Wechselwirkungen Zwischen Collembolen Und Verschiedenen Bodenparametern

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Wechselwirkungen zwischen Collembolen und verschiedenen Bodenparametern

Von der Fakultät für Lebenswissenschaften der Technischen Universität Carolo-Wilhelmina zu Braunschweig zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) genehmigte D i s s e r t a t i o n

von Kerstin Abel aus Helmstedt

1. Referent: Prof. Dr. O. Larink 2. Referent: PD Dr. habil. S. Schrader eingereicht am: 27.2.2006 mündliche Prüfung (Disputation) am: 07.07.2006 2007 (Druckjahr)

WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Inhaltsverzeichnis

1 EINLEITUNG 6

2 COLLEMBOLEN (SPRINGSCHWÄNZE) 9

3 MIKROKOSMOS/MESOKOSMOS 12

4 MATERIAL UND METHODEN 13

4.1 Laborzuchten der Versuchstiere 13

4.2 Eingesetzte Collembolenarten 13

4.3 Versuchssubstrate 15

4.4 Zusatz organischer Substrate 16

4.5 Versuchsgefäße 17 4.5.1 Gefäßversuche in Weckgläsern 17 4.5.2 Kombination Weckgläser/kleine Substratbehälter 17 4.5.3 Gefäßversuche in Glasröhren 18 4.5.4 Gefäßversuche in Reagenzgläsern 18

4.6 Versuche mit ausgewählten Bodenpilzen 18

4.7 Messung biologischer und chemischer Parameter 19 4.7.1 Bestimmung der Tierzahlen bei Versuchsende 19 4.7.2 Keimzahl-Bestimmung 20 4.7.3 Bestimmung der Dehydrogenaseaktivität 21 4.7.4 Messung der Bodenatmung 22 4.7.5 Bestimmung des Gehaltes an organisch gebundenem Kohlenstoff 24 4.7.6 Nitrat-Bestimmung 25 4.7.7 Bestimmung der Bodenfeuchtigkeit 25 4.7.8 pH-Messung 26

4.8 Übersicht über alle durchgeführten Versuche 26

4.9 Statistische Auswertung 29

5 ERGEBNISSE 30

5.1 Überlebensrate der Tiere 31

5.2 Gesamtkeimzahl 32 5.2.1 Versuche in Weckgläsern oder Glasröhren 32 5.2.2 Reagenzglasversuche 35 A. nicht autoklavierte Ansätze 35 B. autoklavierte Ansätze 37

1 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

5.3 Pilzkeimzahl 40 5.3.1 Versuche in Weckgläsern oder Glasröhren 41 5.3.2 Reagenzglasversuche 44 A. nicht autoklavierte Ansätze 44 B. autoklavierte Ansätze 46

5.4 Dehydrogenaseaktivität 49 5.4.1 Versuche in Weckgläsern oder Glasröhren 50 5.4.2 Reagenzglasversuche 55 A. nicht autoklavierte Ansätze 57 B. autoklavierte Ansätze 59

5.5 Atmung der Collembolen: Messungen auf Gips-Aktivkohle-Böden 61

5.6 Bodenatmung 62 5.6.1 Versuche in Weckgläsern 64 5.6.2 Versuche in Glasröhren 69

5.7 Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff 74 5.7.1 Versuche in Weckgläsern oder Glasröhren 74 5.7.2 Reagenzglasversuche 76 A. nicht autoklavierte Ansätze 76 B. autoklavierte Ansätze 77

5.8 Gehalt an Nitrat 78 5.8.1 Versuche in Weckgläsern oder Glasröhren 79 5.8.2 Reagenzglasversuche 79 A. nicht autoklavierte Ansätze 79 B. autoklavierte Ansätze 81

5.9 Bodenfeuchtigkeit 82 5.9.1 Versuche in Weckgläsern oder Glasröhren 83 5.9.2 Reagenzglasversuche 85

5.10 pH 89 5.10.1 Versuche in Weckgläsern oder Glasröhren 89 5.10.2 Reagenzglasversuche 90 A. nicht autoklavierte Ansätze 90 B. autoklavierte Ansätze 92

5.11 Zusammenfassung aller Messergebnisse 94

5.12 Untersuchung der gemessenen Parameter im Hinblick auf Korrelationen 97

6 DISKUSSION 99

6.1 Kritische Betrachtung der Methodik 99 6.1.1 Defaunierung 99 6.1.2 Eignung der Versuchsgefäße bzw. der Versuchsdesigns 100 A. Weckgläser 100

2 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

B. Glasröhren 101 C. Reagenzgläser 101 D. Zusammenfassung: Eignung der Versuchsgefäße 102 6.1.3 Anzahl von Wiederholungen 102

6.2 Collembolenbesatz bei Versuchsende 102

6.3 Gesamtkeimzahl 108

6.4 Pilzkeimzahl 111

6.5 Weitere biotische Faktoren im Boden 114

6.6 Dehydrogenaseaktivität 115

6.7 Atmung von F. candida 117

6.8 Bodenatmung 118

6.9 Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff 122

6.10 Nitrat-Gehalt 125

6.11 Bodenfeuchtigkeit 127

6.12 pH 128

6.13 Betrachtung der Collembolenarten im Vergleich 128

6.14 Vergleich der unterschiedlichen Besatzzahlen 131

6.15 Vergleich der unterschiedlichen Substrate 132

6.16 Betrachtung der Versuche mit zugesetztem organischem Material 133

6.17 Vergleich der eingesetzten Pilze 135

6.18 Vergleich der Ergebnisse der einzelnen Messparameter 136

6.19 Eignung der Untersuchungsmethode und Empfehlungen für eine Fortführung der Versuche 137

6.20 Übertragbarkeit der Ergebnisse auf die Bedingungen im Freiland 141

7 FAZIT 142

8 ZUSAMMENFASSUNG 143

9 LITERATURVERZEICHNIS 145

10 ANHANG 171

10.1 Abbildungsverzeichnis 171

10.2 Tabellenverzeichnis 175

3 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

10.3 Auswertungstabellen: Messung biologischer und chemischer Parameter 177 10.3.1 Gesamtkeimzahl 177 10.3.2 Pilzkeimzahl 179 10.3.3 Dehydrogenaseaktivität 181 10.3.4 Langzeitatmung 183 10.3.5 Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff 184 10.3.6 Nitratgehalt 186 10.3.7 Bodenfeuchtigkeit 187 10.3.8 pH 189

10.4 Auswertungstabellen: Statistik 191 10.4.1 Test auf Normalverteilung 191 10.4.2 Wilcoxon-Test für Paardifferenzen/Friedman-Test 193 10.4.3 Korrelationskoeffizienten 196

10.5 Versuchsweise Übersicht über die Messungen 202 10.5.1 Weckglas- und Röhrenversuche 202 A. Substrat aus Braunschweig 202 Versuch 1 202 Versuch 4 202 Versuch 5 202 Versuch 6 203 Versuch 7 204 Versuch 8 206 Versuch 11 207 Versuch 12 209 B. Substrat aus Sickte 211 Versuch 9 211 Versuch 10 213 C. Substrat LUFA 2.1 214 Versuch 2 214 Versuch 3 215 10.5.2 Reagenzglasversuche 215 A. nicht autoklavierte Ansätze 215 Versuch IV 215 Versuch VI 217 Versuch VII 218 Versuch VIII 220 Versuch X 222 B. autoklavierte Ansätze 223 Versuch I 223 Versuch II 225 Versuch III 226 Versuch V 227 Versuch IX 229

4 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Abkürzungsverzeichnis

BBA Biologische Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft BS Braunschweig BVL Bundesamt für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit Corg. organisch gebundener Kohlenstoff F.c. Folsomia candida F. candida Folsomia candida FZ Fachgruppe für Zoologische Mittelprüfung H. burtonii Hyphopichia burtonii k. A. keine Angabe LUFA Landwirtschaftliche Untersuchungs- und Forschungsanstalt Speyer mdl. mündlich P.m. Proisotoma minuta P. minuta Proisotoma minuta S. Seite s.a. siehe auch S.c. Sinella coeca S. coeca Sinella coeca Tab. Tabelle TG Trockengewicht TPF Triphenylformazan TTC Triphenyltetrazoliumchlorid V. nigrescens Verticillium nigrescens Wkmax. maximale Wasserkapazität X.c. Xenylla corticalis X. corticalis Xenylla corticalis zit. zitiert

5 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

1 Einleitung Schon 1950 veröffentlichte KÜHNELT in seinem Buch „Bodenbiologie“ ein Kapitel mit dem Titel „Die Bedeutung der Organismen für die Erhaltung der Fruchtbarkeit des Bodens“. 1956 (a, b) konstatierte BARING, dass durch den Einsatz von Pflanzenschutzmitteln neben den Schaderregern auch andere Glieder der Lebensgemeinschaft unserer Kulturbiotope beeinflusst werden. Da die meisten Bodentiere wichtig für die Fruchtbarkeit der Böden seien, sei eine biozönotische Betrachtung von Pflanzenschutzmaßnahmen wichtig. GHILAROV kam 1973 zu dem Ergebnis, dass generell durch Kultivierung von Flächen die biologische Akti- vität sinkt und damit der Humus-Gehalt abnimmt. FRANZ fasste 1973 zusammen, dass mit anthropogener Beeinflussung eine Veränderung der gesamten Bodendynamik und der Bodenbiozönosen einhergehe. Dies habe Rückwirkungen auf den Boden. Die Aufrechter- haltung der biologischen Gleichgewichtszustände sei vordringlichste Aufgabe einer nachhaltigen Bodenpflege und -nutzung. Nach und nach rückte neben dem Ziel der Erhaltung der Bodenfruchtbarkeit von Agrarflä- chen auch der „Schutz des Naturhaushaltes“ in den Mittelpunkt der Aufmerksamkeit. Die vorliegende Arbeit wurde von der damaligen Fachgruppe für Zoologische Mittelprüfung (FZ) der Biologischen Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft (BBA) initiiert und dort auch durchgeführt. Die BBA hatte bis Ende April 2002 als Zulassungsbehörde für Pflanzen- schutzmittel die Aufgabe, Auswirkungen von Pflanzenschutzmitteln zu prüfen, zu bewerten und gegebenenfalls wissenschaftlich fundierte Kennzeichnungsauflagen für die Gebrauchs- anleitungen zu erteilen. Im Mai 2002 wurden diese Aufgaben vom Bundesamt für Verbrau- cherschutz und Lebensmittelsicherheit (BVL) übernommen. Hintergrund für die Konzeption dieser Arbeit war das PFLANZENSCHUTZGESETZ (PflSchG 1986) vom 15.9.1986, in dem neben der Wirksamkeit sowie dem Schutz der Anwender und Verbraucher vor unerwünschten Auswirkungen erstmalig ausdrücklich der Schutz des Naturhaushaltes als für die Zulassung von Pflanzenschutzmitteln relevantes Kriterium ein- geführt wurde. Der Naturhaushalt wurde in §2 des PflSchG definiert als „seine Bestandteile Boden, Wasser, Luft, Tier- und Pflanzenarten sowie das Wirkungsgefüge zwischen ihnen“. Diese Definition des Begriffes „Naturhaushalt“ entspricht weitgehend dem Begriff „Umwelt“ der Richtlinie des Rates der EG vom 15.7.1991 über das Inverkehrbringen von Pflanzen- schutzmitteln (EWG 1991): „Wasser, Luft, Boden sowie wildlebende Arten von Pflanzen und Tieren und ihre gegenseitigen Beziehungen sowie die Beziehung zwischen ihnen und allen lebenden Organismen“ (BECKER 1994, STRELOKE ET AL. 2001). Auch das BUNDES-BODENSCHUTZGESETZ (BBodSchG 1998), das am 1.3.1999 in der Bundes- republik Deutschland in Kraft getreten ist, fordert, „nachhaltig die Funktionen des Bodens zu sichern oder wiederherzustellen. Hierzu sind schädliche Bodenveränderungen abzuwehren, ... und Vorsorge gegen nachteilige Einwirkungen auf den Boden zu treffen. Bei Einwirkun- gen auf den Boden sollen Beeinträchtigungen seiner natürlichen Funktionen ... so weit wie möglich vermieden werden. Der Boden erfüllt im Sinne dieses Gesetzes natürliche Funktio- nen als 1. Lebensgrundlage und Lebensraum für Menschen, Tiere, Pflanzen und Bodenor- ganismen 2. Bestandteil des Naturhaushalts, insbesondere mit seinen Wasser- und Nähr- stoffkreisläufen...“ Das PFLANZENSCHUTZGESETZ von 1986 (PflSchG 1986) enthielt, ebenso wie die aktuelle Fassung von 1998 (PflSchG 1998) und das BUNDES-BODENSCHUTZGESETZ von 1998, keine Konkretisierung von Schutzzielen, keine Erklärung des Begriffs „Wirkungsgefüge“ und keine Definition von „nicht vertretbaren Wirkungen“, insbesondere auf Flächen, die zum Teil seit Jahrhunderten land- und forstwirtschaftlich genutzt werden (BECKER 1994). Daraus ergaben sich unterschiedliche Ansätze für Untersuchungen und die Umsetzung des Gesetzes. Ziele dieser Untersuchungen waren

6 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

1. die Überprüfung von Pflanzenschutzmittelwirkungen auf Nicht-Zielorganismen, 2. das Sammeln von Erkenntnissen über das Wirkungsgefüge zwischen Tier- und Pflan- zenarten sowie Boden, Wasser und Luft, 3. die Beurteilung der Vertretbarkeit von Pflanzenschutzmittelwirkungen und die Umset- zung in Kennzeichnungsauflagen für Pflanzenschutzmittel. Zu 1. An den Fragen zur Wirkung von Pflanzenschutzmitteln sowie von anderen Kultivie- rungsmaßnahmen auf Nichtzielorganismen wurde intensiv gearbeitet. Da sich das Haupt- augenmerk der vorliegenden Arbeit auf die Collembolen richtet, werden hier Untersuchun- gen genannt, die sich auch oder vor allem auf die Betrachtung der Mesofauna, speziell der Collembolen, konzentrierten. Dabei lag der Schwerpunkt bei einigen Arbeitsgruppen auf reinen Laboruntersuchungen (EHRENHARDT UND SCHNEIDER 1955, THOMPSON UND GORE 1972, THOMPSON 1973, TOMLIN 1975, SUBAGJA UND SNIDER 1981), bei anderen auf Freiland- versuchen (KELLER 1951, HERBKE ET AL. 1962, EDWARDS ET AL. 1968, FOX 1975, PRASSE 1975, HOSSFELD 1976, EDWARDS 1977, CZARNECKI UND LOSINSKI 1985, CONRADY 1986, RÖSKE 1986, HEIMANN-DETLEFSEN 1991, ABEL UND LARINK 1994). Einige Arbeitsgruppen führten Freiland- und Labortests durch und verglichen die Ergebnisse hinsichtlich der Ent- wicklung der Individuenzahlen der einzelnen Collembolenarten (SHEALS 1956, DOPPELREITER 1979, FRAMPTON 1988). Eine Übersicht über Labor- und Freilanduntersuchungen zum Effekt von Chemikalien, darunter auch Pflanzenschutzmittel, auf Collembolen findet sich bei HOPKIN (1997). In der Mehrzahl der Untersuchungen wurde eine eindeutige Abnahme der Collembolen-Individuenzahlen sowie ihrer Diversität durch Bodenbehandlung mit einem chemischen Präparat und andere Kultivierungsmaßnahmen festgestellt (EHRENHARDT UND SCHNEIDER 1955, Fox 1975, HOSSFELD 1976, EDWARDS 1977, HERGARTEN 1985, MALLOW ET AL. 1985, CONRADY 1986, ABEL UND LARINK 1994). Um die Vielzahl von Präparaten hinsichtlich ihrer Auswirkungen auf den Naturhaushalt hin überprüfen zu können, wurde die Entwicklung von Routinetestverfahren für unterschiedliche Tiergruppen notwendig. Im Rahmen der gemäß CHEMIKALIENGESETZ (ChemG 1994) erfor- derlichen Prüfungen wurde schon in den 80er Jahren an einer Richtlinie zur Prüfung an Fol- somia candida (Collembola) als Vertreter der Mesofauna gearbeitet (JANCKE 1989). Die Me- sofauna wurde neben Coleopteren und Dipteren als repräsentative Tiergruppe für die Arthropoden terrestrischer Biotope angesehen (IGLISCH 1981, WOLF-ROSKOSCH 1983). Spe- ziell Collembolen sind nach Ansicht zahlreicher Autoren (z.B. GHILAROV 1978, SPAHR 1981, DUNGER 1982, SCHICK UND KREIMES 1993, VAN STRAALEN 1997) geeignete Indikatoren für veränderte Bodenverhältnisse und die Auswirkungen anthropogener Einflüsse. Es wurde intensiv an der Weiterentwicklung von standardisierbaren Labortestverfahren zur Prüfung von Pflanzenschutzmittelwirkungen (und Wirkungen anderer anthropogener Umweltverän- derungen) auf Collembolen (WOLF-ROSKOSCH 1983, HUANG 1992, KISS UND BAKONYI 1992, HOUX ET AL. 1996, RIEPERT UND KULA 1996, ISO 1999) und andere Boden-Invertebraten und an der Frage der Übertragbarkeit von Labortests auf Freilandbedingungen gearbeitet (CROMMENTUIJN 1994, KROGH 1994, SMIT 1997, BRUUS PEDERSEN 1999, HEUPEL 2002, FOUNTAIN UND HOPKIN 2004a, b). Zu nennen sind hier auch die Aktivitäten der internationalen Arbeitsgruppen der IOBC (International Organisation for Biological and Integrated Control of Noxious Animals and Plants), BART (Beneficial Arthropod Regulatory Testing Group), EPPO/CoE (European and Mediterranean Plant Protection Organisation with the Council of Europe), SETAC (Society of Environmental Toxicology and Chemistry) sowie das von der EU geförderte Forschungsprojekt SECOFASE (Development, improvement and standardization of test systems for assessing sublethal effects of chemicals on the fauna in the soil ecosystem). Zahlreiche Veröffentlichungen zum Thema Ökotoxikologie finden sich bei GREIG-SMITH ET AL. (1992), DONKER ET AL. (1993) und MARSCHNER UND TERYTZE (1998). Umfassende Darstellungen von Testverfahren bieten BARRETT ET AL. (1994), VERHOEF UND VAN GESTEL (1995), LØKKE UND VAN GESTEL (1998), CORTET ET AL. (1999), HEIDEN ET AL. (2000) und RÖMBKE ET AL. (2002).

7 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Zu 2. Die Ergebnisse von Standardtestverfahren zur Überprüfung von Pflanzenschutzmit- telwirkungen auf Nichtzielorganismen, wie zum Beispiel Collembolen, lassen sich im Hin- blick auf ihre Bedeutung für den Naturhaushalt nur beurteilen, wenn Kenntnisse über das Wirkungsgefüge zwischen der getesteten Art und anderen Tier- und Pflanzenarten sowie Wasser, Boden und Luft vorliegen. Zahlreiche Autoren haben die Wechselwirkungen innerhalb der Bodenbiozönose und zwischen biotischen und abiotischen Faktoren im Boden er- forscht. Untersuchungen führten zu der Erkenntnis, dass die Artenzusammensetzung der Bodenfauna wichtige Konsequenzen für die Prozesse im Ökosystem hat. Der Verlust einer Art kann zum Verlust spezifischer Funktionen führen (BARDGETT ET AL. 1998, VERHOEF UND BRUSSAARD 1990). DUNGER zählte schon 1960 verschiedene direkte und indirekte Einflüsse von Tieren auf die Bodeneigenschaften auf: Zerkleinerung organischer Substanz, Huminstoffbildung, Bildung von Ton-Humus-Komplexen, Förderung des mikrobiellen Abbaus durch selektive Bewei- dung und Verbesserung der Bedingungen für Mikroorganismen. 1963 führte er aus, dass insgesamt die indirekten Einflüsse der Tiere wichtiger seien als die direkten. Ähnlich äußerte sich MACFADYEN (1961, 1963). GHILAROV (1963) kam zu dem Schluss, dass sich der Abbau organischer Substanz ohne Invertebraten auf die Hälfte bis ein Fünftel reduziert. Er erklärte dies ebenfalls vor allem durch die indirekte Wirkung: die Vermehrung der meisten Bodenmikroorganismen wird nach seiner Erkenntnis durch die Tiere gefördert. ANDERSON kam 1979 in einer zusammenfassenden Stellungnahme zu dem Ergebnis, dass die Boden-Makrofauna (Regenwürmer, Tausendfüßler) einen Einfluss auf die Mikroflora hat. Durch die Darmpassage werden Pilze reduziert, unter schlechten Nährstoffbedingungen sogar ganz unterdrückt, Bakterien dagegen vermehrt. Die Fäkalien der Makrofauna sind Orte intensiver bakterieller Aktivität und damit verbunden hoher Stickstoff-Fixierung. PARLE (1962, 1963) wies dies für Regenwürmer nach, ANDERSON UND BIGNELL (1980) für Glomeris marginata. Über die Bedeutung von Regenwürmern im Boden sind noch zahlreiche weitere Veröffentlichungen erschienen, z.B. von GRAFF (1950), LEE (1985), KENNEL (1990), ANDERSON (1991), SCHRADER ET AL. (1995), LIGTHART (1996) und VICTORINO (1996). DASH UND CRAGG (1972a, b), DASH ET AL. (1980), DIDDEN (1993) und HEDLUND UND AUGUSTSSON (1995a, b) veröffentlichten Arbeiten über die Bedeutung von Enchyträen im Boden. Die Rolle von Nematoden im Boden, z.B. beim Abbau organischer Substanz und bei der Stickstoff-Mineralisierung, sowie ihre Wechselwirkungen mit anderen Bodenorganismen wurden z.B. von ANDERSON ET AL. (1981), YEATES UND COLEMAN (1981), FRECKMAN (1988), DE GOEDE (1993) und SONNEMANN (2003) untersucht. Nach ANDERSON (1979) sind Protozoen wichtige Regulatoren von Bakterien-Populationen. COLE ET AL. (1978) zeigten, dass Protozoen den Turnover anorganischer Phosphor-Verbin- dungen stark erhöhten. Auch die Rolle der Mesofauna, speziell der Collembolen, im Boden und ihre Wechselwir- kungen mit anderen Bodenorganismen wurde von einer Reihe von Autoren untersucht (NAGLITSCH UND GRABERT 1968, RUSEK 1975, 1989, PARKINSON ET AL. 1977, 1979, ANDERSON UND HANLON 1979, HANLON UND ANDERSON 1979, HANLON 1981, VISSER ET AL. 1981, HASSALL ET AL. 1983, ANDERSON ET AL. 1983, ANDREN UND SCHNÜRER 1985, ARPIN ET AL. 1986a, b, KHOTKO 1988, DE RUITER ET AL. 1993b, THIMM ET AL. 1998). Bei anderen Autoren finden sich Zusammenfassungen von Erkenntnissen (KÜHNELT 1963, MIGNOLET 1972, SEASTEDT 1984, COLEMAN 1985, WOLTERS 1991, LARINK 1997). Generell wird Collembolen eine Beteiligung bei der Verbreitung von Pilzsporen zugeschrieben. Es heißt, sie zerkleinern und durch- feuchten organisches Material und beschleunigen den mikrobiellen Abbau von organischen Substanzen. KARG (1967) stellte fest, dass sich für Collembolen und Milben Empfindlich- keitsreihen aufstellen lassen. Die Artenverarmung und Veränderung der Artenzusammen- setzung durch Einsatz von Pflanzenschutzmitteln und andere Kultivierungsmaßnahmen hat

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Auswirkungen auf die anderen Vertreter der Lebensgemeinschaft (Räuber-Beute-Bezie- hungen, Rückwirkung auf die Mikroflora). In einigen Veröffentlichungen, in denen die Ergebnisse von Ausschlussversuchen z.B. mit Naphtalin und/oder Netzbeuteln verschiedener Maschenweiten dargestellt wurden, wurde allerdings nicht unterschieden zwischen der Wirkung der einzelnen „Bodentiere“ (KURČEVA 1963, HEATH ET AL. 1966, SETÄLÄ ET AL. 1988) bzw. zwischen Collembolen und der Meso- fauna im Allgemeinen (EDWARDS UND HEATH 1963, ALEJNIKOVA ET AL. 1975, HOUSE UND STINNER 1987, VEDDER ET AL. 1996). Die Ergebnisse sind durchaus nicht immer eindeutig, zudem ist fraglich, ob Ergebnisse, die in Waldboden (SETÄLÄ ET AL. 1988, KANDELER ET AL. 1999, EDSBERG 2000) oder auf Wiesen (BAUCHHENß 1983) erzielt worden sind, auf Acker- böden übertragbar sind. SCHALLER kam 1950 zu dem Schluss, dass Collembolen in Acker- böden keine ähnlich große Rolle wie in Waldböden spielen. Einige Autoren maßen Atmungsraten von Collembolen (BERTHET 1964, CHERNOVA ET AL. 1971, ADDISON 1975) oder machten Erhebungen zu Biomassedaten (FORSSLUND 1944, zit. nach DUNGER 1983, PALISSA 1964, Zinkler 1966, HEALEY 1967, Dunger 1978, SACHSE 1978, BAUCHHENß 1983, BOHLEN 1990), um so auf die Bedeutung der Tiere im Boden schließen zu können. Auf diese Weise lassen sich allerdings Effekte durch Wechselwirkungen mit anderen Bodenorganismen nicht feststellen. PHILLIPSON gab schon 1962 zu bedenken, dass Atmungsmessungen an einzelnen Tieren nicht vollständig die Rolle von Organismen im Energiefluss durch ein Ökosystem klären können. Die vorliegende Arbeit soll dazu beitragen, mehr über die Rolle der Mesofauna im Boden zu erfahren. Dabei werden insbesondere die Collembolen betrachtet. Folgende Thesen sollen überprüft werden: • Collembolen haben Einfluss auf biotische und abiotische Parameter des Bodens. • Dieser Einfluss lässt sich mit Hilfe der Messung von Summenparametern erfassen. • Geeignete Summenparameter sind Bakterien- und Pilzkeimzahlen sowie Parameter, die die biologische Aktivität und Stoffumsetzungsprozesse erfassen. • Es können Rückwirkungen zwischen Bodenparametern und der Collembolen- zönose auftreten. Zu 3. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit sollen zur Beurteilung der Vertretbarkeit von Wirkungen von Pflanzenschutzmitteln und die Umsetzung in Kennzeichnungsauflagen für Pflanzenschutzmittel herangezogen werden. Zur „Beurteilung des Wirkungspfades Boden- verunreinigungen – Bodenorganismen“ veröffentlichte z.B. der Bundesverband Boden (BVB) Eckpunkte (WILKE ET AL. 2002).

2 Collembolen (Springschwänze) Aufgrund der Körpergröße ist eine Einteilung der Bodentiere in Mikro-, Meso- und Makro- fauna möglich. Die Mikrofauna, mit einer Größe von bis zu 0,2mm (Protozoa, Nematoda), nutzt das Bodenporensystem mit einem Durchmesser von weniger als 100µm. Die Meso- fauna, 0,2 bis 10mm lang (z.B. Acari, Collembola, Enchytraeidae, Protura, Diplura, Pauro- poda), lebt in den Grobporen, deren Durchmesser 100µm bis 2mm beträgt. Die Makrofauna, die länger als 10mm ist (z.B. Lumbricidae, Chilopoda, Diplopoda, Isopoda, Diptera, Coleoptera, Gastropoda), nutzt vorhandene größere Hohlräume und Wurzelkanäle von 2 bis 20mm Durchmesser und trägt selbst durch Grabtätigkeit zur Entstehung neuer Poren bei (WALLWORK 1970, MEYER 1993). Andere Autoren unterscheiden zwischen Mikrofauna

9 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

(Körpergröße 0,02-0,2mm; v. a. Protozoa), Mesofauna (Körpergröße 0,2-2mm; z.B. Nema- toda, Acari, Collembola), Makrofauna (Körpergröße 2-20mm; z.B. Isopoda, Chilopoda, Diplopoda, Enchytraeidae) und Megafauna (Körpergröße 20-200mm; z.B. Lumbricidae, Vertebrata) (LARINK 1991). Die Mesofauna umfasst also Tiergruppen, deren Vertreter mit bloßem Auge gerade noch wahrnehmbar sind, deren genaue Betrachtung aber ohne optische Hilfsmittel nicht möglich ist. Der in der Literatur ebenfalls häufig verwendete Begriff „Mikroarthropoden“ ist in erster Linie als Sammelbegriff für Collembolen und Milben zu verstehen (DUNGER 1983). In der vorliegenden Untersuchung soll die Rolle der Collembolen im Boden näher betrachtet werden. Collembolen werden zur Mesofauna gezählt und gehören zu den arten- und indivi- duenreichsten Gruppen terrestrischer Hexapoden (HOPKIN 1997). Systematik und Taxono- mie unterliegen noch laufenden Korrekturen, die auf den Ergebnissen neuerer Untersu- chungen basieren (neben vergleichender Anatomie z.B. Enzymelektrophorese, DNA-Analy- sen; DUNGER 1997, ZIMDARS UND DUNGER 2000). In den letzten Jahren sind von Dunger mehrere Veröffentlichungen verschiedener Autoren herausgegeben worden, die sich mit der Neuordnung einzelner Collembolen-Taxa befassen (Tullbergiinae: ZIMDARS UND DUNGER 1994, Symphypleona: BRETFELD 1999, Isotomidae: POTAPOV 2001, Hypogastruridae: THIBAUD ET AL. 2004). Collembola, Protura und Diplura werden auch als Entognatha bezeichnet, da Ihre Mund- werkzeuge in einer Kiefertasche verborgen und in die Kopfkapsel eingesenkt sind. Sie werden den Ectognatha mit freiliegenden Mundwerkzeugen gegenübergestellt. DATHE (2003) fasst Collembola und Protura als Ordnungen zu den Ellipura zusammen und stellt diese den Cercophora mit der Ordnung Diplura und den 33 Ordnungen der Ectognatha gegenüber. Ellipura und Cercophora gemeinsam bilden nach seiner Auffassung die Klasse der Insecta. Nach aktuellen Veröffentlichungen werden die Collembolen von einigen Autoren jedoch nicht mehr den Insecta zugeordnet, sondern ebenso wie Protura und Diplura als eigene Klasse betrachtet. Collembola, Protura, Diplura und Insecta werden nach dieser Gliederung gleichrangig zu den Hexapoda zusammengefasst (BELLINGER ET AL. 1996-2005). Laut RUSEK (1998) sind zurzeit weltweit mehr als 6500 Collembolenarten bekannt, nach BELLINGER ET AL. (1996-2005) und GREENSLADE (http://www.ru.ac.za/academic/departments/ zooento/Martina/collembola.html) sind es sogar ca. 7500 Arten. Das älteste bekannte Fossil (Rhyniella praecursor) stammt aus dem unteren Devon (HIRST UND MAULIK 1926, GREENSLADE UND WHALLEY 1986, HOPKIN 1997). Collembolen machen keine Metamorphose durch und häuten sich ihr Leben lang. Dabei wird das Mitteldarmepithel mit gehäutet. EISENBEIS UND WICHARD veröffentlichten 1985 an- schauliche rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen von Collembolen und anderen Bodenarthropoden und fassten deren wichtigste Merkmale zusammen. Collembolen sind primär flügellos und wurden deshalb früher der Sammelgruppe der „Urinsekten“ (Apterygota) (PALISSA 1964) zugeordnet. Der Körper der Collembolen ist 0,2 bis 10mm lang (DETTNER UND PETERS 2003) und gliedert sich in Kopf, Thorax und Abdo- men. Nach dem Habitus lassen sich die lang-gestreckten Arthropleona und die rundlichen Symphypleona („Kugelspringer“) unterscheiden. Bei Letzteren erscheint der Körperbau durch die Verschmelzung von Thorax und den ersten vier Hinterleibssegmenten kugelig- gedrungen (KÜHNELT 1950, PALISSA 1964, FJELLBERG 1980, SCHULZ ET AL. 1996-2005). Über die Aufrechterhaltung dieser Zuordnung wird allerdings diskutiert (BELLINGER ET AL. 1996- 2005). HOPKIN (1997) unterscheidet innerhalb der Klasse Collembola drei Ordnungen: Arthropleona, Neelipleona (ebenfalls mit kugeliger Körperform) und Symphypleona. Der Kopf der Collembolen trägt die primär viergliedrigen Antennen. Die Ommatidienzahl der einfachen Komplexaugen beträgt maximal 8 auf jeder Kopfseite. Zwischen Augen und Antennenansatz liegt bei einigen Familien beidseitig das rosetten- oder ringförmige Postantennalorgan, das vermutlich als Chemo-, Hygro- und/oder Thermorezeptor

10 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN fungiert. Chemorezeptoren finden sich hauptsächlich am 3. Antennenglied, während Tasthaare über den ganzen Körper verteilt sind (DUNGER 1983, BELLINGER ET AL. 1996- 2005). Jedes der 3 Thoraxsegmente trägt ein Beinpaar. Von den 6 Abdominalsegmenten trägt das erste den Ventraltubus. Dieses Multifunktions- organ ist mit Hygro-, Osmo- und vermutlich Azidorezeptoren ausgerüstet (EISENBEIS UND WICHARD 1985). Es dient wahrscheinlich dem Gasaustausch sowie der Aufnahme von Wasser und niedermolekularen Verbindungen. Daneben ist es Sekretions- und Adhäsi- onsorgan (DUNGER 1983, 2003, BELLINGER ET AL. 1996-2005). Am 4. Abdominalsegment inseriert bei vielen Arten eine Sprunggabel oder Furca. Die Furca besteht aus dem unpaa- ren Manubrium sowie den paarigen Abschnitten Dens und Mucro. Sie wird in Ruhestel- lung durch das Tenaculum, das am 3. Abdominalsegment ansetzt, unter dem Körper festgehalten und ermöglicht den Collembolen Sprünge von bis zu 35cm Weite (DUNGER 2003), was der Gruppe die deutsche Bezeichnung „Springschwänze“ eingebracht hat. Das Abdomen trägt keine Cerci. Nach der Lebensform lassen sich drei Typen von Collembolen unterscheiden (GISIN 1943, BOCKEMÜHL 1956): Die euedaphischen Collembolen leben im Boden, weisen eine verringerte Körpergröße und reduzierte Köperextremitäten auf und sind oft farblos und blind. Die Sprunggabel ist zurückgebildet oder fehlt. Auch Behaarung und Schuppen fehlen weitgehend. Die epedaphischen Arten leben auf der Erdoberfläche und besiedeln die Krautschicht. Sie sind groß, stark pigmentiert, haben eine dichte Behaarung und Schuppen. Fühler, Beine und Sprunggabel sind gut ausgebildet, ebenso die Augen. Die hemiedaphischen Collembolenarten nehmen eine mittlere Stellung ein. Sie leben in den oberen Bodenschichten. Nach einer Zusammenfassung von DUNGER (2003) sind Collembolen im Allgemeinen mikrophytophag, das heißt, sie weiden Bakterien- und Algenbeläge sowie Pilzrasen ab. Als Generalisten können sie aber auch Falllaub, totes Holz, Kotballen, Pollen, Nektar, seltener Eier und andere Tiere (Collembolen, Tardigraden, Rotatorien, Nematoden) zu sich nehmen. Echte Räuber sind allerdings selten. Sie besitzen die Fähigkeit, lange Hun- gerperioden zu überstehen. PETERSEN UND LUXTON (1982) gaben als mittlere Dichte in terrestrischen Ökosystemen 10.000 bis 100.000 Collembolen pro m2 an. In Wäldern sind Collembolen in Zahlen von bis 2 zu 700.000 Individuen pro m (FORSSLUND 1944, zit. nach PALISSA 1964, DUNGER 1983, BOHLEN 1990) vertreten. Auf Grünland findet man laut DUNGER (1983) 20.000 bis 50.000 2 Individuen pro m . BAUCHHENß fand 1983 auf einer Wiese im Nymphenburger Park in Mün- chen 23.000 Collembolen pro m2. Die durchschnittliche Besatzdichte auf Äckern in Bayern gibt er mit 5-7 Collembolen pro 100cm3 an (ohne Angabe der verwendeten Probennahme- tiefe). HEIMANN-DETLEFSEN (1991) fand auf einem Ackerboden in der Nähe von Wolfenbüttel 2 durchschnittlich 23.000 Individuen pro m (Probennahmetiefe 10cm). LÜBBEN (1991) stellte auf einer Braunschweiger Fläche (schluffiger Sand) Mittelwerte von 16.000 bis 60.000 Indi- 2 viduen pro m fest (Probennahmetiefe 20cm). RÖSKE (1993) fand auf verschiedenen Acker- flächen in der Umgebung von Braunschweig 20.000 bis 110.000 Individuen/m2 (Proben- 2 nahmetiefe 15cm). FROMM (1997) berichtet von 1.750-11.000 Individuen/m bezogen auf nur 5cm Probennahmetiefe. GEIßEN-BROICH (1992) fand auf landwirtschaftlich genutzten Flä- chen am Niederrhein Dichten von 2.500 bis 25.000 Tieren pro m2 (Probennahmetiefe 25cm).

11 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

3 Mikrokosmos/Mesokosmos Nach BRUCKNER (1999) und nach eigenen Erkenntnissen bei der Literaturrecherche sind die Definitionen der Begriffe Mikrokosmos und Mesokosmos und die Abgrenzung zwischen diesen Begriffen nicht eindeutig. In beiden Fällen handelt es sich um Versuchssysteme, bei denen unter mehr oder weniger starker Reduktion der natürlichen Systemelemente versucht wird, auf komplexe ökologische Zusammenhänge zu schließen. ODUM unterschied 1984 zwischen weniger komplexen Mikrokosmos-Untersuchungen, die im Labor durchgeführt werden, und komplexeren Mesokosmos-Untersuchungen im Freiland. Das ungestörte natürliche System bezeichnete er als Makrokosmos. DUNGER UND FIEDLER bezeichneten 1997 möglichst wenig-gliedrige Biosysteme mit sehr kurzen Nahrungsketten (z.B. eine Pilzart und eine Mikroarthropodenart), die im Labor etabliert werden, als Mikrokosmen. Mehrere Mikrokosmen mit begrenztem Austausch, gemeinsam in einer definierten Umgebung, bezeichneten sie als Makrokosmos. Der Begriff Mesokosmos wurde nicht verwendet. BRUCKNER schlug 1999 folgende Definitionen vor (leicht verändert): • Ein Mikrokosmos ist ein abgegrenztes experimentelles System aus wenigen oder vielen Elementen, die von den Untersuchern zusammengesetzt werden (additiv). Alle Systemelemente und Elementarinteraktionen eines Mikrokosmos sind (im Prinzip) bekannt (gnotobiotisch). Bei Mikrokosmosuntersuchungen wird versucht, von den Teilen auf die Funktion des Ganzen zu schließen. • Ein Mesokosmos ist ebenfalls ein abgegrenztes experimentelles System. Es enthält jedoch einen Ausschnitt aus der realen Welt, der nur in einem einzigen Element ver- ändert worden ist (subtraktiv). Alle anderen Elemente entsprechen den natürlichen Verhältnissen. Nur der Zustand des veränderten Elementes ist bekannt (cryptobio- tisch). Durch das manipulierte Ganze wird versucht, auf die Funktion des Ganzen und der Teile zu schließen. Nach dieser Definition handelte es sich bei den hier durchgeführten Untersuchungen eher um Mikrokosmos- als um Mesokosmos-Experimente. Das Versuchssubstrat wurde nicht in seinem natürlichen Zustand belassen, sondern durch Lagerung, Trocknung, Einstellen eines bestimmten Wassergehaltes, Einsetzen von Tieren, zum Teil Autoklavieren, zum Teil Beimpfen, Versuchsdurchführung bei konstanter Temperatur usw. manipuliert. Dennoch sind nicht alle Systemelemente bekannt. Mikroorganismen- (inklusive Mikrofauna-) Popula- tionen waren im Boden vorhanden, wurden jedoch nicht im Einzelnen analysiert. Mikro- und Mesokosmos-Experimente wurden sowohl im Freiland als auch im Labor von einer Reihe von Wissenschaftlern durchgeführt. Im Freiland z.B. von ODUM UND JORDAN (1970), ODUM UND LUGO (1970), ANDERSON (1978) sowie ARPIN ET AL. (1986a). BRUCKNER ET AL. (1993, 1995) beschrieben die Verwendung von Gazebeuteln als Gefäße für Versuche mit weitgehend ungestörten Bodenmonolithen im Freiland. Im Labor wurden ebenfalls zahlreiche Untersuchungen durchgeführt, z.B. in modifizierten Erlenmeyerkolben (BARTHA UND 3 PRAMER 1965, BRYANT ET AL. 1982), in Weithalskolben (COLE ET AL. 1976a, b), in 0,45m großen Kammern (GILLET UND GILE 1976), in Plastiktöpfen (BÅÅTH ET AL. 1978, 1981), in Petrischalen auf Wasseragar (THIMM ET AL. 1998) oder in speziellen Durchflussgefäßen (ANDERSON UND INESON 1982, NAGEL 1996, FROMM 1997). Eine Kombination aus Freiland und Labor-Untersuchung stellt das Versuchsdesign von HÅGVAR (1988) mit Nylon-Netz- beuteln (0,6mm Maschenweite) und passenden Kunststoffcontainern dar. Erste Versuche mit Reagenzgläsern als Versuchsgefäße führte HOWARD 1967 im Freiland durch. Auch BENGTSSON UND RUNDGREN (1983) verwendeten Reagenzgläser als Versuchs- gefäße.

12 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Es wurde also von verschiedenen Autoren mit den unterschiedlichsten Gefäßen und Ver- suchsdesigns experimentiert, wobei auf die Details hier nicht näher eingegangen werden soll.

4 Material und Methoden Zur Überprüfung der in der Einleitung genannten Thesen wurden verschiedene Versuchs- systeme entwickelt, die es erlauben sollten, Tests hinsichtlich des Einflusses von Collem- bolen auf verschiedene Bodenparameter durchzuführen. Bei den untersuchten Bodenpa- rametern handelte es sich vorwiegend um Summenparameter, die als mögliche Kennzei- chen des Naturhaushaltes betrachtet wurden.

4.1 Laborzuchten der Versuchstiere Die Versuchstiere stammten aus Laborzuchten, die (bis auf die Zucht von X. corticalis, die von Frau Dr. D. Heimann-Detlefsen übernommen wurde) neu aufgebaut wurden. Dazu wurden auf einer BBA-Versuchsfläche in Braunschweig mehrfach Bodenproben genommen (Anmerkung: von derselben Versuchsfläche stammte auch eines der verwendeten Versuchssubstrate). Die Tiere wurden im Auslesegerät (MACFADYEN 1953, 1961b, 1962, Skizze des verwendeten Gerätes siehe NEBELUNG 1988 oder LARINK 1997) ausgetrieben, wobei als Auffangflüssigkeit Wasser diente. Die Collembolen wurden dann mit einem Pin- sel in die Zuchtgefäße überführt. Als Zuchtsubstrat dienten Gips-Aktivkohle-Böden, das Gewichtsverhältnis Gips:Aktivkohle betrug 9:1, angerührt wurde mit Leitungswasser (GOTO 1960, TÖRNE 1966, HEINTGES 1988, THIELE 1989). Als Gefäße dienten 100ml Standard- dosen der Firma Nunc aus Kunststoff mit passenden Deckeln. Die Haltung erfolgte bei o 20 C in Klimaschränken ohne Beleuchtung. (HUTSON 1978a, BOOTH 1983, SPAHR 1983). Die Tiere wurden täglich mit kleinen Mengen Bierhefepulver (Sacharomyces cerevisiae) gefüttert (SNIDER 1971), welches laut THIELE (1989) eine gute Ernährungsgrundlage darstellt und in von ihr durchgeführten Nahrungswahlversuchen zu den höchsten Reprodukti- onsraten bei Sinella coeca, Folsomia candida, Xenylla grisea und Proisotoma minuta führte. Um die Austrocknung auszugleichen, wurden die Böden regelmäßig mit Hilfe einer Pasteurpipette mit deionisiertem Wasser befeuchtet. Für die Versuche wurden gleichaltrige Tiere herangezogen, indem Eier mit Hilfe eines feuchten Haarpinsels aus den Zucht- gefäßen entnommen und in unbesetzte Gefäße überführt wurden. Die frisch geschlüpften Tiere wurden dann täglich mit einem Exhaustor abgesammelt und in gesonderte Behälter gesetzt. Zur Durchführung der Versuche fanden 3 Wochen alte Tiere Verwendung. Dazu wurden die Collembolen ebenfalls mit Hilfe eines Exhaustors in die Versuchsgefäße überführt.

4.2 Eingesetzte Collembolenarten Für die Versuche wurden Collembolenarten ausgewählt, deren Eiablageraten hoch genug waren, um gleichaltrige Tiere in ausreichender Zahl zu züchten. Dabei handelte es sich um folgende Arten:

13 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

• Folsomia candida (Willem 1902) Familie: Isotomidae Weiß, 1,5-3mm lang, gut entwickelte Furca, keine Augen. Euedaphisch. Nach SCHULTZ ET AL. (1996-2005) kosmopolitisch. Sehr häufig in sich zersetzender organischer Substanz, z.B. Kompost (GISIN 1960, PALISSA 1964, USHER UND STONEMAN 1977, FJELLBERG 1980). F. candida ist parthenogenetisch (nach CZARNETZKI UND TEBBE 2004 vermutlich hervorgerufen durch Wolbachia [α−Proteobakteria, intrazellulär in Reproduktionsorga- nen]). Sie lässt sich in Laborzuchten sehr gut halten und vermehren und zeigt dabei eine ganzjährig hohe Reproduktionsrate (VON TÖRNE 1961, 1966). So war es mög- lich, für die Weckglasversuche mehrere Tausend gleichaltriger Tiere heranzuziehen. Für diese Art existiert eine internationale Prüfrichtlinie (ISO 1999).

Abb. 1: Folsomia candida

• Proisotoma minuta (Tullberg 1871, Folsom 1937) Familie: Isotomidae Graublau mit helleren Flecken, 0,9-1,3mm lang, gut entwickelte Furca, auf jeder Körperseite 8 Einzelaugen. Hemiedaphisch, mesophil (GISIN 1960, PALISSA 1964, FJELLBERG 1980). Nach SCHULTZ ET AL. (1996-2005) kosmopolitisch. Massenvor- kommen in stickstoffreichem pflanzlichem Bestandabfall (GISIN 1960). Nach HARASYMEK UND SINHA (1974) und SPAHR (1983) eine der häufigsten Arten auf Ackerflächen.

Abb. 2: Prosiotoma minuta

14 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

• Sinella coeca (Schött 1896) Familie: Entomobryidae. Farbe weiß, bisweilen mit zerstreutem rotbraunem Pigment, Größe maximal 1,5mm (nach PALISSA 1964: 2mm), gefiederte Borsten, lange, kräftig entwickelte Furca, keine Augen. Euedaphisch. Nach SCHULTZ ET AL. (1996-2005) kosmopolitisch. Oft in Blu- mentöpfen, Gewächshäusern und Mist. Wärme- und humusliebend (GISIN 1960, PALISSA 1964, FJELLBERG 1980). SPAHR (1963) fand S. coeca in verschiedenen Ackerböden.

Abb. 3: Sinella coeca

• Xenylla corticalis (Börner 1901) Familie: Hypogastruridae (SCHULZ ET AL. 1996-2005). Farbe hell- bis dunkelgrau mit violettem Pigment. Größe bis 0,8mm, Behaarung spär- lich und kurz, auf jeder Körperseite 5 Einzelaugen. Hemiedaphisch, xerophil (GISIN 1960, PALISSA 1964, FJELLBERG 1980). Nach SCHULTZ ET AL. (1996-2005) Vorkommen in ganz Europa.

Die Reproduktionsraten von P. minuta , S. coeca und X. corticalis waren zwar deutlich geringer als die von F. candida, reichten aber aus, um Tiere für die Versuche in Reagenzglä- sern bereitzustellen. Die Zahl der in den einzelnen Versuchen eingesetzten Tiere variierte je nach Größe des Versuchsgefäßes bzw. Substratmenge und Variante. Konkrete Angaben sind Tab. 3 zu entnehmen. Alle Besatzzahlen werden für die vergleichende Auswertung bezogen auf 100g Boden (Trockengewicht).

4.3 Versuchssubstrate Folgende Versuchssubstrate wurden verwendet: • LUFA Standardboden 2.1 • Substrat von einer Versuchsfläche auf dem BBA-Gelände in Braunschweig, Messe- weg • Substrat von einer Versuchsfläche auf dem BBA-Gelände in Sickte Bei beiden Versuchsflächen der BBA handelt es sich um landwirtschaftlich genutzte Flä- chen. Bodenanalysedaten sind aus Tab. 1 zu entnehmen.

15 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 1: Analysedaten der verwendeten Versuchssubstrate *: Analysedaten laut Mitteilung der LUFA Speyer, Bezirksverband Pfalz **: Analysedaten laut Institut für Unkrautforschung BBA ***: Kategorisierung anhand der Korngrößen nach SCHACHTSCHABEL ET AL. 1989 LUFA 2.1 BBA Chargennummer BBA Braunschweig Sickte Sp1108 Bodenart Sand*** schluffiger Sand*** schluffiger Lehm***

Corg. 0,66%* 1,2% 2,6% pH (in 0,01mol 5,5* 5,8 7,4 CaCl2) Korngrößenanalyse:

Sand 93,2%* 60,7%** 23,8%**

Schluff 3,6%* 32,7%** 50,3%**

Ton 3,2%* 6,6%** 25,9%** Wk max. 29,5 32,5 42,0 (g/100g Boden [TG])

Der Boden von den Versuchsflächen der BBA, der als Versuchssubstrat verwendet werden sollte, wurde als Mischprobe aus 0-20cm Tiefe entnommen. Anschließend wurde mit 2mm Maschenweite gesiebt und dann getrocknet, um das Substrat tierfrei zu machen. Die Trock- nung erfolgte über eine Dauer von 4 Tagen bei 30oC, anschließend 3 Tage bei 35oC. Durch dieses schonende Verfahren sollten die Bakterien und Pilze möglichst wenig beeinträchtigt werden. Das Substrat der LUFA wurde getrocknet und gesiebt angeliefert. Die Lagerung des gesiebten Substrates erfolgte, sofern es nicht sofort verwendet wurde, bei 2-4oC. Vor Versuchsbeginn wurde der Boden 48h lang bei 20oC aufbewahrt, damit sich die vorhandene Mikroflora an die Versuchsbedingungen anpassen konnte. Zur Durchführung der Versuche wurde ein Feuchtigkeitsgehalt von 40 bis 60% der maximalen Wasserkapazität eingestellt. Dazu wurde zunächst der Feuchtigkeitsgehalt des gelagerten Materials bestimmt, dann der erwünschte Feuchtigkeitsgehalt berechnet und die fehlende Wassermenge in Form von deionisiertem Wasser zugegeben. Die Durchmischung erfolgte mit Hilfe eines Handrührgerätes. Die Lagerung während der Versuche erfolgte in einer Klimakammer bei 20±1oC unter einem Licht-Dunkel-Wechsel von 12:12 Stunden. Die Vorgehensweise entspricht der „Richtlinie für die amtliche Prüfung von Pflanzenschutz- mitteln, Teil VI, 1-1 Auswirkungen auf die Aktivität der Bodenmikroflora“ von 1987 (ANDERSON ET AL. 1987, siehe auch ANDERSON ET AL. 1990). Die Bestimmung der maximalen Wasserkapazität erfolgte nach ÖHLINGER (1993).

4.4 Zusatz organischer Substrate In einigen Versuchsansätzen wurde den Versuchssubstraten 0,5g organisches Material pro 100g Substrat (Trockengewicht) zugesetzt: Luzernemehl (Medicago sativa L.), Strohhäcksel von Winterroggen (Secale cereale L.), zerkleinertes Maisstroh (Zea mays L. ssp. mays; Blattmaterial). Die Durchmischung erfolgte auch hier mit Hilfe eines Handrührgerätes. Aus Tab. 2 sind die Kohlenstoff- und Stickstoffgehalte sowie das C/N-Verhältnis zu entnehmen. Es wurden Literaturwerte verwendet. Die tatsächlichen Werte der verwendeten Substrate können von diesen Werten abweichen, da sie von Sorte, Wachstumsbedingungen, Ernte- zeitpunkt und verschiedenen anderen Parametern abhängen. Ausschlaggebend für die

16 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Wahl der Substrate war eine Abstufung der C/N-Verhältnisse von eng (Luzerne) über mittel (Maisstroh) zu extrem weit (Roggenstroh). Ein Zusatz von Luzernemehl wird auch im Rah- men des Stickstofftransformationstests (EWG 2004, OECD TG 216 2000) angewandt. Dabei handelt es sich um eine standardisierte Testmethode zur Untersuchung der Lang- zeitauswirkung von Chemikalien auf die Stickstofftransformationsaktivität von Bodenmikro- organismen. Als Stickstofftransformation wird dabei der Endabbau organischer Substanz durch Mikroorganismen über die Schritte Ammonifikation und Nitrifikation zum Endprodukt Nitrat definiert. In der vorliegenden Untersuchung erfolgte der Zusatz der organischen Substrate primär, um die Nährstoffversorgung und damit die Lebensbedingungen der Collembolen in einigen Versuchen zu verbessern. Der Abbau der organischen Substrate wurde nicht im Einzelnen untersucht. Stoffumsetzungsprozesse wurden jedoch indirekt über die Messung der Boden- atmung sowie über Nitrat- und Corg.-Gehalt erfasst. In einem der Versuche (Versuch 13) wurde die Atmung von Collembolen-Individuen unter Fütterung mit Luzernemehl, Maisstroh oder Bierhefe untersucht.

Tab. 2: C- und N-Gehalt der zugegebenen organischen Substanzen. Quellen: * NAGLITSCH 1966 ** MINISTERIUM FÜR LANDWIRTSCHAFT, UMWELTSCHUTZ UND RAUMORDNUNG DES LANDES BRANDENBURG 2000 *** http://www.schweizerbauer.ch **** HUTTER 2003 ***** EWG 2004 Anmerkung: für Maisstroh wurden in der Literatur keine Angaben zum Kohlenstoffgehalt gefunden C N C/N 8,6* Luzernemehl 47,7%* 5,56%* 12-16***** Maisstroh 60*** 1,13%** (Blattmaterial) 50-60**** Winterroggenstroh 48,1%* 0,43%* 111,8*

4.5 Versuchsgefäße Es wurden unterschiedliche Versuchsgefäße verwendet. Hintergrund war die Absicht, die Eignung der verschiedenen Versuchsgefäße zur Untersuchung des Einflusses von Collem- bolen auf verschiedene Bodenparameter zu testen.

4.5.1 Gefäßversuche in Weckgläsern Es wurden Langzeitversuche mit angefeuchtetem Versuchssubstrat (300g Trockengewicht; mit oder ohne Tiere) in verschlossenen Weckgläsern mit Bügelverschluss und Gummiring (Volumen 1l) durchgeführt. Die Weckgläser waren damit etwa zu 1/3 gefüllt. Während der Laufzeit der Versuche waren die Weckgläser verschlossen. Sie wurden nur zur Durchführung der Untersuchungen geöffnet.

4.5.2 Kombination Weckgläser/kleine Substratbehälter In Versuch 7 wurde angefeuchtetes Versuchssubstrat (50g Trockengewicht; mit oder ohne Tiere) in kleine offene Glasbehälter gefüllt (Volumen 100ml, Außenmaße: Durchmesser ca. 4,4cm, Höhe ca. 7,5cm), diese wurden in Weckgläser (s.o.) gestellt.

17 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

In Versuch 13 wurden die Tiere auf Gips-Aktivkohle-Böden in Kunststoffdosen der Firma Nunc („Standarddosen“, Volumen 100ml, Außenmaße: Höhe 54mm, Breite 53mm) gesetzt. Auch diese wurden unverschlossen zur Atmungsmessung in Weckgläser gestellt. Während der Laufzeit der Versuche waren die Weckgläser verschlossen. Sie wurden nur zur Durchführung der Untersuchungen geöffnet (s.o.).

4.5.3 Gefäßversuche in Glasröhren Das Versuchssubstrat wurde befeuchtet und in beidseitig offene Glasröhren (Außendurch- messer 30 bzw. 44,7mm, Innendurchmesser 26 bzw. 40,7mm, Länge 220mm) gefüllt. Dazu wurde jeweils eine Seite der Röhren mit Hilfe eines Stempels verschlossen und jede Röhre aufrecht stehend mit der gewünschten Substratmenge (je 50g bzw. 100g Trockengewicht) befüllt. Diese Füllung machte etwa die Hälfte der Gesamtlänge der Röhren aus. Auf beiden Seiten des Versuchssubstrates verblieb ein substratfreier Raum. Je nach Variante wurden dann unterschiedliche Individuenzahlen von Tieren eingesetzt. Um zu verhindern, dass die Versuchstiere das Substrat verlassen, wurde in Versuch 6 das Substrat in Gazebeutel mit 50µm Maschenweite gefüllt. Die Beutel wurden verschlossen und (mit oder ohne Tiere) in die Glasröhren geschoben. Die Röhren wurden anschließend mit Gummistopfen mit Bohrung verschlossen. Über Tef- lonschläuche und eine Pumpe wurde für eine gleichmäßige Belüftung der liegenden Röhren gesorgt. Die Luft wurde, bevor sie das Versuchssubstrat durchströmte, durch ein Reagenzglas mit Wasser, nachdem sie das Versuchssubstrat durchströmt hatte, durch ein Gefäß mit Natronlauge geleitet. Ein zwischengeschaltetes leeres Reagenzglas verhinderte ein Zurückschlagen der Lauge in das Versuchsgefäß.

4.5.4 Gefäßversuche in Reagenzgläsern Es wurden auch Versuche in Reagenzgläsern (= Kulturröhrchen, Außendurchmesser 16mm, Höhe 150mm) durchgeführt. Das Versuchssubstrat wurde befeuchtet. In jedes Reagenzglas wurde eine Menge gegeben, welche 10g Trockengewicht entsprach. Damit waren die Röhrchen etwa 6cm hoch gefüllt. Je nach Variante wurden Tiere in unterschiedlichen Individuenzahlen eingesetzt. Die Röhrchen wurden mit Überfallkappen aus Aluminium verschlossen.

4.6 Versuche mit ausgewählten Bodenpilzen In einigen Versuchsansätzen wurde das Versuchssubstrat (z.T. nach Autoklavieren) mit Bodenpilzen beimpft. Die Pilze sollten den Collembolen als Nahrung dienen und so die Lebensbedingungen im Boden verbessern. Dadurch sollten Überlebensrate und Reproduk- tion der Tiere erhöht werden, die sich in ersten Versuchen als recht gering herausgestellt hatten. Die Beimpfung der Substrate sollte zudem Rückschlüsse auf Wechselwirkungen zwischen Collembolen und Pilzen ermöglichen. Als Bodenpilze wurden Hyphopichia burtonii und Verticillium nigrescens ausgewählt. Die Reinkulturen stammten aus dem Institut für Bodenbiologie der FAL, Braunschweig-Völ- kenrode. Bei H. burtonii (Synonyme: Pichia burtonii, Endomycopsis burtonii, Endomycopsis chodatii, Trichosporon variabile, Trichosporon burtonii) handelt es sich um eine Hefe, die im Boden vorkommt, sowie auf unterschiedlichstem organischem Substrat (z.B. auf Mehl, Mandeln, Zucker) nachgewiesen wurde. Sie ist offenbar weltweit verbreitet und dient mycophagen

18 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Insekten als Substrat (http://www.cabri.org/CABRI/srs-bin/syno-search.pl, http://www.dsmz. de/strains). Verticillium-Arten gehören zu den Ascomyceten und sind als Erreger der Welkekrankheit an verschiedenen Kulturpflanzen bekannt. Sie sind weit verbreitet und kommen an sich zerset- zendem Pflanzenmaterial und im Boden vor (http://www.doctorfungus.org/thefungi/ Verticillium.htm). Verticillium nigrescens gilt als typischer Bodenpilz in Europa, der in Ackerböden bis in 40cm Tiefe vorkommt und dabei seine maximale Dichte in 10cm Tiefe erreicht. Er ist auch häufig in Komposterde zu finden. V. nigrescens wächst vor allem durch vegetative, hyaline Hyphen und bildet reichlich Chlamydosporen aus. Das Vorkommen ist unabhängig vom pH-Wert (DOMSCH UND GAMS 1970, DOMSCH ET AL. 1980). In Nahrungs- wahlversuchen hat THIELE (1989) nachgewiesen, dass V. nigrescens von Sinella coeca, Folsomia candida, Xenylla grisea und P. minuta gern gefressen wird. Beide Spezies wurden in einem Flüssigmedium kultiviert: Medium 186 nach DSM: • 3g Hefe-Extrakt • 3g Malz-Extrakt • 5g Pepton • 10g Glucose

Erwünscht waren 105 Pilze/g Substrat (Trockengewicht). Dies entsprach der mittleren Pilz- keimzahl des unbeimpften Bodens in den Versuchen, die den Beimpfungsversuchen vo- rausgingen. Folgende Methode wurde zur berechneten Zugabe einer definierten Pilzzahl angewendet: Zentrifugation des Mediums, Aufnahme des Pellets in K-Puffer, Auszählung der Zellen mit Hilfe einer Thoma-Kammer. K-Puffer (pH 6): • 1mol Kaliumdihydrogenphosphat (pH 4): 13,61g/100ml • 1mol Dikaliumhydrogenphosphat (pH 9): 17,42g/100ml

4.7 Messung biologischer und chemischer Parameter Bei der Untersuchung biologischer Bodenparameter wird es allgemein als sinnvoll angesehen, mehrere Analysemethoden anzuwenden, da jede für sich Schwachpunkte aufweist (z.B. THALMANN 1968, SCHINNER ET AL. 1993, DIEKMANN 1998). Die zusätzliche Erfassung abiotischer Parameter ist wichtig, um ein möglichst genaues Bild der Vorgänge im Boden zu gewinnen. Zwischen Collembolen und den anderen Angehörigen der Bodenbiozönose bestehen zahlreiche Wechselwirkungen. Diese Wechselwirkungen werden einerseits von abiotischen Parametern, wie z.B. Temperatur, Wassergehalt des Substrates, pH, Gehalt an organischer Substanz im Boden usw. beeinflusst, wirken sich andererseits aber auch wiederum auf diese aus.

4.7.1 Bestimmung der Tierzahlen bei Versuchsende Um genauere Daten über das Wirkungsgefüge zwischen Collembolen und verschiedenen biotischen und abiotischen Bodenparametern zu sammeln, ist nicht nur die Kenntnis über die Individuenzahl zu Versuchsbeginn, sondern auch über die Populationsentwicklung im Versuchsverlauf wünschenswert. Der Einsatz einer unterschiedlichen Anzahl von Collem- bolen in verschiedenen Versuchsansätzen sagt nichts über den Verlauf der Populations- entwicklung während der Versuchsdauer. Dies ist insbesondere bei Langzeitversuchen problematisch, die über mehrere Wochen oder sogar Monate laufen.

19 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Leider lässt sich die Collembolenzahl im Versuchssubstrat nur feststellen, indem der Ver- suchsansatz dem Versuchsaufbau entnommen wird. Für eine wöchentliche Überprüfung hätte also die Zahl der parallelen Versuchsansätze deutlich erhöht werden müssen. Damit hätte sich zugleich die für die Untersuchung benötigte Anzahl von gleichaltrigen Tieren immens erhöht. Deshalb musste nach einer Kompromisslösung gesucht werden. Eine Überlebensrate der Tiere bei Versuchsabschluss gibt zwar keinen exakten Aufschluss über den Verlauf der Populationsentwicklung, lässt aber zumindest Rückschlüsse auf Überle- bensrate und Reproduktion im Versuchsverlauf zu. Zur Bestimmung der Tierzahlen bei Versuchsende wurde das Versuchssubstrat aus den Testgefäßen in die Einsätze eines Auslesegerätes (siehe Kapitel 4.1) überführt. Das Sub- strat aus den Weckglasversuchen wurde dabei auf mehrere Einsätze verteilt. Durch Behei- zen von oben sowie Kühlen durch den Durchfluss von Leitungswasser von unten baut sich ein Wärme- und Feuchtigkeitsgradient auf. Die Tiere wurden so aus dem Boden ausgetrieben und anschließend gezählt. Heizprogramm: 1.-3. Tag 25oC, geschlossener Deckel 4. Tag 30oC, geöffneter Deckel 5.-6. Tag 35oC, geöffneter Deckel 7. Tag 40oC, geöffneter Deckel

Auch die Besatzzahlen bei Versuchsabschluss wurden umgerechnet auf 100g Boden (Tro- ckengewicht).

4.7.2 Keimzahl-Bestimmung Aufgrund der Ergebnisse zahlreicher Untersuchungen ist davon auszugehen, dass es Wechselwirkungen zwischen Collembolen und Mikroorganismen gibt. Der Begriff „Mikroor- ganismen“ wird dabei in der vorliegenden Arbeit in der „traditionellen“ Weise als Sammel- begriff für die verschiedenen Gruppen von Prokaryoten (Bakterien und Archaeen), Pilzen, einzelligen Algen und Protozoen verwendet. Da über spezifische Funktionen von Archaeen im Boden wenig bekannt ist und in der älteren Literatur nicht zwischen Bakterien und Ar- chaeen differenziert wird, werden im Folgenden die Archaeen nicht mehr speziell erwähnt. Der ebenfalls in der Literatur häufig verwendete Begriff „Mikroflora“ bezeichnet im Allgemei- nen Bakterien, Pilze und Algen im Gegensatz zur Mikrofauna (siehe Kapitel 2), wobei die Algen meist nicht näher betrachtet werden. Die Einflüsse der Collembolen auf Strukturen und Stoffkreisläufe im Ökosystem Boden, z.B. auf den Streuabbau, sind offenbar vor allem indirekter Natur und werden oft über die Verminderung oder Förderung von Bakterien und Pilzen ausgeübt (z.B. NAGLITSCH 1965, VISSER 1985, SIEDENTOP 1993, WEIGMANN 1993, SCHAEFER UND SCHINK 1994). Vor diesem Hintergrund wurde die Entwicklung der Gesamtkeimzahl und der Pilzkeimzahl im Verlauf der Versuche überprüft und im Hinblick auf Unterschiede bei unterschiedlichem Tierbesatz analysiert. Zur Bestimmung der Lebendzellzahl wurde das Plattenkulturverfahren angewendet, welches auf Robert Koch zurückgeht. Dabei wird eine Bodensuspension hergestellt, in geeigneter Weise verdünnt und dann auf der Oberfläche von Nährböden in Petrischalen „ausgespatelt“. Nach Bebrüten werden die aus den lebensfähigen Zellen hervorgegangenen Kolonien gezählt (BRUCKER UND KALUSCHE 1990, SCHLEGEL 1992, TROLLDENIER 1993). Die so ermittelte Keimzahl wird umgerechnet auf 1g trockenen Boden.

20 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Herstellung der Nährböden: Nährboden zur Bestimmung der Gesamtkeimzahl (v.a. aerobe Bakterien): • 1,25g Standard-I-Nährbouillon (Merck Nr. 107882) • 6,5g Agar-Agar • auffüllen auf 500ml Nährboden zur Bestimmung der Pilzkeimzahl („Bengalrosa-Würze“): • 8,25g Würze-Bouillon (Merck Nr. 105449) • 8,5g Agar-Agar • 0,16g Bengalrosa (bakterizid) (Fluka Nr. 11950) • auffüllen auf 500ml Die Zutaten der Nährböden werden in 1l-Weithals-Erlenmeyerkolben eingewogen, die Kol- ben mit Wattestopfen und Alufolie verschlossen und autoklaviert. Nach der Abkühlung auf ca. 45oC wird die Lösung unter der Cleanbench in Petrischalen gegossen.

Bodenextraktion (= Herstellung der Bodensuspension mit Verdünnungsstufe 10-1): • Natriumpyrophosphatlösung herstellen: 2,8g Na4P2O7/l • 95ml Na4P2O7-Lösung autoklavieren • Boden hinzugeben (naturfeuchtes Material, Menge entsprechend 10g Trockenge- wicht) • 30 min. schütteln

Verdünnungsreihe herstellen: • Je 9ml Na4P2O7-Lösung in Kulturröhrchen mit Überfallkappe autoklavieren • 1ml Bodensuspension der Verdünnungsstufe 10-1 hinzugeben = Verdünnungsstufe 10-2 -3 • 1ml dieser Verdünnungsstufe + 9ml Na4P2O7-Lösung = Verdünnungsstufe 10 -4 • 1ml dieser Verdünnungsstufe + 9ml Na4P2O7-Lösung = Verdünnungsstufe 10 -5 • 1ml dieser Verdünnungsstufe + 9ml Na4P2O7-Lösung = Verdünnungsstufe 10 -6 • 1ml dieser Verdünnungsstufe + 9ml Na4P2O7-Lösung = Verdünnungsstufe 10 Von jeder Verdünnungsstufe wurden 100μl pro Platte aufgetragen; je 3 Wiederholungen. Zur Auswertung kommen nach mehreren Tagen Bebrütung die Verdünnungsstufen, bei denen sich zwischen 20 und 300 Kolonien pro Platte bilden konnten (TROLLDENIER 1993).

4.7.3 Bestimmung der Dehydrogenaseaktivität Zur Bestimmung der biologischen Aktivität in Böden werden verschiedene Methoden angewendet, die die zahlenmäßige Bestimmung der Bodenorganismen ergänzen sollen. Zu diesen Methoden gehört auch die Messung der Dehydrogenaseaktivität. Die Bestimmung der Dehydrogenaseaktivität mittels TTC (2,3,5-Triphenyltetrazoliumchlorid) wurde ursprünglich von LENHARD (1956) beschrieben und von KIBBLE (1966) und THALMANN (1967, 1968) weiterentwickelt Die Dehydrogenaseaktivität eines Bodens resultiert aus der Aktivität verschiedener De- hydrogenasen, welche ein wesentlicher Bestandteil des Enzymsystems sämtlicher Orga- nismen sind (z.B. Enzyme des Atmungsstoffwechsels, des Citratzyklus und des Stickstoff- stoffwechsels). Dehydrogenasen bewirken die Oxidation organischer Verbindungen durch Abspaltung von zwei Wasserstoffatomen und übertragen den abgespaltenen Wasserstoff auf eines der beiden Co-Enzyme NAD+ oder NADP+. Durch diese Co-Enzyme wird der

21 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Wasserstoff z.B. in die Atmungskette eingeschleust oder ist an reduktiven Vorgängen von Biosyntheseprozessen beteiligt. Die Dehydrogenasen wirken in intakten lebenden Zellen. Die Summe der Aktivitäten aller Dehydrogenasen wird als Indikator biologischer Redoxprozesse und als Maß für mikrobielle Stoffumsetzungen im Boden angesehen (DUNGER UND FIEDLER 1997). Beim Nachweis der Dehydrogenaseaktivität dient TTC als Protonenakzeptor und wird mit Hilfe der katalytischen Wirkung der Dehydrogenasen zu TPF (Triphenylformazan) reduziert. TPF ist eine rote wasserunlösliche Verbindung, die nach Extraktion mit Aceton spektral- photometrisch quantitativ bestimmt werden kann (Lambert-Beer´sches Gesetz). Folgende Arbeitsschritte wurden gemäß einer Versuchsanweisung des Instituts für Un- krautforschung der BBA (persönliche Mitteilung) vorgenommen (siehe auch MALKOMES 1989, DUNGER UND FIEDLER 1997, DIN 19733-1, DIN 19733-2): • je 5g des naturfeuchten Versuchssubstrates werden in Reagenzgläser gefüllt und bis zur Durchführung des Tests mit Gummistopfen verschlossen bei 5oC gelagert • Herstellung des Trispuffers: 12,11g Trishydroxymethylaminomethan 7,5ml HClkonz. Auffüllen mit H2Odest. auf 900ml Zugabe von HClkonz. bis auf pH 7,6 Auffüllen mit H2Odest. auf 1000ml • Herstellung der TTC-Lösung: 1,25g TTC mit Trispuffer aufgefüllt auf 250ml • Zugabe von je 5ml 0,5% TTC-Lösung zu den Bodenproben • Mischung gut durchschütteln • Lagerung 24h bei 30oC • Zugabe von je 25ml Aceton zur Extraktion des Farbstoffes • gut durchschütteln, 2 Stunden lang alle 30 min. gut durchschütteln • Filtration über Faltenfilter, Filter mit 10ml Aceton nachspülen • Messung bei 546nm im Spektralphotometer gegen einen Acetonblindwert Schritte 4.-10. wurden wegen der Lichtempfindlichkeit des gebildeten Farbstoffs im Dunkeln durchgeführt. Zur Auswertung: Vom Ergebnis wird ein Blindwert abgezogen, d.h. die Extinktion eines Bo- denextraktes ohne TTC-Zugabe. Eine Extinktion von 0,1 entspricht 136μg TPF. Alle Ergeb- nisse wurden umgerechnet auf 100g trockenen Boden.

4.7.4 Messung der Bodenatmung Eine weitere Methode zur Bestimmung der biologischen Aktivität in Böden ist die Messung der Bodenatmung, bei der man das entstehende CO2 oder die O2-Aufnahme bestimmt. Da die überwiegende Zahl der Bodenorganismen heterotroph ist, also organische Substanz konsumiert, kann aus der Atmung auf den Stoffumsatz im Boden geschlossen werden (DOMSCH 1962, SCHACHTSCHABEL ET AL.1989, NANNIPIERI ET AL. 1990, SCHINNER ET AL. 1992, PAULI ET AL. 2000). Die in der vorliegenden Untersuchung verwendete Methode geht auf ISERMEYER (1952) zurück, wird aber auch heute noch empfohlen (z.B. von der Arbeitsgruppe „Bodenschutz“ der Arge Alpen-Adria http://www.ist.supsi.ch/common/ALPE%20ADRIA/DOCS/Bodenbiolo- gie-auf-Bdf.doc, siehe auch DUNGER UND FIEDLER 1997). Die gemessene Kohlendioxidab- gabe unter ungestörten Bedingungen wird auch als Basalatmung oder Grundatmung bezeichnet (im Gegensatz zur substratinduzierten Atmung nach Glucosezugabe, einer Methode, die zur Bestimmung mikrobieller Biomasse genutzt wird; HEINEMEYER ET AL. 1990).

22 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Werden Böden vor der Untersuchung mehrere Tage bei Raumtemperatur gelagert, wird nach DUNGER UND FIEDLER (1997) eine weitgehende Linearität der Basalatmung erreicht. Es stellt sich ein Gleichgewicht zwischen Substratangebot und Stoffwechseltätigkeit der Bodenorganismen ein. Die Basalatmungsrate (CO2-Entwicklung pro Zeiteinheit) wird von DUNGER UND FIEDLER (1997) zur Untersuchung der Einflüsse auf die Mineralisierungs- geschwindigkeit in Böden empfohlen und wurde hier zur Untersuchung der Einflüsse von Collembolen genutzt. Die Summe der gemessenen CO2-Entwicklung im Untersuchungszeit- raum lässt nach DUNGER UND FIEDLER (1997) Rückschlüsse auf den Gesamt-Stoffumsatz zu.

Sowohl die CO2-Entwicklung pro Stunde als auch die Summe der gemessenen CO2-Ent- wicklung im Untersuchungszeitraum werden in Kapitel 5.6 für die Versuche 1-12 (Weckglas- und Röhrenversuche) graphisch dargestellt.

Weckglasversuche: Kohlendioxidmessung in geschlossenen Gefäßen In den Weckgläsern wurden oberhalb des Versuchssubstrates auf einem Dreibein (gebogen aus kunststoffummanteltem Draht) flache Porzellan-Abdampfschalen (Volumen 40ml, Durchmesser 80mm, Höhe 15mm) installiert und mit 15ml NaOH-Lösung gefüllt.

Röhrenversuche: Kohlendioxidmessung bei kontinuierlicher Belüftung Bei den Röhrenversuchen wurde die Luft mit Hilfe einer Pumpe über Teflonschläuche 1. durch ein wassergefülltes Reagenzglas, 2. durch die Versuchsgefäße mit dem Versuchs- substrat, 3. durch ein leeres Reagenzglas, 4. durch ein weiteres Reagenzglas mit 15ml NaOH-Lösung geleitet. Durch das wassergefüllte Reagenzglas sollte die Austrocknung des Sustrates vermieden werden. Das zwischengeschaltete leere Reagenzglas sollte ein Zurückschlagen der Lauge in das Substratgefäß verhindern. Eine kontinuierliche Belüftung der Versuchsgefäße war sichergestellt, solange gleichmäßig Luftblasen durch die Lauge perlten (Sichtkontrolle).

Titration Die Natronlauge wurde in unterschiedlichen zeitlichen Intervallen (je nach Atmungsintensi- tät) aus den Versuchsanordnungen entnommen und frische Lauge in die Porzellanschalen bzw. Reagenzgläser eingefüllt.

Zu je 5ml NaOH aus den Versuchsanordnungen wurden 0,5ml 3N BaCl2-Lösung sowie ein Tropfen Phenolphtalein und ein Rührkern gegeben. Es wurde mit Hilfe einer automatischen Bürette mit HCl (Titrisol®, Merck) titriert. Da jeweils 15ml NaOH zur Verfügung standen, konnte die Titration für jeden parallelen Versuchsansatz jeweils zweifach durchgeführt werden.

Das durch die Atmung entstandene CO2 wurde durch NaOH absorbiert. Aus dem entstandenen Na2CO3 wurde durch die Zugabe eines BaCl2-Überschusses das Carbonat als BaCO3 ausgefällt. Die Menge der nicht neutralisierten Lauge wurde durch Titration mit HCl bestimmt (siehe auch ANDERSON 1982).

Nach folgender Formel kann die Menge des entstandenen CO2 bestimmt werden (STOTZKY 1965):

CO2 (mg)= (B-V)N*E B: Volumen des verbrauchten HCl bei Titration der Kontrolle (ml) V: Volumen des verbrauchten HCl bei Titration der Probe (ml) N: Normalität der Säure

23 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

E: Äquivalentgewicht. Zur Umrechnung in CO2: E=22

Diese Formel wurde leicht modifiziert:

CO2 (mg)= (B-V) NS/NL *F*E*G/T B: Volumen des verbrauchten HCl bei Titration der Kontrolle (ml) V: Volumen des verbrauchten HCl bei Titration der Probe (ml) NS: Normalität der Säure NL: Normalität der Lauge F: Faktor der Lauge E: Äquivalentgewicht. Zur Umrechnung in CO2: E=22 G: Gesamtmenge Lauge im Versuchsgefäß T: Titrierte Menge Lauge

Als Kontrolle diente die Lauge aus einem Versuchsgefäß ohne Versuchssubstrat. Der Laugenfaktor wurde folgendermaßen ermittelt: Titration von 5ml NaOH (frisch ange- setzt) + 0,5ml BaCl2-Lösung mit HCl (siehe auch MACFADYEN 1970, PARKINSON ET AL. 1971, ADDISON UND PARKINSON 1978, SCHRÖDER 1980).

Die Menge des entstandenen CO2 wurde umgerechnet auf 100g Boden (Trockengewicht).

4.7.5 Bestimmung des Gehaltes an organisch gebundenem Kohlenstoff Die Bestimmung des organischen Kohlenstoffgehaltes wird als hilfreich für die Beurteilung und Interpretation von Umsatzleistungen im Boden angesehen (z.B. Arbeitsgruppe „Boden- schutz“ der Arge Alpen-Adria: http://www.ist.supsi.ch/common/ALPE%20ADRIA/DOCS/ Bodenbiologie-auf-Bdf.doc). FROMM (1998) sieht einen Zusammenhang zwischen dem Gehalt an organischer Substanz und den Parametern mikrobielle Biomasse und Boden- atmung. Er hält diese Faktoren für die wichtigsten Standortparameter für viele Collembolenarten. Über Photosynthese und Chemosynthese werden durch Pflanzen und chemo- oder photo- autotrophen Bakterien aus dem Kohlendioxid der Luft organische Kohlenstoffverbindungen, d. h. organische Substanz, aufgebaut. Diese organischen Kohlenstoffverbindungen werden zum Teil in lebender Form von anderen Organismen genutzt (Nahrungskette: Mikrophy- tophage und Phytophage = Konsumenten 1. Ordnung, Räuber = Zoophage = Konsumenten 2. oder höherer Ordnung). Ein Teil der organischen Substanz wird dabei auf jeder Trophie- ebene veratmet, wobei CO2 wieder freigesetzt wird. Ein weiterer Teil stirbt ab und bleibt zu- nächst als tote organische Substanz im Ökosystem. Dieser Teil wird über komplexe Abbau- prozesse durch Destruenten (Saprophage und Mineralisierer) auf die anorganische Stufe zurückgeführt (SCHAEFER UND SCHINK 1994), wobei schließlich neben anderen anorganischen Verbindungen auch CO2 frei wird. Der Gehalt an organischer Substanz im Boden wird gleichgesetzt mit dem Glühverlust, das heißt mit dem beim Veraschen eingetretenen Gewichtsverlust. Durchführung: • das bei 105oC getrocknete Versuchssubstrat wird im Glühofen bei 600oC bis zur Massenkonstanz verascht • Abkühlen in einem Exsikkator • erneute Wägung Der Glühverlust eines Bodens ist der auf die Trockenmasse bezogene Massenverlust, den der Boden beim Glühen erfährt (DIN 18128-GL). Der Glühverlust gibt Auskunft über den Gehalt organischer Substanz im Boden und damit über die Menge des Nahrungsangebotes,

24 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN welches den heterotrophen Organismen zur Verfügung steht. Dabei wird nicht zwischen toter und lebender organischer Substanz unterschieden. Über den Umrechnungsfaktor 0,58 lässt sich daraus der Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff näherungsweise berechnen (ALLEN ET AL. 1974). Die Menge des organisch gebundenen Kohlenstoffs im Boden wurde umgerechnet auf 100g Boden (Trockengewicht).

4.7.6 Nitrat-Bestimmung Eine für die Bodenfruchtbarkeit wichtige Lebenstätigkeit der Bodenorganismen ist die Mine- ralisierung der organischen Substanz, das heißt der Abbau pflanzlicher, tierischer und mikrobieller Biomasse zu anorganischen Verbindungen. Durch die Mineralisierung, die in erster Linie von Mikroorganismen durchgeführt wird, werden die in der organischen Sub- stanz festgelegten Nährstoffe wieder verfügbar gemacht. Dazu gehören auch Stickstoffver- bindungen wie Ammonium und Nitrat (SCHACHTSCHABEL ET AL.1989). Ein problematischer Nebenaspekt ist die Tatsache, dass das gut wasserlösliche Nitrat-Anion im Freiland über Auswaschung in Oberflächengewässer und Grundwasser gelangen kann (z.B. CODE OF GOOD AGRICULTURAL PRACTICE FOR THE PROTECTION OF WATER 1991, CODE OF GOOD AGRICULTURAL PRACTICE FOR THE PROTECTION OF SOIL 1993) und so zu Grundwasser- belastung und Eutrophierung führt. In den hier beschriebenen Gefäßversuchen ist eine Auswaschung ausgeschlossen. Eine Analyse des Nitratgehaltes im Versuchssubstrat sollte Hinweise auf die Intensität der Mineralisierungsprozesse im Boden geben. Es sollte untersucht werden, ob sich ein Einfluss der Collembolen feststellen lässt. Durchführung (EWG 2004): • 24h Trocknung des Versuchssubstrates bei 80oC • Herstellung einer CaCl2-Lösung: 1,84g CaCl2*2H2O mit H2Odest. auf 1l auffüllen • zu 2,5g Versuchssubstrat werden jeweils 10ml CaCl2-Lösung gegeben • 1h Schütteln • Filtration • Tiefkühlung der Proben bis zur Messung - • Messung der NO3 -Konzentration mit Hilfe eines Gaschromatographen am Institut für Pharmazeutische Chemie der TU Braunschweig Die Menge des organisch gebundenen Kohlenstoffs im Boden wurde umgerechnet auf 100g Boden (Trockengewicht). Zugleich mit der Nitratanalyse erfolgte auch eine Analyse des Nitrit-Gehaltes des Versuchs- substrates. Die Werte waren häufig unter der Nachweisgrenze und insgesamt so niedrig, dass hier auf eine Darstellung verzichtet wird.

