht die Mandibel der Archaeognatha bezüglich ihrer Muskulatur im Detail der Mandibel insbesondere der Branchiopoda, Malacostraca und Remipedia. Die Muskulatur der Mandibeln der übrigen Hexapoda, wie auch der Myriapoda läßt sich zwanglos von der Situation bei Archaeognathen ableiten. Darüberhinaus sind in Diskussion 156

Übereinstimmung mit den drei genannten Crustaceen-Taxa auch die Mandibeln der Tracheata mit einer breiten Pars molaris ausgestattet. Ähnlich wie bei den Remipedia und verbreitet innerhalb der Malacostraca weisen die Mandibeln einiger Hexapoda und der Symphyla ebenfalls eine Lacinia mobilis auf. Die Homologie der Lacinia mobilis bei den genannten Gruppen ist umstritten (Richter et al. 2002) und bedarf einer gesonderten Diskussion, ihre Bewertung wird in besonderem Maße davon abhängen, wie sich die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Mandibulata darstellen. Dennoch stellt die Lacinia mobilis zumindest eine weitere Ähnlichkeit der genannten Gruppen dar. Die unterschiedlichen Merkmalsausprägungen der Mandibeln sind wie folgt zu diskutieren: Innerhalb der Tracheata gibt es bezüglich der Mandibelmorphologie zwei Merkmalszustände: Beweglich unterteilte Mandibeln bei Myriapoden und einteilige Mandibeln (mit umstrittenen Hinweisen auf eine vormalige Unterteilung) bei den Hexapoda. Ein Vergleich mit den Crustacea zeigt, daß eine nicht unterteilte Mandibeln für die Tracheata die ursprünglichere Merkmalsalternative darstellen muß. Es ist festzuhalten: die Mandibeln von Crustacea und Tracheata sind einander homologe Coxalbildungen und zweitens: für das Grundmuster der Tracheata ist eine Mandibel ähnlich der von Archaeognathen anzunehmen. Damit stellt die Mandibel eine Synapo- morphie von Tracheata und Crustacea dar, die allerdings für sich genommen nicht ausschließt, daß Phosphatocopina, Skarakarida, Bredocaris und Rehbachiella in diese Gruppierung eingeordnet werden können. Dagegen können aber Cambropachycope und Martinssonia nicht innerhalb einer von Tracheata, Crustacea und den zuvor genannten fossilen Vertretern stehen, da hier eine Coxa mit Kaulade an keiner der Extremitäten entwickelt ist, sondern nur jeweils kleine Proximalendite an einem nicht unterteilten Extremitätenstamm. e) Sowohl die rezenten Crustacea als auch die Tracheata besitzen unmittelbar auf die Mandibel folgend ein Paar schmale hügel- oder lappenartige hypopharyngeale Bildungen, die die Kaukammer nach posterior abschließen. Bei den Crustacea werden diese als Paragnathen, bei den Hexapoda als Superlingue bezeichnet. Auch bei den Symphyla und Diplopoda sind ähnliche paarige Hypopharynxanhänge entwickelt. Darin ist eine Übereinstimmung zu sehen, die zwar von einigen der „Orsten“-Fossilien (Rehbachiella, Bredocaris, Skaracarida?, Phosphatocopina) geteilt wird, nicht aber z.B. von Cambropachycope und Martinssonia. Diskussion 157

f) Die ersten Maxillen der Tracheata, wie auch der Crustaceen sind gegenüber den nachfolgenden Extremitäten stets deutlich als Mundwerkzeuge modifiziert. Innerhalb der Tracheata gibt es neben schwer zu deutenden Bildungen wie dem Gnathochilarium der Diplopoda und den median verwachsenen ersten Maxillen der Chilopoda sowohl bei den Hexapoda als auch bei den Symphyla erste Maxillen mit je zwei Laden- bildungen. In ähnlicher Weise tragen die ersten Maxillen der Remipedia und der Malacostraca jeweils zwei Endite. Die möglichen Implikationen dieser Überein- stimmung bei den genannten Gruppen wird noch zu diskutieren sein, hier bleibt die prinzipielle Ähnlichkeit der ersten Maxillen von Crustacea und Tracheata festzuhalten. Auf der anderen Seite zeigen die ersten Maxillen sämtlicher Orsten-Fossilien, wenn überhaupt, nur geringfügige Unterschiede gegenüber den nachfolgenden Extremitäten (Bredocaris, Rehbachiella), sie sind nicht verkürzt und tragen 4 Endite. g) Wie bereits diskutiert, ist anzunehmen, daß auch die Vorfahren der Tracheata Extremitäten mit in Coxa und Basis unterteilten Protopoditen besaßen. Am deutlichsten weisen darauf heute wohl noch die Mundwerkzeuge hin: Die Mandibel kann als Coxa der dritten Kopfextremität gedeutet werden, außerdem können Cardo und Stipes der ersten Maxillen als Derivate von Coxa und Basis aufgefaßt werden. In soweit wird diese Übereinstimmung ebenfalls von Rehbachiella, Bredocaris, Skaracarida und Phosphatocopina geteilt, nicht aber von Cambropachycope und Martinssonia. Eine weitere Übereinstimmung zwischen Tracheata und Crustacea ist wahrscheinlich, daß eine solche Unterteilung in Coxa und Basis auch an den Rumpfextremitäten vorliegt. Bei den rezenten Crustacea steht dies wohl außer Frage, bei den Tracheata bedarf die sog. „Subcoxa-Theorie“, wonach die tatsächlichen Coxen der Beine unbeweglich in die Rumpfpleuren integriert sind, noch einer detaillierten Überprüfung. Sollte diese sich aber bestätigen, so läge noch ein weiteres Argument für die nahe Verwandtschaft von Crustacea und Tracheata vor, das von keinem der diskutierten fossilen Vertreter geteilt wird.

Eine Anzahl weiterer Merkmale spricht für ein Schwestergruppenverhältnis von Tracheata und Crustacea bzw. sogar eine Stellung der Tracheata (zumindest aber der Hexapoda) innerhalb der Crustacea. Diese haben allerdings im Rahmen der hier geführten Diskussion bezüg- lich der Stellung der „Orsten-Fossilien“ den Nachteil, daß sie für die fossilen Vertreter praktisch nicht zu überprüfen sind. Es sind dies: Diskussion 158

h) Der spezifische Feinbau der Ommatidien aus acht Retinula-, zwei Corneagen- und vier Semperzellen (Richter 2002). Dieses Merkmal wird von anderen Autoren als Argument zur Begründung eines Schwestergruppenverhältnisses von Crustacea und Hexapoda innerhalb des Taxons „Tetraconata“ angeführt (Dohle 2001; Richter 2002). Das Tetraconata-Konzept wird bei einer eingehenderen Diskussion der Monophylie der Tracheata erneut aufzugreifen sein. i) Der Besitz lokalisierter Häutungsdrüsen: Häutungsdrüsen fehlen den Chelicerata. Die den Häutungszyklus kontrollierenden Ecdysteroid-Hormone werden von diffus über den Körper verteilten hypodermalen Zellen gebildet (Winget & Herman 1976, 1979; Behrens & Bückmann 1983; s.a. Bückmann 1989). Dagegegen sind bei den Tracheata und Crustacea spezialisierte Drüsenorgane (Y-Organe, Prothorakaldrüsen, „Lymph- stränge“) entwickelt, welche die Ecdysteroide ausschütten und embryonal aus begrenzten Hypodermisbereichen des Segmentes der zweiten Maxillen hervorgehen (s. z.B. Seifert 1979; Seifert & Rosenberg 1974, 1976; Lachaise et al. 1993, s.a. Wägele 1993). j) Wägele (1993) führt als potentielle Synapomorphien der Mandibulata weiterhin : spezifische Details des Nervensystems, wie die segmentale Innervierung der lateralen Herznerven (bzw. Pericadialorgane bei den Crustacea) und die ebenfalls segmentale Anordnung der CCAP (crustacean cardioactive peptide)-produzierenden Perikarien mit ipsilateral verlaufendenAxonen (Dircksen & Keller 1988, Dircksen et al. 1991) an und ferner die Verwendung sequenziell ähnlicher Neuropeptide wie CCAP (crustacean cardioactive peptide), CHH (crustacean hyperglycemic hormone), AKH (apidokinetic hormone) bzw. RPCH (red pigment concentrating hormone). k) Hexapoda und Eumalacostraca besitzen übereinstimmend zwei Chiasmata im Nervus opticus. Bei Myriapoden sind, abgesehen von den als sekundäre Bildungen aufgefaßten Facettenaugen der Notostigmophora (Paulus 1979) die Komplexaugen in eine unterschiedliche Anzahl Einzelommatidien aufgelöst, die Chiasmata könnten also ebenfalls reduziert reduziert worden sein. Bei allen „nicht-malacostraken“ Crustacea ist jeweils nur ein Chiasma entwickelt. Dieses Merkmal läßt sich (Homologie vorausgesetzt) unterschiedlich deuten: 1) Als Synapomorphie der Hexapoda und Malacostraca. 2) Als Synapomorphie der Tracheata und Malacostraca bei Annahme von Reduktion bei den Myriapoda. 3) Als Synapomorphie der Mandibulata bei Annahme von Reduktion bei den „Entomostraca“ (könnte als schwaches Argument für die Monophylie der Gruppe interpretiert werden!) und den Myriapoda. In jedem Fall Diskussion 159

läßt es sich dann aber als Argument gegen zweimaliges Entstehen der weiter oben beschriebenen Übereinstimmungen zwischen Crustacea und Tracheata (bzw. Insecta) anführen. l) Klass (1998 a,b) beschreibt (allerdings nur oberflächliche) Ähnlichkeiten in Skleritausstattung, –anordnung und Bezahnungen des Proventiculus bei dicondyler Hexapoda und decapoder Malacostraca. Nach dem derzeitigen Kenntnistand sind diese Übereinstimmungen schwer zu bewerten und lassen sich ebenfalls unterschiedlich deuten: Es könnte sich (Homologie vorausgesetzt) 1) wieder um ein Merk- mal handeln, daß bereits im Grundmuster der Mandibulata entwickeltgewesen ist und vielfach reduziert wurde (Kaumägen sind z.B. auch von Cirripeden bekannt), 2) es könnte, unter der Annahme von Reduktion bei den Myriapoda, auch für eine Stellung der Tracheata innerhalb der Crustacea (z.B. als Schwestergruppe der Malacostraca) sprechen, oder 3) für ein Schwestergruppenverhältnis von Malacostraca und Insecta. Ähnlich wie das unter k) aufgeführte Merkmal läßt es sich in jedem Fall aber als zusätzliches Argument gegen konvergentes Entstehen der weiter oben beschriebenen Übereinstimmungen zwischen Crustacea und Tracheata (bzw. Insecta) anführen.

8.1.12 Alternative Interpretation der Orsten-Fossilien (s. Tabelle 3 und Diagramm 4)

8.1.12.1 „hängende“ Extremitäten Bezieht man den fossilen Vertreter Agnostus pisiformis mit in die Diskussion ein, so ist festzustellen, daß Agnostus, in Übereinstimmung mit sämtlichen hier diskutierten „Orsten- Fossilien“ und den rezenten Crustacea (Ausnahme Remipedia) mit auf der Ventralseite eingelenkten und von dieser herabhängenden Extremitäten ausgestattet war (s. z.B. Müller & Waloßek 1987). Demgegenüber waren die Extremitäten bei Trilobiten nach laterad gerichtet. Auch die Stummelfüße der Onychophora setzen seitlich am Körper an und sind nach ventro- lateral gerichtet. Ähnliches gilt für die Körperanhänge einiger fossiler Vertreter, die vielleicht der Stammlinie der Arthropoda angehören (z.B. Anomalocaris) und auch für die Parapodien von Polychaeten. Die „hängenden“ Extremitäten von Agnostus, sämtlicher in Frage stehender „Orsten-Vertreter“ sowie der Crustacea kommen demnach als apomorphes Merkmal [1] in Betracht. Die Verhältnisses bei den Tracheata (latero-ventrale Insertion und Ausrichtung der Rumpextremitäten z.B. bei Chilopoden) und den Remipedia innerhalb der Crustacea müßten Diskussion 160 dann als sekundäre Umbildung aufgefaßt werden, wie auch ähnliche Verhältnisse innerhalb der Malacostraca (z.B. Brachyura).

8.1.12.2 Proximalendite Bei sämtlichen der diskutierten Fossilien (außer Agnostus) sind die Extremitäten mindestens mit einem abgegliederten Proximalenditen ausgestattet, soweit nicht eine ringsum gegen die Basis abgegrenzte Coxa mit Endit entwickelt ist. Waloßek (1993) stellt plausibel dar, daß die Enstehung einer Coxa von einem zunächst nur abgegliederten Proximalendit ausgegangen sein könnte. Dann wäre für solche Formen, die eine wohlentwickelte Coxa (zumindest an zweiter Antenne und Mandibel) besitzen, wie Phosphatocopina, Skaracarida, Bredocaris und Rehbachiella sowie alle rezenten Crustacea und Tacheata anzunehmen, daß sie auf Formen mit abgegliederten Proximalenditen (ähnlich Cambropachycope und Martinssonia) zurückgehen. Weder von Trilobiten noch z.B. von Agnostus sind abgegliederte Proximalendite bekannt, stattdessen ist die Innenkante des Protopodit als Gnathobase ohne weitere Differenzierungen ausgestaltet. Der Besitz von abgegliederten Proximalenditen kann somit wahrscheinlich als Synapomorphie [2] von Cambropachycope, Martinssonia, Phos- phatocopina, Skaracarida, Bredocaris, Rehbachiella und der Kronengruppe der Mandibulata mit Crustacea und Tracheata gewertet werden.

8.1.12.3 Das Labrum Ein Labrum, welches die Kaukammer nach anterior und zumindest teilweise nach ventral begrenzt, ist sowohl bei den rezenten Crustacea als auch den Tracheata entwickelt. Ebenfalls mit einem Labrum ausgestattet sind Rehbachiella, Bredocaris, die Skaracarida und die Phosphatocopina. Für die übrigen, bisher der Stammlinie der Crustacea zugeordneten Orsten- Fossilien (z.B.) wurde stattdessen ein als Hypostom bezeichneter Hügel beschrieben, auf dem sich die Mundöffnung befinden soll. Von Trilobiten und auch von Agnostus ist ebenfalls ein Hypostom bekannt, an dessen Hinterrand sich die Mundöffnung befunden hat. Eine dem Labrum vergleichbare Bildung fehlt ebenfalls bei Cheliceraten. Ein Außengruppenvergleich führt also zu dem Ergebnis, daß der Besitz eines Labrums als Apomorphie [3] gewertet werden kann. Die Evolution eines Labrums kann somit als Ereignis in der Stammlinie der Mandibulata angesehen werden, welches nach dem Abzweig von Cambropachycope und Martinssonia erfolgte.

Diskussion 161

8.1.12.4 Die Paragnathen Paragnathen sind Bildungen, die wahrscheinlich eng mit der Evolution eines Labrums in Zusammenhang stehen. Sie begrenzen die sog. Kaukammer hinter den Mandibeln nach posterior, zwischen ihnen bleibt in der Regel jedoch ein Spaltraum bestehen, durch den die Nahrung zu den Mandibelnbefördert werden kann. Über die Herkunft von Paragnathen wurde verschiedentlich spekuliert: sie wurden als Bildungen des Mandibelsegmentes oder aber des Maxillarsegmentes (Mx1), als intersegmentale Bildungen zwischen Mandibel- und Maxillar- segment und auch als Anhänge eines, von den Segmenten der zweiten Antenne, Mandibel und ersten Maxille gebildeten Sterniten gedeutet (s.o). Eine naheliegende (ebenfalls aber rein spekulative) Interpretation wäre die Deutung der Paragnathen als Bildungen des Hinterrandes und die des Labrums als Bildung des Vorderrandes eines ehemaligen Hypostomes. In jedem Falle bleibt festzuhalten, daß Paragnathen bei den rezenten Crustacea vorkommen und z.B. als Superlingue bezeichnet in Form paariger hypopharyngealer Anhänge auch von den Tracheata bekannt sind. Darüberhinaus scheinen Paragnathen ebenfalls bei Rehbachiella, Bredocaris und den Phosphatocopina entwickelt gewesen zu sein. Paragnathen fehlen – wie auch das Labrum bei, Agnostus und den Trilobiten. Auch von Cheliceraten sind keine den Paragnathen vergleichbare Bildungen bekannt. Ein Außengruppenvergleich führt damit zu dem Ergebnis, daß der Besitz von Paragnathen als apomorphes Merkmal [4] aufzufassen ist. Die Bildung von Paragnathen erfolgte somit wahrscheinlich parallel zum Entstehen eines Labrums in der Stammlinie der Mandibulata und zwar nach dem Abzweig von Cambropachycope und Martinssonia.

8.1.12.5 Die Unterteilung des Protopodit an zweiter Antenne und Mandibel Die Unterteilung des Extremitätenstammes von zweiter Antenne und Mandibel in eine Coxa mit Proximalendit und eine Basis mit einem weiteren Enditenhöcker ist von Rehbachiella, Bredocaris, den Skaracarida und auch den Phosphatocopina bekannt. Bei einigen rezenten Crustacea ist die Mandibel noch zeitlebens als Spaltextremität ausgebildet, wie z.B. bei den Mystacocarida und vielen Copepoda. Hier können also die Coxa mit Kaulade und die Basis mit Endo- und Exopodit einwandfrei identifiziert werden. Aus den bereits genannten Gründen muß angenommen werden, daß dort, wo die Mandibel sekundär modifiziert wurde und allenfalls noch einen einfachen Palpus (z.B. Malacostraca) aufweist bzw. ohne jeden Rest der distalen Extremität vorliegt (Cephalocarida, Branchiopoda, Tracheata), ebenfalls primär dieser Zustand vorgelegen haben muß. Etwas problematischer scheint der Fall für die zweite Antenne zu liegen. Die zweiten Antennen der Crustacea weisen in der Regel einen Diskussion 162 zweigliedrigen Extremitätenstamm auf (z.B. Mystacocarida, Copepoda, Cephalocarida, Malacostraca). Die zweiten Antennen der Tracheata wurden jedoch vollständig reduziert, so daß auch eine Unterteilung des Extremitätenstammes in Coxa und Basis nicht mehr direkt nachprüfbar ist. Da aber die Tracheata durch eine Reihe bereits genannter Merkmale als Kronengruppenvertreter der Mandibulata ausgewiesen sind, wird man aus Gründen der „Denkökonomie“ zu dem Schluß kommen müssen, daß in der Stammlinie der Tracheata die Verhältnisse bezüglich diesen Merkmales ganz ähnliche waren wie bei den rezenten Crustacea. Bei Cambropachycope und Martinssonia ist der Extremitätenstamm der zweiten Antennen und Mandibeln ungeteilt, es ist lediglich an der Innenkante ein Proximalendit abgegliedert. Ebenso sind auch bei Agnostus und den Trilobiten die zweiten und dritten Kopfextremitäten, wie auch alle nachfolgenden, mit einteiligen Protopoditen versehen. Ein Außengruppen- vergleich weist also zweiteilige Protopodite der zweiten Antennen und Mandibeln als apomorphes Merkmal [5] aus, das in der Stammlinie der Mandibulata nach dem Abzweigen von Cambropachycope und Martinssonia entstanden ist.

8.1.12.6 Kopf mit fünf extremitätentragenden Segmenten Alle rezenten Crustaceen wie auch die Tracheata weisen ein Cephalon mit mindestens fünf primär Extremitäten-tragenden Segmenten auf. Bei den Tracheata ist die zweite Kopfex- tremität stets reduziert, das entsprechende Segment und sein Gehirnabschnit aber noch nachweisbar. Bei den Dignatha (Diplopoda und Pauropoda) innerhalb der Tracheata sind statt zweier getrennter postmandibulärer Extremitätenpaare einheitliche „Unterlippenbildungen“ sog. Gnathochilarien entwickelt. Die Zusammensetzung dieser Gnathochilarien ist umstritten, jedoch kann embryonal das fünfte Kopfsegment (bzw. das Segment des zweiten Maxillenpaares nachgewiesen werden (s. z.B. Dohle 1964). Innerhalb der Crustacea ist es offenbar mehrfach konvergent durch Anschluß eines oder mehrerer Thoraxsegmente zur Bildung eines Cephalothorax bzw. Gnathosomas gekommen (z.B. Copepoda, Remipedia, Stomatopoda, Anaspidacea, Peracarida, Decapoda). Dieser Umstand kann aber zur Klärung der ursprünglichen Anzahl Kopfsegmente im Grundmuster der Mandibulata nichts beitragen. Ein Cephalon mit fünf extremitätentragenden Segmenten ist innerhalb der Crustacea bei den Copepoda, Thecostraca, Cephalocarida, Branchiopoda, Leptostraca und prinzipiell auch den Mystacocarida entwickelt. Bei den Mystacocarida wird zwar die erste Thorakalextremität als Maxilliped bezeichnet, das ensprechende Segment ist aber vom Cephalon deutlich getrennt. Ein Cephalon mit fünf Extremitätenpaaren ist ebenfalls bei den Fossilen Vertretern Diskussion 163

Rehbachiella, Bredocaris und den Skaracarida erkennbar, die Verhältnisses bei den Phosphatocopina sind nicht zu deuten. Bei Cambropachycope und Martinssonia umfaßt das Cephalon vier Extremitäten-tragende Segmente ebenso bei Agnostus und z.B. Triarthrus eatoni als Vertreter der Trilobiten. Der Außengruppenvergleich weist damit ein Cephalon mit primär fünf extremitätentragenden Segmenten gegenüber einem solchen mit vieren als apomorphen Merkmalszustand [6] aus. Es ist somit anzunehmen, daß der Anschluß eines fünften Extremitäten-tragenden Segmentes an das Cephalon innerhalb der Stammlinie der Mandibulata nach dem Abzweig von Cambropachycope und Martinssonia erfolgte.

8.1.12.7 Erste Maxille mit vier Enditen Der Extremitätenstamm der ersten Maxille ist bei adulten Mystacocariden mit vier Enditen ausgestattet. Die ersten Maxillen von Copepoda und Ostracoda weisen nur drei Endite aufzuweisen. Bei Remipedia und Malacostraca sind die ersten Maxillen mit jeweils zwei Enditen ausgestattet. Bei adulten Cirripedia, Cephalocarida und Branchiopoda ist jeweils nur ein einziger Endit entwickelt. Innerhalb der Tracheata weisen die Maxillen der Hexapoda und Symphyla je zwei Laden-artigen Endite auf. Die Verhältnisse bei Chilopoda, Pauropoda und Diplopoda sind auf Grund der stark modifizierten Maxillen schwer zu beurteilen, es gibt jedoch keine Indizien für eine primär höhere Enditenzahl. Die fossilen Vertreter Rehbachiella und Bredocaris sowie die Skaracarida weisen ebenfalls erste Maxillen mit jeweils vier Enditen am Extremitätenstamm auf. Dagegen weisen die Phosphatocopina über den Proximalendit hinaus am Protopodit nur jeweils zwei Enditenhöcker auf, Cambropachycope und Martinssonia nur jeweils einen. Agnostus und auch Trilobiten besaßen Gnathobasen oder protopodiale Ladenbildungen die nicht in einzelne Endite differenziert waren. Ähnliche Verhältisses sind noch bei den Xiphosura erhalten. Ein Außengruppenvergleich ergibt somit zunächst, daß ein Zustand mit abgegliederten Enditen gegenüber einer undifferenzierten protopodialen Lade den abgeleiteten Merkmalszustand darstellt. Für sich betrachtet gibt es aber mehrere mögliche Interpretationen der vorliegenden unterschiedlichen Enditenzahlen: Zum Einen könnte man die unterschiedlichen Merkmalszustände aufsteigend von zwei Enditen (Cambropachycope Martinssonia Malacostraca, Remipedia Tracheata) über drei Endite (Phosphatocopina, Copepoda und Ostracoda), zu vier Enditen (Skaracarida, Rehbachiella, Bredocaris, Mystacocarida) anordnen, so daß solche Formen mit vier Enditen an der ersten Maxille als abgeleitet anzusehen wären. Dann würden die Skaracarida, Rehbachiella und Bredocaris innerhalb der Kronengruppe der Mandibulata einzuordnen sein. Unklar bleibt dabei aber z.B. Diskussion 164 die Stellung solcher Formen, bei denen im Adultzustand nur ein Endit persistiert (Cirripedia, Cephalocarida, Branchiopoda). Es bleibt die Frage offen, ob dieser Zustand ausgehend von einer ersten Maxille erfolgte, die im Adultzustand mit zwei, drei, vier oder sogar mehr Enditen ausgestattet war. Eine andere Denkmöglichkeit wäre die, daß zunächst nur ein Proxi- malendit abgegliedert wurde (wie von Cambropachycope, Martinssonia dokumentiert). Zu einem späteren Zeitpunkt wurde dann der Rest der Protopodialen Lade in weitere Endite unterteilt, und zwar zunächst in zwei (s. Phosphatopcopina), dann in drei (wie bei Rehbachiella, Bredocaris den Skaracarida, Mystacocarida). Von einem solchen Zustand ausgehend wurde dann die Enditenzahl zu Gunsten zweier spezialisierterer Ladenbildungen sekundär wieder reduziert wurde. Danach wären gerade Formen mit vier Enditen als ursprünglicher anzusehen. Eine Möglichkeit zur Klärung dieser Frage ohne die Zuhilfenahme anderer Merkmale kann das Studium larvaler erster Maxillen von solchen Formen mit nur zwei oder gar einem Enditen sein. So ist zum Beispiel die erste Maxille larvaler Cephalocarida mit vier Enditen ausgestattet (Hessler 1964), was dafür spricht, daß die erste Maxille des Adultus mit nur einem Laden-artigen Endit von einer Maxille mit primär mindestens vier Enditen abgeleitet werden kann. Zieht man darüberhinaus die Verteilung anderer Merkmale [9,10] heran, so ist, wie oben bereits ausgeführt, die Stellung von Skaracarida, Rehbachiella und Bredocaris innerhalb der Kronengruppe der Mandibulata bzw. gar der Crustacea als unwahrscheinlich anzusehen. Damit kommt aber nur eine Stellung dieser Fossilien in der Stammlinie der Mandibulata in Betracht. Dann aber wird man sich ebenfalls für die zweite Interpre- tationsmöglichkeit der unterschiedlichen Enditenzahlen der ersten Maxillen entscheiden müssen, nämlich die sekundäre Reduktion auf weniger als vier Endite innerhalb der Kronengruppe der Mandibulata, da dann eine erste Maxille mit vier Enditen als verhältnis- mäßig ursprünglich anzusehen ist. Der Einwand, daß damit konsequenter weise die ersten Maxillen von Cambropachycope und Martinssonia mit scheinbar zwei Enditen ebenfalls als abgeleitet zu betrachten und diese Vertreter womöglich dann in die Kronengruppe der Mandibulata einzuordnen wären ist auf Grund der diskutierten und noch zu diskutierenden Merkmale [3-6, 8-10] zurückzuweisen. Hier wird für das Grundmuster der Mandibulata eine erste Maxille mit vier Enditen angenommen [7]. Dieser Zustand wurde im Laufe der Stammlinie über ein Stadium mit einem abgegliederten Proximalendit und später einer sukzessiven weiteren Unterteilung der verbleibenden protopodialen Ladenbildung erreicht und zwar nach dem Abzweig von Cambropachycope, Martinssonia und den Phosphatocopina. Diskussion 165

8.1.12.8 Zweite Maxille mit sechs Enditen Ähnlich dem zuvor diskutierten Merkmal liegen auch bei der zweiten Maxille wieder unterschiedliche Merkmalszustände vor. Bei den Cirripedia bestehen die zweiten Maxillen aus nur je einem Endit. Die zweiten Maxillen der Branchiopoda weisen ebenfalls höchstens noch den Rest eines einzigen Enditen auf. Bei den Malacostraca ist die zweite Maxille in der Regel mit vier Enditen ausgestattet. Ebenso sind die zweiten Maxillen der Remipedia mit vier Enditen versehen, wenn man die Labium-artige Bildung als Derivat der Coxen der zweiten Maxillen deutet (s. 6.1.). Die höchste Enditenzahl innerhalb der Crustacea weisen die zweiten Maxillen der Cephalocarida mit sechs Enditen auf. Da die zweiten Maxillen der Cephalocarida auch den nachfolgenden Thorakalextremitäten stark ähneln, wurden sie als besonders ursprünglich angesehen (s. z.B. Lauterbach 1980). Bei den Tracheata sind Enditen- artige Bildungen nur noch an den Labien der Hexapoda deutlich zu erkennen. Es sind bei den meisten Insekten jederseits zwei Endite am Labium entwickelt. Bei den Archaeognatha erscheinen diese aber jeweils unterteilt, sodaß es möglicherweise auch jederseits vier sein könnten (eigene Beobachtung). Es liegt nahe, auch für die zweite Maxille wieder die Maximalzahl an Enditen in das Grundmuster der Mandibulata einzusetzen, und zwar sechs [8]. Diese Anzahl liegt auch bei den fossilen Vertretern Rehbachiella und Bredocaris vor, nicht aber bei den Skaracarida mit vier (?) Enditen. Die Phosphatocopina weisen wiederum nur drei Endite an der entsprechenden Extremität auf. Bei Martinssonia und Cambropachycope gehören die entsprechenden Extremitäten nicht zum Cephalon, bei Martinssonia liegen die gleichen Verhältnisse wie bei der ersten Maxille vor, bei Cambro- pachycope ist die entsprechende Extremität ein abgeleitetes Paddelbein.

8.1.12.9 Unterteilung des Protopoditen an allen postmandibulären Extremitäten Bei den meisten rezenten Crustacea (Mystacocarida, Copepoda, Ostracoda, Cirripedia, Remipedia, Malacostraca) sind die Protopodite sämtlicher postmandibulärer Extremitäten in eine Coxa und eine Basis unterteilt. Einige Autoren (z.B. Boxshall 1997) nehmen noch ein drittes proximales Glied des Extremitätenstammes an, eine sog. Praecoxa, was aber für die vorliegende Diskussion keine unmittelbare Bedeutung hat. Boxshall (1997) führt auch ein Kriterium an, woran die Grenze zwischen Coxa und Basis zu erkennen ist. Nämlich daran, daß sie nicht von intrinsischer Extremitätenmuskulatur überquert wird. Somit ist auch an den Sympoditen der Extremitäten der Cephalocarida ein coxaler und ein basaler Anteil erkennbar. An den Thorakalextremitäten der Branchiopoda ist eine Unterteilung in Coxa und Basis praktisch nicht erkennbar, was aber in Zusammenhang damit stehen dürfte, daß es sich hierbei Diskussion 166 um hochabgeleitete Filterextremitäten handelt. An den beiden Maxillenpaaren (Maxilla und Labium) der Tracheata, insbesondere bei den Hexapoda, sind jeweils coxale (Cardo bzw. Postmentum) und basale Anteile (Stipes bzw. Praementum) der Extremitäten zu erkennen: An den Rumpfsegmenten sollen bei den Tracheata nach der auf Heymons zurückgehenden „Subcoxaltheorie“ (Snodgrass 1927, 1935; Weber 1928, 1933) die eigentlichen Coxen der Extremitäten unbeweglich in die Pleuren integriert worden sein. Als vestigiale Exopodite gedeutete Styli auf den ersten freien Beingliedern (den sogenannten. Coxen) u.a. der Archaeo- gnatha weisen diese als den Basipoditen der Crustacea homologe Beinglieder aus. Außerdem erinnert die pleurale SkleritAusstattung bei vielen Insektenlarven, wie auch innerhalb der Chilopoda insbesondere bei den Notostigmophora und Lithobiomorpha an ein ehemaliges Beinglied. Dieser Ansicht widerspricht jedoch Füller (Füller 1963 a,b), der die genannten Gruppen als abgeleitete Chilopoden auffaßt. Deren große, halbmondförmig die Beininsertion umgreifende Pleuralsklerite sind nach Füllers Ansicht aus einer Anzahl kleinerer Sklerite zusammengesetz, wie sie bei den von diesem Autor für ursprünglicher angesehenen Scolopendromorpha bzw. Geophilomorpha auftreten. Im Gegensatz dazu deuten andere Autoren (z.B. Dohle 1980; Borucki 1996) die Notostigmophora als basalsten Abzweig der Chilopoda und als nächst ursprüngliche Gruppe die Lithobiomorpha. Danach wäre es wahrscheinlicher, daß die von diesen beiden Gruppen gezeigte Pleuralausstattung zumindest für die Chilopoda auch die ursprünglichere ist. Zwar bedarf dieses Merkmal insgesamt für die Tracheata noch einer detaillierte Überprüfung, zumindest gibt es aber Hinweise, daß auch bei den Tracheata sämtliche Rumpfextremitäten primär einen in Coxa und Basis unterteilten Extremitätenstamm aufgewiesen haben. Somit wäre die Tracheatencoxa homolog der Basis der Mandibulatenextremität. Dasselbe wäre dann für das Grundmuster der Mandibulata ebenfalls anzunehemen. Dieser Zustand ist aber für keines der hier diskutierten Fossilien beschrieben, hier sind höchstens allenfalls zweite Antenne, Mandibel mit einer deutlich erkennbaren Coxa ausgestattet, nicht aber die nachfolgenden Extremitäten. Die Unterteilung der Extremtätenstämme sämtlicher Beine in Coxa und Basis [9] erfolgte also offenbar spät in der Stammlinie der Mandibulata und zwar nach dem Abzweig sämtlicher oben diskutierter fossiler Vertreter.

8.1.12.10 Zweite Antenne nicht mastikatorisch Die zweite Antenne der rezenten Crustacea befindet sich bei den Adulten in praeoraler Position, besitzt keine proximalen Enditenbildungen und ist nicht unmittelbar an der Nahrungsaufnahme beteiligt. Bei Mystacocariden scheinen Reste der nauplialen Endit- Diskussion 167 ausstattung bei den Adulten zu persistieren (Olesen 2001). Möglicherweise kann dieser Um- stand als Indiz für eine besonders basale Stellung der Mystacocaria innerhalb der Crustacea (bzw. Mandibulata) gedeutet werden. Die zweite Antenne befindet sich aber ebenfalls vor dem Labrum, die dort scheinbar noch vorhandenen vestigialen Enditen greifen aber weder unter das Labrum noch scheinen sie an der Nahrungsaufnahme beteiligt zu sein. Für die Tracheata wurde bereits ausgeführt, daß höchstwahrscheinlich die zweite Antenne zum Zeitpunkt ihrer Reduktion keine mastikatorische Funktion mehr ausgeübt haben wird und diesbezüglich funktionell bereits vollständig von der Mandibel ersetzt war. Somit wäre ihre Position ebenfalls als praeoral anzunehmen, ehemals vorhanden Endite dürften bereits reduziert gewesen sein. Damit ist dieser Zustand insgesamt als Apomorphie [10] für das Grundmuster der Mandi- bulata anzunehmen, Reste der nauplialen Enditausstattung persistierten möglicherweise (s. Mystacocarida), waren jedoch bereits funktionslos. Ein Außengruppenvergleich ergibt, daß bei Trilobiten und auch Agnostus die zweite Kopfextremität stets mit Gnathobasen ausgestattet und an der Nahrungsaufnahme beteiligt war. Der bei allen in Frage stehenden „Orsten-Fossilien“ anzutreffende Zustand einer mastikatorischen zweiten Antenne muß daher als plesiomorph gewertet werden.

Für das Pan-Monophylum Mandibulata (Tracheata, Crustacea im bisherigen Sinne und die gemeinsame Stammlinie, bzw alle Stammlinienvertreter) wird zu Ehren von Herrn Prof. D. Waloszek und seine hervorragenden Beschreibungen der „Orsten-Fauna“ der Name Waloszekocarida (tax. nov.) vorgeschlagen.

8.2 Das Grundmuster der Mandibulata Eine ausführliche Rekonstruktion des letzten gemeinsamen Vorfahrens aller rezenten Ver- treter der Mandibulata wurde, größtenteils auf der Grundlage theoretischer Überlegungen, bereits von Lauterbach (1980) unternommen. Diese Vorstellungen finden durch die oben vorgeschlagene alternative Deutung der Orsten-Fossilien größtenteils Bestätigung. In einzelnen Punkten kann die Rekonstruktion eines solchen Grundmustervertreters noch etwas detaillierter ausgeführt werden, in anderen Merkmalen bzw. Merkmalsbewertungen ist sie zu korrigieren.

Diskussion 168

8.2.1 Die Tagmatisierung des Körpers Übereinstimmend mit Lauterbach (1980) kann angenommen werden, daß der Körper des Grundmustervertreters der Mandibulata bereits in Cephalon, Thorax und ein extremitätenloses Abdomen unterteilt war. Die Tagmatisierung des Rumpfes in einen extremitätentragenden Thorax und ein extremitätenloses Abdomen (primäres Abdomen) ist innerhalb der Crustacea bei den Mystacocarida, Copepoda, Tantulocarida, Ascothoracida, Branchiopoda und Cephalocarida anzutreffen. Ein solches Abdomen fehlt den Cirripedia, Remipedia und Eumalacostraca. Bei den Leptostraca wird ein fünfzehntes extremitätenloses Segment vor dem Telson als Rest eines solchen Abdomens angesehen, was dahingehend gedeutet werden kann, daß im Grundmuster der Malacostraca noch ein extremitätenloses Abdomen vorhanden war. Aus der mutmaßlich nahen Verwandtschaft der Ascothoracida mit den Cirripedia (Grygier 1985; Spears et al. 1994; Mouchel-Vielh et al. 1998) kann geschlossen werden, daß den Cirripedia ein extremitätenloses Abdomen ebenfalls sekundär fehlt. Bei den Tracheata ist in keinem Fall ein primär extremitätenloses Abdomen entwickelt. Die sekundäre Unterteilung des Rumpfes in Thorax und Abdomen muß bei entsprechender Deutung der Fossilien bereits in der Stammlinie der Mandibulata stattgefunden haben, da schon Martinssonia elongata wie auch die Skaracarida offensichtlich mit einem extremitätenlosen Abdomen ausgestattet waren. Außerhalb der Mandibulata sind z.B. bei den Trilobiten sämtliche Rumpfsegmente mit Beinpaaren ausgestattet gewesen. Also stellt der Besitz eines extremitätenlosen Abdomens bezüglich des Grundmusters der Mandibulata wahrscheinlich ein apomorphes Merkmal [11] (s. Merkmalstabelle 3) dar. Bei den Malacostraca, Remipedia und Tracheata wurde dieses dann sekundär (möglicherweise einmalig, s.u.) wieder aufgegeben. Der Besitz eines extremitätenlosen Abdomens kommt somit nicht als Argument für eine Gruppierung „Entomostraca“ innerhalb der Crustacea in Betracht, da es auf diesem Niveau eine auf Plesio- morphie beruhende Übereinstimmung darstellt.

8.2.2 Die Extremitäten Es ist anzunehmen, daß die auf die erste Antenne folgenden Extremitäten des Grund- mustervertreters der Mandibulata Spaltextremitäten waren. Spaltextremitäten sind bereits dem Grundmuster der Euarthropoda zuzuschreiben, wie deren Vorkommen bei Trilobiten, diversen anderen fossilen Arthropoden, den hier diskutierten Orsten-Fossilien und nahezu sämtlichen Vertretern der Crustacea zeigt. Die durchweg einästigen Extremitäten der Tracheata müssen demgegenüber als abgeleitet angesehen werden, Styl an den Coxen der Thorakalbeine bei Archaeognathen können als Reste ehemaliger Exopodite gedeutet werden (s. z.B. Hennig Diskussion 169

1969). Auch die Extremitäten der Chelicerata sind sicher sekundär zu einästigen Stabbeinen umgebildet worden, das sog. Flabellum der fünften Prosomaextremität bei Xiphosuren wird ebenfalls als Rest eines Exopoditen gedeutet. Als solche stellen Spaltextremitäten im Grund- muster der Mandibulata eine Plesiomorphie dar. Als apomorphes Merkmal [9] im Grundmuster der Mandibulata kann jedoch, wie schon oben ausgeführt, die Unterteilung des Extremitätenstammes sämtlicher auf die erste Antenne folgender Extremitäten in Coxa und Basis angesehen werden. Ebenso dürften Enditen als Apomorphie [2] des Grundmusters der Mandibulata anzusehen sein. Abweichend von Lauterbachs Rekonstruktion erscheint es hier jedoch naheliegender, daß die Extremitäten des Grundmustervertreters der Mandibulata noch nicht mit Epipoditen ausgestattet waren. Epipodite sind bei keinem der hier diskutierten Vertreter der„Orsten- Fossilien“ entwickelt, sie fehlten ebenso bei Trilobiten. Dagegen sind (wahrscheinlich respiratorische) Filamente am Exopoditen bei kambrischen Arthropoden weit verbreitet, diese fehlen aber bei Mandibulaten. Innerhalb der Crustacea finden sich Epipodite nur bei den drei Taxa Cephalocarida, Branchiopoda und Malacostraca. Das Fehlen von Epipoditen bei Tracheaten muß als Reduktion im Zusammenhang mit dem Übergang zu einer terrestrischen Lebensweise gedeutet werden. Allerdings wären Epipodite innerhalb der Crustacea dann mindestens zwei weitere Male reduziert worden, nämlich bei den Remipedia und den Maxillopoda (deren Monophylie umstritten ist). Insgesamt erscheint es plausibler, daß Epipodite erst innerhalb der Mandibulata entstanden sind und im Grundmuster noch nicht vorhanden waren. Besonders wenn sich die Monophylie der Maxillopoda nicht stichhaltig begründen läßt, bzw. alternative Konzepte wahrscheinlicher sind.

8.2.3 Segmentale Zusammensetzung des Kopfes Der segmentale Umfang des Cephalon mit primär fünf extremitätentragenden Segmenten findet ebenfalls Bestätigung durch die vorgeschlagene alternative Deutung der „Orsten- Fossilien“. Lauterbach faßt aber einen Kopf solchen segmentalen Umfanges als plesiomorphes Merkmal des Grundmusters der Mandibulata auf, da eine identische segmentale Ausstattung bereits im Grundmuster der Euarthropoda vorgelegen haben soll. Vetreter außerhalb der Mandibulata (Agnostus und Triarthrus) und die mutmaßlich basalen Stammlinienvertreter (Martinssonia und Cambropachycope) mit jeweils nur vier Extremitäten-tragenden Kopfsegmenten zeigen, daß in der frühen Stammlinie der Mandibulata vermutlich ein Cephalon mit fünf Extremitätenpaaren noch nicht entwickelt war. Spätere Fossilien (Skaracarida, Bredocaris, Rehbachiella) weisen den Anschluß des Diskussion 170

Segmentes der zweiten Maxillen als Ereignis in der Stammlinie der Mandibulata und damit als apomorphes Merkmal [7] der Mandibulata aus.

8.2.4 Der Kopfschild Der Kopf war im Grundmuster der Mandibulata von einem einheitlichen Kopfschild überbedeckt, dessen Rand ringsum in eine duplikaturartige Falte ausgezogen war. Ähnliche Verhältnisses sind noch bei den Cephalocarida anzutreffen. Innerhalb der Stammlinie der Mandibulata tritt ein solches Kopfschild bei Bredocaris auf. Bei Rehbachiella ist das Kopfschild weiter nach posterior ausgezogen und erinnert an einen Carapax. Ein Kopfschild mit umlaufender Kopfduplikatur kennzeichnete bereits viele kambrische Arthropoden und auch Trilobiten, sodaß ein solches bereits dem Grundmuster der Euarthropoda zuzuschreiben ist und bezüglich des Grundmusters der Mandibulata ein Plesiomorphie darstellen dürfte.

8.2.5 Das Labrum Der Besitz eines Labrums wurde von Lauterbach (1972b) bereits dem Grundmuster der Euarthropoda zugeschrieben. Wenn aber basale Vertreter der Stammlinie der Mandibulata (Martinssonia und Cambropachycope) noch kein Labrum, sondern einen primitiven hypostomealen Mundhügel besaßen, erweist sich der Besitz eines, die Mundwerkzeuge überdeckenden Labrums ebenfalls als apomorphes Merkmal [4] der Mandibulata, welches in der gemeinsamen Stammlinie vor dem Abzweig der Phosphatocopina entstanden ist. Davon wird auch die Frage eines praeantennalen Segmentes berührt, dessen ehemals paarige Extremitäten zu einem Labrum verwachsen sein sollen. Diese Ansicht findet durch Formen (Agnostus, Martinssonia und Cambropachycope), die primär noch kein Labrum, stattdessen aber einen hypostomealen Mundhügel zu besitzen scheinen, keine Bestätigung (es sei denn man deutete deren erstes Kopfextremitätenpaar als „praeantennale“ Extremitäten).

8.2.6 Die Paragnathen Unmittelbar hinter den Mandibeln schloß ein Paar Paragnathen die Kaukammer nach posterior ab. Die Herkunft und segmentale Zugehörigkeit dieser Bildungen bleibt unklar. Dennoch sind Paragnathen als apomorphes Merkmal [4] des Grundmusters der Mandibulata aufzufassen, sie scheinen zusammen mit dem Auftreten eines Labrums entstanden zu sein.

Diskussion 171

8.2.7 Die Extremitäten des Kopfes In Übereinstimmung mit Lauterbach (1980) kann festgestellt werden: Das erste Paar Kopfextremitäten war als einästige Antennen ausgebildet. Dies ist bezüglich des Grundmusters der Mandibulata als Plesiomorphie anzusehen, da ein solches Antennenpaar ebenfalls bei Trilobiten, und anderen kambrischen Arthropoden, und damit wahrscheinlich bereits im Grundmuster der Euarthropoa entwickelt war. Das zweite Paar Kopfextremitäten bildete ein zweites Antennenpaar, welches in eine praeorale Position verlagert war, dessen proximale Enditen rückgebildet (siehe aber Mystacocarida) waren und das seine ehemals mastikatorische Funktion aufgegeben hatte. Dieser Zustand wurde in der späten Stammlinie der Mandibulata erreicht und stellt für das Grundmuster der Mandibulata ein apomorphes Merkmal [10] dar. Der Extremitätenstamm der zweiten Antenne war in Coxa und Basis unterteilt. An der Basis setzte ein vielgliedriger (möglicherweise sekundär geringelter) Exopodit und ein (vielleicht sechsgliedriger) Endopodit an. Das dritte Paar Kopfextremitäten war im Grundmuster der Mandibulata deutlich als Mandibelpaar differenziert. Es befand sich paroral und hatte die ehemals mastikatorischen Aufgaben des zweite Kopfextremitätenpaares vollständig übernommen. Seine umfangreiche Coxa war mit einer kräftigen, gezähnten Kaulade ausgestattet, die ggf. bereits eine schmale, einer pars molaris ähnliche Differenzierung aufwies. Der distale Teil der Extremität war noch deutlich als Spaltextremität ausgebildet, jedoch gegenüber dem coxalen Anteil der Extremität in seiner Größe bereits etwas reduziert. Er bestand aus einem Basipodit, an dem ein vielgliedriger (möglicherweise auch sekundär geringelter?) Exopodit und ein möglicherweise nur noch dreigliedriger Endopodit ansetzte. Eine solche Mandibel stellt für das Grundmuster der Mandibulata ebenfalls ein apomorphes Merkmal [11] dar. Das vierte Kopfextremitätenpaar war im Grundmuster der Mandibulata als erstes Maxillenpaar gegenüber dem Erscheinungsbild der übrigen Kopfextremitäten deutlich modifiziert. Die erste Maxille wies einen in Coxa und Basis unterteilten Extremitätenstamm auf. Die Coxa war mit einem kräftigen Proximalenditen ausgestattet, die Basis mit drei weiteren Enditen. An der Basis setzte ein vier- oder fünfgliedriger Endopodit und ein (vielleicht eingliedriger) Exopodit an. Ein in dieser Weise ausgeprägtes erstes Maxillenpaar stellt bezüglich des Grundmusters der Mandibulata ein apomorphes Merkmal [7, 9] dar. Das fünfte Paar Kopfextremitäten war, wie ähnliche Verhältnisse bei rezenten Mandibulaten (insbesondere Cephalocarida) nahelegen, im Grundmuster der Mandibulata noch ganz ähnlich gestaltet wie die nachfolgenden Thorakalextremitäten. Der Extremitätenstamm war in eine Diskussion 172

Coxa mit einem Proximalenditen und eine Basis mit mutmaßlich fünf weiteren Enditen unterteilt. An der Basis setzte ein möglicherweise sechsgliedriger Endopodit und ein zwei- oder dreigliedriger Exopodit an.

8.2.8 Komplexaugen Der Besitz paariger Komplexaugen ist ein apomorphes Grundmustermerkmal der Euarthropoda (Paulus 1979). Die Komplexaugen der Trilobiten befanden sich ähnlich denen der rezenten Xiphosura auf dem Kopfschild. Die Komplexaugen von Insekten befinden sich seitlich an der Kopfkapsel. Innerhalb der Crustacea gibt es gestielte Komplexaugen, die nach lateral gerichtet sind (Anostraca), oder vorn an der Unterseite des Kopfes ansetzen und unter dem Kopfschild (bzw. Rostrum) hervorragen (Leptostraca, Stomatopoda, Euphausiacea, Mysidacea). Andere sind in Kammern unter das Integument verlagert (Branchiura, Phyllo- poda). Innerhalb der Peracarida gibt es ebenfalls ungestielt an der Kopfkapsel befindliche Komplexaugen ähnlich denen der Insekten. Die entsprechend beschriebenen Verhältnisse Bredocaris und Rehbachiella (Waloßek 1993, Müller & Waloßek 1988) lassen vermuten, daß die Komplexaugen bereits in der Stammlinie der Mandibulata gestielt waren, vorne an der Unterseite des Kopfes ansetzten und unter dem Kopfschild nach vorne hervorragten. Damit ist dieser Zustand ebenfalls für das Grundmuster der Mandibulata anzunehmen, da diese Verhältnisse auch innerhalb der Mandibulata noch zu finden sind. Gestielte Komplexaugen stellen darüberhinaus für das Grundmuster der Man- dibulata wahrscheinlich ein apomorphes Merkmal [12] dar.

8.2.9 Medianaugen Medianaugen kommen bei Chelicerata, Crustacea und Tracheata (Hexapoda) vor, sie sind damit möglicherweise als Apomorphie bereits dem Grundmuster der Euarthropoda zuzuschreiben. Medianaugen (wahrscheinlich zwei Paare) stellen an sich bezüglich des Grund- musters der Mandibulata eine Plesiomorphie dar. Innerhalb der Chelicerata besitzen die Pantopoda vier voneinander getrennte Medianaugen, die übrigen Chelicerata sind mit maximal einem Medianaugenpaar ausgestattet. Innerhalb der Mandibulata sind die Median- augen bei den Crustacea zu einem sogenannten Naupliusauge zusammengerückt, an dem die ursprüngliche Anzahl von vier oder aber nur drei Ocelli beteigt sein können. Der Besitz eines Naupliusauges wurde von Lauterbach (1983, 1986) als ein apomorphes Merkmal dem Grundplan der Crustacea zugeschrieben. Eine Ausnahme bilden aber möglicherweise die Diskussion 173

Mystacocarida, bei denen vier voneinander getrennte Medianocelli vorliegen sollen (Ax 1999). Allerdings sind in der dort zitierten Originalliteratur (Noodt 1954, Renaud-Mornant 1976) die entsprechenden Strukturen nicht als Ocelli bezeichnet. Elofsson (1966) lehnt für die Mystacocarida den Besitz von Medianaugen ab. Sollte sich aber herausstellen, daß Mystacocariden tatsächlich vier getrennte Medianocelli besitzen , könnte dies durchaus als Hinweis auf eine basale Stellung innerhalb der Crustacea bzw. Mandibulata angesehen werden. Innerhalb der Tracheata kommen Medianaugen nur bei Insekten vor und zwar ursprünglich wahrscheinlich je zwei Paare: Bei einigen Collembolen sind noch zwei median hintereinander stehende vordere Ocelli entwickelt und ein weiter hinten befindliches Paar lateraler Ocelli. Bei den Archaeognatha ist der vordere unpaare Ocellus noch als Doppelbildung erkennbar. Bezüglich des Grundmusters der Mandibulata stellt sich die Frage, in welcher Anordnung die Medianaugen gestanden haben könnten. Es wäre möglich, daß im Grundmuster der Mandibulata vier voneinander getrennte Medianaugen entwickelt waren (wie ggf. bei den Mystacocarida), oder eine Y-artige Anordnung wie bei Collembolen vorgelegen hat. Ebenso wäre es prinzipiell vorstellbar, daß bereits im Grundmuster die Medianaugen zu einem aus vier Ocellen bestehenden Naupliusauge zusammengerückt waren, welches sekundär mehrfach wieder aufgelöst wurde. Diese Annahme (oder die mehrfachen Entstehens eines Naupliusauges) wäre dann zu treffen, wenn die Monophylie der Crustacea angezweifelt würde. Unter den oben diskutierten Fossilien sollen zumindest die Phosphatocopina ein Naupliusauge besessen haben (Müller 1982). Dies würde, wenn es sich tatsächlich uns Stammlinienvertreter der Mandibulata handelt, darauf hinweisen, daß ein Naupliusauge bereits in der Stammlinie der Mandibulata evolvierte und damit als apomorphes Merkmal [13] des Grundmustervertreters der Mandibulata und nicht der Crustacera aufzufassen ist.

8.2.10 Das Gehirn Das Gehirn der Crustacea, Hexapoda und Myriapoda besteht generell aus einem Proto- cerebrum und einem die ersten Antennen innervierenden Deutocerebrum. Das Tritocerebrum, welches dem Segment der zweiten Antennen, bzw. bei Tracheaten dem sog. Intercalar- segment angehört, kann dem Deutocerebrum vollständig angeschlossen sein, wie z.B. bei den Malacostraca, Remipedia und Tracheata, oder sich noch als mehr oder weniger distinktes Ganglienpaar neben bzw. sogar unter dem Oesophagus befinden, wie bei den Branchiopoda. In jedem Fall unterquert jedoch die Tritocerebralkomissur den Vorderdarm. Ein Ober- schlundganglion dieser segmentalen Zusammensetzung ist prinzipiell auch bei den Cheli- Diskussion 174 cerata entwickelt. Da das Tritocerebrum aber mutmaßlich das am spätesten an das Oberschlundganglion angefügte Ganglienpaar wurde und stets auch die Tritocerebralkomissur unter dem Oesophagus verläuft, erscheint der von Branchiopoden gezeigte Zustand mit einem vom Deutocerebrum distinkten Tritocerebrum als eher ursprünglich. Das könnte bedeuten, daß zwar bereits im Grundmuster der Euarthropoda - sicher aber im Grundmuster der Mandibulata - Proto-und Deutocerebrum zu einem Oberschlundganglion zusammengefügt waren, daß aber das Tritocerebrum zunächst noch nicht mit diesem zusammengeschlossen war. Ein Zustand wie von Branchiopoden bekannt wäre dann als plesiomorphes Merkmal in das Grundmuster der Mandibulata einzusetzen. Innerhalb des Protocerebrums findet sich bei Cheliceraten und Mandibulaten eine massive transversale Neuropilstruktur, die sog. Protocerebralbrücke. Unmittelbar davor befindet sich stets ein sogenannter Zentralkörper. Im Unterschied zu den Chelicerata treten bei den bisher untersuchten Vertretern der Crustacea, Hexapoda und Diplopoda (Harzsch pers. Mitt.) posterior der Protocerebralbrücke stets noch weitere Neuropilstrukturen auf: transversal miteinander verbundene laterale Loben. Laterale Loben, Procerebralbrücke und Zentralkörper werden auch als Zentralkomplex bezeichnet. Ein solcher fehlt allerdings bei den Cephalocarida (Elofsson & Hessler 1990). Bei den Cephalocarida, Malacostraca (z.B. Sullivan& Beltz 2001, Decapoda), Remipedia und Hexapoda (auch Diplopoda?) sind anterio-dorsal im Protocerebrum paarige Neuropilstrukturen zu finden, die sog. Medullae terminales. Bei den Cephalocarida sind diese Bestandteil eines aus mehreren Neuropilglobuli bestehenden sog. „multi-lobed complex“ (Elofsson & Hessler 1990). Medullae terminales fehlen soweit bekannt bei den Branchiopoda und den Vertretern der Maxillopoda. Bei den Cephalocarida, Malacostraca, Remipedia und Hexapoda (auch Diplopoda?) sind innerhalb des Deutocerebrums ein Paar sogenannter olfactorischer Loben entwickelt. Zu diesen olfactorischen Loben ziehen Axone, die von Sensillen und Aesthetasken der ersten Antennen ausgehen. Die olfactorischen Loben sind über die olfactorisch-globulären Trakte mit den medullae terminlia verbunden, die über den Centralkomplex hinwegziehen.. Die olfactorisch-globulären Trakte bestehen bei Cephalocarida und Hexapoda ausschließlich aus ipsilateralen Axonen. Bei Remipedia und Malacostraca sind zusätzlich einander überkreuzende contralaterale Axone entwickelt. Olfactorisch-globuläre Trakte fehlen soweit bekannt bei Branchiopoda und den Vertretern der Maxillopoda. Bei Eumalacostraca und Hexapoda sind in den optischen Loben der Komplexaugen übereinstimmend drei Neuropilzentren entwickelt (Medulla interna, Medulla externa und Diskussion 175

Lamina ganglionaris), zwischen denen die Axone sich jeweils kreuzen und zwei Chiasmata bilden (s. z.B. Harzsch 2002). Bei nicht zu den Malacostraca gehörenden Crustacea (z.B. Branchiopoda) sind, dort wo noch Komplexaugen vorhanden sind, die optischen Loben nur mit zwei Neuropilzentren (Medulla externa und Lamina ganglionars) ausgestattet, die ausschließlich durch geradlinige Axone miteinander verbunden sind. Die gleiche Situation findet sich auch außerhalb der Mandibulata bei den Xiphosura (Harzsch in Vorb.; s. a. Harzsch & Fanenbruck 2003). Bei den Leptostraca sind zumindest die Axone zwischen Medulla externa und Lamina Ganglionaris gekreuzt, was ein Hinweis darauf sein könnte, daß eine Situation wie bei den Eumalacostraca vorgelegen hat und vereinfacht wurde. Allerdings könnten die Verhältnisse bei den Leptostraca auch als „Vorstadium“ einer Situation mit drei Neuropien und zwei Chiasmata gedeutet werden. Dann wäre eine solche Situation konvergent bei Eumalacostraca und innerhalb der Hexapoda entstanden. Für das Grundmuster der Mandibulata kann nun folgende Ausstattung des Gehirns angenommen werde. Das Protocerebrum war bereits mit einem Centralkomplex ausgestattet, dessen laterale Loben wahrscheinlich ein abgeleitetes Grundmustermerkmal darstellen. Bei Cephalocariden fehlen nicht nur die lateralen Loben, sondern auch Protocerebralbrücke und Zentralkörper, welche wahrscheinlich schon für das Grundmuster der Euarthropoda anzunehmen sind. Das Fehlen des Zentralkomplexes bei den Cephalocarida dürfte wohl als sekundär angesehen werden, zumal Cephalocariden ansonsten ein verhältnismäßig komplexes Gehirn aufweisen, das wie bei Malacostraca, Remipedia und Tracheata mit Medulla terminalis, olfactorisch-globuärem Trakt und olfactorischen Loben im Deutocerebrum ausgestattet ist. Würde man aus den Übereinstimmungen zwischen Cephalocarida, Malacostraca, Remipedia und Tracheata den Schluß ziehen, das ein Gehirn dieser Komplexität bereits im Grundmuster der Mandibulata entwickelt war, so müßte man die Gehirne der übrigen Vertreter der Crustacea als sekundär stark vereinfacht ansehen. Plausibler erscheint es jedoch, daß im Grundmuster der Mandibulata ein primär noch einfacher strukturiertes Gehirn vorlag, daß noch keine Medullae terminales, olfactorisch-globulären Trakte und olfactorischen Loben aufwies. Dasselbe gilt für die Ausstattung der optischen Loben: Wie der Aussengruppenvergleich mit den Xiphosura zeigt, ist anzunehmen, daß im Grundmuster der Mandibulata nur zwei Neuropilzentren (Medulla externa und Lamina ganglionaris) existierten, die nur über ungekreuzte Axone miteinand in Verbindung standen.

Diskussion 176

8.2.11 Nackenorgane Nacken- bzw. Dorsal- oder Nuchalorgane mit vermutlich osmoregulatorischer ggf. auch (chemo-) sensorischer Funktion sind insbesondere von Larven der Branchiopoden (in einigen Fällen aber auch von adulten Branchiopoden) bekannt. Ähnliche Strukturen sind auch innerhalb der Malacostraca z.B. bei Anaspidacea und Larven der Decapoda anzutreffen (s. z.B. Laverack 1988, 1990; Martin & Laverack 1992) Es handelt sich in der Regel um eine ringförmige Cuticularfalte median im vorderen Bereich des Kopfschildes, innerhalb derer sich vier oder fünf Poren befinden oder das gesamte Integument zum Ionentransport spezialisiert ist. Das Auftreten ähnlicher Strukturen bei den mutmaßlichen Stammlinievertretern Bredocaris und Rehbachiella läßt vermuten, daß derartige Nackenorgane spätestens in der Stammlinie der Mandibulata entstanden sind und somit ein Grundmustermerkmal der Mandibulata darstellen. Bisher sind solche Strukturen außerhalb der Mandibulata nicht bekannt geworden, so daß ein Nackenorgan, wahrscheinlich als Ringfalte mit vier Poren (ähnlich wie bei Rehbachiella), als ein weiteres abgeleitetes Grundmustermerkmal der Mandibulata in Betracht käme.

