Polowanie Na Dinozaury

Home , Linheraptor, Mahakala omnogovae, Nemegtomaia, Tochisaurus, Tylocephale

ZAKŁAD PALEOBIOLOGII I EWOLUCJI UW INSTYTUT PALEOBIOLOGII PAN MUZEUM EWOLUCJI

Nr 6, maj 2016

Polowanie na dinozaury

ISSN 1730-4822 WARSZAWA 2016 Instytut Paleobiologii PAN MUZEUM EWOLUCJI www.muzewol.pan.pl Pałac Kultury i Nauki (wejście od ul. Świętokrzyskiej) 00-110 Warszawa tel. 22 656 66 37, fax 22 620 62 25, e-mail: [email protected]

Polowanie na dinozaury

Zofia Kielan-Jaworowska na Pustyni Gobi

Niejednego z dziś dojrzałych badaczy i badaczek przeszłości świata żywego Ziemi zachęciły do studiów paleontologii książki autorstwa profesor Zofii Kielan-Jaworowskiej (1925–2015). Szczególnie zaś Polowanie na dinozaury opublikowana w 1969 roku przez Wydawnictwa Geologiczne w Warszawie, w tymże roku przez wydawnictwo Massachusetts Institute of Technologyawpóźniejszych latach przetłumaczona także na inne języki. W książce tej w popularnym zarysie przedstawione zostały rezultaty Polsko-Mongolskich ekspedycji paleontologicznych na Pustynię Gobi. Ponad pół wieku od ich rozpoczęcia Zofia Kielan-Jaworowska odeszła od nas, pozostawiając po sobie ogromny dorobek, swój i swoich współpracowników, a także rzeszę młodych entuzjastów paleontologii. Wspólnie z nimi przypominamy więc tę ważką epokę w historii polskiej paleontologii. SPIS TREŚCI 2 Zofia Kielan-Jaworowska i pustynia Gobi Jerzy Dzik Zofia Kielan-Jaworowska (1925–2015) była nie tylko wybijającą się ba- Nr 6 maj 2016 daczką, ale i znakomitym organizatorem badań paleontologicznych oraz popularyzatorką paleontologii wśród młodzieży. Jej książki niejednego i niejedną zachęciły do pogłębiania wiedzy o dinozaurach i towarzyszących im wymarłych czworonogach. Dzięki niej nawet w czasach najtrudniejszych dla polskiej nauki trwał entuzjazm do badań i pogłębiały się związki ze światem. 7 O babci Zofia Jaworowska Jedynie mając babcię paleontologa można zobaczyć, że za nauką, potrzebą dociekania prawdy za wszelką cenę, za wiedzą, która konstytuuje nasz świat, stoi człowiek, który porywa się na daleki kontynent, by przybliżyć nam chociaż trochę to, skąd jesteśmy. To dziedzina budowana na empatii wobec przyrody, na niepewności, na bezwzględnej ciekawości, i dlatego to świat pełen emocji, a w jego centrum nadal pozostajemy my. To świat na styku przemijania i rodzenia się czegoś nowego, potrzeby utrwalania i poznawania, to pielęgnowanie ciągłości. 11 Przemiany kredowych faun dinozaurów Pustyni Gobi Łukasz Czepiński Odsłonięcia warstw skalnych na Pustyni Gobi zawierają zapis przemian faun lądowych z okresu kredowego obejmujący ponad 60 mln lat. Został Biuletyn on w istotnej części odczytany dzięki wysiłkom badaczy po obydwu stronachh Muzeum Ewolucji granicy mongolsko-chińskiej. Mieli w tym udział także polscy paleontolodzy. Dzięki wspól- Instytutu nemu wysiłkowi wielu pokoleń badaczy wiemy, jakie było następstwo gatunków dinozaurów Paleobiologii PAN w regionie Gobi w kolejnych epokach geologicznych. Pałac Kultury i Nauki (wejście od 22 Zagadka zauropodów z pustyni Gobi ul. Świętokrzyskiej) Daniel Madzia Gdyby cały znany obecnie materiał zauropodów z utworówworów formacji Nemegt został odkryty dzisiaj, prawdopodobnienie niniee by- łoby wątpliwości co do tego, że należał on do jednego gatunkut k ISSN 1730-4822 Nemegtosaurus mongoliensis. Byłby to jeden z najlepiej poznanych zauropodów na świecie. 27 Kredowy skarbiec skamieniałości na Pustyni Gobi Krzysztof Owocki Dzięki postępowi w technikach badawczych można określić precyzyj-- Redakcja nie koncentrację nawet bardzo rzadkich pierwiastków w skamieniałychch Jerzy Dzik kościach. W kościach z formacji Djadokchta dominują lekkie lantanowce,ce, [email protected] co wskazuje na pogrzebanie szczątków w środowisku wydmowym, albowiemem Marcin Machalski to właśnie podczas wietrzenia w środowisku powietrznym lekkie lantanowce są [email protected] adsorbowane przez ziarna mineralne. Natomiast w kościach dinozaurów z formacji Nemegt dominują średnie i ciężkie lantanowce, co sugeruje pogrzebanie kości w osadach rzecznych. Skład i łamanie Aleksandra Szmielew 36 Czy dinozaury spasały podwodne łąki ramienic? [email protected] Maria Ziembińska-Tworzydło W górnej kredzie kotliny Nemegt na Gobi występują liczne i zróżnicowanee stadia przetrwalnikowe ramienic (ogonia), co wskazuje, że zbiorowiskaa w których żyły rośliny macierzyste były bogate gatunkowo. Dziś takieie Biuletyn Muzeum zespoły ramienic produkują dużo biomasy. Zespoły kopalne mogły więc za-za- Ewolucji EWOLUCJA spokoić, przynajmniej w znacznym stopniu, apetyt roślinożerców. jest wydawnictwem ukazującym się nieregularnie. 41 Spór o początki lotu owadów Zamieszcza artykuły Edwin Sieredziński popularyzujące wiedzę o historii organizmów i ich Pochodzenie owadów uskrzydlonych jest jedną z największychch środowiskach, a szczególnie nierozwiązanych zagadek paleobiologii ewolucyjnej. Istnieje o uwarunkowaniach wiele hipotez próbujących wyjaśnić przejście od bezskrzy- i mechanizmach ewolucyjnych dłych szczeciogonków do owadów latających. Jedną z nich przedstawia ten artykuł. Jak było przemian przyrody. naprawdę, mogą pokać w przyszłości spodziewane znaleziska stadiów przejściowych.

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 1 Zofia Kielan-Jaworowska i pustynia Gobi Jerzy DZIK

oman Kozłowski (1889‒1977), dwie jej koleżanki Żydówki, za co w 1991 twórca warszawskiej szkoły roku Yad Vashem całą rodzinę uhonorowało paleobiologii, miał szczęście. tytułem Sprawiedliwych wśród Narodów Wykształcił dwójkę uczniów, Świata. Gimnazjalne harcerstwo zamieniło którzy z naddatkiem rozwinęli i popro- się tymczasem w Szare Szeregi, co po wy- wadzili jego misję nadania polskiej nauce buchu Powstania Warszawskiego oznaczało światowego blasku. Wzajemnie się przy tym służbę sanitarną. Szczęśliwie, po upadku uzupełniali. Adam Urbanek (1928‒2014) był Żoliborza Zofii przypadkiem udało się wy- intelektualistą najwyższej próby, badaczem dostać z Warszawy. Związek z Muzeum i popularyzatorem wiedzy o przebiegu i teo- Zoologicznym okazał się pożyteczny po rii ewolucji wśród biologów, geologów i fi- powrocie do zniszczonego miasta, bo dał lozofów. Jego koleżanka, zmarła 13 marca nie tylko zajęcie, ale i miejsce zamieszka- 2015 roku Zofia Kielan-Jaworowska, była nia wśród szaf ze zbiorami przyrodniczymi. nie tylko wybijająca się badaczką, ale i zna- Wtedy znalazła naukowego opiekuna w komitym organizatorem badań paleontolo- osobie profesora Romana Kozłowskiego, gicznych oraz popularyzatorką paleontolo- który przetrwał wojnę zatrudniony jako gii wśród młodzieży. Jej książki niejednego pracownik techniczny w Państwowym i niejedną zachęciły do pogłębiania wiedzy Instytucie Geologicznym (pod niemieckim o dinozaurach i towarzyszących im wy- zarządem sławnego paleontologa Rolanda marłych czworonogach. Dzięki niej nawet Brinkmanna). Wraz z reaktywowaniem w czasach najtrudniejszych dla polskiej na- Uniwersytetu Warszawskiego stała się stu- uki trwał entuzjazm do badań i pogłębiały dentką. W jej wspomnieniach pozostało pe- się związki ze światem. netrowanie wraz z profesorem ruin zbom- bardowanego w 1939 roku budynku uniwer- syteckiego (w miejscu dzisiejszego Wydziału Młodość Polonistyki), w którym mieściła się Katedra Paleozoologii, w poszukiwaniu resztek zbio- Zofia Kielan-Jaworowska urodziła się 25 rów. Zdarzenie utrwaliło się w jej pamięci, kwietnia 1925 roku w Sokołowie Podlaskim. bo poszła wtedy do pracy w nowych białych Kiedy miała dziewięć lat, jej ojciec, bie- pantoflach, które bardzo ucierpiały od osmo- gły księgowy, przeniósł się z Lublina do lonych zgliszcz. Warszawy. Matka była kobietą aktywną, Zofia Kielanówna i Adam Urbanek mieli z intelektualnymi ambicjami, a stosunkowo szczęście, że znaleźli się pod opieką profe- dobra sytuacja materialna umożliwiła za- sora Romana Kozłowskiego. Zapewnił im pewnienie dwu córkom dobrego wykształce- nie tylko rozwój naukowy i intelektualny nia. Na przeszkodzie stanęła jednak wojna. wolny od wpływów wówczas dominujących Po dwu latach gimnazjum dalsze kształcenie ideologii, ale i osłonił swoim autorytetem postępowało nielegalnie na tajnych komple- przed opresyjną władzą polityczną. Pierwsze tach a później półlegalnie w szkole ogrodni- kilkanaście lat kariery naukowej Zofii czej, będącej faktycznie liceum. Zakończyło Kielan-Jaworowskiej (w 1958 roku wyszła się w 1943 roku podziemną maturą i dołą- za Zbigniewa Jaworowskiego, znakomitego czeniem do tajnych kompletów Uniwersytetu radiologa o ostrym umyśle i języku) to kla- Warszawskiego. W ich ramach Zofia Kie- syczne badania kopalnych bezkręgowców, la nówna odbyła nieformalną praktykę w z inspiracji i pod czujnym okiem Romana Państwowym Muzeum Zoologicznym. Pod Kozłowskiego. To jemu zawdzięczała perfek- opieką jej rodziców przez pewien czas były cyjny warsztat badawczy i pozytywistyczny

2 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Zofia Kielan-Jaworowska i pustynia Gobi

(w sensie postulatów Koła Wiedeńskiego) rykańskich, prze- stosunek do nauki. Prowadziła rozległe prace stała być niema. terenowe w Górach Świętokrzyskich, które Rozszerzyły się ugruntowały jej zdolności organizacyjne możliwości ba- z rzadką umiejętnością podporządkowania dania przebiegu sobie i podjętym zadaniom dużego zespołu e wolucji faun kre- ludzkiego. Była osobą nieprawdopodob- dowych Mongolii nie dobrze zorganizowaną. Z późniejszych i mocniejszego czasów kierowania przez nią Zakładem uzasadnienia da- Paleozoologii PAN pamiętam, jak w obecno- towania warstw ści osłupiałych interesantów na bieżąco wy- kredowych osa- stukiwała na maszynie szkice potrzebnych dów kontynental- im dokumentów. nych Mongolii. Jej opracowanie trylobitów ordowickich Wyniki ekspedy- może do dziś służyć za przykład solidności cji zostały przed- warsztatowej a monografia aparatów szczę- stawione w 64 kowych kopalnych pierścienic jest klasyką artykułach opublikowanych pod redakcją Zofia Kielan-Jaworowska światowej literatury paleontologicznej. Jak Zofii Kielan-Jaworowskiej w tematycznych i Roman Kozłowski to jest w przypadku wielu adeptów paleon- tomach Results of the Polish-Mongolian tologii, jej marzeniem były jednak badania Paleontological Expeditions monograficz- mezozoicznych czworonogich kręgowców. nej serii Palaeontologia Polonica założonej Podejmowane przez polskich badaczy re- w 1929 roku przez Romana Kozłowskiego. konesansowe prace wykopaliskowe w ska- Ukazywały się od 1969 do 1984 roku; a więc łach mezozoicznych na terytorium Polski pierwsze publikacje pięć lat po rozpoczęciu nie przynosiły jednak rezultatów. Szansa wykopalisk. Było to wówczas tempo ekspre- zmiany obiektu badań pojawiła sie dopiero sowe. Potrafiła je wyegzekwować od swoich w 1962 roku, kiedy Roman Kozłowski po- podwładnych. jechał do Ułan Bator jako członek delegacji Jako pilna uczennica Romana Kozłow- Polskiej Akademii Nauk. skiego, Zofia Kielan-Jaworowska dbała o roztropne wykorzystanie unikatowego Zofia Kielan-Jaworowska materiału pozyskanego w wyniku wypraw w Ułan Bator Mongolia mongolskich. Przyjęła zasadę, że powinien Doszło wówczas do podpisania umowy, być najpierw opracowany przez nią i innych w której ramach akademie nauk obu krajów polskich paleontologów a dopiero później podjęły się organizacji wspólnych badań wykorzystany do współpracy z badaczami paleontologicznych na Pustyni Gobi. Gobi zagranicznymi. To rzadka i chwalebna dba- jest sławna jako cmentarzysko dinozaurów łość nie tylko o własny, ale i o narodowy od czasu amerykańskiej ekspedycji Roya interes w badaniach naukowych. Nie wyko- C. Andrewsa w 1922 roku. W ślad za nim rzystywała zasobów, by „podwiesić” swoją w zmienionych układach politycznych udali karierę pod zagranicznych prominentnych się Rosjanie, którzy po rekonesansie w 1946 badaczy. Wręcz przeciwnie, działała w tym roku zorganizowali bogate w znaleziska eks- kierunku, by to pod warszawską szkołę pa- pedycje w 1948 i 1949 roku. W 1963 i 1964 leobiologii podłączona była działalność za- roku odbyły się pierwsze polskie wyprawy granicznych współpracowników. rekonesansowe. Zofia Kielan-Jaworowska kierowała dużymi wyprawami w 1965 Wyniki badań i 1966 roku. Po kilku kolejnych kilkuosobo- wych trzytygodniowych wyprawach nastą- Pierwszym spektakularnym odkryciem, piły dwie kolejne duże ekspedycje w latach opublikowanym w Nature w 1969 roku było 1970 i 1971. Wówczas pod presją rosyjskiej zidentyfikowanie tzw. kości „torbowych” konkurencji władze mongolskie odmówiły (nazywane tak, bo występują u dzisiejszych zgody na dalsze wspólne badania. torbaczy, choć z ich torbą nie mają bezpo- Dzięki polskim badaniom formacja średniego związku) w szkielecie kredowych Barun Gojot, rozdzielająca formacje sławne ssaków multituberkulatów. W kolejnej pu- z dinozaurów i kredowych ssaków już blikacji w Nature z 1975 roku, tym razem od czasów przedwojennych ekspedycji ame- przy wsparciu Percy Butlera z londyńskiego

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 3 Zofia Kielan-Jaworowska i pustynia Gobi

Natural History Museum, dowodziła, że go- nienia niedestrukcyjnych badań skamienia- bijski ssak Deltatheridium był krewniakiem łości? Dzięki wzrastającej stale międzyna- torbaczy. Późniejsze mongolskie znalezi- rodowej reputacji Zofia Kielan-Jaworowska ska amerykańskich badaczy potwierdziły w 1987 roku wygrała konkurs na stanowi- tę hipotezę. Okazało się, że już w kredzie sko profesora paleontologii Uniwersytetu wymiana zębów odbywała sie w sposób w Oslo i następnego roku znów opuściła specyficzny dla torbaczy, czyli że jedynym Warszawę. Wróciła dopiero w roku 1995. zębem mlecznym był trzeci ząb przedtrzo- Kolejne książkowe podsumowanie wie- nowy. W tym samym 1975 roku ukazało dzy o ssakach ery mezozoicznej, opubliko- się w Nature jej doniesienie o występowa- wane w 2004 roku przez Columbia University niu kości „torbowych” także u przodków Press, możliwe było dzięki współdziałaniu ssaków łożyskowych z Gobi. Dla porządku Zofii Kielan-Jaworowskiej z dwójką mło- należałoby zauważyć, że ówczesne Nature dych amerykańskich badaczy (jeden z nich było naprawdę wiodącym czasopismem to świeży imigrant z Chin). Ubocznym pro- naukowym i bardzo się różniło od dzisiej- duktem tej współpracy była w 2001 roku szego komercyjnego i upolitycznionego ostatnia już publikacja w Nature (trójautor- magazynu. Wyrazem światowego uznania ska; Zofia Kielan-Jaworowska jako trzeci au- dla wagi polskich ekspedycji był w tymże tor) proponująca niezależne powstanie cha- roku przeglądowy artykuł autorstwa Zofii rakterystycznej dla ssaków budowy korony Kielan-Jaworowskiej w American Scientist. zębów trzonowych na południowej i północ- W 1979 roku Zofia Kielan-Jaworowska opu- nej półkuli. blikowała w Nature kolejny artykuł z dowo- dem, że sztywna konstrukcja miednicy mul- tituberkulatów uniemożliwiała Popularyzacja paleontologii jajorodność, dowodząc ma- Dokonania badawcze Zofii Kielan- leńkich rozmiarów płodu (jak Jaworowskiej są istotną częścią dorobku u torbaczy). W 1987 roku ko- polskiej nauki. Kto wie, czy nie równie lejna, tym razem trójautorska, istotne okażą się mniej wymierne aspekty jej praca w Nature dotyczyła po- działań. Wraz z Adamem Urbankiem była chodzenia stekowców w kon- kontynuatorką warszawskiej szkoły pale- tekście znalezisk australijskich obiologii Romana Kozłowskiego; ona jako ssaków kredowych. kierownik zakładu PAN, on zakładu uniwer- Rezultatem współpracy syteckiego. Pokoje pracowników obu insty- z amerykańskimi paleonto- tucji były wymieszane w jednym korytarzu logami nawiązanej pod- i sprawy zatrudnienia istotne były tylko czas pobytu w 1973 roku w dniu wypłaty wynagrodzenia z różnych na Uniwersytecie Harvarda źródeł. Tej jedności instytucji badawczych było przede wszystkim współ- i dydaktycznych sam doświadczyłem, kiedy autorstwo (12 autorów) opu- jako entuzjastyczny licealista zjawiłem się blikowanej przez University w „dniu otwartym” Wydziału Geologii Pierwsze dane zapisywane of California Press w roku 1979 książki Uniwersytetu Warszawskiego na prelek- w terenie w 1965 roku podsumowującej stan badań nad mezozo- cjach obydwojga badaczy i przez obydwoje icznymi ssakami. równie życzliwie przyjęty. Był to dziwny W 1982 roku Zofia Kielan-Jaworowska czas, kiedy w księgarniach naukowych było zrezygnowała z kierowania Zakładem osobne miejsce na półkach dla wydawnictw Paleobiologii PAN, by towarzyszyć mężowi paleontologicznych i geologicznych. Kiedy przez dwa lata na stypendium w Paryżu. profesorom, docentom i adiunktom opłacało Rezultatem pracy nad budową czaszki mul- się (bynajmniej nie z powodów merkantyl- tituberkulatów w Muséum national d’Histo- nych) pisać podręczniki i artykuły popular- rie naturelle, przy użyciu mikrotomu Junga nonaukowe. Dorobek tak Adama Urbanka i woskowych wykrojów, była trójautorska jak Zofii Kielan-Jaworowska zawiera długie publikacja w Philosophical Transactions of ich listy. Jest wśród nich opublikowane przez the Royal Society of London z roku 1986. Wiedzę Powszechną w 1965 roku i zaczy- Kto mógł wtedy przewidzieć, że postępy to- tywane przez młodocianych przyrodników mografi komputerowej w trakcie kolejnego „Czterysta milionów lat historii kręgowców” ćwierćwiecza doprowadzą do upowszech- (miałem i ja tę książkę w swojej uczniow-