4.7.7 Bestimmung der Bodenfeuchtigkeit Eine Bestimmung des Feuchtigkeitsgehaltes erfolgte weniger, um den Einfluss der Collem- bolen auf die Entwicklung der Bodenfeuchtigkeit zu überprüfen, sondern vor allem, um die Feuchtigkeitsdaten zur Interpretation der Ergebnisse der anderen Messparameter heran- ziehen zu können. Laut MEBES (1999) hat der Wassergehalt Einfluss auf die gesamte Bodenlebewelt von den Mikroorganismen bis zur Makrofauna. Er fand in seinen Untersu- chungen eine negative Korrelation zwischen Nitratgehalt und Wassergehalt.

25 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

SIEDENTOP (1993) stellte in ihren Untersuchungen einen Einfluss des Wassergehaltes auf die mikrobielle Besiedlung von Streu, auf den Streuabbau und auf das Gleichgewicht zwischen mikrobieller Besiedlung und Collembolen fest. Durchführung (ALLEN ET AL. 1974, BRUCKER UND KALUSCHE 1990, ÖHLINGER 1993): • Einwaage des Versuchssubstrates in Porzellanschalen • 24h Trocknung im Trockenschrank bei 105oC • Abkühlung im Exsikkator • erneute Wägung Der Wassergehalt wird in der vorliegenden Arbeit angegeben in % der maximalen Wasser- kapazität des Versuchssubstrates (siehe auch DUNGER UND FIEDLER 1997).

4.7.8 pH-Messung Der pH-Wert der Böden beeinflusst das Wachstum der Bodenorganismen. Eine Verschie- bung des pH hat eine Veränderung der Bodenbiozönose zur Folge, da die Arten unterschiedliche pH-Toleranzen und pH-Optima zeigen (SCHACHTSCHABEL ET AL.1989). Nach DUNGER UND FIEDLER (1997) werden in der Regel Aktinomyceten durch schwach alkalische bis neutrale, sonstige Bakterien durch neutrale bis schwach saure, Pilze durch schwach bis stark saure Bedingungen gefördert. Es soll deshalb überprüft werden, ob durch unterschiedliche Collembolen-Individuenzahlen der pH direkt oder indirekt beeinflusst wird. Durchführung: • Lufttrocknung des Versuchssubstrates • je 10g Boden Zugabe von 25ml 0,01mol CaCl2 • intensiv rühren • mindestens 1h warten • vor der Messung erneut aufwirbeln • Messung mit Glaselektrode (nach Eichung des Gerätes mit 2 Pufferlösungen)

4.8 Übersicht über alle durchgeführten Versuche Tab. 3 gibt einen Überblick über alle durchgeführten Versuche. Es ist zu entnehmen, welche Tierbesatzzahlen, Substrate und Substratmengen sowie welche Versuchsgefäße in den einzelnen Ansätzen verwendet wurden. Zudem ist abzulesen, welche Parameter in den einzelnen Versuchen bestimmt wurden.

26 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 3: Übersicht über alle Versuche mit Zuordnung aller jeweils untersuchten Parameter

Gesamtversuchsdauer in Tagen/Tage nach Versuchs- Versuchs- Substrat- besondere Atmungs- Gesamt- Pilz- Dehydrogenase- Boden- Nitrat- Überlebensrate Gefäß Versuchsbeginn bis Versuchsvariante pH Corg.-Gehalt nummer substrat menge Parameter messung keimzahl keimzahl messung feuchtigkeit Gehalt der Tiere zum Start der Atmungsmessung

nur Boden Versuchsfläche 300 F.candida 1 Weckgläser 300g 138/75 laufend Braunschweig 600 F. candida 300 X. corticalis nur Boden bei Versuchs- 2 Weckgläser LUFA 2.1 300g 146/14 500 F.candida laufend abschluss 1000 F. candida nur Boden bei Versuchs- 3 Weckgläser LUFA 2.1 300g 147/33 500 F.candida laufend abschluss 1000 F. candida nur Boden 50 F.candida 100 F. candida Versuchsfläche Zugabe von nur Boden/Luzerne bei Versuchs- 4 Röhren 50g 11/0 laufend Braunschweig Luzernemehl 50 F. abschluss candida/Luzerne 100 F. candida/Luzerne nur Boden Versuchsfläche 50 F.candida bei Versuchs- bei Versuchs- 5 Weckgläser 300g 97/0 laufend Braunschweig 100 F. candida abschluss abschluss 200 F. candida nur Boden 40 F.candida Vergleich mit 100 F. candida Versuchsfläche 2 bei Versuchs- 6 Röhren/Gaze 50g autoklavierter 102/57 200 F. candida laufend 2 Messungen 2 Messungen Braunschweig Messungen abschluss Variante autoklaviert Boden autoklaviert/ 100 F. candida nur Boden kleine 10 F. candida bei Versuchsfläche bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- 7 Gläschen in 50g 186/2 20 F. candida laufend Versuchs- Braunschweig abschluss abschluss abschluss abschluss abschluss Weckgläsern 50 F. candida abschluss 100 F. candida nur Boden 20 F. candida bei Versuchsfläche bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- 8 Röhren 100g 62/2 50 F. candida laufend Versuchs- Braunschweig abschluss abschluss abschluss abschluss abschluss 100 F. candida abschluss 200 F.candida nur Boden 10 F.candida bei Versuchsfläche bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- 9 Röhren 50g 156/0 25 F. candida laufend Versuchs- Sickte abschluss abschluss abschluss abschluss abschluss 50 F. candida abschluss 100 F. candida nur Boden 10 F.candida bei Versuchsfläche 20 F. candida bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- 10 Röhren 100g 148/1 laufend Versuchs- Sickte 50 F. candida abschluss abschluss abschluss abschluss abschluss abschluss 100 F. candida 200 F. candida nur Boden 300 F.candida 300 F.candida/ Zugabe von Luzerne bei Versuchsfläche Strohhäcksel, bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- 11 Weckgläser 300g 88/0 300 F.candida/ laufend Versuchs- Braunschweig Luzernemehl, abschluss abschluss abschluss abschluss abschluss Maisblatt abschluss Maisblatt 300 F.candida/ Stroh 500 F. candida nur Boden 50 F. candida 100 F. candida nur Boden/Luzerne Zugabe von Luzerne/ 50 F. bei Versuchsfläche Strohhäcksel, candida bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- bei Versuchs- 12 Röhren 50g 82/3 laufend Versuchs- Braunschweig Luzernemehl, nur Boden/ abschluss abschluss abschluss abschluss abschluss abschluss abschluss Maisblatt Maisblatt/ 50 F. candida nur Boden/ Stroh Stroh/ 50 F. candida 500 F. candida/ Fütterung mit Hefe Nunc- Hefe, 500 F. candida/ Gips-Aktivkohle- 27/3 laufend 13 Döschen in Luzernemehl, Luzerne Boden Weckgläsern Maisblatt/ 500 F. candida/ nur Hefe Maisblatt 6/0 Hefe 2 Messungen Reagenz- Versuchsfläche autoklaviert, nur Boden I 10g 42 wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich gläser Braunschweig Beimpfung mit 5 F.candida autoklaviert, nur Boden Reagenz- Versuchsfläche II 10g Beimpfung mit 41 5 F.candida wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich gläser Sickte Hyphopichia 5 P. minuta nur Boden BS Boden BS/2 F. candida Versuchsfläche autoklaviert, Boden BS/5 F. Reagenz- Braunschweig Beimpfung mit candida III 10g 42 wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich gläser Versuchsfläche Hyphopichia Boden BS/10 F. Sickte burtonii candida nur Boden Sickte nur Boden Sickte/5 F. candida Beimpfung mit Reagenz- nur Boden IV LUFA 2.1 10g Verticillium 42 wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich gläser nigrescens 5 F.candida autoklaviert, nur Boden Reagenz- Versuchsfläche Beimpfung mit bei Versuchs- V 10g 64 wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich gläser Braunschweig Hyphopichia abschluss 5 F.candida burtonii Beimpfung mit Reagenz- nur Boden VI LUFA 2.1 10g Hyphopichia 41 wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich gläser burtonii 5 F.candida Reagenz- Versuchsfläche Beimpfung mit nur Boden VII 10g 42 wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich gläser Braunschweig Verticillium 5 F.candida nur Boden/ Beimpfung mit Luzerne 5 F.candida/ Hyphopichia Luzerne burtonii; Zugabe Reagenz- Versuchsfläche nur VIII 10g von 44 wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich gläser Braunschweig Boden/Maisblatt Strohhäcksel, 5 F.candida/ Luzernemehl, Maisblatt Maisblatt nur Boden/Stroh 5 F.candida/ Stroh nur Boden/0-2cm autoklaviert, Beimpfung mit nur Boden/2-4cm Reagenz- Versuchsfläche Hyphopichia nur Boden/4-6cm 2 IX 10g 43 wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich gläser Braunschweig burtonii; 5 F.candida/0-2cm Messungen Vergleich der 5 F.candida/2-4cm Probenschichten 5 F.candida/4-6cm Beimpfung mit nur Boden Reagenz- Versuchsfläche X 10g Hyphopichia 42 5 S. coeca wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich wöchentlich gläser Braunschweig burtonii 5 X. corticalis

27 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 4: Wiederholungen und Mehrfachmessungen Wiederholungen: parallele Versuchsansätze Messungen: Mehrfachmessungen derselben Probe Die Angaben beziehen sich auf die Messungen und Wiederholungen je Messtermin Gesamtversuchs- dauer in Tagen/ Versuchs- Versuchs- Substrat- besondere Tage nach Atmungs- Gesamt- Dehydrogenase- Boden- Nitrat- Überlebensrate Gefäß Versuchsvariante Pilzkeimzahl pH Corg.-Gehalt nummer substrat menge Parameter Versuchsbeginn bis messung keimzahl messung feuchtigkeit Gehalt der Tiere zum Start der Atmungsmessung nur Boden 3 Versuchsfläche 300 F.candida Wiederholungen 1 Weckgläser 300g 138/75 Braunschweig 600 F. candida je Variante; je 2 300 X. corticalis Messungen 3 nur Boden 3 Wiederholungen 2 Weckgläser LUFA 2.1 300g 146/14 500 F.candida Wiederholungen je Variante; je 2 je Variante 1000 F. candida Messungen 3 nur Boden 4 Wiederholungen 3 Weckgläser LUFA 2.1 300g 147/33 500 F.candida Wiederholungen je Variante; je 2 je Variante 1000 F. candida Messungen nur Boden 50 F.candida 4 4 Versuchsfläche Zugabe von 100 F. candida Wiederholungen 4 Röhren 50g 11/0 Wiederholungen Braunschweig Luzernemehl nur Boden/Luzerne je Variante; je 2 je Variante 50 F. candida/Luzerne Messungen 100 F. candida/Luzerne nur Boden 3 3 2 Versuchsfläche 50 F.candida Wiederholungen Wiederholungen 5 Weckgläser 300g 97/0 Wiederholungen Braunschweig 100 F. candida je Variante; je 2 je Variante; je 3 je Variante 200 F. candida Messungen Messungen nur Boden 40 F.candida jede Variante 4 jede Variante je 3 Vergleich mit 100 F. candida je 3 Platten 4 Versuchsfläche Wiederholungen 3 Platten von 3 Wiederholungen 6 Röhren/Gaze 50g autoklavierter 102/57 200 F. candida von 3 Wiederholungen Braunschweig je Variante; je 2 Verdünnungs- je Variante; je 3 Variante autoklaviert Verdünnungs- je Variante Messungen stufen Messungen autoklaviert/100 F. stufen candida nur Boden jede Variante jede Variante je 3 kleine 10 F. candida 3 je 3 Platten 3 3 Versuchsfläche 3 Platten von 3 Wiederholungen 1 Messung 7 Gläschen in 50g 186/2 20 F. candida Wiederholungen von 3 Wiederholungen Wiederholungen Braunschweig Verdünnungs- je Variante; je 3 je Variante Weckgläsern 50 F. candida je Variante Verdünnungs- je Variante je Variante stufen Messungen 100 F. candida stufen nur Boden jede Variante 5 jede Variante je 3 20 F. candida je 3 Platten 2 2 3 Versuchsfläche Wiederholungen 3 Platten von 3 Wiederholungen 8 Röhren 100g 62/2 50 F. candida von 3 Wiederholungen Wiederholungen Wiederholungen Braunschweig je Variante; je 2 Verdünnungs- je Variante; je 3 Verdünnungs- je Variante je Variante je Variante 100 F. candida Messungen stufen Messungen 200 F.candida stufen nur Boden jede Variante 5 jede Variante je 3 10 F.candida je 3 Platten 2 3 3 Versuchsfläche Wiederholungen 3 Platten von 3 Wiederholungen 9 Röhren 50g 156/0 25 F. candida von 3 Messungen Wiederholungen Wiederholungen Sickte je Variante; je 2 Verdünnungs- je Variante; je 3 Verdünnungs- je Variante je Variante je Variante 50 F. candida Messungen stufen Messungen 100 F. candida stufen nur Boden jede Variante 10 F.candida 3 jede Variante je 3 je 3 Platten 2 3 3 Versuchsfläche 20 F. candida Wiederholungen 3 Platten von 3 Wiederholungen 10 Röhren 100g 148/1 von 3 Messungen Wiederholungen Wiederholungen Sickte je Variante; je 2 Verdünnungs- je Variante; je 3 50 F. candida Verdünnungs- je Variante je Variante je Variante Messungen stufen Messungen 100 F. candida stufen 200 F. candida nur Boden 300 F.candida jede Variante Zugabe von 3 bzw. 5 jede Variante je 3 je 3 Platten 3 3 Versuchsfläche Strohhäcksel, 500 F. candida Wiederholungen 3 Platten von 3 Wiederholungen 1 Messung 11 Weckgläser 300g 88/0 von 3 Wiederholungen Wiederholungen Braunschweig Luzernemehl, 300 F.candida/Luzerne je Variante; je 2 Verdünnungs- je Variante; je 3 je Variante Verdünnungs- je Variante je Variante Maisblatt 300 Messungen stufen Messungen F.candida/Maisblatt stufen 300 F.candida/Stroh nur Boden 50 F. candida jede Variante Zugabe von 100 F. candida 3 jede Variante je 3 je 3 Platten 1 bzw. 3 1 bzw. 3 2 Wieder- Versuchsfläche Strohhäcksel, nur Boden/Luzerne Wiederholungen 3 Platten von 3 Wiederholungen 1 Messung 12 Röhren 50g 82/3 von 3 Wiederholungen Wiederholungen holungen je Braunschweig Luzernemehl, 50 F. candida/Luzerne je Variante; je 2 Verdünnungs- je Variante; je 3 je Variante Verdünnungs- je Variante je Variante Variante Maisblatt nur Boden/Maisblatt Messungen stufen Messungen 50 F. candida/Maisblatt stufen nur Boden/Stroh 50 F. candida/Stroh 500 F. candida/ Hefe 500 F. candida/ 3 Fütterung mit Hefe, 27/3 Luzerne Wiederholungen Nunc- Gips-Aktivkohle- Luzernemehl, je Variante 13 Döschen in 500 F. candida/ Boden Maisblatt/ Weckgläsern Maisblatt nur Hefe 3 6/0 Hefe Wiederholungen je Variante jede Variante je jede Variante autoklaviert, nur Boden Reagenz- Versuchsfläche 3 Platten von 3 je 3 Platten 1 Messung je 1 Messung 1 Messung je I 10g Beimpfung mit 42 gläser Braunschweig Verdünnungs- von 3 Variante je Variante Variante Hyphopichia burtonii 5 F.candida stufen Verdünnungs- nur Boden jede Variante jede Variante je autoklaviert, je 3 Platten Reagenz- Versuchsfläche 3 Platten von 3 1 Messung je 1 Messung 1 Messung je II 10g Beimpfung mit 41 5 F.candida von 3 gläser Sickte Verdünnungs- Variante je Variante Variante Hyphopichia burtonii Verdünnungs- stufen 5 P. minuta stufen nur Boden BS Boden BS/2 F. candida jede Variante Versuchsfläche Boden BS/5 F. candida jede Variante je autoklaviert, je 3 Platten Reagenz- Braunschweig Boden BS/10 F. 3 Platten von 3 1 Messung je 1 Messung 1 Messung je 1 Messung je III 10g Beimpfung mit 42 von 3 gläser Versuchsfläche candida Verdünnungs- Variante je Variante Variante Variante Hyphopichia burtonii Verdünnungs- Sickte nur Boden Sickte stufen stufen nur Boden Sickte/5 F. candida jede Variante je jede Variante Beimpfung mit nur Boden Reagenz- 3 Platten von 3 je 3 Platten 1 Messung je 1 Messung je 1 Messung IV LUFA 2.1 10g Verticillium 42 laufend gläser Verdünnungs- von 3 Variante Variante je Variante nigrescens 5 F.candida stufen Verdünnungs- jede Variante 1 Wiederholung jede Variante je autoklaviert, nur Boden je 3 Platten 1 Wiederholung 2 Wieder- je Variante Reagenz- Versuchsfläche 3 Platten von 3 1 Messung 1 Messung je 1 Messung je V 10g Beimpfung mit 64 von 3 je Variante; je 3 holungen je (Mischprobe aus gläser Braunschweig Verdünnungs- je Variante Variante Variante Hyphopichia burtonii Verdünnungs- Messungen Variante 4 5 F.candida stufen stufen Wiederholungen) jede Variante je jede Variante nur Boden Reagenz- Beimpfung mit 3 Platten von 3 je 3 Platten 1 Messung je 1 Messung 1 Messung je 1 Messung VI LUFA 2.1 10g 41 gläser Hyphopichia burtonii Verdünnungs- von 3 Variante je Variante Variante je Variante 5 F.candida stufen Verdünnungs- jede Variante je jede Variante Beimpfung mit nur Boden Reagenz- Versuchsfläche 3 Platten von 3 je 3 Platten 1 Messung je 1 Messung 1 Messung je 1 Messung je 1 Messung VII 10g Verticillium 42 gläser Braunschweig Verdünnungs- von 3 Variante je Variante Variante Variante je Variante nigrescens 5 F.candida stufen Verdünnungs- Beimpfung mit nur Boden/Luzerne jede Variante Hyphopichia 5 F.candida/Luzerne jede Variante je je 3 Platten Reagenz- Versuchsfläche burtonii; Zugabe von nur Boden/Maisblatt 3 Platten von 3 1 Messung je 1 Messung 1 Messung je 1 Messung je 1 Messung VIII 10g 44 von 3 gläser Braunschweig Strohhäcksel, 5 F.candida/Maisblatt Verdünnungs- Variante je Variante Variante Variante je Variante Verdünnungs- Luzernemehl, nur Boden/Stroh stufen stufen Maisblatt 5 F.candida/Stroh nur Boden/ 0-2cm autoklaviert, jede Variante nur Boden/ 2-4cm jede Variante je Beimpfung mit je 3 Platten Reagenz- Versuchsfläche nur Boden/ 4-6cm 3 Platten von 3 1 Messung je 1 Messung je 1 Messung je 1 Messung IX 10g Hyphopichia 43 von 3 gläser Braunschweig 5 F.candida/ 0-2cm Verdünnungs- Variante Variante Variante je Variante burtonii; Vergleich Verdünnungs- 5 F.candida/ 2-4cm stufen der Probenschichten stufen 5 F.candida/ 4-6cm jede Variante nur Boden jede Variante je je 3 Platten Reagenz- Versuchsfläche Beimpfung mit 3 Platten von 3 1 Messung je 1 Messung 1 Messung je 1 Messung je 1 Messung X 10g 42 5 S. coeca von 3 gläser Braunschweig Hyphopichia burtonii Verdünnungs- Variante je Variante Variante Variante je Variante Verdünnungs- stufen 5 X. corticalis stufen

28 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 4 gibt einen Überblick über die Anzahl der Wiederholungen an jedem Messtermin. Als Wiederholungen werden parallele Versuchsansätze bezeichnet, Messungen bezeichnen Mehrfachmessungen derselben Probe. Die Zahl der Wiederholungen und Mehrfachmessungen ist bei den Versuchen I bis X (Rea- genzglasversuche) geringer, da hier mit insgesamt weniger Substrat gearbeitet wurde, also auch weniger Untersuchungsmaterial zur Verfügung stand. Zu Versuchsbeginn wurden je 4 Röhrchen pro Variante und Untersuchungstermin mit je 10g Substrat bereitgestellt. An jedem Untersuchungstermin wurden 4 Röhrchen entnommen, daraus eine Mischprobe hergestellt. Aus dieser Mischprobe wurden jeweils folgende Substratmengen für die Unter- suchungen benötigt:

5g Bestimmung der Dehydrogenaseaktivität 10g Keimzahl-Bestimmungen 10g pH-Messung 2,5g Nitrat-Analyse 5g Trockengewicht bzw. Bestimmung der Bodenfeuchtigkeit, Bestimmung des Gehaltes an organisch gebundenem Kohlenstoff 10g Überlebensrate (nur Versuch V)

4.9 Statistische Auswertung Die im zeitlichen Verlauf erhobenen Daten wurden auf ihre Normalverteilung hin überprüft. Dazu wurden der Kolmogorov-Smirnov-Test (KÖHLER ET AL. 1984, KREYSZIG 1982) und der Shapiro-Wilk-Test durchgeführt, wobei der Shapiro-Wilk-Test für kleine Stichproben- umfänge besser geeignet ist, als der Kolmogorov-Smirnov-Test. Es stellte sich heraus, dass die Ergebnisse der meisten Messreihen normalverteilt waren (siehe Tab. 29, 30). Dies trifft jedoch nicht auf alle gemessenen Parameter sämtlicher Varianten aller Versuche zu. Bei einigen Versuchen waren die Ergebnisse der Atmungsmessung nur dann normalverteilt, wenn die ersten Wochen bei der Auswertung keine Berücksichtigung fanden. Verteilungs- freie Verfahren empfehlen sich deshalb, um alle Daten bei der Auswertung berücksichtigen zu können bzw. um ein einheitliches Verfahren auf alle Daten anwenden zu können. In den Boxplots werden Median, Spannweite (Minimum, Maximum), Interquartilbereich und eventuelle „Ausreißer“ wiedergegeben, da die Berechnung von Mittelwert und Standard- abweichung streng genommen eine Normalverteilung voraussetzt. Der Median ist gegen- über „Ausreißern“ unempfindlicher als das arithmetische Mittel. In den Übersichtstabellen (Tab. 11, 12, 15-28) werden jedoch Mittelwerte angegeben, da dies gebräuchlicher erscheint. Zum Vergleich der Messergebnisse einzelner Parameter wurde bei zwei Varianten oder zum paarweisen Vergleich bei mehr als zwei Varianten der verteilungsfreie, nicht parametrische Wilcoxon-Test für Paardifferenzen verwendet (KÖHLER ET AL. 1984, LORENZ 1988, DUNGER UND FIEDLER 1997). Die unterschiedlichen Messergebnisse im zeitlichen Verlauf wurden dabei als Stichprobe betrachtet. Der Wilcoxon-Test beantwortet die Frage, ob die Mediane zweier verbundener Stichproben signifikant verschieden sind bzw. ob zwei verbundene Stichproben aus der gleichen Grundgesamtheit stammen. Er berücksichtigt sowohl Informationen über Vorzeichen der Differenzen als auch über die Größe der Differenzen zwischen den Paaren. Zum simultanen Vergleich von mehr als 2 Varianten wurde der ebenfalls parameterfreie Friedman-Test (KÖHLER ET AL. 1984, LORENZ 1988) verwendet. Der Friedman-Test eignet sich für verbundene Stichproben und überprüft, ob es systematische Unterschiede zwischen den Ergebnissen der verschiedenen Varianten gibt.

29 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Alle Ergebnisse des Wilcoxon-Tests für Paardifferenzen und des Friedman-Tests sind in Kapitel 10.4.2 im Anhang tabellarisch dargestellt. Die Tests erfolgten auf einem Signifikanz- niveau von 95% (entsprechend 5% Fehlerwahrscheinlichkeit). Beide Tests wurden mit Hilfe von SPSS Version 12.0.1 durchgeführt, ebenso die Erstellung der Boxplots. Auch die Arbeitsgruppe „Bodenschutz“ der Arge Alpen-Adria empfiehlt den Wilcoxon-Test für Paardifferenzen und den Friedman-Test zum Test auf Unterschiede im zeitlichen Verlauf, obwohl es sich bei einer Reihe von Messungen im zeitlichen Verlauf streng genommen nicht um unabhängige Einzelmessungen handelt (http://www.ist.supsi.ch/common/ ALPE%20ADRIA/DOCS/Bodenbiologie-auf-Bdf.doc). Um zu überprüfen, ob es Korrelationen zwischen den verschiedenen untersuchten Para- metern gibt, wurde der Korrelationskoeffizient r nach Spearman berechnet. Der Korrela- tionskoeffizient r gibt den Zusammenhang zwischen zwei Datensätzen an (SWOBODA 1974, KREYSZIG 1982). Korrelationskoeffizienten liegen zwischen -1 und +1. Je näher an 0 das Ergebnis liegt, umso geringer ist der Zusammenhang zwischen den Datensätzen. Bei einem Wert von +1 besteht ein streng positiver Zusammenhang, bei einem Wert von -1 ein streng negativer Zusammenhang zwischen den Datensätzen (LORENZ 1988). Der Wert des Korrelationskoeffizienten hängt auch von der Anzahl der Wertepaare ab. Der kritische Wert für den Nachweis einer Korrelation ist aus Tab. 5 abzulesen. Die Mindest- anzahl der benötigten Wertepaare beträgt 3.

Tab. 5: Kritische Werte für den Korrelationskoeffizienten r Kritischer Wert für r Zahl der Wertepaare Signifikanzniveau 95% 3 0,997 4 0,95 5 0,878 6 0,811 7 0,754 8 0,707 9 0,666

Es ist zu beachten, dass Korrelationskoeffizienten nur den numerischen Zusammenhang zwischen zwei Parametern wiedergeben. Kausalitäten können, müssen aber nicht vorliegen. Zwei Parameter können scheinbar miteinander korreliert sein, wenn sie beide von derselben Einflussgröße (die eventuell nicht bekannt ist) abhängen. Zur Berechnung der Mittelwerte und der Korrelationskoeffizienten zwischen den unterschiedlichen Parametern wurde das Tabellenkalkulationsprogramm Microsoft® Excel 2002 verwendet (ebenso wie zur Erstellung der Tabellen und Graphiken mit Ausnahme der Box- plots).

5 Ergebnisse Die Ergebnisse werden in Kapitel 5 nach Parametern geordnet dargestellt. Ein nach Versu- chen geordneter Überblick über die Ergebnisse findet sich im Anhang, in Kapitel 10.5. Alle Ergebnisse (Messungen bei Versuchsabschluss bzw. über den zeitlichen Verlauf gemittelt) sind in Tab. 11 (Versuche 1-13) bzw. Tab. 12 (Versuch I-X) übersichtlich zusammengestellt. Die Tabellen 15-28 im Anhang (Kapitel 10.3) geben einen Überblick über die Messergeb- nisse der Parameter im Einzelnen.

30 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

5.1 Überlebensrate der Tiere Die Individuenzahl der Tiere in den Versuchsansätzen ist ein entscheidender Faktor für das Verständnis und die Interpretation der im Folgenden im Einzelnen dargestellten Unter- suchungsergebnisse. Der Zahl der zu Versuchsbeginn eingesetzten Tiere wird in Tab. 6 die Zahl der Tiere bei Versuchsabschluss gegenübergestellt.

Tab. 6: Überlebensrate der Collembolen Variante: bei Versuchs- durchschnittlicher Gesamt- durchschnittlicher eingesetzte a bschluss Collembolen- Versuchs- Versuchs- versuchs- Milben-Besatz bei Gefäß Collembolen/ aufgefundene Besatz bei nummer substra t dauer in Ve rsuchse nde pro 100g Substrat Collembolen pro Versuchsende pro Tagen 100g Substrat (TG) (TG) Versuchsgefäß 100g Substrat (TG) nur Boden 0/0/1 0,1 0,0 2 Weckgläser LUFA 2.1 146 167 F. c. 22/2/8 3,6 13,8 333 F. c. 46/1/0 5,2 16,9 nur Boden 0/0/0/12 1,0 0,0 3 Weckgläser LUFA 2.1 147 167 F. c. 0/9/0/14 1,9 0,0 333 F. c. 0/14/10/0 2,0 0,1 nur Boden 0/0/0/1 0,5 1,0 100 F.c. 14/23/5/34 38,0 1,0 200 F. c. 27/23/16/19 42,5 0,0 nur Boden/ Versuchsfläche 0/0/0/0 0,0 0,0 4 Röhren 11 0,5g Luzerne Braunschweig 100 F.c./0,5g 55/532/480/78 572,5 0,0 Luzerne 200 F.c./0,5g 109/450/562 747,3 0,0 Luzerne nur Boden 0/0 0,0 0,0 Versuchsfläche 17 F.c. 5/2 1,2 20,0 5 Weckgläser 97 Braunschweig 33 F. c. 21/5 4,3 11,3 67 F. c. 1/0 0,2 9,0 nur Boden 0/0/0/0 0,0 0,0 80 F. c. 24/0/6/16 23,0 5,5 200 F. c. 2/13/0/6 10,5 0,5 Versuchsfläche 6 Röhren/Gaze 102 400 F. c. 30/2/0/5 18,5 1,0 Braunschweig autoklaviert 0/0/0 0,0 0,0 autoklaviert/ 47/0/20 44,7 0,0 200 F. c. nur Boden 20/38/12 17,5 2,0 20 F. c. 13/31 22,0 0,5 Versuchsfläche 8 Röhren 62 50 F. c. 29/25/14 22,7 1,3 Braunschweig 100 F. c. 39/5/23 22,3 4,3 200 F. c. 10/44/60 38,0 3,7 autoklaviert/ Beimpfung mit 00,00,0 Hyphopichia Versuchsfläche V Reagenzgläser 64 burtonii Braunschweig autoklaviert/ Beimpfung mit 89 890,0 40,0 Hyphopichia burtonii/50 F.c.

In den Versuchsansätzen ohne Zugabe organischen Materials wurden bei Versuchs- abschluss deutlich weniger Tiere aufgefunden, als eingesetzt worden sind. Bei Zugabe organischen Materials zum Versuchssubstrat (Versuch 4) waren die Tierdichten bei Ver- suchsabschluss im Gegensatz dazu deutlich höher. Die Zahlen in diesen Versuchsansätzen überstiegen die Zahlen der zu Versuchsbeginn eingesetzten Tiere um ein Vielfaches. Es zeigte sich auch, dass sich in autoklaviertem Substrat nach Tierbesatz höhere Individu- enzahlen entwickelten, als in nicht autoklaviertem Substrat (Versuch 6). In autoklaviertem, dann mit Hyphopichia burtonii beimpftem Substrat (Versuch V) entwickelten sich nach Col- lembolenbesatz deutlich höhere Collembolendichten als in autoklaviertem, nicht beimpftem Substrat. Auch in Versuchsgefäßen, in die keine Collembolen eingesetzt worden waren (insbesondere bei Versuch 8), waren bei Versuchsabschluss Collembolen zu finden. Daneben wurden auch Vertreter weiterer Tierarten festgestellt. Auffällig ist dabei die Zahl der Milben. In einzelnen Proben wurden auch Blattläuse und Thysanopteren gefunden.

31 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

5.2 Gesamtkeimzahl Eine Bestimmung der Gesamtkeimzahl erfolgte bei insgesamt 17 Versuchen, davon waren 7 Langzeitversuche in Weckgläsern oder Röhren, 10 waren Reagenzglasversuche. Eine Übersicht über alle Versuchsergebnisse findet sich im Anhang in den Tabellen 15 und 16.

5.2.1 Versuche in Weckgläsern oder Glasröhren Bei Versuch 6 (siehe Abb. 4) wurde die Gesamtkeimzahl bei Beginn sowie nach Beendi- gung der Atmungsmessungen ermittelt, entsprechend 60 beziehungsweise 102 Tage nach Versuchsbeginn. Zusätzlich zur Untersuchung des standardisiert vorbehandelten Braunschweiger BBA-Bodens (siehe 2.3) wurde 102 Tage nach Versuchsbeginn die Gesamtkeimzahl eines autoklavierten Versuchsansatzes mit bzw. ohne Besatz mit 100 F. candida untersucht. Versuch 6 wurde in Röhren bei permanenter Belüftung durchgeführt.

Versuch 6: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig, zum Teil autoklaviert Versuchsgefäße: Röhren/Gazebeutel Gesamtversuchsdauer 102 Tage

5,0E+08

4,5E+08

4,0E+08

3,5E+08

3,0E+08 keine Messun keine Messung

60 Tage nach 2,5E+08 Versuchsbeginn Keimzahl 2,0E+08

1,5E+08 102 Tage nach Versuchsbeginn

1,0E+08 g

5,0E+07

0,0E+00 0 Tiere/100g Boden 80 F. candida/100g 200 F. candida/100g 400 F. candida/100g 0 F. candida/100g 200 F. candida/100g Boden Boden Boden Boden autoklaviert Boden autoklaviert

Abb. 4: Gesamtkeimzahl Versuch 6

102 Tage nach Versuchsbeginn war die Gesamtkeimzahl in allen Varianten höher als nach 60 Tagen. An beiden Terminen war die Gesamtkeimzahl in den tierbesetzten Varianten gegenüber der tierfreien Variante erhöht, nach 60 Tagen mit einem Maximum beim Besatz mit 80 F. candida in 100g Substrat, nach 102 Tagen in der Variante 400 F. candida in 100 g Substrat. Beim Vergleich der autoklavierten und nicht autoklavierten tierfreien Versuchs- ansätze war nach 102 Tagen Versuchsdauer die Gesamtkeimzahl im autoklavierten Ansatz höher als in der nicht autoklavierten Variante. In der autoklavierten Variante mit 200 F. candida in 100g Substrat war die Gesamtkeimzahl gegenüber der tierfreien autoklavierten Vari- ante um mehr als das Fünffache erhöht, gegenüber der nicht autoklavierten Variante mit ebenfalls 200 Tieren war sie fast verzwanzigfacht. Bei den Versuchen 7-12 wurde die Gesamtkeimzahl nach Beendigung der Atmungs- messungen, also nach unterschiedlicher Gesamtversuchsdauer bestimmt. Die Tiere veränderten in nicht autoklaviertem Substrat, das nicht mit einem Bodenpilz beimpft wurde, die Gesamtkeimzahl nicht eindeutig. Bei einigen Besatzdichten wurde eine erhöhte Gesamtkeimzahl festgestellt, bei anderen eine erniedrigte. Der Effekt war unterschiedlich bei unterschiedlichem Substrat und bei unterschiedlicher Versuchsdauer. Bei Substrat von der Braunschweiger Versuchsfläche ohne Zusatz organischer Sub- stanz fand sich nach 62 Tagen Versuchsdauer (Versuch 8, Röhren, Abb. 6) die höchste Gesamtkeimzahl in der Variante ohne Tiere, nach 82 Tagen (Versuch 12, Röhren, Abb. 8) bei Besatz mit 200 F. candida, nach 88 Tagen (Versuch 11, Weckgläser, Abb. 7) bei 167 Tieren und nach 186 Tagen (Versuch 7, Weckgläser, Abb. 5) bei Besatz mit 200 F. candida. Die entsprechenden Minima fanden sich nach 62 Tagen bei Besatz mit 20 F. candida (Ver-

32 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN such 8), nach 82 und 88 Tagen in den tierfreien Varianten (Versuche 12 und 11), nach 186 Tagen bei Besatz mit 100 Tieren (Versuch 7).

Versuch 7: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Gläser in Weckgläsern Gesamtversuchsdauer 186 Tage

8,0E+06

7,0E+06

6,0E+06

5,0E+06 h

4,0E+06 Keimza

3,0E+06

2,0E+06

1,0E+06

0,0E+00 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 40 F. candida/ 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g 100g Boden 100g Boden Boden Boden Abb. 5: Gesamtkeimzahl Versuch 7

Versuch 8: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 62 Tage

4,0E+06

3,5E+06

3,0E+06

2,5E+06 h

2,0E+06 Keimza

1,5E+06

1,0E+06

5,0E+05

0,0E+00 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden

Abb. 6: Gesamtkeimzahl Versuch 8

Versuch 11: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 88 Tage

4,0E+07

3,5E+07

3,0E+07

h 2,5E+07

2,0E+07 Keimza

1,5E+07

1,0E+07

5,0E+06

0,0E+00 0 Tiere/ 100g 100 F. candida/ 167 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden/ 100g Boden/ 100g Boden/ Luzerne Mais Stroh

Abb. 7: Gesamtkeimzahl Versuch 11

33 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 12: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 82 Tage

1,4E+08

1,2E+08

1,0E+08

h 8,0E+07

Keimza 6,0E+07

4,0E+07

2,0E+07

0,0E+00 0 Tiere/ 100g 100 F. 200 F. 0 Tiere/ 100g 100 F. 0 Tiere/ 100g 100 F. 0 Tiere/ 100g 100 Tiere/ Boden candida/ candida/ Boden/ candida/ Boden/ Mais candida/ Boden/ Stroh 100g Boden/ 100g Boden 100g Boden Luzerne 100g Boden/ 100g Boden/ Stroh Luzerne Mais Abb. 8: Gesamtkeimzahl Versuch 12

In den mit Stroh, Luzerne und Maisblatt angereicherten Versuchssubstraten (Versuch 11, Weckglasversuch, Abb. 7 und Versuch 12, Röhrenversuch, Abb. 8) zeigte sich eine Erhö- hung der Gesamtkeimzahl gegenüber den Varianten ohne Zusatz organischen Materials. In Versuch 11 führte Zugabe von Stroh und Maisblatt zu einer Erhöhung auf das 2,5-fache, Zugabe von Luzerne zu einer Versechsfachung. In Versuch 12 erhöhte sich die Gesamt- keimzahl bei Zugabe von Stroh, Maisblatt und Luzerne ebenfalls stark, und zwar um die Faktoren 3, 5 und 8, betrachtet man nur die tierfreien Versuchsansätze. Einsatz von Col- lembolen führte in Versuch 12 in der Variante ohne Zusatz organischen Materials sowie bei Luzernezusatz zu einer Erhöhung der Gesamtkeimzahl. Bei Mais- und Stroh-Zugabe führte Tierbesatz zu einer Erniedrigung der Gesamtkeimzahl. Beide Langzeitversuche mit dem Substrat aus Sickte wurden in Röhren durchgeführt. Die höchste Gesamtkeimzahl fand sich nach 148 Tagen Versuchsdauer (Versuch 10, Abb. 10) in der Variante mit 10 F. candida, nach 156 Tagen (Versuch 9, Abb. 9) in der Variante mit 50 F. candida. Die niedrigsten Gesamtkeimzahlen fanden sich nach 148 Tagen (Versuch 10) bei Besatz mit 200 Tieren, nach 156 Tagen (Versuch 9) in den Varianten mit 20 und 200 F. candida.

Versuch 9: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 156 Tage

4,0E+07

3,5E+07

3,0E+07

2,5E+07 h

2,0E+07 Keimza 1,5E+07

1,0E+07

5,0E+06

0,0E+00 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden

Abb. 9: Gesamtkeimzahl Versuch 9

34 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 10: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 148 Tage

6,0E+07

5,0E+07

4,0E+07 h

3,0E+07 Keimza

2,0E+07

1,0E+07

0,0E+00 0 Tiere/ 100g 10 F. candida/ 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden

Abb. 10: Gesamtkeimzahl Versuch 10

5.2.2 Reagenzglasversuche Bei den Reagenzglasversuchen (Versuche I-X) wurde die Gesamtkeimzahl wöchentlich bestimmt. Das Substrat wurde mit den Bodenpilzen Hyphopichia burtonii oder Verticil- lium nigrescens beimpft. Die Versuchsansätze I, II, III, V und IX wurden vorab autoklaviert.

A. nicht autoklavierte Ansätze In Versuch IV (Abb. 11) wurde Substrat 2.1 von der LUFA ohne vorheriges Autoklavieren mit dem Bodenpilz Verticillium nigrescens beimpft. Ohne Tierbesatz stieg die Gesamtkeim- zahl innerhalb der ersten 3 Wochen an und sank dann wieder ab. Mit 50 F. candida/100g Substrat war die Gesamtkeimzahl nach einer Woche gegenüber der Kontrolle um den Fak- tor 7 erhöht, sank dann etwas ab und stieg schließlich wieder an. An 5 der 6 Proben- nahmeterminen war die Gesamtkeimzahl mit Tierbesatz höher als ohne Tierbesatz. Der Unterschied im Gesamtverlauf war signifikant.

Versuch IV: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 beimpft mit 105 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

8,0E+08 8,00E8

7,0E+08

6,0E+08 0 Tiere/ 6,00E8 100g Boden 5,0E+08 h

4,0E+08 50 F. 4,00E8

Keimza candida/ 3,0E+08 100g Boden

2,0E+08 2,00E8

1,0E+08

0,0E+00 0,00E0 7 1421293642 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 11: Gesamtkeimzahl Versuch IV Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Gesamtkeimzahl/g Substrat

Für Versuch VI (Abb. 12) wurde ebenfalls Substrat 2.1 der LUFA eingesetzt. Dieses wurde ohne vorheriges Autoklavieren mit Hyphopichia burtonii beimpft. Die Graphik zeigt ein sehr ähnliches Ergebnis wie bei Versuch IV. Auch hier ergaben sich ein Anstieg und ein anschließender starker Abfall der Gesamtkeimzahl bei der tierfreien Variante. Bei der Vari- ante mit 50 F. candida erfolgte der Anstieg der Gesamtkeimzahl zu Versuchsbeginn etwas

35 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN schwächer, war dafür aber nachhaltiger. Insgesamt unterschied sich die Gesamtkeimzahl nicht signifikant von den Ansätzen ohne Tiere.

Versuch VI: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage

1,2E+09 1,20E9

1,0E+09 1,00E9

0 Tiere/ 8,0E+08 100g Boden 8,00E8 h

6,0E+08 6,00E8

Keimza 50 F. candida/ 4,0E+08 100g Boden 4,00E8

2,0E+08 2,00E8 1

0,0E+00 7 1421283441 0,00E0 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 12: Gesamtkeimzahl Versuch VI Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Gesamtkeimzahl/g Substrat

Bei Versuch VII (Abb. 13) handelte es sich um einen Versuch mit Braunschweiger Substrat, nicht autoklaviert, beimpft mit Verticillium nigrescens. An 4 der 6 Versuchstermine zeigte die tierbesetzte Variante eine höhere Gesamtkeimzahl. Nach 14 Tagen zeigt die tierbesetzte Variante, nach 29 Tagen die tierfreie Variante jeweils einen ungewöhnlich hohen Peak (Keimzahlen 3*109 bzw. 4,5*109), der nicht mit ähnlichen Effekten in den anderen Versu- chen vergleichbar ist. Insgesamt war der Unterschied zwischen den Ansätzen mit und ohne Tiere nicht signifikant.

Versuch VII: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beim pft m it 10 5 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage 5,00E9 5,0E+09 4

4,5E+09 4,00E9 4,0E+09 0 Tiere/ 3,5E+09 100g Boden 2 3,0E+09 3,00E9 h

2,5E+09 50 F.

Keimza candida/ 2,0E+09 100g 2,00E9 Boden 1,5E+09

1,0E+09 1,00E9

5,0E+08

0,0E+00 7 1422293542 0,00E0 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 13: Gesamtkeimzahl Versuch VII Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Gesamtkeimzahl/g Substrat

In Versuch VIII (Abb. 14) wurde der Effekt von jeweils 50 F. candida/100g Boden in nicht autoklaviertem Substrat von der Braunschweiger Versuchsfläche untersucht, welches mit organischem Material angereichert und mit H. burtonii beimpft wurde. Bei Luzernezugabe zeigte sich nach 14 Tagen eine Verminderung, nach 7, 21, 30, 37 und 44 Tagen eine deutliche Zunahme der Gesamtkeimzahl in der Collembolen-Variante gegenüber den Ansätzen ohne Tiere. Bei Maiszugabe zeigte sich nach 7 und 14 Tagen eine Verringerung, nach 21, 30, 37 und 44 eine Erhöhung der Gesamtkeimzahl durch F. candida. Bei Strohzugabe zeigte sich am ersten Termin eine Verminderung, bei allen Folgeterminen eine Erhöhung der Gesamtkeimzahl durch die Tiere. Die Tiere verursachten nur in den Varianten mit Luzerne oder Stroh einen signifkanten Unterschied hinsichtlich der Gesamtkeimzahl. Ver- gleicht man die Effekte der Substratzusätze, war nur der Unterschied zwischen Mais- und Strohzugabe in den tierfreien Ansätzen signifikant.

36 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch VIII: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, Zugabe von org. Material beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 44 Tage 3,5E+09 0 Tiere/ 100g Boden/ Luzerne 3,0E+09 2 50 F. 3,00E9 candida/100g 2,5E+09 Boden/ Luzerne

0 Tiere/ 100g h 2,0E+09 Boden/ Mais 2,00E9

50 F. candida/ Keimza 1,5E+09 100g Boden/ 1,00E9 Mais 2 1,0E+09 0 Tiere/ 100g Boden/ Stroh 0,00E0 2 1 5,0E+08 50 F. candida/ 100g Boden/ 0,0E+00 Stroh

7 1421303744 0 Tiere/Mais 0 Tiere/Stroh

Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere/Luzerne 50 F. candida/Mais 50 F. candida/Stroh F. 50 50 F. candida/Luzerne50 F. Abb. 14: Gesamtkeimzahl Versuch VIII Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Gesamtkeimzahl/g Substrat

In Versuch X (Abb. 15) wurde der Effekt der Collembolenarten Sinella coeca und Xenylla corticalis verglichen. Auch hier wurde Substrat von der Braunschweiger Versuchsfläche ohne vorheriges Autoklavieren mit dem Bodenpilz H. burtonii beimpft. An 5 Terminen wurde die Gesamtkeimzahl durch S. coeca erniedrigt, an einem Termin (nach 23 Tagen) erhöht. Durch X. corticalis zeigte sich an 4 Terminen eine leichte Erhöhung der Gesamtkeimzahl, an einem Termin war die Gesamtkeimzahl unverändert, an einem Termin vermindert. Der Einfluss von Sinella coeca war gegenüber den Ansätzen ohne Tiere signifikant, der von Xenylla corticalis nicht. Der Unterschied zwischen beiden Arten war ebenfalls nicht signifikant.

Versuch X: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

1,4E+09 1,00E9

1,2E+09 8,00E8 0 Tiere/ 1,0E+09 100g Boden

h 8,0E+08 6,00E8 50 S. coeca/ 1

Keimza 6,0E+08 100g Boden 4,00E8 4,0E+08 50 X. corticalis/ 100g 2,0E+08 Boden 2,00E8

0,0E+00 7 1423303743 0,00E0 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 S. coeca 50. X. corticalis Abb. 15: Gesamtkeimzahl Versuch X Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Gesamtkeimzahl/g Substrat

B. autoklavierte Ansätze In allen autoklavierten Versuchsansätzen ohne Tiere zeigte sich über die gesamte Ver- suchsdauer eine äußerst geringe Gesamtkeimzahl. Die Gesamtdauer von Versuch V (Abb. 16) betrug 64 Tage. Das Substrat von der Braun- schweiger Versuchsfläche wurde mit Hyphopichia burtonii beimpft. Während der gesamten Versuchsdauer wurde in der Variante mit 50 F. candida/100g Boden ein fortlaufender deutlicher Anstieg der Gesamtkeimzahl beobachtet. In der tierfreien Variante blieb die Gesamt- keimzahl gering. Über die gesamte Zeit betrachtet war der Unterschied der Gesamtkeimzahl mit und ohne Tierbesatz signifikant.

37 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch V: Gesamtkeimzahl pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 64 Tage

3,5E+08 4,00E8

3,0E+08

2,5E+08 3,00E8 0 Tiere/ 100g

h 2,0E+08 Boden

2,00E8

Keimza 1,5E+08 50 F. candida/ 1,0E+08 100g Boden 1,00E8 5,0E+07

0,0E+00 7 16222936435964 0,00E0 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 16: Gesamtkeimzahl Versuch V Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Gesamtkeimzahl/g Substrat

Ein ganz ähnliches Ergebnis zeigte sich bei Versuch I (Abb. 17) bei einer Gesamt- versuchsdauer von 42 Tagen und Einsatz von 50 F. candida (ebenfalls Braunschweiger Substrat, autoklaviert und mit H. burtonii beimpft). Die Gesamtkeimzahl war gegenüber Ver- such V allerdings schon nach der ersten Versuchswoche mehr als verdoppelt. Dieser Faktor erhöhte sich noch. Nach 6 Wochen Versuchsdauer war die Gesamtkeimzahl gegenüber Versuch V sogar fast vervierfacht. Der Unterschied mit und ohne Tierbesatz war laut Wilco- xon-Test signifikant.

Versuch I: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

8,0E+08 8,00E8 7,0E+08

6,0E+08 6,00E8 5,0E+08 0 Tiere/ 100g h Boden 4,0E+08

Keimza 4,00E8 3,0E+08 50 F. candida/ 2,0E+08 100g Boden 2,00E8 1,0E+08

0,0E+00 6 1421283542 0,00E0 5 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 17: Gesamtkeimzahl Versuch I Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Gesamtkeimzahl/g Substrat

Versuch II (Abb. 18) zeigte nochmals ein ganz ähnliches Ergebnis bei Verwendung des Versuchssubstrates aus Sickte, ebenfalls autoklaviert und mit H. burtonii beimpft. Die Gesamtkeimzahl stieg stärker als beim Braunschweiger Boden an. Bei Einsatz von P. minuta zeigte sich sogar ein noch stärkerer Anstieg der Gesamtkeimzahl als bei Einsatz von F. candida. Einsatz beider Arten führte über die gesamte Versuchsdauer betrachtet zu einem signifikanten Unterschied gegenüber der tierfreien Variante. Auch zwischen beiden Arten war der Unterschied signifikant.

38 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch II: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Sickte autoklaviert, beim pft m it 10 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage

2,0E+09 2,00E9

1,8E+09

1,6E+09 0 Tiere/ 1,50E9 100g 1,4E+09 Boden

1,2E+09

h 50 F. candida/ 1,00E9 1,0E+09 100g Boden Keimza 8,0E+08 50 P. minuta/ 6,0E+08 100g Boden 5,00E8 4,0E+08

2,0E+08

0,0E+00 0,00E0 7 1421283541 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida 50 P. minuta Abb. 18: Gesamtkeimzahl Versuch II Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Gesamtkeimzahl/g Substrat

In Versuch III (Abb. 19) wurden die beiden Substrate direkt miteinander verglichen (beide autoklaviert und mit H. burtonii beimpft). Bei beiden Substraten blieb ohne Tierbesatz die Gesamtkeimzahl über die gesamte Versuchsdauer gering (2-19*106/g Substrat bzw. 1- 30*106/g Substrat).

Versuch III: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (T G) Boden der Versuchsflächen in Sickte und Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

2,5E+09 0 Tiere/ 100g Boden BS 2,50E9 6 20 F. candida/ 2,0E+09 100g Boden BS 2,00E9

50 F. candida/ 1,5E+09 100g Boden BS h 1,50E9

100 F. candida/

Keimza 100g Boden BS 5 1,0E+09 1,00E9

0 Tiere/ 100g Boden Sickte 5,00E8 5,0E+08

50 F. candida/ 100g Boden 0,00E0 Sickte 0,0E+00 0 20 F. 50 F. 100 F. 0 Tiere/ 50 F. 7 1421283442 Tiere/BS candida/ candida/ candida/ Sickte candida/ Tage nach Versuchsbeginn BS BS BS Sickte

Abb. 19: Gesamtkeimzahl Versuch III Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Gesamtkeimzahl/g Substrat

Beim Braunschweiger Substrat war bei den Varianten mit 20, 50 und 100 F. candida die Gesamtkeimzahl während der Versuchsdauer zunehmend erhöht, wobei nach 7, 14 und 34 Tagen die Variante mit 100 Tieren/10g Substrat die höchste Keimzahl aufwies, nach 21 und 28 Tagen die Variante mit 50 Tieren und nach 42 Tagen die Variante mit nur 20 Tieren. Bei niedrigeren Tierbesatzzahlen war der Effekt der Gesamtkeimzahlerhöhung also später, dafür aber deutlicher festzustellen. Der Unterschied zwischen der Variante ohne und den Varianten mit 20, 50 oder 100 Tieren war in allen Fällen signifikant. Der Unterschied zwischen 20 und 50, 20 und 100 sowie 50 und 100 Tieren war nicht signifikant. Auch im Sickter Boden war die Gesamtkeimzahl bei Besatz mit 50 F. candida signifikant erhöht. Die Erhöhung war etwas geringer als bei gleichem Tierbesatz im Braunschweiger Boden. Der Unterschied zwischen dem Braunschweiger und dem Sickter Substrat war nicht signifikant. In Versuch IX (Abb. 20 und 21) wurde das Braunschweiger Versuchssubstrat autoklaviert, dann wurde eine Suspension des Bodenpilzes H. burtonii mit einer Pipette auf die Boden- oberfläche in den Reagenzgläsern geträufelt. Bei der Analytik wurde dann zwischen den Bodenschichten 0-2cm, 2-4cm und 4-6cm, entsprechend der Füllhöhe in den Reagenz-

39 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN gläsern, differenziert. 0-2cm stellte dabei die oberste, 4-6cm die unterste Bodenschicht dar. Während der gesamten Versuchsdauer zeigte sich, wie in den vorangegangen Versuchen mit autoklaviertem Substrat, in den tierfreien Varianten eine sehr geringe Gesamtkeimzahl. In der Variante mit 50 F. candida/100g Substrat stieg die Keimzahl über die Versuchsdauer betrachtet an. Zunächst zeigte sich eine bakterielle Besiedlung der obersten Bodenschicht, dann der mittleren, schließlich der untersten Bodenschicht. Gegen Versuchsende war die Gesamtkeimzahl in der obersten Bodenschicht wieder etwas gesunken, am höchsten war sie in der mittleren Bodenschicht. Die einzelnen Bodenschichten innerhalb derselben Vari- ante unterschieden sich, über die gesamte Versuchsdauer betrachtet, nicht signifikant. In 0- 2cm und 4-6cm Tiefe war jedoch ein signifikanter Unterschied zwischen den Varianten mit und ohne Tiere festzustellen.

Versuch IX: Entwicklung der Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) in untersch. Bodenschichten Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 H yphopichia burtonii/1g B oden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 43 Tage

4,0E+09

3,5E+09

3,0E+09

2,5E+09 h 0-2cm 2,0E+09

Keimza 2-4cm 1,5E+09 4-6cm 1,0E+09

5,0E+08

Abb. 20: Gesamtkeimzahl Versuch IX

Versuch IX: Entwicklung der Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) in untersch. Bodenschichten Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 43 Tage

2,50E9 50 F. candida/ 100g Boden/ 4-6cm 2,00E9 50 F. candida/ 100g Boden/ 2-4cm

c 1,50E9 50 F. candida/ 100g Boden/ 0-2cm

1,00E9 0 Tiere/ 100g Boden/ 4-6cm

5,00E8 0 Tiere/ 100g Boden/ 2-4cm

0,00E0 0 Tiere/ 100g Boden/ 0-2cm 0 Tiere/ 0 Tiere/ 0 Tiere/ 50 F. 50 F. 50 F. 0-2cm 2-4cm 4-6cm candida/ candida/ candida/ 7 1421283443 0-2cm 2-4cm 4-6cm Tage nach Versuchsbeginn

Abb. 21: Entwicklung der Gesamtkeimzahl Versuch IX Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Gesamtkeimzahl/g Substrat

5.3 Pilzkeimzahl

Eine Bestimmung der Pilzkeimzahl erfolgte, ebenso wie die Bestimmung der Gesamtkeim- zahl, bei insgesamt 17 Versuchen, davon waren 7 Langzeitversuche in Weckgläsern oder Röhren, 10 waren Reagenzglasversuche. Eine Übersicht über alle Versuchsergebnisse findet sich im Anhang in den Tabellen 17 und 18. Insgesamt ergab sich ein uneinheitliches Bild der Pilzkeimzahlentwicklung und des Einflusses der Tiere.

40 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

5.3.1 Versuche in Weckgläsern oder Glasröhren Bei Versuch 6 (Abb. 22) wurde die Pilzkeimzahl, ebenso wie die Gesamtkeimzahl, bei Beginn sowie nach Beendigung der Atmungsmessungen ermittelt, entsprechend 60 beziehungsweise 102 Tage nach Versuchsbeginn. Zusätzlich wurde 102 Tage nach Ver- suchsbeginn die Pilzkeimzahl eines autoklavierten Versuchsansatzes mit bzw. ohne Besatz von 200 F. candida untersucht. (Versuch 6 wurde in Röhren bei permanenter Belüf- tung mit Braunschweiger Substrat durchgeführt).

Versuch 6: Pilzkeim zahl pro 1g Boden (TG ) Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig, zum Teil autoklaviert Versuchsgefäße: Röhren/Gazebeutel Gesamtversuchsdauer 102 Tage

5,0E+05

4,5E+05

4,0E+05

3,5E+05 keine Messung keine Messung

3,0E+05

60 Tage nach 2,5E+05 Versuchsbeginn Keimzahl 2,0E+05 102 Tage nach 1,5E+05 Versuchsbeginn

1,0E+05

5,0E+04

0,0E+00 0 Tiere/ 100g Boden 80 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g 400 F. candida/ 100g 0 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden autoklaviert Boden autoklaviert Abb. 22: Pilzkeimzahl Versuch 6

102 Tage nach Versuchsbeginn war die Pilzkeimzahl, ebenso wie die Gesamtkeimzahl, in allen Varianten höher als nach 60 Tagen. Während sich der Tierbesatz mit 80 und 200 F. candida nach 60 Tagen kaum auf die Pilz- keimzahl ausgewirkt hat (leichte Erniedrigung von 22.500 auf 19.000 bzw. 20.000/1g Sub- strat), haben 400 Tiere die Pilzkeimzahl knapp verdoppelt (40.000/1g Substrat). Nach 102 Tagen war die Pilzkeimzahl ohne bzw. mit 80 Collembolen etwa gleich (333.000 bzw. 337.000/1g Substrat), bei 200 und 400 Collembolen zeigte sich eine Verminderung der Pilz- keimzahl gegenüber diesen Varianten (253.000 bzw. 130.000/1g Substrat). Beim Vergleich der autoklavierten und nicht autoklavierten tierfreien Versuchsansätze war auch noch nach 102 Tagen Versuchsdauer die Pilzkeimzahl im autoklavierten Ansatz deutlich geringer als in der nicht autoklavierten Variante. In der autoklavierten Variante mit 200 F. candida war die Pilzkeimzahl gegenüber der tierfreien autoklavierten Variante um das 65-fache erhöht, gegenüber der nicht autoklavierten Variante mit ebenfalls 200 Tieren war die Pilzkeimzahl etwa verdoppelt. Bei den Versuchen 7-12 wurde die Pilzkeimzahl nach Beendigung der Atmungs- messungen, also nach unterschiedlicher Gesamtversuchsdauer, bestimmt. Meist zeigte sich eine Erniedrigung der Pilzkeimzahl bei Tierbesatz. Die Effekte der verschiedenen Besatzdichten waren unterschiedlich bei unterschiedlichem Substrat und bei unterschiedlicher Versuchsdauer. Bei Substrat von der Braunschweiger Versuchsfläche ohne Zusatz organischer Substanz fanden sich nach 62 und nach 82 Tagen Versuchsdauer (Versuch 8, Abb. 24 und Versuch 12, Abb. 26) die höchsten Pilzkeimzahlen in den Varianten ohne Tiere, nach 88 Tagen (Versuch 11, Abb. 25) bei 167 Tieren/100g Boden und nach 186 Tagen (Versuch 7, Abb. 23) bei Besatz mit 20 F. candida in 100g Boden. Die Minima der Pilzkeimzahlen fanden sich nach 62 Tagen in den Ansätzen mit 20 Tieren (Versuch 8), nach 82 Tagen bei 200 F. candida (Versuch 12), nach 88 und 186 Tagen bei 100 Collembolen/100g Substrat (Versuche 11 und 7).

41 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 7: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Gläser in Weckgläsern Gesamtversuchsdauer 186 Tage

1,6E+05

1,4E+05

1,2E+05

1,0E+05 h

8,0E+04 Keimza 6,0E+04

4,0E+04

2,0E+04

0,0E+00 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 40 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 23: Pilzkeimzahl Versuch 7

Versuch 8: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 62 Tage

9,0E+04

8,0E+04

7,0E+04

6,0E+04

h 5,0E+04

4,0E+04 Keimza

3,0E+04

2,0E+04

1,0E+04

0,0E+00 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden

Abb. 24: Pilzkeimzahl Versuch 8

Versuch 11: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 88 Tage

5,0E+04

4,5E+04

4,0E+04

3,5E+04

3,0E+04 h

2,5E+04 Keimza 2,0E+04

1,5E+04

1,0E+04

5,0E+03

0,0E+00 0 Tiere/ 100g 100 F. candida/ 167 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden/ 100g Boden/ Mais 100g Boden/ Luzerne Stroh Abb. 25: Pilzkeimzahl Versuch 11

42 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 12: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 82 Tage

7,0E+04

6,0E+04

5,0E+04

h 4,0E+04

Keimza 3,0E+04

2,0E+04

1,0E+04

0,0E+00 0 Tiere/ 100 F. 200 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 Tiere/ 100g candida/ candida/ 100g candida/ 100g candida/ 100g 100g Boden 100g 100g Boden/ 100g Boden/ 100g Boden/ Boden/ Boden Boden Luzerne Boden/ Mais Boden/ Stroh Stroh Luzerne Mais Abb. 26: Pilzkeimzahl Versuch 12

Im Rahmen der Versuche 11 und 12 (Abb. 25 und 26) wurden auch Versuchsansätze mit Stroh-, Luzerne- und Maisblatt-Zugabe untersucht. In Versuch 11 zeigte sich nach 88 Tagen Versuchsdauer eine stark erhöhte Pilzkeimzahl in den Varianten mit 100 Tieren und Beimengungen organischer Substanz gegenüber dem Ansatz mit 100 Tieren ohne Zugabe. Dabei zeigte Luzerne den stärksten Effekt, Maisblatt den geringsten. In Versuch 12 erhöhte sich die Pilzkeimzahl in den tierfreien Versuchsansätzen durch Zugabe von Stroh und Luzernemehl, wobei durch Luzerne der Effekt stärker war als durch Stroh. Maisblatt erniedrigte die Pilzkeimzahl. Bei Tierbesatz war die Pilzkeimzahl in den Ansätzen mit Maisblatt und Stroh gegenüber den tierfreien Varianten erniedrigt, im Ansatz mit Luzernemehl erhöht (jeweils 100 F. candida/100g Substrat). Beim Substrat aus Sickte fand sich die höchste Pilzkeimzahl nach 148 Tagen Versuchs- dauer (Versuch 10, Abb. 28) in der tierfreien Variante, nach 156 Tagen (Versuch 9, Abb. 27) in der Variante mit 20 F. candida. Die Minima der Pilzkeimzahlen fanden sich beim Besatz mit 200 Tieren (Versuch 10) bzw. 100 Tieren (Versuch 9).

Versuch 9: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 156 Tage

1,6E+05

1,4E+05

1,2E+05

1,0E+05 h

8,0E+04 Keimza

6,0E+04

4,0E+04

2,0E+04

0,0E+00 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden

Abb. 27: Pilzkeimzahl Versuch 9

43 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 10: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 148 Tage

1,6E+05

1,4E+05

1,2E+05

1,0E+05 h

8,0E+04 Keimza 6,0E+04

4,0E+04

2,0E+04

0,0E+00 0 Tiere/ 100g 10 F. candida/ 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden

Abb. 28: Pilzkeimzahl Versuch 10

5.3.2 Reagenzglasversuche Bei den Reagenzglasversuchen (Versuche I-X) wurde die Pilzkeimzahl wöchentlich bestimmt. Das Substrat wurde bei Versuchsbeginn (teilweise nach Autoklavieren) mit Bodenpilzen beimpft. Insgesamt waren dadurch die Pilzkeimzahlen deutlich erhöht.

A. nicht autoklavierte Ansätze In Versuch IV (Abb. 29) wurde Substrat 2.1 von der LUFA mit dem Bodenpilz Verticillium nigrescens beimpft. Bei Besatz mit 50 F. candida/100g Substrat war die Pilzkeimzahl an fast allen Untersuchungsterminen gegenüber der tierfreien Variante erhöht. Der Unterschied war jedoch insgesamt nicht signifikant.

Versuch IV: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 beimpft mit 105 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

9,0E+08

8,0E+08 1,00E9

7,0E+08 8,00E8 3 6,0E+08 0 Tiere/ 100g

h Boden 5,0E+08 6,00E8

4,0E+08 Keimza 50 F. candida/ 3,0E+08 100g 4,00E8 Boden 2,0E+08 2,00E8 1,0E+08

0,0E+00 7 1421293642 0,00E0 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 29: Pilzkeimzahl Versuch IV Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Pilzkeimzahl/g Substrat

In Versuch VI (Abb. 30) wurde mit dem Pilz Hyphopichia burtonii beimpft (Substrat 2.1 der LUFA). Es zeigte sich an 2 der 6 Untersuchungstermine eine erhöhte Pilzkeimzahl in der Variante mit 50 Folsomia candida, an den übrigen 4 Terminen eine Erniedrigung gegenüber dem tierfreien Ansatz. Der Unterschied war insgesamt nicht signifikant.

44 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch VI: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage

4,5E+08 5,00E8

4,0E+08

3,5E+08 4,00E8

3,0E+08 0 Tiere/ 100g h 2,5E+08 Boden 3,00E8

2,0E+08 Keimza

1,5E+08 50 F. 2,00E8 candida/ 100g 1,0E+08 Boden

5,0E+07 1,00E8

0,0E+00 7 1421283441 0,00E0 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 30: Pilzkeimzahl Versuch VI Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Pilzkeimzahl/g Substrat

Bei Versuch VII (Abb. 31) handelte es sich um einen Versuch mit Braunschweiger Substrat, nicht autoklaviert, beimpft mit Verticillium nigrescens. An 4 von 5 Untersuchungsterminen zeigte die tierbesetzte Variante eine geringere Pilzkeimzahl als die tierfreie Variante. Auch hier war der Unterschied nicht signifikant.

Versuch VII: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beimpft mit 105 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage 7,00E7 7,0E+07 1

6,0E+07 6,00E7

5,0E+07 5,00E7 0 Tiere/ 100g

h 4,0E+07 Boden 4,00E7

Keimza 3,0E+07 50 F. 3,00E7 candida/ 100g 2,0E+07 Boden 2,00E7

1,0E+07 1,00E7

0,0E+00 7 14293542 0,00E0 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 31: Pilzkeimzahl Versuch VII Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Pilzkeimzahl/g Substrat

In Versuch VIII (Abb. 32) wird der Effekt von jeweils 50 F. candida in Substrat von der Braunschweiger Versuchsfläche untersucht, welches mit organischem Material angereichert wurde (nicht autoklaviert, beimpft mit H. burtonii). Bei Luzernezugabe zeigte sich nach 7, 37 und 44 Tagen eine Verminderung, nach 14 und 21 Tagen eine Zunahme der Pilz- keimzahl in der Collembolen-Variante. Bei Maiszugabe zeigte sich nach 7, 14, 21 und 44 Tagen eine Erhöhung, nach 37 Tagen eine Verringerung der Pilzkeimzahl durch F. candida. Bei Strohzugabe zeigte sich am ersten Termin eine Erhöhung, bei allen Folgeterminen eine Verminderung der Pilzkeimzahl durch die Tiere. Es gab in keinem Fall signifikante Unter- schiede zwischen den tierfreien Varianten und den Varianten mit 50 Collembolen/100g Substrat. Die tierfreie Variante mit Luzerne unterschied sich von den tierfreien Varianten mit Stroh oder Mais signifikant. Der Unterschied zwischen Varianten mit Mais- und Strohzugabe war nicht signifikant.

45 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch VIII: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, Zugabe von org. Material beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 44 Tage 9,0E+07 0 Tiere/ 100g Boden/ Luzerne 8,0E+07 1,00E8

50 F. 7,0E+07 candida/100g 8,00E7 Boden/ Luzerne 6,0E+07 0 Tiere/ 100g 6,00E7

h Boden/ Mais 5,0E+07 4 4,00E7 4,0E+07 50 F. candida/ Keimza 100g Boden/ Mais 2,00E7 3,0E+07 0 Tiere/ 100g 5 2,0E+07 Boden/ Stroh 0,00E0

1,0E+07 50 F. candida/ 100g Boden/ Stroh 0 Tiere/Mais

0,0E+00 0 Tiere/Stroh

714213744 0 Tiere/Luzerne 50 F. candida/Mais 50 F. Tage nach Versuchsbeginn candida/Stroh 50 F. 50 F. candida/Luzerne F. 50 Abb. 32: Pilzkeimzahl Versuch VIII Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Pilzkeimzahl/g Substrat

In Versuch X (Abb. 33) wurde der Effekt der Collembolenarten Sinella coeca und Xenylla corticalis untersucht. Auch hier wurde Boden aus Braunschweig ohne vorheriges Autokla- vieren mit dem Bodenpilz H. burtonii beimpft. An 2 von 6 Terminen wurde die Pilzkeimzahl durch S. coeca erhöht, an 4 Terminen erniedrigt. Besatz mit X. corticalis erhöhte die Pilz- keimzahl an 4 von 6 Terminen und erniedrigte sie an 2 Terminen. Die Unterschiede zwischen den 3 Varianten waren nicht signifikant.

Versuch X: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

1,4E+07 1,40E7

1,2E+07 0 Tiere/ 1,20E7 100g 1,0E+07 Boden 1,00E7

h 8,0E+06 50 S. coeca/ 8,00E6 100g Boden Keimza 6,0E+06 6,00E6 50 X. corticalis/ 4,0E+06 100g 4,00E6 Boden

2,0E+06 2,00E6

0,0E+00 0,00E0 7 1423303743 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 S. coeca 50. X. corticalis Abb. 33: Pilzkeimzahl Versuch X Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Pilzkeimzahl/g Substrat

B. autoklavierte Ansätze Die Gesamtdauer von Versuch V (Abb. 34) betrug 64 Tage. Das Substrat der Braun- schweiger Versuchsfläche wurde vor Versuchsbeginn autoklaviert und mit Hyphopichia burtonii beimpft. An 6 der 7 Untersuchungstermine wurde in der Variante mit 50 F. candida/100g Boden eine gegenüber dem tierfreien Ansatz erhöhte Pilzkeimzahl beobachtet. Über die gesamte Versuchsdauer betrachtet war der Unterschied signifikant.

46 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch V: Pilzkeimzahl pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 64 Tage

1,6E+06 7,00E6 1,4E+06 6

6,00E6 1,2E+06

0 Tiere/ 1,0E+06 100g 5,00E6 Boden h

8,0E+05 4,00E6 Keimza 50 F. 6,0E+05 3,00E6 candida/ 100g Boden 4,0E+05 2,00E6

5 2,0E+05 1,00E6

2 0,0E+00 0,00E0 2 7 222936435964 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 34: Pilzkeimzahl Versuch V Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Pilzkeimzahl/g Substrat

Bei Versuch I (Abb. 35; ebenfalls Substrat der Braunschweiger Versuchsfläche, autoklaviert und mit Hyphopichia burtonii beimpft) zeigte sich bei einer Gesamtversuchsdauer von 42 Tagen und Einsatz von 50 F. candida an 2 der 5 Untersuchungstermine eine Erhöhung, an den 3 anderen Terminen eine Erniedrigung der Pilzkeimzahl bei Tierbesatz. Der Unter- schied war, insgesamt betrachtet, nicht signifikant.

Versuch I: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

1,8E+06

1,6E+06 3 1,4E+06 0 Tiere/ 1,50E6 1,2E+06 100g Boden h 1,0E+06 3 1,00E6 8,0E+05 Keimza 50 F. candida/ 6,0E+05 100g Boden 4,0E+05 5,00E5

2,0E+05

0,0E+00 6 14212842 0,00E0 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 35: Pilzkeimzahl Versuch I Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Pilzkeimzahl/g Substrat

Versuch II (Abb. 36; Versuchssubstrat aus Sickte, autoklaviert und mit Hyphopichia burtonii beimpft) zeigte an 5 der 6 Termine eine Erhöhung der Pilzkeimzahl bei Besatz mit 50 F. candida, an 4 von 6 Terminen eine Erhöhung der Pilzkeimzahl bei Besatz mit 50 Proiso- toma minuta. Die Erhöhung durch F. candida war insgesamt signifikant, durch P. minuta nicht signifikant. Der Unterschied zwischen den Arten war ebenfalls nicht signifikant.

47 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch II: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Sickte autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage

2,0E+07

1,8E+07 2,00E7 6

1,6E+07 0 Tiere/ 100g 1,4E+07 Boden 1,50E7

1,2E+07 h 50 F. 1,0E+07 candida/ 100g 1,00E7 Keimza Boden 8,0E+06

6,0E+06 50 P. minuta/ 5,00E6 100g 4,0E+06 Boden

2,0E+06 0,00E0 0,0E+00 7 1421283541 0 Tiere 50 F. candida 50 P. minuta Abb. 36: Pilzkeimzahl Versuch II Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Pilzkeimzahl/g Substrat

In Versuch III (Abb. 37) wurden die Substrate aus Braunschweig und Sickte direkt miteinander verglichen (beide autoklaviert und mit Hyphopichia burtonii beimpft). Die tierfreien Varianten des Sickter und Braunschweiger Substrates unterschieden sich signifikant hinsichtlich ihrer Pilzkeimzahl, wobei das Sickter Substrat eine höhere Keimzahl aufwies. Bei beiden Substraten war in den ersten Wochen die Pilzkeimzahl in allen Varianten gering und stieg dann deutlich an.

Versuch III: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsflächen in Sickte und Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtdauer des Versuchs 42 Tage 5,0E+06 0 Tiere/ 100g Boden BS 4,5E+06 5,00E6 20 F. 4,0E+06 candida/ 100g Boden BS 3,5E+06 4,00E6 50 F. 3,0E+06 candida/ 100g

h Boden BS 3,00E6 2,5E+06 100 F.

Keimza candida/ 100g 2,00E6 4 2,0E+06 Boden BS

1,5E+06 0 Tiere/ 100g Boden Sickte 1,00E6

1,0E+06 50 F. 0,00E0 5,0E+05 candida/ 100g Boden Sickte 0 Tiere/ 20 F. 50 F. 100 F. 0 Tiere/ 50 F. 0,0E+00 BS candida/ candida/ candida/ Sickte candida/ 14 21 28 34 42 BS BS BS Sickte

Abb. 37: Pilzkeimzahl Versuch III Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Pilzkeimzahl/g Substrat

Beim Braunschweiger Substrat war nach 5 und 6 Wochen die höchste Pilzkeimzahl in der Variante mit 20 F. candida festzustellen. Bei 50 und 100 Tieren waren die Keimzahlen ge- genüber der tierfreien Variante erniedrigt. Die Unterschiede zwischen den Besatzdichten waren nicht signifikant. Im Sickter Boden war die Pilzkeimzahl bei Besatz mit 50 F. candida gegenüber der tierfreien Variante bei den ersten Untersuchungen erniedrigt, nach 34 und 42 Tagen aber erhöht. Über die gesamte Versuchsdauer ergab sich durch den Tierbesatz kein signifikanter Unter- schied in der Pilzkeimzahl. Für Versuch IX (Abb. 38 und 39) wurde das Braunschweiger Versuchssubstrat autoklaviert, dann wurde eine Suspension des Bodenpilzes H. burtonii mit einer Pipette auf den Boden in den Reagenzgläsern geträufelt. Bei der Analytik wurde dann zwischen den Bodenschich- ten 0-2cm, 2-4cm und 4-6cm differenziert. Zunächst zeigte sich bei allen Varianten eine

48 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN sehr geringe Pilzkeimzahl. Die Pilzkeimzahl nahm in den ersten 3 Versuchswochen zu, dann wieder ab. In der Variante mit 50 F. candida stieg die Pilzkeimzahl deutlich stärker an als in der tierfreien Variante. Zunächst zeigte sich eine mikrobielle Besiedlung der obersten beiden Bodenschichten, bei Versuchsabschluss war die Keimzahl in den Bodenschichten 0- 2cm und 4-6cm höher als in der mittleren Schicht. Der Effekt der Collembolen war, über die gesamte Versuchsdauer betrachtet, lediglich in 4-6cm Tiefe signifikant.

Versuch IX: Entwicklung der Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) in untersch. Bodenschichten Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 43 Tage 1,4E+08

1,2E+08

1,0E+08 0-2cm h 8,0E+07 2-4cm

Keimza 6,0E+07 4-6cm

4,0E+07

2,0E+07

0,0E+00 7 Tage/ 7 Tage/ 14 Tage/ 14 Tage/ 21 Tage/ 21 Tage/ 28 Tage/ 28 Tage/ 34 Tage/ 34 Tage/ 43 Tage/ 43 Tage/ 0 Tiere 50 F. 0 Tiere 50 F. 0 Tiere 50 F. 0 Tiere 50 F. 0 Tiere 50 F. 0 Tiere 50 F. candida candida candida candida candida candida Abb. 38: Pilzkeimzahl Versuch IX Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Pilzkeimzahl/g Substrat

8,00E7

50 F. candida/ 100g Boden/ 4-6cm

6,00E7 50 F. candida/ 100g Boden/ 2-4cm

50 F. candida/ 100g Boden/ 0-2cm 4,00E7

0 Tiere/ 100g Boden/ 4-6cm 2,00E7

0 Tiere/ 100g Boden/ 2-4cm

0,00E0 0 Tiere/ 100g Boden/ 0-2cm 0 Tiere/ 0 Tiere/ 0 Tiere/ 50 F. 50 F. 50 F. 0-2cm 2-4cm 4-6cm candida/candida/candida/ 7 1421283443 0-2cm 2-4cm 4-6cm Tage nach Versuchsbeginn Abb. 39: Besiedlung der Bodenschichten mit Pilzen Versuch IX Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Pilzkeimzahl/g Substrat

5.4 Dehydrogenaseaktivität Die Dehydrogenaseaktivität wurde im Rahmen von 18 der 22 durchgeführten Versuche bestimmt. Eine Übersicht über alle Versuchsergebnisse findet sich im Anhang in den Tabellen 19 und 20. Aus Tab. 7 ist zunächst zu entnehmen, in welcher Größenordnung sich die Dehydrogenase- aktivität der verwendeten Versuchsubstrate bewegte. Ein direkter Vergleich der einzelnen Spalten ist nur bedingt möglich, da der Auswertung eine unterschiedliche Zahl von Versu- chen zugrunde liegt und zudem die zugrunde liegenden Einzelwerte sich als Mittelwerte auf Betrachtungen über unterschiedlich lange Zeiträume beziehen. Anmerkung: Die Dehydrogenaseaktivität des Sickter Bodens wurde nur in unbeimpften, die des LUFA-Sub- strates wurde nur in beimpften Ansätzen bestimmt. Bei der Analyse der Dehydrogenaseaktivität des Braun-

49 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN schweiger Bodens scheint sich allerdings kein Unterschied zwischen beimpften und unbeimpften Ansätzen zu zeigen. Deshalb werden die Ergebnisse hier nebeneinander gestellt.

Tab. 7: Maxima, Minima und Mittelwerte der Dehydrogenaseaktivität der verwendeten Versuchs- substrate (tierfreie Ansätze, keine Berücksichtigung der Ergebnisse der autoklavierten Versuchs- ansätze und der Versuchsansätze mit Zugabe von organischem Material) TPF(mg)/100g Substrat (TG) ohne TPF(mg)/100g Substrat (TG) Berücksichtigung der beimpften beimpfte Ansätze Ansätze Braunschweig Sickte Braunschweig LUFA 2.1 n=6 n=2 n=2 n=2 Minimum 0,60 4,99 1,00 1,72 Maximum 1,33 6,00 1,01 2,11 Mittelwert 0,97 5,49 1,01 1,91

5.4.1 Versuche in Weckgläsern oder Glasröhren In den Versuchen 5 bis 12 wurde die Dehydrogenaseaktivität jeweils einmal am Ende der Langzeitversuche, im Rahmen von Versuch 6 zusätzlich zu Beginn der Atmungsmessung, d.h. 60 Tage nach Versuchsbeginn, gemessen. Tab. 19 im Anhang gibt einen Überblick über alle Ergebnisse der Dehydrogenasemessung im Rahmen der Versuche 5 bis 12. In Abb. 40 findet sich eine zusammenfassende graphische Darstellung der Ergebnisse (Versuchsansätze ohne Zugabe von organischem Material). Um die Messdaten miteinander vergleichen zu können, wurden alle Ergebnisse umgerechnet auf TPF pro 100g Versuchssubstrat (Trockengewicht). Auch der Tierbesatz wurde umgerechnet auf Tiere pro 100g Substrat (Trockengewicht). Der Übersichtlichkeit halber sind die Versuche in Abb. 40 primär sortiert nach dem Versuchssubstrat, sekundär nach dem Versuchsgefäß. Dargestellt sind die relativen Abweichungen der TPF-Werte der Versuchsansätze mit Tieren von den TPF-Werten der Versuchsansätze ohne Tiere.

50 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

-6,5

200 F. c. F. 200

-8,4

100 F. c. F. 100

-2,6

50 F. c. F. 50

-0,1 20 F. c. F. 20

-13,7

10 F. c. F. 10

0,0 nur Boden nur

-10,8

100 F. c. F. 100

-14,1

50 F. c. F. 50

-5,0

25 F. c. F. 25

-2,8

10 F.c. 10

0,0

nur Boden nur Versuchsfläche Sickte Versuchsfläche Sickte

-1,8

200 F. c. F. 200

-3,5

100 F. c. F. 100

0,0 nur Boden nur

Braunschweig Versuchsfläche

-1,5

200 F. c. F. 200

-8,2

100 F. c. F. 100

-8,4

50 F. c. F. 50

7,2 20 F. c. F. 20

Braunschweig

0,0

nur Boden nur

0,0

-98,3 autoklaviert/ 200 F. c. F. 200 autoklaviert/

autoklaviert

65,2

400 F. c. F. 400

10,0

200 F. c. F. 200

10,0 Röhren/Gaze Röhren Röhren Röhren Röhren

40 F. c. F. 40

0,0

nur Boden nur

Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche

-45,8

200 F. c. F. 200

-22,7

100 F. c. F. 100

-13,8

40 F. c. F. 40

-16,3 20 F. c. F. 20

Weckgläsern

Braunschweig

Versuchsfläche

0,0

nur Boden nur

-8,3

167 F. c. F. 167

5,0

100 F.c. 100

0,0 nur Boden nur

Braunschweig Versuchsfläche

25,0

67 F. c. F. 67

21,9 228,1 33 F. c. F. 33

1765117 10 8 129 97 88 186 102 62 82 156 148 17 F.c. 17

Weckgläser Weckgläser in Gläschen kleine

0,0 Braunschweig Versuchsfläche nur Boden nur r

0 50 -50 250 200 150 100

-100

Variante Substrat Prozentuale Abweichung TPF in % in TPF Abweichung Prozentuale Versuchsnr. Versuchsgefäß Versuchsdaue

Abb. 40: Prozentuale Veränderung der Dehydrogenaseaktivität ohne Berücksichtigung der Versuchs- ansätze mit Zusatz von organischem Material, Versuche 5-12 Variante ohne Tiere und ohne org. Material: 0

51 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Die Versuche 5 bis 8 sowie 11 und 12 wurden mit Substrat von der Braunschweiger BBA- Versuchsfläche durchgeführt. In Versuch 5 (Abb. 41) zeigte sich eine deutliche Erhöhung der Dehydrogenaseaktivität bei Besatz mit 17 F. candida in 100g Boden gegenüber dem Versuchsansatz ohne Tiere. Bei Besatz mit 33 oder 67 F. candida zeigte sich dagegen nur eine leichte Erhöhung der Dehydrogenaseaktivität gegenüber der tierfreien Variante.

Versuch 5: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 97 Tage

3,0

2,86

2,5

2,0

TPF (mg) 1,5

1,0 1,06 1,09 0,87

0,5

0,0 0 Tiere/ 100g Boden 17 F. candida/ 100g 33 F. candida/ 100g 67 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Abb. 41: Dehydrogenaseaktivität Versuch 5

In Versuch 6 (Abb. 42) zeigte sich 60 Tage nach Versuchsbeginn in allen tierbesetzten Versuchsvarianten eine leichte Verminderung der Dehydrogenaseaktivität gegenüber dem tierfreien Ansatz. Nach 102 Tagen war die Dehydrogenaseaktivität in fast allen Varianten abgesunken (Ausnahme: Besatz mit 400 Tieren). Gegenüber der tierfreien Variante zeigte sich eine leichte Erhöhung bei Besatz mit 80 bzw. 200 F. candida, eine deutliche Erhöhung bei Besatz mit 400 F. candida. Interessant war die Untersuchung des autoklavierten Sub- strates. Ohne Tiere war die Dehydrogenaseaktivität noch nach 102 Tagen nahezu Null, bei Besatz mit Tieren dagegen erreichte die Dehydrogenaseaktivität fast exakt die Größen- ordnung der Dehydrogenaseaktivität der nicht autoklavierten Varianten ohne oder mit 80 bzw. 200 Tieren.