8.2.12 Segmentanzahlen in Thorax und Abdomen Lauterbach (1980) schreibt dem Thorax im Grundmuster der Mandibulata eine primär hohe Zahl (von über 30) an Segmenten bzw. Extremitätenpaaren zu. Ebenso soll das xtremitätenlose Abdomen aus einer hohen Anzahl an Segmenten bestanden haben. Lauterbach beruft sich dabei einerseits auf Verhältnisse wie sie z.B. bei den Notostraca vorliegen und andererseits auf die ebenfalls vielsegmentigen Trilobiten bzw. ein entprechend angenom- menes Grundmuster (Lauterbach 1972) der Euarthropoda. Tatsächlich sind aber die meisten Formen mit wesentlich weniger Segmenten ausgestattet: Mystacocariden haben insgesamt zehn Rumpsegmente, davon fünf mit Extremitätenpaaren. Copepoden haben ebenfalls zehn Rumpfsegmente, davon sieben mit Extremitätenpaaren. Bei Ostracoden folgen auf die zweiten Maxillen nur zwei weitere Extremitätenpaare. Ascothoracida und Cirripedia haben je sieben Thorakalextremitätenpaare (Penis als Extremtätenderivat miteingerechnet), die Ascothorarida außerdem noch ein drei-segmentiges Abdomen. Tantulocarida haben maximal 13 Rumpfsegmente, davon maximal sieben (inklusive Penis) mit Extremitäten. Cephalocarida haben 19 Rumpfsegmente, davon neun mit Extremitäten. Innerhalb der Branchiopoda haben die Anostraca 12 Thorakal- und sechs Abdominalsegmente, die Conchostraca zwischen 10 und 32 Thorakalsegmente und eine unbestimmte Zahl Abdominalsegmente. Die Notostraca Diskussion 177 können mit bis zu 70 Beinpaaren ausgestattet sein, die Anzahl homonomer Rumpfringe beträgt aber nur bis zu 40. Die Cladocera haben, nur maximal sechs Paar Thorakal- extremitäten und eine kurzes meist unsegmentiertes Abdomen. Eine feste Anzahl an Thorax- extremtätenpaare, ist mit primär 14 bei allen Malacostraca entwickelt, wobei der ursprüngkiche Thorax in zwei Subtagmata untergliedert ist, ein Pereion mit acht und ein Pleon mit sechs Extremitätenpaaren. Ein primäres Abdomen fehlt, nur bei den Leptostraca befindet sich vor dem Telson noch ein 15. extremtätenloses Segment. Die Rumpf- bzw. Thoraxsegmentanzahl variiert bei den Remipedia zwischen 15 oder 16 bei Godzilliognomus frondosus und maximal 38 bei Speleonectes tulumensis, ein primäres Abdomen fehlt. Die ursprüngliche Anzahl Rumpfsegmente bei Insekten ist 14, die der Chilopoda wahrscheinlich 15 (wie bei Lithobiomorpha und Notostigmophora, Geophilomorpha allerdings mit bis zu 191 Beinpaaren). Symphylen haben 14 Rumpfsegmente, Pauropoden 12 und bei Diplopoden variiert die Anzahl Beinpaare zwischen 13 (Pselaphognatha) und bis zu 350. Allen Tracheata fehlt ein primäres Abdomen. Unter den „Orsten-Fossilien“ ist Bredocaris mit sieben Thorakalsegmenten und einem Abdomen ohne erkennbare Segmentgrenzen ausgestattet (falls es sich um einen Adultus handelt). Die Skaracarida besaßen 11 Rumpfsegmente, davon ein einziges Extremitäten. Der Rumpf von Martinssonia besaß – exklusive des Segmentes der (späteren) zweiten Maxille - sieben Segmente, davon zwei mit Extremitäten. Allein Rehbachiella kinnekullensis war mit einer höheren Anzahl Rumpsegmente ausgestattet, nämlich im ältesten bekannten Stadium mit 15 davon 14 mit Beinpaaren bzw. –knospen. Es kann festgestellt werden, daß sowohl innerhalb der Mandibulata, als auch mutmaßlich in der Stammlinie der Mandibulata (Martinssonia, Phosphatocopina, Skaracarida, Bredocaris, Mystacocarida, Copepoda, Ostrcoda, Cirripedia, Ascothoracida, Tantulocarida, Branchiura) Formen mit relativ wenigen Rumpfsegmenten (ggf. ursprünglich 10 oder 11) stehen. Innerhalb der Stammlinie bildet Rehbachiella mit höherer Segmentzahl eine Ausnahme. Innerhalb der Mandibulata sind jeweils die besonders segmentreiche Gruppen Geophilo- morpha, viele Chilognatha innerhalb der Diplopoda, Notostraca mit solchen nahe verwandt, bei denen die Segmentzahl deutlich geringer ist. Für die Tracheata dürfte eine ursprüngliche Segmentzahl des Rumpfes (bzw. des ursprünglichen Thoraxbereiches) um etwa 15 anzunehmen sein. Für die Malacostraca sind 14 Thorakal- und ggf.ein Abdominalsegment anzunehmen. Innerhalb der Remipedia sind neben ausgesprochen vielsegmentigen Formen ebenfalls solche bekannt die ebenfalls in diese Größenordung (um 15 Rumpf- bzw. Thoraxsegmente) fallen. Bei Cephalocariden ist die Gesamtsegmentzahl ebenfalls höher als Diskussion 178 zehn, die Anzahl Thoraxsegmente jedoch deutlich geringer als 15. Dennoch passen die Cephalocarida eher in ein segmentales Grundmuster von etwa 15 Thorakalsegmenten, wovon sechs möglicherweise reduziert wurden, wie das ja auch für die10-11 segmentigen Formen mit weniger als sechs oder sieben Extremitätenpaaren, s. z.B. Mystacocarida, Skaracarida, anzunehmen ist. Das Gleiche würde für die Branchiopoda gelten, wenn die Anostraca mit ebenfalls 19 Rumpfsegmenten (13 + 6) verhältnismäßig ursprüngliche Verhältnisse bewahrt hätten. Abgesehen von wenigen Ausnahmen mit extrem hohen Segmentzahlen, lassen sich bezüglich der Rumpfsegmentzahl zwei Klassen erkennen: Eine mit verhältnismäßig wenigen, vielleicht 10 Rumpfsegmenten, davon ursprünglich möglicherweise sieben Thorakal- und drei Abdominalsegmente. Diese Gruppe umfaßt alle auch als „Maxillopoda“ zusammengefaßten Crustacea und alle hier diskutierten Stammlinienvertreter der Mandibulata bis auf Rehbachiella. Die andere mit einer zwar höheren, aber deutlich unter der von Lauterbach angenommenen Segmentzahl bleibenden, mit vielleicht 15 Thorakal- und möglicherweise vier Abdominalsegmenten. Eine Erklärung für diese Verteilung könnte die sein, daß bereits in der Stammlinie der Mandibulata Formen mit wenigen Segmenten entwickelt waren. Da dieser Zustand auch in der Kronengruppe der Mandibulata verbreitet auftritt, ist er wahrscheinlich auch dem Grundmuster der Mandibulata insgesamt zuzuschreiben. Rehbachiella hätte dann eine sekundär (leicht) erhöhte Segmentzahl, wie auch innerhalb der Kronengruppe mindestens einmalig die Anzahl Rumpfsegmente erhöht auf möglicherweise 19 erhöht wurde. Abweichend von Lauterbach (1980) wird hier dem Rumpf des Grundmustervertreters der Mandibulata eine Segmentzahl in der Größenordung von ca. 10 Segmenten zugeschrieben. Davon waren sechs oder sieben mit Extremitätenpaaren ausgestattet, die verbleibenden bildeten ein extremitätenloses Abdomen.

8.2.13 Telson und Furca Der Körper (bzw. das Abdomen) endet mit einem nichtsegmentalen Telson, an dem bei den meisten rezenten Crustacea zwei beweglich eingelenkte Furcaläste ansetzen (Mystacocarida, Copepoda, Ostracoda, Ascothoracida, Cephalocarida, Branchiopoda, Leptostraca, Remipedia). Bei den Tracheata fehlt eine Furca, die Spinngriffel bei Symphylen oder die Cerci z.B. bei Dipluren, Archaeognathen, Zygentomen sind Anhänge des Praeanalsegmentes und kommen als Derivate einer ehemaligen Furca damit nicht in Betracht. Allerdings läßt die Existenz einer Furca mit beweglichen Ästen bereits in der Stammlinie der Mandibulata (z.B. bei Skaracarida, Bredocoris und Rehbachiella) darauf schließen, daß eine solche dem Diskussion 179

Grundplan der Mandibulata zuzuschreiben ist. Bei frühen Stammlinienvertretern (Martinssonia) ist das Telson in zwei spitze Fortsätze ausgezogen gewesen, eine bewegliche Abgliederung der selben war aber offensichtlich nicht entwickelt. Für Trilobiten ist zwar ein Telson, aber keine Furca bekannt. Somit stellt eine beweglich abgegliederte Furca ein apomorphes Grundmustermerkmal [15] der Mandibulata dar. Ein Telson ist bereits im Grund- muster der Euarthropoda der Euarthropoda entwickelt gewesen, als mutmaßliches Homologon des Pygidiums der Anneliden geht es wahrscheinlich bereits auf das Grundmuster der Articulata zurück.

8.2.14 Lage der Geschlechtsöffnungen Bei den Tantulocarida (s. Huys et al. 1993) und Thecostraca befinden sich die weiblichen Genitalporen im ersten Rumpfsegment und die männlichen im siebten. Für die Ostracoda ist wegen des stark reduzierten Rumpfes keine eindeutige Zuordnung möglich. Alle drei Gruppen werden jedoch im Ax’schen Lehrbuch (1999) als Progonomorpha zusammengefaßt. Bei den Copepoda befinden sich männliche und weibliche Genitalporen vor der Grenze zwischen Thorax und Abdomen, im siebten Rumpfsegment, bei den Mystacocarida dagegen im vierten Rumpfsegment. Die weiblichen Geschlechtsöffnungen der Malacostraca befinden sich sechsten, die männlichen im achten Rumpfsegment. Die Geschlechtsöffnungen der Cephalocarida sind mutmaßlich vor der Grenze zwischen Thorax und Abdomen im neunten Rumpsegment zu lokalisieren, dort befinden sich zumindest bei den weiblichen Tieren die sog. Eisäckchen. Für die Branchiopoda kann angenommen werden, daß sich die Geschlechtsöffnungen ursprünglich wie bei den Anostraca an der Thorax/Abdomengrenze, nämlich hier im 13. Rumpfsegment befanden. Bei den Remipedia münden die Ovidukte im 8., die die Vasa deferentia im 15. Rumpfsegment. Die Geschlechtsöffnungen innerhalb der Tracheata befinden sich bei den Hexapoda vor dem Rumpfende im 8. Abdominalsegment (Diplura, Ectognatha), bzw. jeweils im letzten Abdominalsegment (Ellipura). Bei den Chilo- poda liegen die Geschlechtsöffnungen stets im letzten Rumpsegment. Bei den Symphyla befindet sich die Geschlechtsöffnung im vierten Rumpfsegment. Die Geschlechtsöffnung bei Pauropoda und Diplopoda münden am zweiten Rumpfbeinpaar. An den „Orsten-Vertretern“ sind Geschlechtsöffnungen bisher nicht beschrieben worden. Die Rekonstruktion der Lage der Geschlechtsöffnungen im Grundmuster der Mandibulata erscheint ähnlich problematisch, wie die Angabe der Anzahl Rumpfsegmente. Vermutlich ist eine Position im vorderen Bereich eher ein abgeleiteter (und sicher mehrfach konvergent erreichter) Zustand, insbesondere dann, wenn die Genitalporen in beiden Geschlechtern an unterschiedlichen Segmenten münden. Diskussion 180

Dann wäre vermutlich eine Position vor der Grenze von Thorax und Abdomen die ursprünglichere Alternative. Bei den Tracheata wären dann die Geschlechtsöffnungen nach Verlust des Mandibulatenabdomens zunächst in dieser Position verblieben, hätten sich also am Rumpfende befunden. Somit wären für das Grundmuster der Mandibulata Geschlechts- öffnungen unmittelbar vor dem Ende des Thorax anzunehmen, dies könnte wie die Existenz eines extremitätenlosen Abdomens auch ggf. als apomorphes Grundmustermerkmal der Man- dibulata angesehen werden [16].

8.2.15 Larvalentwicklung Innerhalb der Crustacea ist eine streng anameristische Entwicklung ausgehend von einer Naupliuslarve mit einem Labrum und nur drei Extremitätenpaaren weit verbreitet. Sie ist zu finden bei den Copepoda, vielen Ostracoda (Podocopa), den Ascothoracida, den Cirripedia, sowie innerhalb der Branchiopoda bei den Anostraca, „Conchostraca“ und Notostraca, innerhalb der Malacostraca bei den Euphausiacea und einigen Decapoda (Paeneidea). Das erste freie Larvenstadium der Mystacocarida und Cephalocarida ist ein Metanauplius bei dem bereits ein viertes Extremtätenpaar sowie weitere Segmente angelegt sind. Branchiura und Tantulocarida schlüpfen in einem späteren, als Copepodit bezeichneten Stadium, bei dem bereits der Thorax angelegt ist. Noch spätere Stadien (Zoea- Larve) schlüpfen bei den meisten Malacostraca. Die Larvalentwicklung der Remipedia ist bisher nicht bekannt. Bei den Tracheata gibt es keine frei schwimmenden Primärlarven. Es kommt sowohl anameristische (z.B. Diplopoda) als auch epimeristisches Entwicklung (z.B. Geophilomorpha) vor, die frühesten Larvenstadien besitzen jedoch über einen Kopf, mit vollständiger Segmentierung hinaus, stets mindestens die ersten drei Rumpextremitätenpaare und deren Segmente, was bei einer terrestrischen Larve auch kaum anders denkbar wäre. Der Umstand, daß auch die Larvalentwicklung von Bredocaris und Rehbachiella mit einer Naupliuslarve begann, legt nahe (bei entsprechender Interpretation dieser Fossilien), eine Entwicklung über eine echte Naupliuslarve auch für das Grundmuster der Mandibulata anzunehmen. Außerhalb der Mandibulata sind ausgesprochene „Kurzlarven“ auch von Trilobiten bekannt. Die Prot- aspislarve der Trilobiten war jedoch mit vier Extremitätenpaaren ausgestattet. Die frühesten bekannten Larven des mutmaßlich frühen Stammlinienvertreters der Mandibulata Martinssonia elongata sollen ebenfalls vier Extremitätenpaare besessen haben (Müller & Waloßek 1986). Das könnte dafür sprechen, daß das erste freie Larvenstadium in der frühen Stammlinie noch eine Larve mit vier Extremitätenpaaren war, was dem vollständigen segmentalen Umfang des Kopfes dieser Formen entsprechen würde. Später wäre es dann zu Diskussion 181 einer Vorverlagerung des Schlupfes auf ein echtes Naupliusstadium mit nur drei Extremitätenpaaren gekommen. Dann würde die Entwicklung über eine solche Naupliuslarve als apomorphes Merkmal [14] im Grundmuster der Mandibulata aufzufassen sein. Dort wo innerhalb der Mandibulata (sicher unabhängig voneinander) der Schlupf auf spätere Stadien verlagert wurde, ist dies als sekundärer Zustand bewerten.

8.3 Grundausstattung eines generalisierten Segmentes im Grundmuster der Mandibulata Zum Verständnis der Zusammensetzung des Skelett-Muskelsystems des Mandibulatenkopfes erscheint es notwendig, zunächst die skeleto-muskuläre Ausstattung eines generalisierten Segmentes im Grundmuster der Euarthropoda bzw. der Mandibulata zu diskutieren. Zur Situation im Grundmuster der Euarthropoda wurden von verschiedenen Autoren bereits Vorstellungen entwickelt:

8.3.1 Die Situation im Grundmuster der Euarthropoda (s. Abb. 40, 41) Snodgrass (1950) leitet die Mandibelmuskulatur der Mandibulata plausibel von der generalisierten Coxalmuskulatur einer (allerdings als einästiges Stabbein dargestellten) Extremität ab (s. Abb. 40 a,b) und homologisiert damit die Mandibel mit dem als Coxa (cx) bezeichneten Grundglied eines Arthropodenbeines. Leider ist die Snodgrass’sche Darstellung nur auf die für die Ableitung der Mandibelmuskulatur entscheidende extrinsische Muskulatur der Extremitäten beschränkt, Longitudinalmuskel und dorsoventrale Muskulatur bleiben unberücksichtigt, ebenso wie Endoskelettbildungen. Auch erscheint, wie auszuführen sein wird, die Ausstattung mit extrinsischer Muskulatur stark vereinfacht dargestellt und nur auf die von der Coxa ausgehenden funktionellen Gruppen von Muskelzügen beschränkt. Davon nimmt Snodgrass (1950) insgesamt vier an: je einen vorderen (da) und hinteren (dp) nach dorsal zum Tergum ziehenden Dorsalmuskel, sowie je einen vorderen (va) und hinteren (vp) nach ventral zum Sternum ziehenden Ventralmuskel. Die jeweils vom Vorderrand der Coxa ausgehenden Muskel (da, va) dienen dabei als Promotoren, die vom Hinterrand der Coxa ausgehenden (dp, vp) entsprechend als Remotoren. Wesentlich detaillierter ist die Rekonstruktion eines hypothetischen primitiven Arthropoden- segmentes nach Boudreaux (1979b). Dieser kommt durch funktionsmorphologische Über- Diskussion 182 legungen, die sich maßgeblich an den Verhältnissen bei Xiphosuren zu orientieren scheinen, zu folgendem Ergebnis (s. Abb. 41): Dargestellt ist ein Segment von posterior gesehen, mit ausgeprägten Pleuralfalten (pf) und latero-ventral inserierenden Spaltextremitäten, deren Endopodit (edp), stark vereinfacht, nur aus zwei Gliedern besteht. Der Exopodit (exp) setzt sehr weit proximal, kurz unterhalb der Pleuralfalte an einem einteiligen Grundglied, dem Protopodit (ppd) an. Letzterer wird von Boudreaux (1979b) allerdings als Coxa bezeichnet. Intersegmental, also jeweils vor, bzw. hinter einem Segment ist eine dorsale (Esk-dtt) und ventrale (Esk-vtt) bindegewebige Endoskelettquersehne entwickelt. Durch je eine para-mediane Ausparung der ventralen Quersehnen passiert jederseits ein Strang des ventralen Nervensystem (ns). Untereinander sind sowohl die dorsalen wie auch die ventralen Quersehnen durch jederseits einen Zug dorsaler (dlm) bzw. ventraler (vlm) Längsmuskulatur verbunden. Die ventralen Quersehnen (Esk-vtt) stehen untereinander zusätzlich noch durch eine, jeweils lateral der Längsmuskelzüge verlaufende dünne endoskelettale Längsverstrebung (lt) in Verbindung. Die Darstellung des Endoskelettes mit distinkten, über laterale Längsverstrebungen miteinander verbundene Querspangen, orientiert sich offenbar an den bei Cephalocariden anzutreffenden Verhältnissen. Bei Xiphosuren – wie bei allen übrigen Chelicerata - liegt (zuminest im Bereich des Prosoma) ein einheitlicher Endosternit vor, der als Fusionsprodukt vormals freier Querspangen angesehen wird. Wie die Studien von Cisne (1974, 1981) an Triarthrus eatoni zeigen, waren aber in der Stammlinie der Chelicerata, bzw. im Grundmuster der Arachnata und somit im Grundmuster der Euarthropoda überhaupt, ebenfalls noch freie Endoskelettquerspangen entwickelt. Laterale Längsverstrebungen wurden von Cisne (1974, 1981) an Triarthrus eatoni nicht beobachtet. Zwischen der dorsalen (Esk-dtt) und der ventralen Quersehne (Esk-vtt) einer Segmentgrenze verläuft jederseits ein dorso-ventral Muskel. Vom Rand der Extremitäteninsertion geht je ein hinterer (dp) und vorderer (da) Dorsalmuskel aus, der zur jeweils entsprechenden dorsalen Endoskelettbildung (Esk-dtt) zieht. Der hintere (dp) dient als Remotor, der vordere (da) als Promotor der Extremität. Aus dem hinteren Bereich des Protopodit (ppd) zieht ein Muskelbündel (vp) seitlich an die hinter der Extremitäteninsertion befindliche ventrale Endoskelettquerspange (Esk-vtt). Dieser Muskel dient als Remotor und Adductor der Extremität. Ein weiteres Ventralmuskelbündel (va) zieht aus dem Protopodit kommend seitlich an die vor der Extremitäteninsertion gelegene ventrale Endoskelettquerspange (Esk-vtt), dieser Muskel dient als Promotor der Extremität.

Diskussion 183

8.3.2 Die Situation im Grundmuster der Mandibulata (s. Abb. 42) Aus den in der vorliegenden Arbeit vorgestellten Daten läßt sich jedoch für die skeleto- muskuläre Ausstattung eines Segmentes im Grundmuster der Mandibulata ein noch detailliertes Bild gewinnen (siehe Abbildung 42). Außerdem lassen sich gegenüber der vorangehend geschilderten Situation im Grundmuster der Euarthropoda Apomorphien für das Grundmuster der Mandibulata identifizieren.

8.3.2.1 Genereller Aufbau der Segmente Die Segmente wurden wahrscheinlich von einem einheitlichen Tergit überdeckt, der ebenfalls lateral zu Pleurotergiten ausgezogene Pleuralfalten (pf) aufwies. Pleurotergite sind innerhalb der Mandibulata von Cephalocariden bekannt, auch deren umlaufende Kopfduplikatur kann als Bildung ehemals freier Pleurotergite gedeutet werden. Eine ähnliche Seitenfalte weist der Cephalothorax von Remipeden auf, in die zusätzlich die Pleurotergite des Maxilli- pedensegmentes integriert sind. Nach Lauterbach (1974b) sind Carapaxbildungen als Derivate der Pleurotergite des Segmentes der zweiten Maxille aufzufassen, außerdem soll das Fehlen der übrigen thorakalen Pleurotergite bei carapaxtragenden Formen in funktionellem Zusam- menhang mit dem Vorhandensein eines Carapax stehen. Damit wären die Vorfahren carapaxtragender Formen ebenfalls mit Pleurotergiten ausgestattet gewesen. Außerhalb der Mandibulata sind Pleurotergite z.B. von der kambrischen Sidneya und von Trilobiten bekannt. Auch das weit ausgezogene Prosomaschild der Xiphosuren erinnert an ein Fusionsprodukt ehemals freier Pleurotergite. Pleurotergite müssen also bereits im Grundmuster der Euarthro- poda entwickelt gewesen sein und sind daher bezüglich des Mandibulatengrundmusters als Plesiomorphie werten.

8.3.2.2 Die Extremitäten Die Extremitäten waren zweiästigen Spaltextremitäten mit Endo- (edp) und Exopodit (exp) ohne Epipodite. Epipodite fehlen, bei allen Vertretern der Arachnata und den fossilien Mandibulaten des Orsten Kambriums, auch z.B. bei Rehbachiella. Innerhalb der rezenten Mandibulata kommen Epipodite nur bei drei Crustaceen-Taxa vor: bei den Cephalocarida, Malacostraca und den Branchiopoda. Den fossil überlieferten Lepidocaris rhynensis (Scourfield 1926) und Kazacharthra (Novojilev 1957; McKenzie et al. 1991) die als den Branchiopoda zugehörig aufgefaßt werden, sollen Epipodite allerdings zu fehlen. Tatsächlich könnten aber die als solche beschriebenen „Pleurotergite“ bei Lepidocaris auch Epipodite Diskussion 184 sein. Bei allen übrigen rezenten Mandibulaten (insbesondere bei den mutmaßlich urtümlichen) fehlen Epipodite. Epipodite sind also wahrscheinlich erst innerhalb der Mandi- bulata ein- oder mehrmalig (je nach Deutung der Fossilien) evolviert worden, sie sind nicht für das Grundmuster der Mandibulata anzunehmen.

8.3.2.3 Die Extremitäteninsertion Die Beininsertion von Crustaceen und diversen fossilen Mandibulaten (Skara, Martinssonia, Bredocaris, Rehbachiella) befinden sich im Unterschied zu der latero-ventralen Insertion der nach lateral weisenden Extremitäten von Trilobiten und auch Xiphosuren auf der Ventralseite des Körpers, die Extremitäten selbst „hängen“ von dort herab. Eine Ausnahme bilden die Thorakalextremitäten der Remipedia, welche als Paddelbeine latero-ventral inserieren und nach lateral weisen. Innerhalb der Tracheata inserieren die Rumpfextremitäten der Chilopoda und Symphyla pleural bzw. latero-ventral, die der Pauropoda und Diplopoda aber auf der Ventralseite (gekoppelt mit der Verkürzung der Sternite), die der Hexapoda aber wiederum pleural. Die pleurale Insertion der Extremiten bei Tracheaten könnte einerseits als besonders ursprünglich gewertet werden (vergl. Trilobita und Xiphosura), andererseits aber auch eine sekundäre Anpassung an die mechanischen Erfordernisse der Fortbewegung an Land darstellen. Auf der Grundlage der oben vorgeschlagenen Einordnung der „Orsten-Fossilien“ (Martinssonia, Skara, Bredocaris, Rehbachiella) in die Mandibulatenstammlinie, muß die pleurale Extremitäteninsertion als sekundärer Zustand betrachtet werden. für das Grundmuster der Mandibulata sind dann „hängende“ Extremitäten anzunehmen. Dieser Zustand stellt gegenüber dem Grundmuster der Euarthropoda wahrscheinlich eine Apomorphie dar (s.o.).

8.3.2.4 Der proximale Anteil der Extremitäten: Coxa und Basis Im Gegensatz zu den von Trilobiten bekannten Extremitäten und denen der Xiphosura mit einteiligem Protopodit, ist der proximale Teil der Mandibulatenextremitäten in der Regel in zwei Glieder unterteilt: Coxa (cx) und Basis (bs). Diese Unterteilung ist bei Vertretern der Malacostraca, Remipedia, Cirripedia, Copepoda gut entwickelt, bei Cephalocariden ist die Unterteilung nur als Naht angedeutet, sie fehlt an den hochspezialisierten Filterbeinen der Branchiopoda, was eine sekundäre Modifikation sein könnte. Die Beine einzelner Trache- atenvertreter (z.B. Archaeognatha) weisen sog. Styli auf, die als Reste ehemaliger Exopodite gedeutet wurden (z.B. Hennig 1969). Diese setzen allerdings am ersten freien Beinglied (der sog. Coxa) an, was als Hinweis darauf angesehen wurde, daß es sich bei diesem Beinglied um ein Homologon des Basipodit des Crustaceenbeines handelt, da beide Extremitätenäste am Diskussion 185

Basipodit ansetzen.. Es scheint also einerseits Hinweise darauf zu geben, daß auch die Extremitäten der Tracheata auf eine Spaltextremität mit Coxa und Basis zurückgehen – in Deutung der Styli an den Thorakalbeinen der Achaeognatha als vestigiale Exopodite – und andererseits auf die vormalige Existenz eines, der Coxa der Crustaceenextremitäten homologen, freien Proximalgliedes, welches, wahrscheinlich bereits im Grundmuster der Tracheata unbeweglich in die Pleuren integriert war. Aktuelle vergleichend anatomische Arbeiten zu diesem Problem fehlen leider bislang. Deutet man die Orsten-Fossilien (Skara, Rehbachiella und Bredocaris) als Stammlinienvertreter der Mandibulata, so muß die Unter- teilung eines ehemals einheitlichen Protopoditen in Coxa und Basis ohnehin als Ereignis angesehen werden, daß bereits in der Stammlinie der Mandibulata stattgefunden hat. Anderen fossilen Vertretern (z.B. Martinssonia) scheint eine echte Coxa noch zu fehlen, stattdessen weisen die Extremitäten nur einen abgegliederten Proximalendit auf (Müller & Waloßek 1986; Waloßek & Müller 1990). Waloßek & Müller (1990), welche die Tracheaten nicht in ihre Überlegungen einbeziehen, fassen diese Formen als Stammlinienvertreter der Crustacea auf. Unter Einbeziehung der Tracheata aber wären die genannten Formen ohne echte Coxa als noch frühere Stamlinienvertreter der Mandibulata aufzufassen. Die Unterteilung des Protopodit in Coxa und Basis ist als apomorphes Merkmal in das Grundmusters der Mandibulata aufzunehmen.

8.3.2.5 Endite Waloßek (1993) interpretiert die Coxa als Resultat der Abgliederung eines vergrößerten proximalen Enditen des Protopodit. Dementsprechend ist die Coxa ursprünglich mit einem Endit ausgestattet, an der Basis verbleiben dagegen die übrigen Endite des ehemals einteiligen Protopodit. Die größte Anzahl Endite bei rezenten Formen ist mit insgesamt sechs am Sympodit der Thorakalextremitäten und zweiten Maxillen der Cephalocariden anzutreffen, alle Endite sind mittels eines dünner Muskelstranges begrenzt beweglich. Bei Branchiopoden sind es augenscheinlich nur insgesamt fünf bei Notostraken (s. Nulsen & Nagy 1999; Williams & Müller 1996) und vier bei Anostraken. Fryer (1983) interpretiert den umfangreichen proximalen Endit der Filterbeine der Anostraca auf Grund einer Einkerbung als Verschmelzungsprodukt zweier Endite, somit wären auch hier ursprünglich fünf Endite anzunehmen. Bei Rehbachiella wird eine genaue Angabe dadurch erschwert, daß in den Beschreibungen (Waloßek 1993) keine klare Abgrenzung des Endopodit gegen die Basis erkennbar ist, es sind hier sechs, möglicherweise aber sogar acht Endite anzunmehmen. Bei anderen Orsten-Fossilien, z.B. Dala peilertae und Bredocaris admirabilis scheinen zweite Diskussion 186

Maxille und Thorakalextremitäten wie bei Cephalocariden mit jeweils sechs Enditen ausgestattet zu sein. Sechs Endite dürfte somit die für die Kronengruppe der Mandibulata ursprüngliche Enditenanzahl sein und kann somit ins Grundmuster der Mandibulata eingesetzt werden. Es treten nun zwei Merkmalsalternativen auf: sechs Endite im Grundmuster der Mandibulata bzw. eine einheitliche protopodiale Lade bei Trilobiten und auch Xiphosuren. Ein Außengruppenvergleich gestaltet sich an diesem Punkt schwierig, da außerhalb der Euarthropoda keine Organismen mit homologen Extremitäten entsprechender Ausstattung gibt. Daher muß auf funktionelle Überlegungen zurückgegriffen werden. Gegenüber einer einheitlichen protopodialen Lade stellt die Unterteilung in eine Anzahl (sechs) einzelner, durch Muskulatur beweglicher Endite funktionell eine Spezialisierung dar, die nur bei „hängenden“ Extremitäten ein Zusammenwirken mehrerer Endite ermöglicht. Höchstwahr- scheinlich ist also die Merkmalsalternative „sechs Endite“als Apomorphie für das Grund- muster der Mandibulata anzunehmen.

8.3.2.6 Das ventrale Endoskelett Die in der vorliegenden Arbeit zusammengetragenen Daten legen nahe, daß das Endoskelett der Rumpfsegmentes im Grundmuster der Mandibulata wie folgt beschaffen war: Jeweils intersegmental befand sich ventral eine bindegewebige Querspange (Abb. 42: Esk-vb), unter der das ventrale Nervensystem hindurchzog. Diese Situation wurde praktisch unverändert aus dem Grundmuster der Euarthropoda übernommen (s.o.). Die ventralen Querspangen waren jeweils über ein medianes und ein laterales Paar ventraler Bindegewebeligamente (vl) am Integument verankert. Das mediane Paar zog zwischen den beiden ventralen Nervenssträngen hindurch, das laterale Paar setzte seitlich des Nervensystem am Integument an. Ähnliche Verhältnisse sind von den Cephalocarida beschrieben (Hessler 1964), eine Ausstattung mit je zwei Paar ventralen Ligamenten (vl, lvl) konnte auch bei Ostracoden, Conchostracen, Notostraken, Leptostraken, Anaspidacea und Remipeden (Abb. 25, 28-32) nachgewiesen werden. In Anlehnung an die Verhältnisse bei Cephalocariden wurden von Boudreaux (1979b) für das Euarthropodensegment laterale Längsverstrebungen aufeinanderfolgender Querspangen angenommen (s.o.). Zwar sind bei praktisch allen untersuchten Gruppen, insbesondere im Bereich der Mundwerkzeuge, oft aber auch im Bereich des Thorax, die (oft modifizierten) Querspangen untereinander zu komplexeren Bildungen zusammengeschlossen, nicht aber im Rumpf der Leptostraca und Remipedia. Bei Copepoden, Ostracoden und Cephalocariden (Abb. 24, 25, 27) fehlt zumindest eine nichtmuskuläre Verbindung der intermaxillaren (IV) Diskussion 187 und postmaxillaren (V) Querspange. Bei Mystacocariden (Abb. 23) ist auch die intermaxillare Querspange (IV) vollständig frei. Innerhalb der Tracheata sind, wo solche Bildungen nicht durch Apodeme ersetzt wurden, die Derivate bindegewebiger Querspangen, z.B. bei Chilopoden (s. Füller 1963) im Bereich des Rumpfes nur muskulär miteinander verbunden und nicht direkt über Bindegewebestrukturen. Ein Außengruppenvergleich ergibt, daß bei dem Trilobiten Triarthrus eatoni (Cisne 1981, s. Abb. 22) augenscheinlich nur freie Spangen ohne jede nichtmuskuläre Verbindung vorlagen. Innerhalb der Chelicerata sind zwar durchgängig prosomale Endosternite, die als Fusionsbildungen mehrerer Querspangen gedeutet weden entwickelt, im Opisthosoma aber finden sich bei Xiphosuren sechs freie, nicht miteinander verstrebte Querspangen (s. z,B, Firstman 1973). Damit wären laterale Längsverstrebungen der ventralen Querspangen im Bereich des Rumpfes für das Grundmuster der Mandibulaten und darüberhinaus auch das Grundmuster der Euarthropoda abzulehnen. Gleichwohl könnten aber, ähnlich den Verhältnissen bei Mystacocariden, die einzelnen Querspangen jeweils lateral mit einem Paar nach anterior und posterior weisender Fortsätze ausgestattet gewesen sein. Solche Fortsätze könnten die Ausgangssituation für eine nichtmuskuläre laterale Verbindung der Spangen untereinander gewesen sein, die innerhalb der Mandibulata ein- oder mehrmalig evolvierte und wohl auch in Kopf und Rumpf unabhängig erfolgte.

8.3.2.7 Das dorsale Endoskelett Das dorsale Endoskelett des Rumpfes dürfte im Grundmuster der Mandibulata ähnlich ausgestaltet gewesen sein, wie von Boudreaux (1979b) für das Euarthropodensegment angenommen (s.o.), nämlich als septenartige intersegmentale Sehnenbildungen (Esk-ds). Diese stellen damit bezüglich des Grudmusters der Mandibulata eine Plesiomorphie dar.

8.3.2.8 Die Longitudinalmuskulatur Die aufeinanderfolgenden dorsalen und ventralen Sehnen bzw. Querspangen sind untereinander stets durch lateral die verlaufende dorsale bzw. ventrale Längsmuskulatur (dlm, vlm) verbunden. Hier wird vereinfachend angenommen, daß es jeweils um ein einzelnes, von Querspange zu Querspange ziehendes Muskelband handelte. In einigen Fällen (z.B. Malacostraca, Branchiopoda) sind es aber mehrere Muskelzüge (z.B. drei oder fünf), die zudem oft umeinander gewunden sind und in bestimmten Mustern nur jeweils an jeder zweiten oder dritten Querspange ansetzen. Eine genauere Untersuchung dieser Verhältnisse wäre erforderlich, eine Diskussion kann hier nicht erfolgen. Diskussion 188

8.3.2.9 Die suspensorische Muskulatur Die ventralen Endoskelettquerspangen der Cephalocarida werden durch horizontale (hm) und dorsoventrale suspensorische Muskeln (sm) abgespannt (Hessler 1964, s.a. Abb. 27). Ganz ähnlich sind auch die Verhältnisses bei Leptostraken (Abb. 30) und Branchiopoden (Abb. 28, 29). Bei Triops (Abb. 29) scheinen aber die Horizontalmuskel durch horizontale Endoskelettligamente (hl) ersetzt zu sein. Bei Mystacocariden wurden nur vereinzelte dorso- ventral Muskeln beobachtet (Hessler 1964, s.a. Abb. 23), bei allen übrigen untersuchten Vertretern (z.B. Copepoda, Ostracoda) sind zumindet im Bereich des cephalen Endoskelettes neben suspensorischen Endoskelettligamenten (sl) suspensorische dorso-ventral Muskeln entwickelt. Bei allen untersuchten Tracheatenvertretern sind ebenfalls die bindegewebigen cephalen Endoskelettkomponenten mit suspensorischer dorsoventral Muskulatur ausgestattet, teilweise setzen solche Muskeln aber auch an den tentorialen Komponenten des cephalen Endoskelettes an, wie z.B. die Tentorialsuspensoren (at-sm) bei Symphylen, Chilopoden und Diplopoden (Abb. 37-39). Als Derivate der Horizontalmuskulatur im Bereich des Kopfes können außerdem die Carapaxadduktoren bei Carapax-tragenden Formen (z.B. Ostracoda, Conchostraca, Leptostraca) angesehen werden (s.a. Lauterbach 1974b). Auch außerhalb der Mandibulata ist das ventrale Endoskelett durch horizontale und dorso-ventrale Muskeln im Körper aufgespannt. Cisne (1981) wies an dem Trilobiten Triarthrus eatoni an allen Querspangen des Kopfes und Rumpfes jeweils drei Paar dorso-ventrale Muskeln und je ein Paar Horizontalmuskeln nach. Bei Limulus polyphemus (Xiphosura) wird der aus mindestens sechs ehemaligen Querspangen fusionierte prosomale Endosternit von nur drei dorsalen und zwei horizontalen Suspensorpaaren aufgespannt (Firstmann 1973), die opisthosomalen Spangen sind mit jeweils nur einem Paar dorsalen und horizontalen Muskeln ausgestattet. Diese Situation wurde offenbar auch von Boudreaux (1979b, s.a. Abb. 41) für das generalisierte Euarthropodensegment übernommen. Ebenfalls spärlicher mit suspensorischer Muskulatur ausgestattet scheinen die Endosternite der übrigen Chelicerata zu sein: Shultz (1999) beschreibt für Phrynus longipes (Amblypygi) sechs dorsale und vier laterale (horizontale) Paare Suspensormuskeln des Endosterniten und für Leiobunum aldrichi (Opiliones) vier Paar Dorsal- und drei Paar Lateralmuskeln. Firstmann (1973) stellt für Mastigoproctus giganteus (Thelyphonida) fünf dorsale und zwei horizontale Endosternitmuskelpaare, für Trithyreus pentapeltis (Schizomida) ein horizontales und vier dorsale Endosternitmuskelpaare, für Tarantula sp. (Amblypygi) fünf dorsale und drei horizontale Endosternitmuskelpaare und für Orthonops gertschi (Araneae) lediglich vier Diskussion 189 dorsale Endosternitmuskelpaare dar. Die bei Triarthrus eatoni beschriebene Situation (Cisne 1981) mit drei Dorsalmuskelpaaren und einem Horizontalmuskelpaar je Querspange findet sich innerhalb der Mandibulata bei Branchiopoden und Leptostraken wieder, bei Cephalocariden scheinen je Querspange sogar fünf oder sech Paare Dorsalmuskeln aufzutreten (Hessler 1964). In Anlehnung an die Verhältnisses bei Triarthrus eatoni und auf Grund der Tatsache, daß ähnliche Verhältnisse auch innerhalb der Tracheata verwirklicht sind, ist für das Grundmuster der Mandibulata ebenfalls eine Ausstattung mit drei Paaren dorsaler und je einem Paar horizontaler suspensorischer Muskeln anzunehmen. Dieselbe Situation ist (im Gegensatz zur Boudreaux’schen Dartstellung s. Abb . 41) auch für das Grundmuster der Euarthropoda anzunehmen und stellt somit für die Mandibulata eine Plesiomorphie dar.

8.3.2.10 Intrisische Muskulatur der Extremitäten Die intrinsische Muskulatur der Extremitäten könnte im Grundmuster der Mandibulata wie folgt ausgeprägt gewesen sein: Der Exopodit wurde von einem Paar Muskelbänder (exp-m) durchzogen, die in jedem Glied am Integument angeheftet waren und in der Basis (bs) entsprangen. Für die Ausgestaltung des Endopodit wird hier in Anlehnung an die in dieser Hinsicht besonders ursprünglich anmutenden Thorakalextremitäten der Cephalocarida angenommen, daß er aus möglicherweise sechs drehrunden, gleichartigen Gliedern bestand. Die Endopodite der Trilobiten bestanden offenbar ebenfalls aus sechs mehr oder weniger gleichartigen Gliedern (s. zB. Cisne 1981). Vermutlich waren die Podomere über umlaufende Gelenkfalten gegeneinander beweglich, wie ebenfalls bei den Cephalocarida verwirklicht (Hessler 1964), distinkte Gelenkpunkte fehlten noch. Die Endopodialglieder wurden wahrscheinlich von einem Paar Muskelbänder (edp-m) durchzogen, welche in jedem Beinglied am Integument angeheftet waren und ebenfalls in der Basis (bs) ihren Ursprung nahmen. Boxshall (1997) charakterisiert die Trennungslinie zwischen Coxa und Basis dadurch, daß sie nicht von intrinsischer Muskulatur überquert wird. Mit anderen Worten, ist der Basipodit als das jenige Beinglied gekennzeichnet, in dem sowohl intrinsische als auch ein Teil der extrinsische Muskulatur entspringt. Die beiden in der Basis entspringenden endopodialen Muskelzüge fungierten als Tensor und Flexor des Extremitätenastes.

8.3.2.11 Die Extrinsische Muskulatur der Extremitäten: Zusätzlich zu der von Snodgrass (1950; s.a. Abb. 40) dargestellten Grundausstattung mit Ventralmuskulatur (jeweils ein aneriorer und posteriorer Ventralmuskelzug, welcher vom Diskussion 190

Vorder- bzw- Hinterrand der Coxa ausgeht) sind bei allen hier untersuchten Vertretern weitere, aus den Extremitäteninsertionen ziehende Ventralmuskelzüge nachweisbar. Diese entspringen tiefer im Extremitätenstamm, nämlich mutmaßlich im Basipodit. Nach Boxshall (1997) ist die Basis dadurch charakterisiert, daß in ihr sowohl intrinsische als auch extrinsische Muskulatur entspringt. Von den, im proximalen Bereich der Extremitäteninsertion (Coxa) entspringenden Muskelzügen zieht jeweils der vordere an die vor der Extremitäteninsertion gelegene ventrale Querspange. Im Kopf entsprechend an den Bereich des ventralen Endoskelettkomplexes an dem, in unmittelbarer Nachbarschaft, die aus dem hinteren Bereich der Coxa der vorhergehenden Extremität entspringenden Muskeln ansetzen. Diese Muskelzüge werden hier als anterio-anteriore Ventralmuskel (vaa) bezeichnet. Entsprechend zieht aus dem hinteren Bereich der Coxa ein Muskelzug an die jeweils hinter der Extremitäteninsertion liegende ventrale Querspange, bzw. den Bereich des ventralen Endoskelettkomplexes, der auch den anterio-anterioren Ventralmuskel (vaa) der nachfolgenden Extremität aufnimmt. Diese Muskelzüge werden hier als posterio-posteriore Ventralmuskel (vpp) bezeichnet. Die anterio-anterioren (vaa) und posterio-posterioren (vpp) Venteralmuskeln entsprechen der Ventralmuskulatur (va, vp) in der Darstellung von Snodgrass (1950). Sie dienen ursprünglich wohl als Promotor und Adduktor (vaa) bzw. Remotor und Adduktor (vpp). Die in der Basis der Extremität entspringenden Muskeln kreuzen einander: Der aus dem hinteren Bereich der Basis kommende zieht nach vorne in die Nähe des Ansatzes des anterio-anterioren Ventralmuskels (vaa) der Extremität am ventralen Endoskelett. Dieser wird hier als posterio-anteriorer Ventralmuskel (vpa) bezeichnet. Der aus dem vorderen Bereich der Basis kommende Muskel setzt in der Nähe des Ansatzes des jeweiligen posterio-posterioren Ventralmuskels (vpp) am ventralen Endoskelett an. Dieser wird hier als anterio-posteriorer Ventralmuskel (vap) bezeichnet. Der anterio-posteriore Ventralmuskel (vap) dürfte als Extremitätenpromotor, der posterio-anteriore Ventralmuskel (vpa) als Extremitätenremotor fungieren. Die volle hier beschriebene Ausstattung mit Ventralmuskulatur ist nur in wenigen Fällen beobachtbar, teilweise lassen sich die Muskeln auch nicht einwandfrei benennen. Dennoch kann aus der folgenden Verteilung auf die oben beschriebene GrundAusstattung geschlossen werden: Bei Derocheilocaris typicus (Mystacocarida) ist in der Darstellung von Hessler (1964) die volle Ausstattung mit vier Muskelzügen an der ersten Maxille zu erkennen, an den nachfolgenden Extremitäten ist, jeweils zusätzlich zu vaa und vpp ein posterio-anteriorer Ventralmuskel (vpa) entwickelt. Bei dem untersuchten Ostracoden (Abb. 25) ist der volle Satz an Ventralmuskeln an der Mandibel und der ersten Maxille zu erkennen. Bei Hutchinsoniella macracantha (Cephalocarida) ist, Diskussion 191 anders als bei Derocheilocaris typicus zusätzlich zu vaa und vpp der anterio-posteriore Ventralmuskel (vap) entwickelt (Abb. 27). Bei Cyzicus tetracerus (Conchostraca) ist die vollständige Ausstattung mit Ventralmuskulatur an den Thorakalextremitäten entwickelt, bei Triops cancriformis (Notostraca) wurde neben vaa vap und vpa an den Thoraxextremitäten gefunden, nicht aber vpp. Bei Nebalia sp., Paranaspides tasmaniae (Malacostraca) und Godzilliognomus frondosus (Remipedia) sind wiederum zusätzlich zu vaa und vpp die anterio-posterioren Ventralmuskeln entwickelt. Stets, und so auch bei den Tracheata, ist die Mandibel neben vaa und vpp mit einem weiteren Muskelzug, nämlich dem posterio- anterioren (vpa) ausgestattet. Auch für die Ausstattung mit extrinsischer Dorsalmuskulatur müssen für das Grundmuster der Mandibulata komplexere Verhältnisses angenommen werden. Sowohl Snodgrass (1959) als auch Boudreaux (1979b) stellen das Arthropodensegment nur mit jeweils einem vorderen (da) und hinteren (dp) dorsalen Extremitätenmuskel dar. Bei Hutchinsoniella macracantha (Cephalocarida) wurde eine große Anzahl extrinsischer Dorsalmuskelzüge aufgewunden (Hessler 1964, Fig. 3), die aber in drei Gruppen zusammengefaßt werden können: Ein jeweis aus dem proximalen Teil des Extremtätenstammes kommendes anteriores und posteriores Bündel, sowie ein tiefer aus dem Extremitätenstamm herausziehendes vorderes Dorsalmuskelbündel. Bei Copepoden sind an den Thorakalextremitäten jeweils zwei vordere und zwei hintere Dorsalmuskelbündel entwickelt (s. z.B. Boxshall 1992). Bei allen hier untersuchten Vertretern waren stets entweder zwei vordere und ein hinterer, zwei hintere und ein vorderer oder sogar zwei vordere und zwei hintere Dorsalmuskelzüge entwickelt. Entsprechend kann für das Grundmuster der Mandibulata eine Ausstattung der Extremitäten mit jeweils zwei vorderen und zwei hinteren extrinsischen Dorsalmuskeln angenommen werden. Ein Vergleich mit den von Cisne (1981) für Triarthrus eatoni dargestellten Verhältnissen mit jeweils nur einem Paar Ventral- und Dorsalmuskeln je Extremität läßt es wahrscheinlich erscheinen, daß es sich bei der Verdoppelung sowohl der ventralen, als auch der dorsalen extrinsischen Muskulatur um eine evolutive Neuheit, also um ein apomorphes Merkmal im Grundmuster der Mandibulata handelt [17].

8.3.3 Das cephale Skelett-Musklelsystem im Grundmuster der Mandibulata (s. a. Abb. 47-50) Sämtliche der untersuchten Mandibulatenvertreter besitzen einen cephalen Endoskelett- komplex, der aus mehreren Komponenten zusammen gesetzt ist. Im einfachsten Falle, wie bei den Mystacocarida (Abb. 23), gehen in diesen cephalen Endoskelettkomplex drei sichtbare Diskussion 192 intersegmentale Komponenten ein. Mit Hilfe der Ansätze der extrinsischen Extremi- tätenmuskulatur lassen sich dieses Komponenten wie folgt homologisierenn: Den vorderen Bereich bildet die ehemals interantennale Querspange (I), welche bei Mystacocarida (Abb. 23), Copepoda (Abb. 24), Ostracoda (Abb. 25) und Malacostraca (Abb. 30, 31) durch ein medianes Fenster vom nachfolgenden Endoskelettkomplex deutlich abgrenzbar ist. Bezogen auf die Verhältnisse bei Triarthrus eatoni (Abb. 22) entspricht diese Komponente der auf die Antenne (C1) folgenden Querspange, welche dort die hintere Ventralmuskulatur der Antenne und die vordere Ventralmuskulatur der zweiten Kopfextremitäten (C2) aufnimmt. Bei Mystacocariden setzt dort übereinstimmend der vordere Ventralmuskel der zweiten Antennen (A2-vaa) an, die Ansätze der extrinsische Muskulatur der ersten Antennen (A1) erscheinen aber nach posterior verlagert. Ähnlich setzen die vorderen Ventralmuskel der zweiten Antennen(A2-vaa) bei Copepoden an dieser Komponente an, während hier die ersten Antennen nur mit extrinsischer Dorsalmuskulatur ausgestattet zu sein scheinen. Bei Eucypris sp., Ostracoda (Abb. 25) setzt auch die extrinsische Muskulatur der ersten Antenne (A1) in diesem Bereich des ventralen Endoskelettkomplexes an. Zwar ist dort die vordere Querspange median aufgelöst, sie ist jedoch als solche noch als ein Paar median weisender Bindegewebefortsätze deutlich zu erkennen. Bei Triarthrus eatoni ist vor der Querspange (I) noch eine praeantennale Querspange (0) beschrieben worden. Über den Verbleib dieser Querspange bei den Mandibulata kann nur spekuliert werden. Als abgrenzbare Bildung ist sie bei keinem der untersuchten Vertreter zu erkennen und auch in der Ontogenese scheint eine praeantennale Querspange nicht aufzutreten (s. z.B. Fryer 1983, Fig. 13). Allerdings nimmt die praeantennale Querspange bei Triarthrus eatoni die posterioren Oesophagealdilatatoren auf. Die Tatsache, daß bei den untersuchten Vertretern der Mandibulata, bei denen die interantennale Querspange (I) noch als eigenständige Komponente erkennbar ist, diese stets auch einen Teil der posterioren Dilatatormuskulatur des Oesophagus trägt, könnte darauf hinweisen, das die vordere Querspange (I) des cephalen Endoskelettkomplexes tatsächlich ein Fusionsprodukt aus praeantennaler (0) und interantennaler Querspange darstellt. Die vollständige Verschmelzung dieser beiden Querspangen wäre dann bereits in der frühen Stammlinie der Mandibulata erfolgt. Ein entsprechendes hypothetisches Zwischenstadium ist in Abb. 47 in der Stammlinie der Mandibulata (SL Mandibulata) abgebildet. Dort wo die vordere Endoskelettkomponente (I bzw. 0+I) als eigenständige Bildung nicht erkennbar ist, nämlich bei den Remipedia und Tracheata, setzen sowohl Oesophagealdilatatoren und die Muskulatur der ersten Antenne im vorderen Bereich des Endoskelettkomplexes an, sodaß hier wahrscheinlich die ehemals interantennale Querspange vollständig mit der nachfolgenden Diskussion 193

Querspange (II) verschmolzen ist. Stets deutlich erkennbar folgt im cephalen Endoskelettkomplex die postantennale Querspange (II), welche bei den untersuchten Vertretern der Crustacea die posterioren Ventralmuskulatur der zweiten Antennen (A2-vpp) und stets die anteriore Ventralmuskulatur der Mandibel (Md- vaa, vpa) aufnimmt. Die postantennale Querspange (II) kann, wie bei Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia, Tracheata und auch Ostracoda (was gesondert zu diskutieren ist) in eine in den Mandibelcorpus gerichtete Quersehne ausgezogen sein. Dieser Zustand ist aber für das Grundmuster der Mandibulata nicht anzunehmen, da eine derartige Quersehne mit Spezialisierungen der Mandibel und ihrer Muskulatur korreliert zu seien scheinen, die ganz offensichtlich eine Zunahme an Komplexität gegenüber den Verhältnissen bei Mystacocarida und Copepoda darstellen. An die postantennale Querspange schließt sich eine dritte Komponente an, die ehemals postmandibulare Querspange (III). Diese ist in einigen Fällen (so bei Eucypris sp. und Nebalia sp., Abb.25, 30) eine „x“-förmige Struktur, die über ihre anterioren Fortsätze mit der postantennalen Querspange (II) verbunden ist und deren hintere Fortsätze nach posterior gerichtet sind. Bei anderen Vertretern (Hutchinsoniella macracantha, Triops cancriformis, Cyzicus tetracerus, Paranaspides tasmaniae, Godzilliognomus frondosus, Dilta hibernica) scheint auch der Mittelteil dieser Bildung dicht an die postantennale Querspange gerückt zu sein und bildet dort einen medianen Endoskelettsteg, der in zwei posterio-laterale Fortsätze ausläuft. Der Mittelteil, bzw. der mediane Steg befindet sich stets auf Höhe der Mandibelinsertionen und nimmt die hintere Ventralmuskulatur (Md- vpp, vap) der Mandibeln auf. An den nach hinten weisenden Fortsätzen setzt die anteriore Ventralmuskulatur der ersten Maxillen (Mx1- vaa, vpa) an. Damit ist diese dritte Komponente als ehemals zwischen dritter und vierter Kopfextremität (C3, C4) gelegene Querspange (III) ausgewiesen. Gegenüber den freien Querspangen bei Triarthrus eatoni stellt ein solcher Endoskelettkomplex als Bildung der ersten drei (bzw. vier) Querspangen (0?,I,II,III) ein apomorphes Grundmustermerkmal der Mandibulata dar. Bei den untersuchten Vertretern sind an den vorderen Komponenten (0-II) des cephalen Endoskelettkomplexes keine Hinweise auf suspensorische Horizontalmuskeln (hm) zu finden. Diese fehlten daher wahrscheinlich bereits im Grundmuster der Mandibulata, was gegenüber den Verhältnissen bei Triarthrus eatoni mit je einem Paar Horizontalmuskeln (hm) je Querspange ebenfalls ein abgeleiteter Zustand zu sein scheint. Die postmandibulare Komponente (III) scheint jedoch im Grundmuster der Mandibulata noch mit Horizontalmuskeln (III-hm) ausgestattet gewesen zu sein, wie die Verhältnisse z.B. bei Hutchinsoniella macracantha (Abb. 27) vermuten lassen. Dort ist der hintere Bereich des Diskussion 194 cephalen Endoskelettkomplexes mit zwei Paaren kräftiger Horizontalmuskeln ausgestattet. Davon wäre das hintere Paar der intermaxillaren Querspange (IV) zuzurechnen, welche hier ein zusätzlicher Bestandteil des Ensdoskelettekomplexes ist. Das vordere Paar Horzontalmuskel (III-hm) wäre jedoch der postmandibularen Querspange (III) zuzurechnen. Es ist also anzunehmen, daß der cephale Endoskelettkomplex im Grundmuster der Mandibulata noch mit einem, der postmaxillaren Querspange zugehörigen Horizontalmuskelpaar ausgestattet gewesen war, der Verlust der vorderen Horizontalmuskelpaare, welche auch bei Cheliceraten beschrieben wurden (z.B. Firstmann 1973) kann als weitere Apomorphie im Grundmuster der Mandibulata gelten. Ein Teil der suspensorischen dorso-ventral Muskeln des cephalen Endoskelettkomplexes scheint innerhalb der Mandibulata durch Bindegewebeligamente (sl) substituiert zu sein. Da aber derartige Bindegewebeligamente für Mystacocariden, welche innerhalb der Mandibulata den am einfachsten gebauten cephalen Endoskelettkomplex besitzen, bisher nicht beschrieben wurden, wird hier das primäre Fehlen solcher suspensorischer Ligamente im Grundmuster der Mandibulata angenommen. Zwar scheint bei Mystacocariden auch die suspensorische Muskulatur auf wenige Züge beschränkt zu sein, jedoch findet man bei vielen anderen Vertretern (z.B. Copepoda, Ostracoda, Cephalocarida, Branchiopoda) stets eine viel größere Anzahl suspensorischer Muskeln (sm), sodaß in Anlehnung an die Verhältnisse bei Triarthrus eatoni hier angenommen wird, daß im Grundmuster der Mandibulata zunächst noch alle Komponenten des cephalen Endoskelettkomplexes mit je drei Paaren suspensorischer dorso- ventral Muskeln ausgestattet waren, was ein plesiomorphes Grundmustermerkmal der Man- dibulata darstellt. Die ventrale Längsmuskulatur (vlm) endet bei den Mystacocarida und Cephalocarida am weitesten anterior, an der postantennalen Querspange (II). Bei den übrigen Vertretern endet sie an der intermaxillaren Querspange (IV), bei Paranaspides tasmaniae (Abb. 31) sogar an der postmaxillaren Querspange (V). Ein Vergleich mit Triarthrus eatoni zeigt, daß ventrale Längsmuskeln, die von Querspange zu Querspange bis zum Vorderrand des Kopfes ziehen die ursprüngliche Merkmalsausprägung darstellen. Ein an der postantennalen Querspange (II) endender ventraler Längsmuskelstrang stellt also gegenüber den Verhältnissen bei Triarthrus eatoni bzw. im Grundmuster der Euarthropoda ein apomorphes Grundmustermerkmal der Mandibulata dar. Dort, wo die ventrale Längsmuskulatur weiter hinten, an der intermaxillaren Querspange endet, dürfte es sich um einen gegenüber dem Grundmuster der Mandibulata abgeleiteten Zustand handeln. Sämtliche Endoskelettquerspangen sind bei Triarthrus eatoni mit je einem Paar ventraler Bindegwebeligamente (vl) zur Ventralseite hin abgespannt. Bei Diskussion 195 den meisten untersuchten Vertretern der Mandibulata wurden jedoch zwei Paare solcher Ligamente je Querspange gefunden. Je ein medianes Paar (vl) tritt zwischen den Strängen des ventralen Nervensystems hindurch, ein weiteres laterales Paar (lvl) zieht jederseits neben dem ventralen Nervensystem vorbei zur ventralen Integument. Dieser Zustand wird hier für das Grundmuster der Mandibulata angenommen. Darüber, ob es sich bei dem zusätzlichen Paar Ventralligamente um eine Neubildung handelt, oder ob diese bei Triarthrus eatoni übersehen bzw. nicht überliefert wurden läßt sich nur spekulieren. Funktionsmorphologisch erscheint es jedoch sinnvoll bereits für das Grundmuster der Euarthropoda eine Ausstattung mit jeweils mehr als einem Paar nach ventral abspannender Ligamente anzunehmen. Auch für die Chelicerata wurde von Firstmann (1973) je ein Paar lateral am Nervensystem vorbeiziehender Ventralligamente, bzw. ventraler suspensorischer Muskeln gezeigt, jedoch kein medianes Paar. Zusammenfassend kann festgehalten werden: Im Grundmuster der Mandibulata existierte bereits ein cephaler Endoskelettkomplex, welcher möglicherweise eine praeantennale (0), sicher aber die interantennaler (I), die postantennale (II) und die postmandibulare Querspange (III) umfaßte (Apomorphie) [18]. Eine schematische Darstellung der Zusammensetzung des cephalen Endoskelettkomplexes findet sich in Abb. 47 (GP Mandibulata). Alle Komponenten waren vermutlich zunächst noch mit je drei Paaren suspensorischer dorso-ventral Muskeln ausgestattet (Plesiomorphie). Nur die postmandibulare Querspange (III) besaß noch ein Paar Horizontalmuskeln, die weiter vorn anzunehmenden Horizontalmuskelpaare (I-hm, II-hm) fehlten bereits im Grundmuster der Mandibulata (Apomorphie). Die ventrale Längsmuskulatur endete jederseits an der postantennalen Querspange (II) (Apomorphie) [19]. Sämtliche Komponenten waren nach ventral mit je einem medianen und einem lateralen Paar Bindegewebeligamente abgespannt (Plesiomorphie).

8.4 Diskussion des phylogenetischen Systems der Mandibulata (s. Tabelle 4, Diagramme 5, 6 und Abb. 47-50)

Definition: Als Mandibulata werden im folgenden sämtliche Crustacea i.b.S. (im bisherigen Sinne) und die Tracheata (mit den Hexapoda und Myriapoda) bezeichnet. Das Grundmuster der Man- dibulata ist durch das Vorhandensein sämtlicher vorangehend diskutierter Apomorphie [1-19] gekennzeichnet.

Diskussion 196

8.4.1 Mystacocarida 8.4.1.1 Autapomorphien Als Apomorphien der Mystacocarida können angeführt werden: Die einästige erste [20] und zweite Maxille [21], die Umgestaltung des ersten Thorakopoden zu einem Maxillipeden [22] mit stummelförmigem Exopodit und drei-gliedrigen Endopodit, die nur stummelförmig entwickelten Thorakopoden (2-5) [23], sowie die lateralen Furchen im hinteren Bereich des Kopfes und an allen Rumpfsegmenten. Möglicherweise stellt auch das lang ausgezogene und bis zum Maxillipeden reichende Labrum eine Autapomorphie [24] der Mystacocarida dar.

8.4.1.2 Der Rumpf Damit scheinen die Mystacocarida als Monophylum ausreichend begründet zu sein. Fragwürdig sind aber die übrigen von Ax (1999) genannten Merkmale. Die Deutung der Reduktion der sechsten und siebten Thoraxextremität, sowie die Lage der Geschlechtsöffnungen im vierten Thoraxsegment als Autapomorphien der Mystacocaria gründet sich auf der Vorannahme der Monophylie der Maxillopoda und insbesondere der Annahme, daß Mystacocarida und Copepoda Schwestergruppen sind. Hinweise auf ein unterschiedliches Muster der Rumpfmuskulatur im Thorax und vom achten Rumpfsegment an, oder gar Reste von Extremitätenmuskulatur im sechsten und siebten Rumpfsegment können hier nicht nachvollzogen werden. Ax (1999) zitiert Hessler (1964), der aber die Muskulatur der Rumpfextremitäten bei Mystacocariden weder darstellt noch diskutiert.

8.4.1.3 Ein aufgelöstes Naupliusauge? Der angebliche Besitz von vier getrennten Ocellen, welche als aufgelöstes Naupliusauge interpretiert wurden, könnte ebenso als besonders ursprüngliches Merkmal interpretiert werden, vorausgesetzt die Mystacocarida besitzen tatsächlich solche Ocellen. Die Annahme, daß es sich um ein sekundär aufgelöstes Naupliusauge handelt begründet sich auf der Vorannahme der Monophylie der Crustacea bzw. der Eucrustacea (sensu Ax 1999), als deren Autapomorphie u.a. der Besitz eines Naupliusauges diskutiert wurde (Lauterbach 1983, 1986).

8.4.1.4 Neotenie Die Tatsache, daß die zweiten Antennen und Mandibeln als zweiästige, lokomotorische Extremitäten ausgebildet sind, wurde als neotenes Merkmal (Weiterführung des nauplialen Zustandes beim Adultus) und damit ebenfalls als Autapomorphie der Mystacocarida gedeutet Diskussion 197

(z.B. Ax 1999). Diese Annahme gründet sich auf der Vorannahme der Monophylie der Maxillopoda und auf bestimmten Vorstellungen zum Grundmuster dieser Gruppe. Die Annahme von Neotenie bleibt spekulativ, solange keine gut begründbaren Verwandtschaftshypothesen solche Annahmen erzwingen, davon kann aber zum gegenwärtigen Zeitpunkt keine Rede sein. Vielmehr könnte gerade die scheinbar naupliale Ausgestaltung der Mandibeln und der zweiten Antennen, welche auch im Adultzustand noch, wenn auch offenbar funktionslose, Enditenreste aufweisen (Olesen 2001) als primitives Merkmal auch für eine besonders basale Stellung der Mystacocarida innerhalb der Mandibulata sprechen. Ebenso zeigen die Mystacocarida, wie die fossilen Scaracarida, Bredocaris admirabilis und Rehbachiella kinnekullensis eine erste Maxille mit vier Enditen, was innerhalb der rezenten Mandibulata die höchste Enditenzahl einer ersten Maxille darstellt und bei Deutung der Fossilien als Stammlinienvertreter der Mandibulata als Plesiomorphie zu werten ist.

8.4.1.5 Das cephale Skelett-Muskelsystem Die Mystacocarida entsprechen in der Zusammensetzung ihres cephalen Endoskelettkomplexes weitgehend dem hier für die Mandibulata angenommenen Grundmuster. Insbesondere ist bei den Mystacocarida die intermaxillare Querspange (IV) noch eine freie Bildung (Plesiomorphie), die nur über ventrale Längsmuskulatur mit dem ventralen Endoskelettkomplex in Verbindung steht. Es fehlen dorsale suspensorische Bindegewebeligamente. Die dorso-ventrale Muskulatur scheint auf wenige Züge begrenzt [25] zu sein, was aber ein abgeleiteter Zustand sein dürfte. Der cephale Endoskelettkomplex ist insgesamt mit zwei Paaren dorso-ventraler Suspensormuskeln ausgestattet, von der intermaxillaren Querspange (VI) geht ein Paar, an der nachfolgenden postmaxillaren Querspange (V) entspringen zwei weitere Paare suspensorischer dorso-ventral Muskuln. Horizontalmuskulatur, sowie ventrale Ligamente sind nicht bekannt. Insgesamt läßt sich die Ausgestaltung des cephalen Endoskelettes widerspruchsfrei mit einer basalen Stellung der Mystacocarida im System der Mandibulata vereinbaren (s. Abb. 47).