4 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Zofia Kielan-Jaworowska i pustynia Gobi skiej bibliotece), „Polowanie na dinozaury” w wielkim „festynie Solidarności” wydane przez Wydawnictwa Geologiczne niemal od początku. Sama prze- w 1969 roku oraz „Przygody w skamieniałym wodniczyła w 1981 roku powoła- świecie” z 1973 roku wydane przez Naszą nej przez Prezydium PAN komisji Księgarnię. Ostatnia z serii książek popu- ds. krzywdzących decyzji w la- laryzujących badania kopalnych kręgowców tach 1968‒1980. Przez późniejsze “In Pursuit of Early Mammals” opubliko- długie lata pozostawała punktem wana w 2013 roku przez Indiana University odniesienia w sprawach najbar- Press była skierowana do bardziej zaawan- dziej podstawowych dla tych, któ- sowanych czytelników. Błyskawicznie rzy pozostawali z nią w kontak- i z sukcesem przetłumaczona została w 2014 cie. Nie mając formalnej władzy roku przez Wydawnictwa Uniwersytetu była kłopotliwą niekiedy „szarą Warszawskiego pt. „W poszukiwaniu wcze- eminencją” Instytutu. Jednak bez snych ssaków”. Zofia Kielan-Jaworowska jej i Adama Urbanka obecności trwała przy pisarskim warsztacie do ostat- trudniej byłoby nam nie pobłą- nich chwil swojego bogatego i niebywale dzić w chwilach zasadniczych pracowitego życia, mając w planach kolejną wyborów. Choć i jej nie przycho- książkę. dziła do głowy myśl o nietrwałości ustroju Praca nad mongolskim Paradoksalnie, ani Adam Urbanek ani politycznego i były czasy, kiedy próbowała materiałem w Warszawie Zofia Kielan-Jaworowska nie pozostawili (na szczęście bezskutecznie) namawiać mło- jednak po sobie uczniów podobnej do sie- dych pracowników do prób naprawiania bie miary. Jak wielu innych uczonych swo- ustroju od wewnątrz. jego pokolenia, wagi tego nie doceniali. Zofia Kielan-Jaworowska miała w so- W Zofii Kielan-Jaworowskiej potrzeba wy- bie żarliwą wiarę w możliwości ludzkiego kształcenia następcy obudziła się dopiero rozumu i miała odwagę wiarę tę publicznie w Norwegii. Jej były doktorant Jørn Hurum deklarować. Nie były to deklaracje czcze, kontynuuje tam badania kręgowców kopal- bo mało kto był sk uteczniejsz y od niej w prak- nych. tycznym wypełnianiu postawionych sobie zadań. Była w tym zjednoczona ze swoim mężem Zbigniewem Jaworowskim. Aktywność publiczna Prócz sterty publikacji naukowych Kiedy Zofia Kielan-Jaworowska pojawiła i książek Zofia Kielan-Jaworowska pozosta- się znów w Warszawie, byłem redaktorem wiła po sobie jako pomnik najlepsze w kraju Acta Palaeontologica Polonica. Znając jej muzeum przyrodnicze – Muzeum Ewolucji międzynarodowy autorytet i rozległe osobi- Instytutu Paleobiologii PAN w Warszawie. ste kontakty, wiedziałem, że doprowadzi pi- Jego zaczątkiem była wystawa dinozaurów smo wyżej, niż sam bym mógł to zdziałać, z Pustyni Gobi na 4. piętrze Pałacu Kultury nakłoniłem ją więc w 1997 roku do objęcia i Nauki otwarta pod koniec czerwca 1968 redakcji Acta. Zapewne słusznie nie przej- roku. Dotrwała do roku 1975 roku, kiedy mując się kadencjami, trwała na tym stano- pomieszczenia przez nią zajmowane oka- wisku do 2013 roku. Zgodnie z oczekiwa- zały się niezbędne dla wystawy osiągnięć niami doprowadziła czasopismo do świato- PRL. W tymże 1975 roku w Parku Kultury wej czołówki. w Chorzowie pojawiły się betonowe rekon- Zofia Kielan-Jaworowska była nie tylko strukcje dinozaurów naturalnej wielkości dla mnie wzorcem profesora. Świeciła przy- wykonane przez warszawskich paleontolo- kładem dobrego smaku w ubiorze, manie- gów. To był pierwszy w Polsce „dinopark”, rach, moralnych i politycznych wyborach. których rozmnożenie nastąpiło w ostat- Sprowadziło to na nią kłopoty w strasz- nim dziesięcioleciu. Dopiero w 1984 roku nym roku 1968. Byłem wtedy maturzystą, powróciła możliwość eksponowania wy- więc o ówczesnych sprawach instytutowych ników ekspedycji mongolskich. Zakład wiem tylko z opowieści. Dobrze jednak pa- Paleozoologii PAN przejął wtedy sale wy- miętam rok 1980, kiedy młodym pracowni- stawowe Muzeum Zoologicznego w Pałacu kom Zakładu przekazała „cynk” o miejscu Kultury i Nauki z rąk zoologów niezainte- nocnego zebrania założycielskiego niele- resowanych już działalnością wystawienni- galnych wówczas związków zawodowych. czą. Ekspozycja znalazła się w dyspozycji Dała nam szansę aktywnego uczestnictwa byłej wszak pracowniczki Państwowego

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 5 Zofia Kielan-Jaworowska i pustynia Gobi

Muzeum Zoologicznego. Szyld Muzeum Kielan-Jaworowska, Z. 1969. Discovery of a multitu- Ewolucji przejęty został po nieudanym pro- berculate marsupial bone. Nature 222, 1091–1092. Kielan-Jaworowska, Z. 1969. Polowanie na dinozaury. jekcie powiązania paleontologii z Ogrodem 96 pp. Wydawnictwa Geologiczne, Warszawa. Botanicznym w Powsinie. Dzięki ener- Kielan-Jaworowska, Z. 1969. Hunting for Dinosaurs. gicznemu zarządzaniu przez Zofię Kielan- 173 pp. MIT Press, Cambridge, Mass. Jaworowską nowa ekspozycja udostępniona Kielan-Jaworowska, Z. 1970. Unknown structures in multituberculate skull. Nature 226, 974–976. została już w następnym roku. Muzeum Butler, P.M. & Kielan-Jaworowska, Z. 1973. Is Delta- jest odtąd działem, chlubą i obciążeniem theridium a marsupial? Nature 245, 105–106. Instytutu Paleobiologii PAN. Kielan-Jaworowska, Z. 1975. Possible occurrence of Bez Zofii Kielan-Jaworowskiej nie by- marsupial bones in Cretaceous eutherian mammals. Nature 255, 698–699 łoby Instytutu Paleobiologii takim, jaki jest Kielan-Jaworowska, Z. 1975. Late Cretaceous mam- obecnie. Wraz z Jej odejściem polska pa- mals and dinosaurs from the Gobi Desert. Ameri- leontologia straciła fundament, na którym can Scientist 63, 150‒159. Kielan-Jaworowska, Z. 1979. Pelvic structure and na- opierała swoje miejsce w świecie od więcej ture of reproduction in Multituberculata. Nature niż półwiecza. Nie byłoby też zawartego 277, 402–403. w jej naukowej karierze wzoru do naślado- Lillegraven, J.A., Kielan-Jaworowska, Z., & Clemens, wania dla polskich przyrodników. Dlatego W.A. (eds), Mesozoic Mammals. The First Two- thirds of Mammalian History. 311 pp. University pamięć o jej dokonaniach, pamięć o niej of California Press, Berkeley. jako wielkiej postaci polskiego życia nauko- Kielan-Jaworowska, Z., Presley, R., & Poplin, C. 1986. wego pozostanie tak długo, jak długo trwać Cranial vascular system in taeniolabidoid multi- będzie nauka w Polsce. tuberculate mammals. Transactions of the Royal Society of London B 313, 525–602. Kielan-Jaworowska, Z., Crompton, A.W., & Jenkins, Najważniejsze publikacje F.A. 1987. The origin of egg laying mammals. Na- ture 326, 871–873. Kielan-Jaworowska, Z. 1965. Czterysta milionów lat Luo, Z.-X., Cifelli, R.L., & Kielan-Jaworowska, Z. historii kręgowców. 188 pp. Wiedza Powszechna, 2001. Dual origin of tribosphenic mammals. Na- Warszawa. ture 409, 53–57. Kielan-Jaworowska, Z. 1966. Polychaete jaw appara- Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R.L., & Luo, Z.-X. tuses from the Ordovician and Silurian of Poland 2004. Mammals from the Age of Dinosaurs: Ori- and a comparison with modern forms. Palaeonto- gins, Evolution, and Structure. 630 pp. Columbia logia Polonica 16, 1–152. University Press, New York.

6 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 O babci Zofia JAWOROWSKA

oja babcia, profesor paleo- babci”. Od razu odtworzyłam sobie w głowie biologii Zofia Kielan-Jawo- rozkoszne wspomnienie. Babcia, w swoim rowska zmarła 13 marca zawalonym folderami, katalogami, mikro- 2015 roku. Zmierzenie się skopami i pudełeczkami z kosteczkami i rozliczenie z dorobkiem kobiety tak nie- gabinecie, rysowała w specjalnie do tego złomnej i zahartowanej przez życie i pracę przeznaczonym zeszycie dinozaury, czaszki nie jest łatwym obowiązkiem dla wnuczki. i wszelkie skamieniałości. Następnie ja ła- Zwłaszcza, kiedy wybrało się skrajnie od- dowałam się pod jej biurko i kopiowałam ry- mienną drogę rozwoju. sunki na przeciwnej stronie. Zeszyty takie Pracuję jako tłumacz. Studiowałam fi- powstały trzy, poprzetykane zasuszonymi lozofię, antropologię społeczną (ku wiel- owadami, które z lubością znajdywałyśmy kim smutkom babci, niestety nie fizyczną) w ogrodzie i oglądałyśmy pod mikrosko- i scenariopisarstwo. Moje życie zawodowe pem. Byłam też kilka razy gwiazdą w pod- kręci się wokół współczesnej kultury; nie stawówce, kiedy do szkoły przynosiłam da się ulokować dalej od bogatej trady- odlewy czaszek mezozoicznych ssaków, cji polskiej paleontologii, niż ja. A jednak przeźrocza ze starym jeszcze rzutnikiem, z babcią, która z mojej perspektywy miała z którego puszczałam zdjęcia z mongolskich dostęp do wiedzy totalnie tajemnej i herme- wypraw, które moja babcia organizowała tycznej, odnajdywałam ogrom wspólnego w latach sześćdziesiątych. Wszystkie moje języka. Nie tylko ze względu na relacje ro- koleżanki szalenie bały się szkieletów i ko- dzinne, bo z tymi bywa różnie, ale przede ści przechowywanych w tajnym pokoiku wszystkim ze względu na wspólne podej- na piętrze u dziadków, gdzie z radością za- ście do fundamentalnych kwestii, takich jak bierałam je na pokazówkę. praca i dziejowość, potrzeba usytuowania się w czasie, w nurcie zmian. Zarówno kul- tura, jak i nauka, są naocznym odbiciem Turystyka paleontologiczna tempa i kierunku tych zmian. Babcia miała tego świadomość, która pozwalała jej na sta- W 2002 roku, ja, moja babcia i mój dzia- nowcze określenie wagi swojej roli w bu- dek, Zbigniew Jaworowski, wyruszyli- dowaniu tych dziejów. Wybrała inspirujący śmy w nadzwyczajną podróż do Mongolii. sposób sprawiania, że świat zmienia się Wyprawa była organizowana przez istnie- na lepsze. Dlatego chciałabym wykorzystać jące od 1990 roku amerykańsko-mongolskie tę okazję do przybliżenia postaci babci, pro- stowarzyszenie „Nomadic Expeditions”. fesor Zofii Kielan-Jaworowskiej, z perspek- Towarzystwo organizuje wyprawy tema- tywy stuprocentowej humanistki. Bo choć tyczne do Mongolii i wówczas oferowało to może rzadka refleksja w czasach, kiedy udział w szeregu wypraw pseudo-nauko- mamy poczucie, że nauka to abstrakcja, co- wych. Miałam jedenaście lat, kiedy moja raz bardziej odseparowana od człowieka, babcia została zaproszona do udziału w jed- to dla mnie nauka to czysty humanizm, nej z nich, jako członek honorowy. Zabrała świat pełen empatii i zrozumienia dla tego, naszą dwójkę ze sobą. Przewodniczącymi kim jest człowiek. wyprawy była Demchig Badamgarav Paleontologia w domu była odkąd pa- i Philip Currie, przemili paleontolodzy, któ- miętam. Na półce w moim różowym poko- rzy znali moją babcię od wielu lat wspólnej iku ramię w ramię leżały gipsowe odlewy pracy. Uczestniczyło w niej siedemnaścioro trylobitów i amonitów, plastikowe figurki turystów-amatorów, jednak pośród nich diplodoków i pterodaktyli. Z kartonów za- było pięcioro profesjonalnych paleontolo- pakowanych po moich dziadkach, pełnych gów, co dodawało naszej wyprawie odro- zdjęć i enigmatycznych papierzysk, wy- binę powagi. Mieliśmy mongolską przewod- grzebałam zeszyt ze słynnej serii „zeszyty niczkę, rubasznego mongolskiego kucharza

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 7 O babci

z dwójką pomocników i ośmioro kierow- Bieg z przeszkodami ców. Łącznie członków wyprawy było dwu- dziestu dziewięciu, liczba oscylująca koło Nasza wielkoformatowa wyprawa na Gobi liczby uczestników w dawnych wyprawach nie oddawała atmosfery, która wyłania się z prawdziwego zdarzenia, opisywanych ze zdjęć z wypraw prowadzonych przez przez babcię. Moja matka z duszą na ramie- babcię w spartańskich warunkach w sześć- niu wysyłała mnie w pustynną dzicz, jako dziesiątych i siedemdziesiątych latach. najmłodszego członka wycieczki. Nasze namioty rozstawiali kierowcy, za- Po trzech dniach zwiedzania wówczas nosili do nich nasze rzeczy. Dziadek, jako jeszcze smutnego, zanurzonego w smogu wytrawny alpinista i babcia, nasza szalona Ułan Bator, wylecieliśmy starym, woj- pustynna królowa, wbijali śledzie razem skowym helikopterem (o zgrozo) w stronę z mongolskimi pomocnikami; nie było prze- lotniska na zachód od Dalanzadgad, mia- cież żadnych powodów dla których ktoś steczka leżącego niedaleko Bayanzag, ska- miałby nas wyręczać. Mieliśmy niekoń- listego regionu obfitującego w dinozaurze czące się zapasy zimnego picia, agregat za- znaleziska. Czekał na nas korowód tereno- silający lampy rozwieszone pod płóciennym wych aut, który dowiózł nas do turystycznej dachem, pod którym jedliśmy wyśmienite kolacje przygotowywane przez naszego jo- wialnego kucharza. Luksus, na który mało kto sobie w życiu zasłużył bardziej, niż moja babcia, jednak uwierał. To po niej odziedzi- czyłam poczucie, że jeśli jest zbyt wygod- nie, ogarnia mnie niepokój. Przecież zawsze musi być jakiś brudek, jakiś mankament, od którego można się odbić. O wiele milej wspominam jajecznicę z kuchenki gazowej z obdrapanej patelni, którą pałaszowałyśmy na kajakowych spływach, niż czystą pościel z pustynnej daczy. Te niedoskonałości, które składały się na jej wcześniejsze wyprawy dawały poczucie, że pokonało się ważne przeszkody i zahartowało charakter. Pokazywały, że inne rzeczy są ważniejsze. Babcia była fatalnym kucharzem, kupne naleśniki sma- żone na wodzie i deserek o słynnej w rodzi- Z babcią podczas Nomadic osady o pięknej nazwie Three Camel Lodge, nie nazwie „galaretka śmierdząca trupem” Expedition w 2002 roku założonej przez organizatorów tychże ame- były dla niej kulinarnymi wyżynami. Inne rykańsko-mongolskich przygód. Na miej- rzeczy były istotne w domu. Do osiemdzie- scu luksusowe, przepastne jurty, atrakcje siątki chodziłam z nią na basen, na którym w postaci mongolskich gimnastyczek uno- pływała w pełnej piance windsurfingowej, szących ciężar całego ciała na własnych a ja ze zgrozą modliłam się, żeby się nie uto- zębach, mongolskie koniki, pyszne jedze- piła. Nic sobie nie robiła z tego, że przecież nie, wszystko to onieśmielające dla naszej to wstyd, tak na basen przyjść. Teraz widzę, trójki, przyzwyczajonej do survivalowych jak bardzo nie ma to znaczenia. To imponu- warunków wakacyjnych kultywowanych jące, że można tak bardzo chcieć aktywnie w rodzinie. Sama wycieczka do Bayanzag żyć, nie poddawać się starzejącym się ko- okazała się dla mojej babci rozczarowująca. ściom, nawet jak główka już ledwo wynurza Zresztą klimat całej wyprawy podszyty był się znad wody. dla niej melancholią. Co roku miejsca badań A w życiu babci takie przeszkody były terenowych odwiedzają chmary turystów, zawsze. Podczas okupacji walczyła jako zostawiając za sobą sterty plastiku i puszki sanitariuszka w powstaniu. W tym samym po konserwach bez namysłu, bez poczucia czasie jednak uczestniczyła w tajnych kom- świętości jednego z nielicznych skrawków pletach ucząc się pilnie biologii. Nigdy nie Ziemi, gdzie wciąż można zaczerpnąć praw- lubiła mówić o wojnie, uważając ją za stratę dziwie głęboki oddech. czasu, podczas którego mogłaby wchłonąć

8 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 O babci jeszcze więcej książek. Toteż zawsze powta- co i rusz przy każdej z mijanych rzała, że w powstaniu karabin miała w lewej jurt, symboli naszych do bólu no- ręce, a podręcznik do zoologii w prawej. woczesnych czasów, pewne rze- Od razu po wojnie poszła na studia. Na dru- czy pozostają takie same. gim roku w pamiętniku pisała górnolotnym Zdjęcia z tych dawnych wy- językiem o tym, jak wyobraża sobie pracę praw babcinych, pełnych takich naukowca: „zapał naturalny, spontaniczny, spotkań, mają w sobie nie tylko mam jedynie w jednym kierunku – w kie- aurę starej, czarno-białej fotogra- runku nauki, i tu się zaczyna moja frustra- fii, ale udało im się też uchwycić cja. Nauka – której jeszcze nie robię, do któ- wolność, prawdziwe szczęście rej się dopiero przygotowuję, która jest tak płynące z zespolenia z przyrodą, oderwana od życia codziennego, wspaniale z historią, z bezkresnym światem, abstrakcyjna, którą uważam za najważ- który nie stawia granic ludziom niejszą… czy nie traktuję jej zbyt narko- i nie stawia granic nauce, choćby tycznie?” Ta „narkotyczna” determinacja i nie było agregatu i zimnej coli. towarzyszyła jej przez resztę życia zawo- Te wyprawy były prawdziwie dowego, pchała w stronę Francji, Norwegii, barwną przygodą, początkiem dla mongolskich stepów, na przekór systemowi, ogromnej wiedzy, ale i otwarciem codzienności i przez ostatnie lata na prze- dla wszystkich ludzi zafascyno- kór zdrowiu. Na pewno uprawianie nauki wanych dinozaurami świata nie- wymaga takiego poświęcenia, często kosz- skrępowanej wyobraźni. Ujeżdzanie mongolskiego tem prywatności i naleśników smażonych Babcia zorganizowała pierwszą wyprawę konika w 1971 roku na masełku, ale tylko takie poświęcenie dla Zakładu Paleozoologii PAN w 1963 roku, pozwoliło jej pod koniec życia powiedzieć łącznie wypraw było osiem. Uczestniczyło „przeżyłam je na sto procent”. w niej piętnaście osób z polskiej strony i kilka z mongolskiej, plus mongolscy pracownicy na miejscu – łącznie około trzydziestu osób. Zew wolności Ekipa gromadziła narzędzia, kleje, szczotki Może warto podjąć się paru życiowych w instytucie w Warszawie. Dodatkowo kompromisów, żeby poczuć wolność; taką, ogromne ilości sprzętu campingowego, sze- jaką dawały babci te mongolskie wyprawy. ściokołowe ciężarówki pożyczone z państwo- Przemierzając pustynię w 2002 roku, mieli- wej fabryki ciężarówek w Starachowicach śmy zwyczaj zatrzymywania się przy każdej i mniejsze terenowe samochody, benzyna. napotkanej jurcie czy małej rodzinnej osa- Cały ten sprzęt podróżował z Warszawy dzie. Nie ma tego dużo, stąd tradycja wymie- do Ułan Bator koleją, członkowie wyprawy niania się grzecznościami, obdarowywania zaś samolotem. Zebranie potrzebnego za- dzieci kredkami i zeszytami, książeczkami opatrzenia, ale i logistyka pracy terenowej Ekspedycja na Pustynię do nauki angielskiego. Zatrzymując się przy na miejscu w latach sześćdziesiątych też Gobi w 1970 roku jednej z takich malutkich osadek, przed dom wyszła starsza pani, z twarzą pomarszczoną od słońca, ogorzałą od pustynnego wiatru. Prawdopodobnie była w wieku babci, choć moja babcia starzała się wspaniale i zmarsz- czek miała może zaledwie kilka. Widząc ją, zaczęła unosić się po mongolsku, łza pocie- kła jej po policzku. Mongolska tłumaczka ledwo co nadążając za kobietą, też nagle za- częła się ogromnie wzruszać. Starsza pani babcię pamiętała sprzed trzydziestu lat. To było absolutnie niezwykłe. Dwie kobiety, każda ze skrajnie różną opowieścią, z róż- nych kontynentów, połączone wspólnym przeżyciem i umiłowaniem dla mongolskiej ziemi. Dla bycia świadkiem takich chwil nie do podrobienia warto żyć. Mimo talerzy satelitarnych i telewizorów wyskakujących

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 9 O babci

tynent, by przybliżyć nam chociaż trochę to, skąd jesteśmy. To dziedzina budowana na empatii wobec przyrody, na niepewno- ści, na bezwzględnej ciekawości, i dlatego to świat pełen emocji, a w jego centrum nadal pozostajemy my. To świat na styku przemijania i rodzenia się czegoś nowego, potrzeby utrwalania i poznawania, to pielę- gnowanie ciągłości. Każdy o ciągłość, o utrwalanie tego, co ważne dba inaczej, a gdzieś jednak tak samo. W kartonach czaszek, artykułów, na- rzędzi i enigmatycznych książek znalazł się zeszyt ze zdjęciami, w którym babcia skrupu- latnie dokumentowała budowę drewnianego domu ‘typu brda’, circa pięćdziesiąt kilome- trów pod Warszawą, z widokiem na Wisłę i puszczę kampinoską. Domek stanął w 1975 roku na swoich drewnianych fundamentach, budowany pod nadzorem babci, jak zwykle z młotkiem i szczotką w dłoniach, dy- rygującą orkiestrą sprawnych pracowników. Z babcią nie była łatwa. Jeden szkielet zauropoda W 1977 roku solidne trzy tygodnie babcia w 2013 roku waży około dwunastu ton. Przewiezienie go pracowała tam nad książką o ssakach me- do Ułan Bator z miejsca wykopalisk, wy- zozoicznych, zabrawszy ze sobą stosy ksią- magało obrócenia ciężarówką co najmniej żek i papierzysk. Później babci syn, a mój cztery razy. Każdego roku wyprawy z udzia- tata, zaręczył się tam z moją mamą. Teraz łem babci wykopywały kilka niemalże peł- ja, po tym, jak dom przez dwadzieścia lat nych szkieletów dinozaurów. Nocy spędzo- stał pusty i rozkradziony, znikając w gąsz- nych w jurtach nikt nie oświetlał prądem czu krzaków i drzew, chcę mu dać nowe z agregatu. Jedzenie, to raczej z menażki, życie. W czterdzieste urodziny, azbest za- niż z porcelanowego talerza. Niezłomność stąpił nowy dach, a na nowym dachu wyrósł ludzi, którzy pracują w niesprzyjających wa- nowy komin. I tym sposobem, coś nowego runkach na wielki, wspólny, ważny wysiłek powstaje na starym, coś umiera i odżywa jest niezwykła. Domyślam się, że zamknięcie na nowo, a z pokolenia na pokolenie, tak jak idei wypraw po niespełna dziesięciu latach ja po babci, tak i my ludzie, dziedziczymy złamało babci serce, a powrót na pustynię ogromną schedę i odpowiedzialność za to, w 2002 roku był nie tylko rodzinną przygodą, co z nami dalej będzie. Świadomość tego, ale i ogromną tęsknotą. skąd się wzięliśmy i co się z nami działo jest nieodzownym oprzyrządowaniem, aby ten bagaż unieść. Miliardy lat za nami, Ze mną po babci nie zostały publikacje, nieskończoność przed nami rozległe traktaty o mezozoicznych ssakach, zbadane ząbki pradawnych gryzoni. Ale to, Bo przecież to, co ludziom wspólne, i co jest czym mogę się podzielić, a co babcia Zosia nieodzowną pracą naukowca, to zew przy- mi ofiarowała, to umiłowanie do uczciwej, gody i prawdziwa chęć odkrycia. Wasza ciężkiej pracy i pokora wobec świata, w któ- praca jest dla większości z nas rzeźbieniem rym jesteśmy malutkim ogniwem, a która w hieroglifach, łacińskich nazwach, skom- pozwala nam zrozumieć nasze skromne plikowanej terminologii i danych gromadzo- miejsce w kosmicznym porządku. W paru nych przez setki lat ludzkich wysiłków. Ale nieco częstochowskich rymach udało jej to, co można zobaczyć jedynie kiedy ma się się to uchwycić we fragmencie tego małego babcię paleontologa to to, że za nauką, po- wierszyka, pisanego w naszym konstanciń- trzebą dociekania prawdy za wszelką cenę, skim domu: „Za nami miliardy lat / nieskoń- za wiedzą, która konstytuuje nasz świat, stoi czoność przed nami. / Patrz, znów zakwita człowiek, który porywa się na daleki kon- kwiat. / Wiem: nie jesteśmy sami.”