Versuch 6: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig, zum Teil autoklaviert Versuchsgefäße: Röhren/Gazebeutel Gesamtversuchsdauer 102 Tage

2,5

2 60 Tage nach Versuchsbeginn keine Messung keine Messung 1,67 TPF (mg) 1,5 1,50 1,561,58 1,39 102 Tage nach Versuchsbeginn

1 1,05 1,05 0,95 0,95

0,5 0,02

0 0 Tiere/100g 80 F. candida/100g 200 F. 400 F. 0 F. candida/100g 200 F. Boden Boden candida/100g candida/100g Boden autoklaviert candida/100g Boden Boden Boden autoklaviert Abb. 42: Dehydrogenaseaktivität Versuch 6

In Versuch 7 (Abb. 43) war bei allen tierbesetzten Versuchsansätzen eine verminderte Dehydrogenaseaktivität gegenüber der unbesetzten Variante zu beobachten. Auch hier zeigte sich zwischen Versuchsbeginn und Versuchsabschluss nach 186 Tagen ein Absinken der Dehydrogenaseaktivität.

52 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 7: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Gläser in Weckgläsern Gesamtversuchsdauer 186 Tage

3,0

2,5

2,0

TPF (mg) 1,5

1,0

0,78 0,5 0,60 0,51 0,50 0,46 0,32 0,0 vor 0 Tiere/ 100g 20 F. candida/ 40 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ Versuchsbeginn Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 43: Dehydrogenaseaktivität Versuch 7

Versuch 8 (Abb. 44) zeigte eine leichte Erhöhung der Dehydrogenaseaktivität bei Besatz mit 20 F. candida, eine schwache Erniedrigung bei Besatz mit 50 und 100 Tieren. Bei Besatz mit 200 Tieren war die Dehydrogenaseaktivität mit der der tierfreien Variante nahezu identisch.

Versuch 8: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 62 Tage

3,0

2,5

2,0

TPF (mg) 1,5

1,0

0,80 0,87 0,74 0,75 0,80 0,5

0,0 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden

Abb. 44: Dehydrogenaseaktivität Versuch 8

Die Versuche 9 und 10 (Abb. 45, 46) wurden mit Substrat von der Sickter Versuchsfläche durchgeführt. Es wurden TPF-Gehalte von 4-6mg/100g Substrat (Trockengewicht) festgestellt. Die Werte lagen damit deutlich höher als beim Substrat von der Braunschweiger Fläche. Bei beiden Versuchen lagen alle Ergebnisse der mit Collembolen besetzten Vari- anten mehr oder weniger deutlich unter den Ergebnissen der tierfreien Ansätze.

53 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 9: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 156 Tage

7,0

6,0

5,0 4,86 4,72 4,62 4,0 4,18 4,33 TPF (mg)

3,0

2,0

1,0

0,0 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 50 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden

Abb. 45: Dehydrogenaseaktivität Versuch 9

Versuch 10: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 148 Tage

7,0

6,0 6,00 5,99 5,84 5,50 5,61 5,0 5,18

4,0 TPF (mg) 3,0

2,0

1,0

0,0 0 Tiere/ 100g 10 F. candida/ 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 46: Dehydrogenaseaktivität Versuch 10

In den Versuchen 11 und 12 (Abb. 47, 48) wurden Versuchsansätze ohne Zugabe von organischem Material mit Versuchsansätzen mit Zugabe von organischem Material verglichen. Verwendet wurden Stroh, Luzerne und Maisblatt.

Versuch 11: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 88 Tage

5,0

4,5 4,68

4,0 3,82 3,5 3,58 3,0

TPF (mg) 2,5

2,0

1,5 1,31 1,38 1,0 1,20

0,5

0,0 0 Tiere/ 100g 100 F. candida/ 167 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden/ 100g Boden/ 100g Boden/ Luzerne Mais Stroh Abb. 47: Dehydrogenaseaktivität Versuch 11

54 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 12: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden(TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 82 Tage

5,0

4,5

4,0 3,91 3,86 3,5 3,58 3,63

3,0

2,77 TPF (mg) 2,5

2,0 2,24

1,5

1,0 1,21 1,17 1,19

0,5

0,0 0 Tiere/ 100 F. 200 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 Tiere/ 100g candida/ candida/ 100g candida/ 100g candida/ 100g 100g Boden 100g 100g Boden/ 100g Boden/ 100g Boden/ Boden/ Boden Boden Luzerne Boden/ Mais Boden/ Stroh Stroh Luzerne Mais Abb. 48: Dehydrogenaseaktivität Versuch 12

Abb. 49 gibt die prozentuale Erhöhung bzw. Verminderung der Dehydrogenaseaktivität durch den Einsatz der Tiere sowie durch die Zugabe der organischen Substrate an. Es zeigte sich in allen Fällen durch das zusätzliche organische Material eine deutliche Er- höhung des TPF-Gehaltes. In Versuch 12 zeigte sich in den Varianten mit Stroh, Luzerne oder Mais eine zusätzliche Erhöhung des TPF-Gehaltes bei Besatz mit Tieren (100 F. candida/100g Substrat). Im Substrat ohne Zusatz organischen Materials erhöhten die Tiere den TPF-Gehalt dagegen nur leicht bzw. erniedrigten ihn sogar.

300 257,5

250 218,9 222,7 199,9 191,4 195,3 173,4 200

150 128,8

100 85,0

50 0,0 5,0 Relative Abweichung TPF in % TPF in Abweichung Relative 0,0 -1,8 0 -8,2 -3,5

-50

Variante nur Boden 100 F.c. 167 F. c. 100 F.c./ 100 F.c./ 100 F.c./ nur Boden 100 F. c. 200 F. c. Luzerne 50 F.c./ Mais 50 F.c./ Stroh 50 F.c./

Luzerne Mais Stroh Luzerne Mais Stroh

Versuchsdauer 88 82

Substrat Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig

Versuchsgefäß Weckgläser Röhren

Versuchsnummer 11 12

Abb. 49: Prozentuale Veränderung der Dehydrogenaseaktivität bei Tierbesatz und Zugabe von organischem Material, Versuche 11 und 12 Variante ohne Tiere und ohne org. Material: 0

5.4.2 Reagenzglasversuche In den Versuchen I bis X (Reagenzglasversuche) wurde die Dehydrogenaseaktivität in der Regel einmal wöchentlich untersucht. Die Substratmenge betrug immer 10g (Trocken- gewicht). Tab. 20 im Anhang gibt einen Überblick über alle Ergebnisse. In Abb. 50 sind die relativen Abweichungen der Dehydrogenaseaktivität in den Varianten mit Tierbesatz gegenüber den „Nur-Boden“-Varianten angegeben. Dabei werden die aus den wöchentlichen Messungen über die gesamte Versuchsdauer gemittelten Ergebnisse zugrunde gelegt.

55 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

0,3

50 F. c. F. 50

0,0 nur Boden nur

H. burtoniiH.

4,3

50 F. c. F. 50

0,0 nur Boden nur

nigrescens

4,3

50 P. m. P. 50

11,1

50 F. c. F. 50

0,0

nur Boden nur

Substrat Sickte LUFA 2.1 LUFA 2.1

643,8

50 F. c. F. 50

0,0

nur Boden nur Sickte

157,6

100 F. c. F. 100

250,6

50 F. c. F. 50

196,6

20 F. c. F. 20

0,0

nur Boden nur

608,8

50 F. c./ 4-6cm c./ F. 50

0,0

nur Boden/ 4-6cm Boden/ nur 29198,6

50 F. c./ 2-4cm c./ F. 50

0,0

nur Boden/ 2-4cm Boden/ nur

50 F. c./ 0-2cm c./ F. 50

750,0

0,0

nur Boden/ 0-2cm Boden/ nur

4,9

50 X. c. X. 50

-1,1 50 S. c. S. 50

0,0

nur Boden nur

218,3

Stroh/ 50 F. c. F. 50 Stroh/

0,0

Stroh

311,1

Mais/ 50 F. c. F. 50 Mais/

0,0 Mais

H. burtonii H. burtonii H. burtonii autokl., H. burtoniiH. autokl., burtonii autokl., H. V.

107,9

Luzerne/ 50 F. c. F. 50 Luzerne/

0,0

Luzerne

21,5 50 F. c. F. 50

BSBS Substrat BS Substrat BS Substrat BS Substrat Substrat

0,0 V. nur Boden nur

nigrescens

106,4

50 F.candida 50

0,0 nur Boden nur

burtonii

autokl., H.

229,7 50 F. c. F. 50

V I VII VIII X IX III II IV VI 64 42 42 44 42 43 42 42 41 42 41 0,0 nur Boden nur burtonii autokl., H. Substrat BSSubstrat BS Substrat Substrat r

0 800 700 600 500 400 300 200 100

-100

Variante Substrat Relative Abweichung TPF in % in TPF Abweichung Relative Versuchsnr. Versuchsgefäß Versuchsdaue Abb. 50: Prozentuale Veränderung der Dehydrogenaseaktivität, Versuche I-X Variante ohne Tiere: 0

56 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

A. nicht autoklavierte Ansätze In Versuch IV (Abb. 51) wurde der Standardboden 2.1 der LUFA verwendet (nicht autoklaviert, beimpft mit 105 Verticillium nigrescens/g). Es zeigte sich keine signifikante Zu- oder Abnahme der Dehydrogenaseaktivität in den Proben durch den Einsatz von F. candida.

Versuch IV: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 beimpft mit 105 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

2,5 2,20

2,11 2,0 2,04 1,95 1,86 1,84 0 Tiere/ 2,00 1,73 100g Boden

1,5 1,58 keine Messung 1,45 1,39 1,43 1,80 TPF (mg 1,25

1,0 50 F. candida/ 100g 1,60 Boden

0,5 1,40

0,0 7 1421293642 1,20 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 51: Dehydrogenaseaktivität Versuch IV Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Dehydrogenaseaktivität (mg TPF/100g Substrat

In Versuch VI (Abb. 52) wurde im Gegensatz zu Versuch IV unter Beibehaltung der übrigen Versuchsbedingungen mit Hyphopichia burtonii beimpft. An 5 der 6 Untersuchungstermine zeigte sich eine geringe Erhöhung der Dehydrogenaseaktivität der Variante mit Tierbesatz gegenüber der tierfreien Variante. Das Ergebnis am 4. Untersuchungstermin passte allerdings nicht in dieses Bild, so dass insgesamt der Unterschied nicht signifikant war.

Versuch VI: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 b eim p ft m it 10 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser 6,00 Gesamtversuchsdauer 41 Tage

6,0 5,00 4

5,0 5,04 4,00

4,0 0 Tiere/ 100g Boden 3,00 TPF (mg 3,0

2,48 50 F. candida/ 2,00 2,0 2,10 2,06 100g 1,63 1,71 Boden 1,55 1,56 1,43 1,00 1,0 1,04 1,14 0,87

0,0 0,00 7 1421283441 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 52: Dehydrogenaseaktivität Versuch VI Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Dehydrogenaseaktivität (mg TPF/100g Substrat

In Versuch VII (Abb. 53; Braunschweiger Substrat, nicht autoklaviert, beimpft mit 105 Verti- cillium nigrescens/g) ließ sich, ähnlich wie in Versuch IV und VI, kein signifikanter Zusam- menhang zwischen Tierbesatz und Dehydrogenaseaktivität feststellen.

57 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch VII: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beimpft m it 105 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

3,0 3,00

2,5 2,52 2,50 4

2,0 0 Tiere/ 1,96 100g Boden 2,00 TPF(mg) 1,5

1,21 1,17 50 F. 1,50 1,0 1,14 1,13 candida/ 100g Boden 0,61 0,5 0,55 0,58 0,57 0,57 0,53 1,00

0,0 7 1422293542 0,50 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 53: Dehydrogenaseaktivität Versuch VII Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Dehydrogenaseaktivität (mg TPF/100g Substrat

Unter Zusatz von organischem Material (Versuch VIII, Abb. 54; Braunschweiger Substrat, nicht autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/g) ergab sich in den tierbesetzten Varianten an fast allen Terminen eine deutlich höhere Dehydrogenaseaktivität als in den tierfreien. Der Unterschied war bei Besatz mit 50 F. candida/100g Boden bei allen 3 Zusätzen signifikant. Die Dehydrogenaseaktivität des Substrates plus Stroh war geringer als die des Substrates plus Luzerne oder Maisblatt. Ansätze mit Stroh unterschieden sich signifikant von denen mit Luzerne oder Mais. Zwischen Zusatz von Luzerne und Mais ließ sich kein signifikanter Unterschied feststellen.

2,5 0 Tiere/ 100g Boden/ 2,50 Luzerne

50 F. candida/ 2,0 2,00 100g Boden/ Luzerne 3 0 Tiere/ 100g 1,50 1,5 Boden/ Mais

TPF (mg) 1,00 50 F. candida/ 100g Boden/ 1,0 Mais 0,50 6 0 Tiere/ 100g Boden/ Stroh 0,5 0,00

50 F. candida/100g 0,0 Boden/ Stroh 7 1421303744 0 Tiere/Mais Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere/Stroh 0 Tiere/Luzerne 0 50 F. candida/Mais 50 F. candida/Stroh F. 50

50 F. candida/Luzerne 50 F. Abb. 54: Dehydrogenaseaktivität Versuch VIII Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Dehydrogenaseaktivität (mg TPF/100g Substrat

In Versuch X (Abb. 55; Braunschweiger Substrat, nicht autoklaviert, beimpft mit Hypho- pichia burtonii) wurde der Einfluss von zwei weiteren Collembolenarten untersucht. Es war kein signifikanter Zusammenhang zwischen Besatz mit Sinella coeca oder X. corticalis und der Dehydrogenaseaktivität feststellbar. Bei der Betrachtung der gemittelten Werte zeigte sich bei S. coeca eine leichte Verminderung, bei X. corticalis eine leichte Erhöhung des gebildeten TPF. Auch der Unterschied zwischen den Arten war nicht signifikant.

58 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch X: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig b eim p ft m it 10 5 Hyphopichia burtonii/1 g B o d e n Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage 1,80

1,8 1,60 1 1,6 1,61

1,47 0 Tiere/ 1,4 1,40 100g Boden 1,40 1,30 1,2 1,22 1,15 50 S. 1,0 1,02 1,01 coeca/ 1,20 TPF (mg) 0,950,95 100g 0,89 0,8 0,83 Boden 0,80 0,75 0,72 0,75 0,69 1,00 0,6 0,63 50 X. cortic alis / 100g 0,4 Boden 0,80

0,2

0,0 0,60 7 1423303743 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 S. coeca 50. X. corticalis Abb. 55: Dehydrogenaseaktivität Versuch X Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Dehydrogenaseaktivität (mg TPF/100g Substrat

B. autoklavierte Ansätze Versuch I (Abb. 56; Braunschweiger Substrat, autoklaviert, beimpft mit H. burtonii) zeigte an allen 6 Untersuchungsterminen eine deutliche Erhöhung der Dehydrogenaseaktivität bei Besatz mit Tieren. Insgesamt war der Unterschied zur tierfreien Variante signifikant.

Versuch I: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage 0,80

0,8 0,70 0,7 0,72 0,73 0,69

0,6 0,59 0,57 0 Tiere/ 0,60 100g 0,5 Boden 0,50 TPF (mg 0,4 0,41 0,38 0,37 50 F. 0,3 0,31 0,31 candida/ 100g 0,40 Boden 0,2 0,22 0,22

0,1 0,30

0 6 1421283542 0,20 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 56: Dehydrogenaseaktivität Versuch I Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Dehydrogenaseaktivität (mg TPF/100g Substrat

Dasselbe Ergebnis zeigte sich bei Versuch V (Abb. 57; Braunschweiger Substrat, autoklaviert, beimpft mit H. burtonii) bei einer Versuchsdauer von 64 Tagen.

Versuch V: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beim pft m it 10 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 64 Tage 1,20 1,2

1,00 1 1,03

0 Tiere/ 100g 0,80 0,8 0,82 Boden

0,60 0,6 TPF (mg 50 F. 0,54 candida/ 100g 0,47 0,4 Boden 0,40 0,41 0,40

0,26 0,29 0,2 0,23 0,23 0,23 0,20 0,19 0,14 0,12 0,10 0,08 0 0,00 7 16222936435964 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 57: Dehydrogenaseaktivität Versuch V Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Dehydrogenaseaktivität (mg TPF/100g Substrat

59 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Bei Versuch II (Abb. 58; Sickter Substrat, autoklaviert, beimpft mit H. burtonii) war dieser Effekt nicht so eindeutig zu beobachten. In den tierbesetzten Varianten war nur an 3 der 6 Termine der TPF-Gehalt gegenüber den tierfreien Varianten erhöht. An 4 der 6 Termine war bei Besatz mit 50 F. candida der TPF-Gehalt höher als bei Besatz mit 50 P. minuta. Die Unterschiede der tierfreien Variante zu den beiden Varianten mit F. candida und P. minuta sowie zwischen den beiden Arten waren nicht signifikant.

Versuch II: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Sickte autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage

2,5

2,10 6

2 2,07 0 Tiere/ 1,80 100g Boden 6 1,66 1,5 1,50 50 F. TPF (mg) candida/ 100g 1,20 1,11 1,15 Boden 1 1,03 1,01 0,98 0,95 0,91 0,87 0,85 0,87 50 P. 0,75 0,90 0,75 minuta/ 100g 0,5 0,54 0,51 0,48 Boden 0,39 0,60

0 0,30 7 1421283541 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida 50 P. minuta Abb. 58: Dehydrogenaseaktivität Versuch II Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Dehydrogenaseaktivität (mg TPF/100g Substrat

In Versuch III (Abb. 59) wurden Braunschweiger und Sickter Substrat (autoklaviert, beimpft mit H. burtonii) direkt miteinander verglichen. Es zeigte sich nach dem Autoklavieren kein signifikanter Unterschied in der Dehydrogenaseaktivität der beiden Substrate.

Versuch III: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsflächen in Sickte und Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtdauer des Versuchs 42 Tage

3,5 0 Tiere/100g Boden BS

3 20 F. candida/ 100g Boden 3,00 BS 2,5 50 F. candida/ 100g Boden 5 2 BS 2,00 TPF (mg 3 100 F. 1,5 candida/ 100g Boden BS 1,00 1 0 Tiere/ 100g Boden Sickte 3

0,5 1 50 F. candida/ 6 100g Boden 0,00 Sickte 0 0 Tiere/ 20 F. 50 F. 100 F. 0 Tiere/ 50 F. 7 1421283442 BS candida/ candida/ candida/ Sickte candida/ Tage nachVersuchsbeginn BS BS BS Sickte

Abb. 59: Dehydrogenaseaktivität Versuch III Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Dehydrogenaseaktivität (mg TPF/100g Substrat

Insgesamt betrachtet waren in Versuch III an den meisten Terminen die TPF-Gehalte in den beiden tierfreien Varianten niedriger als in den entsprechenden Ansätzen mit Tierbesatz. Im Sickter Substrat wurde die Dehydrogenaseaktivität durch Einsatz von 50 Tieren signifikant erhöht. Im Braunschweiger Substrat ergaben sich über die gesamte Versuchsdauer betrachtet keine signifkanten Unterscheide zwischen dem tierfreien Substrat und den unterschiedlichen Tierbesatzdichten. Lediglich im Vergleich zwischen Besatz mit 50 und 100 Tie- ren zeigte sich eine signifikante Erniedrigung der Dehydrogenaseaktivität durch höheren Tierbesatz.

60 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

In Versuch IX (Abb. 60) wurde die Entwicklung der Dehydrogenaseaktivität in unterschiedlichen Bodenschichten untersucht. Es zeigte sich, dass in den Varianten mit Tier- besatz zunächst die Dehydrogenaseaktivität in der obersten Bodenschicht steigt, etwas später in der mittleren Bodenschicht, zum Schluss in der untersten Schicht. Die einzelnen Bodenschichten innerhalb derselben Variante unterschieden sich, über die gesamte Ver- suchsdauer betrachtet, jedoch nicht signifikant. In allen Bodenschichten war ein signifikanter Unterschied zwischen den Varianten mit und ohne Tiere festzustellen.

Versuch IX: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) in unterschiedlichen Bodenschichten Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser

Gesamtversuchsdauer 43 Tage 2,50 6 2,5 0 Tiere/ 100g Boden/ 0-2cm 2,00 0 Tiere/ 100g 2,0 Boden/ 2-4cm 1,50 0 Tiere/ 100g 1,5 Boden/ 4-6cm

TPF (mg) 1,00 50 F. candida/ 1,0 100g Boden/ 0-2cm 0,50 50 F. candida/ 100g Boden/ 0,5 2-4cm 2 0,00 2 1 1 50 F. candida/ 100g Boden/ 0,0 4-6cm 0 Tiere/ 0 Tiere/ 0 Tiere/ 50 F. 50 F. 50 F. 71421283443 0-2cm 2-4cm 4-6cm candida/ candida/ candida/ Tage nach Versuchsbeginn 0-2cm 2-4cm 4-6cm

Abb. 60: Dehydrogenaseaktivität Versuch IX Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Dehydrogenaseaktivität (mg TPF/100g Substrat

5.5 Atmung der Collembolen: Messungen auf Gips-Aktivkohle-Böden Versuch 13 sollte Auskunft über die Atmungsrate von Folsomia candida-Individuen geben. Die Tiere wurden dabei auf Gips-Aktivkohle-Böden gehalten. Bei der Betrachtung der Ergebnisse zeigte sich eine deutliche Abhängigkeit der Atmungsrate von der Fütterung (siehe Tab. 8). Die höchste Atmungsrate zeigte die „Collembolen-und-Hefe“-Variante, geringere Atmung die Variante „Collembolen-und-Luzerne“, noch geringere Atmung die Variante „Collembolen-und-Maisblatt“. Luzerne und Maisblatt wurden nicht erkennbar von den Collembolen konsumiert, während die Bierhefe erwartungsgemäß (da sie ja zur Ernährung in den Zuchten verwendet wurde) aufgenommen wurde. In der Variante mit Collembolen und Bierhefe ergibt sich die gemessene Atmungsrate aus der Summe der Atmung der Hefe und der der Collembolen. Um den Hefeanteil zu quantifizieren, wurde auch eine Atmungsmessung an Dosen mit Gips-Aktiv- kohle-Boden und Hefe ohne Collembolen durchgeführt. Auch bei Abzug der so festgestellten Atmungsrate der Hefe, ist dennoch die Collembolenatmung in der mit Hefe gefütterten Variante am höchsten. Diese Vorgehensweise führt zu einer Unterbewertung der reinen Collembolenatmung dieser Variante, da ja die Hefeatmung bei Besatz mit Collembolen laufend durch Fraß vermindert wird, während in der tierfreien Variante naturgemäß kein Schwund auftritt. Geht man davon aus, dass die Tiere die Hefe im Zeitraum zwischen 2 Atmungsmessungen vollständig konsumieren (was annähernd der Fall war), muss man von der Gesamtatmung des Ansatzes „Collembolen-und-Hefe“ 50% der gemessenen Atmung des Ansatzes „Hefe-ohne-Tiere“ subtrahieren, um die reine Tieratmung zu erhalten (die Atmung einer Dose mit Gips-Aktivkohle-Boden ohne Tiere und ohne Hefe wurde in beiden Fällen vorab abgezogen). Auch wenn diese Berechnung eine gewisse Ungenauigkeit beinhaltet, kann dieser Teil- versuch einen Anhaltspunkt für die reine Atmung der Collembolen liefern. Die Ergebnisse sind aus Tab. 9 zu entnehmen.

61 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 8: Ergebnisse Versuch 13 Gesamtversuchs- dauer in Tagen/ eingesetzte Tiere/ Atmungsmessung: Versuchs- Versuchs- Gefäß Gesamtdauer der Zusatz von organischem Summe CO (mg) mittl. CO -Ausstoß nummer substrat 2 2 Atmungsmessung Material pro Stunde (mg) in Tagen

6/6 300mg Hefe 10,341 0,074 Nunc- Gips- 500 F. c./ 300mg Hefe 71,351 0,125 13 Döschen in Aktivkohle- Weckgläsern Boden 27/24 500 F. c./ 300mg Luzerne 18,376 0,032 500 F. c./ 300mg Maisblatt 13,320 0,023

Tab. 9: Atmung von Collembolen-Individuen bei Fütterung mit Hefe

mittl. CO2-Ausstoß (Masse) mittl. CO2-Ausstoß (Volumen) 100 F. candida pro Stunde (mg) 0,018 pro Stunde (ml) 0,010 1 F. candida pro Stunde (µg) 0,177 pro Stunde (µl) 0,097

5.6 Bodenatmung Die Bodenatmung wird als ein Maß für Stoffwechselaktivität und somit Stoffumsatz im Boden angesehen (STOTZKY 1997, PAULI ET AL. 2000). Im Rahmen der Versuche 1 bis 12 wurden Langzeitatmungsmessungen durchgeführt. Tab. 10 gibt zunächst einen ersten Überblick über die Größenordnung der Minima, Maxima und Mittelwerte der CO2-Produktion bezogen auf die unterschiedlichen Substrate. Die Daten der einzelnen Spalten sind allerdings nur bedingt miteinander vergleichbar, da den Aus- wertungen jeweils eine unterschiedliche Anzahl von Versuchen zugrunde liegt und zudem die zugrunde liegenden Einzelwerte sich als Mittelwert auf Auswertungen über unterschiedlich lange Zeiträume beziehen.

Tab. 10: Maxima, Minima und Mittelwerte der CO2-Entwicklung in mg pro Stunde pro 100g der verwendeten Versuchssubstrate (TG) (tierfreie Ansätze, keine Berücksichtigung der Ergebnisse der autoklavierten Versuchsansätze und der Versuchsansätze mit Zugabe von organischem Material) Braunschweig Sickte LUFA 2.1 n=8 n=2 n=2 Minimum 0,017 0,017 0,036 Maximum 0,204 0,019 0,223 Mittelwert 0,078 0,018 0,13

Der gemittelte CO2-Ausstoß pro 100g Versuchssubstrat (Trockengewicht) liegt zwischen 0,018 und 0,130mg CO2/h. Die Atmungsrate in LUFA-Substrat scheint am höchsten, in Sickter Substrat am geringsten zu sein. Dieser Unterschied lässt sich statistisch nicht absichern, da die Stichprobenzahl zu klein ist. Tab. 21 im Anhang gibt einen zusammenfassenden Überblick über alle Ergebnisse der Atmungsmessung. Dargestellt sind die absoluten Werte der Atmungsmessungen, das heißt die Mittelwerte der CO2-Produktion in mg pro 100g Boden (Trockengewicht) pro Stunde (berechnet aus den Ergebnissen der gesamten Versuchsdauer) sowie die absolute und die relative Abweichung der CO2-Produktion beim Einsatz von Collembolen. Auch der Tier- besatz wurde umgerechnet auf Tiere pro 100g Substrat (Trockengewicht). In der nach- folgenden Abb. 61 findet sich eine graphische Darstellung der prozentualen Änderung der CO2-Produktion durch den Einsatz von Collembolen, ohne Berücksichtigung der Versuchs- ergebnisse bei Zusatz organischer Substanz. Der Übersichtlichkeit halber sind die Versuche primär sortiert nach dem Versuchssubstrat, sekundär nach dem Versuchsgefäß. Die Atmungsrate wird durch unterschiedlichen Tierbesatz in unterschiedlichen Substraten und unterschiedlichen Gefäßen teils erhöht, teils erniedrigt.

62 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

9 , 2

333 F. c. F. 333

1 , 7 167 F. c. F. 167

0 , 0

nur Boden nur

4 , -18

333 F. c. F. 333

0 , -1

167 F. c. F. 167

0 , 0

nur Boden nur

4 , -8

200 F. c. F. 200

6 , -7

100 F. c. F. 100

9 , -5

50 F. c. F. 50

6 , 4

20 F. c. F. 20

0 , -11

10 F. c. F. 10

0 , 0

nur Boden nur

1 , -14

200 F. c. F. 200

4 , 30

100 F. c. F. 100

1 , 22

50 F. c. F. 50

4 , -22

20 F.c. 20

0 , 0

nur Boden nur Versuchsfläche Sickte Versuchsfläche Sickte LUFA 2.1 LUFA 2.1

2 , 12 200 F. c. F. 200

2 , -42

100 F. c. F. 100

0 , 0

nur Boden nur

Braunschweig

8 , 16

200 F. c. F. 200

9 , 21

100 F. c. F. 100

7 , 13

50 F. c. F. 50

3 , -17

20 F. c. F. 20

0 , 0

6 , 98 nur Boden nur

autoklaviert/ 200 F. c. F. 200 autoklaviert/

9 , -4

autoklaviert

6 , -27

400 F. c. F. 400

0 , -41

200 F. c. F. 200

5 , 2

80 F. c. F. 80

0 , 0

nur Boden nur BraunschweigVersuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Versuchsfläche

0 , 23

200 F. c. F. 200

8 , 21

100 F.c. 100

0 ,

0 Röhren Röhren/Gaze Röhren Röhren Röhren Röhren Weckgläser Weckgläser

nur Boden nur

Braunschweig

2 , 22

200 F. c. F. 200

7 , 15

100 F. c. F. 100

9 , 47

40 F. c. F. 40

7 , -1

20 F. c. F. 20

Weckgläsern

0 , 0

nur Boden nur

3 , -8 BraunschweigVersuchsfläche Versuchsfläche

167 F. c. F. 167

0 , -11

100 F.c. 100

0 , 0 nur Boden nur

Braunschweig

Versuchsfläche

7 , 0

67 F. c. F. 67

2 , 2

33 F. c. F. 33

3 , 2

17 F.c. 17

0 , 0

Braunschweig nur Boden nur Versuchsfläche

5 , 12

100 X. c. X. 100

6 , -16

200 F. c. F. 200

4 ,

14 1 5 11 7 4 6 8 12 9 10 2 3

100 F. c. F. 100

138/75 97/0 88/0 186/2 11/0 102/57 62/2 82/3 156/0 148/1 146/14 147/33

0 , 0 Weckgläser Weckgläser Weckgläser kleine Gläschen in

Braunschweig nur Boden nur Versuchsfläche r r 0,00

80,00 60,00 40,00 20,00

Variante Substrat -20,00 -40,00 -60,00

zwischen 100,00

-A u sstoß es in % in es sstoß u -A CO des Abweichung Relative 2 /Tage dauer und Start de und Start Versuchsgefäß Versuchsbeginn Gesamtversuchs- Versuchsnumme Atmungsmessung

Abb. 61: Prozentuale Veränderung der Atmungsrate ohne Berücksichtigung der Versuchs- ansätze mit Zusatz von organischem Material, Versuche 1-12 Variante ohne Tiere: 0

63 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

436,7 450,00 425,4

400,00 378,5

350,00

300,00 -Ausstoßes in % in -Ausstoßes

2 250,00

200,00 149,0

150,00 119,0

100,00 48,3 38,0 50,00 21,8 23,0 0,0 12,2 7,3 Relative Abweichung des CO Relative 0,0 -42,2 6,2 0,00

-50,00 nur Boden 100 F.c. 200 F. c. Boden/ 100 F. c./ 200 F. c./ nur Boden 100 F. c. 200 F. c. Boden/ 100 F. c./ Boden/ 100 F. c./ Boden/ 100 F. c./ Variante Luzerne Luzerne Luzerne Luzerne Luzerne Mais Mais Stroh Stroh

Gesamtversuchsdauer in Tagen/ Anzahl der Tage zwischen Versuchs- 11/0 82/3 beginn und Start der Atmungsmessung

Substrat Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig

Versuchsgefäß Röhren Röhren

Versuchsnummer 4 12 Abb. 62: Prozentuale Veränderung der Atmungsrate in den Versuchsansätzen mit Zusatz von organischem Material, Versuche 4 und 12 Variante ohne Tiere und ohne org. Material: 0

Abb. 62 zeigt ergänzend zu Abb. 61 die Ergebnisse der Versuche 4 und 12 bei Zusatz von organischem Material. Zusatz von Luzerne oder Mais erhöhte die Atmungsrate mehr oder weniger deutlich, Zusatz von Stroh veränderte die Atmungsrate nur wenig. Die Ergebnisse im Einzelnen sind in den Abbildungen 63 bis 86 dargestellt. Um die Unterschiede der einzelnen Versuchsvarianten deutlicher erkennen zu können, wurden zusätzlich zu den Atmungsverlaufskurven auch die Summenkurven des während der gesamten Messung entstandenen CO2 erstellt. Die Versuche in Weckgläsern und Röh- ren (mit laufender Belüftung) werden im Folgenden differenziert betrachtet, da es denkbar ist, dass die Belüftung die Atmungsrate beeinflusst hat.

5.6.1 Versuche in Weckgläsern In insgesamt 8 Versuchen wurde Substrat von der BBA-Versuchsfläche in Braunschweig verwendet. In 4 Fällen handelte es sich dabei um Ansätze in Weckgläsern. In Versuch 1 (Abb. 63, 64) begann die auswertbare Atmungsmessung erst 75 Tage nach Versuchsstart, da zunächst mit unterschiedlichen NaOH-Gefäßen experimentiert wurde. Es zeigte sich, dass die Bodenatmung durch den Einsatz von 100 F. candida in 100g Boden erhöht wurde. Einsatz von 100 X. corticalis führte zu einem nahezu identischen Effekt. Der Einsatz von 200 F. candida führte dagegen zu einer Verminderung der Bodenatmung. Laut Friedman-Test waren die Unterschiede zwischen den Varianten signifikant. Der paarweise Vergleich der Varianten mit Hilfe des Wilcoxon-Tests ergab signifikante Unterschiede zwischen den unterschiedlichen Varianten, lediglich zwischen Besatz mit 100 F. candida und 100 Xenylla corticalis je 100g Boden gab es keine signifikanten Unterschiede.

64 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 1: Durchschnittlicher CO2 -Ausstoß pro Stunde pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 138 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 63 Tage 0,07 0,07 0 Tiere/ 100g 0,06 0,06 Boden 0,05 0,05 100 F. candida/ 0,04 100g 0,04 Boden 0,03 CO2 (m g) 200 F. 0,03 candida/ 100g 0,02 Boden 0,02 0,01 100 X. corticalis/ 0,01 100g 0,00 Boden 0 Tiere 100 F. 200 F. 100 X. 0 candida candida corticalis 75 82 89 96 103 110 117 124 131 138 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 63: Atmungsverlauf Versuch 1 Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Atmungsraten (CO2 pro 100g Substrat in mg/h)

Versuch 1: CO2-Ausstoß pro 100g Boden (TG) kumuliert Boden der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 138 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 63 Tage 80

70 0 Tiere/ 100g Boden

50 100 F. candida/ 100g Boden

CO2 (mg) 40

200 F. 30 candida/ 100g Boden 20

100 X. 10 corticalis/ 100g Boden 0 75 82 89 96 103 110 117 124 131 138 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 64: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 1

Versuch 5 (Abb. 65, 66) wurde mit niedrigen Besatzdichten durchgeführt. Die Unterschiede zwischen den Varianten waren sehr gering und laut Friedman- und Wilcoxon-Tests nicht signifikant. Wasserzugabe hatte eine deutliche Erhöhung der Atmungsrate zur Folge.

Versuch 5: Durchschnittlicher CO2-Ausstoß pro Stunde pro 100g Boden (TG) Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 97 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung: 97 Tage 0,12 Wasserzugabe 0,12 0,1 0 Tiere/ 100g Boden 0,10

0,08 17 F. candida/ 0,08 100g Boden

CO2 (mg) 0,06 0,06 33 F. candida/ 100g Boden 0,04 0,04

67 F. candida/ 0,02 100g Boden 0,02 0,00

0 0 Tiere 17 F. 33 F. 67 F. 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 candida candida candida Tage nach Versuchsbeginn Abb. 65: Atmungsverlauf Versuch 5 Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Atmungsraten (CO2 pro 100g Substrat in mg/h)

65 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 5: CO2 -Ausstoß pro 100g Boden (TG) kumuliert Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Weckgläser Gesam tversuchsdauer 97 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung: 97 Tage 140

0 Tiere/ 120 100g Boden

100 17 F. candida/ 100g 80 Boden 33 F. CO2 (m g ) candida/ 60 100g Boden

67 F. 40 candida/ 100g Boden 20

0 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 66: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 5

Versuch 7 (Abb. 67, 68) wurde über einen besonders langen Zeitraum fortgeführt. Die Gesamtdauer betrug 187 Tage. In allen Besatzdichten, d.h. bei 20, 40, 100 und 200 F. candida pro 100g Substrat, zeigte sich eine durch Collembolen erhöhte Atmung. Die höchste Atmungsrate ergab sich bei Einsatz von 40 Tieren. Der Friedman-Test zeigte, dass es signifikante Unterschiede zwischen den Varianten gab. Zwischen tierfreier Variante und Besatz mit 20 F. candida ergab der Wilcoxon-Test keinen signifikanten Unterschied. Es wurden jedoch signifikante Unterschiede zwischen der tierfreien Variante und Besatz mit 40, 100 und 200 Tieren festgestellt. Ebenso signifikant waren die Unterschiede zwischen 20 und 40, 20 und 100 sowie 40 und 100 Tieren. Der Besatz mit 200 Tieren unterschied sich nicht signifikant von dem Besatz mit 20, 40 oder 100 Tieren.

0,08 0 Tiere/ 100g 0,08 4 Boden 0,07 4 7 20 F. 5 10 7 candida/ 0,06 0,06 6 100g 10 5 Boden 0,05 40 F. CO2 (m g) candida/ 0,04 100g 0,04 Boden 100 F. 0,03 candida/ 0,02 100g Boden 0,02 200 F. candida/ 0,00 0,01 100g Boden 0 Tiere 20 F. 40 F. 100 F. 200 F. 0,00 candida candida candida candida 2 9 16 23 30 37 44 51 58 65 72 79 86 93 100 107 114 121 128 135 142 149 156 163 170 177 184 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 67: Atmungsverlauf Versuch 7 Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Atmungsraten (CO2 pro 100g Substrat in mg/h)

Versuch 7: CO2 -Ausstoß pro 100g Boden (TG) kumuliert Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Gläser in Weckgläsern Gesamtversuchsdauer 186 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 184 Tage 160

0 Tiere/ 140 100g Boden

120 20 F. candida/ 100g Boden 100

40 F. candida/ CO2 (m g ) 80 100g Boden

60 100 F. candida/ 100g Boden 40 200 F. candida/ 20 100g Boden

0 2 9 16 23 30 37 44 51 58 65 72 79 86 93 100 107 114 121 128 135 142 149 156 163 170 177 184 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 68: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 7

66 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Bei Versuch 11 (Abb. 69, 70) zeigte sich eine Verminderung der Atmung bei Einsatz von 100 oder 167 F. candida pro 100g Boden, wobei die Unterschiede zwischen tierfreiem Sub- strat und beiden Besatzdichten jeweils signifikant waren, der Unterschied zwischen den beiden Besatzdichten war nicht signifikant. Durch Beimengungen von Maisblatt, Luzerne- mehl und Roggenstroh wurden die Atmungsraten jeweils so stark erhöht, dass keine aus- wertbaren Versuchsergebnisse zustande kamen. In allen Fällen war jeweils die gesamte Lauge umgesetzt.

Versuch 11: Durchschnittlicher CO2-Ausstoß pro 100g Boden (TG) pro Stunde Boden der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 88 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 88 Tage 0,40 0,4

0,35 0 Tiere/ 100g 3 0,30 Boden 3 0,3 3 0,25 100 F. candida/ 100g CO2 (mg) 0,20 Boden 0,2

0,15 167 F. candida/ 0,10 100g 0,1 Boden

0,05

0,00 0,0 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 100 F. candida 167 F. candida Abb. 69: Atmungsverlauf Versuch 11 Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Atmungsraten (CO2 pro 100g Substrat in mg/h)

Versuch 11: CO2-Ausstoß pro 100g Boden (TG) kumuliert Boden der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 88 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 88 Tage 250

0 Tiere/ 200 100g Boden

150 100 F. candida/ CO2 (mg) 100g Boden 100

167 F. candida/ 100g 50 Boden

0 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 70: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 11

In 2 weiteren Versuchen in Weckgläsern wurde Standardboden 2.1 von der LUFA verwendet. In Versuch 2 (Abb. 71, 72) zeigte sich in der Summe eine minimale Verminderung der Bodenatmung bei Einsatz von 167 F. candida, eine stärkere Verminderung bei Einsatz von 333 Tieren. Der Wilcoxon-Test ergab einen signifikanten Unterschied zwischen dem Besatz mit 167 und dem Besatz mit 333 Tieren.

67 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 2: Durchschnittlicher CO2-Ausstoß pro 100g Boden (TG) pro Stunde LUFA Standardboden 2.1 Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer: 146 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 132 Tage 0,12 0,12

0,1 3 0 Tiere/ 0,10 100g 3 Boden 0,08 0,08 167 F. candida/ CO2 (mg)0,06 100g 0,06 Boden

333 F. 0,04 0,04 candida/ 100g Boden 0,02 0,02

0,00 0 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 105 112 119 126 133 140 0 Tiere 167 F. candida 333 F. candida Tage nach Versuchsbeginn Abb. 71: Atmungsverlauf Versuch 2 Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Atmungsraten (CO2 pro 100g Substrat in mg/h)

Versuch 2: CO2-Ausstoß pro 100g Boden (TG) kumuliert LUFA Standardboden 2.1 Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer: 146 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 132 Tage 140

120

0 Tiere/ 100g Boden 100

80 167 F. CO2 (m g) candida/ 100g Boden 60

40 333 F. candida/ 100g Boden

0 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 105 112 119 126 133 140 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 72: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 2

In Versuch 3 (Abb. 73, 74) zeigte sich vor allem beim Vergleich der Summenkurven ein zu Versuch 2 konträres Ergebnis: geringe Erhöhung der Gesamt-Atmung bei Besatz mit 333 Folsomia candida, etwas stärker erhöhte Atmung bei Besatz mit 167 Tieren, wobei sich die Unterschiede zwischen den Varianten statistisch nicht absichern ließen.

Versuch 3: Durchschnittlicher CO2-Ausstoß pro 100g Boden (TG) pro Stunde LUFA Standardboden 2.1 Gesamtversuchsdauer: 147 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 114 Tage Versuchsgefäße: Weckgläser 2

1,8 2,00

1,6 0 Tiere/ 1,4 100g Boden 1,50

1,2

167 F. CO2 (mg) 1 candida/ 1,00 100g 0,8 Boden

0,6 333 F. candida/ 0,50 100g 0,4 Boden

0,2 0,00 0 33 40 47 54 61 68 75 82 89 96 103 110 117 124 131 138 145 0 Tiere 167 F. candida 333 F. candida Tage nach Versuchsbeginn Abb. 73: Atmungsverlauf Versuch 3 Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Atmungsraten (CO2 pro 100g Substrat in mg/h)

68 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 3: CO2-Ausstoß pro 100g Boden (TG) kumuliert LUFA Standardboden 2.1 Gesamtversuchsdauer: 147 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 114 Tage Versuchsgefäße: Weckgläser 700

600

500 0 Tiere/ 100g Boden

400 167 F. candida/ 100g Boden CO2 (m g)

300 333 F. candida/ 100g Boden

200

100

0 33 40 47 54 61 68 75 82 89 96 103 110 117 124 131 138 145 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 74: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 3

5.6.2 Versuche in Glasröhren In 4 Versuchen wurde Substrat von der BBA-Versuchsfläche in Braunschweig als Ver- suchssubstrat in Glasröhren mit konstanter Belüftung verwendet. In Versuch 4 (Abb. 75, 76), der insgesamt nur über 11 Tage lief, zeigte sich in Substrat ohne Zusatz organischer Substanz eine erhöhte Bodenatmung sowohl bei Einsatz von 100 als auch von 200 F. candida. Zugabe von Luzernemehl (0,5g/100g Boden) erhöhte die Bodenatmung deutlich gegenüber Substrat ohne Zusatz. 100 Collembolen erniedrigten die Atmungsrate in Substrat mit Luzerne-Zusatz, 200 Collembolen erhöhten sie leicht. Der Friedman-Test zeigte, dass es signifikante Unterschiede zwischen den Varianten gab. Die Unterschiede ließen sich jedoch mit Hilfe des Wilcoxon-Tests beim paarweisen Vergleich der Varianten wegen der kurzen Versuchsdauer und dem damit verbundenen geringen Stichprobenumfang nicht absichern. Die Atmung nahm in allen Varianten während der Ver- suchsdauer ab.

Versuch 4: Durchschnittlicher CO2-Ausstoß pro Stunde pro 100g Boden (TG) Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 11 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung: 11 Tage 2,5 0 Tiere/ 100g Boden 2,50

2 100 F.candida/ 100g Boden 2,00

1,5 200 F. candida/ 100g Boden 1,50

CO2 (mg) 0 Tiere/ 100g 1,00 1 Boden/ Luzerne

100 F. candida/ 0,50 100g Boden/ 0,5 Luzerne

200 F. candida/ 0,00 100g Boden/ Luzerne 0 Tiere 100 F. 200 F. 0 F. 100 F. 200 F. 0 candida candida. candida/ candida/ candida/ 01234567891011 Luzerne Luzerne Luzerne Tage nach Versuchsbeginn Abb. 75: Atmungsverlauf Versuch 4 Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Atmungsraten (CO2 pro 100g Substrat in mg/h)

69 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versch 4: CO2 -Ausstoß pro 100g Boden (TG) kumuliert Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 11 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 11 Tage 300

0 Tiere/ 100g Boden 250 100 F.candida/ 100g Boden

200 200 F. candida/ 100g Boden

CO2 (m g ) 150 0 Tiere/ 100g Boden/ Luzerne

100 100 F. candida/ 100g Boden/ Luzerne 50 200 F. candida/ 100g Boden/ Luzerne 0 01234567891011 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 76: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 4

In Versuch 6 (Abb. 77, 78) wurde mit insgesamt höheren Tierbesatzzahlen gearbeitet. Bei Einsatz von 80 F. candida in 100g Boden zeigte sich eine geringe Erhöhung der Atmung, bei 200 und 400 Collembolen verminderte sich die Atmung. Ein signifikanter Unterschied war nur zwischen dem Besatz mit 80 und 200 Tieren erkennbar. Autoklavieren ergab keinen signifikanten Unterschied in der Atmungsrate. Besatz des autoklavierten Substrates mit 200 F. candida ergab zwar zu Versuchsbeginn eine Erhöhung der Atmungsrate, die sich auch in der Summenkurve niederschlägt, insgesamt unterschied sich aber auch die Atmungsrate dieses Versuchsansatzes nicht signifikant von den anderen Varianten.

Versuch 6: Durchschnittlicher CO2-Ausstoß pro 100g Boden (TG) pro Stunde Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig, zum Teil autoklaviert Versuchsgefäße: Röhren/Gazebeutel Gesamtversuchsdauer 102 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 55 Tage 0,3 0,30 0 Tiere/ 100g Boden 0,25 1 0,25 80 F. candida/ 100g Boden 0,20 0,2 200 F. candida/ 100g Boden 0,15

CO2 (m g) 0,15 400 F. candida/ 100g 0,10 Boden 0,1 0 F. candida/ 100g Boden 0,05 autoklaviert 0,05 4 200 F. 0,00 candida/ 100g Boden 0 Tiere 80 F. 200 F. 400 F. 0 F. 200 F. autoklaviert 0 candida candida candida candida/ candida/ 47 54 61 68 75 82 89 96 autokl. autokl. Tage nach Versuchsbeginn Abb. 77: Atmungsverlauf Versuch 6 Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Atmungsraten (CO2 pro 100g Substrat in mg/h)

Versuch 6: CO2 -Ausstoß pro 100g Boden (TG) kumuliert Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig, zum Teil autoklaviert Versuchsgefäße: Röhren/Gazebeutel Gesamtversuchsdauer 102 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 55 Tage 140 0 Tiere/ 100g Boden 120

80 F. candida/ 100g Boden 100

200 F. 80 candida/ 100g Boden CO2 (m g ) 400 F. 60 candida/ 100g Boden

40 0 F. candida/ 100g Boden autoklaviert 20 200 F. candida/ 100g Boden 0 autoklaviert 47 54 61 68 75 82 89 96 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 78: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 6

70 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 8 (Abb. 79, 80) ergab bei fast allen Besatzvarianten, d. h. bei 50, 100 und 200 Tie- ren pro 100g Boden, eine erhöhte Atmungsrate. Bei Besatz mit 20 F. candida zeigte sich allerdings eine Verminderung. Die Unterschiede zwischen dem Besatz mit 20 Tieren und allen anderen Besatzdichten waren signifikant. Die tierfreie Variante unterschied sich signifikant vom Besatz mit 20, 50 und 200 Tieren.

Versuch 8: Durchschnittlicher CO2 -Ausstoß pro 100g Boden (TG) pro Stunde Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Röhren 0,04 Gesamtversuchsdauer 62 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 60 Tage 0,045

0 Tiere/ 100g 0,040 Boden 0,03

0,035 20 F. 0,030 candida/ 100g Boden 0,02 0,025 50 F. CO2 (m g ) candida/ 0,020 100g Boden

0,015 100 F. 0,01 candida/ 100g Boden 0,010

200 F. 0,005 candida/ 0,00 100g Boden 0,000 0 Tiere 20 F. 50 F. 100 F. 200 F. 2 9 16 23 30 37 44 51 58 Tage nach Versuchsbeginn candida candida candida candida Abb. 79: Atmungsverlauf Versuch 8 Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Atmungsraten (CO2 pro 100g Substrat in mg/h)

Versuch 8: Gesamt CO2 -Ausstoß pro 100g Boden (TG) kumuliert Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 62 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 60 Tage 35 0 Tiere/ 100g Boden 30

20 F. 25 candida/ 100g Boden

20 50 F. candida/ CO2 (m g ) 100g Boden

15 100 F. candida/ 100g Boden 10

200 F. candida/ 5 100g Boden

0 2 9 16 23 30 37 44 51 58 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 80: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 8

In Versuch 12 (Abb. 81, 82) zeigte sich eine Verminderung der Atmung bei Einsatz von 100 F. candida pro 100g Boden, eine leichte Erhöhung beim Einsatz von 200 Tieren. Die Unter- schiede zwischen der tierfreien Variante und beiden Besatzdichten waren nicht signifikant, zwischen dem Besatz mit 100 und 200 Tieren wurde jedoch ein signifikanter Unterschied festgestellt.

Versuch 12: Durchschnittlicher CO2 -Ausstoß pro 100g Boden (TG) pro Stunde Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren 0 Tiere/ 100g Boden 0,70 Gesamtversuchsdauer 82 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 79 Tage 0,60 0,7 100 F. candida/ 100g Boden 0,50 0,6 200 F. candida/ 100g Boden 0,40 4 0,5 0 Tiere/ 100g Boden/ M ais 0,30

0,4 100 F. candida/ 0,20 100g Boden/ M ais CO2 (m g ) 0,10 0,3 0 Tiere/ 100g Boden/ Luzerne 0,00

0,2 100 F. candida/ 100g Boden/ Luzerne 0 Tiere 0,1 0 Tiere/ 100g Boden/ Stroh 0 Tiere/Mais 0 Tiere/Stroh 100 F. candida F. 100 200 F. candida F. 200 0,0 100 F. candida/ Tiere/Luzerne 0 100g Boden/ Stroh

3 1017243138455259667380 candida/Mais F. 100 Tage nach Versuchsbeginn candida/Stroh F. 100 100 F. candida/Luzerne F. 100 Abb. 81: Atmungsverlauf Versuch 12 Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Atmungsraten (CO2 pro 100g Substrat in mg/h)

71 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 12: CO2 -Ausstoß pro 100g Boden (TG) kumuliert Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material 0 Tiere/ 100g Boden Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 82 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 79 Tage 100 F. candida/ 800 100g Boden

200 F. candida/ 700 100g Boden

600 0 Tiere/ 100g Boden/ M ais

500 100 F. candida/ 100g Boden/ Mais

CO2 (mg)400 0 Tiere/ 100g Boden/ Luzerne 300 100 F. candida/ 100g Boden/ 200 Luzerne 0 Tiere/ 100g Boden/ Stroh 100

100 F. candida/ 0 100g Boden/ Stroh 3 1017243138455259667380

Abb. 82: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 12

In Versuch 12 zeigte sich eine deutliche Erhöhung der Atmungsrate durch die Zugabe von Maisstroh, die mit oder ohne Tierbesatz gegenüber allen anderen Varianten signifikant war. Auch zwischen den beiden Varianten mit Maisstroh (ohne bzw. mit Tierbesatz) ergab sich ein signifikanter Unterschied, wobei 100 F. candida die hohe Atmungsrate in der Mais- variante erniedrigten. Eine geringere, aber ebenfalls signifikante, Erhöhung der Atmungsrate gegenüber den Varianten ohne organischen Zusatz wurde ohne Tierbesatz durch Luzernemehl hervorgerufen. Zusatz von jeweils 100 F. candida erhöhte die Atmungsrate gegenüber der tierfreien Variante signifikant. Die Luzerne-Varianten unterschieden sich nicht nur von allen Mais-, sondern auch von allen Strohvarianten signifikant. Eine minimale, nicht signifikante Erhöhung der Atmung wurde bei Zusatz von Strohhäcksel festgestellt. Auch der Besatz mit 100 F. candida brachte gegenüber der tierfreien Variante nur eine leichte, nicht signifikante Erhöhung der Atmungsrate. Der Unterschied der Stroh-Varianten zu den Mais- und Luzerne-Varianten war signifikant. In 2 Versuchen wurde Substrat von der BBA-Versuchsfläche in Sickte in Glasröhren mit konstanter Belüftung als Versuchssubstrat verwendet. In Versuch 9 (Abb. 83, 84) zeigte sich eine erniedrigte Atmung bei Besatz mit 20 (signifikant) und 200 F. candida (nicht signifikant) in 100g Boden, eine erhöhte Atmungsrate bei Besatz mit 50 (signifikant) und 100 Tieren (nicht signifikant). Auch die Unterschiede zwischen Besatz mit 20 und 50, 20 und 100, 50 und 200 sowie 100 und 200 Tieren waren signifikant, während die Unterschiede zwischen 50 und 100 sowie zwischen 20 und 200 Tieren nicht signifikant waren.

Versuch 9: Durchschnittlicher CO2-Ausstoß pro 100g Boden (TG) pro Stunde Boden von der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 156 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 156 Tage 0,07 0 Tiere/ 100g 0,07 Boden 0,06 0,06 1

0,05 20 F. 11 candida/ 0,05 1 100g Boden 10

0,04 10 0,04 2 50 F. CO2 (mg) candida/ 1 100g Boden 0,03 0,03

100 F. 0,02 candida/ 0,02 100g Boden 0,01 0,01 200 F. 15 candida/ 100g Boden 0,00 0,00 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 105 112 119 126 133 140 147 154 0 Tiere 20 F. 50 F. 100 F. 200 F. Tage nach Versuchsbeginn candida candida candida candida Abb. 83: Atmungsverlauf Versuch 9 Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Atmungsraten (CO2 pro 100g Substrat in mg/h)

72 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 9: CO2-Ausstoß pro 100g Boden (TG) kumuliert Boden von der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 156 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 156 Tage 90

0 Tiere/ 100g 80 Boden

70 20 F. 60 candida/ 100g Boden

50 50 F. CO2 (m g) candida/ 100g 40 Boden

30 100 F. candida/ 100g Boden 20

200 F. 10 candida/ 100g Boden

0 0 6 13 20 28 35 42 49 56 73 79 86 94 100 107 133 147 156 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 84: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 9

In Versuch 10 (Abb. 85 und 86) zeigte sich ein ähnlicher Effekt wie in Versuch 9: erniedrigte Atmung bei 10 (signifikant), 50 und 100 Collembolen (nicht signifikant) in 100g Boden, erhöhte Atmung bei Einsatz von 20 F. candida (nicht signifikant). Beim Vergleich der unterschiedlichen Besatzdichten ergaben sich signifikante Unterschiede zwischen Besatz mit 10 und 20, 10 und 50, 20 und 50, 20 und 100 sowie 20 und 200 Tieren.

Versuch 10: Durchschnittlicher CO2-Ausstoß pro 100g Boden (TG) pro Stunde Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 148 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 147 Tage 0,05 0 Tiere/ 100g 0,05 Boden 0,045 1 1 1 1 11 0,04 10 F. 0,04 candida/ 100g Boden 0,035 20 F. 0,03 0,03 candida/ 100g Boden

CO2 (mg)0,025 50 F. candida/ 100g 0,02 0,02 Boden

0,015 100 F. candida/ 100g 0,01 Boden 0,01

200 F. 0,005 candida/ 100g 0,00 Boden 0 1 7 14 22 28 35 42 49 63 70 77 84 91 98 105 112 117 125 132 139 148 0 Tiere 10 F. 20 F. 50 F. 100 F. 200 F. Tage nach Versuchsbeginn candida candida candida candida candida Abb. 85: Atmungsverlauf Versuch 10 Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum der Atmungsraten (CO2 pro 100g Substrat in mg/h)

Versuch 10: CO2-Ausstoß pro 100g Boden (TG) kumuliert Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 148 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 147 Tage 80

0 Tiere/ 100g 70 Boden

10 F. 60 candida/ 100g Boden

50 20 F. candida/ 100g Boden CO (mg) 40 2 50 F. candida/ 100g Boden 30 100 F. candida/ 20 100g Boden

200 F. 10 candida/ 100g Boden

0 1 7 14 22 28 35 42 49 63 70 77 84 91 98 105 112 117 125 132 139 148 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 86: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 10

73 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

5.7 Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Eine Bestimmung des Gehaltes an organisch gebundenem Kohlenstoff wurde zum Ab- schluss der Langzeitversuche 7 bis 12 sowie wöchentlich im Rahmen der Regenzglas- versuche III, V und VII bis X durchgeführt. Eine Übersicht über alle Versuchsergebnisse findet sich im Anhang in den Tabellen 22 und 23.

5.7.1 Versuche in Weckgläsern oder Glasröhren In den Versuchen 7 (Abb. 87), 8 (Abb. 88), 11 (Abb. 89), und 12 (Abb. 90) wurde Substrat von der Braunschweiger Fläche verwendet, in den Versuchen 9 (Abb. 91) und 10 (Abb. 92) von der Sickter Versuchsfläche.

Versuch 7: Corg. pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Gläser in Weckgläsern Gesamtversuchsdauer 186 Tage

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

C org. (g ) 2,5

2,0

1,5

1,19 1,20 1,0 1,15 1,22 1,15

0,5

0,0 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 40 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden

Abb. 87: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 7

V ersuch 8: Corg. pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 62 Tage

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

C org. (g ) 2,5

2,0

1,5 1,52 1,55 1,55 1,52 1,26 1,0

0,5

0,0 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 50 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden

Abb. 88: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 8

Versuch 11: Corg. pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 88 Tage

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

C org. (g ) 2,5

2,0

1,5 1,42 1,31 1,35 1,33 1,42 1,44 1,0

0,5

0,0 0 Tiere/ 100g 100 F. candida/ 167 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden/ 100g Boden/ Mais 100g Boden/ Luzerne Stroh Abb. 89: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 11

74 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 12: Corg. pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 82 Tage

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

C org.(g) 2,5

2,0

1,5 1,47 1,49 1,47 1,38 1,37 1,46 1,0 1,32 1,29 1,31

0,5

0,0 0 Tiere/ 100 F. 200 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 Tiere/ 100g Boden candida/ candida/ 100g candida/ 100g candida/ 100g 100g 100g Boden 100g Boden Boden/ 100g Boden/ 100g Boden/ Boden/ Luzerne Boden/ Mais Boden/ Stroh Stroh Luzerne Mais

Abb. 90: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 12

Versuch 9: Corg. pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 156 Tage

5,0 4,92 5,00 4,5 4,64 4,64 4,32 4,0

3,5

3,0

C org. (g) 2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 50 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden

Abb. 91: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 9

Versuch 10: Corg. pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 148 Tage

5,0 5,00 4,5 4,72 4,71 4,66 4,70 4,69

4,0

3,5

3,0

C org.(g ) 2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0 0 Tiere/ 100g 10 F. candida/ 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 92: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 10

Der Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff ist beim Sickter Substrat deutlich höher als beim Braunschweiger. Die meisten Untersuchungsergebnisse des Braunschweiger Sub- strates (siehe Versuche 7, 8, 11) zeigten einen durch den Tierbesatz erhöhten Gehalt an Corg. Versuch 12 zeigte allerdings ein gegensätzliches Ergebnis. Beim Sickter Substrat (Ver- suche 9 und 10) waren die Ergebnisse nicht eindeutig. Zusatz von organischen Substanzen führte zu einer Erhöhung des Gehaltes an organisch gebundenem Kohlenstoff.

75 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

5.7.2 Reagenzglasversuche A. nicht autoklavierte Ansätze In Versuch VII (Abb. 93; Braunschweiger Substrat, nicht autoklaviert, beimpft mit 105 Verti- cillium nigrescens/g Substrat) zeigte sich durch F. candida nach 2 und 3 Wochen eine Erhöhung, nach 4 und 5 Wochen eine Erniedrigung des Gehaltes an organisch gebundenem Kohlenstoff. Insgesamt war der Unterschied zur Variante ohne Tiere nicht signifikant.

Versuch VII: Corg. pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beimpft m it 105 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage 1,55 5,0

4,5 1,50

4,0 1,45 3,5 0 Tiere/ 100g 1,40 3,0 Boden

C org. (g) 2,5 1,35 50 F. 2,0 candida/ 100g 1,30 1,5 1,55 Boden 1,50 1,38 1,46 1,44 1,52 1,20 1,25 1,0 1,23

0,5 1,20

0,0 14 22 29 35 1,15 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 93: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch VII

Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Corg. (g pro 100g Substrat)

Unter Zusatz von Stroh, Luzerne oder Maisblatt (Versuch VIII, Abb. 94; Braunschweiger Substrat, nicht autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/g Substrat) zeigte sich erwartungsgemäß generell eine Erhöhung des Gehaltes an organisch gebundenem Koh- lenstoff gegenüber dem Substrat ohne zugesetztes organisches Material. In der Variante mit Stroh-Zugabe war der Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff durch die Anwesenheit von 50 F. candida/100g Substrat nach 7, 21 und 30 Tagen Versuchsdauer zusätzlich erhöht. Nach 14, 37 und 44 Tagen war der Anteil an organisch gebundenem Kohlenstoff im Versuchssubstrat mit Tierbesatz gegenüber den tierfreien Ansätzen erniedrigt. Bei Luzerne- Zugabe ließ sich nach 14 und 30 Tagen eine Erniedrigung, nach 44 Tagen eine Erhöhung des organisch gebundenen Kohlenstoffs durch die Tiere feststellen. Einsatz von Collembolen führte im Substrat mit Maisblatt-Zugabe nach 7, 37 und 44 Tage zu einer Erniedrigung, nach 14, 21 und 30 Tagen zu einer Erhöhung des Corg.-Gehaltes (wobei die Erniedrigung nach 30 Tagen nur sehr gering ausfiel). Beim paarweisen Vergleich aller Vari- anten ergaben sich keine signifikanten Unterschiede.

Versuch VIII: Corg. pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, Zugabe von org. Material beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 44 Tage

5,0 0 Tiere/ 100g 4,00 Boden/ 4,5 Luzerne

50 F. candida/ 3,50 4,0 100g Boden/ Luzerne 3,5 0 Tiere/ 100g 3,00 3,0 Boden/ Mais

C org. (g) 2,5 50 F. candida/ 2,50 100g Boden/ 2,0 Mais

1,5 0 Tiere/ 100g 2,00 Boden/ Stroh 1,0

0,5 50 F. candida/ 100g Boden/ Stroh 0,0 0 Tiere/Mais 7 1421303744 0 Tiere/Stroh 0 Tiere/Luzerne Tage nach Versuchsbeginn 50 F. candida/Mais 50 F. candida/Stroh

50 F. candida/Luzerne Abb. 94: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch VIII Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Corg. (g pro 100g Substrat)

76 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

In Versuch X (Abb. 95; Braunschweiger Substrat, nicht autoklaviert, beimpft mit 105 Hypho- pichia burtonii/g Substrat) wurde der Einfluss von zwei weiteren Collembolenarten untersucht. Bei Besatz mit 50 Sinella coeca war die Corg.-Konzentration an 4 der 5 Unter- suchungstermine erhöht, bei Besatz mit Xenylla corticalis ließ sich an nur 2 von 5 Terminen eine Erhöhung feststellen. Insgesamt waren die Unterschiede zwischen den 3 Varianten nicht signifikant.

Versuch X: Corg. pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

5,0

4,5 1,90

4,0 keine Messung 0 Tiere/ 100g 1,80 3,5 Boden

3,0 1,70

50 S. Corg. (g) 2,5 coeca/ 1,60 100g 2,0 Boden 1,8 1,50 1,5 1,6 1,5 1,4 1,5 1,4 1,5 50 X. 1,3 1,4 1,4 1,4 1,4 1,4 1,4 1,5 1,2 corticalis/ 1,0 100g 1,40 Boden 0,5 1,30 0,0 7 1423303743 1,20 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 S. coeca 50. X. corticalis Abb. 95: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch X Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Corg. (g pro 100g Substrat)

B. autoklavierte Ansätze Versuch III (Abb. 96; Braunschweiger Boden und Sickter Boden, autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/g Substrat) zeigte nochmals (siehe Kap. 5.7.1) den höheren Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff des Sickter Substrates gegenüber dem Braun- schweiger Substrat. Tierbesatz in der Größenordnung von 20 und 50 Tieren in 100g Boden führte bei beiden Substraten zu einer Erhöhung des Corg.-Gehaltes. 100 Tiere verminderten den Corg.-Gehalt des Braunschweiger Substrates. Es zeigten sich beim Vergleich der einzelnen Varianten allerdings keinerlei signifikante Unterschiede.

Versuch III: Corg. pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsflächen in Sickte und Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtdauer des Versuchs 42 Tage

5,0 0 Tiere/100g Boden BS 4,5 3,00

4,0 20 F. candida/ 100g Boden BS 2,50 3,5 keine Messung 3,7 3,4 50 F. 3,0 candida/ 100g 2,00 3,0 Boden BS 2,8 2,8 Corg. (g) 2,5 2,7 0 Tiere/ 100g 1,50 2,0 Boden Sickte

1,5 50 F. 1,00 1,4 candida/ 100g 1,0 1,2 1,1 Boden Sickte 0,9 0,8 0,8 0,7 0,6 0,6 0,5 0,5 0,5 50 F. 0,50 candida/ 100g 0,0 Boden Sickte 0 20 F. 50 F. 100 F. 0 Tiere/ 50 F. 71428 Tiere/BS candida/ candida/ candida/ Sickte candida/ BS BS BS Sickte Tage nach Versuchsbeginn

Abb. 96: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch III Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Corg. (g pro 100g Substrat)

Versuch V (Abb. 97; Braunschweiger Boden, autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/g Substrat) zeigte in der Variante mit Tieren eine Erhöhung des Corg.-Gehaltes an 2,

77 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN eine Erniedrigung an 6 der 8 Untersuchungstermine. Insgesamt war kein signifikanter Unterschied zwischen den Varianten mit und ohne Tierbesatz festzustellen.

Versuch V: Corg. pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Substrat Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 64 Tage 5,0

4,5

4,0 2,50 3,5 0 Tiere/ 100g 3,0 Boden

Corg.(g) 2,5 2,40 50 F. 2,0 candida/ 100g 1,5 Boden 1,451,43 1,44 1,39 1,35 1,38 1,40 1,43 1,37 2,30 1,35 1,30 1,33 1,38 1,30 1,311,29 1,0

0,5

0,0 2,20 7 16222936435964

Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida

Abb. 97: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch V Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Corg. (g pro 100g Substrat)

In Versuch IX (Abb. 98; Braunschweiger Substrat, autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/g Substrat) wurde die Entwicklung der Corg.-Konzentration in unterschiedlichen Bodenschichten untersucht. Der Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff unterschied sich in den 3 Bodenschichten nicht grundlegend. Der Unterschied, der sich durch die Tiere ergab, war gering. An den meisten Untersuchungsterminen ließ sich durch 50 F. candida/100g Substrat eine leichte Erniedrigung des Corg. feststellen. Weder zwischen den einzelnen Bodenschichten noch zwischen dem Besatz mit 0 oder 50 Tieren waren die Unter- schiede signifikant.

Versuch IX: Corg. pro 100g Boden (TG) in untersch. Bodenschichten Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 43 Tage

5,0 0 Tiere/ 100g Boden/ 0-2cm 4,5 1,70 0 Tiere/ 100g 4,0 Boden/ 2-4cm

3,5 0 Tiere/ 100g 1,60 3,0 Boden/ 4-6cm

Corg. (g) 2,5 50 F. candida/ 1,50 2,0 100g Boden/ 0-2cm 1,5 50 F. candida/ 1,0 100g Boden/ 1,40 2-4cm 0,5 50 F. candida/ 0,0 100g Boden/ 1,30 7 14212834434-6cm 0 Tiere/ 0 Tiere/ 0 Tiere/ 50 F. 50 F. 50 F. Tage nach Versuchsbeginn 0-2cm 2-4cm 4-6cm candida/ candida/ candida/ 0-2cm 2-4cm 4-6cm

Abb. 98: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch IX Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Corg. (g pro 100g Substrat)

5.8 Gehalt an Nitrat Zum Abschluss des Langzeitversuches 12 sowie im Verlauf der Reagenzglasversuche IV bis X wurde der Nitratgehalt der Versuchssubstrate bestimmt. Eine Übersicht über alle Ver- suchsergebnisse findet sich im Anhang in Tab. 24.

78 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

5.8.1 Versuche in Weckgläsern oder Glasröhren In Versuch 12 (Abb. 99; Braunschweiger Substrat, Röhrenversuch) zeigte sich nach 82 Tagen Versuchsdauer sowohl in den Versuchsansätzen mit als auch in denen ohne Zusatz organischen Materials in allen Fällen in den Varianten mit Tierbesatz ein höherer Nitrat- gehalt als in denen ohne. Die Tierdichte betrug 100 bzw. 200 je 100g Substrat. Vergleicht man nur die tierfreien Varianten zeigt sich, dass Zusatz von Luzerne oder Maisblatt den Nitratgehalt erhöhten, Strohzugabe jedoch zu einer starken Verminderung des Nitratgehal- tes gegenüber den Versuchsansätzen ohne organische Substanz führt.

Versuch 12: Nitrat pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 82 Tage

0,045

0,04

0,035

0,03

g 0,025

Nitrat ( Nitrat 0,02

0,015

0,01

0,005

0 0 Tiere/ 100 F. 200 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 Tiere/ 100g candida/ candida/ 100g candida/ 100g candida/ 100g 100g Boden 100g 100g Boden/ 100g Boden/ 100g Boden/ Boden/ Boden Boden Luzerne Boden/ Mais Boden/ Stroh Stroh Luzerne Mais Abb. 99: Nitratgehalt Versuch 12

5.8.2 Reagenzglasversuche A. nicht autoklavierte Ansätze Versuch IV (Abb. 100; LUFA-Standardboden 2.1, beimpft mit 105 Verticillium nigrescens/g) zeigte keine signifikanten Unterschiede im Nitratgehalt zwischen tierbesetzten und tierfreien Proben. Während der Versuchsdauer von 6 Wochen war der Nitratgehalt bei Tierbesatz an 2 Untersuchungsterminen erhöht, an 3 Terminen erniedrigt.

Versuch IV: Nitrat pro 100g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 beimpft mit 105 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

0,07 0,07 0,06

0,05 0 Tiere/ 100g 0,06 Boden

g 0,04

Nitrat ( Nitrat 0,03 50 F. candida/ 0,05 100g 0,02 Boden

0,01 0,04

0 0 7 21 29 36 42 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida

Abb. 100: Nitratgehalt Versuch IV Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum des Nitratgehaltes (g pro 100g Substrat)

79 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

In Versuch VI (Abb. 101) wurde unter Beibehaltung der übrigen Versuchsbedingungen (LUFA-Standardboden 2.1) mit Hyphopichia burtonii beimpft. An 2 Untersuchungsterminen zeigte sich eine Erhöhung des Nitratgehaltes der Variante mit Tierbesatz gegenüber der tierfreien Variante, an 4 Terminen eine Erniedrigung. Auch hier waren die Unterschiede nicht signifikant.

Versuch VI: Nitrat pro 100g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage

0,07 0,10

0,06 0,09 5

0,05 0,08 0 Tiere/

g 100g 0,07 0,04 Boden

Nitrat ( Nitrat 0,06 0,03 50 F. candida/ 100g 0,05 0,02 Boden 0,04 3 0,01 0,03

0,00 0 7 14 21 28 34 41 0,02 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 101: Nitratgehalt Versuch VI Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum des Nitratgehaltes (g pro 100g Substrat)

In Versuch VII (Abb. 102) Braunschweiger Substrat, nicht autoklaviert, beimpft mit 105 Ver- ticillium nigrescens/g) zeigte sich, ähnlich wie in den Versuchen IV und VI, kein signifikanter Zusammenhang zwischen Tierbesatz und Nitratgehalt.

Versuch VII: Nitrat pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beimpft mit 105 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

0,025 0,018 1

0,02 0,016 0 Tiere/ 100g Boden 0,014 0,015 g 0,012 Nitrat ( Nitrat 0,01 50 F. candida/ 100g 0,01 Boden

0,005 0,008

0 7 1422293542 0,006 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F.candida Abb. 102: Nitratgehalt Versuch VII Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum des Nitratgehaltes (g pro 100g Substrat)

Unter Zusatz von Luzerne oder Maisblatt (Versuch VIII, Abb. 103; Braunschweiger Sub- strat, nicht autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/g) zeigt sich ebenfalls in den tierbesetzten Varianten an manchen Terminen eine erhöhte, an anderen eine gegenüber der tierfreien Variante erniedrigte Nitrat-Konzentration. Über die gesamte Zeit gemittelt ergibt sich bei allen organischen Zusätzen eine Erniedrigung des Nitratgehaltes durch Tier- besatz. Beim paarweisen Vergleich aller Varianten zeigten sich keinerlei signifikante Unter- schiede im Nitratgehalt, weder durch die unterschiedlichen Zusätze von organischem Mate- rial noch durch den Einsatz der 4oåse.

80 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch VIII: Nitrat pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, Zugabe von org. Material beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 44 Tage

0,025 0 Tiere/ 100g Boden/ Luzerne 0,025

0,02 50 F. candida/ 0,02 100g Boden/ Luzerne 0,015 0 Tiere/ 100g 0,015 Boden/ Mais g 0,01 50 F. candida/ Nitrat ( Nitrat 0,01 100g Boden/ Mais 0,005

0 Tiere/ 100g Boden/ Stroh 0,00 0,005

50 F. candida/ 100g Boden/ 0 Stroh 0 Tiere/Mais 7 1421303744 0 Tiere/Stroh Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere/Luzerne 50 F. candida/Mais 50 F. candida/Stroh 50 F.

50 F. candida/Luzerne Abb. 103: Nitratgehalt Versuch VIII Betailgraphik: Mcdian, Interquartilbereich, Minimum und Maximum des Nitratgehaltes (g pro 100g Substrat)

In Versuch X (Abb. 104; Braunschweiger Substrat, nicht autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/g) wurde der Einfluss von zwei weiteren Collembolenarten untersucht. Beim Besatz mit 50 Sinella coeca je 100g Boden ist die Nitratkonzentration an 2 der 5 Untersuchungstermine erhöht, bei Besatz mit X. corticalis lässt sich an 5 von 6 Terminen eine Erhöhung feststellen. Der Unterschied zwischen den beiden Arten war signifikant, die Effekte beider Arten verglichen mit der unbesetzten Variante waren nicht signifikant.

Versuch X: Nitrat pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

0,025 keine Messung

0,02 0 Tiere/ 100g 0,015 Boden

0,015 g 50 S. coeca/ 100g

Nitrat ( Nitrat Boden 0,01 0,01 50 X. corticalis/ 100g 0,005 Boden 0,005 2

0 2 7 1423303743 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 S. coeca 50. X. corticalis Abb. 104: Nitratgehalt Versuch X Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum des Nitratgehaltes (g pro 100g Substrat)

B. autoklavierte Ansätze Ein ähnliches Ergebnis wie bei den Versuchen mit nicht vorab autoklaviertem Substrat zeigte sich in Versuch V auch bei Verwendung von autoklaviertem Substrat (Abb. 105; Braunschweiger Boden, beimpft mit 105 H. burtonii/g). An 4 Untersuchungsterminen war der Nitratgehalt in den Proben mit Tieren höher, an 4 weiteren Terminen niedriger als in den Proben ohne Tiere. Der Unterschied war insgesamt nicht signifikant.

81 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch V: Nitrat pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 64 Tage

0,025

0,014 0,02

0 Tiere/ 0,012 0,015 100g

g Boden

Nitrat ( Nitrat 0,01 0,01 50 F. candida/ 100g Boden 0,005 0,008

0 7 16222936435964 0,006 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 105: Nitratgehalt Versuch V Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum des Nitratgehaltes (g pro 100g Substrat)

In Versuch IX (Abb. 106, 107) Braunschweiger Substrat, autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/g) wurde die Entwicklung der Nitratkonzentration in unterschiedlichen Bodenschichten untersucht. Zunächst zeigt sich, dass in diesem Versuch der Nitratgehalt 34 Tage nach Versuchsbeginn deutlich höher ist als 21 Tage nach Versuchsbeginn. Der Nitratgehalt in der mittleren Bodenschicht ist geringer als in der oberen und der unteren Schicht. Da es nur 2 Untersuchungstermine gab, konnten die Daten nicht auf signifikante Unterschiede hin überprüft werden.

Versuch IX: Nitratgehalt pro 100g Boden (TG) in untersch. Bodenschichten Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Substrat Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 43 Tage

0 Tiere/ 100g 0,025 Boden/ 0-2cm

0 Tiere/ 100g Boden/ 2-4cm 0,02 keine Messung

0 Tiere/ 100g Boden/ 4-6cm 0,015 g 50 F. candida/ 100g Boden/ 0-2cm Nitrat ( Nitrat 0,01 50 F. candida/ 100g Boden/ 2-4cm

0,005 50 F. candida/ 100g Boden/ 4-6cm

0 21 Tage nach Versuchsbeginn 34 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 106: Nitratgehalt Versuch IX

5.9 Bodenfeuchtigkeit Im Rahmen der Weckglas- und Röhrenversuche (Versuche 7-12) wurde zum Abschluss der Messungen der Wassergehalt der Versuchsansätze in Prozent der maximalen Wasser- kapazität der Substrate überprüft. Bei den Versuchen I-X wurde der Wassergehalt, ebenso wie alle anderen Parameter, wöchentlich untersucht. Eine tabellarische Übersicht über alle Versuchsergebnisse findet sich im Anhang in den Tabellen 25 und 26.

82 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

5.9.1 Versuche in Weckgläsern oder Glasröhren In einigen Varianten war die relative Feuchtigkeit in den Gefäßen mit Tieren gegenüber den tierfreien Gefäßen erhöht, in anderen erniedrigt. In den Weckglasversuchen wurde eine deutliche Austrocknung festgestellt. In Versuch 7 (Abb. 107) lag der Wassergehalt bei Versuchsabschluss mit ca. 25% von Wkmax. (nach 186 Tagen) weit unter dem für die Versuche vorgesehenen Feuchtigkeitsgehalt. In Versuch 11 (Abb. 108) lag die Feuchtigkeit bei Versuchsabschluss (nach 88 Tagen) nur noch zwischen 30 und 35% der maximalen Wasserkapazität.

Versuch 7: Feuchtigkeit in % Wkmax. bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Gläser in Weckgläsern Gesamtversuchsdauer 186 Tage

50 m

35 Feuchtigkeit in % Wk % in Feuchtigkeit

20 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 40 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden Abb. 107: Bodenfeuchtigkeit Versuch 7

Versuch 11: Feuchtigkeit in % Wkmax. bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 88 Tage

50 m

35 Feuchtigkeit in % Wk 30

20 0 Tiere/ 100g 100 F. candida/ 167 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden/ 100g Boden/ Mais 100g Boden/ Luzerne Stroh Abb. 108: Bodenfeuchtigkeit Versuch 11

Die Austrocknung des Substrates in den Röhren (Abb. 109-112) war weniger ausgeprägt als in den Weckgläsern (Abb. 107, 108). Das Minimum in den 4 hier betrachteten Röhren- versuchen betrug 36% von Wkmax. Die Ergebnisse lagen ansonsten im Bereich zwischen 40 und 60% von Wkmax.

83 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 8: Feuchtigkeit in % Wkmax. bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 62 Tage

50 m

35 Feuchtigkeit in % Wk 30

20 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 50 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden Abb. 109: Bodenfeuchtigkeit Versuch 8

Versuch 12: Feuchtigkeit in % Wkmax. bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 82 Tage

50 m

35 Feuchtigkeit in % Wk 30

20 0 Tiere/ 100 F. 200 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 Tiere/ 100g Boden candida/ candida/ 100g candida/ 100g candida/ 100g 100g 100g Boden 100g Boden Boden/ 100g Boden/ 100g Boden/ Boden/ Luzerne Boden/ Mais Boden/ Stroh Stroh Luzerne Mais Abb. 110: Bodenfeuchtigkeit Versuch 12

Versuch 9: Feuchtigkeit in % Wkmax. bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 156 Tage

50 m

35 Feuchtigkeit in % Wk 30

20 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 50 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden Abb. 111: Bodenfeuchtigkeit Versuch 9

84 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 10: Feuchtigkeit in % Wkmax. bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 148 Tage

50 m

35 Feuchtigkeit in % Wk 30

20 0 Tiere/ 100g 10 F. candida/ 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 112: Bodenfeuchtigkeit Versuch 10

5.9.2 Reagenzglasversuche Die wöchentlichen Messungen zeigen deutlich, dass auch in den Reagenzglasversuchen die Bodenfeuchtigkeit während der Versuche stark abnahm. In insgesamt drei Versuchen (Versuche 5, V und IX) wurde das Versuchssubstrat während der Versuchsdauer zusätzlich befeuchtet. (In Versuch 5 erfolgte keine Bestimmung des Feuchtigkeitsgehaltes.) Auch in den Reagenzglasversuchen war in einigen Varianten die relative Feuchtigkeit in den Gefäßen mit Tieren gegenüber den tierfreien Gefäßen erhöht, in anderen erniedrigt. Die Unterschiede waren in keinem Versuch signifikant. Weder die unterschiedlichen Besatz- dichten (Versuch III mit einer Ausnahme: signifikanter Unterschied zwischen Besatz mit 50 und 100 Tieren in Braunschweiger Substrat; Abb. 115) noch die unterschiedlichen Arten (Versuche II und X; Abb. 114, 122) oder die unterschiedlichen Bodentiefen (Versuch IX; Abb. 121) unterschieden sich signifikant im Hinblick auf die Veränderung der Bodenfeuch- tigkeit. In Versuch VIII (Abb. 120) unterschied sich die Luzernevariante mit 50 Tieren/100g Substrat im Feuchtigkeitsgehalt zwar nicht signifikant von der ohne Tiere, jedoch von allen Varianten mit Stroh oder Mais.

Versuch I: Feuchtigkeit in % Wkmax. Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

55 52,00

50 m 0 F. 50,00 45 candida/ 100g Boden 40 48,00 35 50 F. candida/ 100g Feuchtigkeit in % Wk % in Feuchtigkeit 30 Boden 46,00

7 20 0 6 14 21 28 35 42 44,00 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 113: Bodenfeuchtigkeit Versuch I Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Feuchtigkeit (% von Wkmax.)

85 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch II: Feuchtigkeit in % Wkmax. Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage

55 42,00

50 0 Tiere/ 40,00

m 100g Boden 45 38,00

40 50 F. 36,00 candida/ 100g 35 Boden 34,00 Feuchtigkeit in %WK Feuchtigkeit

30 50 P. minuta/ 32,00 100g 25 Boden 30,00

20 0 7 14 21 28 35 41 28,00 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida 50 P. minuta Abb. 114: Bodenfeuchtigkeit Versuch II Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Feuchtigkeit (% von Wkmax.)

