ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE MARIPOSAS () EN UN FRAGMENTO DE BOSQUE SECO TROPICAL DEL VALLE DEL CAUCA Nathalia Saavedra1, Gustavo H. Kattan1 1Departamento de Ciencias Naturales y Matemáticas, Pontificia Universidad Javeriana Cali, Cali, Colombia 2Departamento de Biología, Universidad del Valle, Cali, Colombia.

RESUMEN El bosque seco tropical (bs-T) es uno de los ecosistemas más ampliamente intervenidos y presenta una baja cobertura en Colombia. El Valle del Cauca no ha sido la excepción, la extensión de cultivos agrícolas, sobretodo caña de azúcar y la ganadería han llevado a la pérdida del ecosistema más representativo de este departamento. Las mariposas diurnas han sido utilizadas en estudios relacionados con el estado de conservación de los bosques debido a su sensibilidad a los cambios en el microclima y la disponibilidad de recursos. Caracterizamos la estructura de la comunidad de mariposas Ithomiini en un remanente de bosque seco tropical del Valle del Cauca y e valuamos los efectos de dos factores climáticos para las dos temporadas climáticas que presenta el bosque, precipitación (mm) y radiación solar (cal/cm2), con respecto a la abundancia de mariposas en cada época. Se registraron 799 mariposas de 11 especies de la subfamilia Ithomiini en seis meses (marzo- agosto). Las especies más abundante fueron Mechantis menapis, Mechanitis polymnia y Tithorea harmonia, representando el 85% de la abundancia relativa del muestreo. La correlación entre los factores climáticos y la abundancia de mariposas Ithomiini, fue significativa en ambos casos, demostrando la importancia de estos dos factores en la presencia de estas mariposas. Al ser una reserva natural es importante conocer las dinámicas de las comunidades dentro del ecosistema a través del tiempo, buscando generar resultados favorecedores en estas áreas y fomentar la implementación de nuevas áreas para la conservación de esta comunidad y el bs-T.

Palabras clave: bosque seco tropical, comunidad, Ithomiini, factores climáticos, temporadas climáticas.

ABSTRACT The tropical dry forest (T-df) is one of the most widely intervened ecosystems and presents low coverage in Colombia. Valle del Cauca has not been the exception, the extension of agricultural crops, especially sugar cane and livestock have led to the loss of the most representative ecosystem in this department. Daytime butterflies have been used in studies related to the conservation status of forests due to their sensitivity to changes in the microclimate and the availability of resources. We characterize the structure of the Ithomiini butterfly community in a remnant of dry tropical forest in Valle del Cauca and evaluated the effects of two climatic factors for the two climatic seasons of the forest, precipitation (mm) and solar radiation (cal/cm2), with respect to the abundance of butterflies in each season. 799 butterflies of 11 of the Ithomiini subfamily were registered in six months (March-August). The most abundant species were Mechantis menapis, Mechanitis polymnia and Tithorea harmonia, representing 85% of the relative abundance of the sample. The correlation between climatic factors and the abundance of Ithomiini butterflies was significant in both cases, demonstrating the importance of these two factors in the presence of these butterflies. Being a natural reserve, it is important to know the dynamics of the communities within the ecosystem over time, seeking to generate favorable results in these areas and encourage the implementation of new areas for the conservation of this community and the T-df.

Key words: tropical dry forest, community, Ithomiini, climatic factors, climatic seasons.

