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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Denisia

Jahr/Year: 2002

Band/Volume: 0004

Autor(en)/Author(s): Nickel Herbert, Holzinger Werner E., Wachmann Ekkehard

Artikel/Article: Mitteleuropäische Lebensräume und ihre Zikadenfauna (: ) 279-328 © Biologiezentrum Linz/; download unter www.biologiezentrum.at

Mitteleuropäische Lebensräume und ihre Zikadenfauna (Hemiptera: Auchenorrhyncha)

H. NICKEL, W.E. HOLZINGER & E. WACHMANN

Abstract

Central European habitats and their (with 2.4.1. Ombrotrophic and transitio- Auchenorrhyncha communities - We pre- nal bogs, and 2.4.2. Fens and spring sent an overview of the habitats of the mires), 2.5. Semiaquatic habitats (with central European Auchenorrhyncha fau- 2.5.1. Mud and gravel banks, 2.5.2. Floa- na, based upon our own data and an ana- ting vegetation and reeds, 2.5.3. Flood lysis of the available literature. Almost all plain depressions and 2.5.4. Banks of alpi- types of semi-aquatic and terrestrial habi- ne rivers), 2.6. Alpine habitats (with tats are utilized, ranging from floating 2.6.1. Mountains in general, 2.6.2. Alpine vegetation and reeds along shores to dry grassland 2.6.3. and Subalpine scrub). grassland and from the mineral soil up to 3. Non-wooded habitats of anthropo- the tree canopy. 61% of the species live genic origin: 3.1. Meadows and pastures, permanently in the herbaceous layer, 27% 3.2. Dry grassland, 3.3. Ruderal habitats in the shrub or tree layer. 11% utilize and fallows, 3.4. Fields. several strata, most of them performing an obligatory migration from the soil or herb- Important habitat factors include moi- aceous vegetation up to the canopy layer. sture, disturbance, and food plants, which Herbaceous monocots and woody plants are specific in many cases. Temperature, are by far the most important food plants. sun exposure, soil pH and nutrient con- Herbaceous dicots and dwarf shrubs only tent, altitude, soil properties, and salinity play a minor role; furthermore, a few spe- may also play a role, although they are cies live on pteridophytes, gymnosperms, partially intercorrelated. Accordingly, and fungi, respectively. In general, highest habitat specificity of Auchenorrhyncha is species numbers are found on plants rich most pronounced under extreme condi- in biomass, i.e. tall or widespread and tions, notably along shores, in bogs, dry abundant. grassland, dunes, salt marshes, and alpine grassland. Only a few eurytopic and poly- We discuss and present overviews of phagous species with a marked flight capa- Auchenorrhyncha communities of the bility and a high reproductive potential following habitat types: manage to survive in strongly disturbed 1. Forests, scrub and their margins: habitats. Gravel banks of alpine rivers, 1.1. Trees and shrubs, 1.2. Herbaceous however, which are subject to periodical layer of forests, 1.3. Woody riverside flooding, are an exception to this rule in vegetation, 1.4. Xerothermic margins of holding a number of stenotopic, monopha- forests and scrub, 1.5. Early successional gous, monovoltine species with reduced stages. flight capability. 2. Natural and near-natural non-woo- ded habitats: 2.1. Rocks, 2.2. Dunes and Key words: Hemiptera, Auchenorr- Denisia 04, other dry and sandy habitats, 2.3. Coastal hyncha, habitat types, food plants, herbi- zugleich Kataloge des OÖ. Landesmuseums, and inland salt marshes, 2.4. Peatlands vore communities. Neue Folge Nr. 176 (2002), 279-328

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Übersicht

Einleitung .' 281 Mitteleuropäische Lebensräume und ihre Zikadenfauna 281 1. Wälder, Gebüsche und ihre Randstrukturen 281 1.1. Gehölze 282 1.2. Krautschicht der Wälder und Gehölze 288 1.3. Weichholzauen 289 1.4. Xerotherme Säume von Wäldern und Gebüschen 292 1.5. Sukzessionsflächen und Vorwaldstadien 293 2. Naturnahe Offenlebensräume 296 2.1. Felsen 296 2.2. Dünen und andere Sandtrockenstandorte 296 2.3. Salzstandorte 297 2.4. Moore 300 2.4.1- Hoch- und Zwischenmoore 300 2.4-2. Nieder- und Quellmoore 302 2.5. Semiaquatische Lebensräume 304 2.5.1. Schlamm- und Kiesbänke 304 2.5.2. Röhrichte und Schwimmblattzonen 304 2.5.3. Flutmulden 306 2.5.4. Alpenflüsse 306 2.6. Alpine Lebensräume 307 2.6.1. Eurytope Gebirgsarten 307 2.6.2. Matten 308 2.6.3. Krummholzbestände 310 3. Anthropogen geprägte Offenlebensräume 311 3.1. Wirtschaftsgrünland 311 3.2. Trocken- und Halbtrockenrasen 314 3.3. Ruderalstellen und Brachen 319 3.4. Feldkulturen 320 Danksagung 320 Zusammenfassung 312 Literatur 321

Einleitung Quadratmeter betragen. Somit bilden sie eine bedeutsame Komponente vieler Tiergemein- Zikaden leben in nahezu allen von schaften und spielen überdies eine wichtige Gefäßpflanzen bestandenen Lebensräumen Rolle als Konsumenten pflanzlicher Biomasse der tropischen, gemäßigten und sogar polaren sowie als Nahrungsbestandteil für räuberische Breiten. Das Spektrum der besiedelten Berei- Gruppen und Parasitoide. Als Vektoren von che reicht vom immerfeuchten tropischen Virosen und anderen Krankheiten auf Nutz- Tieflandsregenwald bis in die Halbwüste und pflanzen können sie insbesondere in wärme- die arktische Tundra, von der Ebene bis ins ren Ländern auch beträchtliche wirtschaftli- Hochgebirge hinauf, von der Salzwiese, dem che Schäden verursachen. Schließlich sind Schwimmblattgürtel und dem Hochmoor bis auch indirekte Effekte auf die Konkurrenzver- hin zum Trockenrasen, und vom Mineralbo- hältnisse zwischen Pflanzen zu vermuten, was den bis in die Baumkronen. Ihre Dichten kön- sich möglicherweise auf die Zusammenset- nen insbesondere in gras- und gehölzdomi- zung der Vegetation auswirkt (DENNO & PER- nierten Biotopen mehrere 1000 Individuen FECT 1994; NAULT & RODRIGUEZ 1985; REMA- und mehrere Gramm Trockengewicht pro NE & WACHMANN 1993; WALOFF 1980).

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Aufgrund der hohen Individuen- und Deutschland, da hier genauere Analysen vor- Artendichten eignen sich die Zikaden gut für liegen. Die Nomenklatur der Zikaden wurde Untersuchungen von Diversitätsmustern und weitgehend von HOLZINGER et al. (1997) ihren Ursachen auf verschiedenen räumlichen übernommen, die der Pflanzen folgt WlSSKIR- Skalen. Allerdings sind neu gewonnene CHEN&HAEUPLER(1998). Ergebnisse nur schwer mit vorhandenen zu vergleichen. Die bisher vorliegenden Darstel- lungen behandeln meist die regionale, lokale Mitteleuropäische Lebensräu- oder artspezifische Ebene. Studien mit überre- me und ihre Zikadenfauna gionalem Bezug liegen nur für wenige Habita- te und Gilden vor, so z.B. für Trockenrasen Eine Einteilung von Lebensraumtypen (REMANE 1987; SCHIEMENZ 1969), Salzstand- einer Tiergruppe ist immer problematisch, orte (FRÖHLICH 1997a, 1997b), Hoch- und zumal (i) die Faktoren, die für ihre Verteilung Zwischenmoore (SCHIEMENZ 1971a, 1975, verantwortlich sind, häufig nicht bekannt 1976; NICKEL 2001), verschiedene Feucht- sind und (ii) sich diese Faktoren zwischen ver- grünland-Standorte (HILDEBRANDT 1995a), schiedenen Gruppen und sogar Arten unter- Mähwiesen (NICKEL & ACHTZIGER (1999), scheiden können; (iii) schließlich haben ver- Schotterbänke an Gebirgsflüssen (NICKEL schiedene Organismengruppen unterschiedli- 1999a) sowie für verschiedene Gilden von che Ansprüche hinsichtlich Flächengröße und Arborikolen (REMANE & REIMER 1989). Für struktureller Zusammensetzung. So benötigen andere Lebensräume und die meisten Gilden Vertebraten und auch viele Großinsekten ver- hingegen liegen noch keine zusammenfassen- schiedenartige Elemente nebeneinander, z. B. den Darstellungen vor, und die relevanten Bruthöhlen, Sitzwarten, usw.; Zikaden hinge- Daten müssen - wenn sie überhaupt vorliegen gen benötigen - von einigen Adultüberwinte- - aus zahlreichen Einzelpublikationen exzer- rern und Stratenwechslern abgesehen - meist piert werden. In der hier vorliegenden Arbeit nur einen einzigen Bestand, oft sogar nur ein wird der Versuch unternommen, eine zusam- einziges Individuum ihrer Wirtspflanze. Den- menfassende Darstellung zu liefern über die noch überschneiden sich die Ansprüche der am deutlichsten abgrenzbaren Zönosen in Tiere oft nur teilweise mit denen ihrer Nähr- Mitteleuropa und die Faktoren, die ihre pflanzen. Es gibt zwar Arten, die in hoher Fre- Zusammensetzung wesentlich beeinflussen. quenz in fast allen Beständen ihrer Nährpflan- zen vorkommen, z.B. Ribautiana ulmi (L.) an Der hier besprochene und als Mitteleuro- den drei Ulmen-Arten (Ulmus spp.), aber vie- pa bezeichnete Raum wird im Norden und le andere haben sehr spezielle mikroklimati- Süden v.a. geografisch begrenzt (Alpensüd- sche Präferenzen und kommen nur dort vor, rand, Pannonisches Tiefland, Nord- und Ost- seeküste, jedoch ohne Dänemark), im Westen wo ihre Nährpflanzen in bestimmten Feuchte- und Osten v.a. politisch (Westgrenze durch oder Beschattungsverhältnissen wachsen, z.B. Nordostfrankreich, Ostgrenze durch den zen- Eupteryx tenella (FALL.), die nur an teilweise tralen Teil Polens und entlang der Ostgrenze beschatteten Beständen der Schafgarbe Tschechiens). Genaue Artenzahlen können (Achillea milkfoüum) vorkommt. auf Grundlage des gegenwärtigen Standes der Als Arbeitshypothese wird hier davon aus- Datenaufbereitung nur für einzelne Staaten gegangen, dass - neben dem Vorkommen der angegeben werden (s. NAST 1987; HOLZINGER Nährpflanze - Feuchte und Störungsintensität 1996a; REMANE & FRÖHLICH 1994a). HOLZIN- wesentliche Faktoren sind, die die Zusammen- GER et al. (1997) listen für ein geringfügig setzung von Zikadengemeinschaften bestim- größeres Gebiet (einschl. Slowakei, Ungarn men. Die daraus resultierende und hier ver- und Slowenien) 276 Gattungen mit 905 wendete Einteilung zeigt grob schematisiert Arten auf. Die in der vorliegenden Arbeit Abbildung 1. Die waagerechte durchgezogene genannten relativen Artenzahlen, z.B. Linie trennt hierbei wenig oder nur unregel- Betrachtungen der Besiedler einzelner Straten mäßig gestörte Lebensräume im unteren Drit- oder Nährpflanzentaxa, beziehen sich nur auf tel von mindestens einmal pro Jahr gestörten

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im oberen Bereich. Für Zikaden relevante und Nährstoffgehalt des Bodens, Meereshöhe, Störungen sind z.T. anthropogen, wie z.B. Erd- Bodeneigenschaften und Salinität, wobei die- arbeiten, Land- und Forstwirtschaft (Ernte, se Faktoren teilweise interkorreliert sind. Bodenbearbeitung, Ausbringung von Pestizi- Daneben sind vermutlich auch weitere den und Dünger, Beweidung, Mahd, Rodung), biotische Faktoren im Spiel, z.B. Prädation, z.T. aber auch natürlich wie z.B. Überflutun- Parasitoide und interspezifische Konkurrenz. gen. Diese sind allerdings in ihrer Gesamtbedeu- Weiterhin sind v.a. die Temperatur und tung umstritten und nur schwer quantifizier- Sonnenexposition zu nennen, außerdem pH bar (DENNO et al. 1995; WALOFF 1980).

trocken nass Eine Übersicht über die vertikale Vertei- lung im Lebensraum gibt Tabelle 1, basierend auf eine Analyse der Fauna Deutschlands. Bei Feldkulturen t •o der Nutzung mehrerer Straten wurde unter- schieden zwischen Arten, deren Lebenszyklus eine obligate Vertikalwanderung einschließt, Ruderalstellen und solchen, die fakultativ in mehreren Stra- Heiden, Ufer, ten leben können. Es wird deutlich, dass die Triften Salzwiesen Intensivwiesen beiden Teilgruppen der Zikaden eine unter- und -weiden schiedliche Stratennutzung aufweisen. Die Arten der Fulgoromorpha sind zu fast 4/5 rei- Streuwiesen, ne Krautschichtbewohner; die meisten übri- Extensivweiden gen sind obligate Stratenwechsler, die nach der Adulthäutung vom Boden in die Baum- Wirtschaftswald, schicht aufsteigen. Bei den Cicadomorpha Sukzessionsflächen hingegen sind nur etwas mehr als die Hälfte Felsen, Nieder- und t Dünen, o der Arten auf die Krautschicht beschränkt. Hochmoore +-» l/l Trockenrasen CD Rund ein Drittel ist permanent arborikol; die 3 Urwald, Krummholz, O> alpines Grasland g> übrigen nutzen - obligat oder fakultativ - meh- 'c rere Straten. Feuchte

Abb. 1: 1. Wälder, Gebüsche und ihre Lebensräume von Zikaden im Gradienten von Störung und Feuchte Randstrukturen Fig. 1: Auchenorrhyncha habitats in relation to disturbance and moisture. Über die Hälfte der mitteleuropäischen Zikadenarten (mindestens 350) lebt auf Gehölzen oder in deren mikroklimatisch beeinflusstem Umfeld. Zu den permanent oder Tab. 1: temporär Arborikolen (s. Tabelle 1) kommen Übersicht über die Stratennutzung mitteleuropäischer Zikadenarten. noch mindestens ca. 120 Arten, die in der Table 1: Krautschicht von zumindest halbschattigen Utilization of strata of central European Auchenorrhyncha species. Column labels: stra- Standorten leben; dies können auch Baum- tum, X species, Fulgoromorpha, Cicadomorpha; row labels: tree layer, shrub layer, her- gruppen, Hecken und sogar Einzelbäume und baceous layer, soil, several layers facultatively, stratum shift, total. -sträucher sein. Stratum I Arten Fulgoromorpha Cicadomorpha Faktoren, die neben dem Auftreten der n % n % n % Baumkronen 105 17,1 0 0 105 22,4 Nährpflanzenart eine Rolle für die Verteilung Strauchschicht 63 10,3 0 0 63 13,4 dieser Arten spielen, sind nur ungenügend Krautschicht 374 61,0 112 77,8 261 55,7 bekannt. Allerdings sind manche Arten ein- Boden 2 0,3 1 0,7 1 0,2 mehrere (fakultativ) 15 2,4 2 1,4 13 2,8 deutig mit bestimmten Feuchteverhältnissen Stratenwechsel obligat 55 9,0 29 20,1 26 5,5 assoziiert, während andere Biotopeigenschaf- Summe 613 100 144 100 469 100 ten (z.B. Bodentyp, pH) nur von geringer