10 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Przemiany kredowych faun dinozaurów Pustyni Gobi Łukasz CZEPIŃSKI

rowadzone w latach 1963–1971 tego rodzaju są tak liczne, że wyróżniana Polsko-Mongolskie ekspedycje jest biostratygraficzna zona Psittacosaurus, paleontologiczne na Pustyni Gobi obejmująca późną wczesną kredę (od środ- kontynuowały poszukiwania krę- kowego barremu po późny alb). Różne ga- gowców kopalnych rozpoczęte przez wcze- tunki psittakozaurów występowały po- śniejsze ekspedycje Amerykańskiego Mu- wszechnie na terenie całej Azji (m.in. tery- zeum Historii Naturalnej (1922–1930) oraz torium dzisiejszej Mongolii, Chin i Rosji), Radziecko-Mongolskie (1946–1949). Zespół by wraz z końcem wczesnej kredy ustąpić kierowany przez prof. Zofię Kielan-Jawo- miejsca bardziej zaawansowanym dinozau- rowską odkrył nowe, bogate w skamieniało- rom rogatym. ści stanowiska i zebrał liczny materiał. Drugi gatunek Psittacosaurus z Pustyni Zdeponowany w Warszawie, po dzień dzi- Gobi, P. gobiensis, znaleziony został w nieco siejszy jest podstawą kolejnych opracowań późniejszych osadach chińskiej (Mongolia naukowych. Od lat 90. XX w. na Pustyni Wewnętrzna) formacji Bayan Gobi, datowa- Gobi regularne prace wykopaliskowe pro- nej na przełom aptu i albu (~120–110 Ma). wadzone są przez zespół naukowców z m.in. Odkryto tam też dziwnego wczesnego teri- Mongolii, USA, Japonii i Korei Południowej, zinozaura Alxasaurus elesitaiensis, zapewne wciąż odkrywając nowe lokalizacje szcząt- roślinożernego teropoda wywodzącego ków dające świadectwo różnorodnych zes- się od mięsożernych przodków, o długiej połów faunistycznych bytujących tam mi- szyi. Miał wydłużone szpony, które zwięk- liony lat temu. szały swoje rozmiary w trakcie ewolucji. Znany z tej samej jednostki geologicznej Penelopognathus weishampeli był przedsta- Pustynia Gobi przed kredą wicielem linii rodowej prowadzącej do dino- zaurów kaczodziobych, licznie występują- Zapis kopalny kręgowców z Pustyni Gobi cych w najpóźniejszej kredzie Gobi. Osady rozpoczyna się we wczesnej kredzie i obej- Bayan Gobi przechowały również świadec- muje czas niemal do końca mezozoiku, twa obecności niewielkiego dinozaura dra- urywając się tuż przed końcem mastrychtu. pieżnego, należącego do dromeozaurydów, Mimo że znane są odsłonięcia skał datowa- których mnogie szczątki i duże zróżnicowa- nych na trias i jurę, to odnajdywane w nich nie charakteryzują późnokredowe formacje były głównie stawonogi i skamieniałości Pustyni Gobi. roślinne oraz rzadkie tropy dinozaurów (da- Mongolski Psittacosaurus mongoliensis towane na jurę). Z tego powodu niżej przed- występuje również w formacjach Hühteeg, stawiona historia faun dinozaurów ogra- czasowo obejmującej zapewne alb (~115– nicza się do dobrze poznanych zespołów 100 Ma) i Hürendukh (środkowy–późny z wczesnej i późnej kredy. alb; ~110–100 Ma). W pierwszej z nich współwystępował z innym roślinożercą, Wczesna kreda względnie prymitywnym dinozaurem opan- cerzonym, nazwanym Shamosaurus scuta- Najstarsze kredowe skamieniałości dinozau- tus. W Hürendukh zróżnicowanie fauni- rów z Pustyni Gobi pochodzą z datowanej styczne było większe. Znany jest stamtąd na środkowy barrem lub apt (~125–115 mln lat bliski krewniak dinozaurów kaczodziobych – Ma) formacji Tsagaantsav. Są to szczątki Altirhinus kurzanovi o ogromnych noz- prymitywnego ceratopsa Psittacosaurus drzach zew nęt rz nych oraz wczesny przed- mongoliensis . Skamieniałości gatunków stawiciel ornitomimozaurów Harpymimus

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 11 Przemiany kredowych faun dinozaurów Pustyni Gobi

Wczesna późna kreda Skały formacji Bayan Shiree datowane są na pierwszą połowę późnej kredy. O ile nie jest pewna dolna granica jej zasięgu stra- tygraficznego, o tyle na podstawie danych paleomagnetycznych uznaje się, że osady tej formacji nie są młodsze niż późny santon (~84 Ma). Skały tej jednostki dostarczyły szeregu znalezisk kości dinozaurów, ze zde- cydowaną przewagą ilościową i gatunkową form roślinożernych. Najbardziej zróżnicowaną grupą dino- zaurów z formacji Bayan Shiree były rośli- nożerne, masywnie zbudowane Therizino- sauria. W Bayan Shiree znane są aż trzy Mapa centralnej Azji okladnikovi – szybko biegających, podob- współwystępujące formy – Erlikosaurus an- z zaznaczonymi nych do strusia dinozaurów drapieżnych stanowiskami szczątków drewsi, Enigmosaurus mongoliensis i Seg- dinozaurów wczesnej charakterystycznych dla późnej kredy. Har- nosaurus galbinensis. Wszystkie osiągały (ciemnozielone) i późnej py mimus miał jeszcze zęby w żuchwie – był po dobne rozmiary (4–6 metrów długości). (jasnozielone) kredy formą przejściową między prymitywnym W większości formacji, które gdzie indziej uzębionym Pelecanimimus z Europy a póź- zawierają szczątki terizinozaurów, wyróżnia niejszymi bezzębnymi formami z Azji i obu się jedynie pojedyncze ich gatunki. Ameryk. W Bayan Shiree odnaleziono również Wraz z końcem wczesnej kredy zmie- niewielką, niekompletną czaszkę dinozaura nił się klimat Gobi, która do tej pory była grubogłowego, nazwanego Amtocephale pokryta rozległymi jeziorzyskami. Od póź- go biensis, który obecnie jest najstarszym nej kredy klimat w tym regionie stawał się przedstawicielem pachycefalozaurów. Zwie- suchy, a basen Gobi zaczęła zajmować pu- rzęta te pochodzą od wspólnego przodka stynia. Przemiany klimatyczne wpłynęły z dinozaurami rogatymi (tworząc grupę na skład zespołów faunistycznych dinozau- zwaną marginocefalami). Ponieważ naj- rów. Na granicy albu z cenomanem z zapisu wcześniejsze ceratopsy znane są z późnej kopalnego bezpotomnie zniknęły psittako- jury (oksford, ~160 Ma) Chin (Yinlong), zaury, do tej pory dominujące w warstwach oznacza to, że linie rodowe tych dwóch grup kościonośnych Azji. Zwierzęta te były relik- musiały rozgałęzić się najpóźniej w kelo- tami wczesnego różnicowania dinozaurów weju lub oksfordzie. Oznacza to również, rogatych. Ich miejsce w Gobi zajęły inne, że mamy do czynienia z dużą luką w zapisie nowoczesne ceratopsy, zwane neocera- kopalnym Pachycephalosauria, wynoszącą topsami, do których należą obficie wystę- ponad 80 milionów lat. Nawet w późnej pujące w skałach późnej kredy protocera- kredzie, skąd znane są dosyć zróżnicowane topsy. Wczesne neoceratopsy (Liaoceratops, formy azjatyckie i północnoamerykań- Archaeoceratops, Auroraceratops) znane skie, pachycefalozaury stanowiły rzadkość są z wczesnokredowych utworów geolo- w swoich ekosystemach i wszystko wska- gicznych Chin. Zapewne niedługo wcze- zuje na to, że nie były pospolite również śniej oddzieliły się od linii psittakozau- u zarania swojej radiacji. rów. Największe zróżnicowanie neocera- W tych samych warstwach natrafiano topsów znane jest z najpóźniejszej kredy na fragmentaryczne szczątki wczesnych di- Ameryki Północnej, gdzie duże dinozaury nozaurów rogatych, którym nadano nazwę rogate stanowiły dominującą megafaunę. Microceratus gobiensis. Opisany przez pol- Niezaawansowane dinozaury pancerne, skich badaczy, enigmatyczny Graciliceratops takie jak Shamosaurus, zostały wyparte mongoliensis jest przykładem złożonej, mo- przez dinozaury z rodziny Ankylosaurinae. zaikowatej ewolucji ceratopsów, wykazując Wczesne ornitomimozaury kontynuowały pewne prymitywne i zaawansowane cechy swoje różnicowanie, dając w późnej kredzie anatomiczne i jest uznawany za blisko spo- mnogość form, które w osadach Pustyni krewnionego z późniejszymi azjatyckimi Gobi są wyjątkowo zróżnicowane. protoceratopsami.

12 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Przemiany kredowych faun dinozaurów Pustyni Gobi

Różnorodne były również dinozaury pan cerne, należące do zaawansowanych ankylozaurów – znane są dwa ich gatunki: Talarurus plicatospineus i Tsagantegia lon- gricanialis. Mogły osiągać one do 6 metrów długości i razem z terizinozaurami były naj- większymi roślinożercami w Bayan Shiree. Fragmentaryczne szczątki niezidentyfiko- wanych hadrozauroidów stanowią w tej formacji rzadkość i świadczą o tym, że przodkowie dinozaurów kaczodziobych nie byli tu zbyt powszechni. Poza zróżnicowanymi terizinozaurami innym przedstawicielem teropodów był ornit momimozaur Garudimimus brevi- pes z bezzębnym dziobem. Jego względnie krótkie kończyny tylne i masywnie zbudowane stopy sugerują, że muskulatura nóg nie była rozwinięta tak dobrze, jak u jego późniejszych kuzynów, lepiej przystosowa- nych do szybkiego biegu. Miał jeszcze palec I u stopy, który uległ zatraceniu w dalszej ewolucji tej grupy. Jedynym drapieżnikiem znanym z Bayan Shiree był duży Achillobator giganticus. Osiągał 5–6 metrów długości i był jednym z największych przedstawicieli dromeozau- rów – znacznie masywniejszym od później- szych form, takich jak Velociraptor z formacji Djadokhta. Zagadkowa formacja Javkhlant zawiera szczątki reliktowej fauny dinozau- rów, przypominających formy z wczesnej kredy Chin. W wielu profilach geologicznych skały Javkhlant leżą rozlegle bezpo- średnio nad osadami Bayan Shiree. Zostały zatem zdeponowane później i uznaje się, że powstały w późnej kredzie, prawdopodobnie w podobnym czasie co osady formacji Djadokhta. Powszechnie znajdowany jest w nich względnie prymitywny dinozaur rogaty Yamaceratops dorngobiensis. Był reliktowym, prymitywnym neoceratopsem Schemat rozprzestrzenienia bliżej spokrewnionym z wczesnokredo- wiekowego i geograficznego kredowych formacji Pustyni wymi chińskimi formami (Liaoceratops, Gobi (na podstawie Lucas Archaeoceratops, Auroraceratops) niż 2006, Nichols et al. 2006 z proto ceratopsami dominującymi w skałach i Pittman 2015) formacji Djadokhta (być może równowieko- wych). Jego krótka, zapewne masywnie zbu- Zaskakująco prymitywny jest również dowana kryza służyła za miejsce przyczepu bazalny ornitopod Haya griva znajdowany silnych mięśni przywodziciela żuchwy. w formacji Javkhlant. Był blisko spokrew- U późniejszych form (np. Protoceratops niony z wczesnokredowymi prymityw- i zaawansowanych dinozaurów rogatych nymi ornitopodami z Chin (Jeholosaurus, Ameryki Północnej) kryzy wydłużały się, Changchunsaurus) choć żył w tym samym prawdopodobnie przyjmując dodatkowo czasie co bardziej zaawansowane hadrozau- nową funkcję pokazową. roidy. Znany tylko z kości kończyn tylnych

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 13 Przemiany kredowych faun dinozaurów Pustyni Gobi

Kampan W późnej kredzie powstały najbardziej ob- fite w skamieniałości stanowiska Basenu Gobi. W osadach pochodzenia wydmowego, które powstały na terenie piaszczystej pustyni, dominują przede wszystkim bardzo liczne, dosyć zróżnicowane gatunkowo, dinozaury rogate. Częste i różnorodne są rów- nież inne zwierzęta o niewielkich rozmiarach – deinonychozaury, owiraptorozaury i alwarezzaury. Dominującymi przedstawicielami megafauny były roślinożerne dinozaury pancerne i większe gatunki cera- topsów. Pozostałe grupy dinozaurów znane są tylko z pojedynczych, nieraz bardzo frag- mentarycznych znalezisk. Marginocefale, niewielki teropod z grupy alwarezzaurów, Na terenie Gobi wyróżniane są trzy for- czyli dinozaury Albinykus baatar, był raczej zaawanso- rogate i grubogłowe macje geologiczne, datowane na kampan – wany ewolucyjnie i blisko spokrewniony z Pustyni Gobi Djadokhta, Bayan Mandahu i Baruungoyot. z Shuvuuia z formacji Djadokhta. Najprawdopodobniej kampanu sięgała Niewykluczone, że reliktowy charakter wiekiem wspomniana wcześniej forma- fauny formacji Javkhlant jest wynikiem du- cja Javkhlant oraz najniższe warstwy for- żej liczby luk sedymentacyjnych we wczesnej macji Nemegt. Wzajemne relacje czasowe kredzie Azji, a ówczesne zróżnicowanie pry- tych trzech jednostek geologicznych nie mitywnych ceratopsów i ornitopodów było są pewne, ponieważ nie są znane profile znacznie większe, niż sądzono do tej pory. geologiczne, które przedstawiałyby cią-

14 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Przemiany kredowych faun dinozaurów Pustyni Gobi

Terizinozaury i ornitomimozaury z Pustyni Gobi (sylwetki terizinozaurów wg J.A. Headden CC-BY-3.0)

Część gatunków występuje zarówno w Djadokhta jak i w Baruungoyot – dotyczy to przede wszystkim jaszczurek i ssa- ków (multituberkulatów). Inne formy – jak dinozaury rogate – wykazują pewien gra- głość sedymentacyjną między nimi. Pewne dient. Podczas gdy w formacji Djadokhta jest tylko, że warstwy Nemegt leżą bezpo- dominuje Protoceratops, który w Bayan średnio nad warstwami Baruungoyot, stąd Mandahu współwystępuje z Bagaceratops, wiadomo, że ta druga formacja obejmuje to nie ma go w zdominowanym przez najpóźniejszy kampan. Ponieważ brak Bagaceratops Baruungoyot. Podobnie, bli- tu jest przewarstwień osadów morskich (jak sko spokrewnione gatunki dinozaurów pan- i w pozostałych formacjach Gobi), biostra- cernych znane są i z Djadokhta i z Bayan tygrafia musi opierać się na analizie pyłków Mandahu. Skład gatunkowy częstych owi- i faun kręgowców. Obserwując przemiany raptorozaurów jest jednak specyficzny dla faunistyczne w obrębie tych trzech formacji każdej z tych lokacji. można jednak próbować ułożyć scenariusz Niewykluczone, że osady wszystkich przemian ewolucyjnych niektórych grup. trzech formacji odkładały się w zbliżonym

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 15 Przemiany kredowych faun dinozaurów Pustyni Gobi

nozaury rogate Protoceratops andrewsi. W Bayan Zag i innych lokacjach Djadokhta odnaleziono szczątki kilkuset osobników, nieraz komplet- nych szkieletów, co umoż- liwiło badania zmienności wewnątrzgatunkowej i onto- genetycznej na skalę niedo- stępną w odniesieniu do innych dinozaurów. Dinozaury te osiągały 2 metry długo- ści, posiadały dosyć długą kryzę z tyłu czaszki, pełniącą prawdopodobnie funkcję po- kazową. Parzyste kości no- sowe tych zwierząt tworzyły podstawę niewielkiego rogu nad nozdrzami, zaś z przodu szczęki górnej, tuż za dziobem, znajdowały się po dwa zęby w kształcie kłów. Zęby te, znajdujące się na kości przedszczękowej, są prymitywne dla ceratopsów i wielokrotnie zanikały w trakcie ich ewolucji. Późniejsze formy z Pustyni Gobi, takie jak Protoceratops helleni- korhinus z Bayan Mandahu, czy Bagaceratops rozhde- stvenskyi z Baruungoyot, większość leptoceratopsydów oraz wszystkie dinozaury rogate z późnej kredy Ameryki Północnej nie miały takiego dodatkowego uzębienia. Ze stanowiska formacji Djadokhta w Üden Sair znany jest duży (4–5 metrów długości) Udanoceratops tschizovi charakteryzujący się bardzo wy- soką czaszką o dużej żuchwie. Był przedstawicielem prymitywnych dinozaurów ro- Ornitopody i ankylozaury czasie i obserwowana różnorodność faun, gatych zwanych leptoceratopsydami, które z Pustyni Gobi czy gradient przemian niektórych jej skład- występowały głównie na terenie Ameryki ników, są wynikiem odmiennego środowi- Północnej. Możliwe, że jego krewniakiem ska w równowiekowych stanowiskach. był Bainoceratops efremovi, znany tylko Formacja Djadokhta była jedną ze szkieletu pozaczaszkowego z Bayan Zag. z pierw szych formacji skalnych Pustyni Powszechnie występującym w więk- Gobi, w której odkryto skamieniałości. szości stanowisk formacji Djadokhta jest W osadach tej jednostki znajdują się struk- średniej wielkości (~5 metrów długości) tury świadczące o następujących po sobie dinozaur pancerny Pinacosaurus gran- okresach obfitych opadów deszczu i eks- geri. Największym tutejszym roślinożercą tremalnej suszy. W takich warunkach do- był jednak przodek dinozaurów kaczo- minowały liczebnie średniej wielkości di- dziobych, Plesiohadros djadokhtaensis,

16 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Przemiany kredowych faun dinozaurów Pustyni Gobi który mógł osiągać około 10 me- trów długości. Innymi, licznymi znaleziskami z formacji Djadokhta są niewielkie teropody – owiraptorozaury i deinonychozaury. Opisano aż sześć gatun- ków deinonychozaurów, z czego połowa pochodzi ze stanowiska w Ukhaa Tolgod. Te małe, zwinne drapieżniki dzieli się na dwie grupy: dromeozaurydów oraz lżej zbudowanych troodontydów. Jako pierwszy „raptor”, został poznany Velociraptor mongoliensis, inne dromeozaurydy to niewielka Mahakala omnogovae i śred- niej wielkości Tsaagan man gas. Troodontydy to Saurornithoides mon goliensis, Byronosaurus jaf- fei i znany z niemal kompletnego szkieletu Gobivenator mongoliensis. Z formacji Djadokhta znane Deinonychozaury są też trzy gatunki owiraptoro- z Pustyni Gobi (sylwetki wg zaurów z grzebieniami na czaszce. Należą nej redukcji palców dłoni – Shuvuuia miała J.A. Headden CC-BY-3.0) do nich pierwszy historycznie opisany jeszcze szczątkowe palce II i III, jednak przedstawiciel tej grupy, Oviraptor philo- późniejsi przedstawiciele alwarezzaurów ceratops, nazwana na cześć prof. Halszki zachowali tylko masywnie zbudowany pa- Osmólskiej Citipati osmolskae oraz Khaan lec I. mckennai. Nazwa tej grupy dinozaurów, Jedynym świadectwem obecności du- oznaczająca „rabusie jaj” wzięła się z błęd- żych dinozaurów drapieżnych w formacji nego założenia, że ich szkielety znalezione Djadokhta są fragmentaryczne szczątki ty- przy podłużnych jajach były świadectwem ranozaurów. żerowania tych zwierząt na gnieździe pro- Większość wymienionych wyżej form toceratopsa. Dopiero później udało się zba- pochodzi z dwóch lokalizacji – Bayan Zag dać znajdujące się w jajach embriony i usta- i Ukhaa Tolgod. Ta druga została odkryta lić, że należą one właśnie do owiraptorów. w latach 90. XX w. i jest obecnie najbogat- Niedoszli złodzieje jaj okazali się troskli- szym stanowiskiem kościonośnym z Pustyni wymi rodzicami. Późniejsze odkrycia osob- Gobi. Mimo generalnego podobieństwa, ników wysiadujących gniazda wykazały znajdowane tutaj formy różnią się od ty- duże podobieństwo do postury i behawioru powej fauny Djadokhta z Bayan Zag, m.in. dzisiejszych ptaków. w Ukhaa Tolgod najczęstszy jest odmienny, W formacji Djadokhta zróżnicowane nienazwany jeszcze rodzaj protoceratop- były alwarezzaury, których wyróżnia się syda, nie pokrywa się również skład gatun- dwa gatunki: Shuvuuia deserti i dwukrot- kowy owiraptorozaurów i alwarezzaurów. nie większy Kol ghuva. Niewykluczone, Sugeruje się więc, że osady te mogą być że różnica w rozmiarach ciała wynikała innego wieku (prawdopodobnie młodsze, z dzielenia niszy ekologicznej, jakkolwiek bliższe Baruungoyot) niż te w typowo dża- Shuvuuia jest znana z kilkunastu okazów, tochtańskich stanowiskach. zaś jedynym materiałem Kol jest fragment Uznawana niegdyś za ekwiwalent kończyny tylnej. Alwarezzaury miały cha- Dja dokhta, formacja Bayan Mandahu rakterystyczną, budowę czaszki podobną (Wulan suhai) z chińskiego terytorium do ptasiej – z połączeniem stawowym mię- Mongolii Wewnętrznej wykazuje podo- dzy szczęką górną a mózgoczaszką. W trak- bieństwa faunistyczne zarówno do formacji cie ewolucji tej grupy dochodziło do skraj- Djadokhta jak i do Baruungoyot. I tutaj do-

