©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at carolinea, 57 (1999): 43-56, 4 Abb., 2 Farbtaf.; Karlsruhe, 30.12.1999 43

K a r s t e n Horn & F rank Pätzold Aktuelle Bestandssituation und Gefährdung des Stachelsporigen Brachsenkrautes (Isoetes echinospora Durieu ) in Baden-Württemberg

Frau Dipl.-Biol. Helga Rasbach zum 75. Geburtstag gewidmet

Kurzfassung 1. Einleitung Das Stachelsporige Brachsenkraut (Isoetes echinospora), ei­ ne in Mitteleuropa reliktisch verbreitete Art oligotropher Seen, Die Ordnung Isoetales (Brachsenkrautartige Pflan­ hat seine letzten noch bestehenden Vorkommen innerhalb Deutschlands im Südschwarzwald (Feld- und Titisee). Tauch­ zen), die rezent nur aus der Familie Isoetaceae kartierungen in den Jahren 1998 und 1999 ergaben eine Ge­ (Brachsenkräuter) besteht (vgl. D o s t ä l 1984), ist welt­ samtpopulationsgröße von etwa 100 Pflanzen im Feldsee und weit lediglich mit 2 Gattungen ( Isoetes , Stylites) vertre­ 50 Pflanzen im Titisee. Damit sind die Bestände im Vergleich ten. Nach neuerer systematischer Auffassung wird die zu Untersuchungen im Zeitraum 1979/80 dramatisch zurück­ Gattung Stylites zu Isoetes gestellt (J e r m y 1990). Es gegangen; /. echinospora ist heute vom Aussterben bedroht. handelt sich um eine nahezu kosmopolitisch verbreite­ Als bedeutsamste Gefährdungsfaktoren sind die ständig vor­ te Gruppe von aquatisch, amphibisch oder terrestrisch anschreitende Eutrophierung sowie die immer mehr zuneh­ mende Freizeitnutzung beider Seen (Baden, Bootsverkehr) zu lebenden Pflanzen mit derzeit etwa 150 bekannten Ar­ nennen. An zwingend notwendigen Schutzmaßnahmen sind ten sowie zahleichen Hybriden (T a y l o r et al. 1993). für den Feldsee ein generelles Badeverbot und für den Titisee Zum überwiegenden Teil handelt es sich bei den Isoe- eine Einschränkung der Freizeitnutzung zu fordern. Für den tes-Arten um ozeanische Florenelemente der meridio- Titisee ist ferner die Erarbeitung eines umfassenden Manage­ nalen bis temperierten Zonen; die Diversitätszentren ment- und Renaturierungskonzeptes notwendig. der Gattung liegen in Nord- und Mittelamerika sowie im Mediterrangebiet (D o s t ä l 1984). In Europa kom­ Abstract men 11 Arten vor (J e r m y & A k e r o y d 1993), von de­ Recent population size and endangerment of the Spring nen lediglich /. echinospora (Stachelsporiges Brach­ Quillwort (Isoetes echinospora Durieu ) in Baden-Würt­ temberg (south-western Germany) senkraut) und I. lacustris (See-Brachsenkraut) auch The Spring Quillwort, which grows in oligotrophic lakes, shows Mitteleuropa besiedeln; die übrigen Arten sind auf das a relictic distribution in Central Europe. In Germany, remnant atlantische Südwesteuropa und das Mittelmeergebiet populations occur only In the southern part of the Black Forest beschränkt. (Feldsee, Titisee). During diving investigations in 1998 and Morphologisch sind alle Isoetes- Arten relativ gleichför­ 1999, two populations of about 100 and 50 plants were loca­ mig; ein gutes Unterscheidungsmerkmal bietet die Pe­ ted in the Feldsee and Titisee respectively. In comparison with risporstruktur der Megasporen. Danach läßt sich die investigations from 1979/80, we can therefore provide eviden­ ce of dramatic decline, and the species appears to be in dan­ Gattung in vier Sektionen gliedern (vgl. Dostäl 1984). ger of becoming extinct. Main factors contributing to the spe­ Die beiden einheimischen Arten unterscheiden sich cies’ decline include continued eutrophication and habitat de­ deutlich in Bau und Größe der Megasporen. I. echi­ gradation associated with leisure activities at both lakes nospora besitzt Megasporen mit kegelförmigen, spit­ (swimming, boat trips). As an immediate conservation measu­ zen oder schwach gestutzten Stacheln (deutscher Na­ re, it is proposed that swimming in the Feldsee is prohibited, me!) und wird zur Sektion Echinatae gerechnet, I. la­ and that restrictions are placed on leisure activities in the Titi­ custris hingegen weist Megasporen auf, deren Ober­ see. In addition, the development of a management and resto­ ration programme is necessary for the Titisee. fläche dicht mit feinen Höckern und Warzen besetzt ist; das See-Brachsenkraut wird in die Sektion Isoetes Autoren (= sect. Cristatae) gestellt. Korelliert mit dem unter­ Karsten Ho r n , Staatliches Museum für Naturkunde, Bio- und schiedlichen Ploidiegrad beider Arten Ist die Größe geowissenschaftliches Forschungsinstitut, Erbprinzenstraße der Megasporen. Während die Megasporen der diploi­ 13, D-76133 Karlsruhe; den I. echinospora (2n = 22) 400 - 550 pm im Durch­ Frank Pätzold , Toronto-Straße 2-2, D-76549 Hügelsheim. messer erreichen, sind die Megasporen der dekaploi- den /. lacustris (2n = 110) mit einem Durchmesser von 500 - 700 pm signifikant größer. Neben diesen mikro­ morphologischen Merkmalen gibt es auch eine Reihe von Feldmerkmalen, die in den meisten Fällen eine si­ ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at 44 carolinea, 57 (1999) chere Unterscheidung beider Arten erlauben: Die ein frühwärmezeitliches Rückwanderungselement’'- Pflanzen von I. echinospora weisen einen “igelförmi­ abschließend schlägt der Autor die Bezeichnung “Rel gen” Wuchs mit in der Regel relativ wenigen (15 - 30, stant-Relikt” vor. Andere Autoren wie Lan g (1955) be­ maximal 50) 3 - 15 (- 18) cm langen, in alle Richtun­ zeichnen das Stachelsporige Brachsenkraut als Spät­ gen spreizenden, hell- oder gelbgrünen Blättern auf, eiszeitrelikt. Eine korrekte Datierung vorausgesetzt wobei die äußeren oftmals bogig zurückgekrümmt existieren sogar Mikrosporenfunde aus dem sind (Taf. 1a); I. lacusths zeigt hingegen meist einen Riß/Würm-Interglazial (Jungpleistozän) des Federsee­ aufrechten Wuchs, wobei der obere Teil der zahlrei­ gebietes in Baden-Württemberg (G ö tt lic h 1957). Un­ chen (oft 50 oder auch deutlich mehr), 3-25 geachtet dieser noch nicht abschließend geklärten (- 40) cm langen, dunkelgrünen Blätter zuweilen si­ Frage läßt sich I. echinospora auf jeden Fall als Relikt chelförmig nach außen gekrümmt sein kann (Taf. 1b). der spät- bis frühpostglazialen Periode bezeichnen, Die Blätter von I. echinospora sind schlaff (außerhalb während der die Art weit häufiger war als heute (vgl. des Wassers zu einem Büschel zusammenfallend), D o s t ä l 1984, P h il ip p i 1993, L a n g 1994). So ist i. durchscheinend, enden allmählich in einer feinen Spit­ echinospora subfossil aus zahlreichen Mooren und ze und sind an der Basis oft rötlich oder rotbraun über­ Seesedimenten in verschiedenen Landesteilen Ba­ laufen (so bei den Pflanzen im Titisee; vgl. auch den-Württembergs, den benachbarten Vogesen, der B r a u n 1862), während I. lacustris über steife (auch Eifel und auch in Nordwestdeutschland