INTRODUCCIÓN pero inmerso en una matriz diferente a la El bosque seco tropical (bs-T) es uno de los original (Arenas & Giraldo 2013), como es el ecosistemas más amenazados y menos caso de este PNR. estudiados de la región andina colombiana (Pizano & García 2014). En Colombia este Teniendo en cuenta la pérdida de cobertura de ecosistema se encuentra en tres regiones bs-T en el Valle del Cauca se deben realizar biogeográficas, los valles interandinos de los estudios y seguimiento que permitan ríos Magdalena y Cauca y en las regiones de la monitorear los fragmentos que quedan, para llanura Caribe (Linares & Fandiño 2009). Una entender un poco más sus dinámicas y buscar de las grandes amenazas del bs-T es la conservar aún más áreas (Torres et al. 2012). deforestación, por el aprovechamiento que Es por esto que en este trabajo se utilizan los realiza el ser humano en estos bosques, como parámetros relacionados con la diversidad la ganadería, la obtención de madera, la presente en el ecosistema, que permiten minería y el aumento de la frontera agrícola evidenciar el impacto que pueden presentar los (Gaviria-Ortiz & Henao-Bañol 2011, Orozco ecosistemas por las diferentes presiones et al. 2009, Casas-Pinilla et al. 2017). Debido antrópicas, demostrando su efecto directo o a lo anterior, el paisaje que se presenta en indirecto en los ecosistemas. También, el Colombia de los bs-T son diferentes estudio de la diversidad da cuenta de la fragmentos aislados en medio de una matriz importancia ecológica de un ecosistema, representada principalmente por extensos teniendo así bases para designar áreas cultivos. determinadas para la conservación de las especies presentes (Gaviria-Ortiz & Henao- En el caso del bs-T del Valle del Cauca la Bañol 2011) y planes de conservación para las agricultura extensiva ha sido la actividad que ya existentes. ha causado mayor fragmentación y pérdida de hábitat, debido a que esta región presenta En el caso de las mariposas de Colombia aún tierras fértiles por las inundaciones y no se presenta suficiente conocimiento sedimentos del río Cauca. Dentro de los respecto a dinámica de las comunidades, es remanentes de bs-T que quedan en el por esto que se realizan inventarios de departamento, el Parque Natural Regional El diferentes ecosistemas, buscando conocer más Vínculo se encuentra adyacente a una matriz acerca de la distribución de sus especies y de de caña de azúcar y pastizales, este fragmento las poblaciones en general, permitiendo tener de bosque está compuesto por diferentes datos que soportan cada decisión (Orozco et al. estados sucesionales, dónde hay áreas de 2009). En el subfamiliaPNR El Vínculo, en el regeneración, relicto de bosque primario año 2008 realizaron un muestreo que arrojó intervenido, bosque secundario y matorral 689 individuos distribuidos en 6 familias, 19 (Arenas & Giraldo 2013). Los fragmentos de subfamilias, 149 géneros y 213 especies bs-T que se generan aisladamente comprenden (Gaviria-Ortiz & Henao-Bañol 2011). Esta las comunidades del bosque en estado natural, lista se tuvo en cuenta como referencia para bosque (Muriel & Kattan 2009). Estas este trabajo. mariposas forman parte de los pocos grupos de mariposas que forman leks, los cuales pueden Las mariposas diurnas aportan información estar compuestos por varias especies y géneros acerca del estado de conservación del (García et al. 2002). Los adultos son tóxicos o ecosistema y la diversidad dentro del mismo. desagradables para la mayoría de sus Además, presentan ventajas como organismo depredadores vertebrados e invertebrados, ya modelo de este tipo de estudios, ya que son que obtienen compuestos tóxicos derivados de fáciles de muestrear, presentan un ciclo de las plantas hospederas cuando se encuentran vida corto y conocido, son sensibles a los en estado de larva (García et al. 2002, Valencia cambios en el microclima, temperatura, et al. 2005). humedad y radiación solar, los cuales son parámetros que cambian por las El Parque Regional Natural El Vínculo tiene perturbaciones en los ecosistemas naturales un reporte de 28 especies de la Tribu Ithomiini (Gaviria-Ortiz & Henao-Bañol 2011, Orozco (Gaviria-Ortiz & Henao-Bañol 2011). En este et al. 2009, Muriel & Kattan 2009, Montero et trabajo se planteó evaluar la diversidad de al. 2009). En este caso se eligió trabajar con la estas mariposas para el año 2019, caracterizar Tribu Ithomiini (Nymphalidae), que son la comunidad y analizar las poblaciones para mariposas diurnas pertenecientes las dos temporalidades climáticas (época seca exclusivamente a los bosques neotropicales y época de lluvia). La información obtenida (Casas-Pinilla et al. 2017, Muriel & Kattan resulta valiosa, ya que puede dar cuenta del 2009; García et al. 2002; Valencia et al. 2005). papel ecológico que cumple la reserva en la Contiene aproximadamente 47 géneros y 320 conservación de las mariposas Ithomiini. especies (Giraldo et al. 2010, García et al. 2002, Valencia et al. 2005). La mayoría utiliza la familia Solanaceae como planta hospedera MÉTODOS de sus larvas, y en menor cantidad utilizan Área de estudio Apocynaceae (Muriel & Kattan 2009, García El Parque Natural Regional El Vínculo se et al. 2002, Valencia et al. 2005) y en el caso encuentra ubicado en la parte central del valle del género Hyposcada también pueden utilizar geográfico del río Cauca, en el corregimiento Gesneriaceae (Giraldo et al. 2010; García et al. El Vínculo, municipio Guadalajara de Buga, 2002). departamento Valle del Cauca (Figura 1). La reserva se encuentra sobre el pie de monte de Las mariposas Ithomiini tiene una distribución la cordillera Central (3° 50’433’’N; espacial dentro del bosque según el tipo de 76°18’08’’W), su altitud está entre los 977 y patrón de coloración de cada especie. El patrón los 1150 m.s.n.m. (Arenas & Giraldo 2013). de alas transparentes o alas claras tienden a Es uno de los remanentes de bosque seco permanecer en el sotobosque, en comparación tropical más grandes conservados en esta a el patrón denominado rayas de tigre, el cual zona. Hace parte del 5% de los ecosistemas de consiste en bandas amarillo, naranja y negras, bs-T presentes en el Sistema Nacional de las cuales se distribuyen en un rango amplio de Áreas Protegidas (SINAP) (Torres et al. 2012). altura, teniendo mayor nivel de tolerancia a El bosque tiene un área de 70 hectáreas, su diferentes condiciones ambientales y precipitación anual se encuentra entre 1800 y permitiéndole moverse en los bordes de 1200 mm, su temperatura promedio es de 25°C y su máxima 38°C, tiene un régimen de Se seleccionaron tres zonas del parque para precipitación bimodal presentando dos realizar el muestreo teniendo en cuenta el trimestres de época seca (diciembre-enero- muestreo previo, dónde se identificaron áreas febrero y junio-julio-agosto) y dos de época de mayor presencia de esta tribu de mariposas. lluviosa (marzo-abril-mayo y septiembre- De los tres senderos marcados, dos (sendero 1 octubre-noviembre) (Gaviria-Ortiz & Henao- y 3) son utilizados como senderos turísticos y Bañol 2011). Este muestreo abarcó las dos presentan una cobertura vegetal de bosque temporadas climáticas, marzo-abril-mayo para primario intervenido (Arenas & Giraldo época de lluvia y junio-julio-agosto para época 2013), uno de estos (sendero número 3) seca. presenta a uno de sus lados una de las quebradas del PNR. Por último, el Por su tipo de vegetación y características denominado sendero 2 para este estudio es climáticas se encuentra clasificado como parte de la zona denominada como intangible bosque seco tropical. Este parque se en la reserva, es un área destinada para la caracteriza por tener un bosque en restauración de manera natural del bosque y no regeneración, derivado de un bosque primario se permite el ingreso de turistas. intervenido, bosque secundario y matorrales con zonas aledañas con presencia de matrices Diseño de muestreo de cultivo de caña de azúcar, potreros, El muestreo fue realizado desde el 11 de marzo pastizales y asentamientos humanos (Gaviria- hasta el 18 de agosto de 2019, entre estas Ortiz & Henao-Bañol 2011, Arenas & Giraldo fechas se realizaron 20 salidas de campo que 2013). consistían aproximadamente de un día de muestreo por semana. El horario de recorrido de los tres senderos fue entre las 9 am y 2 pm, dónde estas especies presenta mayor actividad. Para este estudio se utilizó observación directa y con una red entomológica se capturó cada individuo (Villareal et al. 2004). El muestreo fue realizado por una sola persona para un total de 100 horas. Cada uno de los senderos utilizados se marcó cada 10 metros para tener referencia del transecto dónde se capturaban las mariposas. Para el sendero número uno, se marcaron 36 transectos, para el número dos se marcaron 24 y para el sendero número cuatro se marcaron 21, por lo tanto, la medida de los senderos fue de 360, 240 y 210 metros respectivamente.