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Bedeutung sind. Dennoch ist aus der oftmals insgesamt 43 Arten von obligaten Straten- geringen Frequenz von Zikadenarten an ihren wechslern, die die Larvalphase in der Kraut- Nährpflanzen zu schließen, dass noch weitere schicht oder im Boden verbringen und erst Faktoren eine Rolle spielen. nach der Adulthäutung aufsteigen. Diese Die bisher publizierten Daten zur Wald- gehören zu etwa gleichen Anteilen den Fulgo- und Gehölzfauna sind nur spärlich und bezie- romorpha und den Cicadomorpha an. hen sich meist nur auf einzelne Standorte oder Die Verteilung auf die wichtigsten Gehölzarten (z.B. AMBSDORF 1996; BUCHS autochthonen Gehölzarten zeigt Abbildung 2. 1988; CHUDZICKA 1986; FÖRSTER 1961; Dabei wurde zwischen folgenden Graden der GONTHART 1971, LEHMANN 1973; MÖLLEKEN Nährpflanzenbindung unterschieden: & TOPP 1997; OLTHOFF 1986; REUTER 1909). Spezialisten: In den meisten Fällen müssen sie mühsam aus Monophage 1. Grades: Nur an einer Pflanzenart zahlreichen Einzelarbeiten zusammengetragen Monophage 2. Grades: Nur an einer Pflanzen- werden und basieren z.T. auf Einzelfunden, die gattung dann immer wieder zitiert werden. Anmer- Oligophage 1. Grades: Nur an einer Pflanzen- kungen zur Nährpflanzenbindung arborikoler familie Zikaden auf überregionaler Ebene machen REMANE (1987), REMANE & REIMER (1989), Generalisten: SCHIEMENZ (1987, 1988, 1990), SCHIEMENZ et Oligophage 2. Grades: An maximal zwei Pflan- al. (1996) und WAGNER & FRANZ (1961). Gut zenfamilien oder maximal 4 Pflanzengattungen bekannt ist die Fauna der Typhlocybinae an aus maximal 4 Familien verschiedenen Gehölzen in Norditalien und Polyphage: An mehr Pflanzengattungen oder Wales (ARZONE &. VlDANO 1987; CLARIDGE & -familien WILSON 1976, 1981; VIDANO & ARZONE Straten- und Nährpflanzenwechsler. 1987a, 1987b). Diese Ergebnisse sind auch großen Teils auf mitteleuropäische Verhältnis- Aufgrund Datenmangels nicht einbezogen se übertragbar; allerdings kommen südlich der sind u.a. Tanne (Abies alba), Zirbel-Kiefer Alpen mehr Arten vor, und das Nährpflanzen- (Pinus cembra), Flaum-Eiche (Quercus pubes- spektrum einiger Arten ist dort breiter. Ver- cens) sowie ein beträchtlicher Teil der Rosen schiedene Zikadenzönosen von Wäldern wur- (Rosa spp.) und alpin verbreiteten Weiden den außerdem dargestellt und diskutiert von (Salix spp.). HOLZINGER (1996b), NlEDRINGHAUS (1991), Bemerkenswert ist (i) die insgesamt starke Besiedlung der Hauptbaumarten Fichte OKÄLI (1960), RABELER (1951, 1957, 1962) (Picea), Kiefer (Pinus), Eiche (Quercus), Birke und SCHWOERBEL (1957). Zönosen der Kraut- (Betula), Erle (Alnus), Ulme (Ulmus), Ahorn schicht wurden untersucht von EMMRICH (Acer), Linde (Tdia) und Pappel (), (1966, 1969), KÖRNER et al. (2001), KUNTZE mit Ausnahme von Buche (Fagus sylvatica) (1937), PETER & ROTH (1996), SIOLI (1996) und Esche (Fraxinus excelsior), (ii) die eben- und TRÜMBACH (1959). falls starke Besiedlung von Sträuchern aus den Familien Rosaceae, v.a. Weißdorn (Crataegus) 1.1. Gehölze und Schlehe (Prunus spinosa) und Salicaceae Bäume und Sträucher werden in Mitteleu- (Salix) und (iii) das Überwiegen von mono- ropa permanent von über 170 Arten besiedelt, phagen Arten (Spezialisten) auf den Salica- die allesamt den Cicadomorpha angehören. ceae, das Überwiegen der Generalisten bei Rund zwei Drittel davon sind Mesophyllsau- allen übrigen Pflanzenfamilien. ger, das übrige Drittel saugt Phloemsaft. Hohe Artenzahlen von Zikaden sind dem- Xylemsauger sind nur mit zwei Arten vertre- nach v. a. auf hochwüchsigen und weit ver- ten. Drei Viertel der Arten überwintern im breiteten Gehölzen zu finden. Der hohe Spe- Eistadium, etwa ein Viertel adult. Nur 4 Arten zialistenanteil der Salicaceae ist möglicher- überwintern als Larve, allerdings an Immer- weise auf sekundäre Inhaltsstoffe zurückzu- grünen bzw. an Baumrinde. Hinzu kommen führen.

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0 5 10 15 20 25

Picea abies Larix decidua

Pinus mugo |—' Juniperus communis LH ' Taxus baccata L^M Clematis vitalba ^^^H Berberis vulgaris Myricaria germanica ' Buxus sempervirens Fagus sylvatica LH^^HM Quercus robur ^^_^^^^^^^^^^^_

Carpinus betulus ^H^^^^^^^^^^^^H•• Corylus avellana ^^^^^^H^^^^^^^^^H Betula pendula ^^^^^HH^^^H^^^^ Betula pubescens ^ ' Alnus glutinosa ^^^^^^^^^^^^^^H Alnus incana ^^M^^^^M^^J AJnus alnobetula [- ' Myrica gale L|H Ulmus laevis ^M ' Ulmus minor ^H^MM^H^BBMM^• Ulmus glabra ^^^H^^^H^M Ribes spp. [ ' Rosa spinosissima LM| ' Rosa pendulina —' Rosa rubiginosa ^ '

Rosa canina ^^^^^^^^^^^^^^^H Abb. 2: Rubus idaeus ^^^^^^^^^^H Artenzahlen von Zikaden auf mitteleu- ropäischen Gehölzarten. Weiße Balken Rubus fruticosus ^^H^^^ = Spezialisten (Monophage 1. und 2. Rubus caesius ^—' Grades, Oligophage 1. Grades), schwarze Balken = Generalisten (Oli- Pyrus communis ^H gophage 2. Grades, Polyphage und Malus domestica ^^^^^^^B Winter-/Frühjahrsgäste). Sorbus aucuparia Fig. 2: Numbers of Auchenorrhyncha species Sorbus tomninalis on central European shrubs and trees. Sorbus aria White: specialists (monophagous on one plant species, genus or family); Crataegus spp. black: generalists (on more than one plant family, or present in winter or Prunus padus spring only). Prunus avium

Fortsetzung

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10 15 20 25

Prunus spinosa Frangula alnus Rhamnus cathartica Vitis vinifera Hippophae rtiamnoides Cytisus scoparius Acer pseudoplatanus Acer platanoides Acer campestre Acer monspessulanum Tilia cordata Tilia platyphyllos Populus alba Populus tremula Populus nigra Salix pentandra Salix triandra Salix fragilis Salix alba Salix myrsinifolia Salix eleagnos Salix purpurea Salix repens Salix viminalis Salix appendiculata Salix caprea Salix cinerea Salix aurita Daphne mezereum Euonymus europaea Ledum palustre Cornus mas Cornus sanguinea Ilex aquifolium Fraxinus excelsior Ligustrum vulgäre Lonicera xylosteum Sambucus nigra Viburnum opulus Viburnum lantana Hedera helix

Abb. 2 (fortgesetzt)

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Jja

I r Abb. 3: Die Ohrenzikade Ledra aurita (L.) ist einer der wenigen Rmdenbesiedler in der heimischen Zikadenfauna Fig. 3: Ledra aurita (L.) is one of the few corticolous leafhopper species of central Europe.

Abb. 4: Ein großer Teil der Laubholz besiedelnden Arten zählt zur Unterfamilie Typhlocybinae. Die hier abgebildete Typhlocyba quercus (F.), lebt u.a. auf Eichen (Quercus spp.) und Kirschen (Prunus spp.). Fig. 4: Many species living on deciduous trees are members of the leafhopper subfamily Typhlocybinae. The species shown here, Typhlocyba quercus (F.), lives on oak (Quercus spp.), cherry (Prunus spp.) and others.

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Abb. 5: Zygina flammigera (GEOFFR.) überdauert den Winter im Adultstadium auf Nadelgehölzen und Brombeere (Rubus spp.). Fig. 5: Zygina flammigera (GEOFFR.) hibernates in the adult stage on coniferous trees and brambles {Rubus spp.).

Abb. 6: Pediopsis tiliae (GERM.) lebt monophag an Linde (Tilia spp.). Fig. 6: Pediopsis tiliae (GERM.) is monophagous on lime (Tilia spp.)

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1.2. Krautschicht der Wälder und den also permanent besonnte Lebensräume Gehölze völlig und sind auf Wälder oder das Umfeld Die meisten Zikadenarten der Krautvege- von Baumreihen, Einzelbäumen und Sträu- tation sind heliophil, bevorzugen also unbe- chern beschränkt (Tabelle 2). Dabei ist schattete Standorte. Über 80 Arten kommen nochmals zu unterscheiden zwischen reinen jedoch gleichermaßen in zumindest teilweise Saumbewohnern, die das durch moderate Son- beschatteten Bereichen vor. Mindestens 41 neneinstrahlung geprägte Mikroklima am weitere Arten schließlich sind skiobiont, mei- Waldrand und unter Einzelgehölzen benöti- gen, und typischen Waldarten, die nur in Tab. 2: Skiobionte Zikadenarten Mitteleuropas (ohne Stratenwechsler). geschlossenen Beständen vorkommen. Diese beiden Gruppen sind jedoch z.T. nur schwer Table 2: Sciobiotic Auchenorrhyncha of central Europe (excluding stratum migrants). Column voneinander abzugrenzen, u.a. auch, weil sich labels: species, food plant, forest margin, forest interior. die Besonnungsansprüche mit der Meereshöhe

Art Nährpflanze Saum Wald und der geografischen Breite ändern können. Eurysa lineata (PERR.) Poaceae X X So ist z.B. hleophiktenus exclamaaonis (THNBG.) Eurysa brunnea MEL. Poaceae X in den Tieflagen Mitteleuropas auf lichte Kie- Stiroma affinis FIEB. Poaceae X X fern- und Eichenwälder beschränkt, besiedelt Megadelphax haglundi (J. SHLB.) X Poaceae indet. aber besonnte Matten oberhalb der alpinen Hyledelphax elegantulus (BOH.) Poaceae X X Waldgrenze und Kalkmagerrasen auf den Briti- Litemixia pulchripennis ASCHE Molinia caerulea X schen Inseln (LE QUESNE 1965). Criomorphus borealis (J. SHLB.) Calamagrostis X X Javesella forcipata (BOH.) Poaceae X X Als Nährpflanzen spielen die Süßgräser die Agallia consobrina CURT. Lamiaceae u.a. X bei weitem größte Rolle. Die Individuendich- Evacanthus acuminatus (F.) Lamiaceae u.a. X X ten können ähnlich hohe Werte wie im Errhomenus brachypterus FIEB. polyphag i. d. Laubstreu X Extensivgrünland erreichen und 2000 Ind./qm Dikraneura variata HARDY Deschampsia, Festuca X X überschreiten (KÖRNER et al. 2001). Besonders Micantulina micantula (ZETT.) Thalictrum spp. X bevorzugt werden Gräser, die in dichten Rasen Wagneriala incisa (THEN) Carex spec. X oder Horsten wachsen, v.a. Calamagrostis, Wagneriala minima (J. SHLB.) Carex humilis X Deschampsia und Festuca. Hingegen werden Wagneriala sinuata (THEN) Carex flacca X Arten, die meist nur einzeln stehende Halme Eupteryx austhaca (METC.) Knautia dipsacifolia X ausbilden, z.B. Wald-Trespe (Bromus ramosus), Eupteryx lelievrei (LETH.) Betonica officinalis X Riesen-Schwingel (Festuca gigantea), Hunds- Eupteryx origani ZACHV. Origanum vulgäre X Quecke (Elymus caninus) und Waldgerste Eupteryx immaculatifrons (KBM.) Lamium maculatum X (Hordelymus europaeus), nicht oder nur in Eupteryx stachydearum (HARDY) Lamiaceae X geringem Maße besiedelt. Ausnahmen von Eupteryx curtisii (FL.) Lamiaceae X X dieser Regel bilden Wald-Zwenke {Brackypodium Eupteryx tenella (FALL.) Achillea millefolium X sylvaticum), Nickendes und Einblütiges Perl- Zyginidia mocsaryi (HORV.) Sesleria, Festuca X X gras {Melica nutans, M. uniflora), die trotz Arboridia pusilla (RIB.) Geranium sanguineum X dichterer Bestände weitgehend gemieden wer- Hardya tenuis (GERM.) Festuca ovina (u.a.?) X den. Bedeutsame Nährpflanzen stellen ferner Elymana kozhevnikovi (ZACHV.) Calamagrostis spp. X Cicadula rubroflava LNV. Carex brizoides X X auch die Lamiaceae und die Cyperaceae, doch Mocydiopsis attenuata (GERM.) Festuca ovina X kommen die daran lebenden Zikadenarten Mocydiopsis intermedia REM. Poa pratensist X meist nur punktuell und in geringen Abun- Mocydiopsis monticola REM. Holcus mollis X danzen vor. Bemerkenswert ist, dass unter den Doliotettix lunulatus (ZETT.) Agrostis stoloni feral X in Mitteleuropa insgesamt vorwiegend mono- Streptanus marginatus (KBM.) Deschampsia, Festuca X X phagen Spornzikaden die Oligophagen domi- Adarrus bellevovei (PUT.) Brachvpodium pinnatum X nieren.

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Abb. 7: Die Larven von Allygidius commutatus 1.3. Weichholzauen dioica) zu erwähnen. Obwohl sie heute in fast (FIEB.) leben an Gräsern in der Nieder- allen besonnten bis halbschattigen, nährstoff- vegetation; die meisten Adulti sind an In der Weichholzaue entlang von Flüssen Laubgehölzen zu finden. reichen und nicht zu trockenen Standorten dominieren Weiden (Salix spp.) und Pappeln der Kulturlandschaft vorkommt, wird ihr Fig. 7: (Populus spp.)- Eine Reihe von Weiden-Arten ursprünglicher Lebensraum entlang von Ufern In Allygidius commutatus (FIEB.), the kommt auch entlang von Bächen und in nymphs live on grasses in the herba- Quellneden sowie in Vorwaldstadien außer- und in lichten Auenwäldern vermutet (OBER- ceous layer, whereas most adults are halb der großen Täler vor. Die Zikadenfauna DORFER 2001). Unter allen krautigen Dikoty- found on deciduous trees. an beiden Gehölzgattungen ist außerordent- len Mitteleuropas weist sie die meisten spezia- lich artenreich und zeichnet sich durch ein lisierten Zikadenarten auf. Eine strikte Mono- Überwiegen von Monophagen 1. und 2. Gra- phagie ist aber häufig nur regional ausgeprägt; des aus (s. Tabelle 3). Die Anzahl der jeweils schon von den Britischen Inseln und Südeuro- 12-14 monophagen Arten auf Ohr-, Korb-, pa sind weitere Nährpflanzenarten oder sogar Mandel-, Grau-, Sal-, Purpur- und Silber-Weide -gattungen bekannt (STEWART 1988). Tatsäch- (Salix aurita, S. vimmalis, S. triandra, S. cinerea, lich monophag 1. Grades sind nach derzeiti- S. caprea, S. purpurea, S. alba) wird in Mittel- gem Kenntnisstand nur Macropsis scutellata europa nur noch von Schilf (Phragmites aus- (BOH.) und Eupteryx cjdops MATS. Für E. tralii), aber von keiner anderen Gehölzart aurata (L.) gilt dies nur in der ersten Generati- übertroffen (vgl. Tabelle 13). Eine große Zahl on; die zweite ist hingegen ausgesprochen auf Weiden spezialisierter Arten ist auch in polyphag. E. unicae (F.), Macrosteks variatus anderen Insektengruppen bekannt und wird (FALL.) und möglicherweise auch E. cakarata mit sekundären Pflanzenstoffen (phenolische Oss. sind nur regional streng monophag. Häu- Heteroside, v.a. Salicin, Populin) in Verbin- fig sind auch die polyphagen Arten Philaenus dung gebracht (z.B. FROHNE & JENSEN 1998). spumarius (L.), Aphrodes makarovi ZACHV. und Neben den Weidengewächsen ist in den Evacanthus interruptus (L.) vertreten; hinzu Flussauen v.a. noch die Brennessel (Urtica kommen vermutlich weitere Generalisten.

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Tab. 3: Nährpflanzenspezialisten an Pappeln {Populus spp.) und Weiden {Salix spp.) an Gewässern des Tieflandes. *O ^- Ol *0 r- 5 "S «o -Q O» *D 5 QJ -2 .C ^ § .1 Table 3: r Art Monophagous Auchenorrhyncha spe- cies on poplars {Populus spp.) and wil- Macropsis vicina (HORV.) X lows {Salix spp.) near water in central Tremulicerus distinguendus (KBM.) X European lowlands. Viridicerus ustulatus (M. & R.) X Populicerus albicans (KBM.) X Edwardsiana candidula (KBM.) X Zygina nivea (M. & R.) X Zygina tithide FERR. Stenidiocerus poecilus (H.-S.) X /Cyfaos abstrusus (LNV.) Tremulicerus fulgidus (F.) Tremulicerus vitreus (F.) Macropsis graminea (F.) Rhytidodus decimusquartus (SCHRK.) Populicerus nitidissimus (H.-S.) Kybos popu// (Eow.) Macropsis albae W.WG. Macropsis gravesteini W.WG. Macropsis najas NAST Macropsis viridinervis W.WG. Macropsis remanei NICK. Macropsis marginata (H.-S.) Macropsis haupti W.WG. Idiocerus similis KBM. /Cybos rufescens MEL. Idiocerus vicinus MEL. Mimallygus lacteinervis (KBM.) Edwardsiana tersa (EDW.) Metidiocerus impressifrons (KBM.) /Cybos limpidus (W.WG.) Myndus musivus (GERM.) Idiocerus herrichii (KBM.) Zyg/na /unaris (M. & R.) Kybos virgator (RIB.) Idiocerus stigmaticalis LEW. Metidiocerus rutilans (KBM.) Macropsis cerea (GERM.) Aphrophora pectoralis MATS. Aphrophora salicina (GOEZE) Zyg/na ordinaria (RIB.) Sagatus punctifrons (FALL.) /Cyöos butleri (Eow.) Macropsis impura (BOH.) Idiocerus lituratus (FALL.) 7 X X Kybos strigilifer (Oss.) X X Macropsis prasina (BOH.) X X X Metidiocerus elegans (FL.) ? ? X X Populicerus confusus (FL.) X X X Edwardsiana salicicola (EDW.) 7 X X Linnavuoriana sexmaculata (HARDY) X X X X Macropsis infuscata (J. SHLB.) Macropsis notata (PROH.) Pentastiridius beieri (W.WG.) X X

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Abb. 8: Idiocerus stigmaticalis LEW. ist ein häufiger Besiedler von Weiden {Salix spp.). Fig. 8: Idiocerus stigmaticalis LEW. is a common species feeding on willow {Salix spp.)