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 17 Przemiany kredowych faun dinozaurów Pustyni Gobi

minują liczebnie dinozaury rogate, zwłasz- Formacja Baruungoyot, która w naj- Owiraptorozaury i alwarezzaury cza większy gatunek Protoceratops helle- wyższej części przewarstwia się z forma- z Pustyni Gobi ni korhinus o zaawansowanej budowie cją Nemegt, uznawana jest za najmłodszą podstawy guza na pa rzystych kościach noso- z formacji geologicznych Pustyni Gobi, wych. Występują również rzadsze szczątki w której dominującym komponentem są ce- typowych dla Baruun goyot Bagaceratops ratopsy. Polsko-mongolskie ekspedycje pa- (największy okaz z Bayan Mandahu zyskał leontologiczne były jednymi z pierwszych, własną nazwę – Magni rostris dodsoni, naj- które prowadziły wykopaliska w dwóch prawdopodobniej jest to jednak zaawanso- najważniejszych stanowiskach tej jednostki wany ontogenetycznie osobnik bagacera- geologicznej, w Hermiin Tsav i Khulsan. topsa), oraz Breviceratops. Szczątkowe zna- Halszka Osmólska, Ewa Roniewicz i Teresa leziska sugerują, że obecny tutaj był także Maryańska opisały łącznie sześć z trzynastu Udanoceratops. znanych z tej formacji gatunków dinozaurów. Wśród dinozaurów pancernych forma- W osadach formacji Baruungoyot poza cji Bayan Mandahu znany jest większy warstwami pochodzenia wydmowego, od dżadochtańskiego pinakozaura gatunek świadcz ącymi o pustynnej genezie, częste Pinacosaurus mephistocephalus. są przewarstwienia pochodzenia rzecznego Faunę roślinożerców dopełniają frag- i jeziornego. mentaryczne znaleziska dinozaurów kaczo- Najliczniejszymi znaleziskami z Baruun- dziobych i zauropodów. goyot są czaszki Bagaceratops rozhdestven- Podobnie jak w innych formacjach skyi, formy bardziej zaawansowanej niż późnej kredy Pustyni Gobi, przejawia się Protoceratops, ze zlanymi kośćmi noso- tu znacząca różnorodność niewielkich dra- wy mi tworzącymi trapezowaty guz nosowy pieżników – deinonychozaurów z grupy (za życia zwierzęcia prawdopodobnie po- dro meozaurydów (Linheraptor exquisitus, kryty rogową strukturą) oraz enigmatyczny Velo ciraptor osmolskae) oraz troodontydów Breviceratops kozlowskii. Ten ostatni, (Linhevenator tani, Philovenator curriei), znany wyłącznie ze szczątków młodocia- owiraptorozaurów (Wu la telong gobiensis, nych osobników, wykazuje cechy pośrednie Machairasaurus lep to nychus) i alwarezzau- między prymitywniejszymi a bardziej za- rów (mający tylko jeden palec Linhenykus awansowanymi protoceratopsydami. monodactylus). Świadectwem obecności Gatunkowo liczne są tutaj również dino- dużego mięsożercy są pojedyncze zęby ty- zaury pancerne. Wyróżnia się trzy formy: ranozaura. Saichania chulsanensis, Tarchia kielanae

18 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Przemiany kredowych faun dinozaurów Pustyni Gobi oraz Zaraapelta nomadis. Jest to najbardziej zróżni- cowany gatunkowo zespół ankylozaurów pochodzą- cych z jednej formacji skal- nej na świecie. Budowa szczęk i dziobów żyjących wspólnie form nie sugeruje dzielenia nisz ekologicz- nych między nimi. Tak wysokie zróżnicowanie dino- zaurów pancernych w jednej formacji może wynikać z rzadkiego występowania innych dużych roślinożer- ców, jak zauropody czy dinozaurów kaczodziobe. An kylozaury były dominu- jącą megafauną w Baru- ungoyot, a wśród jaroszy Tyranozaury i zauropody ustępowały powszechno- z Pustyni Gobi ścią tylko mniejszym dino- zaurom rogatym. Innymi niewielkimi roślinożercami był parte zostały przez dinozaury kaczodziobe, rzadki, znany tylko z pojedynczej czaszki wyposażone w lepszy aparat rozdrabniania pachycefalozaur z gatunku Tylocephale gil- pokarmu roślinnego. Niemal w tym samym morei, osiągający 1,5 m długości. czasie, gdy zapis azjatyckich ceratopsów Największym roślinożercą był jednak urywa się, „właściwe” dinozaury rogate znany wyłącznie z niekompletnej czaszki są u szczytu zróżnicowania w Ameryce zauropod Quaesitosaurus orientalis, na- Północnej (ponad 25 gatunków) i stanowią leżący do tytanozaurów, które są najwięk- główny składnik tamtejszych faun. szymi przedstawicielami megafauny również w późniejszej formacji Nemegt. Wśród niewielkich dra pieżników for- Mastrycht macji Baruungoyot przeważały owirapto- Zapis najpóźniejszej kredy Pustyni Gobi rozaury, wśród których wyróżnia się Ne meg- jest w Kotlinie Nemegt w osadach formacji tomaia barsboldi oraz dwie formy pozba- Nemegt, datowanej na wczesny mastrycht. wione grzebieni na czaszce – Ajancingenia yanshini i Conchoraptor gracilis. Wszystkie (~69 Ma). Skały tej formacji są świadectwem trzy gatunki znane są również z dolnych występującego tu wilgotnego środowiska, warstw formacji Nemegt, która w niektó- z rozlewiskami rzecznymi i bogatą w ga- rych miejscach przewarstwia się z formacją tunki florą leśną. W najniższych warstwach Baruungoyot, sugerując, że obie jednostki formacja ta zazębia się z kampańską forma- geologiczne częściowo zachodzą na siebie cją Baruungoyot, dzieląc z nią niektóre ga- czasowo. Pozostałymi niewielkimi teropo- tunki dinozaurów pancernych (Tarchia kie- dami są alwarezzaury (Ceratonykus occu- lanae) i owiraptorozaurów (Nemegtomaia, latus i Parvicursor remotus) oraz enigma- Ajancingenia, Conchoraptor). tyczny, znany tylko z fragmentarycznej koń- W wyższych warstwach Nemegt najpo- czyny tylnej maniraptor Hulsanpes perlei. pularniejszymi skamieniałościami są dino- Wraz z końcem kampanu doszło do kolej- zaury kaczodziobe, wcześniej niemal nie- nych przemian środowiskowych, z klimatu obecne w kredowych utworach Gobi. suchego na bardziej wilgotny. Być może Najczęściej odkrywany jest Saurolophus było to przyczyną, dla której z Pustyni Gobi angustirostris, bardzo duży (do 12 metrów zniknęły dinozaury rogate, które domino- długości) hadrozauryd, którego drugi ga- wały liczebnie w każdej z dawniejszych kre- tunek, S. osborni jest równie powszechny dowych formacji. Niewykluczone, że wy- w mastrychcie Kanady. Azjatycka i pół-

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 19 Przemiany kredowych faun dinozaurów Pustyni Gobi

nocnoamerykańska forma różniły się nieco latus i ogromny, dwunastometrowy Deino- budową grzebienia z tyłu czaszki oraz cheirus mirificus. Ten ostatni przez 45 lat fakturą i układem łusek pokrywającej ich znany był jedynie z pary 2,5-metrowych ciała. Rzadszym dinozaurem kaczodziobym kończyn przednich odkrytych przez Polsko- z formacji Nemegt jest Barsboldia scinskii, Mongolską Ekspedycję. Dopiero w roku 2014 znana obecnie tylko ze szkieletu pozaczasz- opublikowano dwa kolejne szkielety odna- kowego, o wysokich wyrostkach kolczy- lezione przez zespół koreańsko-mongolski. stych kręgów tułowiowych. Okazało się, że zwierz ten miał szeroki dziób, Większa niż wcześniej była różnorod- podobny w kształcie do pyska dinozaurów ność pachycefalozaurów, choć pozosta- kaczodziobych, oraz wysokie wyrostki krę- wały wciąż rzadkie. Przypisane zostały gów grzbietowych, tworzących coś na kształt do dwóch gatunków: Prenocephale prenes garbu na grzbiecie. Był wielki, masywnie i płaskogłowego Homalocephale calathoce- zbudowany i zupełnie niepodobny do swoich ros. Osiągały 2,0–2,5 metra długości i były smukłych krewniaków. dwukrotnie mniejsze od północnoamery- Dziesięciometrowy terizinozaur z for- kańskiego Pachycephalosaurus. macji Nemegt Therizinosaurus chelonifor- W formacji Nemegt wystepują szczątki mis był największym przedstawicielem swo- dużych zauropodów. Tylko z czaszki znany jej grupy. Swoimi masywnymi kończynami jest Nemegtosaurus mongoliensis, a na pod- przednimi przypominał nieco współwystę- stawie szkieletu pozaczaszkowego opisana pującego deinocheira, jednak były one za- została Opisthocoelicaudia skarzynskii. Oba kończone długimi, ostrymi szponami. zostały nazwane przez polskich badaczy. Zapewne chińska formacja Iren Dabasu Mimo że znalezione w różnych stanowi- jest równowiekowa z formacją Nemegt. skach, nie można wykluczyć, że to tak na- Niegdyś uznawana była za współczesną fau- prawdę jeden gatunek. nie Djadokhta, jednak podobieństwo faun Wielcy gobijscy roślinożercy padali łu- dinozaurów kaczodziobych i tyranozaurów pem dużych drapieżników. Powszechne są oraz brak dinozaurów rogatych nie pozo- w formacji Nemegt znaleziska tyranozaurów, stawia wątpliwości co do datowania Iren głównie Tarbosaurus bataar – dwunasto- Dabasu na najpóźniejszą kredę. metro we go krewniaka północnoamerykań- Mezozoiczny zapis kopalny Pustyni skiego Tyrannosaurus rex, czy mniejszego Gobi urywa się niespodziewanie, tuż przed Alioramus altai o długim pysku. Tajemniczy krańcem kredy. Powyżej formacji Nemegt niekompletny szkielet Bagaraatan ostromi następuje luka sedymentacyjna obejmująca należał do czterometrowego teropoda. koniec mastrychtu a bezpośrednio nad for- Bardzo zróżnicowane były owiraptoro- macją Nemegt spoczywają osady środko- zaury, których w Nemegt znanych jest aż wego paleocenu. siedem gatunków. Poza wspólnymi z for- Pustynia Gobi już od niemal stu lat przy- macją Baruungoyot, występowały tu dosyć nosi wciąż nowe odkrycia kredowych krę- prymitywne formy łączone z północnoame- gowców lądowych. Udział polskich badaczy rykańskimi cenagnatydami – Avimimus por- w poznaniuu ówczesnych zespołów dino- tentosus i Elmisaurus rarus oraz bardziej zaurów jest znaczny. Materiał zebrany przez zaawansowane owiraptorydy – Nomingia polsko-mongolskie ekspedycje naukowe pod gobiensis i Rinchenia mongoliensis o szcze- kierownictwem Zofii Kielan-Jaworowskiej gólnie wysokim grzebieniu czaszkowym. umożliwił polskim badaczom, szczególnie Znane są też cztery gatunki deinony- Halszce Osmólskiej, Teresie Maryańskiej chozaurów, dromeozauryd Adasaurus mon- i Ewie Roniewicz opisanie ponad połowy goliensis oraz troodontydy Borogovia gra- obecnie znanych gatunków dinozaurów cilicrus, Zanabazar junior i Tochisaurus z formacji Baruungoyot i Nemegt. Część nemegtensis. Niewielki Mononykus olecra- z bogatej kolekcji wciąż jest opracowywana. nus jest jedynym przedstawicielem nemeg- tańskich alwarezzaurów. Literatura Zwiększyło się pod koniec kredy zróż- nicowanie ornitomimozaurów. Z formacji Alifanov, V. 2014. Этапы эволюции динозавров в Nemegt znane są średniej wielkości (ok. 3 me- позднем мелу Азии. In: Е.Ю. Барабошкина, В.С. Маркевич, Е.В. Бугдаевой, М.А. Афонина, trów) Anserimimus planinychus, duży (6–8 & М.В. Черепановой (eds), Меловая система metrów) szybkobiegający Gallimimus bul- России и ближнего зарубежья: проблемы

20 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Przemiany kredowych faun dinozaurów Pustyni Gobi

стратиграфии и палеогеографии. Материалы a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus. Седьмого Всероссийского совещания с между- Nature 515, 257–260. народным участием 10–15 сентября 2014 г., г. Lucas, S.G. 2006. The Psittacosaurus biochron, Ear- Владивосток, о. Русский, кампус ДВФУ, 23–36. ly Cretaceous of Asia. Cretaceous Research 27, Дальнаука, Владивосток. 189–198. Arbour, V. 2014. Systematics, Evolution, and Biogeog- Makovicky, P.J. 2008. Telling time from fossils: a phy- raphy of the Ankylosaurid Dinosaurs. 470 pp. PhD logeny-based approach to chronological ordering Thesis, Univeristy of Alberta. of paleobiotas. Cladistics 24, 350–371. Bell, P.R. 2012. Standardized terminology and poten- Makovicky, P.J. & Norell, M.A. 2006. Yamaceratops tial taxonomic utility for hadrosaurid skin impres- dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dino- sions: A case study for Saurolophus from Canada sauria: Ornithischia) from the Cretaceous of Mon- and Mongolia. PLoS ONE 7, e31295 golia. American Museum Novitates 3530, 1–42. Benton, M.J. 2000. Conventions in Russian and Mon- Makovicky, P.J., Kilbourne, B.M., Sadleir, R.W., & golian palaeontological literature. In: M.J. Benton, Norell, M.A. 2011. A new basal ornithopod (Dino- M.A Shishkin, & D.M. Unwin (eds), The Age of sauria, Ornithischia) from the Late Cretaceous of Dinosaurs in Russia and Mongolia, xxvi–xxxv. Mongolia. Journal of Vertebrate Paleontology 31, Cambridge University Press, Cambridge. 626–640. Dashzeveg, D., Novacek, M.J., Norell, M.A., Clark, Nesbitt, S.J., Clarke, J.A., Turner, A.H., & Norell, M.A. J.M., Chiappe, L.M., Davidson, A., McKenna, 2011. A small alvarezsaurid from the eastern Gobi M.C., Dingus, L., Swisher, C., & Altangerel, P. Desert offers insight into evolutionary patterns in 1995. Extraordinary preservation in a new ver- the Alvarezsauroidea. Journal of Vertebrate Pale- tebrate assemblage from the Late Cretaceous of ontology 31, 144–153. Mongolia. Nature 374, 446–449. Nichols, D.J., Matsukawa, M., & Ito, M. 2006. Palyno- Eberth, D.A., Kobayashi, Y., Lee, Y.N., Mateus, O., logy and age of some Cretaceous nonmarine depo- Therrien, F., Zelenitsky, D.K., & Norell, M.A. sits in Mongolia and China. Cretaceous Research 2009. Assignment of Yamaceratops dorngobien- 27, 241–251. sis and associated redbeds at Shine Us Khudag Pittman, M., Pei, R., Tan, Q., & Xu, X. 2015. The first (Eastern Gobi, Dorngobi Province, Mongolia) dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the to the redescribed Javkhlant Formation (Upper Lower Cretaceous Bayan Gobi Formation of Nei Cretaceous). Journal of Vertebrate Paleontology Mongol, China. PeerJ 3, e1480. 29, 295–302. Prieto-Márquez, A. 2010. Global historical biogeogra- Fanti, F., Currie, P.J., & Badamgarav, D. 2012. New phy of hadrosaurid dinosaurs. Zoological Journal specimens of Nemegtomaia from the Baruungoyot of the Linnean Society 159, 503–525. and Nemegt formations (Late Cretaceous) of Mon- Sabath, K. 2004. Świat żywy pustyni Gobi sprzed 70 golia. PloS ONE 7, e31330. milionów lat. Ewolucja 2, 12–29. Hicks, J.F., Brinkman, D.L., Nichols, D.J., & Watabe, Watabe, M. & Sullivan, R. 2011. A new pachycepha- M. 1999. Paleomagnetic and palynologic analyses losaurid from the Baynshire Formation (Cenomi- of Albian to Santonian strata at Bayn Shireh, Bur- an–Late Santonian), Gobi Desert, Mongolia. New khant, and Khuren Dukh, eastern Gobi Desert, Mexico Museum of Natural History Bulletin 53, Mongolia. Cretaceous Research 20, 829–850. 489–497. Kielan-Jaworowska, Z. 2013. Pursuit of Early Mam- mals. 253 pp. Indiana University Press, Blooming- Internet ton. Encyklopedia Dinozaury: encyklopedia.dinozaury.com Lee, Y.N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Paleobiology Database: paleodb.org Lee, H.J., Godefroit, P., Escuillié, F., & Chinzorig, Dane paleobiogeograficzne: paleofile.com T. 2014. Resolving the long-standing enigmas of Jaime A. Headden – rekonstrukcje: qilong,wordpress.com

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 21 Zagadka zauropodów z pustyni Gobi Daniel MADZIA

auropody (Sauropoda) to nie- minu „dinozaury”, opisał pierwszych dwóch gdyś szeroko rozpowszechniona przedstawicieli tej grupy: kardiodonta grupa roślinożernych dinozau- (Cardiodon) i cetiozaura (Cetiosaurus). rów, która powstała w późnym Szczątki, na których podstawie ustanowiono triasie, istniała ponad 140 milionów lat, te taksony, były na tyle niekompletne i niepo- a wyginęła pod koniec kredy. Należała ona dobne do wszystkiego, co do tej pory znano, do jednej z dwóch dużych gałęzi ewolu- że ich badania przyniosły więcej pytań niż cyjnych dinozaurów gadziomiednicznych. odpowiedzi. Aż do końca lat sześćdziesią- Obecnie do zauropodów zalicza się ponad tych XX wieku, czyli do rozpoczęcia „re- 150 gatunków, reprezentujących kilka linii nesansu dinozaurów” zainicjowanego przez ewolucyjnych. Niektórzy przedstawiciele Johna Ostroma, a przede wszystkim jego tej grupy osiągali olbrzymie rozmiary ciała, studenta Roberta T. Bakkera, wiedza na te- przy czym gigantyzm pojawił się u tych mat zauropodów ograniczała się do opisów zwierząt kilkakrotnie w różnych liniach i prób interpretacji biologicznej kilku najbar- ewolucyjnych. Największe rozmiary i masę dziej popularnych taksonów (np. apatozaura, (ponad 35 m długości oraz 70 ton masy kamarazaura, diplodoka, czy brachiozaura). ciała) osiągali przedstawiciele wciąż słabo Dopiero na fali renesansu zainteresowania poznanej grupy azjatyckich mamenchi- dinozaurami we wczesnych latach siedem- zaurydów, lepiej poznanych diplodokidów dziesiątych, „zauropodologia” doświadczyła i wreszcie tytanozaurów, o których mowa dużych postępów. Najbardziej owocne oka- w niniejszym artykule. zały się jednak badania prowadzone już Historia badań nad zauropodami sięga Odsłanianie szkieletu w nowym tysiącleciu. W ciągu ostatnich lat zauropoda w Altan Uul IV pierwszej połowy XIX wieku, kiedy wybitny liczba znanych zauropodów wzrosła co naj- na Pustyni Gobi, rok 1965 brytyjski uczony Richard Owen, twórca ter- mniej dwukrotnie, a najwięcej nowych znalezisk pochodzi z Argentyny oraz Chin. Pomimo tego, że badania prowadzone w celu odtworzenia drzewa filogenetycz- nego zauropodów są dosyć częste (praktycz- nie każda publikacja będąca opisem nowego gatunku zauropoda zawiera również analizę filogenetyczną), stosunki pokrewieństwa wielu form nadal stanowią zagadkę. Jest wiele przyczyn tego stanu rzeczy. Najwięcej wątpliwości pojawia się naturalnie wtedy, kiedy do dyspozycji jest skąpy materiał kopalny lub materiał ten jest źle zachowany. Okazuje się jednak, że znaczący wpływ na badania ewolucyjne mogą mieć również zaszłości historyczne.

Polskie znaleziska W 1965 roku, podczas trzeciej polsko-mongolskiej wyprawy paleontologicznej na pu- stynię Gobi pod kierownictwem profesor

22 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Zagadka zauropodów z pustyni Gobi

Zofii Kielan-Jaworowskiej udało się znaleźć saurus mongoliensis. Ze względu na znaczny Zrekonstruowany szkielet dwa okazy zauropodów. Pierwszy stano- nakład pracy związany z preparacją prawie zauropoda w Muzeum Ewolucji PAN – czaszka wiła niekompletna czaszka o stosunkowo kompletnego szkieletu pozaczaszkowego, nemegtozaura, zaś dobrym stanie zachowania, choć nieco zde- opis okazu z Altan Uul IV opublikowano szkielet pozaczaszkowy formowana na skutek nacisku otaczającego dopiero sześć lat później. Jego autorką była opistocelikaudii ją piaszczystego osadu. Brakowało tylko czę- Magdalena Borsuk-Białynicka z Zakładu ści łączącej przód czaszki z mózgoczaszką Paleozoologii PAN, która nadała zwierzęciu i niektórych kości podniebienia. Drugim skomplikowaną, ale dobrze dobraną nazwę okazem był prawie kompletny szkielet poza- – Opisthocoelicaudia skarzynskii. Nazwa czaszkowy, któremu brakowało tylko kręgo- rodzajowa tego nowego zauropoda odzwier- słupa szyjnego. Należał on prawdopodobnie ciedlała tyłowklęsłą (opistoceliczną) budowę do dorosłego osobnika. Niestety, szkielet jego kręgów ogonowych, których trzony był gorzej zachowany niż czaszka. Kręgi są z przodu wypukłe, a z tyłu wklęsłe. Kręgi grzbietowe, choć w miarę kompletne, były o takiej budowie były rzadkie wśród bardziej mocno pokruszone. W podobnym stanie zaawansowanych zauropodów. U zdecydo- była kość krzyżowa. Jej prawa część została wanej większości krewnych opistocelikaudii zniszczona w wyniku wietrzenia. Również kręgi ogonowe były proceliczne (z przodu w tym przypadku materiał kostny był nieco wklęsłe, a z tyłu wypukłe). zdeformowany na skutek nacisku osadu. Biorąc pod uwagę przykłady współcze- Oba okazy zauropodów zostały odkryte śnie żyjących kręgowców z opistocelicznymi w równowiekowych utworach formacji kręgami ogonowymi, Magdalena Borsuk- Nemegt; czaszka na stanowisku o nazwie Białynicka zasugerowała, że ogon opisto- Nemegt Uul, a szkielet w odległym o kilka- celikaudii mógł służyć do podpierania się, dziesiąt kilometrów stanowisku Altan Uul IV. Skały, z których okazy zostały wydobyte, kiedy zwierzę okazjonalnie stawało na koń- utworzyły się w środkowej fazie mastrychtu, czynach tylnych, by dosięgnąć pożywie- a więc prawie pod sam koniec kredy. nia w koronach drzew. W przeciwieństwie Zdaniem Tomasza Jerzykiewicza, kredowe do hipotez dotyczących biologii wymarłych środowisko kotliny Nemegt przypominało kręgowców z drugiej połowy XX wieku, dzisiejszą deltę Okawango w Botswanie, nowoczesne badania opierają się na często która słynie z bogactwa form życia. Nie wyrafinowanych metodach komputerowego dziwi zatem, że osady formacji Nemegt modelowania. W przypadku opistocelikaudii wyróżniają się pośród lądowych utworów takie modelowanie wsparło wnioski profesor schyłku kredy pod względem ilości i jakości Borsuk-Białynickiej. Wypada w końcu do- znalezisk skamieniałości kręgowców. dać, że nazwa gatunkowa opistocelikaudii W 1971 roku Aleksander Nowiński została nadana dla uhonorowania Wojciecha z Za kła du Paleozoologii Polskiej Akademii Skarżyńskiego – jednego z uczestników pol- Nauk (dzisiejszy Instytut Paleobiologii PAN) sko-mongolskich wypraw paleontologicz- opisał czaszkę z Nemegt Uul, i zaliczył ją nych na pustynię Gobi, który wypreparował do nowego dla nauki taksonu Nemegto- szkielet zwierzęcia z otaczającej go skały.