Figura 1. Mapa del Área de Estudio. Parque Método de captura Natural Regional El Vínculo. El método utilizado para este trabajo fue captura y recaptura de individuos, el cual se Áreas de muestreo utiliza para estimar abundancia de las comunidades y poblaciones. Este método cosiste en capturar y marcar los individuos, posterior a esto se liberan y se recapturan en C uno o más periodos de muestreo. En biología de la conservación esta metodología es de gran importancia, ya que se usa como herramienta para determinar los estados de las poblaciones y mejorar o crear planes para mantener sus poblaciones estables (Prieto et al. 2005). Figura 3. Ejemplo de los tres estados de desgaste alar utilizados en la investigación. En este estudio los individuos que eran A. Nivel de desgaste Bueno (B), se representa capturados fueron numerados en una de sus una coloración brillante. B. Nivel de desgaste alas con un marcador de tinta indeleble con Medio (ME), se aprecia un color opaco y números consecutivos para cada captura desgaste en las alas. C. Nivel de desgaste Malo (Figura 2). Además, se tomaron datos del (MA), este se refiere a los individuos que transecto y el sendero dónde fue encontrado el presentan alas incompletas. individuo, diámetro alar y el desgaste alar. Este desgaste alar fue dividido en tres estados, Radiación solar y precipitación dónde se tenía en cuenta el estado de las alas Para comparar la comunidad de mariposas respecto a si presentaba daños o si se Ithomiini en las dos temporadas climáticas de encontraban en buenas condiciones, los este bs-T se obtuvieron los datos de la niveles fueron bueno, medio y malo (figura 3). precipitación y radiación solar para cada día de Los ejemplares fueron identificados con muestreo. Estos datos se obtuvieron de la literatura especializada y con ayuda de estación meteorológica de Cenicaña especialistas. (www.cenicana.org/apps/meteoportal), denominada Buga Centro-Norte ( 03° 58' 11.99"N 76° 17' 14.31"W), ubicada en Presidente, San Pedro, Valle del Cauca. Es la estación meteorológica más cercana a la reserva con el registro de los datos diarios de forma pública.