Versuch III: Feuchtigkeit in % Wkmax. Boden der Versuchsflächen in Sickte und Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtdauer des Versuchs 42 Tage

60 0 Tiere/ 100g Boden BS 55 40,00 20 F. candida/ 100g 50 38,00 1 Boden BS 1 m

45 50 F. 36,00 candida/ 100g Boden BS 34,00 40 100 F. candida/ 100g 32,00 35 Boden BS 5

Feuchtigkeit in % Wk % in Feuchtigkeit 0 Tiere/ 100g 30,00 30 Boden Sickte 5 28,00 25 50 F. candida/ 100g 26,00 Boden Sickte 20 0 7 14 21 28 34 42 0 Tiere/ 20 F. 50 F. 100 F. 0 Tiere/ 50 F. BS candida/ candida/ candida/ Sickte candida/ Tage nach Versuchsbeginn BS BS BS Sickte

Abb. 115: Bodenfeuchtigkeit Versuch III Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Feuchtigkeit (% von Wkmax.)

Versuch IV: Feuchtigkeit in % Wkmax. LUFA-Standardboden 2.1 beimpft mit 105 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

60 65,00

55 60,00 m 50 0 Tiere/ 100g Boden 55,00 45

40 50 F. 50,00 candida/ 35 100g Boden 45,00 Feuchtigkeit in %Wk

30 40,00 25

20 35,00 0 7 14 21 29 36 42 0 Tiere 50 F. candida Tage nach Versuchsbeginn

Abb. 116: Bodenfeuchtigkeit Versuch IV Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Feuchtigkeit (% von Wkmax.)

86 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch V: Feuchtigkeit in % Wkmax. Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtdauerversuchsdauer 64 Tage

Wasserzugabe 50,00 50 m

0 Tiere/ 45 100g Boden

40 40,00

35 50 F. candida/ Feuchtigkeit in % Wk % in Feuchtigkeit 30 100g Boden 30,00

20 20,00 0 7 16 22 29 36 43 59 64 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 117: Bodenfeuchtigkeit Versuch V Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Feuchtigkeit (% von Wkmax.)

Versuch VI: Feuchtigkeit in % Wkmax. LUFA-Standardboden 2.1 beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage

65 67,50

60 65,00 m 55 0 Tiere/ 100g 50 Boden 62,50 45 50 F. 40 candida/ 100g 60,00 Boden

Feuchtigkeit in % Wk 35

30 57,50 25

20 55,00 0 7 14 21 28 34 41 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 118: Bodenfeuchtigkeit Versuch VI Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Feuchtigkeit (% von Wkmax.)

Versuch VII: Feuchtigkeit in % Wkmax. Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beimpft mit 105 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

55 40,00

50 0 Tiere/

m 100g Boden 45 35,00

40 50 F. candida/ 35 100g 30,00

Feuchtigkeit in % Wk % in Feuchtigkeit Boden 30

25 25,00

20 0 7 14 22 29 35 42 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 119: Bodenfeuchtigkeit Versuch VII Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Feuchtigkeit (% von Wkmax.)

87 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch VIII: Feuchtigkeit in % Wkmax. Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, Zugabe von org. Material beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 44 Tage

60 0 Tiere/ 100g Boden/ Luzerne 54,00 55 50 F. candida/ 100g Boden/ 51,00 50 Luzerne m

45 0 Tiere/ 100g 48,00 Boden/ Mais

40 45,00 50 F. candida/ 100g Boden/ 35 Mais 42,00 Feuchtigkeit in % Wk % in Feuchtigkeit 30 0 Tiere/ 100g Boden/ Stroh 39,00

25 50 F. candida/ 100g Boden/ 20 Stroh 0 Tiere/Mais 0 7 14 21 30 37 44 0 Tiere/Stroh 0 Tiere/Luzerne Tage nach Versuchsbeginn 50 F. candida/Mais 50 F. candida/Stroh 50 F. candida/Luzerne Abb. 120: Bodenfeuchtigkeit Versuch VIII Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Feuchtigkeit (% von Wkmax.)

Versuch IX: Feuchtigkeit in % Wkmax. in untersch. Bodenschichten Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 43 Tage

60 0 Tiere/ 100g Boden/ 0-2cm

55 Wasserzugabe

0 Tiere/ 100g 45,00

m 50 Boden/ 2-4cm

45 0 Tiere/ 100g 40,00 Boden/ 4-6cm 40

35 50 F. candida/ 35,00 100g Boden/ 0-2cm Feuchtigkeit in % Wk % in Feuchtigkeit 30 50 F. candida/ 30,00 25 100g Boden/ 2-4cm

20 50 F. candida/ 0 7 14 21 28 34 43 100g Boden/ 4-6cm 0 Tiere/ 0 Tiere/ 0 Tiere/ 50 F. 50 F. 50 F. Tage nach Versuchsbeginn 0-2cm 2-4cm 4-6cm candida/ candida/ candida/ 0-2cm 2-4cm 4-6cm

Abb. 121: Bodenfeuchtigkeit Versuch IX Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Feuchtigkeit (% von Wkmax.)

Versuch X: Feuchtigkeit in % Wkmax. Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

55 57,50

0 Tiere/ 50 100g m Boden 55,00 45

50 S. 40 coeca/ 52,50 100g Boden 35 50 X. 50,00 Feuchtigkeit in % Wk corticalis/ 30 100g Boden 25 47,50

20 0 7 14 23 30 37 43 45,00 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 S. coeca 50. X. corticalis Abb. 122: Bodenfeuchtigkeit Versuch X Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum Feuchtigkeit (% von Wkmax.)

88 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

5.10 pH Eine Übersicht über alle Versuchsergebnisse findet sich im Anhang in den Tabellen 27 und 28.

5.10.1 Versuche in Weckgläsern oder Glasröhren Bei den Versuchen 7, 9, 10, 11 und 12 wurde zum Versuchabschluss der pH-Wert in den unterschiedlichen Varianten gemessen. Er lag bei Substrat von der BBA-Versuchsfläche in Braunschweig (Versuche 7, 11 und 12; Abb 123-125) ohne Zusatz von organischem Mate- rial zwischen 5,3 und 6,1.

Versuch 7: pH bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Gläser in Weckgläsern Gesamtversuchsdauer 186 Tage

8,0

7,5

7,0

pH 6,5

6,0

5,5

5,0 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 40 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden Abb. 123: pH-Wert Versuch 7

Versuch 11: pH bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 88 Tage

8,0

7,5

7,0

pH 6,5

6,0

5,5

5,0 0 Tiere/ 100g 100 F. candida/ 167 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden/ 100g Boden/ 100g Boden/ Luzerne Mais Stroh Abb. 124: pH-Wert Versuch 11

Versuch 12: pH bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 82 Tage

8,0

7,5

7,0

pH 6,5

6,0

5,5

5,0 0 Tiere/ 100 F. 200 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 Tiere/ 100g candida/ candida/ 100g candida/ 100g candida/ 100g 100g Boden 100g 100g Boden/ 100g Boden/ 100g Boden/ Boden/ Boden Boden Luzerne Boden/ Mais Boden/ Stroh Stroh Luzerne Mais Abb. 125: pH-Wert Versuch 12

89 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Der pH des Substrates von der Versuchsfläche in Sickte (Versuche 9 und 10; Abb. 126, 127) lag zwischen 7,8 und 7,9.

Versuch 9: pH bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 156 Tage

8,0

7,5

7,0

pH 6,5

6,0

5,5

5,0 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 50 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden Abb. 126: pH-Wert Versuch 9

Versuch 10: pH bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 148 Tage

8,0

7,5

7,0

pH 6,5

6,0

5,5

5,0 0 Tiere/ 100g 10 F. candida/ 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 127: pH-Wert Versuch 10

Es ist kein eindeutig erhöhender oder erniedrigender Einfluss der Tiere auf den pH bei Ver- suchsabschluss erkennbar. Da die Versuchsdauern zwischen 11 und 192 Tagen lagen, sind die Ergebnisse nur bedingt vergleichbar.

5.10.2 Reagenzglasversuche

Bei den Versuchen I-VIII und X wurde der pH-Wert in den unterschiedlichen Varianten wöchentlich gemessen.

A. nicht autoklavierte Ansätze Beim LUFA-Substrat wurde der pH in Versuch IV (Abb. 128) durchgängig durch 50 F. candida erhöht, in Versuch VI (Abb. 129) waren die Ergebnisse inkonsistent. In beiden Versuchen waren die Unterschiede durch die Tiere nicht signifikant.

90 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch IV: pH LUFA Standardboden 2.1 beimpft mit 105 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

8,0

7,5 5,80

0 Tiere/ 7,0 100g Boden 5,70

pH 6,5 50 F. candida/ 100g 6,0 Boden 5,60

5,5 5,50

5,0 7 1421293642 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 128: pH-Wert Versuch IV Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum pH

Versuch VI: pH LUFA-Standardboden 2.1 beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage

8,0 5,60

7,5

5,55 7,0 0 Tiere/ 100g keine Messung keine Messung Boden pH 6,5

50 F. candida/ 5,50 6,0 100g Boden

5,5

5,45 5,0 7 1421283441 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 129: pH-Wert Versuch VI Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum pH

Bei Versuch VII (Abb. 130; Braunschweiger Substrat) war der pH-Wert nach 7 und 35 Tagen in den Varianten mit Tieren leicht erniedrigt, an den anderen Terminen leicht erhöht. Im Gesamtverlauf zeigte sich durch die Tiere keine signifikante Veränderung.

Versuch VII: pH Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beimpft mit 105 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage 7,00

8,0 6 6,95 7,5

6,90 7,0 0 Tiere/ 100g Boden 6,85 pH 6,5

50 F. candida/ 6,80 6,0 100g Boden

5,5 6,75

5,0 6,70 1 7 1422293542 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 130: pH-Wert Versuch VII Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum pH

In Versuch VIII (Abb. 131; Braunschweiger Substrat, beimpft mit H. burtonii) zeigte sich bei Zusatz von Luzernemehl an 4 der 6 Termine eine pH-Erhöhung durch 50 F. candida. Bei

91 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Zusatz von Maisblatt und Strohhäcksel wurde der pH an jeweils 5 der 6 Termine durch die Tiere erhöht. In keinem Fall ist die Veränderung durch die Tiere signifikant.

Versuch VIII: pH Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, Zugabe von org. Material beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 44 Tage

8,0 0 Tiere/ 100g Boden/ Luzerne

7,5 7,10 50 F. candida/ 100g Boden/ Luzerne 7,0 7,00 0 Tiere/ 100g Boden/ Mais 6,90 pH 6,5 50 F. candida/ 100g Boden/ 6,80 6,0 Mais

0 Tiere/ 100g Boden/ Stroh 6,70 5,5

50 F. candida/ 5,0 100g Boden/ 7 1421303744Stroh 0 Tiere/Mais 0 Tiere/Stroh

Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere/Luzerne 50 F. candida/Mais 50 F. candida/Stroh

50 F. candida/Luzerne Abb. 131: pH-Wert Versuch VIII Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum pH

Bei Einsatz von Xenylla corticalis (Versuch X, Abb. 132; Braunschweiger Substrat) zeigte sich an 5 der 6 Termine eine Erhöhung des pH-Wertes. Bei Einsatz von Sinella coeca zeigte sich an 4 der 6 Termine eine pH-Erhöhung, an 2 Terminen eine Erniedrigung. Während ohne Tiere der pH erst abfiel und dann wieder stieg, stieg in den Varianten mit Tieren der pH zunächst, um dann wieder abzusinken. Insgesamt war der Effekt beider Arten nicht signifikant, zwischen beiden Arten zeigte sich jedoch ein signifikanter Unterschied.

Versuch X: pH Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

8,0 6,95

7,5 6,90 0 Tiere/ 100g Boden 6,85 7,0 6,80 50 S. pH 6,5 coeca/ 6,75 100g Boden 6,0 6,70 50 X. corticalis/ 6,65 100g 5,5 Boden 6,60

5,0 6,55 71423303743 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 S. coeca 50. X. corticalis Abb. 132: pH-Wert Versuch X Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum pH

B. autoklavierte Ansätze 20 und 50 Folsomia candida in 100g autoklaviertem, beimpftem Versuchssubstrat von der Braunschweiger Fläche erhöhten den pH-Wert während der gesamten Versuchsdauer von jeweils 6 Wochen (siehe Versuche I, III, V; Abb. 133-135). Die Unterschiede zwischen den Varianten waren dabei signifikant. In Versuch III zeigte sich lediglich zwischen Besatz mit 20 und 50 sowie zwischen 50 und 100 Tieren kein signifikanter Unterschied.

92 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch I: pH Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage 6,75 8,0

6,70 7,5

6,65 7,0 0 F. candida/ 100g Boden pH 6,5 6,60

50 F. candida/ 6,0 6,55 100g Boden

5,5 6,50

5,0 6,45 6 1421283542 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 133: pH-Wert Versuch I Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum pH

Versuch III: pH Boden der Versuchsflächen in Sickte und Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtdauer des Versuchs 42 Tage

8,0 0 Tiere/ 100g Boden BS 7,60

7,5 20 F. candida/ 100g Boden 7,40 BS

7,0 50 F. candida/ 100g Boden 7,20 BS

pH 6,5 100 F. candida/ 100g 7,00 Boden BS

6,0 0 Tiere/ 100g 4 Boden Sickte 6,80

5,5 50 F. candida/ 100g Boden 6,60 Sickte 5,0 0 20 F. 50 F. 100 F. 0 Tiere/ 50 F. 7 1421283442 Tiere/BS candida/ candida/ candida/ Sickte candida/ Tage nach Versuchsbeginn BS BS BS Sickte

Abb. 134: pH-Wert Versuch III Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum pH

Versuch V: pH Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 64 Tage

8,0 6,80

7,5

0 Tiere/ 6,70 7,0 100g Boden 6,60 6,5 pH 50 F. candida/ 100g 6,0 Boden 6,50

5,5 6,40

5,0 7 16222936435864 6,30 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 135: pH-Wert Versuch V Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum pH

Im vorab autoklavierten Boden von der Sickter Fläche zeigte sich eine durchgängige signifikante Erhöhung des pH durch F. candida (Versuche II und III; Abb. 134, 136) und P. minuta (Versuch II; Abb. 134).

93 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch II: pH Boden der Versuchsfläche in Sickte autoklaviert, beim pft m it 10 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage

8,0 7,20

7,10 7,5 0 Tiere/ 7,00 100g Boden 7,0 6,90

50 F. pH 6,5 candida/ 6,80 100g Boden 6,70 6,0 50 P. minuta/ 6,60 100g 1 5,5 Boden 6,50

5,0 6,40 7 1421283541 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida 50 P. minuta Abb. 136: pH-Wert Versuch II Detailgraphik: Median, Interquartilbereich, Minimum und Maximum pH

5.11 Zusammenfassung aller Messergebnisse Alle Versuchsergebnisse werden in den Tabellen 11 und 12 zusammengefasst. Bei wöchentlichen Messungen wird der Mittelwert angegeben.

94 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 11: Überblick über die Mittelwerte aller Ergebnisse der Versuche 1-13 0,0 (TG) pro 100g Substrat Substrat 100g pro bei Versuchsende durchschnittlicher durchschnittlicher Collembolen-Besatz 0 00,0 00,0 00,1 01,0 0 0 00,5 00,0 40 23,0 173367 1,2 4,3 0,2 50 572,5 200400200 10,5 18,5 44,7 167333167333500 500 3,6 500 5,2 1,9 2,0 100 200 100 100200100 38,0 42,5 747,3 (TG) Besatz bei bei Besatz Collembolen- Versuchsbeginn Versuchsbeginn pro 100g Substrat pro Versuchs- abschluss (Gew.% des (Gew.% Nitrat-Gehalt getrockneten getrockneten Substrates) bei bei Substrates) Versuchs- abschluss getrockneten getrockneten organischer C- organischer Substrates) bei bei Substrates) Gehalt (Gew.% des des (Gew.% Gehalt abschluss bei Versuchs- bei Bodenfeuchtigkeit Bodenfeuchtigkeit (in % von Wkmax.) von % (in pH bei pH bei Versuchs- abschluss 0,87 (TG) bei aktivität in in mg aktivität Dehydrogenase- TPF/100g Substrat TPF/100g Versuchsabschluss ,33E+04 3,63 6,35 39,85 1,38 0,023 0 Substrat (TG) bei Substrat (TG) Pilzkeimzahl pro 1g pro 1g Pilzkeimzahl Versuchsabschluss Versuchsabschluss 1g Substrat (TG) bei (TG) 1g Substrat Gesamtkeimzahl pro pro Gesamtkeimzahl (TG) 0,036 0,048 Atmungs- 100g Substrat messung: mittl. Stunde (mg) pro (mg) Stunde CO2-Ausstoß pro CO2-Ausstoß Material 100g Substrat (TG; eingesetzte Tiere pro pro Tiere eingesetzte *Ausnahme: Versuch *Ausnahme: 13 nicht bezogen aufnicht 100g)/ bezogen Zugabe von organischem von Zugabe 200 F. c. F. 200 0,028 2,60E+07 c./Maisblatt F. 100 Boden/Strohnur c./Stroh F. 100 Bodennur 2,53E+0510 F.c. 25 F. c. 0,317 c. F. 50 c. F. 100 0,154 Bodennur 0,155 10 F. c. 1,05 20 F. c. 5,07E+07 50 F. c. 0,017 c. F. 100 1,12E+07 c. F. 200 0,013 8,27E+06 Bodennur 0,021 0,022 6,67E+03 0,015 3,10E+07 0,019 3,13E+04 0,017 2,27E+07 9,33E+03 3,53E+07 0,020 2,85E+07 0,018 2,27E+07 0,018 1,09E+05 3,91 4,73E+07 0,018 0,036 2,24 5,13E+07 1,43E+05 8,95E+04 4,93E+07 2,77 3,87E+04 2,95E+07 4,60E+04 3,55E+07 1,53E+05 6,36 2,57E+07 4,86 6,50 8,33E+04 4,72 7,00E+04 6,45 4,62 8,00E+04 4,18 6,00E+04 41,43 4,33 4,00E+04 6,00 7,83 39,07 5,18 39,85 7,85 5,99 7,86 7,85 5,84 1,47 5,50 38,17 7,81 7,80 5,61 1,37 43,12 7,80 38,87 1,46 7,85 38,92 7,86 42,90 56,70 7,82 0,031 4,64 7,85 55,49 0,001 4,92 59,77 4,32 0,020 59,59 4,64 60,15 5,00 61,40 4,72 100 4,71 0 4,66 100 4,70 4,69 5,00 0 10 25 50 100 0 10 20 50 100 200 40 F. 40 F. c. c. F. 400 autoklaviert c. F. 200 autoklaviert/ Bodennur 20 F. c. 50 F. c. c. F. 100 0,095 c. F. 200 0,049 Bodennur 0,035 0,046 c. F. 100 c. F. 200 Boden/Luzernenur 0,017 4,94E+08 c./Luzerne F. 100 3,47E+07 Boden/Maisblattnur 0,014 3,63E+07 8,63E+07 0,019 0,021 0,020 3,57E+06 0,145 0,200 4,97E+05 3,37E+05 0,084 0,214 0,360 1,40E+06 1,30E+05 7,67E+03 0,162 2,23E+06 2,55E+06 2,27E+06 8,80E+04 4,05E+06 8,57E+07 0,95 5,90E+06 1,22E+08 5,47E+07 1,05 3,10E+04 6,73E+06 6,80E+04 1,58 0,02 3,33E+04 4,50E+04 2,07E+04 4,87E+04 0,80 1,13E+04 6,67E+04 1 8,33E+03 0,87 c. F. 167 0,74 c. F. 333 0,75 Bodennur 0,80 1,21 3,58 c. F. 167 c. F. 333 1,17 3,86 Hefe c.*/ F. 500 1,19 Luzerne c.*/ F. 500 Maisblatt c.*/ F. 500 6,04 5,99 0,036 39,51 5,98 5,96 0,030 0,223 6,07 43,88 0,032 0,125 0,239 42,59 0,023 37,73 36,87 43,47 0,229 39,98 39,20 36,61 1,26 39,46 2,67 2,62 1,32 1,47 1,55 1,52 1,29 1,49 1,31 0,019 0,033 0,021 0,041 0,019 0 0 0 20 100 100 50 100 200 200 17,5 22,0 22,7 22,3 38,0 nur Bodennur 0,048 1,60E+07 3,33E+05 0,95 nur Bodennur c. F. 100 c. F. 200 0,043 0,049 17 F.c. 33 F. c. 67 F. c. Bodennur F.c.100 c. F. 167 Luzerne F.c./ 100 Maisblatt F.c./ 100 Stroh F.c./ 100 Bodennur 0,049 20 F. c. 0,049 40 F. c. 0,049 0,098 c. F. 100 c. F. 200 0,087 0,090 Bodennur 6,00E+06 0,021 8,00E+06 3,70E+07 1,07E+07 c./Luzerne F. 100 0,022 1,53E+07 0,032 0,025 9,75E+03 1,60E+07 0,027 4,87E+06 0,204 7,50E+03 5,00E+04 4,95E+04 3,73E+06 3,35E+04 1,094 3,40E+06 2,26E+06 4,55E+04 7,10E+06 1,31 1,33E+05 1,38 1,47E+05 3,58 1,20 4,68 1,17E+05 5,67E+04 1,20E+05 2,86 5,89 3,82 1,06 0,60 1,09 5,9 6,14 5,87 0,50 5,86 0,51 0,46 34,37 5,99 0,32 5,41 33,28 34,77 33,33 32,47 5,57 5,30 5,38 34,80 1,31 24,14 5,33 1,35 26,03 1,42 1,33 1,42 22,86 25,01 25,61 1,44 1,15 1,22 1,19 1,15 1,20 0 100 100 167 100 100 0 20 40 100 200 100 X. c. X. 100 Boden nur 0,046 F.c.100 c. F. 200 Boden/Luzernenur 50 F. c./Luzerne 1,071 0,248 0,975 0,251 82/3 27/3 88/0 97/0 11/0 62/2 148/1 186/2 156/0 147/33 102/57 138/75 146/14 bis zum Start der der Start zum bis Gesamtversuchs- Atmungsmessung Atmungsmessung dauer in Tagen/Tage in dauer nach Versuchsbeginnnach Parameter besondere besondere nur Hefenur 6/0 Hefe 0,074 Zugabe von Strohhäcksel, Luzernemehl, Maisblatt mit Fütterung Hefe, Luzerne, Maisblatt Zugabe von Strohhäcksel, Luzernemehl, Maisblatt Vergleich mit autoklavierter Variante Zugabe von Luzernemehl 50g 50g 50g 50g 50g (TG) 300g 300g 100g 100g 300g menge Substrat- substrat Versuchs- Versuchsfläche Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Versuchsfläche Braunschweig 2.1LUFA Gips-Aktivkohle- Boden 300g Versuchsfläche Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Sickte Versuchsfläche Sickte Versuchsfläche Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Versuchsfläche Braunschweig Gefäß Röhren Weckgläser Weckgläser 2.1 LUFA 300g kleine Gläschen Gläschen kleine Weckgläsern in Röhren Röhren/Gaze Röhren Weckgläser in Nunc-Döschen Weckgläsern Weckgläser Röhren Röhren Weckgläser 1 2 7 4 6 9 3 8 5 12 13 11 10 nummer Versuchs-

95 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 12: Überblick über die Mittelwerte aller Ergebnisse der Versuche I-X (TG) pro 100g Substrat bei Versuchsende Versuchsende bei durchschnittlicher Collembolen-Besatz Collembolen-Besatz 50 (TG) Besatz bei bei Besatz Collembolen- Versuchsbeginn pro 100g Substrat Messungen (Gew.% des des (Gew.% Substrates); Substrates); Nitrat-Gehalt Nitrat-Gehalt getrockneten getrockneten Mittelwert der wöchentlichen wöchentlichen Messungen Substrates); getrockneten getrockneten Mittelwert der wöchentlichen wöchentlichen organischer C- Gehalt (Gew.% des des (Gew.% Gehalt Messungen Mittelwert der wöchentlichen Bodenfeuchtigkeit Bodenfeuchtigkeit (inWkmax.); % von pH pH lichen lichen Mittelwert Messungen der wöchent- Messungen aktivität in mg wöchentlichen wöchentlichen Dehydrogenase- TPF/100g Substrat (TG); Mittelwert der der Mittelwert (TG); Messungen Mittelwert der Substrat (TG); wöchentlichen wöchentlichen Pilzkeimzahl pro 1g 1g pro Pilzkeimzahl 6,76E+08 2,09E+08 5,5 61,4 0,061 Messungen Mittelwert der wöchentlichen wöchentlichen 1g Substrat (TG); (TG); Substrat 1g Gesamtkeimzahl pro Material 100g Substrat (TG)/ eingesetzte Tiere pro pro Tiere eingesetzte Zugabe von organischem nur Bodennur 50 F. c. Bodennur 50 F. c. Bodennur 7,36E+0650 F. c. Luzerne Boden/ nur 5,07E+08 Luzerne50 F.c./ 2,69E+06 5,70E+05 Boden/Maisblattnur Maisblatt50 F.c./ 1,49E+08 1,16E+08 9,46E+08 4,14E+05 Boden/Strohnur 7,27E+05 Stroh50 F.c./ 1,18E+09 0,31 8,22E+08 5,80E+08 Bodennur 50 S. coeca 1,85E+06 6,42E+07 3,34E+07 50 X. corticalis 8,85E+08 0,61 0-2cm Boden/ nur 1,92E+08 0,17 4,98E+07 1,76E+07 3,04E+07 6,6 2-4cm Boden/ nur 1,00E+09 4-6cm Boden/ nur 0,52 2,58E+07 0,88 1,00 6,6 8,06E+08 0-2cm50 F.c./ 2,56E+07 4,89E+08 7,79E+08 6,5 5,52E+06 48,2 1,63 1,09 2-4cm50 F.c./ 0,63 1,72E+07 1,87E+06 4-6cm50 F.c./ 6,6 1,61 6,9 48,2 3,85E+06 6,9 BS Boden nur 7,84E+06 3,47E+06 5,30E+06 32,4 c. F. BS/20 Boden 0,35 7,84E+05 c. F. BS/50 Boden 6,9 6,9 6,9 4,57E+08 1,60E+06 c. F. BS/100 Boden 0,54 32,5 Sickte Boden nur 7,21E+08 46,2 30,5 2,31E+06 6,9 c. F. Sickte/50 Boden nur 1,01 4,99E+08 0,99 6,8 1,01 1,38 Bodennur 5,39E+08 9,93E+06 0,08 44,7 30,7 47,1 1,75E+07 4,46E+0850 F. c. 4,41E+08 3,88E+08 0,01 6,9 1,78E+0650 P. minuta 1,35 47,0 1,80 1,02E+07 1,40 0,09 9,60E+06 6,7 Bodennur 48,2 6,8 2,03E+06 6,8 1,47E+06 0,010 7,27E+0550 F. c. 1,70 1,41 1,70 0,95 8,95E+05 9,80E+05 47,5 Bodennur 0,96 8,93E+06 0,010 8,49E+05 1,76 0,011 0,01350 F. c. 51,7 50,9 1,14 50,4 1,79 0 1,31E+09 0,99 5,54E+08 0,63 0 37,0 0,009 0,010 1,20 0,014 0,90 1,74 1,78 1,50E+08 37,6 4,38E+05 50 0,013 0,28 50 37,2 1,43 0 0 4,04E+06 5,28E+08 1,51 1,40 1,38E+06 0,009 6,9 3,60E+08 6,8 6,9 1,57 50 50 6,9 37,7 0 1,68E+08 7,5 0,0 0,008 1,48 0,91 36,9 7,4 50 890,0 0,008 3,43E+08 1,48 32,6 0,008 38,2 2,63E+08 31,1 0,013 0,93 0,98 33,1 0 29,3 32,2 0,013 1,43 50 6,9 32,5 0,016 1,41 0,014 0 7,0 1,09 7,0 1,39 50 0,87 50 1,05 1,05 3,22 0 0,013 34,9 3,30 5,5 0 0,009 35,1 36,0 0 0,014 5,6 5,5 50 52,8 50 51,4 50 61,4 20 0 50 100 50 0 0,058 0 0,059 0,059 50 50 0 50 0 42 64 44 43 42 41 42 42 42 41 dauer in Tagen Gesamtversuchs- Parameter besondere autoklaviert, autoklaviert, mit Beimpfung Hyphopichia burtonii autoklaviert, mit Beimpfung Hyphopichia burtonii von Zugabe Strohhäcksel, Luzernemehl, Maisblatt mit Beimpfung Hyphopichia burtonii autoklaviert, mit Beimpfung Hyphopichia burtonii; derVergleich Proben- schichten: 2-4cm, 0-2cm, 4-6cm autoklaviert, mit Beimpfung Hyphopichia burtonii autoklaviert, mit Beimpfung Hyphopichia burtonii Beimpfung mit mit Beimpfung Verticillium nigrescens Beimpfung mit mit Beimpfung Hyphopichia burtonii Beimpfung mit mit Beimpfung Verticillium nigrescens mit Beimpfung Hyphopichia burtonii; 10g 10g 10g 10g 10g 10g 10g 10g (TG) menge Substrat- substrat Versuchs- Versuchs- Versuchsfläche Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Sickte Versuchsfläche Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Sickte Versuchsfläche Versuchsfläche Braunschweig Gefäß Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser LUFA 2.1Reagenzgläser LUFA 2.1 10g 10g Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser I II V X III IV VI IX VII VIII nummer Versuchs-

96 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

5.12 Untersuchung der gemessenen Parameter im Hinblick auf Korrelationen Die Messergebnisse der einzelnen Parameter aller Versuche wurden auf Korrelationen hin untersucht. Die ermittelten Korrelationskoeffizienten sind in den Tab. 31 bis 47 im Anhang zu finden. Tab. 13 zeigt eine Zusammenfassung der Ergebnisse der Untersuchung im Hin- blick auf Korrelationen. Besonders interessant sind zunächst die Ergebnisse der Korrelationsanalyse zwischen dem Parameter „durchschnittlicher Collembolenbesatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat“ sowie den übrigen Parametern. Auf dem 95%-Signifikanzniveau wurde lediglich in 3 von 12 Versuchen eine Korrelation zwischen Collembolenbesatz zu Versuchsbeginn und Gesamt- keimzahl festgestellt. Interessant ist auch die Korrelation zwischen Dehydrogenaseaktivität und Atmungsmessung, die bei 3 von 8 Versuchen signifikant war (95%-Signifikanzniveau). Im Übrigen wurden nur bei einzelnen Versuchen Korrelationen zwischen Parametern festgestellt, die sich nicht verallgemeinern lassen.

97 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 13: Zusammenfassung der Untersuchung der gemessenen Parameter auf Korrelationen 6 (8) 1 100g Substrat 100g durchschnittlicher Versuchsbeginn pro Versuchsbeginn Collembolen-Besatz bei Collembolen-Besatz Substrates) des getrockneten Nitrat-Gehalt (Gew.% 10 1 (10,IX) (10,IX) Substrates) (Gew.% des getrockneten getrockneten 2 organischer C-Gehalt organischer 2 11

Substrates) Substrates) (Gew.% des getrockneten getrockneten Bodenfeuchtigkeit Anzahl Versuche, die auf Korrelation der Parameter hin überprüft wurden hin der Parameter Korrelation auf Versuche, die Anzahl Anzahl der Versuche mit Korrelation; Signifikanzniveau 95% Signifikanzniveau Korrelation; mit Versuche der Anzahl : Versuche der betroffenen Nummern ) 9 2 1 810 pH (III) (III) (12) (12) 1 (12,X) 1 1 3 in Klammern blaue Ziffer: blaue ( rote Ziffer: rote 10 9 13 9 11 1 2 11 32221 1111 2

(11) (12) (II) (II) (VIII) (VIII) 1 1 (7,IX) (7,IX) (12,IX) 2 1 aktivität (TPF in Dehydrogenase- mg/100g Substrat) 22 2 3 2 11 12 1 (6) (12) (9) (11) (12) 1 (12) 1 1 1 1 1 1g Substrat Pilzkeimzahl pro Pilzkeimzahl 12 12 12 10 10 3 2 11 1 2 11 1 0 0 0 2 11 13 2

(6) (12) (12) (12) (12) (9) (12) (12) 1 Substrat 1 1 1 1 1 (9,12) 1 (12,IX) 2 2 (10,VIII,IX) 3 Gesamtkeimzahl pro 1g 1g pro Gesamtkeimzahl ten Varianten bzw. nicht autoklavierten Ansätze autoklavierten nicht bzw. Varianten ten g edün g 8 6 6 2 7 der un 43 3 2 7 3 21111111 6223011 2 333 2 000 1 1000000 21 2221 5991 222222 22222 1 22222 22 1111111 1 12 (6) (4) (4) g (11) (11) (11) (11) 1 1 1 1 100g Substrat 100g (8, 10, 12) (8, 10, 3 Ausstoß pro Stunde (mg) pro Ausstoß Atmungsmessung: mittl. CO2- Atmungsmessung: Betrachtung der gedüngten Varianten der gedüngten Betrachtung Betrachtung aller Varianten aller Betrachtung Betrachtun pH Substrates) Substrates) Substrat TG)) getrockneten Substrates) getrockneten Pilzkeimzahl pro 1g Substrat (TG) pro 1g Pilzkeimzahl organischer C-Gehalt (Gew.% desorganischer obere Zelle im Dreierblock im obere Zelle untere Zelle im Dreierblock Zelle untere mittlere Zelle im Dreierblock im Zelle mittlere Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat (TG)Gesamtkeimzahl Versuchsende pro 100g Substrat (TG) Substrat pro 100g Versuchsende Dehydrogenaseaktivität (TPF Dehydrogenaseaktivität (mg/100g Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten getrockneten des (Gew.% Nitrat-Gehalt Versuchsbeginn pro 100g Substrat (TG) pro 100g Versuchsbeginn durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Bodenfeuchtigkeit (Gew.% getrockneten des

98 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

6 Diskussion Die Ergebnisse der einzelnen Kapitel der vorliegenden Arbeit werden im Folgenden analysiert, miteinander verglichen und den Erkenntnissen anderer Autoren gegenübergestellt.

6.1 Kritische Betrachtung der Methodik

6.1.1 Defaunierung Eine wesentliche Voraussetzung für die Tauglichkeit der angewandten Methodik ist die Defaunierung oder besser die Entfernung der Meso- und Makrofauna aus dem Substrat. Grundsätzlich hat sich gezeigt, dass dieses Ziel durch Sieben und Trocknung weitgehend erreicht werden kann (siehe Kap. 5.1, Tab. 6). Als Nachteil ist ein Einfluss der Trocknung auf die Mikroorganismenaktivität anzusehen, der durch die erhöhte Atmungsrate zu Beginn der Versuche deutlich wird (Abb. 65, 67, 69, 71, 73, 75, 77, 79, 83, 85). Eine vollständige Defaunierung erfolgte vermutlich nicht, ein Teil der Bodenmikrofauna überdauerte wahrscheinlich die Prozedur. Dies ist an sich nicht als Nachteil anzusehen, da durch den Erhalt der Mikrofauna-Populationen die Verhältnisse in den Versuchsgefäßen eher den Verhältnissen im Freiland entsprechen als bei vollständiger Defaunierung. Es ist jedoch zu bedenken, dass Nematoden- und Protozoen-Populationen durch die Behandlung möglicherweise verändert wurden. Nach COLEMAN ET AL. (1983) und CLARHOLM (1989) beeinflussen Protozoen und Nematoden die Populationsdynamik der Mikroflora und beeinflussen auch direkt die N-Mineralisation. Diese Effekte wurden nicht näher betrachtet. Ein Schwachpunkt zeigte sich auch in der Anwesenheit von Milben in einigen Versuchs- ansätzen. SIEDENTOP (1993), die eine ähnliche Beobachtung machte, empfahl als Alterna- tive die Verwendung von „artificial soil“ (OECD TG 207 1984). Damit stünde ein Substrat zur Verfügung, welches absolut rückstandsfrei und frei von Tieren, Eiern und Dauerstadien ist. Auch die mikrobielle Besiedlung von artificial soil ist nach KAMPMANN (1994) gering. Eine andere Alternative wäre eine wirkungsvollere Entfernung der Tiere z.B. durch Trocknung bei höheren Temperaturen oder Autoklavieren. Eine Auflistung weiterer möglicher Methoden findet sich bei DUNGER UND FIEDLER (1997): Gefriertrocknung, chemische Behandlung, Bestrahlung mit Mikrowellen (siehe auch HUHTA ET AL. 1989, PFEIFF 1996) oder Gamma- Strahlen (z.B. verwendet von HÅGVAR 1988). Durch diese Maßnahmen wird allerdings auch die Bodenmikroflora und –fauna abgetötet oder zumindest noch stärker verändert, als dies durch die hier angewendete schonende Trocknung der Fall ist. Es ist fraglich, ob durch die Verwendung von sterilem Substrat, welches mit einer Bodensuspension beimpft wurde, annähernd natürliche Verhältnisse geschaffen werden können. Zudem muss berücksichtigt werden, dass über eine Bodensuspension wiederum auch Vertreter der Mikrofauna in den Boden gelangen können, so dass damit ebenfalls kein tierfreies, allerdings ein mesofau- nafreies Substrat zur Verfügung steht (HÅGVAR 1988). Nach Untersuchungen von KAMPICHLER ET AL. (1995) ist die Tiefkühlung von Bodenproben mit Hilfe von Trockeneis gut geeignet, um das Substrat tierfrei zu machen. Die Arbeitsgruppe stellte allerdings einige überlebende Milben, sowie einzelne Collembolen und Enchyträen fest (BRUCKNER ET AL. 1993, 1995). MEBES (1999) machte gute Erfahrungen mit zweimaligem Tiefgefrieren bei o -72 C im Abstand von 24 Stunden. FROMM (1997) stellte jedoch Nachteile des Tiefgefrierens (zweifach im Abstand von 24 Stunden bei -20oC) fest: Das Hauptproblem sieht er in einem starken Mineralisationsschub von C und N innerhalb der ersten 6 Wochen nach der Behandlung durch abiotische Auswaschung und erhöhte mikrobielle Tätigkeit. Zudem ist ein

99 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Ausschalten der Mikrofauna auch mit dieser Methode nicht möglich. Er empfiehlt zur vollständigen Defaunierung eine Trocknung bei 55oC.

Offensichtlich gibt es keine Methode der Defaunierung, die neben Vorteilen nicht auch Nachteile birgt. Es ist wichtig, die Methode in Abhängigkeit vom Ziel der Untersuchung zu wählen und die jeweiligen Nachteile bei der Interpretation der Ergebnisse zu berücksichti- gen.

6.1.2 Eignung der Versuchsgefäße bzw. der Versuchsdesigns A. Weckgläser

Die Weckgläser eignen sich gut als Versuchsgefäße für die Atmungsmessungen nach der verwendeten Methode, da diese Methode eine gewisse Mindestsubstratmenge voraussetzt, um auswertbare Ergebnisse zu liefern. Der hohe Substratbedarf ist andererseits aber als Nachteil anzusehen, da damit ein hoher Bedarf an gleichaltrigen Versuchstieren korreliert ist. Als großer Nachteil der Weckgläser erwies sich die Austrocknung des Versuchssubstrates trotz der gut schließenden Deckel, insbesondere bei den Langzeitversuchen. Die Austrock- nung wird offenbar durch die große Bodenoberfläche begünstigt. Die feuchtigkeitsgesättigte Luft entweicht bei jeder Probennahme, d.h. bei jedem Austausch der Lauge zur Bestimmung des entstandenen CO2. Austrocknung kann die Überlebensrate der Tiere und damit indirekt, aber auch direkt die anderen Messparameter beeinflussen. Während des Versuchsverlaufs konnte jederzeit leicht Wasser zugegeben werden. Allerdings war keine Bestimmung des Feuchtigkeitsgehaltes (ohne Störung der Versuchsansätze) möglich. Eine Zugabe von Wasser erfolgte nur in 3 Fällen „nach Augenschein“. Insbesondere in Versuch 7 erwies sich diese Praxis als zu restriktiv. Es ist zudem zu beachten, dass durch die gut schließenden Deckel das Substrat ein- schließlich Versuchstiere nicht kontinuierlich mit Sauerstoff versorgt wurde. Eine Zufuhr frischer Atemluft erfolgte, wenn die Gefäße geöffnet wurden, um die Lauge auszutauschen. Ein zusätzliches Problem stellte die Gefahr dar, dass aus dem Laugenbehälter Lauge über- lief und damit den Versuchsansatz unbrauchbar machte. Einige Ansätze mussten aus diesem Grund vorzeitig aus den Untersuchungen ausgeschlossen werden. Einige weitere Versuchsansätze mussten verworfen werden, da erkennbar Pflanzen- keimlinge auftraten und die Atmungsmessungen verfälschten. Es stellte sich heraus, dass nur flache Abdampfschalen als Laugenbehälter geeignet sind. Füllt man die Lauge in tiefere Porzellanschalen, wird das entstehende CO2 nicht vollständig absorbiert. Offenbar muss eine ausreichend große Kontaktfläche zwischen Lauge und Umgebungsluft hergestellt sein, die Versuchsansätze liefern sonst keine aussagefähigen Ergebnisse. Laut KIRITA UND HOZUMI (1966) haben die Menge und die Oberfläche der CO2- Absorptionslösung einen Einfluss auf die Ergebnisse. Außerdem müssen, um eine Absorp- tion von mindestens 90% des entstandenen CO2 zu erreichen, nach ihren Untersuchungs- ergebnissen gegen Ende des Untersuchungsintervalls noch 80% der Laugen-Menge unver- braucht sein. In der vorliegenden Untersuchung wurden Ergebnisse, die diese Anforderung nicht erfüllten, bei der Auswertung nicht berücksichtigt. Dies führte dazu, dass auswertbare Messungen oft erst eine Reihe von Tagen nach Versuchsstart (bei nachlassender Atmungsintensität) zustande kamen.

100 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Ein besonderes Problem ergab sich bei der Atmungsmessung in Versuch 11 in den Ver- suchsansätzen mit Zusatz von organischem Material. In diesen Ansätzen war die Atmung so intensiv, dass jeweils die gesamte Lauge durch das entstandene CO2 umgesetzt war. Eine Auswertung war deshalb nicht möglich. Es muss also schon beim Ansetzen der Versuche kalkuliert werden, welche Menge an entstehendem CO2 erwartet wird, um eine ausreichende Menge an Lauge zur Verfügung zu stellen. Bei größeren zu erwartenden CO2-Mengen müssen häufigere Titrationen durch- geführt oder größere Laugenmengen oder eine höher-molare Lauge verwendet werden. Hin und wieder wurden einzelne Versuchstiere auf der Flüssigkeitsoberfläche der Lauge in den Porzellanschalen festgestellt. Um dies zu verhindern, wurde die Kombination Weckglä- ser/kleine Substratbehälter getestet. Dabei ergab sich der Nachteil, dass das Bodenvolumen im Verhältnis zum Volumen der Umgebungsluft relativ klein war, wodurch die Messungen an Genauigkeit verloren.

B. Glasröhren Die Glasröhren besitzen als Versuchsgefäße ebenfalls Vor- und Nachteile. Die konstante Belüftung stellte sicher, dass die Versuchsansätze gleichmäßig und ausreichend mit Sauer- stoff versorgt wurden. Es stellte sich als vorteilhaft heraus, dass die Luft vor dem Durch- strömen der Versuchsgefäße befeuchtet worden ist, da so die Austrocknung des Substrates vermindert werden konnte. Ein gravierender Nachteil ist, dass offenbar über die konstante Belüftung Mikroorganismen in das Substrat eingetragen wurden, die sich insbesondere in autoklaviertem Substrat stark vermehrten. Zudem stellte sich heraus, dass nicht alle Versuchstiere in dem substratgefüllten Bereich der Röhren blieben, sondern einige diesen verließen. Dieses Verhalten war nicht wün- schenswert, da ja die Effekte der Tiere im Boden analysiert werden sollten. Die Tiere wurden in Versuch 6 am Verlassen des Bodens gehindert, indem das Substrat mitsamt den Tieren in Gazebeutel gefüllt wurde.

C. Reagenzgläser Die Reagenzgläser eigneten sich nicht als Versuchsgefäße für die Atmungsmessung nach der geschilderten Methode, da hier mit recht kleinen Bodenvolumina gearbeitet wurde. Die Titrationsmethode ist vermutlich zu ungenau, um die CO2-Entwicklung in diesen geringen Mengen zu messen und vor allem, um die geringen Unterschiede zwischen den Varianten feststellen zu können. Die Untersuchung verschiedener anderer Bodenparameter setzt jedoch deutlich geringere Bodenvolumina als die Atmungsmessung voraus. Die Möglichkeit, in den Reagenzglasver- suchen mit kleinen Substratmengen arbeiten zu können, war bei diesen Analysen als Vorteil anzusehen, da weniger Tiere für die Durchführung der Versuche benötigt wurden. Es wurde dadurch möglich, auch Tierarten zu testen, die über eine niedrigere Reproduktionsrate ver- fügen und deshalb nicht zu Tausenden gleichaltriger Tiere zur Verfügung standen. Reagenzgläser sind als Versuchsgefäße kostengünstig zu beschaffen und sind während der Versuchsdurchführung in Reagenzglasständern im Klimaschrank oder in einer Klima- kammer Platz sparend und einfach zu lagern.

101 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

D. Zusammenfassung: Eignung der Versuchsgefäße Die in der vorliegenden Untersuchung verwendeten Versuchsgefäße erfüllen wichtige Vor- aussetzungen für den Einsatz: sie sind problemlos und preisgünstig zu beschaffen, sie sind leicht zu reinigen und autoklavierbar, sie beeinflussen die Vorgänge nicht durch Abgabe von Inhaltsstoffen an das Versuchssystem. Insgesamt zeigte es sich, dass beim Einsatz der Glasröhren die Nachteile gegenüber den Vorteilen überwiegen. Bei einem zukünftigen Einsatz ist die Vorschaltung eines mikroorganismendichten Filters zu empfehlen. Weckgläser und Reagenzgläser waren zur Bearbeitung der vorliegenden Fragestellungen gut geeignet, sofern man von der Austrocknung des Substrates absieht. Die Weckgläser eignen sich insbesondere gut für die Atmungsmessung nach der geschilderten Methode, die Reagenzgläser für die Untersuchung verschiedener anderer Parameter. Sie sind besonders gut geeignet, wenn unterschiedliche Arten untersucht werden sollen, wobei diese Arten auch andere Mesofaunavertreter umfassen könnten.

6.1.3 Anzahl von Wiederholungen

In jeder wissenschaftlichen und insbesondere bei ökologischen Untersuchungen ist (im Hinblick auf im Allgemeinen begrenzte Ressourcen) bei der Konzeption zunächst eine Entscheidung zu treffen:

• Durchführung einer großen Zahl von Wiederholungen bei Untersuchung vergleichsweise weniger Parameter

oder

• Untersuchung einer größeren Zahl von Parametern bei einer kleineren Zahl von Wiederholungen. Beide Ansätze bergen Chancen und Risiken. Wegen der komplexen Wechselwirkungen in Ökosystemen können beim ersten Ansatz möglicherweise wichtige Elemente des ökologischen Wirkungsgefüges nicht untersucht werden. Der Vorteil ist eine höhere Aus- sagefähigkeit der Ergebnisse. Der zweite Ansatz liefert Resultate, die möglicherweise das Gesamtverständnis der Zusammenhänge erleichtern, die jedoch aufgrund zu geringer Stichprobengröße eventuell statistisch nicht abzusichern sind. Laut MEBES (1999) sind für das Verständnis von Populationsdynamiken und komplexen Wechselwirkungen komplexe Untersuchungen nötig, die so viele Parameter wie möglich einbeziehen. In der vorliegenden Untersuchung wurde aufgrund ähnlicher Überlegungen ein Kompromiss zwischen beiden Ansätzen gesucht, der allerdings stärker von der Philo- sophie des zweiten Ansatzes geprägt ist.

6.2 Collembolenbesatz bei Versuchsende Sollten die Funktionen der Collembolen im Boden nicht nur von deren grundsätzlicher An- oder Abwesenheit, sondern von der Individuenzahl abhängen, wäre eine regelmäßige Überprüfung der Populationsentwicklung im Versuchsverlauf wünschenswert. Leider war dies hier aus technischen Gründen (siehe Kap. 4.7.1) nicht möglich. Die Überprüfung der Überlebensrate der Tiere bei Versuchsabschluss ist ein Kompromiss. Sie gibt zwar keinen exakten Aufschluss über den Verlauf der Populationsentwicklung, lässt aber zumindest Rückschlüsse auf Überlebensrate und Reproduktion im Versuchssubstrat zu.

102 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Die Untersuchung der Besatzdichten bei Versuchsende erbrachte sehr unterschiedliche Ergebnisse (siehe Tab. 6). Lediglich in einem der 6 daraufhin untersuchten Versuche (Ver- such 8, Versuch in Glasröhren) wurde eine Korrelation zwischen den Besatzdichten bei Versuchsbeginn und Versuchsende festgestellt (Signifikanzniveau 95%; siehe Tab. 13), was überrascht. Zunächst sollen die Ergebnisse in Substrat ohne Zusatz organischen Materials betrachtet werden, wobei in allen hier überprüften Versuchen Folsomia candida eingesetzt wurde. Die Besatzzahlen zu Versuchsbeginn lagen bei 17 bis 400 Tieren/100g Substrat. Beim LUFA 2.1-Substrat lagen die Besatzzahlen eines Weckglasversuches nach 146 bzw. 147 Tagen Versuchsdauer bei durchschnittlich 1,9 bis 5,2 Individuen pro 100g Boden (Ver- suche 2 und 3; Anfangsbesatz: jeweils 167 und 333 Tiere). Beim Substrat von der Braun- schweiger Versuchsfläche lagen die Zahlen für einen Weckglasversuch nach 97 Tagen bei 0,2 bis 4,3 pro 100g Substrat (Versuch 5; Anfangsbesatz: 17, 33 und 67 Tiere), bei den Röhrenversuchen ergaben sich nach 11 Tagen im Mittel Dichten von 38 bzw. 42,4 Tieren pro 100g (Versuch 4; Anfangsbesatz: 100 und 200 Tiere), nach 62 Tagen von 22 bis 38 Individuen pro 100g (Versuch 8; Anfangsbesatz: 20, 50, 100 und 200 Tiere), nach 102 Tagen von 10,5 bis 18,5 Tiere pro 100g Substrat (Versuch 6; Anfangsbesatz: 80, 200 und 400 Tiere). Demnach nahmen die Tierzahlen ohne Zugabe organischer Substanz mit zunehmender Versuchsdauer ab (Ausnahme: Versuch 8 – Gefäße mit Anfangsbesatz von 20 Tieren, bei Versuchsabschluss nach 62 Tagen durchschnittlich 22 Tiere). Es fand offenbar keine Reproduktion statt, die eingesetzten Adulten starben nach und nach. Auch MEBES (1999) stellte in einem Versuch mit je 20 Collembolen-Individuen unterschiedlicher Arten in 100g Substrat von einer Ackerfläche nach 22 Wochen für die meisten Arten einen Abundanz- rückgang fest. SNIDER (1971) gab die mittlere Lebensdauer für Folsomia candida mit 136 Tagen an, die maximale Lebensdauer mit 198 Tagen. FOUNTAIN UND HOPKIN (2005) berichten von einer durchschnittlichen Lebensdauer von 240 Tagen bei 15oC und von 111 Tagen bei 24oC an. Die Tiere waren in der vorliegenden Untersuchung bei Versuchsbeginn 21 Tage alt. Die meisten eingesetzten Tiere erreichten also die mittlere Lebensdauer nicht. Nach den langen Versuchsdauern waren die eingesetzten Tiere nicht mehr von eventuellen Nachkommen zu unterscheiden. Wenn eine Reproduktion erfolgt ist, dann konnte durch diese jedenfalls die ursprüngliche Besatzdichte nicht aufrechterhalten und schon gar nicht erhöht werden. Frisea mirabilis frisst nach Berichten von GISIN (1960) und PETERSEN (1971) Collembolen-Eier. GREEN (1964b) beobachtete Eikannibalismus auch bei F. candida. Mögli- cherweise kam es im vorliegenden Versuch durch die sehr hohen Besatzdichten und das geringe Nahrungsangebot dazu, dass Eier durch die adulten Tiere gefressen wurden. Laut GREEN (1964a) ist zudem eine Inhibition der Oviposition bei Überbevölkerung zu beobachten. Nach Beobachtung in den Laborzuchten kann dies bestätigt werden, tritt aber bei ansonsten optimalen Lebensbedingungen erst bei extrem hohen Besatzdichten auf, die in den Versuchssubstraten in keinem Fall erreicht wurden. Nach MILNE (1960) wird die Fertilität durch Stress im Wettbewerb um Lebensraum eingeschränkt, nach USHER ET AL. (1971) sind jedoch die Nahrungsressourcen der limitierende Faktor. Auch nach DRAHEIM UND LARINK (1995) beeinflusst die Qualität der Nahrung den Zeitpunkt der Eiablage und die Zahl der abgelegten Eier bei F. candida, P. minuta und S. coeca. SMITH (1997) stellte in einem Laborversuch Einflüsse von Temperatur, Feuchtigkeit, Nahrungsangebot und Substrat auf die Populationsentwicklung von 7 Collembolenarten fest. o Das gemittelte Temperaturoptimum für F. candida liegt laut THIMM (1993) bei 21,1 C, also in dem für die Versuche gewählten Temperaturbereich (20±1oC), so dass dieser Faktor die Überlebensrate vermutlich nicht beeinflusst hat.

103 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Das pH-Optimum von F. candida liegt gemäß HUTSON (1978b) bei 5,2. Die pH-Werte der hier verwendeten Substrate weichen nicht stark davon ab, lediglich im Substrat aus Sickte (pH 7,4), für welches keine Überlebensrate überprüft wurde, könnte der pH zur Beeinträch- tigung der Reproduktion geführt haben (CROUAU ET AL.1999). BAUCHHENß (1983) gibt für einen Acker in Bayern eine mittlere Dichte von 5-7 Collembo- 3 len/100cm an. GEIßEN-BROICH (1992) fand auf landwirtschaftlich genutzten Flächen am 3 Niederrhein Dichten von 1-10 Individuen/100cm , HEIMANN-DETLEFSEN (1991) auf einem Ackerboden in der Nähe von Wolfenbüttel 2.000-180.000 Collembolen-Individuen/m2. Der Mittelwert lag bei 23.000/m2. Bei einer Probennahmetiefe von 10cm entsprach dies durch- 3 schnittlich 23 Individuen/100cm . LÜBBEN (1991) fand auf einer Braunschweiger Fläche 3 (schluffiger Sand) 8-30 Individuen/100cm , RÖSKE (1993) auf verschiedenen Ackerflächen in der Umgebung von Braunschweig 20.000 bis 110.000 Individuen/m2 bei 15cm Probennah- 3 metiefe, entsprechend 13-73 Individuen/100cm . FROMM (1997) berichtet von 1.750-11.000 Individuen/m2 bei allerdings nur 5cm Probennahmetiefe, entsprechend 3,5-22 Indivi- duen/100cm3. Eine eigene Untersuchung der Collembolendichte der Braunschweiger Ver- 3 suchsfläche der BBA (NEBELUNG 1988) ergab im Mai 1987 einen Wert von 6,7/100cm . Im Rahmen einer weiteren Untersuchung ergaben sich auf derselben Fläche über das ganze 3 Jahr betrachtet Mittelwerte von 6 bis 17 Individuen/100cm (SIEDENTOP mdl. Mitteilung) bezogen auf eine Probennahmetiefe von 15cm. Die Zahlen der in den hier durchgeführten Versuchen wiedergefundenen Tiere entsprachen damit in Ihrer Größenordnung der natürlichen Besatzdichte auf der Braunschweiger Versuchsfläche. Im Substrat können unter den gegebenen Lebensbedingungen offenbar nicht mehr Collembolen überleben. Es stellt sich anscheinend ein natürliches Gleichgewicht zwischen Ressourcen und Abundanz ein, was zur Folge hat, dass in den meisten Versuchen keine Korrelation zwischen den Individuenzahlen bei Versuchsbeginn bzw. Versuchsabschluss festgestellt wurde. Die geringe Überlebensrate ist wohl in erster Linie auf einen im Verhältnis zu diesen Ressourcen stark überhöhten Besatz bei Versuchsbeginn zurückzuführen. Dieser stark überhöhte Besatz war allerdings durchaus bewusst gewählt worden, um einen maximalen Effekt der Tiere auf die untersuchten Bodenparameter zu ermöglichen und nachweisen zu können. Der Collembolenbesatz bei Versuchsende war in der vorliegenden Untersuchung offenbar stark abhängig vom zur Verfügung stehenden organischen Material, weniger von den eingesetzten Tierzahlen, was den Ergebnissen von USHER ET AL. (1971) entspricht. Durch die Zugabe von 0,5g Luzernemehl pro 100g Substrat (Versuch 4) erhöhte sich die Zahl der bei Versuchsende gefundenen Tiere drastisch. Nach nur 11 Tagen wurden in den 4 Versuchsgefäßen mit je 50 eingesetzten Tieren 55, 78, 480 und 532 Tiere gefunden, bei 100 eingesetzten Tieren waren es 109 bzw. 450 und 562 Tiere. Die Ergebnisse bilden 2 Gruppen: in einigen Gefäßen wurden vor allem die eingesetzten adulten Tiere wiedergefunden, in anderen Versuchsgefäßen hat offenbar der erste Schlupf stattgefunden. Da 21 Tage alte Tiere verwendet wurden, waren diese bei Versuchsbeginn nach einer Veröffentlichung von SNIDER (1971) schon geschlechtsreif. Die erste Eiablage findet nach seinen Untersuchungen durchschnittlich 16,4 Tage nach dem Schlupf der Tiere statt. Bei 21oC dauert es dann nach seinen Erkenntnissen 9 bis 11 Tage bis zum Schlupf der Nachkommen. DRAHEIM (1992) gab eine mittlere Entwicklungszeit zwischen Eiablage und o o Schlupf von 12,5 Tagen bei 20 C an. Nach FOUNTAIN UND HOPKIN (2005) dauert es bei 20 C vom Schlupf bis zur ersten Eiablage 21 bis 24 Tage, von der Eiablage bis zum Schlupf der Nachkommen 7 bis 10 Tage. Offenbar hat in der vorliegenden Untersuchung der Schlupf der ersten Nachkommen-Generation in den meisten der insgesamt 7 Versuchsgefäße nach 11 Tagen Versuchsdauer schon stattgefunden. MILNE (1960) beobachtete bei F. candida eine synchrone Oviposition. Diese Feststellung kann nach eigenen Erfahrungen aus der Pflege der Laborzuchten und Bereitstellung gleichaltriger Tiere bestätigt werden,

104 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN insbesondere nach Umsetzen der Tiere. Die Ergebnisse der Untersuchung der Individuenzahlen in Versuch 4 zeigen, dass die Tiere sofort nach dem Umsetzen in das Versuchssubstrat mit der Eiablage begonnen haben, und zwar offenbar verschiedene Tiere eines Gefäßes synchron, in den verschiedenen Gefäßen aber leicht zeitlich versetzt. Bei jeder Eiablage werden von jedem Weibchen ca. 30 bis 50 Eier in gemeinschaftlichen Haufen abgelegt. Jedes Tier durchläuft während seines Lebens ca. 45 Häutungen, wobei sich kurze reproduktive (1,5 Tage) und längere nicht-reproduktive Phasen (8,5 Tage) abwechseln (FOUNTAIN UND HOPKIN 2005). Insgesamt werden so von jedem Tier (nur o parthenogenetische Weibchen) nach SNIDER (1971) bei 21 C ca. 1000 Nachkommen produziert. Bezogen auf die vorliegende Untersuchung bedeutet dies, dass bei Annahme einer durchschnittlichen Gelegegröße von 40 Eiern von den eingesetzten 50 Adulten ca. 11 oder 12 Tiere Eier abgelegt haben. Dies entspricht einem Anteil am Gesamtbesatz von ca. 20% und damit vermutlich etwa dem Anteil der Tiere, der sich direkt nach Versuchsbeginn in der reproduktiven Häutungsphase befunden hat. Alle später abgelegten Eier konnten bis zum Versuchsende nach 11 Tagen nicht mehr zum Schlupf kommen. Die geringere Reproduktionsrate in den Gefäßen mit zu Versuchsbeginn höherem Collembolenbesatz lässt sich möglicherweise durch ähnliche Effekte erklären, wie sie als Gründe für die geringe Reproduktion und Überlebensrate in Gefäßen ohne Zusatz organischer Substanz diskutiert wurden. Vor allem Eikannibalismus wird bei höherer Besatzdichte wahrscheinlicher, möglicherweise wirken sich auch Stressfaktoren auf die Reproduktion aus. CROUAU UND CAZES (2003) berichteten, dass bei der Anwendung des F. candida Standard- Reproduktionstests (ISO 1999) eine große Variabilität der Ergebnisse festzustellen war. Ein Teil der Variabilität wurde dabei auf geringe Altersunterschiede (Größenordnung: 1 Tag) der Tiere zurückgeführt (nach ISO werden 10-12 Tage alte Tiere eingesetzt, die Versuchsdauer beträgt 28 Tage). Zudem schien es in der Untersuchung von CROUAU UND CAZES (2003) Unterschiede in der Mortalität und in der individuellen Reproduktionsrate der einzelnen Tiere zu geben. Bei einer Versuchsdauer von 5 bis 6 Wochen nimmt die Variabilität der Individuenzahlen bei Versuchsende ab, dass heißt die Ergebnisse des Reproduktionstests werden verlässlicher. Auch die vorliegende Untersuchung hat gezeigt, dass selbst bei geringen Altersunterschieden bei kurzer Versuchsdauer die Variabilität der Ergebnisse hoch ist. Eine längere Versuchsdauer könnte sich danach auch bei der Untersuchung mit dem Collembolenbesatz eventuell korrelierter Parameter positiv auswirken. Der positive Effekt der Zugabe von pflanzlichem Material auf die Collembolen-Abundanz wird von anderen Autoren bestätigt (z.B. HÜTHER 1961). Laut NAGLITSCH (1966) wurden in einem Laborversuch die Collembolen-Individuenzahlen bei Zugabe von 1% Luzerne innerhalb von 4 Monaten gegenüber der Kontrolle deutlich erhöht, noch höher waren sie bei Zusatz von 1% Stroh. NAGLITSCH UND GRABERT (1968) setzten 50 Folsomia candida in 95g gewaschenen und geglühten Kies + 5g Roggenstroh + 10ml Aqua dest. Nach 39 Wochen Haltung bei 20oC stellten sie ebenfalls einen extrem starken Anstieg der Collembolen-Indi- viduenzahlen auf bis zu 1500 pro 10g Substrat fest. Auch KOVAC UND MIKLISOVA (1997) fanden einen Zusammenhang zwischen dem Gehalt an organischem Material im Boden und dem Vorkommen von Collembolen. Ebenso stellten VREEKEN-BUIJS ET AL. (1998) in Wald-, Acker- und Grünlandböden eine positive Korrelation zwischen Collembolen-Abundanz und hohem Streueintrag sowie hohem organischem Kohlenstoff-Gehalt fest. MEBES (1999) erzielte in einem Versuch mit je 20 Collembolen in 100g Ackerboden bei Zugabe von Ackersenf ebenfalls deutlich höhere Abundanzen als ohne Zusatz organischer Substanz. Er interpretierte dies als Förderung der Collembolen-Abundanzen durch ein qualitativ hoch- wertiges, das heißt stickstoffreiches Nahrungsangebot. In Versuch 13 wurde beobachtet, dass die Tiere Luzerne und Maisblatt nicht erkennbar konsumieren (siehe Kap. 5.5). Ähnliches wird für Stroh vermutet. Es ist also nicht zu erwarten, dass die organische Substanz einen direkten Einfluss auf die Tiere hat. Interessant ist,

105 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN dass die Überlebensrate der Tiere durch den Zusatz organischer Substanz dennoch stark erhöht wurde (siehe Tab. 6), so dass indirekte Effekte anzunehmen sind. Bei Zugabe von Stroh oder Lupine fanden EITMINAVIČIŪTÉ ET AL. 1976 einen Zusammenhang zwischen Stärke der Dekomposition und Reproduktion der Mikroorganismen. Auch die Mikroarthro- poden wurden durch die Düngung stark gefördert (8-33-fache Individuenzahl verglichen mit der Kontrolle) und erreichten die höchste Abundanz nach 20 bis 30 Tagen. In der vorliegenden Untersuchung wurde im Rahmen von Versuch 12 ebenfalls festgestellt, dass die Gesamtkeimzahl in den Varianten mit Maisblatt-, Stroh- oder Luzernezugabe erhöht ist, und zwar durch Maisblatt leicht, durch Stroh stärker, am stärksten durch Luzerne. Ebenso ist die Pilzkeimzahl durch die Zugabe von Luzerne stark erhöht, durch Maisblatt in der tierfreien Variante erhöht, durch Stroh allerdings erniedrigt. Es ist zu vermuten, dass in den Varianten mit zugesetztem organischem Material die Tiere indirekt durch die Vermehrung der Pilz- und Bakterienkeimzahlen gefördert werden. BRIONES ET AL. (1999) stellten zudem fest, dass F. candida Pilze, die auf Oberflächen von Streumaterial wachsen, gegenüber Pilzen auf Bodenpartikeln vorziehen. Nach einer Untersuchung von SCHEU UND SIMMERLING (2004) kann sich F. candida von einem breiten Spektrum von Pilzen ernähren. Zahlreiche weitere Untersuchungen bestäti- gen ebenfalls, dass Pilze von Collembolen konsumiert werden (siehe Kapitel 4.7). Nach KLIRONOMOS UND URSIC (1998) wird die Populationsdichte von F. candida durch die verfüg- baren Pilzarten beeinflusst. Nach Erkenntnissen von THIMM ET AL. (1998) werden aber auch Bakterien gefressen. Während der 35 Minuten dauernden Darmpassage werden die einzelnen Bakterienstämme mehr oder weniger stark reduziert, also offenbar selektiv verdaut. Bei der Betrachtung der autoklavierten Versuchsansätze (Versuch 6) ist eine gegenüber den nicht autoklavierten Versuchsansätzen leicht erhöhte Überlebensrate der eingesetzten Tiere festzustellen. Nach 102 Tagen leben von 200 eingesetzten Tieren noch durchschnittlich knapp 45 pro 100g Substrat. Offenbar werden durch das Autoklavieren direkt oder indirekt über die anschließende intensive Neubesiedlung des Substrates mit Mikroorganismen (siehe Abb. 4 sowie Kap. 6.3 und 6.4) Nahrungsquellen für die Tiere verfügbar gemacht. Der autoklavierte Versuchsansatz, der mit Hyphopichia burtonii beimpft worden war (Versuch V), zeigte nach 64 Tagen eine deutliche Reproduktion der Tiere. Bei diesem Rea- genzglasversuch waren je 5 Tiere in 10g Substrat von der Braunschweiger Versuchsfläche eingesetzt worden. Nach 64 Tagen wurden 89 Tiere in 10g Substrat festgestellt. Es zeigt sich also ein ganz ähnlicher Effekt wie im mit organischer Substanz angereicherten Ver- suchssubstrat. Dabei war die Beimpfung mit einem Bodenpilz noch wirksamer als die Zugabe von Luzernemehl. Dies ist ein weiteres Indiz dafür, dass die Förderung der Tiere durch die Zugabe von Streumaterial vor allem auf einer Förderung der Mikroorganismen beruht, womit den Tieren indirekt mehr Nahrung zur Verfügung steht. Auch VISSER ET AL. machten 1981 eine ähnliche Feststellung. Sie untersuchten den Abbau von autoklaviertem Pappellaub mit und ohne Beimpfung mit einem ausgewählten Bodenpilz („sterile dark 298“) sowie mit und ohne Einsatz von Onychiurus subtenuis. Die Überlebens- rate der Tiere auf inokuliertem Laub war auch in diesen Versuchen höher als auf nicht inokuliertem Laub. LÜBBEN (1991) stellte eine starke Förderung von Collembolen auf einer mit Klärschlamm gedüngten Ackerfläche fest. Die Ursache vermutete sie in einer Erhöhung der verfügbaren Nahrung in Form sich zersetzender Substanzen, wobei eine Trennung zwischen der eigentlichen organischen Substanz und den assoziierten Bakterien und Pilzen nach ihrer eigenen Aussage in diesem Fall nicht möglich war. FLIESSBACH UND REBER (1991) führten die erhöhten Individuenzahlen der Mesofauna auf der von LÜBBEN (1991) untersuchten Fläche ebenfalls auf die erhöhte Bodenfeuchtigkeit und die verbesserten Nah- rungsbedingungen für die Tiere zurück, die beide im direkten Zusammenhang mit dem erhöhten Gehalt an organischer Substanz stehen, welche ein sehr gutes Substrat für Bakte- rien und Pilze darstellt. Auf den mit Klärschlamm gedüngten Flächen wurde eine deutliche

106 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Steigerung der mikrobiellen Biomasse festgestellt. Auch nach einer Einarbeitung von Stop- peln und Stroh auf der Versuchsfläche ließ sich eine Steigerung der mikrobiellen Biomasse feststellen, auf die einen Monat später ein Anstieg der Collembolen-Abundanz folgte. Die Überlebensrate in den Weckgläsern ist geringer als in den Röhren. Auf der Suche nach den möglichen Ursachen erscheinen zwei Erklärungen als besonders nahe liegend: Die Ergebnisse der Feuchtigkeitsbestimmung der Versuchssubstrate haben gezeigt, dass die Austrocknung in den Weckgläsern offenbar stärker ist, als in den Röhren. Obwohl eine Reihe von Collembolenarten gute Anpassungen an Feuchtigkeitsschwankungen besitzt (siehe Review von LARINK UND JOSCHKO 1999, FOUNTAIN UND HOPKIN 2005), profitieren Col- lembolen dennoch sowohl direkt als auch indirekt von höheren Feuchtigkeitsgehalten. Der Anstieg der Bodenatmung nach Wasserzugabe in Versuch 5 zeigte deutlich, dass Bakterien und/oder Pilze, eventuell auch Nematoden, Protozoen usw. durch höhere Feuchtigkeits- gehalte gefördert wurden. Dies erhöhte möglicherweise das Nahrungsangebot für die Col- lembolen. Auch SIEDENTOP (1993) fand einen direkten Zusammenhang zwischen Feuchtig- keit und mikrobieller Besiedlung von Streu und stellte indirekte Effekte auf die Collembolen fest. Bei der Analyse von Reagenzglasversuch V zeigt sich allerdings, dass dort der Feuch- tigkeitsgehalt ebenfalls während des Versuchsverlaufs absank und zwar so stark, dass 6 Wochen nach Versuchsstart sogar nachbefeuchtet wurde. Dennoch waren in Versuch V eine hohe Überlebensrate und hohe Reproduktion der Collembolen zu beobachten. Bei Vorhandensein von ausreichenden Nahrungsquellen scheint also ein zusätzliches Be- feuchten von nachrangiger Bedeutung zu sein. Eventuell kam das Nachbefeuchten auch gerade rechtzeitig, um ein Einbrechen der Collembolen-Population zu verhindern und einen Reproduktionsschub auszulösen. Eine genauere Betrachtung zeigt auch, dass in den Weckglasversuchen, die hier zur Aus- wertung kamen, eine hohe Zahl von Milben im Versuchssubstrat festgestellt wurde. Nach ERNSTING ET AL. (1977) sind 70% der Mortalität von Collembolen auf Räuber zurückzufüh- ren. Auch SIMON (1967) gab zu bedenken, dass Collembolen durch ihre hohe Abundanz und ihre Ubiquität eine ernährungsphysiologische Schlüsselstellung als Nahrung für Räuber haben. CORTET ET AL. (2003) stellten in einem Mesokosmosexperiment einen Prädations- effekt von H. aculeifer auf F. fimetaria und 4 andere Collembolenarten fest. Auch KROGH (1994) berichtete von einer Räuber-Beute-Beziehung zwischen F. fimetaria und H. aculeifer. SIEDENTOP (1993) verwendete bei Laborversuchen zum Einfluss der Mesofauna auf den Streuabbau dasselbe Substrat, welches in der vorliegenden Untersuchung unter der Bezeichnung „Versuchsfläche Braunschweig“ eingesetzt wurde. Es stammte von exakt derselben Fläche des Braunschweiger BBA-Geländes. Sie stellte fest, dass in ihren Versu- chen Gamasiden ein wichtiges Regulativ für die Populationsdichte der Collembolen waren. Ein ähnlicher Effekt könnte also auch hier vorliegen. Der Fund von Collembolen, Milben und Blattläusen in Versuchsansätzen, in welche keine Tiere eingesetzt worden sind, wird darauf zurückgeführt, dass offenbar Eier und/oder Dau- erstadien im Versuchssubstrat überdauert haben. Ähnliche Erfahrungen machten auch andere Autoren nach Trocknung (SIEDENTOP 1993), aber auch nach Mikrowellenbehandlung des Substrates (PFEIFF 1996) oder Tiefkühlung (BRUCKNER ET AL. 1993, 1995). Bei Blattläu- sen und Milben ist auch ein Eintrag in das Versuchssubstrat über die Luft möglich. Es lässt sich nicht feststellen, ob der Eintrag der Blattläuse und Milben während des Versuchsver- laufes oder erst während der Auslesephase im Extraktionsgerät erfolgt ist. Für die gefundenen Thysanoptera-Individuen wird auf jeden Fall der zweite Weg angenommen. Ein Einfluss auf die Verhältnisse im Versuchssubstrat ist durch diese Tiere damit auszuschließen. Es hat sich herausgestellt, dass die Tierbesatzzahlen bei Versuchsende weniger von den eingesetzten Zahlen als von der Qualität des Versuchssubstrates abhängen. Vor diesem Hintergrund ist zu überprüfen, ob unterschiedliche Besatzzahlen dennoch unterschiedliche

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Effekte auf die untersuchten Bodenparameter haben. Es wäre auch denkbar, dass nur zwischen „mit Tieren“ und „ohne Tiere“ unterschieden werden kann, da die Individuenzahlen sich im selben Substrat unter ansonsten identischen Versuchsbedingungen möglicherweise immer einem vorgegebenen einheitlichen Level annähern. In Kapitel 6.14 werden diese beiden Thesen (1. unterschiedliche Besatzzahlen haben unterschiedliche Effekte auf die untersuchten Bodenparameter bzw. 2. es kann nur zwischen „mit Tieren“ und „ohne Tiere“ unterschieden werden) überprüft. Es sei hier vorweggenommen, dass sich durch die Untersuchungsergebnisse These 1 verifizieren lässt.

6.3 Gesamtkeimzahl Bei der Bestimmung der Gesamtkeimzahl nach der verwendeten Methode werden in erster Linie aerobe Bakterien erfasst. Bakterien sind die zahlenmäßig dominierende Gruppe von Mikroorganismen im Boden. Schätzungen gehen von 106-109 Bakterien/g Boden aus (SCHAEFER UND SCHINK 1994). In den vorliegenden Untersuchungen lagen die ermittelten Gesamtkeimzahlen in der Größenordnung von 105 bis 108 pro 1g Boden. Die Bestimmung der Keimzahl nach dem Plattengussverfahren unterbewertet allerdings nach COOPER UND FIEDLER (1997) die lebende Zellpopulation aus folgenden Gründen: 1. Es ist unwahrschein- lich, dass alle lebenden Zellen Kolonien bilden. 2. Weder ein einzelnes Medium noch eine bestimmte Kombination von Bebrütungsbedingungen ist für das Wachstum aller Bakterien- zellen geeignet. 3. Das Vorgehen der Verdünnung kann einige Zellen abtöten. 4. Lebende Zellen können aggregiert auftreten, so dass eine Kolonie aus mehr als einer Zelle hervor- geht. 5. Bakterien wachsen absorbiert an Bodenpartikeln, von denen sie sich nur schwer ablösen lassen. INSAM zeigte 2001 in einem Review, dass die ermittelten Keimzahlen stark von der verwendeten Methodik der Extraktion und der Zählung abhängen und dass die Plattenkulturtechnik nur einen kleinen Teil der tatsächlich vorhandenen Keime erfasst. Nach AMANN ET AL. (1995) werden durch die Kulturtechniken weniger als 1% der Mikroorganismen erfasst. Dennoch ist die Plattengussmethode nach COOPER UND FIEDLER (1997) eine der wenigen Methoden, die Vergleiche lebender Populationen in verschiedenen Bodenproben ermöglicht. Eine rein zahlenmäßige Erfassung der Bakterienkeimzahlen sagt allerdings wenig über die tatsächliche physiologische Aktivität aus. Aus diesem Grund sind zusätzliche Methoden zur Erfassung der bakteriellen Aktivität entwickelt worden, wie z.B. die Bestimmung von Enzymaktivitäten oder Bodenatmung. Die Ergebnisse der Bestimmung der Dehydrogena- seaktivität und der Bodenatmungsraten sind also auch in der vorliegenden Untersuchung als Ergänzung zu den Ergebnissen der Bestimmung der Keimzahlen zu sehen. Bakterien zeichnen sich (z.B. nach SCHAEFER UND SCHINK 1994) durch schnelle Vermehrung aus, wobei diese unter anderem durch Feuchtigkeit, Belüftung, Temperatur, pH und Nah- rungsangebot beeinflusst wird. Änderungen in den Umweltbedingungen wirken sich deshalb sehr schnell auf die Bakterien-Keimzahl aus. Zugabe von Stroh, Luzerne oder Maisblatt erhöhte in den meisten Fällen die Gesamt- keimzahl gegenüber den Varianten ohne Zugabe von organischem Material (Versuche 11 und 12; Abb. 7 und 6). Laut DOMSCH (1985) sind die überwiegend heterotrophen Mikroorga- nismen des Bodens meist Kohlenstoff-limitiert, weshalb es nach Zufuhr organischer Sub- stanz fast immer zu einem Anstieg ihrer Aktivität und ihrer Zahl kommt. Auch BODE (1998) stellte fest, dass in ihrer Untersuchung auf unterschiedlich bewirtschafteten Ackerflächen neben der Temperatur auch die Gehalte an organisch gebundenem Kohlenstoff und Stick- stoff über die mikrobielle Biomasse bestimmten und dass organisch gebundener Kohlenstoff und Stickstoff offenbar ein Nahrungsreservoir für Mikroorganismen darstellen.

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In den mit einem Bodenpilz beimpften Versuchsansätzen (Reagenzglasversuche, d.h. Versuche I-X; Abb. 11-21) waren ebenfalls deutlich erhöhte Gesamtkeimzahlen festzustellen. Offenbar fördern die Pilze die Vermehrung von Bakterien ähnlich wie eine Zugabe von pflanzlichem organischem Material. Einige signifikante Unterschiede in der Gesamtkeimzahl der unterschiedlichen Varianten der Reagenzglasversuche sind aus Kapitel 10.4.1 (Anhang) zu entnehmen. Unterschiedlicher Tierbesatz veränderte die Gesamtkeimzahl in den Versuchen I, II, III (zwischen 0 und 20, 0 und 50, 0 und 100 F. candida), IV, V, VIII (bei Luzerne- und Strohzugabe) und IX (in 0-2 sowie 4-6cm Tiefe) signifikant. Bei der Betrachtung aller im Hinblick auf die Gesamtkeimzahl untersuchten Versuchsan- sätze wurde in nur 3 von 12 Versuchen eine signifikante Korrelation zwischen Collem- bolenbesatz zu Versuchsbeginn und Gesamtkeimzahl (95%-Signifikanzniveau; siehe Tab. 13) festgestellt. In Versuch 10 (Sickte Boden; Abb. 9) wurde eine negative, in Versuch VIII (Braunschweiger Boden mit Zusatz von organischem Material und beimpft; Abb. 14) und Versuch IX (Braunschweiger Boden, autoklaviert und beimpft; Abb. 20, 21) eine positive Korrelation festgestellt. Bei geringem Gehalt an organischem Material verringern also zunehmende Collembolenzahlen offenbar die insgesamt niedrige Gesamtkeimzahl, bei hohem Gehalt an organischem Material erhöhen sie die erhöhte Gesamtkeimzahl noch weiter. In Versuch 12 (Abb. 6; im Gegensatz zu Versuch VIII ohne zusätzliche Beimpfung mit H. burtonii) war nach 82 Tagen Versuchsdauer eine Erhöhung der Gesamtkeimzahl durch die Tiere nur in der Luzerne-Variante, nicht aber in den Stroh- und Mais-Varianten, festzustellen. Auch hier erfolgte die zusätzliche Erhöhung bei der Variante, die auch ohne Tierbesatz die höchste Gesamtkeimzahl besaß. Es ist auffällig, dass in 9 von 12 Versuchen keine signifikante Korrelation zwischen Collem- bolenbesatz zu Versuchsbeginn und Gesamtkeimzahl festgestellt wurde. Dies entspricht den Ergebnissen von ANDREN UND SCHNÜRER (1985) und KANDELER ET AL. (1994), die ebenfalls keine signifikanten Effekte der Tiere auf die mikrobielle Biomasse feststellen konnten. Die oben geschilderten Ergebnisse machen deutlich, dass sowohl fördernde als auch inhibierende Effekte der Collembolen auf Bakterien möglich sind. Vermutlich sind auch intermediäre Effekte möglich, bei denen sich Förderung und Verminderung die Waage halten. Auch gegenläufige Effekte im zeitlichen Ablauf (bei Veränderung des Zahlenverhältnisses zwischen Collembolen und Mikroorganismen oder bei Nährstofflimitierung) sind denkbar, die dazu führen können, dass insgesamt keine signifikanten Unterschiede festzustellen sind. Der differentielle Einfluss der Collembolen auf die Gesamtkeimzahl ist durch verschiedene, zum Teil gegenläufige, Wechselwirkungen zu erklären, die von verschiedenen Autoren untersucht und beschrieben wurden. Eine Förderung von Bakterien kann darin begründet sein, dass • Collembolen abgestorbenes Pflanzenmaterial zerkleinern und so die Besiedlung mit Mikroorganismen erleichtern (z.B. VISSER 1985)

• der Collembolenkot ein gutes Substrat für Mikroorganismen darstellt (z.B. DUNGER 1983) • Collembolen Bakterien und Pilze sowie deren Sporen im Boden verbreiten (z.B. HANLON UND ANDERSON 1979, BENGTSSON UND RUNDGREN 1983) • Collembolen durch „Grazing“ Bakterien und Pilze in der besonders stoffwechselakti- ven Phase logarithmischen Wachstums halten (z.B. MACFADYEN 1963, COLEMAN 1985). Eine Verminderung der Bakterien kann durch

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• „Overgrazing“ bei geringem Nährstoffangebot (z.B. COLEMAN 1985, SIEDENTOP 1993) erfolgen. Daneben ist auch ein Effekt der Collembolen auf die Artenzusammensetzung der Mikro- organismengemeinschaft durch Selektivität der Beweidung und differentielle Verdauungs- vorgänge möglich (KLIRONOMOS ET AL. 1992, THIMM ET AL. 1998). Interessante Ergebnisse liefern die Versuche mit autoklaviertem Substrat. In Versuch 6 (Röhrenversuch; Abb. 4) war die Gesamtkeimzahl des autoklavierten Substrates 102 Tage nach Versuchsstart gegenüber dem nicht autoklavierten Substrat auch in tierfreien Varian- ten erhöht. Es wird vermutet, dass in diesem Fall über die Belüftung eine Neubesiedlung des Substrates erfolgt ist. Generell lässt sich somit feststellen, dass Mikroorganismen offenbar in autoklaviertem Substrat besonders gute Wachstumsbedingungen finden. In der Variante mit Tierbesatz ist die Gesamtkeimzahl in Versuch 6 noch weiter erhöht. In den Reagenzglasversuchen I, II, III, V und IX (Abb. 16-20), in denen autoklaviertes Sub- strat verwendet wurde, ist ein ganz eindeutiger Eintrag von Bakterien durch die Tiere festzustellen. Dies gilt sowohl für das Sickter als auch für das Braunschweiger Substrat und sowohl für F. candida als auch für P. minuta. Bei stärkerem Tierbesatz ist der Effekt schneller festzustellen, bei geringerem Besatz ist der Effekt erst langfristig, dann aber besonders deutlich, erkennbar. Versuch IX (Abb. 20, 21) macht zudem deutlich, dass der Eintrag durch die Tiere und die anschließende Reproduktion der Mikroorganismen zunächst in der obersten Bodenschicht, dann fortlaufend auch in der mittleren und untersten Bodenschicht erfolgt. Auch HANLON UND ANDERSON (1979), BENGTSSON UND RUNDGREN (1983) sowie SCHAEFER UND SCHAUERMANN (1990) stellten fest, dass Collembolen Bakterien in die Testgefäße einschleppten. VISSER ET AL. (1981) fanden durch Onychiurus subtenuis eine Erhöhung der Respiration beim Abbau von Pappellaub, die sie ebenfalls auf eingeschleppte Mikroorganismen zurückführten. THIMM ET AL. (1997) untersuchten den Darminhalt von F. candida. In einem Volumen von 20nl (in einer Veröffentlichung im Jahr 2000 gaben CZARNETZKI ET AL. [gleiche Arbeitsgruppe] als Darmvolumen 1-10nl an) fanden sie bis zu 106 heterotroph aerobe Bakterien pro Tier. In einer weiteren Untersuchung (1998) konnten sie aus dem Darm von 5 F. candida-Individuen 11 taxonomische Bakterien-Grup- pen und einen Pilz (Acremonium charticola) isolieren. Elektronenmikroskopische Aufnahmen zeigten, dass eine dichte Schicht von Bakterienzellen mit der peritrophen Membran der Collembolen assoziiert ist. Die Keimzahl im Darm war nach dieser Untersuchung korreliert mit dem Stand des Häutungszyklus. Das gesamte Darmepithel (einschließlich Mitteldarm- epithel) wird bei jeder Häutung abgestoßen. Viele Arten (z.B. F. candida, P. minuta) fressen die Exuvien anschließend (DRAHEIM 1992). Nach CZARNETZKI ET AL. (2000) sind zwischen den Häutungen im Darm von F. candida durchschnittlich 1,6-27*104 kultivierbare Bakterien zu finden, kurz vor einer Häutung 2,3*106, direkt nach einer Häutung 4,9*102. In Futterwahl- versuchen bevorzugte F. candida endogene Darmbakterien. Diese wurden im Darm schwä- cher vermindert als andere Bakterien (THIMM ET AL. 1998). Die Autoren stellten fest, dass Collembolen als Faktoren anzusehen sind, die die Bodenmikroorganismen-Gemeinschaft modifizieren. Die Ergebnisse der Versuche I und V (Abb. 17 und 16) ähnelten sich im Hinblick auf die Gesamtkeimzahl stark. Das insgesamt höhere Niveau der Gesamtkeimzahl in Versuch I unter ansonsten gleichen Versuchsbedingungen könnte auf den höheren Feuchtigkeits- gehalt in den Versuchsansätzen zurückzuführen sein. In den nicht autoklavierten Versuchsansätzen in Reagenzgläsern (Versuche IV, VI, VII und VIII; Abb. 11-14) konnte zudem festgestellt werden, dass Besatz mit Folsomia candida den zeitlichen Verlauf der Entwicklung der Gesamtkeimzahl verändert und dass die Gesamtkeimzahl bei Collembolenbesatz langfristig ein höheres Niveau erreicht, als in den Varianten ohne Tiere. In den Versuchsreihen entwickelte sich die Gesamtkeimzahl

110 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN ohne Tierbesatz bis zu einem Maximum und fiel dann wieder deutlich ab. Durch die Tiere wurde offenbar dieser Rückgang der Gesamtkeimzahl verhindert. Möglicherweise ist dies dadurch zu erklären, dass die Collembolen durch die Beweidung eine Biostasis verhindern, Nährstoffe verfügbar und somit neues Wachstum möglich machen (z.B. HANLON UND ANDERSON 1979). In den Weckglasversuchen wurde dieser Effekt nicht in dieser Form festgestellt. Möglicherweise liegt dies an der Beimpfung der Reagenzglasversuche, die für eine bessere Nährstoffversorgung und damit höhere Überlebensrate und Reproduktion der Tiere gesorgt hat.