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 23 Zagadka zauropodów z pustyni Gobi

Razem czy osobno? pody przetrwały do końca kredy. Należały do nich między innymi olbrzymie ga- Odrębność gatunkowa obu okazów gobij- tunki Argentinosaurus huinculensis czy skich zauropodów nie budziła wątpliwości. Puertasaurus reuili, które mogły osiągać CzaszkaCzaszka nenemegtozauram była podobna powyżej 35 metrów długości, a ich masa do czaszekcza diplodoka i dikreo- przekraczała prawdopodobnie 70 ton. zaura,zau stosunkowo lekko Do tytanozaurów należała również opisto- zbuzb dowanych późnojuraj- celikaudia. Choć była wyraźnie mniejsza skich zauropo dów. Po- od argentynozaura czy puertazaura, ma- za czaszkowy szkielet sywna budowa jej ciała świadczy o bliskich opistocelikau dii był związkach z tamtymi olbrzymami. Jednak, natomiast wyjątkowo jak się okazało m. in. w wyniku badań masywny, przypomi- Salgado i Calvo, z tytanozaurami należy łą- na jąc innego popu larnego czyć również nemegtozaura. Mimo że pier- póź n o j u r a j s k i e g o z a u r o - wotny opis sugerował, iż chodzi o bardzo Szpon ZPAL MgD-I/213a poda: kamarazaura. Wg stanu późnego przedstawiciela linii ewolucyjnej znaleziony na stanowisku wiedzy z lat siedemdziesiątych XX w. nemeg- obejmującej diplodoka i dikreozaura, ba- Altan Uul II w 1971 r. tozaura z opistocelikaudią łączyły tylko miej- dania z lat dziewięćdziesiątych wskazały sce i czas występowania. więcej podobieństw czaszki nemegtozaura Późniejszy postęp w badaniach zauro- do czaszek masywnych tytanozaurów. podów początkowo nie wnosił nic nowego Podsumowując, nemegtozaur i opisto- do sprawy. Opisy nowych gatunków zwykle celikaudia należały do tytanozaurów. Ich opierały się na szkielecie pozaczaszkowym, szczątki pochodzą z równowiekowych a zwłaszcza na kręgach. Dzięki wyjątkowo warstw skalnych i ze stanowisk znajdujących skomplikowanemu systemowi cienkich się niedaleko od siebie. Czy zatem oba tak- blaszek (lamin) rozciągających się pomię- sony mogły należeć do tego samego gatunku dzy poszczególnymi wyrostkami kręgów, zauropoda? Pierwsze przemyślenia na ten te- stosunkowo łatwo można było doszukać mat pojawiły się już w publikacji Magdaleny się unikatowych kombinacji owych lamin Borsuk-Białynickiej z 1977 roku. Wtedy charakterystycznych dla poszczególnych jednak nie było podstaw do połączenia ma- gatunków. W latach dziewięćdziesiątych teriałów obu dinozaurów w jeden gatunek. nastąpiła jednak istotna zmiana w zrozu- Kolejne próby z lat dziewięćdziesiątych, tym mieniu ewolucji szkieletu czaszkowego zau- razem amerykańskiego badacza dinozaurów ropodów.ropodów. SzczególnieSzczególnie ważne okazały GregoregoGregorego PPaula,aula, naponapotykatykały na poważne sisię badania południowoamerykaudniowoamerykań- ttrudnorudności z powodu braku jakichkolwiekjaki in- skichskich paleontologów, Leonardo nnychych skamieniałoścci,i, które momożna by powią- Salgado i Jorge Calvo, które do- zać z nemegtozaurem lub opopistocelikaudii ą. tyczytyczyły tytanozaurów. To duża Te dwa okazy tytanozaurów z równowie- gagałąź ewolucyjna zaawan- kowychkowych osadów mogły należeć do jednego sowanychsowanych zauropodów,zauropodów, gatunku,gatunku, jjednakednak równie dobrzdobrze na obszarze którektóre charakteryzowały dzisiejszej kotliny Nemegt ppodod koniec kredy sisię przede wszystkim mogmogły występować dwa gatunkigatun tytanozau- wyjątkowo masywną rów.rów. Zapis kopalny z górnojurajskiejgórnojura forma- budową. TytanozauryTytanozaury cjicji Morrison z Ameryki Północnejnoc pokazuje, jakojako jjedyneedyne zauro-zauro- że w tym samym środowiskurodow mogło występować kilka gatunkówg zau- ropodów,ropodów bo obok siebie wystw ępują tam

Czaszka nemegtozaura Nemegtosaurus mongoliensis Nowiński, 1971 z kolekcji Instytutu Paleobiologii PAN

24 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Zagadka zauropodów z pustyni Gobi

Rekonstrukcja szkieletu opistocelikaudii (wg J.A. Headden CC BY 3.0) szczątki kilku gatunków olbrzymich diplo- bo nemegtozaur został ustanowiony kilka lat dokidów. wcześniej). Pierwsze solidne przesłanki na rzecz po- Połączenie całości materiału sprawiłoby, łączenia obu mongolskich zauropodów po- że Nemegtosaurus mongoliensis stałby się jawiły się w 2003 roku, kiedy zespół pod jednym z najlepiej poznanych zauropodów. kierunkiem znanego kanadyjskiego pale- Analiza filogenetyczna przeprowadzona ontologa Phila Curriego doniósł o nowym przeze mnie w celu określenia pozycji fi- materiale kostnym z górnej kredy Mongolii. logenetycznej tak rozumianego nemegto- Pochodził on z Nemegt Uul, a więc ze sta- zaura sugeruje, że najbliższym jego krew- nowiska, w którym w 1965 roku znaleziono nym był Alamosaurus sanjuanensis, znany czaszkę nemegtozaura. Tym razem chodziło z utworów górnej kredy Ameryki Północnej. o część ogona, którego kręgi były wyraźnie Alamozaura uważa się za jednego z najbliż- opistoceliczne, czyli dokładnie takie same szych krewnych opistocelikaudii w ramach jak u Opisthocoelicaudia skarzynskii. W ra- grupy zaawansowanych tytanozaurów na- mach przygotowywanej w 2012 roku pracy zwanej Saltasauridae. Ostateczne rozstrzy- magisterskiej udało mi się wśród rozmaitych gniecie nastąpi jednak dopiero z chwilą szczątków mongolskich dinozaurów z kolek- znalezienia kompletnego szkieletu z głową cji Instytutu Paleobiologii PAN zidentyfiko- na miejscu. Przypadek innego mongolskiego wać pięć izolowanych szponów i dwa kręgi dinozura – deinocheira, znanego przez długi ogonowe należące do zauropodów. Choć czas wyłącznie z kończyn przednich, wska- materiał ten jest fragmentaryczny, nie wy- zuje, że może to być tylko kwestią czasu. kazuje on żadnych różnic w stosunku do od- powiednich elementów znanych ze szkieletu opistocelikaudii. Dwa lata później do tego Literatura „nowego” materiału dołączyła jeszcze po- Bakker, R.T. 1968. The superiority of dinosaurs. Disco- łowa kości udowej. Wszystkie te elementy very 3, 11–22. kostne zostały odkryte w latach 1970 i 1971 Bakker, R.T. 1972. Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs. Nature 238, 81–85. w kilku miejscach, w tym na stanowisku, Borsuk-Białynicka, M. 1977. A new camarasaurid sau- z którego pochodzi czaszka nemegtozaura. ropod Opisthocoelicaudia skarzynskii, gen. n., sp. Gdyby cały znany obecnie materiał na- n. from the Upper Cretaceous of Mongolia. Palae- leżący do zauropodów z utworów formacji ontologia Polonica 37, 1–64. Currie, P.J., Badamgarav, D., & Koppelhus, E.B. 2003. Nemegt został odkryty dzisiaj, prawdopo- The first Late Cretaceous footprints from the dobnie nie byłoby wątpliwości co do tego, Nemegt locality in the Gobi of Mongolia. Ichnos że należał on do jednego gatunku. Jednak 10, 1–12. po ponad czterdziestu latach od ustanowie- Jerzykiewicz, T. 1998. Okavango Oasis, Kalahari Des- ert: A contemporary analogue for the Late Creta- nia opistocelikaudii i nemegtozaura, ich na- ceous vertebrate habitat of the Gobi Basin, Mon- zwy stały się popularne. „Zlikwidowanie” golia. Geoscience Canada 28, 15–26. jednej z nich może być bolesne dla wielbi- Jerzykiewicz, T. & Russell, D.A. 1991. Late Mesozo- cieli dinozaurów (ze względu na obowiązu- ic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin. Cretaceous Research 12, 345–377. jące zasady nomenklatury zoologicznej mu- Madzia, D. 2013. On the Possible Conspecificity of Opi- sielibyśmy się pożegnać z opistocelikaudią, sthocoelicaudia skarzynskii and Nemegtosaurus

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 25 Zagadka zauropodów z pustyni Gobi

mongoliensis (Sauropoda, Titanosauria) from the Taylor, M.P. 2010. Sauropod dinosaur research: a his- Upper Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia. torical review. In: R.T.J. Moody, E. Buffetaut, D. 84 pp. Praca magisterska wykonana w Zakładzie Naish, & D.M. Martill (eds), Dinosaurs and other Paleontologii Uniwersytetu Warszawskiego. Extinct Saurians: A Historical Perspective. Geo- Madzia, D. & Machalski, M. 2014. Powrót straszno- logical Society of London, Special Publication rękiego. Rocznik Muzeum Ewolucji 6, 25–32. 343, 361–386. Nowiński, A. 1971. Nemegtosaurus mongoliensis n. Upchurch, P., Barrett, P.M., & Dodson, P. 2004. gen., n. sp. (Sauropoda) from the uppermost Creta- Sauropoda. In: D.B. Weishampel, P. Dodson, & ceous of Mongolia. Palaeontologia Polonica 25, H. Osmólska (eds), The Dinosauria, Second Edi- 57–81. tion. 259–322. University of California Press, Ostrom, J.H. 1969. Osteology of Deinonychus anti- Berkeley. rrhopus, an unusual theropod from the Lower Cre- Wilson, J.A. 2002. Sauropod dinosaur phylogeny: cri- taceous of Montana. Peabody Museum of Natural tique and cladistic analysis. Zoological Journal of History Bulletin 30, 1–165. the Linnean Society 136, 217–276. Paul, G.S. 1996. The Complete Illustrated Guide to Di- Wilson, J.A. 2005. Redescription of the Mongolian nosaur Skeletons. 98 pp. Gakken Mook, Tokyo. sauropod Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski Salgado, L. & Calvo, J.O. 1997. Evolution of titanosau- (Dinosauria: Saurischia) and comments on Late rid sauropods. II: The cranial evidence. Ameghin- Cretaceous sauropod diversity. Journal of System- iana 34, 33–48. atic Palaeontology 3, 283–318.

26 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Kredowy skarbiec skamieniałości na Pustyni Gobi Krzysztof OWOCKI

d przeszło dziewięćdziesięciu prof. Zofię Kielan-Jaworowską z ówczesnego lat pustynia Gobi jest Mekką Zakładu Paleozoologi (obecnie Instytut dla paleontologów badających Paleobiologii) PAN. Obejmują one blisko faunę lądową końca kredy. czterdzieści okazów dużych dinozaurów, Liczne doskonale zachowane szkielety dino- z czego połowa to kompletne lub prawie kom- zaurów, ptaków, ssaków i innych kręgowców pletne szkielety, liczne szkielety lub czaszki poszerzają naszą wiedzę na temat ich ewolu- małych dinozaurów, jaszczurek, żółwi, cji pod koniec mezozoiku. Pierwsze badania ptaków, okazy skamieniałych jaj (niektóre paleontologiczne na Pustyni Gobi były pro- ze szkieletami niewyklutych piskląt) i gniazd wadzone przez serię Środkowo-Azjatyckich dinozaurów oraz ptaków, a przede wszystkim Ekspedycji Amerykańskiego Muzeum His- ponad sto osiemdziesiąt okazów mezozoicz- torii Naturalnej w latach 1922‒1930, któ- nych ssaków, niezwykle rzadkich w zapisie rymi kierował Roy Chapman Andrews (był kopalnym. Wiele z nich to gatunki opisane on inspiracją dla filmowej postaci Indiany po raz pierwszy przez polskich i mongolskich Jonesa). Po drugiej wojnie światowej eks- badaczy. plorację Pustyni Gobi podjęły ekspedy- Odsłaniające się na Gobi późnokredowe cje radzieckie oraz Polsko-Mongolskie formacje Djadokhta, Barun Goyot i Nemegt Ekspedycje Paleontologiczne (w latach należą do najbogatszych w kości kręgowców 1963‒1971). W latach dziewięćdziesiątych, formacji mezozoicznych na świecie. Brak po rozpadzie bloku komunistycznego, Mon- osadów morskich w Mongolii oraz skamie- golia była eksplorowana przez serię niewiel- niałości przewodnich stanowi duży problem kich wypraw paleontologicznych, głównie przy ocenie wieku tych formacji. Korelacja z Europy, USA, Kanady i Japonii, które mongolskich zespołów kręgowców z pół- jednak nie dorównywały rozmachem wcze- nocnoamerykańskimi na podstawie ich za- śniejszym ekspedycjom amerykańskim, ra- awansowania ewolucyjnego, metody pali- dzieckim czy polsko-mongolskim. nologiczne, a także magnetostratygraficzne Tym, co przyciąga paleontologów w tak odludne i niegościnne miejsce jak GobiGobi,, jest bogactwobogactwo bardzo dobrze zachowanych ska-ska- mieniamieniałości. WWyrazemyrazem ttegoego są materiały zebrane przez polsko-mongolskie wyprawy paleontologiczne,paleontologiczne, kierowanekierowane przezprzez

Paleogeografia późnej kredy (kampan) z zaznaczonym położeniem Basenu Gobijskiego (z Jung et al. 2013) oraz mapa Mongolii z położeniem doliny Nemegt (formacje Nemegt i Barun Goyot) i stanowiska Bajn Dzak (formacja Djadokchta)

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 27 Kredowy skarbiec skamieniałości na Pustyni Gobi

sugerują, że te trzy formacje stanowią łącz- Dziedzina badań wyjaśniająca jak ka- nie zapis półtora do dwóch milionów lat póź- mienieją kości to tafonomia. Tafonomia zo- nej kredy, najprawdopodobniej na przełomie stała zdefiniowana w 1940 r. przez radziec- wieków kampan i mastrycht. Mamy więc kiego paleontologa Iwana Efremova – nota w Mongolii prawdziwy skarbiec ze skamie- bene poczytnego pisarza fantastyki nauko- niałościami, który stanowi szeroko otwarte wej – jako nauka zajmująca się pośmiertnym okno na ewolucję dinozaurów, ssaków losem szczątków dzisiejszych i kopalnych i innych grup kręgowców pod koniec ery organizmów, mechanizmami powstawania mezozoicznej. Nasuwa się jednak pytanie, skamieniałości, a także wyjaśnianiem luk dlaczego kości dinozaurów z Mogolii są tak w zapisie kopalnym. W ramach tafonomii dobrze zachowane? można wyróżnić biostratonomię, zajmującą się pośmiertnymi losami organizmu przed ostatecznym pogrzebaniem w osadzie, oraz Pośmiertne losy dinozaurów diagenezę będącą procesem mineralizacji Kość jest narządem składającym się szczątków organizmów. Kości tworzące we- w większości z tkanki kostnej, będącej wnętrzny szkielet kręgowców przechodzą naturalnym kompozytem, utworzonym do zapisu kopalnego na drodze złożonych w około 70% wagowych z fosforanu wap- procesów diagenetycznych. Stan zachowania, 24% wagowych z organicznej macierzy nia mikrostruktury kości oraz jej skład che- i 6% z wody. Głównym składnikiem kości miczny są wypadkową czynników abiotycz- jest uwodniony węglanowy fosforan wapnia nych zależnych od środowiska pogrzebania wykształcony w formie nanokryształów, (Eh, pH, dostępność jonów, skład wód po- wypełniających luki w organicznej macie- rowych, klimat), co czyni ze skamieniałości rzy. Nano-kryształy występujące w kości lądowych kręgowców narzędzie rekonstruk- są jednymi z najmniejszych kryształów cji paleośrodowiskowych. pochodzenia biologicznego występujących Na podstawie obserwacji dzisiejszych w naturze. Zwykle mają one 20‒50 nm ekosystemów lądowych szacuje się, że ciała (nanometrów) długości oraz 12‒20 nm padłych zwierząt dostarczają do nich za- szerokości. Większość organicznej ma- ledwie około 1% materii organicznej. Aby cierzy w tkance kostnej stanowi kolagen, zwierzę zachowało się w zapisie kopalnym, białko o dużej zawartości glicyny i proliny, kluczowe jest jak najszybsze pogrzebanie o strukturze potrójnej helisy tworzącej szczątków w osadzie. Szacuje się, że 35‒75% włókna o długości 300 nm i średnicy 1,5 nm. trupów w środowiskach lądowych zostaje Poszczególne włókna łączą się między sobą pożartych przez padlinożerców, przy czym Odcisk skóry dinozaura w przypadku drobnych zwierząt, ilość z rodzaju Saurolophus, w wiązki (mikrofibryle) o średnicy rzędu 75 nm. Kolagen nadaje kości elastyczność szczątków mających szansę zachować się „Mogiła Smoka”, w zapisie kopalnym spada niekiedy do zera. formacja Nemegt i zwiększa jej odporność na obciążenie. W warunkach powierzchniowych prze- kształcenie w szkielet trupa dużego ssaka może trwać kilka tygodni, zaś rozpad kości kolejne 10‒15 lat. W przypadku szybkiego pogrzebania szansa na zachowanie się ma- teriału kostnego jest większa niż materii fe- kalnej (koprolity), lecz mniejsza niż materii pochodzenia roślinnego. Pogrzebane, roz- kładające się truchła dużych zwierząt two- rzą swoiste wyspy geochemiczne (Cadaver Decomposition Islands). W przypadku sło- nia afrykańskiego taka wyspa oddziałowuje na środowisko glebowe w promieniu 0,3‒1,0 metra od trupa. W środowisku aerobo- wym dominuje rozkład materii organicznej na kwasy organiczne i gazy gnilne przez nicienie oraz mikroorganizmy, takie jak bakterie i grzyby. Natomiast w środowisku anaerobowym dominuje autoliza komórek.