8.4.2 Taxon N.N. 1 (Mandibulata exklusive Mystacocarida): Tetrasustentaculata 8.4.2.1 Das cephale Skelett-Muskelsystem Bei allen untersuchten Vertretern der Mandibulata außer den Mystacocarida ist die intermaxillare Querspange (IV) an den für das Grundmuster der Mandibulata angenommenen cephalen Endoskelettkomplex angefügt. Die Querspange (IV) als solche ist bei den Ostracoda, Diskussion 198

Cephalocarida, Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Archaeognatha (Abb. 25, 27- 33) gut erkennbar, sie ist an die posterio-lateralen Fortsätze der ehemals postmaxillaren Querspange (III) nichtmuskulär angefügt und nimmt die posteriore extrinsische Ventralmuskulatur (vap, vpp) der ersten Maxillen (Mx1) und die anteriore extrinsische Ventralmuskulatur (vaa, vpa) der zweiten Maxille auf. Bei den Copepoda schien es auf der Grundlage der Arbeit von Lowe (1935) an Calanus zunächst so, als sei die intermaxillare Querspange (IV) zwar mit der postmaxillaren Querspange (V) verschmolzen, jedoch nur durch Längsmuskulatur mit dem cephalen Endoskelettkomplex (0-III) verbunden. Wie in der Beschreibung des Skelettmuskelsystems von Calanus auf der Grundlage eigener Daten aber bereits ausgeführt wurde (S. 101-106) muß es sich bei der Lowe’schen Interpretation um eine Fehldeutung der Muskulatur und der jeweiligen Endoskelettkomponenten handeln. Zwar läßt sich die intermaxillare Querspange (IV) nicht gegen den übrigen Endoskeletkomplex abgrenzen, da dieser einen verhältnismäßig einheitlichen Endosternit bildet. Jedoch zeigt der Ansatz der anterioren Ventralmuskulatur der zweiten Maxille (Mx2-vaa) und der posterioren Ventralmuskulatur der ersten Maxille (Mx1-vpp) im hinteren Bereich dieses Endosterniten (s. Abb. 24), daß die intermaxillare Querspange (IV) auch hier Bestandteil des cephalen Endoskelettkomplexes sein muß. Ein cephaler Endoskelettkomplex, der über die schon für das Grundmuster der Mandibulata angenommenen Zusammensetzung (0-III) hinaus, auch die intermaxillare Querspange (IV) enthält, welche an diesen über die posteriolateralen Fortsätze der postmandibularen Querspange (III) angefügt ist, dürfte gegenüber einer Abfolge distinkter Querspangen (bei Triarthrus) und den Verhältnissen bei den Mystacocarida mit einer freien intermaxillaren Querspange (IV) eine Apomorphie darstellen. Es wird daher ein Taxon N.N. 1 vorgeschlagen, welches alle rezenten Mandibulata außer den Mystacocarida umfaßt (s. a. Abb. 47). Als Autapomorphie dieses Taxons wird ein cephaler Endoskelettkomplex angeführt, an welchen die intermaxillare Querspange (IV) angefügt ist [26]. Ein zusätzliches apomorphes Merkmal dieses Taxons könnte ein nichtmuskuläres suspensorisches Ligament (I-sm) sein, welches ein Paar dorso-vetraler suspensorischer Muskeln der interantennalen Querspange (I, bzw. 0+I) substituiert [27]. Ein solches anteriores suspensorisches Binde- gewebeligament ist zu finden bei den Copepoda, Ostracoda, Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Hexapoda (s. Diplura und Collembola). Es wurde allerdings nicht beschrieben bei Hutchinsoniella macracantha. Es fehlt ebenfalls bei den hier beschrieben Vertretern der Myriapoda. Das Fehlen dieser suspensorischen Bindegewebeligamente bei den Cephalocarida und auch den Mystacocarida (ggf. mit der Konsequenz, daß dieses Ligament auch bereits für das Grundmuster der Mandibulata angenommen werden könnte) müßte überprüft werden. Das Diskussion 199

Fehlen solcher im Vergleich zu Muskeln verhältnismäßig starrer suspensorischer Ligamente bei Myriapoden erklärt sich funktionsmorphologisch dadurch, daß hier das Tentorium („swinging tentorium“) durch suspensorische Muskulatur bewegt wird, wobei nicht- kontraktile Aufhängungen wohl eher hinderlich wären. Ein weiteres apomorphes Grundmustermerkmal des Taxons N.N. 1 könnten die Intermaxillarapodeme (Mx1/Mx2-ap) sein [28], die für Mystacocariden nicht beschrieben wurden, wohl aber bei bei Copepoda, Ostracoda, ggf. Cephalocarida (was zu überprüfen ist), Branchiopoda (s. Cyzicus, Abb. 28), Malacostraca, Remipedia und innerhalb der Tracheata zumindest bei den Insecta auftreten. Es handelt sich hierbei wahrscheinlich um Invaginationen des Integumentes, und zwar an den Stellen, an denen die lateralen Ventralligamente (lvl) der intermaxillaren Endoskelett- querspange angeheftet sind. Bei Insekten dürften diese Intermaxillarapodeme die Vorläufer der posterioren Tentorialbrücke darstellen. Bei Lepas anatifera (Abb. 26) ist wie wahrscheinlich bei allen Vertretern der Cirripedia die innere Anatomie im Zusammenhang mit der sessilen Lebensweise so stark abgewandelt, daß es schwerfällt, die durchaus vorhandenen Bindgewebekomponenten mit denen anderer Mandibulaten zu homologisieren. Aufgrund anderer Merkmale, die an entsprechender Stelle diskutiert werden, kann aber geschlossen werden, daß auch die Vorfahren der Cirripedia bzw. der Thecostraca sich von dem hier angenommenen Grundmuster des Taxons N.N.1 ableiten lassen. Für das Taxon N.N.1 (Mandibulata exklusive Mystacocarida) wird der Name Tetra- sustentaculata (tax. nov.), von tetra (lat.) = vier und sustentaculum (lat.) = Stütze bzw. Gerüst, vorgeschlagen.

8.4.2.2 Das Grundmuster der Tetrasustentaculata Zusammenfassend kann der Grundmustervertreter des postulierten Taxons N.N.1 wie folgt beschrieben werden: Körperbau und –gliederung sowie die Ausstattung mit Extremitäten dürfte noch weitgehend der Situation im Grundmuster der Mandibulata entsprochen haben. Die ersten Maxillen waren jedoch möglicherweise mit nur noch drei Enditen (wie bei Copepoden und Ostracoden) ausgestattet (Apomorphie) [29] und nicht wie bei Mystacocariden mit vier. Sollte sich bestätigen lassen, daß bei Mystacocariden tatsächlich vier getrennte Ocelli entwickelt sind, so wäre ggf. ein Naupliusauge mit wahrscheinlich vier Ocelli als Apomorphie in das Grundmuster dieses Taxons einzusetzen. Der cephale Endo- skelettkomplex bestand wie schon im Grundmuster ggf. aus einer ehemals praeantennalen Querspange (0), der interantennalen Querspange (I), der postantennalen Querspange (II) und Diskussion 200 der postmandibularen Querspange (III). Zusätzlich war an die posteriolateralen Fortsätze der postmandibularen Querspange (III) die intermaxillare Querspange (IV) angefügt (Apomorphie) [26]. Diese Querspange brachte ein zusätzliches Paar Horizontalmuskeln (IV- hm) mit in den cephalen Endoskelettkomplex ein, die zusammen mit dem vorhergenden Horizontalmuskelpaar (III-sm) bei den Cephalocarida erhalten geblieben sind und bei Carapax-tragenden Formen wahrscheinlich die Carapaxadduktormuskulatur bilden. Die ventrale Längsmuskulatur endete an der postantennalen Querspange (II), wie ebenfalls bei den Cephalocarida erhalten (Plesiomorphie). Die Ausstattung mit Ventralligamenten entsprach der Situation im Grundmuster der Mandibulata. Die Ausstattung mit suspensorischer dorso-ventraler Muskulatur ebenfalls jedoch war möglicherweise bereits ein Paar solcher Muskeln, welche wahrscheinlich der ehemals interanatennalen Querspange (I) angehörten durch nichtmuskuläre Bindegewebeligamente substituiert (Apomorphie) [27]. Vermutlich existierten bereits ein Paar intermaxillare Apodeme (Mx1/Mx2-ap) (Apomorphie) [28]. Eine schematische Darstellung des cephalen Endoskelettkomplexes findet sich in Abb.47: GP N.N. 1.

8.4.3 Copepoda 8.4.3.1 Autapomorphien Die Copepoda stellen ein äußerst diverses Taxon dar. Über den Grundbauplan bzw. die segmentale Zusammensetzung des Grundmustervertreters der Copepoda liegen gut begründete Vorstellungen vor (Boxshall 1983). Danach ist anzunehmen, daß bereits im Grundmuster der Copepoda ein einheitlicher Cephalothorax unter Einbeziehung des ersten Thoraxsegmentes vorlag, dessen Extremitäten zu einästigen Maxillipeden transformiert waren. Dies stellt gegenüber dem Grundmuster der Mandibulata sicherlich ein apomorphes Merkmal [30] dar. Der verbleibende Thorax bestand aus sechs weiteren Segmenten mit je einem Extre- mitätenpaar, deren letztes möglicherweise zu Anheftungsstrukturen für die Eisäckchen umgebildet war. Auch die Geschlechtsöffnung befand sich in diesem Segment (Plesiomorphie?). Die Thorakopoden 2-5 waren zu zweiästigen Schwimmbeinen umgebildet, Endo- und Exopodit waren mit je drei Podomeren ausgestattet und die Coxen eines jeden Beinpaares miteinander durch eine Intercoxalplatte gekoppelt. Derartige Beine sind innerhalb der Arthropoda einmalig und dürften mit Sicherheit eine Autapomorphie der Copepoda darstellen [31]. Diskussion 201

8.4.3.2 Der Rumpf Auf den Thorax folgte ein dreisegmentiges, extremitätenloses Abdomen, an das sich ein Telson mit Furca anschloß. Die Segmentale Zusammensetzung des Rumpes aus primär zehn Segmenten, mit möglicherweise drei extremitätenlosen Abdominalsegmente, sowie die Lage der Geschlechtsöffnugen im siebten Rumpfsegment (letztes Thoraxsegment) könnten nach den hier vorgeschlagenen Hypothesen aus dem Grundmuster der Mandibulata übernommen worden sein und damit für das Grundmuster der Copepoda eine Plesiomorphie darstellen. Fraglich bleibt auch, welche Taxa innerhalb der Copepoda eine besonders ursprüngliche Anatomie bewahrt haben und damit besonders für Studien wie die vorliegende geeignet wären. Sicherlich sind solche Formen, bei denen in den Cephalothorax nur das erste Thoraxsegment integriert ist, bezüglich des Körperbaues, als eher ursprünglich zu betrachten. Dies trifft u.a. für Calanus finmarchicus zu, auf den in der vorliegenden Arbeit wegen der leichten Beschaffbarkeit unde der verhältnismäßig günstigen Körpergröße die Wahl fiel. Besonders ursprünglich scheinen aber die Platycopioida zu sein (pers. Mitt. George, Martinez) deren anatomische Untersuchung aussteht.

8.4.3.3 Das cephale Skelett-Muskelsystem Vorausgesetzt, die bei Calanus finmarchicus beschriebenen Verhältnisse (S. 101-106, Abb. 24) können als stellvertretetend für die Copepoda angesehen werden, liegt bei Copepoden ein cephaler Endoskelettkomplex vor, in den, wie bereits im Grundmuster des Taxons N.N. 1, auch die ehemals intermaxillare Querspange i(IV) integriert ist. Anders als bei den übrigen untersuchten Vertretern ist aber hier diese Querspange als individuelle Komponente nicht mehr auszumachen und nur auf Grund der in diesem Bereich ansetzenden hinteren Ventralmuskulatur der ersten Maxille und der vorderen Ventralmuskulatur der zweiten Maxille als Bestandteil des Endoskeletkomplexes erkennbar. Dies liegt daran, daß der mediane Anteil der postantennalen Querspange (II), die postmandibulare Querspange (II) und der mediane Anteil der intermaxillaren Querspange (IV) einen einheitlichen Endosternit bilden. Nur ein kleines Fenster hinter der postantennalen Querspange (II) deutet möglicherweise den Übergang zur postmandibularen Querspange (III) an. Ein solcher Endosternit könnte eine weitere Apomorphie der Copepoda darstellen. Ähnliche Bildungen sind auch von Copilia (Riester 1934) bzw. Epilabidocera (Park 1965) beschrieben worden. Ein weiteres apomorphes Merkmal der Copepoda könnte die mediane Fusion der postmaxillaren Querspange (V) mit der nachfolgenden Querspange (VI) sein. Im Thorax selbst scheinen keine intersegmentalen Endoskelettspangen mehr vorhanden zu sein, auch Diskussion 202 scheint den Thorakopoden ventrale Extrinsische Muskulatur zu fehlen. Beides müßte aber an Vertretern anderer Copepodentaxa überprüft werden.

8.4.4 Taxon N.N. 2 (Tetrasustentaculata exklusive Copepoda): Ankyrofulturata 8.4.4.1 Das cephale Skelett-Muskelsystem Der cephale Endosklelettkomplex der untersuchten Vertreter des Taxons N.N. 1 ist außer bei den Copoepoda mit zwei zusätzlichen Strukturen ausgestattet. Ausgehend vom Vorderrand der postantennalen Querspange (II) zieht jederseits ein kurzer Bindgewebefortsatz nach anterio-ventral und ist dort jederseits der Labralinsertion am Integument verankert. Für diese Strukturen wird die Bezeichnung „parlabrale Verankerung“ (pla) vorgeschlagen. Diese sind bei Eucypris sp., Hutchinsoniella macracantha, bei den Branchiopoda (auch bei den Anostraca), den Malacostraca und den Remipedia gut erkennbar. Sie fehlen offensichtlich den Mystacocarida (Hessler 1964), ebenso bei Calanus finmarchicus (Abb. 24) und sind auch von Lowe (1935) sowie Riester (1934) an Copilia bzw. Park (1965) an Epilabidocera nicht beschrieben worden. Auch bei Lepas anatifera ist trotz der hoch abgeleiteten Anatomie eines Cirripeden eine solche frontale Verankerung des Endoskelettes entwickelt. Bei den Tracheata fehlt eine bindegewebige parlabrale Verankerung stets, jedoch entspringen die anterioren Tentorialarme dort in identischer Position. Die bindegewebige parlabrale Verankerung dürfte also bei den Tracheata durch apodemale Bildungen ersetzt sein. Die zweite Struktur ist eine zusätzliche Längsverstrebung, welche von Hessler (1964) bei Hutchinsoniella macracantha als „lateral tract“ bezeichnet wurde. Diese verbinden jederseits die intermaxillare Querspange (IV) mit der postantennalen Querspange (V) unter Auslassung der median eingerückten postmandibularen Querspange (III). Bindegewebige laterale Trakte (lt) fehlen wiederum den Tracheata. Hier muß die Annahme getroffen werden, daß die lateralen Trakte durch die anterioren Tentorialarme substituiert wurden, da andere, im folgenden zu diskutierende, Merkmale für eine nahe Verwandtschaft der Tracheata mit solchen Vertretern sprechen, deren cephaler Endoskelettkomplex sowohl mit einer parlabralen Verankerung als auch mit lateralen Trakten ausgestattet ist. Es wird ein Taxon N.N. 2 vorgeschlagen, das sämtliche rezente Mandibulata außer Mystacocarida und Copepoda umfaßt. Dieses Taxon N.N. 2 wird begründet durch einen cephalen Endoskelettkomplex der über die Ausprägung im Grundmuster des Taxons N.N. 1 hinaus mit einer paarigen parlabralen Verankerung [32] sowie lateralen Trakten [33] ausgestattet ist (Abb.48, GP N.N. 2). Diskussion 203

Für das Taxon N.N. 2 (Mandibulata exklusive Mystacocarida und Copepoda) wird der Name Ankyrofulturata (tax. nov.), von Ankyro (gr.) = Anker und Fultura (lat.) = Stützgerüst, vorgeschlagen.

8.4.4.2 Das Grundmuster der Ankyrofulturata Der Grundmustervertreter des Taxons N.N.2 dürfte in Körperbau und segmentaler Zusammensetzung dem Grundmuster N.N.1 bzw. dem der Mandibulata noch ähnlich gewesen sein. Fraglich ist, ob für den Grundmustervertreter des Taxons N.N. 2 bereits ein zweiklappiger Carapax anzunehmen ist. Die Diskussion des Carapaxproblems wird zu einem späteren Zeitpunkt erfolgen, da die Verteilung von carapaxtragenden Formen innerhalb der Mandibulata ohne zusätzliche Konvergenz- oder Reduktionsannahmen nicht zu erklären ist, es sei denn mit der Palliata-Hypothese (Lauterbach 1974b), für die sich aber außer der Existenz eines Carapax selbst kaum weitere Argumente finden lassen.

8.4.5 Ostracoda 8.4.5.1 Autapomorphien Die Ostracoda sind als Monophylum gekennzeichnet durch eine typische Naupliuslarve mit Carapax und einästigen zweiten Antennen und Mandibeln [34]. Außerdem dürfte die starke Verkürzung des Rumpfes der Adulten, an welchem nur zwei lokomotorische Extremitäten erhalten sind eine Autapomorphie der Ostracoda darstellen [35].

8.4.5.2 Körperbau Kopf und Rumpf der Tiere sind von einem zweiklappigen Carapax umhüllt, dessen Homologie mit Carapax-Bildungen bei anderen Taxa ungeklärt ist. Auch für die Ostracoda fällt es schwer, einen mutmaßlich besonders ursprünglichen Vertreter auszuwählen, allerdings sind die Ostracoda in Körperbau und Lebensweise wesentlich einheitlicher als z.B die Copepoda. Dennoch sind die hier vorliegenden Untersuchungen an Ostracoden exemplarisch und müssen in Zukunft ausgeweitet werden. In der Arbeit von Schulz (1976) über das Chitinskelett der Podocopida, wird zwar auch der bindegewebige Endsoskelettkomplex dagestellt, der der eigenenen Rekonstruktion teilweise ähnelt, jedoch die Darstellungen der Muskulatur, die für eine eindeutige Identifizierung der einzelnen Komponenten erforderlich wäre. Auch die sehr detaillierte Arbeit von Cannon (1940) über Giganthocypris mülleri erweist sich bezüglich der Darstellung des cephalen Endoskelettkomplexes als wenig brauchbar, da eine Gesamtdarstellung desselben unterbleibt. Unterstellt, die hier untersuchte Diskussion 204

Eucypris sp. sei repräsentativ für das Grundmuster der Ostracoda, so ergäbe sich für das Skelett-Muskelsystem der Ostracoda folgendes Bild.

8.4.5.3 Das cephale Skelett-Muskelsystem Der cephale Endoskelettkomplex entspricht in seiner Zusammensetzung der für das Grundmuster des Taxons N.N. 2 angenommenen. Die ehemals interantennale Querspange (I) ist jedoch median aufgelöst, zwei median weisende Fortsätze an der Basis des anterioren suspensorischen Ligamentes (I-sl) deuten aber dessen vormalige Existenz noch an. Es ist unklar, ob dies bereits im Grundmuster der Ostracoda der Fall war, oder ob es sich um eine Autapomorphie eines Taxons – ggf. nur der hier untersuchten Art - innerhalb der Ostracoda handelt. Die postantennale Querspange (II) ist nach lateral jederseits in eine sich gabelnde Sehne ausgezogen, an deren Enden die anterioren extrinsischen Ventralmuskel (vaa, vpa) der Mandibel ansetzen. Insgesamt entspricht die Mandibelmuskulatur bei Eucypris sp. mit vier Muskeln (vaa, vpa, vap, vpp) der hier vorgeschlagenen muskulären Grundausstattung einer generalisierten Mandibulatenextremität (Abb. 42). Die „Mandibelsehne“ bei Eucypris sp. (s. a. Anhang: Tafel I a) erinnert entfernt an Mandibelsehnen bei den Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata (Archaeognatha, Diplura, Collembola). Sie unterscheidet sich jedoch in wesentlichen Punkten von diesen Bildungen: Die „Mandibelsehne“ bei Eucypris ist gegabelt, sie trägt nur zwei, klar zu definierende, Muskeln (vaa, vpa), davon ist keiner in eine Vielzahl Muskelzüge aufgeteilt, wie bei den übrigen Formen mit Mandibelsehne (s.u.). Bei den genannten anderen Formen mit Mandibelsehne scheint die Vervielfachung der an der Sehne ansetzenen Muskulatur, welche eine gewisse Rotation um die Mandibellängsachse ermöglicht stets mit Spezialisierung der Mandibelkaulade, nämlich mit der Existenz einer breiten pars molaris korreliert zu sein. Auch das trifft auf Eucypris sp. bzw. die Ostracoda nicht zu. Bei anderen Formen innerhalb des hier vorgeschlagenen Taxons N.N. 2 (Cephalocarida, Cirripedia) tritt eine Mandibelsehne nicht auf. Solange keine weiteren Argumente für eine nahe Verwandtschaft der Ostracoda zu den Gruppen mit Mandibelsehne, „rotierbarer“ Mandibel und pars molaris bekannt sind, bzw. andere Merkmalsverteilungen (s.u.) einer solcher widersprechen, muß die Mandibelsehne von Eucypris sp. (bzw. ggf. der Ostracoda) als konvergente Bildung., möglicherweise aber als Autapomorphie der Ostracoda aufgefaßt werden, was durch das Studium anderer Vertreter der Ostracaoda zu überprüfen ist. Die von der postantennale Querspange (II) ausgehende parlabrale Verankerung (Abb. 25: pla) setzt jederseits der Labralinsertion an einem kräftigen Apodem (pl-ap) an. Diese wurden auch von Cannon (1940) dargestellt und als „anterior Diskussion 205 hypostomal apodemes“ bezeichnet. Es handelt sich um apodemale Invaginationen des Integumentes in offenbar identischer Position wie die anterioren Tentorialapodeme bei den Tracheata. Die Homologie dieser Strukturen erscheint aber unwahrscheinlich, da solche Apodeme den übrigen Vetretern des hier vorgeschlagenen Taxons N.N. 2 fehlen und eine direkte Verwandtschaft von Ostracoda und Tracheata auf Grund der Verteilung anderer Merkmale (s.u.) nicht in Frage kommt. Weitere Apodeme finden sich jeweils intersegmental zwischen zweiter Antenne und Mandibel (A2/Md-ap), zwischen Mandibel und erster Maxille (Md/Mx1-ap), zwischen erster und zweiter Maxille (Mx1/Mx2-ap). An diesen Apodemen setzen die lateralen Ventralligamente (lvl) an, die den Endoskelettkomplex zur Ventralseite hin abspannen. Das zwischen erster und zweiter Maxille befindliche Apodem (Mx1/Mx2-ap) könnte bereits auf das Grundmuster des vorgeschlagenen Taxons N.N.1 (ggf. aber auch auf das Grundmuster der Mandibulata) zurückgehen. Die übrigen Apodeme dürften Sonderbildungen der Ostracoda, bzw. eines Taxons innerhalb der Ostracoda darstellen. Es scheint im übrigen bevorzugt dort zur Bildung von Apodemen zu kommen, wo Bindegewebeliigamente am Integument ansetzen. Die ventrale Längsmuskulatur endet bei Eucypris sp. an der intermaxillaren Querspange (IV). Damit ersetzen die lateralen Längsverstrebungen (lateral tracts, lt) die ventrale Längsmuskulatur im vorderen Bereich des Endoskelettkomplexes vollständig. Gegenüber den Verhältnissen bei den Cephalocarida, bei denen sowohl laterale Längsverstrebungen (lt), als auch ventrale Längsmuskulatur (vlm),die bis zur postantennalen Querspange (II) zieht, existieren, dürfte es sich dabei um einen abgeleiteten Zustand der Ostracoda oder innerhalb der Ostracoda handeln. Auch bei den Remipedia, Malacostraca und wahrscheinlich auch den Tracheata scheint die ventrale Längsmuskulatur noch bis maximal in den intermaxillaren Bereich zu ziehen und im vorderen Bereich es Endoskelettkomplexes vollständig zu fehlen. Es ist aber anzunehmen, das die Reduktion der Längsmuskulatur im anterioren Bereich des Endoskelettkomplexe mehrfach konvergent (nämlich zumindest für die Ostracoda unabhängig) erfolgte.

8.4.5.4 Der Carapax Von den bisher abgehandelten Gruppen sind die Ostracoda hier die ersten, bei denen ein zweiklappiger Carapax auftritt. Die Homologie dieses Carapax mit ähnlichen Bildungen anderer Crustacea ist umstritten, unter anderem wegen der Tatsache, daß dieser bereits larval auftritt. Die Ausstattung einer echten Naupliuslarve mit einem zweiklappigen Carapax würde bedeuten, daß der Carapax in diesem Falle eine Bildung mindestens des Mandibelsegmentes, Diskussion 206 wenn nicht aller drei beim Nauplius vorhandener Segmente darstellt. Die Ontogenese des Carapax bei Limnadia (s. Sars 1896) läßt aber darauf schließen, das der Carapax dort auf laterale Faltenbildungen (Pleurotergite) der Maxillarsegmente bzw. des Segmentes der zweiten Maxille (s.a. Lauterbach 1974b) zurückgeht, welche an einer echten Naupliuslarve noch nicht angelegt sein sollten.. Im Falle der adulten Eucypris sp. befindet sich der Übergang des Carapaxes in den Körper auf Höhe des Segmentes der ersten Maxille. Die Adduktor- muskulatur des Carapaxes ist vier(?)zügig. Sämtliche Muskelzüge setzen an einer Quersehne (cxa-tt) an, die vom Endoskelettkomplex nach dorsal verlagert ist, aber mit der intermaxillaren Querspange (IV) in Verbindung steht. Es kommen nun zwei unterschiedliche Deutungen in Betracht: Erstens könnten die vier Adduktormuskelzüge als Homologe ehemaliger Horizontalmuskeln, dafür sprechen, daß an der Bildung des Carapax sämtliche, auf die erste Antenne folgende Kopfsegmente (A2, Md, Mx1, Mx2) beteiligt sind. Dann könnte ein Nauplius einen larvalen Carapax haben, der wahrscheinlich nicht homolog mit dem der „Conchostraca“ wäre. Allerdings ist auch die Carapaxadduktormuskulatur bei den „Conchostraca“ (Abb. 28) und Leptostraca (Abb. 30) vier- oder sogar fünfzügig. Außerdem fehlen, wie bereits angedeutet, bei Formen ohne Carapax Hinweise auf Horizontalmuskulatur der Segmente der zweiten Antennen und Mandibeln. Die zweite Deutungsmöglichkeit wäre ein, wie bei den „Conchostraca“, von den Maxillar- segmenten gebildeter Carapax, dessen zunächst nur aus zwei Paaren bestehende Adduktor- muskulatur (s. Horizontalmuskeln bei den Cephalocarida) sekundär in mehrere Züge aufge- spalten wurde und dessen Quersehne (cxa-tt) sich von der intermaxillaren Querspange (IV) abgespalten hat und nach dorsal verlagert wurde. Dafür würde auch die Endoskelett- verbindung zwischen Carapaxsehne und Intermaxillarer Querspange (IV) sprechen. Auch bei den „Conchostraca“ setzt die Adduktormuskulatur des Carapaxes an einer vom übrigen Endoskelettkomplex gesonderten Bildung an (s. Abb. 28). Das adulte Erscheinungsbild des Carapaxes bei Ostracoden spricht nicht gegen eine Homo- logie mit ähnlichen Bildungen bei den „Conchostraca“ und Leptostraca (und auch den Cyprislarven der Cirripedia). Ein genaues Studium der larvalen Anatomie von Ostracoden wäre erforderlich um zu klären, ob an der scheinbaren Naupliuslarve der Ostracoda nicht möglicherweise bereits (ggf. nur dorsal) die Maxillarsegmente angelegt sind und somit auch der larvale Carapax eine Bildung der Maxillarsegmente darstellt.

Diskussion 207

8.4.6 Taxon N.N. 3 (Ankyrofulturata exklusive Ostracoda): Eugnathostraca Für das im folgenen zu diskutierende Taxon N.N. 3 konnten keine potentiellen Synapomorphien am cephalen Skelett-Muskelsystem aufgefunden werden. Jedoch besteht unter den Vertretern dieses Taxons eine auffällige Ähnlichkeit der Anatomie der ersten Maxille bzw. ihrer Endite oder Ladenbildungen (s. Abb. 43 und Anhang: Tafel 3, 4).

8.4.6.1 Die erste Maxille Bei Mystacocariden ist der Stamm der ersten Maxille mit vier Enditen auasgestattet. Die Extremität selbst steht seitwärts vom Kopf ab, die Endite befinden sich in einer Reihe nebeneinander auf der Ventralseite des Extremitätenstammes (s. Olesen 2001). Der Proximalendit ist leicht vergrößert, ist aber nicht nach vorn zwischen die Kauladen der Mandibeln gerichtet. Bei Copepoden und Ostracoden ist die erste Maxille mit nur drei Enditen ausgestattet, mit ihren Borsten bilden sie eine Art Korb unter dem Mundvorraum, keiner der Endite ist jedoch in das atrium oris hinein gerichtet. Bei allen übrigen rezenten Vertretern scheint die Enditenanzahl der ersten Maxillen auf maximal zwei begrenzt zu sein, der Poroximalendit ist wahrscheinlich der Coxa, der zweite Endit der Basis zuzurechnen. Bei den Cirripedia und den Branchiopoda besteht die erste Maxille nur noch aus der Coxa und entsprechend einem Endit. Dieser ist aber, wie bei den Cephalocarida (bei denen im Adultzustand der Endit der Basis ebenfalls fehlt), Malacostraca, Remipedia und Tracheata (Hexapoda) zwischen die Mandibelkauladen in das atrium oris hinein gerichtet. Gegenüber den Verhältnissen bei den Mystacocarida, Copepoda und Ostracoda stellt dies nicht nur eine Reduktion der Enditenanzahl, sondern auch eine funktionelle Spezialisierung der ersten Maxille dar, deren Coxalendit hier offenbar an der Manipulation der Nahrung beteiligt ist. Abb. 43 zeigt schematische Darstellungen von Horizontalschnitten durch den Mundvorraum ausgewählter Vertreter der Mandibulata (s. a. Anhang: Tafel 3 u. 4). Stellvertretend für den plesiomorphen Zustand ist ein Ostracode (Eucypris sp.) gezeigt, (Abb. 43, a) mit drei nebeneinander angeordneten, vom atrium oris weit entfernten Enditen der ersten Maxille. Bei Lepas anatifera (Abb. 43, b) sind entsprechend dem apomorphen Merkmalszustand die Laden der ersten Maxille zwischen die der Mandibeln gerichtet. In ähnlicher Weise sind auch die ersten Maxillen der Anostraca und Notostraca ausgerichtet (s. Fryer 1983,1988) und auch die von Cyzicus tetracerus als Vertreter der „Conchostraca“ (eigene Beobachtung). Die erste Maxille von Hutchinsoniella macracantha (Cephalocarida) ist mit einem ladenartig verlängerten Coxalendit ausgestattet, der in das atrium oris hinenreicht (s. Hessler 1964). Bei den Malacostraca, hier dargestellt für Nebalia sp und Paranaspides tasmaniae (Abb. 43, c,d) Diskussion 208 findet sich noch eine mutmaßlich ursprünglichere Ausgestaltung der ersten Maxille mit Coxal- und Basalendit, welche hinter und untereinander angeordnet sind. Auch hier weist der Coxalendit zwischen den Paragnathen hindurch in das atrium oris hinein. Ähnliches gilt für den Coxalendit der ersten Maxille des Remipeden Godzilliognomus frondosus (Abb. 43, e) und die Lacinia der ersten Maxile des dargestellten Vertreters der Archaeognathen (Hexapoda) Dilta hibernica (Abb. 43, f). Auf Grund des Merkmales „erste Maxille mit maximal zwei differenzierten Enditen am Extremitätenstamm, davon der Proximalendit in das atrium oris weisend“ [36] wird hier ein Taxon N.N. 3 vorgeschlagen, welches ein Taxon N.N. 4 mit den Cirripedia, Ascothoracida, Tantulocarida und Facetotecta (Diskussion des Taxons N.N. 4 s.u.) sowie die Cephalocarida, Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata umfaßt. Für das Taxon N.N. 3 (Mandibulata exklusive Mystacocarida, Copepoda und Ostracoda) wird der Name Eugnathostraca (tax. nov.) vorgeschlagen, mit dem der, gegenüber dem Grundmuster der Mandibulata, weitergehenden Differenzierung der ersten Maxillen Rechnung getragen werden soll.

8.4.6.2 Das Grundmuster der Eugnathostraca Der Grundmustervertreter des Taxons N.N.3 dürfte in seiner segmentalen Zusammensetzung (Kopf mit fünf Extremitäten-tragenden Segmenten, Thorax mit möglicherweise sieben Beinpaaren, vier-segmentiges Abdomen und Telson mit Furca) noch weitgehend dem hier vermuteten Grundmuster der Mandibulata entsprochen haben, wie dies noch bei den Tantulocarida und Ascothoracida zu finden ist. Die Mandibel war nur noch mit einem einästigen und vielleicht drei-gliedrigen Palpus ausgestattet. Da bei den Mystacocarida, Copepoda und Ostracoden noch zweiästige Mandibeln entwickelt sind, innerhalb des Taxons N.N. 3 der distale Teil der Mandibel aber allenfalls noch ein einästiger Taster ist, könnte es sich hierbei um eine weitere Autapomorphie [37] des Taxons N.N. 3 handeln. Die erste Maxille war, wie bei den Cephalocarida sicher noch zweiästig, in Ausstattung und Anordnung ihrer Enditen aber wahrscheinlich den ersten Maxillen der Malacostraca am ähnlichsten. Die zweite Maxille war wahrscheinlich der Situation im Grundmuster der Mandibulata noch ähnlich, zweiästig und mit sechs Enditen ausgestattet. Das cephale Endoskelett wird in seiner Zusammensetzung noch der für das Taxon N.N. 2 angenommenen Situation entsprochen haben (s. a. Abb. 47, 48). Ähnliche Verhältnisse sind heute noch bei den Cephalocarida zu finden (s. Abb. 27).

Diskussion 209

8.4.7 Thecostraca 8.4.7.1 Autapomorphien Innerhalb des Taxons Thecostraca (sensu Grygier 1985) sind die Cirripedia, Ascothoracida und Facetotecta vereinigt. Als Synapomorphien werden der Besitz eines dreiteiligen Kristall- kegels der larvalen Facettenaugen [38] (Hallberg & Elofsson 1983; Hallberg et al. 1985; Grygier 1987) genannt und die (weitgehende) Reduktion der zweiten Antennen [39] – bei den Ascothoracida sind Rudimente der zweiten Antennen noch vorhanden. Eine weitere Synapomorphie der Thecostraca könnte die Cypris-Larve sein [40]. In der vorliegenden Arbeit wurden innerhalb der Thecostraca nur Vertreter der Cirripedia untersucht. Merkmale für eine konkurrierende Hypotheses sind nicht bekannt. Auch molekularbiologische Daten stützen die Verwandtschaft zumindest von Ascothoracida und Cirripedia (Spears et al. 1994; Mouchel-Vielh et al. 1998).

8.4.7.2 Das Grundmuster der Thecostraca Der Grundmustervertreter der Thecostraca dürfte in Körperbau und Segmentierung weitgehend dem Bau mutmaßlich ursprünglicher Ascothoracida, wie z.B. den Synagogidae, entsprochen haben. Wahrscheinlich ist für das Grundmuster der Thecostraca auch ein, wie bei den Ascothoracida, zweiklappiger Carapax (ohne Schloßrand) anzunehmen. Bezüglich der Mundwerkzeuge erscheinen jedoch die Cirripedia mit kauenden Mundwerkzeugen ursprünglicher geblieben zu sein als die Ascothoracida, bei denen die Mundwerkzeuge zu Stechborsten umgewandelt sind und sich innerhalb eines Mundkegels befinden. In der Ausprägung der Mundwerkzeuge dürfte daher der Grundmustervertreteter der Thecostraca eher der Situation bei den Cirripedia geähnelt haben. Aus der in Abb. 26 dargestellten skeleto-muskulären Anatomie von Lepas anatifera lassen sich kaum Schlüsse auf den Zustand Grundmuster der Thecostraca ziehen, da die Anatomie der Cirripedia im Zusammenhang mit der sessilen Lebensweise mit Sicherheit stark abgeleitet ist. Es sind jedoch möglicherweise die parlabrale Verankerung (pla) des ventralen Endo- skelettkomplexes, sowie die lateralen Längsverstrebungen (lt) noch identifizierbar (s. Abb. 26). Insgesamt dürfte das cephale Endoskelett im Grundmuster der Thecostraca aber noch der bereits für das Grundmuster des Taxons N.N. 2 (s. a. Abb. 48) angenommenen Situation entsprochen haben.

Diskussion 210

8.4.8 Taxon N.N. 4 (Thecostraca und Tantulocarida): Progynocarida

8.4.8.1 Thecostracomorpha? Ax (1999) vereinigte Thecostraca und Ostracoda in einem Taxon Thecostracomorpha. Als Übereinstimmung der Ostracoda mit den Thecostraca wurde die Existenz eines zweiklappigen Carapax genannt, der für die sog. Thecostracomorpha (Ax 1999) konvergent zu dem der Phyllopoda und Malacostraca entstanden sein soll. Auf die tatsächliche Evolution von carapaxartigen Bildungen wird sich aber wohl erst vor dem Hintergrund eines gut begründeten Systems der Mandibulata schließen lassen, da praktisch für jede bisher zum Carapaxproblem vorgeschlagene Hypothese Konvergenz- oder Reduktionsannahmen gemacht werden müssen.

8.4.8.2 Progonomorpha? Thecostraca, Ostracoda und Tantulocarida wurden weiterhin von Ax (1999) in einem Taxon Progonomorpha vereinigt, wofür als Argument die Lage der weiblichen Geschlechtsöffnungen im zweiten Rumpfsegment angeführt wurde. Diese Situation wurde für die Tantulocarida von Huys et al. (1993) nachgewiesen, für die Thecostraca ist sie gut bekannt, für die Ostracoda ist dieses Merkmal jedoch fragwürdig. Es bleibt völlig unklar ob die weiblichen Geschlechtsöffnungen der Ostracoda sich tatsächlich bereits vor der Verkürzung des Rumpfes im zweiten Rumpfsegment befanden und die männlichen sekundär, durch die Verkürzung des Rumpfes, ebenfalls in diese Position gelangten. Ebensogut könnten beide Geschlechtsöffnungen sich stets am Hinterende des Thorax oder auch des Rumpfes befunden haben und erst durch die Verkürzung des Rumpfes in ihre heutige Position gelangt sein. Über die Situation bezüglich der Lage der Geschlechtsöffnungen in der Stammlinie der Ostracoda, vor der Verkürzung des Rumpfes läßt sich also nur spekulieren. Es wären weitere Merkmale nötig um die Verwandtschaft der Ostracoda mit den Cirripedia und den Tantulo- carida zu begründen. Die hier diskutierte Anatomie der ersten Maxillen, welche bei den Ostracoda, Copepoda und Mystacocarida gegenüber der bei den Cirripedia, Cephalocarida, Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata noch besonders ursprünglich erscheint, widerspricht darüberhinaus sowohl der Tecostracomorpha- als auch der Progono- morpha-Hypothese. Diskussion 211

8.4.8.3 Progynocarida Davon unberührt bleibt aber die zweifellos existente Übereinstimmung in der Lage der weiblichen Geschlechtsöffnungen bei den Thecostraca und Tantulocarida. In unterschiedlichen Segmenten mündende weibliche und männliche Geschlechtsöffnungen sind sicher nicht für das Grundmuster der Mandibulata anzunehmen. Zwar treten ähnliche Verhältnisse auch bei den Malacostraca und Remipedia auf, jedoch sind hier jeweils andere Segmente betroffen. Bei den Remipedia münden die Ovidukte im 8. Rumpfsegment, die Vasae deferenties im 15., bei den Malacostraca befinden sich die weiblichen Geschlechtöffnungen im 6. und die männlichen im 8. Rumpfsegment. Die Lage der weiblichen Geschlechts- öffnungen im 2. und der männlichen im 7. Rumpfsegment bei den Thecostraca und Tantulocarida stellt somit eine charakteristische Übereinstimmung dar und kann durchaus als Synapomorphie [41] dieser Taxa aufgefaßt werden. Da die Tantulocarida hoch abgeleitete parasitische Formen mit völlig reduzierten Kopfextremitäten sind, ist die Gruppe bezüglich der Kopfanatomie für die vorliegende Arbeit von geringerer Bedeutung. Das Grundmuster des Taxons N.N. 4 dürfte im wesentlich bereits dem Grundbauplan der Thecostraca (s.o.) entsprochen haben. Für das Taxon N.N. 4 (Tantulocarida und Thecostraca) wird auf Grund der in das erste Thorakalsegment verlagerten weiblichen Geschlechtsöffnungen der Name Progynocarida (tax. nov.) vorgeschlagen.

8.4.9 Taxon N.N. 5 (Eugnatostraca exklusive Progynocarida): Thorakopodomorpha Ein Taxon N.N. 6 (s.u.), welches die Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata umfassen soll, wird im Folgenden als Monophylum begründet werden. Es gibt dann innerhalb des Taxons N.N. 5 für die Verwandtschaftsverhältnisse des Taxons N.N. 6 mit den Thecostraca und den Cephalocarida prinzipiell drei Möglichkeiten: 1) Thecostraca und Cephalocarida sind Adelphotaxa oder 2) Thecostraca und Taxon N.N. 6 sind Schwester- gruppen oder 3) Cephalocarida und Taxon N.N. 6 stehen in einem Schwestergruppen- verhältnis. Für die erste und zweite Möglichkeit sind keine Argumente bekannt, für die dritte Hypothese lassen sich aber einige potentielle Synapomorphien formulieren, wenngleich die Begründung des Taxons N.N. 5 zur Zeit noch unbefriedigend ist.

8.4.9.1 Epipodite als Synapomorphie der Thorakopoda? Cephalocarida, Branchiopoda und Malacostraca sind durch die Existenz eines dritten Extremitätenastes an den Thorakalextremitäten, eines sog. Epipoditen, gekennzeichnet. Bei Diskussion 212 den Cephalocarida ist auch die zweite Maxille mit einem Epipodit ausgestattet. Der Ur- sprungsort der Epipodite ist aber bei den Cephalocarida das Grundglied des Exopoditen, bei Branchiopoden die Außenkante des Basipoditen und bei den Malacostraca die Außenkante der Coxa. Waloßek (1993) sieht dies als Hinweis auf konvergentes Entstehen von Epipoditen an, was zwangsläufig zu fordern ist, sollten fossile Vertreter ohne Epipodite innerhalb rezenter Taxa einzuordnen sein, deren Vertreter durchweg mit Epipoditen ausgestattet sind. So müßte, sollte es sich bei Rehbachiella kinnekullensis um einen Vertreter der Branchiopoda handeln, schon innerhalb der Branchiopoda das zweimalig konvergente Enstehen von Epipoditen angenommen werden. Das hieße, daß Epipodite nicht für das Grundmuster der Branchiopoda anzunehmen wären und somit die Epipodite innerhalb der Branchiopoda nicht als homolog denen bei Cephalocarida oder Malacostraca angesehen werden könnten. Allerdings wurde in der vorliegenden Arbeit eine Stellung von Rehbachiella kinnekullensis innerhalb der Branchiopoda bzw. innerhalb der rezenten Mandibulata überhaupt auch auf Grund anderer Merkmale bereits abgelehnt. Unterschiede im Insertionsort der Epipodite ließen sich leicht durch geringfügige Arealverschiebungen während der Ontogenese erklären. Hessler (1992) faßte den Besitz von Epipoditen als Synapomorphie von Cephalocarida, Branchiopoda und Malacostraca auf und schlug für ein Taxon diesen Umfanges den Namen „Thorakopoda“ vor. Da Epipodite tatsächlich nur bei den drei genannten Gruppen zu finden sind und außerdem keiner der weiter oben diskutierten fossilen mutmaßlichen Stammlinienvertreter der Mandibulata mit Epipoditen ausgestattet ist, sind Epipodite sicher nicht für das Grundmuster der Mandibulata anzunehmen. Damit stellt der Besitz von Epipoditen grundsätzlich ein apomorphes Merkmal dar und die Thorakopoda-Hypothese ist prinzipiell eine sparsame Erklärung. Auf Grund anderer, im Folgenden noch zu diskutierender Merkmale, wird hier aber angenommen, daß ein Teil der innerhalb der „Thorakopoda“ zusammengefaßten Taxa (nämlich die Malacostraca) mit den Remipedia und Tracheata näher verwandt sind und zu dieser Gruppe wiederum die Branchiopoda in einem Schwestergruppenverhältnis stehen. Daher muß die Monophylie der Thorakopoda (unter Ausschluß der Remipedia und Tracheata) hier abgelehnt werden. Daraus folgt aber, daß sich die Verteilung von Epipoditen nicht ohne zusätzliche Annahmen erklären läßt.

8.4.9.2 Reduzierte Epipodite bei Remipedia und Tracheata? Eine Denkmöglichkeit wäre daher die Annahme dreimalig konvergenten Entstehens von Epipoditen, eine andere, sparsamere, die einmaliger Reduktion von Epipoditen in der gemeinsamen Stammlinie von Remipedia und Tracheata (s.u.). Sofern man also der im Diskussion 213 folgenden geführten Diskussion folgt, käme der Besitz von Epipoditen [42] als Autapomorphie eines Taxons N.N. 5 mit den Cephalocarida, Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata in Betracht.

8.4.9.3 Die segmentale Zusammensetzung des Rumpfes Eine weitere Übereinstimmung dieser Taxa ist die gegenüber dem hier vorgeschlagenen Grundmuster der Mandibulata erhöhte Anzahl an Rumpf- bzw. Thorakalsegmenten. Der Rumpf aller bisher diskutierten Vertreter läßt sich auf einen Grundbauplan von ca. zehn Rumpfsegmenten mit maximal sieben Thorakalextremitäten zurückführen. Dies gilt mit Ausnahme von Rehbachiella auch für die „Orsten-Fossilien“. Die Vertreter des vorgeschlagenen Taxons N.N. 5 haben jedoch, bis auf wenige, sicher sekundäre Ausnahmen (z.B. Cladocera), durchweg mehr Thorakalsegmente; Anostraca und Cephalocarida zudem auch eine größere Anzahl Abdominalsegmente. So besteht der Thorax bei den Anostraca aus 13 Segmenten, das Abdomen aus 6 Segmenten. Innerhalb der Phyllopoda ist die Segmentzahl bei den Notostraca stark erhöht, nämlich auf über 40 Rumpfsegmente mit bis zu 70 Extremitätenpaaren. Bei den „Conchostraca“ gibt es Formen mit 15 (Männchen) oder 16 (Weibchen) Thoraxsegmenten (Cyclestheria hislopi), solche mit 10 (Männchen) oder 13 (Weibchen) Thoraxsegmenten (Lynceus) und andere (Spinicaudata) mit bis zu 30 Thorakalsegmenten. Der Thorax der Cephalocarida besteht aus 9, das Abdomen aus 10 Segmenten, in der Summe besteht also der Rumpf hier insgesamt aus 19 Segmenten, wie bei den Anostraca. Die Malacostraca haben durchweg 14 Thoraxsegmente (8 im Pereion und 6 im Pleon), bei den Leptostraca ist ein weiteres Extremitäten-loses Segment entwickelt, welches als Rest des primären Abdomens gedeutet wird. Bei den Remipedia gibt es Formen mit 15 oder 16 Rumpf- bzw. Thorakalsegmenten (Godzilliognomus frondosus) und andere mit maximal 38 Thorakalsegmenten (Speleonectes tulumensis), ein Abdomen fehlt stets. Innerhalb der Tracheata werden für die Hexapoda ursprünglich 14 mit Extremitätenpaaren ausgestattete Rumpfsegmente angenommen. Auch Symphylen haben 14 Rumpfsegmente, Chilopoden wahrscheinlich ursprünglich 15 (wie bei Lithobiomorpha und Notostigmophora), Pauropoden 12 und mutmaßlich ursprüngliche Diplopoda 13 Rumpfsegmente (Pselaphognatha). Es kann festgestellt werden, daß in allen genannten Gruppen Vetreter mit 13 bis 15 Thoraxsegmenten zu finden sind, Cephalocarida und Anostraca stimmen in Gesamtanzahl von 19 Rumpfsegmenten inklusive Abdomen überein. Dies könnte auf ein gemeinsames Grundmuster hindeuten welches dann mit ca. 20 Rumpfsegmenten anzugeben wäre, davon Diskussion 214 wären ca. 14 Thoraxsegmente mit Extremitätenpaaren und vielleicht 6 Abdominalsegmente ohne Extremitäten gewesen. Über die Möglicherkeit einer Verdoppelung der hier als ursprünglich angenommenen Anzahl Rumpfsegmente (sieben Thorakal- und 3 Abdomi- nalsegmente) kann nur spekuliert werden. In der gegenüber den Mystacocarida, Copepoda, Ostracoda und Thecostraca erhöhten Anzahl an Rumpfsegmenten ist aber ein gemeinsames Muster erkennbar, die vermehrte Anzahl von etwa 20 Rumpfsegmente kommt damit als weitere potentielle Synapomorphie [43] von Cephalocarida, Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata in Betracht.

8.4.9.4 Der olfactorisch-globuläre Trakt Eine dritte potentielle Synapomorphie dieser Taxa könnte die Existenz von olfactorischen Glomeruli im Deutocerebrum, sog. olfactorisch- globulären Trakten und Medullae terminales im Protocerebrum sein. Wie bei den Hexapoda und Malacostraca (s. z.B. Sullivan & Delts 2002) ist auch das Deutocerebrum der Remipedia mit differenzierten olfactorischen Glomeruli ausgestattet (Fanenbruck & Harzsch in Vorber.; s. a. Abb. 16 und Anhang: Tafel V, c-e). Olfactorische Glomeruli sind auch für das Deutocerebrum der Cephalocarida beschrieben worden (Elofsson & Hessler 1990). Ausgehend von den olfactorischen Glomeruli zieht bei diesen Gruppen jeweils ein Nervenstrang, der sog. olfactorisch-globuläre Trakt, in das Protocerebrum zu den Medullae terminales. Bei den Malacostraca, Remipedia und Tracheata sind dies paarige Neuropilzentren, bei den Cephalocarida existiert eine größere Anzahl, welche als „multi-lobed complex“ bezeichnet werden (Elofsson & Hessler 1990). Olfactorische Glomeruli, olfactorisch globuläre Trakte und Medullae terminales fehlen, soweit bekannt, bei Copepoden (Aramant & Elofsson 1976), bei Cirripeden (Harrison & Sandeman 1999), aber scheinbar auch bei den Branchiopoda (Harzsch & Glötzner 2002; Bullock & Horridge 1965). Für die Mystacocarida und Ostracoda steht eine Überprüfung aus. Außerhalb der Mandibulata, z.B. bei den Xiphosura fehlen die genannten Strukturen ebenfalls (Harzsch pers. Mitt.). Problematisch erscheint hier natürlich das Fehlen des olfactorischen Komplexes bei den Branchiopoda. Dafür kommen drei unterschiedliche Erklärungen in Betracht: 1) die im Folgenden zur Begründung des Taxons N.N. 6 (Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata) vorgebrachten Merkmale (Mandibelquersehne, Vervielfachung der Mandibelmuskulatur, „rotierbare“ Mandibeln, pars molaris, s.u.) sind Konvergenzen, 2) der olfactorische Komplex mit olfactorischen Glomeruli, olfactorisch- globulärem Trakt und Medulla terminalis bei Cephalocariden ist konvergent zu dem der Malacostraca, Remipedia und Tracheata entstanden oder 3) das Gehirn der Branchiopoda ist Diskussion 215 sekundär stark vereinfacht. Eine weitere Denkmöglichkeit wäre die sekundäre Reduktion der potentiellen Apomorphien des Taxons N.N. 6 bei den Cephalocarida, was dann aber im Grunde nur eine (spekulative) Bestätigung des Taxons N.N. 5 wäre. Im ersten Falle (bei primärem Fehlen des olfactorischen Komplexes bei den Branchiopoda) wäre eine nähere Verwandtschaft der Cephalocarida mit den Malacostraca, Remipedia und Tracheata anzunehmen. Im zweiten Falle, bei Konvergenz des olfactorischen Komplexes, würde dieser, mit paarigen Medullae terminales, zumindest als Synapomorphie der Malacostraca, Remipedia und Tracheata in Betracht kommen. Im dritten Falle würde es sich um eine Synapomorphie der Cephalocarida, Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata (also des Taxons N.N. 5) handeln, wofür aber die Annahme einmaliger Reduktion in der Stammlinie der Branchiopoda getroffen werden muß. Da in den beiden anderen Alternativen jeweils konvergentes Entstehen von komplexen, strukturellen Merkmalen mit detaillierten Übereinstimmungen angenommen werden muß, erscheint die Annahme von Reduktion bei den Branchiopoda, die sparsamere Alternative zu sein. Zudem sind bei den Branchiopoda die, vom Deutocerebrum innervierten, olfaktorisch-sensorischen, ersten Antennen weitgehend reduziert. Auch scheinen andere Autoren Hinweise auf die entsprechenden Strukturen bei Anostraken gefunden zu haben. Benesch (1969) beschreibt bei Artemia salina Frontalloben des Protocerebrums, welche er als Medullae terminales bezeichnet und außerdem deutocerebrale Glomeruli auf dem Schlundring. Hanström (1931) beschreibt für Tanymastix einen isolierten Tractus olfactorioglobularis ohne diesen jedoch abzubilden. Dies könnten Hinweises auf die, zumindest vestigiale, Existenz des olfactorischen Komplexes auch bei Branchiopoden sein. Dann käme ein, wie oben skizzierter olfactorische Komplex als weitere Autapomorphie [44] des Taxons N.N. 5 in Betracht. Weitere Untersuchungen müßten prüfen, ob es über die Rückbildung der ersten Antennen hinaus weitere Anhaltspunkte dafür gibt, daß das Gehirn der Branchiopoda sekundär vereinfacht wurde und was sich z.B. hinter dem von Hanström erwähnten Tractus olfactorioglobularis bei Tanymastix tatsächlich verbirgt. In Anlehnung an den von Hessler (1992) vorgeschlagenen Namen Thorakopoda wird für ein im Umfang um die Remipedia und Tracheata erweitertes Taxon der Name Thorakopodomorpha (tax. nov.) vorgeschlagen

8.4.9.5 Das Grundmuster der Thorakopodomorpha Der Grundmustervertreter des Taxons N.N. 5 wäre also bezüglich der Kopfanatomie und insbesondere des Skelett-Muskelsystems der Situation im Grundmuster N.N. 3 (Eugnathostraca) noch ähnlich gewesen (s. Abb. 48). Der Rumpf bestand vermutlich aus etwa Diskussion 216

20 Segmenten, davon waren etwa 14 Thorakalsegmente mit Extremitäten (Apomorphie) [43] . Der Habitus könnte ähnlich dem der Vertreter der Cephalocarida gewesen sein. Die Thorakalextremitäten und wahrscheinlich auch die zweite Maxille (s. Cephalocarida) waren mit Epipoditen ausgestattet (Apomorphie) [42], welche möglicherweise ähnlich denen der Cephalocarida am Grundglied des Exopoditen inserierten. Das Gehirn könnte bereits, verglichen mit den Verhältnissen außerhalb der Mandibulata und bei den Mystacocarida (?), Copepoda, Ostracoda (?) und Cirripedia, einen verhältnismäßig hohen Differenzierungsgrad aufgewiesen haben. Das Gehirn war mutmaßlich mit deutocerebralen olfactorischen Loben, protocerebralen (paarigen?) Medullae terminales und olfactorisch-globulären Trakten ausgestattet (Apomorphie) [44].

8.4.10 Cephalocarida 8.4.10.1 Autapomorphien Die Cephalocarida erscheinen als Monophylum durch folgende Autapomorphien gut begründet: Die Tiere sind Hermaphroditen [45], die Ovarien befinden sich im Kopf [46], die Hoden im 7. bis 12. Thoraxsegment. Ovidukte und Samenleiter vereinigen sich im 6. Thora- kalsegment und münden mit einer gemeinsamen Öffnung auf den Sympoditen der 6. Thorakopoden [47]. Die frühesten Larvenstadien sind Metanauplien mit mindestens drei postcephalen Segmenten. Sowohl Nauplius- als auch Facettenaugen [48] fehlen vollständig. Den Mandibeln des Adultus fehlt ein Palpus [49].

8.4.10.2 Das cephale Skelett-Muskelsystem Der Körperbau der wenigen bisher bekannten Arten ist recht einheitlich und dürfte so auch für das Grundmuster der Gruppe anzunehmen sein. Das cephale Skelett-Muskelsystem von Hutchinsoniella macracantha ist bekannt (Hessler 1964) und dürfte in ähnlicher Ausprägung im Grundmuster der Cephalocarida und auch schon im Grundmuster des Taxons N.N. 3 (Eugnathostraca) vorgelegen haben (Plesiomorphie). Diskussion 217

8.4.11 Taxon N.N. 6 (Thorakopodomorpha exklusive Cephalocarida): Rotignatha

8.4.11.1 Die Mandibelquersehne (s. a. Anhang: Tafeln I, II) Wie bereits angedeutet ist das cephale Skelett-Muskelsystem, sowie der Aufbau und die Funktionsweise der Mandibeln der Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata (insbesondere Hexapoda) durch einige übereinstimmende Merkmale gekennzeichnet, die außerhalb der genannten Gruppen nicht zu finden sind. Dies ist zunächst eine nach lateral in den Mandibelcorpus hineinweisende, verlängerte postantennale Querspange (II), die auch als Mandibelquersehne (Mda-tt) bezeichnet wird Am distalen Ende und am Hinterrand der Sehne setzt eine Anzahl radial in den Mandibelcorpus ausstrahlender Adduktormuskeln an.

8.4.11.2 Die Mandibelmuskulatur Vom Vorderrand des Mandibelcorpus geht ein (in einigen Fällen paariger) Muskelzug aus, der weiter proximal am Vorderrand der Mandibelquersehne (Nebalia, Godzilliognomus frondosus, Abb. 30, 32), seitlich am vorderen Teil des Endoskelettkomplexes (Triops cancriformis, Paranaspides tasmaniae, Abb. 29, 31) oder an den anterioren Tentorialapodemen (Archaeognatha, Diplura, Collembola, Abb. 33-35) ansetzt. Dieser dürfte, als vorderster Mandibelmuskel homolog den anterio-anterioren Ventralmuskel (vaa) anderer Vertreter sein. Bei Cyzicus tetracerus ( Abb. 28) scheint dieser auf den ersten Blick zu fehlen. Jedoch findet sich eine, am Sehnenende ansetzende Gruppe von Muskelzügen, die deutlich von der übrigen Mandibelmuskulatur abgesetzt ist. Es könnte sich hierbei ebenfalls um den sekundär an das Sehnenende verlagerten und in eine Anzahl Züge aufgespaltenen anterio- anterioren Ventralmuskel (vaa) handeln. Ähnliche Verhältnisse sind auch bei den Cladocera anzutreffen, sodaß es sich um ein Sonderbildung ggf. der Onychura handeln könnte. Da die Quersehne (Mda-tt) ein Derivat der postantennalen Querspange (II) darstellt, muß es sich bei der übrigen hier ansetzenden, vielzügig und radial angeordneten Muskulatur stets um posterio-anteriore Ventralmuskeln (vpa) handeln. Die radiäre Anordnung dieser Muskeln um das Sehnenende herum, dürfte neben der Adduktion der Masndibeln auch eine gewisse Rotierbarkeit der Mandibel um ihre Vertikalachse ermöglichen. Vom Hinterrand der Mandibel gehen stets weitere, parallel verlaufende Muskelzüge aus, die median, hinter der Quersehne (II, Mda-tt), im Bereich des postmandibulären Anteils (III) des Endoskelettkomplexes ansetzen. Diese hintere Muskelpartie der Mandibel läßt sich mit den posterio-posterioren Ventralmuskeln anderer Vertreter homologisieren. Diskussion 218

8.4.11.3 Eine breite Pars molaris Eine weitere Besonderheit der Mandibeln der Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata ist deren Ausstattung mit jederseits einer breiten Pars molaris. Diese stellen Differenzierungen der Kaulade dar und sind offenbar geeignet gegeneinander zu arbeiten und Nahrung zu zerquetschen bzw. zu zermahlen. Es liegt nahe, hier einen funktionellen Zusammenhang zur Entwicklung einer Mandibelquersehne mit radiär angeordneter Adduktormuskulatur herzustellen, da durch die so ermöglichte „Rotierbarkeit“ der Mandibeln eine mahlende Nahrungsmanipulation überhaupt erst ermöglicht wird.

8.4.11.4 Außengruppenvergleich Außerhalb der Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata, ist eine mandibelsehnenartige Bildung bei den Ostracoda (hier Eycypris sp.) zu finden (s. Abb. 25). Dort wurde auch bereits auf die Unterschiede hingewiesen: Es finden sich bei Eucypris sp. keine vervielfachten Muskeln, die Muskulatur ist nicht radiär um das Sehnenende angeordnet und den Mandibel fehlt eine Pars molaris. Auf Grund dieser Unterschiede und anderer, bereits dikutierter Stammbaum-Hypothesen (Taxon N.N. 5, Taxon N.N. 6), ist die Homologie der Mandibelsehnen von Ostracoden und denen der Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata unwahrscheinlich. Auf der anderen Seite erscheint aber die Homologie der Mandibelquersehnen von Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata höchst wahrscheinlich, da hier detaillierte Übereinstimmungen vorliegen, nämlich die Vervielfachung stets des gleichen Muskelzuges (vpa) [50], die radiäre Anordnung der Muskelzüge um das Ende einer massiven Quersehne [51], die damit verbundene Rotierbarkeit der Mandibel [52] und die Existenz einer breiten pars molaris [53]. Diese Merkmale sind weder für das Grundmuster der Mandibulata, noch für eines der hier vorgeschlagenen subordinierten Taxa N.N. 1, 2. 3 und 5 anzunehmen. Es handelt sich somit um potentielle Synapomorphien der Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata, mit denen die Monophylie des Taxons N.N. 6 begründet werden kann.

8.4.11.5 Zusätzliche Suspensorische Ligamente: II-sl, IV-sl Bei Triops cancriformis (Abb. 29), den untersuchten Vertretern der Malacostraca (Abb. 30, 30, nach eigenenen Beobachtungen aber auch bei Pseudosquilla ceresii, Euphausia superba und Praunus inermis) entspringt an der postantennalen Querspange (II) und im intermaxillaren Bereich (IV) ein weiteres nichtmuskuläres suspensorisches Ligament (II-sl, IV-sl). Diese scheint bei den Mystacocarida, Copepoda, Ostracoda und Cephalocarida aber Diskussion 219 auch bei den Tracheaten zu fehlen. Die Verhältnisse bei den Cirripedia (Lepas anatifera, Abb. 26) sind schwer zu bewerten. Bei der dort als „IV-sl“ beschrifteten Struktur kann es sich auch um eine Ersatzbildung von Horizontalmuskulatur handeln. Unter der Annahme der Reduktion suspensorischer Ligamente bei den Tracheata könnten an der postantennalen Querspange (II) und der intermaxillaren Querspange (IV) entspringende suspensorischen Ligamente (II-sl, IV- sl) als zusätzliches Indiz [54] für die Verwandtschaft der Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata angeführt werden.

8.4.11.6 Der Ansatz der ventralen Längsmuskulatur Außerdem scheint bei keinem Vertreter der Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata (Abb. 28-39) die ventrale Längsmuskulatur (vlm) noch bis zur ehemals postantennalen Querspange (II) zu reichen, wie dies bei den Cephalocarida (Abb. 27) noch begleitend zu den lateralen Längsverstrebungen (lt) der Fall ist. Stattdessen endet die ventrale Längsmuskulatur (vlm) in der Regel im intermaxillaren Bereich (IV), in einigen Fällen wohl aber postmandibular (III), wie bei Cyzicus tetracerus (Branchiopoda; Abb. 28) oder Tomocerus longicornis (Hexapoda, Collembola; Abb. 35) gezeigt. Die Rückverlagerung des Ansatzes der ventralen Längsmuskulatur (vlm) in den postmandibularen Bereich (III) des cephalen Endoskelettkomplexes kann somit als, wenn auch schwaches, zusätzliches Indiz [55] für die Verwandtschaft der Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata angesehen werden.