belegt (Ober­ außerhalb des Wassers ihre Form behaltend), kaum schwaben: G ö t t l ic h 1957; Nordschwarzwald: Lang durchscheinende, kurz zugespitzte Blätter verfügt. Vor 1955, 1958; S c h l o s s 1987; Südschwarzwald: O ber ­ allem I. lacustris zeigt im Hinblick auf Richtung und d ö r fe r 1931; Lan g 1952, 1954, 1955; LOTTER & HÖL­ Länge der Blätter eine große Variabilität (D o s t ä l ZER 1989, 1994; Vogesen: F ir b a s et al. 1948, 1984). So sind Pflanzen mit stark zurückgekrümmten S c h lo s s 1979; Eifel: S t r a k a 1975; Nordwestdeutsch­ Blättern bekannt, die bei flüchtiger Betrachtung leicht land: M ü lle r 1970, M ü l l e r & K l e in m a n n 1998). ln für I. echinospora gehalten werden können. Solche der nachglazialen Wärmeperiode sind in Mitteleuropa Formen sind beispielsweise im Titisee häufig zu finden dann offensichtlich die meisten für Brachsenkräuter (Taf. 1c). Interessant ist, daß die Blätter von I. lacu­ besiedelbaren Gewässerstandorte durch zunehmende stris mit einsetzendem Herbst teilweise einen gelbgrü­ Verlandungsvorgänge verloren gegangen, während nen Farbton annehmen und dann von denen des Sta­ sich die Pflanzen in Nordeuropa bis in die heutige Zeit chelsporigen Brachsenkrautes hinsichtlich der Farbe an vielen Stellen halten konnten (W e l t e n 1967, kaum mehr zu unterscheiden sind (Beobachtung vom En d r e s s & G r ae se r 1972, vgl. auch Lan g 1994). 24.9.1999 im Feldsee). Auch bei solchen habituell ab­ Die rezenten, teilweise weit voneinander entfernt lie­ weichenden Formen erlaubt die Sporenkontrolle (s. genden mitteleuropäischen Vorkommen von I. echi­ oben) stets eine eindeutige Artdiagnose.2 nospora befinden sich in den Niederlanden, in Belgi­ en, in Frankreich (Vogesen), in der Tschechischen Republik (Böhmerwald) sowie in Deutschland. In 2. Verbreitung von Isoetes echinospora Deutschland ist das Stachelsporige Brachsenkraut re­ zent nur in Schleswig-Holstein sowie in Baden-Würt­ In ihrer Arealdiagnose charakterisieren Meusel et al. temberg (Südschwarzwald) sicher nachgewiesen wor­ (1965) /. echinospora als zirkumpolar-amphiatlantisch den (B e n n e r t 1999); eine von D o s t ä l (1984) ange- verbreitete Art mit Verbreitungsschwerpunkten in Eu­ zweifelte und in modernen Florenwerken (B e n k e r t et ropa und Nordamerika (vgl. auch Donat 1933). Dane­ al. 1996, B e n n e r t 1999) nicht berücksichtigte Angabe ben sind vereinzelte Vorkommen in Asien (Sibirien, existiert ferner aus dem thüringischen Vogtland (Pör- Kamtschatka-Halbinsel, Japan) bekannt (vgl. Bennert mitzer Teich bei Plothen; S c h w a r z 1925, vgl. auch 1999). In Europa, wo das Stachelsporige Brachsen­ R o t h m a le r 1929). Diese Angabe konnte im Gelände kraut überwiegend nordisch-subozeanisch verbreitet nie bestätigt werden; der im Herbarium Haussknecht ist, hat die Art ihren Schwerpunkt in Skandinavien und in Jena (JE) existierende Beleg stammt nachweislich im atlantischen Nordwesten; disjunkte Vorkommen von einem anderen Fundort (Z ü n d o r f , mdl. Mitt.); die sind aus den Pyrenäen, dem Zentralmassiv, der Süd­ Angabe aus Thüringen ist demnach als falsch zu strei­ schweiz, Norditalien, Nordgriechenland, Mitteleuropa chen. sowie Osteuropa (Baltikum bis Zentralrußland) be­ In Schleswig-Holstein wurde I. echinospora erstmalig kannt (Donat 1928, Jalas & S uominen 1972). Mehr­ im Jahre 1880 von P r ah l (1882) in drei nahe benach­ fach wurde in der Vergangenheit der Reliktcharakter barten, künstlich aufgestauten Teichen (Mühlenteich von /. echinospora in Mitteleuropa diskutiert. Welten der Lohmühle sowie in beiden unteren Steinteichen (1967) analysiert das historische und rezente Areal bei Hohenlockstedt) nachgewiesen (vgl. L u er sse n der Art ausführlich und bezeichnet sie als “für Mitteleu­ 1889, J ung e 1910). Diese Fundstellen dürften als süd­ ropa überall ein jungspätglaziales Rückwande­ liche Vorposten des geschlossenen nordeuropäischen rungselement, für Nordeuropa, speziell Skandinavien, Teilareals anzusehen sein. In den folgenden Jahr- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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hnten w urde die Art im erstgenannten Gewässer nospora im Schiuchsee durch Aufstauen des Sees im 1 ehrfach gesammelt (Abb. 1), letztmalig offensichtlich Jahre 1932 erloschen war (P h il ip p i 1993), existierte ¡Jn Jahre 1925 (Christiansen 1953). Schon seit länge­ die Art nurmehr in Feld- und Titisee; das kleine Vor­ rem gilt /. echinospora in Schleswig-Holstein als aus- kommen im Feldseemoor wurde letztmalig 1983 von qestorben (Raa b e et al. 1982). H. R e in ö h l bestätigt (R o w e c k 1986) und ist mögli­ Für Baden-Württemberg findet sich der früheste, ein­ cherweise inzwischen erloschen. Während R o w e c k deutig datierte Nachweis der Pflanze bei Braun (1986) und D r ey er & R o w e c k (1993) das Stachelspo­ (1862), der sie bereits 1846 im Feldsee gesammelt rige Brachsenkraut noch in beiden Seen in reicheren hat, allerdings noch unter dem Namen I. lacustris (/. Beständen nachweisen konnten (zuletzt 1989), wurde echinospora wurde erst im Jahre 1861 als eigenstän­ die Art bei (allerdings nur Stichprobenhaften) Tauch­ dige Art beschrieben). Braun (1862) bemerkt, daß kartierungen im Rahmen eines Forschungsprojektes das Stachelsporige Brachsenkraut allerdings bereits über gefährdete Farnpflanzen Deutschlands von Ka ­ vor 1840 von H. von Mohl und F. Spenner im Feld­ t h e d e r (1994) im Jahr 1993 lediglich im Feldsee in ei­ see gesammelt worden sei. Schon im Jahre 1862 wird ner kleinen Population von etwa 20 Pflanzen beobach­ / echinospora auch für den Schluchsee und den Titi­ tet. Da im Titisee während dieser Untersuchungen see angegeben (Braun 1862, Döll 1862, Schild­ trotz gezielter Suche kein aktueller Nachweis erbracht knecht 1862). Bei einer Sichtung der Herbarien der werden konnte, lag der Verdachtnahp, I. echinospora Staatlichen Museen für Naturkunde in Karlsruhe (KR) sei in diesem Gewässer inzwischen erloschen. Arbei­ und Stuttgart (STU) sowie der Botanischen Staats­ ten an einem mittlerweile erschienenen Werk über die sammlung München (M) im Hinblick auf historische seltenen und gefährdeten Farnpflanzen Deutschlands Belege von /. echinospora aus dem Schluchsee und (B e n n e r t 1999) waren der Anlaß, 1998 den Feldsee dem Titisee konnte eine Reihe von Herbarbelegen ge­ flächendeckend zu bearbeiten und eine erneute Nach­ funden werden, die nachfolgend zusammengestellt suche im Titisee durchzuführen. Diese Untersuchun­ sind. Die ältesten Herbarbelege aus dem Schluchsee gen erfolgten im Rahmen des seit einigen Jahren lau­ datieren aus dem Jahre 1861, die ältesten Belege aus fenden Artenschutz-Programmes Baden-Württem­ dem Titisee stammen aus dem Jahre 1864 (Abb. 2). berg.