28 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Kredowy skarbiec skamieniałości na Pustyni Gobi

Na tym etapie w wyniku pogrzebania w osa- obserwacje szczątków dzisiejszych kręgow- dach ilastych powstrzymujących procesy ców lądowych z Amboseli w Kenii. rozkładu może dochodzić do mumifikacji fragmentów tkanek poprzez oddziaływa- nie wosku ziemnego, roztworów bogatych Radioaktywne kości w krzemionkę, lub kwasów humusowych. Takimi „klockami“ podstawiającymi wapń W przypadku pogrzebania w gruboziar- w strukturze apatytu podczas jego rekry- nistych osadach nasyconych wodą bogatą stalizacji są uran i lantanowce. Uran został w jony wapnia, żelaza i manganu może na- wykryty w kościach mongolskich dinozau- tomiast dojść do powstania odlewów skóry rów już w 1967 roku, co zostało opisane i innych elementów ciała. Wciąż niewiele w czasopiśmie Nature przez Zbigniewa wiadomo o procesach rozkładu i związa- Jaworowskiego. Dzięki postępowi w tech- nych z nimi podziemnymi biocenozami, nikach badawczych (m.in. spektrometria które są obecnie przedmiotem intensyw- mas) jesteśmy wstanie określić precyzyj- nych badań aktualistycznych. nie koncentrację tego pierwiastka. W ko- Po rozkładzie tkanek miękkich wczesna ściach z formacji Nemegt zawartość uranu diageneza jest inicjowana w kościach przez w kości często przekracza 2000 ppm (części mikroorganizmy drążące kość. Proces ten na milion), czyli jest ponad 200 razy więk- jest szczególnie intensywny przez pierwsze sza niż w otaczającym kość osadzie. Wynika 500 lat od pogrzebania kości, przy czym to z właściwości jonów tego metalu. Jony warunki anaerobowe, obecność kwasów uranu na +VI stopniu utlenienia są łatwo humusowych oraz szybka krystalizacja rozpuszczalne w wodzie i w alkalicznych różnych składników mineralnych stanowią warunkach tworzą kompleksy z grupami czynniki sprzyjające zachowaniu kości, węglanowymi i fosforanowymi, które pod- czyniąc je niewrażliwymi na ataki mikroor- legająca rekrystalizacji kość chłonie niczym ganizmów. Taka sytuacja musiała zachodzić gąbka. W przypadku lantanowców, ich w przypadku kości mongolskich dinozau- koncentracje w kościach mongolskich di- rów, gdyż prawie w ogóle nie ma na nich nozaurów często przekraczają 20 000 ppm. drążeń mikroorganizmów, jeśli nie liczyć Lantanowce w niskich koncentracjach po- kilku odosobnionych przypadków nadtra- wszechnie występują w wodach powierzch- wienia kości przez sinice (na kościach z for- niowych i podziemnych. macji Nemegt) i drążeń wykonanych przez Specyficzne właściwości lantanowców owady (na kościach z formacji Djadokchta). pozwalają je podzielić na lekkie (np. lan- Większość kolagenu w kościach ulega tan i neodym), średnie (np. samar) i ciężkie rozkładowi na drodze hydrolizy, gdy w śro- (np. lutet). Relacje pomiędzy poszczegól- dowisku nasyconym wodą kolagen pęcz- nymi grupami tych pierwiastków w roztwo- nienie i rozsadza elementy kosci (osteony), rach wodnych określają czynniki środowi- tworząc charakterystyczną sieć mikrospę- skowe takie jak pH, współczynnik redoks, kań. Pozbawiony osłony kolagenu hydrok- obecność jonów węglanowych lub materii syapatyt kości jest niestabilny z powodu organicznej. Nasycając się lantanowcami małych rozmiarów nano-kryształów. Aby kość staje się zatem cennym narzędziem się nie rozpaść, kość musi ulec rekrystali- do badania środowiska pogrzebania i warun- zacji, do czego konieczny jest kontakt z roz- ków powstawania skamieniałości. W przy- tworami o alkalicznym odczynie. W takich padku kości z formacji Djadokchta dominują warunkach nanokryształy zwiększają swe lekkie lantanowce, co wyraża się niskim rozmiary, wypełniając luki pozostałe po ko- stosunkiem lantanu do samaru. Wskazuje lagenie i stają się bardziej stabilne. W czasie to na pogrzebanie szczątków w środowisku rekrytalizacji hydroksyapatyt wychwytuje powietrznym (eolicznym), albowiem to wła- ze środowiska różne pierwiastki, które ni- śnie podczas wietrzenia i powstawania osa- czym klocki Lego wpasowują się w jego sieć dów eolicznych lekkie lantanowce są adsor- krystaliczną. W sprzyjających warunkach bowane przez ziarna mineralne. Natomiast jest to dość szybki proces, dający zmiany w kościach dinozaurów z formacji Nemegt w składzie kostnego hydroksyapatytu, za- dominują średnie i ciężkie lantanowce, uważalne przy pomocy nowoczesnych co sugeruje pogrzebanie kości w osadach technik spektrometrii w ciągu 15–25 lat rzecznych. Wynika to z faktu, że w wy- od momentu pogrzebania, jak to pokazały niku wietrzenia profili glebowych średnie

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 29 Kredowy skarbiec skamieniałości na Pustyni Gobi

i ciężkie lantanowce są wypłukiwane przez barytem w ciągu zaledwie kilku lat. Szybko wody opadowe/podziemne, które zasilają krystalizujące fazy mineralne mogą bloko- rzeki, gdzie pierwiastki te łączą się jonami wać migrację mikroorganizmów i agresyw- węglanowymi i związkami organicznymi. nych roztworów wewnątrz kości, chroniąc Rozmieszczenie uranu i lantanowców we- ją przed degradacją i zapewniając jej dobre wnątrz kości dinozaurów z Mongolii nie zachowanie po wielu milionach lat. Kalcyt jest jednorodne. Pierwiastki te w większości i baryt pospolicie występują w kościach koncentrują się przy powierzchni zewnętrz- dinozaurów z Mongolii. Baryt świadczy nej kości, natomiast głębiej prawie w ogóle o obecności jonu siarczanowego oraz baru ich nie ma. Wskazuje to na szybką rekry- w wodach porowych. Minerał ten dominuje stalizację kości, który zakończyła się zanim w nielicznych kościach, wypełniając całko- cały szczątek zdołał nasycić się pierwiast- wicie pustki, bądź też tworząc kryształy. kami wyłapywanymi z roztworów. Kalcyt jest najpowszechniejszą fazą mi- Dzięki szybkiej rekrystalizacji kości neralną w kościach dinozaurów, zarówno dinozaurów z Mongolii mają doskonale za- w kanałach naczyniowych, jak i jamach chowaną mikrostrukturę z widocznymi ta- szpikowych. W niektórych przypadkach kimi elementami jak kanaliki i jamki kostne przyjmuje formy drobnoziarnistych mozaik lub też linie wstrzymanego wzrostu. Jest lub nawet dużych palisadowych kryształów, to dobrze znane już od lat osiemdziesią- niekiedy ponad 1 cm długości. Taki grubo- tych i było szczegółowo opisywane przez R. ziarnisty kalcyt wykazuje budowę pasmową Pawlickiego z Uniwersytetu Jagiellońskiego. w obrazie katodoluminescencji, co sugeruje Dzięki doskonale zachowanej mikrostruktu- długotrwałą krystalizację przy cyklicznych rze kości można zgłębiać takie tajemnice ży- zmianach składu wód porowych, być może cia dinozaurów, jak tempo ich metabolizmu na skutek zmian pór roku. Drobny kalcyt lub wzrostu. Jedynymi defektami spotyka- jest zwykle związany z krystalizacją na po- nymi w kościach z Nemegt są spękania powietrzu. wstałe w trakcie nasycania wodą kolagenu. Drobnokrystaliczny kalcyt zawarty w ko- Brak takich spękań w kościach dinozaurów ściach dinozaurów z formacji Nemegt często z formacji Barun Goyot i Djadokchta suge- zamyka w sobie delikatne struktury pocho- ruje, że rozpad kolagenu i rekrystalizacja dzenia organicznego, takie jak zmineralizo- fosforanu zachodziła na powietrzu. wane strzępki grzybów oraz mikrokonkre- Wskutek rozkładu kolagenu wewnątrz cje bakteryjnego pochodzenia. Dzisiejsze kości panują warunki redukcyjne, co może grzyby zwykle są wiązane ze środowiskami powodować krystalizację siarczków i tlen- lądowymi, gdzie pełnią ważną rolę w mine- ków żelaza oraz manganu. Proces ten jest ralizacji i cementacji osadu. Grzyby mogą ograniczony do bardzo wczesnej diagenezy pasywnie akumulować różne minerały i tworzy naturalne wypełnienia i odlewy w otoczkach śluzowych wokół plechy, gdzie delikatnych struktur histologicznych, takich takie związki jak laktaty, oksalaty i glutonaty jak kanaliki i jamki kostne. Kluczowa na tym tworzą kompleksy z jonami metali. W efek- etapie jest dostawa siarki z rozkładu materii cie wokół i wewnątrz strzępek często mogą organicznej oraz jonów żelaza i manganu krystalizować ferryhydryt, getyt, hematyt, z roztworów, które penetrują kość. Takie trodorokit, haloizyt, montmorylonit, a na- wypełnienia można spotkać często w ko- wet fosforany uranu. Takie twory mineralne ściach z formacji Nemegt, tam gdzie koncen- mogą przetrwać w zapisie kopalnym, czego tracje tlenków są największe, kość przybiera doskonałym przykładem są strzępki i koni- czarną barwę. Minerały, takie jak kalcyt dia grzybów znalezione w skamieniałych ja- i baryt, są zwykle uważane za wypełniające jach żółwi z chińskiej formacji Liangtouang kanały po naczyniach krwionośnych we- (alb) oraz strzępki grzybów wewnątrz kości wnątrz kości, pustki w kości gąbczastej oraz dinozaurów z formacji Nemegt. Wewnątrz jamę szpikową podczas późnej diagenezy. kości dinozaurów grzybnia jest zmineralizo- Nie można jednak wykluczyć ich szybkiej wana hematytem i nieprzezroczystym czar- krystalizacji krótko po rozkładzie materii nym tlenkiem manganu. organicznej. Badając kości padłych ssaków Zaskakująca i wyjątkowa jest również z parku narodowego Amboseli tafonomowie obecność struktur mineralnych wytworzo- stwierdzili, że w niektórych kościach puste nych przez biofilmy bakteryjne, zarówno przestrzenie zostały wypełnione kalcytem/ wewnątrz kanałów naczyniowych, jak

30 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Kredowy skarbiec skamieniałości na Pustyni Gobi i na powierzchni beleczek kostnych i ścian jamy szpikowej kości. Znamienny jest ma- sowy charakter występowania struktur pochodzenia bakteryjnego oraz ich częste współwystępowanie ze zmineralizowanymi grzybami. Ma to prawdopodobnie pozy- tywny wpływ na stan zachowania kości, gdyż wytrącone minerały blokują drogę migracji innym mikroorganizmom, które mogłyby penetrować i niszczyć strukturę wewnętrzną kości. Badania tafonomiczne wskazują, że roz- kład materii organicznej (w przypadku ko- ści dinozaurów byłby to szpik kostny) może w ciągu kilku tygodni spowodować kry- stalizację kalcytu. Przypuszczalnie szybka krystalizacja kalcytu mogła pośrednio przyczynić się do doskonałego zachowania biofilmów i strzępek grzybów w kościach dinozaurów z Mongolii.

Niezwykłe cmentarzyska Skały formacji Nemegt to kontynentalne piaskowce i mułowce o charakterystycznym czerwonawym zabarwieniu („red beds”) o dużej zmienności zarówno obocznie, jak i w następstwie stratygraficznym (w profilu pionowym). Najczęściej tworzą one zespoły warstw powstałych podczas jednego cyklu osadzania (cyklotemy) o miąższości od kilku do kilkunastu metrów. Rozpoczynają się od powierzchni erozyjnych ze zlepieńcami i żwirami, które przechodzą stopniowo ku górze w coraz bardziej drobnoziarniste Mikrofotografie piaski i piaskowce. Cyklotemy te stanowią płytek cienkich wypełnienie kanałów erozyjnych, o szero- kości dinozaurów kości od 30 do ponad 80 metrów. Osady wy- z kotliny Nemegt; od góry: kość pełniające kanały często wykazują warstwo- Gallimimus wanie przekątne i migrujące zmarszczki w świetle (ripplemarki) typowe dla rzecznych łach ko- spolaryzowanym, rytowych. Na zewnątrz kanałów występują widoczny front przebudowy drobnoziarniste piaski, muły i iły z licznymi pierwotnej tkanki śladami działalności organizmów i redepo- kostnej w kość nowanymi fragmentami skorup węglano- wtórną; wtórne osteony w kości wych powstających w glebie w warunkach Gallimimus suchego klimatu (caliche). w świetle Już w 1969 roku Ryszard Gradziński spolaryzowanym; zwrócił uwagę na wyjątkowość formacji zmineralizowane grzyby w istocie Nemegt pod względem sposobu zachowania gąbczastej kości szczątków dinozaurów. Większość mate- Tarbosaurus; riału kopalnego wydobytego przez Polsko- diagenetyczne Mongolskie Ekspedycje Paleontologiczne tlenki żelaza wypełniające to kompletne szkielety lub kości w czę- jamki i kanaliki ściowo pierwotnym połączeniu, natomiast kostne w kości pojedyncze kości są w tych skałach stosun- Gallimimus

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 31 Kredowy skarbiec skamieniałości na Pustyni Gobi

kowo rzadkie. Większość szkieletów była czającym niektóre szkielety np. w przypadku Plany sytuacyjne przedstawiające szkielety pogrzebana w osadach wypełniających odkrytego przez Rosjan nagromadzenia tarbozaurów znalezionych kanały erozyjne, przy czym dolna część szkieletów dinozaurów kaczodziobych z ga- w osadach formacji Nemegt szkieletu tkwiła w podstawowym zlepieńcu, tunku Saurolophus angustirostris, zwanego natomiast pozostała część była przykryta „Mogiłą Smoka“ w stanowisku Altan Ula II. piaszczystymi osadami z warstwowaniem Brak niektórych elementów szkieletu w tego przekątnym. Pojedyncze kości były znajdo- rodzaju znaleziskach można wytłumaczyć wane tylko w zlepieńcach wypełniających ich zniszczeniem podczas niedawnej erozji, dna kanałów erozyjnych. jak w przypadku szkieletu Tarbosaurus ba- Badając rozkład przestrzenny kości taar z Tsagan Khushu, lub podczas wietrze- w osadzie, jak również struktury sedymen- nia odsłoniętej części szkieletu. tacyjne towarzyszące znaleziskom, Ryszard Na podstawie powyższych obserwacji Gradziński doszedł do wniosku, że decydu- Ryszard Gradziński zasugerował, że środo- jącym czynnikiem wpływającym na kom- wiskiem pogrzebania szczątków dinozaurów pletność i stopień artykulacji szkieletów z formacji Nemegt były korytowe piaszczy- dinozaurów był stan rozkładu tkanek mięk- ste łachy osadzone w czasie katastrofalnych kich w chwili pogrzebania ciała. Większość powodzi. Potwierdzają tę interpretację zna- szkieletów dinozaurów dwunożnych została leziska nagromadzeń ośródek muszli słod- znaleziona w pozycji leżącej na boku, z szyją kowodnych mięczaków w obrębie zlepień- i ogonem wygiętymi w stronę grzbietu. ców w spągowej części kanałów erozyjnych W wielu przypadkach ciało uległo tylko po- razem z okruchami wcześniej utworzonej czątkowym fazom rozkładu, o czym świad- i przemieszczonej skały oraz liczne żelaziste czą zachowane odciski skóry w osadzie ota- smugi w osadach piaszczystych, interpreto-

32 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Kredowy skarbiec skamieniałości na Pustyni Gobi wane przez Gradzińskiego jako pozostało- z głodu i zwykle przebywają w pobliżu sa- ści roślinnego detrytusu. Ponadto w Tsagan dzawek i wysychających koryt rzecznych, Khushu i Altan Ula szczątkom kręgowców aby uniknąć przegrzania, brodząc w nich towarzyszą zwapniałe gałęzie araukarii, niekiedy przez większą część dnia. W przy- zaś na stanowisku Altan Ula II („Mogiła padku dinozaurów z Nemegt dominują Smoka”) pnie o długości 5‒8 metrów i śred- w zapisie kopalnym osobniki młodociane nicy do 30 cm, o orientacji zgodnej z prądo- i prawie dorosłe. Można domniemywać, wymi strukturami sedymentacyjnymi. że ze względu na małe życiowe doświad- Typowa dla wielu znalezisk dwunożnych czenie były szczególnie narażone na śmierć dinozaurów drapieżnych i kaczodziobych w warunkach nagłej niekorzystnej zmiany z formacji Nemegt pozycja „na boku”, jest warunków środowiska. W dzisiejszych przypisywana zwierzętom, które padły ekosystemach nietknięte trupy są trans- z głodu i wycieńczenia, zaś podkurczone portowane i ostatecznie pogrzebane wraz kończyny i wygięta ku tyłowi głowa są rezul- z nadejściem pory deszczowej, gdy rzeki tatem stężenia pośmiertnego. Anatomiczny gwałtownie przybierają, często powodując układ kości zdecydowanej większości szkie- katastrofalne powodzie. W przypadku dino- letów, skamieniałe odciski skóry, oraz brak zaurów z Mongolii ciała padłych osobników śladów działalności padlinożerców są wyjąt- mogły być pogrzebane w czasie takich wez- kowym stanem zachowania szczątków krę- brań. Nawodniony piaszczysty osad otacza- gowców. Świadczy to o specyficznych wa- jąc ich ciała i kamieniejąc zachował fakturę runkach śmierci i pogrzebaniu dinozaurów skóry padliny. Tam, gdzie tkanki miękkie z Kotliny Nemegt. Warunki te musiały przy- uległy częściowej dekompozycji, zachowały pominać sytuacje opisane z Afryki, kiedy się tylko oderwane części ciał, zwykle koń- podczas katastrofalnej suszy liczba padłych czyny. W pojedynczych przypadkach frag- zwierząt przewyższa możliwości konsump- menty szkieletów lub pojedyncze kości były cyjne padlinożerców. W takich ekstremal- eksponowane na dnie rzeki w bruku koryto- nych warunkach wiele trupów pozostaje nie- wym i obrastały sinicami. Takie środowisko tkniętych, ponieważ słońce wysusza tkanki sprzyja doskonałemu zachowaniu struktur miękkie, utrudniając ich rozkład przez mi- histologicznych, gdyż bogaty w roztwory kroorganizmy, zaś katastrofalna susza prze- osad w warunkach deficytu tlenu sprzyja trzebia także populację padlinożerców. szybkiej krystalizacji minerałów diagene- W kotlinie Nemegt kości występują nie- tycznych i rekrystalizacji kości. mal wyłącznie w utworach koryt rzecznych Warunkiem zachowania kości dinozau- i nie znajduje się ich w osadach pozakory- rów w kotlinie Nemegt był szybki i stały towych. Badania wielkich afrykańskich przyrost osadów rzecznych wynikający ssaków (szczególnie słoni) sugerują, że taki z tektonicznego pogłębiania się (subsydencji) stan rozmieszczenia szczątków zwierząt basenu Gobijskiego. Dzięki temu nie docho- Diagram przedstawiający nie jest niezwykły. Zwierzęta w czasie su- dziło do rozmywania wcześniej złożonych proporcje zawartości lekkich, średnich i ciężkich szy nagminnie padają nie z pragnienia, lecz osadów zawierających szczątki dinozaurów. lantanowców w kościach dinozaurów i rekonstrukcja środowiska ich pogrzebania: pola wydmowe jako środowisko pogrzebania kości dinozaurów w formacji Djadokchta, a koryta rzeczne w formacji Nemegt

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 33 Kredowy skarbiec skamieniałości na Pustyni Gobi

W odróżnieniu od formacji Nemegt golskiego, gdzie gubiły swe wody na tere- formacje Barun Goyot i Djadokhta re- nach pustynnych. Stan zachowania dino- prezentują osady eoliczne z nielicznymi zaurów w mongolskich formacjach można efemerycznymi strumieniami i jeziorkami wytłumaczyć za pomocą modelu Tomasza rozwiniętymi na zapleczu dużych pól wy- Jerzykiewicza, według którego obszar dzi- dmowych. Zwłaszcza ta druga formacja siejszej południowej Mongolii stanowił pod zbudowana jest w większości z masywnych koniec kredy odpowiednik dzisiejszej ko- piaskowców z pospolitymi skamieniałymi tliny Okawango w Afryce. Formacja Nemegt otoczkami korzeni roslin oraz nor zwie- z rozwiniętą siecią rzeczną odpowiadałaby rzęcych. Wraz ze skorupami wapiennymi dzisiejszej rozległej oazie Okawango, zaś (kalkretami) świadczy to o epizodycz- formacje Barun Goyot i Djadokhta otacza- nie wilgotnym klimacie i miejscami stałej jącym ją suchym obszarom z rozwiniętymi pokrywie roślinnej, która stabilizowała polami wydmowymi. Pojawiające się raz wydmy. Większość skamieniałości krę- na kilkanaście lat zaburzenia w cyklu mon- gowców w formacji Djadokhta to stosun- sunowym mogły powodować katastrofalne kowo kompletne i artykułowane szkielety susze związane z niskim poziomem i lo- w konkrecjach piaskowcowych o spoiwie kalnym wysychaniem rzek, przyczyniając kalcytowym, bez kompakcji (z wyjątkiem się do wysokiej śmiertelności żyjących tam spękań). Szczególnie intrygujący jest niemal dinozaurów. Nadejście nawałnic spóźnionej kompletny szkielet dinozaura prarogatego pory deszczowej powodowało gwałtowny z rodzaju Protoceratops z Toogreek, zacho- przybór wód rzecznych. Powodzie niosły wany w pozycji spionizowanej, zinterpre- ze sobą dużo osadu, który grzebał ciała pa- towany jako szczątki zwierzęcia żywcem dłych z głodu zwierząt gromadzących się pogrzebanego w trakcie burzy piaskowej. w czasie suszy wokół źródeł wody. Te same Sławę zyskały zachowane razem szkielety deszcze powodowały na polach wydmowych dinozaurów Protoceratops i Velociraptor, spływy błotne, które stawały się śmiertelną które zginęły splecione w śmiertelnej walce. pułapką dla żyjących tam zwierząt. Większość badaczy uważa, że przyczyną śmierci i natychmiastowego pogrzebania dinozaurów były burze piaskowe albo la- Literatura winy błotne wywołane przez intensywne Behrensmeyer, A.K. 1988. Vertebrate preservation in epizodyczne deszcze. Pogrzebane w ten fluvial channels. Palaeogeography, Palaeoclima- sposób kości mają doskonale zachowaną tology, Palaeoecology 63, 183–199. mikrostrukturę z pustymi jamkami i kanali- Boskey, A.L. 2007. Mineralization of bones and teeth. Elements 3, 387–393. kami kostnymi. W nielicznych przypadkach Briggs D.E.G. 1995. Experimental taphonomy. Palaios próżnie po naczyniach krwionośnych (ka- 10, 539–550. nały Haversa) są wypełnione kalcytem i ba- Carpenter, K. 1999. Role of bacteria in the perminer- rytem. Podczas gwałtownego pogrzebania alization of bone: Experimental results. Journal of Vertebrate Paleontology Abstracts 19, 36. kości często pękały, wskutek czego do jam Carter, D.O., Yellowless, D., & Tibbett M. 2007. Ca- szpikowych dostawał się otaczający je osad. daver decomposition in terrestrial Ecosystems. Badania sedymentologiczne oraz analizy Naturwissenschaften 94, 12–24. składu izotopowego tlenu ze szkliwa zębów Cornfield, T.F. 1973. Elephant mortality in Tsavo Na- tional Park, Kenya. East African Wildlife Journal dinozaurów oraz skorupek ich jaj sugerują 11, 339–368. że w Mongolii pod koniec kredy panował Daniel, J.C. & Chin, K. 2010. The role of bacterially kontynentalny sezonowy klimat z suchymi mediated precipitation in the permineralisation of i zimnymi zimami oraz gorącymi, niekiedy bone. Palaios 25, 507–516. Ehrlich, H.L. 1995. Geomicrobial processes: A physio- wilgotnymi latami. Obecnie w Mongolii logical and biochemical overview. In: H.L. Ehrlich istnieje szereg basenów sedymentacyjnych (ed.), Geomicrobiology, 108–142. Marcel Dekker oddzielonych od siebie górami zrębowymi, Inc., New York. jednak w kredzie był to jeden wielki ba- Fastovsky, D.E., Badamgarav, D., Ishimoto, H., Wa- tabe, M., & Weishampel, D.B. 1997. The paleo- sen we wnętrzu kontynentu, ograniczony environmnts of Tugrikin-Shireh (Gobi Desert, od północy pasmami górskimi powstałymi Mongolia) and aspects of the taphonomy and w wyniku jurajskiej kolizji kontynentu paleoecology of Protoceratops (Dinosauria: Or- Angary i kontynentu Północnochińskiego. nithishichia). Palaios 12, 59–70. Gadd, G.M. 2010. Metals, minerals and microbes: Geo- Opady monsunowe w górach zasilały rzeki, microbiology and bioremediation. Microbiology które spływały do suchego basenu mon- 156, 609–643.