Abb. 9: Eupteryx Cyclops MATS, (mit Milbe) lebt monophag an Brennessel {Urtica dioica). Fig. 9: Eupteryx Cyclops MATS, (with mite) is monophagous on nettle {Urtica dioica).

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Abb. 10: 1.4. Xerotherme Wälder und (Castanea sativa), Manna-Esche (Fraxinus Mycterodus nasutus H.-S. ist eine Gebüsche ornus), Hopfenbuche (Ostrya carpmifolia), thermophile, an Eichen (Quercus spp.) lebende Art, die in Mitteleuropa auf Sonnenexponierte Hänge und Felsen sind Französischem Ahorn (Acer monspessulanum), den pannonischen Raum beschränkt im südlichen und östlichen Mitteleuropa Feldahorn (Acer campestre), Felsenbirne ist. (Amelanchier ovalis), Steinweichsel (Prunus Fig. 10: wegen der Sommertrockenheit oft nur von Mycterodus nasutus (H.-S.) is a ther- aufgelockerten Wäldern oder Gebüschen mahaleb), Mehlbeere (Sorbus aria s.l.) und mophilic species feeding on oak bestanden, in denen neben Flaum- oder Zerr- andere submediterrane oder südosteuropäi- {Quercus spp.). In central Europe, it is Eiche (Quercus pubescens, Qu. cerris), sche Gehölze vorherrschen. Charakteristisch restricted to southeastern parts of Austria and adjacent areas. Schwarz-Kiefer (Pinus nigra), Esskastanie für diese Offenwaldbiotope sind, im Vergleich

Tab. 4: zu unbeschatteten Xerothermrasen, ein ausge- Typische Arten xerothermer Wälder und Gebüsche. glichenerer Temperaturverlauf und die Ab- Table 4: milderung der sommerlichen Austrocknung. Typical Auchenorrhyncha species of xerothermic forests and scrub. Der Artenreichtum an Zikaden ist Apartus michalki (W.WG.) Tibkina haematodes (SCOP.) beträchtlich, auch hinsichtlich supraspezifi- Oxius cambricus CHINA Ckadetta montana (SCOP.) scher Taxa, wobei aber nicht in allen Fällen Cixius sticticus R. Ckadivetta tibialis (PANZ.) sicher ist, ob tatsächlich auch eine Bindung an Hyalesthes philesakis HOCH Cercopis arcuata FIEB. die Gehölze besteht, seien es Nährpflanzen Reptalus cuspidatus (FIEB.) Dryodurgades reticulatus (H.-S.) oder nur wichtige Determinanten des Mikro- Reptatus melanochaetus (FIEB.) Edwardsiana nkolovae DLAB. klimas. So sind insbesondere die Glasflügelzi- Reptalus panzeri (P. Low) Edwardsiana rhodophila (CER.) kaden (Cixiidae), Laternenträger (Dictyopha- Setapius apiculatus (FIEB.) Eupteryx spp. ridae), Ameisenzikaden (Tettigometridae), Cixidia spec, (an Quercus) Fieberiella spp. Cixidia pilatoi D'URSO & GUGL. Synophropsis lauri (HORV.) Käferzikaden (), Singzikaden (Cica- Tettigometra ssp. Phlepsius intricatus (H.-S.) doidea), Strauchzikaden (Fieberiellini) und Mycterodus immaculatus (F.) Phlepsius ornatus (PERR.) Schönzikaden (Platymetopius spp.) im südli- Issus spp. Tetartostylus illyricus (KBM.) chen Mitteleuropa stärker vertreten; die mei-

Lyristes plebejus (SCOP.) Platymetopius spp. sten Arten bewohnen vertikal reich struktu- Cicada orni L. Anoplotettix spp. rierte Gebüsch- und Offenwaldlebensräume Cicadatra atra (OL.) Selenocephalus obsoletus (GERM.) und besiedeln oft mehrere Straten.

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1.5. Sukzessionsflächen und Vor- num) (Tabelle 5). Lokal spielen auch Seggen waldstadien (v.a. Carex brizoides), Binsen (v.a. juncus effu- sus), Weiches Honiggras (Holcus moüis), Pfei- Standorte, die sich nach Brand, Sturm fengras (Molinia caerulea), Rasen- und Draht- oder Kahlschlag wieder bewalden und auf Abb. 11: Schmiele (Deschampsia cespitosa, D. flexuosa), Ditropis pteridis (SPIN.) - monophag an engem Raum ein kleinräumiges Mosaik aus Rotes Straußgras (Agrostis capillaris) und Adlerfarn (Ptehdium aquilinum). nahezu vegetationslosen Stellen, Hochgras- Brennessel (L/rtica dioka) mit :.T. monopha- Fig. 11: und Hochstaudenbeständen, Gebüsch und gen, aber nicht stenotopen Zikadenarten eine Ditropis pteridis (SPIN.) a monophage Bäumen aufweisen können, werden meist Rolle (s. Kap. 1.3 Tabelle 11, Tabelle 16). on bracken {Pteridium aquilinum).

auch von zahlreichen Zikadenarten besiedelt. Es ist zu vermuten, dass die dieser Gruppe Die Fauna solcher Standorte setzt sich aus 4 zugehörigen Zikadenarten vor dem Eingreifen verschiedenen Gruppen zusammen: (i) typi- des Menschen in die mitteleuropäische Vege- sche Pionierarten, die ansonsten vorwiegend tation weitestgehend auf natürliche Brand- auf Schlamm- und Sandbänken an Flussufern, und Windwurfflächen beschränkt waren. sekundär auch auf Ruderalstellen vorkommen Durch das anthropogene Zurückdrängen und (s. Kap. 3.3), (ii) eurytope Besiedler verschie- die Bewirtschaftung des Waldes und die damit denster Gras- und Kräuterfluren, (iii) Arbori- verbundene Entstehung von Waldwegen, Kahl- kole und (iv) stenotope Besiedler von hoch- schlägen, Ruderalstandorten u.a. konnten sie wüchsigen, unbewirtschafteten und oft leicht sich wahrscheinlich stark ausbreiten. Im Gegen- beschatteten Gras- und Staudenbeständen. satz zu den Besiedlern früher Sukzessions- stadien (Kap. 3.3) überwiegen hier eindeutig Die Gruppe (iv) hat eindeutig ihren Vor- die Monophagen. kommensschwerpunkt auf derartigen Standor- ten. Klar abgrenzbare Gilden leben auf Reit- Aus der Gruppe (iii) können prinzipiell gras-Arten (Calamagrostis spp.), Himbeere nahezu alle Gehölzbesiedler auftreten, sofern und ihren Verwandten (Rubus spp.), die Nährpflanze vorhanden ist. Gesondert zu Schmalblättrigem Weidenröschen {Epibbium erwähnen sind hier aber die artenreichen Gil- angusafolium) und Adlerfarn (Pteridium aquib- den der typischen Ptoniergehölze Espe (Popu-

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lus tremula), Hänge-Birke (Betula pendula) und Individuenreich sind oft auch Arten Jer Sal-Weide (Salix caprea) mit :ahlreichen Gruppe (ii) vertreten, die aus eurytopen und Monophagen (Tabelle 5). Im Gegensat: da:u meist oligo- oder polyphagen Arten besteht, insbesondere Neophilaenus lineatus (L.), Cerco- ist die Fauna von Himbeere und ihren Ver- pis iiilnerata Rossi, Philaenus spumanus (L.), wandten (Rubus spp), Eberesche (Sorbus Agflllia brachyptera (BOH.), Aphrodes makanm aucuparia) und Holunder (Sambucus spp.) nur ZACHV., Anoscopus flavostriatus (DON.), Eva- sehr artenarm und umfasst vorwiegend oder canihus mterruptus (L.), Eupteryx spp., Baklut- ausschließlich Generalisten. ha punctata (F.), Elymana sulphurella (ZETT.),

Abb. 12: Mocydia crncea (H.-S.), Macustus grisescens Doratura impudica HORV. ist eine relativ sel- (ZETT.), At/i>sanu.s argentarius METC, Conosa- tene Art, die auf sandigen Standorten, meist in lückigen Beständen von Land-Reitgras nus obsoletus (KBM.), Arocephalus longiceps {Calamagrostis epigejos) lebt. (KBM.), Psammotettix helvolus (KBM.), Enastu-

Fig. 12: Doratura impudica HORV. is a locali- nus ocellaris (FALL.), Anhaldeus pascuellm zed species living in sandy sites, usually (FALL.) und Diplocolenus bohemam (ZETT.). found in sparse stands of wood small-reed Diese Arten kommen in der Krautschicht der {Calamagrostis epigejos). verschiedenartigsten besonnten bis halbschat- tigen Lebensräume vor, z. B. in beweidetem Winschaftsgrünland, auf Brachen und in lich- ten Wäldern, einige sogar auf Mähwiesen (s. Kap. 3.1).

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Tab. 5: Art Stenotope Zikaden auf Sukzessions- | pflanzen. s inace 3 Do)r O5 g Table 5: I 2 vill -2 3 •52 "3 3 S 1 Stenotopic Auchenorrhyncha species duk stis stis 3 ang 3 on plants of early stages of forest S succession. 3 3 bus frut tula pen ilobium lamagro lamagro lamagro -a -Q G G G 5 fiu ,g &

Ditropis pteridis (SPIN.) X

Eurysula lurida (FIEB.) X

Mirabella albifrons (FIEB.) X

Balclutha calamagrostis Oss. X

Doratura impudica How. X

Endria nebulosa (BALL) X

Paluda flaveola (BOH.) X

Arthaldeus arenarius REM. X

Elymana kozhevnikovi (ZACHV.) X X

Criomorphus borealis (J. SHLB.) X

Macropsis fuscinervis (BOH.) X

Tremulicerus tremulae (ESTL.) X

Populicerus laminatus (FL.) X

Populicerus populi (L.) X

Kybos populi (EDW.) X

Oncopsis appendiculata W.WG. X

Oncopsis flavicollis (L.) X

Oncopsis subangulata (J. SHLB.) X

Oncopsis tristis (ZETT.) X

Kybos lindbergi (LNV.) X

Aphrophora pectoralis MATS. X

Aphrophora salicina (GOEZE) X

Macropsis cerea (GERM.) X

Macropsis infuscata (J. SHLB.) X

Macropsis prasina (BOH.) X

Idiocerus stigmaticalis LEW. X

Metidiocerus elegans (FL.) X

Metidiocerus rutilans (KBM.) X

Idiocerus lituratus (FALL.) X

Populicerus confusus (FL.) X

Kybos strigilifer (Oss.) X

Edwardsiana salicicola (EDW.) X

Linnavuoriana sexmaculata (HARDY) X

Macropsis scotti EDW. X

Macropsis fuscula (ZETT.) X X X

Sonronius binotatus (J. SHLB.) X

Sonronius dahlbomi (ZETT.) X?

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2. Naturnahe Offenlebensräume psammobiont ausschließlich auf Sandböden 2.1. Felsen psammophil mind. ca. 80% der Fundorte auf Aufgrund ihrer Bindung an Gefäßpflanzen Sandböden sind die Zikaden naturgemäß nur in geringer schwach psammophil mind. ca. 60% der Zahl auf vegetationsarmen Standorten zu fin- Fundorte auf Sand- den. Zwar können sie an allen potenziellen böden Nährflanzen leben, die am Rande von Felspar- Die insgesamt 15 Psammobionten (Tabel- tien und in Spalten wachsen, doch handelt es le 6) sind biogeografisch klar in zwei Gruppen sich in den meisten Fällen um Arten, deren einzuteilen. Die meisten Arten sind west- oder Dichten hier nur noch sehr gering sind und nordwesteuropäisch verbreitet und bewohnen deren ökologisches Optimum in anderen, ein relativ kleines Areal, das sich meist mehr weniger extremen Bereichen liegt. Dies gilt oder weniger auf die küstennahen Tieflands- für nahezu alle xerophilen Arten (s. Kap. 3.2). bereiche erstreckt. Einige sind nach derzeiti- Eine Ausnahme hiervon ist die Blattzikaden- ger Datenlage sogar Endemiten des südlichen art Eupteryx filicum (NEWM.), deren bevorzug- Ostseeraumes. Die übrigen bewohnen ein ter Lebensraum Felsen und Mauern sind, die größeres Areal, das v.a. kontinentale Bereiche zumindest teilweise beschattet werden. Sie Asiens umfasst, und kommen in Mitteleuropa nur reliktär vor, meist in den Binnensandge- lebt am Tüpfelfarn (Polypodium vulgäre), in bieten in der östlichen Hälfte. Spezifisch für der zweiten Generation auch an anderen die Küstendünen sind in Mitteleuropa nur Farnarten. Allerdings werden auch andere Psammotettix maritimus (PERR.) und Unkanodes vegetationsarme Standorte von spezialisierten excisa (MEL.). Allerdings wurde von letzterer Zikaden besiedelt, wenn auch oft nur in gerin- ein isoliertes Binnenlandvorkommen publi- gen Abundanzen, z.B. Trockenrasen und Fluss- ziert, dessen Herkunft und Bestand aber unbe- schotterbänke (Kap. 3.2, 2.5.4). kannt sind (SCHIEMENZ 1987). Alle übrigen Psammobionten leben auch oder sogar über- wiegend im Binnenland. 2.2. Dünen und andere Sand- Weniger eng ist die Sandbindung einer trockenstandorte weiteren Gruppe von Arten, die hier dement- sprechend nur als psammophil bezeichnet Sandgebiete kommen in Mitteleuropa werden. Zwar stammt der Großteil ihrer Fun- großflächig in der nördlichen Tiefebene vor, de von Sandgebieten, doch kommen sie mehr außerdem kleinräumiger entlang von Flüssen oder weniger regelmäßig auch auf Festgestein im Mittelgebirgsraum (v.a. obere Elbe, nörd- vor. Aus biogeografischer Sicht überwiegen licher Oberrhein, Niederrhein, Main, Regnitz, die kontinentalen Arten. Nur Anaceratagallia Naab, Thaya, March und Donau) sowie im frisia (W.Wc.) und vielleicht Zygina rubrovit- pannonischen Raum. Durch Sandabbau, Ver- tata (LETH.) haben ihren Verbreitungsschwer- bauung, Nährstoffeinträge und Sukzession punkt in West- bzw. Nordwesteuropa. sind insbesondere viele Binnenstandorte Als schwach psammophil einzustufen bedroht oder wurden bereits zerstört. wären u.a. Macrosteies maculosus (THEN), Während die meisten xerophilen Zikaden Mocydiopsis parvicauda Riß., Ophiola decumana (KONTK.), Euscelidius variegatus (KBM.), Eusce- eurytop auf den verschiedenartigsten Boden- lis ohausi W.Wc, Anianus interstitialis substraten vorkommen, hat nur ein kleinerer (GERM.), Arocephalus punctum (FL.) und Anteil spezielle Vorlieben für Sandböden, Mocuellus coüinus (BOH.). Die ökologische wobei hier zwischen psammobionten, psam- Abgrenzung dieser Gruppe ist aber nur wenig mophilen und schwach psammophilen Arten exakt, zum einen wegen der z.T. sehr unter- unterschieden werden soll. Die Abgrenzung schiedlichen Untersuchungsintensität in ein- zwischen diesen Gruppen wurde an Hand des zelnen Regionen Mitteleuropas, zum anderen Anteils der bekannten Fundorte auf Sandbö- aber auch wegen regional unterschiedlicher den vorgenommen: Habitatvorlieben. Besonders im Nord-Süd-