6.4 Pilzkeimzahl Pilze sind nach SCHAEFER UND SCHINK (1994) in gut durchlüfteten Böden häufig vertreten, hauptsächlich in den oberen 10cm. Hefen bevorzugen dabei besonders feuchte Standorte. Pilze können in Ruhestadien, z.B. bei Trockenheit, überdauern, bis sich geeignete Lebens- bedingungen und Nahrungsangebote einstellen. Man findet unter natürlichen Bedingungen sowohl freilebende als auch Mycorrhiza-Pilze, das heißt Pilze, die in Assoziation mit Pflan- zenwurzeln vorkommen. In der vorliegenden Untersuchung wurden Pflanzenwurzeln durch Sieben weitgehend entfernt, der Themenbereich Mycorrhiza wurde nicht untersucht. Im verwendeten nicht autoklavierten Substrat waren Pilze vorhanden. Einige Versuchsan- sätze (Reagenzglasversuche, also Versuche I-X) wurden (z.T. nach Autoklavieren) zusätz- lich mit Pilzen beimpft. Es ließ sich nur in Versuch 6 eine signifikante Korrelation zwischen dem Collembolenbesatz zu Versuchsbeginn und der Pilzkeimzahl feststellen (siehe Tab. 13). Einige signifikante Unterschiede in der Pilzkeimzahl der unterschiedlichen Varianten der Reagenzglasversuche sind aus Kapitel 10.4.1 (Anhang) zu entnehmen. Unterschiedlicher Tierbesatz veränderte die Pilzkeimzahl in den Versuchen II, III (nur zwischen 20 und 50 F. candida), V, VIII (nur bei Maisblattzugabe) und IX (nur in 4-6cm Tiefe) signifikant. Die Säulendiagramme (Abb. 22-38) zeigen keinen eindeutigen Effekt des Tierbesatzes auf die Pilzkeimzahl. FABER ET AL. (1992) fanden ebenfalls keinen signifikanten Einfluss der Collembolen auf die Abundanz der Pilze, es gab in ihrer Untersuchung offenbar nur kurzzeitige Effekte der Tiere. Bei der alleinigen Betrachtung der Weckglas- und Röhrenversuchen ohne Zugabe organischen Materials ist zu erkennen, dass die Pilzkeimzahl in diesen Versuchsansätzen durch Collembolen, insbesondere bei höheren Besatzdichten, meist vermindert worden ist (Abb. 22-28). Dieser Effekt zeigte sich offenbar vor allem bei längeren Versuchs- dauern. Die Ursache ist vermutlich in dem geringen Nahrungsangebot und der im Verhältnis dazu hohen Collembolendichte in den Versuchsansätzen zu suchen. Im Hinblick auf die möglichen fördernden und vermindernden Effekte von Collembolen auf Pilze lassen sich dieselben Mechanismen nennen, die für den Einfluss auf Bakterien in Kap. 6.3 genannt wurden. Daneben sind Collembolen laut KÜHNELT (1950) auch als Nahrungs- konkurrenten von Pilzen zu betrachten. Die Tiere fressen von den Bakterien freigesetzte Spaltprodukte, insbesondere beim Zelluloseabbau entstehende Zucker, und entziehen dadurch den Pilzen Nahrung.

Viele Autoren haben beschrieben, dass Collembolen Pilze konsumieren. POOLE fand 1959 im Darm von Collembolen einen sehr hohen Anteil an Pilzhyphen und –sporen. Daneben Cellulose, Lignin, Mineralpartikel, Thekamöben, Regenwurmborsten und Collem- bolenschuppen. Je kleiner die Art, desto höher war der Anteil an nicht identifizierbarem Material. Bei Arten ohne Molarplatte vermutete er flüssige Ernährung. MACBRAYER und REICHLE stuften 1971 Entomobryidae und Onychiuridae als fungivor ein, Isotomidae wurden als saprophag klassifiziert. Laut ZINKLER (1971) sind Collembolen durch ihre Enzymaus-

111 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN stattung angepasst an die Hydrolyse von Bakterienschleim, Algenaufwuchs, Zellinhalt von Pilzhyphen und Mesophyllgewebe. Onychiurus armatus, O. absoloni, Isotoma notabilis und Isotomiella minor fressen nach Analyse des Darminhaltes durch HÅGVAR UND KJØNDAL (1981) sowohl Pilzhyphen als auch Sporen. Im Darm von O. armatus wurde auch zerkleinertes Blattmaterial gefunden (wobei nicht eindeutig geklärt wurde, ob die Blätter selbst oder anhaftende Mikroorganismen als Nahrungsgrundlage dienen). Onychiurus encarpatus frisst nach COLEMAN ET AL. (1984) Pilzhyphen und Sporen. In einem Mikrokosmosversuch in Reagenzgläsern (BENGTSSON UND RUNDGREN 1983) nahm die Hyphenlänge von Mortierella isabellina bei Beweidung durch O. armatus zu. HÅGVAR (1988) stellte in einem Mikrokos- mosversuch mit Waldboden dagegen eine signifikante Reduktion von Pilzhyphen an der Bodenoberfläche bei Besatz mit Collembolen fest, NAGLITSCH UND GRABERT (1968) fanden eine Reduktion der Pilzkeimzahl durch F. candida. Auch EK ET AL. (1994) berichteten von negativem Einfluss hoher Collembolendichten auf die Pilzbiomasse in Laborversuchen. In Versuch 6 (Abb. 22) zeigte sich in den nicht autoklavierten Ansätzen nach 60 Tagen Versuchsdauer in allen Varianten eine geringe Pilzkeimzahl. Diese ist umso höher, je höher die Collembolenbesatzdichte ist. Nach 102 Tagen ist die Pilzkeimzahl gegenüber der Unter- suchung nach 60 Tagen in allen Varianten deutlich angestiegen. In dieser Phase zeigte sich nur noch bei der geringsten Collembolendichte ein leichter positiver Effekt des Tierbesatzes, bei höheren Dichten eine Abnahme der Pilzkeimzahl. Der Effekt ist also abhängig vom Zeitpunkt der Untersuchung und vom Zahlenverhältnis Collembolen- dichte/Pilzkeimzahl. ANDREN UND SCHNÜRER stellten 1985 ebenfalls fest, dass Pilzhyphen in einem Strohrotteversuch ohne Beweidung zunahmen, bei geringem Collembolenbesatz (F. fimetaria) konstant blieben und bei stärkerem Besatz abnahmen. Dieser Effekt der Abnahme der Keimzahlen bei starker Beweidung wird auch als „Overgazing“ bezeichnet. SIEPEL (1994) stellte zu diesem Phänomen noch differenziertere Betrachtungen an: Er unterscheidet bei Mikroarthropoden zwischen „grazers“ und „browsers“. „Grazers“ weiden Pilze komplett ab und verdauen fast das gesamte Zellmaterial, auch das stickstoff- reiche Chitin. „Browsers“ verdauen nur den Zellinhalt, die Zellwände bleiben zurück. Leider führte SIEPEL (1994) für F. candida (und andere Arten) keine Zuordnung zu einer der beiden Gruppen durch. BERG ET AL. (2004) führten auf der Basis einer Analyse von 3 Carbohydra- sen (Trehalase, Cellulase, Chitinase) eine Zuordnung verschiedener Collembolenarten zu „feeding-guilds“ durch. Dabei wurden 4 unterschiedliche Ernährungstypen identifiziert. Lei- der wurde keine der in der vorliegenden Untersuchung getesteten Arten klassifiziert. Die Tiere der mit F. candida nahe verwandten Art F. quadrioculata wurden als herbofungivore Grazer eingestuft. Es zeigten sich zwischen F. quadrioculata-Individuen von zwei verschiedenen Standorten allerdings signifikante Unterschiede in der Chitinase-Aktivität. Die Enzymaktivität scheint demnach bei Collembolen artspezifisch und standortspezifisch zu sein. Durch das „grazing“ werden nach SIEPEL (1994) mehr Nährstoffe freigesetzt als durch das „browsing“. Die freigesetzten Nährstoffe können wiederum zu schnellerem erneutem Pilzwachstum beitragen. Je nach Art der Beweidung (grazing oder browsing), Dichte der Mikroarthropoden und Nährstoffverfügbarkeit stellt sich ein Gleichgewicht zwischen Vermin- derung und Förderung der Pilze ein. Hohe Mikroarthropodendichte und niedrige Nährstoff- verfügbarkeit führt zu verminderter Pilzkeimzahl, niedrige Mikroarthropodendichte und hohe Nährstoffverfügbarkeit führt zu einer erhöhten Pilzkeimzahl, dazwischen gibt es alle denk- baren Kombinationen und Zwischenstufen. Einen ähnlichen Zusammenhang stellten auch SCHREINER UND BETHLENFALVAY (2003) im Zusammenhang mit Untersuchungen zum Einfluss von Collembolen auf Mycorrhiza-Pilze fest. Ihren Untersuchungen zufolge reduzieren Collembolen in Abwesenheit von Pflanzenresten bzw. anderen Pilzen Mycorrhiza-Pilze und Pflanzenwachstum. Bei Zugabe von Pflanzenresten fördern die Collembolen dagegen die Mycorrhiza und führen damit zu einer Ertragserhöhung. KLIRONOMOS UND URSIC (1998) fanden, dass einerseits die Collembolendichte durch die Art der als Nahrung zur Verfügung stehenden Pilze beeinflusst wird, andererseits aber die Beeinträchtigung von Mycorrhiza

112 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN durch Beweidung von der Mikroarthropodendichte abhängig ist. Auch LARINK (1997), BETHLENFALVAY ET AL. (1999) und BAKONYI ET AL. (2002) stellten fest, dass die Einflüsse der Collembolen auf die Mycorrhiza abhängig von der Collembolendichte sind. Daneben spielen die Art der Mycorrhiza-Pilze und die Collembolenspezies eine Rolle (LARSEN UND JACOBSEN 1996). Zusatz von Stroh und Luzerne führte zu einer Erhöhung der Pilzkeimzahl, für Maisblatt sind die Ergebnisse widersprüchlich (Versuche 11 und 12, Abb. 24, 25). Der Einsatz von Tieren in beimpftem und mit organischem Material angereichertem Substrat (Versuch VIII; Abb. 32) führte nach 7 Tagen bei Mais und Stroh, nach 14 und 21 Tagen bei Luzerne und Mais zu einer zusätzlichen Erhöhung der Pilzkeimzahl. An den folgenden Terminen ging die Pilzkeimzahl in den meisten Ansätzen sehr deutlich zurück und zwar besonders in den tierbesetzten Varianten. Versuch 12 zeigte nach 82 Tagen nur für die Variante mit Luzerne- zugabe eine zusätzliche Stimulation der Pilzvermehrung durch die Tiere, in den anderen Varianten eine Verminderung. Auch CORTET ET AL. (2003) stellten eine Förderung der Pilz- biomasse durch Zusatz von Getreidestroh (Weizen) fest sowie nach 30 Tagen Versuchs- dauer in Substrat mit Weizenstrohauflage eine Förderung der Pilze in Anwesenheit von Mesofauna-Vertretern. Nach 90 und 120 Tagen Versuchsdauer war die Pilzbiomasse in Anwesenheit von Collembolen erniedrigt. Auch der Strohabbau und die N-Mineralisierung waren in den Collembolen-Varianten verlangsamt, was CORTET ET AL. (2003) mit der Reduk- tion der zersetzenden Pilze durch die Collembolen erklärten. Waren zusätzlich räuberische Milben im Substrat vorhanden, wurden diese Effekte der Collembolen verhindert. HANLON fand 1981 einen deutlichen Zusammenhang zwischen Nährstoffgehalt des Substrates, Pilz- atmung und Collembolenbesatzdichte: die Pilzatmung stieg mit zunehmendem Nährstoff- angebot (in der vorliegenden Untersuchung wurde ein Anstieg der Pilzkeimzahl durch das organische Material festgestellt), ging aber nach ca. 8 Tagen wieder zurück. Beweidung durch F. candida stimulierte die Pilzaktivität bei hohem Nährstoffangebot. Bei geringem Nährstoffangebot wurde die Pilzaktivität durch die Beweidung vermindert. Bei mittlerem Nährstoffangebot erfolgte die stärkste Stimulation durch die mittlere Collembolenbesatz- dichte. HANLON (1981) verwendete dabei autoklaviertes Substrat, das mit einem Bakterio- staticum behandelt wurde. Generell zeigte sich in der vorliegenden Untersuchung, wie auch in den Untersuchungen anderer Autoren, dass der Einfluss der Tiere nicht nur von der Besatzdichte und vom Zeitpunkt der Untersuchung, sondern auch vom Nahrungsangebot abhängig ist. In Versuch 6 (Abb. 22) zeigte sich deutlich, dass über die Tiere eine Beimpfung von autoklaviertem Substrat mit Pilzen erfolgt. Die Pilzkeimzahl im Ansatz ohne Tiere war auch nach 102 Tagen noch äußerst gering, in Ansätzen mit Tieren dagegen stark erhöht. ANDERSON UND HEALEY stellten schon 1972 fest, dass Sporen aus dem Darm von Collem- bolen noch keimfähig waren. HASSALL ET AL. (1983) stellten fest, dass Onychiurus subtenuis bis zu 130 verschiedene Pilzarten auf Agarplatten überträgt. Es gab dabei Unterschiede zwischen den Bodenhorizonten. Die Autoren schlossen daraus, dass Wanderungen von O. subtenuis zwischen den Horizonten eine Sporen-Verbreitung ermöglichen. Zu einem ähnli- chen Ergebnis kamen dieselben Autoren 1986. Jedes Individuum von O. subtenuis trug danach durchschnittlich 2,5 bis 4,6 Sporen am Körper. Auch ZIMMERMANN UND BODE (1983) wiesen nach, dass kleine Bodentiere, insbesondere Collembolen und Milben, Pilzsporen im Boden transportieren. VISSER ET AL. (1987) fanden in einem Espenwald über 100 Pilzarten assoziiert mit Onychiurus subtenuis, entweder am oder im Körper oder in den Faeces. Da die Lebensfähigkeit der Sporen in der Untersuchung von VISSER ET AL. (1987) durch die Darmpassage offenbar reduziert wurde, gehen sie von einer Sporenverbreitung vor allem über die Körperoberfläche aus. Sie gehen weiter davon aus, dass die Tiere durch die Verbreitung von Pilzen Abbauraten beschleunigen können. KLIRONOMOS UND MOUTOGLIS (1999) stellten eine Übertragung von Mycorrhiza-Pilzen auf vorher nicht infizierte benach- barte Pflanzen durch F. candida fest.

113 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Es zeigte sich in Versuch 6 (Abb. 22) auch, dass die Pilzkeimzahl nach 102 Tagen im autoklavierten Ansatz bei Tierbesatz doppelt so hoch wie im vorher nicht autoklavierten Ansatz mit Tierbesatz war. Offenbar wurden durch das Autoklavieren Nährstoffe verfüg- bar gemacht, die eine Vermehrung der durch die Tiere eingetragenen Pilze begünstigten. Zudem wurde durch das vorherige Autoklavieren die Konkurrenz vorher im Boden vorhandener Mikroorganismen ausgeschaltet. In den Reagenzglasversuchen mit autoklaviertem Substrat (Versuche IV, VI, VII, VIII, X; Abb. 29-33) zeigt sich kein so deutlicher Effekt der Tiere auf die Pilzkeimzahl des Sub- strates wie in Versuch 6. Dies ist vermutlich dadurch zu erklären, dass alle Versuchsansätze mit V. nigrescens bzw. H. burtonii beimpft worden waren. Die durch die Tiere übertragenen Pilze fanden also kein unbesiedeltes Substrat vor, die Vermehrungsbedin- gungen waren dadurch offenbar deutlich geringer als in sterilem Substrat. Generell waren die Pilzkeimzahlen in den Reagenzglasversuchen, also in den beimpften Versuchsansätzen, höher als in allen nicht beimpften Ansätzen. Bei der Untersuchung der Pilzkeimzahlen in unterschiedlichen Bodenschichten (Versuch IX; Abb. 38, 39) zeigte sich wiederum ein fördernder Einfluss der Tiere auf die Ausbreitung von Pilzen im Substrat innerhalb der ersten 21 Tage nach Versuchsbeginn. In diesem Versuch wurden ungewöhnlich hohe Keimzahlen erreicht, die dann allerdings deutlich absanken. Es lässt sich zusammenfassen, dass durch Collembolen Pilze im Boden verbreitet werden. Eine besonders deutliche Wirkung, das heißt eine besonders starke Erhöhung der Pilz- keimzahl, zeigte sich dabei vor allem in sterilisiertem Substrat. Die Vermutung liegt nahe, dass Collembolen im natürlichen Lebensraum so zur Verbreitung von Pilzen auf frischem, noch unzersetztem, organischen Substrat beitragen können. Gleichzeitig werden Pilze durch Collembolen konsumiert, was, wie oben ausgeführt, positive oder negative Auswirkungen auf die Pilzkeimzahl haben kann. Verminderung oder Förderung von Pilzen kann zu besonderen Auswirkungen führen, wenn z.B. phytopathogene Pilze (WIGGINS AND CURL 1979, ULBER 1983, CURL ET AL. 1988, NAKAMURA ET AL. 1992), mycopathogene Pilze (WILLIAMS ET AL. 1998a,b) oder Mycorrhiza (WARNOCK ET AL. 1982, FINLAY 1985, MOORE ET AL. 1985, MCGONIGLE UND FITTER 1988, THIMM 1993, THIMM UND LARINK 1995) betroffen sind. (Siehe auch Review von BUGG 1990.)

6.5 Weitere biotische Faktoren im Boden Eine Reihe von weiteren biotischen Faktoren des Ökosystems Boden soll hier kurz erwähnt werden. Neben Bakterien, Pilzen und Tieren kommen im Boden z.B. auch Archaea, Viren, Bakteriophagen, einzellige und kurzfädige Algen vor. Effekte durch Archaea, Viren und Bakteriophagen werden in der vorliegenden Untersuchung nicht betrachtet. OESTERREICHER (1990) stellte in einem Review Angaben verschiedener Autoren über die Algendichte in verschiedenen Böden zusammen und kam dabei auf Zellzahlen zwischen 102 und 1011 pro 1g Boden (TG). In den oberen 15cm europäischer Ackerböden sind es danach 25.000 Algenzellen pro 1g Boden (TG). In Laboruntersuchungen sind Algen im Allgemeinen von untergeordneter Bedeutung (AUST mdl. Mitteilung). Auch Pflanzenwurzeln sind ein Teil des Ökosystems, der hier jedoch vernachlässigt werden kann, da gesiebtes Substrat verwendet wurde. Bei der Betrachtung der Tiere sind neben der Mesofauna auch die Mikro- und Mak- rofauna (je nach Definition auch die Megafauna) von Bedeutung. Die Makrofauna (und Megafauna) wurde in der Untersuchung ausgeschlossen. Protozoen und Nematoden (hier der Mikrofauna zugeordnet) sind aber vermutlich auch in der vorliegenden Untersuchung im Substrat präsent. Diese Tiergruppen sind, ebenso wie Bakterien, Pilze und Mikroarthropo- den an Umsetzungsprozessen beteiligt (CLARHOLM 1994). Protozoen und Nematoden kön-

114 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN nen durch Fraß die Bakteriendichte beeinflussen (SCHACHTSCHABEL ET AL.1989, SCHAEFER UND SCHINK 1994, PAULI ET AL. 1999) und durch selektives Beweiden möglicherweise die Struktur der Mikroorganismengemeinschaft verändern (GUPTA 1994). Auch Wechselwirkun- gen zwischen Collembolen und Nematoden oder Protozoen sind möglich. So haben GILMORE AND POTTER 1993 beobachtet, dass F. candida und S. coeca Nematoden fressen. Auch HUHTA ET AL. (1998) stellten fest, dass F. candida in Laborversuchen Nematoden konsumiert. Auf eine genauere Betrachtung und Analyse muss hier verzichtet werden.

6.6 Dehydrogenaseaktivität Bodenenzyme sind vor allem mikrobieller Herkunft, es besteht deshalb eine enge Beziehung zu Mikroorganismendichte und -aktivität. Die Bestimmung von Enzymaktivitäten im Boden, wie z.B. die Bestimmung der Dehydrogenaseaktivität, wird als Maß für die allgemeine mikrobiologische Aktivität angesehen und korreliert laut DOMSCH ET AL. (1979) im All- gemeinen gut mit der mikrobiellen Biomasse im Boden. Andere Autoren fanden dagegen keine Korrelation. Nach SCHINNER ET AL. (1993) und ALEF (1993) ist eine exakte Quantifizie- rung der mikrobiellen Biomasse nicht möglich, da alle bekannten Methoden Probleme auf- weisen. Die Bestimmung der Dehydrogenaseaktivität ist somit als Ergänzung zur Messung der Basalatmung und zu Keimzahlbestimmungen zu sehen. Tab. 7 gibt einen Überblick über die Größenordnung der festgestellten Dehydrogenaseakti- vität der Böden in den Versuchsvarianten ohne Tiere und ohne Zusatz organischer Sub- stanz, ohne Berücksichtigung der autoklavierten und/oder beimpften Ansätze. Der Braun- schweiger Boden zeigte die geringste, der Sickter Boden die höchste Dehydrogenaseakti- vität. Dies entspricht nicht der Rangfolge, die bei der Untersuchung der Respirationsraten der Böden festgestellt wurde. Bei der Berechnung der Korrelationskoeffizienten zeigte sich allerdings bei 3 der 8 Ver- suchsreihen eine signifikante Korrelation zwischen Atmungsrate und Dehydrogenaseaktivi- tät (95%-Signifikanzniveau; Abb. 13). Es handelte sich dabei um die Versuche 8, 10 und 11 (Abb. 44, 46, 47). Für Versuch 12 (Abb. 48) konnte eine Korrelation nur auf dem 90%-Sig- nifikanzniveau als gesichert angesehen werden. Die Versuche 8, 11 und 12 wurden mit Braunschweiger, Versuch 10 mit Sickter Substrat durchgeführt. Es scheint also innerhalb einiger Versuche durchaus einen Zusammenhang zwischen Atmungsrate und De- hydrogenaseaktivität zu geben, vergleicht man verschiedene Substrate, ist jedoch kein Zusammenhang erkennbar. Auch SCHRADER (1998) stellte keine Korrelation zwischen der Dehydrogenaseaktivität verschiedener kontaminierter Substrate sowie deren Respirations- rate fest. Mit fortschreitender Versuchsdauer scheint die Dehydrogenaseaktivität der Substrate vor allem in den Weckglas- und Röhrenversuchen abzunehmen (siehe z.B. Versuche 6 und 7, Abb. 42 und 43), was möglicherweise mit der zunehmenden Austrocknung zusammenhängt, vielleicht auch mit einer Verschlechterung der sonstigen Lebensbedingungen. Betrachtet man nun die Effekte, die durch die Tiere hervorgerufen wurden, stellt man bei den Weckglas- und Röhrenversuchen (Abb. 41-48, Übersicht siehe Abb. 40 und Tab. 19) bei den Varianten ohne Zugabe organischen Materials teils Vermehrung, teils Verminde- rung des gebildeten TPF fest. Generell verursachten die Tiere in den meisten Fällen, speziell bei den Röhrenversuchen, nur geringe Veränderungen der Dehydrogenaseaktivität. In den Versuchen 5 (Abb. 41) und 11 (Abb. 47) zeigte sich ein ähnlicher Trend wie bei der Atmungsmessung: Erhöhung bei geringen Besatzdichten, Erniedrigung bei hohen Besatz- dichten. KANDELER ET AL. (1994) stellten in einem Mesokosmosversuch in einem Fichtenforst ebenfalls keinen signifikanten Einfluss der Mesofauna auf verschiedene enzymatische Akti- vitäten fest, wobei allerdings die Dehydrogenaseaktivität nicht untersucht wurde.

115 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Durch Zugabe organischen Materials wurde die Dehydrogenaseaktivität des Bodens, ebenso wie die Atmungsrate, stark erhöht. Die Erhöhung wurde durch den Einsatz von Tieren noch weiter verstärkt (Versuche 11 und 12; Abb. 47, 48 sowie Übersicht siehe Abb. 49). In den Reagenzglasversuchen (Versuche I-X; Abb. 51-60, Übersicht siehe Abb. 50 und Tab. 20) wurde in fast allen Fällen, über den gesamten Untersuchungszeitraum gemittelt, eine Erhöhung der Dehydrogenaseaktivität durch die Tiere festgestellt. Lediglich in den Versuchsansätzen mit Sinella coeca (Versuch X; Abb. 55) war die Bildung von TPF gegen- über den tierfreien Versuchsansätzen leicht vermindert. Signifikant waren die Unterschiede durch die Tiere in den Versuchen I und V, in Versuch III im Sickter Substrat sowie im Braunschweiger Substrat zwischen 50 und 100 Tieren, in Versuch VIII unter Zusatz aller drei organischen Substanzen und in Versuch IX in allen Bodentiefen (siehe Kap. 10.4.1). Der große Unterschied zwischen den Ergebnissen der Weckglas- und Röhrenversuche auf der einen Seite sowie der Reagenzglasversuche auf der anderen Seite ist vermutlich dadurch zu erklären, dass die Substrate für die Reagenzglasversuche mit Bodenpilzen beimpft worden sind. Insbesondere Beimpfung mit H. burtonii führte dazu, dass eine deutliche Erhöhung der Dehydrogenaseaktivität durch die Collembolen zu beobachten war. Die Beimpfung hatte also einen ähnlichen Effekt wie die Zugabe von Stroh, Luzerne oder Mais- blatt. In diesem Fall wird jedoch angenommen, dass die zugesetzten Pilze direkt von den Collembolen konsumiert worden sind. In diesem Zusammenhang ist auch interessant, dass in Versuch V die Zahl der bei Versuchsende aufgefundenen Tiere (offenbar) durch die Beimpfung mit Hyphopichia burtonii mit 890 in 100g Boden außergewöhnlich hoch war. Die Tiere haben nicht nur überlebt, sondern sogar innerhalb von 9 Wochen ihre Zahl fast auf das Zwanzigfache erhöht. Die Beimpfung hatte vermutlich über die Erhöhung der Collembolenzahl indirekt Effekte auf die Dehydrogenaseaktivität. In den vorangegan- genen Kapiteln wurde schon deutlich gemacht, dass sich die Beimpfung, ebenso wie die Zugabe von pflanzlichem organischem Material, positiv auf die Mikroorganismen-Populatio- nen und auf die Collembolen-Abundanzen ausgewirkt hat. Unter diesen Bedingungen konnte offenbar ein zusätzlicher fördernder Einfluss der Tiere auf die mikrobielle Aktivität zustande kommen. Die Beimpfung selbst hatte offenbar keinen Einfluss auf die Dehydrogenaseaktivität. Betrachtet man die Dehydrogenaseaktivität nicht autoklavierter Böden, ist kein Unterschied zwischen den zusätzlich beimpften und nicht beimpften Böden festzustellen. Autoklavieren senkte die Dehydrogenaseaktivität der Böden deutlich. Besonders ausge- prägt war demzufolge die Erhöhung der Dehydrogenaseaktivität durch den Tierbesatz in den Versuchsansätzen mit zu Versuchsbeginn autoklaviertem Substrat (Versuche 6, I, II, III, V; Abb. 42, 56-59). Dies stimmt mit den Ergebnissen von Kap. 5.2 und 5.3 überein, wo in autoklaviertem Substrat ein deutlicher Einfluss der Tiere auf die Gesamtkeimzahl und Pilz- keimzahl festgestellt wurde. Offenbar übertragen die Collembolen Bakterien (wie auch Pilze) auf steriles Substrat und erhöhen so die Keimzahlen ebenso wie die mikrobielle Aktivität. Erwähnenswert ist in diesem Zusammenhang Versuch IX (Abb. 60), der deutlich macht, dass die Erhöhung der Dehydrogenaseaktivität nach dem Einsatz von Tieren zunächst in der obersten Bodenschicht, dann nach unten fortschreitend in den unteren Bodenschichten zu beobachten war.

116 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

6.7 Atmung von F. candida In einem Teilversuch (Versuch 13) wurde die Atmungsrate von insgesamt 500 F. candida- Individuen bestimmt und auf ein einzelnes Tier umgerechnet. Damit sollte der Anteil der Collembolen an der in den Gefäßversuchen gemessenen Atmungsrate bestimmt werden. Generell wird der direkte Anteil von Collembolen an der Bodenatmung als gering angesehen. Nach PETERSEN (1994) haben Collembolen einen Anteil von 1% an der tierischen Bio- masse im Boden und tragen 1 bis 10% zur Atmung der Bodenfauna bei. HANLON UND ANDERSON maßen 1979 an Folsomia candida-Individuen von 1,5mm Länge eine o Atmungsrate von 0,2μl O2 pro Stunde bei 20 C. REICHLE (1977) gibt für Isotomiden eine o mittlere O2-Aufnahme von 41,8ml O2/Tag*g Trockengewicht bei 15 C an. Das mittlere Körpergewicht für Isotomiden gibt REICHLE mit 0,017mg Trockengewicht pro Individuum an. Damit ergibt sich ein O2-Bedarf von 0,702μl/Ind.*Tag bzw. 0,030μl/Ind.*h. BLOCK UND TILBROCK (1977) stellten mit Hilfe eines kartesischen Tauchers eine durchschnittliche o Atmung von Cryptopygus antarcticus von 0,014-0,018μlO2/Ind.*h bei 5 C fest.

Die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung liegen mit 0,097μl O2 pro Individuum und Stunde (für F. candida bei 20oC und Ernährung mit Bierhefe) in der Größenordnung zwischen den Ergebnissen der oben genannten Autoren. Die große Differenz zu den Werten von BLOCK UND TILBROCK bzw. REICHLE lässt sich vor allem dadurch erklären, dass in der vorliegenden Untersuchung die Temperaturen mit 20oC deutlich über denen in den Unter- suchungen dieser Autoren liegen. Generell gehen verschiedene Autoren (z.B. FROMM 1997) o von der Q10-Regel aus, dass heißt eine Erhöhung der Temperatur um 10 C bewirkt eine Verdopplung bis Vervierfachung der metabolischen Aktivität von Organismen. KIRSCHBAUM o (1995) kam in einer Literaturstudie zu dem Schluss, dass die Q10-Werte bei 10 C etwa 4,5, o bei 20 C etwa 2,5 betragen. Laut ZINKLER (1966) ist der Sauerstoffverbrauch von Collem- bolen temperaturabhängig mit einem Q10 von 1,9 bis 2,7. Zudem wurde in der Untersuchung von BLOCK UND TILBROCK eine andere Art mit einer etwas höheren Biomasse (Lebendgewicht 87-93µg) eingesetzt, wobei der Umrechnungsfaktor von Lebendgewicht auf Trockengewicht nach PETERSEN 1975 0,21-0,39 beträgt. Es muss angemerkt werden, dass die hier verwendete Methodik nur bedingt aussage- kräftige Ergebnisse im Hinblick auf die Atmungsrate einzelner Individuen unter natürlichen Umweltbedingungen liefern kann, da die Tiere auf einem künstlichen Substrat gehalten wurden und die Atmungsrate unter Ernährung mit Bierhefe möglicherweise von der bei natürlicher Ernährung im Freiland abweicht. Zudem war die Individuendichte extrem hoch, was möglicherweise die Stoffwechselrate ebenfalls beeinflusst hat. Es ist zu beachten, dass der Sauerstoffverbrauch unter anderem von der lokomotorischen Aktivität der Tiere abhängt. ZINKLER (1966) geht von Faktor 2 beim Vergleich inaktiver und aktiver Tiere aus. Bei der Sichtung der Literatur über Atmungsraten von Collembolen wurde deutlich, dass die Angaben häufig nur schwer miteinander vergleichbar sind. 2 Oft sind die Werte bezogen auf Bodenflächen (oft pro m ; z.B. HEALEY 1967), oder -volumina (z.B. SACHSE 1978), wobei nicht immer die Probennahmetiefe angegeben wird. Die zugehörige Collembolen-Individuenzahl und/oder -Biomasse wird nicht immer angegeben. Bei Atmungsraten von einzelnen Tieren werden die Werte häufig pro Individuum (z.B. HEALEY 1967, REICHLE 1977, BLOCK UND TILBROOK 1977) angegeben. Dabei fehlt teilweise die Angabe des Durchschnittsgewichts mit der Angabe, ob es sich um Trocken- oder Lebendgewicht handelt, und/oder die Angabe der Durchschnittsgröße (Länge) der Tiere sowie die Angabe von Geschlecht und Alter. Manchmal erfolgt eine Angabe der Atmungsrate pro Gramm Biomasse (z.B. BERTHET 1964, ADDISON 1975), wobei manchmal Trockengewicht (z.B. REICHLE 1977), manchmal Lebend-

117 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN gewicht (z.B. BLOCK UND TILBROOK 1977) zugrunde gelegt wird. Manchmal ist unklar, ob die Werte auf Trocken- oder Feuchtgewicht bezogen sind. Manchmal fehlt auch die Angabe der Temperatur, bei der gemessen wurde (CHERNOVA ET AL. 1971). Auch der zeitliche Bezug ist uneinheitlich, die Daten werden pro Stunde, pro Tag oder pro Jahr angegeben. Um die Werte besser vergleichbar zu machen, ist die Angabe aller relevanten Daten erfor- derlich. Der Vollständigkeit halber soll hier erwähnt werden, dass der Anteil der Tiere an den Stoffkreisläufen höher ist, als auf der Basis der reinen O2-Aufnahme oder CO2-Abgabe zu vermuten wäre. Nach DAVIS (1981) lässt sich aus dem Volumen des bei der Atmung aufgenommenen O2 mit Hilfe des Faktors 0,85 näherungsweise auf die Menge des oxidierten organischen Materials schließen. Dies sagt aber wenig über die Menge der durch die Collembolen tatsächlich aufgenommene Nahrung. DAVIS stellte folgende Gleichungen auf: Konsumption = Egestion + Assimilation und Assimilation = Produktion + Respiration. Der Anteil der Energie, der nicht über die Faeces den Körper wieder verlässt, wird zum Teil zum Aufbau körpereigener Substanzen (= Produktion) verwendet. Ein anderer Teil der Energie der aufgenommenen Nahrung wird dem Organismus durch oxidativen Abbau nutzbar gemacht (= Respiration). Sauerstoffaufnahme bzw. Kohlendioxidabgabe geben nur Aufschluss über den letzteren Anteil der aufgenommenen Energie. LUXTON (1982) stellte in einem umfangreichen Review dar, dass das Verhältnis zwischen aufgenommener Nahrungsmenge (= Konsumption) und gemessenem Sauerstoffverbrauch (= Respiration) von verschiedenen Faktoren abhängt. Auf Details soll hier nicht näher eingegangen werden. Entscheidend ist vor allem, wie energiereich die Faeces (= Egestion) sind. Dies hängt wiederum von der Menge der zur Verfügung stehenden Nahrung, von der Art der aufgenommenen Nahrung und von der Tierart ab. Nach Ergebnissen von DAVIS (1981) liegt der Anteil der Assimilation bei ca. 30% der Konsumption. Nach ENGELMANN (1966) entspricht dabei eine O2-Aufnahme von 1ml einem Energieumsatz von 20J.

6.8 Bodenatmung Laut SCHNÜRER UND ROSSWALL (1982) laufen 90% des Energieflusses im Boden über die mikrobiellen Zersetzer. Sie halten deshalb die mikrobielle Aktivität für ein gutes Maß für die Umsetzung organischer Substanz. Auf der Suche nach einer sensiblen, nicht-spezifischen Meßmethode nennen Sie unter anderem Atmungsmessung und Dehydrogenaseaktivität. Auch SCHRÖDER empfahl 1980 die Bodenatmung zur Charakterisierung der Aktivität des Bodens. Nach STOTZKY (1997) ist die Messung der CO2-Abgabe der beste Parameter für die metabolische Gesamt-Aktivität einer gemischten Mikroorganismen-Population. Auch TEBBE ET AL. (2001) halten eine Untersuchung der Energieflüsse im Boden zur Bewertung ökophysiologischer und toxikologischer Fragestellungen für empfehlenswert, da sich biologische Bodenfunktionen im komplexen Wechselspiel zwischen Pflanzen, Tieren und Mikro- organismen vollziehen. Nach einem Review von SEASTEDT (1984) beträgt der Anteil der Bodenfauna an der Gesamtatmung maximal 10%. Nach FOISSNER (1987) haben in einem Boden-Ökosystem die Tiere einen Anteil von 9% an der Gesamtatmung, Bakterien und Pilze gemeinsam einen Anteil von 91%. Durch die Bestimmung der Bodenatmung, wird also in erster Linie die Akti- vität der Bakterien und Pilze deutlich, wobei davon nach ANDERSON UND DOMSCH (1973) in Ackerboden der Anteil der Pilze 70%, der der Bakterien 30% beträgt. Tab. 10 zeigt deutlich die Variabilität der Atmungsraten innerhalb der verschiedenen Ver- suche. Aus dem Vergleich der Mittelwerte lässt sich schließen, dass bei Verwendung des

118 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Substrates der Sickter Versuchsfläche die geringsten Atmungsraten festzustellen waren, beim Substrat der Braunschweiger Versuchsfläche eine deutlich höhere Atmungsrate und bei Verwendung des Substrates 2.1 von der LUFA die höchste Atmungsrate. Die Mittelwerte liegen in ihrer Größenordnung in dem Bereich der von DUTZLER-FRANZ (1977), BIEDERBECK ET AL. (1984), INSAM (1991), DILLY (1994), ELSNER (1994), HÖPER ET AL. (1997) MEBES (1998) und BODE (1998) für Kulturland gemessenen Werte. Entscheidend für die Werte der mittleren Atmungsrate war allerdings, welcher Zeitraum tat- sächlich zur Auswertung kam, das heißt, wieviel Zeit zwischen Versuchsstart und Start der Atmungsmessung vergangen war. Betrachtet man die Kurven des Atmungsverlaufes, fällt auf, dass die Atmungsrate zu Beginn der Versuche sehr hoch war und dann stark abfiel. Dieser Effekt ist bekannt und wurde von verschiedenen Autoren beschrieben (NAGLITSCH UND GRABERT 1968, LIGHTHART UND BOND 1976, BRYANT ET AL. 1982, ANDREN UND SCHNÜRER 1985, WIEGARD UND JUTZI 1997, FROMM 1997). Das Phänomen ist die Grundlage der Messung der substratinduzierten Respiration (SIR: Bestimmung der Atmungsrate nach Zugabe von Glucose) und wird als Methode zur Bestimmung der mikrobiellen Biomasse genutzt (ANDERSON UND DOMSCH 1978, HEINEMEYER ET AL. 1989, 1990). Deutlich zu erkennen war der Effekt in der vorliegenden Untersuchung bei den Versuchen 3, 4, 5, 7, 9, 10 und 11 (Abb. 73, 75, 65, 67, 83, 85, 69), etwas weniger deutlich bei den Versuchen 2, 6 und 8 (Abb. 71, 77, 79). Bei den Versuchen 1 (Abb. 63) und 12 (Abb. 81) wurde kein Abfall der Atmung festgestellt. In diesen Versuchen wurde erst 75 bzw. 25 Tage nach Versuchsstart mit der Atmungsmessung begonnen, so dass die erste Phase besonders intensiver Atmung vermutlich schon abgeschlossen war. Betrachtet man zum Beispiel die Angaben für die mittlere Atmungsrate bei Versuchen mit dem LUFA Substrat (Versuche 2 und 3), stellt man fest, dass in Versuch 3 zu Beginn der Atmungsmessung eine Phase relativ hoher CO2-Abgabe in die Auswertung eingeht, so dass die mittlere Atmungsrate hier insgesamt recht hoch ausfällt. In Tab. 21 und Abb. 61 und 62 ist der Effekt der Collembolen auf die Bodenatmung zusammenfassend dargestellt. Die Bodenatmung (gemessen in mg CO2/100g Boden) ver- änderte sich durch den Einsatz von Collembolen nicht entsprechend der Atmungsrate der eingesetzten Individuen durch einfache Addition. Aus Tab. 13 ist abzulesen, dass nur in einem der daraufhin untersuchten 12 Versuche eine signifikante Korrelation zwischen Bodenatmung und Collembolenbesatz zu Ver- suchsbeginn festzustellen ist. Dabei handelte es sich um die ungedüngten Varianten in Versuch 4 (Abb. 75, 76), ein Versuch, der nur über 11 Tage fortgeführt wurde. Das bedeutet, dass zunehmender Collembolenbesatz die Atmungsrate in allen anderen (länger laufenden) Versuchen weder zunehmend erhöht noch zunehmend erniedrigt, sondern dass differentielle Effekte zu beobachten waren. ANDREN UND SCHNÜRER fanden 1985 bei der Rotte von 0,1g mit natürlicher Mikroflora inokuliertem Roggenstroh innerhalb von 42 Tagen beim CO2-Ausstoß ebenfalls keinen signifikanten Unterschied zwischen Besatz mit 0, 5, 10 und 20 F. fimetaria. FROMM (1997) fand bei einer Versuchsdauer von 54 Tagen eine schwache Verringerung der Basalatmung durch Einsatz von Collembolen in Substrat ohne Zugabe organischer Substanz, nach Zugabe von Haferstroh stellte er eine leichte Erhöhung der Atmung bei Collembolenbesatz fest. Er gibt allerdings keine konkrete Collembolenbe- satzdichte an. Die Unterschiede waren nicht signifikant. Bei den meisten Versuchen der vorliegenden Untersuchung scheint eine mittlere Besatz- dichte den stärksten Effekt im Sinne einer Erhöhung der Bodenatmung zu haben, sehr hohe Besatzdichten führten dagegen zu einer weniger starken Erhöhung oder sogar Ver- minderung der Atmung. Dabei variiert die „optimale“ Besatzdichte, also die Besatzdichte, die zu einer maximalen Erhöhung führte, zwischen 17 und 200 F. candida pro 100g Substrat. Eine ähnliche Beobachtung machten HANLON UND ANDERSON 1979. Sie stellten ebenfalls einen stark differentiellen Effekt von Folsomia candida auf die mikrobielle Atmung fest:

119 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN wenige Collembolen stimulierten den O2-Verbrauch, mehr Tiere verringerten die Atmung. Ein vergleichbares Ergebnis brachte eine Untersuchung derselben Autoren 1980 übrigens auch für Oniscus asellus und Glomeris marginata. Auch FROMM (1997) stellte bei geringem Collembolenbesatz (gemischte Artenzusammensetzung) eine Atmungserhöhung, bei stär- kerem Besatz eine Atmungsverminderung in Substrat mit Strohzugabe fest. BENGTSSON UND RUNDGREN (1983) stellten fest, dass die Atmungsrate von Mortierella isabellina bei Bewei- dung durch O.armatus abnahm, jedoch zunahm, wenn die Collembolen periodisch entfernt wurden. In einem Review kam SEASTEDT (1984) zu dem Ergebnis, dass die Atmungsraten der Mikroflora in der Gegenwart von Mikroarthropoden zunehmen, bei Überweidung allerdings abnehmen. SIEPEL (1994) stellte auch bei Oribatiden differentielle Effekte auf die Bo- denatmung fest. Er führte diese auf die Mikroarthropodendichte, die Nährstoffverfügbarkeit und die Art der Beweidung zurück. Er bestätigte einen Overgrazing-Effekt bei hohen Besatzdichten. Zusätzlich hält er die Fähigkeit, Chitin zu verdauen, für entscheidend, eine Hauptkomponente der Zellwände von Pilzen. Oribatiden, die Chitin verdauen können, setzen dadurch Nährstoffe, vor allem Stickstoff, frei, welcher neues Pilzwachstum und damit die Atmungsrate fördert. Er bezeichnete die betreffenden Oribatiden als „grazers“, die anderen als „browsers“ (siehe Kapitel 6.4). Interessant ist in diesem Zusammenhang, dass in autoklaviertem Substrat (Versuch 6; Abb. 77, 78) der Einsatz von Collembolen einen deutlich ausgeprägteren Effekt auf die Erhöhung der Bodenatmung hatte, als in nicht vorab autoklaviertem Substrat. Diese Fest- stellung passt auch zu der schon analysierten Erhöhung von Gesamtkeimzahl, Pilzkeimzahl und Dehydrogenaseaktivität durch Tierbesatz in autoklaviertem Substrat. Die Atmungsrate erhöhte sich in den ersten Versuchswochen nach Versuchsbeginn durch 200 F. candida in 100g Substrat um ein Vielfaches. HASSALL ET AL. (1983) berichteten von demselben Phä- nomen: Ein Collembolenbesatz auf Pappelblättern (Populus tremuloides) wirkte sich in ihrer Untersuchung nur dann erhöhend auf die Atmung aus, wenn das Substrat vorher sterilisiert worden war. Die Stimulation des Abbaus bei vorhandener mikrobieller Aktivität war in ihrer Untersuchung vernachlässigbar klein. Die Effekte des Autoklavierens sind offenbar mit den Effekten vergleichbar, die bei der Me- thode der Fumigation-Inkubation zur indirekten Bestimmung der mikrobiellen Biomasse genutzt werden (z.B. JENKINSON UND POWLSON 1976, KUHNERT-FINKERNAGEL 1993). Dabei wird der Boden zur Abtötung der Mikroorganismen mit Chloroform begast. Anschließend bauen Organismen eines zugesetzten Inokulums während einer zehntägigen Inkubation die abgetöteten Organismen ab. Dies führt zu einem Anstieg der CO2-Freisetzung (“flush of decomposition“), welcher zur Quantifizierung des Biomasse-Kohlenstoffs herangezogen wird. In der vorliegenden Untersuchung erfolgte die Abtötung der Bodenorganismen durch das Autoklavieren, die Zugabe des Inokulums offenbar durch die Collembolen. Die über die Tiere eingeschleppten Mikroorganismen nutzten die Nährstoffe der abgetöteten Organismen und führten so zu einer erhöhten Atmungsrate. Noch 60 Tage nach Versuchsbeginn, bei der ersten Bestimmung der Atmungsrate, war ein deutlicher Effekt in diesem Sinne erkennbar, der mit zunehmender Versuchsdauer dann abnahm. Die Atmungsrate des Bodens ohne Collembolen lag 60 Tage nach Versuchsbeginn bei 0,06mg CO2 pro Stunde pro 100g Substrat, mit Collembolen bei 0,25mg CO2 pro Stunde pro 100g Substrat. Die Collembolenzahl bei Versuchsbeginn lag bei 200 Tieren, bei Versuchsabschluss bei durchschnittlich 45 Tieren in 100g Substrat. Die Atmung pro F. candida-Individuum wurde mit 0,097µg berechnet. Es ist möglich, dass die Collembolen-Individuenzahl im Versuchsverlauf einen Peak erreicht hatte, der über der Besatzzahl von 200 lag. Dennoch ist offensichtlich, dass der direkte Anteil der Collembolen an der Gesamtatmung geringer war, als die Erhö- hung der Atmungsrate durch die eingesetzten Collembolen. Die Tiere haben also offensichtlich indirekt die Atmungsrate erhöht, vermutlich durch Förderung der Mikroorganismen, was sich auch in der erhöhten Gesamtkeimzahl und Dehydrogenaseaktivität widerspiegelt. Etwas anders sieht der Vergleich nach 102 Tagen aus. Bei Versuchsabschluss lag die

120 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Atmungsrate in der Variante ohne Tiere nur noch bei 0,011mg CO2 pro Stunde pro 100g Substrat. Mit Tieren lag sie bei 0,017mg CO2 pro Stunde pro 100g Substrat. 45 Tiere geben ca. 4µg CO2 ab, was die Differenz fast erklärt. Die Mikroorganismenaktivität war demnach in vorher autoklaviertem Substrat nach 102 Tagen in den Varianten mit Collembolen gegen- über den tierfreien Varianten kaum noch erhöht. Der Verlauf der Atmungskurve (Abb. 77) lässt vermuten, dass die durch das Autoklavieren verfügbar gemachten Nährstoffe beim Versuchsabschluss nach 102 Tagen nicht länger zur Verfügung standen. Es haben sich neue Populationen von Bakterien und Pilzen entwickelt und ein deutlich höheres Niveau erreicht, als in der nicht autoklavierten Variante, wie man aus den Keimzahl-Graphiken ablesen kann (Abb. 4, 22). Die Bestimmung der Atmungsraten ergab allerdings niedrigere Werte als in den nicht vorab autoklavierten Varianten. Die Tier- zahlen sind im Vergleich zur Besatzzahl abgesunken, lagen aber höher als in den vorher nicht autoklavierten Varianten. Offenbar haben also die Tiere das zusätzlich zur Verfügung stehende Angebot an Pilzen und/oder Bakterien genutzt. Es lässt sich spekulieren, dass bei einer Fortführung des Versuches die Tiere die Keimzahlen durch Grazing reduziert hätten und schließlich die Collembolen-Individuenzahlen abgesunken wären, da in dem geschlossenen System nur durch wenige eventuell vorhandene autotrophe Mikroorganismen oder Algen Biomasse hätte nachgeliefert werden können. Abb. 62 und Tab. 21 zeigen, dass der Zusatz organischer Substanz in allen Fällen zu einer Erhöhung der Atmungsrate führte. Die Erhöhung war bei Versuch 4 (Abb. 75, 76), der insgesamt nur über 11 Tage fortgeführt wurde, durch den Zusatz von Luzerne sehr hoch (ca. 400% gegenüber der Variante ohne zusätzliche organische Substanz), bei Versuch 12 (Abb. 81, 82), der 79 Tage dauerte, durch den Zusatz von Luzerne, Stroh oder Mais geringer. Die Erhöhung durch die organische Substanz entspricht den Untersu- chungsergebnissen von NAGEL (1996), FROMM (1997) und BODE (1998). BODE (1998) stellte einen Zusammenhang zwischen organisch gebundenem Kohlenstoff, organisch gebundenem Stickstoff und der Basalatmung fest. Sie stellte auch signifikant höhere Atmungsraten in Varianten mit Mineraldüngung, mit kombinierter Mineral- und organischer Düngung sowie eine positive Beziehung der Basalatmung zur Menge an eingearbeiteten Ernterückständen fest. Sie berichtete allerdings auch, dass der Effekt der Düngung auf die Erhöhung der Atmung geringer war, als auf die Erhöhung der mikrobiellen Biomasse. Auch in der vorliegenden Untersuchung zeigte sich in Versuch 12 ein ähnliches Phänomen. So wurde durch Luzerne die Atmung um 38% erhöht, die Dehydrogenaseaktivität um 85%, die Gesamt- keimzahl aber um den Faktor 21. Durch Maisblattzugabe erhöhte sich die Atmungsrate um 149%, die Dehydrogenaseaktivität um 195% die Gesamtkeimzahl dagegen um den Faktor 3. Durch Strohzugabe erhöhte sich die Atmung nur um 6%, die Dehydrogenaseaktivität um 200%, die Gesamtkeimzahl immerhin um den Faktor 25. BODE (1998) folgerte aus ihren Untersuchungsergebnissen, dass kleine Mikroorganismen-Populationen auf ungedüngten Flächen genauso viel atmen wie große auf gedüngten Flächen. Sie vermutete eine Stress- situation für Mikroorganismen durch geringeres Nahrungsangebot auf ungedüngten Flächen und dadurch resultierenden höheren Energiebedarf zur Aufrechterhaltung der Lebensfunk- tionen. Die Ergebnisse von Versuch 4 und 12 zeigen, dass der Einfluss der Tiere auf die Atmung deutlich geringer ist als der Einfluss des Zusatzes von organischem Substrat. Einsatz von Tieren in den Varianten mit Stroh, Luzerne oder Maisblatt führte in einigen Fällen zu einer weiteren Erhöhung, in anderen Fällen zu einer Erniedrigung der Atmung. NAGEL (1996) berichtete von einer Erhöhung der CO2-Abgabe durch die Mesofauna in einem Mik- rokosmos-Versuch mit Haferstroh. HANLON (1981) erklärte differenzielle Effekte der Tiere durch die Qualität der Nahrungsquellen: Umso höher die Substratqualität, desto stärker das Bakterien- und Pilzwachstum, ein Overgrazing-Effekt tritt seltener auf, es ergibt sich eine erhöhte Atmung – umso geringer die Nahrungsqualität, desto geringer das Bakterien-

121 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN und Pilzwachstum, es kommt zu Overgrazing und Verminderung der Bodenatmung. Bei mittlerem Nährstoffangebot erfolgt die stärkste Stimulation durch die mittlere Collembolen- besatzdichte. FROMM (1997) fand in Substrat von einer Ackerfläche unter Zugabe von Ha- ferstroh (C/N-Verhältnis: 43) eine leichte, jedoch nicht signifikante, Erhöhung der Basalat- mung nach Collembolenbesatz. Er erklärte den geringen Effekt des Einsatzes der Collem- bolen mit dem Modell der Erhaltung funktioneller Gruppen, nach dem fehlende Glieder eines Nahrungsnetzes schnell durch andere funktionale Gruppen ersetzt werden (z.B. ANDREN ET AL. 1995). FROMM (1997) hält es für möglich, dass das Fehlen der Collembolen durch andere Arten, wie z.B. Nematoden oder Protozoen, kompensiert wird. Er stellte in den collembolenfreien Varianten eine starke Vermehrung von Nematoden fest. Die geringere Nematodenabundanz in Varianten mit Collembolen könnte durch Nahrungskonkurrenz bedingt sein oder dadurch, dass einige Arten der gemischten Collembolen-Population die Nematoden durch Fraß reduziert haben. Hinsichtlich des hohen Anteils von Protozoen am Bodenmetabolismus verweist er auf Untersuchungen anderer Autoren (HUNT ET AL. 1987, DE RUITER ET AL. 1993a). MAMILOV ET AL. (2000) haben für Nematoden ebenfalls einen differentiellen Effekt auf das mikrobielle Wachstum und die Atmungsrate je nach Nematodendichte und Streuzusam- mensetzung festgestellt. Bei geringem Stickstoffgehalt der Streu (Weizenstroh) wurden mikrobielles Wachstum und Atmung durch geringe Nematodenabundanz stimuliert, bei hohem N-Gehalt der Streu (Luzernemehl) und hoher Nematodenabundanz inhibiert. Zwi- schen den beobachteten Effekten und der Stärke der Konsumption der Mikroorganismen durch die Mikrofauna bestand kein linearer Zusammenhang, so dass die Autoren von einer Änderung des physiologischen Status der Mikroorganismen ausgehen. Einen ähnlich differentiellen Effekt auf die Mikroflora fanden sie auch 2001 für Nematoden gemeinsam mit Mikroarthropoden.

6.9 Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Messungen des Gehaltes an organisch gebundenem Kohlenstoff ergänzen die Erfassung des während der Versuche entstandenen Kohlendioxids. Beide sind als komplementär anzusehen. Eine Zunahme des Gehaltes an organisch gebundenem Kohlenstoff in den Versuchsgefä- ßen ist nur erklärbar über einen direkten Eintrag oder über eine Kohlenstofffixierung (Pri- märproduktion). Es soll der Vollständigkeit halber erwähnt werden, dass selbstverständlich auch durch den Einsatz der Collembolen ein Eintrag von organisch gebundenem Kohlen- stoff erfolgte. Dieser ist jedoch vernachlässigbar. Nach REICHLE (1977) beträgt das durchschnittliche Trockengewicht von Isotomiden 17µg. Einer Untersuchung von CROMMENTUIJN (1994) ist allerdings eine höhere Biomasse von F. candida zu entnehmen. Nach ihren Angaben betrug das Lebendgewicht 6 Wochen alter Tiere 170-320µg, was einem deutlich höheren Trockengewicht entspricht. JANSSEN (1991) gibt für Isotoma viridis sogar ein mittleres Trockengewicht von 194µg an. 100 Tiere in 100g Boden entsprechen nach REICHLE einer Zugabe von 1,7mg organischem Material, entsprechend 0,0017%. Selbst wenn das Trockengewicht um den Faktor 10 höher sein sollte, errechnet sich daraus kein nennens- werter Prozentsatz. Da keine höheren Pflanzen im System vorhanden sind, kommen als Primärproduzenten nur photo- oder chemoautotrophe Bakterien oder Algen in Frage. Eine Abnahme des Gehaltes an organisch gebundenem Kohlenstoff in den Versuchs- gefäßen ist über die Atmung erklärbar. Randerscheinungen sind die Entstehung von Methan und Kohlenmonoxid, die hier vermutlich zu vernachlässigen sind und nicht analysiert wurden. Daneben besteht ein Gleichgewicht mit anorganischen Kohlenstoffverbindungen (v.a. Carbonate, Hydrogencarbonate), die ebenfalls nicht erfasst wurden.

122 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Ein- und Austräge von Kohlenstoff, wie auch von anderen Elementen, sind begrenzt. Die Weckglasversuche wurden in geschlossenen Gefäßen durchgeführt, die lediglich zum Austausch der Lauge geöffnet wurden. Es war allerdings beabsichtigt, dass während der Öffnung ein Gasaustausch stattfand, da sonst die Sauerstoffversorgung der Versuchsan- sätze nicht gewährleistet gewesen wäre. In den Röhrenversuchen war durch die Belüftung ein Gasaustausch und damit auch Zufuhr von CO2 möglich. Nach dem Verlassen der Röh- ren wurde in der Luft vorhandenes CO2 in der Lauge gebunden und durch die Titration erfasst. Die Reagenzgläser wurden während der Versuchsdauer nicht geöffnet. Der Feuch- tigkeitsverlust in diesen Ansätzen zeigt aber, dass die Überfallkappen einen Gasaustausch zugelassen haben. Der organische Kohlenstoffgehalt wurde in den Versuchssubstraten ohne Zusatz organischen Materials in den Weckglas- und Röhrenversuchen durch die Collembolen teils erhöht, teils erniedrigt (Abb. 87-92). Es war kein eindeutiger Zusammenhang zwischen Tierbesatz und Veränderung des Gehaltes an organisch gebundenem Kohlenstoff erkennbar, die geringen Unterschiede waren nicht signifikant. Auch in den Reagenzglasversuchen (Abb. 93-98) war kein durchgängiger vermindernder oder erhöhender Effekt der Collembo- len auf den Gehalt an organisch gebundenem Kohlestoff erkennbar, unabhängig davon, ob das Substrat autoklaviert worden war oder nicht. Der durch die Atmung „verlorene“ Kohlenstoff war in Versuchsansätzen ohne Zugabe organischer Substanz in seiner Größenordnung gering: in Braunschweiger Substrat ca. 79mg CO2 im Untersuchungszeitraum von 6 Wochen, entsprechend ca. 22mg C-Verlust je 100g Boden also 0,022%. Diese Verminderung war so gering, dass sie nicht als Abnahme im Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff messbar war. Es ist nicht erstaunlich, dass durch Zugabe von organischem Substrat in den Versuchen 11 und 12 der Corg.-Gehalt zunahm (Abb. 89, 90). Die Zugabe von 0,5g organischer Sub- stanz in 100g Substrat entspricht gerundet etwa einem Zusatz von 0,25g oder 0,25% organisch gebundenem Kohlenstoff. Die in Versuch 12 nach 82 Tagen ermittelte Differenz im organischen C-Gehalt der Varianten mit und ohne Zusatz betrug 0,05 bis 0,2%. Ein Teil des zugesetzten organischen Kohlenstoffs ist demnach veratmet worden, ein anderer Teil wurde in mikrobieller und tierischer Substanz festgelegt. Betrachtet man z.B. die Maisvariante ohne Tiere (Variante mit der höchsten Atmung) stellt man über den gesamten Zeitraum betrachtet eine um 408mg höhere CO2-Produktion als in der Variante ohne Maisstroh fest. Dies entspricht 111mg Kohlenstoff und damit ca. 0,11% bezogen auf 100g Substrat. Der Unterschied im organischen C-Gehalt zwischen beiden Varianten beträgt bei Versuchs- abschluss 0,06%. Der Verbleib von 0,08g Kohlenstoff bleibt damit ungeklärt. Dieser Schwund lässt sich darauf zurückführen, dass zu Versuchsbeginn (während der Phase besonders intensiver Atmung) einige Tage der Atmungsmessung fehlen. Für Luzerne und Stroh lässt sich eine ähnliche Summenrechnung aufmachen. Eine Übersicht gibt Tab. 14. Es muss erwähnt werden, dass Luzerne als Mehl zum Substrat gegeben wurden, Roggen- und Maisstroh dagegen in kleinen Stückchen. Daraus resultiert eine gewisse Inhomogenität der Verteilung von Roggen- und Maisstroh im Boden. Diese Inhomogenität führte mögli- cherweise dazu, dass in der Stroh-Variante ohne Tiere deutlich weniger organischer Koh- lenstoff festgestellt wurde, als hinzugegeben wurde. Möglicherweise war in den analysierten Proben kein repräsentativer Anteil an organischem Material enthalten. In den Strohvarianten mit Tieren war die Abweichung des nachgewiesenen Kohlenstoffs vom erwarteten Wert deutlich geringer. Eventuell liegt dies an einer besseren Durchmischung des Substrates. Vor allem in der Roggenstroh-Variante haben die Tiere während der Versuchsdauer von 82 Tagen offenbar für eine homogenere Einarbeitung des Strohs in den Boden gesorgt.

123 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 14: Kohlenstoff-Verbleib bei Zugabe von 0,5g organischem Material (Versuch 12). Angegeben ist jeweils die Differenz zur entsprechenden Variante ohne Zusatz von organischer Substanz. Alle Angaben sind bezogen auf die gesamte Versuchsdauer (82 Tage) und 100g Boden (Trockengewicht). - ohne Tierbesatz + mit 100 F. candida Maisstroh Luzernemehl Roggenstroh Tierbesatz - + - + - +

Corg. (g) 0,059 0,184 0,156 0,207 0,056 0,177

CO2 (g) 0,408 0,441 0,104 0,248 0,017 0,135

C aus CO2 (g) 0,111 0,120 0,028 0,068 0,005 0,037 Summe C (g) 0,170 0,304 0,184 0,275 0,061 0,214 C-Zugabe (g) ca. 0,25 ca. 0,25 0,239 0,239 0,241 0,241

Es ist interessant, dass in Anwesenheit der Tiere in den Varianten mit Roggenstroh, Luzer- nemehl oder Maisblatt der Gehalt des organisch gebundenen Kohlenstoffs nach 82 Tagen höher ist als in den Varianten ohne Tiere. Besatz mit Collembolen führt also bei Vorhan- densein von organischem Material sowohl zu einer erhöhten Atmungsrate als auch zu einem erhöhten Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff. Insgesamt ist in den Varianten mit Maisstroh- und Luzernezugabe die Summe des zusätz- lich nachgewiesenen Kohlenstoffs in den Varianten mit Tieren höher als durch die Zugabe des organischen Substrates und der Tiere erklärbar. Dies könnte daran liegen, dass der tatsächliche Kohlenstoffgehalt der zugesetzten organischen Substrate über den Literaturwerten lag. Dann müsste derselbe Effekt allerdings auch in den tierfreien Ver- suchsansätzen erkennbar sein. Möglicherweise gab es auch Ungenauigkeiten bei der Ana- lytik durch inhomogene Verteilung der Zusätze im Boden. Generell ist zu beachten, dass es sich beim hier verwendeten Versuchssystem (Röhren) um ein offenes System gehandelt hat. Durch die kontinuierliche Belüftung war also eine Zufuhr von CO2 möglich. Möglicher- weise haben die Tiere die Tätigkeit autotropher Mikroorganismen und damit eine Koh- lenstofffixierung gefördert. Es könnte ein ähnlicher Mechanismus zugrunde liegen, wie er für die Förderung von anderen Mikroorganismen-Populationen vermutet wird (Freisetzung von Nährstoffen durch Beweidung, Verhinderung einer Biostasis, Förderung durch Bewei- den seneszenter Kolonien). Der durch die Tiere erhöhte Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff ist entweder durch eine Verminderung des Abbaus organischer Substanzen (z.B. durch Overgrazing, siehe z.B. SIEDENTOP 1993) oder möglicherweise auch mit einer vermehrten Bindung von organischen Kohlenstoffverbindungen in tierischer oder mikrobieller Substanz zu erklären. Es wurde eine erhöhte Dehydrogenaseaktivität und eine erhöhte Atmungsrate festgestellt, was darauf schließen lässt, dass die Tiere die mikrobielle Aktivität erhöht haben. Dies spricht dafür, dass die zweite der möglichen Erklärungen die wahrscheinlichere ist. Pilz- und Gesamtkeimzahl waren allerdings nur in der Luzerne-Variante durch die Tiere zusätzlich erhöht. CRAGG UND BARDGETT fanden 2001 einen positiven Effekt von F. candida auf die Freisetzung von organischen Kohlenstoffverbindungen (Erfassung der Auswa- schung), was vermutlich durch „grazing“ erklärbar war. Damit ist jedoch kein grundsätzlicher Einfluss der Tiere auf den Gehalt an organischen Kohlenstoffverbindungen, sondern lediglich auf deren Freisetzung nachgewiesen. Eine Auswaschung freigesetzter Kohlenstoffver- bindungen war in der vorliegenden Untersuchung ausgeschlossen.

124 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

6.10 Nitrat-Gehalt Nach INSAM (2001) sind Messungen des Stickstoffumsatzes essentiell, um die Dynamik von Ökosystemen zu verstehen. Nach seiner Aussage ist Stickstoff oft der limitierende Faktor der mikrobiellen Aktivität. Bekannt ist auch die Bedeutung von verfügbarem Stickstoff für das Pflanzenwachstum (z.B. MINISTERIUM FÜR LANDWIRTSCHAFT, UMWELTSCHUTZ UND RAUMORDNUNG DES LANDES BRANDENBURG 2000). Grundsätzlich muss zwischen der N-Mineralisierung und der im Boden nachgewiesenen Nitratmenge unterschieden werden. Die Gründe sind: 1. Mineralisierter Stickstoff wird durch Bakterien und Pilze häufig schnell wieder immobilisiert (FROMM 1997). 2. Auswaschung - in der vorliegenden Untersuchung ist eine Auswaschung von mineralisiertem Stickstoff allerdings nicht möglich, so dass dieser grundsätzlich für weitere Syntheseprozesse zur Verfü- gung steht. 3. Weitere anorganische Stickstoffverbindungen sind zu berücksichtigen - neben dem Nitrat-Gehalt wurde in der vorliegenden Untersuchung auch der Nitrit-Gehalt analysiert, + dieser ist aber sehr gering und wird deshalb hier vernachlässigt. N2, N2O, NH4 und NH3 wurden nicht analysiert, so dass keine Gesamt-Bilanz für den Stickstoffgehalt aufgestellt werden kann.

Der Stickstoffeintrag durch den Einsatz der Tiere ist (ebenso wie der Corg.-Eintrag; siehe Kap. 6.9) vergleichsweise gering. BECKMAN (1990) gibt den Stickstoffgehalt von Collembolen auf der Basis einer Literatursichtung mit 6,8-11,8% bezogen auf die Trockensubstanz an (siehe auch dort zitierte Quellen). Dies entspricht bei Einsatz von 100 Tieren in 100g Sub- strat und bei 17µg Trockensubstanz pro Tier (REICHLE 1977) einer Zugabe von ca. 120- 200µg Stickstoff, also 0,00012-0,0002% bezogen auf das Trockengewicht des Substrates. Aus Versuch 12 (Abb. 99) lässt sich ein Effekt der Tiere auf die Freisetzung bzw. Ver- minderung von Nitrat im Boden bei Zusatz von organischem Material ableiten. Interes- sant ist insbesondere der Vergleich der Stroh-Varianten mit und ohne Tierbesatz. In der Strohvariante ohne Tiere sinkt der Nitrat-Gehalt im Boden während der Versuchsdauer von 82 Tagen stark ab. Es ist bekannt, dass Stroh im Boden sehr langsam abgebaut wird. WESSÉN UND BERG (1985) stellten einen Massenverlust von Roggenstroh von weniger als 50% innerhalb eines Jahres fest. Der Stickstoffgehalt von Stroh ist gering (siehe Kap. 2.4). Beim Abbau baut die kolonisierende Mikroflora Stickstoff aus dem umgebenden Boden in ihre Proteine, Zellwände usw. ein (HARRIS UND GROSSBARD 1979). Der N-Zunahme des Strohs inklusive Mikroorganismen steht eine Abnahme im Substrat gegenüber. Offenbar setzen in den Varianten mit Collembolen die Tiere durch die Beweidung einen großen Teil des demobilisierten Stickstoffs wieder frei, so dass dieser erneut zur Verfügung steht. Auf diese Weise wird wiederum der weitere mikrobielle Abbau gefördert. Nach einer Untersuchung von ANDERSON ET AL. (1983) wird die Auswaschung folgender Ionen aus Eichenlaub durch die Collembolen Tomocerus minor und Orchesella villosa ver- + - + + + mehrt: NH4 , NO3 , Na und K . Die Auswaschung von Ca2 wird vermindert. Offenbar ver- - mehrt in der vorliegenden Untersuchung auch F. candida die Freisetzung von NO3 -Ionen. VEDDER ET AL. (1996) vergruben Bodenkerne in Gazebeuteln unterschiedlicher Maschen- weite in einem Fichtenforst. Sie stellten ebenfalls fest, dass bei der größten Maschenweite, also unter Mitwirkung von Meso- und Makrofauna, die N-Mineralisierung erhöht war. Es fand sich auch ein höherer N-Turnover pro Einheit mikrobieller Biomasse. Sowohl Mesofauna und Makrofauna gemeinsam als auch die Mesofauna allein erhöhten den Ammoniumgehalt und die Proteaseaktivität gegenüber einer Variante ohne Tiere signifikant. Die Autoren kommen zu dem Schluss, dass die Mesofauna die Leistungen von Mikroorganismen im Stickstoffumsatz erhöhen kann. Ein ähnliches Ergebnis erzielten VERHOEF UND BRUSSARD + (1990) bei der Mineralisierung von Zellulose. Besatz mit Tomocerus minor erhöhte die NH4 - Mobilisation um 20%. Bei Anwesenheit von Meso- und Makrofauna zeigte sich eine Erhöhung der Nitratauswaschung um 5-40%. FROMM (1997) fand in einem Versuch mit

125 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Haferstroh-Zusatz ebenfalls eine erhöhte Nitrat-Freisetzung bei Anwesenheit von Collembolen im Versuchsgefäß. Er sieht für die Landwirtschaft Vorteile in einer erhöhten Collembolen-Biomasse, da die Tiere zur Anreicherung von pflanzenverfügbarem Stickstoff im Boden beitragen. Auch ANDERSON ET AL. (1985), ABRAHAMSEN (1990), SETÄLÄ ET AL. (1990) und FABER UND VERHOEF (1991) haben beschrieben, dass Meso- und Makrofauna die Stickstoff-Mobilisierung erhöhen. CRAGG UND BARDGETT (2001) stellten eine auf das Doppelte erhöhte Nitrat-Freisetzung durch F. candida fest (Mikrokosmosversuch mit Streu von einer Wiese). Nach TEUBEN UND VERHOEF (1992) enthält Collembolenkot 40-mal mehr pflanzenverfügbares Nitrat als der umgebende Boden. Daraus resultiert nach ihren Berech- nungen insgesamt eine Steigerung der Nitratverfügbarkeit um den Faktor 2,4. In den Reagenzglasversuchen (Abb. 100-106) lässt sich auch bei Zusatz organischer Substanz (Versuch VIII; Abb. 103) keine verstärkte Freisetzung von Nitrat durch die Tiere feststellen. Dies hängt vermutlich direkt oder indirekt mit der Beimpfung dieser Ver- suchsansätzen zusammen. Sieht man von den autoklavierten Versuchsansätzen ohne eingesetzte Tiere ab, lagen sowohl die Gesamtkeimzahlen als auch die Pilzkeimzahlen bei den Reagenzglasversuchen deutlich höher als bei den Weckglas- und Röhrenversuchen. Mögli- cherweise wurde durch die Collembolen freigesetztes Nitrat hier durch die gegenüber unbeimpften Versuchen stark erhöhte Pilzpopulation und die dadurch offenbar indirekt ebenfalls stark erhöhte Bakterienpopulation konsumiert. So wurde freigesetzter Stickstoff vermutlich sofort wieder als organische Substanz gebunden, so dass in diesen Ansät- zen kein Effekt der Collembolen auf den Nitrat-Gehalt des Bodens feststellbar war, obwohl der turnover vermutlich verstärkt war. Auch VISSER ET AL. kamen 1981 zu einem ähnlichen Ergebnis. Sie untersuchten den Abbau von autoklaviertem Pappellaub mit und ohne Beimpfung mit einem ausgewählten Bodenpilz („sterile dark 298“) sowie mit und ohne Ein- satz von Onychiurus subtenuis. Dabei stellten sie fest, dass der Pilz die Auswaschung von Phosphat- und Nitrat-Ionen verminderte. MEBES (1999) stellte in einer Mikrokosmosuntersuchung eine Abhängigkeit des Stick- stoffumsatzes vom Vorhandensein organischer Substanz, vom Probenentnahmetermin und von der eingesetzten Collembolenart fest. TEUBEN (1991) spricht von einem Puffer-Effekt der Mikroarthropoden auf die Nährstoffverfügbarkeit. In nährstoffarmen Systemen fördern sie nach seinen Untersuchungsergebnissen die Nährstofffreisetzung (hier: Ansätze mit Strohzugabe), in nährstoffreichen Systemen sorgen sie für eine Immobilisierung von Nähr- stoffen. ANDREN UND SCHNÜRER (1985) fanden einen Zusammenhang zwischen Feuchtig- keitsgehalt und Einfluss von Collembolen auf die Nitratfreisetzung: bei Trockenheit erhöhten Collembolen die N-Mobilisierung. Man kann vermuten, dass die Trockenheit mit einer geringeren Aktivität und Dichte von Mikroorganismen korreliert war, so dass die geschilderten Ergebnisse den hier festgestellten Effekten ähneln: durch die Tiere erhöhte Freisetzung von Nitrat bei geringen Mikroorganismendichten bzw. geringe (messbare) Nitratfreisetzung bei hohen Mikroorganismendichten. Eine differentielle Veränderung des Nitratgehaltes im Boden durch die Collembolen ist laut MEBES (1999) vermutlich auch im Zusammenhang mit dem unterschiedlichen C/N-Verhältnis von Bakterien und Pilzen zu sehen. Nach HUNT ET AL. (1987) beträgt das C/N-Verhältnis von Pilzen durchschnittlich 10, während es bei Bakterien bei 4 (nach HASSINK 1994: 5) liegt. Daneben gibt es eine hohe Variabilität des C/N-Verhältnisses innerhalb der Bakterien und Pilze (SCHLEGEL 1985, BENGTSSON UND RUNDGREN 1988). Je nach Nahrungsangebot und Nahrungspräferenz der betrachteten Collembolenart ergibt sich so zwangsläufig ein unterschiedlicher Effekt. Durch Fraß an Bakterien wird mehr Stickstoff mineralisiert, durch Fraß an Pilzen weniger. In den Reagenzglasversuchen stehen durch die Beimpfung mehr Pilze als Nahrung zur Verfügung, es wird weniger Stickstoff mineralisiert. In den anderen Versuchen sind die Pilze knapper, die Collembolen fressen verstärkt Bakterien, es wird mehr Stickstoff freigesetzt. Dabei ist zu beachten, dass auch Arten mit hoher Nahrungsspe-

126 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN zialisierung bei Knappheit der Nahrungsressourcen auf andere Nahrungsquellen auswei- chen können. FILSER stellte 2002 die Hypothese auf, dass Collembolen meist omnivor sind. Je nach Umweltbedingungen verändern sie ihre Ernährungsgewohnheiten. So kommen unterschiedliche Effekte auf den C- und N-Umsatz im Boden zustande. In einem Review aktueller Veröffentlichungen stellte sie einen meist positiven Effekt auf die Stickstoff-Mine- ralisierung fest, was hier lediglich mit den Ergebnissen von Versuch 12 sowie mit dem Effekt von X. corticalis in Versuch X (nicht signifikant) übereinstimmt.

6.11 Bodenfeuchtigkeit Es konnte kein signifikanter Einfluss des Tierbesatzes auf die Veränderung des Wasserge- haltes der Proben festgestellt werden (Abb. 107-122, siehe auch Tab. 13 und Kap. 10.4.1). Allerdings zeigten sich in einzelnen Versuchen Zusammenhänge zwischen der Feuchtigkeit und anderen Messparametern (Atmungsrate: Versuch 11, Gesamtkeimzahl: Versuch 9, Pilzkeimzahl: Versuch 12, Dehydrogenaseaktivität: Versuch II, pH: Versuche 12 und X). Bei der Analyse der Tierzahlen bei Versuchsende hat sich gezeigt, dass die Feuchtigkeit möglicherweise Einfluss auf die Überlebensrate und Reproduktion der Collembolen hat (siehe Kap. 6.2). EKSCHMITT (1993) kam nach umfassender Sichtung der Literatur zu dem Schluss, dass der Wasserhaushalt eine entscheidende Einflussgröße für Collembolen- Populationen und -Aggregationen ist. Er führt dies auf die Physiologie der Collembolen zurück. Die Arthropleona sind auf Hautatmung, also eine gasdurchlässige Körperoberfläche angewiesen, so dass ein wirksamer Transpirationsschutz fehlt. Obwohl Collembolen eine Reihe von Überdauerungsstrategien entwickelt haben (z.B. Eidiapausen, Ökomorphosen, Anhydrobiosen; WALLACE 1968, POINSOT 1966, DUNGER 1983, LARINK UND JOSCHKO 1999), sind vor allem die innerhalb des Bodens lebenden Arten oft austrocknungsempfindlich. EKSCHMITT (1993) zitiert eine Reihe von Autoren, die in Freilandversuchen einen Zusam- menhang zwischen Populationsdichte und Bodenfeuchtigkeit nachgewiesen haben (POOLE 1961, 1962, JOOSE 1970, TAKEDA 1979, VEGTER 1983, VERHOEF UND VAN SELM 1983). Laut FOUNTAIN UND HOPKIN (2005) ist jedoch F. candida außerordentlich resistent gegen Aus- trocknung. USHER (1976) hält es für möglich, dass die Feuchtigkeitsansprüche der Collem- bolen mit den Nahrungsansprüchen zusammenpassen. Die bevorzugte Nahrung gedeiht nach seiner Aussage vermutlich bei derselben Feuchtigkeit am besten wie die Collembolen selbst. Falls dies zutrifft, ist der direkte positive Einfluss einer erhöhten Feuchtigkeit auf die Tierpopulation nicht von der indirekten positiven Auswirkung auf die Tiere durch den Ein- fluss auf die Nahrungsquellen, also vermutlich vor allem auf die Pilze, zu trennen. Der Anstieg der Bodenatmung nach Wasserzugabe in Versuch 5 (Abb. 65) zeigte deutlich, dass die Aktivität von Bakterien und/oder Pilzen, eventuell auch Nematoden, Protozoen usw. durch höhere Feuchtigkeitsgehalte gefördert wurde. Auch SIEDENTOP (1993) fand einen direkten Zusammenhang zwischen Feuchtigkeit und mikrobieller Besiedlung von Streu und stellte indirekte Effekte auf die Collembolen fest. Bei der Analyse von Reagenzglasversuch V zeigt sich, dass dort der Feuchtigkeitsgehalt ebenfalls während des Versuchsverlaufs absank, und zwar so stark, dass sogar nachbefeuchtet wurde. Dennoch waren in Versuch V eine hohe Überlebensrate und hohe Reproduktion der Tiere zu beobachten. Bei Vorhandensein von ausreichenden Nahrungsquellen scheint also ein zusätzliches Befeuchten von nachrangiger Bedeutung zu sein. Eventuell kam das Nachbefeuchten auch gerade rechtzeitig, um ein Einbrechen der Collembolen-Population zu verhindern und einen Reproduktionsschub auszulösen (siehe Kap. 6.2). Weder in Versuch V noch in Versuch IX zeigte sich durch Nachbefeuchten ein eindeutiger Einfluss auf die ohnehin hohen Gesamt- und Pilzkeimzahlen sowie die Dehydrogenaseaktivität.