34 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Kredowy skarbiec skamieniałości na Pustyni Gobi

Gradziński, R. 1970. Sedimentation of dinosaur-bear- Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoeco- ing Upper Cretaceous deposits of the Nemegt logy 51, 358–360. Basin, Gobi Desert. Palaeontologia Polonica 21, Lefeld, J. 1971. Geology of the Djadokhta formation at 147–229. Bayn Dzak (Mongolia). Palaeontologia Polonica Gradziński, R. & Jerzykiewicz, T. 1974. Dinosaur-and 25, 101–127. mammal-bearing aeolian and associated deposits Loope, D.B., Mason, J.A., & Dingus, L. 1999. Lethal of the Upper Cretaceous in the Gobi Desert (Mon- sand slides from eolian dunes. Journal of Geology golia). Sedimentary Geology 12, 249–27. 107, 707–713. Gradziński R., Kielan-Jaworowska, Z., & Maryańska, Łoziński, J. 1973. Pierwiastki ziem rzadkich w koś- T. 1977. Upper Cretaceous Djadohta, Barun Goyot ciach kopalnych. Roczniki Polskiego Towarzystwa and Nemegt Formations of Mongolia, including Geologicznego 43, 407–437. remarks on previous subdivisions. Acta Geologica Mustoe, G.E. 1981. Bacterial oxidation of manganese Polonica 27, 281–318. and iron in a modern cold spring. Geological So- Herwartz, D., Tütken, T.C., Jochum, K.P., Stoll, B., & ciety of America Bulletin 92, 147–153. Sander, P.M. 2013. Rare earth element systemat- Owocki, K., Kremer, B., Wrzosek, B, Królikowska, ics of fossil bone revealed by LA-ICPMS analysis. A., & Kaźmierczak, J. 2016. Fungal ferromanga- Geochimica et Cosmochimica Acta 103, 161–183. nese mineralisation in Cretaceous dinosaur bones Hillman, J.C. & Hillman, A.K.K. 1977. Mortality from the Gobi Desert, Mongolia. PLoS ONE 11 of wildlife in Nairobi National Park during the (2): e0146293. drought of 1973‒1974. East African Wildlife Jour- Pawlicki, R., Korbel, A., & Kubiak, H. 1966. Cells, col- nal 15, 1–18. lagen fibrils and vessels in dinosaur bone. Nature Jans, M.M.E. 2008. Microbial bioerosion of bone — 211, 655–657. a review. In: M. Wisshak & L. Tapanila (eds), Pfretzschner, H.-U. 2004. Fossilization of Haversian Current Developments in Bioerosion, 397–413. bone in aquatic environments. Comptes Rendus Springer, Berlin. Palevol 3, 3605–3616. Jaworowski, Z. & Peńsko, J. 1967. Unusually radio- Pfretzschner, H.-U. 2006. Collagen gelatinization: the active fossil bones from Mongolia. Nature 214, key to understand early bone-diagenesis. Palaeon- 161‒162. tographica A 278, 135–148. Jerzykiewicz, T. & Russell, D.A. 1991. Late Mesozo- Samoilov, V.S., Benjamini, C., & Smirnova, E.V. ic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin. 2001. Early diagenetic stabilization of trace ele- Cretaceous Research 12, 345–377. ments in reptile bone remains as an indicator of Jerzykiewicz, T. 1998. Okavango Oasis, Kalahari Des- Maastrichtian–Late Paleocene climatic changes: ert: a contemporary analogue for the Late Creta- evidence from the Naran Bulak locality, the Gobi ceous vertebrate habitat of the Gobi Basin, Mon- Desert (South Mongolia). Sedimentary Geology golia. Geoscience Canada 25, 15–26. 143, 15–39. Kaye, T.G., Gaugler, G., & Sawłowicz, Z. 2008. Dino- Trueman, C.N., 1999. Rare earth element geochemis- saurian soft tissues interpreted as bacterial bio- try and taphonomy of terrestrial vertebrate assem- films. PLoS ONE 3 (7): e2808. blages. Palaios 14, 555–568. Kremer, B., Owocki, K., Królikowska, A., Wrzosek, Trueman, C.N., Behrensmeyer, A.K., Potts, R., & Tu- B., & Kaźmierczak, J. 2012. Mineral microbial ross, N. 2006. High-resolution records of location structures in a bone of the Late Cretaceous dino- and stratigraphic provenance from the rare earth saur Saurolophus angustirostris from the Gobi element composition of fossil bones. Geochimica Desert, Mongolia — a Raman spectroscopy study. et Cosmochimica Acta 70, 4343–4355.

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 35 Czy dinozaury spasały podwodne łąki ramienic? Maria ZIEMBIŃSKA-TWORZYDŁO

podręczniku paleobotani- Tomaszewicza zespoły ramienicy omszonej ki wydanym w 1962 roku – Charetum tomentosae – mają postać łąk Miko łaj Kostyniuk, profe- podwodnych, które rozwijają się w jeziorach sor Wydziału Geologii zarówno na podłożu mineralnym, jak i orga- UW, który w latach 1954–1976 wykładał nicznym, w wodzie o odczynie zasadowym paleobotanikę dla studentów geologii i pa- i na głębokości od 2,5 do 7,0 m. Stanowiska leontologii, napisał: „...dinozaury spasały takie są powszechne w jeziorach północno- podwodne łąki ramienic”. Być może zda- -wschodniej Polski. nie to, usłyszane lub przeczytane w czasie Dzisiejsze ramienice (rodzina Characeae) studiów, zapamiętali uczestnicy polsko- stanowią dość szczególną grupą roślin ple- -mongolskich wypraw paleontologicznych chowych, gdyż pokrojem przypominają do Mongolii (lata 1963‒1971). Eksplorując rośliny naczyniowe, a najbardziej podobne skały ze szkieletami dinozaurów przywieź- są do skrzypów. Wielokomórkowa człono- li do Polski również próbki nadające się wana „łodyga”, czyli oś plechy, jest silnie do poszukiwań pozostałości owych „łąk rozgałęziona i dochodzi nawet do 1 m dłu- ramienic”. Wprawdzie zdanie w podręcz- gości. Zbudowana jest z długich komórek niku dotyczyło dinozaurów jurajskich, ale międzywęźli i drobnych komórek węzłów, było prawdopodobne, że młodsze, kredowe z których wyrastają boczne odgałęzienia, dinozaury, też nie gardziły ramienicowym nibyliście i organy rozmnażania. przysmakiem. Sposób rozmnażania ramienic też nie Ramienice są glonami osiadłymi, zako- jest typowy dla glonów. Wytwarzają one twiczonymi w podłożu za pomocą chwytni- lęgnie (przetrwalnikowe oospory) złożone ków. Skład gatunkowy zespołu tworzącego z pojedynczej komórki jajowej otoczonej podwodną łąkę ramienicową zależny jest przez spiralnie skręcone komórki okoro- od jakości podłoża, głębokości wody i inten- wania. Plemniki z dwoma wiciami tworzą sywności światła. Według fitosocjologicz- się w kulistych plemniostanach, złożonych nej interpretacji przedstawionej w 1996 roku z 8 tarczek. Po okresie dojrzewania plemni Łąka ramienicowa w podręczniku Z. Podbielkowskiego i H. plemniki przepływają do lęgni. Po zapłod-

36 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Czy dinozaury spasały podwodne łąki ramienic? nieniu komórki jajowej komórki okorowania otaczające oosporę najczęściej wapnieją. Często wapnieniu ulegają również komór- ki „łodyg”. Wapnienie plechy i żeńskich organów rozmnażania wpływa dodatnio na potencjał fosylizacyjny tych organizmów, bo ich zwapniałe fragmenty mają dużą szan- sę na przetrwanie w stanie kopalnym. Kopalne ramienice znane są prawie wyłącznie jako zwapniałe lęgnie w postaci małych kulek do 2 mm wielkości, które w literaturze są określane jako gyrogonity albo oogonia. Na ich podstawie nie możemy wiele powiedzieć o zmianach morfologii ca- łych roślin w przeszłości. Siłą rzeczy badania ograniczamy więc jedynie do żeńskich organów rozmnażania. Są to jednak te czę- ści roślin, które szybko reagują na zmiany i w których zapisane są wszelkie nowości rozwojowe. A w morfologii zwapniałych lęgni od czasu ich pojawienia się w póź- nym sylurze wiele się zmieniło. Najstarsze ramienice klasyfikowane sa w trzech ro- dzinach: Sycidiaceae, Chovanellaceae i Trochiliscaceae. Liczba komórek okorowania ich lęgni wahała się od 8 do 20. U syci- diów przebiegały one prosto i równolegle do dłuższej osi oospory, natomiast u chova- nelli i trochilisków oplatały lęgnie śrubowa- to, skręcając się z lewa na prawo. W Polsce Grzegorz Racki w 1982 roku opisał lęgnie Sycidium i Trochiliscus z morskich utworów środkowego dewonu. Dewon i karbon były okresami, w któ- rych nastąpiło różnicowanie ramienic, wy- Wyrazistość cech morfologicznych gyrogo- Zasięgi stratygraficzne rażone w powstaniu skrajnie różnych mor- nitów w mezozoiku znacznie się zmniejszy- kopalnych rodzin ramienic fologicznie gyrogonitów. Na ich podstawie i przypuszczalne powiązania ła w stosunku do paleozoicznych – na ich wyróżnia się aż dziewięć rodzin paleozoicz- filogenetyczne pomiędzy nimi podstawie wyróżniono tylko cztery rodziny, nych. Ważną zmianą morfologiczną w tym (wg Feist et al. 2005) z których tylko jedna (Characeae) przeżyła czasie była redukcja ilości nici okorowania do pięciu u Porocharaceae oraz zmiana do dzisiaj. Poczynając od późnej jury wzro- kierunku skręcenia komórek w lewą stro- sła natomiast różnorodność drobniejszych nę u Eocharaceae. U wszystkich ramienic cech, co pozwoliło na wyróżnienie wielu ro- paleozoicznych szczytowe części lęgni nie dzajów i gatunków. Dzięki szybkiej zmianie były całkowicie zwapniałe, pozostawia- cech budowy, ramienice są ważnym wskaź- jąc otwór ułatwiający kiełkowanie zygoty. nikiem biostratygraficznym dla mezozoicz- W paleozoiku ramienice były pospolitymi nych osadów lądowych. Dzięki nim można składnikami różnych, bogatych w węglan korelować różne stanowiska i określić ich wapnia środowisk wodnych. Znajdowano wiek. je zarówno w osadach wód słodkich, jak Śródlądowe środowiska słodkowod- i morskich. ne dogodne dla ramienic były powszechne W mezozoiku ramienice były związa- we wczesnej kredzie i związane z wilgot- ne głównie ze środowiskiem wód słodkich nym klimatem i niskim poziomem mórz. i znajdowane są w osadach zbiorników Szczególnie na terenie północnych Chin śródlądowych o dużej zawartości węglanów. istniało w tym czasie wiele słodkowodnych Często towarzyszą kościom dinozaurów. basenów. Większość to jeziora i rozlewiska,

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 37 Czy dinozaury spasały podwodne łąki ramienic?

Ramienice i kości pra-dinozaurów Przykładu powiązań ramienic z dinozaurami dostarczają znaleziska z Krasiejowa koło Opola, gdzie w węglanowych iłach późnego triasu masowo występują gyrogonity ramienic. Pochodzą one z tych samych warstw, w których znaleziono kości pra-dinozau- rów. Pisał o tym entuzjastycznie Jerzy Dzik w popularnym artykule ogłaszajacym odkry- cie: „jeśli przepłukać wodą ił z Krasiejowa, na sicie pozostają tysiące wapiennych kulek wielkości ziarna maku z widocznymi na powierzchni spiralnie biegnącymi żeber- kami”. Magistrantka na Wydziale Geologii Uniwersytetu Warszawskiego Elwira Gryglas w 1999 roku podjęła próbę zaklasyfikowania tych gyrogonitów do gatunków ramienic. Szczególnie „zasłużona” na polu szcze- gółowego określenia wieku, ale tylko dla osa- dów kredowych, jest rodzina Clavatoraceae, której lęgnie oprócz normalnie wykształ- conych pięciu komórek okorowania miały na zewnątrz zwapniałe fragmenty plechy w postaci łagiewek. Były one w przeróżny sposób zrośnięte ze sobą i tworzyły wokół oogonium dodatkowy wapienny pancerzyk (utricle), który przypomina nieco zakończe- nie maczugi (clava). Stąd wywodzi się nazwa typowego rodzaju tej rodziny. Trudno wyliczyć stanowiska na świecie, w których w towarzystwie kości dinozau- rów zostały znalezione ramienice. Dzięki swej różnorodności i szybkim zmianom ewolucyjnym miały one istotne znaczenie przy ustalaniu wieku osadów lądowych, pozbawionych innych skamieniałości prze- Ewolucja rodziny Clavato- w których słodkowodne glony zdominowane wodnich oraz przy rekonstrukcji środowi- raceae (wg Feist & Wang były przez ramienice. Powszechność środo- 1995 i Feist et al. 2005); ska. Ponadto współwystępowanie bardzo wisk słodkowodnych we wczesnej kredzie u góry wypreparowany licznych gyrogonitów i kości potwierdza gyrogonit z rodzaju miała niewątpliwy wpływ na różnicowanie tezę Mikołaja Kostyniuka, że łąki ramieni- Atopochara i jego osłonka ramienic. Prawdopodobnie poziom wody cowe mogły być źródłem pokarmu dla ro- ze zwapniałych komórek w zamieszkiwanych przez ramienice zbior- plechy (wg Alba & Martin- ślinożernych dinozaurów. Closas 2013) nikach zmieniał się cyklicznie. Następowały częste okresy przesuszenia i dlatego nie- zbędne było zabezpieczenie oogonium przed Ramienice z mongolskiego utratą wody z zawartej w nim zygoty. cmentarzyska dinozaurów Środowiska słodkowodne późnej kredy były rzadsze od wczesnokredowych. Nastą- W latach 1963‒1971 polska paleontologia piło wówczas ogólne podniesienie pozio- przeżywała czas wielkich odkryć. Sławę mu mórz i zmniejszyła się liczba basenów przyniosły Polsko-Mongolskie Wyprawy śródlądowych. Pustynia Gobi w Mongolii, Paleontologiczne na pustynię Gobi – obszary Mongolii Wewnętrznej oraz pół- do Kotliny Nemegt. Wyprawy zorganizo- nocno-wschodnich Chin to najlepiej znane wała i kierowała nimi prof. Zofia Kielan- stanowiska tego typu. Jaworowska. Ta wielkiej kultury uczona

38 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Czy dinozaury spasały podwodne łąki ramienic? dbała nie tylko o wysoki poziom naukowy, ale też o wyjątkowy nastrój i przyjaźń mię- dzy uczestnikami wypraw. Oczywiście najbardziej spektakularne były bogate znaleziska kości dinozaurów, a naukowo najważniejsze – odkrycia szkie- letów i czaszek drobnych ssaków. O opracowanie innych skamieniałości, które to- warzyszyły kościom kręgowców zadbała prof. Kielan-Jaworowska, podsumowując je w 2004 roku w artykule na 30-lecie polskich prac na pustyni Gobi. Skały, w których znajdują się szkielety, robią wielkie wrażenie. Są to czerwone budowle o najprzeróżniejszych kształtach, otaczające głęboko wcięte wąwozy. Skały są poziomo warstwowane i widać w nich wielokrotnie powtarzające się cykle sedy- mentacyjne – od grubszych piaskowców po osady mułkowate. Z profilów litologicznych pobrano tak- że próbki mikropaleontologiczne do badań kopalnych organizmów, które zachowały się w najdrobniejszej facji osadu. Znalezione w nich gyrogonity (oogonia) ramienic oka- zały się bardzo przydatne do odtworzenia warunków w jakich żyły zwierzęta, których kości były głównym celem wypraw. Opracowałam je wspólnie z Jadwigą Karczewską publikując wyniki badań w latach 1970, 1981 i 1983. Z tych samych utworów skalnych Janina Szczechura opi- sała słodkowodne małżoraczki. Również ocenić wiek utworów z dinozaurami na póź- Gyrogonity różnych ny kampan – mastrycht. gatunków ramienic w próbce Rosjanie w odsłonięciach na pustyni Gobi ze skał formacji Nemegt oraz w okolicy Naran Bułak znaleźli gyrogonity, Ze skał na pustyni Gobi opisano też nowy gyrogonity Mongolichara które równolegle opracowała w 1975 roku rodzaj oogoniów Mongolichara o nazwie turnaui Karczewska & N.P Kyansep-Romashkina. Późniejsze chiń- nawiązującej do geograficznego pochodze- Ziembińska-Tworzydło, 1981 i M. grovesioides skie wyprawy poszukujące skamieniałości nia. Najważniejszą cechą tego rodzaju jest Karczewska & Ziembińska- dinozaurów w Mongolii Wewnętrznej na- budowa ścianki, która w części szczytowej Tworzydło, 1981 na zdjęciach trafiły również na skamieniałości ramienic. oogonium jest wprawdzie zwapniała, ale z mikroskopu elektronowego znacznie cieńsza niż poniżej. Wydaje się, (SEM) oraz w podłużnym Wszystkie te stanowiska zostały datowane przekroju w mikroskopie na późną kredę. że jest to oznaka bliskiego pokrewieństwa świetlnym Oogonia znalezione w późnokredowych z rodzajem Porochara, wymarłym we wcze- osadach Pustyni Gobi są zróżnicowane tak- snej kredzie, u którego ta część ścianki nie sonomicznie. Z samej Kotliny Nemegt udało była zwapniała pozostawiając otwór. się oznaczyć 34 gatunki oogoniów zakla- syfikowane do 16 rodzajów. Najciekawsza Podsumowanie w tym zespole jest Atopochara ulanensis należąca do rodziny Clavatoraceae. Ramienice są słodkowodnymi lub brakicz- Jest to ostatni gatunek linii rozwojowej nymi glonami plechowymi przypominają- Clavatoraceae, który żył w późnej kredzie. cymi pokrojem skrzypy. Jeziora o wodach Został rozpoznany we wszystkich stanowi- bogatych w jony wapniowe są często zara- skach azjatyckich tego wieku ale nie jest stane przez ramienice tworzące podwodne znany poza tym obszarem. Jego obecność „łąki”. W przeszłości, np. w triasie, jurze pozwala z dużym prawdopodobieństwem czy kredzie, podobne „łąki” mogły służyć

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 39 Czy dinozaury spasały podwodne łąki ramienic?

jako bogate źródło pokarmu dla zwierząt Dzik, J., Sulej, T., Kaim, A., & Niedżwiedzki, R. 2000. lądowych. O ich powszechności świadczą Późnotriasowe cmentarzysko kręgowców lądowych w Krasiejowie na Śląsku Opolskim. Przegląd Geo- skamieniałe zwapniałe żeńskie organy roz- logiczny 48, 226‒235. mnażania (oogonia) ramienic, które od tria- Dzik, J. 2003. Krasiejów – u zarania ery dinozaurów. su często towarzyszą znaleziskom kości Ewolucja 1, 2–3. zwierząt lądowych. W Polsce znaleziono Feist, M., Grambast-Fessard, N., Guerlesquin, M., Karol, K., Lu, H., McCourt, R.M., Wang, Q., & je w Krasiejowie wraz ze szczątkami triaso- Shenzen, Z. 2005. Part B, Protoctista 1, Volume wych pra-dinozaurów i innych kręgowców. 1: Charophyta. 1–170. In: R.L. Kaesler & M. Feist Odkryto je również w Mongolii, na pustyni (eds), Treatise on Invertebrate Paleontology. The Gobi, w tych samych utworach górnej kredy, Geological Society of America and the University of Kansas, Lawrence. w których wydobywano kości dinozaurów. Feist, M. & Wang, Z. 1995. The species concept in Clav- Z badań oogoniów ramienic z późnej kre- atoraceae (fossil Charophyta) reviewed. Taxon 44, dy kotliny Nemegt na Gobi wynika, że two- 351–361. Gradziński, R., Kaźmierczak, J., & Lefeld, J. 1969. Geo- rzyły one zespół gatunków porównywalny graphical and geological data from the Polish-Mon- z zespołami z Mongolii Wewnętrznej i Chin. golian Palaeontological Expeditions. Palaeonto lo- Jest podobnego wieku, a obecność w tych gica Polonica 19, 33–82. zespołach gatunku Atopochara ulanensis Gradziński, R. & Jerzykiewicz, T. 1972. Additional geographical and geological data from the Pol- Osłonka oogonium wskazuje na zbliżony wiek osadów zawiera- ish-Mongolian Palaeontological Expeditions. Pa- Atopochara ulanensis jących kości kręgowców. Oogonia są liczne laeontologica Polonica 27, 17–30. Kyansep-Romaschkina, 1975 Gryglas, E. 1999. Ramienice a środowisko życia fito- z formacji Nemegt w widoku i zróżnicowane w osadach z doliny Nemegt, zau rów i metopozaurów z późnego triasu Śląs- bocznym i od strony bazalnej, co wskazuje, że zbiorowiska w których żyły ka Opolskiego. 72 pp. Praca magisterska wykonana zdjęcie SEM rośliny macierzyste były bogate gatunko- w Zak ładzie Paleontologii Uniwersytetu Warsza- wo. Dziś takie zespoły ramienic produkują wskiego. dużo biomasy. Zespoły kopalne mogły więc Karczewska, J. & Ziembińska-Tworzydło, M. 1970. zaspokoić, przynajmniej w znacznym stop- Upper Cretaceous Charophyta from the Nemegt Basin, Gobi Desert. Palaeontologica Polonica 21, niu, apetyt roślinożerców. Warunki, jakich 121–144. wymagały do życia kredowe ramienice, nie Karczewska, J. & Ziembińska-Tworzydło, M. 1981. różniły się chyba od tych wymaganych przez New Upper Cretaceous Charophyta from the formy dzisiejsze, które występują głównie Nemegt Basin, Gobi Desert. Palaeontologica Po- lonica 42, 97–146. w wodach stojących. Preferują one zbiorniki Kesling, R.V. & Boneham, R.F. 1966. Trochiliscus niezbyt głębokie, czyste i dobrze oświetlone, bellatus Peck from the Middle Devonian Dundee z obecnością jonów wapnia. Niektóre gatun- limestone of Northwestern Ohio. Contributions from the Museum of Paleontology the University ki występują w zbiornikach okresowo wy- of Michigan 20, 179‒194. sychających lub przy brzegach o zmiennym Kielan-Jaworowska, Z. 2004. Pustynia Gobi po trzy- poziomie wody. Okresy niekorzystne prze- dziestu latach. Ewolucja 2, 2–11. żywają w postaci oogoniów, przeważa wtedy Kyansep-Romashkina, N.P. 1975. Некoтoрыe пoздне- юрскиe и мeлoвыe xaрoфити Moнгoлии. Труды rozmnażanie płciowe. W stałych optymal- Сoвмeстнoй Сoвeтскo-Moнгoлскoй Палeoнтo- nych warunkach ramienice rozmnażają się лoгичeскoй экспeдиции 2, 181–204. głównie wegetatywnie. Najprawdopodobniej Martin-Closas, C. & Wang, Q. 2008. Historical bioge- wody, w których żyły mongolskie kredowe ography of the lineage Atoppochara trivolvis Peck 1941 (Cretaceous Charophyta). Palaeogeography, ramienice, charakteryzowały się zmienną Palaeolimnology, Palaeoecology 385, 31‒43. dynamiką oraz stosunkowo często wysycha- Podbielkowski, Z. & Tomaszewicz, H. 1996. Zarys ły. Przypuszczalnie nie brakowało im związ- hydrobotaniki . 531 pp. Wydawnictwo Naukowe ków wapnia, bo ścianki oogoniów są mocno PAN, War szawa. Racki, G. 1982. Ecology of the primitive charophyte al- zwapniałe. gae: A critical review. Neues Jahrbuch für Geo logie und Paläontologie, Abhandlungen 162, 388–399. Szafer, W. & Kostyniuk, M. 1962. Paleobotanika. Literatura 302 pp. PWN, Warszawa. Szczechura, J. 1978, Fresh-water ostracodes from the Alba, V. & Martin Closas, C. 2013. Lower Cretaceous Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Mongo- charophytes from the Serrania de Cuenca, Iberian lia. Paleontologica Polonica 38, 65–121. chain: Taxonomy, biostratigraphy and palaeoecol- Van Itterbeeck, J., Horne, D.J., Bultynck, P., & Vanden- ogy. Cretaceous Research 40, 227–242. berghe, N. 2005. Stratigraphy and palaeoenviron- Bociąg, K. & Rekowska, E. 2012. Are stoneworts (Cha- ment of the dinosaur-bearing Upper Cretaceous raceae ) clonal plants? Aquatic Botany 100, 25–34. Iren Dabasu Formation, Inner Mongolia, People’s Dzik, J. 2000. Cement z dinozaurów. Magazyn Gazety Republic of China. Cretaceous Research 26, 699– Wyborczej 10 lutego 2000. 725.