10.1861 “Von kiesigen seichten Ufern am oberen Ende des Schluchsee’s”, leg. J. Schildknecht et 3. Durchführung der Untersuchungen Thiry, Botanische Staatssammlung München (M), 1 Bogen; Staatliches Museum für Naturkun­ Als geeignetste und genaueste Methode zur Erfassung der de Stuttgart (STU), 2 Bögen; Staatliches Muse­ Makrophytenvegetation in Gewässern erweist sich die Unter­ um für Naturkunde Karlsruhe (KR), 1 Bogen wasserkartierung mittels Tauchen, insbesondere wenn die 1864 “In lacu “Schluchsee” silvae nigrae Badensis”, Sichtverhältnisse im ufernahen Bereich, beispielsweise nach leg. A. raun Botanische Staatssammlung B , starken Regenfällen oder Stürmen oder auch durch Bade- und München (M) Bootsbetrieb, herabgesetzt sind (vgl. Melzer 1976). Hinzu 1864 “Schluchsee”, leg. Reess , Staatliches Museum kommt, daß zahlreiche Bestände selbst auffälliger Arten vom für Naturkunde Karlsruhe (KR) Boot aus oft nicht erkannt werden können, wie Melzer (1976) 1864 “Schluchsee” , leg. Reess et Schildknecht , dies am Beispiel von Potamogetón coloratus in den ober­ Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe bayerischen Osterseen schildert. Ein weiterer Vorteil des Tau­ (KR) chens gegenüber anderen, oft destruktiven Erfassungsmetho­ “Aus dem Schluchsee”, leg. Schildknecht , den wie dem Einsatz von Harken für die Untersuchung von Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe Populationen bestandsbedrohter Wasserpflanzen ist die bei (KR) vorsichtigem Vorgehen äußerst geringe Beeinträchtigung der “Schluchsee” , leg. W. Baur , Staatliches Muse­ Bestände. Für vorliegende Studie wurde daher auf den Ein­ um für Naturkunde Karlsruhe (KR) satz von Boot und Sichttrichter vollständig verzichtet und der 7 1864 “Titisee”, leg. F. Reess , Staatliches Museum für Tauchkartierung den Vorzug gegeben. Bei den Tauchgängen Naturkunde Karlsruhe (KR) waren jeweils 3 Taucher (beide Verfasser sowie Roman 17 10.1864 “Aus dem Titisee auf dem Schwarzwalde.”, leg. Pätzold ) im Einsatz, wobei für die Kartierung der tieferen Ge­ Vulpius , Botanische Staatssammlunq München wässerabschnitte (> 2 m Wassertiefe) bzw. für die Bild­ (M) dokumentation mittels Unterwasserkameras Pressluftgeräte 1864 “Titisee”, leg. Reess , Staatliches Museum für zum Einsatz kamen, während für die Bearbeitung der ufer­ Naturkunde Karlsruhe (KR) nahen Flachwasserzonen Taucherbrille und Schnorchel aus­ Titisee.”, leg. de Bary & S childknecht , “Im reichend waren. Der Feldsee konnte an insgesamt drei Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe Tauchtagen (10.8.1998, 30.7 1999, 24.9.1999) flächen­ (KR), 2 Bögen deckend untersucht werden, im Titisee waren wegen der nur Neben den Vorkommen in Feld-, Schluch- und Titisee sehr beschränkt vorhandenen finanziellen Mittel lediglich zwei wurde das Stachelsporige Brachsenkraut ferner im Tauchgänge am 11.8.1998 möglich, die in erster Linie eine Wiederbestätigung von I. echinospora zum Ziel hatten. Im aufgestauten Teil des Feldseemoores beobachtet Feldsee wurde zunächst ein Orientierungstauchgang durch- (Müller 1948). Nachdem das Vorkommen von I. echi­ ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 1. Herbarbeleg von einem der drei historischen Vorkommen von Isoetes echinospora in Schleswig-Holstein aus dem Jahre 1895 (Herbarium Hamburgense [HBG]) - Foto: V. Griener . ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 2: Historischer Herbarbeleg von Isoetes echinospora aus dem Jahre 1864 aus dem Titisee (Botanische Staatssamm­ lung München [M]) - Foto: V. Griener . ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