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Art Nähroflanze Vorkommen Tab. 6: Kelisia sabulicola W.WG. Carex arenaria nur nördliches Tiefland Psammobionte Zikadenarten Mitteleu- Stiromoides maculiceps (HORV.) Koeleria spec. Osten ropas. Unkanodes excisa (MEL.) Elymus arenarius nur Ostseeküste Table 6: Ammophila arenaria (u.a.) Gravesteiniella boldi (SCOTT) v.a. Küste Psammobiotic Auchenorrhyncha spe- Ribautodelphax vinealis BIEM. Agrostis vinealis nur nördliches Tiefland cies of central Europe. Column labels: Chlorita pusilla (MATS.) Thymus serpyllum südliches Ostseegebiet species, food plants, occurrence in cen- (Endemit) tral Europa Pantallus Alboniger (Leth.) Koeleria spec. nur im Südosten Zyginidia viaduensis (W.WG.) Koeleria glauca südliches Ostseegebiet Doratura littoralis KUNTZE Ammophila arenarial südliches Ostseegebiet (Endemit) Psammotettix albomarginatus W. WG. Agrostis vinealis? v.a. nördliches Tiefland Psammotettix angulatus (THEN) Koeleria glaucal nur reliktartig Psammotettix excisus (MATS.) Corynephorus canescens nur im Binnenland Psammotettix mahtimus (PERR.) Ammophila arenaria nur Nordseeinseln Psammotettix sabulicola (CURT.) Elymus1. nur nördliches Tiefland Pinumius areatus (STAL) Poaceae indet. nur reliktartig

Art Nährpflanze Vorkommen Tab. 7: Muirodelphax aubei (PERR.) Poa pratensisl (u.a.?) weit verbreitet, selten Psammophile Zikadenarten Mitteleu- Ribautodelphax angulosus (RIB.) Anthoxanthum odoratum weit verbreitet, selten ropas. Ribautodelphax collinus (BOH.) Agrostis capillaris auch auf saurem Festgestein Table 7: Psammophilous Auchenorrhyncha spe- Neophilaenus minor (KBM.) Poaceae weit verbreitet cies of central Europe. Column labels: Anaceratagallia frisia (W.WG.) Ostfriesische Inseln, species, food plants, occurrence in cen- Kyffhäuser, Untere Oder tral Europe. Clossocnatus foveolatus (FIES.) Poaceae indet. nur im Südosten Zygina rubrovittata (LETH.) Calluna vulgaris auch auf saurem Festgestein Macrosteies quadripunctulatus (KBM.) Poaceae? Pionierstandorte Doratura homophyla (FL.) Poaceae v.a. Sand- u. Gipsgebiete Doratura impudica HORV. Calamagrostis epigejos u.a. v.a. Nordostdeutschland, Polen Rhytistilus proceps (KBM.) Festuca ovina zerstreut Hardya tenuis (GERM.) Festuca ovina (u.a.?) v.a. Waldränder Laburrus impictifrons (BOH.) Artemisia campestris v.a. Sand- und Gipsgebiete Psammotettix pallidinervis (DHLB.) Festuca ovina v.a. Sand- und Gipsgebiete Psammotettix poecilus (FL.) Calamagrostis epigejos u.a. Sandgebiete, Flussschotter Psammotettix slovacus DLAB. Calamagrostis epigejos Pannonikum

Gradienten Europas ist zu beobachten, dass SCHIEMENZ (1968, 1969), TRÜMBACH (1959) Arten, die im Norden weitgehend mit leich- und WONN (1956), in der ungarischen Tief- ten, schnell trocknenden Sandböden assozi- ebene außerdem von GYÖRFFY (1980, 1982), iert sind, im Süden auch auf lehmigen oder GYÖRFFY & ABDAI (1996) und GYÖRFFY & sogar tonigen Böden vorkommen. POLLÄK(1983). Zikadengemeinschaften auf Sandstandor- ten Deutschlands und Polens wurden 2.3. Salzstandorte beschrieben und diskutiert von BRÖRING & NlEDRINGHAUS (1989a, 1989b), EMMRICH Salzstellen kommen in Mitteleuropa vor- (1966), GRAVESTEIN (1965), HAUPT & wiegend im Küstenbereich, im norddeutsch- HEDICKE (1934), HEYDEMANN et al. (1994), polnischen sowie im pannonischen Tiefland KUNTZE (1937), MARCHAND (1953), MELBER vor, außerdem im Mittelgebirgsraum, dort wo et al. (1996), NIEDRINGHAUS (1988, 1991, Salze meist permischen, triassischen oder ter- 1994), NIEDRINGHAUS & BRÖRING (1986), tiären Ursprungs an die Oberfläche gelangen. REMANE (1958, 1987), SCHAEFER (1973), Viele Binnenlandstandorte zeichnen sich durch

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Art Nährpflanze hb hp sh Kü Bn Pa (2002). Über die Binnensalzstellen des nördli- Pentastiridius leporinus (L.) Phragmites australis X X X chen Tieflandes und der angrenzenden Mittel- Kelisia minima RIB. Carex distans X X X gebirgsregionen sind derzeit nur Einzelanga- Kelisia monoceros RIB. Carex otrubae (u.a.) X X X ben publiziert (s. FRÖHLICH 1997a, dort s.a. Kelisia henschii HORV. Carex spec. X X weitere Literatur). FRÖHLICH (1997b) macht außerdem allgemeine Angaben zu Nährpflan- Pastiroma clypeata (HORV.) Puccinellia spp. X X zen und Habitatnutzung. Euconomelus lepidus (BOH.) Eleocharis uniglumis (u.a.) X X X X Chloriona clavata DLAB. Phragmites australis X? X Eine Einteilung des Zikadenartenspek- Chloriona glaucescens FB. Phragmites australis X X X X trums anhand der Salzbindung wurde von Chloriona unicolor (H.-S.) Phragmites australis X X X FRÖHLICH (1997a) vorgenommen. Er unter- Javesella salina (HPT.) Puccinellia distansl (u.a.?) X? 7 X X scheidet halobionte, halophile, halotolerante Caliscelis wallengreni (STAL) Phragmites australis X X und haloxene Arten. Eine klare Trennung Aphrodes aestuarina (Eow.) -> X* X muss aber subjektiv bleiben, zum einen wegen Anoscopus limicola (EDW.) Puccinellia maritima? X X der nicht-systematisch erfassten Datengrund- Chlorita prasina FIEB. Artemisia santonicum X X lage, zum anderen wegen fließender Übergänge Eupteryx artemisiae (KBM.) Artemisia maritima (u.a.) X X X X der Salinität der Standorte. Diese reicht von Eupteryx thoulessi EDW. Mentha aquatica (u.a.) X X X X Süßwasserstandorten mit stark schwankenden Macrosteles horvathi (W.Wc) Juncus gerardii (u.a.) X X X X Wasserständen und daher nur gelegentlicher lonenanreicherung im Oberboden bis hin M. lividus (EDW.) Eleocharis uniglumis (u.a.) X X X 7 zu Salzquellen, deren Umfeld besonders im M. sordidipennis (STAL) Puccinellia distans (u.a.?) X X X X Sommer starker Verdunstung ausgesetzt ist M. viridigriseus (EDW.) Poaceae (u.a.?) X X X X und mit dicken Salzkrusten überzogen sein Laburrus handlirschi (MATS.) Artemisia spp. X* X kann. Hier sollen vorläufig nur drei Gruppen Anoscopus albiger (GERM.) Poaceae? X X X X unterschieden werden: Paramesus major HPT. Bolboschoenus maritimus X X X (i) Halobionte: Ausschließlich auf Salzstand- Paramesus obtusifrons (STAL) Bolboschoenus maritimus X X orten lebende Arten, Paralimnus phragmitis (BOH.) Phragmites australis X X X X Psammotettix asper (RIB.) Puccinellia spp. X X (ii) Halophile: Rund zwei Drittel der ent- Ps. comitans EM. Artemisia sp. X? X sprechenden Fundorte sind Ps. kolosvarensis (MATS.) Puccinellia distans (u.a.) X X X salzhaltig, und Ps. ornaticeps (HORV.) Poaceae indet. X? X (iii) schwach Halophile: Ps. putoni (THEN) Puccinell. maritima (u.a.?) X X X Zwischen ein und zwei Ps. pictipennis (KBM.) Poaceae? X* X Drittel der Fundorte dieser Arthaldeus striifrons (KBM.) Festuca spp. X X X X Arten sind salzhaltig, oder zumindest eine regelmäßig Tab. 8: eine geringe Flächengröße und eine starke genutzte Nährpflanzenart ist Übersicht der halobionten und räumliche Isolation aus. Charakteristisch ist halophilen Zikadenarten Mitteleuro- (weitgehend) auf Salzstellen pas: Abkürzungen: hb = halobiont, weiterhin ein oftmals stark schwankender beschränkt, wobei, groß- hp = halophil, sh = schwach halophil; Wasserstand, was auch Schwankungen der räumig betrachtet, die Süß- Kü = Küste, Bn = Binnenland des nörd- Salzkonzentration mit sich bringt. Während wasser-Fundorte überwiegen lichen Mitteleuropa, Pa = Pannonikum. * = nach FRÖHLICH (1997a). die meisten Salzstellen im nördlichen Mittel- können. europa durch Natrium-Chlorid geprägt sind, Weitere Arten kommen an ihrer Nähr- Table 8: spielt im Südosten zunehmend Soda eine Rol- Halobiotic and halophilous Auchenorr- pflanze regelmäßig und z.T. auch in höheren hyncha species of central Europe. le (ELLENBERG 1996; WENDELBERGER 1950). Dichten in Salzbiotopen vor. Dies gilt für die Column labels and abbreviations: Der Großteil der vorhandenen zikaden- gesamte Gilde der Besiedler von Schilf (Phrag- hb = halobiotic, hp = halophilous, kundlichen Literatur behandelt die küstenna- sh = moderately halophilous; mites australis) (s. Kap. 2.5.2) und Quecke Kü = coastal (north-central Europe), hen Standorte des Nord- und Ostseeraumes (Elymus repens), z.B. Dicranotropis hanvua (BOH.), Bn = inland sites of north-central (v.a. EMMRICH 1966, 1973; HILDEBRANDT Errastunus ocellaris (FALL.), und Enantioce- Europe, Pa = eastern Austria, eastern 1990, 1995b; IRMLER & HEYDEMANN 1986; phalus comutus (H.-S.). Allerdings überwiegt Czech Republic, Slovakia, . KUNTZE 1937; NlEDRINGHAUS 1988, 1991; hier die Anzahl der Süßwasser-Fundorte deut- NlEDRINGHAUS & BRÖRING 1986; SCHAEFER lich. FRÖHLICH (1997a) bezeichnet insgesamt 1973). Soda-Standorte der pannonischen 81 Arten als halotolerant. Über die Halophi- Tiefebene wurden untersucht von GYÖRFFY & lie von Ederranus discolor (J. SHLB.) sind der- KlNCSEK (1986) und HOLZINGER & FRÖHLICH zeit keine Aussagen möglich.

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Abb. 13 und 14: Caliscelis wallengreni (STÄL) ist eine halophile, an Schilf (Phragmites australis) lebende Art. Das Männchen (Abbildung 13) ist wesentlich kontrastreicher gefärbt und auch deutlich kleiner als das Weibchen (Abbildung 14).

Figs 13 and 14: Caliscelis wallengreni (STAL) is a halophilous species feeding on reed {Phragmites australis). Males (Fig. 13) show a distinctive, striking colouration and are much smaller than females (Fig. 14).

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Tab. 9: Übersicht der tyrphobionten 2.4. Moore NOVOTNY 1998; KUNTZE 1937; RABELER Zikadenarten Mitteleuropas. 1931; REMANE 1958; REMANE &. RHIMER 1989; 2.4.1. Hoch- und Zwischenmoore Abkürzungen: pl = planar-kollin, sm = SCHIEMENZ 1971a, 1975, 1976; STRÜBING submontan, mo = montan, sa = subal- Auch die Zikadenfauna der von Torfmoo- pin. 1955; SZWEDO et al. 1998; NICKEL 2001, sen dominierten Sauermoore zeichnet sich NICKEL et al. 1999). Allerdings basieren alle Table 9: Tyrphobiotic Auchenorrhyn- durch eine größere Anzahl von Arten aus, die deneit vorliegenden Studien vorwiegend auf cha species of central Europe. Column labels and abbreviations: species, food zugleich Habitat- und Nährpflanzenspeziali- Streifnetzfängen; Daten zu tatsächlichen Abundanzen existieren daher nicht. Die Wer- plants, altitudinal belt (pl = planar to sten sind. Torfmoose selbst werden jedoch colline, sm = submontane, mo = mon- te dürften aber zumindest großflächig deutlich nicht als Nahrungsressource genutzt; die wich- tane, sa = subalpine). unter denen von Niedermooren und extensiv Art Nährpflanze Höhenstufe genutztem Wirtschaftsgrünland liegen, Cixius similis KBM. Betula pubescens, Salix spp. u.a. pl-mo obwohl sie kleinräumig in geschlossenen Seg- Delphacodes capnodes (SCOTT) 2n Eriophorum angustifolium pl-sm gen- und Wollgrasbeständen durchaus hoch Nothodelphax albocarinatus (STAL) Carex limosa pl-sm sein können. Insgesamt sind aufgrund der Nothodelphax distinctus (FL.) Eriophorum vaginatum pl-mo Moorzerstörungen, insbesondere in Nord- Javesella simillima (LNV.) Eriophorum angustifolium, Carex sp.? pl-sm Ommatidiotus dissimilis (FALL.) Eriophorum vaginatum pl-sm deutschland und in inneralpinen Tallagen, Macrosteies fiebert (EDW.) Eriophorum angustifolium pl-sm viele Arten selten geworden; einige sind sogar Deltocephalus maculiceps Bern. Molinia caeruleal Pl auf weithin isolierte Einzelstandorte Cicadula quinquenotata (BOH.) Carex?, Eriophoruml pl, sa beschränkt und akut vom Aussterben bedroht. Limotettix atricapillus (BOH.) Rhynchospora albal pl-sm Mindestens 12 Arten sind als tyrphobiont Sorhoanus xanthoneurus (FIEB.) Eriophorum vaginatum pl-mo zu bezeichnen: In Beständen des Scheidigen Cosmotettix panzeri (FL.) Eriophorum angustifolium pl-sm Wollgrases (Eriophorum vaginatum) der offe- nen Hochmoorkernbereiche, stellenweise Art Nährpflanze Höhenstufe auch unter Moor-Birken und Kiefern, domi- Kelisia vittipennis (J. SHLB.) Eriophorum spp. pl-sa Kefcia r/baut/W.WG. Carex nigral pl-sa nieren oft großflächig die Arten Nothodelphax Paraliburnia clypealis (J. SHLB.) Calamagrostis canescens pl-sm distinctus (FL.), Sorhoanus xanthoneurus (FlEB.) Xanthodelphax xanthus VILB. Calamagrostisl', Molinial pl-sm und Ommatidiotus dissimilis (FALL.). In ande- Paradelphacodes paludosus (FL.) Carex spp. pl-mo ren Fällen werden nur sehr spezifische Klein- Oncodelphax pullulus (BOH.) Carex nigra (u.a.?) pl-sm habitate besiedelt. So lebt Nothodelphax albo- Criomorphus moestus (BOH.) Calamagrostis canescensl Pl Stroggylocephalus livens (ZETT.) Carexl pl-sm carinatus (STÄL) ausgesprochen stenök am Zygina rosea (FL.) Betula pubescens pl-sm Rande von Schienken in lückigen Beständen Macrosteies ossiannilssoni LOB. Cyperaceae pl-al der Schlamm-Segge (Carex limosa). Javesella Cicadula saturata (EDW.) Carex nigra (u.a.?) pl-mo simillima (LNV.), Macrosteies fieberi (EDW.), Streptanus okaensis ZACHV. Calamagrostis canescens Pl Cosmotettix panzeri (FL.) und diploide Popula- Sorhoanus assimilis (FALL.) Carex spp. pl-mo tionen von Delphacodes capnodes (SCOTT) Lebradea calamagrostidis REM. Calamagrostis canescens Pl bevorzugen Torfmoos-Schwingrasen oder -schlenken mit Schmalblättrigem Wollgras Tab. 10: Übersicht der tyrphophilen tigsten Nährpflanzen sind Wollgräser und Seg- (Eriophorum angustifolium). Limotettix atricapil- Zikadenarten Mitteleuropas. gen. Die beiden folgenden Übersichten lus (BOH.) ist an ähnlichen Standorten zu fin- Abkürzungen: pl = planar-kollin, sm = (Tabellen 9 und 10) führen die tyrphobionten submontan, mo = montan, sa = subal- den, lebt aber wahrscheinlich an Weißem pin. und tyrphophilen Zikadenarten Mitteleuropas Schnabelried {Rhynchospora alba). Cixius similis auf. Der Begriff „tyrphobiont" soll hier defi- KBM. verbringt das Larvalstadium im Boden; Table 10: Tyrphophilous Auchenorr- niert werden als „strikt an Torfmoosdecken hyncha species of central Europe. die Adulten sind meist auf Moor-Birken (Betu- Column labels and abbreviations: spe- gebunden"; „tyrphophil" sind dementspre- la pubescens) und verschiedenen Weidenarten cies, food plants, altitudinal belt (pl = chend Arten, die zwar dort ihren Vorkom- (Salix spp.) zu finden. Cicadula quinquenotata planar to colline, sm = submontane, mensschwerpunkt haben, daneben aber auch (BOH.) schließlich ist auf vermoorte Dünentäler mo = montane, sa = subalpine). in anderen Habitaten leben. Nur wenige und Kesselmoore der Norddeutschen Tiefebene Moorbesiedler sind eurytop; diese können sowie auf Quellmoore der subalpinen Stufe der aber lokal in hohen Dichten vorkommen. Ostalpen beschränkt; die Nährpflanze ist Generell ist der Artenbestand der Zikaden nicht genau bekannt. Aufgrund ihrer nur sehr in mitteleuropäischen Mooren relativ gut isolierten Vorkommen in Mitteleuropa sind untersucht (BlTTNER & REMANE 1977; EMM- einige dieser Arten als klassische Glazialrelik- RICH 1966; HlEBSCH et al. 1978; HOLZINGER & te zu deuten. Deltocephalus maculiceps BOH.