40 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Spór o początki lotu owadów Edwin SIEREDZIŃSKI

ot owadów jest jednym z naj- Skąd się wzięły skrzydła? bardziej zadziwiających zjawisk w świecie zwierząt. Jego mecha- Zagadka pochodzenia skrzydeł jest inten- nizmom poświęcono wiele prac, sywnie dyskutowana przez entomologów wiele jego aspektów pozostało jednak nie- i paleontologów od ponad stu lat. Są dwie wyjaśnionych – zarówno od strony biome- główne hipotezy, które powstały w zaledwie chanicznej jak i fizjologicznej. Nie udało się rocznym odstępie czasu; inne poglądy sta- również odpowiedzieć na pytanie jak owady nowią ich rozwinięcie. uzyskały umiejętność aktywnego lotu. W 1876 roku niemiecki zoolog Fritz Jedną z hipotez przedstawiam poniżej. Müller zaproponował hipotezę pochodze- Owady istnieją na Ziemi od ponad 410 nia skrzydeł od wyrostków paranotalnych. milionów lat. Ich przodkowie wyszli na ląd Są to boczne płaty na segmentach tułowia zapewne wraz z prymitywnymi roślinami larw pierwotnych owadów (nimf) morfolo- naczyniowymi podobnymi do Rhynia gvyn- gicznie podobne do bocznych płatów (pleur) ne-vaughani czy Aglaophyton major; w tych segmentów odwłoka owadów oraz wielu samych warstwach znaleziono bowiem pierwotnych stawonogów i prawdopodobnie żuwaczki najstarszego znanego przedsta- seryjnie do nich homologiczne. Występują wiciela tej gromady – Rhyniognatha hirsti. one także na przedpleczu u przerzutek Prawdopodobnie był on bezskrzydły i na- (Microcoryphia), pierwotnych owadów ziemny. Owady jednakże zwykło się koja- zbliżonych wyglądem do rybików. Łagodzą rzyć z aktywnym lotem. Ich zdolność do ak- ich opadanie po skoku w czasie ucieczki. tywnego lotu musiała się pojawić w trakcie Hipoteza Müllera została zmodyfikowana kolejnych dziewięćdziesięciu milionów lat, przez G.C. Cramptona w roku 1916. Pogląd jak tego dowodzą znaleziska najdawniej- ten bardzo długo wydawał się logiczny szych uskrzydlonych owadów. i kompletny, dominował zatem przez kilka- Kluczowym problemem jest powstanie dziesiąt lat wśród badaczy ewolucji owadów. skrzydeł owadów. Są one niepodobne do in- Od początku był jednak podważany. nych organów ciała zwierząt. Dziś wiemy, Bowiem już rok później niemiecki zoolog że skrzydła zwierząt kręgowych powsta- Karl Gegenbaur przyjrzał się skrzelotchaw- wały z przekształcenia przednich kończyn, kom jętek (Ephemeroptera) – uskrzydlonych ale skrzydła owadów z krocznymi częściami owadów wykazujących szereg pierwotnych ich odnóży związku nie mają. Zarówno cech – i uznał je (błędnie) za homologiczne owady pozbawione skrzydeł jak i uskrzy- do parapodiów wieloszczetów. Podobnie jak dlone mają trzy takie same pary odnóży. przerzutki czy rybiki, jętki mają na końcu od- Początki lotu owadów są więc nieroz- włoka wydłużone filum terminale między pa- łącznie związane z genezą ich skrzydeł. rzystymi wyrostkami cerci. Swoiste dla nich Podobnie jak w przypadku kręgowców, jest występowanie uskrzydlonego stadium ogólne rozważania dotyczące początków subimaginalnego, które dopiero po przeobra- skrzydła powiązane być muszą z dyskusją żeniu daje zdolnego do rozmnażania osob- scenariusza początków lotu. Rozwój histo- nika dojrzałego. Skrzelotchawki na odwłoku ryczny tej części ciała wymaga wyjaśnie- jętek przypominaj ą w swoim ruchu i układzie nia poprzez odtworzenie kierunku nacisku żyłek owadzie skrzydła. Gegenbaur wywiódł selekcyjnego, który doprowadził do jego zatem skrzydła z organów oddechowych ukształtowania. Przecież żaden organ nie larw. Skrzelotchawki są zmodyfikowanymi powstaje w formie niefunkcjonalnej. odnó żami odwłokowymi. Scenariusz ten od- Dlatego w niniejszym artykule omó- żył jako hipoteza skrzelowa bądź egzytalna. wiona zostanie najpierw geneza zaczątków Fizjolog owadów Vincent Wigglesworth skrzydeł, a następnie ich przekształcenie oraz kanadyjska paleontolog pochodzenia w narząd służący do aktywnego lotu. czeskiego Jarmila Kulalova-Peck twierdzili,

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 41 Spór o początki lotu owadów

że skrzydła powstały ze skrzeli dobne, więc wielu badaczy pozostało przy skorupiaków będących u niej hipotezie wyrostka paranotalnego. górnymi elementami odnóży Dane te są rzeczywiście dyskusyjne. (epipoditami). Głównym argu- Po pierwsze, przebieg rozwoju owadów mentem wysuniętym przez tych jest bardzo rozmaity i trudno wskazać stan badaczy przeciw teorii paranotal- pierwotny. Na przykład, tak u Drosophila nej jest formowanie się skrzydła jak pszczoły miodnej (Apis mellifera) czy z zawiązków na boku ciała larwy pasożytniczej osy Haplobracon juglandis, i stosunkowo późna ich migracja komórki budujące tarczki imaginalne dla na grzbietową stronę ciała. odnóży i skrzydeł ulegają rozdzieleniu już Pojawiły się też nowe argu- na wczesnym etapie blastodermy syncytial- menty na wsparcie takiej inter- nej, kiedy zarodek jest jedną komórką z kil- pretacji. Bardzo dłu go owady kudziesięcioma jądrami. Ponadto, niehomo- były wiązane z wijami w podtyp logiczne narządy mogą powstawać przez stawonogów, nazywany Atelocerata, Tra- wykorzystywanie podobnych kombinacji cheata bądź Uniramia. Podobieństwa mole- genów powstałych w całkiem odmiennym kularne wskazały jednak na bliskie pokre- kontekście ewolucyjnym. To efekt bricolage wieństwo owadów ze skorupiakami (grupa zaproponowany niegdyś przez francuskiego biochemika François Jacoba. Jeśli organizmy Pancrustacea). Wije są natomiast blisko Schematy ilustrujące dysponują zbliżonymi układami genów, po- hipotezy pochodzenia szczękoczułkowców. W bardziej szczegó- wstają podobne mechanizmy w rozwoju ich skrzydeł owadów łowych molekularnych analizach filogene- z wyrostków paranotalnych struktur anatomicznych. Przykładem są koń- tycznych owady znajdują się blisko liściono- lub skrzelowych gałęzi czyny kręgowców oraz odnóża stawonogów gów – grupy obejmującej wiele skorupiaków (hipoteza egzytalna) – obydwa wykazują się ekspresją Distal-less. planktonowych, w tym rozwielitki. Z kolei w skrzelach lasonóżka Mysidium co- Pomoc dla zwolenników teorii pocho- lumbiae nie stwierdzono spodziewanej eks- dzenia skrzydeł od skrzeli przyszła z jeszcze presji genu wingless, choć zosta ła ona wy- innej strony. Chcąc dowieść homologicznego kryta u takich liścionogów jak Triops longi- charakteru danych organów należy wykazać caudatus czy Artemia franciscana ciągłość przemian informacji określającej Jeśliby przyjąć takie wyjaśnienie pocho- ich naturę. Tak więc dwa organy, od któ- dzenie skrzydła pojawia się problem, jak rych oczekuje się wspólnego rodowodu, po- owady wzniosły się w powietrze bezpośred- winny wykazywać się zbliżonymi mechani- nio z toni wodnej. zmami rozwoju. Zgodnie z oczekiwaniem, w płytkach imaginalnych skrzydeł owadów stwierdzono ekspresję genu Distal-less, Jak owady zaczęły latać? który związany jest z kształtowaniem się W odniesieniu do genezy lotu ptaków, pow- odnóży u stawonogów. Ponadto w skrzelo- szechnie przyjęta jest hipoteza arborealna wej gałęzi odnóży odwłokowych rozwielitki wywodząca aktywny lot z szybowania mię- Daphnia oraz w płytce imaginalnej, z któ- dzy drzewami. Znalazła ona potwierdzenie rej rozwijają się skrzydła muszki owocowej w znaleziskach kopalnych form pośrednich Drosophila melanogaster stwierdzono eks- o wyglądzie hipotetycznego szybującego presję genów pdm/nubbin i apterous. W roz- przodka „Tetrapteryx”. Z szybowcowym po- woju larw muchówek, np. komarnicy Tipula chodzeniem lotu powiązana jest też hipoteza saginata czy nasionnicy Dacus tryoni, bar- wyrostka paranotalnego. Natomiast hipoteza dzo długo utrzymuje się połączenie płytek skrzelowa poszukuje funcjonalnego uzasad- imaginalnych dających odnóża i skrzydła nienia w sposobach lokomocji owadów zwią- osobnika dojrzałego. Dane te potwierdzają zanych ze środowiskiem wodnym w stadiach wyprowadzanie skrzydeł z tworów zbliżo- dojrzałych. nych do skrzeli. Wymaga to jednak migracji Jętki (Ephemeroptera) czy widelnice tego organu z odnóża krocznego na górną (Ple co ptera), a także morskie ochotki (Chiro- powierzchnię tułowia. Co więcej, mięśnie nomidae) potrafią poruszać się po błonce poruszające skrzydłami unerwiane są z od- powierzchniowej wody z użyciem skrzydeł. włoka. Czyżby oznaczało to, że skrzydła po- James Marden, amerykański badacz lotu wstały ze skrzeli odwłokowych przemiesz- owadów oraz jego ewolucji, nazwał to sur- czonych do tułowia? Jest to nieprawdopo- face skimming, co można przetłumaczyć jako

42 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Spór o początki lotu owadów powierzchniowe szybowanie. Owad nie za- pada się w wodę dzięki napięciu powierzch- niowemu. Może się odepchnąć od błonki tworzącej się na granicy faz i przemieścić się na pewien dystans. Wykorzystywana jest w tym wypadku cała maszyneria po- trzebna do lotu trzepoczącego. Mogły się w ten sposób rozwinąć takie funkcje zwią- zane z lotem, jak kontrola napięcia mięśni i powiązane z tym proprioreceptory (w ciele ssaków taką funkcję pełnią chociażby ciałka Golgiego w ścięgnach i komórki wrzeciono- wate w mięśniach), tak aby określić częstość przypominających swoim wyglądem liścio- Powierzchniowe ślizganie impulsów nerwowych. Z czasem mógł po- nogi. Skrzydło powstało z narządu zbliżo- się widelnicy (na podstawie wstać asynchroniczny mechanizm skurczu nego do skrzela, pierwotnie umieszczonego Marden et al. 2000) mięśni – przy jednym impulsie przypadają- w odnóżu na tyle ciała, który następnie cym nawet na kilkaset skurczów – konieczny przemieścił się na tułów. Świadczą o tym do lotu aktywnego. Owady wykorzystujące dane rozwojowe oraz neurofizjologiczne. ślizganie się po powierzchni wody nie są jed- Początkowo było wykorzystywane do od- nak pierwotne. Zarówno jętki jak widelnice bijania się od powierzchni wody, co umoż- związały się ze środowiskiem wodnym do- liwiało ślizganie się po błonce powierzch- piero w erze mezozoicznej. niowej. Z czasem rozwinęły się inne typy Poruszanie się po błonce powierzch- lokomocji, zatem skrzydła musiały ulec po- niowej wody wykorzystują też widelnice większeniu, a ich umięśnienie musiało zo- niezdolne do lotu o mocno zredukowanych stać wzmocnione oraz wykształcił się asyn- skrzydłach, jak Capnia nana, Allocapnia vi- chroniczny mechanizm skurczu. vipara czy przedstawiciele rodziny Austro- perlidae. Nie trzeba zatem mieć wielkich skrzydeł i bardzo rozwiniętych mięśni, żeby Literatura korzystać z tego sposobu lokomocji. Można Averof, M. & Cohen, S.M. 1997. Evolutionary origin by zatem na podstawie tych przykładów of insect wings from ancestral gills. Nature 385, zachowania odtworzyć ewolucję od pływa- 627–630. Damen, W.G., Saridaki, T., & Averof, M. 2002. Di- nia czy ślizgania się po powierzchni wody verse adaptations of an ancestral gill: a common do lotu trzepoczącego. Jednak dla oponen- evolutionary origin for wings, breathing organs, tów częsta bezskrzydłość może być argu- and spinnerets. Current Biology 12, 1711–1716. mentem na rzecz wtórności takiego mecha- Grimaldi, D. & Engel, M.S. 2005. Evolution of the In- sects. 119 pp. Cambridge University Press, Cam- nizmu lokomocji. bridge. Model ten ma też podstawową wadę – Hasenfuss, I. 2008. The evolutionary pathway to insect przypomina hipotezę kursorialną pochodze- flight — a tentative reconstruction. Arthropod Sys- nia lotu ptaków, którą swego czasu lanso- tematics & Phylogeny 66, 19–35. Jockusch, E.L. & Ober, K.A. 2004. Hyphothesis test- wał John Ostrom. W obydwu przypadkach ing in evolutionary developmental biology: a case mamy do czynienia ze startem z płaskiej po- study from insect wings. Journal of Heredity 95, wierzchni, a nie opadającym lotem szybow- 382–96. cowym, jak zakłada większość scenariuszy Kukalova-Peck, J. 1983. Origin of the insect wing and wing articulation from the arthropodan leg. Cana- genezy lotu. W przypadku ewolucji ptaków dian Journal of Zoology 61, 1618–1669. pomysł ten okazał się błędny i wręcz absur- Kukalová-Peck, J. 2009. Carboniferous protodonatoid dalny z aerodynamicznego punktu widzenia. dragonfly nymphs and the synapomorphies of Odonatoptera and Ephemeroptera (Insecta: Palae- optera). Palaeodiversity 2, 169–198. Marden, J.H. & Kramer, M.G. 1995. Locomotor per- Podsumowanie formance of insects with rudimentary wings. Na- ture 377, 332–334. Koncepcja skrzelowego pochodzenia skrzy- Marden, J.H. & Kramer, M.G. 1994. Surface skim- deł owadów i ich bezpośredniego pochodze- ming stoneflies: a possible intermediate stage in nia od skorupiaków liścionogich prowadzi insect flight evolution. Science 266, 427–430. do następującego scenariusza ewolucyj- Misof, B., Liu, S., Meusemann, K., Peters, R.S., Don- ath, A., Mayer, C., Frandsen, P.B., Ware, J., Flouri, nego: ewolucja owadów musiała rozpocząć T., Beutel, R.G., Niehuis, O., Petersen, M., Izqui- się w środowisku wodnym od stawonogów erdo-Carrasco, F., Wappler, T., Rust, J., Aberer,

nr 6 maj 2016 EWOLUCJA 43 Spór o początki lotu owadów

A.J., Aspöck, U., Aspöck, H., Bartel, D., Blanke, Wiegmann, B.M., Wilbrandt, J., Wipfler, B., Wong, A., Berger, S., Böhm, A., Buckley, T.R., Calcott, T.K.F., Wu, Q., Wu, G., Xie, Y., Yang, S., Yang, Q., B., Chen, J., Friedrich, F., Fukui, M., Fujita, M., Yeates, D.K., Yoshizawa, K., Zhang, Q., Zhang, R., Greve, C., Grobe, P., Gu, S., Huang, Y., Jermiin, Zhang, W., Zhang, Y., Zhao, J., Zhou, C., Zhou, L., L.S., Kawahara, A.Y., Krogmann, L., Kubiak, M., Ziesmann, T., Zou, S., Li, Y., Xu, X., Zhang, Y., Lanfear, R., Letsch, H., Li, Y., Li, Z., Li, J., Lu, H., Yang, H., Wang, J., Wang, J., Kjer, K.M., & Zhou, Machida, R., Mashimo, Y., Kapli, P., McKenna, X. 2014. Phylogenomics resolves the timing and D.D., Meng, G., Nakagaki, Y., Navarrete-Heredia, pattern of insect evolution. Science 346, 763–767. J.L., Ott, M., Ou, Y., Pass, G., Podsiadlowski, L., Schmidt-Nielsen, K. 1997. Fizjologia zwierząt. Adap- Pohl, H., von Reumont, B.M., Schütte, K., Seki- tacja do środowiska. 526 pp. Wydawnictwo Nau- ya, K., Shimizu, S., Ślipiński, A., Stamatakis, A., kowe PWN, Warszawa. Song, W., Su, X., Szucsich, N.U., Tan, M., Tan, X., Urbanek, A. 2007. Jedno istnieje tylko zwierzę… Myśli Tang, M., Tang, J., Timelthaler, G., Tomizuka, S., przewodnie biologii porównawczej. 244 pp. Mu- Trautwein, M., Tong, X., Uchifune, T., Walzl, M.G., zeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa.

44 EWOLUCJA nr 6 maj 2016 Instytut Paleobiologii PAN ul. Twarda 51/55 00-818 Warszawa tel. 22 656 66 37; fax 22 620 62 25 e-mail: [email protected] www.paleo.pan.pl

Kalendarium polskich wypraw paleontologicznych na Pustynię Gobi

PUSTYNIA GOBI KOTLINA NEMEGT

Zofia Kielan-Jaworowska na Pustyni Gobi 1962 – Roman Kozłowski podpisał w Ułan Bator umowę o współpracy naukowej Polskiej Akademii Nauk z Akademią Nauk Mongolskiej Republiki Ludowej 1963 – rekonesansową wyprawa do Mongolii pod kierownictwem Juliana Kulczyckiego 1964 – pierwsza duża ekspedycja na Pustynię Gobi pod kierownictwem merytorycznym Kazimierza Kowalskiego i organizacyjnym Macieja Kuczyńskiego 1965 – wyprawa pod kierownictwem Zofii Kielan-Jaworowskiej; znaleziska pachycefalozaura i dużego zauropoda bez szyi i czaszki oraz osobno czaszki zauropoda 1967, 1968 i 1969 – trzyosobowe wyjazdy do Mongolii w poszukiwaniu drobnych ssaków i jaszczurek 1970 – duża ekspedycja ze znaleziskiem czaszki pachycefalozaura w nadzwyczaj bogatym stanowisku Chermin Cav II 1971 – ostatnia ekspedycja; w Chermin Cav II znalezisko „walczących dinozaurów” (Velociraptor zczepiony z Protoceratops ), a w Chulsan – najmniejsza z czaszek pachycefalozaurów Instytut Paleobiologii PAN MUZEUM EWOLUCJI www.muzewol.pan.pl Pałac Kultury i Nauki (wejście od ul. Świętokrzyskiej) 00-110 Warszawa tel. 22 656 66 37, fax 22 620 62 25, e-mail: [email protected]

Zaczątkiem obecnego Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN w Warszawie była wystawa dinozaurów z Pustyni Gobi przygotowana pod nadzorem Zofii Kielan-Jaworowskiej w 1968 roku na 4. piętrze Pałacu Kultury i Nauki. Dotrwała do 1975 roku, kiedy pomieszczenia przez nią zajmowane okazały się niezbędne dla wystawy osiągnięć PRL. Powstał wówczas plan powiązania paleontologii z Ogrodem Botanicznym w Powsinie, jako Muzeum Ewolucji. Dopiero w 1984 roku powróciła możliwość eksponowania wyników ekspedycji mongolskich w Pałacu Kultury i Nauki, kiedy Zakład Paleozoologii PAN przejął sale wystawowe od Instytutu Zoologii PAN. Dzięki energicznemu zarządzaniu przez Zofię Kielan-Jaworowską nowa ekspozycja udostępniona została już w następnym roku. Muzeum Ewolucji eksponuje przede wszystkim materiały z ekspedycji paleontologicznych na Pustynię Gobi organizowanych przez Zofię Kielan-Jaworowską oraz z wykopalisk w Krasiejowie koło Opola. Wystawiane są również zbiory muzealne należące obecnie do Muzeum i Instytutu Zoologii PAN, a będące dziedzictwem przedwojennego działu zoologicznego Narodowego Muzeum Przyrodniczego, powołanego dekretem Ministerstwa Wyznań Religijnych i Oświecenia Publicznego z dnia 24 września 1919 roku. Dział Zoologiczny muzeum utworzono wtedy w Warszawie w oparciu o zbiory Gabinetu Zoologicznego Cesarskiego Uniwersytetu Warszawskiego i prywatnego Muzeum Branickich. Po pożarze pomieszczeń na Krakowskim Przedmieściu w 1936 roku muzeum tymczasowo przeniosło się do kamienicy na ulicy Wilczej. W 1953 roku Muzeum włączone zostało do Polskiej Akademii Nauk jako Instytut Zoologii, który prowadził od 1960 roku ekspozycję w Pałacu Kultury i Nauki; zbiory w 1970 roku przeniesione zostały do magazynów w Łomnej pod Warszawą.

GODZINY OTWARCIA: wtorek–piątek 8.00–16.00 sobota 10.00–16.00 niedziela 11.00–16.00 poniedziałki i dni świąteczne nieczynne