48 carolinea, 57 (19 9 9 ) geführt, um einen Überblick über Gewässerbeschaffenheit gotrophen Siedlungsgewässer kommt die Fähigkeit und räumliche Verteilung der Makrophytenvegetation zu erhal­ der /soefes-Arten hinzu, C02 direkt aus dem Seesedi- ten. Im Anschluß daran erfolgte eine systematische Erfassung ment über die kräftig entwickelten Wurzeln aufzuneh­ der Wasserpflanzenbestände. Hierzu wurde die ufernahe men (vgl. B e n n e r t 1999). Dies ist insofern von Flachwasserzone des Sees komplett abgeschwommen, tiefe­ re Bereiche wurden mittels eines Zickzackkurses betaucht. großem Konkurrenzvorteil gegenüber anderen Was­ Die räumliche Verteilung und Ausdehnung der Populationen serpflanzen nicht-isoetider Wuchsform, als die CO . beider /soefes-Arten wurden ermittelt und ihre Tiefenverbrei­ Konzentration in Wasserschichten des Sedimentes tung mittels eines digitalen Tiefenmessers (Aladin AIR X gegenüber der im freien Wasserkörper um das 200- Tauchcomputer) exakt bestimmt. Die aufgenomenen Isoetes- bis 400fache höher sein kann. Ökophysiologisch be­ Bestände wurden noch im Gelände in die bereits von Roweck trachtet sind die /soefes-Arten demnach streßtolerante (1986) verwendete Kartengrundlage eingetragen. Bei den bei­ Makrophyten, bei denen Phänomene wie C 02-Auf- den mehr Stichprobenhaften Tauchgängen im Titisee wurde sowohl der ufernahe Bereich entlang des Nordwestufers als nahme über die Wurzeln, effiziente Nutzung des im auch der Bereich entlang des Nordostufers untersucht, da Wasser gelösten C02 mittels des CAM-Stoffwechsels, Roweck (1986) für beide Abschnitte reichere Vorkommen von kleinerWuchs, geringe Produktionsrate, hohes Wur- I. echinospora angibt. Die gesamte südliche Hälfte des Titi­ zel/Sproß-Verhältnis und das Vorhandensein von im­ sees konnte im Zuge vorliegender Untersuchung nicht be­ mergrünen Blättern als Anpassung an nährstoff- und taucht werden. Allerdings finden sich bei Roweck (1986) auch kohlenstoffarme Gewässer gedeutet werden kann keine Hinweise auf das Vorkommen von I. echinospora in die­ (B e n n e r t 1999). Mit dieser Strategie finden die kon­ sem Seeabschnitt. Sowohl im Feld- als auch im Titisee wurde kurrenzschwachen Brachsenkräuter ihre ökologische die Isoetiden-Vegetation fotographisch dokumentiert. Hierbei fanden Spiegelreflexkameras der Marke Nikon F4 und Nikon Nische in nährstoffarmen Heide- und Bergseen, die F90X im Unterwassergehäuse (Fa. Hugenschmid) Verwen­ nur wenigen höheren Makrophyten Lebensmöglichkei­ dung. Zur Untersuchung der morphologischen Variabilität und ten bieten und können hier unter ungestörten Bedin­ zur Überprüfung der Megasporen wurden sowohl von I. echi­ gungen oft Dominanzbestände aufbauen (vgl. V ahle nospora als auch von I. lacustris in vertretbarem Umfang in 1990, P ietsc h 1995). beiden Seen Herbarbelege entnommen, die in den Sammlun­ I. echinospora ist eine stenöke Weichwasser-Art und gen des Staatlichen Museums für Naturkunde in Karlsruhe wächst ausschließlich in klaren, oligotrophen und elek­ (KR) hinterlegt sind. Da die Untersuchungen von Roweck (1986) sowie Dreyer & R oweck (1993) lediglich mit einem trolytarmen, schwach sauren bis neutralen Stillgewäs­ Sichtkasten vom Boot aus durchgeführt wurden, im tieferem sern mit sandigem, kiesigem oder leicht schlammigem Wasser wurde stichprobenartig auch mit einer Harke gearbei­ Grund. So konnten bei gewässerchemischen Untersu­ tet, sind vergleichende Aussagen zu unseren aktuellen Ergeb­ chungen im Jahre 1993 im Feldsee eine Leitfähigkeit nissen nur unter Vorbehalt möglich. Vor allem was die Ver­ von durchschnittlich 0,021 mS25/cm, ein pH-Wert zwi­ breitung von I. echinospora im Feld- und Titisee anbelangt, schen 6,5 und 7,2 sowie eine Carbonathärte von scheinen Verwechselungen mit I. lacustris in die Verbreitungs­ 0,07 mmol/l (entsprechend 0,35° dH) ermittel werden karten Eingang gefunden zu haben (s. hierzu auch Kapitel 1). So sind insbesondere die Angaben zur Tiefenverbreitung von (B e n n e r t 1999). Im Titisee wurden im gleichen Zeit­ I. echinospora bei Dreyer & R oweck (1993) fragwürdig. Auch raum mit einer Leitfähigkeit von durchschnittlich ist zu vermuten, daß die beiden aktuell beobachteten flächi­ 0,061 mS25/cm, einem pH-Wert zwischen 6,7 und 9,2 gen Bestände von I. echinospora im Feldsee bereits zum Zeit­ und einer Carbonathärte von 0,10-0,13 mmol/l (ent­ punkt der Untersuchungen von Roweck (1986), zumindest sprechend 0,6 - 0,7 dH) bei allen untersuchten Para­ aber von Dreyer & R oweck (1993) bestanden haben und metern wesentliche höhere Werte gemessen (B en ­ durch die sehr ungenaue Untersuchungsmethodik vom Boot n e r t 1999). I. echinospora scheint im Vergleich mit I. aus lediglich übersehen worden sind. lacustris etwas lichtliebender zu sein. Die 1993 im Feldsee durchgeführten Messungen ergaben Werte zwischen 55 % und 67 % für den relativen Lichtgenuß, 4. Ökologie von Isoetes echinospora während an den dortigen Beständen von I. lacustris ein mittlerer Wert von 59 % gemessen wurde (B en ­ Die Isoetaceen sind sowohl morphologisch als auch n e r t 1999). In die gleiche Richtung deutet auch die ökophysiologisch hervorragend an aquatische Stand­ Vertikalverbreitung von I. echinospora, die von der orte angepaßt. Zu dieser Anpassung zählt die Ausbil­ Niedrigwasserlinie (teilweise periodisch trockenfallen­ dung eines CAM-ähnlichen Stoffwechsels, der es den de Stellen) bis in die obere Sublitoralzone (maximal Pflanzen erlaubt, lichtunabhängig, also auch nachts, 3 m Wassertiefe) reicht; I. lacustris hingegen meidel C 02 zu fixieren, wenn die übrigen Makrophyten C 02 Wassertiefen von weniger als 0,5 m und kann bis in im Zuge der Atmung abgeben; des weiteren wird bei 10 m Tiefe siedeln, vorausgesetzt das Gewässer ver­ den /soefes-Arten die Fähigkeit zur Refixlerung des fügt über entsprechend klares Wasser. Bei unseren durch Atmung freigesetzten Kohlenstoffs vermutet aktuellen Untersuchungen konnten wir im Feldsee für (vgl. B e n n e r t 1999). Daneben können sie unabhän­ /. echinospora eine Tiefenverbreitung zwischen 0,6 m gig vom CAM-Stoffwechsel tagsüber auch externes und 2,2 m feststellen (für I. lacustris 0,5 - 5 m), im Titi­ C02 fixieren. Als weitere Anpassung an die meist oli­ see mit seinem sehr stark getrübten Wasser wächst ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Horn & P ätzold: Gefährdung des Stachelsporigen Brachsenkrautes Tafel 1

Tafel 1. a) Unterwasserauf­ nahme eines typischen Exemplares von Isoetes echinospora im Feldsee (10.8.1998). - Alle Fotos: F. & R. PÄTZOLD.

Tafel 1. b) Auschnitt aus einem flächigen Großbe­ stand von Isoetes lacustris (Unterwasseraufnahme aus dem Feldsee, 10.8.1998).