300 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at hingegen ist eine Art der westeuropäischen wohner, die weitestgehend auf Moorstandorte Heidemoore mit hoher Dominanz von beschränkt sind und meist oder sogar aus- Zwergsträuchern, lebt allerdings vermutlich schließlich von Moor-Birke (Betula pubescens) am Pfeifengras (Molinia caerulea). gestreift werden, nämlich Zygina rosea (FL.) Die tyrphophilen Arten sind ökologisch sowie vermutlich Kybos calyculus (CER.). weniger eindeutig abgren:bar, da sie mehr Typische, aber nicht spezifische, Moorar- oder weniger stark auch in Niedermoore oder ten sind außerdem Ophiola russeola (FALL.), sogar Feuchtwiesen eindringen. Daher sollen O. comicula (MARSH.), Planaphrodes trifasciata hier nur insgesamt 15 Arten angeführt wer- (GEOFFR.) und Limotettix scriola (FALL.). Die

den, von denen ein großer Teil der Nachweise drei erstgenannten sind vorwiegend mit Abb. 15: Ommatidiotus dissimilis (FALL.) ist ein zumindest von Zwischenmooren stammt Zwergsträuchern assoziiert und kommen auch typischer Besiedler von sauren Hoch- (Tabelle 10). Besonders erwähnenswert sind auf Heiden und sogar Trockenrasen vor. Letz- und Zwischenmooren, und lebt am hier einige spezifische Besiedler von Sumpf- tere lebt an verschiedenen Sauergräsern, im Scheidigen Wollgras (Eriophorum vaginatum). Reitgras (Calamagrostis canescens), nämlich Moor wahrscheinlich an Rasenbinse {Trichu- Pardibumia clypealis (J. SHLB.), Criomorphus phorum cespitosum), in Überschwemmungs- Fig. 15: moestus (BOH.), Streptanus okaensis ZACHV. Ommatidiotus dissimilis (FALL.) is a cha- mulden der Flusstäler und in Verlandungszo- racteristic species of raised and inter- und die in Schleswig-Holstein endemische nen von Kiesgruben und Teichen auch an mediate bogs feeding on cottongras Lebradea calamagrostidis REM. Auch die Braune Sumpfried (Eleochans spp.). (Eriophorum vaginatum). Segge (Carex nigra) spielt als Nährpflanze eine wichtige Rolle und wird von Oncodelphax pul- Nur wenige eurytope Arten kommen auch lulus (BOH.), Cicadula saturata (Enw.) und in Sauermooren vor. Meist handelt es sich wahrscheinlich weiteren Arten genutzt. Keli- dabei um die Besiedler von Seggen-Arten und sia vitapennis (J. SHLB.) lebt zwar oft in hohen von Pfeifengras (Molinia caerulea), die insbe- Dichten an Scheidigem und Schmalblättri- sondere in gestörten oder z.T. entwässerten gem Wollgras (Eriophorum vaginatum und Bereichen abundant sein können, z.B. Neophi- E. angustifolium) in Sauermooren, tritt aber laenus Uneatus (L), Cicadula quadrinotata (F.), gelegentlich auch in Kalkflachmooren an Macustus grisescens (ZETT.) sowie Mueüerianel- Breitblättrigem Wollgras (E. latifolium) auf. la extrusa (SCOTT) und jassargus sursumflexus Bemerkenswert sind auch einige Baumbe- (THEN).

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2.4-2. Nieder- und Quellmoore Nieder- und Quellmoore gehören zu den

: zikadenartenreichsten Lebensräumen Mittel- iformis : sylvaticus aris spp . lu s spp . brizoides ch a fcu/at a 3 -5 & x europas. Eine Abgrenzung von anderen Bioto- e/at , a "5 acut r/pa ; hirti •§" 2 ° | , cfar i Art til Uj !•> O o U «J

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C. panicukua, C. rugra, C. flacca, C. pardcea, C.eutrophierten Standorten außerdem die flava, C. riparia-, C. hirta). Andere Arten nutzen Brennessel (Urtica dioica) (s. Kap. 1.3). Abb. 16: ein sehr breites Spektrum von Seggen-Arten Mitteleuropäische Zikadengemeinschaf- Conomelus anceps (GERM.) - ein weit und möglicherweise auch von anderen Cypera- ten in Niedermooren wurden dokumentiert verbreiteter und häufiger Besiedler ceen-Gattungen, z.B. Megamelus noaäa (GERM.), und :.T auch diskutiert von ANDRZEJEWSKA verschiedenster Binsenbestände (Jun- cus spp.). hlotus flaiipennis (ZETT.), Cicadula quadrinotata (1965, 1971, 1991), EMMRICH (1966), HELLER (F.). Eine weitere Gruppe nutzt auch Pflarcenar- (1987), HOFFMANN (1980), NIEDRINGHAUS Fig. 16: Conomelus anceps (GERM.) - a wide- ten anderer Familien, z.B. Neophilaenus lineatus (1991, 1997), MARCHAND (1953), REMANE spread and common feeder in various (L) und Macustus grisescens (ZETT.). (1958) und NICKEL & ACHTZIGER (1999). stands of rushes (Juncus spp.).

u'.: W

Neben den Cyperaceen sind nur noch die Poaceen als Nährpflanzen von Bedeutung. Insbesondere an Pfeifengras (Molinia caerulea) und der Rasen-Schmiele (Deschampsia cespito- sa) leben einige Spezialisten (Tabelle 16). Auf nasseren Standorten kommen oft noch die Art Juncus spp. F. ulmaria M. aquatica Gilden der Besiedler von Schilf (Phragmites Conomelus anceps (GERM.) X australis) hinzu, auf nährstoffreicheren diejeni- Conomelus lohfer RIB. X gen von Rohr-Glanzgras (Phalans arundinacea) Florodelphax leptosoma (Fi.) X und Schwaden (Glyceria spp.) (s. Kap. 2.5.2). Macrostelei horvathi (W.WG.) X Zahlreiche Zikadenarten leben an weiteren Eupteryx signatipennis (BOH.) X Gräsern, treten in Niedermoorbereichen Macrosteies septemnotatus (FALL.) X jedoch nur in geringen Dichten auf. Von den Eupteryx thoulessi EDW. X übrigen Pflanzentaxa spielen nur noch die Binsen (Juncus), das Mädesüß (Filipendula Tab. 12: Weitere Zikadengilden an Niedermoorpflanzen. ulmaria) und die Wasser-Minze (Mentha aqua- Table 12: Further Auchenorrhyncha guilds on plants of fen habitats. Column labels: tica) eine nennenswerte Rolle (Tabelle 12), an species, polyphagous.

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2.5. Semiaquatische Lebensräume stens bivoltine Arten, die also nach einer Kolonisation im Frühsommer noch eine Abb. 17: 2.5.1. Schlamm' und Kiesbänke Generation im selben Jahr aufbauen können. Javesella pellucida (F.), meist lang- Im Gegensat: :u vielen anderen - auch flügelig, ist sicherlich die häufigste Eine andere Lebensstrategie ist bei Myndus Spornzikadenart Mitteleuropas. semiaquatischen - Lebensräumen zeichnen musivus (GERM.) ZU erkennen, der auf einzeln Fig. 17: sich Schlamm- und Kieshänke in der unmit- stehenden und periodisch überfluteten Wei- Javesella pellucida (F.), usually telbaren Uberflutungszone stehender oder denbüschen lebt. Hier handelt es sich um eine macropterous - is probably the most fließender Gewässer durch die Dominanz univoltine und monophage Art mit unterir- abundant delphacid of central Europe. polyphager Generalisten mit hohem Ausbrei- disch lebenden Larven (s.a. Kap. 2.5.4).

tungs- und Fortpflanzungspotential aus, u.a. 2.5.2. Röhrichte und Schwimmblattzonen Javesella pellucida (F.), Macrosteies sexnotatus Sicherlich die am stärksten ans Wasser (FALL.), M. laevis (RlB.) und M. cristatus angepasste einheimische Zikade ist Erotettix (Riß.); das gleiche gilt auch für andere perio- cyane (BOH.), die in der Schwimmblattzone disch gestörte Lebensräume, wie Ruderalstan- stehender, meist kleinerer und schattiger dorte und Feldkulturen (s. Kap. 3; KLIMES et Gewässer lebt. Nährpflanzen sind Potamogeton al. 1991; NovoTNY 1994a, 1994b). Derartige natans, Nuphar lutea und andere Hydrophyten. Standorte können von den langflügeligen Tie- Die Tiere sind bläulich gefärbt und daher auch ren rasch besiedelt werden, gleichgültig, wel- vom Ufer oder von Stegen nachweisbar. Gele- che Pflanzenarten sich zuerst einstellen. Über gentlich ist auch zu beobachten, wie sie über die Reproduktionsrate dieser typischen Pio- die Wasseroberfläche laufen. nierarten sind zwar keine Details bekannt, Lange Zeit übersehen wurden die Besied- doch handelt es sich ausschließlich um minde- ler der Teichsimsen-Röhrichte {Schoenoplectus

304 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at spp.), die oft nur im dauernd oder zumindest Röhricht bildende Gräser mit spezifischen meist überfluteten Bereich von Verlandungs- Gilden in Uferbereichen sind außerdem das gürteln vorkommen und nur nach gezielter Rohr-Glanzgras (Phalaris arundinacea) mit den Abb. 18: Suche nachweisbar sind. Es handelt sich um monophagen Arten Stenocranus major (KßM.), Chloriona smaragdula (STAL) ist einer Coryphaeius gyllenhalii (FALL.) und Parapotes Paraliburnia adela (FL.), Balclutha rhenana der zahlreichen monophagen Speziali- reaculatus HORV., die v.a. an Seh. lacusrris an W.WG. und Mocueüus metrius (FL.), sowie der sten an Schilf [Phragmites australis). extensiv genutzten Fischteichen und eiszeitli- Wasser-Schwaden (Glyceria maxima) mit der Fig. 18: chen Seen Nordostdeutschlands und im für die Gattung Glyceria spezifischen Struebm- Chloriona smaragdula (STAL) is one of the many species feeding monopha- Alpenvorland vorkommen, sowie die weniger gianelia lugubrina (BOH.). gous on reed {Phragmites australis).

stenotope Calligypona reyi (FlEB.), die auch Art Halmbereich Habitat, Verbreitung Kleingewässer, Salzsümpfe und Kiesgruben Pentastiridius leporinus (L.) Larven unterirdisch weit verbreitet, aber lokal besiedelt und auch an Seh. tabemaemontani Delphax crassicornis (PANZ.) basal auch Bruchwälder Delphax inermis RIB. basal v. a. mediterran lebt. Delphax pulchellus (CURT.) basal auch Mähwiesen Die Zikadenfauna an Schilf (Phragmites Euides alpina W.WG. basal selten; Alpen, Mähren australis) ist außergewöhnlich artenreich und Euides speciosa (BOH.) basal eurytop werst mit mindestens 20 monophagen Arten Chloriona chinai Oss. apikal nur im Norden Chloriona clavata DLAB. apikal nur im Südosten die größte Zahl von Nährpflanzenspezialisten Chloriona dorsata EDW. apikal eurytop in der Flora ganz Mitteleuropas auf. Im Mittel- Chloriona glaucescens FIEB. apikal halobiont meergebiet nutzen einige dieser Arten jedoch Chloriona sicula MATS. apikal nur im Süden auch Pfahlrohr (Aruruio demax) als Nährpflan- Chloriona smaragdula (STAL) apikal v.a. Süßwasser Chloriona stenoptera (FL.) apikal v.a. kühlere Standorte ze (DROSOPOULOS et al. 1983). Die Verteilung Chloriona unicolor (H.-S.) apikal Salz- und Quellstandorte der Arten wird wesentlich vom Wasserstand Chloriona vasconica RIB. apikal eurytop und Salzgehalt bestimmt; manche fehlen in Caliscelis wallengreni STAL) basal halobiont, nur im Südosten permanent überfluteten Bereichen, andere Paralimnus pulchellus (R.) apikal nur im Süden sind auf Flachmoore, Salzstandorte u.a. Paralimnus phragmitis (BOH.) apikal eurytop, auch Salzstandorte Paralimnus rotundieeps (LETH.) apikal beschränkt. Da aber die Nährpflanze ihren Calamotettix taeniatus (HORV.) apikal schwach halophil Vorkommensschwerpunkt in zumindest tem- Tab. 13: Übersicht über die Schilf besiedelnden Zikadenarten Mitteleuropas. porär überfluteten Bereichen hat, soll hier die Table 13: Auchenorrhyncha species on reed (Phragmites australis) in central Europe. gesamte Gilde aufgeführt werden (Tabelle 13). Column labels: species, preferred part of stem, habitat/distribution.

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2.5.3. Flutmulden fluteten Schneeheide-Kiefernwald reicht (LlP- Periodisch überflutete, allerdings meist PERT et al. 1995; MÜLLER 1995; MÜLLER &. sommertrockene Wiesenmulden werden oft in BÜRGER 1990; SCHAUER 1998). Unregulierte großen Dichten von Euconomelus lepidus Bereiche zeichnen sich durch einen hohen (BOH.), Limotettix striola (FALL.) und Florodel- Grad an Naturnähe aus, der wegen regelmäßi- phax paryphasma (FL.) besiedelt. Die beiden ger Überflutungen außerdem durch eine starke ersteren leben an Sumpfried-Arten (Eleocharis Dynamik geprägt ist. Im nord- und inneralpi- spp.), F. paryphasma (FL.) lebt an Zweizeiliger nen Raum sind inzwischen jedoch nahezu alle Segge (Carex disticha). Flüsse begradigt und kanalisiert und somit als Lebensraum für die hochspezialisierten Pflan- Generell ist eine ganze Reihe von Arten zen- und Tiergemeinschaften verloren. Ledig- in der Lage, dauerhaft auf regelmäßig überflu- lich am Oberlauf von Isar und Lech sind kur- teten Standorten zu überleben (HILDEBRANDT ze Fließstrecken erhalten, die aber durch & NICKEL 2002). SCHÖPKE (1996) konnte Straßenbau, Wasserentnahme und aufgrund wichtige Aspekte der zugrunde liegenden ihrer isolierten Lage beeinträchtigt sind. In den Mechanismen aufklären. Demnach können West- und Südalpen hingegen, insbesondere sich die Spornzikaden Stenocranus minutus an Piave, Tagliamento und Durance, sind (F.), Dicranotropis hamata (BOH.) und javesella noch weitgehend naturnahe Flussabschnitte pellucida (F.) untergetaucht im Ei entwickeln, erhalten. sterben aber beim Schlupf ab, wenn die Wirts- pflanze bis dahin nicht trocken gefallen ist. In diesem Kapitel sollen nur die hochspe- Das gleiche gilt für die Blattzikade Empoasca zialisierten Besiedler der Schotterbänke pteridis (DHLB.). Die Deltocephalinen Macro- besprochen werden. Sie kommen nur in aus- steles sexnotatus (FALL.), Euscelis lineolatus BR., gesprochen schütteren Beständen ihrer Nähr- E. marocisus REM. (aus Marokko) und E. pflanzen vor, die rasch der natürlichen Sukzes- ormaderensis REM. (aus Madeira) hingegen sion oder einer neuerlichen Überflutung zum können auch unter der Wasseroberfläche Opfer fallen. Bemerkenswerterweise sind eini- schlüpfen, da die Larven eine hydrophobe ge dieser Arten nicht nur hinsichtlich mikro- Lipidschicht besitzen, die sie nach oben treibt. klimatischer Faktoren spezialisiert, sondern Die ökologische Relevanz dieser Befunde sind überdies auch monophag, weisen nur eine bedarf jedoch weiterer Untersuchungen, ins- einzige Generation pro Jahr, eine relativ besondere im Hinblick auf das spezifische geringe Ausbreitungsfähigkeit und ein kleines Überwinterungsstadium. So können im Gesamtareal auf (NICKEL 1999a). Adultstadium überwinternde Arten, z. B. Ste- nocranus major (KBM.) und Balclutha rhenana Besonders bemerkenswert sind zwei W.Wc, die beide am Rohr-Glanzgras {Phalaris Arten, die nach bisheriger Datenlage als Nord- alpenendemiten zu bezeichnen sind. Es han- arundinacea) leben, zumindest kleinräumige delt sich um Psammotettix undger RlB. und Migrationen unternehmen, um den Winter- Errastunus antennalis (HPT.), die beide derzeit und Frühjahrshochwässern auszuweichen. Wie nur vom Lech und der Isar bekannt sind. Larvalüberwinterer die v.a. im Frühjahr auftre- Auch Pseudodelphacodes flaviceps (FlEB.) ist in tenden Hochwässer überdauern, ist unklar. Mitteleuropa sehr selten, kommt aber auch in den asiatischen Gebirgsregionen vor. Während die bisher genannten Arten Gräser 2.5.4. Alpenflüsse besiedeln, leben die folgenden auf schütter Gebirgsflüsse mit ihrem hohen Geschiebe- stehenden Sträuchern (s.a. Tabelle 14): Penta- aufkommen bei gleichzeitig geringer Wasser- saridius beieri (W.Wc) wird meist von größe- menge bieten eine große Habitatvielfalt auf ren, durch Überflutungen entwurzelten Wei- engem Raum, die von vegetationslosen Schot- denbüschen gestreift, Mimaüygus iacteinervis terbänken über verlandende Altarme, Klein- (KBM.) von maximal kniehohen Jungweiden, seggenriede, Kalkmagerrasen, Weiden- und v.a. Salix purpurea. Opsius stactogalus FlEB. Grauerlengebüsche bis hin zum sonnendurch- schließlich lebt an Deutscher Tamariske

