Contribution to the Phylogeny of Isopoda (Crustacea) I Tabacaru, D Danielopol
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CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DE LA PHYLOGÉNIE DES ISOPODA (CRUSTACEA) Contribution to the phylogeny of Isopoda (Crustacea) I Tabacaru, D Danielopol To cite this version: I Tabacaru, D Danielopol. CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DE LA PHYLOGÉNIE DES ISOPODA (CRUSTACEA) Contribution to the phylogeny of Isopoda (Crustacea). Vie et Milieu / Life & Environment, Observatoire Océanologique - Laboratoire Arago, 1999, pp.163-176. hal-03180515 HAL Id: hal-03180515 https://hal.sorbonne-universite.fr/hal-03180515 Submitted on 25 Mar 2021 HAL is a multi-disciplinary open access L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est archive for the deposit and dissemination of sci- destinée au dépôt et à la diffusion de documents entific research documents, whether they are pub- scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, lished or not. The documents may come from émanant des établissements d’enseignement et de teaching and research institutions in France or recherche français ou étrangers, des laboratoires abroad, or from public or private research centers. publics ou privés. VIE ET MILIEU, 1999,49 (2/3) : 163-176 CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DE LA PHYLOGÉNIE DES ISOPODA (CRUSTACEA) Contribution to the phylogeny of Isopoda (Crustacea) I. TABACARU*, D.L. DANIELOPOL** Institut de Spéologie « Emile Racovitza » de l'Académie Roumaine, Str.Frumoasa 11, 78114 Bucarest, Roumanie ** Limnologisches Institut, Osterreichische Akademie der Wissenschaften, 5310 Mondsee, Autriche CRUSTACEA RÉSUMÉ. - Une analyse cladistique ayant pour but de reconstruire les relations ISOPODA phylogénétiques des principales lignées (sous-ordres) des Isopoda d'une part et CLADISTIQUE les relations de ce dernier groupe avec d'autres ordres de Malacostracés d'autre PHYLOGÉNIE part est présentée à partir d'une matrice de 75 et/ou 76 traits morphologiques. Certains de ces caractères sont nouveaux, d'autres ont reçu ici de nouvelles interprétations. La monophylie des Isopoda ressort de cette analyse en utilisant comme extra groupes les ordres des Amphipoda et des Tanaidacea. Les Tanaidacea représentent le groupe frère des Isopoda. Les Phreatoicidea sont le groupe le plus primitif parmi les Isopoda. L'absence de la synapomorphie essentielle des Asellota, c'est-à-dire la conformation spéciale de l'organe copulateur mâle, ainsi que la présence de remarquables autapomorphies, permettent de considérer les Microcer- bérides non pas comme une famille des Aselloidea, mais comme un sous-ordre, les Microcerberoidea, groupe frère des Asellota. L'énigmatique groupe des Cala- bozoidea apparaît comme un groupe frère des Oniscidea. CRUSTACEA ABSTRACT. - A cladistic analysis of the main isopod lineages (sub-orders) based ISOPODA on 75 and/or 76 morphological traits is presented with the aim of reconstructing CLADISTICS the phylogenetical relationships within the Isopoda and between this latter group PHYLOGENY and other malacostracan orders. Some of the morphological traits are used for the first time, others receive new interprétations. From this analysis, using the Am- phipoda and Tanaidacea orders as outgroups, we infer the monophyletic origin of the Isopoda. Tanaidacea is the sister group of Isopoda. Phreatoicidea represents the most primitive isopod group. The microcerberids, considering their peculiar maie copulatory organ and many autapomorphic traits, are considered, not a family of the Aselloidea, but a sub-order, the Microcerberoidea, the sister group of Asellota. The enigmatic group Calabozoidea appears related to the Oniscidea, as sister group. INTRODUCTION sur des Poissons ou sur des Crustacés, voire sur d'autres Isopodes, s'installant quelquefois comme hyperparasites (Trilles 1999). Le groupe des Isopodes, considéré par la ma- jorité des auteurs comme un ordre, mais parfois L'étude des relations phylogénétiques entre les comme un sous-ordre (Schram 1986) ou comme groupes majeurs d'Isopodes, malgré l'existence de un super-ordre (Watling 1983), représente l'un des deux travaux importants (Wâgele 1989, Brusca & groupes les plus complexes et les plus diversifiés Wilson 1991), soulève encore de grandes difficul- parmi les Malacostracés. Crustacés très anciens, tés. Dans le présent travail, nous essayons d'ap- car ils ont été trouvés comme fossiles depuis le porter une contribution à l'éclaircissement de la Paléozoïque supérieur, les Isopodes ont peuplé des phylogénie de ce groupe par une nouvelle analyse milieux très divers : mers et océans, depuis le cladistique. Notre contribution est fondée princi- littoral jusqu'à la zone abyssale, eaux saumâtres palement sur : et eaux douces de surface et souterraines ainsi — l'étude comparative des Isopodes, dans leur que