8.4.11.7 Das Grundmuster der Rotignatha Für das Taxon N.N. 6 (Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata) wird mit Bezug auf die leicht um ihre Längsachse rotierbare Mandibel der Name Rotignatha (tax. nov.) vorgeschlagen. Der Grundmustervertreter dieses Taxons dürfte bezüglich der Körpergliederung noch der für das Grundmuster des Taxons N.N. 5 angenommenen Situation entsprochen haben, er besaß etwa 20 Rumpfsegmente, davon waren etwa 15 mit Extremitäten ausgestattete Thorakal- segmente. Die Thorakalextremitäten waren nach wie vor mit Epipoditen ausgestattet, deren Insertionsort möglicherweise auf die Außenkante des Basipoditen verlagert war. Wie die recht ähnlichen Verhältnisse bei Branchiopoden und Leptostraken vermuten lassen, waren die Thorakopoden in der Lage, nach dem Saugkammerprinzip Wasser in die Beinzwischenräume zu saugen, wobei Nahrungspartikel an Borstenkämmen der Innenkanten der Sympodite ausfiltriert wurden. Andererseits dürften aber wohl die Endopodite der Thorakalextremitäten Diskussion 220 noch gut-entwickelt, gegliedert und im Querschnitt dreh-rund gewesen sein und, wie bei den Cephalocarida, dem Aufwühlen des Substrates und in gewissem Maße auch der Fortbe- wegung gedient haben. Andernfalls wäre der sekundären Erwerb geliederter Endopodite mindestens für die Eumalacostraca (in der hier vorgeschlagenen Stammbaumhypotheses auch für die Remipedia und Tracheata) anzunehmen, was aber sicher keine sparsame Hypothese ist. Der cephale Endoskelettkomplex entsprach ebenfalls in seiner Zusammensetzung der bereits für das Grundmuster des Taxons N.N. 2 (Ankyrofulturata) angenommen Situation (s. Abb. 48) Die postantennale Querspange (II) war jedoch lateral zu einer Mandibelquersehne ausgezogen (Apomorphie) [51] (s. a. Abb. 48). Die Mandibeln waren mit einer breiten Pars molaris ausgestattet (Aporphie) [53]. Die posterio-anteriore Ventralmuskulatur war vervielfacht und radiär um die Enden der Quersehne angeordnet (Apomorphie) [50] und die Mandibeln waren um ihre Vertikalachsen rotierbar (Apomorphie) [52]. Ein Paar zusätzlicher suspensorischer dorsaler Endoskelettligamete setzte an der intermaxillaren Querspange (IV) des cephalen Endoskelettkomplexes an (Apomorphie) [54]. Die ventrale Längsmuskulatur endete bereits an der ehemals postmandibularen Querspange (III) des cephalen Endo- skelettkomplexes [55]. Es ist fraglich, ob für das Grundmuster des Taxons N.N. 6 ein zweiklappiger Carapax anzunehmen ist, wie er bei den „Conchostraca“ und Cladocera innerhalb der Branchiopoda und von den Leptostraca innerhalb Malacostraca vorkommt. Das Carapaxproblem wird aber, wie schon angedeutet, im Anschluß und vor dem Hintergrund einer Stammbaum-Hypothese diskutiert werden.

8.4.12 Branchiopoda

8.4.12.1 Sind die Branchiopoda paraphyletisch? Die Monophylie der Branchiopoda, mit den Anostraca und Phyllopoda („Conchostraca“, Cladocera, Notostraca), wurde mehrfach angezweifelt (s. z.B Preuss 1951, 1957). Auch Ax (1999) lehnt die Monophylie der Branchiopoda ab und nimmt ein Schwestergruppenverhältnis der Phyllopoda und Malacostraca innerhalb eines Taxons Ostraca an. Die Ostraca (Ax 1999) werden durch den Besitz eines zweiklappigen Carapaxes begründet, welcher konvergent zu dem bei Ostracoda und Thecostraca enstanden sein soll. Diskussion 221

8.4.12.2 Unterschiedliche Interpretationen der Thorakalextremitäten In den Arbeiten von Preuss (1951, 1957) wird auf Grund von (scheinbaren) Unterschieden der Anatomie der Thorakalextremitäten von Anostraca und Phyllopoda konvergentes Entstehen dieser hochspezialisierten Filterextremitäten angenommen. Dies scheint aber vor allem auf einer mutmaßlichen Fehlinterpretation der jeweiligen Beinanhänge zu beruhen. Es wurde die Vorannahme getroffen daß die fossilen Lipostraca die Schwestergruppe der rezenten (Eu-) Anostraca seien. Weiterhin wurden von Scourfield (1926, 1940) für Lepidocaris rhyniensis keine Epipodite beschrieben, stattdessen wurden die auffälligen Schuppen-förmigen Anhänge im Bereich der Ansätze der Thorakalextremitäten als Pleurotergite gedeutet. Es kann aber wohl nicht ausgeschlossen werden, daß es sich bei diesen Anhängen auch um Epipodite handeln könnte. Eine Entscheidung muß daher, solange keine Exemplare gefunden werden, an denen sich die Existenz von Epipoditen bei Lepidocaris rhyniensis eindeutig widerlegen oder bestätigen läßt, auf der Grundlage eines anhand der rezenten Formen erstellten Systems getroffen werden. Preuss (1951, 1957) versuchte, ähnlich wie an den Extremitäten von Lepidocaris rhyniensis auch an den Thorakalextremitäten der Anostraca sechs Endite nachzuweisen. Dabei deutete er den medio-distalen umfangreichen Lobus der Thorakalextremitäten als sechsten Endit und den schmaleren latero-distalen Anhang als Endopodit. Verfolgt man die Außenkante derExtremitäten bis zu deren Insertion, so folgte dann Exopodit und (bei einigen Formen paarige) laterale Ausrandungen des Extremitätenstammes, welche als Epipodite gedeutet wurden, aber unabhängig von den Epipoditen der Phyllopoda entstanden sein sollten. Demgegenüber sollten bei den Phyllopoda nur fünf Endite vorhanden sein, dazu ein distal ansetzender schmaler Endopodit, weiter proximal an der Außenkante ein umfangreicher Endopodit und ein Epipodit. Betrachtet man vor dem Hintergrund dieser Deutung der Extremitätenanhänge die dazugehörige Muskulatur, so muß man wie Preuss (1951, 1957) zu dem Schluß kommen, daß die Endopodite, Exopodite und Epipodite von Phyllopoda und Anostraca in völlig unterschiedlicher Weise mit Muskulatur ausgestattet sind. Vergleicht man aber zunächst nur die Muskulaturen, und nutzt diese zur Homologisierung der jeweiligen Anhänge, so wird die Ähnlichkeit dieser scheinbar verschiedenartigen Extremitäten sichtbar. Es wird deutlich, daß auch die Anostraca nur fünf Endite besitzen, der proximale Lobus dem Endopodit entspricht, dementsprechend der nächste Anhang der Exopodit und der dann folgende der Epipodit ist (Rexfort 2001, Diplomarbeit, unpubliziert, s.a Benesch 1969). Die proximolateralen Ausrandungen des Extremitätenstammes bei den Anostraca, welche oft auch als Pseudepipodite bezeichnet werden, wären dann als Sonderbildungen der Anostraca anzusehen. Färbt man mit einer Diskussion 222

Silberfällung, welche spezifisch die sogenannte Chlorid-Transportepithelien schwärzt, so werden bei Vertretern der Phyllopoda die Epipodite angefärbt und bei den Anostraca die von Preuss (1951, 1957) als Exopodite gedeuteten Extremitätenanhänge (eigene Beobachtung). Dies kann als weiteres Indiz dafür angesehen werden, daß es sich hierbei tatsächlich um Epipodite handelt und bei Existenz eines Exopoditen und eines Endopoditen nur maximal fünf Endite vorhanden sein können. Folgende Gemeinsamkeiten der Thorakopoden bei Anostraca und Phyllopoda lassen sich festellen: Die Extremitäten sind abgeflacht und blattförmig [56]. Endo- und Expodit sind eingliedrig und verkürzt, die Enditenzahl ist auf 5 reduziert [57]. Der Extremitätenstamm erscheint demgegenüber stark erweitert. Eine Untergliederung des Extremtätenstammes (Sympodit) in Coxa und Basis ist am Exoskelett nicht (mehr) erkennbar [58], anhand der Muskulatur läßt sich aber möglicherweise die Grenze zwischen Coxa und Basis noch erkennen (Rexfort 2001, Diplomarbeit, unpubliziert). Die Thorakalextremitäten stehen im Funktionsgefüge eines hochspezialisierten thorakalen Filterapparates, welcher nach dem Saugkammerprinzip Wasser in die Zwischenräume zwischen den Extremitäten einsaugt, und zwar von ventromedian, wobei Nahrungspartikel an spezialisierten Borstenkämmen der Beininnenkanten ausgefiltert werden und anschließend von den Proximalenditen in der ventralen Nahrungsrinne nach vorne zum Mund befördert werden (s. z.B. Cannon & Leak 1933) [59]. Ein ähnlicher Filterapparat, aber ohne eine ventrale Nahrungsrinne (im Sinne einer Einwölbung der Ventralseite der Thorakalsegmente) ist auch bei den Leptostraca entwickelt, wobei aber die Filterextremitäten hier noch nicht so stark modifiziert erscheinen. Insbesondere ist bei Leptostraken der Endopodit im Querschnitt noch drehrund und zeigt Reste einer Gliederung (Hansen 1925, Paranebalia). Die Homologie beider Filterapparate erscheint hier zweifelhaft.

8.4.12.3 Weitere Autapomorphien der Branchiopoda Über den Besitz derartiger hochspezialisierter Filterextremitäten hinaus läßt sich aber noch eine Reihe weiterer potentieller Autapomorphien der Branchiopoda benennen: Die ersten Antennen sind verkleinert [60]. Der Mandibel fehlt stets ein Palpus [61]. Die Kaulade der Mandibel ist nur mit einer breiten pars molaris ausgestattet, eine pars incisiva fehlt [62] (die Verhältnisse bei den Notostraca, mit einer gezähnten Kaulade ohne pars molaris, dürften demgegenüber als, auf Grund andersartiger Ernährungsweise, sekundär modifiziert anzusehen sein). Die erste Maxille besteht nur noch aus der Coxa und dem Proximalendit [63]. Die zweite Maxille besteht allenfalls noch aus der Coxa und dem Proximalendit [64]. Der Kopf ist gegenüber dem Rumpf nahezu rechtwinklig abgeknickt [65] (s. Anostraca und Diskussion 223

„Conchostraca“, aber modifiziert bei Notostraca). Die Spermien der Branchiopoda sind amöboid beweglich und besitzen kein Akrosom und kein Flagellum (Martin 1992; Wingstrand 1978) [66]. Die Branchiopoda leben in limnischen und oft ephemeren Gewässern [67]. In Anpassung an diesen Lebensraum haben sich bei den Banchiopoda Dauereier bzw. Cysten von spezifischem Bau entwickelt. Diese bestehen aus zwei embryonalen Hüllen und einer dreischichtigen sog. tertiären Eihülle, welche von einem umfangreichen Alveolensystem durchsetzt ist (Tommasini et al. 1989) [68]. Die Nauplien der Branchiopoda besitzen einästige Mandibeln [69].

8.4.12.4 Das cephale Endoskelett Die Untersuchung des cephalen Skelett-Muskelsystems ergab eine weitere Übereinstimmung der Branchiopoda, welche außerhalb der Gruppe nicht bekannt ist. Wie für Cyzicus tetracerus (Abb. 28) und Triops cancriformis (Abb. 29) dargestellt befindet sich unter der massiven Mandibelquersehne (Mda-tt) eine dünne flächige Endoskelettplatte, welche zwischen der interantennalen Querspange (I) und der intermaxillaren Querspange (IV) ausgespannt ist. Mit Hilfe der an dieser Endoskelettplatte ansetzenden Muskulatur läßt sie sich als Derivat der ehemals postmandibularen Querspange (III) identifizieren. Ähnliche Verhältnisse liegen sowohl bei Cladoceren (eigene Beobachtungen), als auch bei den Anostraca vor (s. z.B. Benesch 1969). Ein cephaler Endoskelettkomplex, mit einer, zu einer dünnen Platte zwischen interantennaler (I) und intermaxillarer (IV) Querspange ausgespannten postmandibularen (III) Komponente sowie einer, aus der Ebene des Endoskelettkomplexes herausgerückten und über die Endoskelettplatte verlagerten Mandibelquersehne (Mda-tt) ist innerhalb der Mandibulata einzigartig und nur bei den Branchiopoda zu finden. Diese Umbildung des cephalen Endoskelettkomplexes kann als weitere Autapomorphie [70] der Branchiopoda angesehen werden (s. Abb 48).

8.4.12.5 Das Grundmuster der Branchiopoda Zusammenfassend kann festgehalten werden, daß der Grundmustervertreter der Branchiopoda bereits ein Bewohner wahrscheinlich ephemerer limnischer Gewässer gewesen ist (Apomorphie) [67]. Der Überdauerung von Trockenperioden dienten dickschalige Dauereier mit einer tertiären Eihülle (Apomorphie) [68]. Die Entwicklung verlief über eine Naupliuslarve (Plesiomorphie), welche mit einer einästigen erste Antenne (Plesiomorphie), einer zweiästigen zweiten Antenne (Plesiomorphie) und einer einästigen Mandibel (Apo- morphie) [69] ausgestattet war. Der Adultus besaß gestielte Komplexaugen (Plesiomorphie) Diskussion 224 wie die Anostraca. Der Kopf war gegen den Rumpf stark nach ventral umgebogen (Apomorphie) [65]. Der Adultus hatte eine verkürzte erste Antenne (Apomorphie) [60]. Sein Gehirn war (möglicherweise sekundär) recht einfach gebaut (Apomorphie?). Die Mandibeln des Adultus besaßen keinen Taster mehr (Apomorphie) [61], die pars incisiva der Mandibelkaulade war reduziert (Apomorphie) [62], die Kaulade nur mit einer umfangreichen pars molaris ausgestattet. Die erste Maxille war bis auf die Coxa mit Proximalendit reduziert (Apomorphie) [63]. Die zweite Maxille war ebenfalls bis auf die Coxa mit Proximalendit reduziert (Apomorphie) [64]. Der cephale Endoskelettkomplex entsprach in seiner Zusammensetzung der für das Grundmuster des Taxons N.N. 6 (Plesiomorphie), jedoch war die postantennale Komponente (III) zu einer flachen Platte ausgezogen und die Mandibelquersehne (II, Mda-tt) nach dorsal über diese Platte verlagert (Apomorphie) [70]. Der Thorax bestand möglicherweise, wie bei Lepidocaris rhyniensis und den Anostraca aus 13 Segmenten mit Extremitäten (Plesiomorphie?), davon waren das 12. und 13. zu Kopulationsorganen oder Eihälterstrukturen umgebildet. Die Thorakopoden 1-11 waren bereits hochspezialisierte Blattbeine im Funktionsgefüge eines Saugkammer-Filterapparates (Plesiomorphie, s. Leptostraca). Die Extremitäten waren vollständig abgeflachte Turgor- extremitäten (Apomorphie, bei den Leptostraca sind die Endopodite im Querschnitt noch dreh-rund) [56]. Endo- und Exopodit waren eingliedrig und verkürzt, die Enditenzahl war auf 5 reduziert (Apomorphie) [57], ein Epipodit war vorhanden (Plesiomorphie). Die Unterglie- derung des Extremitätenstammes in Coxa und Basis war äußerlich nicht mehr zu erkennen (Apomorphie) [58]. Die Thorakalextremitäten bildeten einen Saugkammerfilterapparat mit ventraler Nahrungsrinne (Apomorphie) [59]. Das Abdomen bestand vielleicht aus 6 Seg- menten (Plesiomorphie), es folgte ein Telson mit Furca und terminalem Anus (Plesio- morphie).

8.4.13 Taxon N.N. 7 (Rotignatha exklusive Branchiopoda): Caudoabdicata Innerhalb des Taxons N.N. 6 kommen mehrere unterschiedliche Verwandtschaftshypothesen in Betracht. Die Verwandtschaft der Branchiopoda mit den Tracheata wurde auf der Grundlage molekularer Daten von Regier & Shultz (1997) vermutet. Morphologische Argumente sind für eine solche Hypothese aber bisher nicht bekannt. Auch wären Ähn- lichkeiten, wie sie zwischen den Tracheata (insbesondere Hexapoda) und Malacostraca oder zwischen den Remipedia und Tracheata (s.u.) bestehen wären auf diese Weise kaum bzw. nur durch Konvergenz erklärbar. Diskussion 225

8.4.13.1 Sind Malacostraca und Branchiopoda Schwestergruppen? Für ein Schwestergruppenverhältnis der Branchiopoda und Malacostraca ließen sich prinzipiell morphologische Argumente anführen, wie die Existenz eines thorakalen Filterapparates (unter der Annahme dessen Reduktion im Grundmuster der Eumalacostraca), oder der Besitz eines zweiklappigen Carapaxes, wenn dieser konvergent zu dem der Ostra- coda und Thecostraca entstanden und bei den Anostraca sekundär reduziert wäre.

8.4.13.2 Sind Malacostraca und Hexapoda Schwestergruppen? Die Eumalacostraca und Hexapoda stimmen in einem spezifischen neuroanatomischen Merkmal überein, nämlich dem Besitz eines dritten Neuropilzentrums in den optischen Loben des Gehirns, der Medulla interna (s. z.B. Harzsch 2002). Zwischen den Neuropilzentren bestehen zwei sich jeweils überkreuzende Verbindungen, die sog. Chiasmata. Bei den Branchiopoda sind dagegen, ähnlich den Verhältnissen außerhalb der Mandibulata, wie bei den Xiphosura, nur zwei Neuropilzentren in den optischen Loben entwickelt, welche der Medulla externa und der Lamina ganglionaris entsprechen und nur durch parallele Fasern verbunden sind. Problematisch ist das Fehlen eines dritten Neuropils in den optischen Loben er Leptostraca (Elofsson & Dahl 1970), ggf. wäre dessen sekundärer Verlust anzunehmen (ein äußeres Chiasma scheint aber zumindest entwickelt zu sein). Für die Remipedia läßt sich auf Grund des Fehlens von Augen und der damit offensichtlich einhergehenden völligen Reduktion optischer Loben und Neuropilzentren dieses Merkmal nicht überprüfen. Hält man an der Monophylie der Tracheata fest (s.u.), so ist das Fehlen entsprechender Bildungen bei den Myriapoda durch die weitgehende Reduktion der Komplexaugen, bzw. deren Auflösung in wenige Einzelaugen zu erklären und als sekundär anzusehen. Weitere Übereinstimmungen zwischen einigen Malacostraca (Decapoda) und Hexapoda (Dicondylia) erbrachten Studien über die Anatomie des Proventriculus und dessen Ausstattung mit Skleriten und Dentikeln in spezifischer Anzahl und Anordnung bei diesen Gruppen (Klass 1998 a,b). Für die Deutung dieser Strukturen müßte untersucht werden, ob dieses bereits für das Grundmuster der Malac- ostraca anzunehmen sind. Für die Myriapoda, innerhalb der hier als monophyletisch angesehenen Tracheata, müßte wiederum die Reduktion dieser Strukturen angenommen werden.

8.4.13.3 Sind Malacostraca und Remipedia Schwestergruppen? Eine weitere Möglichkeit wäre die Annahme eines Schwestergruppenverhältnisses von Remipedia und Malacostraca. Auch für diese Hypothese lassen sich Argumente finden: Bei Diskussion 226 den Malacostraca besitzt die erste Antenne eine Nebengeißel. Die ersten Antennen der Remipedia sind als zweiästige Extremitäten beschrieben worden. Wahrscheinlich handelt es sich aber auch hier nicht um einen echten, einem Exopodit homologen Extremitätenast, sondern um eine Nebengeißel. Die echte Zweiästigkeit der ersten Antennen der Remipedia läßt sich ausschließen, da die erste Antenne schon bei Trilobiten und anderen kambrischen Arthropoden, also außerhalb der Mandibulata einästig war. Außerdem haben sämtliche fossile Stammlinienvertreter der Mandibulata („Orsten-Fossilien“) einästige erste Antennen, wie auch alle rezenten übrigen Vertreter der Crustacea (i. b. S.). Bis auf die Pauropoda, welche allerdings drei-geißeligen Antennen tragen, gilt dies auch für die Tracheata. Wahrscheinlich war also die erste Antenne schon sehr früh in der Geschichte der Arthropoda eine einästige Extremität. Somit läßt sich als Ähnlichkeit zwischen Remipedia und Malacostraca festhalten, daß in beiden Gruppen erste Antennen mit Nebengeißeln entwickelt sind. Eine weitere Ähnlichkeit ist der plattenförmige, eingliedrige Exopodit der zweiten Antenne (s. a. Moura & Christoffersen 1996). Dieser wird bei den Eumalacostraca als Scaphocerit bezeichnet und dient als Steurerorgan beim Fluchtschwimmen mittels Pleonreflex, er fehlt bei den Leptostraca. Bei den Remipedia dient der plattenförmige Exopodit der zweiten Antenne offenbar der Erzeugung einer Wasserströmung in der vom Kopfschild vor der Stirn gebildeten Höhle. Da bei den Tracheata die zweite Antenne vollständig fehlt, kann über die vormalige Gestalt ihres Exopoditen nur spekuliert werden. Bei anderen Vertretern der Mandibulata ist der Exopodit der zweiten Antenne stets vielgliedrig, wie bei den „Orsten-Fossilien“, den Mystacocarida, Copepoda Cephalocarida und Branchiopoda (Onychura), was wohl als ursprünglich angesehen werden muß. Damit ist die Situation wie sie bei den Remipedia und Malacostraca anzutreffen ist, als abgeleitet anzusehen und es könnte sich durchaus um eine Synapomorphie dieser Taxa handeln. Ein weiteres, zwischen Remipedia und Malacostraca übereinstimmendes, neuroanatomisches Merkmal ist die Existenz contralateraler Fasern im olfactorisch-globulären Trakt bei den Remipedia (Fanenbruck & Harzsch in Vorb.) und

Malacostraca (s. z.B. Sullivan & Deltz 2002, Sandeman e al 1993; Sandemann & Scholtz 1995; s.a. Harzsch & Fanenbruck 2003). Im Gehirn der Hexapoda verlaufen die Fasern der olfactorisch-globulären Trakte, wie die der Cephalocarida (s. Elofsson & Hessler 1990) dagegen nur ipsilateral.

8.4.13.4 Sind Remipedia und Tracheata Schwestergruppen? Schließlich bleibt die Möglichkeit eines Schwestergruppenverhältnisses von Remipedia und Tracheata (s. a. Moura & Christoffersen 1996). Auf Grund der Anzahl und Qualität der Diskussion 227

Übereinstimmungen dieser Taxa wird in der vorliegenden Arbeit ein solches Schwester- gruppenverhältnis bestätigt (Taxon N.N. 8, s.u.). Damit müssen alle Übereinstimmungen zwischen Remipedia und Malacostraca einerseits und Malacostraca und Tracheata (insbesondere Hexapoda) andererseits entweder als Konvergenzen oder aber als Synapomor- phien eines Malacostraca, Remipedia und Tracheata umfassenden Taxons angesehen werden.

8.4.13.5 Die Lacinia mobilis Gemeinsamkeiten, die innerhalb aller drei Gruppen (Remipedia, Tracheata und Malacostraca) vorkommen, sind die Ausstattung der Mandibelkauladen mit einer Lacinia mobilis und die weitgehende Reduktion des primären Abdomens. Eine Lacinia mobilis von verblüffend ähnlicher Gestalt kommt innerhalb der Malacostraca bei den Peracarida, einigen Decapoda, den Larven der Euphausiacea vor. Eine Lacinia mobilis ist bei allen bekannten Vertretern der Remipedia anzutreffen, sie ist entwickelt bei Symphyla und innerhalb der Hexapoda ald Protheca bezeichnet bei den Campodeoida (Diplura), den Larven der Ephemeroptera und einiger Coleoptera. Richter et al. weisen jedoch die Homologie dieser Strukturen zurück, da bei den Peracarida die Laciniae mobiles assymetrisch seien, wobei die der rechten Mandibel eine Bildung der sog. „spine row“ darstellen soll (einer weiteren Differenzierung der Mandibelkaulade, welche interessanterweise auch bei en Chilopoda und Chilognatha anzutreffen ist), die der linken Mandibel aber als von der pars incisiva abgegliedert betrachtet wird. Im Unterschied dazu werden beide Laciniae mobiles der Remipedia als Abgliederungen jeweils der pars incisiva gedeutet. Die Laciniae mobiles der Symphyla sollen wiederum Differenzierungen jeweils der pars molaris sein. Auch soll das Auftreten der Lacinia mobilis bei den Peracarida als Adultmerkmal, bei den Euphausiacea aber als Larvalmerkmal gegen die Homologie sprechen. Insgesamt wird von Richter et al. (2002) fünffache Konvergenz von Laciniae mobiles angenommen. Offenbar sind im Detail Unterschiede dieser Bildungen festzustellen, insbesondere, was den Insertionort anbelangt. Daraus werden Schlüsse jeweils auf die Herkunft (spine row, pars incisiva, pars molaris) getroffen, die aber, solange die Ontogenese nicht bekannt ist spekulativ bleiben. Die Assymetrie bei den Peracarida kann ebenfalls nicht als Indiz für Konvergenz herangezogen werden, da es sich ebensogut um ein Eigenmerkmal der Laciniae mobiles dieser Gruppe handeln könnte, was aber nicht ausschließt, daß solche Bildungen vordem als symmetrische Strkturen existierten. Auch das larvale Auftreten der Lacinia mobilis bei Euphausiacea im Unterschied zu den Laciniae mobiles bei Adulten z.B. der Peracarida ist als Indiz für Konvergenz nicht nachvollziehbar. Grundsätzlich geht es bei der Homologiefrage um identische genetische Information. Diese Diskussion 228 wächst, soweit bekannt, dem Organismus nicht im Verlaufe der Ontogenese zu, sondern ist bereits der befruchteten Eizelle zueigen. Es ist also durchaus vorstellbar, daß ein und dieselbe genetische Information bei zwei Organismen in unterschiedlichen Stadien ihrer Entwicklung abgrufen wird. Ebenso gibt es Beispiele dafür, daß Adultmerkmale von Vorfahren während der Ontogenese rekapituliert werden (Anlage von Kiemenspalten am Säugerembryo etc.). Insgesamt sind die Indizien für die angebliche Konvergenz der Lacinia mobilis wenig überzeugend. Zugegebenermaßen stellt die Lacinia mobilis kein komplexes Merkmal und damit auch kein schwerwiegendes Argument dar. Die Annahme von Homologie der Laciniae mobiles ist aber (mit wenigen Reduktionsannahmen) gut mit der hier vertretenen Stammbaumhypothese vereinbar und kann daher durchaus als zusätzliche Evidenz angeführt werden. Umgekehrt wäre die Konvergenz von Laciniae mobiles überzeugend wohl nur auf der Grundlage einer gut begründeten, aber widersprechenden Stammbaumhypothese nachzuweisen.

8.4.13.6 Die zweite Maxille Die Ausstattung der zweiten Maxille mit Enditen erscheint gegenüber den Verhältnissen z.B. bei den Cephalocarida modifiziert. Während bei den Cephalocarida und auch bei den mutmaßlich späten Stammlinienvertretern der Mandibulata Bredocaris admirabilis und Rehbachiella kinnekullensis der Extremitätenstamm mit sechs Enditen ausgestattet ist, sind an den zweiten Maxillen bei den Malacostraca (z.B. Leptostraca und Decapoda) nur maximal vier Endite entwickelt. Die zweiten Maxillen der Remipedia wurden mit drei Enditen am ersten Beinglied dargestellt (z.B. Yager 1981; Yager & Schram 1986; Yager 1987; Yager 1989). Dabei wurde aber die tatsächliche Coxa mit ihrem Enditen übersehen, bzw. sie verblieb bei der Präparation offensichtlich am Tier (s.o.). Insgesamt sind also auch hier für den Extremitätenstamm vier Endite anzunehmen, nämlich einer an der Coxa und drei weitere an der Basis (ein weiterer folgt am dritten Beinglied, was hier aber ohne Bedeutung ist). Bei den Tracheata sind die zweiten Maxillen in Folge der Bildung des Labiums stark modifiziert, jedoch lassen sich in einigen Fällen (Archaeognatha) auch vier Endite erkennen (eigene Beobachtung). Eine zweite Maxille, deren Enditenzahl von 6 auf 4 reduziert ist, könnte eine weitere Synapomorphie der Malacostraca, Remipedia und Tracheata sein. Problematisch ist allerdings, daß der Zustand in der Stammlinie der Branchiopoda nicht bekannt ist. Da die zweiten Maxillen innerhalb dieser Gruppe fast vollständig reduziert worden sind, ist ihre primäre Ausstattung mit Enditen nicht nachzuvollziehen. Ggf. könnte es sich also um eine Diskussion 229

Autapomorphie des Taxons N.N. 6 (Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata) handeln.

8.4.13.7 Reduktion des primären Abdomens Den Remipedia und den Tracheata fehlt ein primäres Abdomen vollständig. Bei den Leptostraca, als dem mutmaßlich basalsten rezenten Zweig der Malacostraca (z.B. Siewing 1963, Bowman & Abele 1982) ist aber ein 15. extremitätenloses Segment entwickelt, welches als Rest des primären Abdomens gedeutet wird. Nach der Deutung von Moura & Christoffersen (1996) könnte es sich aber auch um ein 15. Thorakalsegment handeln, an welchem das Extremitätenpaar sekundär reduziert wurde. Diese Frage läßt sich z.Zt. nur spekulativ beantworten. Festzuhalten ist, daß bei allen drei Taxa (Malacostraca, Remipedia und Tracheata) ein aus mehreren (ursprünglich 6?, wie für das Grundmuster des Taxon N.N. 5 angenommen) Segmenten bestehendes primären Abdomen nicht mehr existiert, bei den Malacostraca ist ursprünglich höchstens ein solches Segment vorhanden, bei Remipedia und Tracheata fehlt ein primäres Abdomen vollständig. Außerhalb dieser drei Taxa ist ein primäres Abdomen bei den Branchiopoda, Cephalocarida, primär bei den Thecostraca, den Tantulocarida, den Copepoda und Mystacocarida und innerhalb der Stammlinie der Mandibulata z.B. bei Martinssonia elongata und den Skaracarida entwickelt. Daraus kann der Schluß gezogen werden, daß es sich im Falle eines fehlenden Abdomens bei den genannten Gruppen sicher um einen abgeleiteten Merkmalszustand handelt. Zwar handelt es sich nur um ein Reduktionsmerkmal und außerdem wurde das primäre Abdomen auch bei anderen Gruppen, wie den Ostracoda (s. aber Schulz 1976), den Branchiura und den Cirripedia reduziert. Dennoch kann die Reduktion des primären Abdomens bis auf maximal 1 Segment, zusammen mit den übrigen diskutierten Merkmalen als zusätzliche Evidenz für die Monophylie eines die Malacostraca, Remipedia und Tracheata umfassenden Taxons N.N. 7 angeführt werden. Für das Taxon N.N. 7 (Malacostraca, Remipedia und Tracheata) wird der Name Caudoabdicata (nom.nov.) „die ihres Schwanzes verlustig gingen“ (Cauda, lat. = Schwanz; abdicare, lat.: verlieren, einbüßen) vorgeschlagen.

8.4.13.8 Der Nauplius frißt nicht? Von Moura & Christoffersen (1996) wurde als weitere Synapomorphie angeführt, daß die Naupliuslarve, dort wo sie innerhalb dieser Gruppe auftritt, keine Nahrung aufnimmt. Dies ist sicher gegenüber den Verhältnissen bei den Copepoda, Tecostraca und Branchiopoda ein Diskussion 230 abgeleiteter Zustand. Jedoch kommen Nauplien innerhalb des Taxons N.N. 7 nur noch bei einigen Subtaxa der Malacostraca (Euphausiacea, einige Decapoda) vor. Eine Naupliuslarve fehlt den Tracheata, über die Nahrungsaufnahme mutmaßlich in deren Stammlinie noch präsenter Nauplien kann nur spekuliert werden, außerdem ist die Entwicklung der Remipedia bis heute unbekannt. Dieses Merkmal könnte also ebensogut ein Grundplanmerkmal der Eumalacostraca sein. In jedem Falle ist es beim gegenwärtigen Kenntnisstand zur Be- gründung des Taxons N.N. 7 ungeeignet.

8.4.13.9 Das Grundmuster der Caudoabdicata Zusammenfassend kann festgehalten werden: Der Grundmustervertreter des Taxons N.N. 7 hat einen Rumpf aus 14 homonomen Thorakalsegmenten mit jeweils einem Extremitätenpaar besessen (Plesiomorphie), zusätzlich wäre ein bis auf ein einziges Segment reduziertes primäres Abdomen anzunehmen (Apomorphie) [71]. Die Thoraxextremitäten besaßen deutlich gegliederte, drehrunde Endopodite (Plesiomorphie), einen drei-gliedrigen Exo- und einen eingliedrigen Epipodit (Plesiomorphie). Ein spezialisierter thorakaler Saugkammer- Filterapparat wurde möglicherweise erst in der Stammlinie der Leptostraca evolviert. Der Kopf umfaßte 5 mit Extremitätenpaaren ausgestattete Segmente (Plesiomorphie). Es existierten gestielte Komplexaugen (Plesiomorphie), in den optischen Loben waren drei Neuropilzentren (Medulla interna, Lamina externa, Lamina ganglionaris) entwickelt, zwischen denen sich jeweils ein Chiasma befand (Apomorphie, Reduktion bei Remipedia und Myriapoda) [72]. Im olfactorisch-globulären Trakt existierten sowohl ipsi als auch contralaterale Axone (Apomorphie, Reduktion bei den Tracheata) [73]. Die ersten Antennen waren mit einer Nebengeißel ausgestattet, die wahrscheinlich ähnlich wie bei den Malacostraca am dritten Antennalglied inserierte (Apomorphie, reduziert bei den Tracheata) [74]. Das cephale Endoskelett war nach wie vor der Situation im Grundmuster des Taxons N.N. 6 (Rotignatha) ähnlich (Plesiomorphie) (s.a. Abb 48). Der Exopodit der zweiten Antenne war eingliedrig und plattenförmig verbreitert (Apomorphie, Reduktion bei den Tracheata) [75]. Die Mandibel besaß vermutlich einen dreigliedrigen Palpus (Plesiomorphie), ihre Kaulade war mit einer Pars incisiva und einer breiten Pars molaris (Plesiomorphie) und zusätzlich einer Lacinia mobilis (Apomorphie) [76] ausgestattet. Die erste Maxille war einästig und mit einem Coxalendit und einem Basalendit ausgestattet, der Coxalendit war zwischen die Paragnathen und in das Atrium oris hinein gerichtet, der Basalendit lag unter und hinter dem Coxalendit (Plesiomorphie). Die erste Maxille war einästig (Apomorphie) [77] und mit zwei Enditen (Coxalendit, Basalendit) ausgestattet. Die zweite Maxille war zweiästig und mit maximal Diskussion 231 noch vier Enditen (einem Coxalendit und drei Basalenditen) ausgestattet (Apomorphie) [78]. Der Proventriculus besaß villeicht schon eine spezialisierte Kauarmatur aus Skleriten und Zähnchen (s. Klass 1998 a,b; Apomorphie?, Reduktion bei den Myriapoda, zu überprüfen bei den Remipedia). Die Entwicklung erfolgte über eine Naupliuslarve (Plesiomorphie).

8.4.14 Malacostraca 8.4.14.1 Autapomorphien Die Monophylie der Malacostraca erscheint durch die unter 4.10 bereits angeführten Merkmale, nämlich die Unterteilung des Rumpfes in ein Pereion mit 8 und ein Pleon mit 6 (bzw. 7) Segmenten [79], die Lage der weiblichen Geschlechtsöffnungen im 6. die der männlichen im 8. Pereionsegment [80], den Besitz eines Kau- bzw. Filtermagens (s. aber Klass 1998 a,b) und die Bildung des postnauplialen Keimstreifens von einem Ektoteloblastenring aus genau 19 Zellen [81], gut gesichert. Nach der hier vorgeschlagenen Stammbaumhypothe ist das Vorhandensein von je 3 Neuro- pilen und zwei Chiasmata in den optischen Loben des Protocerebrums bezüglich des Grundmusters der Malacostraca als Plesiomorphie zu deuten, da diese Verhältnisse (mit der Zusatzannahme sekundären Verlustes bei den Leptostraca) bereits für das Grundmuster des Taxons N.N. 8 (Caudoabdicata) anzunehmen sind.

8.4.14.2 Das cephale Skelett-Muskelsystem Das cephale Skelett-Muskelsystem entspricht im Grundmuster der Malacostraca wahrscheinlich noch der bereits für das Grundmuster des Taxons N.N. 7 (Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata) angenommenen Situation (s. Abb. 48).

8.4.15 Taxon N.N. 8 (Caudoabdicata exklusive Malacostraca): Archilabiata 8.4.15.1 Remipedia und Tracheata: Mehr als nur oberflächliche Ähnlichkeiten? Remipedia und Tausendfüßer (insbesondere Chilopoda) ähneln sich habituell recht auffällig, auf den ersten Blick ist man versucht, Remipeden als „schwimmende Myriapoden“ zu bezeichnen. Es ist zu diskutieren, ob über die bloße habituelle Ähnlichkeit von Arthropoden- bzw. Mandibulatenertretern mit homonom segmentiertem Rumpf hinaus spezifische synapomorphe Ähnlichkeiten bestehen, mit welchen sich ein Schwestergruppenverhältnis beider Taxa begründen läßt. Ein solches wurde bereits von Moura & Christoffersen (1996) auf der Grundlage von Literaturdaten vorgeschlagen. Dort wurden als Synapomorphien die Diskussion 232 partielle Reduktion der zweiten Antenne, die Lage der Gonoporen im letzten Rumpfsegment, die Reduktion der Coxen der Rumpfbeine bzw. deren Fusion mit der Pleura und die Internal- isierung der Mandibeln innerhalb des atrium oris genannt.

8.4.15.2 Reduktion der zweiten Antennen? Das erste Argument ist unbrauchbar, da die Remipedia eine gut ausgebildete, wenn auch gegenüber der ersten Antenne verkleinerte, zweiästige Antenne besitzen. Verkleinerte zweite Antennen treten z.B. auch bei den Copepoda auf, ohne das dies als sinnvoller Hinweis auf deren Verwandtschaft mit den Tracheata, bei denen dieses Extremität vollständig fehlt, gedeutet würde. Es ist selbstverständlich nicht auszuschließen, daß die Reduktion der zweiten Antennen bei den Tracheata über ein Stadium mit einer zunächst verkleinerten zweiten Antenne erfolgte. Auf den Zustand in der frühen Stammlinie der Tracheata (unmittelbar nach Abzweigen der Schwestergruppe) läßt sich jedoch nur indirekt, nämlich auf der Grundlage einer gut begründbaren Stammbaumhypothese schließen, als a priori festzustellende Ähnlichkeit beider Gruppen erscheint dieses Merkmal aber äußerst zweifelhaft.

8.4.15.3 Übereinstimmende Lage der Geschlechtsöffnungen? Ebenso erscheinen auch die Ausführungen über die Lage der Geschlechtsöffnungen höchst spekulativ. Moura & Christoffersen (1996) nehmen für das Grundmuster der Mandibulata als ursprüngliche Position der Geschlechtsöffnungen die Grenze zwischen Thorax und (primärem) Abdomen an. Demgegenüber ist die Situation bei den Remipedia mit Herm- aphroditismus, einer weiblichen Geschlechtsöffnung im 8. und einer männlichen im 15. sicherlich als abgeleitet anzusehen. Bei den Tracheata, mit Geschlechtsöffnungen, welche sich primär möglicherweise im letzten Rumpfsegment (eigentlich Thorakalsegment) befunden haben, wäre nach dem Verlust des primären Abdomens aber gar keine Veränderung der Position anzunehmen. Durch den Verlust des primären Abdomens gelangten die Geschlechtsöffnungen an das Rumpfende. Die evolutive Neuheit wäre also die Reduktion des primären Abdomens und nicht die Lage der Geschlechtsöffnungen. Dasselbe gilt für die Remipedia, aber auch für die Malacostraca, bei denen das primäre Abdomen ebenfalls (weitgehend) reduziert ist (s.o.). Die Lage der Geschlechtsöffnungen bei den Malacostraca wäre dann ebenfalls sekundär, wahrscheinlich aber unabhängig von den Remipedia, von einem Vorfahren mit Geschlechsöffnungen am Rumpfende abgeleitet. Ebenso wie in der vorliegenden Arbeit, wird auch von Moura & Christoffersen (1996) ein Taxon mit dem Umfang Malacostraca, Remipedia und Tracheata vorgeschlagen. Auch hier wird für dieses Diskussion 233

Taxon bereits der Verlust des primären Abdomens angenommen. Es bleibt also unverständlich, warum die Lage der Geschlechtsöffnungen, wie sie primär für Tracheaten angenommen wird, nicht bereits für das Grundmuster des Taxons N.N. 7 (Malacostraca, Remipedia und Tracheata) angenommen wird. Als Argument zur Begründung eines Schwestergruppenverhältnisses von Remipedia und Tracheata erscheint die Lage der Geschlechtsöffnungen also ungeeignet, weil sie erstens für dieses Taxon bereits eine Plesiomorphie darstellen würde und zweitens die Lage der Geschlechtsöffnungen zum Erreichen der Position, wie sie für die Tracheata angenommen wird, nicht verändert werden mußte, sondern durch Wegfall des primären Abdomens erreicht wurde. Dieses Reduk- tionsmerkmal wurde von Moura & Christoffersen (1996) zuvor aber bereits zur Begründung des Taxons nächst höheren Ranges (Malacostraca, Remipedia und Tracheata) herangezogen.

8.4.15.4 Wo sind die Coxen der Rumpfextremitäten? Das Merkmal „Reduktion der Coxen der Rumpfbeine bzw. deren Fusion mit den Pleuren der Rumpfsegmente“ bleibt v.a. auf Grund fehlender Illustration unklar. Für die Tracheata wurde verschiedentlich angenommen, daß die Skleritausstattung der Pleuralmenbranen der Rumpfsegmente auf ein ehemaliges Beinglied zurückgeht, welches aufgelöst und als Sklerit in die Pleuralmembranen der Rumpfsegmente integriert wurde (Weber 1928, 1933; Snodgrass 1927, 1935, s. a. Ewing 1928), diese Vorstellungen sind auch als „Subcoxal-Theorie“ bekannt. Demnach könnte es sich bei dem ersten freien Beinglied bei Tracheaten, der sog. Coxa, tatsächlich um den Basipodit der Extremitäten handeln (s.a. Wolf & Harzsch 2002 a,b). Dies wäre zunächst eine besonders auffällige Übereinstimmung innerhalb der Tracheata, insbesondere zwischen den Chilopoda und Hexapoda. Als potentielle Synapomorphie der Tracheata wird dieses Merkmal aber in neueren Arbeiten, die sich mit der Tracheata- Problematik befassen (Klass & Kristensen 2001; Dohle 1997; Kraus & Kraus 1994, s. aber Bitsch 2001) kaum bzw. nicht diskutiert, neuere vergleichende Arbeiten zur Anatomie der Insertion der Rumpfextremitäten bei den Tracheata sind rar und bleiben auf Betrachtungen des Exoskelettes beschränkt (Deuve 1994, 2001). Für die Remipedia wurde die Anatomie der Beininsertionen an Speleonectes tulumensis von (Hessler & Yager 1998). Die Autoren zeigen, daß bei Remipeden sehr wohl noch ein zweigliedriger Extremitätenstamm mit Coxa und Basipodit vorliegt. Vergleicht man aber die Darstellung der Pleuralregion eines Remipeden (Hessler & Yager 1998) mit den Verhältnissen bei Chilopoden (s. z.B. Füller 1963a,b) so lassen sich einige auffällige Gemeinsamkeiten feststellen (s. Abb. 43): In beiden Fällen inserieren die Extremitäten nicht, wie für das Grundmuster der Mandibulata angenommen, auf Diskussion 234 der Ventralseite der Segmente und „hängen“ von dort herab, sondern sie inserieren pleural und weisen zunächst nach lateral. Sowohl bei Speleonectes tulumensis als auch bei den Chilopoda (hier Lithobius forficatus) liegen vor der Beininsertion paarige Sklerite (welche bei den Chilopoda als Praecoxale bezeichnet wurden). In beiden Fällen ist auf der Ventralseite eine einheitliche umfangreiche Sternalplatte (stn) entwickelt. Zwar ist bei Speleonectes tulumensis die Coxa noch ein gegenüber dem Rumpf bewegliches Beinglied, sie ist gegenüber dem Basipodit aber deutlich verkleinert und außerdem auf der Ventralseite aufgelöst, sodaß dort die Basis am Rumpf artikuliert. Es erscheint durchaus möglich, daß ähnliche Verhältnisse, wie für Speleonectes tulumensis beschrieben, die Ausgangssituation für eine weitere Reduktion der Coxa dargestellt haben, bis diese schließlich nur noch als halbmond- förmiger Sklerit über der Beininsertion entwickelt war. Die zunächst nur ventrale Artikulation des Basipoidit am Rumpf wurde dann entsprechend ausgeweitet, bis schließlich die Basis vollständig am Rumpf inserierte. Die skeleto-muskuläre Anatomie der Beininsertion, vor allem bei den Tracheata, bedarf einer weitergehenden, vergleichenden Untersuchung. Insbesondere muß die dann anzunehmende Homologie zwischen dem Basipodit (der Mandibulata) und der sog.Coxa der Tracheata überprüft und gezeigt werden, daß die Verhältnisses z.B. bei Lithobius forficatus für die Tracheata als besonders urprünglich angesehen werden können. Es erscheint aber durchaus möglich, daß es sich bei den genannten Übereinstimmungen bezüglich der Beininsertion um Synapomorphien der Remipedia und Tracheata handelt.

8.4.15.5 Entognathie? Die als weiteres Argument für ein Schwestergruppenverhältnis von Remipedia und Tracheata angeführte Internalisierung der Mandibel innerhalb des Atrium oris (Moura & Christoffersen 1996) ist ebenfalls auf Grund fehlender Illustration und detailliert Beschreibung kaum nachzuvollziehen bzw. sogar mißverständlich. Es könnte sogar der Eindruck entstehen, es handele sich um ähnliche Verhältnisse wie bei entognathen Insekten - dies hätte dann auch einige schwerwiegende Konsequenzen für die Rekonstruktion des Grundmusters der Tracheata. Bei den Remipedia liegen aber nicht tatsächlich internalisierte (oder sogar entognathe) Mandibeln vor, sondern Verhältnisse wie sie ganz ähnlich z.B. auch bei den Archaeognatha (Hexapoda, Ectognatha), bzw. den Hexapoda überhaupt anzutreffen, und wohl auch für das Grundmuster der Tracheata in dieser Form anzunehmen sind. Diskussion 235

8.4.15.6 Die ersten Maxillen (s. Abb. 43, 45 und Anhang: Tafel 4) Die Coxalendite der ersten Maxillen von Godzilliognomus frondosus greifen, wie dies bereits für das Grundmuster des Taxons N.N. 3 zwischen den Paragnathen hindurch in das atrium oris hinein. Die Basalendite der ersten Maxillen liegen jedoch nicht hinter bzw. unter den Coxalenditen (wie in Abb. 44 für Hemimysis lamornae gezeigt) sondern sind aus dem Atrium oris herausgerückt und bis zum Seitenrand des Labrums vorgestreckt. Die Basalendite über- decken seitlich die Paragnathen und den distalen Teil der Mandibeln (s.a. Abb.1, 2, 44: e). Die gleiche Ausprägung der ersten Maxille findet sich auch bei Speleonectes tulumensis, einer weiteren Remipedenart (eigene Beobachtung). Ganz ähnliche Verhältnisse finden sich z.B. bei den Archaeognata (Abb. 43 f, 45), aber auch bei anderen mutmaßlich ursprünglichen Insekten mit kauenden Mundwerkzeugen, wie den Blattoidea, den Mantoidea oder den Phasmatoidea (eigene Beobachtungen). Hier liegt die Galea der ersten Maxille seitlich über dem distalen Teil der Mandibel und berührt den Seitenrand des Labrums. Die Monophylie der Tracheata vorausgesetzt (Diskussion s.u.) wäre anzunehmen, daß die bei ursprünglichen Insekten zu findende Ausprägung der ersten Maxille weitgehen der Situation im Grundmuster der Tracheata entspricht, und daß bei den Myriapoda (Diskussion s.u.) die Maxillen sekundär modifiziert wurden. Sie sind nämlich bei den Chilopoda einander median genähert und begrenzen den Mundvorraum unter den Mandibeln. Bei den Dignatha sind die Maxillen schließlich durch die Bildung des sog. Gnathochilariums stark modifiziert. Die Symphyla zeigen als einziges Myriapodentaxon noch voneinander getrennte, paarige (erste) Maxillen mit je zwei Ladenbildungen. Durch die sekundäre Horizontalverlagerung der Mundextremitäten schon bei den Myriapoda könnte es auch hier zu der veränderten Ausrichtung der Maxillarladen gekommen sein (Abb. 44). Die sog. Galea der Maxille bei Symphylen scheint aber ebenfalls den Spaltraum zwischen Labium und Mandibel abzudichten. Bei allen anderen Vertretern der Mandibulata ist die erste Maxille entweder mit mehr als zwei einfachen Enditen ausgestattet, von denen keiner Kaufunktion hat oder den Mundvorraum lateral abdichtet (Mystacocarida, Copepoda, Ostracoda), oder aber es sind primär zwei Endite entwickelt, die beide in das Atrium oris gerichtet sind, wie bei den Malacostraca. Ähnliche Verhältnisse werden hier primär auch für die Branchiopoda und Cephalocarida angenommen (s.o). Ein Außengruppenvergleich ergibt also, daß es sich bei den gezeigten Verhältnissen bezüglich der ersten Maxille von Remipedia und Tracheata wahrscheinlich um einen abgeleiteten Merkmalszustand handelt. Die Homologie der Galea der Maxille von Insekten und Symphylen mit dem Basalendit der ersten Maxille bei Diskussion 236

Remipeden und anderen Crustaceen bzw. die Homologie von Stipes und Basis muß im Detail überprüft werden. Dennoch können die auffälligen Ähnlichkeiten in Aufbau und Ausrichtung der ersten Maxille bei den Remipedia und ursprünglichen Insekten als Indiz für ein Schwestergruppenverhältnis der Remipedia und Tracheata gewertet werden.

8.4.15.7 Die zweiten Maxillen: Ein Labium? (s. Abb. 43, 46 und Anhang: Tafel 4) Ebenso auffällig erscheinen die Übereinstimmungen bezüglich der zweiten Maxillen zwischen Godzilliognomus frondosus (und auch Speleonectes tulumensis) und den Tracheata. Vergleicht man die Beingliederung der ersten Maxille mit der der zweiten (s. Abb. 46), wie sie in den Artbeschreibungen (Yager 1981, 1987, 1989, 1994; Yager & Carpenter 1999; Yager & Humphries 1996; Yager & Schram 1986, s.a. Lowry & Yerman 2002) jeweils dargestellt werden, so fällt auf, daß der zweiten Maxille scheinbar das proximale Beinglied fehlt. Offenbar wurde die zweite Maxille in den Artbeschreibungen nicht vollständig dargestellt, da der proximale Anteil bei der Präparation wahrscheinlich stets am Kopf der Tiere verblieb. Durch die eigenen Rekonstruktionen von Schnittserien konnte dieses proximale Beinglied, nämlich die Coxa der zweiten Maxille dargestellt werden (Abb. 46; s.a. Abb. 1, 2). Die Coxen der zweiten Maxillen bei Remipeden scheinen median verwachsen zu sein und einen unpaaren Coxo-Sternit zu bilden, an welchem ein Paarkräftiger Endite ansetzt, die das Atrium oris nach posterior begrenzen. Damit erinnern die proximalen Anteile der zweiten Maxillen bei den Remipedia an das Labium bei den Tracheata. Ein den Mundvorraum nach posterior begrenzendes Labium, welches von den median miteinander verwachsenen zweiten Maxillen gebildet wird, ist gut bekannt von den Insekten. In das Insektenlabium gehen aber zusätzlich auch Anteile distal der Coxa ein. Auch bei den Symphyla sind die zweiten Maxillen zu einem Labium verwachsen (Kraus & Kraus 1994), Dohle (1980) lehnt aber die Homologie mit dem Insektenlabium ab. Bei den Dignatha ist unklar, welchen Teil des Gnathochilariums die zweiten Maxillen bilden. In der Deutung von Hilken & Kraus (1994) soll der mediane Anteil des Gnathochilariums von den zweiten Maxillen gebildet werden, nach Dohle (1980) soll das Gnathochilarium ausschließlich eine Bildung der ersten Maxillen sein, die zweiten Maxillen sollen volständig fehlen. Abgesehen davon sind aber bei den Chilopoda die zweiten Maxillen ebenfalls median miteinander zu einem unpaaren, spangenförmigen Coxo-Sternit verwachsen (s. a. Abb. 46). Dieser kann median noch eine Naht aufweisen. In wenigen, wahrscheinlich aber abgeleiteten Fällen ist er median aufgelöst (z.B. Craterostigmus tasmanianus; und innerhalb der Geophilomorphabei Diskussion 237

Mecistocephalus insularis). Stets fehlen Endite oder Ladenbildungen. Borucki (1996) lehnt für das Grundmuster der Chilopoda miteinander verwachsene zweite Maxillen ab. Die Bildung eines sog. Coxosterniten wird von Borucki (1996, s. a. Dohle 1980) als Autapomorphie der Pleurostigmophora betrachtet. Borucki (1996) stellt außerdem auch die zweiten Maxillen von Scutigera coleoptrata (Notostigmophora) dar: mit median verwachsenen Coxen. Die resultierende mediane Plattenbildung nennt Borucki (1996) jedoch Coxosternum. Ganz offensichtlich soll hier durch unterschiedliche Benennung (Coxosternit, Coxosternum) Konvergenz für diese Struktur impliziert werden, deren Annahme aber auf der Grundlage der anatomischen Darstellungen nicht nachvollziehbar und im dargestellten systematischen Kontext auch nicht erforderlich ist. Die Diskussion der Homologie des Labiums innerhalb der Tracheata und insbesondere der sog. „maxillary plate“ der Labiophora (Kraus & Kraus 1994) führt Borucki (1996: 214) indem er feststellt, daß erstens in vielen Teilgruppen der Tracheata der Freßakt unzureichend untersucht sei und daher die Rolle einzelner Mundwerkzeuge im Funktionsgefüge hypothetisch bleibt und daß es ferner keinen Beleg für die Homologie dieser Bildungen gebe, außer daß sie nur bei diesen – mehr oder weniger strukturell identisch – zu beobachten sind. Auch diese Argumentation bleibt unver- ständlich, denn erstens ist Unkenntnis funktioneller Aspekte kein Argument gegen Homologie und zweitens ist doch in der Regel das Auftreten einer ähnlichen Struktur bei einer begrenzten Anzahl Taxa ein Indiz, wenn nicht das einzige Indiz, für deren Verwandtschaft und die Ähnlichkeit der Struktur ein Indiz für die Homologie der Struktur. Wenn also sowohl Nostigmophora als auch Pleurostigmophora in ähnlicher Weise zweite Maxillen mit median zu einem Coxosternit bzw. zu einem primitiven Labium verwachsenen Coxen haben, so ist die sparsamste Erklärung hierfür die Annahme, daß eine solche Bildung bereits im Grundmuster der Chilopoda existierte. Durch Transformation der ersten Maxillen zu „Unterlippen“ (innerhalb der Chilopoda) waren Endite oder Ladenbildungen an den zweiten Maxillen überflüssig und wurden reduziert. Das solche ursprünglich vorhanden gewesen sein müssen läßt sich leicht am Vorhandensein von Enditen an den zweiten Maxillen der meisten übrigen Vertreter der Mandibulata erkennen.Wenn nun einerseits für das Grundmuster der Chilopoda ein Labium anzunehmen ist, andererseits ein solches aber wohl auch die sog. Labiophora kennzeichnet (Kraus & Kraus 1994), so dürfte hierfür wiederum die sparsamste Erklärung die sein, daß ein Labium bereits im Grundmuster der Tracheata entwickelt war. DieVerhältnisse bei den Chilopoda lassen sich durch Verlust von Enditen und Verkleinerung des Basipodit einfach aus der bei Remipeden anzutreffenden Situation ableiten (s. Abb. 43). Weiterhin sind in dieser Weise miteinander verwachsene zweite Maxillen für kein anderes Diskussion 238

Mandibulatentaxon bekannt, womit auch der abgeleitete Charakter dieses Merkmales wahrscheinlich ist. Es ist also zu schließen, daß median miteinander zu einem Coxosternit verwachsene Coxen der zweiten Maxillen, welche dann zusammen mit ihren Coxalenditen den Mundvorraum nach posterior begrenzen und ein primitives Labium bilden eine weitere potentielle Synapomorphie der Remipedia und Tracheata darstellen.

8.4.15.8 Weitere Ähnlichkeiten von Remipeden und Tracheaten In Fanenbruck & Wägele (2000) wurden weitere Ähnlichkeiten zwischen den Remipedia und den Tracheata vorgestellt, nämlich die Bildung eines einheitlichen Unterschlundganglions und die Aufrichtung des Vorderkopfbereiches, wodurch das Gehirn stark eleviert erscheint (Abb. 15) und der Ansatz der Antennalmuskulatur (Abb. 7, 9, 10: A1-dp) weit an das Kopfende verlagert wurde (ähnlich bei den Chilopoda). Ein ähnlich stark eleviertes Gehirn kommt aber u. a. auch innerhalb der Malacostraca vor, sodaß ein solches Merkmal bereits in einem höher- rangigen Grundmuster entwickelt gewesen sein könnte. Das Gleiche gilt auch für die weit nach posterior ziehende Antennalmuskulatur. Ein einheitliche Unterschlundganglion bzw. die Verschmelzungen von Ganglien überhaupt ist sicher kein komplexes Merkmal und auch innerhalb der Malacostraca kommen ähnliche Bildungen vor. Bei den Leptostraca, als den mutmaßlich basalsten Vertretern der Malacostraca ist jedoch, ebenso wie bei den Branchiopoda noch eine Kette getrennter Ganglien entwickelt. Allerdings sind die Ganglien des Mandibelsegmentes und der beiden Maxillarsegmente auch bei den Cephalocarida (konvergent?) zu einer einheitlichen Unterschlundmasse verschmolzen (s. Elofsson & Hessler 1990). Es könnte sich bei dem Unterschlundganglion der Remipedia und Tracheata also um eine Symplesiomorphie oder aber eine (schwache) Synapomorphie handelt. Weitere apomorphe Übereinstimmungen zwischen den Remipedia und Tracheata sind das vollständige Fehlen eines Mandibelpalpus, das Fehlen eines Exopoditen der ersten Maxillen, das Fehlen der Exopodite der zweiten Maxillen und das nun vollständige Fehlen eines primären Abdomens (falls das 15. Rumpfsegment der Leptostraca ein Rest des primären Abdomens ist). Weiterhin wurde sowohl bei den Remipedia, als auch bei den Tracheata die ventrale Nahrungsgasse, wie sie bei den Cephalocarida, den Branchiopoda und wohl auch im Grundmuster der Malacostraca noch existiert, aufgegeben. Hier könnte möglicherweise auch ein Zusammenhang bestehen zur Spezialisierung der Maxillen und dem Erwerb eines Labiums. Insgesamt kann festgestellt werden, daß offenbar tatsächlich ein Anzahl Merkmale für ein Schwestergruppenverhältnis von Remipedia und Tracheata spricht. Diskussion 239

Für das Taxon N.N. 8 (Remipedia und Tracheata) wird der Name Archilabiata (nom. nov.) vorgeschlagen, der der Existenz eines primitiven Labiums im Grundmuster dieser Gruppe Rechnung tragen soll.

8.4.15.9 Das Grundmuster der Archilabiata Zusammenfassend könnte der letzte gemeinsame Vorfahre der Remipedia und Tracheata wie folgt beschreiben werden: Die segmentale Zusammensetzung des Kopfes entsprach noch der Situation im Grundmuster der Mandibulata, insbesondere war noch kein Maxillipedenpaar entwickelt (Plesiomorphie). Die ersten Antennen waren wie schon im Grundmuster des Taxons N.N. 7 mit einer Nebengeißel ausgestattet (Plesiomorphie, Verlust bei den Tracheata). Die zweite Antenne war noch wohl entwickelt und wie im Grundmuster des Taxons N.N. 7 (Caudoabdicata) mit einem plattenförmigen und eingliedrigen Exopodit ausgestattet (Plesiomorphie, vollständiger Verlust der zweiten Antennen bei den Tracheata). Die Kauladen der (basignathen) Mandibeln waren wie im Grundmuster des Taxons N.N. 7 (Caudoabdicata) mit einer breiten Pars molaris, einer Lacinia mobilis und einer Pars incisiva ausgestattet (Plesiomorphie). Die Mandibeln besaßen keinerlei Palpus mehr (Apomorphie) [82]. Die ersten Maxillen waren einästig (Plesiomorphie), ihre Basalendite bzw. Basalladen waren aus dem Atrium oris herausgerichtet und dichteten seitlich den Mundvorraum ab, indem sie die Paragnathen, den distalen Teil der Mandibeln und den Seitenrand des Labrums überdeckten (Apomorphie) [83]. Die Coxalendite waren, wie bereits für das Grundmuster des Taxons N.N. 3 (Eugnathostraca) angenommen, zwischen den Paragnathen hindurch in das Atrium oris hineingerichtet (Plesiomorphie). Die zweiten Maxillen waren einästig (Apomorphie) [84]. Ihre Coxen waren median zu einem Coxosternit verwachsen, der zusammen mit den Coxalenditen die hintere Begrenzung des Mundvorraumes und somit ein primitivs Labium bildete (Apomorphie) [85]. Die Anatomie des cephalen Endoskelettkomplexes entsprach noch der für das Grundmuster des Taxons N.N. 7 (Caudoabdicata) angenommenen Situation (Plesiomorphie), die intermaxillare Querspange (IV) war in den Endoskelettkomplex integriert, es existierte eine parlabrale Verankerung (pla) und die lateralen Längsver- strebungen (lt). Nichtmuskuläre dorsale Suspensorien gingen von der ehemals interantennalen, der postantennalen und der intermaxillaren Querspange aus (I-sl, II-sl, IV-sl) und die postantennale Querspange (II) bildete, nach lateral ausgezogen, eine Mandibelquersehne, an deren Enden die in ein Anzahl Züge vervielfachte posterio-anteriore Ventralmuskulatur der Mandibeln (Md-vpa) ansetzte (s. Abb. 48). Das Gehirn war vermutlich stark aufgerichtet (Apomorphie?) und zeigte einen komplexen Aufbau mit deutocerebralen olfactorischen Diskussion 240

Glomeruli, protocerebralen Medullae terminales und olfactorisch-globulären Trakten von wahrscheinlich contra und ipsilateralem Verlauf (Plesiomorphie, s. Grundmuster Taxon N.N. 7 bzw. 5). Es dürften wahrscheinlich gestielte Komplexaugen entwickelt gewesen sein (Plesiomorphie). In den optischen Loben des Protocerebrums existierten jederseits drei Laminae mit je zwei Chiasmata (Plesiomorphie). Die Ganglien des Mandibelsegmentes und der Maxillarsegmente waren zu einem einheitlichen Unterschlundganglion verschmolzen (Apomorphie?). Die segmentale Zusammensetzung des Rumpfes dürfte noch der für das Grundmuster des Taxons N.N. 7 angenommenen Situation mit vielleicht 14 extremitäten- tragenden Segmenten entsprochen haben (Plesiomorphie), ein extremitätenloses primäres Ab- domen fehlte vollständig (Apomorphie, falls das 15. Segment bei den Leptostraca ein Rest es primären Abdomens ist). Die Geschlechtsöffnungen befanden sich bei beiden Geschlechtern noch am Rumpfende, wahrscheinlich im letzten Rumpfsegment (Plesiomorphie). Der Rumpf endete mit einem Telson an welchem noch eine Furca entwickelt war (Plesiomorphie). Die Rumpfextremitäten waren Spaltbeine, vermutlich mit einem stabförmigen Endopodit (Plesiomorphie, die Schwimmbeine der Remipedia stellen sicherlich eine sekundäre Modifikation dar). Ein Epipodit fehlte (unter der Vorhypothese der Validität des Taxons N.N. 6 handelt es sich hierbei ebenfalls um eine Apomorphie) [86]. Die Insertion der Rumpfextremitäten befand sich bereits in der Pleuralwand der Segmente (Apomorphie) [87]. Die Coxen der Rumpfextremitäten waren verkleinert und ventral bereits aufgelöst, sodaß in diesem Bereich die Basipodite zum Rumpf artikulierten (Apomorphie) [88]. Vor der Bein- insertion sorgten Skleritbildungen in der Pleuralmembran für eine gewisse Aussteifung der ansonsten dünnhäutigen Pleuren (Apomorphie) [89]. Die Ventralseite der Segmente war jeweils mit einer umfangreichen Sternalplatte ausgestattet (Apomorphie) [90]. Über den Modus der Larvalentwicklung und insbesondere über das Vorhandensein von Naupliuslarven im Grundmuster des Taxons N.N. 8 kann zur Zeit nur spekuliert werden, da die Larvalentwicklung der Remipedia unbekannt ist.