Análisis estadístico Factores climáticos Para determinar si los factores climáticos (radiación solar y precipitación) tenían algún efecto sobre la comunidad de mariposas

Ithomiini se usó una Regresión Lineal Figura 2. Ejemplo de marcas realizadas a los Múltiple en el programa PAST 326 b. La individuos capturados. Tithorea harmonia, radiación solar (cal/cm2) por muestreo y número consecutivo 451. precipitación (mm) por muestreo fueron

tomadas como variables independientes y la A B abundancia de mariposas Ithomiini por cada

muestreo como variable dependiente.

Estimadores Mediante el programa EstimateS 9.1 se RESULTADOS obtuvieron las curvas de acumulación de Caracterización de la comunidad especies utilizando los estimadores Chao 1 y En total se marcaron 799 individuos de la tribu ACE, se estableció la efectividad del Ithominae, pertenecientes a 11 especies. El muestreo. total de individuos capturados en época seca fue mayor con 470 individuos, mientras que en Estructura de edades para los adultos época de lluvia se capturaron 329 individuos, Utilizando el análisis de desgaste alar se registrando diez especies para cada época, con determinó una estructura de edades, realizando ausencia en registro de Hypothyris euclea para una prueba de Chi2 para cada especie, dónde época seca y Napeogenes stella para época de se esperaba que presentaran igual proporción lluvia (Tabla 1). de individuos para cada tipo de desgaste.

Tabla 1. Abundancia por muestreo y total de mariposas capturadas de la tribu Ithomiini (Nymphalidae) del Parque Natural Regional El Vínculo, Buga (Valle del Cauca), Colombia.

De todas las especies registradas, Mechantis andromica, Hypoleria ocalea y Hyalyris menapis fue la más abundante representando excelsa fueron las especies poco abundantes. el 45,80% del total de la muestra. En La representatividad de las especies raras fue abundancia la siguieron Mechanitis polymnia del 0,75% del total de los individuos y Tithorea harmonia. Por otro lado, Athesis capturados, representadas por Hypothyris clearista y Sacada ziba fueron las especies euclea, Hyposcada virginiana y Napeogenes medianamente abundantes, y Greta stella (figura 4).

Figura 4. Abundancia total y por época climática de la comunidad de mariposas Ithomiini registradas en el Parque Natural Regional El Vínculo.

Según los valores obtenidos en el muestreo Observadas y esperadas según estimadores no para la tribu Ithomiini en el PNR El Vínculo, paramétricos (Chao 1 y ACE). se calcularon los estimadores Chao 1 y ACE, logrando el 95,7% y el 96,1% respectivamente Estructura de edades para el total de especies presentes en este Dentro de la comunidad de Ithomiini las bosque (Figura 5). mariposas con mejor representación fueron las mariposas juveniles o recién emergidos, las que corresponden a la categoría de desgaste alar Bueno (B) con un 68,58%, seguido por la edad media representada por el desgaste alar medio (ME) con un 18,77% y por último los individuos viejos con el desgaste alar malo (MA) con un 12,64%.