Tafel 1. c) Exemplar von Isoetes lacustris mit I. echi- nospora-ähnlicher Wuchs­ form (Unterwasseraufnahme aus dem Titisee, 11.8.1998). ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

Horn & P ätzold: Gefährdung des Stachelsporigen Brachsenkrautes Tafel 2

Tafel 2. a) Algenüberzüge und Schlammablagerungen auf Pflanzen von Isoetes lacustris (Unterwasserauf­ nahme aus dem Titisee, 11.8.1998).

Tafel 2. b) Durch Bade­ betrieb aus dem Bodengrund gerissene Pflanze von Isoetes lacustris (Trittschä­ den). Deutlich Ist ferner die starke Trübung des Wassers durch aufgewirbelte Sedi­ mente zu erkennen - eben­ falls eine negative Erschei­ nung des Badebetriebes (Unterwasseraufnahme aus dem Feldsee, 24.9.1999).

Tafel 2. c) Vermutlich durch Stockenten abgeweideter /soefes-Bestand (Unterwas­ seraufnahme aus dem Feld­ see, 24.9.1999). ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

& P ä t z o l d : Gefährdung des Stachelsporigen Brachsenkrautes 49 HORN

Art zwischen 0,5 und 1,2 m (/. lacustris zwischen wurde im Bereich des Nordufers beobachtet (TK die und 4,2 m; vgl. auch Bennert 1999). Während 8014/4), ein weiteres Vorkommen mit 20 Pflanzen 1 "der ersten Untersuchung durch Roweck (1986) in konnte in der Flachwasserzone des Nordostufers (TK Jahren 1979/80 zugrunde liegenden Angaben zur 8114/2) nachgewiesen werden. Trotz relativ gründli­ r fenverbreitung von /. echinospora unter Annahme chem Absuchens weiterer Uferpartien im nördlichen 1 |S vorherrschender höherer Wassertranzparenz Teil des Sees, für die Roweck (1986) reichere Bestän­ durchaus plausibel erscheinen (Feldsee: 0,2 - 3 m; Ti­ de angibt, wurden keine weiteren Vorkommen von /. tisee' 0 4 - 2,6 m), ist die Angabe der maximal besie­ echinospora beobachtet. Somit läßt sich folgern, daß delten Wassertiefe von 4 m im Feldsee im Rahmen das Stachelsporige Brachsenkraut, zumindest im der Folgekartierung im Jahr 1989 (Dreyer & R oweck Nordteil des Titisees, vermutlich bis auf zwei kleine 1993) sehr fragwürdig; vermutlich liegt eine Verwech­ und räumlich jeweils eng begrenzte (ca. 500 m2 bzw. selung mit I. lacustris oder ein Meßfehler vor. Im heute 2 m2) Restpopulationen erloschen ist. Da im Vergleich aufgestauten Schluchsee betrug die Tiefenamplitude zu den Kartierungsergebnissen von Dreyer & R o­ beider /soefes-Arten nach Oberdörfer (1934) weck (1993) aus dem Jahr 1989 ein fast vollständiges 0 ,5 -1 m. Erlöschen der Art im Titisee innerhalb der letzten 9 Pflanzensoziologisch bilden beide heimischen Brach­ Jahre stattgefunden haben muß, erscheinen uns die senkrautarten eine eigenständige Gesellschaft aus, Befunde dieser Autoren hinsichtlich der Verbreitung das Isoetetum echinosporae, für die /. echinospora na­ von I. echinospora im Titisee im Jahr 1989 zu optimi­ mensgebende Kennart ist. Diese zu den Strandlings- stisch und zweifelhaft. Möglich wäre eine Verwechse­ Gesellschaften (Littorelletea uniflorae) zählende Asso­ lung von hier häufig wachsenden abweichenden I. ia- ziation wird von rasenbildenden bzw. rosettenartig cusf/vs-Formen mit I. echinospora, zumal lediglich vom wachsenden Pflanzen mit isoetider Wuchsform ge­ Boot aus mit einem Sichtkasten gearbeitet wurde (s. prägt und besiedelt Rohböden im oberen Sublitoral oli­ Kapitel 1 u. 3). Plausibler erscheint ein kontinuierlicher gotropher Gewässer (vgl. Dierssen 1975). Im Feldsee Rückgang, der bereits vor 20 Jahren oder noch früher ¡st I. echinospora mit I. lacustris und Myriophyllum al- eingesetzt hat (vgl. auch Roweck 1986), sich dann terniflorum vergesellschaftet, im Titisee wächst die Art aber sicherlich in den letzten 10 bis 15 Jahren drama­ gemeinsam mit I. lacustris, Littorella uniflora und My­ tisch bis zum heutigen, fast vollständigen Erlöschen riophyllum alterniflorum. zugespitzt hat. Auch die Bestände von I. lacustris zei­ gen im Titisee starke Rückgangstendenzen, worauf bereits Dreyer & R oweck (1993) hinweisen. Rückgang und aktuelle Bestandssituation Im Feldsee hat sich ebenfalls ein empfindlicher Rück­ gang von I. echinospora vollzogen. Während in der Vom völligen Erlöschen der Population im Schluchsee zweiten Hälfte des letzten Jahrhunderts (Caspary einmal abgesehen, hat I. echinospora auch im Titi- 1870) und auch in der ersten Hälfte dieses Jahrhun­ und Feldsee Bestandseinbußen hinnehmen müssen, derts (Müller 1948: Taf. 30) noch reiche Bestände in und dies offensichtlich nicht erst in den letzten 20 Jah­ der periodisch trockenfallenden Flachwasserzone am ren. Während Braun (1862) und in den nachfolgen­ Süd- und Westufer des Feldsees vorhanden waren, den Jahren einige andere Autoren (z. B. Caspary konstatiert Roweck (1986) bereits einen Rückgang. 1870) die Art insbesondere für den südlichen (oberen) Ein krasser Bestandseinbruch scheint allerdings erst Teil des Titisees angeben, konnte Roweck (1986) sie innerhalb der letzten beiden Dezenien erfolgt zu sein. bei seinen Kartierungen in den Jahren 1979/80 ledig­ Ein Vergleich der Kartierungsergebnisse aus den Jah­ lich in der nördlichen Hälfte des Sees nachweisen, ren 1979 und 1980 (Abb. 3) mit unseren aktuellen Be­ hier allerdings zerstreut entlang des gesamten Uferbe­ funden (Abb. 4) macht einen alarmierenden Rückgang reiches. Im Rahmen einer Folgekartierung im Jahre deutlich. Während Roweck (1986) das Stachelsporige 1989 fanden Dreyer & R oweck (1993) das Stachel- Brachsenkraut noch in individuenreicheren Beständen sporige Brachsenkraut dann im südöstlichen Uferab­ sowohl am Westufer des Feldsees (südlich des Ein­ schnitt und werten dies als eine Neuansiedlung, konn­ flusses) als auch im Flachwasserbereich des nordöst­ ten die Art dafür in einigen anderen Uferbereichen (vor lichen Seeabschnittes (Ausfluß) nachweisen konnte allem am Westufer) nicht mehr bestätigen. Insgesamt und auch Dreyer & Roweck (1993) die Art bei ihrer konnten die Autoren für den Zeitraum 1979/80 bis Wiederholungskartierung in diesen Gewässerab­ 1989 keinen deutlichen Rückgang von I. echinospora schnitten noch vorfinden konnten, wächst I. echino­ im Titisee feststellen. Nachdem bei Tauchuntersu­ spora heute nur noch entlang des Ostufers in nennens­ chungen im Jahre 1993 die Art vergeblich gesucht werter Zahl. Am Westufer (Bereich des heutigen offizi­ wurde, lag schon der Verdacht nahe, sie sei mittler­ ellen Badeufers) konnten wir I. echinospora lediglich weile im Titisee erloschen. Im Rahmen unserer geziel­ noch an zwei Wuchsstellen mit drei Exemplaren bzw. ten Nachsuche gelangen 1998 erfreulicherweise zwei einer Einzelpflanze finden; am Nordostufer war nur Bestätigungen. Eine Population mit ca. 30 Pflanzen noch ein Einzelexemplar vorhanden. Nur in der Flach- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 3. Verbreitung von Isoetes echinospora und I. lacusths im Untersuchungszeitraum 1979/80 im Feldsee (aus Roweck 1986). wasserzone entlang des Ostufers kommt das Stachel­ tierungen (R o w e c k 1986, R o w e c k & D r e y e r 1993) sporige Brachsenkraut heute noch in individuenreiche­ auf Grund ungenauer Untersuchungsmethodik (Boot ren Beständen vor; neben kleinen Gruppen und Ein­ und Sichtkasten) lediglich übersehen. Ungeachtet die­ zelpflanzen finden sich auch zwei flächige Bestände, ser Diskrepanz muß auch für den Feldsee ein starker allerdings von eher kleiner Ausdehnung (jeweils auf Bestandseinbruch innerhalb der letzten 10 Jahre kon­ 1 5 -2 0 m2). Eine Gruppe von vier Einzelpflanzen wur­ statiert werden. Die Bestände von I. lacustris sind de von uns noch im südlichen Uferabschnitt des Feld­ nach wie vor stabil; ein spürbarer Rückgang ist bei sees beobachtet. Interessanterweise gibt R o w e c k dieser Art nicht nachzuweisen (vgl. auch D r e y e r & (1986) für den östlichen Uferbereich, wo sich heute R o w e c k 1993, B e n n e r t 1999). Insgesamt wurden ak­ der Schwerpunkt des Feldsee-Population befindet, nur tuell nur rund 100 Pflanzen von I. echinospora im wenige Einzelpflanzen an. Entweder hat sich die Art Feldsee nachgewiesen. Somit ergibt sich für Feld- und innerhalb der letzten 20 Jahre hier neu etabliert oder, Titisee zusammengenommen eine Bestandsgröße was eher zu vermuten ist, sie wurde bei früheren Kar­ von etwa 150 Pflanzen. Sowohl die Population im ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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Abbildung 4. Verbreitung von Isoetes echinospora und I. lacustris im Untersuchungszeitraum 1998/99 im Feldsee (aus Roweck 1986, verändert).