8.4.16 Remipedia 8.4.16.1 Autapomorphien Die Remipedia erscheinen durch die in 4.11 genannten Merkmale als Monophylum gut begründet. Der Grundmustervertreter der Remipedia dürfte bereits ein vollständig in den Kopf integriertes Maxillipedensegment besessen haben (Apomorphie) [91], dessen Extremitäten zu einästigen Fangbeinen mit fünfgliedrigem Endopodit umgebildet waren (Apomorphie) [92]. Außerdem waren die Telopodite beider Maxillenpaare zu Raubbeinen umgebildet und Diskussion 241 bildeten zusammen mit dem Maxillipedenpaar einen Fangkorb (Apomorphie) [93]. Die erste Maxille war zudem mit einer Giftklaue ausgestattet (Apomorphie) [94], durch die Gift oder Verdauungssekret, welches von einem großen, im Cephalothorax befindlichen Drüsekomplex (Apomorphie, s. a. Abb. 18, 19) [95] gebildet wurde, in ein Beutetier injiziert werden konnte. Augen fehlten wahrscheinlich schon vollständig [96]. Die Rumpfextremitäten waren als seitlich inserierende (Plesiomorphie) Paddelbeine mit verkleinerter, ventral „geöffneter“ Coxa (Plesiomorphie), dreigliedrigem Exopodit (Plesiomorphie) und vier-gliedrigem Endopodit (Apomorphie) [97]. Weiterhin ist für das Grundmuster Hermaphroditismus (Apomorphie) [98] anzunehmen. Die weiblichen Geschlechtsöffnungen mündeten im 8. Rumpfsegment (Apomorphie) [99], die männlichen im 15. (Plesiomorphie?).

8.4.16.2 Das cephale Skelett-Muskelsystem Sofern Godzilliognomus frondosus im Detail als repräsentativ für alle Remipedia angesehen werden kann, sind am cephalen Endoskelettkomplex einige Sonderbildungen der Remipedia gegenüber der Situation im Grundmuster des Taxon N.N. 7 (Caudoabdicata) festzustellen. Die postmaxillare Querspange (V) ist zusätzlich Bestandteil des cephalen Endoskelettkomplexes (Apomorphie) [100]. Zwischen der intermaxillaren Querspange (IV) und der postmaxillaren Querspange (V) befindet sich eine dünne Endoskelettplatte (Apomorphie) [101], welche nach lateral zwischen den intermaxillaren Apodemen (Mx1/Mx2-ap) ausgespannt ist (s. Abb. 32: IV-es). An der Ventralseite dieser Endoskelettplatte setzen Ventralmuskeln sowohl der ersten (vap) als auch der zweiten Maxille (vpa) an, sie ist damit als intermaxillare Komponente (IV) aufzufassen. Ebenfalls abgeleitet scheint die Rückverlagerung des Protocerebrums hinter das Deutocerebrum zu sein (Apomorphie) [102], die wahrscheinlich mit der extremen Aufrich- tung des Gehirnes einherging.

8.4.17 Tracheata (s. Tabelle 4 und Diagramm 6)

8.4.17.1 Sind die Tracheata ein Paraphylum? Die Monophylie der Tracheata wurde in der Vergangenheit häufig angezweifelt (Ballard et al. 1992; Wheeler 1993; Regier & Schultz 2001 a, b; Giribet et al. 1996, 2000, 2001; Shultz & Regier 2000, 2001; Friedrich & Tautz 1995, 2001; Kusche & Burmester 2001, Telford & Thomas 1995; Zrzavý & Štys 1997; Shultz & Regier 2000; Dohle 2001; Schram & Jenner Diskussion 242

2001; Richter 2002). In wenigen Fällen wurden jedoch die für die Monophylie der Tracheata sprechenden Merkmale diskutiert.

8.4.17.2 Das Tetraconata-Konzept Eine der Monophylie der Tracheata widersprechende Hypothese ist das Tetraconata-Konzept, wonach nur die Hexapoda mit den Crustacea in einem Schwestergruppenverhältnis stehen sollen (Dohle 2001, Richter 2002). Das Hauptargument und namengebende Merkmal, der Besitz eines vierteiligen Kristallkegels in den Ommatidien der Komplexaugen, welcher von vier Semperzellen gebildet wird, ist aber schon für den größten Teil der Crustacea nicht nachprüfbar, da Komplexaugen bei den Mystacocarida und Copepoda, den adulten Thec- ostraca (deren Larven Komplexaugen mit nur drei Kriastallkegelzellen je Ommatidium besitzen), den Cephalocarida und Remipedia sekundär fehlen. Innerhalb der Tracheata sind Komplexaugen weiterhin überhaupt nur bei den Hexapoda und den Notostigmophora entwickelt. Bei den übrigen Chilopoda und den Diplopoda sind die Komplexaugen sekundär in eine Anzahl modifizierter Einzelaugen ohne Kristallkegel aber mit kuticulärer Linse und jeweils einer großen Anzahl Retinulazellen die eine mehrschichtige Retinula bilden, aufgelöst worden (Bähr 1974; Paulus 1986; 1979; 2000; Spies 1981). Ähnliche Verhältnisse finden sich auch bei den sog. Stemmata vieler holometaboler Insektenlarven, sodaß offensichtlich das Fehlen eines Kristallkegels nicht a priori als primitiver Zustand angesehen werden kann. Daß Komplexaugen grundsätzlich auch für die Vorfahren der Myriapodentaxa mit Einzelaugen anzunehmen sind, dürfte außer Frage stehen, da auch Xiphosuren und Trilobiten mit Kom- plexaugen ausgestattet sind bzw. waren und diese somit bereits für das Grundmuster der (Eu- )arthropoda anzunehmen sind (s. z.B. Paulus 1979). Die Ommatidien der Komplexaugen der Notostigmophora sind nun aber in der Tat sehr verschieden von der Situation, wie sie für die „Tetraconata“ angenommen wird. Wie in den Einzelaugen der übrigen Myriapodenvertreter ist auch hier die Anzahl Retinulazellen pro Ommatidium vermehrt und die Retinula mehr- bzw. zweischichtig, allerdings existiert ein Kristallkegel, der aber nicht von vier Semper- zellen, sondern von einer größeren Anzahl Pigmentzellen abgeschieden wird (Paulus 1979). Ließe sich nun zeigen, daß der Aufbau der Komplexaugen der Notostigmophora gegenüber der für die „Tetraconata“ angenommenen Situation bei Insekten und Krebsen als plesiomorph zu bewerten ist, dann läge mit dem gleichartigen Aufbau der Ommatidien der Komplexaugen bei Insekten und Krebsen ein gewichtiges Argument gegen die Monophylie der Tracheata vor. Diese Frage läßt sich durch einen Außengruppenvergleich mit den Verhältnissen bei den Xiphosura klären. Die Ommatidien der Komplexaugen der Xiphosura besitzen eine kuticuläre Diskussion 243

Linse, die von Epidermiszellen abgeschieden wird, ein extrazellulärer Kristallkegel oder Glaskörper fehlt vollständig. Die Retinula wird zwar von einer größeren Anzahl Retinula- zellen gebildet, sie ist aber nicht mehrschichtig. Im Vorhandensein eines, wenn auch im Detail anders aufgebauten, Kristallkegels besteht also eine Übereinstimmung mit den übrigen Mandibulata, die mehrschichtige Retinula stellt eine Gemeinsamkeit mit den übrigen Myria- poda dar. Beide Merkmale fehlen den Ommatidien der Komplexaugen der Xiphosura. Die Komplexaugen der Notostigmophora können somit durch einen Außengruppenvergleich nicht als besonders ursprüngliche Bildungen ausgewiesen werden. Unter der Annahme, daß der extrazelluläre Kristallkegel der Notostigmophora eine sekundäre Bildung darstellt, lassen sich weiterhin die Ommatidien der Komplexaugen der Notostigmophora vom Aufbau der Einzelaugen anderer Myriapoda (mit vermehrter Zahl Retinulazellen und mehrschichtiger Retinula) ableiten. Die Komplexaugen der Notostigmophora wurden daher auch als sekundäre Bildungen („pseudofacetted eye“) innerhalb der Myriapoda aufgefaßt (Paulus 1979). Die Einzelaugen anderer Myriapoda lassen sich wiederum aus einer Situation, wie sie für die „Tetraconata“ angenommen wurde, ableiten, wie dies parallel dazu auch für die Stemmata vieler Larven holometaboler Insekten anzunehmen (Paulus 1986) und für letztere wohl auch unumstritten ist. Dann aber gibt es tatsächlich keinen Anhalt dafür, daß es sich bezüglich des Aufbaues tetraconater Ommatidien um eine Synapomorphie nur der Hexapoda und Crustacea handelt. Ebensogut könnte es sich um eine Synapomorphie der Mandibulata oder aber der Tracheata und einer Teilgruppe der Crustacea (i.b.S.) handeln. Das tetraconate Ommatidium scheint demnach als Argument gegen die Monophylie der Tracheata keinesfalls stichhaltig zu sein. Weiterhin werden als Argumente für das Tetraconata-Konzept der ähnliche Aufbau der optischen Loben mit drei Neuropilen und zwei Chismata bei den Malacostraca und Hexapoda genannt. Dieses Merkmal wurde bereits behandelt und hier dem Grundmuster eines die Malacostraca, Remipedia und Tracheata umfassenden Taxons (Taxon N.N. 7) zugeschrieben. Schon für die Leptostraca (s. Elofsson & Dahl 1970) innerhalb der Malacostraca ist die Reduktion eines dritten Neuropils und eines Chiasmas wahrscheinlich. Nach der Tetraconata- Hypothese wäre ebenfalls die Reduktion für alle nicht den Malacostraca zugehörigen Crustaceen zu fordern. Dann aber ist unverständlich, aus welchem Grunde der Verlust dieser Strukturen bei den Myriapoda auszuschließen ist. Auch dieses Merkmal ist als Argument gegen die Monophylie der Tracheata also nicht stichhaltig. Weitere Merkmale, die als Argumente für die Tetraconata-Hypothese angeführt wurden, wie spezifische Entwicklungsmuster in der Axonogenese (Thomas et al. 1984; Whitington 1995; Whitington & Bacon 1998, Whitington et al. 1991, 1993, 1996) wurden bisher nur Diskussion 244 exemplarisch untersucht. Ebenfalls angeführt wird die Existenz und spezifische Anordnung von Neuroblasten, deren Untersuchung und Kenntnis aber im Wesentlichen auf dicondyle Insekten und die Peracarida und Decapoda (Bate 1976; Dohle 1970, 1972, 1976; Scholtz 1984, 1990, 1992, Dohle & Scholtz 1988) begrenzt ist. Außerhalb der Malacostraca sind für Vertreter der „Crustacea“ Neuroblasten noch bei Leptodora (Cladocera) nachgewiesen (Gerberding 1997). Einzelne Untersuchungen an Myriapoden haben bisher keine derartigen Neuroblasten zur Kenntnis gebracht (Heymons 1901; Dohle 1964; Whitington et al. 1991). Es fehlt aber der Beweis, daß der Modus der Neurogenese der bisher untersuchten Myriapoda für die Mandibulata ursprünglich ist. Dazu müßten gerade weitere Vertreter der nicht- malacostraken Krebse und Vertreter möglichst aller Myriapodentaxa (z.B. die Symphylen sind bisher unberücksichtigt) untersucht werden. Dohle (1997a,b; 1998) versucht weiterhin vor dem Hintergrund der Tetraconata-Hypothese die potentiellen Synapomorphien der Tracheata (s. a. 1.2.4) durch die Annahme einer hohen Konvergenzwahrscheinlichkleit zu entkräften: So sind einige der in den Lehrbüchern genannten Tracheatenmerkmale Reduktionsmerkmale (Verlust der zweiten Antennen, Verlust bzw. weitgehende Reduktion von Exopoditen an sämtlichen Extremitäten, Verlust von Mitteldarmdrüsen). Andere Merkmale sind zweifellos Adaptionen an die terrestrischen Lebensweise (wie Tracheen, Malpighische Gefäße, Spermatophoren) und sind außerdem auch von anderen terrestrischen Arthropodentaxa, wie den Arachnida bekannt.

8.4.17.3 Evolvierten Tracheen mehrfach konvergent Auch sind innerhalb der Tracheata erhebliche Variationen bezüglich einiger Merkmale, wie z.B. den Tracheen, zu verzeichnen. In seiner beeindruckenden und detaillierten vergleichenden Studie nimmt Hilken (1998) mindestens 5-malige Genese von Tracheen innerhalb der Tracheata an, und zwar nicht etwa vor dem Hintergrund einer dies erfordernden und begründeten Phylogenie-Hypothese, sondern allein auf Grund von Unterschieden der Tracheenbildungen bei den Notostigmophora, Pleurostigmophora, Symphyla, Dignatha und Hexapoda. Das Tracheenproblem soll näher diskutiert werden: betrachtet man zunächst nur die Verhältnisse innerhalb der Chilopoda, so ist festzustellen, daß die Notostigmophora Tracheen mit unpaarigen, dorsalen Stimen besitzen. Die Pleurostigmophora haben dagegen Tracheen mit paarigen lateralen Stigmen in der Pleuralwand posteriodorsal der Bein- insertionen. Außerdem sind die Tracheen der Notistigmophora als kurze, nur bis zum Dorsalgefäß reichende Büscheltracheen entwickelt, welche auch als „Tracheenlungen“ bezeichnet werden. Dagegen haben die Pleurostigmophora Röhrentracheen, die weit in den Diskussion 245

Körper hineinreichen, sich verzweigen und mit spiralförmigen Taenidien versteift sind und durch Anastomosen und Chiasmen miteinander verbunden sein können (s Füller 1960a,b; Hilken 1998). So unterschiedlich diese Bildungen im Detail auch sein mögen, eine schwerwiegende Gemeinsamkeit der Tracheen der Notostigmophora und der Pleurostigmophora ist zu beobachten: In beiden Gruppen wechseln sich stigmentragende Segmente mit solchen ab, in denen keine Stigmen entwickelt sind, und zwar in einem charakteristischen „Rhythmus“, der bei den Scolopendromorpha, Craterostigmomorpha, Lithobiomorpha, und auch den Notostigmophora klar erkennbar ist: Im vorderen Teil des Rumpfes sind die Stigmen in den geradzahligen Segmenten 2, 4 und 6 aufzufinden. Dann ist ein „Bruch“ in der Abfolge zu beobachten, die nächsten Stigmen befinden sich nämlich nicht (wie zu erwarten) im 8. sondern im 9. Rumpfsegment und in der Folge dann in den ungeradzahligen Segmenten 11, 13 und 15 (bei den Scolopendromorpha weiter in den Segmenten 17, 19 und 21). Dieser „Rhythmus“ zeichnet die charakteristische Heterotergie (d.h. Abfolge von Lang- und Kurztergiten) der Chilopoda nach, es liegt daher nahe nach einem funktionellen Zusammen- hang zwischen Heterotergie und „Tracheenrythmus“ zu suchen. Bei Annahme von Konver- genz der Tracheenbildungen der Notostigmophora und Pleurostigmophora müßte demnach die Heterotergie bereits entwickelt gewesen sein, als es (zweimalig) zur Evolution von Tracheen kam. Bei Annahme von Homologie der Tracheen zunächst nur innerhalb der Chilopoda könnte ebenfalls bereits die Heterotergie entwickelt gewesen sein als es zum (einmaligen) Erwerb von Tracheen kam. Bei Annahme von Homologie der Tracheen der Tracheata insgesamt (oder zumindest der Trachen von Chilopoda und Hexapoda) müßten Tracheen bereits entwickelt gewesen sein, als es in der Stammlinie der Chilopoda zur Heterotergie kam. Die Frage ist nun, ob es tatsächlich einen funktionellen Zwang gibt, Tracheen nur in Segmenten mit Langtergiten anzulegen, dann würde nämlich die charakteristische Gemeinsamkeit im „Stigmenrythmus“ der Chilopoda weniger schwerwiegend erscheinen. Dafür gibt es aber bisher keinerlei Hinweis, ebensowenig kann ausgeschlossen werden, daß Stigmen und Tracheen in den Segmenten mit Kurztergiten nicht aus einem (bisher unbekannten) funktionellem „Zwang“ heraus sekundär verloren gingen. Die sparsamste Erklärung für den Stigmenrythmus bei den Chilopoda ist die Annahme seiner einmaligen Entstehung und somit der Homologie von Tracheen innerhalb der Chilopoda. Dann sind die Unterschiede von Tracheenbildungen innerhalb der Chilopoda als Eigen- merkmale einer der beiden Linien Notostigmophora oder Pleurostigmophora aufzufassen. Unter der Vorannahme von Konvergenz der Tracheen bei den Hexapoda, Chilopoda, Sym- phyla und Dignatha muß die Diskussion an diesem Punkt enden, da ein Außengruppen- Diskussion 246 vergleich nicht durchführbar ist. Für diese Vorannahme gibt es aber zunächst ebenfalls (außer Unterschieden) keinen sinnvollen Grund. Die Tatsache, daß Tracheen außerhalb der Trach- eata bei den Onychophora und innerhalb der Arachnida evolvierten spricht nicht prinzipiell gegen die Homolgie der Tracheatentracheen. Auch kann ein Merkmal, daß offenkundig eine Adaption an eine bestimmte Lebensweise (hier: Terrestrialisierung) darstellt, nicht per se als konvergenzverdächtiger gelten, als eines, dessen Adaptionzusammenhang uns nicht offensichtlich ist. Das hieße nämlich, daß in Zukunft nur noch solche morphologischen Merkmale in eine phylogenetische Analyse einbezogen werden dürften, für die gezeigt werden kann, daß es sich (ähnlich Mutationen in nicht codierenden Bereichen des Erbgutes, wie sie teilweise in der Molekularsystematik genutzt werden) um reine Zufallsbildungen außerhalb jeden funktionalen Kontextes handelt. Abgesehen davon, daß viele Merkmale auf Grund der eingeschränkten Kenntnisses scheinbar funktionslos erscheinen, darf wohl bezweifelt werden, daß es solche Merkmale überhaupt gibt. Mithin wäre eine phylogenetische Diskussion morphologischer Merkmale dann grundsätzlich sinnlos. Genausowenig kann die Konvergenz a priori anhand von Unterschieden erkannt werden, wie das Beispiel der Chilopoda mit im Detail stark unterschiedlichen Tracheen zeigt. Nur wenn eine gut begründete, der Monophylie der Tracheata widersprechende Phylogenie-Hypothese die Annahme von Konvergenz der Tracheen erzwingen würde, müßte die Homologie-Hypothese aufgegeben werden. Eine solche Phylogenie-Hypothese könnte das „Tetraconata-Konzept“ (Dohle 2001) sein. Wie bereits diskutiert erscheint es aber bislang nicht stichhaltig genug begründet, um das Tracheata-Konzept aufzugeben. Somit erscheint es zulässig, einen Außengruppenvergleich für die Tracheen der Chilopoda durchzuführen. Es wird dabei auffallen, daß innerhalb der Hexapoda ebenfalls Tracheen mit pleuralen, paarigen Stigmen weit verbreitet sind. Somit ist innerhalb der Chilopoda der Merkmalszustand der Pleurstigmophora mit paarigen pleuralen Stigmen als der ursprünglichere anzusehen. Im nächsten Schritt ist nach der Situation im Grundmuster der Tracheata zu fragen. Es sind mehrere Merkmalszustände festzustellen: Bei den Dignatha münden die Tracheen an Apodemen nahe der Beininsertionen auf der Ventralseite des Rumpfes, bei den Symphylen ist nur ein einziges Stigmenpaar entwickelt, und zwar im Kopf, oberhalb der Mandibeln und schließlich die schon genannte Situation bei den Chilopoda und Hexapoda mit segmentalen, pleuralen Stigmenpaaren. Kann nun die Ähnlichkeit der Stigmenlage bei den Hexapoda und Chilopoda als Indiz für ein Schwestergruppenverhältnis beider Taxa gewertet werden? Sicher nicht. Erstens lassen sich für eine solche auch als „Opisthogoneata“ bekannte Gruppierung kaum weitere Argumente anführen, und zweitens gibt es begründbare alternative Konzepte Diskussion 247 wie die Labiophora-Hypothese oder die Monophylie der Myriapoda. Dann aber ist die sparsamste Erklärung für die übereinstimmende Stigmenlage bei Chilopoden und Hexapoden die Anahme ihrer einmaligen Entstehung, nämlich in der Stammlinie der Tracheata. Die Abweichende Lage der Stigmen bei den Dignatha, mit grundsätzlich ebenfalls paariger und segmetaler Verteilung, ist dann auf sekundäre Verschiebung zurückzuführen. Auch läßt sich durch einen Vergleich mit den Dignatha mit Stigmenpaaren in primär allen Rumpfsegmenten der „Stigmenrythmus“ der Chilopoda als abgeleitet und die Situation bei den Hexapoda als ursprünglich erkennen. Die völlig andersartige Lage der Stigmen bei den Symphyla muß dann ebenfalls als sekundär abgeleitet angesehen werden. Über den Mechanismus einer solchen Verlagerung kann bislang nur spekuliert werden. Da aber jede Zelle eines Organismus die vollständige genetische Information enthält, ist durchaus denkbar, daß bei entsprechender Mutation von Kontrollgenen prinzipiell homologe Strukturen an ganz unterschiedlichen Stellen des Embryos angelegt werden. Ein ähnlicher Vorgang ist auch für die Collembola anzunehmen, auch dort gibt es Vertreter mit offenbar hoch abgeleiteter Stigmenlage, nämlich mit einem Stigmenpaar in der Halsregion. Im Grunde zeigt die beobachtbare Diversität allein schon der Stigmenlage sowohl innerhalb der Tracheata als auch innerhalb der Arachnida und Onychophora die Vielzahl der Orte an denen prinzipiell Stigmen angelegt werden können und damit die hohe Anzahl an „Freiheitsgraden“ dieses Merkmales. Somit müßte es eigentlich als erstaunlich angesehen werden, daß dennoch innerhalb der Tracheata sowohl bei den Hexapoda als auch innerhalb der Chilopoda paarige pleurale Tracheenstigmen auftreten, bzw. erhalten blieben. Mithin erscheinen Tracheen mit segmentalen und pleuralen Stigmenpaaren im Sinne einer Synapomorphie sehr wohl als ein stichhaltiges Argument für die Monophylie der Tracheata, so groß die Unterschiede im Detail auch sein mögen.

8.4.17.4 Spermatophoren Eine weiteres Positivmerkmal stellen die Spermatophoren der Tracheata dar. Allein die Tatsache, daß auch bei den Arachnida zur Spermaübertragung Spermatophoren entwickelt wurden, kann nicht als Argument gegen den einmaligen Erwerb von Spermatophoren in der Stammlinie der Tracheata angeführt werden. Die Spermatophoren innerhalb der Tracheata sind entweder gestielte Tröpfchenspermatophoren bei den Symphyla, Diplura, Collembola (Schliwa & Schaller 1963, Bretfeld 1970) und wohl auch Archaeognatha oder aber sog. Sackspermatophoren bei den Chilopoda (s. z.B. Klingel 1956, 1957, 1959, 1960) und den Zygentoma. Bei den Protura und den übrigen Insekten wird das Sperma direkt durch Kopulation übertragen. Die Männchen der Pauropoda und Pselaphognatha stellen ein Diskussion 248

Gespinst her auf das ein Spermatröpfchen abgegeben wird, die Spermaübertragung bei den Chilognatha ist direkt. Aus der Merkmalsverteilung kann zunächst nur geschlossen werden, daß für das Grundmuster der Tracheata wohl indirekte Spermaübertragung mittels einer Spermatophore anzunehmen ist, welche vom Männchen auf den Boden abgesetzt und vom Weibchen dann aufgenommen wurde. Es ist fraglich, ob dies ursprünglich eine Sack- spermatophore war, bei der das Männchen zunächst ein Hüllsekret abscheidet, in welches, nachdem es ausgehärtet ist, ein Spermatropfen abgegeben wird, oder ob es sich ursprünglich um Tröpfchenspermatophoren handelte, bei denen zunächst ein Sekretstiel sezerniert wurde, an dessen Spitze dann ein Spermatropfen abgesetzt wurde. Beide Spermatophorentypen sind innerhalb der „Crustacea“ nicht zu finden, somit würde es sich in jedem Falle um eine potentielle Autapomorphie der Tracheata handeln.

8.4.17.5 Malpighische Gefäße Die Entwicklung Malpighischer Gefäße als „wassersparende“ Exkretionsorgane ist wahrscheinlich ebenfalls ein zusammen mit dem Landgang evolviertes Merkmal. Wiederum gilt aber, daß die Existenz ähnlicher und gleichnamiger Strukturen bei den Arachnida, nicht von vornherein gegen die Homologie der Malpighischen Gefäße der Tracheata spricht. Im Unterschied zu den entodermal gebildeten Malpighischen Gefäßen der Arachnida, welche in den hinteren Abschnitt des Mitteldarmes münden, handelt es sich bei den Tracheata um mesodermale Bildungen, die sich in das ektodermalen Proktodeum (Seifert 1979, Skear 1989) öffnen. Die Malpighischen Gefäße der Tracheata sind bisher kaum vergleichend untersucht worden, dennoch kann festgehalten werden, daß in das Proktoeum mündende, meist paarige Malpighische Gefäße bei allen Subtaxa der Tracheata vorkommen und somit als potentielle Synapomorphie der Tracheata gewertet werden können, da ähnliche Bildungen bei den „Crustacea“ fehlen und die entodermalen Malpighischen Gefäße der Arachnida sicher konvergent entstanden sind.

8.4.17.6 Reduktion der Mitteldarmdrüsen Allen Tracheatenvertretern fehlen Mitteldarmdrüsen. Mitteldarmdrüsen sind andererseits innerhalb der „Crustacea“ weit verbreitet, scheinen aber auch den Remipedia zu fehlen. Es liegt nahe, den Verlust von Mitteldarmdrüsen bereits für die Stammlinie der Tracheata, wenn nicht bereits für die Stammlinie der Archiolabiata (Remipedia und Tracheata) anzunehmen. Wenngleich es sich nur um ein Reduktionsmerkmal handelt, kann der Verlust von Mittel- Diskussion 249 darmdrüsen doch als schwache Evidenz zusätzlich zu anderen Positivmerkmalen angeführt werden.

8.4.17.7 Die „Subcoxa“ Wie schon diskutiert, sind insbesondere bei den Hexapoda und Chilopoda Pleuralsklerite entwickelt, die an ein ehemaliges Beinglied erinnern (s. z.B. Deuve 2001; s.a Manton 1979). Dies veranlaßte frühere Autoren zu der Annahme, daß es proximal der Coxa ehemals ein weiteres freies Beinglied, die sog. „Subcoxa“ (Weber 1928, 1933; Snodgrass 1927, 1935) gegeben habe, welches nun in die Pleuralwände der Segmente eingegangen sei. Im Vergleich mit den „Crustacea“ erscheint dies vor allem aus dem Grunde sinnvoll, als bei den Archaeognatha das erste freie Beinglied einen Stylus trägt, welcher als vestigialer Exopodit gedeutet werden kann. Das hieße aber, daß entweder der Exopodit von der Coxa ausginge (wenn die Coxa der Tracheata der Coxa der Crustaceen homolog wäre), oder aber die tatsächliche Coxa der Tracheaten das in die Pleuralwand integrierte Beinglied ist. Dann würde der vestigiale Exopodit der Archaeognatha übereinstimmend mit den Verhältnissen bei Krebsen bzw. mit dem Grundmuster der Mandibulata am Basipodit entspringen. Für diese Deutung scheint es nun auch neurobiologische Evidenz zu geben (Wolf & Harzsch 2002 a,b), nachdem einzelne Beinglieder von Insekten und Krebsen über spezifischen Innerv- ierungsmuster homologisiert werden können. Weitere Untersuchungen sind notwendig, jedoch zeichnet sich mit der vollständigen Integration der (Mandibulaten-) Coxa in die Pleuralwand der Rumpfsegmente eine weitere schwerwiegende Autapomorphie der Tracheata ab. Wie bereits diskutiert (Taxon N.N. 8, Archilabiata) ist möglicherweise bei den Remipedia mit verkleinerter und ventral geöffneter Coxa ein frühes Stadium dieses Prozesses, der im Grundmuster der Tracheata mit der vollständigen Aufnahme der Coxa in die Pleuralmembran endete, erhalten geblieben.

8.4.17.8 Reduktion der Exopodite Bis auf vestigiale Reste von Exopoditen, sog. Styli (s. Sharov 1966, Hennig 1969), am 2. und 3. Laufbeinpaar bei den Archaeognatha, sind die Rumpfextremitäten aller Tracheata als einästige Stabbeine ausgebildet. Bei den Hexapoda sind auf das erste freie Beinglied (Basis) folgend fünf weitere Podomere entwickelt. Bei den Diplopoda sollen es sechs Beinglieder sein (z:B. Snodgrass 1935; Manton 1977) und bei den Chilopoda sogar sieben (z.B. Manton 1977). Letzteres kann aber durch Untersuchungen der Innervierungsmuster nicht nachvollzogen werden, nach Wolf & Harzsch (2002 a,b) könnten die Rumpfextremitäten der Diskussion 250

Chilopoda ebenfalls auf ein Grundmuster mit fünf auf das erste freie Beinglied folgenden, Podomeren zurückzuführen sein. Ein Außengruppenvergleich könnte zeigen, daß die Situation bei den Hexapoda der bei den Malacostraca mit 5 Endopodialgliedern (Ischium, Merus, Carpus, Propodus, Dactylus) am ähnlichsten ist. Es ist aber fraglich, ob ein solcher Außengruppenvergleich wirklich zulässig ist, denn er würde voraussetzen, daß die Stab- extreitäten innerhalb der Eumalacostraca bezüglich ihrer Endopodialgliederung homolog den Rumpfextremitäten der Tracheata sind. Sollte sich herausstellen, daß die Filterextremitäten der Leptostraca und Branchiopoda homolog sind, wären für das Grundmuster der Malacostraca Extremitäten wie bei Leptostraken entwickelt anzunehmen. Dann aber wäre die Homologie der Stabextremitäten von Malacostraca und Tracheata unwahrscheinlich. Ebenfalls mit (auf die Basis folgend) fünf Podomeren sind die Maxillipeden der Remipedia ausgestattet, während ihre Schwimmbeine stark abgeleitet sind. Eine andere Möglichkeit wäre der Vergleich mit der Situation im Grundmuster der Mandibulata. Wie z.B. bei den Cephalocarida noch erhalten, sind dort 6, allerdings einander mehr oder weniger gleichartige Endopodialglieder ohne definierte Gelenkpunkte anzunehmen. Dann wäre die von den Diplopoda gezeigten Verhältnisse bezüglich der Anzahl an Podomeren für die Tracheata als ursprünglich anzusehen. Epipodite fehlen bei Tracheaten vollständig. Dies kann selbstverständlich ein ursprünglicher Merkmalszustand sein, da Epipodite auch für das Grundmuster der Mandibulata nicht anzunehmen sind, wie die auch durch das Fehlen von Epipoditen bei sämtlichen der hier diskutierten „Orsten-Vertreter“ nahegelegt wird. Die hier vorgeschlagene Stammbaum- Hypothese erfordert aber das konvergente Entstehen epipodialer Kiemen bei den Cephalocarida, Branchiopoda und Malacostraca, oder aber die einmalige sekundäre Reduktion derselben in der hier postulierten gemeinsamen Stamlinie der Remipedia und Tracheata. In jedem Falle stellt somit das Fehlen von Epipoditen bezüglich des Grundmusters der Tracheata eine Plesiomorphie dar.

8.4.17.9 Coxalbläschen Coxalbläschen sind durch Haemolymphdruck eversible und durch Muskelzug retraktile Vesikel an den „Coxen“ der Diplopoda, bzw. auf der Ventralseite bei primitiven Insekten (Dipura, Archaeognatha, Zygentoma) und Symphylen. Der Ventraltubus der Collembola wird als Homologon der Coxalbläschen aufgefaßt. (Bitsch & Palévody 1973; Eisenbeis 1974; 1976; s.a. Eisenbeis & Wichard 1985). Coxalvesikel fehlen den Chilopoda. Das Epithel der Coxalbläschen zeigt ultrastrukturell charakteristische Eigenheiten von Transportepithelien Diskussion 251

(apicaler Mikrovilli-Saum, Mitchondrienreichtum, Labyrinthsystem), die Coxalbläschen dienen wahrscheinlich der Aufnahme geringster, der Substratoberfläche anhaftender Feuchtigkeitsmengen. Wiederum handelt es sich also wahrscheinlich um eine Adaption an die terrestrische Lebensweise.. Folgt man der Labiophora-Hypothese (Kraus & Kraus 1994, s.a. Dohle 1980), so wären die Coxalbläschen als Synapomorphie der Hexapoda, Symphyla und Dignatha aufzufassen. Wie im folgenden noch zu diskutieren sein wird, wird hier aber die Monophylie der Myriapoda bevorzugt. Dann ist bezüglich der Coxalvesikel entweder Konvergenz anzunehmen, oder diese wären bei den Chilopoda verloren gegangen oder durch andere, vielleicht leistungsfähigere Bildungen (Coxalporen an den hinteren Rumpfex- tremitäten) ersetzt worden.

8.4.17.10 Reduktion der zweiten Antennen Bei Tracheaten fehlt das zweite Extremitätenpaar des Mandibulatenkopfes, also die zweite Antenne der Krebse vollständig. Der zugehörige Gehinabschnitt – das Tritocerebrum – ist jedoch erhalten geblieben und zeigt somit, ebenso wie die embryonale Anlage des entsprechenden Segmentes, die vormalige Existenz dieses Extremitätenpaares an. Als Verlustmerkmal ist diesem sicher nur eine geringe Evidenz zuzuschreiben. Es lassen sich jedoch einige Schlüsse aus der Nichtexistenz dieses Extremitätenpaares ziehen. So ist schwer vorstellbar, daß das zweite Kopfextremitätenpaar zum Zeitpunkt seiner Reduktion noch mit einem Proximalendit ausgestattet und an der Nahrungsaufnahme beteiligt war, wie dies für das Grundmuster der Mandibulata anzunehmen wäre, würde man die „Orsten-Fossilien“ als Vertreter der Stammlinie oder der Kronengruppe der Crustacea auffassen. Den Mandibeln aller Tracheatenvertreter fehlt ein Palpus. In Deutung der Tracheatenmandibel als Ganzbeinmandibel (Manton 1964; Krau & Kraus 1994) wäre der distale Anteil der Mandibelkaulade eben dieser Palpus. Nachdem aber auch durch entwicklungsbiologische Untersuchungen gezeigt haben, daß in den Mandibelanlagen von Insekten und Tausendfüßern anders als in den übrigen Extremitäten keine distal-less Expression stattfindet und damit die Tracheatenmandibel wie die der Crustacea als basignath anzusehen ist (Popadic et al 1998; Scholtz et al. 1998; Panganiban et al. 1994; 1995), muß der Palpus bzw. der distale Teil der Mandibelextremität bei den Tracheata als reduziert gelten. Nach der hier vorgeschlagenen Stammbaumhypothese mit einem Schwestergruppenverhältnis von Tracheata und Remipedia ist aber auf Grund des Fehlens eines Mandibelpalpus auch bei den Remipedia dieses Merkmal bezüglich des Grundmusters der Tracheata als Plesiomorphie zu werten. Diskussion 252

8.4.17.11 Die ersten Maxillen Die ersten Maxillen der Tracheata sind primär einästige Extremitäten und wohl, ähnlich denen der Hexapoda und Symphyla, mit zwei Laden ausgestattet. Dasselbe trifft aber ebenfalls auch auif die Remipedia zu, weshalb vor dem Hintergrund der hier vorgeschlagenen Phylogenie dieser Bau der ersten Maxille bezüglich des Grundmusters der Tracheata als Plesiomorphie bewertet werden muß.

8.4.17.12 Die zweiten Maxillen Die zweiten Maxillen der Tracheata sind wahrscheinlich ebenfalls mit einem einästigen Taster ausgestattet gewesen und median miteinander zu einem Labium verwachsen. Diese mediane Verwachsung zunächst der Coxen der zweiten Maxillen zu einem den Mundvorraum posterior begrenzenden Coxosternit (ähnlich wie bei den Chilopoda) wurde bereits als eine erstaunliche Übereinstimmung der Tracheata mit den Remipedia angeführt und als potentielle Syn- apomorphie beider Gruppen bewertet. Darüberhinaus sind auch die zweiten Maxillen der Remipedia einästige Extremitäten. Damit ist ebenfalls der Bau der zweiten Maxillen bezüglich des Grundmusters der Tracheata als Plesiomorphie zu bewerten. Die Bildung eines komplexeren Labiums, unter Einbeziehung auch der basalen Anteile der zweiten Maxillen dürfte dann in der Stammlinie der Hexapoda erfolgt sein.

8.4.17.13 Entwicklung Innerhalb der Tracheata kommen keine aquatische Primärlarven mehr vor. Somit sind einerseits Hypothesen wie die Interpretation einer Naupliuslarve als Autapomorphie der Eucrustaca (sensu Waloßek) nicht überprüfbar, anderseits dürfte wohl eine (mehr oder weniger) direkte Entwicklung ohne eine aquatische Primärlarve ein abgeleiteter Merkmalszustand sein, wie immer eine solche ausgesehen haben mag (mit drei oder vier Extremitätenpaaren). Nach der hier vorgechlagenen Phylogenie wäre aber zu fordern, daß es sich bereits um Naupliuslarven (mit drei Extremitätenpaaren) gehandelt haben muß, wie sie innerhalb der „Crustacea“ ja typisch sind. Wie bereits mehrfach angedeutet ist aber die Entwicklung der Remipedia bisher unbekannt, sodaß der „Verlust“ einer Naupliuslarve einerseits bezüglich des Tracheatengrundmusters eine Apomorphie darstellen könnte, wenn die Remipedia sich noch über ein Naupliusstadium entwickeln. Andererseits könnte es sich aber auch um eine Plesiomorphie handeln, falls eine Entwicklung ohne Naupliusstadium bereits im Grundmuster des hier vorgeschlagenen Taxons N.N. 8 (Remipedia undTracheata) anzunehmen ist. Diskussion 253

8.4.17.14 Das cephale Ensdoskelett Als weitere potentielle Synapomorphie der Tracheata werden in der Literatur die anterioren Tentorialarme des cephalen Skelett-Muskelsystems angeführt (z.B. Klass & Kristensen 2001; Bitsch & Bitsch 2002;). Die Homologie dieser Bildungen wird aber von anderen Autoren noch als ungeklärt angesehen (z.B. Dohle 1997a), auch hat sich dieses Merkmal sich in der Lehrbuchliteratur bisher scheinbar nicht durchgesetzt. Es ist festzustellen, daß anteriore Tentorialarme für ectognathe Inekten, Symphylen Chilopoden und Diplopoden lange bekannt sind. Koch (2000, 2001) bestätigt deren Existenz auch für die Collembola und Diplura. Bei den Diplura waren dieses Bildungen von Manton (1964) als vom Oberrand der Mandibel ausgehende Apodeme fehlgedeutet worden, Snodgrass (1950) hatte dieses Strukturen aber bereits als cephale Endoskelettkomponenten erkannt. Bei den Protura ist ähnlich, aber sicher konvergent dem Corpotentorium der dicondylen Insekten ein Tentorialkomplex entwickelt, in den anteriore Tentorialapodeme und die mutmaßlich intermaxillaren Apodeme eingehen. Der gesamte Tentorialkomplex ist bei Proturen eine hohle kuticulare Bildung (s. Tafel V a,b). Bei den anterioren Tentorialarmen der Tracheata handelt es sich stets um hohle apodemale Bildungen, die offenbar durch Invagination des Integumentes entstehen. Der Ursprungsort liegt jederseits lateral des Labralansatzes, an der Stelle, an der bei den „Crustacea“ die parlabrale Verankerung (pla) des cephalen Endoskelettkomplexes zu finden ist. Zwischen den anterioren Tentorialarmen ist in der Regel ein, gegenüber den Verhältnissen bei den „Crustacea“ reduziert wirkender bindegewebiger cephaler Endoskelettkomplex ausgespannt. Insbesondere fehlen offenbar die lateralen Längsverstrebungen bzw. „lateral tracts“ (lt), sowie die bindegewebigen parlabralen Verankerungen (pla). Stets setzt mindestens der, vom Vorderrand, bzw. bei den Entognatha und Myriapoda, vom Dorsalrand des Mandibelcorpus ausgehende anterio-anteriore Ventralmuskel (vaa) der Mandibel an den anterioren Tentorialarmen an. Auf der Grundlage der hier vorgeschlagenen Phylogenie ist zu fordern, daß vor dem Entstehen anteriorer Tentorialapodeme der cephale Endoskelettkomplex der Situation bei den Malacostraca und Remipedia geähnelt haben muß. Die Mandibeln der Archaeognatha, ursprünglicher Zygentoma (Trichlepidion gertschi; s. Staniczek 2000) und der Diplura sind bezüglich ihrer Ventralmuskulatur der Situation bei den Remipedia, Malacostraca und prinzipiell auch den Branchiopoda sehr ähnlich. Vom Vorder- bzw. (bei den Entognatha) Dorsalrand geht ein einfaches Muskelbündel (vaa) aus, welches bei den Vertretern der „Crustacea“ zum ventralen Endoskelettkomplex vor die Mandibelquersehne zieht, bei den Vertretern der Tracheata aber stets an den anterioren Tentorialapodemen Diskussion 254 angreift. Aus dem gesamten Mandibelcorpus zieht eine Vielzahl Muskeln (vpa) an die Enden der wie bei Branchiopoda, Malacostraca und Remipedia vorhandenen Mandibelquersehne (II, Mda-tt). Vom Hinter, bzw. (bei den Entognatha) Ventralrand zieht ein weiteres Muskelbündel (vpp) nach median zum ventralen Endoskelettkomplex unmittelbar vor die Stelle, an der dort auch die vordere Ventralmuskulatur (vaa) der ersten Maxille ansetzt, also in den Bereich der ehemals postmandibularen Querspange (III). Dieses Muskulaturmuster erscheint so ähnlich, daß zum einen die Homologie der Mandibeln und ihrer Muskulatur bei Tracheata und den genannten Gruppen der Crustacea angenommen werden muß. Zum anderen erscheinen innerhalb der Tracheata die Archaeognatha und Diplura bezüglich ihrer Mandibelanatomie besonders ursprünglich, da sie den Verhältnissen bei den genannten Crustaceen am ähnlichsten sind. Bei den Diplura ist nur der Ansatz des vordersten Ventralmuskels der Mandibel (vaa) auf die anterioren Tentrorialarme verlagert (Abb. 34), bei den Archaeognatha setzt auch ein Teil der hintersten Ventralmuskulatur (vpp*) der Mandibel am anterioren Tentorialarm, ein anderer Teil ist aber noch am bindegewebigen Endoskelettkomplex verblieben (Abb 33). Weiterhin ähneln sich die Mandibeln der Tracheata, Branchiopoda, Malacostraca und Remipedia im Besitz einer breiten Pars molaris (s.o.) und das Endoskelett im Vorhandensein einer Mandibelquersehne (Mda-tt). Innerhalb der Tracheata, Malacostraca und Remipedia sind wie bereits diskutiert zudem Laciniae mobiles entwickelt und außerdem können für die Remipedia und Tracheata eine Anzahl potentieller Synapomorphie genannt werden (s. Begründung Taxons N.N. 8). Somit erscheint es höchst wahrscheinlich, daß die Tracheata an genannter Stelle innerhalb eines umfangreicheren Taxons N.N. 2 (Mandibulata exklusive „Orsten-Fossilien“, Mystacocarida und Copepoda) einzuordnen sind, für dessen Grundmuster ein cephaler Endoskelettkomplex, bestehend aus den ehemaligen Querspangen 0-IV mit parlabraler Verankerung (pla) und lateralen Längsverstrebungen (lt) anzunehmen ist. Vor diesem Hintergrund lassen sich nun die anterioren Tentorialarme der Tracheata als apodemale Ersatzbildungen der parlabralen Verankerungen (pla) und der Lateralen Längsverstrebungen (lt) des bindegewebigen Endoskelettkomplexes auffassen, welche einen Teil der dort ansetzenden Mandibelmuskulatur (vaa) übernommen haben. Sie sind als solche einmalig innerhalb der Tracheata und stellen mit großer Wahrscheinlichkeit eine Autapomorphie der Tracheata dar. Insgesamt erscheint die Monophylie der Tracheata also wesentlich besser gesichert zu sein, als die bisher vorgebrachten alternativen, der Mononphylie der Tracheata wiedersprechenden Hypothesen, wie das Tetraconata-Konzept. Diskussion 255

8.4.17.15 Das Grundmuster der Tracheata Der Grundmustervertreter der Tracheata läßt sich wie folgt beschreiben: Es handelte sich wahrscheinlich bereits um einen terrestrischen Organismus (Apomorphie) [103]. Die allgemeine Körpergliederung war der des Grundmusters des Taxons N.N. 8 (Remipedia und Tracheata) ähnlich, ein primäres Abdomen fehlte vollständig (Plesiomorphie). Der Kopf bestand aus einem Acron und fünf Segmenten, deren zweites sein Extremitätenpaar (zweite Antennen) vollständig verloren hatte (Apomorphie) [104]. Die erste Antenne war als Gliederantenne entwickelt (Plesiomorphie), Nebengeißeln fehlten (Apomorphie?, s. Remipedia und Malacostraca). Die basignathen Mandibeln waren mit einer Pars molaris, einer Lacinia mobilis und einer Pars incisiva ausgestattet (Plesiomorphie), ein Mandibel- palpus (Plesiomorphie) fehlte. Die Mandibellängsachse war, wie bei den Archaeognatha, noch vertikal ausgerichtet (Plesiomorphie). Die Mandibelmuskulatur entsprach ganz der bereits für das Grundmuster des Taxons N.N. 6 angenommenen Situation, insbesondere war eine bindegewebige Mandibelquersehne (Mda-tt) entwickelt, an deren Enden die vervielfachte posterio-anteriore Ventralmuskulatur (vpa) der Mandibel ansetzte (Plesiomorphie). Ausgehend vom Ansatzort der parlabralen Verankerung (pla) war, jederseits des Labralansatzes entspringend, ein Tentorialapodem in den Kopf hinein gerichtet, welches die parlabrale Verankerung (pla) selbst und die lateralen Längsverstrebungen des bindegewebigen Endoskelettes ersetzten (Apomorphie) [105] (s. a. Abb. 49). Außerdem ist auch der Ansatz der vordersten Ventralmuskeln (vaa) der Mandibeln auf die anterioren Tentorialapodeme verlagert (Apomorphie) [106], während die übrige Ventralmuskulatur der Mandibeln zunächst noch am bindegewebigen Endoskelett ansetzt (Plesiomorphie). Die ersten Maxillen sind einästig (Plesiomorphie) und mit zwei Ladenbildungen ausgestattet (Plesiomorphie), deren proximale in die Kaukammer gerichtet ist, deren distale aber die Mandibeln seitlich überdeckt (Plesiomorphie), womit die Mandibelanatomie noch ganz der für das Grundmuster des Taxons N.N. 8 angenommenen Situation entspricht. Die zweiten Maxillen waren ebenfalls einästig (Plesiomorphie) und ihre Coxen waren median zu einem Coxosterniten mit einem Paar Enditen verwachsen, welcher den Mundvorraum, als primitives Labium, nach posterior begrenzte (Plesiomorphie). Der Grundmustervertreter der Tracheata war mit Tracheen ausgestattet, die mit segmentalen, pleuralen Stigmenpaaren mündeten (Apomorphie) [107]. Der Rumpf bestand aus etwa 15 homonomen Segmenten (Plesiomorphie) mit je einem Paar einästiger (Apomorphie) [108] Stabbeine (Plesiomorphie), welche lateral in der Pleuralwand der Rumpfsegmente inserierten (Plesiomorphie) und deren Coxen unbeweglich und vollständig in die Pleuralmembranen integriert waren (Apomorphie) [109]. Epipodiale Diskussion 256

Kiemen fehlten (Plesiomorphie, s. Remipedia). Auf der Ventralseite der Rumpfsegmente waren nahe den Coxen paarige eversible Vesikel (sog. Coxalbläschen) entwickelt, die der Aufnahme von Feuchtigkeit dienten (Apomorphie) [110]. Mitteldarmdrüsen fehlten (Apomorphie) [111]. Zur Exkretion waren ein Paar in den Enddarm mündender, mesodermal gebildeter Malpighischer Gefäße entwickelt (Apomorphie) [112]. Die Geschlechtsöffnungen befanden sich vermutlich im letzten Rumpfsegment (Plesiomorphie). Die Begattung erfolgt über eine Spermatophore (Apomorphie) [113], welche entweder als Sack- oder als gestielte Tröpfchenspermatophore ausgebildet war. Die Entwicklung verlief nicht mehr über eine aquatische Primärlarve vom Naupliustyp (Apomorphie?) [114].

8.4.18 Hexapoda 8.4.18.1 Autapomorphien Die Hexapoda erscheinen durch die typische Subtagmatisierung ihres Rumpfes in einen Thorax mit drei Laufbeinpaaren und ein aus 11 Segmenten (zzgl. Telson) bestehendes sekundäres Abdomen mit modifiziertern Extremitätenpaaren als Monophylum gut begründet [115]. In das Labium der Hexapoda gehen wohl auch die der Extremitätenbasis entsprechenden Anteile der zweiten Maxillen ein, was gegenüber der für das Taxon N.N. 8 (Remipedia und Tracheata) angenommenen Situation im Grundmuster sicher abgeleitet ist. Insbesondere bei den Chilopoda scheint dieser ursprüngliche Zustand (ähnlich den Verhältnissen bei den Remipedia) mit einem einfachen Coxosternit noch erhalten geblieben zu sein, wenngleich hier die Endite verloren gingen. Die Zusammensetzung des Insekten- labiums muß vor dem Hintergrund der hier vorgestellten Hypothesen an anderer Stelle untersucht und diskutiert werden.

8.4.18.2 Spermienultrastruktur Kristensen (1995, 1997) führt ein spezifisches „9+2+2“ Mikrotubulimuster des Spermienflagellums mit einem äußeren Ring akzessorischer Mikrotubuli-Dubletts als potentielle Autapomorphie an (s. auch Ax 1999). Kristensen & Klass 2001 diskutieren dieses Merkmal aber als Synapomorphie der Diplura und Ectognatha (s.u.).

8.4.18.3 Das Grundmuster der Hexapoda Der Grundmustervertreter der Hexapoda war bezüglich der Kopfanatomie vermutlich den Verhältnissen bei den Archaeognatha und darüber hinaus der Situation im Grundmuster der Tracheata noch ähnlich. Die Mundwerkzeuge waren sicher ectognath, und die Diskussion 257

Mandibellängsachse war vertikal ausgerichtet. Eine gewisse mechanische Unterstützung oder gelenkartige Interaktion der Vorderseite der Mandibelkaulade mit einem ausgeprägt sklerotisierten Bereich des Clypeus wie sie von Koch (2001) bei Trigoniophthalmus (Archaeognatha) gezeigt wurde und auch bei Dilta hibernica zu beobachten ist (eigene Beobachtung) könnte bereits im Grundmuster der Hexapoda entwickelt gewesen sein und stellt möglicherweise auch die Ausgangssituation für eine dicondyle Mandibel dar. Im Grundmuster der Hexapoda dürfte die Mandibel jedoch noch monocondyl gewesen sein. Der cephale Endoskelettkomplex bestand aus den vorderen Tentorialarmen (at-ap), wahrscheinlich intermaxillaren, posterioren Apodemen (pt-ap) und einem noch ausgeprägten bindegewebigen Endoskelettkomplex. Vermutlich war das cephale Endoskelettsystem im Grundmuster der Hexapoda insgesamt der Situation, wie sie heute noch bei den Archaeognatha zu finden ist, ähnlich. Der Rumpf bestand im Grundmuster der Hexapoda aus drei Thorakalsegmenten mit je einem Laufbeinpaar und einem 11-segmentigen sekundären Abdomen mit reduzierten Extremitäten (Apomorphie) [115]. Vermutlich waren auf der Ventralseite der Abdo- minalsegmente je ein Paar als vestigiale Extremitäten zu deutende Styli und ein Paar eversible Vesikel („Coxalbläschen“) entwickelt (Plesiomorphie). Tracheenstigmen waren vermutlich in allen Rumpfsegmenten vorhanden, außer im ersten, in dem sie stets fehlen. Das Fehlen von Stigmen im Prothorax könnte eine weitere (schwache) Autapomorphie [116] der Hexapoda sein, wenn im Grundmuster der Tracheata tatsächlich in allen Rumpfsegmenten Tracheenstigmen entwickelt entwickelt waren. Dafür spricht, daß bei den Hexamerocerata (Pauropoda) Tracheen wohl im ersten Rumpfsegment entwickelt sind (s. z.B. Hüther 1968). Die Geschlechtsöffnung befand sich entweder, wie bei den Protura im letzten (11.) Abdominalsegment (Plesiomorphie) oder aber wie bei den Diplura und Ectognatha im 8. Abdominalsegment. Dies wäre dann entweder als Apomorphie bezüglich des Grundmusters der Hexapoda zu bewerten, oder als Synapomorphie der Diplura und Ectognatha (bei Paraphylie der Entognatha, oder aber als Konvergenz von Diplura und Ectognatha (bei Monphylie der Hexapoda).

8.4.19 Ectognatha 8.4.19.1 Autapomorphien Die Ectognatha sind bezüglich ihrer Anatomie im Grundmuster dem Grundplan der Hexapoda noch ähnlich. Die Ectognatha sind als Monophylum gut begründbar, durch den typischen Aufbau derAntenne mit Scapus, Pedicellus und sekundär geringeltem Annellus, der zweifellos gegenüber der für das Grundmuster der Hexapoda, Tracheata und wohl auch Diskussion 258

Mandibulata anzunehmenden Gliederantenne als apomorph zu bewerten ist [117]. Weiterhin ist im zweiten Glied der Antenne (Pedicellus) ein einzigartiges, komplexes, aus einer großen Anzahl von Scolopidien aufgebautes mechanorezeptorisches Sinnesorgan entwickelt, das sog. Johnston’sche Organ (Apomorphie) [118]. Darüberhinaus kann der Besitz von nur drei Stirnocellen angeführt werden, wobei der vordere Ocellus ein Verschmelzungsprodukt zweier, hintereinanderliegender und bei einigen Vertretern der Collembola auch noch als solche entwickelter Einzelocellen ist (Apomorphie) [119].

8.4.19.2 Das cephale Skelett-Muskelsystem Das cephale Endoskelett der Ectognatha zeigt gegenüber den Verhältnissen bei den Diplura und Collembola (s. Abb. 34, 35) eine weitere Besonderheit: die sog. posteriore Tentorialbrücke, die durch die mediane Fusion der vermutlich intermaxillaren, posterioren Tentorialapodeme (pt-ap) entsteht (s. a. Abb. 33: ptb). Überall dort, wo innerhalb der Mandibulata intermaxillare Apodeme entwickelt sind, sind diese nicht median miteinander zu einer Tentorialbrücke verschmolzen, ähnliche Apodembrücken sind aber innerhalb der Eumalacostraca z.B. von Decapoden, Isopoden und Amphipoden bekannt (z.B. Jackson 1926; Snodgrass 1951, Schmalfuß 1974; Scheloske 1977; s.a. Coleman 2000) bekannt. Es handelt sich dort aber, wie das Fehlen solcher Bildungen bei mutmaßlich ursprünglicheren Gruppen, wie den Leptostraca, Stomatopoda, Euphausiacea, Mysidaca nahelegt um konvergente Bildungen, die ein-oder mehrmalig innerhalb der Malacostraca evolvierten. Eine intermaxillare Apodembrücke (ptb) kann somit als Autapomorphie der Ectognatha [120] aufgefaßt werden (s. a. Abb 49).

8.4.19.3 Weitere Übereinstimmungen Außerdem sind bei allen Ectognatha im Unterschied zu den Entognatha die Extremitätenrudimente des 8. und 9. Abdominalsegmentes zu Kopulationsorganen bzw. Ovipositoren umgebilet (Apomorphie) [121]. Eine weitere potentielle Apomorphien der Ectognatha könnte sind Besitz eines unpaaren Terminalfilums sein (Apomorphie) [122], dessen segmentale Herkunft (11. Abdominalsegment, Telson) hier nicht diskutiert werden soll (s. z.B. Kristensen 1991; Kukalová-Peck 1991). Das Terminalfilum ist bei den Archaeognatha, Zygentoma und Ephemeroptera entwickelt, es müßte dementsprechend innerhalb der Pterygota sekundär reduziert worden sein. Diskussion 259

Weiterhin sind die Tarsen der Ectognatha sekundär untergliedert (Apomorphie) [123]. Außerdem kann die Bildung einer Amnionhöhle während der Embryogenese genannt werden (Apomorphie) [124]. Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Ectognatha sollen im folgenden lediglich kurz skizziert werden:

8.4.20 Archaeognatha Innerhalb der Ectognatha stellen die Archaeognatha die Schwestergruppe der Dignatha dar. Die Archaeognatha sind durch die stark vergrößerten und dorsal in der Mediane zusam- mentreffenden Komplexaugen (Apomorphie) [125] und die offenbar vergrößerten Maxillarpalpen mit einer höheren Gliederzahl als die Thorakalextremitäten (Apomorphie) [126] als Monophylum begründbar (z.B. Kristensen 1997).

8.4.21 Dicondylia Die Dicondylia besitzen ein anteriores sekundäres Mandibelgelenk zum Clypeus (Apomorphie) [127] mit entsprechenden Umbildungen und Modifikationen der Mandibelanatomie und Muskulatur (s. z.B. Lieven 2000). Außerdem bilden die anterioren Tentorialapodeme (at-ap) und die posteriore Tentorialbrücke (ptb) einen einheitlichen Tentorialkomplex, ein sog. Corpotentorium [128]. Ein ähnlicher Tentorialkomplex ist auch bei den Protura innerhalb der Entognatha zu beobachten. Die Verhältnisse bei den Collembola und Diplura sowie den Archaeognatha legen jedoch nahe, dies als konvergente Bildung aufzufassen (andernfalls wäre mehrfache Reduktion des Corpotentoriums, oder ein Schwester- gruppenverhältnis der Protura und Dicondylia anzunehmen). Weitere Merkmale sind ein sog. Gonangulum im Ovipsitor (Apomorphie) [129], die 5-gliedrigen Tarsen der Laufbeine (Apomorphie) [130], weiterhin sind die Tracheen im Abdomen sind untereinander durch Quer- und Längsanastomosen verbunden (Apomorphie) [131] und die frühe Embryogenese verläuft über eine superfizielle Furchung (Apomorphie) [132].

8.4.22 Taxon N.N. 9 (Dicondylia exklusive Tricholepidion gertschi): Ezygomata Interessant sind nun die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den Pterygota und den Zygentoma, also innerhalb der Dignatha. Untersuchungen zur Kopfanatomie (s. Staniczek 2000) zeigen nämlich, daß Tricholepidion gertschi (Zygentoma) noch eine gut ausgeprägte Diskussion 260 bindegewebige Mandibelquersehne besitzt und damit der Situation bei den Archaeognatha noch viel ähnlicher ist, als die übrigen Vertreter der Zygentoma und Pterygota, bei denen praktisch keine Bindegewebekomponenten des ventralen, cephalen Endoskelettkomplexes mehr existieren und sämtliche Ventralmuskeln der Mandibeln auf den Tentorialkomplex verlagert sind (Apomorphie). Da weiterhin die Verhältnisse bei den Archaeognatha auch der Situation außerhalb der Tracheata besonders ähnlich sind, muß der Besitz einer Mandibel- quersehne mit entsprechender Muskulatur bei Tricholepidion gertschi als Plesiomorphie angesehen werden. Dann aber sind, wie dies auch schon Staniczek 2000) andeutet, die Zygentoma mit Sicherheit paraphyletisch. Alle Zygentoma exklusive Tricholepidion gertschi und die Pterygota bilden dann ein Monophylum (Taxon N.N. 9) welches durch die vollständige Substitution des bindegewebigen Endoskelettkomplexes durch das Corptentorium und die vollständige Verlagerung sämtlicher Ansätze der Mandibelmuskulatur auf die anterioren Tentorialapodeme zu begründen ist [133]. Tricholepidion gertschi ist dann innerhalb der Dicondylia das Schwester- taxon der Pterygota und übrigen Zygentoma (Zygentoma s. str.). Für das Taxon N.N. 9 (Zygentoma s.str. und Pterygota) wird, wegen des Verlustes der zygomatischen Mandibelsehne der Name Ezygomata (nom. nov.) vorgeschlagen.

8.4.23 Entognatha 8.4.23.1 Sind die Entognatha paraphyletisch? Die Monophylie der Entognatha wird gegenwärtig kontrovers diskutiert. Als potentielle Autapomorphie der Entognatha wird die Entognathie, d.h die Umwachsung der Mandibeln und Maxillen durch Pleuralduplikaturen der Kopfkapsel und deren Verschmelzung mit dem Seitenrand des Labiums (bzw. mit sich selbst in der sog. Linea ventralis), angeführt (s. z.B. ; Tuxen 1959; Hennig 1969; Lauterbach 1972b). Gegen die Monophylie der Entognatha werden zum einen Unterschiede angeführt, die konvergentes Entstehen einer entognathen Situation bei den Diplura einerseits und den Ellipura (Collembola und Protura) andererseits belegen sollen (Koch 1997, 2001). Diese Unterschiede betreffen insbesondere die Lage des Labiums in Relation zu den die Maxillen und Mandibeln umhüllenden Pleuralfalten des Kopfes. Im Falle der Diplura ist das Labium verhältnismäßig großflächig und nimmt beinahe die gesamte Ventralseite des Kopfes ein, sodaß die Pleuralfalten ausschließlich mit dem Seitenrand des Labiums verwachsen sind. Bei den Ellipura dagegen ist das Labium klein und befindet sich am Vorderende der Ventralseite des Kopfes. Die Pleuralfalten des Kopfes sind daher nur auf einer kurzen Strecke mit dem Seiten- bzw. Hinterrand des Labiums verwachsen Diskussion 261 und treffen hinter dem Labium in der sog. Linea ventralis aufeinander, welche eine Verwachsungsnaht der beiden Duplikaturen darstellt. Zum anderen wird aber auch der Versuch unternommen, eine alternative Stammbaum-Hypothese zu begründen, welche die Entognatha als Paraphylum ausweist und somit die Annahme konvergenten Entstehens der Entognathie erfordert. So sollen die Diplura und die Ectognatha Schwestertaxa sein (Kukalová-Peck 1987, 1991, Koch 1997). Koch (1997) nennt als potentielle Synapomorphie der Diplura und Ectognatha die epimere Entwicklung und den Verlust von Temporalorganen. Von Koch (2000) wird außerdem die Existenz eines posterioren Suspensoriums der anterioren Tentorialapodeme als Argument für diese Hypothese genannt. Als weitere potentielle Syn- apomorphie von Diplura und Ectognatha wird der Aufbau des Spermienaxonemas mit 9 accessorischen, peripheren Microtubulipaaren, also einem 9+9+2 Muster angeführt (Klass & Kristensen 2001).