Solo tres de las once especies registradas en

este trabajo cumplieron con presentar Figura 5. Curva de acumulación de especies proporción similar para los tres tipos de en el Parque Natural Regional El Vínculo. desgaste alar, Hyalyris excelsa (p= 0,14),

Hypoleria ocalea (p= 0,87) y Hypothyris euclea (p= 0,11). Para las especies Mechanitis

menapis (p= 0,0001), Mechanitis polymnia (p= 0,0001), Tithorea harmonia (p= 0,0001), alar fue diferente, teniendo una representación Athesis clearista (p= 0.0001), Scada zibia (p= mayor en individuos jóvenes (Desgaste alar 0,0001) y Greta andromica (0,0027) la Bueno) (Tabla 2). proporción de representación de cada desgaste

Tabla 2. Proporción de individuos en categorías de desgaste alar por especie de mariposas Ithomiini capturadas.

No. de Especies individuos Buena Media Mala Mechanitis menapis 366 0,65 0,22 0,12 Mechanitis polymnia 164 0,69 0,22 0,09 Tithorea harmonia 148 0,69 0,12 0,19 Athesis clearista 52 0,67 0,15 0,17 Scada zibia 41 0,90 0,07 0,02 Greta andromica 11 0,82 0,18 0,00 Hyalyris excelsa 5 0,80 0,00 0,20 Hypoleria ocalea 6 0,50 0,17 0,33 Hypothyris euclea 3 1,00 0,00 0,00 Hyposcada virginiana 2 1,00 0,00 0,00 Napeogenes stella 1 1,00 0,00 0,00

Estimación poblacional primera captura, para M. polymnia con dos Durante los seis meses de duración del estudio recapturas con un máximo de 21 días y en el se capturaron 799 individuos, de estos 23 caso de T. harmonia con once recapturas con individuos que se capturaron por segunda vez un máximo de 69 días. En el caso de T. y tres individuos con tres capturas. Las harmonia que fue la especie que obtuvo la recapturas fueron muy bajas en comparación a mayor cantidad de recapturas y también el el total de individuos capturados, por lo tanto, número máximo de días desde la primera no fue posible estimar tamaños poblacionales. captura (69), ya que este individuo (479) fue Las recapturas sólo se dieron en las especies captura por primera vez en el muestreo 12 abundantes y una medianamente abundante S. (9/06/2019) con un desgaste alar malo (MA) zibia, con una recaptura siete días después. La lo que es igual a un individuo viejo, y fue especie más abundante del muestreo, M. recapturada en el muestreo 20 (20/08/2019) menapis, tuvo nueve recapturas, con un (Figura 6). intervalo máximo de 48 días después de la

Tabla 3. Número de individuos capturados, precipitación (mm) y radiación solar (cal/cm2)

Figura 6. T. harmonia individuo No. 479. (1). Captura muestreo 12 (9/06/2019) (2). Captura muestreo 20 (18/08/2019).

Influencia de factores climáticos en la abundanciade mariposas Ithomiini La diferencia del número de individuos capturados entre las dos estaciones climáticas del bosque fue de 141 individuos. La época de La precipitación y la radiación solar muestran lluvia (marzo-abril-mayo) tuvo la menor tendencias opuestas. Hay coincidencia de los cantidad de capturas con 329 individuos, con picos de abundancia con los picos de radiación un mínimo de capturas de dos individuos en el solar (figura 7). Además, hay un leve patrón muestreo dos (marzo 19 de 2019) y un máximo inverso entre la precipitación y la abundancia de capturas de 70 individuos en el muestreo de mariposas, aunque la precipitación fue baja diez (mayo 26 de 2019). Por otro lado, el total para estos muestreos. En el muestreo 2 se pudo de capturas para época seca fue de 470 apreciar un efecto, donde las condiciones de individuos presentando un mínimo de capturas este muestreo fueron lluvia constante durante de doce en el muestreo 20 (agosto 18 de 2019) todo el día, con un total de 27 mm de lluvia, la y un máximo de capturas de 83 individuos en más alta del muestreo general y la radiación el muestreo once (junio 2 de 2019) (Tabla 3). solar más baja 109,3 cal/cm2, para este muestreo se capturaron sólo 2 individuos el registro más bajo del muestreo. Por otro lado, el muestreo con más capturas fue el 11, este día no hubo precipitación y la radiación solar fue de 513,8 cal/cm2, aunque esta no es la radiación solar máxima dentro del muestreo si se encuentra entre las mayores.