127 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

6.12 pH Eine Überprüfung des pH-Wertes und des Einflusses von Collembolen auf den pH erschien sinnvoll, da Untersuchungen für verschiedene Tiergruppen gezeigt haben, dass das Arten- spektrum im Boden vom pH beeinflusst wird. Eine zusammenfassende Betrachtung findet sich bei LARINK UND JOSCHKO (1999). CROUAU ET AL. (1999) fanden zum Beispiel eine maximale Reproduktion von F. candida bei einem pH von 5,2. Bei einem pH-Wert von 6,9 war die Reproduktion signifikant erniedrigt. DUNGER UND FIEDLER (1997) beschrieben auch unterschiedliche pH-Präferenzen für Bakterien, Aktinomyceten und Pilze: Aktinomyceten werden in der Regel durch schwach alkalische bis neutrale, andere Bakterien durch neutrale bis schwach saure, Pilze durch schwach bis stark saure Bedingungen gefördert. HÅGVAR (1988) und BECKMANN (1990) fanden einen Zusammenhang zwischen pH und Massenverlust von organischem Material: je niedriger der pH, desto geringer der Massenverlust in einem Mesokosmosversuch mit Waldboden (HÅGVAR) bzw. bei der Untersuchung verschiedener Kompostierungsverfahren (BECKMANN). Bei der Betrachtung der Reagenzglasversuche (Abb. 128-136) zeigte sich, dass die Collembolen zu einer leichten pH-Erhöhung im Versuchssubstrat führten. In den Ver- suchen I, II, III und V (Abb. 133-136) war die Erhöhung signifikant. Dabei handelte es sich exakt um die Versuche mit vorab autoklaviertem Substrat. Da die Tiere in autoklaviertem Substrat einen besonders deutlichen Einfluss auf die Gesamtkeimzahl hatten, wird vermutet, dass die pH-Erhöhung mit der Förderung der Bakterien einhergeht. Auch in der oben schon zitierten Untersuchung von VEDDER ET AL. (1996) war der pH unter Mitwirkung von Meso- und Makrofauna erhöht. HÅGVAR (1988) stellte ebenfalls in mehreren Mikrokosmos- versuchen mit Waldboden (Rohhumus) durch Collembolenbesatz (Besatzdichte 20 Tiere in 2,3g Boden) nach 12 Monaten in den meisten Versuchsansätzen eine pH-Erhöhung um ca. 0,1 fest. Daneben konnte er einen erhöhten Masseverlust feststellen. Er führte diesen auf direkte Einflüsse der Tiere durch Grazing oder indirekte Einflüsse zurück, wobei nach seiner Einschätzung durch den erhöhten pH möglicherweise die Bedingungen für die Mikroorga- nismen verbessert wurden. Nach den Ergebnissen der vorliegenden Untersuchung könnte auch umgekehrt die Erhöhung des pH durch die Förderung der Mikroorganismen hervorgerufen worden sein. Die hier beobachtete, möglicherweise durch die Förderung der Bakterien hervorgerufene, pH-Veränderung durch die Collembolen war äußerst gering, so dass damit vermutlich keine nennenswerte Auswirkung auf die Bodenbiozönose verbunden war. In den Weckglas- und Röhrenversuchen (Abb. 123-127) war kein eindeutiger Einfluss der Collembolen auf den pH erkennbar. Möglicherweise ist der Unterschied zu den Reagenz- glasversuchen auf die insgesamt geringeren Gesamt- und Pilzkeimzahlen zurückzuführen.

6.13 Betrachtung der Collembolenarten im Vergleich In dieser Arbeit wurden in der Mehrzahl der Versuche F. candida-Individuen als Ver- suchstiere eingesetzt. Streng genommen können aus diesen Versuchen also nur Erkennt- nisse über Wirkungen von F. candida im Boden abgeleitet werden. Generell besteht großes Interesse an F. candida, da für F. candida ein standardisierter Toxizitätstest (ISO 1999) entwickelt wurde. Dieser findet nicht nur im Zulassungsverfahren für Pflanzenschutzmittel, sondern auch im Zusammenhang mit der Überprüfung anderer umweltrelevanter Stoffe Anwendung (CROMMENTUIJN 1994, WEFRINGHAUS 2002, SMIT 1997, HEUPEL 2002, PHILIPPS ET AL. 2004, FOUNTAIN UND HOPKIN 2001, 2004a, 2004b, siehe auch Review von FOUNTAIN UND HOPKIN 2005). Daneben gibt es eine Vielzahl von weiteren Untersuchungen zum Einfluss von Umweltchemikalien auf F. candida (z.B. BRUUS PEDERSEN 1999). Die Begründung dafür, dass gerade F. candida als Testtier verwendet wird, liegt vor allem in der guten Züchtbarkeit

128 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

(hohe Reproduktionsrate, umfangreiche Erfahrungen mit Laborzuchten). Nach der Ein- schätzung von FOUNTAIN UND HOPKIN (2005) ist damit zu rechnen, dass F. candida noch viele weitere Jahre lang als „Standard“-Testtier eingesetzt werden wird. Sie halten F. candida für repräsentativ, da die Art weit verbreitet ist und auf die meisten Chemikalien im Ver- gleich mit anderen Collembolenarten relativ sensibel reagiert. Ergänzende Untersuchungen zur Funktion von F. candida im Boden, auch im Vergleich mit anderen Arten, erscheinen vor diesem Hintergrund sinnvoll. Um zu überprüfen, ob die Effekte anderer Collembolenarten im Boden mit denen von F. candida zu vergleichen sind, wurden in mehreren Versuchen auch andere Arten als Ver- suchstiere verwendet. Nach BEARE ET AL. (1992) weisen funktionell ähnliche Organismen häufig unterschiedliche Toleranzbereiche bezüglich bestimmter Umweltparameter sowie ihrer physiologischen Ansprüche und Mikrohabitatpräferenzen auf. Daraus lässt sich auch ableiten, dass unterschiedliche Arten im selben Habitat möglicherweise unterschiedliche Funktionen im Ökosystem erfüllen. Auch CRAGG UND BARDGETT (2001) stellten fest, dass nicht die Anzahl der Arten oder die Artendiversität entscheidend ist für Streuabbau, Förde- rung mikrobieller Aktivität und Freisetzung von organischem Kohlenstoff und Nitrat, sondern allein die Artenzusammensetzung der Collembolengesellschaft. MEBES (1998) stellte Unter- schiede des Einflusses verschiedener Collembolenarten auf die Nitratauswaschung fest und vermutete diese auch für den Streuabbau. Nach der Klassifizierung von GISIN (1943) und BOCKEMÜHL (1956) sind F. candida und S. coeca als euedaphische, P. minuta und X. corticalis als hemiedaphische Arten einzustufen. Sowohl F. candida als auch S. coeca besitzen jedoch auch Merkmale hemiedaphischer Arten (Sprunggabel, gefiederte Borsten bei S. coeca), so dass einige Autoren F. candida dem Hemiedaphon zurechnen (z.B. HEUPEL 2002). Im Freiland sind hemiedaphische Arten mikroklimatischen Veränderungen stärker ausgesetzt als die in tieferen Bodenschichten lebenden euedaphischen Arten (HEIMANN-DETLEFSEN ET AL. 1994). Nach DUNGER (1992) reagiert deshalb das Euedaphon langsamer auf Umweltveränderungen als das Hemie- daphon. Im vorliegenden Laborversuch waren die Tiere jedoch weitgehend konstanten Umweltbedingungen ausgesetzt. Eine Ausnahme bildet die Bodenfeuchtigkeit. Die Aus- trocknung der Substrate während der Versuchsdauern hat möglicherweise unterschiedliche Auswirkungen auf die Arten. X. corticalis ist vermutlich die trockenheitsresistenteste der vier Arten. Dies zeigte sich in den Zuchten: X. corticalis war die einzige Art, die bei schlecht schließenden Deckeln benachbart stehende Zuchtgefäße anderer Arten besiedeln konnte. Laut FOUNTAIN UND HOPKIN (2005) ist jedoch auch F. candida außerordentlich resistent gegen Austrocknung. Xenylla corticalis wurde in Versuch 1 (Abb. 63 und 64) parallel zu Folsomia candida getestet. Im Rahmen dieses Versuches wurden lediglich Atmungsmessungen durchgeführt. Von beiden Arten wurden je 100 Individuen pro 100g Substrat eingesetzt. Beide Arten führten im Vergleich mit der tierfreien Variante zu einer signifikanten Atmungserhöhung. Der Verlauf der Atmungskurven ist sehr ähnlich (Abb. 63), die CO2-Ausstoß-Summenkurven (Abb. 64) und damit der Gesamt-CO2-Ausstoß sind fast identisch. Auch der Wilcoxon- Rangsummentest (siehe Kap. 10.4.1) zeigt keine signifikanten Unterschiede zwischen Xenylla corticalis und F. candida im Hinblick auf die Atmung. In Versuch II (Abb. 71 und 72) wurden F. candida und P. minuta miteinander verglichen. Bei beiden Arten handelt es sich um Isotomiden, F. candida wird eher als euedaphisch, P. minuta als hemiedaphisch eingestuft. Zusammenfassend lassen sich zwischen den Effekten von F. candida und P. minuta eher quantitative als qualitative Unterschiede feststellen. Signifikante Unterschiede (siehe Kap. 10.4.1) ergaben sich im Hinblick auf den pH (Abb. 136) und die Gesamtkeimzahl (Abb. 18). Beide Parameter wurden durch beide Tierarten fast durchgängig erhöht und zwar durch P. minuta stärker als durch F. candida.

129 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Der pH war durch P. minuta ab der 2. Untersuchungswoche stärker erhöht als durch F. candida. In diesem Zusammenhang ist interessant, dass P. minuta mit pH 7,2 ein deutlich höheres pH-Optimum besitzt als F. candida (HUTSON 1978b). Es stellt sich die Frage, ob die Tiere, möglicherweise über die Förderung bestimmter Mikroorganismen, in der Lage sind, in bestimmten Grenzen den pH ihrer Umgebung selbst zu beeinflussen. Die Gesamtkeimzahl stieg in den Versuchsansätzen mit P. minuta eher an als bei F. candida und blieb über die gesamte Versuchsdauer von 6 Wochen deutlich höher. Die Pilzkeimzahl erreichte in der Variante mit P. minuta nach 6 Wochen einen ganz besonders hohen Wert. Die Dehydrogenaseaktivität wurde durch beide Arten an einigen Terminen erniedrigt, an anderen erhöht. Insgesamt war sie bei P. minuta-Besatz etwas niedriger als bei F. candida- Besatz. P. minuta besitzt eine geringere Körpergröße und damit geringere Biomasse als F. candida. In den Zuchten hatte es sich gezeigt, dass P. minuta eine geringere Reproduktionsrate besitzt als F. candida. Nach MASSOUD UND BETSCH-PINOT (1974) ist eine kollektive Oviposi- tion zu beobachten. Laut HUTSON (1978b) legt ein Weibchen bei optimalem pH von 7,2 durchschnittlich 42 Eier und hat eine Lebenserwartung von 143 Tagen. Das Temperaturop- o timum liegt laut SPAHR (1983) bei 16 C, also unter der hier vorgegebenen Temperatur. Es ist erstaunlich, dass trotz der für P. minuta im Vergleich zu F. candida schlechteren Lebensbedingungen, der vermutlich geringeren Reproduktion und der geringeren Biomasse, P. minuta auf die Dehydrogenaseaktivität ähnliche Effekte, auf die Gesamt- und Pilzkeimzahl sowie auf den pH sogar weit stärkere Effekte ausübt als F. candida. Über eine Ursache des höheren Einflusses auf die Bakterien- und Pilzkeimzahl lässt sich nur spekulieren. Möglicherweise förderte die hemiedaphische P. minuta die Ausbreitung der Sporen durch stärkere Vertikalbewegung im Substrat stärker als die euedaphische F. candida. Ver- such IX hat deutlich gezeigt, dass Collembolen in autoklaviertem Substrat für eine Ausbrei- tung der Mikroorganismen von oben nach unten sorgen. Vertikalwanderungen von Collem- bolen im Boden wurden schon von HÜTHER (1961) nachgewiesen. Eventuell zeigte P. minuta eine im Vergleich zu F. candida höhere Mobilität im Substrat, da sie sich oberhalb ihres Temperaturoptimums befand und trug dadurch stärker zur Verbreitung von Sporen bei. Oder sie zeigte aus denselben Gründen eine intensivere Stoffwechselaktivität und beeinflusste dadurch Bakterien und Pilze stärker als F. candida. Vielleicht gibt es auch Unterschiede in der Akzeptanz der Bodenpilze. THIELE (1989) und DRAHEIM (1992) stellten allerdings nur geringe Unterschiede im Nahrungswahlverhalten zwischen F. candida und P. minuta fest. Möglicherweise bestehen die Unterschiede auch in der Art der Beweidung. KAMPICHLER ET AL. (2004) stellten einen gegenüber F. candida geringeren Einfluss von P. minuta auf das Mycelwachstum des Basidiomyceten Hypholoma fasciculare fest. In Versuch X (Abb. 215-221) wurde der Effekt von Xenylla corticalis und Sinella coeca auf verschiedene Parameter miteinander verglichen. Signifikante Unterschiede zwischen beiden Arten ergaben sich beim pH und beim Nitratgehalt (siehe Kap. 10.4.1). Die Gesamtkeimzahl unterschied sich nicht signifikant, die zeitliche Entwicklung der Gesamtkeimzahl verlief jedoch unterschiedlich (siehe Abb. 15 oder 215): in der Variante mit Xenylla corticalis wurden eher höhere Werte erreicht, die Zahl sank dann wieder und stieg erneut an. In der Variante mit Sinella coeca stieg die Gesamtkeimzahl etwas langsamer an, erreichte aber einen höheren Maximalwert und fiel anschließend kräftiger ab. Insgesamt war der Verlauf aber ähnlich und ähnelte auch dem Verlauf der Gesamtkeimzahl im Substrat ohne Tiere. Auch Pilzkeimzahlen Abb. 33 oder 216) und Dehydrogenaseaktivität (Abb. 55 oder 217) entwickelten sich bei beiden Varianten unterschiedlich, ohne über die gesamte Dauer einen signifikanten Unterschied zu ergeben. Die Dehydrogenaseaktivität erreichte bei Einsatz von S. coeca ihr Maximum schon zu Beginn der Untersuchungsreihe, also in den ersten beiden

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Wochen. Bei Besatz mit X. corticalis wurde das Maximum erst nach 3 Wochen erreicht, es war niedriger, der Wert fiel dann weniger ab, als in der Variante mit Sinella coeca. Auch hier lässt sich über die möglichen Ursachen für die Unterschiede nur spekulieren. 1. FROMM (1997) hat ebenfalls beobachtet, dass unterschiedliche Arten die Nitratfreisetzung unterschiedlich beeinflussen können. Dies kann mit unterschiedlichen Nahrungspräferenzen zusammenhängen. 2. In den Zuchten wurde beobachtet, dass X. corticalis außerordentlich mobil ist. Dies wurde auch von THIMM (1993) bestätigt. So konnte möglicherweise zu Ver- suchsbeginn eine schnellere Ausbreitung von Mikroorganismen durch X. corticalis erfolgen. Der Körper von S. coeca ist dagegen mit gefiederten Borsten bedeckt. Die Körperanhänge bieten eine deutlich größere Anheftungsmöglichkeit für Sporen, so dass eventuell mehr Sporen übertragen werden konnten. Durch den stärkeren Anstieg der Keimzahlen waren die Ressourcen dann schneller erschöpft und die Keimzahlen fielen deutlich ab. 3. Eine andere Erklärungsmöglichkeit für die Unterschiede zwischen den Arten ist die größere Tro- ckenheitsresistenz von X. corticalis. Die Feuchtigkeit sank zum Versuchsende auf ca. 40% der maximalen Wasserkapazität, was die Entwicklung von Sinella coeca, ebenso wie auch die der Mikroorganismen, negativ beeinflusst haben könnte und was sich auch im Abfall der Dehydrogenaseaktivität in allen Varianten zu zeigen scheint. 4. Unter diesen Bedingungen könnte Sinella coeca zu einem Overgrazing-Effekt hinsichtlich der Bakterien geführt haben. Erstaunlich ist, dass bei Xenylla corticalis offenbar kein Overgrazing der Bakterien zu beobachten war. Allerdings muss erwähnt werden, dass durch die Beimpfung eine hohe Pilz- dichte als Nahrungsangebot zur Verfügung stand. Auch diese Hypothese lässt auf unterschiedliche Nahrungspräferenzen der beiden Arten schließen. Insgesamt bleibt festzuhalten, dass für einige Parameter (zum Teil signifikante) Unter- schiede zwischen den Arten festgestellt wurden. Diese Unterschiede waren zum Teil quali- tativer, zum Teil quantitativer Art. Um die Hintergründe für diese Unterschiede endgültig zu klären, reichen die hier durchgeführten Untersuchungen nicht aus.

6.14 Vergleich der unterschiedlichen Besatzzahlen Da in einigen Versuchen eine geringe Überlebensrate und Reproduktion der Tiere festgestellt wurde, soll in diesem Kapitel kurz auf die Unterschiede zwischen verschiedenen Besatzdichten eingegangen werden. Es wäre denkbar, dass sich in den verschiedenen Versuchsansätzen mit Tierbesatz unab- hängig von der Collembolendichte bei Versuchsbeginn ein einheitliches Populationsniveau einstellt, dass von den jeweiligen Lebensbedingungen abhängt. Nach den in den voran- gegangenen Kapiteln geschilderten Erkenntnissen sind dies in erster Linie vermutlich Nah- rungsangebot und Bodenfeuchtigkeit, gegebenenfalls auch Vorhandensein von räuberi- schen Milben. Vor diesem Hintergrund ist es denkbar, dass sich auch die unterschiedliche Wirkung verschiedener Besatzdichten auf die untersuchten Parameter nivellieren könnte. Zunächst sollen die Atmungsmessungen betrachtet werden. In Versuch 1 (Abb. 63, 64; Kap. 10.4.1) zeigte sich im Rahmen der Atmungsmessungen ein signifikanter Unterschied zwischen Besatz mit 100 und 200 F. candida in 100g Boden. Dabei erhöhten 100 Tiere die Atmung signifikant, während 200 Tiere die Atmung signifikant erniedrigten. Die Überlebensrate wurde nicht überprüft. In den Versuchen 2, 3 und 5 (Abb. 71-74, 65, 66; Kap. 10.4.1) wurden keine signifikanten Unterschiede der Atmung bei unterschiedlichen Besatzdichten zu Versuchsbeginn festgestellt, bei nachgewiesenermaßen geringer Überlebensrate und Milbenvorkommen in den Versuchsansätzen 2 und 5. In Ver- such 6 (Abb. 77, 78; Kap. 10.4.1) ergab sich lediglich zwischen Besatz mit 80 und 200 F.

131 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN candida ein signifikanter Unterschied in der Atmungsrate, wobei die mittlere Besatzdichte bei Versuchsabschluss 23 bzw. 10,5 betrug. In Versuch 7 (Abb. 67, 68; Kap. 10.4.1) gab es signifikante Unterschiede zwischen Besatz mit 20, 40 oder 100 F. candida. Die Variante mit 200 Tieren unterschied sich nur von der tierfreien Variante signifikant, wobei die Überle- bensraten nicht bekannt sind. In Versuch 8 waren die Tierdichten bei Versuchsabschluss in allen Varianten einschließlich der eigentlich tierfreien fast identisch. Lediglich die Variante mit ursprünglich 200 Tieren war bei Versuchsende etwas stärker besiedelt. Dennoch ergaben sich signifikante Unterschiede zwischen der Variante mit 20 Tieren und allen anderen Besatzdichten (Abb. 79, 80; Kap. 10.4.1). Insgesamt waren die Besatzdichten etwas höher als in den Versuchen 2, 3 und 5. Auch in den Versuchen 9 und 10 (Abb. 83-86; Kap. 10.4.1) gab es zwischen einigen Besatzdichten signifikante Unterschiede in der Atmungsrate. In Versuch 11 (Abb. 69, 70; Kap. 10.4.1) zeigte sich kein signifikanter Unterschied zwischen den Atmungsraten bei unterschiedlichen Besatzzahlen, in Versuch 12 war der Unterschied zwischen 100 und 200 Tieren signifikant (Abb. 81, 82; Kap. 10.4.1). Lediglich in Versuch III (Abb. 232-237; Kap. 10.4.1) wurde der differentielle Einfluss unterschiedlicher Collembolenzahlen (20, 50 und 100 Tiere in 100g Boden) auf eine Reihe von weiteren Parametern untersucht. Das Bild ist uneinheitlich: Die Gesamtkeimzahl und der organische C-Gehalt wurden durch verschiedene Tierbesatzzahlen nicht signifikant unterschiedlich beeinflusst. Die Pilzkeimzahl unterschied sich signifikant zwischen Besatz mit 20 und 50 Tieren. Die Dehydrogenaseaktivität unterschied sich signifikant zwischen Besatz mit 50 und 100 Tieren. Der Nitratgehalt unterschied sich signifikant zwischen Besatz mit 20 und 100 Tieren, der pH unterschied sich sowohl zwischen 20 und 100 als auch zwischen 50 und 100 Tieren signifikant. Der Nachweis der Signifikanzen bezieht sich auf eine Summenbetrachtung der Einflüsse der Tiere. Effekte der Tiere, die einen unterschiedlichen zeitlichen Verlauf, zum Beispiel der Gesamtkeimzahl, verursacht haben, werden dabei vernachlässigt. Betrachtet man bei- spielsweise den Verlauf der Gesamtkeimzahl in Versuch III, scheint sich ein deutlicher Unterschied durch die 3 Besatzdichten zu zeigen, obwohl dieser sich mit dem Wilcoxon- Rangsummentest nicht statistisch absichern ließ. Insgesamt lässt sich zusammenfassen, dass unterschiedliche Besatzdichten verschiedene Bodenparameter in dieser Untersuchung durchaus unterschiedlich beeinflusst haben. Selbst in Fällen, in denen bei Versuchsende die Individuenzahlen angeglichen waren, konnten dennoch Unterschiede festgestellt werden. Möglicherweise üben die Tiere auch durch eine kurzzeitige Anwesenheit im Substrat einen Einfluss aus, indem sie Sporen übertragen oder Mikroorganismen durch Fraß selektiv beeinflussen. Diese Effekte zeigen offenbar über die Lebensdauer der Tiere hinaus Wirkung.

6.15 Vergleich der unterschiedlichen Substrate Alle drei verwendeten Substrate weisen relativ hohe Schluff- und Sandanteile auf. Nach RÖSKE UND LARINK (1990) sind damit in der Regel die besten Lebensbedingungen für Col- lembolen verbunden, da die Tiere auf eine Mindestporengröße von etwa 50µm angewiesen sind. NAGLITSCH postulierte schon 1961, dass ausreichend große luftgefüllte Poren als Lebensraum eine wichtige Voraussetzung für die Abundanz von Bodenarthropoden sind. Nach MÜLLER UND RAUHE (1959) und NAGLITSCH (1961) sind deshalb makroporenreichere Sandböden dichter besiedelt als Lehmböden. Aus dem Vergleich der Mittelwerte der Atmungsraten lässt sich schließen, dass bei Ver- wendung des Substrates der Sickter Versuchsfläche die geringsten Atmungsraten festzustellen waren, beim Substrat der Braunschweiger Versuchsfläche eine deutlich höhere

132 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Atmungsrate und bei Verwendung des Substrates 2.1 von der LUFA die höchste Atmungs- rate. Der Braunschweiger Boden zeigte die geringste, der Sickter Boden die höchste Dehydroge- naseaktivität, Substrat 2.1 von der LUFA zeigte eine mittlere Dehydrogenaseaktivität. Dies entspricht nicht der Rangfolge, die bei der Untersuchung der Respirationsraten der Böden festgestellt wurde. Der Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff war im LUFA-Substrat am geringsten, im Sickter Substrat am höchsten, das Braunschweiger Substrat zeigt intermediäre Werte. Ein direkter Vergleich der Substrate erfolgte nur in Versuch III (Abb. 232-237) zwischen Sickter und Braunschweiger Boden. In diesem Versuch zeigten sich signifikante Unter- schiede in der Pilzkeimzahl und im pH der beiden Böden. Gesamtkeimzahl, Dehydroge- naseaktivität, organischer Kohlenstoffgehalt und Nitratgehalt unterschieden sich nicht signifikant (Kap. 10.4.1). Der Einfluss von 50 F. candida-Individuen unterschied sich in beiden Böden nur hinsichtlich der Dehydrogenaseaktivität: in Braunschweiger Substrat erhöhen die Tiere Gesamtkeimzahl und pH signifikant, in Sickter Substrat erhöhen sie Gesamtkeimzahl, pH und Dehydrogenaseaktivität signifikant. Alle anderen Parameter wurden in keinem der beiden Substrate signifikant verändert.

6.16 Betrachtung der Versuche mit zugesetztem organischem Material Zur Erhaltung der Fruchtbarkeit der Böden sollen (z.B. laut MINISTERIUM FÜR LANDWIRTSCHAFT, UMWELTSCHUTZ UND RAUMORDNUNG DES LANDES BRANDENBURG 2000) alle Möglichkeiten zur Reproduktion der organischen Substanz ausgeschöpft werden. Neben der Strohdüngung kommt dabei zum Beispiel der Gründüngung und dem Anbau von Legu- minosen erhebliche Bedeutung zu. Da Halmfrüchte auf einem großen Teil der deutschen Ackerflächen angebaut werden, kann durch die Verwertung des dabei anfallenden Strohs ein entscheidender Beitrag zur Reproduktion der organischen Substanz geleistet werden. Laut KÜHNELT (1950) ist für die Geschwindigkeit des Abbaus organischer Substanz vor allem das C/N-Verhältnis von ausschlaggebender Bedeutung. Ist der Stickstoffgehalt gering, stellt dieser für die an der Zersetzung beteiligten Organismen den limitierenden Faktor dar. Nach BODE (1998) haben das C/N-Verhältnis, der Lignin- und der Polyphenol-Gehalt einen großen Einfluss auf die Zersetzungsraten. Nach DRURY ET AL. (1991) fördert ein enges C/N- Verhältnis die mikrobiellen Aktivitäten, nach GUPTA (1994) bevorzugen Collembolen Ernterückstände mit engem C/N-Verhältnis. Die Ursache für die limitierende Bedeutung des C/N-Verhältnisses für den Abbau liegt im Unterschied zum C/N-Verhältnis der abbauenden Organismen. Verschiedene Autoren geben als mittleres C/N-Verhältnis von Pilzen 1:10 und von Bakterien 1:4-5 an (HUNT ET AL. 1987, HASSINK 1994). Bei der Verwertung organischer Substanz wird ein Teil des Kohlen- stoffs veratmet, ein anderer Teil wird in zelleigene Substanz umgewandelt. Bei organischem Material mit weitem C/N-Verhältnis bedeutet dies, dass die kolonisierenden Mikroorganis- men exogenen Stickstoff aus dem Boden in ihre Proteine, Zellwände usw. einbauen müssen (BOCOCK 1964, ANDERSON 1973, BACON 1979, HARRIS UND GROSSBARD 1979, LYNCH 1985). Ein weites C/N-Verhältnis des abzubauenden Substrates hat deshalb eine N-Immo- bilisierung im Boden zur Folge. (KICK UND MASSEN 1976). Laut FRANKENBERGER UND ABELMAIGD (1985) beträgt der „kritische“ C/N-Wert etwa 19. Bei der Analyse unterschiedlicher Effekte durch den Einsatz der verschiedenen organischen Substanzen müssen neben dem C/N-Verhältnis weitere Inhaltsstoffe berücksichtigt werden. Ein hoher Gehalt an wasserlöslichen Substanzen erleichtert die Zersetzung, ein hoher Lig- ninanteil erschwert sie. Generell verläuft der Abbau organischen Materials im Boden in zwei

133 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Phasen: Zunächst werden wasserlösliche Substanzen ausgewaschen und niedermolekulare Kohlenhydrate abgebaut. Schwerer abbaubare Substanzen (z.B. Zellulose, Lignin) müssen erst durch komplexe Enzymsysteme spezieller Mikroorganismen zerlegt werden, bevor sie aufgenommen und metabolisiert werden können (FROMM 1997). Roggenstroh (Secale cereale L.) besitzt ca. 40% Zellulose, 39% Hemizellulosen, 13% Lig- nin, 1% Protein, 6% wasserlösliche Substanzen, 1% etherlösliche Substanzen (LYNCH 1979). Die Zellwände sind verdickt, die Zellinhalte minimal, dadurch ist der Proteingehalt gering und entsprechend auch der Stickstoffanteil im Pflanzengewebe (BACON 1979). Stroh- zugaben erfolgten in den Versuchen 11, 12 und VIII. Maisblatt (Zea mays L. ssp. mays) enthält ca. 18% Zellulose, 31% Hemizellulosen, 19% Lignin, 5% Protein, 26% wasserlösliche Substanzen, 2% etherlösliche Substanzen (LYNCH 1979). Der Proteingehalt ist deutlich höher als bei Roggenstroh. Auch der Stickstoffgehalt ist höher als bei Stroh, jedoch geringer als bei Luzerne. Nach Ergebnissen von MEBES (1999) werden Erntereste von Mais aufgrund ihres weiten C/N-Verhältnisses nur langsam abgebaut und weisen eine geringe Besiedlung durch Mikroorganismen auf, wodurch sie eine minderwertige Nahrungsquelle für Collembolen darstellen. Maisblattzugaben erfolgten in den Versuchen 11, 12 und VIII. Luzerne (Medicago sativa L., englische Bezeichnung: Alfalfa) besitzt einen Proteingehalt von ca. 20% des Frischgewichtes und dementsprechend einen hohen Stickstoffgehalt. Daneben ist Luzerne reich an leicht verfügbaren Mineralstoffen und Vitaminen. Luzerne wird zur Stickstofffixierung (Knöllchenbakterien) sowie als Futterpflanze angebaut. Luzer- nemehlzugaben erfolgten in den Versuchen 4, 11, 12 und VIII. Die Gesamtkeimzahl wurde durch die organischen Zusätze erhöht (siehe Versuche 11 und 12; Abb. 6,7). Die Abstufung dabei war in Versuch 11: Mais < Stroh < Luzerne (mit einem geringen Unterschied zwischen Mais und Stroh), in Versuch 12: Stroh < Mais < Luzerne. In Versuch VIII ((Abb. 14) zeigte sich eine entsprechende Abstufung der Gesamtkeimzahl vor allem in den tierbesetzten Ansätzen. Insgesamt hat also Luzerne eine besonders deutlich erhöhende Wirkung auf die Gesamtkeimzahl, was vermutlich mit der besonders guten Abbaubarkeit zusammenhängt. Die Abstufung der Pilzkeimzahl betrug in Versuch 11 und 12 (Abb. 24, 25): Mais < Stroh < Luzerne, in Versuch VIII (Abb. 32): Stroh < Mais < Luzerne. Auch die Pilzkeimzahl wurde also durch Luzerne am stärksten erhöht. Die Tiere erhöhen offenbar in den Luzerne-Vari- anten die Pilzkeimzahl zusätzlich, während sie sie in den anderen Varianten erniedrigen. Durch die erhöhte Pilzkeimzahl bei Luzernezugabe wird offenbar ein „Overgrazing“ vermieden. In Versuch VIII zeigte sich, dass die Luzerne vor allem in den ersten zwei Wochen nach Versuchsbeginn die Pilzkeimzahl deutlich gegenüber den anderen Varianten erhöhte. Dies ist vermutlich durch die leichte Verfügbarkeit der Nährstoffe zu erklären. Zu beachten war eine mögliche Wirksamkeit der in der Luzerne enthaltenen Saponine gegen manche Pilze (http://www.innovations-report.de/html/berichte/medizin_gesundheit/bericht-3417). SONODA (1978) stellte einen lytischen Effekt von Luzerne auf Mycelien von Sclerotium rolfsii fest. In der vorliegenden Untersuchung wurde jedoch kein negativer Einfluss der Luzerne- zugabe auf die Pilzkeimzahl festgestellt, die Pilzkeimzahlen bei Luzernezugabe waren mindestens ebenso hoch, zum Teil sogar deutlich höher als bei Zusatz von Stroh oder Mais. Die Dehydrogenaseaktivität wurde durch die organischen Materialien deutlich erhöht (siehe Abb. 49). Die Abstufung war Luzerne < Stroh < Mais (Versuch 11; Abb. 47) bzw. Stroh < Luzerne < Mais (Versuch 12; Abb. 48), wobei der Unterschied zwischen Luzerne und Mais in Versuch 12 gering war. In Versuch VIII (Abb. 54) zeigte sich in den tierfreien Varianten eine Abstufung Stroh < Mais < Luzerne. Dabei wurde deutlich, dass in der Luzer- nevariante der Tierbesatz die Dehydrogenaseaktivität vor allem zu Versuchsbeginn deutlich zusätzlich erhöhte. Auch bei Maisblattzugabe wirkte der Tierbesatz stark erhöhend auf die

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Dehydrogenaseaktivität, insgesamt etwas später, dann aber auf gleich bleibendem Niveau im Versuchsverlauf. Bei Strohzugabe war die Dehydrogenaseaktivität am niedrigsten, wurde jedoch ebenfalls durch die Tiere erhöht. Die in Versuch VIII erkennbare Abstufung und auch die Unterschiede im zeitlichen Verlauf entsprechen der Abstufung in der Abbaubarkeit der Substrate. Die Atmungsrate wurde in den Versuchen 4 (Abb. 75, 76), 11 und 12 (Abb. 81, 82) durch den Zusatz aller drei organischen Materialien erhöht (siehe auch Abb. 62), in Versuch 11 sogar so deutlich, dass eine Erfassung nicht möglich war. Aus Versuch 12 lässt sich eine Abstufung Stroh < Luzerne < Mais ablesen, wobei die Erhöhung durch Stroh äußerst gering ist. Dies hängt vermutlich mit der schlechten Abbaubarkeit von Stroh durch den hohen Gehalt an Zellulosen, Hemizellulosen und Lignin und den geringen Stickstoffgehalt zusammen. In den Versuchen 11 (Abb. 89) und 12 (Abb. 90) zeigte sich, dass durch den Zusatz von Stroh, Luzerne oder Maisblatt in den tierfreien Varianten der Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff erhöht wurde, wobei die Unterschiede gering waren. Stroh-Zusatz erniedrigte den Nitratgehalt des Substrates, Maisblatt erhöht ihn etwas, Luzerne erhöht ihn deutlicher (Versuch 12; Abb. 99). Diese Abstufung entspricht dem unterschiedlichen Stickstoff-Gehalt des zugesetzten Materials. Beim Abbau von Stroh entziehen die abbauenden Mikroorganismen der Umgebung Nitrat. Collembolenbesatz erhöhte bei allen drei Zusätzen organischer Substanz den Nitratgehalt im Boden. Die Erhöhung von Gesamtkeimzahl, Pilzkeimzahl (vor allem bei Luzernezugabe in Versuch 12), Dehydrogenaseaktivität und Atmung erfolgt vermutlich zum einen durch den Eintrag von Keimen über das organische Material, vor allem jedoch durch die Förderung der vorhandenen Bakterien und Pilze durch die zusätzliche organische Substanz. Die Unterschiede im Stickstoffgehalt und in der Abbaubarkeit der Substrate schlagen sich dabei in den gemessenen Parametern nieder. Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass unter Zugabe von organischen Substanzen sowohl die Dehydrogenaseaktivität und die Bodenatmungsrate als auch Nitrat-Gehalt und Gehalt an organischem Kohlenstoff durch Collembolen modifiziert werden. Damit lässt sich darauf schließen, dass Stoffumsetzungsprozesse unter Einwirkung von Collembolen verändert ablaufen. Untersuchungsergebnisse verschiedener Autoren zum Thema Streu- abbau bestätigen diese These (HOUSE UND STINNER 1987, SIEDENTOP 1993, VEDDER ET AL. 1996, VREEKEN-BUIJS 1998).

6.17 Vergleich der eingesetzten Pilze In den Versuchen I bis X wurde das Versuchssubstrat mit den zwei Bodenpilzen V. nigrescens und H. burtonii beimpft. Viele Autoren haben festgestellt, dass Collembolen Pilze selektiv beweiden. Nach EK ET AL. (1994) ist die Bevorzugung bestimmter Pilze abhängig von der Collembolenspezies und vom Standort. MARAUN ET AL. (2003) kamen in einem Review zu dem Schluss, dass Collem- bolen, ebenso wie viele andere pilzfressende Bodentiere, meist dunkel pigmentierte Pilze bevorzugen. In tieferen Bodenschichten vermuten sie allerdings eher Generalisten, da die geringere Bewegungsfähigkeit die Nahrungswahlmöglichkeiten für euedaphische und hemiedaphische Tiere einschränkt. MACMILLAN untersuchte 1976 die Nahrungswahl von Onychiurus armatus, indem er 18 Hefen und 14 weitere Pilze als Nahrung anbot. Bestimmte Pilze wurden bevorzugt. Er stellte allgemein eine Präferenz von Sporen gegenüber Pilz- hyphen fest. Eine artspezifische Präferenz bestimmter Pilze bei der Nahrungswahl stellten auch HEINTGES (1988), THIELE (1989, 1990), DRAHEIM (1992), THIMM UND LARINK (1993) und

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THIMM (1993) fest. PARKINSON ET AL. (1977, 1979) beobachteten, dass selektives Abweiden von Pilzen durch Onychiurus subtenuis wichtige Effekte auf das Wachstum von Pilzen hatte und dabei auch zur Veränderung der Arten-Dominanz führte. VARGA ET AL. (2002) berichteten, dass die Häufigkeiten verschiedener Pilzsporen im Darm von Tomocerus longicornis und Orchesella cincta sich deutlich von der Häufigkeit im Lebensraum der Collembolen (Moos) unterschieden. In der vorliegenden Untersuchung wurden jedoch keine Unterschiede zwischen der Beimp- fung mit V. nigrescens und H. burtonii festgestellt. Beide Pilze führten zu Erhöhungen von Pilzkeimzahlen und Gesamtkeimzahlen. Beimpfung mit H. burtonii erhöhte die Überlebens- rate von F. candida deutlich. Die Überlebensrate in den Verticillium-Varianten wurde leider nicht überprüft. Die Nahrungswahlversuche von THIELE (1989) lassen aber vermuten, dass auch in diesen Varianten die Collembolen gefördert wurden. CURL ET AL. legten 1988 eine Untersuchung vor, aus der zu entnehmen ist, dass z.B. auch Verticillium dahliae durch Col- lembolen beweidet wird.

6.18 Vergleich der Ergebnisse der einzelnen Messparameter Zwischen den Parametern Atmungsmessung und Dehydrogenaseaktivität, die die biologische, vor allem mikrobiologische Aktivität kennzeichnen sollen, wurden in drei von acht Versuchen signifikante Korrelationen festgestellt. Die Gesamtkeimzahl war in zwei Versuchen mit der Dehydrogenaseaktivität korreliert, in einem Versuch mit der Basalatmung. In drei Versuchen war die Gesamtkeimzahl mit dem Collembolenbesatz bei Versuchsbeginn korreliert. Die Dehydrogenaseaktivität war in zwei Versuchen mit dem Collembolen- Anfangsbesatz korreliert. Weitere Korrelationen zwischen den Parametern wurden lediglich in einzelnen Versuchen festgestellt.

Mögliche Gründe für geringe Korrelation zwischen Atmungsrate und Dehydrogenase- aktivität Auch BODE stellte 1998 nur lose Beziehungen zwischen verschiedenen mikrobiologischen Untersuchungsgrößen (Bestimmung des mikrobiell gebundenen Kohlenstoffs und Stickstoffs aus Fumigation-Extraktion, Bestimmung des mikrobiell gebundenen Kohlenstoffs aus substratinduzierter Respiration, Basalatmung, Argininammonifikation, β-Glucosidase) fest. Sie führte dies auf unterschiedliche Ursprünge und physiologische Funktionen der Para- meter zurück. Laut NANNIPIERI ET AL. (1990) korrelieren Enzymaktivitäten im Allgemeinen nicht mit Atmungsraten oder mikrobieller Biomasse, da sie nie den gesamten Level mikrobieller Aktivität im Boden widerspiegeln.

Mögliche Gründe für geringe Korrelation zwischen Keimzahlen und Dehydrogenase- aktivität sowie Atmungsrate Bei der Bestimmung der Gesamtkeimzahl werden nur die Bakterien erfasst, die mit der verwendeten Methode aus dem Boden extrahierbar sind, die teilungsfähig sind und die auf dem verwendeten Medium wachsen können (siehe Kap. 6.3). Dasselbe gilt übertragen auf die Pilzkeimzahl für die Pilze. Beide Methoden unterschätzen also deutlich die tatsächlich im Boden vorhandenen Bakterien- und Pilzzahlen. Ein Rückschluss auf Biomassen oder Aktivität ist nicht möglich. Die nach der verwendeten Methode ermittelten Keimzahlen sollten

136 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN nicht als absolute Werte betrachtet werden, sondern nur als Anhaltspunkte für die tat- sächlichen Zahlen dienen und beim Vergleich der Varianten Hinweise auf Unterschiede geben. Eine Korrelation mit Aktivitätsmessungen ist vor diesem Hintergrund nur einge- schränkt zu erwarten. Durch die Bestimmung der Dehydrogenaseaktivität wird möglicherweise nicht nur die bakterielle Aktivität, sondern auch die der Pilze und anderer Organismen erfasst. Aus der Literatur ist nach meiner Kenntnis nicht zu erschließen, ob auch Dehydrogenasen von Pilzen, pflanzlichen und tierischen Einzellern oder Mehrzellern erfasst werden. Ein Vergleich der Dehydrogenaseaktivität der Ansätze mit bzw. ohne Beimpfung mit Bodenpilzen liefert allerdings keinen Anhaltspunkt für einen Einfluss der Pilze auf die Ergebnisse der Dehydrogenaseaktivitätsmessung. Verschiedene Autoren haben beschrieben, dass die Beweidung von Mikroorganismen durch Tiere Keimzahlen, Biomasse und Aktivität nicht in gleichem Maße verändert. Nach VEDDER ET AL. (1996) ist der (erhöhende) Einfluss der Tiere auf die mikrobielle Biomasse geringer als auf die mikrobielle Aktivität. MIKOLA UND SETÄLÄ berichteten 1998, dass Bakterien, die von Nematoden beweidet werden, die Reduktion der Biomasse durch erhöhte Stoffwechselraten ausgleichen. SVEUM stellte 1987 fest, dass die Beweidung durch Collem- bolen in Kelp zu einem linearen Anstieg der metabolisch aktiven Pilzfraktion sowie zu einer Zunahme der Bakterien und der Atmung führte. Die Bakterienzellgröße nahm ab. Die geringere Zellgröße könnte in der vorliegenden Untersuchung eine mögliche Begründung für das Phänomen liefern, dass bei Beweidung die Keimzahlen deutlich stärker zunahmen als Atmung und Dehydrogenaseaktivität. Die Messergebnisse der einzelnen Parameter können sich also in ihrer Aussage ergänzen, nicht ersetzen.

6.19 Eignung der Untersuchungsmethode und Empfehlungen für eine Fortführung der Versuche Von einer Vielzahl von Autoren wurden zahlreiche Gefäßversuche im Labor und/oder im Freiland durchgeführt und beschrieben. Dabei reicht die Palette der Versuchsdesigns von einfachen Gefäßversuchen, bei denen nur 1 oder 2 Arten betrachtet wurden, bis zu hoch- komplexen Systemen. Nach DRAGGAN (1976) sind einfache Mikrokosmos-Modelle nur nützlich zur Untersuchung kurzer Zeiträume. Er stellte die Aussagefähigkeit in Frage, listete aber auch diverse Nachteile von Freilandversuchen auf, z.B. Komplexität und Heterogenität der natürlichen Ökosysteme, Notwendigkeit vieler Wiederholungen, großer Geld- und Zeitaufwand. BRUCKNER (1999) äußerte 3 Hauptkritikpunkte (leicht verändert), die gegen Mikrokosmos- versuche sprechen: • Mikrokosmen enthalten oft nur wenige Elemente mit entsprechend stark reduzierten Interaktionsmöglichkeiten, während in Böden sehr viele Akteure mit sehr vielen inter- aktiven Beziehungen eine Rolle spielen. • Die räumliche Struktur in Mikrokosmen ist sehr einfach und entspricht nicht den Ver- hältnissen im Boden. • In Mikrokosmen herrschen, anders als im Freiland, mehr oder weniger konstante Laborbedingungen. Er warnte deshalb vor übereilten Generalisierungen und Prognosen, gab jedoch zu, dass gerade diese Vereinfachungen das Handling von Mikrokosmosansätzen gegenüber komplexeren Untersuchungssystemen erleichtern.

137 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Das Versuchsdesign der vorliegenden Untersuchung erfüllt die Anforderungen, die ANDERSON (1978) stellte: Die Interaktion von Arten sollte seiner Ansicht nach in natürlichem Boden mit einem natürlichen Mikroorganismen-Besatz untersucht werden (eine Ausnahme bildeten die autoklavierten Versuchsansätze, die keinen natürlichen Mikroorganismen- Besatz mehr besaßen). JAGERS OP AKKERHUIS (1993) hält eine Übertragbarkeit von Labor- ergebnissen von Toxizitätstests auf Freilandverhältnisse dann für möglich, wenn die physi- kalischen Bedingungen, das Verhalten der Arthropoden und die Exposition der Tiere den natürlichen Bedingungen entsprechen (oder wenn diese für den Versuch keine Relevanz haben). Nach meiner Ansicht lässt sich dies auf Tests über Wechselwirkungen zwischen Tieren und verschiedenen Bodenparametern übertragen. Die geforderten Voraussetzungen werden durch das vorgestellte Versuchsdesign erfüllt. Auch HÅGVAR führte 1988 aus, dass Studien unter kontrollierten Laborbedingungen oft notwendig sind, um die Bedeutung eines oder mehrerer Faktoren im Ökosystem zu identifizieren. Freilanduntersuchungen sind zudem aufwändig und teuer. Er ist der Meinung, dass mit Hilfe von Mikrokosmosversuchen wertvolle Informationen gewonnen werden können. Er hält allerdings ebenfalls die sehr künstlichen Bedingungen, unter denen manche Laborversuche stattfanden, für problematisch. Er empfiehlt die hier verwendete Methode, Tiere in natürlichen, tierfrei gemachten Boden per Hand einzusetzen, als sehr vorteilhaft. VERHOEF UND VAN GESTEL (1995) sehen im Zusammenhang mit ökotoxikologischen Untersuchungen einen Vorteil in der Verwendung von standardisiert vorbereitetem Substrat gegenüber der Verwendung von intakten Bodenkernen, da so die Variabilität zwischen den Wiederholungen vermindert werden kann. Das Wirkungsgefüge innerhalb der Bodenbiozönose ist sehr vielfältig und in seiner Ge- samtheit schwer zu erfassen. Aus diesem Grunde wurden in der vorliegenden Untersuchung in den Versuchsgefäßen unterschiedliche Versuchsbedingungen geschaffen, und verschiedene Parameter in Abhängigkeit von diesen Bedingungen untersucht. Insgesamt wurden 22 Versuche durchgeführt. Die Versuchsansätze innerhalb jedes Einzel- versuches sollten sich (meist) jeweils nur in einem Merkmal unterscheiden (z.B. unterschiedlicher Tierbesatz bei ansonsten gleichen Bedingungen). Zwischen den Versuchen gab es weitere Unterschiede. So wurde mit unterschiedlichen Gefäßen, Versuchssubstra- ten, mit oder ohne Zusatz organischer Substanz, autoklaviert oder nicht autoklaviert, mit einem Bodenpilz beimpft oder nicht, gearbeitet. Der besondere Vorteil der Mikrokosmosun- tersuchungen lag in der Möglichkeit, die verschiedensten Randbedingungen der Versuche zu variieren und die Auswirkungen vergleichend zu betrachten. Vor diesem Hintergrund erscheint die Wahl der Untersuchungsmethode berechtigt. Aus meiner Sicht zeigt die vorliegende Untersuchung, dass sich einige grundlegende Phänomene gut mit Hilfe von Gefäßversuchen nachweisen lassen. Hier zum Beispiel insbesondere der Vergleich der Verhältnisse unter Ausschluss bzw. beim Einsatz von Tieren und die Effekte durch den Ein- satz von Collembolen nach Autoklavieren des Substrates. Nur so ist eindeutig festzustellen, dass die Tiere tatsächlich den Boden inokulieren. Diese und die Untersuchungen anderer Autoren haben wiederholt gezeigt, dass zahlreiche biologische, physikalische und chemische Parameter die Wechselwirkungen innerhalb der Bodenbiozönose beeinflussen. Diese Parameter sind unter Laborbedingungen leichter zu erfassen und zu beeinflussen als im Freiland. Nach VREEKEN-BUIJS (1998) lassen Poben- nahmen im Freiland in erster Linie Rückschlüsse auf den Einfluss von Umweltbedingungen auf die Tiere zu. Um aber Rückschlüsse auf die Einflüsse der Tiere auf den Boden zu ziehen, sind ihrer Ansicht nach Mikro- oder Mesokosmos-Untersuchungen im Labor notwendig. Laborversuche stellen somit eine sehr gute Ergänzung zu Freilanduntersuchungen dar. Auch LARINK (1997) hält Mikro- und Mesokosmos-Untersuchungen für wertvoll, um das biotische System des Bodens zu verstehen und Grundlagen für Modellierungen zu liefern. Ein Vergleich der Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung mit Ergebnissen von Frei- landuntersuchungen hat eine Reihe von Übereinstimmungen deutlich gemacht. Bei aller

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Komplexität des Untersuchungsgegenstandes sind Phänomene nachgewiesen worden, die auch in Freilanduntersuchungen festgestellt worden sind. Somit kann davon ausgegangen werden, dass eine Übertragung von Laborergebnissen auf Freilandbedingungen unter Berücksichtigung bestimmter Einschränkungen (siehe Kap. 6.20) möglich ist. Folgende Erkenntnisse sollten in zukünftigen Untersuchungen beachtet werden. 1. Die Versuchsdauer sollte (bei einem Mindestalter der Versuchstiere von 21 Tagen) mindestens 14 Tage betragen, um sicherzustellen, dass die erste Nachkommen- Generation bei der Auswertung Berücksichtigung findet. Eine Versuchsdauer von 6-8 Wochen hat sich als besonders vorteilhaft erwiesen. Bei kürzeren Versuchsdauern sollte der Abstand zwischen den einzelnen Untersuchungsterminen zur Bestimmung der Messparameter verkürzt werden, um ausreichendes Datenmaterial für statistische Auswertungen sammeln zu können. Bei sehr langen Versuchsdauern ist damit zu rechnen, dass die Verhältnisse sich mehr und mehr von den natürlichen Verhält- nissen entfernen. Bei Atmungsmessungen ist allerdings zu beachten, dass die Atmungsraten zu Versuchsbeginn häufig deutlich erhöht sind und sich erst dann auf einem mehr oder weniger konstanten Niveau einpendeln. 2. Ein Einsatz einer höheren Individuendichte von Collembolen als natürlicherweise im Versuchssubstrat zu finden ist, bringt keine Vorteile. Bei der Durchführung von Ver- suchen mit einer natürlichen Besatzdichte ergibt sich ein geringerer Bedarf an gleichaltrigen Versuchstieren. 3. Der geringere Bedarf an gleichaltrigen Versuchstieren ermöglicht es, die Zahl der Wiederholungen deutlich zu erhöhen und so die Ergebnisse besser statistisch abzusichern. 4. Durch eine höhere Anzahl paralleler Versuchsansätze wird auch eine regelmäßige Überprüfung der Populationsentwicklung der eingesetzten Collembolen im Substrat durchführbar. 5. Bei geringerem Individuenbedarf ist zudem ein Test weiterer Collembolenarten oder auch ein Besatz mit Artenkombinationen möglich. Einige Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung sprechen dafür, dass es artspezifische Unterschiede zum Beispiel beim Einfluss auf den Stickstoffumsatz, den pH oder die Gesamtkeimzahl gibt. 6. Ein Problem ist die Austrocknung des Substrates im Versuchsverlauf. Dies betrifft vor allem die Weckglas- und Reagenzglasversuche und kann die Überlebensrate der Tiere und/oder auch die anderen Messparameter direkt oder indirekt beeinflussen. Bei kürzeren Versuchsdauern ist dieser Effekt nicht ganz so gravierend. Sind längere Versuchsdauern erwünscht, lässt sich das Problem durch regelmäßiges Wiederbe- feuchten der Proben lösen. Noch besser erscheint mir ein System mit gleichmäßiger Belüftung, bei welchem die Luft vor Durchströmen der Versuchsgefäße angefeuchtet wird, so wie es hier in den Röhrenversuchen angewendet wurde. Auf der Basis der gesammelten Erfahrungen erscheint ein Versuchssystem empfehlenswert, bei dem Reagenzgläser mit Gummistopfen verschlossen sind. Über Teflonschläuche kann dann für eine ausreichende Belüftung gesorgt werde, wobei die Luft zuvor angefeuchtet werden sollte. Die Ergebnisse der Röhrenversuche zeigen, dass die Vor- schaltung eines mikroorganismendichten Filters zu empfehlen ist. Nach dem Durch- strömen der Versuchsgefäße ist eine Analytik der Atemluft (auch kontinuierlich) mög- lich. 7. Eine Atmungsmessung kann in regelmäßigen Abständen automatisiert (z.B. mit einem Gaschromatographen mit Wärmeleitfähigkeitsdetektor, NAGEL 1996) durch- geführt werden.

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8. Bei den gemessenen Parametern handelt es sich um Summenparameter (Keimzah- len, Bodenatmung, Dehydrogenaseaktivität). Es wurden Parameter ausgewählt, die als relevant für eine Aussage über biologische Aktivität und Stoffumsetzungspro- zesse im Boden und damit z.B. für die Bodenfruchtbarkeit angesehen werden. Eine Reihe von Untersuchungen verschiedener Autoren hat allerdings gezeigt, dass nicht nur die Größe, sondern auch die Zusammensetzung der Mikroorganismengemein- schaft Einfluss auf Abbauraten und spezifische Enzymaktivitäten hat (HAMMEL 1997, HU AND VAN BRUGGEN 1997, ZOGG ET AL. 1997, DEGENS 1999, WALDROP ET AL. 2000). Bei der Erfassung von Summenparametern ist auch zu bedenken, dass das Fehlen oder die Verminderung einer oder mehrerer Arten durch eine verstärkte Aktivität einer oder mehrerer anderer Arten kompensiert werden kann (VERHOEF UND VAN GESTEL 1995). Ist ein genauerer Einblick in die Bodenbiozönose erwünscht, müssen einzelne Ausschnitte des Bodenökosystems differenzierter betrachtet werden. Ver- schiebungen und Sukzessionen innerhalb der Mikroorganismengemeinschaft wurden von einigen Autoren auch im Zusammenhang mit dem Einfluss von Collembolen beschrieben (z.B. THIMM ET AL. 1998, MAMILOV ET AL. 2000). Verminderung oder För- derung von Pilzen kann zudem zu besonderen Auswirkungen führen, wenn z.B. phytopathogene Pilze (WIGGINS AND CURL 1979, ULBER 1983, CURL ET AL. 1988, NAKAMURA ET AL. 1992), mycopathogene Pilze (WILLIAMS ET AL. 1998a, b) oder Mycorrhiza (WARNOCK ET AL. 1982, FINLAY 1985, MOORE ET AL. 1985, MCGONIGLE UND FITTER 1988, THIMM 1993, THIMM UND LARINK 1995) betroffen sind (siehe auch Review von BUGG 1990). Eine Inaktivierung von verschiedenen entomopathogenen Pilzen (u.a. Verticillium lecanii), die im Rahmen eines biologischen Pflanzenschutzes aus- gebracht wurden, durch F. candida wurde von BROZA ET AL. (2001) nachgewiesen (siehe auch SITCH UND JACKSON 1997). Ebenso kann die Verminderung oder Förde- rung von Bakterien indirekte Auswirkungen haben. Untersucht wurde z.B. die Ver- minderung entomopathogener (BROZA ET AL. 2001) oder pflanzenpathogener (HILDEBRAND ET AL. 2001) Bakterien. Ergänzend zu den „Standardverfahren“ (Wachstum auf selektiven Medien, Kolonie- morphologie, Gramfärbung, Messung verschiedener spezifischer Enzymaktivitäten, Kurzzeitatmungsmessung zur Bestimmung der mikrobiellen Biomasse, Bestimmung des metabolischen Quotienten = Basalatmung pro Einheit mikrobieller Biomasse) lassen sich Bakterien und Pilze mit neueren Verfahren immer exakter differenzieren: kombinierte physiologische Tests, z.B. Analyse der Substratverwertung (CLLP= community level physiological profiles) mit Biolog® und Microlog®, Nukleinsäure- analysen („genetischer Fingerabdruck“, vor allem rRNA Gene), Analysen der Phospholipid-Fettsäuren. Neben den Verfahren zur Unterscheidung kultivierter Bak- terien und Pilze wurden auch kultivierungsunabhängige Verfahren entwickelt. Dabei werden Nukleinsäuren direkt aus dem Boden extrahiert (z.B. TEBBE ET AL. 2001). Die Ergebnisse von Untersuchungen zu Substratverwertung, Phospholipidmustern und Nukleinsäureanalysen können mit Hilfe von Datenbankvergleichen Organismen zugeordnet werden. (INSAM 1997, THIMM ET AL. 1997, THIMM ET AL. 1998 und dort zitierte Quellen, INSAM ET AL. 1999 und dort zitierte Quellen, KRAVE 2002 und dort zitierte Quellen, HOFFMANN 2002 und dort zitierte Quellen, MONDINI UND INSAM 2003, 2005 und dort zitierte Quellen). Ein Review über die verschiedenen älteren und neueren Verfahren findet sich auch bei INSAM (2001). REBER UND WENDEROTH stellten 1997 einen Überblick über verschiedene Verfahren zur Abschätzung der Diversität in der mikrobiellen Ökologie zusammen. Einen weiteren aktuellen Review zur mikrobiellen Diversität und zu neuen molekularen Untersuchungstechniken legten LYNCH ET AL. 2004 vor. 9. Um weitere Informationen über Ernährungsmuster und zur Position einzelner Collem- bolenarten im Nahrungsnetz zu gewinnen, können Darminhaltsanalysen, Analysen

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14 der Mundwerkzeuge (z.B. THIELE 1989) und Fütterungsversuche mit C-markierter Nahrung (WOLTERS 1985) sowie Fettsäureanalysen (HAUBERT ET AL. 2004) durchge- führt werden. In den letzten Jahren haben verschiedene Autoren zudem Untersu- chungen zum 15N/14N-Verhältnis als Methode zur Bestimmung der Trophiestufe einer Art beschreiben. Das Verhältnis zwischen 13C und 12C wird als hilfreich zur Bestim- mung der Nahrungsquellen einer Art angesehen (POST 2002, MCCUTCHAN ET AL. 2003, SCHEU AND FOLGER 2004, SCHMIDT ET AL. 2004, HAUBERT ET AL. 2005).

6.20 Übertragbarkeit der Ergebnisse auf die Bedingungen im Freiland Die Wahl der Untersuchungsmethode erscheint für die Beantwortung der gestellten Fragen adäquat. Unberührt davon bleibt allerdings zu klären, welche Bedeutung die beobachteten Wechselwirkungen unter natürlichen Bedingungen tatsächlich haben. Generell stellt sich die Frage nach der Übertragbarkeit der Ergebnisse von Gefäßversuchen, die im Labor durch- geführt wurden, auf die natürlicherweise im Freiland herrschenden Verhältnisse. Bei der Übertragung der Ergebnisse auf das Freiland ist Verschiedenes zu beachten: Eine direkte Umrechnung der Laborergebnisse, die bei konstanter Temperatur ermittelt wurden, auf Freilandbedingungen ist problematisch. Generell gehen verschiedene Autoren (z.B. FROMM 1997) von der Q10-Regel aus, das heißt eine Erhöhung der Temperatur um 10oC bewirkt eine Verdopplung bis Vervierfachung der metabolischen Aktivität von Orga- nismen. Da im Freiland im Mittel niedrigere Temperaturen herrschen, ist insgesamt von deutlich geringerer Stoffwechselaktivität als hier gemessen auszugehen. Laut LYNCH ET AL. (2004) sind Daten aus Aktivitätsmessungen eher als Aktivitätspotenzial denn als tatsächli- che Aktivität zu interpretieren, da die Ergebnisse von Laborversuchen im allgemeinen unter optimierten Bedingungen erfasst werden, die in situ kaum erreicht werden. Bei den beschriebenen Gefäßversuchen handelt es sich um Untersuchungen in mehr oder weniger geschlossenen Systemen. Dies erleichtert oder ermöglicht überhaupt die Interpre- tation der Ergebnisse, es entspricht aber nicht den natürlichen Bedingungen. Im Freiland stellen die Bodenökosysteme offene Systeme dar, in denen laufend Eintrag und Verlust (z.B. anthropogener Eintrag organischer und anorganischer Verbindungen, Niederschläge, Gasaustausch, Entweichen flüchtiger Verbindungen, Auswaschung von Verbindungen usw.) erfolgen. Diese müssen bei der Übertragung der Laborergebnisse auf Freilandbedingungen Berücksichtigung finden. Collembolen sind im Freiland in ein hochkomplexes System eingebunden, welches ständig Schwankungen der verschiedensten Faktoren ausgesetzt ist, wobei sich natürliche und anthropogene Einflüsse überlagern. Pflanzendecke, Einflüsse von Kultivierungsmaßnah- men, Interaktionen in der Rhizosphäre von Pflanzenwurzeln und generell Interaktionen mit anderen Meso- oder Makrofauna-Arten wurden hier nicht untersucht. Auch diese müssen bei der Übertragung der Laborergebnisse auf Freilandbedingungen beachtet werden. Daneben ist auch eine Wechselwirkung zwischen verschiedenen Collembolenarten (z.B. durch Konkurrenz um Lebensraum oder Nahrung) anzunehmen. Nach einem Review von LARINK (1997) machen in Agroökosystemen meist 3 bis 7 Arten 70% bis 80% der Meso- fauna-Population aus. Auf verschiedenen Ackerflächen in der Nähe von Braunschweig wurden bis zu 47 Collembolenarten festgestellt (RÖSKE UND LARINK 1990, LÜBBEN 1991, HEIMANN-DETLEFSEN 1991). SMITH (1997) stellte in Laborversuchen fest, dass die Populati- onsentwicklung bei paarweiser Kombination verschiedener Collembolenarten sich deutlich von der Populationsentwicklung in Ansätzen mit nur einer Art unterschied.

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7 Fazit Folgende Thesen sollten in der vorliegenden Untersuchung überprüft werden: • Collembolen haben Einfluss auf biotische und abiotische Parameter des Bodens. • Dieser Einfluss lässt sich mit Hilfe der Messung von Summenparametern erfassen. • Geeignete Summenparameter sind Bakterien- und Pilzkeimzahlen sowie Parameter, die die biologische Aktivität und Stoffumsetzungsprozesse erfassen. • Es können Rückwirkungen zwischen Bodenparametern und der Collembolenzönose auftreten. Die vorliegende Untersuchung hat gezeigt, dass Collembolen Einfluss auf verschiedene biotische und abiotische Bodenparameter haben. Dieser Einfluss ist allerdings schwer zu erfassen. Bei den untersuchten Parametern handelt es sich vor allem um Summenparameter (Keim- zahlen, Bodenatmung, Dehydrogenaseaktivität). Es wurden Parameter ausgewählt, die als relevant für eine Aussage über biologische Aktivität und Stoffumsetzungsprozesse im Boden und damit z.B. für die Bodenfruchtbarkeit oder, allgemein ausgedrückt, für den „Naturhaushalt“ angesehen werden. Keiner der hier überprüften Summenparameter wurde grundsätzlich durch Collembolen- besatz linear erhöht oder vermindert. Die quantitative und qualitative Ausprägung des Einflusses der Collembolen war abhängig von den Lebensbedingungen, der Collembolen- dichte und der Collembolenspezies. Signifikante Veränderungen der hier untersuchten Bodenparameter durch Collembolen waren vor allem unter „guten“ Lebensbedingungen festzustellen. Gute Lebensbedingungen für die hier betrachteten Arten bedeuten vor allem ein ausreichendes Nährstoffangebot, daneben vermutlich ausreichende Bodenfeuchtigkeit sowie Abwesenheit von Prädatoren. Signifikante Einflüsse der Collembolen wurden besonders häufig auf die Atmungsrate, auf die Gesamt- und Pilzkeimzahlen, auf die Dehydrogenaseaktivität und den pH festgestellt. Die Veränderungen, die im Boden durch die Collembolen hervorgerufen werden, kamen in vorab autoklaviertem Substrat besonders deutlich zum Ausdruck. Es handelt sich offenbar um eine potenzielle Wirkung, die bei natürlicher mikrobieller Besiedlung nicht so klar zutage tritt. Die Verbreitung von Bakterien und Pilzen im Boden durch die Collembolen konnte anhand von Keimzahlen, Dehydrogenaseaktivität und Bodenatmung nachgewiesen werden. Einer der untersuchten und durch die Collembolen beeinflussten Summenparameter ist die Bodenatmungsrate. Diese wurde insbesondere unter Zugabe von organischen Substanzen durch die Collembolen modifiziert. Damit lässt sich darauf schließen, dass Stoffumset- zungsprozesse unter Einwirkung von Collembolen verändert ablaufen. Auch die Verände- rungen der Gehalte an Nitrat und organisch gebundenem Kohlenstoff stützen diese Inter- pretation. Untersuchungsergebnisse verschiedener Autoren zum Thema Streuabbau bestä- tigen die Vermutung ebenfalls.

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Die Beeinflussung der Mikroorganismengemeinschaft durch die Collembolen, die sich durch die Veränderung der Basalatmung, ebenso aber auch durch die Messung der Dehydro- genaseaktivität sowie Gesamtkeimzahl und Pilzkeimzahl nachweisen ließ, hat nicht nur Wir- kung auf den Abbau organischer Substanzen. Verminderung oder Förderung von Pilzen oder Bakterien kann zu besonderen Auswirkungen führen, wenn z.B. entomopathogene, phytopathogene oder mycopathogene Pilze oder Bakterien oder Mycorrhizapilze betroffen sind. Bei der Erfassung von Summenparametern ist zu bedenken, dass das Fehlen oder die Verminderung einer oder mehrerer Arten durch eine verstärkte Aktivität einer oder mehrerer anderer Arten kompensiert werden kann. Ist ein genauerer Einblick in die Bodenbiozönose erwünscht, müssen einzelne Ausschnitte des Bodenökosystems differenzierter betrachtet werden. Verschiebungen und Sukzessionen innerhalb der Mikroorganismengemeinschaft wurden von einigen Autoren auch im Zusammenhang mit dem Einfluss von Collembolen beschrieben. Dieser Aspekt wurde in der vorliegenden Untersuchung nicht genauer analysiert. Es waren nicht nur Einflüsse von Collembolen auf Bodenparameter festzustellen, biotische und abiotische Bodenparameter wirkten sich umgekehrt auch auf die Collembolen aus. Dies konnte in der vorliegenden Untersuchung insbesondere für den Gehalt an organischer Sub- stanz und die Bodenfeuchtigkeit und damit verknüpft für die Gesamt- und Pilzkeimzahlen festgestellt werden. Auch Prädatoren hatten Einfluss auf die Abundanzen der Collembolen.

8 Zusammenfassung In Laborversuchen wurde der Einfluss von Collembolen (Folsomia candida, Xenylla corticalis, Sinella coeca, Proisotoma minuta) auf die Bodenparameter Gesamtkeimzahl, Pilzkeim- zahl, Bodenatmung, Dehydrogenaseaktivität, Gehalt an organischem Kohlenstoff, Nitrat- gehalt, pH und Bodenfeuchtigkeit untersucht. Collembolen wurden dazu in unterschiedliches Substrat in verschiedenen Versuchsgefäßen eingesetzt. Es wurden auch die Effekte in autoklaviertem Substrat, bei Zugabe verschiedener organischer Substanzen sowie bei Beimpfung des Substrates mit ausgewählten Bodenpilzen überprüft. Der Collembolenbesatz bei Versuchsende war offenbar stark abhängig vom zur Verfügung stehenden organischen Material, weniger von den zu Beginn eingesetzten Tierzahlen. Dabei erwies sich die Beimpfung mit einem Bodenpilz als noch wirksamer als die Zugabe von Luzernemehl. Eine Verbreitung von Pilzen und Bakterien im Boden durch Collembolen wurde nachgewiesen. Wirkungsvoll war dies vor allem in autoklaviertem Substrat. Hier führte der Einsatz von Collembolen zu einer deutlichen Erhöhung der Gesamtkeimzahl, der Pilzkeimzahl, der Bodenatmung und der Dehydrogenaseaktivität. In nicht autoklaviertem Substrat gab es keine eindeutige Korrelation zwischen Collembo- lenbesatz zu Versuchsbeginn und Gesamtkeimzahl. Collembolen veränderten aber den zeitlichen Verlauf der Entwicklung der Gesamtkeimzahl. Die Pilzkeimzahlen wurden durch den Einsatz von Collembolen in nicht autoklaviertem Substrat je nach Versuchsdauer, Nährstoffangebot und Collembolendichte teils vermindert, teils erhöht. o Für F. candida wurde bei 20 C eine Atmungsrate von 0,097µl O2 pro Individuum pro Stunde festgestellt. Die Bodenatmung veränderte sich durch den Einsatz von Collembolen nicht entsprechend der Atmungsrate der eingesetzten Individuen. Bei den meisten Versuchen hatte eine mittlere Besatzdichte den stärksten Effekt im Sinne einer Erhöhung der Bodenatmung, sehr hohe

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Besatzdichten führten dagegen zu einer weniger starken Erhöhung oder sogar Ver- minderung der Atmung. In einigen Versuchen wurde der pH durch Collembolenbesatz erhöht, wobei möglicherweise ein Zusammenhang mit der Förderung der Gesamtkeimzahl durch die Collembolen besteht. Durch Zugabe organischen Materials wurden die Gesamtkeimzahl und die Pilzkeimzahl ebenso wie die Atmungsrate und die Dehydrogenaseaktivität des Bodens erhöht. Die Erhö- hung wurde durch den Einsatz von Collembolen noch weiter verstärkt. Einsatz von Collem- bolen führte bei Vorhandensein von organischem Material zudem sowohl zu erhöhter Stick- stoffmineralisierung als auch zu vermehrter Kohlenstofffixierung. Die Beobachtungen zeigen, dass Mikrokosmosversuche im Labor eine wichtige Ergänzung zu Freilanduntersuchungen darstellen und zu einem besseren Verständnis der komplexen Beziehungen zwischen verschiedenen Bodenorganismen und Bodenparametern beitragen können. Einfache Gefäße wie Weckgläser und Reagenzgläser erwiesen sich als gut geeignet zur Bearbeitung der vorliegenden Fragestellungen.

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170 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

10 Anhang

10.1 Abbildungsverzeichnis Abb. 1: Folsomia candida...... 14 Abb. 2: Prosiotoma minuta...... 14 Abb. 3: Sinella coeca ...... 15 Abb. 4: Gesamtkeimzahl Versuch 6...... 32 Abb. 5: Gesamtkeimzahl Versuch 7...... 33 Abb. 6: Gesamtkeimzahl Versuch 8...... 33 Abb. 7: Gesamtkeimzahl Versuch 11...... 33 Abb. 8: Gesamtkeimzahl Versuch 12...... 34 Abb. 9: Gesamtkeimzahl Versuch 9...... 34 Abb. 10: Gesamtkeimzahl Versuch 10...... 35 Abb. 11: Gesamtkeimzahl Versuch IV ...... 35 Abb. 12: Gesamtkeimzahl Versuch VI ...... 36 Abb. 13: Gesamtkeimzahl Versuch VII ...... 36 Abb. 14: Gesamtkeimzahl Versuch VIII ...... 37 Abb. 15: Gesamtkeimzahl Versuch X ...... 37 Abb. 16: Gesamtkeimzahl Versuch V ...... 38 Abb. 17: Gesamtkeimzahl Versuch I...... 38 Abb. 18: Gesamtkeimzahl Versuch II...... 39 Abb. 19: Gesamtkeimzahl Versuch III...... 39 Abb. 20: Gesamtkeimzahl Versuch IX ...... 40 Abb. 21: Entwicklung der Gesamtkeimzahl Versuch IX ...... 40 Abb. 22: Pilzkeimzahl Versuch 6 ...... 41 Abb. 23: Pilzkeimzahl Versuch 7 ...... 42 Abb. 24: Pilzkeimzahl Versuch 8 ...... 42 Abb. 25: Pilzkeimzahl Versuch 11 ...... 42 Abb. 26: Pilzkeimzahl Versuch 12 ...... 43 Abb. 27: Pilzkeimzahl Versuch 9 ...... 43 Abb. 28: Pilzkeimzahl Versuch 10 ...... 44 Abb. 29: Pilzkeimzahl Versuch IV ...... 44 Abb. 30: Pilzkeimzahl Versuch VI ...... 45 Abb. 31: Pilzkeimzahl Versuch VII ...... 45 Abb. 32: Pilzkeimzahl Versuch VIII ...... 46 Abb. 33: Pilzkeimzahl Versuch X ...... 46 Abb. 34: Pilzkeimzahl Versuch V ...... 47 Abb. 35: Pilzkeimzahl Versuch I ...... 47 Abb. 36: Pilzkeimzahl Versuch II ...... 48 Abb. 37: Pilzkeimzahl Versuch III ...... 48 Abb. 38: Pilzkeimzahl Versuch IX ...... 49 Abb. 39: Besiedlung der Bodenschichten mit Pilzen Versuch IX ...... 49 Abb. 40: Prozentuale Veränderung der Dehydrogenaseaktivität ohne Berücksichtigung der Versuchsansätze mit Zusatz von organischem Material, Versuche 5-12 ...... 51 Abb. 41: Dehydrogenaseaktivität Versuch 5...... 52 Abb. 42: Dehydrogenaseaktivität Versuch 6...... 52 Abb. 43: Dehydrogenaseaktivität Versuch 7...... 53 Abb. 44: Dehydrogenaseaktivität Versuch 8...... 53 Abb. 45: Dehydrogenaseaktivität Versuch 9...... 54 Abb. 46: Dehydrogenaseaktivität Versuch 10...... 54 Abb. 47: Dehydrogenaseaktivität Versuch 11...... 54 Abb. 48: Dehydrogenaseaktivität Versuch 12...... 55 Abb. 49: Prozentuale Veränderung der Dehydrogenaseaktivität bei Tierbesatz und Zugabe von organischem Material, Versuche 11 und 12...... 55 Abb. 50: Prozentuale Veränderung der Dehydrogenaseaktivität, Versuche I-X ...... 56 Abb. 51: Dehydrogenaseaktivität Versuch IV ...... 57 Abb. 52: Dehydrogenaseaktivität Versuch VI ...... 57 Abb. 53: Dehydrogenaseaktivität Versuch VII ...... 58 Abb. 54: Dehydrogenaseaktivität Versuch VIII ...... 58 Abb. 55: Dehydrogenaseaktivität Versuch X ...... 59

171 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Abb. 56: Dehydrogenaseaktivität Versuch I...... 59 Abb. 57: Dehydrogenaseaktivität Versuch V ...... 59 Abb. 58: Dehydrogenaseaktivität Versuch II...... 60 Abb. 59: Dehydrogenaseaktivität Versuch III...... 60 Abb. 60: Dehydrogenaseaktivität Versuch IX ...... 61 Abb. 61: Prozentuale Veränderung der Atmungsrate ohne Berücksichtigung der Versuchsansätze mit Zusatz von organischem Material, Versuche 1-12...... 63 Abb. 62: Prozentuale Veränderung der Atmungsrate in den Versuchsansätzen mit Zusatz von organischem Material, Versuche 4 und 12...... 64 Abb. 63: Atmungsverlauf Versuch 1 ...... 65 Abb. 64: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 1...... 65 Abb. 65: Atmungsverlauf Versuch 5 ...... 65 Abb. 66: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 5...... 66 Abb. 67: Atmungsverlauf Versuch 7 ...... 66 Abb. 68: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 7...... 66 Abb. 69: Atmungsverlauf Versuch 11 ...... 67 Abb. 70: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 11...... 67 Abb. 71: Atmungsverlauf Versuch 2 ...... 68 Abb. 72: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 2...... 68 Abb. 73: Atmungsverlauf Versuch 3 ...... 68 Abb. 74: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 3...... 69 Abb. 75: Atmungsverlauf Versuch 4 ...... 69 Abb. 76: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 4...... 70 Abb. 77: Atmungsverlauf Versuch 6 ...... 70 Abb. 78: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 6...... 70 Abb. 79: Atmungsverlauf Versuch 8 ...... 71 Abb. 80: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 8...... 71 Abb. 81: Atmungsverlauf Versuch 12 ...... 71 Abb. 82: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 12...... 72 Abb. 83: Atmungsverlauf Versuch 9 ...... 72 Abb. 84: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 9...... 73 Abb. 85: Atmungsverlauf Versuch 10 ...... 73 Abb. 86: Kumulierte CO2-Entwicklung Versuch 10...... 73 Abb. 87: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 7...... 74 Abb. 88: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 8...... 74 Abb. 89: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 11...... 74 Abb. 90: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 12...... 75 Abb. 91: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 9...... 75 Abb. 92: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 10...... 75 Abb. 93: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch VII ...... 76 Abb. 94: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch VIII ...... 76 Abb. 95: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch X ...... 77 Abb. 96: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch III...... 77 Abb. 97: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch V ...... 78 Abb. 98: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch IX ...... 78 Abb. 99: Nitratgehalt Versuch 12 ...... 79 Abb. 100: Nitratgehalt Versuch IV...... 79 Abb. 101: Nitratgehalt Versuch VI...... 80 Abb. 102: Nitratgehalt Versuch VII...... 80 Abb. 103: Nitratgehalt Versuch VIII...... 81 Abb. 104: Nitratgehalt Versuch X...... 81 Abb. 105: Nitratgehalt Versuch V...... 82 Abb. 106: Nitratgehalt Versuch IX...... 82 Abb. 107: Bodenfeuchtigkeit Versuch 7...... 83 Abb. 108: Bodenfeuchtigkeit Versuch 11...... 83 Abb. 109: Bodenfeuchtigkeit Versuch 8...... 84 Abb. 110: Bodenfeuchtigkeit Versuch 12...... 84 Abb. 111: Bodenfeuchtigkeit Versuch 9...... 84 Abb. 112: Bodenfeuchtigkeit Versuch 10...... 85 Abb. 113: Bodenfeuchtigkeit Versuch I...... 85 Abb. 114: Bodenfeuchtigkeit Versuch II...... 86 Abb. 115: Bodenfeuchtigkeit Versuch III...... 86 Abb. 116: Bodenfeuchtigkeit Versuch IV ...... 86

172 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Abb. 117: Bodenfeuchtigkeit Versuch V ...... 87 Abb. 118: Bodenfeuchtigkeit Versuch VI ...... 87 Abb. 119: Bodenfeuchtigkeit Versuch VII ...... 87 Abb. 120: Bodenfeuchtigkeit Versuch VIII ...... 88 Abb. 121: Bodenfeuchtigkeit Versuch IX ...... 88 Abb. 122: Bodenfeuchtigkeit Versuch X ...... 88 Abb. 123: pH-Wert Versuch 7 ...... 89 Abb. 124: pH-Wert Versuch 11 ...... 89 Abb. 125: pH-Wert Versuch 12 ...... 89 Abb. 126: pH-Wert Versuch 9 ...... 90 Abb. 127: pH-Wert Versuch 10 ...... 90 Abb. 128: pH-Wert Versuch IV...... 91 Abb. 129: pH-Wert Versuch VI...... 91 Abb. 130: pH-Wert Versuch VII...... 91 Abb. 131: pH-Wert Versuch VIII...... 92 Abb. 132: pH-Wert Versuch X...... 92 Abb. 133: pH-Wert Versuch I ...... 93 Abb. 134: pH-Wert Versuch III ...... 93 Abb. 135: pH-Wert Versuch V...... 93 Abb. 136: pH-Wert Versuch II ...... 94 Abb. 137: Atmungsverlauf Versuch 1 ...... 202 Abb. 138: Atmungsverlauf Versuch 4 ...... 202 Abb. 139: Dehydrogenaseaktivität Versuch 5...... 202 Abb. 140: Atmungsverlauf Versuch 5 ...... 203 Abb. 141: Gesamtkeimzahl Versuch 6...... 203 Abb. 142: Pilzkeimzahl Versuch 6 ...... 203 Abb. 143: Dehydrogenaseaktivität Versuch 6...... 203 Abb. 144: Atmungsverlauf Versuch 6 ...... 204 Abb. 145: Gesamtkeimzahl Versuch 7...... 204 Abb. 146: Pilzkeimzahl Versuch 7 ...... 204 Abb. 147: Dehydrogenaseaktivität Versuch 7...... 204 Abb. 148: Atmungsverlauf Versuch 7 ...... 205 Abb. 149: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 7...... 205 Abb. 150: Bodenfeuchtigkeit Versuch 7...... 205 Abb. 151: pH-Wert Versuch 7 ...... 205 Abb. 152: Gesamtkeimzahl Versuch 8...... 206 Abb. 153: Pilzkeimzahl Versuch 8 ...... 206 Abb. 154: Dehydrogenaseaktivität Versuch 8...... 206 Abb. 155: Atmungsverlauf Versuch 8 ...... 206 Abb. 156: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 8...... 207 Abb. 157: Bodenfeuchtigkeit Versuch 8...... 207 Abb. 158: Gesamtkeimzahl Versuch 11 ...... 207 Abb. 159: Pilzkeimzahl Versuch 11 ...... 207 Abb. 160: Dehydrogenaseaktivität Versuch 11...... 208 Abb. 161: Atmungsverlauf Versuch 11 ...... 208 Abb. 162: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 11...... 208 Abb. 163: Bodenfeuchtigkeit Versuch 11...... 208 Abb. 164: pH-Wert Versuch 11 ...... 209 Abb. 165: Gesamtkeimzahl Versuch 12 ...... 209 Abb. 166: Pilzkeimzahl Versuch 12 ...... 209 Abb. 167: Dehydrogenaseaktivität Versuch 12...... 209 Abb. 168: Atmungsverlauf Versuch 12 ...... 210 Abb. 169: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 12...... 210 Abb. 170: Nitratgehalt Versuch 12 ...... 210 Abb. 171: Bodenfeuchtigkeit Versuch 12...... 210 Abb. 172: pH-Wert Versuch 12 ...... 211 Abb. 173: Gesamtkeimzahl Versuch 9...... 211 Abb. 174: Pilzkeimzahl Versuch 9 ...... 211 Abb. 175: Dehydrogenaseaktivität Versuch 9...... 211 Abb. 176: Atmungsverlauf Versuch 9 ...... 212 Abb. 177: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 9...... 212 Abb. 178: Bodenfeuchtigkeit Versuch 9...... 212 Abb. 179: pH-Wert Versuch 9 ...... 212

173 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Abb. 180: Gesamtkeimzahl Versuch 10 ...... 213 Abb. 181: Pilzkeimzahl Versuch 10 ...... 213 Abb. 182: Dehydrogenaseaktivität Versuch 10...... 213 Abb. 183: Atmungsverlauf Versuch 10 ...... 213 Abb. 184: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 10...... 214 Abb. 185: pH-Wert Versuch 10 ...... 214 Abb. 186: Bodenfeuchtigkeit Versuch 10...... 214 Abb. 187: Atmungsverlauf Versuch 2 ...... 214 Abb. 188: Atmungsverlauf Versuch 3 ...... 215 Abb. 189: Gesamtkeimzahl Versuch IV ...... 215 Abb. 190: Pilzkeimzahl Versuch IV ...... 215 Abb. 191: Dehydrogenaseaktivität Versuch IV ...... 216 Abb. 192: Nitratgehalt Versuch IV...... 216 Abb. 193: Bodenfeuchtigkeit Versuch IV ...... 216 Abb. 194: pH-Wert Versuch IV...... 216 Abb. 195: Gesamtkeimzahl Versuch VI ...... 217 Abb. 196: Pilzkeimzahl Versuch VI ...... 217 Abb. 197: Dehydrogenaseaktivität Versuch VI ...... 217 Abb. 198: Nitratgehalt Versuch VI...... 217 Abb. 199: Bodenfeuchtigkeit Versuch VI ...... 218 Abb. 200: pH-Wert Versuch VI...... 218 Abb. 201: Gesamtkeimzahl Versuch VII ...... 218 Abb. 202: Pilzkeimzahl Versuch VII ...... 218 Abb. 203: Dehydrogenaseaktivität Versuch VII ...... 219 Abb. 204: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch VII ...... 219 Abb. 205: Nitratgehalt Versuch VII...... 219 Abb. 206: Bodenfeuchtigkeit Versuch VII ...... 219 Abb. 207: pH-Wert Versuch VII...... 220 Abb. 208: Gesamtkeimzahl Versuch VIII ...... 220 Abb. 209: Pilzkeimzahl Versuch VIII ...... 220 Abb. 210: Dehydrogenaseaktivität Versuch VIII ...... 220 Abb. 211: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch VIII ...... 221 Abb. 212: Nitratgehalt Versuch VIII...... 221 Abb. 213: Bodenfeuchtigkeit Versuch VIII ...... 221 Abb. 214: pH-Wert Versuch VIII...... 221 Abb. 215: Gesamtkeimzahl Versuch X ...... 222 Abb. 216: Pilzkeimzahl Versuch X ...... 222 Abb. 217: Dehydrogenaseaktivität Versuch X ...... 222 Abb. 218: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch X ...... 222 Abb. 219: Nitratgehalt Versuch X...... 223 Abb. 220: pH-Wert Versuch X...... 223 Abb. 221: Bodenfeuchtigkeit Versuch X ...... 223 Abb. 222: Gesamtkeimzahl Versuch I...... 223 Abb. 223: Pilzkeimzahl Versuch I ...... 224 Abb. 224: Dehydrogenaseaktivität Versuch I...... 224 Abb. 225: Bodenfeuchtigkeit Versuch I...... 224 Abb. 226: pH-Wert Versuch I ...... 224 Abb. 227: Gesamtkeimzahl Versuch II...... 225 Abb. 228: Pilzkeimzahl Versuch II ...... 225 Abb. 229: Dehydrogenaseaktivität Versuch II...... 225 Abb. 230: Bodenfeuchtigkeit Versuch II...... 225 Abb. 231: pH-Wert Versuch II ...... 226 Abb. 232: Gesamtkeimzahl Versuch III...... 226 Abb. 233: Pilzkeimzahl Versuch III ...... 226 Abb. 234: Dehydrogenaseaktivität Versuch III...... 226 Abb. 235: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch III...... 227 Abb. 236: Bodenfeuchtigkeit Versuch III...... 227 Abb. 237: pH-Wert Versuch III ...... 227 Abb. 238: Gesamtkeimzahl Versuch V ...... 227 Abb. 239: Pilzkeimzahl Versuch V ...... 228 Abb. 240: Dehydrogenaseaktivität Versuch V ...... 228 Abb. 241: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch V ...... 228 Abb. 242: Nitratgehalt Versuch V...... 228