Feldsee als auch die Bestände im Titisee dürften all­ liert sind, sind diese Beobachtungen ein zusätzliches mählich die kritische untere Populationsgröße erreicht Alarmzeichen und lassen ein baldiges Zusammenbre­ haben. Zwar sind die Bestände in beiden Gewässern chen der kleinen Restbestände befürchten, da ein zum überwiegenden Teil noch fertil, allerdings zeigen dauerhaftes Überleben einer Brachsenkrautpopula­ die Pflanzen des Titisees (Blattlängen von maximal tion, selbst unter unverändert günstigen standortöko­ 8 cm) gegenüber den Exemplaren im Feldsee (Blatt­ logischen Voraussetzungen, primär von einer ausrei­ längen von bis zu 18 cm) bereits kümmerliches chenden Sporenproduktion (vor allem Megasporen) Wachstum. Auch die Blattzahl pro Rosette ist im Titi­ abhängt (Vöge 1998). see bereits deutlich herabgesetzt. Da nach Untersu­ chungen von Vöge (1997a, b) an I. lacustris Rosetten­ größe bzw. Blattzahl mit der Sporenproduktion korre­ ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at 52 carolinea, 57 (1999)

6. Gefährdungsfaktoren für die Brachsenkräuter dar, da durch Auflagerungen auf dem sandig-kiesigem Seeboden einerseits Als grundsätzlichen Gefährdungsfaktor für die konkur­ schlechtere Verankerungsmöglichkeiten bestehen und renzschwachen und stenöken Brachsenkraut-Arten die /soefes-Arten darüberhinaus offensichtlich nicht in nennen verschiedene Autoren (V ö g e 1988, 1992, der Lage sind, mittels vertikalem Rhizomwachstums V a h l e 1990, A r ts & B u s k e n s 1998, D ie r s s e n 1996, die ständig wachsende Auflage zu durchdringen, so 1998, B e n n e r t 1999) übereinstimmend die allgemein daß die Pflanzen immer mehr im Detritus versinken zu beobachtende Eutrophierung vieler Gewässer (Taf. 2a; vgl. auch B e n n e r t 1999). durch Luftimmissionen und vor allem durch die stän­ Durch den in den letzten Jahren stark zunehmenden dige Intensivierung in der Landwirtschaft (Ein­ Freizeitdruck kommt als weitere Faktorengruppe eine schwemmen von Düngemitteln) und die daraus resul­ direkte anthropogene Schädigung der Isoetes- Bestän­ tierende Erhöhung der Primär- und Sekundärprodukti­ de hinzu. Hier sind insbesondere das Bootfahren (Titi­ on im Wasserkörper. Hinzu kommt ein in den letzten see) sowie das Baden (Titi- und Feldsee) zu nennen. Jahren ständig zunehmender Freizeitdruck durch Ba­ Durch den Badebetrieb wird nicht nur den allgemein de- und Bootsbetrieb. Als Folge dieser Negativeinflüs­ zu beobachtenden Eutrophierungserscheinungen zu­ se weisen viele ehemals oligotrophe Seen heute me- sätzlich Vorschub geleistet, die Isoetes- Pflanzen wer­ so- bis eutrophe Bedingungen auf; es kommt zu einer den vor allem direkt durch mechanische Beschädigun­ Verschiebung des Konkurrenzgefüges zu Ungunsten gen und durch ständig aufgewirbelte Sedimente be­ der /soefes-Arten und anderer Isoetiden. Durch ver­ einträchtigt. Im Wasser watende, spielende oder stärktes Nährstoffangebot werden diese konkurrenz­ schwimmende Menschen sorgen im Flachwasserbe­ schwachen und produktionsarmen Arten von schnel- reich für erhebliche Turbulenzen und damit verbunde­ lerwüchsigen, eutraphenten Makrophyten verdrängt. ne Sedimentaufwirbelungen, die im Bereich der Bade­ Als weiterer Faktor wird zum einen die Versauerung stellen zusammen mit direkten Trittschäden (Taf. 2b) vieler Gewässer angeführt (trifft vor allem in skandina­ die auf dem Gewässerboden wachsende empfindliche vischen und niederländischen, aber auch in norddeut­ Isoetiden-Vegetation stark schädigen oder sogar voll­ schen Isoätes-Seen zu; vgl. B e n n e r t 1999), auf der ständig unterdrücken (vgl. auch Vahle 1990). Vor al­ anderen Seite aber auch ein deutlicher Anstieg des lem I. echinospora mit seiner Bevorzugung der Flach­ pH-Wertes genannt (so im Titisee; B e n n e r t 1999). wasserzone bis 1,5 m Tiefe ist hiervon betroffen, da Durch Dystrophierung können Moose (insbesondere gerade die Flachwasserbereiche zum “Plantschen" Torfmoose) zu massiv auftretenden Konkurrenten der und zum Hineinwaten ins Wasser frequentiert werden. Isoetiden werden und diese schließlich überwachsen, Hinzu kommt die mehr ausgebreitete Wuchsform und bei einem pH-Anstieg nimmt das im Wasser gelöste die sehr leicht zerbrechlichen Blätter der Art. Ein wohl C02 ab und Wasserpflanzen, welche im Gegensatz zu eindeutiger Beleg für die Gefährdung durch den Ba­ /soefes-Arten auch HC03" als Kohlenstoffquelle nut­ debetrieb stellt das fast vollständige Erlöschen des zen können, sind im Konkurrenzvorteil (vgl. B e n n e r t Stachelsporigen Brachsenkrautes in der Flachwasser­ 1999). Neben der Zunahme schnellerwüchsiger Was­ zone entlang des Westufers (heutige offiziell geneh­ serpflanzen kommt es durch vermehrtes Nährstoffan­ migte Badestelle) und auch am Nordostufer (von vie­ gebot zu verstärktem Wachstum von Algen sowie zu len Wanderern zum Hineinwaten und Erfrischen ge­ Schlammablagerungen auf den Isoetes- Pflanzen nutzter Bereich) des Feldsees innerhalb der letzten 10 (Taf. 2a), wodurch ihre Assimilationsleistung stark her­ bis 15 Jahre dar! Auch im Titisee dürfte neben der be­ abgesetzt wird. Die insbesondere im Titisee zu be­ reits starken Eutrophierung der Badebetrieb wesent­ obachtende Massenentwicklung von Plankton führt zu lichen Anteil am starken Rückgang der Art haben. einer drastischen Herabsetzung der Lichteinstrahlung Bemerkenswert ist, daß beide aktuell beobachteten ab einer gewissen Wassertiefe (B e n n e r t 1999); allein Populationen im Bereich von im Privatbesitz befindli­ im Zeitraum zwischen 1960 und 1970 betrug die mitt­ chen Uferabschnitten Vorkommen, an denen nahezu lere Minderung der Sichttiefe im Titisee jährlich 0,4 m kein Badebetrieb stattfindet. Der Bootsbetrieb (im (S z y m a n s k i -B u c a r e y 1974). Hierdurch wird die in er­ Uferbereich vor allem Tret- und Ruderboote) auf dem ster Linie vom Faktor Licht abhängige Tiefenverbrei­ Titisee stellt eine weitere Gefährdung dar, da es zu tung der Brachsenkraut-Arten stark eingeschränkt; ein starken Wasserturbulenzen mit Sedimentaufwirbelun­ Vergleich unserer aktuellen Beobachtungen zur Tie­ gen kommt. Im Feldsee sind bereits zwei Arten der fenamplitude mit den Messungen von D r e y e r & Fto- Strandlings-Vegetation ( Littorella uniflora und Sparga- w e c k (1993) aus dem