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{Myricaria germanka), sekundär aber auch auf E. notata CURT., Wagneripteryx germari kultivierten Tamarisken in Parkanlagen und (ZETT.), Macrostefes horvadu (W.Wc), Delta- Gärten. Als einzige der hier genannten Arten cephalus pulkaris (FALL.), ldiodonus cruentatus sind seine Bestände daher nicht vom Ausster- (PANZ.), Ckadula quadrinotata (F.), Speudotet- ben bedroht. Nach derzeitigem Kenntnisstand tix subfusculus (FALL.), Thamnotettix confinis werden Kiesgruben als Sekundärlebensräume, (ZETT.), Macustus grisescens (ZETT.), Euscelis nur von Pentüstiridius beieri (W.Wü.) nicht disünguendus (KBM.), Arocephalus languidus jedoch von den übrigen genannten Arten, (FL.), Psammotettix cephalotes (H.-S.), P. helvo- besiedelt. lus (KBM.), Errastunus oceliaris (FALL.), ]assar-

2.6. Alpine Lebensräume gus aüobrogkus (RlP.), Verdanus abdominalis Abb. 19: (F.) und Diplocolenus bohemani (ZETT.). Die Die grüne Färbung mit weißen Flecken 2.6.1. Eurytope Gebirgsarten und dunklem Hinterende ist typisch Habitatpräferenzen innerhalb dieser Gruppe für Tamarisken besiedelnde Insekten- Zwei Artengruppen kommen in fast allen sind sehr unterschiedlich. Neben Arborikolen arten. Im Bild: Opsius stactogalus FIEB. Höhenstufen der Gebirge vor und können und Zwergstrauchbesiedlern sind hier v.a. Fig. 19: stellenweise beträchtliche Abundanzwerte Bewohner von höherwüchsigen Süß- und Sau- The colouration of Opsius stactogalus erreichen. Zum einen handelt es sich um meist ergräsern zu finden. FIEB. - green with white spots and dark eurytope Arten, die auch im Tiefland weit ver- posterior tip - is characteristic for Die zweite Gruppe von Arten ist geogra- many of tamarisks breitet sind, u.a. Cixius nervosus (L), Kelisia fisch weitgehend auf die Gebirgsregionen monoceros RlB., Neophilaenus exclamationis beschränkt, ohne jedoch eine bestimmte (THNBG.), Anaceratagallia venosa (GEOFFR.), Höhenpräferenz zu haben (Tabelle 14). Sie Erythria aureola (FALL.), Forcipata forcipata kommen oft von den Tallagen der submonta- (FL.), Fagocyba cruenta (H.-S.) s.l., Eupteryx nen oder sogar kollinen Stufe bis in die subal- aurata (L), E. cyclops MATS., E. coüirm (FL.), oder alpine Stufe hinauf vor. In wenigen

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Fällen, :.B. Awceratagauia austriaca W.WG. In diese Gruppe gehören nach derzeitigem Abb. 20: und Micantuliruz teucrii (CER.), sind auch Ein- Kenntnisstand auch Macropsis remanei NlCK., Errastunus ocellaris (FALL) ist eine häufige Art verschiedenartigster Gras- :elvorkommen im Hügelland bekannt. Auch Wagneriala palustris (RlB.), Empoasca dealbata bestände, die von den Tieflagen bis in hier sind die Gesamtareale oft klein und dis- CER., Kybos austrmcus (W.Wc), Kybos digita- subalpine Regionen zu finden ist. junkt. Einige Arten weisen ein klassisches tus (RlB.), Eupteryx genestieri MEUSN., ver- Fig. 20: boreo-alpines Verbreitungsmuster auf und sind schiedene Jossargws-Arten und vermutlich Errastunus ocellaris (FALL.) is a com- mon species of various grassy habi- in der Taigazone Sibiriens weit verbreitet, in weitere, doch ist hier die Datenlage noch tats, found from the lowlands up to Mitteleuropa aber auf die Gebirge beschränkt. unzureichend. the subalpine belt

Art Nährpflanze Höhe Areal 2.6.2. Matten Cixius alpestris W.WG. ? (polyphag) sm-sa Alpen, Karpaten Kelisia halpina REM. & JUNG Carex humilis ko-sa Alpen (auch Mähren) Alpines und subalpines Grünland ist in Kelisia hagemini REM. & JUNG Carex humilis ko-sa südeurop. Gebirge Mitteleuropa beschränkt auf die höheren Achorotile albosignata (DHLB.) Festucal, Agrostisl ko?-al Alpen • Sibiren Lagen der Alpen, der Tatra und des Riesenge- Dicranotropis divergens KBM. Festuca rubra sm-al europ. Gebirge Ulopa carneae W.WG. Erica carnea sm-al Ostalpen birges (je nach geografischer Lage und Exposi- Macropsis remanei NICK. Salix eleagnos sm-mo Alpen tion) oberhalb von etwa 1500m ü.NN. Durch Agallia carpathica MEL. (polyphag) mo?-sa Karpaten menschliches Einwirken wurde die Bewaldung Indiagallia limbata (KBM.) versch. Dikotyle ko-sa Ostalpen, Vorland Anaceratagallia austriaca W.WG. ko-al Alpen (auch Franken) vielerorts auch in tieferen Lagen drastisch Anoscopus alpinus (W.WG.) Poaceae? sm-al Alpen, Mittelgebirge reduziert, was zu einer Ausweitung des Erythria alpina (VID.) Thymus u.a.? sm-sa Südalpen Grünlandes geführt hat. Entlang von Lawi- Erythria manderstjernii (KBM.) versch. Dikotyle sm-al europ. Gebirge Erythria pedemontana VID. versch. Dikotyle? sm-sa? Südalpen nenbahnen, Schipisten und Flüssen können Forcipata major (W.WG.) Cyperaceae? sm-sa Alpen - Sibiren alpine Pflanzengesellschaften mehr oder weni- Forcipata obtusa VID. Poaceae? ko-al Südalpen Micantulina teucrii (CER.) Teucrium montanum ko-sa südeurop. Gebirge ger fragmentarisch auch bis in die Tallagen Wagneriala franzi (W.WG.) Cyperaceae? sm-mo Alpen - Sibiren vordringen. Abgesehen vom Riesengebirge Kybos strobli (W.WG.) Alnus incanal sm-sa Alpen, Karpaten wird die klimatische Baumgrenze in den Mit- Eupteryx heydenii (KBM.) Chaerophyllum hirsutum sm-sa europ. Gebirge Ebarrius interstinctus (FIEB.) Poaceae indet. ko-al südeurop. Gebirge telgebirgen nirgends erreicht, doch sind die Jassargus alpinus (THEN) Poaceae sm-al W-Europa - Sibirien Wälder der höchsten Kammlagen vielerorts Südalpen Jassargus bisubulatus THEN Poaceae? ko-mo aufgrund ihrer extremen Witterungsexposi- Tab. 14: tion und edaphischer Faktoren, in jüngerer Zeit Gebirgsarten ohne deutliche Höhenpräferenz (ko = kollin, sm = submontan, mo = montan, sa = subalpin, al = alpin). auch durch die Luftverschmutzung, aufgelich- tet oder sogar ganz verschwunden, z.B in den Table 14: Auchenorrhyncha species of montains without distinct altitudinal preference. Column Vogesen, im Schwarzwald und Bayerischen labels and abbreviations: species, food plant, altitudinal belt (ko = colline, sm = sub- Wald (ELLENBERG 1996). montane, mo = montane, sa = subalpine, al = alpine), distribution.

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Obwohl sich das alpine Grünland physio- als eigenständige Subspezies oder gar Spezies gnomisch kaum von dem des Tieflandes unter- beschrieben (DELLA GlUSTlNA 1989; DLABOLA scheidet, weist seine Zikadenfauna zahlreiche 1980; GEBICKI & SZWEDO 1991; HELLER 1975; Spezialisten auf, welche nur selten auch in tie- WAGNER 1955). Unklar ist auch die taxono- feren Lagen angetroffen werden, wo dann - mische Situation in der Gruppe um Psammo- ähnlich wie bei manchen Alpenpflanzen - tettix helvolus (KBM.). Für nur äußerlich, nicht vorzugsweise Flussschotter und Moore besie- aber genitalmorphologisch unterscheidbare delt werden. Populationen wurden u.a. die Namen P. obtu- Publizierte Daten zur Höhenverbreitung siceps (KBM.) und P. rhombifer (FlEB.) verge- sind z.T. kritisch zu betrachten, da häufig Tief- landsarten in geringerer Zahl mit dem Wind Art Nährpflanze Höhe Areal in höhere Lagen eingeweht werden, ohne dort Cixius heydenii KBM. ? (polyphag) mo-al europ. Gebirge, Sibirien Dicranotropis montana (HORV.) Deschampsia mo-sa Alpen, Karpaten, Sibirien? zu reproduzieren. Wo immer möglich, basieren cespitosa? u.a. die hier gemachten Angaben auf eigene Frei- Ribautodelphax pallens (STAL) Festuca ovina mo-al nordeurop. Gebirge, Alpen landdaten sowie Literaturangaben, die mit Emelyanoviana contraria (RIB.) ? sa-al westeurop. Gebirge genauen Fangzahlen versehen sind. Erythria cisalpina DWOR. ? sa? Alpen, Dinarische Gebirge Edwardsiana rosaesugans (CER.) Rosa pendulina mo-sa europ. Gebirge In Tabelle 15 sind alle Arten aufgelistet, Eupteryx austriaca (METC.) Knautia dipsacifolia mo-sa europ. Gebirge die in Mitteleuropa ausschließlich oder weit- Arboridia alpestris (RIB.) 7 sa Südwestalpen Zyginidia cornicula MEUSN. Poaceae indet. sa-al Südwestalpen gehend auf subalpine oder alpine Höhenlagen Zyginidia franzi (W.WG.) Sesleria albicans"! mo-al Alpen, Karpaten beschränkt sind. Ergänzend wurden Daten Zygina hypermaculata REM. & HOLZ. Hypericum maculatum mo-sa Ostalpen von CERUTTI (1939), CHRISTANDL-PESKOLLER Macrosteies alpinus (ZETT.) Carex spp. mo-al Alpen - Sibiren, Amerika Hardya alpina W.WG. Poaceae indet. mo-al Alpen (- Mittelasien?) & JANETSCHEK (1976), DELLA GIUSTINA Streptopyx tamaninii LNV. 7 sa-al Südalpen (1989), DOBLER (1985), GÜNTHART (1984, Sotanus thenii (P. Löw) Poaceae indet. sa-al Alpen 1987, 1997), HOLZINGER (1999a), LEISING Arocephalus grandii SERV. Poaceae? mo-sa Südalpen, Kaukasus (1977), REMANE & FRÖHLICH (1994b), VIDA- Psammotettix dubius Oss. Poaceae? mo-sa Nordeuropa, Alpen Psammotettix nardeti REM. Poaceae indet. sa-al Alpen NO (1965) und WAGNER & FRANZ (1961) her- Ebarrius cognatus (FIEB.) Festucal mo-al europ. Gebirge angezogen. Jassargus baldensis SCHULZ Poaceae indet. al? Südalpen Jassargus bobbicola SCHULZ Poaceae indet. al? Südalpen Biogeografisch gesehen handelt es sich bei Rosenus laciniatus (THEN) Poaceae indet. al Ostalpen, N-Holarktis vielen alpinen Arten um Endemiten der Diplocolenus convenarum RIB. Poaceae? sa Südwestalpen, Pyrenäen europäischen Hochgebirge (vgl. Tabelle 15); Diplocolenus nigricans (KBM.) Poaceae indet. sa? Südalpen einige sind auf die Alpen beschränkt, z.B. Diplocolenus penthopitta (WALK.) Poaceae indet. sa Alpen, Sudeten Diplocolenus quadricomis RIB. Poaceae? 7 Südwestalpen Sotanus thenii (P. Löw) und Psammotettix Verdanus bensoni (CHINA) Poaceae mo-sa europ. Gebirge nardeti R.EM., weitere sogar auf einzelne Gebirgsmassive der Süd- bzw. Westalpen, ben, die derzeit aber von den meisten Autoren Tab. 15: Mitteleuropäische Zikadenarten mit z.B. Diplocolenus quadricomis Riß. und Jassargus als jüngere Synonyme betrachtet werden. Vorkommensschwerpunkt in subalpinen baldensis SCHULZ (KNIGHT 1974; SCHULZ Die Poaceae sind eindeutig die wichtig- und alpinen Lagen. 1976). Allerdings ist hier zu bedenken, dass Abkürzunge: mo = montan, sten Nährpflanzen. Dementsprechend domi- die Zikadenfauna vieler Gebirgsregionen noch sa = subalpin, al = alpin. nieren auf vielen Standorten Arten aus Gat- völlig unerforscht ist, und dass noch umfassen- tungen, die den weitgehend graminicolen Par- Table 15: de Revisionen von paläarktisch verbreiteten Subalpine and alpine Auchenorrhyncha alimnini zugehören (v.a. Arocephalus, Psam- Gattungen nötig sind, welche vermutlich eine species of central Europe. Column labels motettix, jassargus und Diplocolenus). Nur in and abbreviations: species, food plant, Reihe von Synonymisierungen asiatischer und wenigen Fällen werden Arten der Cyperaceae altitudinal belt (ko = colline, sm = sub- europäischer Artnamen zur Folge haben wer- montane, mo = montane, sa = subalpi- genutzt. Über die Breite des Nahrungsspek- den. Der Endemitenanteil der europäischen ne, al = alpine), distribution. trums alpiner Zikaden ist nur sehr wenig Gebirgsfauna dürfte daher vermutlich niedri- ger liegen. Hinzu kommt, dass es durch die bekannt. Einerseits spricht die oftmals sehr stärkere räumliche Isolation der oftmals nur fleckenhafte Verteilung der meisten Arten für kleinen Gebirgspopulation bei diesen Arten einen hohen Anteil von Spezialisten, anderer- zu verstärkter und beschleunigter Merkmals- seits dominieren zumindest in der subalpinen divergenz kommt. So wurden in einigen Stufe polyphage Generalisten (s.u.). Fällen morphologisch geringfügig von den Die Individuendichten sind offenbar deut- Nominatformen abweichende Individuen lich niedriger als im Tiefland. DOBLER (1985)