8.4.23.2 Konvergente Entognathie? Betrachtet man zunächst die dargelegten Unterschiede in der Verwachsung der Pleuralfalten mit dem Labium, so kann ohne weiteres der bei den Ellipura zu beobachtende Zustand aus der Situation bei den Diplura abgeleitet werden. Ein Außengruppenvergleich ergibt, daß ein in der hinteren Region des Kopfes inserierendes Labium bzw. zweites Maxillenpaar der ursprünglichere Zustand ist. Die Pleuralfalten wären dann zunächst mit dem Seitenrand des Labiums verwachsen, später, in der Stammlinie der Ellipura, wäre das Labium dann von den bis zur Mittellinie (Linea ventralis) vordringenden Pleuralfalten an das Vorderende des Kopfes verdrängt worden. Die unterschiedliche Ausprägung der Entognathie ließe sich also bei nur einmaligem Entstehen auch zwanglos durch Modifikationen in der Stammlinie der Ellipura erklären.

8.4.23.3 Epimere Entwicklung? Die epimere Entwicklung ist aber sicher nur ein schwaches Argument für ein Schwestergruppenverhältnis der Diplura und Ectognatha. Zwar schlüpfen in beiden Gruppen die Larven mit der vollen Segmentzahl und auch ein Außengruppenvergleich mit den Verhältnissen bei den Diplopoda und mutmaßlich basalen Vertretern der Cilopoda (Notostigmophora, Lithobiomrpha) weist die Epimorphose als abgeleitetes Merkmal aus. Jedoch ist schon die Entwicklung der Protura nicht streng anameristisch, die Tiere schlüpfen nämlich mit bereits 8 Abdominalsegmenten. Somit handelt es sich nur um einen graduellen Diskussion 262

Unterschied von drei, im Vergleich zu den Diplura und Ectognatha aber nur zwei beim Schlupf noch nicht vorhandenen Segmenten.

8.4.23.4 Reduktion der Temporalorgane? Das Fehlen von Temporalorganen bei den Diplura und Ectognatha ist als Reduktionsmerkmal wenig stichhaltig, solange die Hypothese nicht durch schwerwiegende Positivmerkmale gestützt ist, die den nur einmaligen Verlust des Temporalorgans wahrscheinlich machen.

8.4.23.5 Posteriore Suspensorien der anterioren Tentorialarme? Das dritte von Koch (2000) genannte Merkmal, nämlich die Existenz posteriorer Suspensorien der anterioren Tentorialapodeme (nur) bei den Diplura und Ectognatha erscheint vor dem Hintergrund der hier vorliegenden Untersuchungen des cephalen Endoskelettsystems der Mandibulata als nicht haltbar. Wie bereits diskutiert, erscheint es naheliegend, daß die anterioren Tentorialapodeme sekundäre Ersatzbildungen des bindegewebigen cephalen Endoskelettkomplexes darstellen. Insbesondere ersetzen sie zunächst die parlabrale Verankerung und die lateralen Trakte des Endoskelettkomplexes. Wie bei allen hier dargestellten Vertretern der „Crustacea“ und auch außerhalb der Mandibulata (s. Triarthrus) ist anzunehmen, daß auch in der frühen Stammlinie der Tracheata zu einem Zeitpunkt vor dem Entstehen der anterioren Tentorialapodeme sämtliche intersegmentale Komponenten des Endoskelettkomplexes noch mit einer Anzahl suspensorischer Dorsalmuskelpaare ausgestattet waren. Einige davon waren wahrscheinlich durch Bindegewebeligamente ersetzt (s.o). Wenn also innerhalb der Tracheata nun dorsale Suspensorien des Endoskelettes, als Muskelzüge oder Bindegewebeligamente auftreten, so ist die sparsamste Erklärung dafür die, daß es sich um Derivate dieser ehemaligen Dorsalmuskulatur handelt, die auf die tentorialen Komponenten des Endoskelettes verlagert wurden. Somit muß der Besitz einer posterioren Suspension der anterioren Tentorialapodeme als plesiomorphes Merkmal angesehen werden, welches einen deutlichen Hinweis darauf gibt, wie ursprünglich das cephale Skelettmuskelsystem gerade der Diplura und der basalen Ectognatha geblieben ist.

8.4.23.6 Spermienultrastruktur: 9+9+2-Mikrotubulimuster? Die Übereinstimmung der Spermienultrastruktur bei den Diplura und Ectognatha mit einem 9+9+2 Microtubulimuster ist ohne Zweifel erstaunlich. Allerdings kommt ein solches Muster z.B. auch bei den Spermien der Onychophora vor (z.B. Baccetti 1979). Bei den Collembola ist aber das unter den Metazoa weitverbreitete und daher mutmaßlich ursprüngliche 9+2 Diskussion 263

Mikrotubulimuster entwickelt. Bei den Protura dagegen sind die Spermien wiederum offensichtlich abgeleitet, ihre Flagellen zeigen in der Regel ein Microtubulimuster von 12+0, 13+0 oder 14+0 (s. z.B. Yin et al. 1985). Klass & Kristensen (2001) führen die Beobachtung von 9 peripheren Microtubuli auch bei einem Vertreter der Protura auf eine Probenver- wechselung zurück. Erstaunlicherweise gibt es aber in der in diesem Zusammenhang zitierten Arbeit (Yin et al. 1985) gar keinen Hinweis auf einen solchen Fall, sondern nur die Beschreibung eines 13+0 Musters bei Neocondeellum dolichotarsum. Es scheint also möglicherweise eine Beobachtung von 9 peripheren akzessorischen Microtubuli bei Proturen- spermien zu geben, die aber, auf Grund eines fehlerhaften Literaturzitates, hier nicht nachvollziehbar ist. Zur Widerlegung eines solchen Musters bzw. der Bestätigung einer Proben- verwechselung wäre weiterhin eine Nachuntersuchung der betreffenden Art erforderlich. Bis dahin wird an der älteren Auffassung festzuhalten sein, daß Spermien mit einem 9+9+2 Mikrotubulimuster bereits im Grundmuster der Hexapoda entwickelt waren (Jamieson 1987; Kristensen 1995, 1997; s.a. Ax 1999) und die Collembola sekundär zu dem scheinbar primitiveren „9+2“ Muster zurückgekehrt sind. Dies dürfte wohl, soweit das 9+9+2 Muster tatsächlich innerhalb der Protura auftritt, die sparsamste Hypothese sein, sofern man nicht annimmt, die Collembola seien der basalste Zweig der Hexapoda oder womöglich überhaupt keine Hexapoda sondern Vertreter der Crustacea (s. Hopkin 1997; Lawrence 1999). Hierfür lassen sich aber keine Argumente nennen, die einer Diskussion im Sinne der phylogenetischen Systematik standhalten.

8.4.23.7 Lage der Geschlechtsöffnungen? Weiterhin wäre es möglich, daß die Lage der Geschlechtsöffnung im 8. Rumpfsegment eine Synapomorphie der Diplura und Ectognatha darstellt. Solange aber keine sicheren Aussagen über die Lage der Geschlechtsöffnungen in den Grundmustern der höherrangigen Taxa (Hexapoda, Tracheata, Taxon N.N. 8, etc.) getroffen werden können, läßt sich darüber nur spekulieren. Offenbar sind außerdem die Geschlechtsöffnungen innerhalb der Mandibulata vielfach verlagert worden, sodaß der Aussagewert eines solchen Merkmales ohnehin fraglich ist, sofern nicht, wie z.B. bei den Malacostraca mit männlichen und weiblichen Geschlechts- öffnungen in unterschiedlichen Segmenten, komplexere Verhältnisses vorliegen.

8.4.23.8 Die Entognatha sind monophyletisch Wägt man nun die für die Monophylie der Entognatha sprechenden Argumente gegen die die Indizien ab, die scheinbar für ein Schwestergruppenverhältnis von Diplura und Ectognatha Diskussion 264 sprechen, so kann hier nur der ersten Hypothese der Vorzug gegeben werden. Neben der seitliche Umwachsung der Mandibeln und Maxillen durch Pleuralfalten des Kopfes und der Verwachsung der Seitenfalten mit dem Seitenrand des Labiums, sind als weitere Gemeinsamkeiten der Entognatha festzuhalten: Die Mandibeln und die Maxillen sind horizontal gelagert, was natürlich mit der Entognathie in Zusammenhang steht. Außerdem ist die Mandibel durch den vom Dorsalrand des Mandibelcorpus ausgehenden und am anterioren Tentorialapodem ansetzenden Ventralmuskel (vaa) der Mandibel vorstreckbar und durch die anteriore und posteriore (also die vom Dorsal- und Ventralrand des Mandibelcorpus ausgehende) Dorsalmuskulatur (Md-da, Md-dp) rückziehbar (s. Abb. 34, 35). Bei den Diplura scheint der Protraktormuskel (vaa) nur noch bei den Vertretern der Japygidae entwickelt zu sein. Wie ein Vergleich mit der Muskulatur der Mandibeln der Ectognatha, vor allem aber der „Crustacea“ zeigt, muß es sich bei dem Fehlen dieses Muskels bei den Campodeidae um einen sekundären Zustand handeln. Bei den Diplura ist aber noch eine umfangreiche Mandibelquersehne (Mda-tt) entwickelt, die durch die an ihrem Außenrand ansetzende, vervielfachte und aus dem Mandibelcorpus dort zusammenlaufende Muskulatur als den Mandibelquersehnen der Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Archaeognatha homologe Bildung angesehen werden kann. In der Abfolge der einzelnen Muskelpartien von anterior nach posterior, bzw. in diesem Falle (bei horizontal gelagerter Mandibellängsachse) von dorsal nach ventral, handelt es sich bei der an der Quersehne (Mda-tt) ansetzende Mandibelmuskulatur auch bei den Diplura um Derivate des posterio-anterioren Ventralmuskels (vpa). Offenbar dient diese Muskulatur bei den Diplura neben einer leichten Rotation der Mandibel um ihre Längsachse auch der Pro- und Retrusion der Mandibel. Bei den Collembola fehlt die Quersehne, die entsprechende Muskulatur ist kompakter und die Protrusion der Mandibel wird scheinbar nur noch von dem, hier wesentlich massiveren, anterio-anterioren Ventralmuskel (vaa) bewerkstelligt. Bei den Protura (s. Abb 36) scheinen sämtliche Ventralmuskeln am Tentorialkomplex anzusetzen und der Mandibelprotrusion zu dienen, die vorderen Dorsalmuskeln (Md-da) sind an das Hinterende der Mandibel gerückt und dienen scheinbar ebenfalls als Protrusoren, während die Kontraktion der übrigen Dorsalmuskeln (Md-dp) die Mandibel retrahieren dürfte. Die Verhältnisse bei den Protura sind aber schon bezüglich der Bildung eines Tentorialkomplexes aus anterioren Tentorialapodemen (at-ap) und (wahrscheinlich) intermaxillaren Apodemen, sowie die scheinbar vollständige Verdrängung des bindegewebigen Endoskelettes als hoch abgeleitet anzusehen. Das Gleiche gilt wohl auch für die Mandibeln und ihre Muskulatur. Allerdings lassen sich die Verhältnisse bei den Protura ohne Schwierigkeit von einer Situation wie bei Diskussion 265 den Collembola ableiten. Es kann also als weitere Gemeinsamkeit festgehalten werden, daß sowohl bei den Diplura, als auch bei den Ellipura die Mandibel vorstreckbar ist und zwar durch Kontraktion des vom Dorsalrand des Mandibelcorpus ausgehenden und zum anterioren Tentorialapodem ziehenden Ventralmuskels (vaa). Außerdem ist die Mandibel in beiden Gruppen rückziehbar durch die Kontraktion ihrer Dorsalmuskulatur. Weiterhin ist festzustellen, daß das cephale Skelettmuskelsystem der Diplura den Verhältnissen außerhalb der Enthognatha bei den Archaeognatha und Vertreter der „Crustacea“ am ähnlichsten ist., woraus der Schluß gezogen werden kann, daß es von den drei Gruppen der Entognatha das ursprünglichste ist. Bei den Ellipura wäre dan die Mandibelquersehne (Mda-tt) reduziert worden und bei den Protura schließlich das gesamte bindegewebige Endoskelett. Dies steht auch im Einklang mit dem angenommen Evolutionsweg der Entognathie, mit ebenfalls relativ ursprünglichen Verhältnissen bei den Diplura (umfangreiches Labium, Seitenfalten des Kopfes nur mit den Seitenrändern des Labiums verwachsen) und einer davon abzuleitenden Situation bei den Ellipura (Labium verkleinert und nach vorn gerückt, Kopfseitenfalten treffen sich in der Linea ventralis). Somit kann für die Entognatha ein Grundmuster rekonstruiert werden.

8.4.23.9 Das Grundmuster der Entognatha Es handelte sich um Tiere, deren Körperbau zunächst noch ganz dem Grundmuster der Hexapoda entsprach (Plesiomorphie). Am Kopf waren die Komplexaugen wahrscheinlich bereits zu einzelnenen Stemmata aufgelöst (Apomorphie) [134], ein Temporalorgan war noch vorhanden (Plesiomorphie). Die Antenne war als Gliederantenne ausgebildet (Plesiomorphie). Die Pleuralfalten des Kopfes waren weit nach lateroventral ausgezogen, hatten die horizontal gelagerten Mandibeln und Maxille seitlich umwachsen und waren mit den Seitenrändern des Labiums verwachsen (Apomorphie) [135]. Die Mandibeln konnten durch Kontraktion des anterio-anterioren Ventralmuskels und des hinteren Teils der Quersehnenmuskulatur (vpa) vorgestreckt und durch den vorderen Anteil dieser Muskulatur, sowie der Mandibeldorsalmuskulatur (Md-da, dp) zurückgezogen werden (Apomorphie) [136]. Das cephale Endoskelett war der Situation im Grundmuster der Hexapoda noch ähnlich, der bindegewebige Endoskelettkomplex war noch weitgehend erhalten. Der Rumpf war mit drei Thorakalsegmenten mit je einem Laufbeipaar ausgestattet (Plesiomorphie), es fogten 11 Abdominalsegmente, auf deren Ventralseite möglicherweise je ein Paar Styli und ein Paar eversible Vesikel (Coxalbläschen) entwickelt war (Plesiomorphie).

Diskussion 266

8.4.24 Myriapoda 8.4.24.1 Sind die Myriapoden (k)eine monophyletische Gruppe? Die Monophylie der Myriapoda wird heute von den meisten Autoren abgelehnt. Insbesondere ist in diesem Zusammenhang die Labiophora-Hypothese (Kraus & Kraus 1994, 1996; Kraus 1997, 2001, vergl. auch Dohle 1980) zu diskutieren. Als Argumente für ein Schwester- gruppenverhältnis von Progoneata (Symphyla, Pauropoda, Diplopoda) und Hexapoda wurden genannt:

1) Der Besitz von Coxalbläschen 2) Der Besitz von Styli 3) Die Existenz einer dem Insektenlabium entsprechenden sog. „maxillary plate“, welche von den median miteinander verwachsenen zweiten Maxillen gebildet wird.

8.4.24.2 Coxalbläschen Zum ersten Merkmal ist anzumerken, daß Coxalbläschen im Sinne des Wortes nur innerhalb der Diplopoda, insbesondere bei den Colobognatha und Lysiopetaloidea auftetreten, denn nur hier befinden sich diese Bildungen tatsächlich an den Beinhüften. Bei den Symphyla und ungeflügelten Insekten befinden sich die „Coxalbläschen“ dagegen auf der Ventralseite der Segmente. Natürlich spricht dies nicht von vornherein gegen die Homologie dieser Bildungen, da es sich auch um eine sekundäre Verlagerung bei einer oder mehreren Gruppen (dann vermutlich aber eher bei den Diplopoda) handeln könnte. Weiterhin muß das Fehlen von Coxalbläschen bei einem großen Teil der Diplopoda, den Protura und den Pterygota festgestellt werden. Unabhängig davon, ob Coxalbläschen bereits im Grundmuster der Tracheata vorhanden waren, oder ob sie eine Synapomorphie der Hexapoda und Progoneata sind, müssen (setzt man grundsätzlich die Homologie dieser Bildungen voraus) Coxalbläschen in den genannten Gruppen mehrfach konvergent verloren gegangen sein. Dann aber stellt sich die Frage, warum auszuschließen ist, daß nicht auch bei den Chilopoda die Coxalbläschen sekundär reduziert wurden. Zwar haben die Chilopoda an den hinteren Laufbeinen andere, der Feuchtigkeitsaufnahme (Rosenberg & Bajorat 1984) dienende „Coxalorgane“ oder Coxalporen, die ebenfalls typische Transportepithelien aufweisen (Rosenberg 1982, 1983a,b; Rosenberg & Bär 1981), woraus man den Schluß ziehen könnte, daß in der Stammlinie der Chilopoda das Problem „Feuchtigkeitsaufnahme“ auf anderem (konvergentem) Wege gelöst wurde. Allerdings kann auch darüber spekuliert werden, ob nicht in der frühen Stammlinie der Chilopoda Coxalbläschen vorhanden waren, die dann Diskussion 267 reduziert wurden, als andere (möglicherweise leistungsfähigere) Strukturen diese funktionell ersetzten. Da Coxalbläschen zweifellos eine Adaption an die terrestrische Lebensweise darstellen und derartige Merkmale gerade deswegen, insbesondere von Verfechtern der Labiophora-Hypothese als besonders konvergenzverdächtig diskutiert wurden, stellt sich weiterhin die Frage, auf welcher Grundlage dann einerseits die Homologie der Coxalbläschen bei den Progoneata und Hexapoda mit ganz unterschiedlicher Lage (s. aber Klass & Kristensen 2001) begründet werden kann, andererseits aber z.B. Tracheen, Malpighische Gefäße etc. als konvergente Bildungen innerhalb der Tracheata angesehen werden. Offenbar geschieht dies auf der Grundlage einer Vorannahme, nämlich der mehrfachen Besiedelung terrestrischer Lebensräume durch die Tracheata. Nur wenn gezeigt werden kann, daß die Chilopoda und die Labiophora unabhängig voneinander „an Land“ gingen, wäre tatsächlich plausibel, daß die Chilopoda nie Coxalbläschen besessen haben und die anderen genannten Gruppen die Coxalbläschen sekundär verloren haben müssen. Ein solches Szenario ergibt sich aber letzlich erst aus der entsprechenden Interpretation der Merkmale. Offenbar ist also das Vorhandensein von Coxalbläschen als Argument für die Labiophora-Hypothese äußerst fragwürdig.

8.4.24.3 Styli Für das zweite Argument muß zunächst geklärt werden, um was es sich bei dem Begriff Styli im einzelnen handelt. Sind die Styli der Abdominalsegmente der Archaeognatha, „Zygentoma“, Diplura und Protura gemeint, so scheint es sich stets um vestigiale Endopodite zu handeln (Klass & Kristensen 2001). Im Falle der Archaeognatha sind die Styli an den „Coxen“ des zweiten und dritten Beinpaares aber sicher keine Endopodite, sondern werden als vestigiale Exopodite aufgefaßt (Sharov 1966; Hennig 1969). Die Styli auf der Ventralseite der Rumpfsegmente der Symphyla wiederum sind sicher ebenfalls keine vestigialen Endopodite (diese sind ja als Laufbeine gut entwickelt), sodaß die Homologie mit den Abdominalstyli bei den Insekten auszuschließen ist. Bei Pauropoden sind keine Styli vorhanden (Dunger 1993) und bei den Pselaphognatha sind jeweils mehrere sog. Styli an den proximalen Beingliedern entwickelt (Verhoeff 1928), die von anderen Autoren aber als Sinnesborsten gedeutet wurden (z.B. Manton 1956). Grundsätzlich muß festgestellt werden, daß Styli als Apomorphie eines Taxons innerhalb der Tracheata nicht in Betracht kommen, wenn es sich um vestigiale Exopodite handelt. Die Reduktion der Exopodite bis auf vestigiale Reste (Styli) wäre dann nämlich bereits für das Grundmuster der Tracheata anzunehmen. Somit scheiden die Thorakalstyli der Archaeognatha als vestigiale Exopodite von vornherein Diskussion 268 aus. Wenn es sich bei den übrigen Styli um eine Synapomorphie der Progoneata und Hexapoda handeln soll, wäre zu fordern, daß es sich um homologe Strukturen handelt, die bei den Hexapoda und wenigstens einer Teilgruppe der Progoneata auftreten. Dies ist aber offenbar nicht der Fall, da Styli bei den Pauropoda und wohl auch den Diplopoda fehlen, die Abdominalstyli der Hexapoda vestigiale Endopodite und die Styli der Symphyla eines gerade nicht sind: Endopodite. Somit ist das zweite Merkmal „Besitz von Styli“ zur Begründung der Labiophora-Hypothese in jedem Falle unzulässig.

8.4.24.4 Das Labium Gegen die Homologie der Labien innerhalb der Tracheata wurde bereits von Dohle (1965, 1980) angeführt, daß es sich bei den Gnathochilarien der Diplopoda und Pauropoda ausschließlich um Bildungen der ersten Maxillen handele, während das Labium der Insekten und der Symphylen eine Bildung der zweiten Maxillen ist. Außerdem sei auch die Homologie des Insektenlabiums und des sog. Labiums der Symphyla auszuschließen, da letzteres eine mediane Naht aufweise und mit jederseits drei, sowohl Tastern als auch Enditen unähnlichen Fortsätzen ausgestattet ist. Dagegen ist das Insektenlabium aber quer untergliedert und besitzt jederseits einen mehrgliedrigen Taster und zwei beweglichen Endite. Hilken & Kraus (1994) unternehmen aber den Versuch, die Zusammensetzung des Gnathochilariums der Chilognatha aus sowohl den ersten als auch den zweiten Maxillen zu belegen und fassen den medianen Anteil des Gnathochilariums als Bildung der zweiten Maxillen auf. Weiterhin sollen auch die Gnathochilarien der Pselaphognatha noch deutlich eine erste Maxille und ein, eine Intermaxillarplatte bildendes, zweites Maxillenpaar mit Taster- und Enditenpaar erkennen lassen (Kraus & Kraus 1994, Kraus 2001). Diese Interpretation beruht aber bislang nur auf Rasterelektronenmikroskopischen Darstellungen der äußeren Morphologie, histologische Untersuchungen der Muskulatur fehlen bislang. Da embryologisch die Anlagen der zweiten Maxillen nicht, wohl aber das entsprechende Segment nachweisbar sind (Dohle 1964), erscheint es hier schlüssiger, daß das Gnathochilarium ausschließlich oder zumindest größten- teils eineBildung der ersten Maxillen darstellt. Spricht dies nun aber gegen die vormalige Existenz median mit ihren Coxen verwachsener zweiter Maxillen? Die Antwort ist nein. Die zweiten Maxillen könnten einerseits gänzlich reduziert worden sein, unabhängig davon ob sie vormals zu einem Labium verwachsen waren oder nicht. Andererseits wird der hinterste Teil des Gnathochilariums stets von einem schmalen spangenförmigen Sklerit, der sog. Gula, gebildet, welcher sich als Coxosternit der zweiten Maxillen deuten ließe. Das würde bedeuten, daß bei den zweiten Maxillen nur noch der durch Verwachsung der Coxen entstandene Diskussion 269

Sklerit, als Rudiment eines ehemaligen Labiums erhalten wäre, sämtliche Anteile distal der Coxen aber vollständig reduziert wurden. Eine detaillierte Untersuchung der Anatomie (und möglicherweise auch der Ontogenese) des Gnathochilarium der Pselaphognatha könnte hierzu wertvolle Hinweise liefern. Es gilt festzustellen, daß unabhängig davon, wie die Komponenten des Gnatochilariums der Diplopoda zu homologisieren sind, nicht auszuschließen ist, daß ehemals ein von den zweiten Maxillen gebildetes Labium vorhanden war. Sollte also eine Stammbaumhypothese die Existenz eines Labiums z.B. im Grundmuster der Dignatha fordern, so ist kein Grund zu erkennen, der gegen eine solche Annahme spräche, im Gegenteil scheint es eher Hinweise darauf zu geben, daß dies tatsächlich der Fall war, wenn auch in vermutlich anderer Weise als von Hilken & Kraus (1994) vorgeschlagen. Spricht nun die andersartige Ausbildung des sog. Labiums der Symphyla gegen dessen Homologie mit dem Insektenlabium? Dazu ist zunächst festzustellen, daß das Fehlen eines mehrgliedrigen Palpus und zweier beweglicher Endite am Labium der Symphyla auf Reduktion zurückgeführt werden kann und wohl auch zurückgeführt werden muß. Schließlich ist für zweite Maxillen generell eine Ausstattung mit Telopodit und Enditen anzunehmen, wo diese fehlen wird dies auf Reduktion zurückzuführen sein. Das andere Argument (Längsnaht bei Symphylen und Quernaht bei Insekten) ist bezüglich der Nähte selbst zweifellos richtig. Die Quernaht zwischen Mentum und Praementum des Insektenlabiums trennt aber ganz andere Teile als die mediane Längsnaht des Symphylenlabiums. Im Falle des Insektenlabiums liegt es nahe anzunehmen, daß über die Verwachsung der Coxen (Mentum) hinaus auch die Basipodite der zweiten Maxillen in das Labium (Praementum) einbezogen wurden, da, anders als z.B. bei den Chilopoden mit einem einheitlichen Coxosternit und lateral inserierenden Telopoditen, die Taster hier weit distal, kurz hinter den Laden inserieren. Andernfalls wäre das Mentum gar nicht als Bildung der zweiten Maxillen aufzufassen. Darüberhinaus ist festzustellen, daß auch das Praementum des Insektenlabiums durchaus eine median Längsnaht aufweisen kann. Eine Längsnaht bedeutet aber nicht, daß es sich nicht um (oder zumindest auf andere Art) miteinander verwachsene Strukturen handelt. Auch das Labium der Symphyla ist in Längsrichtung zweiteilig. An die umfangreichen median miteinander verwachsenen Platten schließt sich nach hinten jederseits ein kleiner Sklerit an. Dies macht die Deutung nun etwas komplizierter. Im Vergleich mit dem Insektenlabium würden dann die median miteinander verwachsenen Platten dem Praementum entsprechen, also die verwachsenen Basipodite der zweiten Maxillen sein, die kleinen, sich nach hinten anschließenden, paarigen Sklerite würden dann dem Mentum bzw. den Coxen entsprechen. Somit wäre das Labium der Symphyla ausschließlich aus miteinander verwachsenen Basipoditen gebildet worden. Eine zweite Diskussion 270

Möglichkeit wäre, daß es sich bei den miteinander verwachsenen Platten um die ehemaligen, hier stark vergrößerten Proximalendite handelt. Ist nun anzunehmen, das die Coxen der zweiten Maxillen der Symphyla noch primär paarig und unverwachsen sind? Dagegen spricht, daß bei den Chilopoda ebenfalls zweite Maxillen mit median zu einem Coxosternit verwachsene Coxen entwickelt sind und zwar bis auf wenige, vermutlich hoch abgeleitete Ausnahmen. Auch hier ist also die sekundäre Auflösung des Coxosterniten zu fordern oder aber vielfach konvergentes Entstehen des Coxosternit innerhalb der Chilopoda. Es ist also, wie bereits diskutiert, schon für das Grundmuster der Tracheata ein primitives Labium im Sinne eines Coxosterniten mit einem Enditenpaar anzunehmen, welcher von den miteinander verschmolzenen Coxen der zweiten Maxillen gebildet wurde. Darüberhinaus findet sich eine entsprechende Bildung schon bei den Remipedia. Daher ist ein solches Labium wahrscheinlich nicht einmal ein apomorphes Merkmal der Tracheata und als Argument für in die Labiophora-Hypothese in jedem Falle unbrauchbar. Allerdings ist eine Gemeinsamkeit zwischen Symphylen und Insekten festzustellen. In beiden Gruppen könnten die Basipodite der zweiten Maxillen an der Bildung des Labiums beteiligt zu sein. Kann dies nun doch als Argument für die Labiophora-Hypothese oder gar als Hinweis auf ein Schwestergruppen- verhältnis der Symphyla und Hexapoda gewertet werden? Ersteres würde voraussetzen, daß auch für die Dignatha primär ein über einen Coxosterniten hinausgehendes Labium anzunehmen wäre, was sich aber zur Zeit weder bestätigen noch widerlegen läßt. In jedem Falle kann aber die Monophylie der Myriapoda als konkurrierendes Konzept überprüft werden. Entscheidet man sich für die Monophylie der Myriapoda, so bestätigt sich die von Dohle (1965, 1980) geäußerte Vermutung, daß die Labien der Symphyla und die der Hexapoda in der Form, wie sie heute vorliegen, im wesentlichen konvergente Bildungen sind, da es zweimal unabhängig zu einer Einbeziehung von Anteilen distal der Coxen (bzw. des Coxosterniten) der zweiten Maxillen gekommen sein muß.

8.4.24.5 Gibt es Argumente pro Myriapoda? Als potentielle Argumente, die für die Monophylie der Myriapoda angeführt wurden, werden von Dohle (1980) diskutiert:

1) Die Homonomie des Rumpfes ohne Tagmosis und mit Laufbeinpaaren in fast allen Rumpfsegmenten. 2) Die (angebliche) fundamentale Doppelsegmentierung des Rumpfes. 3) Das Fehlen von Stirnaugen. Diskussion 271

4) Der Bau der Seitenaugen. 5) Die Gliederung und die transversale Beißbewegung der Mandibeln.

8.4.24.6 Die Homonomie des Rumpfes? Wie Dohle (1980) richtig feststellt, handelt es sich bei der fehlenden Tagmatisierung des Rumpfes ohne Zweifel um einen Zustand, der bereits im Grundmuster der Tracheata vorlag und damit bezüglich der Myriapodentaxa eine Symplesiomorphie bedeutet und als Argument für die Monophylie der Myriapoda damit ausscheidet.

8.4.24.7 Eine fundamentale Doppelsegmentierung? Das zweite Argument wird von Dohle (1980) sehr ausführlich diskutiert. Es ist aber einfach festzustellen, daß es sich im Falle der Chilopoda um eine bestimmte Abfolge von Lang- und Kurztergiten (s.o.) mit prinzipiell gleicher Anzahl an Beinpaaren und Tergiten handelt. Bei Symphylen ist eine größere Anzahl Tergite als Laufbeinpaare entwickelt, bei den Pauropoda und Diplopoda ist die Anzahl Tergite geringer als die Anzahl Extremitätenpaare. Bei den Diplopoda sind die Tergite zudem aber deutlich als Doppelsegmentbildungen erkennbar. Welcher Zustand könnte nun für das in Frage stehende Grundmuster der Myriapoda angenommen werden? Ein Außengruppenvergleich weist die Situation bei den Chilopoden mit jeweils einem Tergit pro Laufbeinpaar als die ursprüglichste aus. Von der Heterotergie der Chilopoda ließe sich prinzipiell ein Zustand wie bei Pauropoden und Diplopoden ableiten, und zwar durch Wegfall der Kurztergite, und Ausdehnung der Langtergite oder aber durch Verschmelzung von Lang- und Kurztergiten. Im Falle der Symphyla wäre es aber dann erstaunlicherweise sekundär zu einer Tergitenvermehrung gekommen. Würde man einen Zu- stand mit mehr Beinpaaren als Tergiten als ursprünglich ansehen, dann müßte es bei Chilopoden und Symphylen sekundär zu einer Tergitvermehrung bzw. einem Zerfall von Diplotergiten in Einzeltergite gekommen sein. Würde man als dritte Möglichkeit die Verhält- nisse bei Symphylen als am ursprünglichsten ansehen, dann müßte es sekundär zu einer Verringerung der Tergitenzahl bei Chilopoden, Pauropoden und Diplopoden und anschlies- send zumindest bei den Diplopoda zu einer Doppelsegmentierung gekommen sein. Ein gemeinsames Grundmuster mit einer zugrunde liegenden Doppelsegmentierung läßt sich also nicht plausibel machen. Keine dieser Möglichkeiten erscheint wahrscheinlicher als die Annahme eines durchweg homonom segmentierten Rumpfes als Ausgangssituation und die mehrfach unabhängige Abweichung von dieser Homonomie durch Tergitvermehrung, Ter- gitenwegfall oder Tergitenverschmelzung. In Einklang mit Dohle (1980) muß eine wie auch Diskussion 272 immer geartete Doppelsegmentierung als potentielle Autapomorphie der Myriapoda abgelehnt werden.

8.4.24.8 Die Reduktion der Medianaugen? Das Fehlen von Stirnaugen bzw. Medianocelli bei allen Gruppen der Myriapoda ist ein Reduktionsmerkmal und ist von daher nur von geringer Aussagekraft, Reduktionen von Medianaugen oder Naupliusaugen sind innerhalb der Mandibulata vielfach zu beobachten. Zweifellos würde ein Monophylum Myriapoda allein auf der Grundlage des Verlustes von Medianaugen nicht begründbar sein. Sollten sich aber andere komplexe Positivmerkmale finden, mit denen die Monophylie der Myriapoda gut begründet werden kann, so wäre dem Parsimonieprinzip folgend für die Myriapoda der einmalige Verlust von Medianaugen anzunehmen und zwar auch dann, wenn sich die Beobachtungen von Knoll (1974) bestätigen ließen, nach denen die am Embryo von Scutigera zu beobachtenden paarigen Stirnorgane Anlagen von Medianaugen wären. Dohle (1980) diskutiert diesen Sachverhalt als Hinweis darauf, daß dann die Reduktion der Stirnaugen bei Chilopden und Progoneaten unterschiedlich weit fortgeschritten wäre. Es ist aber festzustellen, daß offenbar allen Adulten, und zwar auch bei Scutigera, das Stirnauge fehlt. Diese Gemeinsamkeit bleibt von dem embryonalen Auftreten einer mutmaßlichen Anlage solcher Augen völlig unberührt, denn ge- nausogut könnte es sich um ein Eigenmerkmal der Progoneata handeln, daß Stirnaugen über- haupt nicht mehr, und zwar nicht einmal mehr embryonal auftreten.

8.4.24.9 Die Seitenaugen? Die Verhältnisse bezüglich der Seitenaugen der Myriapoda wurden bereits im Zusammenhang mit dem Tetraconata-Konzept diskutiert (s.o.). Es bleibt zu wiederholen, daß die Kompexaugen der Notostigmophora wahrscheinlich sekundäre Bildungen sind, wie auch die Kristallkegel der an diesem Auge beteiligten Ommatidien. Es kann weiterhin festgestellt werden, daß die Ommatidien bzw. Einzelaugen der übrigen Myriapoden keinen Kristallkegel besitzen, und daß stets (auch bei den Notostigmophora) ein kuticuläre Linse eine mindestens zweischichtige Retinula und eine vergrößerte Anzahl an Retinulazellen entwickelt ist. Dohle (1980) fordert, daß für den zweifelsfreien Nachweis einer Synapomorphie die Anzahlen der einzelnen Komponenteb stets gleich sein sollten. Dies ist gewiss wünschenswert, aber tatsächlich in den wenigsten Fällen zutreffend. Selbst das von Dohle (1980: S. 79) gewählte Beispiel, der Ommatidien der Crustaceen und Insekten erfüllt diese Anforderung nicht, da auch innerhalb der „Crustacea“ Abweichungen auftreten (z.B. bei den Larven der Diskussion 273

Thecostraca). Allerdings wird allein mit dem Argument der aufgelösten Komplexaugen und dem mutmaßlich abgeleiteten Bau der Seitenaugen die Monophylie der Myriapoda nicht stichhalig begründet werden können.

8.4.24.10 Gegliederte Mandibeln! Das eigentlich aussagekräftigste Argument für die Monophylie der Myriapoda, nämlich die Untergliederung ihrer Mandibeln, wird von Dohle (1980) in nicht nachvollziehbarer Weise verworfen. Zunächst werden die Vorstellungen von Manton (1972, 1974, 1977) - konvergente Arthropodisierung und Evolution der Kopfarchitektur bei Myriapoden und Insekten - diskutiert und in Frage gestellt. Dann wird, jedoch ohne jede weitere Begründung, angenommen, daß die Ursprungsart der Tracheata bereits gegliederte Mandibeln besessen hat, und in der Tat kommt dann die Untergliederung der Mandibeln als Autapomorphie der Myriapoda nicht in Betracht, da sie ja in Bezug auf die Myriapodentaxa eine Symplesiomorphie bedeuten würde. Die Annahme von gegliederten Mandibeln für das Grundmuster der Tracheata müßte aber schlüssig begründet werden, was auch in den Arbeiten anderer Autoren (z.B. Kraus & Kraus 1994; Kraus 1997, Kraus 2001) nicht befriedigend geschieht. So wird von Kraus & Kraus (1994) behauptet, Überreste einer vormaligen Untergliederung seien an der Mandibel der Archaeognatha, Diplura und nach persönlichen Beobachtungen auch der der Zygentoma erkennbar. Andere Autoren, die zudem auch die Muskulatur der Mandibeln untersuchten, können aber keinerlei Hinweise auf eine vormalige Untergliederung der Insektenmandibel finden (s. z.B: Staniczek 2000). Wenig hilfreich erscheint in diesem Zusammenhang auch die Feststellung, daß die alternative Annahme - einer gnathobasischen (also primär einteiligen) Mandibel – extreme Schwierigkeiten verursachen würde, ein Modell für den ursprünglichen Mechanismus der Nahrungsaufnahme zu entwerfen („The alternative assumption - gnathobasic mandibles – would cause extreme difficulties in producing a model for primary feeding mechanisms.“ Kraus & Kraus 1994: S. 15). Die Schwierigkeiten selbst werden aber gar nicht genannt. Ein viel schwerwiegenderes Argument würde aber sicher vorliegen, wenn sich das Postulat einer Ganzbeinbandibel (s. auch Kraus & Kraus 1994) hätte embryologisch bestätigen lassen, das Gegenteil ist aber der Fall (Panganiban et al. 1994; Popadic et al. 1998; Scholtz et al. 1998). Meiner Ansicht nach gibt es nur eine einzigen methodischen Weg, auf dem das Problem gelöst werden kann bzw. die Entscheidung getroffen werden kann, ob im Grundmuster der Tracheata eine einteilige oder mehrteilige Mandibel anzunehmen ist, nämlich mit Hilfe eines Außengruppen- vergleiches. Interessanterweise findet dieser Begriff in Dohles Erläuterungen zur Argument- Diskussion 274 ation der Phylogenetischen Sytematik (Dohle 1980: S. 59) gar keine Verwendung. Dazu ist festzustellen, daß es innerhalb der Tracheata zwei Merkmalszustände gibt, nämlich erstens unterteilte Mandibeln bei den Symphyla, Pauropoda, Diplopoda und Chilopoda, an deren Homologie nicht prinzipiell zu zweifeln ist. Und zweitens einteilige Mandibeln (mit fragwürdigen Anzeichen einer ehemaligen Unterteilung) bei den Hexapoda. Außerhalb der Tracheata kommen ebenfalls Mandibeln vor, nämlich bei den Crustacea. Diese Mandibeln sind unumstritten Coxalbildungen, selbst dann, wenn keinerlei Reste des Telopoditen oder Palpus mehr existieren. Das Mandibulata-Konzept impliziert weiterhin, daß Mandibeln bereits im Grundmuster der Mandibulata existiert haben müssen, dies wird besonders deutlich, wenn man sich der Ansicht anschließt, daß es sich bei den „Orsten-Fosilien“ um Stammlinienvertreter der Mandibulata handelt. Es wird also wohl grundsätzlich von der Homologie der Mandibeln der Tracheata und Crustacea auszugehen sein. Dies kann zusätzlich auch durch das identische Muskulaturmuster insbesondere der Mandibeln der Archaeognatha sowie der Remipedia, Malacostraca und auch Branchiopoda bestätigt werden. Stets gibt es einen vom Vorderrand der Mandibel ausgehenden Muskelzug (vaa), der zum postantennalen Bereich des Endoskelettes (II) zieht. Außerdem eine Vielzahl aus dem Mandibelcorpus herausziehender Muskelzüge (vpa), die am Ende und am distalen Hinterrand einer Endoskelettquersehne (Mda-tt) ansetzen. Ein weiteres mehrzügiges Muskelbündel (vpp) zieht aus dem hinteren Bereich des Mandibelcorpus nach median zum hinter der Quersehne gelegenen Endoskelett, in einen Bereich des Endoskelettes, der durch den benachbarten Ansatz von Muskeln (vaa, vpa) der ersten Maxille als postmandibular (III) anzusehen ist (s. Abb. 30-34). Weiterhin gehen vom Vorderrand der Mandibelinsertion stets jeweils ein Paar extrinsische Dorsalmuskeln (da) aus und ebenso von ihrem Hinterrand (dp), wobei aber der proximale von beiden an einem Apodem (dp-ap) entspringt. Darüberhinaus ähneln sich die Mandibeln im Besitz einer ausgeprägten, breiten Pars molaris, einer Pars incisiva, und in einigen Fällen einer Lacinia mobilis. Diese detaillierten Übereinstimmungen belegen einerseits die Homologie der Mandibeln der Tracheata und der Crustacea und weisen andererseits aber die Mandibel der Archaeognatha auch als für die Tracheata besonders ursprünglich aus. Ein Außengruppenvergleich kommt also zu dem Ergebnis, daß für das Grundmuster der Tracheata eine einteilige Mandibel anzunehmen ist. Damit besteht nun prinzipiell die Möglichkeit, daß die unterteilten Mandibeln eine Syn- apomorphie der Myriapoden darstellen und damit ein Argument für die Monophylie der Myriapoda vorläge. Dazu ist zunächst zu fragen, ob sich die unterteilten Mandibeln der Myriapoda von einer einteiligen Mandibel ableiten lassen. Die Antwort ist ja. Dazu ist es nur Diskussion 275 notwendig, sich vorzustellen, daß die Mandibeln aus ihrer vertikalen Orientierung in eine horizontale Lage gedreht wurden. Dann entspringen die vom ehemaligen Vorderrand des Mandibelcorpus ausgehenden Muskeln (vaa) an seinem Dorsalrand. Wie bei den Hexapoda ist der Ansatz dieser Muskeln auf die anterioren Tentorialapodeme (at-ap) verlagert. Entsprechend entspringen am Ventralrand des Mandibelcorpus die posterio-posterioren Ventralmuskel (vpp). Die posterio-anteriore Ventralmuskulatur (vpa) ist ebenfalls entwickelt und entspringt im gesamten Mandibelcorpus, wenngleich sie nicht mehr derart vielzügig ist und auch nicht mehr an einer ausgeprägten Quersehne ansetzt. Die anterioren Dorsalmuskeln gehen nun vom Dorsalrand des Mandibelcorpus und an einem vom dorsalen Hinterrand der Mandibelkaulade entspringenden Apodem (da-ap) aus. Ursprünglich scheint (wie bei den Symphyla) die Mandibel nur zweiteilig gewesen zu sein, nämlich mit einer gegenüber dem Mandibelcorpus abgegliederten Kaulade. Diese konnte durch Kontraktion des an dem Apodem (da-ap) ansetztenden Dorsalmuskels (da) abduziert werden. Posteriore Dorsalmuskel (dp) sollten vom Ventralrand des Mandibelcorpus ausgehen, sie fehlen aber in der Regel (siehe jedoch Rilling 1968: S.60, Abb. 28: M133). Ein intramandibulärer Muskel fehlt bei Symphylen und ist möglicherweise für die ursprüngliche Myriapodenmandibel noch nicht anzunehmen. Es kann also festgestellt werden, daß sich die einzelnen extrinsischen Muskeln der Archaeognathenmandibel und darüberhinaus der Mandibel der Crustacea durchaus auch an der Myriapodenmandibel wiedererkennen lassen. Damit kann die Myriapodenmandibel aus einer Situation, wie sie heute noch bei den Archaeognatha anzutreffen ist, abgeleitet werden. In der Horizontalverlagerung der Mandibeln ist darüberhinaus womöglich überhaupt erst der funktionelle Grund für die Abgliederung einer beweglichen Kaulade zu sehen (Lauterbach 1972a). Auch innerhalb der Hexapoda, bei den Entognatha, wurden die Mundwerkzeuge in die Horizontale verlagert. Allerdings wurde hier offenbar ein anderer Weg beschritten, die Mandibeln sind dort nämlich protrusibel. Dies ist aber bei den Myriapoda nicht er Fall. Stattdessen wurden, um weiterhin Kaubewegungen der Mandibeln zu ermöglichen, diese offenbar hinter der Kaulade unterteilt. Die Adduktion der Kaulade wurde durch Verlagerung eines Dorsalmuskels an den dorsalen Hinterrand der Kaulade ermöglicht. Wie aber konnten die Kauladen abduziert werden?

8.4.24.11 Ein sekundäres Mandibelgelenk und bewegliche Tentorialapodeme Es ist lange bekannt, daß die Kauladen der Myriapodenmandibeln mit den anterioren Tentorialarme eine zusätzliche gelenkige Verbindung eingehen und daß die Tentorialapodeme durch Muskelzug angehoben werden können und auf diese Weise die Kauladen der Diskussion 276

Mandibeln aufsperren (s. z.B. Manton 1964: „swinging tentorium“). Darin darf wohl eine weitere schwerwiegende Synapomorphie der Myriapoda gesehen werden. Es wurde der Verdacht geäußert, daß es sich bei den Levatormuskeln der Tentorialapodeme um persistierende Muskulatur der zweiten Antennen handeln könnte (Koch, Phylogenetisches Symposium 2001 und persönliche Mitteilung). So bestechend diese Hypothese auch sein mag, die ihr zu Grunde liegende Annahme ist überflüssig, da bereits bei den „Crustacea“ der cephale Endoskelettkomplex mit einer Vielzahl von Dorso-Ventralmuskelpaaren ausgestattet ist. Somit erscheint es viel naheliegender, daß ein Teil dieser Muskeln auf die anterioren Tentorialapodeme verlagert wurde und nun als Antagonisten zum Adduktormuskel der Mandibelkaulade fungieren.

8.4.24.12 Basiconische Sensillen Eine weitere potentielle Autapomorphie der Myriapoda könnte sich aus der Untersuchung der Ultrastruktur von Sinnesborsten ergeben. Sowohl bei Chilopoden als auch bei Diplopoden scheinen nämlich sog. basiconische Sensillen mit charakteristischem Bau entwickelt zu sein. Es handelt sich um doppelwandige, von Porenkanälen durchbrochene Sinneshaare. Im Inneren befinden sich drei, bis zur Spitze ziehende Dentriten, welche auf ihrer gesamten Länge von einer Scheidenzelle umgeben sind (s. Tichy 1992). Ähnliche Bildungen sind von Insekten nicht bekannt, wohl aber von Arachniden. Da es sich wahrscheinlich um an terrestrische Bedingungen angepaßte Sinnesorgane handelt, der Landgang der Arachnida aber sicher konvergent erfolgte, dürfte es sich auch bezüglich der basiconischen Sensillen um eine Konvergenz handeln. Dies spricht aber nicht gegen die gemeinsame Herkunft der basiconischen Sensillen der Myriapoda.

8.4.24.13 Die Myriapoda sind monophyletisch Insgesamt erscheinen die für die Monophylie der Myriapoda sprechenden Argumente, nämlich die Horizontalverlagerung und Unterteilung der Mandibeln, die sekundäre Artikulation der Mandibelkaulade mit den anterioren Tentorialapodemen, die Verlagerung eines dann als Adduktor fungierenden anterioren Dorsalmuskels an ein Apodem des hinteren Dorsalrandes der Mandibelkaulade, sowie der einzigartige Abduktionsmechanismus der Mandibelkauladen mittels durch Muskelzug beweglicher anteriorer Tentorialapodeme als wesentlich besser begründbar als die Labiophora-Hypothese. Weitere Merkmale könnten basiconische Sensillen von charakteristischem Bau (s.o.), der Verlust von Medianaugen und die Auflösung der Komplexaugen in Stemmata ohne Kristallkegel und mit mehrschichtiger Diskussion 277

Retinula sein. Die Monophylie der Myriapoda kann und muß daher, meiner Meinung nach, mit Nachdruck bestätigt und vertreten werden.

8.4.24.14 Das Grundmuster der Myriapoda Der Grundmustervertreter der Myriapoda läßt sich nun wie folgt skizzieren. Es handelte sich um ein Tier mit wahrscheinlich völlig homonom segmentiertem Rumpf mit ca. 15 Segmenten (Plesiomorphie) und einästigen Laufbeinpaaren mit jeweils, auf das erste Beinglied folgend, möglicherweise fünf Podomeren (Plesiomorphie). Ein Abdomen fehlte gänzlich (Plesiomorphie). Trachenstigmen waren in jedem Segment paarig und pleural vorhanden (Plesiomorphie). Die Geschlechtsöffnungen befanden sich im letzten Rumpfsegment (Plesio- morphie). Der Kopf entsprach in seiner segmentalen Zusamensetzungen den Verhältnissen im Grundmuster der Tracheata (Plesiomorphie). Stirnocellen fehlen den Adulten (Apomorphie) [137] und die Komplexaugen waren in einzelne Stemmata ohne Kristallkegel, mit kuticulärer Linse, vermehrter Retinulazellenzahl und mindestens zweischichtiger Retinula aufgelöst (Apomorphie) [138]. Auf den Gliedertennen (Plesiomorphie) waren neuartige sog. basiconische Sensillen mit doppelter Borstenwandung, Porenkanälen, drei unverzweigten Dendriten und einer Dendritenscheide entwickelt (Apomorphie) [139]. Die zweite Kopfextremität des Mandibulatenkopfes fehlte vollständig (Plesiomorphie). Als Mundwerkzeuge waren, jeweils von einander unabhängig, ein Mandibel und zwei Maxillen- paare entwickelt (Plesiomorphie). Die Coxen des zweiten Maxillenpaares waren median zu einem unpaaren Coxosterniten mit einem Enditenpaar verwachsen (Plesiomorphie). Die Mundwerkzeuge waren aber nicht mehr vertikal ausgerichtet, sondern in die Horizontale verlagert (Apomorphie) [140]. Die Mandibeln waren in einen Mandibelcorpus und eine bewegliche Kaulade untergliedert (Apomorphie) [141]. Zwischen den anterioren Tentorial- apodemen und den Mandibelkauladen war eine sekundäre Artikulation entwickelt (Apomorphie) [142] (s. Abb 48). Vom dorsalen Hinterrand der Mandibelkaulade ging ein Apodem aus, auf welches der Ansatz eines anterioren Dorsalmuskels verlagert war, der nun als Adduktor der Mandibelkaulade fungierte (Apomorphie) [143]. Die anterioren Tentorial- arme konnten durch Muskelzug in gewissem Maße angehoben werden und dienten dem Aufsperren der Mandibelkauladen (Apomorphie) [144]. Diskussion 278

8.4.25 Symphyla

8.4.25.1 Autapomorphien Die Monophylie der Symphyla ist durch den Besitz nur noch eines Paares Tracheen mit Stigmen am Kopf [145], oberhalb der Mandibeln, die Mündung der Receptaculae semines in der Mundhöhle [146], die gegenüber der Anzahl an Rumpfextremitäten erhöhte Tergitenzahl bzw. umgekehrt die gegenüber der Tergitenzahl veringerte Anzahl an Rumpfbeinpaaren [147] und den Besitz von Spinngriffeln [148] am Praeanalsegment gut begründet. Ansonsten können die Symphylen bezüglich ihrer Körpergliederung und Segmentzahl, sowie ihrer Anatomie als dem Grundmuster der Myriapoda noch ähnlich angesehen werden.

8.4.25.2 Das Grundmuster der Symphyla Der Kopf im Grundmuster der Symphyla umfaßte die ursprüngliche Segmentzahl des Mandibulatengrundmusters. Augen fehlten vollständig (Apomorphie) [149]. Die zweite Antenne fehlte (Plesiomorphie). Die Mundwerkzeuge waren horizontal gelagert und die Mandibeln zweiteilig (Plesiomorphie). Die paarigen ersten Maxillen besaßen zwei Laden (Plesiomorphie) aber keinen Palpus (Apomorphie?) [150] mehr. Die zweiten Maxillen bildeten eine unpaarige Unterlippe in Form eines Labiums (Plesiomorphie). Am Rumpf waren 12 Extremitätenpaare, aber 15 Tergite entwickelt. Es könnte sich also anstelle einer Tergiten- vermehrung auch um eine Reduktion von Beinpaaren handeln [147]. Die Anzahl an Tergiten könnte daher auf eine ursprüngliche Zahl von 15 Rumpfsegmenten hindeuten. Das wäre bezüglich des Grundmusters der Tracheata bzw. Myriapoda als Plesiomorphie anzusehen. Zweifellos ist auch die Anatomie der Beininsertionen mit scheinbar sternalen Styli und „Coxalbläschen“ abgeleitet, eine Interpretation dieser Verhältnisse bedarf aber weiterer detaillierter Untersuchungen. Problematisch ist die Lage der Geschlechtsöffnungen im vierten Rumpfsegment, die sicher abgeleitet ist und nach der Progoneata-Hypothese (s.u.) neben einigen anderen Merkmalen auf eine Verwandtschaft mit den Dignatha (Pauropoda und Diplopoda) hinweist. Nach der hier vorgeschlagenen Stammbaumhypothese (s.u.) wäre dies aber als Konvergenz zu deuten. Diskussion 279

8.4.26 Taxon N.N. 10 (Dignatha + Chilopoda): Dignathomorpha

8.4.26.1 Das Progoneata-Konzept In der modernen Lehrbuchliteratur ist das Progoneata-Konzept, nach welchem ein Schwester- grupenverhältnis zwischen Dignatha (Pauropoda und Diplopoda) und Symphyla besteht, etabliert. Dohle (1980) diskutiert als potentielle Synapomorphien:

1) Die embryonale Bildung des Mitteldarmes innerhalb des Dotters. 2) Die Bildung eines einheitlichen Clypeolabrums. 3) Die Existenz von Coxalapodemen an den Rumpfextremitäten. 4) Die Lage des Genitalporus im vorderen Bereich des Rumpfes. 5) Den Besitz von Trichobothrien.

Mit den gennanten Merkmalen ist die Progoneata-Hypothese verhältnismäßig gut zu begründen. Bezüglich des namengebenden Merkmals, nämlich die Verlagerung der Ge- schlechtsöffnungen in den vorderen Bereich des Rumpfes ist folgendes festzustellen: Die unpaarige Geschlechtsöffnung der Symphyla liegt auf dem Sternit, zwischen den Insertionen des 4. Rumpfbeinpaares Die paarigen Genitalporen der Diplopoda befinden sich speziellen Kopulationsorganen (Penes, Cyphopoden) hinter dem zweiten Beinpaar. Kraus & Kraus (1994) weisen darauf hin, daß es sich tatsächlich aber um das dritte Segment handelt, da das erste Rumpfsegment (Collumsegment) keine Extremitäten habe. Trotzdem liegen dann aber die Geschlechtsöffnungen nicht im selben Segment, sondern die Gemeinsamkeit besteht nur darin, daß die Geschlechtsöffnungen hinter dem (ursprünglich) dritten Beinpaar liegen. Folgt man Kraus (1990), so sind die Segmente 2-4 der Diplopoda möglicherweise auch ursprünglich Diplosegmente gewesen. Daß würde aber möglicherweise bedeuten, daß die Geschlechtsöffnungen der Diplopoda sich tatsächlich im 5. Rumpfsegment befänden. Dies muß kein Hinweis auf konvergente Vorverlagerung der Geschlechtsporen sein, zumal dann nicht, wenn keine alternativen Hypothesen zu diskutieren sind.

8.4.26.2 Das cephale Skelett-Muskelsystem Allerdings lassen sich auf der Grundlage der Anatomie des cephalen Skelettmuskelsystems Merkmale formulieren, die für ein Schwestergruppenverhältnis der Chilopoda und Dignatha sprechen und damit im Widerspruch zum Progoneata-Konzept stehen. Sowohl bei den Chilopoda als auch bei den Diplopoda ist der anteriore Tentorialkomplex zusätzlich lateral am Diskussion 280

Integument verankert (at-la). Die Verankerungsstelle ist bei Diplopoden äußerlich gut erkennbar und wurde von Manton auch als „clypeal notch“ bezeichnet. Es handelt sich hierbei nicht um die ursprüngliche Verankerungsstelle der anterioren Tentorialaodeme, die bei Insek- ten als „anterior tentorial pit“ bezeichnet wird, sondern, da eine anteriore Verankerung außer- dem entwickelt ist, um eine sekundäre Bildung. Bei Symphylen zweigt von den anterioren Tentorialapodemen jeweils ein nach lateral gerichteter kurzer Fortsatz (Abb. 28: at-lpr) ab, an dessen Basis die Mandibelkaulade artikuliert. Dieser Fortsatz erreicht aber das Integument nicht, sondern scheint nur der Mandibelkaulade als Widerlager zu dienen. Bei den Chilopoda und Diplopoda scheint dieser laterale Fortsatz (Abb. 29, 30: at-lpr) wesentlich massiver entwickelt zu sein und erreicht lateral das Integument der Kopfkapsel. Bei Glomeris marginata ist im mikroskopischen Bild gut zu erkennen, daß es sich bei der sog. „clypeal notch“ keinesfalls um eine apodemale Invagination, sondern um ein bis zu dieser Stelle reichendes Apodem handelt, welches dort mit kurzen Bindegewebefasern bzw. Tonofibrillen fixiert ist. Außerhalb der Myriapoda, bei den Hexapoda, sind die Tentorialapodeme nicht mit lateralen Fortsätzen ausgestattet, so daß der von den Symphylen gezeigte Zustand, mit kurzen lateralen Fortsätzen, welche das Integument nicht errichen, ursprünglicher zu sein scheint als die Situation bei den Chilopoda und Diplopoda, mit langen lateralen Fortsätzen der anterioren Tentorialapodeme, welche am Integument verankert sind. Es könnte sich somit um eine Synapomorphie [151] dieser Gruppen handeln. Die Verhältnisse bei den Pauropoda, insbesondere der Hexamerocerata, wären in diesem Zusammenhang von Interesse, leider liegen hier aber keine verwertbaren Daten vor. Eine weitere Gemeinsamkeit von Chilopoda und Diplopoda ist, daß der bindegewebige Endo- skelettkomplex zu einer einheitlichen Sehnenbildung zusammengerückt zu sein scheint[152], während bei den Symphylen die intermaxillare Komponente noch getrennt vom anterioren Bindegewebekomplex zwischen den anterioren Tentorialapodemen ausgespannt ist.

8.4.26.3 Der intramandibuäre Muskel Weiterhin kann das Vorhandensein eines intramandibulären Muskels (Abb. 29, 30: Md-im) angeführt werden, welcher aus dem Mandibelcorpus in die Mandibelkaulade zieht. Dieser Muskel dient offenbar zusätzlich zu dem auch bei Symphylen entwickelten, am dorsalen Hinterrand der Kaulade ansetzenden Dorsalmuskel, der Adduktion der Mandibelkaulade. Intramandibuläre Muskeln fehlen bei den „Crustacea“ und Hexapoda. Somit könnte das Fehlen dieses Muskels bei den Symphyla plesiomorph und sein Vorhandensein bei Diplopoden und Chilopoden eine Synapomorphie bedeuten [153]. Auch wäre eine Unter- Diskussion 281 suchung der hexameroceraten Pauropoda von besonderem Interesse, da diese im Gegensatz zu den tetramerocerata (noch) eine unterteilte Mandibel haben. Sofern Pauropoda und Diplopoda Schwestergruppen in einem Taxon Dignatha sind, wäre zu erwarten, daß ein Intra- mandibularmuskel auch bei den Hexamerocerata (mit unterteilter Mandibel) entwickelt ist. Über die Herkunft dieses Muskels kann an dieser Stelle nur spekuliert werden. Vor dem Hintergrund einer „Ganzbeinmandibel“ ließe sich dieser Muskel schlüssig als intrinsischer Mandibelmuskel erklären. Da diese Hypothese aber heute als widerlegt gelten muß (s.o.), erscheint diese Erklärung wenig plausibel. Weiterhin käme in Betracht, daß es sich ursprünglich um einen Enditenmuskel handelt. Dies wäre dann aber ein hochgradig plesiomorphes Merkmal und es wäre unverständlich, warum ein solcher Muskel bei den Crustacea, Hexapoda und Symphyla nicht auftritt. Innerhalb der Isopoda gibt es interessanerweise bei den Aegidae Vertreter mit einer ebenfalls sekundär unterteilten Mandibel (s. z.B. Lauterbach 1972a). Auch hier ist ein intra-mandibulärer Muskel entwickelt, der die Kaulade gegen den Mandibelkorpus beugt. Die Verhältnisse dort erinnern im übrigen an die Anatomie einer Insektenmaxille, bei der ebenfalls die Lacinia von einem intrinsischen Muskel gebeugt werden kann. Zumindest bezüglich der ersten Maxille ist weiterhin die zur Anlage eines Enditenmuskels nötige Information auch bei den Tracheata noch erhalten. Es wäre also denkbar, daß diese Information sekundär bei den Chilopoda und Diplopoda (bzw. Dignatha?) auch während der Entwicklung der Mandibeln abgerufen wird. Dann wäre der intra- mandibuläre Muskel der zu Grunde liegenden Information nach eine Plesiomorphie, sein Wiederauftraten an einer Extremität, an der dieser Muskel aber seit langem fehlt, könnte dennoch apomorph sein. Eine dritte Möglichkeit wäre die Annahme einer Neubildung dieses Muskels bei den Chilopoda und Dignatha.

8.4.26.4 Die „Unterlippe“ Bei Deutung des Gnathochilariums als Bildung der ersten Maxillen (s. Dohle 1964) könnte eine dritte Übereinstimmung in der Bildung einer Unterlippe von den ersten Maxillen bestehen [154]. Dies ist deutlich bei den Chilopoda zu sehen, bei denen die ersten Maxillen median miteinander verwachsen sind und den Mundvorraum nach unten und hinten begrenzen, während die zweiten Maxillen keine Endite mehr aufweisen und nur noch Tast- funktion zu haben scheinen. Prinzipiell ließe sich aus dieser Situation ein Gnathochilarium ableiten, welches, bis auf den Gula-sklerit, ausschließlich eine Bildung der ersten Maxillen wäre. Hierzu wären wiederum Muskel-anatomische Untersuchungen insbesondere an hexa- Diskussion 282 meroceraten Pauropoden und den offenbar noch ursprünglicheren Gnathochilarien der Pselaphognatha erforderlich. Zusammenfassend kann festgehalten werden: Zwar spricht einiges für das Progoneata-Kon- zept, jedoch sprechen kopfanatomische und endoskeletale Merkmale (sekundäre laterale Verankerung der anterioren Tentorialapodeme [151], Verschmelzung des bindegewebigen Endoskelettkomplexes zu einer einheitlichen Bildung [152], Besitz eines intra-mandibulären Muskels [153], Bildung einer Unterlippe durch mediane Verwachsung der ersten Maxillen [154]) scheinbar gegen diese Hypothese und zeigen Ähnlichkeiten zwischen den Chilopoda und Diplopoda, welche offenbar nicht plesiomorph sind, da sie bei Symphylen und Insekten fehlen (s. a Abb. 48). Auf der Grundlage dieser Merkmale wird hier ein Schwester- gruppenverhältnis von Chilopoda und Dignatha vorgeschlagen.