174 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Abb. 243: Bodenfeuchtigkeit Versuch V ...... 229 Abb. 244: pH-Wert Versuch V...... 229 Abb. 245: Gesamtkeimzahl Versuch IX ...... 229 Abb. 246: Pilzkeimzahl Versuch IX ...... 229 Abb. 247: Dehydrogenaseaktivität Versuch IX ...... 230 Abb. 248: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch IX ...... 230 Abb. 249: Nitratgehalt Versuch IX...... 230 Abb. 250: Bodenfeuchtigkeit Versuch IX ...... 230

10.2 Tabellenverzeichnis Tab. 1: Analysedaten der verwendeten Versuchssubstrate ...... 16 Tab. 2: C- und N-Gehalt der zugegebenen organischen Substanzen...... 17 Tab. 3: Übersicht über alle Versuche mit Zuordnung aller jeweils untersuchten Parameter ...... 27 Tab. 4: Wiederholungen und Mehrfachmessungen...... 28 Tab. 5: Kritische Werte für den Korrelationskoeffizienten r ...... 30 Tab. 6: Überlebensrate der Collembolen...... 31 Tab. 7: Maxima, Minima und Mittelwerte der Dehydrogenaseaktivität der verwendeten Versuchssubstrate (tierfreie Ansätze, keine Berücksichtigung der Ergebnisse der autoklavierten Versuchsansätze und der Versuchsansätze mit Zugabe von organischem Material)...... 50 Tab. 8: Ergebnisse Versuch 13...... 62 Tab. 9: Atmung von Collembolen-Individuen bei Fütterung mit Hefe ...... 62 Tab. 10: Maxima, Minima und Mittelwerte der CO2-Entwicklung in mg pro Stunde pro 100g der verwendeten Versuchssubstrate (TG) (tierfreie Ansätze, keine Berücksichtigung der Ergebnisse der autoklavierten Versuchsansätze und der Versuchsansätze mit Zugabe von organischem Material)...... 62 Tab. 11: Überblick über die Mittelwerte aller Ergebnisse der Versuche 1-13 ...... 95 Tab. 12: Überblick über die Mittelwerte aller Ergebnisse der Versuche I-X ...... 96 Tab. 13: Zusammenfassung der Untersuchung der gemessenen Parameter auf Korrelationen...... 98 Tab. 14: Kohlenstoff-Verbleib bei Zugabe von 0,5g organischem Material (Versuch 12). Angegeben ist jeweils die Differenz zur entsprechenden Variante ohne Zusatz von organischer Substanz. Alle Angaben sind bezogen auf die gesamte Versuchsdauer (82 Tage) und 100g Boden (Trockengewicht)...... 124 Tab. 15: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat – Weckglas- und Röhrenversuche ...... 177 Tab. 16: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat – Reagenzglasversuche ...... 178 Tab. 17: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Pilzkeimzahl pro 1g Substrat – Weckglas- und Röhrenversuche ...... 179 Tab. 18: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Pilzkeimzahl pro 1g Substrat – Reagenzglasversuche ...... 180 Tab. 19: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Dehydrogenaseaktivität – Weckglas- und Röhrenversuche ...... 181 Tab. 20: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Dehydrogenaseaktivität – Reagenzglasversuche ...... 182 Tab. 21: Zusammenfassung der Ergebnisse der Messungen der Langzeitatmung...... 183 Tab. 22: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung des organisch gebundenen Kohlenstoffs – Weckglas- und Röhrenversuche ...... 184 Tab. 23: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung des organisch gebundenen Kohlenstoffs – Reagenzglasversuche ...... 185 Tab. 24: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung des Nitratgehaltes ...... 186 Tab. 25: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Bodenfeuchtigkeit – Weckglas- und Röhrenversuche ...... 187 Tab. 26: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Bodenfeuchtigkeit in % Wkmax. – Reagenzglasversuche ...... 188 Tab. 27: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung des pH – Weckglas- und Röhrenversuche .... 189 Tab. 28: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung des pH – Reagenzglasversuche...... 190 Tab. 29: Test auf Normalverteilung; Versuche 1-12...... 191 Tab. 30: Test auf Normalverteilung; Versuche I-X...... 192 Tab. 31: Korrelationskoeffizienten Versuch 1 ...... 196 Tab. 32: Korrelationskoeffizienten Versuch 2 ...... 196 Tab. 33: Korrelationskoeffizienten Versuch 3 ...... 196 Tab. 34: Korrelationskoeffizienten Versuch 4 ...... 197 Tab. 35: Korrelationskoeffizienten Versuch 5 ...... 197

175 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 36: Korrelationskoeffizienten Versuch 6 ...... 197 Tab. 37: Korrelationskoeffizienten Versuch 7 ...... 198 Tab. 38: Korrelationskoeffizienten Versuch 8 ...... 198 Tab. 39: Korrelationskoeffizienten Versuch 9 ...... 198 Tab. 40: Korrelationskoeffizienten Versuch 10 ...... 199 Tab. 41: Korrelationskoeffizienten Versuch 11 ...... 199 Tab. 42: Korrelationskoeffizienten Versuch 12 ...... 200 Tab. 43: Korrelationskoeffizienten Versuch II ...... 200 Tab. 44: Korrelationskoeffizienten Versuch III ...... 200 Tab. 45: Korrelationskoeffizienten Versuch VIII...... 201 Tab. 46: Korrelationskoeffizienten Versuch IX...... 201 Tab. 47: Korrelationskoeffizienten Versuch X...... 201

176 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

10.3 Auswertungstabellen: Messung biologischer und chemischer Parameter

10.3.1 Gesamtkeimzahl

Tab. 15: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat – Weckglas- und Röhrenversuche Variante: Gesamtkeimzahl Gesamtkeimzahl Versuchs- Versuchs- Gesamtversuchsdauer eingesetzte pro 1g Substrat pro 1g Substrat Gefäß nummer substrat in Tagen Collembolen pro (TG) 60 Tage nach (TG) bei Versuchs- 100g Substrat (TG) Versuchsbeginn abschluss nur Boden 2,90E+06 1,60E+07 80 F.c. 5,07E+06 3,47E+07 Versuchsfläche 200 F.c. 3,20E+06 2,60E+07 6 Röhren/Gaze 102 Braunschweig 400 F.c. 3,57E+06 3,63E+07 autoklaviert 8,63E+07 autoklaviert/200 F.c. 4,94E+08 nur Boden 4,87E+06 20 F.c. 3,73E+06 kleine Gläschen in Versuchsfläche 7 186 40 F.c. 3,40E+06 Weckgläsern Braunschweig 100 F.c. 2,26E+06 200 F.c. 7,10E+06 nur Boden 3,57E+06 20 F.c. 1,40E+06 Versuchsfläche 8 Röhren 62 50 F.c. 2,23E+06 Braunschweig 100 F.c. 2,55E+00 200 F.c. 2,27E+06 nur Boden 3,10E+07 10 F.c. 2,27E+07 Versuchsfläche 9 Röhren 156 25 F.c. 3,53E+07 Sickte 50 F.c. 2,85E+07 100 F.c. 2,27E+07 nur Boden 4,73E+07 10 F.c. 5,13E+07 Versuchsfläche 20 F.c. 4,93E+07 10 Röhren 148 Sickte 50 F.c. 2,95E+07 100 F.c. 3,55E+07 200 F.c. 2,57E+07 nur Boden 6,00E+06 100 F.c. 8,00E+06 Versuchsfläche 167 F.c. 1,07E+07 11 Weckgläser 88 Braunschweig 100 F.c./Luzerne 3,70E+07 100 F.c./Maisblatt 1,53E+07 100 F.c./Stroh 1,60E+07 nur Boden 4,05E+06 100 F.c. 5,90E+06 200 F.c. 6,73E+06 Luzerne 8,57E+07 Versuchsfläche 12 Röhren 82 50 F.c./Luzerne 1,22E+08 Braunschweig Maisblatt 5,47E+07 50 F.c./Maisblatt 5,07E+07 Stroh 1,12E+07 50 F.c./Stroh 8,27E+06

177 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 16: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat – Reagenzglasversuche 6 Mittelwert 5 4 Tage nach Versuchsbeginn Wochen nach Versuchsbeginn nach Wochen 7 16222936435964Mittelwert 123 4,31E+07 1,67E+08 2,87E+08 6,67E+08 5,47E+08 6,20E+08 3,88E+08 Variante: Variante: eingesetzte eingesetzte Collembolen pro pro Collembolen pro Collembolen 100g Substrat (TG) 100g Substrat (TG) nur Boden50 F.c. 3,07E+06 4,45E+07 3,73E+06 6,50E+07 2,83E+06 8,90E+07 2,33E+06 9,97E+07 2,90E+06 1,13E+08 1,30E+06 2,13E+08 2,33E+06 2,37E+08 3,00E+06 3,27E+08 2,69E+06 1,49E+08 nur Boden50 F.c.nur Boden50 F.c.50 P. m.nur Boden BS 7,10E+06Boden BS/20 F.c.Boden BS/50 F.c. 1,27E+06 1,20E+08Boden BS/100 F.c. 1,07E+07nur Boden 1,90E+07 Sickte 2,27E+06 3,23E+07 7,10E+07 6,72E+07nur Boden Sickte/50 6,43E+06 3,47E+08 8,84E+07F.c. 7,13E+06nur Boden 4,13E+06 1,30E+08 2,33E+06 3,27E+0850 F.c. 9,77E+08 2,40E+08 6,10E+06 3,93E+08 3,03E+08nur Boden 7,05E+0650 F.c. 1,09E+08 1,00E+06 3,33E+06 3,30E+08nur Boden 1,82E+09 3,90E+08 1,25E+07 6,43E+0850 F.c. 2,80E+08 1,43E+08nur Boden/Luzerne 1,90E+06 1,37E+07 1,50E+08 1,73E+07 4,70E+0850 F.c./Luzerne 9,67E+07 7,20E+08 1,50E+09 7,50E+08nur Boden/Mais 1,42E+07 7,58E+08 5,65E+08 2,43E+08 8,87E+0750 F.c./Mais 1,87E+08 1,17E+08 1,02E+07 1,07E+07 4,13E+08nur Boden/Stroh 1,87E+07 9,13E+08 7,03E+08 4,17E+08 1,26E+09 1,98E+09 7,60E+0850 F.c./Stroh 7,33E+07 1,31E+07 7,83E+08 7,00E+08 1,04E+09 4,30E+08 7,40E+07nur Boden/0-2cm 3,10E+08 5,77E+08 7,36E+06 nur Boden/2-4cm 2,00E+06 2,41E+09 1,57E+07 1,73E+08 1,25E+09 5,25E+08 5,83E+08 3,77E+08 5,50E+07nur Boden/4-6cm 1,51E+09 4,70E+08 3,19E+09 8,93E+06 3,67E+08 3,50E+05 5,07E+08 7,63E+08 1,48E+0850 F.c./0-2cm 1,67E+06 6,67E+06 2,27E+08 8,40E+0850 F.c./2-4cm 3,00E+07 5,39E+08 5,57E+08 9,93E+06 6,23E+08 5,54E+08 4,53E+08 4,33E+0750 F.c./4-6cm 1,26E+09 6,67E+04 1,31E+09 4,46E+08 3,30E+08nur Boden 1,07E+08 4,03E+07 7,80E+07 4,41E+08 2,50E+07 3,19E+09 4,66E+09 8,13E+0850 S. c. 1,39E+08 1,02E+07 7,00E+0750 X. c. 1,36E+09 6,93E+07 1,97E+07 6,43E+08 1,94E+09 3,47E+08 1,27E+07 7,93E+08 4,13E+07 1,87E+08 1,00E+06 6,23E+08 1,23E+08 6,60E+08 3,27E+08 4,00E+07 4,87E+08 1,00E+09 8,67E+07 5,57E+08 2,25E+08 1,06E+09 5,80E+08 1,17E+08 1,05E+08 1,20E+08 1,93E+06 1,50E+08 3,90E+08 7,13E+08 1,63E+08 1,05E+09 5,07E+08 6,60E+08 1,13E+08 1,33E+05 8,40E+08 1,11E+09 4,57E+08 1,49E+09 3,60E+08 5,28E+08 4,13E+08 4,73E+08 1,01E+09 2,00E+06 1,16E+08 6,60E+08 7,43E+08 7,33E+05 9,46E+08 6,17E+08 6,76E+08 8,50E+08 2,00E+08 8,83E+08 1,63E+06 1,27E+09 6,73E+08 1,18E+09 7,00E+08 8,22E+08 5,80E+08 1,50E+06 1,27E+08 7,27E+08 2,20E+06 6,13E+08 9,30E+08 9,43E+08 1,00E+05 1,92E+08 8,17E+08 8,85E+08 5,42E+08 8,87E+08 5,52E+06 2,60E+06 1,00E+09 5,37E+08 4,31E+08 7,97E+08 1,73E+07 2,14E+09 1,15E+09 7,47E+08 1,93E+06 4,57E+08 9,20E+08 8,83E+08 3,85E+06 7,21E+08 4,99E+08 1,26E+08 1,87E+06 8,80E+08 8,06E+08 4,89E+08 7,79E+08 42 44 64 41 43 42 42 42 42 41 Tagen Tagen Gesamt- Gesamt- versuchsdauer in in versuchsdauer in versuchsdauer besondere Parameter besondere Parameter Beimpfung mit burtonii;Hyphopichia Zugabe von Strohhäcksel, Luzernemehl, Maisblatt autoklaviert, Beimpfung mit burtonii Hyphopichia autoklaviert, Beimpfung mit burtonii; Hyphopichia Vergleich der Probenschichten autoklaviert, Beimpfung mit burtonii Hyphopichia autoklaviert, Beimpfung mit burtonii Hyphopichia autoklaviert, Beimpfung mit burtonii Hyphopichia Beimpfung mit Verticillium nigrescens Beimpfung mit burtoniiHyphopichia Beimpfung mit Verticillium nigrescens Beimpfung mit burtoniiHyphopichia substrat substrat Versuchs- Versuchs- Versuchsfläche Sickte Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Sickte Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig 2.1 LUFA Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Gefäß Gefäß Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser LUFA 2.1 Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser I II X V III IV VI IX VII VIII nummer nummer Versuchs- Versuchs-

178 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

10.3.2 Pilzkeimzahl

Tab. 17: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Pilzkeimzahl pro 1g Substrat – Weck- glas- und Röhrenversuche

Pilzkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro Gesamt- Variante: eingesetzte Versuchs- Versuchs- 1g Substrat (TG) 1g Substrat (TG) Gefäß versuchsdauer in Collembolen pro 100g nummer substrat 60 Tage nach bei Versuchs- Tagen Substrat (TG) Versuchsbeginn abschluss

nur Boden 2,25E+04 3,33E+05 80 F.c. 1,90E+04 3,37E+05 Versuchsfläche 200 F.c. 2,00E+04 2,53E+05 6 Röhren/Gaze 102 Braunschweig 400 F.c. 4,00E+04 1,30E+05 autoklaviert 7,67E+03 autoklaviert/200 F.c. 4,97E+05 nur Boden 1,33E+05 kleine 20 F.c. 1,47E+05 Versuchsfläche 7 Gläschen in 186 40 F.c. 1,17E+05 Braunschweig Weckgläsern 100 F.c. 5,67E+04 200 F.c. 1,20E+05 nur Boden 8,80E+04 20 F.c. 3,10E+04 Versuchsfläche 8 Röhren 62 50 F.c. 6,80E+04 Braunschweig 100 F.c. 3,33E+04 200 F.c. 4,50E+04 nur Boden 1,09E+05 10 F.c. 1,43E+05 Versuchsfläche 9 Röhren 156 25 F.c. 8,95E+04 Sickte 50 F.c. 3,87E+04 100 F.c. 4,60E+04 nur Boden 1,53E+05 10 F.c. 8,33E+04 Versuchsfläche 20 F.c. 7,00E+04 10 Röhren 148 Sickte 50 F.c. 8,00E+04 100 F.c. 6,00E+04 200 F.c. 4,00E+04 nur Boden 9,75E+03 100 F.c. 7,50E+03 Versuchsfläche 167 F.c. 4,95E+04 11 Weckgläser 88 Braunschweig 100 F.c./Luzerne 5,00E+04 100 F.c./Maisblatt 3,35E+04 100 F.c./Stroh 4,55E+04 nur Boden 2,07E+04 100 F.c. 1,13E+04 200 F.c. 8,33E+03 Luzerne 4,87E+04 Versuchsfläche 12 Röhren 82 50 F.c./Luzerne 6,67E+04 Braunschweig Maisblatt 1,33E+04 50 F.c./Maisblatt 6,67E+03 Stroh 3,13E+04 50 F.c./Stroh 9,33E+03

179 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 18: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Pilzkeimzahl pro 1g Substrat – Reagenzglasversuche Tage nach Versuchsbeginn nach Tage Wochen Versuchsbeginn nach 6,67E+02 2,17E+05 7,83E+05 1,77E+06 2,13E+06 9,80E+05 7 2212345 6 Mittelwert 29 36 43 59 64 Mittelwert (TG) (TG) Variante: Variante: Variante: Variante: eingesetzte eingesetzte 100g Substrat 100g 100g Substrat 100g Collembolen proCollembolen Collembolen proCollembolen nur Boden50 F.c. 6,23E+05 1,11E+06 2,10E+05nur Boden50 F.c. 1,00E+05nur Boden50 F.c. 8,10E+05 m.50 P. BSnur Boden 1,18E+05 1,08E+06 F.c. BS/20 Boden 7,77E+05 3,00E+04 F.c. 3,92E+05 BS/50 Boden F.c. BS/100 Boden 3,24E+05 1,37E+06 5,00E+03 Sicktenur Boden 1,23E+04 1,18E+06 nur Boden 6,17E+05 9,23E+04 F.c. Sickte/50 1,67E+06 1,51E+06 1,12E+06nur Boden 1,21E+06 2,30E+05 1,05E+0650 F.c. 6,67E+05 3,00E+04 8,33E+03 2,40E+05nur Boden 6,93E+05 2,95E+04 1,80E+0550 F.c. 6,73E+06 3,67E+03 4,80E+05 4,03E+05 1,00E+08nur Boden 7,27E+05 1,00E+03 8,53E+05 3,23E+06 3,87E+0550 F.c. 1,01E+06 1,00E+08 4,90E+05 6,50E+07 9,47E+05 8,23E+05 2,70E+08nur Boden/Luzerne 1,48E+06 2,75E+05 1,32E+0650 F.c./Luzerne 6,75E+06 1,14E+06 6,67E+07 1,04E+06 7,87E+05 7,30E+07 1,83E+06nur Boden/Mais 3,47E+08 2,00E+06 2,00E+07 3,33E+0650 F.c./Mais 3,23E+05 7,07E+07 3,17E+06nur Boden/Stroh 1,27E+06 2,53E+06 1,07E+07 7,27E+05 8,00E+07 1,07E+07 3,30E+07 8,40E+07 2,03E+0650 F.c./Stroh 5,03E+05 8,10E+08 7,47E+05 2,93E+08 2,09E+06nur Boden/0-2cm 1,78E+08 2,00E+07 1,85E+06 1,25E+07 3,50E+07 1,30E+05nur Boden/2-4cm 8,43E+07 1,40E+06 9,17E+06 3,73E+08nur Boden/4-6cm 3,67E+07 4,50E+07 4,73E+06 2,62E+06 2,67E+05 3,63E+08 3,97E+0750 F.c./0-2cm 3,60E+08 1,90E+08 4,00E+05 4,38E+05 50 F.c./2-4cm 3,97E+07 1,23E+06 4,00E+07 7,30E+07 3,33E+04 5,70E+05 50 F.c./4-6cm 2,90E+08 3,67E+07 1,30E+06 1,38E+06 1,87E+06nur Boden 2,63E+08 4,04E+06 3,43E+07 3,97E+08 5,33E+05 c.50 S. 4,14E+05 2,93E+07 4,10E+07 3,33E+04 3,33E+0650 X. c. 2,68E+08 2,03E+06 3,23E+07 1,47E+06 1,53E+08 3,33E+04 1,00E+06 7,27E+05 1,12E+07 6,67E+06 8,95E+05 1,77E+08 1,20E+07 4,43E+08 6,67E+06 4,33E+07 1,03E+07 8,49E+05 2,37E+07 5,25E+07 4,53E+06 4,33E+06 7,77E+05 3,53E+08 8,00E+07 1,37E+07 1,68E+08 1,33E+07 2,10E+07 3,33E+06 4,00E+05 5,50E+04 4,53E+07 5,20E+07 1,00E+06 4,33E+05 3,37E+07 4,33E+06 6,67E+07 1,50E+04 3,43E+08 7,33E+06 2,63E+08 4,56E+07 9,70E+06 3,20E+05 5,00E+04 3,33E+04 9,67E+04 2,43E+07 2,09E+08 6,67E+04 7,33E+05 1,17E+06 5,00E+05 3,33E+06 3,63E+05 1,33E+05 7,33E+05 3,33E+06 8,67E+04 3,34E+07 4,67E+04 6,42E+07 8,53E+06 8,17E+05 2,50E+05 3,33E+05 1,23E+07 4,98E+07 1,76E+07 2,00E+05 3,04E+07 2,33E+05 7,84E+05 8,23E+05 6,13E+06 7,97E+05 1,33E+05 8,33E+04 2,56E+07 2,58E+07 2,31E+06 1,72E+07 6,67E+06 1,06E+06 1,78E+06 7,33E+05 9,60E+06 1,75E+07 1,60E+06 3,47E+06 5,30E+06 7,84E+06 41 42 42 42 42 41 64 42 44 43 Tagen Tagen Gesamt- Gesamt- versuchsdauer in in versuchsdauer versuchsdauer in in versuchsdauer Parameter Parameter besondere besondere besondere besondere Verticillium nigrescens autoklaviert, autoklaviert, Beimpfung mit burtonii Hyphopichia autoklaviert, Beimpfung mit burtonii Hyphopichia Beimpfung mit burtonii Hyphopichia autoklaviert, autoklaviert, Beimpfung mit Beimpfung mit Beimpfung mit burtonii Hyphopichia autoklaviert, autoklaviert, Beimpfung mit Beimpfung mit Verticillium nigrescens Beimpfung mit burtonii; Hyphopichia von Zugabe Strohhäcksel, Luzernemehl, Maisblatt autoklaviert, Beimpfung mit burtonii; Hyphopichia Vergleich der Probenschichten: 0-2cm, 2-4cm, 4- 6cm substrat substrat Versuchs- Versuchs- Versuchs- Versuchs- Versuchsfläche Sickte Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Sickte Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Gefäß Gefäß Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser 2.1 LUFA Reagenzgläser 2.1 LUFA Reagenzgläser Reagenzgläser I II V X III IV VI IX VII VIII nummer nummer Versuchs- Versuchs-

180 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

10.3.3 Dehydrogenaseaktivität

Tab. 19: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Dehydrogenaseaktivität – Weckglas- und Röhrenversuche

Versuchs- Versuchs- absolute relative Variante: eingesetzte Versuchs- Versuchs- Gesamtversuchsdauer beginn: TPF in abschluss: TPF Abweichung von Abweichung von Gefäß Collembolen pro nummer substrat in Tagen mg pro 100g in mg pro 100g der "nur-Boden- der "nur-Boden- 100g Substrat (TG) Substrat (TG) Substrat (TG) Variante" Variante" (%)

nur Boden 0,87 0,00 0,00 Versuchsfläche 17 F.c. 2,86 1,99 228,13 5 Weckgläser 97 Braunschweig 33 F.c. 1,06 0,19 21,88 67 F.c. 1,09 0,22 25,00 nur Boden 1,67 0,95 0,00 0,00 80 F.c. 1,39 1,05 0,10 9,97 Versuchsfläche 200 F.c. 1,50 1,05 0,10 9,97 6 Röhren/Gaze 102 Braunschweig 400 F.c. 1,56 1,58 0,62 65,24 autoklaviert 0,02 -0,94 -98,35 autoklaviert/200 F.c. 0,95 0,00 0,00 nur Boden 0,78 0,60 0,00 0,00 20 F.c. 0,50 -0,10 -16,26 kleine Gläschen Versuchsfläche 7 186 40 F.c. 0,51 -0,08 -13,79 in Weckgläsern Braunschweig 100 F.c. 0,46 -0,14 -22,66 200 F.c. 0,32 -0,27 -45,81 nur Boden 0,80 0,00 0,00 20 F.c. 0,87 0,07 9,05 Versuchsfläche 8 Röhren 62 50 F.c. 0,74 -0,05 -6,87 Braunschweig 100 F.c. 0,75 -0,05 -6,64 200 F.c. 0,80 0,00 0,14 nur Boden 4,86 0,00 0,00 10 F.c. 4,72 -0,14 -2,84 Versuchsfläche 9 Röhren 156 25 F.c. 4,62 -0,24 -4,96 Sickte 50 F.c. 4,18 -0,68 -14,05 100 F.c. 4,33 -0,53 -10,84 nur Boden 6,00 0,00 0,00 10 F.c. 5,18 -0,82 -13,67 Versuchsfläche 20 F.c. 5,99 -0,01 -0,09 10 Röhren 148 Sickte 50 F.c. 5,84 -0,16 -2,62 100 F.c. 5,50 -0,50 -8,38 200 F.c. 5,61 -0,39 -6,51 nur Boden 1,31 0,00 0,00 100 F.c. 1,38 0,07 5,05 Versuchsfläche 167 F.c. 1,20 -0,11 -8,23 11 Weckgläser 88 Braunschweig 100 F.c./Luzerne 3,58 2,27 173,40 100 F.c./Maisblatt 4,68 3,37 257,50 100 F.c./Stroh 3,82 2,51 191,39 nur Boden 1,21 0,00 0,00 100 F.c. 1,17 -0,04 -3,51 200 F.c. 1,19 -0,02 -1,75 Luzerne 3,58 2,37 195,34 Versuchsfläche 12 Röhren 82 50 F.c./Luzerne 3,86 2,65 218,85 Braunschweig Maisblatt 3,63 2,42 199,87 50 F.c./Maisblatt 3,91 2,70 222,75 Stroh 2,24 1,03 85,03 50 F.c./Stroh 2,77 1,56 128,85

181 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 20: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Dehydrogenaseaktivität – Reagenzglasversuche Alle Angaben (mit Ausnahme der relativen Veränderung) in TPF(mg) pro 100g Substrat (TG)

Tage nach Versuchsbeginn Variante: eingesetzte Versuchs- Versuchs- Gefäß besondere Parameter Collembolen pro nummer substrat 100g Substrat (TG) 7 16222936435964Mittelwert

nur Boden 0,23 0,26 0,10 0,23 0,14 0,08 0,19 0,12 0,17 50 F.c. 1,03 0,41 0,29 0,54 0,40 0,23 0,47 0,82 0,52 Versuchsfläche autoklaviert, Beimpfung absolute Veränderung V Reagenzgläser 0,80 0,15 0,19 0,32 0,26 0,15 0,28 0,70 0,36 Braunschweig mit Hyphopichia burtonii durch 50 F.c. relative Veränderung 343,92 58,85 190,57 140,35 191,51 199,51 150,21 562,57 229,69 durch 50 F.c. (%)

Wochen nach Versuchsbeginn Variante: eingesetzte Versuchs- Versuchs- Gefäß besondere Parameter Collembolen pro nummer substrat 100g Substrat (TG) 123456Mittelwert

nur Boden 0,22 0,22 0,41 0,31 0,31 0,37 0,31 50 F.c. 0,57 0,59 0,72 0,38 0,73 0,69 0,61 Versuchsfläche autoklaviert, Beimpfung absolute Veränderung I Reagenzgläser 0,35 0,37 0,31 0,06 0,41 0,31 0,30 Braunschweig mit Hyphopichia burtonii durch 50 F.c. relative Veränderung 157,14 169,56 76,51 20,01 131,07 84,15 106,41 durch 50 F.c.(%) nur Boden 0,39 1,03 0,75 1,11 1,01 1,15 0,91 50 F.c. 0,54 0,51 0,91 0,87 0,98 2,07 0,98 absolute Veränderung 0,16 -0,52 0,16 -0,24 -0,03 0,92 0,07 durch 50 F.c. relative Veränderung Versuchsfläche autoklaviert, Beimpfung 40,42 -50,27 21,08 -21,82 -2,75 80,17 11,14 II Reagenzgläser durch 50 F.c. (%) Sickte mit Hyphopichia burtonii 50 P. minuta 0,48 0,75 0,85 0,87 0,95 1,66 0,93 absolute Veränderung 0,09 -0,28 0,09 -0,24 -0,06 0,51 0,02 durch 50 P.m. relative Veränderung 23,68 -26,73 12,41 -21,65 -6,14 44,28 4,31 durch 50 P.m. nur Boden BS 0,21 0,54 1,70 0,66 0,54 0,12 0,63 Boden BS/20 F.c. 0,46 0,49 0,98 0,81 2,11 1,07 0,99 absolute Veränderung 0,25 -0,05 -0,72 0,15 1,58 0,95 0,36 durch 20 F.c. relative Veränderung 114,77 -10,12 -42,23 22,46 294,42 800,59 196,65 durch 20 F.c. (%) Boden BS/50 F. c. 0,52 0,73 1,46 1,51 1,70 1,29 1,20 absolute Veränderung 0,31 0,19 -0,24 0,85 1,17 1,17 0,57 durch 50 F.c. Versuchsfläche relative Veränderung 142,86 34,52 -14,28 129,79 218,03 992,48 250,57 Braunschweig autoklaviert, Beimpfung durch 50 F.c.(%) III Reagenzgläser Versuchsfläche mit Hyphopichia burtonii Boden BS/100 F.c. 0,24 0,78 1,14 0,89 1,33 0,99 0,90 Sickte absolute Veränderung 0,03 0,24 -0,57 0,23 0,79 0,87 0,27 durch 100 F.c. relative Veränderung 13,27 45,08 -33,19 35,17 148,35 736,94 157,60 durch 100 F.c. (%) nur Boden Sickte 0,22 0,25 0,59 0,22 0,28 0,12 0,28 nur Boden Sickte/50 0,31 0,68 2,19 2,39 3,08 1,76 1,74 absolute Veränderung 0,09 0,43 1,61 2,17 2,80 1,64 1,46 durch 50 F.c. relative Veränderung 42,86 173,12 273,68 999,77 1019,52 1353,62 643,76 durch 50 F.c. (%) nur Boden 1,86 1,84 1,58 2,04 1,25 1,71 50 F.c. 1,73 2,11 1,39 1,43 1,95 1,45 1,68 Beimpfung mit absolute Veränderung IV Reagenzgläser LUFA 2.1 -0,13 0,28 -0,19 -0,61 0,70 1,45 0,25 Verticillium spec. durch 50 F.c. relative Veränderung -7,12 14,97 -12,00 -30,04 55,76 4,31 durch 50 F.c. (%) nur Boden 1,04 1,55 2,10 4,98 1,56 1,45 2,11 50 F.c. 1,14 1,63 2,48 0,87 1,71 2,06 1,65 Beimpfung mit absolute Veränderung VI Reagenzgläser LUFA 2.1 0,10 0,08 0,38 -4,12 0,15 0,61 -0,47 Hyphopichia burtonii durch 50 F.c. relative Veränderung 9,64 4,91 18,18 -82,62 9,43 42,42 0,33 durch 50 F.c. (%) nur Boden 0,55 0,61 1,14 1,21 0,53 1,96 1,00 50 F.c. 0,58 0,57 0,57 2,52 1,13 1,17 1,09 Versuchsfläche Beimpfung mit absolute Veränderung VII Reagenzgläser 0,03 -0,03 -0,57 1,31 0,59 -0,78 0,09 Braunschweig Verticillium spec. durch 50 F. candida relative Veränderung 5,32 -5,42 -49,78 107,77 111,12 -40,04 21,49 durch 50 F.c. (%) nur Boden/ Luzerne 0,82 0,73 1,57 0,84 0,84 0,49 0,88 50 F.c./ Luzerne 2,18 2,17 1,50 1,43 1,11 1,41 1,63 absolute Veränderung 1,36 1,44 -0,07 0,59 0,27 0,92 0,75 durch 50 F.c. relative Veränderung 166,00 197,23 -4,44 69,59 32,44 186,86 107,95 durch 50 F.c. (%) nur Boden/Maisblatt 0,80 0,67 0,50 1,40 0,28 0,15 0,63 Beimpfung mit 50 F.c./ Maisblatt 1,25 1,91 1,61 1,65 1,77 1,48 1,61 Hyphopichia burtonii; Versuchsfläche absolute Veränderung VIII Reagenzgläser Zugabe von 0,45 1,24 1,10 0,25 1,49 1,33 0,98 Braunschweig durch 50 F.c. Strohhäcksel, relative Veränderung Luzernemehl, Maisblatt 56,37 185,05 219,49 18,04 531,77 855,65 311,06 durch 50 F.c. (%) nur Boden/Stroh 0,73 0,51 0,09 0,57 0,06 0,12 0,35 50 F.c./ Stroh 0,77 0,70 0,41 0,50 0,56 0,31 0,54 absolute Veränderung 0,03 0,19 0,32 -0,07 0,50 0,18 0,19 durch 50 F.c. relative Veränderung 4,35 36,54 336,37 -11,73 793,59 150,57 218,28 durch 50 F.c. (%) nur Boden/ 0-2cm 0,09 0,06 0,09 0,08 50 F.c./ 0-2cm 0,69 1,21 1,28 0,69 0,98 0,85 0,95 absolute Veränderung 1,13 0,62 0,76 0,84 durch 50 F.c. relative Veränderung 1257,73 1004,99 831,24 1031,32 durch 50 F.c. (%) nur Boden/ 2-4cm 0,00 0,02 0,00 0,01 autoklaviert, Beimpfung 50 F.c./ 2-4cm 1,14 1,17 1,02 0,79 0,67 0,96 mit Hyphopichia burtonii; Versuchsfläche absolute Veränderung IX Reagenzgläser Vergleich der 1,11 1,17 1,14 Braunschweig durch 50 F.c. Probenschichten: 0-2cm, relative Veränderung 2-4cm, 4-6cm 4458,19 53938,96 29198,57 durch 50 F.c. (%) nur Boden/ 4-6cm 0,15 0,09 0,03 0,09 50 F.c./ 4-6cm 0,72 0,87 0,86 0,83 2,42 1,14 absolute Veränderung 0,57 0,78 0,67 durch 50 F.c. relative Veränderung 377,89 839,76 608,82 durch 50 F.c. (%) nur Boden 1,61 1,02 0,80 0,89 1,01 0,75 1,01 50 S. c. 1,47 1,40 0,83 0,95 0,63 0,69 0,99 absolute Veränderung -0,14 0,37 0,03 0,06 -0,38 -0,06 -0,02 durch 50 S.c. relative Veränderung Versuchsfläche Beimpfung mit -8,43 36,54 4,00 7,14 -37,79 -7,90 -1,08 X Reagenzgläser durch 50 S.c. (%) Braunschweig Hyphopichia burtonii 50 X.c. 1,22 1,15 1,30 0,95 0,72 0,75 1,01 absolute Veränderung -0,39 0,13 0,50 0,06 -0,29 0,00 0,00 durch 50 X.c. relative Veränderung -24,36 12,50 63,24 7,14 -28,79 -0,23 4,92 durch 50 X.c. (%)

182 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

10.3.4 Langzeitatmung

Tab. 21: Zusammenfassung der Ergebnisse der Messungen der Langzeitatmung

Gesamtversuchsdauer in Tagen/Anzahl der Variante: mittl. CO2- absolute relative Summe CO2 in Versuchs- Versuchs- Tage zwischen eingesetzte Ausstoß pro Abweichung von Abweichung von Gefäß mg während der nummer substrat Versuchsbeginn und Collembolen pro Stunde in mg pro der "nur-Boden- der "nur-Boden- Versuchsdauer Start der 100g Substrat (TG) 100g Boden (TG) Variante" Variante" (%) Atmungsmessung

nur Boden 195,03 0,043 0,000 0,00 Versuchsfläche 100 F.c. 223,20 0,049 0,006 14,44 1 Weckgläser 138/75 Braunschweig 200 F.c. 162,75 0,036 -0,007 -16,56 100 X.c. 219,40 0,048 0,005 12,49 nur Boden 344,41 0,036 0,000 0,00 2 Weckgläser LUFA 2.1 146/14 167 F.c. 340,93 0,036 0,000 -1,01 333 F.c. 281,17 0,030 -0,007 -18,36 nur Boden 1822,17 0,223 0,000 0,00 3 Weckgläser LUFA 2.1 147/33 167 F.c. 1951,54 0,239 0,016 7,10 333 F.c. 1875,19 0,229 0,006 2,91 nur Boden 26,24 0,204 0,000 0,00 100 F.c. 31,96 0,248 0,044 21,83 Versuchsfläche 200 F.c. 32,28 0,251 0,047 23,04 4 Röhren 11/0 Braunschweig Luzerne 137,85 1,071 0,867 425,42 50 F.c./Luzerne 125,54 0,975 0,771 378,50 100 F.c./Luzerne 140,81 1,094 0,890 436,72 nur Boden 336,53 0,048 0,000 0,00 Versuchsfläche 17 F.c. 344,29 0,049 0,001 2,31 5 Weckgläser 97/0 Braunschweig 33 F.c. 343,86 0,049 0,001 2,18 67 F.c. 338,82 0,049 0,000 0,68 nur Boden 31,10 0,048 0,000 0,00 80 F.c. 31,88 0,049 0,001 2,51 Versuchsfläche 200 F.c. 18,33 0,028 -0,020 -41,05 6 Röhren/Gaze 102/57 Braunschweig 400 F.c. 22,50 0,035 -0,013 -27,64 autoklaviert 29,57 0,046 -0,002 -4,91 autoklaviert/200 F.c. 61,75 0,095 0,047 98,57 nur Boden 48,13 0,022 0,000 0,00 20 F.c. 47,32 0,021 0,000 -1,69 kleine Gläschen Versuchsfläche 7 186/2 40 F.c. 71,20 0,032 0,010 47,93 in Weckgläsern Braunschweig 100 F.c. 55,68 0,025 0,003 15,70 200 F.c. 58,84 0,027 0,005 22,25 nur Boden 24,68 0,017 0,000 0,00 20 F.c. 20,40 0,014 -0,003 -17,34 Versuchsfläche 8 Röhren 62/2 50 F.c. 28,07 0,019 0,002 13,73 Braunschweig 100 F.c. 30,09 0,021 0,004 21,89 200 F.c. 28,82 0,020 0,003 16,78 nur Boden 32,31 0,017 0,000 0,00 10 F.c. 25,09 0,013 -0,004 -22,35 Versuchsfläche 9 Röhren 156/0 25 F.c. 39,45 0,021 0,004 22,12 Sickte 50 F.c. 42,13 0,022 0,005 30,41 100 F.c. 27,76 0,015 -0,002 -14,06 nur Boden 68,91 0,019 0,000 0,00 10 F.c. 61,35 0,017 -0,002 -0,11 Versuchsfläche 20 F.c. 72,09 0,020 0,001 0,05 10 Röhren 148/1 Sickte 50 F.c. 64,88 0,018 -0,001 -0,06 100 F.c. 63,68 0,018 -0,001 -0,08 200 F.c. 63,13 0,018 -0,002 -0,08 nur Boden 612,24 0,098 0,000 0,00 Versuchsfläche 11 Weckgläser 88/0 100 F.c. 544,93 0,087 -0,011 -10,99 Braunschweig 167 F.c. 561,57 0,090 -0,008 -8,28 nur Boden 136,75 0,145 0,000 0,00 100 F.c. 79,10 0,084 -0,061 -42,16 200 F.c. 153,45 0,162 0,018 12,21 Luzerne 188,73 0,200 0,055 38,00 Versuchsfläche 12 Röhren 82/3 50 F.c./Luzerne 202,85 0,214 0,070 48,33 Braunschweig Mais 340,48 0,360 0,215 148,97 50 F.c./Mais 299,52 0,317 0,172 119,02 Stroh 145,26 0,154 0,009 6,22 50 F.c./Stroh 146,74 0,155 0,011 7,30

183 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

10.3.5 Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff

Tab. 22: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung des organisch gebundenen Kohlenstoffs – Weckglas- und Röhrenversuche

Variante: absolute relative eingesetzte Versuchs- Versuchs- Gesamtversuchs- Corg. in g pro Abweichung von Abweichung von Gefäß Collembolen pro nummer substrat dauer in Tagen 100g Boden (TG) der "nur-Boden- der "nur-Boden- 100g Substrat Variante" Variante" (%) (TG)

nur Boden 1,15 0,00 0,00 20 F.c. 1,22 0,07 6,06 kleine Gläschen Versuchsfläche 7 186 40 F.c. 1,19 0,05 4,14 in Weckgläsern Braunschweig 100 F.c. 1,15 0,00 0,26 200 F.c. 1,20 0,06 5,01 nur Boden 1,26 0,00 0,00 20 F.c. 2,67 1,42 112,77 Versuchsfläche 8 Röhren 62 50 F.c. 2,62 1,36 108,37 Braunschweig 100 F.c. 1,55 0,29 23,27 200 F.c. 1,52 0,26 21,00 nur Boden 4,64 0,00 0,00 10 F.c. 4,92 0,28 5,97 Versuchsfläche 9 Röhren 156 25 F.c. 4,32 -0,33 -7,01 Sickte 50 F.c. 4,64 0,00 0,03 100 F.c. 5,00 0,35 7,61 nur Boden 4,72 0,00 0,00 10 F.c. 4,71 -0,01 -0,16 Versuchsfläche 20 F.c. 4,66 -0,05 -1,14 10 Röhren 148 Sickte 50 F.c. 4,70 -0,02 -0,43 100 F.c. 4,69 -0,03 -0,63 200 F.c. 5,00 0,28 5,98 nur Boden 1,31 0,00 0,00 100 F.c. 1,35 0,04 3,28 Versuchsfläche 167 F.c. 1,33 0,02 1,33 11 Weckgläser 88 Braunschweig 100 F.c./Luzerne 1,42 0,11 8,65 100 F.c./Maisblatt 1,42 0,11 8,25 100 F.c./Stroh 1,44 0,13 9,97 nur Boden 1,32 0,00 0,00 100 F.c. 1,29 -0,03 -2,33 200 F.c. 1,31 -0,01 -0,60 Luzerne 1,47 0,16 11,81 Versuchsfläche 12 Röhren 82 50 F.c./Luzerne 1,49 0,18 13,37 Braunschweig Maisblatt 1,38 0,06 4,48 50 F.c./Maisblatt 1,47 0,15 11,62 Stroh 1,37 0,06 4,25 50 F.c./Stroh 1,46 0,15 11,12

184 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 23: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung des organisch gebundenen Kohlenstoffs – Reagenzglasversuche Alle Angaben (mit Ausnahme der relativen Veränderung) in g pro 100g Boden (TG) Variante: eingesetzte Tage nach Versuchsbeginn Versuchs- Versuchs- besondere Gefäß Collembolen pro nummer substrat Parameter 100g Substrat 0 7 16 22 29 36 43 59 64 Mittelwert (TG) nur Boden 1,28 1,35 1,45 1,38 1,44 1,39 1,37 1,38 1,31 1,38 50 F.c. 1,28 1,35 1,43 1,30 1,40 1,43 1,33 1,30 1,29 1,35 absolute autoklaviert, Versuchsfläche Veränderung durch 0,01 -0,03 -0,07 -0,05 0,04 -0,04 -0,08 -0,02 -0,03 V Reagenzgläser Beimpfung mit Braunschweig 50 F. c. Hyphopichia burtonii relative Veränderung durch 0,58 -1,92 -5,37 -3,13 3,11 -2,87 -5,86 -1,62 -2,13 50 F. c. (%)

Variante: eingesetzte Wochen nach Versuchsbeginn Versuchs- Versuchs- besondere Gefäß Collembolen pro nummer substrat Parameter 100g Substrat 1 2 3 4 5 6 Mittelwert (TG) nur Boden BS 0,52 0,51 1,30 1,16 0,87 Boden BS/20 F. c. 0,65 0,65 1,39 1,67 1,09 absolute Veränderung durch 0,13 0,14 0,23 0,16 20 F. c. relative Veränderung durch 25,28 26,40 19,52 23,73 20 F. c. (%) Boden BS/50 F. c. 0,91 0,78 1,45 1,05 absolute Veränderung durch 0,39 0,26 0,33 50 F. c. relative Versuchsfläche Veränderung durch 75,00 51,34 63,17 autoklaviert, Braunschweig 50 F. c. (%) III Reagenzgläser Beimpfung mit Versuchsfläche Boden BS/100 F. c. 0,65 0,77 1,29 1,14 1,42 1,05 Hyphopichia burtonii Sickte absolute Veränderung durch 0,12 0,26 -0,01 -0,02 0,09 100 F. c. relative Veränderung durch 23,89 50,67 -0,76 -1,96 17,96 100 F. c. (%) nur Boden Sickte 2,82 2,66 3,67 4,04 3,30 nur Boden 2,95 2,77 3,41 3,76 3,22 absolute Veränderung durch 0,13 0,11 -0,26 -0,01 50 F. c. relative Veränderung durch 4,76 4,28 -7,19 0,62 50 F. c. (%) nur Boden 1,23 1,38 1,44 1,55 1,40 50 F.c. 1,50 1,46 1,20 1,52 1,34 1,41 absolute Versuchsfläche Beimpfung mit Veränderung durch 0,28 0,08 -0,24 -0,04 0,02 VII Reagenzgläser Braunschweig Verticillium spec. 50 F. c. relative Veränderung durch 22,61 6,02 -16,48 -2,44 2,43 50 F. c. (%) Luzerne 1,84 1,80 1,97 1,59 1,80 50 F.c./ Luzerne 1,71 1,66 1,69 1,74 1,70 absolute Veränderung durch -0,0836 -0,2738 0,1535 -0,0680 50 F. c. relative Veränderung durch -4,65 -13,91 9,67 -2,9626 50 F. c. (%) Maisblatt 1,78 1,64 1,62 1,66 1,75 1,77 1,70 Beimpfung mit 50 F.c./ Maisblatt 1,58 1,76 2,28 1,69 1,57 1,66 1,76 Hyphopichia burtonii; absolute Versuchsfläche Zugabe von Veränderung durch -0,20 0,12 0,66 0,03 -0,18 -0,11 0,05 VIII Reagenzgläser Braunschweig Strohhäcksel, 50 F. c. Luzernemehl, relative Maisblatt Veränderung durch -11,24 7,19 40,82 1,83 -10,05 -6,40 3,69 50 F. c. (%) Stroh 1,62 1,93 1,72 1,86 1,92 1,72 1,79 50 F.c./ Stroh 1,80 1,67 1,84 2,31 1,77 1,29 1,78 absolute Veränderung durch 0,18 -0,26 0,12 0,45 -0,15 -0,43 -0,01 50 F. c. relative Veränderung durch 10,92 -13,29 6,99 24,50 -7,58 -25,02 -0,58 50 F. c. (%) nur Boden/ 0-2cm 1,38 1,46 2,20 1,46 1,46 1,46 1,57 50 F.candida/ 0- 1,38 1,36 1,46 1,63 1,31 1,43 absolute Veränderung durch 0,00 -0,10 0,01 0,17 -0,14 -0,01 50 F. c. relative Veränderung durch 0,05 -6,70 0,46 11,61 -9,91 -0,90 50 F. c. (%) nur Boden/ 2-4cm 1,45 1,61 1,64 1,30 1,51 1,39 1,48 autoklaviert, 50 F.c./ 2-4cm 1,30 1,58 1,37 1,41 1,42 1,38 1,41 Beimpfung mit absolute Versuchsfläche Hyphopichia burtonii; Veränderung durch -0,03 -0,27 -0,15 IX Reagenzgläser Braunschweig Vergleich der 50 F. c. Probenschichten: 0- relative 2cm, 2-4cm, 4-6cm Veränderung durch -2,02 -16,51 -9,27 50 F. c. (%) nur Boden/ 4-6cm 1,38 1,45 1,55 1,59 1,41 1,48 50 F.c./ 4-6cm 1,38 1,51 1,38 1,34 1,31 1,40 1,39 absolute Veränderung durch -0,01 0,06 -0,16 -0,28 -0,02 -0,08 50 F. c. relative Veränderung durch -0,45 3,96 -10,50 -17,66 -1,17 -5,16 50 F. c. (%) nur Boden 1,48 1,45 1,40 1,42 1,43 1,40 1,43 50 S. c. 1,82 1,43 1,48 1,47 1,38 1,51 absolute Veränderung durch -1,48 0,37 0,03 0,07 0,03 -0,02 -0,17 50 S. c. relative Veränderung durch -100,00 25,53 1,94 4,76 2,35 -1,45 -11,14 Versuchsfläche Beimpfung mit X Reagenzgläser 50 S. c. (%) Braunschweig Hyphopichia burtonii 50 X. c. 1,34 1,23 1,65 1,35 1,45 1,40 absolute Veränderung durch -0,14 -0,22 0,25 -1,42 -0,08 0,05 -0,26 50 X. c. relative Veränderung durch -9,69 -15,09 17,89 -100,00 -5,60 3,57 -18,15 50 X. c. (%)

185 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

10.3.6 Nitratgehalt

Tab. 24: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung des Nitratgehaltes Alle Angaben (mit Ausnahme der relativen Veränderung) in g pro 100g Boden (TG)

Variante: Nitrat in g pro absolute relative Gesamt- eingesetzte 100g Boden (TG) Versuchs- Versuchs- Abweichung von Abweichung von Gefäß besondere Parameter versuchsdauer in Collembolen pro bei nummer substrat der "nur-Boden- der "nur-Boden- Tagen 100g Substrat Versuchsabschlu Variante" Variante" (%) (TG) ss

nur Boden 0,019 0,000 0,00 100 F. c. 0,021 0,002 12,33 200 F. c. 0,019 0,000 0,25 Luzerne 0,033 0,014 75,67 Versuchsfläche Zugabe von Strohhäcksel, 12 Röhren 82 50 F. c./Luzerne 0,041 0,022 115,77 Braunschweig Luzernemehl, Maisblatt Maisblatt 0,023 0,004 21,64 50 F. c./Maisblatt 0,031 0,012 60,86 Stroh 0,001 -0,018 -92,19 50 F. c./Stroh 0,020 0,001 7,80

Tage nach Versuchsbeginn Variante: eingesetzte Versuchs- Versuchs- Gefäß besondere Parameter Collembolen pro 100g nummer substrat Substrat (TG) 7 16222936435964Mittelwert

nur Boden 0,009 0,013 0,013 0,013 0,009 0,009 0,008 0,007 0,010 50 F.c. 0,009 0,013 0,014 0,012 0,011 0,009 0,007 0,009 0,010 Versuchsfläche autoklaviert, Beimpfung absolute Veränderung V Reagenzgläser 0,000 -0,001 0,000 0,000 0,002 0,000 -0,001 0,002 0,000 Braunschweig mit Hyphopichia burtonii durch 50 F.c. relative Veränderung -2,07 -5,84 3,12 -2,34 20,11 1,65 -10,62 26,83 3,86 durch 50 F.c. (%)

Wochen nach Versuchsbeginn Variante: eingesetzte Versuchs- Versuchs- Gefäß besondere Parameter Collembolen pro 100g nummer substrat Substrat (TG) 123456Mittelwert

nur Boden 0,041 0,062 0,065 0,058 0,063 0,058 50 F.c. 0,040 0,058 0,068 0,069 0,062 0,059 Beimpfung mit Verticillium absolute Veränderung IV ReagenzgläserLUFA 2.1 -0,001 -0,004 0,003 0,011 -0,001 0,002 spec. durch 50 F.c. relative Veränderung -2,48 -6,46 5,02 18,64 -2,36 2,47 durch 50 F.c. (%) nur Boden 0,059 0,071 0,057 0,043 0,061 0,066 0,059 50 F.c. 0,056 0,063 0,037 0,061 0,084 0,064 0,061 Beimpfung mit absolute Veränderung VI ReagenzgläserLUFA 2.1 -0,003 -0,008 -0,020 0,017 0,023 -0,002 0,001 Hyphopichia burtonii durch 50 F.c. relative Veränderung -4,75 -11,20 -34,59 39,56 38,02 -2,32 4,12 durch 50 F.c. (%) nur Boden 0,015 0,017 0,011 0,013 0,011 0,007 0,013 50 F.c. 0,007 0,009 0,012 0,014 0,010 0,010 0,010 Versuchsfläche Beimpfung mit Verticillium absolute Veränderung VII Reagenzgläser -0,009 -0,009 0,001 0,001 -0,001 0,003 -0,002 Braunschweig spec. durch 50 F. candida relative Veränderung -56,00 -50,65 11,58 9,13 -9,53 37,97 -9,58 durch 50 F.c. (%) Luzerne 0,004 0,015 0,001 0,025 0,016 0,008 0,011 50 F.c./Luzerne 0,016 0,016 0,000 0,004 0,012 0,004 0,009 absolute Veränderung 0,012 0,001 -0,001 -0,021 -0,003 -0,004 -0,003 durch 50 F.c. relative Veränderung 324,93 5,31 -95,66 -83,78 -22,16 -51,45 12,86 durch 50 F.c. (%) Maisblatt 0,013 0,014 0,017 0,021 0,009 0,008 0,014 Beimpfung mit 50 F.c./Maisblatt 0,006 0,019 0,018 0,014 0,011 0,007 0,013 Versuchsfläche Hyphopichia burtonii; absolute Veränderung VIII Reagenzgläser -0,006 0,005 0,002 -0,007 0,001 -0,001 -0,001 Braunschweig Zugabe von Strohhäcksel, durch 50 F.c. Luzernemehl, Maisblatt relative Veränderung -51,07 37,50 11,64 -33,75 14,35 -11,49 -5,47 durch 50 F.c. (%) Stroh 0,004 0,005 0,018 0,011 0,006 0,010 0,009 50 F.c./Stroh 0,015 0,002 0,004 0,020 0,006 0,004 0,008 absolute Veränderung 0,011 -0,003 -0,014 0,008 -0,001 -0,006 -0,001 durch 50 F.c. relative Veränderung 272,78 -64,12 -78,17 75,72 -8,99 -63,78 22,24 durch 50 F.c. (%) nur Boden/0-2cm 0,006 0,019 0,013 50 F.c./0-2cm 0,008 0,017 0,013 absolute Veränderung 0,003 -0,002 0,000 durch 50 F.c. relative Veränderung 44,09 -12,25 15,92 durch 50 F.c. (%) nur Boden/2-4cm 0,016 0,016 autoklaviert, Beimpfung 50 F.c./2-4cm 0,003 0,015 0,009 mit Hyphopichia burtonii; Versuchsfläche absolute Veränderung IX Reagenzgläser Vergleich der -0,001 -0,001 Braunschweig durch 50 F.c. Probenschichten: 0-2cm, 2- relative Veränderung 4cm, 4-6cm -8,55 -8,55 durch 50 F.c. (%) nur Boden/4-6cm 0,009 0,020 0,014 50 F.c./4-6cm 0,008 0,021 0,014 absolute Veränderung -0,001 0,001 0,000 durch 50 F.c. relative Veränderung -7,81 3,80 -2,00 durch 50 F.c. (%) nur Boden 0,009 0,011 0,005 0,005 0,008 0,011 0,008 50 S.c. 0,009 0,002 0,008 0,010 0,011 0,008 absolute Veränderung 0,000 -0,009 0,003 -0,005 0,002 0,000 -0,002 durch 50 S.c. relative Veränderung Versuchsfläche Beimpfung mit -3,40 -79,38 57,61 -100,00 25,19 -3,53 -17,25 X Reagenzgläser durch 50 S.c. (%) Braunschweig Hyphopichia burtonii 50 X.c. 0,012 0,005 0,013 0,015 0,017 0,014 0,013 absolute Veränderung 0,003 -0,006 0,007 0,010 0,008 0,003 0,004 durch 50 X.c. relative Veränderung 30,01 -51,91 138,70 194,74 100,81 23,65 72,66 durch 50 X.c. (%)

186 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

10.3.7 Bodenfeuchtigkeit

Tab. 25: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Bodenfeuchtigkeit – Weckglas- und Röhrenversuche

Bodenfeuchtig- absolute relative Variante: eingesetzte keit in % von Versuchs- Versuchs- Gesamtversuchs- Abweichung von Abweichung von Gefäß Collembolen pro 100g Wkmax. bei nummer substrat dauer in Tagen der "nur-Boden- der "nur-Boden- Substrat (TG) Versuchs- Variante" Variante" (%) abschluss

nur Boden 24,14 0,00 0,00 20 F.c. 26,03 1,89 7,82 kleine Gläschen Versuchsfläche 7 186 40 F.c. 22,86 -1,28 -5,29 in Weckgläsern Braunschweig 100 F.c. 25,01 0,87 3,59 200 F.c. 25,61 1,47 6,08 nur Boden 39,51 0,00 0,00 20 F.c. 43,88 4,36 11,04 Versuchsfläche 8 Röhren 62 50 F.c. 42,60 3,08 7,80 Braunschweig 100 F.c. 43,47 3,96 10,03 200 F.c. 39,98 0,47 1,19 nur Boden 38,17 0,00 0,00 10 F.c. 43,12 4,95 12,97 Versuchsfläche 9 Röhren 156 25 F.c. 38,87 0,70 1,82 Sickte 50 F.c. 38,92 0,75 1,96 100 F.c. 42,90 4,73 12,38 nur Boden 56,70 0,00 0,00 10 F.c. 55,49 -1,21 -2,14 Versuchsfläche 20 F.c. 59,77 3,07 5,42 10 Röhren 148 Sickte 50 F.c. 59,59 2,89 5,09 100 F.c. 60,15 3,45 6,08 200 F.c. 61,40 4,70 8,28 nur Boden 34,37 0,00 0,00 100 F.c. 33,28 -1,09 -3,16 Versuchsfläche 167 F.c. 33,33 -1,04 -3,02 11 Weckgläser 88 Braunschweig 100 F.c./Luzerne 34,77 0,41 1,18 100 F.c./Maisblatt 32,47 -1,89 -5,50 100 F.c./Stroh 34,80 0,43 1,26 nur Boden 37,73 0,00 0,00 100 F.c. 39,20 1,47 3,90 200 F.c. 39,46 1,73 4,59 Luzerne 36,87 -0,86 -2,28 Versuchsfläche 12 Röhren 82 50 F.c./Luzerne 36,61 -1,12 -2,96 Braunschweig Maisblatt 39,85 2,12 5,63 50 F.c./Maisblatt 41,43 3,70 9,81 Stroh 39,07 1,34 3,55 50 F.c./Stroh 39,85 2,12 5,63

187 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 26: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung der Bodenfeuchtigkeit in % Wkmax. – Rea- genzglasversuche Alle Angaben (mit Ausnahme der relativen Veränderung) in % von Wkmax.

Tage nach Versuchsbeginn Variante: eingesetzte Versuchs- Versuchs- besondere Gefäß Collembolen pro 100g nummer substrat Parameter Mittelwert ohne Substrat (TG) 0 7 16 22 29 36 43 59 64 Wert zu Versuchs- beginn

nur Boden 42,49 34,00 30,73 30,06 24,88 24,02 20,62 51,09 43,72 32,39 autoklaviert, 50 F.c. 42,49 34,34 33,20 30,73 26,57 22,45 20,06 51,17 41,56 32,51 Versuchsfläche Beimpfung mit absolute Veränderung V Reagenzgläser 0,34 2,47 0,67 1,70 -1,57 -0,56 0,08 -2,15 0,12 Braunschweig Hyphopichia durch 50 F.c. burtonii relative Veränderung 1,01 8,05 2,22 6,83 -6,52 -2,71 0,16 -4,93 0,51 durch 50 F.c. (%)

Wochen nach Versuchsbeginn Variante: eingesetzte Versuchs- Versuchs- besondere Gefäß Collembolen pro 100g nummer substrat Parameter Mittelwert ohne Substrat (TG) 0123456Wert zu Versuchs- beginn

nur Boden 51,17 50,92 48,43 49,26 48,43 47,61 44,36 48,17 autoklaviert, 50 F.c. 51,17 50,92 45,98 48,43 48,43 49,26 45,98 48,17 Versuchsfläche Beimpfung mit absolute Veränderung I Reagenzgläser 0,00 -2,46 -0,83 0,00 1,65 1,62 0,00 Braunschweig Hyphopichia durch 50 F.c. burtonii relative Veränderung 0,00 -5,07 -1,68 0,00 3,46 3,65 0,06 durch 50 F.c.(%) nur Boden 39,59 38,81 38,03 37,25 34,95 31,92 28,22 34,86 50 F.c. 39,59 41,17 39,59 39,59 34,95 32,68 28,22 36,03 absolute Veränderung 2,36 1,56 2,34 0,00 0,75 0,00 1,17 durch 50 F.c. autoklaviert, relative Veränderung Versuchsfläche Beimpfung mit 6,07 4,10 6,27 0,00 2,35 0,00 3,13 II Reagenzgläser durch 50 F.c. (%) Sickte Hyphopichia 50 P. minuta 39,59 38,81 38,03 38,03 35,71 31,18 28,95 35,12 burtonii absolute Veränderung 0,00 33,93 31,76 35,71 28,82 28,95 26,53 durch 50 P.m. relative Veränderung 0,00 89,21 85,25 102,19 90,28 102,60 78,26 durch 50 P.m. nur Boden BS 41,17 38,03 31,92 30,43 30,43 28,95 26,76 31,09 Boden BS/20 F.c. 41,17 38,81 35,71 29,69 29,69 28,95 32,57 absolute Veränderung 0,78 3,79 -0,74 -0,74 0,00 0,62 durch 20 F.c. relative Veränderung 2,05 11,87 -2,44 -2,44 0,00 1,81 durch 20 F.c. (%) Boden BS/50 F. c. 41,17 38,03 34,95 36,48 34,19 30,43 24,59 33,11 absolute Veränderung 0,00 3,03 6,05 3,76 1,48 -2,17 2,02 durch 50 F.c. relative Veränderung Versuchsfläche autoklaviert, 0,00 0,09 0,20 0,12 0,05 -0,08 0,06 durch 50 F.c.(%) Braunschweig Beimpfung mit III Reagenzgläser Boden BS/100 F.c. 41,17 34,95 33,43 31,18 27,48 26,76 21,74 29,26 Versuchsfläche Hyphopichia absolute Veränderung Sickte burtonii -3,08 1,51 0,74 -2,95 -2,20 -5,01 -1,83 durch 100 F.c. relative Veränderung -0,08 0,05 0,02 -0,10 -0,08 -0,19 -0,06 durch 100 F.c. (%) nur Boden Sickte 38,12 37,48 34,95 32,47 33,08 29,43 27,64 32,51 nur Boden Sickte/50 38,12 37,48 33,08 32,47 33,08 28,83 28,23 32,20 F.c. absolute Veränderung 0,00 -1,87 0,00 0,00 -0,60 0,59 -0,31 durch 50 F.c. relative Veränderung 0,00 -5,34 0,00 0,00 -2,04 2,15 -0,87 durch 50 F.c. (%) nur Boden 62,71 61,71 62,66 55,18 52,45 41,04 43,62 52,78 50 F.c. 62,71 60,76 59,82 55,18 47,98 46,22 38,50 51,41 Beimpfung mit absolute Veränderung IV Reagenzgläser LUFA 2.1 Verticillium -0,95 -2,84 0,00 -4,47 5,18 -5,11 -1,36 durch 50 F.c. nigrescens relative Veränderung -1,53 -4,52 0,00 -8,52 12,63 -11,72 -2,28 durch 50 F.c. (%) nur Boden 68,05 66,50 63,61 63,61 59,82 57,95 57,03 61,42 50 F.c. 68,05 67,47 66,50 62,66 60,76 55,18 56,10 61,45 Beimpfung mit absolute Veränderung VI Reagenzgläser LUFA 2.1 Hyphopichia 0,97 2,89 -0,95 0,94 -2,77 -0,92 0,03 durch 50 F.c. burtonii relative Veränderung 1,46 4,54 -1,50 1,57 -4,78 -1,62 -0,05 durch 50 F.c. (%) nur Boden 41,17 38,81 34,95 31,18 27,48 27,48 23,16 30,51 50 F.c. 41,17 38,03 33,43 32,68 28,22 27,48 24,59 30,74 Beimpfung mit Versuchsfläche absolute Veränderung VII Reagenzgläser Verticillium -0,78 -1,52 1,50 0,73 0,00 1,43 0,23 Braunschweig durch 50 F. candida nigrescens relative Veränderung -2,01 -4,35 4,81 2,66 0,00 6,17 1,21 durch 50 F.c. (%) Luzerne 54,85 49,26 50,92 48,43 45,17 42,75 40,38 46,15 50 F.c./ Luzerne 54,85 50,09 47,61 46,79 43,55 40,38 39,59 44,67 absolute Veränderung 0,83 -3,31 -1,64 -1,61 -2,38 -0,79 -1,48 durch 50 F.c. relative Veränderung 1,69 -6,51 -3,39 -3,57 -5,56 -1,95 -3,21 durch 50 F.c. (%) Beimpfung mit Maisblatt 54,85 52,60 52,60 47,61 43,55 43,55 42,75 47,11 Hyphopichia 50 F.c./ Maisblatt 54,85 53,45 51,76 48,43 44,36 42,75 41,17 46,99 Versuchsfläche burtonii; Zugabe absolute Veränderung VIII Reagenzgläser 0,85 -0,84 0,82 0,80 -0,80 -1,59 -0,13 Braunschweig von Strohhäcksel, durch 50 F.c. Luzernemehl, relative Veränderung 1,61 -1,60 1,73 1,85 -1,84 -3,72 -0,33 Maisblatt durch 50 F.c. (%) Stroh 54,85 53,45 52,60 49,26 49,26 45,17 39,59 48,22 50 F.c./ Stroh 54,85 53,45 50,09 51,76 46,79 42,75 40,38 47,54 absolute Veränderung 0,00 -2,51 2,50 -2,47 -2,41 0,79 -0,68 durch 50 F.c. relative Veränderung 0,00 -4,78 5,08 -5,01 -5,34 1,98 -1,34 durch 50 F.c. (%) nur Boden/ 0-2cm 36,02 31,53 29,69 41,17 43,55 38,81 37,25 37,00 50 F.c./ 0-2cm 36,02 36,85 31,92 43,55 40,38 36,48 36,48 37,61 absolute Veränderung 5,32 2,23 2,39 -3,18 -2,33 -0,77 0,61 durch 50 F.c. relative Veränderung 16,88 7,53 5,80 -7,30 -5,99 -2,07 2,47 autoklaviert, durch 50 F.c. (%) Beimpfung mit nur Boden/ 2-4cm 36,02 28,95 32,68 42,75 43,55 38,81 36,48 37,20 Hyphopichia 50 F.c./ 2-4cm 36,02 31,76 27,48 46,79 45,17 38,81 36,48 37,75 Versuchsfläche burtonii; Vergleich absolute Veränderung IX Reagenzgläser 2,81 -5,19 4,04 1,61 0,00 0,00 0,54 Braunschweig der durch 50 F.c. Probenschichten: relative Veränderung 9,71 -15,89 9,44 3,70 0,00 0,00 1,16 0-2cm, 2-4cm, 4- durch 50 F.c. (%) 6cm nur Boden/ 4-6cm 36,02 35,02 30,43 41,96 41,96 35,71 36,48 36,93 50 F.c./ 4-6cm 36,02 35,36 31,18 45,17 38,03 40,38 38,81 38,15 absolute Veränderung 0,34 0,74 3,21 -3,93 4,66 2,33 1,23 durch 50 F.c. relative Veränderung 0,97 2,45 7,65 -9,36 13,05 6,37 3,52 durch 50 F.c. (%) nur Boden 56,50 56,01 54,30 52,60 50,09 50,92 45,98 51,65 50 S. caeca 56,50 54,30 51,76 52,60 50,09 49,26 47,61 50,94 absolute Veränderung -1,71 -2,54 0,00 0,00 -1,66 1,63 -0,71 durch 50 S.c. Beimpfung mit relative Veränderung Versuchsfläche -3,06 -4,67 0,00 0,00 -3,27 3,55 -1,24 X Reagenzgläser Hyphopichia durch 50 S.c. (%) Braunschweig burtonii 50 X.c. 56,50 54,30 54,30 50,92 50,09 47,61 45,17 50,40 absolute Veränderung -1,71 0,00 -1,68 0,00 -3,31 -0,81 -1,25 durch 50 X.c. relative Veränderung -3,06 0,00 -3,19 0,00 -6,51 -1,76 -2,43 durch 50 X.c. (%)

188 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

10.3.8 pH

Tab. 27: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung des pH – Weckglas- und Röhrenversuche eingesetzte Tiere absolute relative (Zusatz von Versuchs- Versuchs- Gesamtversuchsdauer in pH bei Versuchs- Abweichung von Abweichung von Gefäß organischem nummer substrat Tagen abschluss der "nur Boden- der "nur Boden- Material)/100g Variante" Variante" (%) Boden nur Boden 5,41 0,00 0,00 20 F. c. 5,57 0,16 2,96 kleine Gläschen Versuchsfläche 7 186 40 F. c. 5,30 -0,12 -2,13 in Weckgläsern Braunschweig 100 F. c. 5,38 -0,03 -0,55 200 F. c. 5,33 -0,08 -1,48 nur Boden 7,83 0,00 0,00 10 F.c. 7,85 0,02 0,26 Versuchsfläche 9 Röhren 156 25 F. c. 7,86 0,01 0,06 Sickte 50 F. c. 7,85 -0,01 -0,06 100 F. c. 7,81 -0,04 -0,51 nur Boden 7,80 0,00 0,00 10 F. c. 7,80 0,00 -0,06 Versuchsfläche 20 F. c. 7,85 0,05 0,68 10 Röhren 148 Sickte 50 F. c. 7,86 0,06 0,71 100 F. c. 7,82 0,02 0,19 200 F. c. 7,85 0,05 0,64 nur Boden 5,89 0,00 0,00 100 F.c. 5,9 0,01 0,17 Versuchsfläche 167 F. c. 5,87 -0,02 -0,34 11 Weckgläser 88 Braunschweig 100 F.c./ Luzerne 6,14 0,25 4,24 100 F.c./ Mais 5,86 -0,03 -0,51 100 F.c./ Stroh 5,99 0,10 1,70 nur Boden 6,04 0,00 0,00 100 F. c. 5,98 -0,06 -0,99 200 F. c. 6,07 0,03 0,50 0,5g Luzerne 5,99 -0,05 -0,83 Versuchsfläche 12 Röhren 82 0,5gLuzerne/ 50 F. c. 5,96 -0,08 -1,32 Braunschweig 0,5g Mais 6,35 0,31 5,13 0,5g Mais/ 50 F. c. 6,36 0,32 5,30 0,5g Stroh 6,5 0,46 7,62 0,5g Stroh/ 50 F. c. 6,45 0,41 6,79

189 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 28: Zusammenfassung der Ergebnisse der Bestimmung des pH – Reagenzglasversuche Variante: Tage nach Versuchsbeginn eingesetzte Versuchs- Versuchs- Gefäß besondere Parameter Collembolen pro nummer substrat 100g Substrat 7 16 22 29 36 43 59 64 Mittelwert (TG)

nur Boden 6,32 6,39 6,48 6,48 6,45 6,50 6,59 6,65 6,48 50 F.c. 6,36 6,43 6,53 6,50 6,51 6,64 6,79 6,77 6,57 absolute Versuchsfläche autoklaviert, Beimpfung Veränderung 0,04 0,04 0,05 0,02 0,06 0,14 0,20 0,12 0,08 V Reagenzgläser Braunschweig mit Hyphopichia burtonii durch 50 F.c. relative Veränderung 0,63 0,63 0,77 0,31 0,93 2,15 3,03 1,80 1,28 durch 50 F.c. (%)

Variante: Wochen nach Versuchsbeginn eingesetzte Versuchs- Versuchs- Gefäß besondere Parameter Collembolen pro nummer substrat 100g Substrat 123456Mittelwert (TG)

nur Boden 6,55 6,59 6,59 6,47 6,61 6,61 6,57 50 F.c. 6,57 6,60 6,60 6,51 6,74 6,67 6,62 absolute Versuchsfläche autoklaviert, Beimpfung I Reagenzgläser Veränderung 0,02 0,01 0,01 0,04 0,13 0,06 0,04 Braunschweig mit Hyphopichia burtonii durch 50 F.c. relative Veränderung 0,31 0,15 0,15 0,62 1,97 0,91 0,68 durch 50 F.c.(%) nur Boden 6,58 6,84 6,90 6,90 6,98 7,03 6,87 50 F.c. 6,78 6,91 6,99 7,01 7,06 7,12 6,98 absolute Veränderung 0,20 0,07 0,09 0,11 0,08 0,09 0,11 durch 50 F.c. relative Veränderung 3,04 1,02 1,30 1,59 1,15 1,28 1,56 Versuchsfläche autoklaviert, Beimpfung II Reagenzgläser durch 50 F.c. (%) Sickte mit Hyphopichia burtonii 50 P. m. 6,77 6,94 7,02 7,08 7,08 7,14 7,01 absolute Veränderung 0,19 0,10 0,12 0,18 0,10 0,11 0,13 durch 50 P.m. relative Veränderung 2,89 1,46 1,74 2,61 1,43 1,56 1,95 durch 50 P.m. nur Boden BS 6,87 6,87 6,92 6,74 6,79 6,79 6,83 Boden BS/20 F.c. 6,91 6,91 6,95 6,82 6,82 6,88 6,88 absolute Veränderung 0,04 0,04 0,03 0,08 0,03 0,09 0,05 durch 20 F.c. relative Veränderung 0,58 0,58 0,43 1,19 0,44 1,33 0,76 durch 20 F.c. (%) Boden BS/50 F.c. 6,92 6,92 6,97 6,81 6,94 7,02 6,93 absolute Veränderung 0,05 0,05 0,05 0,07 0,15 0,23 0,10 durch 50 F.c. relative Veränderung 0,73 0,73 0,72 1,04 2,21 3,39 1,47 durch 50 F.c.(%) Versuchsfläche Braunschweig autoklaviert, Beimpfung Boden BS/100 III Reagenzgläser 6,94 6,95 7,03 6,93 6,83 7,00 6,95 Versuchsfläche mit Hyphopichia burtonii F.c. Sickte absolute Veränderung 0,07 0,08 0,11 0,19 0,04 0,21 0,12 durch 100 F.c. relative Veränderung 1,02 1,16 1,59 2,82 0,59 3,09 1,71 durch 100 F.c. (%) nur Boden Sickte 7,46 7,48 7,48 7,19 7,26 7,34 7,37

nur Boden 7,55 7,51 7,50 7,49 7,32 7,41 7,46 Sickte/50 F.c.

absolute Veränderung 0,09 0,03 0,02 0,30 0,06 0,07 0,09 durch 50 F.c. relative Veränderung 1,21 0,40 0,27 4,17 0,83 0,95 1,30 durch 50 F.c. (%) nur Boden 5,45 5,51 5,26 5,52 5,58 5,60 5,49 50 F.c. 5,50 5,62 5,58 5,54 5,58 5,60 5,57 absolute Beimpfung mit IV Reagenzgläser LUFA 2.1 Veränderung 0,05 0,11 0,32 0,02 0,00 0,00 0,08 Verticillium spec. durch 50 F.c. relative Veränderung 0,92 2,00 6,08 0,36 0,00 0,00 1,56 durch 50 F.c. (%) nur Boden 5,50 5,50 5,44 5,46 5,59 5,60 5,52 50 F.c. 5,51 5,44 5,46 5,53 5,49 absolute Beimpfung mit Veränderung 0,01 -0,06 0,02 -0,07 -0,02 VI Reagenzgläser LUFA 2.1 Hyphopichia burtonii durch 50 F.c. relative Veränderung 0,18 -1,09 0,37 -1,25 -0,45 durch 50 F.c. (%) nur Boden 6,79 6,82 6,79 6,88 6,90 6,97 6,86 50 F.c. 6,70 6,88 6,84 6,89 6,88 6,97 6,86 absolute Versuchsfläche Beimpfung mit VII Reagenzgläser Veränderung -0,09 0,06 0,05 0,01 -0,02 0,00 0,00 Braunschweig Verticillium spec. durch 50 F. c. relative Veränderung -1,33 0,88 0,74 0,15 -0,29 0,00 0,02 durch 50 F.c. (%) nur Boden/ 6,96 6,95 6,80 6,93 6,90 6,77 6,89 Luzerne 50 F.c./Luzerne 7,07 7,09 6,77 7,11 6,77 6,82 6,94 absolute Veränderung 0,11 0,14 -0,03 0,18 -0,13 0,05 0,05 durch 50 F.c. relative Veränderung 1,58 2,01 -0,44 2,60 -1,88 0,74 0,77 durch 50 F.c. (%) nur Boden/Mais 7,03 6,97 6,80 6,84 6,89 6,92 6,91 Beimpfung mit 50 F.c./Mais 7,08 7,07 6,81 6,97 6,91 6,84 6,95 Hyphopichia burtonii; absolute Versuchsfläche VIII Reagenzgläser Zugabe von Veränderung 0,05 0,10 0,01 0,13 0,02 -0,08 0,04 Braunschweig Strohhäcksel, durch 50 F.c. Luzernemehl, Maisblatt relative Veränderung 0,71 1,43 0,15 1,90 0,29 -1,16 0,55 durch 50 F.c. (%) nur Boden/Stroh 6,92 6,88 6,72 6,95 6,79 6,78 6,84 50 F.c./Stroh 6,94 6,95 6,74 6,98 6,75 6,93 6,88 absolute Veränderung 0,02 0,07 0,02 0,03 -0,04 0,15 0,04 durch 50 F.c. relative Veränderung 0,29 1,02 0,30 0,43 -0,59 2,21 0,61 durch 50 F.c. (%) nur Boden 6,84 6,77 6,58 6,72 6,70 6,79 6,73 50 S.c. 6,78 6,82 6,89 6,83 6,73 6,65 6,78 absolute Veränderung -0,06 0,05 0,31 0,11 0,03 -0,14 0,05 durch 50 S.c. relative Versuchsfläche Beimpfung mit Veränderung -0,88 0,74 4,71 1,64 0,45 -2,06 0,77 X Reagenzgläser Braunschweig Hyphopichia burtonii durch 50 S.c. (%) 50 X.c. 6,86 6,81 6,92 6,87 6,76 6,75 6,83 absolute Veränderung 0,02 0,04 0,34 0,15 0,06 -0,04 0,10 durch 50 X.c. relative Veränderung 0,29 0,59 5,17 2,23 0,90 -0,59 1,43 durch 50 X.c. (%)

190 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

10.4 Auswertungstabellen: Statistik

10.4.1 Test auf Normalverteilung Tab. 29: Test auf Normalverteilung; Versuche 1-12 **: signifikant auf 95%-Signifikanzniveau (Kolmogorov-Smirnov-Test und Shapiro-Wilk-Test) *: signifikant auf 95%-Signifikanzniveau (Kolmogorov-Smirnov-Test) *): signifikant auf 95%-Signifikanzniveau (Shapiro-Wilk-Test; in diesen Fällen war der Kolmogorov- Smirnov-Test wegen zu geringem Stichprobenumfang nicht durchführbar) nein: nicht signifikant auf 95%-Signifikanzniveau (beide Tests)

Gesamtversuchsdauer Atmungsmessung: Substrat- in Tagen/Tage nach Variante: eingesetzte Versuchs- Versuchs- besondere mittl. CO2-Ausstoß pro Gefäß menge Versuchsbeginn bis Collembolen pro 100g nummer substrat Parameter Stunde (mg) pro 100g (TG) zum Start der Substrat (TG) Boden TG Atmungsmessung

nur Boden ** Versuchsfläche 100 F. c. ** 1 Weckgläser 300g 138/75 Braunschweig 200 F. c. ** 100 X. c. ** nur Boden nein 2 Weckgläser LUFA 2.1 300g 146/14 167 F. c. * 333 F. c. ** nur Boden nein 3 Weckgläser LUFA 2.1 300g 147/33 167 F. c. nein 333 F. c. nein nur Boden *) 100 F.c. *) Versuchsfläche Zugabe von 200 F. c. *) 4 Röhren 50g 11/0 Braunschweig Luzernemehl nur Boden/Luzerne *) 50 F. c./Luzerne *) 100 F. c./Luzerne *) nur Boden ** Versuchsfläche 17 F.c. ** 5 Weckgläser 300g 97/0 Braunschweig 33 F. c. ** 67 F. c. ** nur Boden ** 80 F. c. ** Vergleich mit 200 F. c. Versuchsfläche ** 6 Röhren/Gaze 50g autoklavierter 102/57 Braunschweig 400 F. c. ** Variante autoklaviert ** autoklaviert/ 200 F. c. ** nur Boden nein kleine 20 F. c. nein Versuchsfläche 7 Gläschen in 50g 186/2 40 F. c. Braunschweig ** Weckgläsern 100 F. c. nein 200 F. c. nein nur Boden ** 20 F. c. ** Versuchsfläche 8 Röhren 100g 62/2 50 F. c. Braunschweig ** 100 F. c. ** 200 F. c. ** nur Boden ** 20 F. c. ** Versuchsfläche 9 Röhren 50g 156/0 50 F. c. Sickte nein 100 F. c. * 200 F. c. nein nur Boden * 10 F. c. * Versuchsfläche 20 F. c. * 10 Röhren 100g 148/1 Sickte 50 F. c. nein 100 F. c. * 200 F. c. * nur Boden nein Zugabe von 100 F.c. nein Versuchsfläche Strohhäcksel, 167 F. c. nein 11 Weckgläser 300g 88/0 Braunschweig Luzernemehl, 100 F.c./ Luzerne Maisblatt 100 F.c./ Mais 100 F.c./ Stroh nur Boden ** 100 F. c. ** 200 F. c. ** Zugabe von nur Boden/Luzerne ** Versuchsfläche Strohhäcksel, 12 Röhren 50g 82/3 100 F. c./Luzerne Braunschweig Luzernemehl, ** Maisblatt nur Boden/ Mais ** 100 F. c./Mais ** nur Boden/Stroh ** 100 F. c./Stroh **