Jahr 1989 sowie den Befunden nium angustifolium) ausgestorben. Die noch 1990 vom von R o w e c k (1986) aus den Vegetationsperioden Erstautor beobachteten Restbestände der letztge­ 1979 und 1980 bestätigen diese Entwicklung (vgl. Ka­ nannten Arten sind erst innerhalb der letzten 9 Jahre pitel 4). Die sich im Zuge einer voranschreitenden Eu­ durch den Badebetrieb erloschen; die Art ist jetzt im trophierung bildende mächtige Schicht organischer gesamten Bundesland Baden-Württemberg vermutlich Ablagerungen stellt auch ein mechanisches Problem ausgestorben! Für die Bestände von I. echinospora im ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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de Longemer (West-Vogesen) wird bereits vor 30 kungsvolleren Umsetzung dieser Maßnahmen bietet Miren der Hotel- und Badebetrieb als ernste Gefähr­ sich gerade am Feldsee zur Aufklärungs- und Vermitt- dung genannt (R a s t e t t e r 1966); die Populationen lungssarbeit das Aufstellen von Schautafeln, die Ein­ inten damals bereits stark rückläufige Tendenz, richtung eines Lehrpfades rund um den See sowie das wurden letztmalig 1974 bestätigt (R a s t e t t e r 1974) Erstellen eines Faltblattes an. Auch erscheinen regel­ und gelten mittlerweile als erloschen (R a s t e t t e r mäßige Kontrollgänge durch die Naturschutzwacht 1993)- Für zwei ebenfalls früher im Lac de Longemer notwendig und sinnvoll. vorgekommenen Arten der Strandlings-Vegetation Am stark frequentierten und bebauten Titisee ist die (Subularia aquatica und Sparganium angustifolium) Ausgangssituation für einen wirkungsvollen Schutz nennt Ras te tter (1974, 1993) ebenfalls den Badebe­ der Isoetiden-Vegetation wesentlich ungünstiger. Hier trieb als Ursache des Aussterbens. Am Feldsee reichen Schutzmaßnahmen alleine nicht mehr aus. kommt als weiteres Problem eine zeitweise relativ Neben dem Eindämmen der nach wie vor stark voran­ große Population von Stockenten hinzu, die durch füt­ schreitenden Eutrophierung sind umfangreiche rena­ ternde Wanderer und Badegäste angelockt, dann län­ turierende Maßnahmen wie das Entschlammen des gere Zeit auf dem für sie sonst unwirtlichen See ver­ Seebodens notwendig. Die derzeit rund um das ge­ weilen. Dies führt neben einer zusätzlichen Eutrophie­ samte Seeufer vorhandene Freizeitnutzung sollte ge­ rung durch Futterreste und Entenkot auch zu unmittel­ lenkt und reglementiert werden; mit Hilfe von Bojen­ baren Schäden. So wurden in der Flachwasserzone ketten und Umzäunungen könnten partiell einige Ufer- des Feldsees (0,5 - 0,75 m Wassertiefe) während ei­ und Seeabschnitte für den Bade- und Bootsbetrieb ge­ nes Tauchganges im September 1999 Fraßspuren an sperrt werden; Aufstellen von Schranken und Ein­ Beständen von Isoetes echinospora und I. lacustris schränken der Parkmöglichkeiten sind weitere Mög­ beobachtet, die vermutlich durch Stockenten verur­ lichkeiten zur Lenkung des Tourismus. Massive Kon­ sacht wurden (Taf. 2c). Allerdings ist auch der Bisam flikte mit angrenzenden Gemeinden und vom Touris­ als möglicher Verursacher nicht gänzlich auszusch­ mus abhängigen Wirtschaftszweigen sind hier aller­ ließen, wie Beobachtungen vor einigen Jahren gezeigt dings vorprogrammiert! Im Falle einer solchen Nut­ haben (B en n ert 1999). 7 zungsbeschränkung muß deren Einhaltung von der zuständigen Naturschutzbehörde kontrolliert werden. Insgesamt ist die Erarbeitung eines umfassenden Ma­ 7. Möglichkeiten des Schutzes nagement- und Renaturierungskonzeptes für den Titi­ see, und diesem vorangehend eine flächendeckende Wichtigstes Ziel von Schutzmaßnahmen muß die Ein­ aktuelle Kartierung der Strandlingsvegetation, notwen­ dämmung der Eutrophierung sein. Folgende dig, will man die Isoetiden in diesem Gewässer für die grundsätzliche Maßnahmen kommen hierzu in Frage Zukunft erhalten. Auch am Titisee sollte im Rahmen (vgl. auch V a h le 1990, B e n n e r t 1999): von Aufklärungsarbeit bei der Bevölkerung für den - Schaffung von Pufferzonen um die Gewässer (Titi­ Schutz des Gewässers mit seinen charakteristischen see) Arten geworben werden. - Einschränkung und Lenkung des Freizeitbetriebes Sollte es innerhalb der nächsten Jahre nicht gelingen, (Feld- und Titisee) die für den Erhalt der Isoetes- Bestände in Feld- und - Entschlammung des Seebodens (Titisee) Titisee zwingend notwendigen Schutz- und Manage­ - Unterbinden der Nährstoffeinträge aus angrenzen­ mentmaßnahmen durch- bzw. umzusetzen, so ist mit den landwirtschaftlich genutzten Flächen (Titisee). einem weiteren Rückgang zu rechnen. Für die kleinen Am Feldsee als wohl einzigem noch weitgehend intak­ Restpopulationen von I. echinospora steht sogar ein ten oligotrophen Glazialsee Deutschlands sind renatu­ baldiges Erlöschen zu befürchten, mit dem die Art rierende Maßnahmen vorerst nicht notwendig. Hier dann im Gebiet der gesamten Bundesrepublik könnten sich die noch in ausreichend vitalen Bestän­ Deutschland ausgestorben wäre. Diese Entwicklung den vorhandenen Brachsenkräuter bei Wegfall der wäre insofern dramatisch, da das Stachelsporige Freizeltnutzung längerfristig halten. Vor allem der Ba­ Brachsenkraut auch in anderen europäischen Ländern debetrieb mit seinen zahlreichen negativen Begleiter­ starke Rückgangstendenzen zeigt und bereits stark scheinungen für die empfindliche Isoetiden-Vegetation gefährdet oder sogar vom Aussterben bedroht ist (vgl. muß komplett unterbunden werden! Auch das Baden B e n n e r t 1999). Wir sollten alles Menschenmögliche am bislang offiziell freigegebenen Uferabschnitt sollte tun, um dieses faszinierende Relikt eines längst ver­ untersagt werden. In diesem Bereich wäre dann eine gangenen Klima- und Vegetationsabschnittes für un­ Wiederansiedlung vor allem von I. echinospora zu er­ sere Flora zu erhalten, denn, um es mit den Worten warten. Ein generelles Badeverbot würde auch endlich von V ö g e (1998) zu sagen: “Das Brachsenkraut, un­ dem seit langem bestehenden Status als Naturschutz­ scheinbar aber kostbar, standhaft bei Nährstoffmangel gebiet gerecht werden. Ebenso sollte eine Fütterung und Kälte, schafft nur eines nicht: die Anpassung an von Wasservögeln unterbunden werden. Zur wir­ die Umweltsünden des Menschen!” ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at 54 carolinea, 57 (199gj