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fand in einer hochalpinen Grasheide (2600m auch natürlichenveise in die Montanwaldstufe ii.NN) im August mittlere Abundanzen von 9 hinab. Die Höhenlage schwankt daher je nach bis 60 Ind./qm. Auch beim nichtquantitativen geografischer Lage und Exposition sehr stark Käschern sind vielerorts nur sehr geringe Indi- und reicht von etwa 1300m ü.NN im Riesen- viduenzahlen auffällig. gebirge bis über 2200m ü.NN in den Zen- Wie weit hinauf die Zikadenbesiedlung tralalpen (ELLENBERG 1996). reicht, wird stark von der Exposition und dem Die Zikadenfauna besteht vorwiegend aus kleinräumigen Relief bestimmt. Während z.B. einem Artengemisch von Tieflands- und in den Bayerischen Alpen manche Standorte Gebirgsarten. Einer eigenständigen, für die bereits auf 2000m ü.NN zikadenleer erschei- Krummholzstufe spezifischen Fauna gehören nen, gibt GONTHART (1984, 1987) für die nur wenige Arten an, die alle auch in lichten Schweizer Zentralalpen den höchstgelegenen Bereichen des montanen Waldes tieferer Fundort von Psammotetax helvolus (KßM.) mit Lagen vorkommen (s. Tabelle 15). Unter den 3060m ü.NN an. Doch dürften derartige Stand- Gehölz- und Staudenbesiedlern sind hier ins- orte selbst in den Südalpen an der äußersten besondere Cixius heydenii KBM., Edwardsiana Höhengrenze liegen, wo Zikaden noch dauer- rosaesugans (CER.), Eupteryx austriaca (METC.) haft leben können. Nach LEISING (1977) kom- und Zygina hypermaculata REM. & HOLZ, zu men Psammotettix helvolus (KBM.) und Ebarrius nennen, möglicherweise auch Erythria cisalpi- cognatus (FlEB.) in Tirol noch kontinuierlich na DWOR. und Arboridia alpestris (RlB.). Für bis 2820m ü.NN vor, Soumus thenii (P. Löw) die Grasschicht dieser Höhenstufe ist Diploco- sogar bis 2920m ü.NN. lenus penthopitta (WALK.) spezifisch, der nach Von allen Alpenbewohnern ist Rosenus Lauterer (pers. Mitt.) in den Sudeten eine laciniatus (THEN) wohl diejenige Art mit den Charakterart grasiger Lawinenbahnen ist, ver- geringsten Temperaturansprüchen und auf- mutlich auch Arocephalus grandii SERV., Psam- grund ihrer arktisch-alpinen Verbreitung wohl motettix dubius OSS. und weitere Dipbcolenus- als ausgesprochenes Kaltzeitrelikt zu interpre- Arten. Bemerkenswert ist außerdem Cicadula tieren (vgl. NAST 1972; OSSIANNILSSON quinquenotata (BOH.), die in Mitteleuropa nur 1983). Nach HOLZINGER (1999b) ist sie in in den Zwischenmooren der norddeutsch-pol- Mitteleuropa auf Gipfelbereiche und Wind- nischen Tiefebene und der subalpinen Stufe kantenrasen der alpinen Stufe der östlichen der Ostalpen bekannt ist (HOLZINGER 1999a; Zentralalpen beschränkt und dort zwischen SCHIEMENZ et al. 1996; WAGNER 1937; WAG- 2100 und 2300m ü.NN stellenweise die domi- NER & FRANZ 1961). nierende Art. Ihre Höhenobergrenze ist nicht Die Individuendichten sind i.d.R. höher bekannt. als in der alpinen Stufe. In quantitativen Saugfängen stellte DOBLER (1985) auf einer 2.6.3. Krummholzbestände subalpinen Mähwiese in Tirol (1960m ü.NN) In der subalpinen Stufe vollzieht sich der im August mittlere Abundanzen von 30 bis Übergang vom alpinen Grünland zum monta- 140 Ind./qm fest. Dabei dominierte Erythria nen Wald. Die Vegetation wird geprägt von manderstjemii (KBM.) mit 83% des Gesamtfan- niedrigem, undurchdringlichen Gebüsch und ges deutlich; weitere 15% stellte Verdanus üppigen Hochstaudenfluren. In den Zentralal- abdominalis (F.). In umfangreichen Malaisefal- pen kommen als Baumarten Lärche (Larix lenfängen aus subalpinen Lagen der Bayeri- decidua) und Zirbel-Kiefer (Pinus cembra) hin- schen und Allgäuer Alpen stellten Blattzika- zu, meist dominieren aber Gebüsche aus Lat- den (Typhlocybinae) rund 75% der Gesamtin- schen-Kiefer (Pinus mugo) und Grün-Erle dividuenzahlen, allerdings nur rund 33% der (Alnus viridis). Außerhalb der Alpen treten Artenzahlen. Am individuenreichsten vertre- diese Gesellschaften allerdings nur noch frag- ten waren Wagneripteryx germari (ZETT.), For- mentarisch auf. Durch die Weidewirtschaft cipata forcipata (FL.), Erythria manderstjemii sind die Gebüsche vielerorts stark zurückge- (KBM.), Fagocyba cruenta (H.-S.) var. douglasi drängt und durch Grünland ersetzt worden. (EDW.) und Eupteryx notata QjRT. Unter den Andererseits reicht die subalpine Vegetation 10 häufigsten Arten dominierten polyphage, an kalten Schatthängen, Lawinenbahnen, im Eistadium überwinternde, langflügelige Steilhängen und anderen Sonderstandorten und univoltine Arten (Nickel unveröff.).

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Angaben zu Artengemeinschaften Art subalpiner Lebensräume sowie zur Biolo- a gie und Verbreitung einzelner Arten lie- 9 x •s ^ fern u.a. CERUTTI (1939), DELLA GIUSTI- s s a "I 5 g ^3 t^i Q. OJ _£2 I ä.c3§'c-S2Q. 2

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Die Verteilung der Zikaden wird wesent- leichtem Überwiegen der letzteren). Die lich von der Feuchte und der Nutzungsart und Reaktion auf die Nutzungsintensität ist jedoch -intensität beeintlusst. NICKEL & ACHTZIGER bei den meisten Arten negativ. Nur einige (1999) haben das Artenspektrum im Wirt- wenige Pionierarten, die natürlicherweise v.a. schaftsgrünland aufgelistet und diskutiert. auf wechseltrockenen Schlammbänken an Demnach ist die Reaktion auf die Feuchte Fluss- und Seeufern und Salzwiesen leben, artspezifisch; die Anzahl xero-, meso- und werden durch eine intensivere Nutzung offen- hygrophiler Arten in der Griinlandfauna Mit- bar begünstigt. Konventionelle Intensivwie- teleuropas ist annähernd gleich hoch (bei sen und -weiden sind daher meist zikadenleer

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Abb. 21-24: Weit verbreitete Grünlandbesiedler: 21 - Anoscopus flavostriatus (DON.), 22 - Anaceratagallia ribauti (Oss.), 23 - Delphacinus mesomelas (BOH.) und 24 - Eupelix cuspidata (F.).

Figs 21-24: Widespread species of managed grassland: 21 - Anoscopus flavostriatus (DON.), 22 - Anaceratagallia ribauti (Oss.), 23 - Delphacinus mesomelas (BOH.) and 24 - Eupelix cuspidata (F.).

312 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at oder werden nur von wenigen anspruchslosen die Zikadendiversität sehr hoch und kann Arten besiedelt. In diesen Fällen ist :udem über 30 oder gar 40 Arten pro Standort betra- nicht gan: sicher, ob solche Standorte über- gen. Allerdings werden solche Werte heute haupt eine erfolgreiche Reproduktion ermög- fast nur noch dort erreicht, wo wirtschaftlich lichen oder ob hier lediglich eine Einwande- unrentables Grünland aus Gründen der Land- rung aus benachbarten Lebensräumen mit schaftspflege oder des Naturschut:es erhalten Populationsüberschüssen erfolgt. Umgekehrt wird. ist auf nicht oder nur wenig gedüngten, ein- Eine :weite jährliche Mahd, welche i.d.R. schürigen Streuwiesen und Extensivweiden auch mit höheren Düngergaben verbunden

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ist, bewirkt bereits das Verschwinden zahlrei- (1994), NOVOTNY (1994a, 1994b, 1995), PRE- cher Zikadenarten, die dann oft nur noch in STIDGE &. McNEILL (1983) und TSCHARNTKE Randbereichen, z.B. an Gräben und Rainen, & GREILER (1995). WALOFF (1980) hat einen überleben können. Solche gedüngten, zwei- großen Teil des bis dahin vorliegenden Wis- schürigen Wiesen weisen dann nur noch ein sens über verschiedene Aspekte der Ökologie verarmtes Artenspektrum auf (s. Tabelle 16). von Grünlandzikaden zusammengetragen und Muelkrianella fairmairei (PERR.) ist der einzige diskutiert. Nährpflanzenspezialist, ansonsten dominieren Pionierarten und Generalisten, die meist ein breiteres Spektrum von Grasarten nutzen, 3.2. Trocken- und Halbtrocken- oder an verschiedenen krautigen Dikotylen rasen leben, wie Anaceratagallia ribauti (Oss.), Aphrodes makarovi ZACHV. und Empoasca pteri- Mäßig trockene oder trockene Standorte dis (DHLB.), oder sowohl an Gräsern als auch auf wasserdurchlässigem Festgestein oder Dikotylen, wie Philaenus spumarius (L), Lehm werden traditionell extensiv mit Scha- Macrosteies cristatus (RIB.), M. laevis (RlB.), fen beweidet und weisen eine deutlich anders- M. sexnotatus (FALL.), M. viridigriseus (EDW.), artige Zikadenfauna als die Mähwiesen auf. Euscelis incisus (KBM.) und E. lineolatus BR. Viele Arten kommen auch auf sandigen Sub- (vgl. NICKEL & ACHTZIGER 1999). straten vor; umgekehrt kommen psammophile Arten (Tabelle 7) gelegentlich auch auf Fest- Die Reaktion der Zikaden auf die Bewei- gestein vor. Insgesamt lassen sich die Zönosen dung sind hingegen nur unzureichend von Sandstandorten jedoch - trotz gewisser bekannt. Die grundsätzlichen Mechanismen, Überlappung - relativ gut abgrenzen und wur- insbesondere die negativen Einflüsse durch die den bereits in Kap. 2.2 besprochen. Ebenso Entfernung von Eigelegen und vermutlich die gibt es Arten, die zwar meistens auf Trocken- starken Schwankungen der mikroklimati- rasen gefunden werden, die aber auch auf schen Verhältnisse, dürften jedoch die selben Feucht- und Bergwiesen vorkommen, wenn sein. Allerdings werden bei einer extensiven die Vegetation dort offen und kurzwüchsig ist, Beweidung von 1-2 Großvieheinheiten pro z.B. Anakelisia perspicillata (BOH.), Delphacinus Hektar nur wenige Arten ausgeschlossen, weil mesomelas (BOH.) und Doratura stylata (BOH.). wegen des selektiven Frasses manche Pflan- zenarten gemieden werden und weil an Geil- Es dominieren meist die Besiedler von stellen hochwüchsige Pflanzen stehen bleiben eher trockenheitsliebenden Gräsern (s. Tabel- (HILDEBRANDT & NICKEL 2002). Dies gilt le 17), insbesondere von Schaf-Schwingel jedoch nicht für Rotations- und Umtriebs- (Festuca ovina, incl. zahlreiche Kleinarten), weiden. Aufrechter Trespe (Bromus erectus) und Fie- Zikadengemeinschaften von Mähwiesen der-Zwenke (Brachypodium pinnatum). Lokal wurden beschrieben und diskutiert von ACHT- sind auch Hafer-Arten (Helictotrichon spp.), ZIGER et al. (1999), ANDRZEJEWSKA (1965), Federgräser (v.a. Stipa capillata), Blaugras {Ses- BORNHOLDT (1996), CHUDZICKA (1989), leria albicans), Zittergras (Briza media), Wie- EMMRICH (1966), HAAS (1975), HILDEBRANDT sen-Rispe (Poa pratensis ssp. angustifolia) u.a. (1995a), HILDEBRANDT & NICKEL (2002), von Bedeutung. Dikotyle Nährpflanzen sind MARCHAND (1953), NIKUSCH (1976), REMA- außerdem Fabaceen (Genista, Ononis, Lotus NE (1958), THARSEN (1987), WALOFF (1980), u.a.), Frühlings-Fingerkraut {Potenalia tabemae- WALTER (1996, 1998). MORRIS (1981a, montani), Heidekraut (Calluna vulgaris), Thy- 1981b) und SOUTHWOOD & VAN EMDEN mian (Thymus spp.) und Asteraceen (Aster (1967) haben gezielt die Auswirkungen der linosyris, Artemisia spp., Hieracium pilosella, Mahd untersucht; Düngungsversuche wurden Leontodon, vermutlich auch Cirsium, Carlina von ANDRZEJEWSKA (1976), MORRIS (1992) u.a.); die Cyperaceae treten kaum in Erschei- und PRESTIDGE (1982) unternommen. Zu wei- nung (Tabelle 18). Insbesondere unter den teren Aspekten der Grünlandfauna siehe Gräsern werden wahrscheinlich auch weitere ANDRZEJEWSKA (1979a, 1979b), CURRY Arten besiedelt, sind aber bisher nicht oder

314 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at kaum untersucht (:.B. Phleum spp., Koeleria auch Besiedlet von Wäldern und feuchteren spp.)- Unhekannt ist auch, ob die verschiede- Standorten. Trockenrasen mit einzelnen nen Stipa-Arten und Festuca-orma-Kleinarten Büschen und Bäumen gehören daher :u den unterschiedlich genutzt werden. nkadenartenreichsten Lebensräumen in Mit- Abb. 25-26: Charakteristische Arten von Trocken- und Halbtrockenrasen: Wo Gehölze aufwachsen, kommen weitere teleuropa überhaupt. Bei stärkerem 25 - Asiraca clavicornis (F.), Ztkadenarten hinzu, und :war nicht nur die Gehölzaurwuchs geht die Artenzahl jedoch 26 - Dictyophara europaea (L.) entsprechenden Arborikolen, sondern auch wieder zurück, weil durch die Beschattung Figs 25-26: Typical species of Saum- und Halbschattenbesiedler der Kraut- wärme- und trockenheitsliebende Kraut- xerothermic grassland: 25 - Asiraca clavicornis (F.), schichtbesiedler ausgeschlossen werden. schicht (s. Kap. 1.2. Tabelle 2), stellenweise 26 - Dictyophara europaea (L). © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

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Abb. 27-28: Charakteristische Arten von Trocken- und Halbtrockenrasen: 27 - Neoaliturus fenestratus (H.-S.) und 28 - Neophilaenus albi- pennis (F.). Figs 27-28: Typical species of xerothermic grassland: 27 - Neoaliturus fenestratus (H.-S.) and 28 - Neophilaenus albipennis (F.).

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Abb. 29: Arten der Gattung Tettigometra sind sehr anspruchsvoll hinsicht- lich der räumlichen Struktur ihrer Lebensräume; viele sind nur in versäumten Trockenbiotopen zu finden. Im Bild: Tettigometra macrocephala FIEB.

Fig. 29: Tettigometra species, e.g. T. macrocephala FIEB., show complex requirements concerning habitat structure landscapes; most of them are found along xerothermic margins of dry grassland.

Art E

s o Q. I S "*5i 1 o 2 s N 3 Bri £ Doratura horvathi W.WG. Ribautodelphax collinus (BOH.) X Mocydiopsis parvicauda RIB. X Doratura stylata (BOH.) X Henschia acuta (P. Low) X* Dudanus pallidus DLAB. X* Praganus hoffen (DIAB.) 7 Arocephalus languidus (FL.) X X Chlorionidea flava P. Low X Zyginidia mocsaryi (HORV.) X Psammotettix cephalotes (H.-S.) Acanthodelphax spinosus (FIEB.) X Delphacinus mesomelas (BOH.) X Eupelix cuspidata (F.) X Arocephalus punctum (FL.) X Jassidaeus lugubris (SIGN.) X Metropis inermis W.WG. X Metropis latifrons (KBM.) X Metropis mayri FIEB. X Kosswigianella exigua (BOH.) X Neophilaenus infumatus (HPT.) X Doratura exilis HORV. X Rhytistylus proceps (KBM.) X Hardya signifer (THEN) X Rhopalopyx vitripennis (FL.) X Mocydiopsis longicauda REM. X Mendrausus pauxillus (FIEB.) X Rhopalopyx preyssleri (H.-S.) Mocydiopsis intermedia REM. Tab. 17: Ditropsis flavipes (SIGN.) Xero- und heliophile Zikaden an Turrutus socialis (FL.) Gräsern auf Trocken- und Halb- Ribautodelphax pungens (RIB.) trockenrasen. * = nach COOK (1996), Neophilaenus albipennis (F.) EMEUANOV (1964). Adarrus multinotatus (BOH.) Adarrus bellevoyei (PUT.) Table 17: Enantiocephalus cornutus (H.-S.) Xerophilous and heliophilous Mocuellus collinus (BOH.) Auchenorrhyncha species on Poa- Neophilaenus campestris (FALL.) Jassargus obtusivalvis (KBM.) ceae in dry grassland. * = after COOK (1996), EMEUANOV (1964).