8.4.27 Chilopoda Die Chilopoda sind als Monophylum gut gesichert durch den Besitz eines als Giftklaue ausgebildeten Maxillipeden [155], den Besitz eines embryonalen Eizahnes [156] der zweiten Maxille (Metschnikoff 1875; Heymons 1901), den spezifischen Bau der Spermien mit einem das Axonema umgebenden Streifenzylinder und einem Mantel mit spiralig gedrehten Membrankörpern [157] (Jamieson 1986; Cotelli et al. 1978). Außerdem durch das Auftreten von Heterotergie [158], d.h. die charakteristische Abfolge von Kurz- und Langtergiten und die Verschmelzung der Nephridien des ersten und zweiten Maxillarsegmentes (s. Dohle 1980). Verschiedene Konzepte eines Systems innerhalb der Chilopoda wurden bereits einleitend skizziert. Borucki (1996) folgend können die Lithobiomorpha als dem Grundmuster der Chilopoda als noch besonders ähnlich angesehen werden.

8.4.28 Dignatha (Diplopoda + Pauropoda) Die Monophylie der Dignatha wird auf Grund der folgendenden Merkmale allgemein anerkannt: Die Tracheen münden ventral nahe der Beinbasen mit einer sog. Tracheentasche [159]. Das ersten postcephalen Thorakopodenpaar (Collum-Segment) ist reduziert [160]. Hinter dem zweiten Thorakopodenpaar sind sog. Penes oder Cyphopoden als Kopulationsorgane entwickelt [161]. Die ersten Maxillen sind vollständig verschmolzen und bilden ein in sich unbewegliches, platten-förmiges Gnathochilarium [162] (Dohle 1980; siehe aber Hilken & Kraus 1994). In der Ontogonese tritt eine unbeweglichen Pupoidstadiums auf [163]. Da kopfanatomischen Daten für die Pauropoda weitestgehend fehlen und ernsthaft Diskussion 283 widersprechende Hypothesen nicht bekannt sind, erübrigt sich an dieser Stelle eine weitere Diskussion. Der Grundmustervertreter der Dignatha dürfte vom Körperbau her etwa einem Pselaphognathen geähnelt haben.

8.4.29 Pauropoda Die Pauropoda sind als Monophylum durch den einzigartigen Aufbau ihrer Antenne mit wahrscheinlich primär sechs Grundgliedern und drei Antennenfilamenten, wovon eines am vorletzten und zwei weitere am letzten Antennenglied inserieren, ausgewiesen [164]. Insbesondere an Vertretern der Hexamerocerata müssen in Zukunft eingehende Unter- suchungen zur Anatomie des cephalen Skelett-Muskelsystems, der Mandibel und des Gnathochilariums durchgeführt werden.

8.4.30 Diplopoda Die Monophylie der Diplopoda kann durch die Bildung sog. Diplosegmente [165] vom fünften Rumpfsegment an, den Besitz von vier konischen Sinneszapfen am Antennenendglied [166] und den Besitz aciliärer Spermien [167] begründet werden. Nach Enghoff (1984, 1990) sind die Pselaphognatha die Schwestergruppe aller übrigen Diplopoda (Chilognatha) und dürften in ihrem Körperbau dem Grundmuster der Diplopoda noch recht nahe stehen. Innerhalb der Chilognatha sind wiederum die Pentazonia (u.a. mit den Glomerida) der basalste Zweig. Die Pselaphognatha sind bezüglich ihrer Kopfanatomie offenbar abgeleiteter als die Chilognatha, da hier die Mundwerkzeuge aus der horizontalen wieder in eine vertikale Ausrichtung verlagert sind. Aus diesem Grund fanden die Pselaphognatha in der vorliegenden Arbeit kaum Berücksichtigung, stattdessen aber Glomeris marginata als mutmaßlich ursprünglicher Vertreter der Chilognatha. Allerdings ist in Zukunft eine detaillierte Untersuchung der muskulären Anatomie des Gnathochilariums der Pselapho- gnatha von besonderem Interesse, da dieses, mit Tastern und Enditen ausgestattet, noch recht ursprünglich geblieben zu sein scheint. Diskussion 284

8.5 Konkurrierende Konzepte (s. Diagramm 7, 8) Die hier vorgeschlagene Phylogenie der Mandibulata widerspricht in weiten Teilen sowohl etablierten klassischen Konzepten als auch neueren Hypothesen zum System der Mandibulata. Soweit nicht bereits in der vorangegangenen Diskussion erfolgt, sollen diese im Folgenden noch einmal aufgegriffen werden und die entsprechenden Argumente diskutiert werden:

8.5.1 Crustacea Die Monophylie der Crustacea kann auf der Grundlage der vorgestellten Anatomie des cephalen Skelett-Muskelsystems nicht bestätigt werden. Vielmehr sprechen die vorgestellten kopfanatomischen Merkmale dafür, daß die einzelnen Crustaceentaxa in abgestuften Verwandtschaftsverhältnissen zu den Tracheata stehen. Ein großer Teil der Crustacea, aber nicht alle (Mystacocarida) teilt mit den Tracheata die Integration der intermaxillaren Querspange (IV) in den cephalen Endoskelettkomplex. Nur ein Teil dieser Gruppe (alle außer den Copepoda) besitzt eine paarige parlabrale Verankerung und laterale Längsverstrebungen, deren primäre Existenz auch für die Tracheata wahrscheinlich ist. Wiederum nur eine Teilgruppe dieser (alle außer den Ostracoda) stimmt mit den Tracheata im Besitz von maximal zwei spezialisierten Enditenladen der ersten Maxillen überein. Weiterhin ist nur das cephale Endoskelett der Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata durch den Besitz einer zygomatischen Mandibelsehne gekennzeichnet, an deren Enden offenbar identische Muskeln ansetzen, die sekundär in eine Anzahl Muskelzüge aufgeteilt sind. Es wurde diskutiert, daß das Vorhandensein einer breiten Pars molaris bei eben diesen Gruppen mit dieser Situation korreliert zu sein scheint und offenbar kein plesiomorphes Merkmal darstellt. Schließlich läßt sich das cephale Endoskelett von einer Situation ableiten, wie sie bei ursprünglichen Vertretern der Malacostraca und den Remipedia vorliegt. Ein Schwester- gruppenverhältnis der Remipedia kann insbesondere durch die Anatomie der ersten Maxillen, mit Basalladen, welche die Mandibeln seitlich überdecken und den Besitz eines primitiven coxosternalen Labiums begründet werden. Die Monophylie der Crustacea ist andererseits nur durch zwei potentielle Synapomorphien begründbar (Lauterbach 1983, 1986): 1) Durch das Vorhandensein von Nephridien ausschließlich im Segment der zweiten Antennen und der zweiten Maxillen. 2) Durch den Besitz eines Naupliusauges. Diskussion 285

Das erstgenannte Merkmal ist genaugenommen aber ein Reduktionsmerkmal, da ursprünglich (im Grundmuster der Arthropoda) vermutlich in allen Segmenten Nephridienpaare entwickelt waren (In diesem Zusammenhang ist interessant, daß segmentale Nephridien grundsätzlich auch im Thorax bei Crustaceen angelegt werden, und als Podocyten nachweisbar sind). Larval werden zunächst die Nephridien im Segment der zweiten Antennen angelegt. Später werden diese bei vielen Crustaceen reduziert und funktionell durch die Maxillarnephridien ersetzt. Bei Vertretern der Myodocopa (Ostracoda), einigen Copepoda , Mysidacea, Amphipoda, Euphausiacea und Decapoda werden aber keine Maxillarnephridien angelegt und die Antennalnephridien bleiben auch beim Adulten exkretorisch tätig. Am Adultus sind beide Nephridienpaare nur bei den Cephalocarida, einigen Copepoda, den Leptostraca und den Tanaidacea zu beobachten. Nur bei den Leptostraca dienen tatsächlich beide Paare gleicher- maßen der Exkretion. Es ist also einerseits festzustellen, daß innerhalb der Crustacea bisher kein Fall mit Nephridien im Segment der ersten Maxillen bekannt ist. Andererseits kommt innerhalb der Tracheata bei den Symphyla, neben den oft zu Speicheldrüsen umgebildeten Segmentalorganen des Segmentes der zweiten Maxillen auch ein Paar Nephridien mit Sacculus und Labyrinth vor, welches im Segment der ersten Maxillen mündet (Juberthie- Jupeau 1971). Diese Situation wäre dann auch für das Grundmuster der Tracheata anzunehmen und wohl zunächst als Plesiomorphie zu betrachten. Es ist nun zu fragen, ob es erstens auszuschließen ist, daß der Verlust von Nephridienpaaren insbesondere des ersten Maxillarsegmentes innerhalb der „Crustacea“ mehrfach konvergent erfolgte oder zweitens, daß bei den Symphyla dieses Nephridium sekundär wieder entstanden ist. Die erste Denk- möglichkeit erscheint wenig wahrscheinlich, da nach dem vorgeschlagenen System insgesamt 8-fache Reduktion anzunehmen wäre. Die Annahme einmaligen Wiederentstehens eines Nephridienpaares im ersten Maxillarsegment der Symphylen erscheint demgegenüber sparsamer, bleibt aber spekulativ. Die Existenz eines Naupliusauges bei den Crustacea stellt das hier vorgeschlagene System vor ein weiteres Problem. Zwar sind Naupliusaugen innerhalb der Crustacea ebenfalls recht unterschiedlich entwickel (s. z.B. Elofsson 1965, 1966): Naupliusaugen fehlen den Remipedia und Cephalocarida. Sollte sich für die Mystacocarida der Besitz von Medianaugen bewahrheiten (s. Ax 1999), so hätten die Mystacocarida zumindest kein Naupliusauge, sondern vier getrennte Ocelli. Das Naupliusauge der Phyllocarida besteht aus vier mit ihren Pigment- bechern eng aneinander gerückten Einzelaugen. Das Naupliusauge aller übrigen Crustacea besteht aus nur drei Ocellen. Dort wo innerhalb der Malacostraca Naupliusaugen auftreten, sind die Sehzellen evers, die aller anderen „Crustaceen“ sind aber invers. Es muß festgestellt Diskussion 286 werden, daß es schwerfällt, ein gemeinsames Grundmuster bezüglich des Nauliusauges zu rekonstruieren. Unter der Annahme, daß Mystacocarida, Cephalocarida und Remipedia nie ein Naupliusauge besaßen, müßten die ursprünglich voneinander getrennten Ocelli aber innerhalb der „Crustacea“ viermalig zusammengerückt sein, was wenig plausibel erscheint. Die andere Möglichkeit wäre, daß das Naupliusauge einmalig in der Stammlinie der Tracheata (oder der Remipedia und Tracheata) sekundär wieder in Einzelocellen aufgelöst wurde. Andere derartige Fälle sind z.B. innerhalb der Copepoda (z.B. Corycaeidae, Poecilostomatoida) bekannt. Ein Hinweis darauf, daß die Medianaugen in der frühen Stammlinie der Tracheata noch in einem Naupliusauge zusammengerückt waren, ist möglicherweise in der ursprünglich Y-förmigen Anordnung der vier Ocelli z.B. bei den Collembola zu sehen. Im Naupliusauge der Phyllopoda sind die vier Ocelli tetraedrisch angeordnet, also in zwei zueinander rechtwinkligen Paaren. Würde diese Anordnung sekundär aufgelöst, so ließe sich erklären, warum bei Collembolen die vorderen beiden Ocelli median und hintereinander stehen, das hintere Paar aber quer ausgerichtet ist. Trotzdem muß festgehalten werden, daß beide potentielle Synapomorphien der Crustacea in dem hier vorgeschlagenen System der Mandibulata Kosten in Form zusätzlicher Annahmen bedeuten. Zukünftige Untersuchungen anderer Merkmalskomplexe werden zeigen, ob sich die hier am cephalen Skelett-Muskelsystem orientierenden Hypothesen bestätigen lassen, oder ob es weitere Argumente gibt, die im Gegenteil für die Monophylie der Crustacea sprechen. Dies hätte allerdings eine Konsequenz für das dann zu rekonstruierende Grundmuster der Man- dibulata. Sofern man nicht eine Vielzahl an Konvergenzen zwischen Malacostraca, Remipedia und Tracheata annehmen will (s. z.B. auch neuroanatomische Merkmale), wären die Ähnlichkeiten dieser Gruppen nur durch ein entsprechend komplizertes Grundmuster der Mandibulata zu erklären, dessen Merkmale dann schrittweise innerhalb der Crustacea sekundär reduziert wurden. Es muß dann abgewogen werden, ob eine solche Hypothese tatsächlich noch sparsamer ist, als die Annahme sekundären Wiedererwerbs eines Mx1- Nephridiums und sekundärer Auflösung eines Naupliusauges in der Stammlinie der Tracheata.

8.5.2 Eucrustacea Der Begriff Eucrustacea ist in der Literatur derzeit in zwei Varianten zu finden. Einmal im Sinne von Waloßek & Müller (1990), wo er zur Unterscheidung zwischen Stammlinienvertretern und Kronengruppenvertretern der Crustacea verwendet wird. Im Zusammenhang mit der Diskussion der phylogenetischen Stellung der „Orsten-Fossilien“ Diskussion 287 wurde begründet, warum hier diese Fossilien als Stammlinienvertreter der Mandibulata angesehen werden. Außerdem ergibt sich aus der vorliegenden Diskussion die Paraphylie der „Crustacea“. Somit kann es weder eine Stammlinie noch eine Kronengruppe der Crustacea geben, womit der Begriff Eucrustacea sensu Waloßek & Müller (1990) überflüssig ist. In einer anderen Bedeutung wird der Begriff „Eucrustacea“ im Ax´schen Lehrbuch (1999) gebraucht. Hier bezeichnet er sämtliche Crustacea als Schwestertaxon der Remipedia. Als Synapomorphie der Eucrustacea wird die Tagmatisierung des Rumpes in einen Thoax mit Extremitätenpaaren und ein Abdomen ohne Extremitäten angeführt. Ein solches Abdomen soll den Remipedia primär fehlen. Dagegen kann aber angeführt werden, daß ein primäres Abdomen bereits bei den hier als Stammlinienvertreter der Mandibulata diskutierten „Orsten- Fossilien“ entwickelt ist und daß außerdem die Remipedia eine Anzahl potentieller Synapo- morphien (s.o) mit den Malacostraca und Tracheata teilen, die wahrscheinlich machen, daß das Abdomen bei den Remipedia, wie auch den Tracheata sekundär reduziert wurde. Die Alternative wäre konvergentes Entstehen dieser Merkmale oder ein kompliziertes Mandibu- latatengrundmuster mit einer Vielzahl von Reduktionen innerhalb der Eucrustacea.

8.5.3 Entomostraca Die zur Zeit nur von wenigen Autoren anerkannte Entomostraca-Hypothese (s. z.B. Waloßek & Müller 1997, 1999) wurde bereits diskutiert. Die für die Entomostraca angeführten Argumente sind entweder Symplesiomorphien aus dem Grundmuster der Mandibulata (1. Maxille mit vier Enditen, Existenz eines Abdopmens ohne Extremitäten) oder aber falsch (Reduktion eines Mandibelpalpus beim Adultus). Ein Taxon Entomostraca ist nicht begründ- bar. In der hier vorgeschlagenen Stammbaumhypothese stehen die Teilgruppen der „Entomostraca“ in jeweils abgestuften Schwestergruppenverhältnissen zu einem Taxon N.N. 7 (Malacostraca, Remipedia und Tracheata) und sind klar als Paraphylum zu erkennen: Nur ein Teil der Taxa (Branchiopoda) teilt mit den Malacostraca, Remipedia und Tracheata den Besitz einer zygomatischen Mandibelsehne, die entsprechenden Modifikationen der Mandibelmuskulatur und den Besitz einer Pars molaris. Ein größerer Teil stimmt mit diesen im Besitz spezialisierter erster Maxille mit maximal zwei Enditenladen überein (Branchio- poda, Cephalocarida, Thecostraca). Ein wiederum größerer Teil besitzt ebenfalls einen cephalen Endoskelettkomplex mit paariger parlabraler Verankerung und lateralen Längsverstrebungen (alle „Entomostraca“ außer Copepoda und Mystacocarida). Bei allen „Entomostraca“ außer den Mystacocarida ist die intermaxillare Querspange (IV) wie bei den Malacostraca, Remipedia und Tracheata) Bestandteil des cephalen Endoskelettkomplexes. Diskussion 288

8.5.4 Maxillopoda Als Argumente für die Monophylie eines Taxons Maxillopoda werden angeführt (Boxshall & Huys 1989; Newman 1983, 1992; Huys et al. 1993): eine festgelegte Anzahl von 10 Rumpfsegmenten, davon 7 Thoraxsegmente mit Extremitätenpaaren und 3 Abdominal- segmente ohne Extremitäten (es wurde bereits angedeutet, daß dieses segmentale Grund- muster um ein Segment auf 11 erweitert werden müßte, wollte man die Skaracarida in ein Taxon Maxillopoda einordnen). Außerdem soll ein Naupliusauge mit nur 3 Pigment- becherocellen eine Autapomorphie der Maxillopoda sein (s.a. Ax 1999). Wie schon diskutiert, ist ein segmentales Muster von 7 Thorax- und 3 Abdominalsegmenten nur bei den Copepoda und Ascothoracida zu finden. Die Mystacocarida stimmen in der Gesamtzahl an Segmenten zwar mit dem postulierten Grundmuster überein, besitzen aber nur 5 Rumpfsegmente mit Extremitäten- bzw. Extremitätenresten. Die Tantulus-Larve der Tantulocarida besitzt zwar 7 Thoraxsegmente, aber auch 7 Abdominalsegmente (Boxshall & Huys 1989). Die Cirripedia, mit 7 Thoraxsegmenten und völlig reduziertem Abdomen, lassen sich verhältnismäßig gut in das Grundmuster einfügen. Für die Ostracoda mit stark reduziertem Rumpf, läßt sich eine Gesamtzahl von ehemals möglicherweise 10 Segmenten aber nur an Hand einer Abfolge von Skleritenbögen im stark reduzierten Rumpf zeigen (Schultz1976). Von einer durchgehenden Präsenz des postulierten Grundmusters kann somit keine Rede sein, wohl aber läßt sich eine Ähnlichkeit in der Rumpfsegmentierung erkennen. Das zweite Argument (Naupliusauge mit drei Pigmentbecherocellen) erscheint aber wesentlich fragwürdiger. Bei Mystacocariden fehlt ein Naupliusauge. Sollte sich bewahrheiten, daß Mystacocariden 4(!) getrennte Medianaugen besitzen (s.o.), so müßte hier nicht nur angenommen werden, daß das Komplexauge sekundär aufgelöst wurde, sondern es wäre auch das Wiederentstehen eines vierten Pigmentbechers zu fordern. Weiterhin besitzen auch die Anostraca und die Malacostraca Naupliusaugen mit nur drei Pigmentbecherocellen. Insgesamt erscheint die Monophylie der Maxillopoda also bei weitem nicht so gut begründet, daß sich alternative Konzepte ausschließen ließen. In der hier vorgeschlagenen Stammbaumhypothese werden die „Maxillopoda“ aufgelöst und die Subtaxa Mystacocarida, Copepoda, Ostracoda und Thecostraca (zzgl. Tantulocarida) stehen in abgestuften Verwandtschaftserhältnissen zu einem die Cephalocarida, Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata umfassenden Taxon. Entlang der zu diesem Taxon führenden Linie dokumentieren die „Maxillopoden-Taxa“ den schrittweisen Aufbau eines komplexen cephalen Endoskelett-Systems und die Spezialisierung der ersten Maxile(s.o.). Es ist nun nach einer Erkärung für die bei allen Unterschieden nicht abzuleugnenden Übereinstimmungen in der Segmentierung, zu suchen. Eine Gesamtzahl von 10 Segmenten Diskussion 289 könnte mehrfach (minestens 4-malig) durch konvergente Reduktion errreicht worden sein, was nicht sehr plausibel erscheint. Es könnte sich aber auch um einen, aus dem Grundmuster der Mandibulata übernommenen Zustand und somit eine Symplesiomorphie handeln. Dafür spricht auch, daß, bis auf Rehbachiella, die mutmaßlichen Stammlinienvertreter der Mandibulata Organismen mit wenigen Rumpfsegmenten waren (s. Bredocaris, Skara, Martinssonia) und sich ebenfalls in ein segmentales Muster von (etwa) 10 Rumpfsegmenten und einem Thorax mit möglicherweise ursprünglich 7 Extremitätenpaaren einfügen. Für die Reduktion eines Pigmentbechers im Naupliusauge müßt dann, neben dem ohnehin anzunehmenden 2-maligen Verlust bei den Anostraca und Malacostraca, mindestens 3-malige Konvergenz, nämlich bei den Copepoda, Ostracoda sowie in der gemeinsamen Stammlinie der Tantulocaria und Thecostraca akzeptiert werden. Die Alternative dazu wäre einmaliges Wiederentstehen eines vierten Ocellus im Naupliusauge in der Stammlinie der Phyllopoda. Andererseits würden die Maxillopoda als Monophylum bestehen können, wenn man die Übereinstimmungen zwischen Malacostraca, Remipedia und Tracheata als Symplesio- morphien deuten würde. Dann wären die Maxillopoda ein hochrangiges Taxon innerhalb der Crustacea, welches sich durch zahlreiche Reduktionen von Merkmalen auszeichnete, die bereits im (recht komplizierten) Grundmuster der Mandibulata entwickelt waren (s.o.). Dies erscheint aber auf der Grundlage der hier vorgestellten Daten als wenig wahrscheinlich. In jedem Falle müssen aber Untersuchungen von anderen Merkmalskomplexen zeigen, ob sich die vorgeschlagenen Hypothesen bestätigen lassen.

8.5.5 Copepodomorpha Ein Taxon Copepodomorpha (Ax 1999) wurde prinzipiell bereits im Zusammenhang mit der sog. „copepodan-line“ (Waloßek & Müller 1997, Müller & Waloßek 1985) diskutiert und ein Verwandtschaftsverhältnis der Skaracarida mit den Copepoda und Mystacocarida abgelehnt. Ax (1999) nennt weiterhin den Mangel von Komplexaugen in allen Stadien des Lebenszyklus als Argument für eine Schwestergruppenverhältnis von Mystacocarida und Copepoda. Dies ist aber ein völlig unspezifisches Reduktionsmerkmal gegen das hier ein Positivmerkmal ange- führt werden kann, welches nur von den Copepoda mit den übrigen Mandibulaten (nicht aber den Mystacocarida) geteilt wird. Es handelt sich um die Integratation der intermaxillaren Querspange (IV) in den cephalen Endoskelettkomplex, welche bei den Mystacocarida noch eine freie Querspangenbildung ist. Vor dem Hintergrund dieses Merkmales erscheint die An- nahme zweimaliger Reduktion von Komplexaugen in allen Lebensstadien als durchaus akzeptabel und ist sicher die „sparsamere“ Alternative. Diskussion 290

8.5.6 Progonomorpha Die Progonomorpha (Ax 1999) sollen die Schwestergruppe der Copepodomorpha sein. Innerhalb der Copepodomorpha werden die Thecostraca, Ostracoda und Tantulocarida zusammengefaßt. Als Argument wird die Lage der weiblichen Geschlechtsöffnungen im ersten Thoraxsegment genannt. Dies ist bei den Thecostra und Tantulocarida nachvollziehbar, für die Ostracoda bleibt dieses Merkmal aber höchst spekulativ, da hier der Rumpf stark reduziert wurde. Die Cirripedia teilen mit den Cephalocarida, Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata den Besitz einer spezialisierten ersten Maxille mit in das atrium oris gerichteten Coxalenditen –bzw. Laden und höchstens einer weiteren Basallade (reduziert bei den Cirripedia). Die ersten Maxillen der Ostracoda sind wie die der Copepoda mit je drei undifferenzierten Enditen ausgestattet, deren Borsten unter dem atrium oris eine Art Korb bilden, aber nicht in dieses hinein gerichtet sind. Darin stimmen sie weiterhin mit den Mystacocarida überein, deren erste Maxillen sogar noch je vier einfache Enditen besitzen. Die Zugehörigkeit der Ostracoda zu einem Taxon Progonomorpha erscheint daher hier als unwahrscheinlich, die Lage der Genitalporen im vorderen Rumpfbereich läßt sich für die Ostracoda ohne Schwierigkeiten mit der extremen Verkürzung des Rumpfes erklären. Ein Taxon Progonomorpha (sensu Ax) ist daher abzulehnen. Auf Grund der durch Reduktion extrem abgeleiteten Kopfanatomie, lassen sich die genannten Merkmale, die für ein, die Cirripedia, Cephalocarida, Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata umfassendes Taxon sprechen, bei Tantulocariden nicht überprüfen. Die Übereinstimmung mit den Thecostraca in der Lage der weiblichen Geschlechtsöffnung erscheint aber geeignet, ein Schwestergrupenverhältnis zwischen diesen Taxa zu begründen (s. Taxon N.N. 4: Progynocarida).

8.5.7 Thecostracomorpha Die Thecostracomorpha (Ax 1999) sollen die Schwestertaxa Ostracoda und Thecostraca umfassen. Als Synapomorphie wird die Bildung eines zweiklappigen Carapax gennant, der konvergent zum Carapax der Phyllopoda und Malacostraca entstanden sein soll. Aus den zuvor genannten Gründen erscheint aber die Stellung der Ostracoda schon innerhalb eines Taxons Progonomorpha als unwahrscheinlich. Somit erübrigt sich an dieser Stelle eine weitere Diskussion der Thecostracomorpha-Hypothese. Die Evolution von carapaxartigen Bildungen wird im Anschluß zu diskutieren sein.

Diskussion 291

8.5.8 Thorakopoda Innerhalb der Thorakopoda (Hessler 1992) wurden auf Grund des Besitzes von Epipoditen die Cephalocarida, Branchiopoda und Malacostraca zusammengefaßt. Die hier vorgestellten Merkmale zeigen aber Ähnlichkeiten zwischen Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata (zygomatische Mandibelsehne, modifizierte Mandibelmuskulatur, breite Pars molaris), die den Cephalocarida wie allen übrigen Gruppen fehlen. Die sparsamste Erklärung sowohl für die genannten Übereinstimmungen im Skelett-Muskelsystem als auch im Besitz von Epipoditen scheint hier die Annahme einmaligen Enstehens von Epipoditen in einer gemeinsamen Stammlinie von Cephalocarida, Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata zu sein (Taxon N.N. 5: Thorakopodomorpha). Anschließend wäre es einmalig zur Reduktion von Epipoditen in einer gemeinsamen Stammlinie von Remipedia und Tracheata gekommen.

8.5.9 Phyllopodomorpha Als Argumente für ein die Branchiopoda (Ax 1999 nimmt die Paraphylie der Branchiopoda an) und Malacostraca umfassendes Taxon Phyllopodomorpha (Ax 1999) wurden genannt: Die Ausgestaltung der Turgorextremitäten zu Phyllopodien unter Verlust jeglicher Gliederung im End- und Exopoditen. Die Filtration von Feinpartikeln aus dem freien Wasser. Der Besitz gestielter Facettenaugen. Damit wird zweierlei impliziert: Erstens die einmalige Evolution spezialisierter Filterextremitäten und zweitens der Wiedererwerb gegliederter Endo- und Exopodite innerhalb der Malacostraca. Nach der hier vorgeschlagenen Hypothese müßten, wenn die Phyllopodien der Leptostraca und Branchiopoda in ihrer Eigenheit als Filterex- tremitäten mit ungegliederten Endo- und Exopoditen tatsächlich homolog wären, auch die Extremitätenäste der Remipedia und Tracheata sekundär ihre Gliederung zurückerlangt haben. Es ist also fraglich ob die Leptostraca bezüglich ihrer Phyllopodien tatsächlich den Zustand im Grundmuster der Malacostraca wiederspiegeln, oder ob es sich bei diesen Filterextremitäten um eine Autapomorphie der Leptostraca handelt und damit um eine Konvergenz zu den Branchiopoden, wie dies bereits von verschiedenen Autoren vermutet wurde (Dahl 1987, Waloßek 1993, Martin & Christiansen 1995, Williams 1999). Weiterhin wurde von Hansen (1925) gezeigt, daß die Endopodite von Paranebalia noch deutlich gegliedert sind. Somit müßte es sich zumindest bei der Reduktion der Gliederung der Endopodite ohnehin bei den Branchiopoa und Leptostraca um einen konvergenten Prozess gehandelt haben. Nach der hier vorgeschlagenen Stammbaum-Hypothese muß dies ebenfalls Diskussion 292 als die wahrscheinlichere Alternative erscheinen. Das Argument „Filtration von Fein- partikeln“ ist ganz offensichtlich funktionell mit der Evolution von Filterextremitäten verknüpft und bedarf als solches keiner weiteren Diskussion. Weiterhin wurden Augenstiele innerhalb der Malacostraca ganz offensichtlich mehrfach aufgegeben, nämlich bei den Amphipoda, Isopoda und Cumacea. Insofern würde der einmalige Verlust von Augenstielen in der Stammlinie der Tracheata oder der Stammlinie der Remipedia und Tracheata, wie er nach dem hier vorgeschlagenen Konzept zu fordern wäre, keine allzu „kostensteigernde“ Annahme bedeuten. Außerdem ist auf Grund des Fehlens von Komplexaugen bei den Mysta- cocarida, Copepoda, Tantulocarida, adulten Thecostraca und Cephalocarida nicht nach- prüfbar, ob Augenstiele tatsächlich erst in der Stammlinie eines Taxons Phyllopodomorpha bzw., nach der hier vorgeschlagenen Phylogenie, der gemeinsamen Stammlinie von Branchio- poda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata evolvierten oder ob sie stammesgeschichtlich ältere Bildungen sind.

8.5.10 Ostraca Die Ostraca (Ax 1999) sollen (unter Ausschluß der Anostraca) die Phyllopoda und Malac- ostraca umfassen. Als Autapomorphie dieses Taxons wird ebenfalls der Besitz eines zweiklappigen Carapaxes vorgeschlagen. Die Verteilung von carapaxartigen Bildungen innerhalb der Mandibulata ist ohne Konvergenz- und Reduktiosannahmen nicht zu erklären, eine Diskussion erfolgt im Anschluß. Es ist festzustellen, daß die Ostraca-Hypothese der Monophylie der Branchiopoda widerspricht. Wie bereits ausgeführt, erscheinen aber die Branchiopoda durch eine große Anzahl von Merkmalen gut begründbar zu sein (s.o.), so daß der Besitz eines Carapaxes als einziges und ohnehin problematisches Merkmal kaum stichhaltig genug erscheint um das Branchiopoda-Konzept zu verwerfen.

8.5.11 Tetraconata Im wesentlichen ist der Begriff „Tetraconata“ synonym zu der in molekularbiologischen Arbeiten verwendeten Bezeichnung „ Pancrustacea“ (Shultz & Regier 2000). In beiden Kon- zepten wird der Monophylie der Tracheata widersprochen und die nähere Verwandtschaftv von Hexapoda und Crustacea favorisiert. Das Tetraconata-Konzept (Dohle 2001) wurde bereits im Zusammenhang mit der Frage der Monophylie der Tracheata diskutiert. Die Monophylie der Tracheata erscheint hier als die zur Zeit besser begründbare Hypothese. Die für die „Tetraconata“ angeführten Merkmale (Ommatidien der Komplexaugen mit vier Diskussion 293

Kristallkegelzellen, optische Loben mit drei Neuropilzentren und zwei Chiasmata, Neuroblasten, ähnliche dll-Expression) sind dann für die Myriapoda als reduziert oder sekundär abgewandelt anzunehmen, teilweise aber auch noch nicht repräsentativ untersucht.

8.5.12 Labiophora Die Labiophora-Hypothese widerspricht der Monophylie der Myriapoda und wurde im Zu- sammenhang mit dem Myriapoda-Problem ausführlich diskutiert. Es wurde dargelegt, warum die Monophylie der Myriapoda gegenüber der Labiophora-Hypothese als das plausiblere Konzept angesehen werden sollte.

8.5.13 Progoneata Die Monophylie der Progoneata (Symphyla, Pauropoda und Diplopoda) wird kaum angezweifelt und erscheint verhältnismäßig gut begründbar. Es wurde im Zusammenhang mit der Diskusion eines hier vorgeschlagenen Schwestergruppenverhältnisses von Dignatha und Chilopopda gezeigt, daß kopfanatomische Merkmale gegen die Monophylie der Progoneata sprechen. Weitere Untersuchungen müssen zeigen, wie spezifisch die Übereinstimmungen der Symphyla und Dignatha bzw. der Chilopoda und Dignatha tatsächlich sind.

8.5.14 Die Palliata-Hypothese und das Carapaxproblem Lauterbach (1974b) schlägt vor, alle Crustacea mit einem primär zweiklappigen Carapax in einem Monophylum „Palliata“ zusammenzufassen. Diese Hypothese impliziert die Homologie des Carapaxes der Ostracoda, Thecostraca, Branchiopoda (bei den Anostraca soll der Carapax reduziert worden sein) und Malacostraca (zweiklappiger Carapax bei den Leptostraca). Ein Monophylum „Palliata“ ist mit den hier vorgestellten Daten nicht ohne Zusatzannahmen vereinbar. Über die Existenz eines zwei-klappigen Carapaxes hinaus sind bisher keine weiteren Argumente bekannt. Nach anderen Vorstellungen (s. z.B. Ax 1999) ist ein solcher Carapax innerhalb der Crustacea mindestens zweimal entstanden, nämlich einerseits bei den Ostraca (Phyllopoda und Malacostraca) und andererseits bei den Thec- ostracomorpha (Ostracoda und Thecostraca). Nach der hier vorgestellten Stammbaum- hypothese wäre aber entsprechend das viermalig konvergentes Entstehen eines Carapaxes innerhalb der Mandibulata zufordern, sofern man auf Reduktionsannahmen verzichten möchte. Es muß aber weiterhin festgestellt werden, daß auch außerhalb der Crustaca (i.b.S.) bzw. der Diskussion 294

Mandibulata carapaxartige Bildungen auftreten, nämlich u.a. bei den fossilen Phosphato- copina und wohl auch bei Rehbachiella kinnekullensis. Sofern es sich um konvergente Bildungen handelt, wäre der Carapax also mindestens noch zwei weitere Male unabhängig entstanden. Sollte es sich um homologe Bildungen handeln, dann wäre ein zweiklappiger Carapax bereits in der Stammlinie der Mandibulata entwickelt gewesen. Das hätte die Annahme vielfacher Reduktion des Carapax bei den Mystacocarida, Copepoda, Tantulo- carida, Cephalocarida, Anostraca, innerhalb der Malacostraca und in der gemeinsamen Stammlinie der Remipedia und Tracheata (sofern man sich der hier vorgeschlagenen Phylogenie anschließen möchte) zur Folge. Weiterhin ist zu fragen, ob wenigstens die Carapaxbildungen innerhalb der Mandibulata homolog sind. Die Tatsache, daß bei Ostra- coden bereits der Nauplius einen zweiklappigen Carapax besitzt, der Carapax der Phyllopoda aber ontogenetisch nachvollziehbar (s. Sars 1896) eine Bildung der Maxillarsegmente ist, kann, muß aber nicht gegen die Homologie dieser Bildungen sprechen. Detaillierte anatomische Untersuchungen der Ostracodenlarven fehlen, sodaß nicht auszuschließen ist, daß zumindest dorsal bereits die beiden Maxillarsegmente angelegt sind. Aus der Adultanatomie ergeben sich zumindnest keine gravierenden Unterschiede zwischen den Carapaxbildungen der Ostracoda, Phyllopoda und Leptostraca. Stets ist eine zusätzliche Bindegewebeplatte oder Sehne entwickelt, welche im intermaxillaren Bereich des cephalen Endoskelettkomplexes verankert ist. Sie nimmt lateral die Carapaxadduktormuskulatur auf, die sich aus der (sekundär vervielfachten) Horizontalmuskulatur des ersten und zweiten Maxilarsegmentes ableiten läßt. Diese Horizontalmuskeln sind bei Cephalocariden kräftig entwickelt, ohne das ein zweiklappiger Carapax entwickelt wäre. Lauterbach (1974b) deutet diese verglichen mit den Horizontalmuskeln der Rumpfsegmente wesentlich stärker ausgeprägten Muskeln als Prärequisit für die spätere Carapaxmuskulatur. Unter Umständen ließe sich aber aus der Existenz dieser deutlich verstärkten Muskeln auch auf die vormalige Existenz eines Carapaxes auch bei den Cephalocarida schließen. Bei anderen Formen ohne Carapax sind diese Muskeln nicht, oder zumindest nicht derartig ausgeprägt, anzutreffen. Eine Möglichkeit eines gewissen Konsens zwischen den hier vorgeschlagenen Hypothesen und der Palliata- Hypothese wäre die Annahme der Homologie der Carapaxbildungen innerhalb der Kronengruppe der Mandibulata und dessen Entstehen in der gemeinamen Stammlinie von Ostracoda, Thecostraca, Tantulocarida, Cephalocarida, Branchiopoda, Malacostraca, Remi- pedia und Tracheata (Taxon N.N. 2). Dies würde die zusätzliche Annahme sekundärer Reduktion des Carapaxes bei den Tantulocarida, Cephalocarida und in der gemeinsamen Stammlinie der Remipedia und Tracheata erfordern. Die weiterhin erforderliche sekundäre Diskussion 295

Reduktion des Carapaxes bei den Anostraca und innerhalb der Malacostraca ist nach der Palliata-Hypothese ohnehin anzunehmen. Carapaxbildungen von Stammlinienvertretern der Mandibulata wären dann als Konvergenzen anzusehen. Insgesamt erscheint dieser Vorschlag aber kaum „sparsamer“, als das Postulat einmaligen Entstehens eines Carapaxes in der Stammlinie der Mandibulata und die Annahme mindestens 6-maliger Reduktion desselben. Eine befriedigende Lösung der Carapaxproblematik erscheint also bislang nicht möglich, insbesondere erscheint das Auftreten von carapaxartigen Bildungen auch außerhalb der Crustacea bzw. Mandibulata die Diskussion zu erschweren.

8.6 Methodische Diskussion Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurden verschiedene Versuche unternommen, den mit der räumlichen Rekonstruktion histologischer Schnittserien verbundenen Arbeitsaufwand zu reduzieren. Allein für die Herstellung einer Schnittserie ist von der Probenvorbereitung bis zu einem anatomisch auswertbaren Ergebnis ein Zeitaufwand von etwa einer Woche erforderlich. Eine detaillierte Rekonstruktion in Form eines Styropormodelles, wie sie hier für den Cephalothorax von Godzilliognomus frondosus (Remipedia) angefertigt (s. Anhang: Tafel e- g) wurde, bedarf mehrerer Monate (stupider) handwerklicher Arbeit. Im Anschluß an die Rekonstruktion erfolgt dann das eigentliche Studium der Anatomie und die anschließende zeichnerische Darstellung. Da auf diese Weise eine vergeichende Arbeit praktisch nicht möglich gewesen wäre, wurde bei den übrigen untersuchten Vertretern versucht, rein zeichnerische Rekonstruktionen der Schnittserien zu erstellen. Der qualitative Unterschied zu den Darstellungen der Anatomie von Godzilliognomus frondosus ist offensichtlich. Zweifellos stellen sich bei dieser Art Rekonstruktion auch Fehler ein, die durch zukünftige Nachunter- suchungen zu korrigieren sein werden. Es wäre wünschenswert, mit Hilfe geeigneter Software, virtuelle Rekonstruktionsmodelle von geeigneter Qualität zu erzeugen, die im Idealfall auch „selbst-illustrierend“ wären, d.h. an sich schon als publizierbare anatomische Darstellung zu verwenden wären, ohne das eine weitere zeichnerische Umsetzung erfolgen müßte. Weiterhin erscheint es naheliegend auch den Ein- satz zerstörungsfreier tomographischer Methoden in Betracht zu ziehen. Auf diese Weise würde erstens die Herstellung histologischer Schnittserien entfallen und zweitens könnten vor allem mechanische Artefakte (Stauchungen, ungleichmäßige Schnittdicke, Schnittverlust, Dealignierung der Schnitte etc.) vermieden werden, die eine automatisierte virtuelle Rekon- struktion erheblich erschweren. Diskussion 296

8.6.1 Virtuelle Rekonstruktion Grundsätzlich stehen zwei verschiedene Wege der virtuellen Rekonstruktion zur Verfügung: Erstens die Oberflächenvisualisierung (surface rendering)und zweitens die Volumen- visualisierung (volume rendering). Bis vor kurzem war die Oberflächenvisualisierung auf Grund der verhältnismäßig begrenzten Rechenkapazität von erschwinglichen PC’s die einzig praktikable Option. Bei der Oberflächenvisualisierung werden Vektorgrafiken von verhält- nismäßig geringem Datenvolumen erzeugt, indem die Anschnitte der interessierenden Strukturen im zuvor digitalisierten Bild (Digitalfotos der Schnitte, eingescannte Zeichnungen) interaktiv am Bildschirm mit einem Zeichenwerkzeug umfahren werden. Dabei wird rings um den betreffenden Anschnitt eine Anzahl sogenannter Vertices gesetzt, die dann mit den entsprechenden Vertices in der nächsten Schnittebene automatisch zu einem Gittermodell verbunden werden. Über dieses Gitter kann dann automatisch eine Oberfläche modelliert werden, die die räumliche Gestalt der betreffenden, rekonstruierten Struktur wiedergibt. Solche Rekonstruktionen wurden mit dem Programm SurfDriver (Version 3.5 von David Moody und Scott Lozanoff ©1999) angefertigt (s. Anhang: Tafel IV a-d, Tafel V e). Vorteile dieser Methode sind erstens die vergleichsweise kostengünstige Software und außerdem der relativ geringe Rechenaufwand bei der Animation der Rekonstruktionen am Bildschirm. Für die Darstellung einfacher räumlicher Strukturen (Darm, Gehirn, Nephridien, Drüsen etc.)und ihrer Lage zueinander ist diese Methode durchaus gut geeignet. Für die Darstellung des cephalen Skelett-Muskelsystems, mit teilweise äußerst filigranen Komponenten und einer Vielzahl am Endoskelett ansetzender Muskelzüge ist sie aber aus verschiedenen Gründen ungeeignet. Gerade bei dünnen Strukturen machen sich mechanische Artefakte (Verzerrungen, ungenügende Alignierung) besonders störend bemerkbar, da die betreffenden Anschnitte oft nicht mehr zur Deckung gebracht werdenkönnen und somit kein gleichmäßiges Gitter erzeugt werden kann. Dünne Strukturen die parallel zur Schnittebene ausgerichtet sind und daher nur in wenigen Schnitten zu sehen sind, bzw. von Schnitt zu Schnitt starke Konturänderungen aufweisen sind für die Interpolation einer Oberfläche problematisch und lassen sich in der Regel nicht realistisch darstellen. Weiterhin sind stark verzweigte Strukturen (von einem Ansatzpunkt ausgehende vielzügige Muskelbündel) schwer zu rekonstruieren, da die korrekte Zuordnung der Konturen problematisch ist. Außerdem ist letztlich der Zeitaufwand, der für eine Vollrekonstruktion des Skelett-Muskelsystems erforderlich wäre, auch mit Hilfe von Software zur Oberflächenvisualisierung noch sehr hoch. Eine Automatisierung ist praktisch nicht möglich, da sämtliche Konturen wie bei einer Zeichnung umfahren werden müssen. Die Ergebnisse sind zum Teil dem Verstehen der Diskussion 297 räumlichen Verhältnisse dienlich, aber bei angemessenem Rekonstruktionsaufwand kaum von publizierbarer Qualität. Der Einsatz von Software zur Volumenvisualisierung hat demgegenüber einige Vorteile. Es handelt sich prinzipiell nämlich nicht um eine mühsam erzeugte Rekonstruktionsmodell, sondern um räumlicher Darstellungen bzw. Projektionen der Pixel in den digitalisierten Schnittabbildungen. Die zu Grunde liegenden Algorithmen, mathematischen Verfahren sowie Anwendungsbeispiele finden sich in u.a. in Krüger (1991), Laur et al. (1991), Höhne et al. (1992), Challinger (1993). Zwar ist für die Volumenvisualisierung ein erheblich höherer Rechenaufwand erforderlich, da der gesamte Abbildungsstapel bei einer Drehung transformiert werden muß, der Rekon- struktionsaufwand beträgt aber im Idealfall nur wenige Sekunden. Zudem ist die Rechenkapazität heutiger PC’s für derartige Anwendungen durchaus ausreichend. In der vorliegenden Arbeit wurde das Programm VGStudio Max (Version 1.1, Volume Graphics © 2001) verwendet. Eine Volumenvisualisierung einer histologischen Schnittserie von Polyxenus lagurus ist im Anhang auf Tafel VIII g), h) abgebildet. Der Arbeitsablauf ist dabei folgender. Zunächst müssen die Schnitte wie für die Oberflächenvisualisierung auch, mit Hilfe einer Digital- oder Videokamera aufgenommen werde. Danach müssen die Abbildungen aligniert, d.h. zu einander in maximale Deckung gebracht werden. Dazu eignen sich her- kömmliche Grafikprogramme, die das Arbeiten mit mehreren transparenten Ebenen erlauben, wie z.B. Adobe Photoshop. Dieser Arbeitsschritt ist besonders zeitaufwendi, allerdings auch für die Oberflächenvisualisierung nötig. Der alignierte Abbildungsstapel wird in VGStudioMax eingelesen. Gleichzeitig werden auch die transversalen Schnittserien in X- und Y-Richtung berechnet, was mit Programmen zur Oberflächenvisualisierung nicht möglich ist. Darüberhinaus kann der gesamte Abildungstapel innerhalb der drei transversalen Schnittrichtungen gedreht werden, sodaß nachträglich die Ausrichtung in ideale Horizontal-, Sagittal- und Transversalschnittserien erfolgen kann. Die jeweiligen Schnittserien können in Echtzeit (in der Art eines „Daumenkinos“) durchfahren werden, was eine erhebliche Erleichterung beim Verfolgen von Strukturen in der Schnittserie bedeutet. Am Mikroskop muß dies von Schnitt zu Schnitt erfolgen und ist selbstverständlich nur in Z-Richtung möglich. Innerhalb des Abbildungsstapels kann nun in wenigen Sekunden eine Vorseg- mentierung bestimmter frei wählbarer Graustufenbereiche erfolgen. Auf diese Weise lassen sich, optimale histologische Differenzierung vorausgesetzt, die wesentlichen Gewebetypen (Nervengeweben, Drüsen, Muskulatur, Darm etc.) voneinander trennen und unabhängig weiter bearbeiten. In einem nächsten Schritt können mit Hilfe eines 3d-Zauberstab- Diskussion 298

Werkzeuges zusammenhängende „Wolken“ von Pixeln bzw. Voxeln (z.B. einzelne Muskelzüge) ausgewählt und als Einzelobjekte segmentiert werden. Auch dies geschieht für jedes Objekt innerhalb weniger Sekunden, sofern die Strukturen gut voneinander getrennt sind. Nachteile, auch dieser Visualisierungsmethode sind die geringe Toleranz gegenüber un- zureichender Alignierung, mechanischen Artefakten und außerdem ungleichmäßiger histologischer Färbung. Insbesondere ist es außerdem wichtig, in Z-Richtung die gleiche Auflösung wie in X- und Y-Richtung zu erziehlen. D.h. bei einer Probengröße von ca. 1mm3 und einer Abbildungsgröße von 1000x1000 Pixeln sollten auch 1000 Schnitte von 1µm hergestellt, digitalisiert und aligniert werden. In der Regel müßten aber für Anwendungen wie in der vorliegenden Arbeit auch Datengrößen von ca. 500x500x500 Pixeln ausreichen, was den Arbeits- und Rechenaufwand erheblich verringert. Leider wurden die, der vorliegenden Arbeit zu Grunde liegenden Schnittserien vor der Kenntnis derartiger Programme und ihrer Anforderungen hergestellt, so daß auch hier die Software zur Erzeugung „selbst- illustrierender“ publikationsfähiger Visualisierungen nicht möglich war. Wohl aber war bisher der Einsatz dieses Programms eine erhebliche Hilfe für das Studium der Schnittserien. Zukünftig können Schnittserien hergestellt werden die mit verhältnismäßig geringem Zeitaufwand in guter Qualität visualisierbar sind. Dazu ist es erforderlich mit harten, wenig komprimier- bzw. dehnbaren Einbettungsmedien zu arbeiten (Unicryl erscheint gut geeignet), Schnittserien mit Schnittdicken von 1µm und möglichst geringem Ausschuß zu produzieren, geeignete gut differenzierende und möglichst polychrome Färbungen anzuwenden und ferner exakte Färbezeiten einzuhalten (um stets gleiche Farbtiefen zu erhalten). Der Arbeitaufwand des Alignierens und auch die ansonsten unvermeidlichen mechanischen Artefakte ließen sich umgehen, indem man nicht die Schnitte sondern die Blockoberfläche direkt am Mikrotom aufnimmt. Für ein derartiges episkopische Verfahren (s. Weninger et al. 1998; Mohun et al. 2000) könnte die Probe vor der Einbettung mit Bleiacetat infilteriert und später die Blockoberfläche nach jedem Schnitt mit einer Natriumsulfid-Lösung behandelt werden, wodurch die Gewebeanschnitte durch gefällte Bleisulfid geschwärzt würden. In den zitierten Arbeiten wurden die 3d-Visualisierungen mit SurfDriver (s.o.) durchgeführt. Für den Einsatz von Volumenvisualisierung-Software dürfte aber die Gewebedifferenzierung bei dieser Art von Färbung nicht ausreichend sein, da das Bleiacetat unspezifisch gebunden wird. Es wäre zu überlegen, ob mit Einsatz von gewebespezifischen Fluoreszenzfärbungen (Antikörper, Phalloidin etc.), die ebenfalls vor der Einbettung in die Probe gebracht werden müßten, dieses Verfahren auch für eine anschließende Volumenvisualisierung genutzt werden könnte. Voraussetzungen wären geeignete gewebe-spezifische und in unterschiedlichen Farben Diskussion 299 fluoreszierende Marker, eine geeignet UV-Quelle und eine optische Einrichtung mit der die Blockoberfläche am Mikrotom aufgenommen werden kann. Um den Einfall von UV-Licht und damit die Fluoreszenz in tieferen Schichten des Blockes zu verhindern bzw. abzuschirmen, könnte es weiterhin erforderlich sein, das Einbettungsmedium in geeigneter Weise zu schwärzen. Insgesamt dürfte also noch einige experimentelle Arbeit erforderlich sein, bevor eine solche Methode wie gewünscht einsetzbar wäre. Allerdings wäre ein solches Verfahren die denkbar schnellste Möglichkeit histologische Schnittserien in guter Qualität räumlich zu visualisieren.

8.6.2 Röntgen-Mikrotomographie Ein elegante Möglichkeit das Herstellen histologischer Schnittserien zu umgehen und die Destruktion der Probe und damit mechanische Artefakte vollkommen zu vermeiden bieten tomographische Verfahren. Die beste Auflösung (1µm und besser) und schnellste Datenaufnahme bietet derzeit die Röntgenmikrotomographie mit der hoch-brillianten Röntgenstrahlung eines modernen Synchrotrons (s. z.B. Wang et al. 2001). Ein erster Versuch des Einsatzes dieses Verfahrens für anatomische Studien an kleinen Arthropoden wurde während eines Forschungs- aufenthaltes am APS (Advanced Photon Source) in Argonne, Illinois, USA unternommen (s. Fanenbruck et al. 2003a). Das grundsätzliche Verfahren wurde bereits im Methodenteil beschrieben. Es zeigte sich, daß die Datenaufnahme (720 Projektionen der im Strahl rotierenen Probe, s. Anhang: Tafel VI, a-m) nur wenige Minuten je Probe in Anspruch nimmt. Die anschließende Berechnung eines Schnittstapels konnte mit Hilfe der dort zur Verfügung stehenden Rechnerkapazitäten ebenfalls in ca. 15 Minuten durchgeführt werden. Prinzipiell ist es also möglich innerhalb einer halben Stunde zu einem Ergebnis zu kommen, welches einer digitalisierten und alignierten histologischen Schnittserie entspricht. Allerdings ist die Qualität der Daten noch unzureichend. Es ist festzustellen, daß der Kontrast (Gewebe/Hinter- grund) bei Naßmessungen (Probe in Ethanol) sehr schlecht ist (Tafel VII, d). Durch Trocknung läßt sich der Kontrast deutlich steigern, allerdings müssen dann Trocknungs- artefakte in Kauf genommen werden (Tafel VII, e). Ein Vergleich zwischen einem tomographischen und einem histologischen Schnitt (Tafel VII, a,b) zeigt, daß prinzipiell sämtliche Gewebe und Strukturen tomographisch darstellbar sind. Es läßt sich auf eine Auflösung von ca. 1µm bei geeigneter Probengröße schließen, da in einzelnen Fällen Muskelstreifung erkennbar ist (Tafel VII, c). Allerdings ist festzustellen, daß eine Gewebe-spezifische Differenzierung fehlt, d.h. sämtliche Gewebe sind annähernd im gleichen Graustufenbereich Diskussion 300 dargestellt. Dies wird verständlich, wenn man berücksichtigt, daß die Daten fast ausschließlich die Röntgenabsorption der Gewebe wiedergeben. Im hier verwendeten Energiebereich von etwa 7,5 KeV absorbiert Kohlenstoff, der Kohlenstoffgehalt der unterschiedlichen Gewebetypen unterscheidet sich aber nicht nennenswert. Die unzureichende Gewebedifferenzierung verhindert bzw. erschwert die automatische Segmentierung mit Hilfe einer Graustufenselektion und eines „3d-Zauberstabes“, so daß die Datenqualität für das eigentliche Ziel (rasche Erzeugung publikationsfähiger virtueller Rekonstruktionen) noch nicht ausreichend war. Beeindruckend sind aber die an rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen erinnernde Darstellung der Probenoberfläche (Tafel VIII a, c). Im Unterschied zu rasterelektronenmikroskopischen Darstellungen sind die tomographischen Daten aber nachträglich beliebig drehbar. In der Regel lassen sich sämtliche Gewebe vom Integument unabhängig selektieren (Tafel VIII, b), besonders wenn die Kuticula verkalkt ist. In einigen Fällen ließen sich auch größere Gewebekomplexe (Darm, Mitteldarmdrüsen, Ovarien) automatisch segmentieren, wie auf Tafel (VIII: e,f) am Beispiel eines Ostracoden gezeigt wird. Auch wenn die Datenqualität für eine gute räumliche Visualisierungen noch nicht ausreichend ist, waren die tomographischen Schnitte in Verbindung mit der bereits erwähnten Software VGStudioMax doch eine große Hilfe beim Studium der Anatomie der Tiere, da durch Berechnung beliebiger Schnittebenen und schnelles Durchfahren der jeweiligen Schnittstapel der räumliche Verlauf selbst feinster Strukturen mühelos nachvollzogen werden kann. Zukünftige Experimente werden zeigen müssen, ob z.B. durch gewebespezifisches Einbringen von Schwermetallsalzen der Kontrast und die Gewebedifferenzierung gesteigert werden kann. Ein anderer Ansatz könnte die Verwendung eines Phasenkontrastsignals (Barty et al. 2000), da gezeigt werden konnte, daß Synchrotronstrahlung unter bestimmten Bedingungen (Verwendung von Undulatoren) in hohem Maße kohärent ist (Paterson et al. 2001) und damit Eigenschaften von Laserlicht besitzt. Es wäre zu prüfen ob die unterschiedlichen Gewebe sich in ihrem Einfluß auf die Phasenverschiebung des Röntgen- lichtes stärker unterscheiden als in ihren Absorptionseigenschaften.

Die Anatomie des Kopfes und des cephalen Skelett-Muskelsystems der Crustacea, Myriapoda und Hexapoda:

Ein Beitrag zum phylogenetischen System der Mandibulata und zur Kenntnis der Herkunft der Remipedia und Tracheata

Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften der Fakultät für Biologie der Ruhr-Universität Bochum

Teil 3/3 (S. 301-425)

Angefertigt am Lehrstuhl für Spezielle Zoologie

Vorgelegt von Martin Fanenbruck aus Lage in Lippe

Bochum 2003

Zusammenfassung 301

9 Zusammenfassung 1) Welchen Beitrag kann die Anatomie des cephalen Endoskelettes zum Verständ- nis der Verwandtschaftverhältnisse innerhalb der Mandibulata leisten? Es wurde gezeigt, daß sich anhand der Anatomie des cephalen Endoskelett- komplexes eine morphologische Reihe aufstellen läßt, entlangt der sich ein Evolutionsweg für das cephale Endoskelett und eine Phylogeniehypothese für die Großgruppen innerhalb der Mandibulata entwerfen läßt. 2) Läßt sich anhand bekannter Daten von Trilobiten und ggf. Cheliceraten ein Außengruppenvergleich durchführen und lassen sich sinnvolle Hypothesen über die Gestalt des cephalen Endoskelettes, bzw. des intersegmentalen Endo- skelettes generell, im Grundmuster der Euarthropoda entwickeln? Die von Cisne (1981) beschriebenen Verhältnisse bei Triarthrus eatoni, mit einer Abfolge getrennter Endoskelettquerspangen können als besonders ursprünglich angesehen werden und sind wahrscheinlich bereits für das Grund- muster der Euarthropoda anzunehmen. 3) Läßt sich für die Gestalt des cephalen Endoskelettes ein gemeinsames Grund- muster aller Mandibulata erkennen, lassen sich weitere Argumente für die Monophylie der Mandibulata formulieren? In der Bildung eines cephalen Endoskelettkomplexes, in welchem die interantennale (I), die postantennale (II) und die postmandibulare (III) Querspange in spezifischer Weise miteinander verschmolzen sind, ist eine weitere Aut- apomorphie der Mandibulata zu sehen. 4) Inwieweit lassen sich Fragen der segmentalen Zusammensetzung des Man- dibulatenkopfes an Hand der Anatomie des cephalen Endoskelettes diskutieren? Insbesondere: Existiert ein praeantennales Segment? Was kann über die Herkunft von Labrum und Paragnathen bzw. Hypopharynxbildungen ausgesagt werden? Aus den vorliegenden Daten ergeben sich keine Anhaltspunkte für ein praeantennales Segment hinter dem Acron oder die „Extremitäten-Herkunft“ des Labrums. Die Paragnathen bzw. die Hypopharynxanhänge (Superlinguae) sind wahrscheinlich homologe Bildungen. Paragnathen waren offenbar bereits im Grundmuster der Mandibulata entwickelt, evolvierten aber wohl erst in der Stammlinie der Mandibulata. Ein „Paragnathensegment“ ist mit Sicherheit auszuschließen. Zusammenfassung 302

5) Lassen sich am cephalen Endoskelett potentielle Apomorphien für die eingesetzten terminalen Crustaceen-Taxa, bzw. umfassendere Gruppenbildungen erkennen? Insbesondere: Lassen sich Argumente für die Monophylie der Crustacea, Entomostraca, Thorakopoda, Branchiopoda, Maxillopoda, oder für konkurrierende Hypothesen finden und ggf. Grundmuster rekonstruieren? Die vorgestellten Daten zur Anatomie des cephalen Endoskelettes bzw. des Kopfes und der Mundwerkzeuge widersprechen der Monophylie der Crustacea, der Entomostraca, der Maxillopoda und der Thorakopoda. Die Branchiopoda sind als Monophylum gut begründet. Es wird ein phylogenetisches System der Mandibulata vorgeschlagen in welchem die Crustacea im bisherigen Sinne in abgestuften Verwandtschaftverhältnissen zu den Tracheata stehen. Die Stellung der Branchiura und Pentastomida bleibt unberücksichtigt. 6) Lassen sich am cephalen Endoskelett potentielle Apomorphien für die eingesetzten terminalen Tracheaten-Taxa, bzw. umfassendere Gruppenbildungen erkennen? Insbesondere: Lassen sich Argumente für die Monophylie der Tracheata, Myriapoda, Progoneata, Entognatha, Ectognatha, Dicondylia, oder für jeweils konkurrierende Hypothesen erkennen und ggf. Grundmuster rekonstruieren? Die Monophylie der Tracheata kann anhand von Merkmalen des cephalen Endoskelettes bestätigt werden, ebenso die Monophylie der Ectognatha, der Dignatha (exklusive Tricholepidion) und der Myriapoda. Die Zygentoma sind dagegen wahrscheinlich paraphyletisch. Die Anatomie des cephalen Endo- skelettkomplexes widerspricht nicht der Monophylie der Entognatha und der Hexapoda. Beide Gruppen erscheinen auf der Grundlage bekannter Daten als gut begründet. Die bisher gegen die Monophylie der Entognatha vorgebrachten Argumente erscheinen nicht stichhaltig. 7) Kann die Anatomie des Kopfes und des cephalen Skelett-Muskelsystems Aus- kunft über die phylogenetische Position der Remipedia geben? Die Vermutung eines Schwestergruppenverhältnisses von Remipedia und Tracheata kann durch kopfanatomische Merkmale, insbesondere den Besitz eines primitiven Labiums und spezifische Übereinstimmungen der ersten Maxillen bestätigt werden. Die Anatomie des cephalen Skelett-Muskelsystems weist die Remipedia als Teil eines umfassenderen Taxons „Rotignatha“ (Branchiopoda, Malacostraca, Remipedia und Tracheata) aus. Zusammenfassung 303

8) Wo lassen sich in ein so erarbeitetes System die „Orsten-Fossilien“ an Hand der bekannten morphologischen Merkmale einordnen? Die sog. „Orsten-Fossilien“ lassen sich in die Stammlinie der Mandibulata einordnen. Sie dokumentieren die sukzessive Evolution des Grundmusters der Kronengruppe der Mandibulata. 9) Inwieweit sind die auf Grundlage der endoskelettalen Daten erarbeiteten Phylogeniehypothesen mit anderen morphologischen und molekularbiologischen Merkmalen bzw Merkmalsverteilungensowie und anderen phylogenetischen Konzepten kompatibel? Die vorgeschlagenen Phylogeniehypothesen widersprechen einer Reihe klassischer Konzepte, sie erklären aber die auffälligen Übereinstimmungen (Ana- tomie der optische Loben, Olfactorisch-globuläre Trakte, Mandibelanatomie etc. ) zwischen Malacostraca, Remipedia und Hexapoda (bzw. Tracheata). Die Alternative wäre die Annahme eines komplizierten Mandibulatengrundmusters und die schrittweise Reduktion der, bei Tracheaten, Malacostraken und Remipeden (noch) zu beobachtenden, dann symplesiomorphen Über- einstimmungen innerhalb der „Entomostraca“. 10) Welchen Beitrag können computergestützte Rekonstruktions- bzw. Visualisierungsmethoden, sowie tomographische Verfahren auf dem Gebiet mikroanatomischer Forschung an Invertebraten leisten? In zukünftigen anatomischen Studien können in verstärktem Maße computer- gestützte Rekonstruktions- bzw. Visualisierungsmethoden eingesetzt werden. Bei geeigneter Qualität der histologischen Schnittserien erscheinen insbesondere Programme zur Volumen-Visualisierung (volume rendering software) geeignet. Sollten sich Möglichkeiten der Kontraststeigerung röntgentomo- graphischer Daten ergeben, so stünde mit der Röntgen-mikrotomographie eine ausgezeichnete Methode zur Verfügung, mit der in kürzester Zeit große Mengen an Proben zerstörungsfrei untersucht und visualisiert werden könnten. Zusammenfassung 304

11) Zusammenfassung des in der vorliegenden Arbeit vorgeschlagenen phylogenetischen Systems der Mandibulata in hierarchischer Schreibweise: 1. Waloszekocarida* (=Pan-Mandibulata) 1.1 Cambropachycope clarksoni † 1.2 Martinssonia elongata † 1.3 Phosphatocopina † 1.4 Skaracarida † 1.5 Bredocaris admirabilis † 1.6 Rehbachiella kinnekullensis †

1.7 Mandibulata 1.7.1 Mystacocarida 1.7.2 Tetrasustentaculata* 1.7.2.1. Copepoda 1.7.2.2. Ankyrofulturata* 1.7.2.2.1. Ostracoda 1.7.2.2.2. Eugnathostraca* 1.7.2.2.2.1. Progynocarida* 1.7.2.2.2.1.1. Tantulocarida 1.7.2.2.2.1.2. Thecostraca 1.7.2.2.2.2. Thorakopodomorpha* 1.7.2.2.2.2.1. Cephalocarida 1.7.2.2.2.2.2. Rotignatha* 1.7.2.2.2.2.2.1. Branchiopoda 1.7.2.2.2.2.2.1.1 Sarsostraca 1.7.2.2.2.2.2.1.1.1 Lepidocaris rhyniensis 1.7.2.2.2.2.2.1.1.2 Anostraca 1.7.2.2.2.2.2.1.2 Phyllopoda 1.7.2.2.2.2.2.2. Caudoabdicata* 1.7.2.2.2.2.2.2.1. Malacostraca 1.7.2.2.2.2.2.2.2. Archilabiata* 1.7.2.2.2.2.2.2.2.1. Remipedia 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2. Tracheata 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.1. Hexapoda 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.1.1. Entognatha 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.1.1.1. Diplura 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.1.1.2. Ellipura 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.1.1.2.1. Collembola 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.1.1.2.2. Protura 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.1.2. Ectognatha 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.1.2.1. Archaeognatha 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.2.1.2. Dicondylia 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.2.1.2.1. Tricholepidion gertschi 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.2.1.2.2. Ezygomata* 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.2.1.2.2.1. Zygentoma s.str. 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.2.1.2.2.2. Pterygota 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.2. Myriapoda 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.2.1. Symphyla 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2. Dignathomorpha* 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2.1. Chilopoda 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2. Dignatha 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2.1. Pauropoda 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2. Diplopoda 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2.1. Pselaphognatha 1.7.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2.2. Chilognatha

*) nom. nov. Literaturverzeichnis 305

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Diagramme 344

11 Diagramme

Diagramm 1: Widersprüchliche Verwandtschafts-Hypothesen innerhalb der Arthropoda als Van-Diagramm dargestellt.