Danksagung Donat , A. (1928): Einige Isoetiden (Lobelia Dortmanna L Herrn R. Pätzold (Gaggenau) gilt unser Dank für die tatkräfti­ Subularia aquatica L., Isoetes lacustris L., I. echinospors ge und engagierte Unterstützung bei den Tauchkartierungen Dur.). - In: Hannig , E. & Winkler , H. (Hrsg.): Die Pf|an. sowie bei der Fotodokumentation unter Wasser. Herr Prof. Dr. zenareale. 1. Reihe, Heft 8: 89-93, Karten 74-79; Jena (Fi. H. W. B en n er t (Bochum) sah dankenswerterweise das Ma­ scher). nuskript durch und gab wertvolle Anregungen. Herrn S. Salis ­ Donat , A. (1933): Die Verbreitung einiger Isoetiden II. - |n. bur y (Karlsruhe, Sydney) danken wir für die Korrektur der Hannig , E. & W inkler , H. (Hrsg.): Die Pflanzenareale. 3 englischsprachigen Kurzfassung. Die Herren Dr. W. Lippert Reihe, Heft 8: 91-94, Karten 76-78; Jena (Fischer). (München), Dr. H.-H. Po p p e n d ie c k (Hamburg) und Prof. Dr. Dostäl , J. (1984): Ordnung Isoetales. Brachsenkrautartige S. S eybo ld (Stuttgart) ermöglichten freundlicherweise die Pflanzen. - In: Kramer , K. U. (Hrsg.): Illustrierte Flora von Ausleihe von Herbarmaterial aus der Botanischen Staats­ Mitteleuropa. Begr.: Hegi, G. Band 1, Teil 1. Pterldophyta sammlung München, dem Herbarium Hamburgense bzw. dem 50-54. 3. Aufl.; Berlin, Hamburg (Parey). Herbarium des Staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart. Dreyer , S. & Roweck , H. (1993): Veränderungen in dersub- Herr Dr. H.-J. Z ü n d o r f (Jena) gab uns Auskünfte über das mersen Makrophytenvegetation des Feldsees und Titisees angebliche Vorkommen von I. echinospora in Thüringen. im Süd-Schwarzwald (ein Vergleich der Kartierungsergeb­ Herrn V. G rien er (Karlsruhe) danken wir für das Anfertigen nisse von 1979/80 und 1989). - Ber. Inst. Landschafts- der Herbarfotos. Die Durchführung der Tauchkartierungen im Pflanzenökologie Univ. Hohenheim, 2: 71-82; Stuttgart-Ho­ Feld- und Titisee im Jahr 1998 erfolgte im Rahmen des Arten­ henheim. schutz-Programmes Baden-Württemberg und wurde mit ent­ Endress , P. K. & Graeser , S. (1972): Isoetes lacustris L. Ein sprechenden Mitteln finanziert. Die Untersuchungen im Feld­ Neufund in der Schweiz und seine pflanzengeographische see waren durch eine Ausnahmegenehmigung des Regie­ Bedeutung. - Jahrb. Ver. Schutze Alpenpflanzen u. -Tiere, rungspräsidiums Freiburg möglich geworden, wofür an dieser 37: 162-175; München. Stelle nochmals gedankt sei. Firbas , F., Grünig, G., Weischedel , I. & Worzel, G. (1948): Beiträge zur spät- und nacheiszeitlichen Vegetationsge­ schichte der Vogesen. - Bibi. Bot., 121 : 1-76, 5 Beilagen; Stuttgart. Literatur Göttlich, K. (1957): Über interglaziale, spät- und postglaziale Funde von Isoetes tenella, Ephedra und Armeria In Ober­ schwaben. - Ber. Deutsch. Bot. Ges., 70: 139-144; Stutt­ Arts , G. H. P. & Buskens , R. F. M. 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Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

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