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SCHIEMENZ (1969) gibt einen breiten Auf Trockenrasen im Süden und Osten Überblick über Artenspektren, Dominanzver- des Gebietes kommen noch zahlreiche weite- hältnisse, Phänologien und die Zoogeografie re xerothermophile Arten hinzu, deren Area- der Zikadenfauna verschiedener Trockenstan- le vom Mittelmeergebiet oder von Asien her dorte Ostdeutschlands. Weitere Trockenstan- nach Mitteleuropa hineinreichen. Einzelhei- dorte auf Festgestein bzw. feinkörnigeren Sub- ten zu ihren Habitatansprüchen sind meist straten wurden von BORNHOLDT (1991), nicht bekannt. BORNHOLDT & TAMM (1986), COBBEN & Östliche und südöstliche Arten, die an ROZEBOOM (1983), MALICKY (1977), MÜLLER Gräsern (oft Sapa, Festuca, Elymus) in step-

Tab. 18: Art Nährpflanze Verbreitung in Mitteleuropa Xerophile Zika- denarten an wei- Kelisia haupti W.WG. Carex humilis v.a. Mainfranken, Thüringen teren Pflanzen- Asiraca clavicornis (F.) polyphag? bis zum Nordrand der Mittelgebirge gruppen. Dictyophara europaea (L.) polyphag nur Südhälfte flavescens (Oi.) polyphag? nur im Süden Table 18: Falcidius apterus (F.) polyphag? nur im äußersten Süden Xerophilous Hysteropterum spp. polyphag? nur im Süden Auchenorrhyncha Cercopis intermedia KBM. polyphag nur im äußersten Süden species on furt- Utecha trivia (GERM.) ? bis zum Nordrand der Mittelgebirge her plants (exclu- Megophthalmus scabripennis EDW. 7 nur im Süden ding Poaceae). Hephathus nanus (H.-S.) Cirsium acaulel bis zum Nordrand der Mittelgebirge Column labels: Anaceratagallia venosa (GEOFFR.) Lotus, Hippocrepis weit verbreitet species, food Macropsidius sahlbergi (Fi.) Artemisia campestris nur Osthälfte plants, distributi- Batracomorphus irroratus LEW. Helianthemum nummularium bis zum Nordrand der Mittelgebirge on in central Erythria aureola (FALL.) Thymus, Calluna weit verbreitet Europe. Chlorita dumosa (RIB.) Thymus spp. bis zum Nordrand der Mittelgebirge Arboridia kratochvili (LANG) Potentilla tabernaemontani Endemit Mitteleuropas Goniagnathus brems (H.-S.) Thymus spp. bis zum Nordrand der Mittelgebirge Neoaliturus fenestratus (H.-S.) Leontodon spp. weit verbreitet Handianus ignoscus (MEL.) Cytisus spp. nur Osten Handianus procerus (H.-S.) Genista? nur Südosten Stictocoris picturatus (C. SHLB.) Ononis, Genista u.a. nicht im Nordwesten Ophiola transversa (FALL.) Achillea millefolium v.a. Nordosten Laburrus impictifrons (BOH.) Artemisia campestris v.a. Osthälfte Laburrus pellax (HORV.) Aster linosyris nur Südhälfte Euscelis venosus (KBM.) Carlina spp.? v.a. Alpen und Kalkgebiete

(1978), MUSIL (1958), PETER (1981), POST- penartigen Lebensräumen vorkommen, sind PLANGG & HOFFMANN (1982), ROMBACH u.a. SttTomoides maculiceps (HORV.), Horvathia- (1999), SCHIEMENZ (1971b, 1973), SCHWOER- nella palliceps (HORV.), Falcotoya minuscula BEL (1957) und WlTSACK (1999) bearbeitet. (HORV.), Trypetimorpha occidentalis HNG. & Wie Zikadenarten auf Schafbeweidung BRGN., Dorycephalus baeri KOUCH., Paradorydi- reagieren, wurde bisher nur von MORRIS um paradoxum (H.-S.), Glossocratus foveolatus (1971, 1973) auf englischen Halbtrockenrasen FlEB., Hecalus glaucescens (FiEB.), Recilia horva- untersucht. Demnach werden lichtliebende thi (THEN), Doratura concors HORV., D. hetero- Arten, wie Anaceratagallia venosa (GEOFFR.), phyla HORV., Aconurella qiutdrum (H.-S.), Har- Aphrodes bicincta (SCHRK.), Arocephalus punc- dya anatolica ZACHV., Pantallus alboniger turn (FL.), Rhytistylus proceps (KBM.) und Eup- (LETH.), Psammotetüx inexpectatus REM., Phi- teryx notata CURT, gefördert, eher eurytope laia jassargiforma DLAB., Pleargus pygmaeus Hochgrasbesiedler, wie Stenocranus minutus (HORV.), Dipbcolenus nigrifrons (KBM.), D. (F.), Anoscopus flavostriatus(DON. ) und Strep- frauenfeldi (FlEB.), Emeljanovianus medius (M. tanus aemulans (KBM.), aber auch Arboridia & R.), Chloothea zonata EM., Rhoananus hypo- parvula (BOH.), zurückgedrängt. Die Reaktion chlorus (FlEB.) und Mocueüus quadricomis dürfte aber stark von der Intensität (Besatz- DLAB. Einige dieser Steppenarten kommen dichte, Anzahl der Umtriebe), dem Modus nur reliktartig in trockenen Regionen der Zen- (Dauer-/Umtriebsweide) und dem Zeitpunkt tral- und Westalpen vor und besiedeln dort die der Beweidung abhängen, worüber jedoch kei- hochmontane bis subalpine Stufe, oft auf wasser- ne Einzelheiten bekannt sind. durchlässigem Gestein und in Südexposition.

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Nach bisheriger Datenlage gehören Mongolo- europäische Macrosteles viridigriseus (EDW.). Tab. 19: Typische Besiedler von jassus alpinus DELLA GlUSTINA, M. servadeinus Über die Bedeutung der Überwinterungsform Ruderalstellen und Brachen und ihre Lebensstrategien (NB = Nahrungsbrei- (DLAB.), BobaceUa corvina (HORV.) und Ribau- für die Kolonisationsfähigkeit ist derzeit nur te: mon-1 = monophag 1. Grades, todelphax ochreatus VlLB. in diese Gruppe wenig bekannt. Sie spielt vermutlich nur eine mon-2 = monophag 2. Grades, oli-1 = (D'URSO &. REMANE 1994; REMANE & FRÖH- geringe Rolle, da in den jeweiligen Teilgrup- oligophag 1. Grades, oli-2 = oligophag 2. Grades, pol = polyphag (s. Kap. 1.1); LICH 1994b; WAGNER & FRANZ 1961). Step- pen die ohnehin am weitesten verbreiteten FL = Flügellänge: m = makropter, penarten, die an Dikotylen leben, sind u.a. Überwinterungsstadien überwiegen, nämlich d(m/b) = dimorph, mit überwiegend Hephaihus achilleae MlTj., Chlorita (s.l.) spp. die Larve bei den Delphacidae und das Ei bei makropteren/brachypteren Individuen; und MicamuUna sagtnatipennis (M. & R.). den Cicadellidae. Gen = Generationenzahl pro Jahr; ÜW = Überwinterungsstadium: Eine Gruppe von weiteren Arten, die Lv = Larve, Ad = Adult). 3.3. Ruderalsteilen und Brachen ebenfalls als Kolonisatoren, wenn auch meist nicht ganz so schnell, auftreten können, ent- Table 19: Characteristic Auchenorrhyn- Je nach Alter und Standort können cha species of ruderal habitats and fal- hält bereits mehr Nährpflanzenspezialisten Ruderalstellen und Brachen von den verschie- lows and their life strategies. Column und vorwiegend Brachyptere und Univoltine labels and abbreviations: species, densten Zikadenarten besiedelt werden. Hier (Tabelle 19). NB = food plant range (mon-1 = strictly soll jedoch nur auf frühe, bis etwa fünfjährige monophagous on one plant species, NOVOTNY (1994a, 1994b, 1995) hat Stadien der Sekundärsukzession auf Standor- mon-2 = monophagous on one plant anhand der Zikadenfauna zeitweise trockenge- genus, oli-1 = oligophagous on one ten mittlerer Feuchte- und Nährstoffverhält- fallener Teichböden und anderer Lebensräume plant family, oli-2 = feeding on plant nisse eingegangen werden. In weiten Teilen das Problem ausführlich diskutiert. Artenge- species of two families or not more Mitteleuropas tritt hier eine kleine Gruppe than four genera of not more than meinschaften von Ruderalstandorten wurden von 11 Arten als die Hauptkolonisatoren auf four families, pol = polyphagous); außerdem dargestellt und diskutiert von FUN- FL = wing length (m = macropterous, (Tabelle 19). Die meisten sind ausgesprochen KE & WITSACK (1998), HAHN (1996), HILDE- d(m/b) = dimorphic with dominating eurytop und kommen auch im intensiv genutz- brachypterous/macropterous individu- BRANDT (1986) und SCHIEMENZ (1964). In ten Wirtschaftsgrünland und auf anderen als); Gen = number of generations per England haben HOLLIER et al. (1994) und Offenland-Standorten vor (vgl. Kap. 3.1). year; distribution, ÜW = hibernating MORRIS (1990) die Kolonisation von neu ein- stage (Lv = nymph. Ad = adult, Aufgrund ihrer von Polyphagie, Langflügelig- gesäten Grünflächen untersucht. Ei = egg). keit, hoher Reproduktionsrate (bisher aller- dings nur als jährliche Generationenzahl Art NB FL Gen Verbreitung ÜW messbar) und weiter Verbreitung, die in Kom- Typische Pionierarten bination als „Kolonisationssyndrom" bezeich- Laodelphax striatellus (FALL.) pol? d(m) 2 paläarktisch Lv net wurde, sind sie v.a. auf primären und Javesella pellucida (F.) pol? d(m) 2 paläarktisch Lv sekundären Sukzessionsstandorten häufig und Empoasca pteridis (DHLB.) pol m 2? westpaläarktisch Ei? dominant (DENNO 1994; DENNO et al. 1991; Zyginidia scutellaris (H.-S.) oli-1 m 1? mediterran Ad Macrosteles cristatus (RIB.) pol m 2 eurosibirisch Ei NOVOTNY 1994a, 1994b, 1995). Macrosteles laevis (RIB.) pol m 2 paläarktisch? Ei In Tabelle 19 sind die wichtigsten Pionier- Macrosteles quadripunctulatus (KBM.) pol? m 2 paläarktisch? Ei arten und ihre Lebensstrategien aufgelistet. Macrosteles sexnotatus (FALL.) pol m 2 paläarktisch Ei Die meisten sind polyphag. Nur Zyginidia Macrosteles viridigriseus (EDW.) oli-2? m 2 europäisch Ei Psammotettix alienus (DHLB.) oli-1 m 2 scutellaris (H.-S.), Psammotettix alienus paläarktisch Ei Psammotettix confinis (DHLB.) oli-1 d(m) 2 eurosibirisch Ei (DHLB.) und P. confinis (DHLB.) sind auf (aller- Weitere Arten dings zahlreiche) Poaceen-Arten beschränkt. Dicranotropis hamata (BOH.) oli-1 d(b) 1-2 paläarktisch Lv Monophage sind nicht vertreten. Alle Arten Toya propinqua (FIEB.) oli-1? d 2? kosmopolitisch Lv sind ausschließlich oder vorwiegend lang- Javesella obscurella (BOH.) oli-1? d(b) 2 paläarktisch Lv Ribautodelphax albostriatus (FIEB.) flügelig, nur bei Laodelphax striateüus (FALL.), mon-1 d(b) 2 westpaläarktisch Lv Megophthalmus scanicus (FALL.) 1 ]aveseila pellucida (F.) und Psammotettix confinis oli-1 d(b) mediterran Ei Anaceratagallia venosa (GEOFFR.) oli-2? d(b) 1 eurosibirisch? Ei (DHLB.) treten gelegentlich und meist in Aphrodes makarovi ZACHV. pol d(b) 1 europäisch? Ei geringer Zahl kurzflügelige Individuen auf. Macrosteles frontalis (SCOTT) mon-2 m (1-?)2 eurosibirisch Ei Mit Ausnahme der zumindest am nördlichen Macrosteles quadripunctulatus (KBM.) pol? m 2 paläarktisch? Ei Doratura homophyla (FL.) Arealrand univoltinen Zyginidia scutellaris (H.- oli-1 d(b) 2 paläarktisch Ei Euscelidius schenckii (KBM.) S.) handelt es sich ausschließlich um minde- pol m 1 westpaläarktisch Ei Euscelidius variegatus (KBM.) pol m 1 westpaläarktisch Ei stens bivoltine Arten. Ihre Areale erstrecken Euscelis incisus (KBM.) oli-2 d(b) 1-2 paläarktisch Lv/Ei sich meist über weite Teile der Paläarktis; Ophiola decumana (KONTK.) oli-1? m 2 eurosibirisch? Ei Ausnahmen sind nur die vorwiegend mediter- Psammotettix nodosus (RIB.) oli-1 m 2 europäisch Ei Arthaldeus pascuellus (FALL.) rane Zyginidia scutellaris (H.-S.) und der oli-1 d(b) 2 eurosibirisch Ei

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3.4. Feldkulturen außerdem durch die Eiablage größerer Arten in junge Zweige verursacht werden. Dies wur- Einjährige Kulturen erfahren durch Ernte, de z.B. bei Stictocephala bisonia KOPP & YOUKE Bodenbearbeitung, Düngung und meist auch und CicadeUa viridis (L.) beobachtet. Pestizidausbringung massive Störungen. Damit ist im allgemeinen eine periodische und voll- BRCÄK (1979) hat eine Übersicht über ständige Entfernung bzw. Zerstörung der weitere Fälle von Schäden an Kulturpflanzen Nähr- und Eiablagepflanzen verbunden, durch Zikaden zusammengestellt. Allerdings wodurch der allergrößte Teil der Zikadenarten wurde die Fähigkeit zur Krankheitsübertra- von vorneherein dauerhaft ausgeschlossen ist. gung oft nur unter Laborbedingungen nachge- Nur wenige sind in der Lage, nach Aufwachsen wiesen. Dass die entsprechenden Arten der Vegetation rasch einzuwandern und allen- tatsächlich auch eine Rolle als Vektoren in falls eine Sommergeneration aufzubauen. Auf- der Praxis spielen, konnte nur in wenigen Fäl- grund ihrer Lebensstrategien kommen daher len nachgewiesen werden oder wurde gar prinzipiell nur die in Kap. 3.3 genannten Arten nicht untersucht. Eine weitere Fehlerquelle für eine Besiedlung in Frage, also vorwiegend insbesondere in der älteren Literatur ist die weit verbreitete, polyphage, lang-flügelige und Annahme, dass alle auf den untersuchten mindestens bivoltine. Fallstudien wurden vor- Flächen gefundenen Zikadenarten auch an gelegt von AFSCHARPOUR (1960), EMMRICH den Kulturpflanzen und nicht etwa an (1966), GEILER (1963) und GARBARCZYK Unkräutern saugen. Der seit Jahrzehnten übli- (1987). In Finnland haben RAATIKAINEN che intensive Einsatz von Herbiziden hat aber (1967, 1971, 1972) und RAATIKAINEN & die Unkräuter stark reduziert, so dass das Auf- VASARAINEN (1971, 1976) intensiv die Neu- treten von Zikaden an Kulturpflanzen insge- besiedlung von Getreidefeldern untersucht. samt wahrscheinlich zurückgegangen ist. Allerdings ist es in der Zukunft durchaus mög- Bei stärkerem Einflug können Schädigun- lich, dass aufgrund der opportunistischen gen an den Kulturpflanzen durch Übertragung Lebensstrategien der in Frage kommenden von Pflanzenkrankheiten (v.a. Virosen und Zikadenarten nach Umstellungen in der Mykoplasmosen) und durch die Saugtätigkeit Landbewirtschaftung neue Problemfälle ent- auftreten. Allerdings sind in den letzten Jah- stehen, ebenso durch Neueinwanderung oder ren nur noch sehr wenige solcher Fälle Einschleppung von Neozoen, z.B. der norda- bekannt geworden. So überträgt Psammotettix merikanischen Flatide Metealfa pruinosa alienus (DHLB.) in Ostdeutschland das Wei- (SAY), die im Mittelmeergebiet seit einigen zenverzwergungsvirus (WDV) auf Gerste Jahren erhebliche Saugschäden an den ver- (MANURUNC et al. 2001), und Empoasca deci- schiedensten Kulturpflanzen verursacht und piens PAOLI verursacht direkte Saugschäden an sich rasch ausbreitet (z.B. ALDINI et al. 1998; Gurken und Paprika in Gewächshäusern am DELLA GlUSTINA & NAVARRO 1993; HOLZIN- Bodensee (SCHMIDT & RUPP 1997). In Burg- und steht neuerdings auch eine noch nicht GER et al. 1996). näher identifizierte Pentasaridius-Art im Ver- dacht, eine Mykoplasmose auf Zuckerrüben zu übertragen (GATINEAU et al. 2001). Danksagung Dauerkulturen bieten den Zikaden auf- Für Hinweise zur Lebensweise einiger süd- grund der weniger intensiven Störung bessere licher und südöstlicher Arten danken wir den Lebensbedingungen. Dennoch sind auch hier Herren Dr. Pavel Lauterer, Brunn, und Prof. in den vergangenen Jahren nur noch wenige Dr. Reinhard Remane, Marburg. P. Lauterer Schadensfälle aufgetreten, mit Ausnahme von nahm eine kritische Durchsicht des Manus- Weinbergen, wo Empoasca vitis (GÖTHE) kriptes vor. Saugschäden verursacht (HERRMANN et al. Der Österreichischen Akademie der Wis- 1999; Louis & SCHIRRA 1997; SCHRUFT & senschaften wird für die Gewährung eines WEGNER-Klß 1999) und Hyalesthes obsoletus APART (Austrian Programme for Advanced SIGN, die Vergilbungskrankheit überträgt Research and Technology)-Stipendiums an W. (WEBER & MAIXNER 1998). Schäden können Holzinger herzlich gedankt.

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Zusammenfassung Literatur

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Anschrift der Verfasser: Herbert NlCKEL Institut für Zoologie und Anthropologie Abt. Ökologie Berliner Str. 28 D-37073 Göttingen [email protected]

Dr. Werner E. HOLZINGER Ökoteam - Institut für Faunistik und Tlerökologie Bergmanngasse 22 A - 8010 Graz [email protected]

Prof. Dr. Ekkehard WACHMANN Institut für Biologie (Zoologie) Königin-Luise-Str. 1-3 D - 14195 Berlin [email protected]

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