191 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 30: Test auf Normalverteilung; Versuche I-X **: signifikant auf 95%-Signifikanzniveau (Kolmogorov-Smirnov-Test und Shapiro-Wilk-Test) *: signifikant auf 95%-Signifikanzniveau (Kolmogorov-Smirnov-Test) *): signifikant auf 95%-Signifikanzniveau (Shapiro-Wilk-Test) nein: nicht signifikant auf 95%-Signifikanzniveau (beide Tests) Nitrat-Gehalt Gehalt organischer C- Boden- feuchtigkeit pH aktivität Dehydrogenase- Pilzkeimzahl *ni** ** ***nein*)** **********)** * * ** ** ** *) ** *)*)*) *)*) *)*) nein ** *) nein nein ** ** *) ** ** ** nein *) ** ** *) *) *) ******** *** *** ** **** nein** ** **** ** ** nein** ** **** ** **** ** ** **** ** ** **** ** ** ** ** ** **** ** ** *) ** ** *) nein ** ** ** **** ** ** ** **** ** ** **** ** **** ** ** ** ** ** ** ** ** ** *) ** ** ** *) ** *) ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** *** ** ** ** **** ** ** ** * ** ** ** ** ** ** ** ** *) *) ** ** *) ** *) ** ** ** ** ** ** ** ** *) *) ** ** nein ** ** **neinnein ** ** **nein ** **nein ** ** ** ** nein ** ** ** * nein *) *) ** ** ** *) ** ** *) Gesamt- keimzahl Collembolen pro pro Collembolen ariante: eingesetzte eingesetzte ariante: 100g Substrat (TG) Substrat 100g V nur Boden 50 F.c. nur Boden 50 F.c. 50 P.m. BS Boden nur BS/20 Boden F.c. BS/50 Boden F.c. BS/100 Boden F.c. Sickte Boden nur Sickte/50Boden F.c. nur Boden 50 F.c. nur Boden 50 F.c. nur Boden 50 F.c. nur Boden 50 F.c. Boden/Luzerne nur F.c./Luzerne 50 Boden/Mais nur F.c./Mais 50 Boden/Stroh nur F.c./Stroh 50 Boden/0-2cm nur Boden/2-4cm nur Boden/4-6cm nur F.c./0-2cm 50 F.c./2-4cm 50 F.c./4-6cm 50 nur Boden 50 S.c. 50 X.c. 42 41 42 42 64 41 44 42 43 42 in Tagen in Gesamtversuchsdauer Gesamtversuchsdauer Parameter besondere autoklaviert, Beimpfung mit Hyphopichia autoklaviert, Beimpfung mit Hyphopichia burtonii autoklaviert, Beimpfung mit Hyphopichia Beimpfung mit Hyphopichia burtonii; Zugabe Strohhäcksel,von Luzernemehl, Maisblatt autoklaviert, Beimpfung mit Hyphopichia burtonii Beimpfung mit Verticillium nigrescens Beimpfung mit Hyphopichia burtonii Beimpfung mit Verticillium nigrescens autoklaviert, Beimpfung mit Hyphopichia burtonii; Vergleich der Probenschichten: 4- 0-2cm, 2-4cm, 6cm Beimpfung mit Hyphopichia burtonii 10g 10g 10g 10g 10g 10g 10g 10g 10g 10g (TG) menge Substrat- substrat Versuchs- Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Sickte Versuchsfläche Braunschweig 2.1LUFA Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Braunschweig Versuchsfläche Sickte Versuchsfläche Braunschweig Gefäß Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser Reagenzgläser 2.1 LUFA Reagenzgläser Reagenzgläser I II V X III VI IV IX VII VIII nummer Versuchs-

192 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

10.4.2 Wilcoxon-Test für Paardifferenzen/Friedman-Test

*: signifikant auf 95%-Signifikanzniveau

Versuch 1 Atmung Friedman: * 100 F. 200 F. 0 Tiere candida candida 100 F. candida * 200 F. candida ** 100 X. corticalis * ⎯ *

Versuch 2 Atmung Friedman: - 167 F. 0 Tiere candida 167 F. candida ⎯ 333 F. candida * ⎯

Versuch 3 Atmung Friedman: - 167 F. 0 Tiere candida 167 F. candida ⎯ 333 F. candida ⎯ ⎯

Versuch 4 Atmung Friedman: * 100 F. 200 F. 0 Tiere/ 100 Tiere/ 0 Tiere candida candida Luzerne Luzerne 100 F. candida ⎯ 200 F. candida ⎯ ⎯ 0 Tiere/Luzerne ⎯ ⎯ ⎯ 100 Tiere/Luzerne ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ 200 Tiere/Luzerne ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯

Versuch 5 Atmung Friedman: - 17 F. 33 F. 0 Tiere candida candida 17 F. candida ⎯ 33 F. candida ⎯ ⎯ 67 F. candida ⎯ ⎯ ⎯

Versuch 6 Atmung Friedman: - 80 F. 200 F. 400 F. 0 Tiere/ 0 Tiere candida candida candida autoklav. 80 F. candida ⎯ 200 F. candida ⎯ ∗ 400 F. candida ⎯ ⎯ ⎯ 0 Tiere/autoklaviert ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ 200 Tiere/autoklaviert ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ∗

193 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 7 Atmung Friedman: * 20 F. 40 F. 100 F. 0 Tiere candida candida candida 20 F. candida ⎯ 40 F. candida ∗ ∗ 100 F. candida ∗ ∗ ∗ 200 F. candida ∗ ⎯ ⎯ ⎯

Versuch 8 Atmung Friedman: * 20 F. 50 F. 100 F. 0 Tiere candida candida candida 20 F. candida ∗ 50 F. candida ∗ ∗ 100 F. candida ⎯ ∗ ⎯ 200 F. candida ∗ ∗ ⎯ ⎯

Versuch 9 Atmung Friedman: * 20 F. 50 F. 100 F. 0 Tiere candida candida candida 20 F. candida ∗ 50 F. candida ⎯ ∗ 100 F. candida ∗ ∗ ⎯ 200 F. candida ⎯ ⎯ ∗ ∗

Versuch 10 Atmung Friedman: * 10 F. 20 F. 50 F. 100 F. 0 Tiere candida candida candida candida 10 F. candida ∗ 20 F. candida ⎯ ∗ 50 F. candida ⎯ ∗ ∗ 100 F. candida ⎯ ⎯ ∗ ⎯ 200 F. candida ⎯ ⎯ ∗ ⎯ ⎯

Versuch 11 Atmung Friedman: * 100 F. 0 Tiere candida 100 F. candida ∗ 167 F. candida ∗ ⎯

Versuch 12 Friedman: * Atmung 100 F. 100 F. 100 F. 0 Tiere/ 0 Tiere/ 0 Tiere/ 0 Tiere candida/ candida/ candida Mais Luzerne Stroh Mais Luzerne 100 F. candida ⎯ 200 F. candida ⎯ ∗ 0 Tiere/ Mais ∗ 100 F. candida/ Mais ∗ 0 Tiere/ Luzerne ∗ ∗ 100 F. candida/ Luzerne ⎯ ∗ 0 Tiere/ Stroh ⎯ ∗ ∗ 100 F. candida/ Stroh ∗ ∗ ∗ ⎯

194 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch I Versuch II 50 F. 0 Tiere/ 50 F. 0 Tiere/ 50 F. 0 Tiere/ 50 P. candida/ 50 candida candida minuta P. minuta Gesamtkeimzahl **** Pilzkeimzahl ⎯ * ⎯ ⎯ Dehydrogenaseaktivität * ⎯ ⎯ ⎯ Wassergehalt ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ pH ****

Versuch III

BS BS BS BS BS BS Sickte 20 F. 20 F. 50 F. 0 Tiere 50 Tiere 0 Tiere/20 F. 0 Tiere/50 F. 0 Tiere/100 F. 0 Tiere/50 F. candida/50 F. candida/ 100 candida/ 100 BS/Sickte BS/Sickte candida candida candida candida candida F. candida F. candida Gesamtkeimzahl ***⎯ ⎯ ⎯ * ⎯ ⎯ Pilzkeimzahl ⎯ ⎯ ⎯ * ⎯ ⎯ ⎯ ** Dehydrogenaseaktivität ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ **⎯ ⎯ Corg. ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ Nitrat ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ * ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ Wassergehalt ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ * ⎯ ⎯ ⎯ pH ***⎯ *****

Versuch VIII

Luzerne Mais Stroh 0 Tiere 0 Tiere 50 F. candida 50 F. candida 0 Tiere 50 F. candida 0 Tiere/50 F. 0 Tiere/50 F. 0 Tiere/50 F. Luzerne/ Luzerne/ Luzerne/ Luzerne/ Mais/ Stroh Mais/ Stroh candida candida candida Mais Stroh Mais Stroh Gesamtkeimzahl * ⎯ * ⎯ ⎯ * ⎯ ⎯ ⎯ Pilzkeimzahl ⎯ * ⎯ **⎯ ⎯ ⎯ * Dehydrogenaseaktivität ***⎯ **⎯ ** Corg. ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ Nitrat ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ Wassergehalt ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ * ⎯ **⎯ pH ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯

Versuch IV Versuch V Versuch VI Versuch VII 0 Tiere/ 50 F. 0 Tiere/ 50 F. 0 Tiere/ 50 F. 0 Tiere/ 50 F. candida candida candida candida Gesamtkeimzahl **⎯ ⎯ Pilzkeimzahl ⎯ * ⎯ ⎯ Dehydrogenaseaktivität ⎯ * ⎯ ⎯ Corg. ⎯ ⎯ Nitrat ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ Wassergehalt ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ pH ⎯ * ⎯ ⎯

Versuch IX 0-2cm 2-4cm 4-6cm 0 Tiere 0 Tiere 0 Tiere 50 F. candida 50 F. candida 50 F. candida 0 Tiere/50 F. 0 Tiere/50 F. 0 Tiere/50 F. 0-2cm/2-4cm 0-2cm/4-6cm 2-4cm/4-6cm 0-2cm/2-4cm 0-2cm/4-6cm 2-4cm/4-6cm candida candida candida Gesamtkeimzahl * ⎯ * ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ Pilzkeimzahl ⎯ ⎯ * ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ Dehydrogenaseaktivität ***⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ Corg. ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ Wassergehalt ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ ⎯

Versuch X 50 S. coeca/ 0 Tiere/ 50 S. 0 Tiere/ 50 X. 50 X. coeca corticalis corticalis Gesamtkeimzahl * ⎯ ⎯ Pilzkeimzahl ⎯ ⎯ ⎯ Dehydrogenaseaktivität ⎯ ⎯ ⎯ Corg. ⎯ ⎯ ⎯ Nitrat ⎯ ⎯ * Wassergehalt ⎯ * ⎯ pH ⎯ ⎯ *

195 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

10.4.3 Korrelationskoeffizienten Tab. 31: Korrelationskoeffizienten Versuch 1

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch 1 Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat

Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG))

Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates)

organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat -0,510

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat

Betrachtung aller Varianten: 4 Wertepaare

Tab. 32: Korrelationskoeffizienten Versuch 2

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch 2 Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat

Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG))

Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates)

organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat -0,889

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat -0,782 0,981

Betrachtung aller Varianten: 3 Wertepaare

Tab. 33: Korrelationskoeffizienten Versuch 3

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch 3 Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat

Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG))

Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates)

organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat 0,409

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat 0,763 0,902 Betrachtung aller Varianten: 3 Wertepaare

196 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 34: Korrelationskoeffizienten Versuch 4

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch 4 Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat

Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG))

Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates)

organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

-0,325

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat 0,888 0,183

0,665 0,083 durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat 0,999 0,911 -0,114 0,956

obere Zelle im Dreierblock Betrachtung aller Varianten: 6 Wertepaare mittlere Zelle im Dreierblock Betrachtung der ungedüngten Varianten: 3 Wertepaare untere Zelle im Dreierblock Betrachtung der gedüngten Varianten: 3 Wertepaare

Tab. 35: Korrelationskoeffizienten Versuch 5

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch 5 Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat

Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG)) 0,649

Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates)

organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat 0,058 -0,193

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat 0,720 -0,038 0,048 Betrachtung aller Varianten: 4 Wertepaare

Tab. 36: Korrelationskoeffizienten Versuch 6

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch 6 Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

0,938 Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat -0,193

0,678 0,587

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat 0,691 -0,531

-0,126 -0,080 0,373 Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG)) -0,410 0,684 -0,936

Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates) organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates) Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates) -0,085 0,155 -0,019 0,725 durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat -0,738 0,597 -0,992 0,918

0,743 0,802 0,683 0,392 0,439 durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat -0,038 0,967 -0,302 0,483 0,381

obere Zelle im Dreierblock Betrachtung aller Varianten: 6 Wertepaare mittlere Zelle im Dreierblock Betrachtung der nicht autoklavierten Varianten: 4 Wertepaare untere Zelle im Dreierblock Betrachtung der autoklavierten Varianten: nicht auswertbar, da nur 2 Wertepaare

197 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 37: Korrelationskoeffizienten Versuch 7

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch 7 Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat -0,078

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat -0,261 0,489

Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG)) -0,279 -0,514 0,225

pH -0,778 -0,195 0,422 0,287

Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates) -0,635 0,270 0,089 -0,495 0,641

organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates) 0,239 0,330 0,554 -0,460 0,240 0,327

Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat 0,288 0,538 -0,360 -0,962 -0,457 0,380 0,223

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat Betrachtung aller Varianten: 5 Wertepaare

Tab. 38: Korrelationskoeffizienten Versuch 8

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch 8 Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat 0,324

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat 0,013 0,768

Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG)) -0,882 -0,439 -0,271

Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates) -0,172 -0,698 -0,672 0,044

organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates) -0,434 -0,789 -0,288 0,255 0,693

Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat 0,650 -0,166 -0,421 -0,230 -0,229 -0,320

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat 0,397 -0,307 -0,370 0,030 -0,298 -0,148 0,935 Betrachtung aller Varianten: 5 Wertepaare

Tab. 39: Korrelationskoeffizienten Versuch 9

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch 9 Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat 0,747

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat -0,521 -0,023

Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG)) -0,411 0,241 0,884

pH 0,497 0,465 0,340 0,113

Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates) -0,800 -0,882 0,165 -0,118 -0,349

organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates) -0,792 -0,979 0,016 -0,164 -0,612 0,826

Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat -0,042 -0,439 -0,797 -0,789 -0,611 0,431 0,435

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat Betrachtung aller Varianten: 5 Wertepaare

198 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 40: Korrelationskoeffizienten Versuch 10

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch 10 Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat 0,399

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat 0,385 0,539

Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG)) 0,868 -0,015 0,404

pH 0,289 -0,575 -0,562 0,462

Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates) 0,084 -0,768 -0,701 0,272 0,805

organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates) -0,377 -0,614 -0,427 -0,159 0,281 0,452

Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat -0,432 -0,826 -0,720 -0,210 0,434 0,770 0,847

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat Betrachtung aller Varianten: 6 Wertepaare

Tab. 41: Korrelationskoeffizienten Versuch 11

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch 11 Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

-0,663

Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat -0,663

-0,234 0,641

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat -0,234 0,883

0,730

-0,102 0,572 0,473 Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG)) -0,102 -0,677 -0,943

-0,685 -0,998

-0,050 0,901 0,477 0,363

pH -0,050 -0,715 -0,959 0,999

0,898 0,956 -0,936

0,980 0,420 0,224 -0,006 0,735 Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates) 0,980 -0,798 -0,421 0,096 0,148

0,515 0,962 -0,977 0,840

-0,924 0,666 0,547 0,919 0,567 0,196 organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates) -0,924 0,327 -0,155 0,474 0,427 -0,831

-0,268 0,463 -0,518 0,183 0,688

Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

-0,796 0,208 0,654 0,091 0,013 -0,342 0,232 durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat -0,796 0,981 0,775 -0,520 0,699 0,818 0,645

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat

obere Zelle im Dreierblock Betrachtung aller Varianten: 6 Wertepaare mittlere Zelle im Dreierblock Betrachtung der ungedüngten Varianten: 3 Wertepaare Betrachtung der gedüngten Varianten: 3 Wertepaare untere Zelle im Dreierblock

199 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 42: Korrelationskoeffizienten Versuch 12

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch 12 Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

0,492 Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat -0,001 0,236 -0,038 0,837

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat 0,073 -0,997

-0,371 0,978

0,764 0,804 0,418 Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG)) 0,740 -0,673 0,724 0,686 0,777 0,192

0,344 -0,068 -0,567 0,242

pH 0,993 0,117 -0,045 0,656

0,005 -0,916 -0,976 -0,645

0,342 -0,493 -0,853 -0,004 0,675 Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates) -0,167 0,986 -0,995 -0,787 -0,050 0,441 -0,681 -0,950 -0,155 0,816

0,447 0,725 0,503 0,885 0,192 -0,137 organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates) 0,893 -0,451 0,514 0,964 0,834 -0,593 -0,184 0,546 0,367 0,531 -0,634 -0,327

0,363 0,808 0,463 0,597 -0,548 -0,340 0,594 Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates) -0,973 0,232 -0,301 -0,876 -0,939 0,391 -0,973 0,318 0,853 0,426 0,899 -0,823 -0,387 0,799

-0,199 -0,134 -0,282 -0,239 -0,194 0,299 -0,093 0,189 durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat 0,214 0,977 -0,959 -0,498 0,327 0,927 -0,249 0,018 -0,057 0,124 -0,080 0,296 -0,055 0,205 0,710 0,455

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat

obere Zelle im Dreierblock Betrachtung aller Varianten: 9 Wertepaare mittlere Zelle im Dreierblock Betrachtung der ungedüngten Varianten: 3 Wertepaare untere Zelle im Dreierblock Betrachtung der gedüngten Varianten: 6 Wertepaare

Tab. 43: Korrelationskoeffizienten Versuch II

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch II Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat 0,985

Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG)) 0,159 -0,017

pH 0,911 0,824 0,553

Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates) 0,116 -0,060 0,999 0,516

organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat 0,816 0,702 0,700 0,982 0,669

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat Betrachtung aller Varianten: 3 Wertepaare

Tab. 44: Korrelationskoeffizienten Versuch III

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch III Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat 0,158

Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG)) 0,678 -0,077

pH -0,203 -0,454 0,222

Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates) 0,033 0,076 0,160 0,272

organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates) -0,311 -0,381 0,082 0,985 0,323

Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat 0,654 -0,413 0,485 -0,066 -0,559 -0,214

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat Betrachtung aller Varianten: 6 Wertepaare

200 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Tab. 45: Korrelationskoeffizienten Versuch VIII

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch VIII Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat -0,297

Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG)) 0,583 0,335

pH 0,688 0,157 0,899

Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates) -0,425 -0,728 -0,743 -0,649

organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates) -0,590 -0,017 -0,454 -0,670 0,520

Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat 0,908 -0,281 0,632 0,613 -0,338 -0,238

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat Betrachtung aller Varianten: 6 Wertepaare

Tab. 46: Korrelationskoeffizienten Versuch IX

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch IX Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat 0,439

Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG)) 0,937 0,653

Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates) 0,161 0,671 0,440

organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates) -0,809 -0,514 -0,847 -0,536

Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat 0,959 0,663 0,990 0,386 -0,839

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat Betrachtung aller Varianten: 6 Wertepaare

Tab. 47: Korrelationskoeffizienten Versuch X

Atmungsmessung: Dehydrogenase- Bodenfeuchtigkeit organischer C-Gehalt Nitrat-Gehalt durchschnittlicher mittl. CO2-Ausstoß pro Gesamtkeimzahl pro Pilzkeimzahl pro aktivität (TPF (Gew.% des (Gew.% des (Gew.% des Collembolen-Besatz bei pH Versuch X Stunde (mg) pro 100g 1g Substrat 1g Substrat (mg/100g Substrat getrockneten getrockneten getrockneten Versuchsbeginn pro Boden TG TG)) Substrates) Substrates) Substrates) 100g Substrat

Gesamtkeimzahl pro 1g Substrat

Pilzkeimzahl pro 1g Substrat 0,857

Dehydrogenaseaktivität (TPF (mg/100g Substrat TG)) 0,989 0,772

pH -0,107 -0,604 0,041

Bodenfeuchtigkeit (Gew.% des getrockneten Substrates) 0,157 0,643 0,009 -0,999

organischer C-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates) -0,955 -0,666 -0,988 -0,192 0,143

Nitrat-Gehalt (Gew.% des getrockneten Substrates)

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsbeginn pro 100g Substrat -0,565 -0,909 -0,437 0,881 -0,903 0,296

durchschnittlicher Collembolen-Besatz bei Versuchsende pro 100g Substrat Betrachtung aller Varianten: 3 Wertepaare

201 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

10.5 Versuchsweise Übersicht über die Messungen

10.5.1 Weckglas- und Röhrenversuche A. Substrat aus Braunschweig Versuch 1

0,05 100 F. candida/ 0,04 100g 0,04 Boden 0,03 CO2 (m g) 200 F. 0,03 candida/ 100g 0,02 Boden 0,02 0,01 100 X. corticalis/ 0,01 100g 0,00 Boden 0 Tiere 100 F. 200 F. 100 X. 0 candida candida corticalis 75 82 89 96 103 110 117 124 131 138 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 137: Atmungsverlauf Versuch 1

Versuch 4

2 100 F.candida/ 2,00 100g Boden

1,50 1,5 200 F. candida/ 100g Boden

CO2 (mg) 0 Tiere/ 100g 1,00 1 Boden/ Luzerne

100 F. candida/ 0,50 100g Boden/ 0,5 Luzerne

200 F. candida/ 0,00 100g Boden/ Luzerne 0 Tiere 100 F. 200 F. 0 F. 100 F. 200 F. 0 candida candida. candida/ candida/ candida/ Luzerne Luzerne Luzerne 01234567891011 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 138: Atmungsverlauf Versuch 4

Versuch 5

Versuch 5: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 97 Tage

3,0

2,86

2,5

2,0

TPF (mg) 1,5

1,0 1,06 1,09 0,87

0,5

0,0 0 Tiere/ 100g Boden 17 F. candida/ 100g 33 F. candida/ 100g 67 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Abb. 139: Dehydrogenaseaktivität Versuch 5

202 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 5: Durchschnittlicher CO2 -Ausstoß pro Stunde pro 100g Boden (TG) Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 97 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung: 97 Tage 0,12 0,12 Wasserzugabe 0,10 0,1 0 Tiere/ 100g Boden 0,08

0,08 17 F. candida/ 100g Boden 0,06

CO2 (m g) 0,06 33 F. candida/ 0,04 100g Boden 0,04 67 F. 0,02 candida/ 100g Boden 0,02 0,00

0 0 Tiere 17 F. 33 F. 67 F. 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 candida candida candida Tage nach Versuchsbeginn Abb. 140: Atmungsverlauf Versuch 5

Versuch 6

Versuch 6: Gesam tkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden von der Versuchsfläche in Braunschw eig, zum Teil autoklaviert Versuchsgefäße: Röhren/Gazebeutel Gesam tversuchsdauer 102 Tage

5,0E+08

4,5E+08

4,0E+08

3,5E+08 keine Messung keine Messung

3,0E+08

60 Tage nach 2,5E+08 Versuchsbeginn Keimzahl 2,0E+08

1,5E+08 102 Tage nach Versuchsbeginn

1,0E+08

5,0E+07

0,0E+00 0 Tiere/100g Boden 80 F. candida/100g 200 F. candida/100g 400 F. candida/100g 0 F. candida/100g 200 F. candida/100g Boden Boden Boden Boden autoklaviert Boden autoklaviert

Abb. 141: Gesamtkeimzahl Versuch 6

Versuch 6: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden von der Versuchsfläche in Braunschw eig, zum Teil autoklaviert Versuchsgefäße: Röhren/Gazebeutel Gesam tversuchsdauer 102 Tage

5,0E+05

4,5E+05

4,0E+05 keine Messung keine Messung 3,5E+05

3,0E+05

60 Tage nach 2,5E+05 Versuchsbeginn Keimzahl 2,0E+05 102 Tage nach 1,5E+05 Versuchsbeginn

1,0E+05

5,0E+04

0,0E+00 0 Tiere/100g Boden 80 F. candida/100g 200 F. candida/100g 400 F. candida/100g 0 F. candida/100g 200 F. candida/100g Boden Boden Boden Boden autoklaviert Boden autoklaviert Abb. 142: Pilzkeimzahl Versuch 6

Versuch 6: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig, zum Teil autoklaviert Versuchsgefäße: Röhren/Gazebeutel Gesam tversuchsdauer 102 Tage

2,5

2 keine Messung keine Messung 60 Tage nach Versuchsbeginn

1,67 TPF (mg) 1,5 1,56 1,50 1,58 1,39 102 Tage nach Versuchsbeginn

1 1,05 1,05 0,95 0,95

0,5 0,02

203 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 6: Durchschnittlicher CO2 -Ausstoß pro 100g Boden (TG) pro Stunde Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig, zum Teil autoklaviert 0,30 Versuchsgefäße: Röhren/Gazebeutel Gesamtversuchsdauer 102 Tage Gesam tdauer der Atmungsmessung 55 Tage 0,25 1 0,3 0 Tiere/ 100g Boden

0,25 0,20 80 F. candida/ 100g Boden

0,2 0,15 200 F. candida/ 100g Boden 0,10 CO2 (m g ) 0,15 400 F. candida/ 100g Boden 0,1 0,05 0 F. candida/ 100g Boden autoklaviert 4 0,05 0,00 200 F. candida/ 100g Boden 0 Tiere 80 F. 200 F. 400 F. 0 F. 200 F. 0 autoklaviert candida candida candida candida/ candida/ 47 54 61 68 75 82 89 96 autokl. autokl. Tage nach Versuchsbeginn Abb. 144: Atmungsverlauf Versuch 6

Versuch 7

Versuch 7: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Gläser in Weckgläsern Gesam tversuchsdauer 186 Tage

8,0E+06

7,0E+06

6,0E+06

5,0E+06 h

4,0E+06 Keimza

3,0E+06

2,0E+06

1,0E+06

0,0E+00 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 40 F. candida/ 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g 100g Boden 100g Boden Boden Boden Abb. 145: Gesamtkeimzahl Versuch 7

Versuch 7: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Gläser in Weckgläsern Gesam tversuchsdauer 186 Tage

1,6E+05

1,4E+05

1,2E+05

1,0E+05 h

8,0E+04 Keimza 6,0E+04

4,0E+04

2,0E+04

0,0E+00 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 40 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 146: Pilzkeimzahl Versuch 7

Versuch 7: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Gläser in Weckgläsern Gesam tversuchsdauer 186 Tage

3,0

2,5

2,0

TPF (mg) 1,5

1,0

0,78 0,5 0,60 0,51 0,50 0,46 0,32 0,0 vo r 0 Tiere/ 100g 20 F. candida/ 40 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ Versuchsbeginn Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 147: Dehydrogenaseaktivität Versuch 7

204 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 7: Durchschnittlicher CO2-Ausstoß pro 100g Boden (TG) pro Stunde Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Gläser in Weckgläsern Gesamtversuchsdauer 186 Tage 0,10 Gesamtdauer der Atmungsmessung 184 Tage 0,09 0,08 4 0,08 0 Tiere/ 100g 4 7 Boden 5 0,07 10 7 20 F. 0,06 6 10 5 0,06 candida/ 100g Boden 0,05 40 F. 0,04 CO2 (m g) candida/ 100g 0,04 Boden 100 F. 0,02 0,03 candida/ 100g Boden 0,02 200 F. 0,00 candida/ 0,01 100g Boden 0 Tiere 20 F. 40 F. 100 F. 200 F.

0,00 candida candida candida candida 2 9 16 23 30 37 44 51 58 65 72 79 86 93 100 107 114 121 128 135 142 149 156 163 170 177 184 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 148: Atmungsverlauf Versuch 7

Versuch 7: Corg. pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Gläser in Weckgläsern Gesamtversuchsdauer 186 Tage

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

C org. (g ) 2,5

2,0

1,5

1,19 1,20 1,0 1,15 1,22 1,15

0,5

0,0 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 40 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden

Abb. 149: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 7

Versuch 7: Feuchtigkeit in % Wkmax. bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Gläser in Weckgläsern Gesam tversuchsdauer 186 Tage

50 m

35 Feuchtigkeit in % Wk % in Feuchtigkeit

20 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 40 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden Abb. 150: Bodenfeuchtigkeit Versuch 7

Versuch 7: pH bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Gläser in Weckgläsern Gesamtversuchsdauer 186 Tage

8,0

7,5

7,0

pH 6,5

6,0

5,5

5,0 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 40 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden Abb. 151: pH-Wert Versuch 7

205 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 8

Versuch 8: Gesam tkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 62 Tage

4,0E+06

3,5E+06

3,0E+06

2,5E+06 h

2,0E+06 Keimza

1,5E+06

1,0E+06

5,0E+05

0,0E+00 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 152: Gesamtkeimzahl Versuch 8

Versuch 8: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 62 Tage

9,0E+04

8,0E+04

7,0E+04

6,0E+04

h 5,0E+04

4,0E+04 Keimza

3,0E+04

2,0E+04

1,0E+04

0,0E+00 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 153: Pilzkeimzahl Versuch 8

Versuch 8: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 62 Tage

3,0

2,5

2,0

TPF (mg) 1,5

1,0

0,80 0,87 0,74 0,75 0,80 0,5

0,0 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 5 0 F . c a nd id a / 100 F. candida/ 200 F. candida/ 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden

Abb. 154: Dehydrogenaseaktivität Versuch 8

Versuch 8: Durchschnittlicher CO2 -Ausstoß pro 100g Boden (TG) pro Stunde Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig 0,04 Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 62 Tage Gesam tdauer der Atm ungsmessung 60 Tage 0,045

0 Tiere/ 100g 0,03 0,040 Boden

0,035 20 F. 0,030 candida/ 100g Boden 0,02

0,025 50 F. CO2 (m g ) candida/ 0,020 100g Boden 0,01 0,015 100 F. candida/ 100g Boden 0,010

200 F. 0,005 candida/ 0,00 100g Boden 0,000 0 Tiere 20 F. 50 F. 100 F. 200 F. 2 9 16 23 30 37 44 51 58 Tage nach Versuchsbeginn candida candida candida candida Abb. 155: Atmungsverlauf Versuch 8

206 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

V ersuch 8: Corg. pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 62 Tage

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

C org. (g ) 2,5

2,0

1,5 1,55 1,55 1,52 1,52 1,26 1,0

0,5

0,0 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 156: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 8

Versuch 8: Feuchtigkeit in % Wkmax. bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 62 Tage

50 m

35 Feuchtigkeit in % Wk % in Feuchtigkeit 30

20 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 50 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden Abb. 157: Bodenfeuchtigkeit Versuch 8

Versuch 11

Versuch 11: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 88 Tage

4,0E+07

3,5E+07

3,0E+07

h 2,5E+07

2,0E+07 Keimza

1,5E+07

1,0E+07

5,0E+06

0,0E+00 0 Tiere/ 100g 100 F. candida/ 167 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden/ 100g Boden/ 100g Boden/ Luzerne Mais Stroh Abb. 158: Gesamtkeimzahl Versuch 11

Versuch 11: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. M aterial Versuchsgefäße: Weckgläser Gesam tversuchsdauer 88 Tage

5,0E+04

4,5E+04

4,0E+04

3,5E+04

3,0E+04 h

2,5E+04 Keimza 2,0E+04

1,5E+04

1,0E+04

5,0E+03

207 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

5,0

4,5 4,68

4,0 3,82 3,5 3,58 3,0

TPF (mg) 2,5

2,0

1,5 1,31 1,38 1,0 1,20

0,5

Versuch 11: Durchschnittlicher CO2 -Ausstoß pro 100g Boden (TG) pro Stunde Boden der Versuchsfläche in Braunschweig Versuchsgefäße: Weckgläser 0,4 Gesam tversuchsdauer 88 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 88 Tage 0,40 3 3 0,3 0,35 0 Tiere/ 3 100g 0,30 Boden

0,25 0,2 100 F. candida/ 100g CO2 (m g ) 0,20 Boden

0,15 167 F. 0,1 candida/ 0,10 100g Boden

0,05 0,0 0,00 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 100 F. candida 167 F. candida Abb. 161: Atmungsverlauf Versuch 11

Versuch 11: Corg. pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 88 Tage

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

C org. (g ) 2,5

2,0

1,5 1,42 1,31 1,35 1,33 1,42 1,44 1,0

0,5

0,0 0 Tiere/ 100g 100 F. candida/ 167 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ 100 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden/ 100g Boden/ Mais 100g Boden/ Luzerne Stroh Abb. 162: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 11

Versuch 11: Feuchtigkeit in % Wkmax. bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Weckgläser Gesamtversuchsdauer 88 Tage

50 m

35 Feuchtigkeit in % Wk 30

208 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 11: pH bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Weckgläser Gesam tversuchsdauer 88 Tage

8,0

7,5

7,0

pH 6,5

6,0

5,5

Versuch 12

Versuch 12: Gesam tkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 82 Tage

1,4E+08

1,2E+08

1,0E+08

h 8,0E+07

Keimza 6,0E+07

4,0E+07

2,0E+07

Versuch 12: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 82 Tage

7,0E+04

6,0E+04

5,0E+04

h 4,0E+04

Keimza 3,0E+04

2,0E+04

1,0E+04

Versuch 12: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden(TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 82 Tage

5,0

4,5

4,0 3,91 3,86 3,5 3,58 3,63

3,0

2,77 TPF (mg) 2,5

2,0 2,24

1,5

1,0 1,21 1,17 1,19

0,5

209 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

0,6 200 F. candida/ 100g Boden 0,40 4

0,5 0 Tiere/ 100g 0,30 Boden/ M ais 0,20 0,4 100 F. candida/ 100g Boden/ M ais CO2 (m g ) 0,10 0,3 0 Tiere/ 100g Boden/ Luzerne 0,00

0,2 100 F. candida/ 100g Boden/ Luzerne 0 Tiere 0,1 0 Tiere/ 100g Boden/ Stroh 0 Tiere/Mais 0 Tiere/Stroh 100 F. candida F. 100 200 F. candida F. 200 0 Tiere/Luzerne 0 0,0 100 F. candida/ 100g Boden/ Stroh 3 1017243138455259667380 candida/Mais F. 100 Tage nach Versuchsbeginn candida/Stroh F. 100 100 F. candida/Luzerne F. 100 Abb. 168: Atmungsverlauf Versuch 12

Versuch 12: Corg. pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 82 Tage

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

C org.(g ) 2,5

2,0

1,5 1,47 1,49 1,47 1,38 1,37 1,46 1,0 1,32 1,29 1,31

0,5

Versuch 12: Nitrat pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 82 Tage

0,045

0,04

0,035

0,03

g 0,025

0,02 Nitrat (

0,015

0,01

0,005

0 0 Tiere/ 100 F. 200 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 Tiere/ 100g Boden candida/ candida/ 100g candida/ 100g candida/ 100g 100g 100g Boden 100g Boden Boden/ 100g Boden/ 100g Boden/ Boden/ Luzerne Boden/ Mais Boden/ Stroh Stroh Luzerne Mais Abb. 170: Nitratgehalt Versuch 12

Versuch 12: Feuchtigkeit in % Wkmax. bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 82 Tage

50 m

Feuchtigkeit in % Wk 30

20 0 Tiere/ 100 F. 200 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 Tiere/ 100g Boden candida/ candida/ 100g candida/ 100g candida/ 100g 100g 100g Boden 100g Boden Boden/ 100g Boden/ Mais 100g Boden/ Boden/ Luzerne Boden/ Boden/ Mais Stroh Stroh Luzerne Abb. 171: Bodenfeuchtigkeit Versuch 12

210 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 12: pH bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, z. T. Zugabe von org. Material Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 82 Tage

8,0

7,5

7,0

pH 6,5

6,0

5,5

5,0 0 Tiere/ 100 F. 200 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 F. 0 Tiere/ 100 Tiere/ 100g Boden candida/ candida/ 100g candida/ 100g candida/ 100g 100g 100g Boden 100g Boden Boden/ 100g Boden/ Mais 100g Boden/ Boden/ Luzerne Boden/ Boden/ Mais Stroh Stroh Luzerne Abb. 172: pH-Wert Versuch 12

B. Substrat aus Sickte Versuch 9

Versuch 9: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 156 Tage

4,0E+07

3,5E+07

3,0E+07

2,5E+07 h

2,0E+07 Keimza 1,5E+07

1,0E+07

5,0E+06

0,0E+00 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden

Abb. 173: Gesamtkeimzahl Versuch 9

Versuch 9: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 156 Tage

1,6E+05

1,4E+05

1,2E+05

1,0E+05 h

8,0E+04 Keimza

6,0E+04

4,0E+04

2,0E+04

0,0E+00 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 5 0 F . c a nd id a / 100 F. candida/ 200 F. candida/ 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden

Abb. 174: Pilzkeimzahl Versuch 9

Versuch 9: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG ) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 156 Tage

7,0

6,0

5,0 4,86 4,72 4,62 4,0 4,18 4,33 TPF (mg)

3,0

2,0

1,0

0,0 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 5 0 F . c a nd id a / 100 F. candida/ 200 F. candida/ 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden

Abb. 175: Dehydrogenaseaktivität Versuch 9

211 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

100 F. 0,02 0,02 candida/ 100g Boden 0,01 0,01 15 200 F. candida/ 100g Boden 0,00 0,00 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 105 112 119 126 133 140 147 154 0 Tiere 20 F. 50 F. 100 F. 200 F. Tage nach Versuchsbeginn candida candida candida candida Abb. 176: Atmungsverlauf Versuch 9

Versuch 9: Corg. pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 156 Tage

5,0 4,92 5,00 4,5 4,64 4,64 4,32 4,0

3,5

3,0

C org. (g ) 2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 50 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden Abb. 177: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 9

Versuch 9: Feuchtigkeit in % Wkm ax. bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 156 Tage

50 m

35 Feuchtigkeit in % Wk % in Feuchtigkeit 30

20 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 50 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden Abb. 178: Bodenfeuchtigkeit Versuch 9

Versuch 9: pH bei Versuchsende Boden von der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 156 Tage

8,0

7,5

7,0

pH 6,5

6,0

5,5

5,0 0 Tiere/ 100g Boden 20 F. candida/ 100g 50 F. candida/ 100g 100 F. candida/ 100g 200 F. candida/ 100g Boden Boden Boden Boden Abb. 179: pH-Wert Versuch 9

212 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 10

Versuch 10: Gesam tkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 148 Tage

6,0E +07

5,0E +07

4,0E +07 h

3,0E +07 Keimza

2,0E +07

1,0E +07

0,0E +00 0 Tiere/ 100g 10 F. candida/ 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 180: Gesamtkeimzahl Versuch 10

Versuch 10: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 148 Tage

1,6E+05

1,4E+05

1,2E+05

1,0E+05 h

8,0E+04 Keimza 6,0E+04

4,0E+04

2,0E+04

0,0E+00 0 Tiere/ 100g 10 F. candida/ 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden

Abb. 181: Pilzkeimzahl Versuch 10

Versuch 10: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesamtversuchsdauer 148 Tage

7,0

6,0 6,00 5,99 5,84 5,50 5,61 5,0 5,18

4,0 TPF (mg) 3,0

2,0

1,0

0,0 0 Tiere/ 100g 10 F. candida/ 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 182: Dehydrogenaseaktivität Versuch 10

Versuch 10: Durchschnittlicher CO2 -Ausstoß pro 100g Boden (TG) pro Stunde Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren 0,05 Gesamtversuchsdauer 148 Tage

Gesamtdauer der Atmungsmessung 147 Tage 1 11 0,05 1 1 1 0 Tiere/ 100g Boden 0,04 0,045

0,04 10 F. candida/ 100g Boden 0,03 0,035

20 F. 0,03 candida/ 100g Boden 0,02 CO2 (m g )0,025 50 F. candida/ 100g 0,02 Boden

0,015 100 F. 0,01 candida/ 100g Boden 0,01

200 F. 0,005 candida/ 100g 0,00 Boden 0 0 Tiere 10 F. 20 F. 50 F. 100 F. 200 F. 1 7 14 22 28 35 42 49 63 70 77 84 91 98 105 112 117 125 132 139 148 Tage nach Versuchsbeginn candida candida candida candida candida Abb. 183: Atmungsverlauf Versuch 10

213 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 10: Corg. pro 100g Boden (TG) bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 148 Tage

5,0 5,00 4,72 4,70 4,5 4,71 4,66 4,69

4,0

3,5

3,0

C org.(g ) 2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0 0 Tiere/ 100g 10 F. candida/ 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 184: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch 10

Versuch 10: pH bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 148 Tage

8,0

7,5

7,0

pH 6,5

6,0

5,5

5,0 0 Tiere/ 100g 10 F. candida/ 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 185: pH-Wert Versuch 10

Versuch 10: Feuchtigkeit in % Wkmax. bei Versuchsende Boden der Versuchsfläche in Sickte Versuchsgefäße: Röhren Gesam tversuchsdauer 148 Tage

50 m

35 Feuchtigkeit in % Wk 30

20 0 Tiere/ 100g 10 F. candida/ 20 F. candida/ 50 F. candida/ 100 F. candida/ 200 F. candida/ Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden 100g Boden Abb. 186: Bodenfeuchtigkeit Versuch 10

C. Substrat LUFA 2.1 Versuch 2

Versuch 2: Durchschnittlicher CO2 -Ausstoß pro 100g Boden (TG) pro Stunde LUFA Standardboden 2.1 0,12 Versuchsgefäße: Weckgläser Gesam tversuchsdauer: 146 Tage 3 Gesamtdauer der Atmungsmessung 132 Tage 0,10 0,12 3

0,1 0,08 0 Tiere/ 100g Boden 0,08 0,06

167 F. candida/ CO2 (m g )0,06 100g Boden 0,04

333 F. 0,04 candida/ 100g 0,02 Boden

0,02 0,00

0 0 Tiere 167 F. candida 333 F. candida 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 105 112 119 126 133 140 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 187: Atmungsverlauf Versuch 2

214 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch 3

Versuch 3: Durchschnittlicher CO2 -Ausstoß pro 100g Boden (TG) pro Stunde LUFA Standardboden 2.1 Gesamtversuchsdauer: 147 Tage Gesamtdauer der Atmungsmessung 114 Tage Versuchsgefäße: Weckgläser 2,00 2

1,8

1,6 1,50 0 Tiere/ 1,4 100g Boden

1,2 1,00 167 F. CO2 (m g ) 1 candida/ 100g 0,8 Boden

0,6 333 F. 0,50 candida/ 100g 0,4 Boden

0,2 0,00

0 33 40 47 54 61 68 75 82 89 96 103 110 117 124 131 138 145 0 Tiere 167 F. candida 333 F. candida Tage nach Versuchsbeginn Abb. 188: Atmungsverlauf Versuch 3

10.5.2 Reagenzglasversuche A. nicht autoklavierte Ansätze Versuch IV

Versuch IV: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 b e im p ft m it 1 0 5 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser 8,00E8 Gesamtversuchsdauer 42 Tage

8,0E+08

7,0E+08 6,00E8

6,0E+08 0 Tiere/ 100g Boden 5,0E+08 4,00E8 h

4,0E+08 50 F.

Keimza candida/ 3,0E+08 100g Boden 2,00E8 2,0E+08

1,0E+08

0,0E+00 0,00E0 7 1421293642 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 189: Gesamtkeimzahl Versuch IV

Versuch IV: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 beim pft m it 10 5 V erticilliu m n ig rescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage 1,00E9

9,0E+08

8,0E+08 8,00E8 3

7,0E+08

6,0E+08 0 Tiere/ 6,00E8 100g

h Boden 5,0E+08

4,0E+08 Keimza 50 F. 4,00E8 candida/ 3,0E+08 100g Boden 2,0E+08 2,00E8

1,0E+08

0,0E+00 0,00E0 7 1421293642 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 190: Pilzkeimzahl Versuch IV

215 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch IV: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 5 b e im p ft m it 1 0 V e rtic illiu m n ig re scens/1g Boden 2,20 Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

2,5 2,00

2,11 2,0 2,04 1,95 1,86 0 Tiere/ 1,84 keine Messung 1,80 1,73 100g Boden 1,5 1,58 1,39 1,43 1,45 TPF (mg 1,25 1,60

1,0 50 F. candida/ 100g Boden 1,40 0,5

0,0 1,20 7 1421293642 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 191: Dehydrogenaseaktivität Versuch IV

Versuch IV: Nitrat pro 100g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 b e im p ft m it 1 0 5 V e rtic illiu m n ig re s c e n s /1 g B o d e n Versuchsgefäße: Reagenzgläser 0,07 Gesamtversuchsdauer 42 Tage

0,07

0,06 0,06

0,05 0 Tiere/ 100g Boden g 0,04 0,05

Nitrat ( Nitrat 0,03 50 F. candida/ 100g 0,02 Boden 0,04 0,01

0 0 7 21 29 36 42 0 Tiere 50 F. candida Tage nach Versuchsbeginn

Abb. 192: Nitratgehalt Versuch IV

Versuch IV: Feuchtigkeit in % Wkmax. LUFA-Standardboden 2.1 5 b e im p ft m it 1 0 Verticillium nigrescens/1g Boden 65,00 Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

65 60,00

60 55,00 55 m 50 0 Tiere/ 100g 50,00 Boden 45

40 50 F. 45,00 candida/ 35 100g Boden Feuchtigkeit in % Wk 40,00 30

25 35,00 20 0 7 14 21 29 36 42 0 Tiere 50 F. candida Tage nach Versuchsbeginn Abb. 193: Bodenfeuchtigkeit Versuch IV

Versuch IV: pH LUFA Standardboden 2.1 beim pft m it 10 5 V erticilliu m n ig res cen s/1g B o d en Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

8,0 5,80

7,5

0 Tiere/ 7,0 5,70 100g Boden

pH 6,5 50 F. candida/ 5,60 100g 6,0 Boden

5,5 5,50

5,0 7 1421293642 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 194: pH-Wert Versuch IV

216 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch VI

Versuch VI: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden 1,20E9 Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage

1,2E+09 1,00E9

1,0E+09 8,00E8

0 Tiere/ 8,0E+08 100g Boden 6,00E8 h

6,0E+08

Keimza 50 F. 4,00E8 candida/ 4,0E+08 100g Boden 2,00E8 2,0E+08 1

0,0E+00 0,00E0 7 1421283441 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 195: Gesamtkeimzahl Versuch VI

Versuch VI: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser 5,00E8 Gesamtversuchsdauer 41 Tage

4,5E+08 4,00E8 4,0E+08

3,5E+08 3,00E8 3,0E+08 0 Tiere/ 100g h 2,5E+08 Boden

2,0E+08

Keimza 2,00E8

1,5E+08 50 F. candida/ 100g 1,0E+08 Boden 1,00E8

5,0E+07

0,0E+00 7 1421283441 0,00E0 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 196: Pilzkeimzahl Versuch VI

Versuch VI: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 5 b e im p ft m it 1 0 Hy p h o p ic h ia b u rto n ii/1 g B o d e n 2,20 Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage

6,0 2,00

5,0 5,04 1,80 4,0 0 Tiere/ 100g Boden

TPF (mg 3,0 1,60

2,48 50 F. candida/ 2,0 2,10 2,06 100g 1,63 1,71 Boden 1,55 1,56 1,43 1,40

1,0 1,04 1,14 0,87

0,0 1,20 7 1421283441 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 197: Dehydrogenaseaktivität Versuch VI

Versuch VI: Nitrat pro 100g Boden (TG) LUFA-Standardboden 2.1 beim pft m it 10 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage 0,10

0,07 0,09 5 0,06 0,08

0,05 0 Tiere/ 0,07

g 100g 0,04 Boden 0,06 Nitrat ( Nitrat 0,03 50 F. candida/ 0,05 100g 0,02 Boden 0,04 3 0,01 0,03

0,00 0,02 0 7 14 21 28 34 41 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 198: Nitratgehalt Versuch VI

217 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch VI: Feuchtigkeit in % Wkmax. LUFA-Standardboden 2.1 b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1 g B o d e n Versuchsgefäße: Reagenzgläser 67,50 Gesamtversuchsdauer 41 Tage

70 65,00 65

m 62,50 55 0 Tiere/ 100g 50 Boden

45 60,00 50 F. 40 candida/ 100g Boden

Feuchtigkeit in % Wk % in Feuchtigkeit 35 57,50 30

20 55,00 0 7 14 21 28 34 41 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 199: Bodenfeuchtigkeit Versuch VI

Versuch VI: pH LUFA-Standardboden 2.1 b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1 g B o d e n 5,60 Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage

8,0

5,55 7,5 keine Messung keine Messung

7,0 0 Tiere/ 100g Boden pH 6,5 5,50

50 F. candida/ 6,0 100g Boden

5,5 5,45

5,0 7 1421283441 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 200: pH-Wert Versuch VI

Versuch VII

Versuch VII: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig b e im p ft m it 1 0 5 Verticillium nigrescens/1g Boden 5,00E9 Versuchsgefäße: Reagenzgläser 4 Gesamtversuchsdauer 42 Tage

5,0E+09 4,00E9

4,5E+09

4,0E+09 2 0 Tiere/ 3,00E9 3,5E+09 100g Boden 3,0E+09 h

2,5E+09 50 F. 2,00E9

Keimza candida/ 2,0E+09 100g Boden 1,5E+09 1,00E9 1,0E+09

5,0E+08

0,0E+00 0,00E0 7 1422293542 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 201: Gesamtkeimzahl Versuch VII

Versuch VII: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beim pft m it 10 5 V erticilliu m n ig res cen s/1g B o d en Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage 7,00E7 1

7,0E+07 6,00E7

6,0E+07 5,00E7

5,0E+07 0 Tiere/ 100g 4,00E7

h 4,0E+07 Boden 3,00E7

Keimza 3,0E+07 50 F. candida/ 100g 2,0E+07 Boden 2,00E7

1,0E+07 1,00E7

0,0E+00 7 14293542 0,00E0 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 202: Pilzkeimzahl Versuch VII

218 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch VII: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig b e im p ft m it 1 0 5 V e rtic illiu m n ig rescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser 3,00 Gesamtversuchsdauer 42 Tage

3,0 2,50 4

2,5 2,52 2,00 2,0 0 Tiere/ 1,96 100g Boden TPF(mg) 1,5 1,50 1,21 1,17 50 F. 1,0 1,14 1,13 candida/ 100g Boden 1,00 0,61 0,5 0,55 0,58 0,57 0,57 0,53

0,0 7 1422293542 0,50 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 203: Dehydrogenaseaktivität Versuch VII

Versuch VII: Corg. pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig b e im p ft m it 1 0 5 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser 1,55 Gesamtversuchsdauer 42 Tage 1,50 5,0

4,5 1,45

4,0 1,40 3,5 0 Tiere/ 100g 3,0 Boden 1,35

C org. (g ) 2,5 50 F. 1,30 2,0 candida/ 100g 1,5 1,55 Boden 1,25 1,50 1,38 1,46 1,44 1,52 1,20 1,0 1,23 1,20 0,5 0,0 1,15 14 22 29 35 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 204: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch VII

Versuch VII: Nitrat pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig b e im p ft m it 1 0 5 V e rtic illiu m n ig re s c e n s /1 g B o d e n Versuchsgefäße: Reagenzgläser 0,018 Gesamtversuchsdauer 42 Tage 1

0,025 0,016

0,02 0,014 0 Tiere/ 100g Boden 0,015

g 0,012 Nitrat ( Nitrat 0,01 50 F. candida/ 0,01 100g Boden 0,005 0,008

0 0,006 7 1422293542 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F.candida Abb. 205: Nitratgehalt Versuch VII

Versuch VII: Feuchtigkeit in % Wk max. Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beim pft m it 10 5 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage 67,50 60

55 65,00

50 0 Tiere/

m 100g Boden 45 62,50

40 50 F. 60,00 candida/ 35 100g

Feuchtigkeit in % Wk Boden 30 57,50

20 55,00 0 7 14 22 29 35 42 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 206: Bodenfeuchtigkeit Versuch VII

219 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch VII: pH Boden der Versuchsfläche in Braunschweig b e im p ft m it 1 0 5 Verticillium nigrescens/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser 7,00 Gesamtversuchsdauer 42 Tage 6

8,0 6,95

7,5 6,90

7,0 0 Tiere/ 100g Boden 6,85

pH 6,5

50 F. 6,80 candida/ 6,0 100g Boden 6,75 5,5

1 5,0 6,70 7 1422293542 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 207: pH-Wert Versuch VII

Versuch VIII

Versuch VIII: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, Zugabe von org. Material beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 44 Tage 2 3,00E9 3,5E+09 0 Tiere/ 100g Boden/ Luzerne 3,0E+09

50 F. candida/ 2,00E9 100g Boden/ 2,5E+09 Luzerne

0 Tiere/ 100g h 2,0E+09 Boden/ M ais 1,00E9

50 F. candida/ 2 Keimza 1,5E+09 100g Boden/ Mais 0,00E0 2 1 1,0E+09 0 Tiere/ 100g Boden/ Stroh

5,0E+08 50 F. candida/ 100g Boden/ Stroh 0,0E+00 0 Tiere/Mais 0 Tiere/Stroh 7 1421303744 0 Tiere/Luzerne 0 Tage nach Versuchsbeginn 50 F. candida/Mais F. 50 50 F. candida/Stroh F. 50 50 F. candida/Luzerne F. 50 Abb. 208: Gesamtkeimzahl Versuch VIII

V e rs u c h V III: P ilz k e im z a h l p ro 1 g B o d e n (T G ) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, Zugabe von org. Material 1,00E8 b e im p ft m it 1 0 5 H y p h o p ic h ia b u rto n ii/1 g B o d e n Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 44 Tage 8,00E7 9,0E+07 0 Tiere/ 100g Boden/ Luzerne 8,0E+07 6,00E7

50 F. candida/ 7,0E+07 100g Boden/ 4 Luzerne 4,00E7 6,0E+07 0 Tiere/ 100g

h Boden/ M ais 5,0E+07 2,00E7

4,0E+07 50 F. candida/ Keimza 100g Boden/ 5 Mais 0,00E0 3,0E+07 0 Tiere/ 100g 2,0E+07 Boden/ Stroh

1,0E+07 50 F. candida/ 0 Tiere/Mais

100g Boden/ 0 Tiere/Stroh Stroh

0,0E+00 Tiere/Luzerne 0 714213744 50 F. candida/Mais F. 50 Tage nach Versuchsbeginn candida/Stroh F. 50 50 F. candida/Luzerne F. 50 Abb. 209: Pilzkeimzahl Versuch VIII

V e rs u c h V III: D e h y d ro g e n aseaktivität pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, Zugabe von org. Material b e im p ft m it 1 0 5 Hy p h o p ic h ia b u rto n ii/1 g B o d e n Versuchsgefäße: Reagenzgläser 2,50 Gesamtversuchsdauer 44 Tage 2,00 2,5 0 Tiere/ 100g Boden/ Luzerne 1,50 3 50 F. candida/ 2,0 100g Boden/ Luzerne

0 Tiere/ 100g 1,00 1,5 Boden/ M ais

TPF (mg) 6 50 F. candida/ 0,50 100g Boden/ 1,0 Mais

0 Tiere/ 100g 0,00 Boden/ Stroh 0,5

50 F. candida/100g 0,0 Boden/ Stroh 0 Tiere/Mais

7 1421303744 0 Tiere/Stroh

Tage nach Versuchsbeginn Tiere/Luzerne 0 50 F. candida/Mais 50 F. candida/Stroh F. 50

50 F. candida/Luzerne 50 F. Abb. 210: Dehydrogenaseaktivität Versuch VIII

220 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch VIII: Corg. pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, Zugabe von org. Material 5 b e im p ft m it 1 0 Hyphopichia burtonii/1g Boden 4,00 Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 44 Tage

5,0 0 Tiere/ 100g 3,50 Boden/ 4,5 Luzerne

50 F. candida/ 4,0 100g Boden/ 3,00 Luzerne 3,5 0 Tiere/ 100g 3,0 Boden/ M ais 2,50

C org. (g ) 2,5 50 F. candida/ 100g Boden/ 2,0 Mais 2,00 1,5 0 Tiere/ 100g Boden/ Stroh 1,0

0,5 50 F. candida/ 100g Boden/

Stroh 0 Tiere/Mais 0,0 0 Tiere/Stroh

7 1421303744 0 Tiere/Luzerne Tage nach Versuchsbeginn 50 F. candida/Mais 50 F. candida/Stroh

50 F. candida/Luzerne Abb. 211: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch VIII

V e rs u c h V III: N itra t p ro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, Zugabe von org. Material 5 0,025 b e im p ft m it 1 0 Hyphopichia burtonii/1 g B o d e n Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 44 Tage 0,02 0,025 0 Tiere/ 100g Boden/ Luzerne 0,015

0,02 50 F. candida/ 100g Boden/ Luzerne 0,01 0 Tiere/ 100g 0,015 Boden/ M ais g 0,005

50 F. candida/ Nitrat ( Nitrat 0,01 100g Boden/ Mais 0,00

0 Tiere/ 100g Boden/ Stroh 0,005

50 F. candida/ 100g Boden/ 0 Tiere/Mais 0 Stroh 0 Tiere/Stroh

7 1421303744 0 Tiere/Luzerne Tage nach Versuchsbeginn 50 F. candida/Mais 50 F. candida/Stroh

50 F. candida/Luzerne Abb. 212: Nitratgehalt Versuch VIII

Versuch VIII: Feuchtigkeit in % Wkmax. Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, Zugabe von org. Material beim pft m it 10 5 Hy p h o p ich ia b u rto n ii/1g B o d en Versuchsgefäße: Reagenzgläser 54,00 Gesamtversuchsdauer 44 Tage

60 0 Tiere/ 100g Boden/ 51,00 Luzerne 55 50 F. candida/ 100g Boden/ 48,00 50 Luzerne m

45 0 Tiere/ 100g 45,00 Boden/ M ais

40 50 F. candida/ 42,00 100g Boden/ 35 Mais 39,00 Feuchtigkeit in % Wk 30 0 Tiere/ 100g Boden/ Stroh

25 50 F. candida/ 100g Boden/ 0 Tiere/Mais

20 Stroh 0 Tiere/Stroh

0 7 14 21 30 37 44 Tiere/Luzerne 0

Tage nach Versuchsbeginn candida/Mais F. 50 50 F. candida/Stroh F. 50 50 F. candida/Luzerne F. 50 Abb. 213: Bodenfeuchtigkeit Versuch VIII

V ersu ch V III: p H Boden der Versuchsfläche in Braunschweig, Zugabe von org. Material beim pft m it 10 5 Hyphopichia burtonii/1g B o d en Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 44 Tage

8,0 0 Tiere/ 100g 7,10 Boden/ Luzerne

7,5 50 F. candida/ 7,00 100g Boden/ Luzerne 7,0 0 Tiere/ 100g 6,90 Boden/ Mais

pH 6,5 50 F. candida/ 6,80 100g Boden/ 6,0 Mais 6,70 0 Tiere/ 100g Boden/ Stroh 5,5

50 F. candida/ 5,0 100g Boden/

Stroh 0 Tiere/Mais 7 1421303744 0 Tiere/Stroh

Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere/Luzerne 50 F. candida/Mais F. 50 50 F. candida/Stroh

50 F. candida/Luzerne50 F. Abb. 214: pH-Wert Versuch VIII

221 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch X

Versuch X: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser 1,00E9 Gesamtversuchsdauer 42 Tage

1,4E+09 8,00E8 1,2E+09

0 Tiere/ 1,0E+09 100g 6,00E8 Boden

h 8,0E+08 1 50 S. coeca/ 4,00E8

Keimza 6,0E+08 100g Boden

4,0E+08 50 X. c ortic alis / 2,00E8 100g 2,0E+08 Boden

0,0E+00 7 1423303743 0,00E0 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 S. coeca 50. X. corticalis Abb. 215: Gesamtkeimzahl Versuch X

Versuch X: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1 g B o d e n 1,40E7 Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage 1,20E7 1,4E+07

1,2E+07 1,00E7 0 Tiere/ 100g 1,0E+07 Boden 8,00E6

h 8,0E+06 50 S. coeca/ 6,00E6 100g Boden

Keimza 6,0E+06

50 X. 4,00E6 c ortic alis/ 4,0E+06 100g Boden 2,00E6 2,0E+06

0,0E+00 0,00E0 7 1423303743 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 S. coeca 50. X. corticalis Abb. 216: Pilzkeimzahl Versuch X

Versuch X: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1 g B o d e n 1,80 Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage 1,8 1,60 1

1,6 1,61

1,47 0 Tiere/ 1,4 1,40 1,40 100g Boden 1,30 1,2 1,22 1,15 1,20 50 S. 1,0 1,02 1,01 coeca/ TPF (mg) 0,95 0,95 100g 0,89 0,8 0,83 Boden 0,80 0,75 1,00 0,72 0,75 0,69 0,6 0,63 50 X. c ortic alis / 100g 0,4 Boden 0,80

0,2 0,60 0,0 7 1423303743 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 S. coeca 50. X. corticalis Abb. 217: Dehydrogenaseaktivität Versuch X

Versuch X: Corg. pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1 g B o d e n Versuchsgefäße: Reagenzgläser 1,90 Gesamtversuchsdauer 42 Tage

5,0 1,80

4,5 keine Messung 1,70 4,0 0 Tiere/ 100g 3,5 Boden 1,60 3,0

50 S. C org. (g ) 2,5 coeca/ 1,50 100g 2,0 Boden 1,8 1,5 1,6 1,40 1,5 1,4 1,5 1,4 1,5 50 X. 1,3 1,4 1,4 1,4 1,4 1,4 1,4 1,5 1,2 corticalis/ 1,0 100g Boden 1,30 0,5

0,0 7 1423303743 1,20 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 S. coeca 50. X. corticalis Abb. 218: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch X

222 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch X: Nitrat pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1 g B o d e n Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage

0,025 0,015

0,02 keine Messung 0 Tiere/ 100g Boden

0,015 g 50 S. 0,01 coeca/ 100g

Nitrat ( Nitrat Boden 0,01 50 X. c ortic alis/ 100g 2 0,005 Boden 0,005

0 2 7 1423303743 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 S. coeca 50. X. corticalis Abb. 219: Nitratgehalt Versuch X

Versuch X: pH Boden der Versuchsfläche in Braunschweig beim pft m it 10 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser 6,95 Gesamtversuchsdauer 42 Tage

8,0 6,90

6,85 7,5 0 Tiere/ 100g 6,80 Boden 7,0 6,75 50 S. pH 6,5 coeca/ 100g 6,70 Boden 6,0 50 X. 6,65 corticalis/ 100g 5,5 Boden 6,60

5,0 6,55 7 1423303743 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 S. coeca 50. X. corticalis Abb. 220: pH-Wert Versuch X

Versuch X: Feuchtigkeit in % Wkmax. 57,50 Boden der Versuchsfläche in Braunschweig b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 42 Tage 55,00

55 52,50 0 Tiere/ 50 100g

m Boden

50 S . 50,00 40 coeca/ 100g Boden 35 50 X. Feuchtigkeit in % Wk corticalis/ 47,50 30 100g Boden 25 45,00 20 0 7 14 23 30 37 43 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 S. coeca 50. X. corticalis Abb. 221: Bodenfeuchtigkeit Versuch X

B. autoklavierte Ansätze Versuch I

Versuch I: Gesam tkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig 8,00E8 a u to k la v ie rt, b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesam tversuchsdauer 42 Tage

8,0E +08 6,00E8

7,0E +08

6,0E +08

5,0E +08 0 Tiere/ 4,00E8 100g h B oden 4,0E +08 Keimza

3,0E +08 50 F. candida/ 2,00E8 2,0E +08 100g B oden

1,0E +08

0,0E +00 0,00E0 5 6 1421283542 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 222: Gesamtkeimzahl Versuch I

223 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

1,6E+06

1,4E+06 3 0 Tiere/ 1,00E6 1,2E+06 100g Boden h 1,0E+06

8,0E+05 Keimza 50 F. candida/ 6,0E+05 5,00E5 100g Boden 4,0E+05

2,0E+05

0,0E+00 0,00E0 614212842 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 223: Pilzkeimzahl Versuch I

0,8 0,70

0,7 0,72 0,73 0,69

0,6 0,60 0,59 0,57 0 Tiere/ 100g 0,5 Boden 0,50 TPF (mg 0,4 0,41 0,38 0,37 50 F. 0,3 0,31 0,31 candida/ 0,40 100g Boden 0,2 0,22 0,22 0,30 0,1

0 6 1421283542 0,20 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 224: Dehydrogenaseaktivität Versuch I

Versuch I: Feuchtigkeit in % Wkmax. Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser 52,00 Gesamtversuchsdauer 42 Tage

55 50,00

50 m 0 F. 45 candida/ 100g 48,00 Boden 40

35 50 F. candida/ 100g Feuchtigkeit inWk % 46,00 30 Boden

25 7 20 44,00 0 6 14 21 28 35 42 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 225: Bodenfeuchtigkeit Versuch I

Versuch I: pH Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beim pft m it 10 5 Hyphopichia burtonii/1 g B o d en Versuchsgefäße: Reagenzgläser 6,75 Gesamtversuchsdauer 42 Tage

8,0 6,70

7,5 6,65

7,0 0 F. candida/ 100g 6,60 Boden pH 6,5

50 F. 6,55 candida/ 6,0 100g Boden 6,50 5,5

5,0 6,45 6 1421283542 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 226: pH-Wert Versuch I

224 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch II

Versuch II: Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Sickte au to kla viert, b eim p ft m it 10 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser 2,00E9 Gesamtversuchsdauer 41 Tage

2,0E+09

1,8E+09 1,50E9 1,6E+09 0 Tiere/ 100g 1,4E+09 Boden

1,2E+09

h 50 F. 1,00E9 candida/ 1,0E+09 100g Boden Keimza 8,0E+08 50 P. m inuta/ 6,0E+08 100g 5,00E8 Boden 4,0E+08

2,0E+08

0,0E+00 0,00E0 7 1421283541 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida 50 P. minuta Abb. 227: Gesamtkeimzahl Versuch II

Versuch II: Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Sickte 6 a u to k la v ie rt, b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden 2,00E7 Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage

2,0E+07 1,50E7 1,8E+07

1,6E+07 0 Tiere/ 100g 1,4E+07 Boden 1,00E7 1,2E+07 h 50 F. 1,0E+07 candida/ 100g Keimza Boden 8,0E+06 5,00E6 6,0E+06 50 P. minuta/ 100g 4,0E+06 Boden

2,0E+06 0,00E0

0,0E+00 7 1421283541 0 Tiere 50 F. candida 50 P. minuta Abb. 228: Pilzkeimzahl Versuch II

2,5 1,80

2 2,07 0 Tiere/ 100g 1,50 Boden 1,66 1,5 50 F. 1,20 TPF (mg) candida/ 100g 1,11 1,15 Boden 1 1,03 1,01 0,98 0,95 0,90 0,91 0,87 0,85 0,87 50 P. 0,75 0,75 minuta/ 100g 0,5 0,54 0,51 0,60 0,48 Boden 0,39

0 0,30 7 1421283541 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida 50 P. minuta Abb. 229: Dehydrogenaseaktivität Versuch II

V e rs u c h II: F e u c h tig k e it in % W k max. Boden der Versuchsfläche in Braunschweig a u to k laviert, b eim p ft m it 10 5 Hyphopichia burtonii/1 g B o d e n Versuchsgefäße: Reagenzgläser 42,00 Gesamtversuchsdauer 41 Tage 60 40,00

55 38,00 50 0 Tiere/

m 100g Boden 45 36,00

40 50 F. 34,00 candida/ 100g 35 Boden

Feuchtigkeit in %WK in Feuchtigkeit 32,00

30 50 P. minuta/ 100g 30,00 25 Boden

20 28,00 0 7 14 21 28 35 41 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida 50 P. minuta Abb. 230: Bodenfeuchtigkeit Versuch II

225 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch II: pH Boden der Versuchsfläche in Sickte a u to k la v ie rt, b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden 7,20 Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 41 Tage 7,10 8,0 7,00

7,5 0 Tiere/ 6,90 100g Boden 7,0 6,80

50 F. pH 6,5 candida/ 100g 6,70 Boden

6,0 50 P. 6,60 1 m inuta/ 100g 5,5 Boden 6,50

6,40 5,0 7 1421283541 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida 50 P. minuta Abb. 231: pH-Wert Versuch II

Versuch III

V e rs u c h III: G e s a m tk e im za h l p ro 1 g B o d e n (T G ) Boden der Versuchsflächen in Sickte und Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser 2,50E9 Gesamtversuchsdauer 42 Tage 6

2,5E+09 0 Tiere/ 100g Boden BS 2,00E9

20 F. candida/ 2,0E+09 100g Boden BS 1,50E9

50 F. candida/ 1,5E+09 100g Boden BS h 1,00E9 5 100 F. candida/

Keimza 100g Boden BS 1,0E+09 5,00E8 0 Tiere/ 100g Boden Sickte 5,0E+08

50 F. candida/ 0,00E0 100g Boden Sickte 0,0E+00 0 20 F. 50 F. 100 F. 0 Tiere/ 50 F. 7 1421283442 Tiere/BS candida/ candida/ candida/ Sickte candida/ Tage nach Versuchsbeginn BS BS BS Sickte

Abb. 232: Gesamtkeimzahl Versuch III

V e rs u c h III: P ilz k e im za h l p ro 1 g B o d e n (T G ) Boden der Versuchsflächen in Sickte und Braunschweig 5 au to kla viert, b eim p ft m it 10 Hyphopichia burtonii/1g Boden 5,00E6 Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtdauer des Versuchs 42 Tage 5,0E+06 0 Tiere/ 100g Boden BS 4,00E6 4,5E+06

20 F. 4,0E+06 candida/ 100g Boden BS 3,00E6 3,5E+06 50 F. candida/ 100g 3,0E+06 4 h Boden BS 2,00E6 2,5E+06 100 F.

Keimza candida/ 100g 2,0E+06 Boden BS 1,00E6

1,5E+06 0 Tiere/ 100g Boden Sickte 1,0E+06 0,00E0 50 F. 5,0E+05 candida/ 100g 0 Tiere/ 20 F. 50 F. 100 F. 0 Tiere/ 50 F. Boden Sickte BS candida/ candida/ candida/ Sickte candida/ 0,0E+00 BS BS BS Sickte 14 21 28 34 42 Abb. 233: Pilzkeimzahl Versuch III

V e rs u c h III: D e h y d ro g e n aseaktivität pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsflächen in Sickte und Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtdauer des Versuchs 42 Tage

3,5 0 Tiere/ 100g 3,00 Boden BS

3 20 F. candida/ 100g Boden 5 BS 2,5 2,00 50 F. candida/ 3 100g Boden 2 BS

TPF (mg 100 F. 1,5 candida/ 100g 1,00 Boden BS

0 Tiere/ 100g 3 1 Boden Sickte 1 6 0,5 50 F. candida/ 0,00 100g Boden Sickte 0 0 Tiere/ 20 F. 50 F. 100 F. 0 Tiere/ 50 F. 7 1421283442 BS candida/ candida/ candida/ Sickte candida/ BS BS BS Sickte Tage nachVersuchsbeginn

Abb. 234: Dehydrogenaseaktivität Versuch III

226 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

V ersu ch III: C org. pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsflächen in Sickte und Braunschweig autoklaviert, beim pft m it 10 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtdauer des Versuchs 42 Tage 3,00

5,0 0 Tiere/ 100g Boden BS

4,5 keine Messung 2,50

4,0 20 F. candida/ 100g Boden BS 3,5 3,7 2,00 3,4 50 F. 3,0 candida/ 100g 3,0 Boden BS 2,8 2,8 1,50 C org. (g) 2,5 2,7 0 Tiere/ 100g 2,0 Boden Sickte 1,00 1,5 50 F. 1,4 candida/ 100g 1,0 1,2 1,1 Boden Sickte 0,9 0,8 0,8 0,50 0,5 0,7 0,6 0,6 0,5 0,5 50 F. candida/ 100g 0 20 F. 50 F. 100 F. 0 Tiere/ 50 F. 0,0 Boden Sickte Tiere/BS candida/ candida/ candida/ Sickte candida/ 71428 BS BS BS Sickte Tage nach Versuchsbeginn Abb. 235: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch III

V e rs u c h III: F e u c h tig k e it in % W k max. Boden der Versuchsflächen in Sickte und Braunschweig 5 a u to k la v ie rt, b e im p ft m it 1 0 Hyphopichia burtonii/1g Boden 40,00 Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtdauer des Versuchs 42 Tage 38,00 1 60 0 Tiere/ 100g 1 Boden BS 55 36,00 20 F. candida/ 100g 50 Boden BS 34,00 m

45 50 F. candida/ 100g 32,00 Boden BS 40 100 F. 5 candida/ 100g 30,00 35 Boden BS 5

Feuchtigkeit in % Wk % in Feuchtigkeit 0 Tiere/ 100g 28,00 30 Boden Sickte 26,00 25 50 F. candida/ 100g Boden Sickte 0 Tiere/ 20 F. 50 F. 100 F. 0 Tiere/ 50 F. 20 0 7 14 21 28 34 42 BS candida/ candida/ candida/ Sickte candida/ BS BS BS Sickte Tage nach Versuchsbeginn

Abb. 236: Bodenfeuchtigkeit Versuch III

Versuch III: pH Boden der Versuchsflächen in Sickte und Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1 g B o d e n 7,60 Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtdauer des Versuchs 42 Tage

8,0 0 Tiere/ 100g Boden BS 7,40

7,5 20 F. candida/ 100g Boden BS 7,20

7,0 50 F. candida/ 100g Boden BS 7,00 pH 6,5 100 F. candida/ 100g Boden BS 6,80 4 6,0 0 Tiere/ 100g Boden Sickte

5,5 50 F. candida/ 6,60 100g Boden Sickte 0 20 F. 50 F. 100 F. 0 Tiere/ 50 F. 5,0 Tiere/BS candida/ candida/ candida/ Sickte candida/ 7 1421283442 BS BS BS Sickte Tage nach Versuchsbeginn Abb. 237: pH-Wert Versuch III

Versuch V

Versuch V: Gesam tkeimzahl pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig 4,00E8 a u to k la v ie rt, b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesam tversuchsdauer 64 Tage

3,5E+08 3,00E8

3,0E+08

2,5E+08 0 Tiere/ 100g 2,00E8

h 2,0E+08 Boden

Keimza 1,5E+08 50 F. candida/ 1,00E8 1,0E+08 100g Boden

5,0E+07

0,0E+00 0,00E0 7 16222936435964 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 238: Gesamtkeimzahl Versuch V

227 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

Versuch V: Pilzkeimzahl pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g B o d en Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 64 Tage 7,00E6 6 1,6E+06 6,00E6 1,4E+06 5,00E6 1,2E+06

0 Tiere/ 1,0E+06 100g 4,00E6 Boden h

8,0E+05 3,00E6 Keimza 50 F. 6,0E+05 candida/ 100g 2,00E6 Boden 4,0E+05 5 1,00E6 2,0E+05

2 2 0,0E+00 0,00E0 7 222936435964 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 239: Pilzkeimzahl Versuch V

Versuch V: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g B o den Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 64 Tage 1,20

1,2 1,00

1 1,03 0 Tiere/ 0,80 100g 0,8 0,82 Boden

0,60 0,6 TPF (mg 50 F. 0,54 candida/ 100g 0,47 0,40 0,4 Boden 0,41 0,40

0,26 0,29 0,2 0,23 0,23 0,23 0,20 0,19 0,14 0,12 0,10 0,08 0 0,00 7 16222936435964 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 240: Dehydrogenaseaktivität Versuch V

Versuch V: Corg. pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1 g S u b s tra t Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 64 Tage 5,0 2,50

4,5

4,0

3,5 0 Tiere/ 2,40 100g 3,0 Boden

C org.(g) 2,5 50 F. 2,0 candida/ 100g 2,30 1,5 Boden 1,451,43 1,44 1,39 1,35 1,38 1,40 1,43 1,37 1,35 1,30 1,33 1,38 1,30 1,311,29 1,0

0,5

0,0 2,20 7 16222936435964 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 241: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch V

Versuch V: Nitrat pro 100g Boden (TG) Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser 0,014 Gesamtversuchsdauer 64 Tage

0,025

0,012 0,02

0 Tiere/ 0,015 100g

g Boden 0,01 Nitrat ( Nitrat 0,01 50 F. candida/ 100g 0,008 Boden 0,005

0 0,006 7 16222936435964 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 242: Nitratgehalt Versuch V

228 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

60 50,00 Wasserzugabe

50 m 40,00 0 Tiere/ 45 100g Boden

35 50 F. 30,00 candida/ Feuchtigkeit in % Wk % in Feuchtigkeit 30 100g Boden

20 20,00 0 7 16 22 29 36 43 59 64 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 243: Bodenfeuchtigkeit Versuch V

Versuch V: pH Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser 6,80 Gesamtversuchsdauer 64 Tage

8,0 6,70

7,5

0 Tiere/ 6,60 7,0 100g Boden

pH 6,5 50 F. 6,50 candida/ 100g 6,0 Boden 6,40

5,5

5,0 6,30 7 16222936435864 Tage nach Versuchsbeginn 0 Tiere 50 F. candida Abb. 244: pH-Wert Versuch V

Versuch IX

Versuch IX: Entwicklung der Gesamtkeimzahl pro 1g Boden (TG) in untersch. Bodenschichten Boden der Versuchsfläche in Braunschweig au to kla vie rt, b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1g Boden Versuchsgefäße: Reagenzgläser 2,50E9 Gesamtversuchsdauer 43 Tage

4,0E+09 2,00E9

3,5E+09

3,0E+09 1,50E9

2,5E+09 h 0-2cm 1,00E9 2,0E+09

Keimza 2-4cm 1,5E+09 4-6cm 5,00E8 1,0E+09

5,0E+08 0,00E0

0,0E+00 0 Tiere/ 0 Tiere/ 0 Tiere/ 50 F. 50 F. 50 F. 7 Tage/ 7 Tage/ 14 Tage/ 14 Tage/ 21 Tage/ 21 Tage/ 28 Tage/ 28 Tage/ 34 Tage/ 34 Tage/ 43 Tage/ 43 Tage/ 0-2cm 2-4cm 4-6cm candida/ candida/ candida/ 0 Tiere 50 F. 0 Tiere 50 F. 0 Tiere 50 F. 0 Tiere 50 F. 0 Tiere 50 F. 0 Tiere 50 F. 0-2cm 2-4cm 4-6cm candida candida candida candida candida candida

Abb. 245: Gesamtkeimzahl Versuch IX

V ersuch IX: Entwicklung der Pilzkeimzahl pro 1g Boden (TG) in untersch. Bodenschichten Boden der Versuchsfläche in Braunschweig 5 autoklaviert, beimpft mit 10 Hyphopichia burtonii/1g Boden 8,00E7 Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 43 Tage 1,4E+08 6,00E7 1,2E+08

1,0E+08 0-2cm 4,00E7 h 8,0E+07 2-4cm

Keimza 6,0E+07 2,00E7 4-6cm

4,0E+07

2,0E+07 0,00E0

0 Tiere/ 0 Tiere/ 0 Tiere/ 50 F. 50 F. 50 F. 0,0E+00 0-2cm 2-4cm 4-6cm candida/candida/candida/ 7 Tage/ 7 Tage/ 14 Tage/ 14 Tage/ 21 Tage/ 21 Tage/ 28 Tage/ 28 Tage/ 34 Tage/ 34 Tage/ 43 Tage/ 43 Tage/ 0 Tiere 50 F. 0 Tiere 50 F. 0 Tiere 50 F. 0 Tiere 50 F. 0 Tiere 50 F. 0 Tiere 50 F. 0-2cm 2-4cm 4-6cm candida candida candida candida candida candida Abb. 246: Pilzkeimzahl Versuch IX

229 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN COLLEMBOLEN UND VERSCHIEDENEN BODENPARAMETERN

V ersuch IX: Dehydrogenaseaktivität pro 100g Boden (TG) in unterschiedlichen Bodenschichten Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hy p h op ich ia b u rto n ii/1g B o d en 2,50 6 Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 43 Tage

2,5 0 Tiere/ 100g 2,00 Boden/ 0-2cm

0 Tiere/ 100g 2,0 Boden/ 2-4cm 1,50

0 Tiere/ 100g 1,5 Boden/ 4-6cm 1,00 TPF (mg) 50 F. candida/ 1,0 100g Boden/ 0-2cm 0,50

50 F. candida/ 100g Boden/ 2 0,5 2-4cm 0,00 2 1 1 50 F. candida/ 100g Boden/ 0 Tiere/ 0 Tiere/ 0 Tiere/ 50 F. 50 F. 50 F. 0,0 4-6cm 71421283443 0-2cm 2-4cm 4-6cm candida/ candida/ candida/ Tage nach Versuchsbeginn 0-2cm 2-4cm 4-6cm

Abb. 247: Dehydrogenaseaktivität Versuch IX

Versuch IX: Corg. pro 100g Boden (TG) in untersch. Bodenschichten Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hyphopichia burtonii/1 g B o d en Versuchsgefäße: Reagenzgläser 1,70 Gesamtversuchsdauer 43 Tage

0 Tiere/ 100g 5,0 Boden/ 0-2cm 4,5 1,60 0 Tiere/ 100g 4,0 Boden/ 2-4cm

3,5 0 Tiere/ 100g 1,50 3,0 Boden/ 4-6cm

Corg. (g) 2,5 50 F. candida/ 2,0 100g Boden/ 0-2cm 1,40 1,5 50 F. candida/ 1,0 100g Boden/ 2-4cm 0,5 50 F. candida/ 1,30 0,0 100g Boden/ 7 14212834434-6cm 0 Tiere/ 0 Tiere/ 0 Tiere/ 50 F. 50 F. 50 F. Tage nach Versuchsbeginn 0-2cm 2-4cm 4-6cm candida/ candida/ candida/ 0-2cm 2-4cm 4-6cm

Abb. 248: Gehalt an organisch gebundenem Kohlenstoff Versuch IX

Versuch IX: Nitratgehalt pro 100g Boden (TG) in untersch. Bodenschichten Boden der Versuchsfläche in Braunschweig a u to k la v ie rt, b e im p ft m it 1 0 5 Hyphopichia burtonii/1 g S u b s tra t Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 43 Tage

0 Tiere/ 100g 0,025 Boden/ 0-2cm

0 Tiere/ 100g Boden/ 2-4cm 0,02 keine Messung

0 Tiere/ 100g Boden/ 4-6cm 0,015 g 50 F. candida/ 100g Boden/ 0-2cm Nitrat ( Nitrat 0,01 50 F. candida/ 100g Boden/ 2-4cm

0,005 50 F. candida/ 100g Boden/ 4-6cm

0 21 Tage nach Versuchsbeginn 34 Tage nach Versuchsbeginn Abb. 249: Nitratgehalt Versuch IX

Versuch IX: Feuchtigkeit in % Wkmax. in untersch. Bodenschichten Boden der Versuchsfläche in Braunschweig autoklaviert, beimpft mit 105 Hy p h o p ic h ia b u rto n ii/1 g B o d e n Versuchsgefäße: Reagenzgläser Gesamtversuchsdauer 43 Tage 45,00 60 0 Tiere/ 100g

Wasserzugabe Boden/ 0-2cm 55 0 Tiere/ 100g 40,00 m 50 Boden/ 2-4cm

45 0 Tiere/ 100g Boden/ 4-6cm 40 35,00

35 50 F. candida/ 100g Boden/ 0-2cm Feuchtigkeit in % Wk 30 30,00 50 F. candida/ 25 100g Boden/ 2-4cm

20 50 F. candida/ 0 Tiere/ 0 Tiere/ 0 Tiere/ 50 F. 50 F. 50 F. 0 7 14 21 28 34 43 100g Boden/ 4-6cm 0-2cm 2-4cm 4-6cm candida/ candida/ candida/ Tage nach Versuchsbeginn 0-2cm 2-4cm 4-6cm

Abb. 250: Bodenfeuchtigkeit Versuch IX

230

Danke!

Mein ganz besonderer Dank gilt meinen Doktorvater, Herrn Prof. Dr. O. Larink, für die hilf- reiche fachliche Betreuung und vor allem für die Unterstützung der Idee, diese Arbeit nach langjähriger "Familienpause" abzuschließen. Herzlichen Dank auch an Herrn PD Dr. habil. Stefan Schrader für die Übernahme des Korreferates. Der früheren Fachgruppe für Zoologische Mittelprüfung der Biologischen Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft danke ich für die finanzielle Unterstützung dieser Arbeit. Ihr und dem Institut für Pflanzenschutz in Ackerbau und Grünland danke ich für die Bereitstellung von Räumen und Arbeitsgeräten. Auch dem Institut für Unkrautforschung herzlichen Dank für die Möglichkeit der Nutzung verschiedener Geräte. Danke an Dr. E. Bode für die Anregung dieser Untersuchung, an Dr. Christine Kula, Dr. Udo Heimbach und Jürgen Scheps für die kritische Durchsicht des Manuskriptes, an Dr. Thomas Wilke für die Durchführung der Nitrat-Analytik, an Martina Best für die Einführung in mikrobiologische Arbeitsmethoden und an Arno Littmann und Renate Verschwele für die Beant- wortung vieler Fragen. Dank natürlich auch an alle ehemaligen Kollegen und Freunde an der BBA und am Zoologi- schen Institut, die dazu beigetragen haben, dass an diese Phase meines Lebens viele schöne persönliche Erinnerungen geknüpft sind.

Ganz herzlichen Dank meinen Eltern, die diese Arbeit durch monatelange liebevolle Kinder- betreuung ermöglicht haben.

Vielen Dank meinen "drei Männern", die in den letzten Monaten oft mehr als den üblichen Anteil an Hausarbeit übernehmen mussten und allen Freunden und jetzigen Kollegen, die sich geduldig über Lebensformen informieren ließen, von denen sie vorher nicht wussten, dass es sie gibt.