Diagramm 2: Widersprüchliche Verwandtschafts-Hypothesen innerhalb der Mandibulata als Van-Diagramm dargestellt. Diagramme 345

Diagramm 3: Stammbaumschema nach den Waloßek’schen Vorstellungen zur Einordnung der „Orsten-Fossilien“ in die Crustacea bzw. deren Stammlinie. (Merkmale s. Tabelle 2) Diagramme 346

Diagramm 4: Alternative Interpretation den „Orsten-Fossilien“ als Stammlinienvertreter der Mandibulata. (Merkmale s. Tabelle 3, 4) Diagramme 347

Diagramm 5: Stammbaumschema der Mandibulatengroßgruppen nach den in der vorliegenden Arbeit vorgeschlagenen Hypothesen. (Merkmale s. Tabelle 4) Diagramme 348

Diagramm 6: Stammbaumschema der Tracheatengroßgruppen nach den in der vorliegenden Arbeit vorgeschlagenen Hypothesen. Merkmale s. a. Tabelle 4. Diagramme 349

Diagramm 7: Van-Diagramm zur Darstellung von Konflikten der eigenen Hypothesen mit denen anderer Autoren zur Großgruppenphylogenie innerhalb der Mandibulata.

Diagramm 8: Van-Diagramm zur Darstellung von Konflikten der eigenen Hypothesen mit denen anderer Autoren zur Großgruppenphylogenie innerhalb der Tracheata. Abbildungen 350

12 Abbildungen

Abbildung 1: Godzilliognomus frondosus, Ventralansicht des Cephalothorax. Abbildungen 351

Abbildung 2: Godzilliognomus frondosus, Lateralansicht der rechten Hälfte des Cephalothorax. Abbildungen 352

Abbildung 3: Godzilliognomus frondosus, Horizontalansicht des Integumentes des dorsal geöffneten Cephalothorax. Abbildungen 353

Abbildung 4: Godzilliognomus frondosus, Sagittalansicht des Integumentes der linken Hälfte des Cephalothorax. Abbildungen 354

Abbildung 5: Godzilliognomus frondosus, Horizontalansicht des dorsal geöffneten Cephalothorax mit ventralem Endoskelett. Abbildungen 355

Abbildung 6: Godzilliognomus frondosus, Sagittalansicht der linken Hälfte des Cephalothorax mit ventralem Endoskelett.

Abbildungen 356

Abbildung 7: Godzilliognomus frondosus, Horizontalansicht des dorsal geöffneten Cephalothorax. Darstellung des Skelett-Muskelsystems. (Links: Extremitäten- muskulatur. Rechts: Stammuskulatur.) Abbildungen 357

Abbildung 8: Godzilliognomus frondosus, Sagittalansicht der linken Hälfte des Cephalothorax. Darstellung des Skelett-Muskelsystems: Stammuskulatur. Abbildungen 358

Abbildung 9: Godzilliognomus frondosus, Sagittalansicht der linken Hälfte des Cephalothorax. Darstellung des Skelett-Muskelsystems: Extremitätenmuskulatur. Abbildungen 359

Abbildung 10: Godzilliognomus frondosus, Sagittalansicht der linken Hälfte des Cephalothorax. Darstellung des Skelett-Muskelsystems: Extremitäten- und Stammuskulatur. (Beschriftung siehe vorhergehende Abbildungen.) Abbildungen 360

Abbildung 11: Godzilliognomus frondosus, Dorsalansicht des Cephalothorax mit transparent dargestelltem Integument und Muskelansätzen. Abbildungen 361

Abbildung 12: Godzilliognomus frondosus, Horizontalansicht des dorsal geöffneten Cephalothorax mit Endoskelett und Darm. Abbildungen 362

Abbildung 13: Godzilliognomus frondosus, Sagittalansicht der linken Hälfte des Cephalothorax mit Endoskelett, Darm, Oesophageal- und Labralmuskulatur. Abbildungen 363

Abbildung 14: Godzilliognomus frondosus, Horizontalansicht des dorsal geöffneten Cephalothorax mit Endoskelett und Nervensystem. Abbildungen 364

Abbildung 15: Godzilliognomus frondosus, Sagittalansicht der linken Hälfte des Cephalothorax mit Endoskelett und Nervensystem.

Abbildungen 365

Abbildung 16: Godzilliognomus frondousus, Horizontalansicht des Gehirns, schematisch. Abbildungen 366

Abbildung 17: Godzilliognomus frondosus, Horizontalansicht des dorsal geöffneten Cephalothorax mit Endoskelett, Drüsen und Maxillarnephridien. Abbildungen 367

Abbildung 18: Godzilliognomus frondosus, Sagittalansicht der linken Hälfte des Cephalothorax mit Endoskelett, Drüsen und Maxillarnephridium. Abbildungen 368

Abbildung 19: Godzilliognomus frondosus, Sagittalansicht der linken Hälfte des Cephalothorax mit Endoskelett und Maxillarnephridium. Abbildungen 369

Abbildung 20: Godzilliognomus frondosus, Horizontalansicht des dorsal geöffneten Cephalothorax mit Darm, Gehirn und Dorsalgefäß. Abbildungen 370

Abbildung 21: Godzilliognomus frondosus, Sagittalansicht der linken Hälfte des Cephalothorax mit Darm, Nervensystem und Dorsalgefäß. Abbildungen 371

Abbildung 22: Horizontalansicht des Skelett-Muskelsystem von Triarthrus eatoni, Trilobita (verändert nach Cisne (1981). Abbildungen 372

Abbildung 23: Horizontalansicht des Skelett-Muskelsystems der vorderen Körperregion von Derocheilocaris typicus, Mystacocarida (nach Hessler 1964). Ventrale Längsmuskulatur auf der rechten Seite nicht dargestellt. Abbildungen 373

Abbildung 24: Horizontalansicht des Skelett-Muskelsystems der vorderen Körperregion von Calanus finmarchicus, Copepoda. Links: Extremitätenmuskulatur. Rechts: Stammuskulatur. Abbildungen 374

Abbildung 25: Horizontalansicht des Skelett-Muskelsystems von Eucypris sp., Ostracoda. Links: Ventralmuskulatur der Extremitäten. Rechts: Dorsalmuskulatur der Extremitäten, Stammuskulatur sowie die Ventralmuskulatur der ersten Antenne. Abbildungen 375

Abbildung 26:. Partielle Darstellung des Skelett-Muskelsystems von Lepas anatifera, Cirripedia. Ansicht von caudal. Links: Querschnitt im vorderen Bereich des Mundkegels. Rechts: Querschnitt unmittelbar hinter dem Mundkegel Abbildungen 376

Abbildung 27: Horizontalansicht des Skelett-Muskelsystems der vorderen Körperregion von Hutchinsoniella macracantha (verändert nach Hessler 1964). Links: Stammuskulatur. Rechts: Extremitätenmuskulatur. Abbildungen 377

Abbildung 28: Horizontalansicht des Skelett-Muskelsystems der vorderen Körperregion von Cyzicus tetracerus, „Conchostraca“. Abbildungen 378

Abbildung 29:Horizontalansicht des Skelett-Muskelsystems der vorderen Körperregion von Triops cancriformis, Notostraca. Links: Ventralmuskulatur der Extremitäten. Rechts: Dorsalmuskulatur der Extremitäten und Stammuskulatur. Abbildungen 379

Abbildung 30: Horizontalansicht des Skelett-Muskelsystems der vorderen Körperregion von Nebalia sp., Leptostraca. Links: Ventralmuskulatur der Extremitäten. Rechts: Dorsalmuskulatur der Extremitäten und Stammuskulatur. Abbildungen 380

Abbildung 31: Horizontalansicht des Skelett-Muskelsystems der vorderen Körperregion von Paranaspides tasmaniae, Anaspidacea. Links: Ventralmuskulatur der Extremitäten und ventrale Längsmuskulatur. Rechts: Dorsalmuskulatur der Extremitäten und übrige Stammuskulatur. Abbildungen 381

Abbildung 32: Horizontalansicht des Skelett-Muskelsystems der vorderen Körperregion von Godzilliognomus frondosus, Remipedia. Links: Ventralmuskulatur der Extremitäten. Rechts: Dorsalmuskulatur der Extremitäten und Stammuskulatur. Abbildungen 382

Abbildung 33: Horizontalansicht des Skelett-Muskelsystems des Kopfes von Dilta hibernica, Archaeognatha. Abbildungen 383

Abbildung 34: Partielle Darstellung des Skelett-Muskelsystems des Kopfes eines generalisierten Dipluren in Horizontalansicht. Abbildungen 384

Abbildung 35: Partielle Darstellung des Skelett-Muskelsystems des Kopfes von Tomocerus longicornis, Collembola in Horizontalansicht. Abbildungen 385

Abbildung 36: Partielle Darstellung des Skelett-Muskelsystems des Kopfes eines Proturen in Horizontalansicht. Abbildungen 386

Abbildung 37: Partielle Darstellung des Skelett-Muskelsystems des Kopfes von Scutigerella immaculata, Symphyla in Horizontalansicht. Abbildungen 387

Abbildung 38: Partielle Darstellung des Skelett-Muskelsystems des Kopfes von Lithobius forficatus, Chilopoda in Horizontalansicht. Abbildungen 388

Abbildung 39: Partielle Darstellung des Skelett-Muskelsystems des Kopfes von Glomeris marginata, Diplopoda in Horizontalansicht. Abbildungen 389

a) b)

Abbildung 40:Ableitung der Mandibeln von den Coxen eines Extremitätenpaares, verändert nach Snodgrass (1950). a) Extremitäten- tragendes Körpersegment eines Arthropoden mit generalisierter extrinsischer Extremitätenmuskulatur, von anterior gesehen. b) Generalisiertes Mandibelpaar mit Muskulatur, von anterior gesehen.

Abbildung 41: Boudreaux’s Rekonstruktion eines hypothetischen Segmentes eines primitiven Arthropoden, mit der minimalen Ausstattung funktionsmorphologisch anzunehmender Muskel, von posterior gesehen. Verändert nach Boudreaux (1979b). Abbildungen 390

Abbildung 42: Hypothetische skeleto-muskuläre Grundausstattung eines extremitätentragenden Rumpfsegmentes im Grundplan der Mandibulata, von anterior gesehen. Abbildungen 391

Abbildung 43: Schematische Darstellung des Mundvorraumes und der Anordnung der Mundwerkzeuge ausgewählter Mandibulatenvertreter. Aus Fanenbruck (2003).

b) a)

Abbildung 44: Beininsertion bei Speleonectes tulumensis, Remipedia (a,b) und Lithobius forficatus (c). a,b: verändert nach Hessler & Yager (1998), c: verändert nach Füller (1963). Nach Fanenbruck & Wägele (2000). Abbildungen 392

Abbildung 45: Anatomie des atrium oris bei Godzilliognomus frondosus, Remipedia: Die erste Maxille. Aus Fanenbruck & Wägele (2000).

Abbildung 46: Anatomie des atrium oris bei Godzilliognomus frondosus, Remipedia: Die zweite Maxille. Aus Fanenbruck & Wägele (2000). Abbildungen 393

Abbildung 47: Schematische Darstellung der vermuteten Evolution des cephalen Endoskelettes der Mandibulata (Teil 1). Aus Fanenbruck (2003).

Abbildung 48: Schematische Darstellung der vermuteten Evolution des cephalen Endoskelettes der Mandibulata (Teil 2). Aus Fanenbruck (2003). Abbildungen 394

Abbildung 49: Schematische Darstellung der vermuteten Evolution des cephalen Endoskelettes der Mandibulata (Teil 3). Aus Fanenbruck (2003). Abbildungen 395

Abbildung 50: Legende zu Abb. 47-49. Aus Fanenbruck (2003). Tabellen 396

13 Tabellen

Tabelle 1: Material und verwendete Methoden. Vv: Volumenvisualisierung; Ov: Oberfächenvisualisierung; H: Rekonstruktion von Hand (Modellbau); Z: Zeichnerische Rekonstruktion; N: Tomographie im Naßzustand (70% Ethanol); lt: Tomographie von lufttrockener Probe (HMDS).

Art Histologie Tomographie Digitalisierte Rekonstruktion Literaturdaten Schnittserie Derocheilocaris - N - (Z) Hessler, 1964 sp. Calanus 2,5 µm - - Z Lowe, 1935 finmarchicus Cyclops sp. 2,5 µm N, lt - Vv Eucypris sp. 2,5 µm lt - Z, Vv Lepas anatifera Von Hand - - Z Petriconi, 1969 Artemia salina 2,5 µm - - H Benesch, 1969 Chirocephalus - lt - Vv diaphanus Triops 2,5 µm, 150 µm N - Z Hessler, 1964; cancriformis Fryer, 1988 Lepidurus apus - lt - Vv Cyzicus 2,5 µm N + Z, Ov tetracerus Leptestheria - lt - Vv dahalacensis Daphnia sp. 2,5 µm - - Nebalia sp. 2,5 µm lt + Z, Vv Manton, 1934 Squilla sp. 2,5 µm - - Paranaspides 2,5 µm - - Z Manton, 1964 tasmaniae Monodella - N - - argentariii Praunus inermis 2,5 µm - - - Heterotanais sp. - N, lt - Vv Euphausia 150 µm - - - superba Godzilliognomus 2,5 µm N + H, Z, Vv frondosus Tabellen 397

Art Histologie Tomographie Digitalisierte Rekonstruktion Literaturdaten Schnittserie Speleonectes - N - - tulumensis Campodea sp. 2,5 µm - - Z François, 1970, 1971; Manton 1964 Tomocerus 2,5 µm - - Z (Onychurus: longicornis Tuxen 1959), Manton, 1964; François, 1971; Acerentomon sp. Exuvie, - - (Z) Tuxen, 1959; NaOH- François et al. Mazeration 1992 Dilta hibernica 2,5 µm lt + Z, Vv, Ov (Machilis: Manton, 1964) Lepisma 2,5 µm - - saccharina Thermobia - lt - Vv domestica Scutigerella 2,5 µm N - Z Manton 1964; immaculata Ravoux, 1975 Scutigera 2,5 µm lt - Vv coleoptrata Lithobius 2,5 µm - - Z Rilling, 1968 forficatus Cryptops - N, lt - Vv hortensis Polyxenus 2,5 µm lt + Vv lagurus Glomeris 2,5 µm - - Z marginata Tabellen 398

Tabelle 2: Merkmalstabelle zu Diagramm 3

Merkmal Apomorpher Merkmalszustand Plesiomorpher Merkmalszustand Nr. 1 Vorderkopf und Komplexaugen werden während Vorderkopf und Komplexaugen werden der Ontogenese nach anterior gestreckt während der Ontogenese nicht nach anterior gestreckt 2 Verlust eines Nackenorgans während der Ein Nackenorgan bleibt bis zum Adultus Ontogenese erhalten. 3 Thorakaler Filterapparat mit sternaler Nahrungs- Ventrale „Nahrunggasse“ zwischen den Thorax- rinne. extremitäten, kein Filterapparat, keine Rinnen- artige sternale Einwölbung. 4 Erste Thoraxextremität bildet Maxilliped. Erste Thoraxextremität kein Maxilliped. 5 Komplexaugen reduziert. Komplexaugen vorhanden. 6 Pleuralfalten des Kopfschildes reduziert Pleuralfalten des Kopfschildes vorhanden. 7 Basipodit der postmandibulären Extremitäten Basipodit der postmandibulären Extremitäten unterteilt. nicht unterteilt. 8 Entwicklung über verkürzte Nauplius Serie mit Entwicklung über eine Sukzessive Naupliusserie nur 6 pseudo-nauplialen Stadien. mit höherer Anzahl Stadien 9 Äußerliche Segmentierung des Segmentes der Äußerliche Segmentierung des Segmentes der zweiten Maxille und es Rumpfes reduziert. zweiten Maxille und es Rumpfes vorhanden. 10 „development of functional limbs“ ? 11 7 Thoraxsegmente, 4 Abdominalsegmente. Beide Tagmata mit jeweils höheren Segment- zahlen. 12 im 7. Thoraxsegment. Genitalöffnungen am Rumpfende. 13 Reduktion der Beinbeborstung; Verlängerung der Thorakopoden nicht verlängert, mit Beborstung. Thorakopoden. 14 Mandibel des Adultus behält larvale Mandibel ohne distale Komponenten. Ausgestaltung als Spaltextremität bei. 15 Endopodite der Thorakopoden mit höchstens 4 Endopodite der Thorakopoden mit fünf Podomeren. Podomeren. 16 Erste Maxille mit vier Enditen. Erste Maxille mit zwei (?) Enditen. 17 Extremitätenloses Abdomen vorhanden. Extremitätenloses Abdomen nicht vorhanden. 18 Mandibel des Adultus ohne Palpus. Mandibel des Adultus mit Palpus. 19 Basipodite von 2. Maxille und Thoraxxtremitäten Basipodite von 2. Maxille und Thoraxextrem- verlängert, mit bis zu 8 Enditen. itäten nicht verlängert, mit weniger als 8 Enditen. 20 Integration des Maxillarsegmentes (Mx2) in die Maxillarsegmentes (Mx2) nicht Bestandteil der Kopfkapsel. Kopfkapsel. 21 Mx1 gegenüber den nachfolgenden Extremitäten Mx1 gleicht den nachfolgenden Extremitäten. modifiziert. 22 Telson konische mit beweglich eingelenkten Telsonform anders (?), mit starren Furkalästen. Furkalästen 23 Entwicklung beginnt mit Kurzlarve: Nauplius mit Frühestes Larvenstadium mit vier Extremtäten- drei Extremitätenlarven paaren. 24 Besitz eines Labrums. Mund auf Hypostom, kein Labrum vorhanden. 25 Besitz von Paragnathen. Keine Paragnathen vorhanden. 26 Postoraler Sternit als Bildung der Segmente A2, Kein postoraler Sternit entwickelt. Md, Mx1. 27 Labrum und Paragnathen mit typischer Kein Labrum, keine Paragnathen, keine Beborstung. Beborstung. 28 Erste Antenne mit lokomotorischer und alimenta- Antenne nur mit sensorischer Funktion ? torischer Funktion. 29 Protopodite der Extremitäten (A2-Th) mit Protopodite der Extremitäten (A2-Th) ohne abgegliederten Proximalenditen. abgegliederten Proximalenditen 30 Innenkante der Exopodite beborstet. Innenkante der Exopodite unbeborstet. Tabellen 399

Tabelle 3: Verteilung der Merkmale, die für die Stellung der „Orsten-Fossilien“ in der Stammlinie der Mandibulata sprechen, s. Diagramm 4.

Trilobita Agnostus Martinssonia pachyc. Cambro copina Phosphato Skaracarida Bredocaris Rehbachiella KG Mandibulata

1 “hängende” - + + + + + + + + Extremitäten. 2 Proximalendite - - + + + + + + + 3 Labrum - - - - + + + + + 4 Paragnathen - - - - + + + + + 5 Cx/Bs an A2, Md - - - - + + + + + 6 5 Kopfsegmente - - - - ? + + + + 7 Mx1 m. 4 Enditen - - - - - + + + + 8 Mx2 m. 6 Enditen ------+ + + 9 Cx/Bs an A2-Mx2; Th ------+ 10 A2 nicht mastikatorisch ------+ Tabellen 400

Tabelle 4: Merkmalstabelle zu Diagramm 5 und 6. Merkmal Apomorpher Merkmalszustand Plesiomorpher Merkmalszustan 1 “hängende” Extremitäten. Extremitäten nach lateral weisend 2 Proximalendite Undifferenzierte Protopoditenladen 3 Labrum hypostomialer Hügel 4 Paragnathen Keine Paragnathen 5 Protopodite von A2 u. Md in Cx u. Bs unterteilt Protopodite von A2 u. Md einteilig 6 5 Kopfsegmente 4 Kopfsegmente 7 Mx1 m. 4 differenzierten Enditen Mx1 mit Proximalendit und undiff. Basislade 8 Mx2 m. 6 differenzierten Enditen Mx2 mit Proximalendit und undiff. Basislade 9 Protopodite aller Extremit. in Cx u. Bs-unterteilt Protopodite v. Mx1, Mx2 u. Th1-n einteilig 10 A2 nicht mastikatorisch A2 mastikatorisch u. lokomotorisch 11 Extremitäten-loses primäres Abdomen Alle Rumpfsegmente m. Extremitätenpaaren 12 Gestielte Komplexaugen Ungestielte Komplexaugen 13 Naupliusauge 4 getrennte Medianocellen 14 Naupliuslarve mit 3 Extremitätenpaaren Primärlarve mit 4 Extremitätenpaaren 15 Telson mit beweglicher Furca Telson ohne Furca 16 Genitalporen am Thoraxende Genitalporen am Rumpfende 17 Extrinsische Extremitätenmusk. „verdoppelt“ Extrinsische Extremitätenmuskulatur einfach 18 Ceph. Endoskelettkomplex (0-III) Querspangen 0-III getrennt 19 Ventrale Längsmuskulatur endet an II Ventrale Längsmusk. endet am Kopfvorderende 20 Mx1 1-ästig Mx1 2-ästig 21 Mx2 1-ästig Mx2 2-ästig 22 Mxp m. vestig. Exopod u. 3-gldrg. Endopod Th1 nicht zu Maxilliped umgebildet 23 Thorakopoden 2-5 stummelförmig Thorakopoden 2-5 gegliederte Spaltbeine 24 Labrum bis Mxp nach hinten ausgezogen Labrum bis zur Mx1 reichend 25 Ceph. Dorsoventralmuskulatur auf wenige Züge 3 Paar Dorsoventralmuskeln je ehem. Querspange begrenzt 26 Ceph. Endoskelettkomplex (0-IV) Ceph. Endoskelettkomplex (0-III) 27 1 Paar susp. Ligamente an I Nur suspensorische Muskeln vorhanden 28 Intermaxillare Apodeme (Mx1/Mx2-ap) Keine Apodembildungen vorhanden 29 Mx1 mit nur 3 Enditen Mx1 mit 4 Enditen 30 Cephalothorax m. 1 Paar Maxillipeden. 1. Thorakalsegment frei, kein Mxp. 31 Thorakop m. 3-gldr. Endo-u. Exopod u. einer Endopodite der Thorakop. Mehr als 3-gliedrig, Intercoxalplatte keine Intercoxalplatten entwickelt. 32 Ceph. Endoskelettkomplex m. par-labraler Ceph. Endoskelettkomplex ohne par-labrale Verankerung Verankerung, nur nach ventral abgespannt 33 Ceph. Endoskelettkomplex m. lateraler Ceph. Endoskelettkomplex ohne laterale Längsverstrebung Längsverstrebung, lateral nur Längsmuskulatur 34 Nauplius mit Carapax u. 1-ästigen Extremit. Nauplius ohne Carapax, A2 u. Md. 2-ästig 35 Rumpf stark verkürzt, mit nur 2 Segmenten Rumpf mit mindestens 10 Segmenten. 36 Mx1 mit zwei diff. Enditen, Proximalendit in Mx1 m. 3 Enditen, diese mit ihren Borsten einen das atrium oris gerichtet Korb unter den Mandibeln bildend. 37 Mandibel m. 1-ästigem Palpus Mandibel 2-ästig 38 Larvale Komplexaugen m. 3-tlg. Kristallkegel Keine früh-larvalen Komplexaugen 39 A2 weitgehend reduziert A2 normal entwickelte Spaltextremität 40 Cypris-Larve Copepoditlarve 41 Weibliche Genitalporen im 1. Toraxsegment Männl. und weibl.genitalp. im 7. Thoraxsegment 42 Mx2 u, Thorakalextremitäten m. Epipodit Keine Epipodite entwickelt 43 Ca. 20 Rumpfsegmente Ca. 10 Rumpfsegmente 44 Deutocerebr. olfact. Loben, Olfact.-globul. Keine olfact. Loben, kein Olfact.-globul. Trakt Trakt 45 Hermaphroditismus Geschlechter getrennt 46 Verlagerung d Ovarien i. d. Kopf Ovarien im Rumpf 47 Genitalporen am Synpodit. der 6. Thp Genitalporem im 7. bzw. letzten Thorakalsegm. 48 Augen fehlen vollständig Kompex- und Naupliusauge vorhanden 49 Md d. Adulten ohne Palpus Md mit Palpus 50 Mandibelmuskel vpa vervielfacht Mandibelmuskel vpa 1-zügig Tabellen 401

Merkmal Apomorpher Merkmalszustand Plesiomorpher Merkmalszustan 51 Querspange II bildet Mandibelquersehne Querspange II nicht nach lateral ausgezogen 52 Md rotierbar Md nur adduzierbar 53 Md mit breiter pars molaris Md-Kaulade ohne verbreiterte Mahlfläche 54 Je 1 Paar susp. Ligamente an II u. IV Außer I-sl nur suspensorische Muskulatur 55 Ventrale Längsmuskulatur endet an III Ventrale Längsmuskulatur endet an II 56 Thorakalextremitäten vollständig abgeflacht Zumindest Endopodite dreh-rund 57 Endopodit u. Exopodit 1-gldrg., nur 5 Endite Endopodit 6-gldrg., Synpod. m. 6 Enditen 58 Unterteilung Cx/Bs an Thorakopoden äußerlich CX/Bs-Unterteilung äußerlich sichtbar nicht sichtbar 59 Thorakaler Saugkammer-Filterapparat m. Kein spezialisierter Filterapparat, keine sternale ventraler (sternaler) Nahrungsrinne Nahrungsrinne 60 A1 verkleinert A1 normal entwickelt 61 Md ohne Palpus Md mit Palpus 62 Pars incisiva der Md reduziert, nur pars molaris Md mit pars molaris und pars molaris vorhanden 63 Mx1 nur Coxa und Proximalendit Mx1 2-ästig und mit 2 Enditen 64 Mx2 nur Coxa und Proximalendit Mx2 2-.ästig und mit 6 Enditen 65 Kopf gegenüber Rumpf ventral umgebogen Kopf gegenüber Rumpf nicht ventral umgebogen 66 Spermien amöboid, ohne Flagellum u. Arosom Spermien mit Flagellum u. Arosom 67 Lebensraum: limnisch, ephemere Gewässer Lebensraum: marin 68 Dauereier mit tertiärer Eihülle Keine Dauerstadien 69 Naupliuslarve m. 1-ästiger Md Naupliuslarve m. 2-ästiger Md 70 Endoskelettkomplex als dünne Platte mit Md-quersehne in der Ebene des aus dorsaler Md-quersehne entwickelt Spangenbildungen aufgebauten Esk-Komplexes 71 Prim. Abdomen bis auf max. 1 Segm. reduziert Prim. Abdomen m. mindestens 3 Segmenten 72 Optische Loben mit 3 Neuropilzentren u 2 Optische Loben mit 2 Neuropilzentren ohne Chiasmata Chiasmata 73 Olfact.-globulärer Trakt zusätzl. mit contra- Olfact.-globulärer Trakt nur mit ipsi-lateralen lateralen Neuronen Neuronen 74 A1 mit Nebengeißel A1 ohne Nebengeißel 75 Exopodit d A2 1-gldrg. u. plattenförmig Exopodit d. A2 mehr-gldrg. u. dreh-rund 76 Md m. Lacinia mobilis Md ohne Lacinia mobilis 77 Mx1 einästig 78 Mx2 m. 4 Enditen Mx2 m. 6 Enditen 79 Subtagmatisierung des Thorax: 8 Pereion- u. 6 Thorax m. ca 15 gleichartigen Segmenten Pleonsegmente 80 Weibl. Geschlechtsöffn. im 6., männl. im 8. Beide Geschlechtsöffn. am Rumpfende Pereionsegment 81 Bild. d. post-naupl. Keimstr. Von einem Ring ? aus 19 Ektoteloblasten 82 Md ohne Palpus Md mit Palpus 83 Basendit der Mx1 überdeckt die Md seitlich Basendit der Mx1 in das atrium oris gerichtet 84 Mx2 1-ästig Mx2 2-ästig 85 Cx d. Mx2 median zu Coxosternit verwachsen Cx d. Mx2 frei 86 Epipodite reduziert Epipodite vorhanden 87 Insertion d Thorakalextr. lateral in d. Pleura Insertion d Thorakalextr. ventral 88 Cx d. Thorakalextr. ventral geöffnet Cx d. Thorakalextr. ringsum geschlossen 89 Pleurale Sklerite Keine Pleura 90 Rumpfsegmente mit rechteckigen Sternalplatten Keine solchen Sternalplatten entwickelt 91 Cephalothorax mit 1. Thorakalsegment 1. Thorakalsegment frei 92 Maxilliped als einästiges Fangbein entwickelt 1. Thorakalextremität 2-ästig, lokomotorisch 93 Mx1 u. Mx2 zu Fangbeinen umgebildet Mx1 u. Mx2 keine zu Fangbeinen umgeb. Extr. 94 Mx1 mit Giftklaue Mx1 ohne Giftklaue 95 Cephaler Drüsenkomplex mit Giftdrüse ?, keine Giftdrüsen 96 Augen vollständig reduziert Median- (bzw. Nauplius-) und Komplexaugen entwickelt 97 Rumpfextremitäten als Paddelbeine m. 4-gldrg., Endopodite d. Rumpfextr. 5-o. 6-glgrg, u. dreh- flachem Exopodit ausgebildet rund Tabellen 402

Merkmal Apomorpher Merkmalszustand Plesiomorpher Merkmalszustan 98 Hermaphroditismus Getrennte Geschlechter 99 Weibl Geschl.-öffn. im 8., männl. im 15. Beide Geschl.-öffn. am Rumpfende (im 15. Rumpfsegment Segment?) 100 Ceph. Endoskelettkomplex mit post-maxillarer Post-maxillare Querspange (V) frei Querspange (0-V) 101 Endoskelettplatte zwischen IV und V Keine Endoskelettplatte zwischen IV und V 102 Rückverlagerung d Protocerebrum Protocerebrum vor und über Deutocerebrum 103 Terrestrische Lebensweise Aquatische Lebensweise 104 A2 vollständig reduziert A2 als Spaltbein entwickelt 105 Anteriore Tentorialapodeme Bindegew. Endosk.-komplex m. par-labraler Verankerung und lateralen Längsverstrebungen 106 Ansatz d. vorderen Ventralmuskeln d Md auf Ansatz d. vorderen Ventralmuskeln d Md am anteriore Tentorialapodeme verlagert bindegew. Endosk.-komplex 107 Tracheen m segmentalen, pleuralen Keine Tracheen entwickelt Stigmenpaaren 108 Rumpfextremitäten 1-ästig Rumpfextremitäten Spaltbeine 109 Cx d. Rumpfextremitäten vollst. in Pleuralwand Cx d. Rumpfextremitäten verkleinert, ventral integriert geöffnet, aber frei beweglich 110 Eversible Coxalbläschen Keine eversiblen Bläschen 111 Mitteldarmdrüsen reduziert Mitteldarmdrüsen entwickelt 112 Ektoderm. Malpighische Gefäße zu Exkretion Keine solchen Bildungen 113 Spermatransfer mit Hilfe einer Keine Sackspermatophore Sackspermatophore 114 Keine aquatische Primärlarve Entwicklung über aquatische Primärlarve (unbekannt b. d. Remipedia) 115 Subtagmatisierung des Rumpfes in Thorax m. 3 Rumpf homonom segmentiert, alle Segmente m. Extr.-paaren und sek. Abdommen m. 11 Segm. Extremitätenpaaren 116 Stigmen fehlen im Prothorax (1. Rumpfsegm.) 1. Rumpfsegment m. Stigmen 117 Geißelantenne m. Scapus, Pedicellus und Gliederantenn Annellus 118 Pedicellus d. Antenne m. Johnston’schem Keine solche Bildung Organ 119 Verschmelzung d. 2 anterioren Medianocelli 2 getrennte anteriore Medianocelli 120 Posteriore Tentorialbrücke Paarige intermaxillare Apodeme 121 Extremitätenreste d. 8. u. 9. Abdominal- Ohne spez. Kopulationsorgane oder Ovipositoren segmentes zu Kopulationsorganen. bzw. Ovipositoren umbebildet 122 Terminalfilum kein Terminalfilum 123 Tarsen sekundär gegliedert Tarsen ungegliedert 124 Amnionhöhle Keine Amnionhöhle 125 Komplexaugen vergrößert, berühren sich Komplexaugen kleiner, dorso—median getrennt dorso—median 126 Palpus der Mx1 verlängert mit 7? Gliedern Palpus der Mx1 nicht Mx1 verlängert mit 5? Gliedern 127 Md mit sek. Clypealgelenk Md monocondyl 128 Corpotentorium Anteriore Tentorialapodeme und posteriore Tentorialbrücke frei 129 Ovipositor m. Gonangulum Ovipositor ohne Gonangulum 130 Tarsen 5-gliedrig Tarsen 3-gliedrig? 131 Tracheen mit Längs- u. Queranastomosen Tracheen ohne Anastomosen 132 Superfizielle Furchung Totale Furchung 133 Bindegew. Endosk. vollst d. Corpotentorium Bindegew. Endosk. mit Md-quersehne entwickelt, substituiert, alle Muskelansätze auf Tentorium Muskelans. nur teilweise am Tentorium 134 Komplexaugen in Einzelaugen aufgelöst Komplexaugen vorhanden 135 Pleuralfalten d Kopfes m. Seitenrändern des Labium frei, Md, Mx1 ektognath Labiums verwachsen, Entognathie 136 Md, Mx1 pro- bzw- retraktil Md, Mx1 nicht pro- oder retraktil 137 Medianocelli reduziert Medianocelli vorhanden 138 Stemmata m. mehrschichtiger Retinula Komplexaugen vorhanden Tabellen 403

Merkmal Apomorpher Merkmalszustand Plesiomorpher Merkmalszustan 139 Basiconische Sensillen v. spez. Feinbau ? Sensillen von anderem Feinbau 140 Mundextremitäten horizontal gelagert Mundextremitäten vertikal ausgerichtet 141 Mandibelkaulade gegen Mandibelcorpus Einteilige Mandibel beweglich abgegliedert 142 Sek. Artikulation zw. Md-Kauladen und Keine sek. Artikulation der Mandibelkauladen anterioren Tentorialapodemen 143 Apodem am Hinterrand der Mandibelkaulade Kein solches Apodem von der Kaulade ausgehend als Ansatz eines anterioren Dorsalmuskels (Adduktor d. Kaulade) 144 Anteriore Tentorialapodeme durch Dorso- Anteriore Tentorialapodeme starr ventral-Muskulatur beweglich, dienen der Abduktion d Mandibelkauladen („swinging tentorium“) 145 Tracheen nur m. 1 Paar Kopfstigmen Tracheen mit Stigmenpaaren n den Rumpfsegmenten 146 Receptaculae semines münden in Mundhöhle Receptaculae semines münden am Rumpfende 147 Anzahl Rumpfextremitätenpaare gegenüber Anzahl an Tergiten- und Rumpextremitätenpaaren Tergitenanzahl verringert gleich. 148 Spinngriffel als Anhänge d. Praeanalsegmentes Keine Spinngriffel entwickelt 149 Augen fehlen vollständig Eine Anzahl Lateralaugen („Stemmata“) vorhanden 150 Mx1 ohne Taster ? Mx1 mit Taster 151 Zusätzlich laterale Verankerung der anterioren Anteriore Tentorialapodem mit lateralen Tentorialapodeme Fortsätzen, die nicht am Integument verankert sind 152 Einheitlicher bindegew. Endoskelettkomplex Bindegew. Endoskelettkomplex zweiteilig 153 Intramandibulärer Muskel Kein intramandibulärer Muskel 154 Mx1 median verwachsen, bilden Unterlippe Mx1 paarig 155 Maxilliped mit Giftklaue Kein Maxilliped, keine Giftklaue 156 Mx2 embryonal m. Eizahn Keine solche embryonale Bildung 157 Spermien m. Streifenzylinder u. Mantel m. Spermien ohne derartige Bildungen spiraligem Membrankörper 158 Heterotergie Alle Tergite gleichartig 159 Tracheen münden an Tracheentaschen ventral, Tracheenstigmen pleural nahe d. Beinbasen 160 1. Thorakopodenpaar reduziert 1. Thorakopodenpaar vorhanden 161 Penes o. Cyphopoden hinter 2. Keine solchen Bildungen Thorakopodenpaar 162 Mx1 bilden Gnathochilarium Mx1 median verwachsen, distale Komponenten beweglich 163 Unbewegliches Pupoidstadium Kein solches Entwicklungsstadium 164 Antenne m 6 Grundgliedern und drei Gliederantenne (m. 6? Gliedern) ohne Antennalfilamenten Antennenfilamente 165 Diplosegmente Einzelsegmente 166 Distales Antennenglied m. 4 konischen Distales Antennenglied ohne derartige Sinneszapfen Sinneszapfen 167 Aciliäre Spermien Flagellate Spermien Danksagung 404

14 Danksagung An erster Stelle gilt mein herzlicher Dank Herrn Prof. Dr. J.-W. Wägele für die Anregung zur Bearbeitung des Themas dieser Dissertation und die Beantragung des Projektes bei der DFG. Ich bin ihm außerdem dankbar für das stete Interesse, die immer vorhandene Diskussions- bereitschaft, fachlichen Rat, die Freiheit die er mir bei meiner Arbeit ließ, sein Verständnis und seine Geduld. Ich danke außerdem Herrn Prof. Dr. W.H. Kirchner für seine Bereitschaft diese Arbeit zu begutachten. Für fachliche Diskussionen und Anregungen, sowie die Hilfe bei der Korrektur dieser Arbeit danke ich herzlich Herrn Dr. Christian Schmidt. Für die fachliche Hilfe und die Zusammenarbeit bezüglich der Anatomie des Remipeden- gehirns danke ich Herrn Dr. S. Harzsch. Für technischen Rat und Hilfe habe ich Frau G. Strieso, Frau C. Brefeld, Herrn S. Köhler und Herrn I. Manstedt zu danken. Mein besonderer Dank gilt Frau A. Kogelheide für ihre einfühl- same Hilfe beim Erstellen der Remipedenzeichnungen. Weiterhin danke ich für fachliche Diskussionen und technische Tipps und Kniffe Frau P.D. Dr. H. Wägele und Herrn Dr. W.C. Kobusch. Für zur Verfügung gestelltes Tiermaterial danke ich ganz besonders Frau Dr. J. Yager für die kostbaren Remipedenexemplare. Weiterhin danke ich für Probenmaterial – als Leihgabe oder zum Verbleib – Herrn Prof. H.K. Schminke, Herrn Dr. W.C. Kobusch, Herrn Dr. A. Jagel, Frau Dr. L.A. Frolova, Herrn Dipl. Biol. N. Brenke, Herrn Prof. Dr. K.E. Lauterbach, Herrn Prof. Dr. J.W. Wägele, Herrn Dr. G.A. Boxshall, Herrn Dr. B. Humphreys, Herrn Dr. J. Forest, Herrn Dr. Ch. Schmidt und Frau Dr. U. Englisch. Bei der Vorbereitung und Durchführung meiner Experimente am APS (Advanced Photon Source), Argonne, USA waren mir Herr Dr. D.C. Mancini und Herr Dr. F. DeCarlo behilflich. Ihnen und dem übrigen Personal der 2BM-beamline am APS sei ganz herzlich gedankt. Die Nutzung der technischen Einrichtungen am APS wurde dankenswerter Weise gefördert durch das U.S. Department of Energy, Office of Science, Office of Basic Energy Sciences, under Contract No. W-31-109-ENG-38. Ich danke Frau Dr. U. Englisch, Herrn Dipl. Biol. N. Brenke und Herrn Dr. Ch. Schmidt für viele gemeinsame Unternehmungen und spannende Exkursionen, sowie allen derzeitigen und ehemaligen Mitarbeitern, Doktoranden, Diplomanden und Gästen des Lehrstuhls für Spez. Zoologie für Freundschaft und Kollegialität. Besonders danke ich Frau S. Janett für organisatorische Hilfe, viel Verständnis und Zuspruch. Danksagung 405

Für finanzielle Unterstützung habe ich der DFG (Deutsche Forschungsgesellschaft) zu danken, die meine Arbeit unter der Projekt Nr. WA 530/23-2 gefördert hat. Mein besonderer dank gilt meinen Eltern, die mir das Biologiestudium ermöglichten und mich auch während der Promotionszeit moralisch und materiell unterstützten. Vor allem aber danke ich meiner Familie, insbesondere meiner lieben Frau Anja und meinem Sohn Jonas für ihr Verständnis und ihre Geduld, ohne die ich diese Arbeit nicht hätte erfolgreich beenden können. Anhang 406

15 Anhang 15.1 Abkürzungsverzeichnis 0 Praeantennale ventrale Endoskelettquerspange A1 erste Antenne A1-da vordere extrinsische Dorsalmuskulatur der ersten Antenne A1-dp hintere extrinsische Dorsalmuskulatur der ersten Antenne A1-vm extrinsische Ventralmuskulatur der ersten Antenne A2 Zweite Antenne A2/Md-ap Intersegmentales Apodem zwischen zweiter Antenne und Mandibel A2-da vordere extrinsische Dorsalmuskulatur der zweiten Antenne A2-dp hintere extrinsische Dorsalmuskulatur der zweiten Antenne A2-ex Exopodit der zweiten Antenne A2-n Antennalinnervierung A2-vm extrinsische Ventralmuskulatur der ersten Antenne aes Aesthetasken agl accessorische Drüse des Maxillarnephridiums ap Apodem art-al anterio-laterale Arterie art-am anterio-mediale Arterie art-pl postero-laterale Arterie as vordere dorsale Quernaht des Kopfschildes at-ap vorderes Tentorialapodem at-art Mandibelartikulation am vorderen Tentorialapodem at-la laterale Verankerung des vorderen Tentorialapodemes at-lpr lateraler Fortsatz des vorderen Tentorialapodemes at-sl dorsales suspensorisches Ligament des vorderen Tentorialapodemes at-sm dorsaler suspensorischer Muskel des vorderen Tentorialapodemes bs-ed der Basis zugehöriger Endit C1-C4 erste bis vierte Kopfextremität cb Zentralkörper cd Cardo ce Komplexauge cem Muskulatur des Komplexaugenstils Ceph Kopf cpa Carapaxadduktormuskulatur cpa-tt Quersehne der Carapaxadduktormuskulatur cpx Carapax Cs Kopfschild, Kopfduplikatur Cs-a vordere Kopfduplikatur Cs-l seitliche Kopfduplikatur cst Coxosternit cx Coxa cx-ed der Coxa zugehöriger Endit d extrinsische Dorsalmuskulatur da vordere extrinsische Dorsalmuskulatur da-ap Apodem an welchem vordere extrinsische Dorsalmuskulatur entspringt d-ap Apodem an welchem extrinsische Dorsalmuskulatur entspringt Dc Deutocerebrum d-dil dorsaler Dilatatormuskel des Oesophagus dil Oesophagusdilatatormuskulatur Anhang 407 dlm dorsale Längsmuskulatur dm medianer extrinsischer Dorsalmuskel dp hintere extrinsische Dorsalmuskulatur dp-ap Apodem an welchem hintere extrinsische Dorsalmuskulatur entspringt ed Endit ed-m Enditenmuskel edp Endopodit edp-m Endopodialmuskulatur el Endoskelettligament der Maxillipeden epi Epipharynx es Endoskelettplatte; „endoskeletal sheet“ Esk Endoskelett Esk-ds dorsales Endoskelettseptum Esk-vb ventrale Endoskelettquerspange; „ventral bar“ Esk-vtt dorsale Endoskelettquersehne Esk-vtt ventrale Endoskelettquersehne exp Exopodit exp-m Exopodialmuskulatur ff Frontalfilament ff-n Nerv des Frontalfilamentes fg Frontalganglion Fu Furca g Darm ga Galea gu Gula gu-dm extrinsischer Dorsalmuskel der Gula H Herz hl Horizontalligament hm Horizontalmuskel Hv Ventilklappe des Dorsalgefäßes hyp Hypopharynx hyp-esk hypopharyngeales Endoskelett hyp-gl hypopharyngeale Integumentdrüse hyp-pr hypopharyngealer Fortsatz des vorderen Tentorialapodemes I ventrale Endoskelettquerspange zwischer erster und zweiter Antenne, bzw. erster und zweiter Kopfextremität bei Triarthrus i.b.S im bisherigen Sinne II ventrale Endoskelettquerspange zwischen zweiter Antenne und Mandibel, bzw zweiter und dritter Kopfextreimität bei Triarthrus. III ventrale Endoskelettquerspange zwischen Mandibel und erster Maxille, bzw dritter und vierter Kopfextremität bei Triarthrus III-sm dorsaler suspensorischer Muskel von III II-sl dorsales suspensorisches Ligament von II II-sm dorsaler suspensorischer Muskel von II im intrinsischer Muskel I-sl dorsales suspensorisches Ligament von I I-sm dorsaler suspensorischer Muskel von I IV ventrale intermaxillare Endoskelettquerspange, bzw. erste postcephale Endoskelettquerspange bei Triarthrus IV-es An IV anschließende Endoskelettplatte IV-hm Horizontalmuskel von IV Anhang 408

IV-sl dorsales suspensorisches Ligament von IV IV-sm dorsaler suspensorischer Muskel von IV KeV Kiloelektronenvolt Lab Labium Lab-ta Labialtaster lbl Lobus lateralis lbo Lobus olfactorius Lbr Labrum Lbr-gl labrale Integumentdrüse Lbr-m Labralmuskulatur Lbr-n Labralnerv lc Lacinia ll Lamellae linguales des Gnathochilariums ll-vm extrinsischer Ventralmuskulatur der Lamellae linguales lm Lacinia mobilis lt laterale Längsverstrebung des ventralen Endoskelettes ltd Lateralsehne der ersten Maxille lvl latero-ventrales Ligament des ventralen Endoskelettes M Mund mc mediane Verbindung der Maxillardrüse Md Mandibel Md/Mx1-ap Intersegmentales Apodem zwischen Mandibel und erster Maxille Md-ah hinterer Artikulationshebel der Mandibel Mda-tt Quersehne der Mandibeladduktormuskulatur Md-co Corpus mandibulae Md-da vorderer extrinsischer Dorsalmuskel der Mandibel Md-dp hinterer extrinsischer Dorsalmuskel der Mandibel Md-g Mandibelganglion Md-gn gegen Md-co beweglich abgegliederte Kaulade der Mandibel Md-im intrinsischer Mandibelmuskel Md-lm Lacinia mobilis (der Mandibel) Md-n Mandibelinnervierung Mdp Mandibelpalpus Md-pi Pars incisiva (der Mandibel) Md-pm Pars molaris (der Mandibel) Md-tt Mandibelquersehne (bei Ostracoden) Md-vaa anterio-anteriorer extrinsischer Ventralmuskel der Mandibel Md-vap anterio-posteriorer extrinsischer Ventralmuskel der Mandibel Md-vm extrinsischer Ventralmuskel derMandibel Md-vpa posterio-anteriorer extrinsischer Ventralmuskel der Mandibel Md-vpp posterio-posteriorer extrinsischer Ventralmuskel der Mandibel me Mentum des Gnathochilariums mg Mitteldarm mgd Mitteldarmdivertikel mgg Mitteldarmdrüse mr Scheitelapodem ms mittlere dorsale Quernaht des Kopfschildes mt Medulla terminalis Mx1 erste Maxille Mx1/Mx2-ap Intermaxillarapodem Mx1-arm Artikulationsmembran der ersten Maxille Anhang 409

Mx1-da vorderer extrinsischer Dorsalmuskel der ersten Maxille Mx1-de extrinsischer Dorsalmuskel der ersten Maxille Mx1-dp hinterer extrinsischer Dorsalmuskel der ersten Maxille Mx1-g Ganglion der ersten Maxille Mx1-gl Maxillardrüse Mx1-im intrinsischer Muskel der ersten Maxille Mx1-n Innervierung der ersten Maxille Mx1-tp Telopodit der ersten Maxille Mx1-va vorderer extrinsischer Ventralmuskel der ersten Maxille Mx1-vaa anterio-anteriorer extrinsischer Ventralmuskel der ersten Maxille Mx1-vap anterio-posteriorer extrinsischer Ventralmuskel der ersten Maxille Mx1-vm extrinsischer Ventralmuskel der ersten Maxile Mx1-vp hinterer extrinsischer Ventralmuskel der ersten Maxille Mx1-vpa posterio-anteriorer extrinsischer Ventralmuskel der ersten Maxille Mx1-vpp posterio-posteriorer extrinsischer Ventralmuskel der ersten Maxille Mx2 zweite Maxille Mx2/Mxp-ap postmaxillares Apodem Mx2-cst Coxosternit der zweiten Maxille Mx2-d extrinsischer Dorsalmukel der zweiten Maxille Mx2-da vorderer extrinsischer Dorsalmuskel der zweiten Maxille Mx2-dp hinterer extrinsischer Dorsalmuskel der zweiten Maxille Mx2-ed Endit der zweiten Maxille Mx2-g Ganglion der zweiten Maxille Mx2-im intrisischer Muskel der zweiten Maxille Mx2-n Innervierung der zweiten Maxille Mx2-tp Telopodit der zweiten Maxille Mx2-va vorderer extrinsischer Ventralmuskel der zweiten Maxille Mx2-vaa anterio-anteriorer extrinsischer Ventralmuskel der zweiten Maxille Mx2-vap anterio-posteriorer extrinsischer Ventralmuskel der zweiten Maxille Mx2-vm extrinsischer Ventralmuskel der zweiten Maxille Mx2-vp hinterer extrinsischer Ventralmuskel der zweiten Maxille Mx2-vpa posterio-anteriorer extrinsischer Ventralmuskel der zweiten Maxille Mx2-vpp posterio-posteriorer extrinsischer Ventralmuskel der zweiten Maxille Mxp Maxilliped Mxp-da vorderer extrinsischer Dorsalmuskel des Maxillipeden Mxp-dp hinterer extrinsischer Dorsalmuskel des Maxillipeden Mxp-ed Endit des Maxillipeden Mxp-g Ganglion des Maxillipeden Mxp-n Maxillipdeneninnervierung Mxp-tp Telopodit des Maxillipeden Mxp-va vordererr extrinsischer Ventralmuskel des Maxillipden Mxp-vaa anterio-anteriorer extrinsischer Ventralmuskel des Maxillipeden Mxp-vap anterio-posteriorer extrinsischer Ventralmuskel des Maxillipeden Mxp-vm extrinsischer Ventralmuskel des Maxillipden Mxp-vp hinterer extrinsischer Ventralmuskel des Maxillipden Mxp-vpa posterio-anteriorer extrinsischer Ventralmuskel des Maxillipeden Mxp-vpp posterio-posteriorer extrinsischer Ventralmuskel des Maxillipeden nes Nephridialsacculus np Nephroporus; Exkretionsöffnung ns Nervensystem Oe Oesophagus Anhang 410

Oe-cm Constrictormuskulatur des Oeseophagus Oe-dn Dorsalnerv des Oesophagus Oe-f longitudinalfalten des Oesophagus Oe-fl Oesophagealklappe ogt olfactorisch-globulärer Trakt os Ostium pa Palpus Pc Protocerebrum Pc-br Protocerebralbrücke pd Ausführgang der Maxillardrüse ped Proximalendit pf Pleuralfalte Pg Paragnath pi Pars incisiva pk Perikarien pla parlabrale Verankerung des ventralen Endoskelettes pl-ap parlabrales Apodem plp Palpus pm Pars molaris pmo praemandibulare Öffnung der Maxillardrüse ppd Protopodit ps hintere dorsale Quernaht des Kopfschildes pt-ap hinteres Tentorialapodem pt-b hintere Tentorialbrücke pv Proventriculus pvf Proventriculartrichter ro Rostrum rom Rostralmuskulatur sf suspensorisches Filament sl dorsales suspensorisches Ligament des ventralen Endoskelettes sli superlingue sm dorsale suspensorischer Muskel des ventralen Endoskelettes Soe-g Unterschlundganglion sPc-v subprotocerebrales Gefäß st Stipes st-dm Dorsalmuskel des Stipes stn sternum, Sternit st-vm Ventralmuskel des Stipes T1 - T3 erste bis dritte Thorakalextremität Tc Tritocerebrum Tc-cm Tritocerebralkomissur Tc-cn tritocerebralkonnektiv tgm tergum Th1 - Th3 erstes bis drittes Thorakalsegment, bzw. dessen Extremitäten tpd Telopodit t-sm dorsaler suspensorischer Muskel des Tentoriums ub Harnblase ur Harnleiter v extrinsischer Ventralmuskel V ventrale Endoskelettquerspange zwischen zweiter Maxille und erstem Thoraxsegment, bzw. erstem und zweitem Thoraxsegment bei Triarthrus Anhang 411 va vorderer extrinscher Ventralmuskel vaa anterio-anteriorer extrinsischer Ventralmuskel vap anterio-posteriorer extrinsischer Ventralmuskel V-hm Horizontalmuskel von V VI Endoskelettquerspange zwischen erstem und zweitem Thoraxsegment, bzw. zweitem und drittem Thoraxsegment bei Triarthrus VI-hm Horizontalmuskel von VI VII ventrale Endoskelettquerspange zwischen zweitem und drittem Thoraxsegment bzw. drittem und viertem Thoraxsegment bei Triarthrus. VI-sl dorsales suspensorisches Ligament von VI VI-sm dorsaler suspensorischer Muskel von VI vl ventrales Ligament des ventralen Endoskelettes vlm ventrale Längsmuskulatur vm extrinsischer Ventralmuskel vp hinterer extrinsischer Ventralmuskel vpa posterio-anteriorer extrinsischer Ventralmuskel vpp posterio-posteriorer extrinsischer Ventralmuskel vs ventrale Endoskeletplatte; “ventral endoskeletal sheet” V-sl dorsales suspensorisches Ligament von V V-sm dorsaler suspensorischer Muskel von V wfs warzenförmiges Sinnesorgan Anhang 412

15.2 Interessante web-links

„Orsten-Fossilien“: http://biosys-serv.biologie.uni-ulm.de/sektion/stsektion/stsektion.html

Röntgenmikrotomographie: http://epics.aps.anl.gov/aps.php https://beam.aps.anl.gov:7002/pls/apsweb/sri0010.display_frameset http://www.roentgen.physik.uni-goettingen.de/

Virtuelle 3d-Rekonstruktion: http://www.uke.uni-hamburg.de/institute/imdm/idv/forschung/quality/ http://biocomp.stanford.edu/3dreconstruction/software/index.html http://www.surfdriver.com/ http://www.volumegraphics.com/ http://synapses.bu.edu/tools/index.stm

Diverse Crustacea: http://crustacea.net/

Anhang 413

15.3 Tafeln

Tafellegende

Tafel I: Horizontalschnitte mit Mandibelquersehnen und Mandibelmuskulatur: a) Eucypris sp.; b) Triops cancriformis; c) Artemia salina; d) Artemia salina; etwas mehr ve ntral; e) Cyzicus tetracerus; f) Daphnia pulex; (Querschnitt); g) Euphausia superba (Gelatinedickschnitt); g) Nebalia sp. Tafel II: Horizontalschnitte mit Mandibelquersehnen und Mandibelmuskulatur: a) Paranaspides tasmaniae; b) Godzilliognomus frondosus; c) Dilta hibernica; d) Lepisma saccharina; e) Glomeris marginata; f) Scutigera coleoptrata; g) Lithobius forficatus; h) Scutigera coleoptrata. Tafel III: Mundvorraum und Anordnung der Mundwerkzeuge: a) Eucypris sp.; b) Eucypris sp., etwas mehr ventral; c) Calanus finmarchicus; d) Calanus finmarchicus, etwas mehr ventral; e) Artemia salina; f) Artemia salina, etwas mehr ventral; g) Triops cancriformis; h) Triops cancriformis, etwas mehr ventral. Tafel IV: Mundvorraum und Anordnung der Mundwerkzeuge: a) Nebalia sp.; b) Nebalia sp., etwas mehr ventral; c) Paranaspides tasmaniae; d) Paranaspides tasmaniae, etwas mehr ventral; e) Godzilliognomus frondosus; f) Godzilliognomus frondosus, etwas mehr ventral; g) Dilta hibernica; h) Dilta hibernica, etwas mehr ventral. Tafel V: a),b) Posteriore Tentorialapodeme von Acerentomon sp. (Protura), Mazerationspräparat; c-h): Horizontalschnitte mit Nervensystem und Sinnesorganen von Godzilliognomus frondosus (Remipedia): c) Übersicht über Proto- und Deutocerebrum; d) Auschnitt mit Protocerebrum; e) Oberflächenvisualisierung des Gehirns: Perikarienlager (grau), Neuropil und olfactorisch-globulärer Trakt (gelb), olfactorische Glomeruli (rot), Medulla terminalis (pink); f) Basis der ersten Antenne mit warzenförmigem Sinnesorgan und Aesthetasken; g) Ausschnitt mit warzenförmigem Sinnesorgan; h) Ausschnitt mit Aesthetasken. Tafel VI: Röntgenmikrotomographie: Normierte Projektionsabbildungen bei 0°, 90° u. 180°: a-c) Scutigera coleoptrata; d-f) Heterotanais sp.; g-i) Eucypris sp.; k-m) Cyclops sp. Anhang 414

Tafel VII: Röntgenmikrotomographie: Schnittabbildungen: a) Scutigera coleoptera im Vergleich zu b) einem histologischen Schnitt in etwa gleicher Höhe; c) Eucypris sp, mit Muskelstreifung im Carapaxadduktormuskel; d) Cyclops sp., feuchte Probe (EtOH); e) Cyclops sp., getrocknet (HMDS); f) Eucypris sp. errechneter Horizontalschnitt; g) Eucypris sp., errechneter Sagittalschnitt. Tafel VIII:Volumenvisualisierungen tomographischer und histologischer Daten: a-d) Scutigera coleoptrata; b) mit halbtransparentem Integument und Segmentierung sämtlicher Weichgewebe (rot); c) als rot/blau-Stereobild; d) als Clip-out Darstellung; e, f) Eucypris sp. Darstellung automatisch segmentierbarer Strukturen: Außenintegument des Carapax (blau), Darm (grün), Mitteldarmdrüsen (gelb) und Ovarien (pink); g, h) Polyxenus lagurus, teilsegmentierte Volumenvisualisierung einer histologischen Schnittserie: Neuropil (gelb), Perikarienlager (orange), Darm (grün), Labialdrüsen(pink), Mandibelmuskulatur (rot), Endoskelett (cyan). Tafel IX: Oberflächenvisualisierungen histologischer Daten und Styropormodellrekonstruktionen: a-d) Verschiedene Ansichten einer Oberflächenrekonstruktion (SurfDriver) einer histologischen Schnittserie von Cyzicus tetracerus: Nervensystem (gelb), Carapaxadduktormuskulatur (rot), Endoskelett (blau), Maxillarnephridien (pink), Dorsalgefäß (cyan); e-g) Styroporrekonstruktion einer histologischen Schnittserie von Godzilliognomus frondosus; e) Lateralansicht: f) Sagitalansicht des Skelettmuskelsystems, übrige Organe entnommen; g) Sagitalansicht mit sämtlichen Organen als Stereobildpaar (kann mit Hilfe eines in die Mitte gehaltenen Spiegels betrachtet werden: linkes Auge betrachtet Spiegelbild der linken Abbildung, rechtes Auge betrachtet rechte Abbildung). Anhang 415

Tafel I: Mandibelquersehnen und Mandibelmuskulatur. Anhang 416

Tafel II: Mandibelquersehnen und Mandibelmuskulatur. Anhang 417

Tafel III: Mundvorraum und Anordung der Mundwerkzeuge. Anhang 418

Tafel IV: Mundvorraum und Anordung der Mundwerkzeuge. Anhang 419

Tafel V: a, b: Tentorialapodeme eines Proturen. c-h: Nervensystem und Sinnesorgane von Godzilliognomus frondosus, Remipedia. Anhang 420

Tafel VI: Röntgenmikrotomographie: Normierte Projektionsabbildungen. Anhang 421

Tafel VII: Röntgenmikrotomographie: Schnittabbildungen. Anhang 422

Tafel VIII: Volumenvisualisierungen tomographischer und histologischer Daten. Anhang 423

Tafel IX: Oberflächenvisualisierungen histologischer Daten und Styropormodellrekonstruktionen. Anhang 424

15.4 Lebenslauf

Dipl. Biol. Martin Fanenbruck

Geboren am 13.05.1969 in Lage/Lippe,

Eltern: Ursula Christiane Fanenbruck Franz Werner Fanenbruck

Familienstand: Verheiratet, 3 Kinder.

Schulbildung: 1975-1979 Besuch der Grundschule am Sedanplatz in Lage. 1979-1988 Besuch des Städt. Gymnasiums in Lage. 1988 Abitur

Studium: 1988-1992 Studium der Chemie und Physik an der Universität Bielefeld. 1991 Vordiplom im Fach Chemie. 1992-1997 Studium der Biologie an der Universität Bielefeld. 1993 Vordiplom im Fach Biologie. Juli 1997 Diplom im Fach Biologie. Schwerpunktfach: Systematische Zoologie, Nebenfachprüfung: Physik Thema der Diplomarbeit: Rekonstruktion des Grundmusters der Tracheata. Gesamtnote: 1,0.

Seit August 1997 Wissenschaftlicher Mitarbeiter am Lehrstuhl für Spezielle Zoologie der Fakultät für Biologie, Ruhr-Universität Bochum. Vorbereitung der Promotion zum Thema: Kopfanatomie der Crustacea, Myriapoda und Insecta.

Juni 2001 10-tägiger Forschungsaufenthalt am Elektronensynchrotron APS (Advanced Photon Source), Argonne Natational Laboratories, Argonne, Illinois, USA. Zweck: Erprobung der Einsatzmöglichkeiten von Röntgenmikrotomographie zur Erforschung der Anatomie kleiner Arthropoden.

Mai 2002 DAAD geförderte 4-wöchige Kurzzeitdozentur am State Polytechnic College of Palawan, Aquatic Science and Technology Institute (ASTI), Puerto Princesa City, Palawan, Philippinen zur Durchführung eines Invertebratenkurses. Anhang 425

Veröffentlichungen, Abstracts:

FANENBRUCK, M.; DECARLO, F.; MANCINI, D.C. (2003): Evaluating the Advantage of X-ray Microtomography in Microanatomical Studies of Small Arthropods. APS Activity Reports 2001. http://www.aps.anl.gov/apsar2001/FANENBR1.PDF

FANENBRUCK, M.; WÄGELE, J.-W. (2000): New light on the ancestry of Tracheata: Cephalic anatomy of Godzilliognomus frondosus (Godzilliidae, Remipedia). Zoology 103 (Suppl. 3): 101.

BRENKE, N.; FANENBRUCK, M. (2003): Ein neuer parasitischer Copepode aus der Familie Serpulidicolidae: Abyssotaurus vermiambatus gen. nov. Sp. nov. 11. Crustaceaologen-Tagung, Ulm. Tagungsband S. 10, S. 11.