les milieux terrestres depuis ceux à haut degré ensemble, avec les possibles groupes frères que d'humidité jusqu'aux milieux arides. Enfin il nous avons choisis comme extra-groupes dans existe aussi des groupes obligatoirement parasites l'analyse cladistique; 164 TABACARU I., DANIELOPOL D.L. — l'étude de certaines structures moins con- à l'emploi des taxons supraspécifiques, à une exception nues, comme celle de l'estomac et du squelette près, l'utilisation dans cette dernière alternative des gnatho-céphalique, ou celles qui constituent des caractères polarisés pour lesquels est aussi indiqué l'état ancestral. C'est cette dernière option que nous avons problèmes controversés ; adoptée dans la présente étude. Pour ce qui est des — le réexamen des caractères morphologiques caractères morphologiques utilisés, nous avons cons- de l'Isopode Calabozoa pellucida Van Lieshout, truit, d'une part une matrice à 76 caractères (Tabl. I), 1983, le seul représentant du sous-ordre des Ca- d'autre une seconde variante à 75 caractères (le carac- labozoidea, dans le but d'apporter de nouvelles tère 76 non-considéré). Pour chaque variante nous données dans le problème très discuté de ses re- avons construit des arbres de consensus strict et majo- lations phylogénétiques ; ritaire. Nous avons a posteriori ajouté sur ces arbres — l'analyse judicieuse des caractères utilisés les synapomorphies qui expliquent le mieux la topolo- jusqu'à présent comme synapomorphies fonda- gie retenue. mentales dans les cladogrammes concernant la phylogénie des Isopodes, en nous basant sur nos recherches morphologiques. ANALYSE DES CARACTÈRES Nous n'abordons pas ici le problème complexe de la monophylie ou de la polyphylie des Flabel- lifera. 1. Nouvelles données et interprétation des synapomorphies utilisées jusqu'à présent dans la phylogénie des Isopoda MATÉRIEL ET MÉTHODES Nous examinons ici les caractères proposés comme synapomorphies par Schmalfuss (1989), Pour vérifier les caractères morphologiques utilisés dans un cladogramme réalisé à l'occasion d'une dans l'élaboration de la phylogénie des Isopodes et étude de la phylogénie des Oniscidea, par Wâgele proposer de nouveaux caractères, nous avons examiné (1989), dans une ample étude sur l'évolution et des espèces appartenant à tous les sous-ordres des Iso- podes libres. Le matériel examiné provient de nos col- le système phylogénétique des Isopoda, et par lections ou appartient à différents musées (Collection Brusca & Wilson (1991) dans une analyse phylo- E. Racovitza de l'Institut de Spéologie E. Racovitza - génétique rigoureuse fondée sur la méthode cla- Section de Cluj-Napoca, Musée Zoologique de l'Uni- distique à l'aide de l'ordinateur avec différents versité d'Amsterdam, Musée Australien de Sydney, Mu- programmes. Nous analysons, d'après nos recher- sée d'Afrique du Sud de Cape Town), ou a été mis à ches, la signification phylogénétique de certaines notre disposition par de nombreux collègues. La liste structures importantes : le squelette gnatho-cépha- des espèces utilisées dans l'analyse morphologique et lique, la conformation et l'insertion de l'apophyse cladistique de ce travail, non détaillée ici à cause de génitale, les modifications des coxa, les particu- sa longueur, sera transmise sur demande par l'un d'en- larités de l'estomac, le problème de l'éventail tre nous (I.T.). Pour l'étude de l'estomac et du squelette gnatho-céphalique, les pièces disséquées ont été traitées caudal. avec une solution de KOH, lavées à l'eau distillée, Pour analyser la position des Oniscidea dans colorées au pyrogallol et examinées en glycérine au l'ordre des Isopoda, Schmalfuss (1989) propose microscope à transmission optique directe. un cladogramme représentant les relations phylo- Pour l'analyse cladistique, nous avons utilisé la pro- génétiques des 9 sous-ordres et établit que le cédure de parcimonie par algorithme exact et la tech- rameau le plus primitif est celui des Asellota suivi nique du « branch and bound », à l'aide du logiciel de celui des Oniscidea (Fig. 1). Schmalfuss con- PAUP 3.1 (Swofford 1993). Nous avons vérifié ces sidère les uropodes styliformes comme une con- données en utilisant aussi le nouveau logiciel PAUP 4.0b2 (Swofford 1999). Avec ce dernier logiciel nous dition plésiomorphe des Isopoda. Le cladogramme avons utilisé la technique « bootstrap » avec reéchan- est fondé sur l'examen de 3 caractères morpholo- tillonnage (n = 100). Les caractères, en alternative bi- giques : 1. la transformation de la mandibule du naire et sans pondération, ont été polarisés, 0-état type « rolling-squeezing » chez les Asellota vers primitif, 1 -état dérivé. Lors de l'analyse ultérieure nous le type « biting » chez tous les autres Isopodes ; avons choisi dans le logiciel PAUP les options « irré- 2. le développement des bras frontaux des apodè- versible up » (ou « dirigé »), et la transformation mes maxillaires;