Figura 7. Grafica patrón estacional. Variación de la abundancia de la comunidad de mariposas Ithomiini (Número de individuos capturados por muestreo), precipitación por día de muestreo (mm) y radiación solar por día de muestreo (cal/cm2) en el Parque El Vínculo.

En la figura 8 se puede observar la correlación positivo frente a la abundancia de mariposas. entre los factores climáticos utilizados en este Por otro lado, la precipitación (mm) (Figura 8- trabajo y la abundancia de la comunidad de B) también fue significativa para la mariposas Ithomiini. En el caso de la radiación abundancia de las mariposas (valor p= 0,045; solar (cal/cm2) (figura 8-A) con respecto a la r= -0,46), pero en este caso se observa un abundancia fue significativa (valor p= 0,043; efecto negativo sobre la abundancia. r= 0,21), mostrando un comportamiento Figura 8. Relación entre el número de individuos capturados y (A) la radiación solar cal/cm2) y (B) la precipitación (mm) en el PNR EL Vínculo.

DISCUSIÓN presentan una amplia distribución, mientras Caracterización de la comunidad de que las especies denominadas raras, las de ala mariposas Ithomiini en el Parque Natural cristal, presentan poblaciones poco Regional El Vínculo abundantes y tienden a tener distribuciones Para el PNR el Vínculo se reportaron 28 restringidas (Ramírez et al 2007). especies de mariposas Ithomiini en los meses de abril, junio y octubre del año 2008 (Gaviria También la abundancia y riqueza de las & Henao 2011). De estas mariposas en el mariposas dependerán más de la cantidad de presente estudio se registraron 11 especies, recursos disponibles en el parche que se obteniendo según los estimadores del encuentren, que del área y el aislamiento del muestreo 95,65% para Chao 1 y 96,06% para mismo (Muriel & Kattan 2009). Lo anterior se ACE de las especies, lo que sugiere la ausencia da debido a que las mariposas dependen de la de 17 especies de Ithomiini en el área de disponibilidad de plantas hospederas para sus estudio. larvas, del recurso del néctar para los adultos y de los factores bióticos que tenga el remanente Las mariposas ausentes dentro del muestreo de bosque. Existe una correlación positiva son aquellas del patrón alas de cristal basados entre la abundancia de los adultos y la en la lista del 2008 son las denominadas alas disponibilidad de las plantas hospederas de cristal, en comparación con las de patrón de (Ramírez et al 2007). Para las mariposas rayas de tigre. La distribución y la abundancia Ithomiini las condiciones ideales para que de las mariposas depende de varios factores subsistan en un bosque son un ambiente bióticos y físicos, los cuales les permiten húmedo, sombreado y con disponibilidad de cumplir con sus requerimientos vitales y la sus plantas hospederas que para la mayoría son reproducción (Ramírez et al. 2007). En el caso de la familia Solanceae (Muriel & Kattan de la distribución, las especies abundantes, en 2009). Estas plantas suelen ser más este caso las denominadas alas rayas de tigre abundantes en los bordes de bosque y en áreas de regeneración temprana, por lo cual podría (Pinheiro et al. 2008). A pesar de lo beneficiar la abundancia de las mariposas mencionado, las Ithomiini se ha señalado Ithomiini en fragmentos de bosque como uno de los grupos de mariposas mejor perturbados (Muriel & Kattan 2009). adaptadas al cambio de sus hábitats (Boom- Urueta et al. 2017, Lemos et al. 2015, Freitas Otro de los factores que puede afectar la et al. 2001, Pinheiro et al. 2008). riqueza y la abundancia de las mariposas puede ser la composición de la matriz de El 66,33 % de las mariposas registradas en este hábitat circundante (Boom-Urueta et al. 2013). trabajo pertenecen al género Mechanitis (530 La influencia de la matriz externa del bosque individuos), representado por Mechanitis sobre el bs-T puede variar según las menapis (366 individuos) y Mechanitis condiciones como la altitud, la heterogeneidad polymnia (164 individuos). Mechanitis vegetal, el tamaño del fragmento y el menapis también fue la más abundante en el comportamiento de los parámetros estudio de Orozco et al. (2009), con 58 de 176 ambientales. Las mariposas pueden verse mariposas Ithomiini en un fragmento de bs-T afectadas por los cambios de microclima y por de San Jerónimo (Antioquia). Al igual la ausencia de alimento y plantas hospederas, coincide en el reporte de Mechanitis polymnia es por esto que se desplazan constantemente como la segunda más abundante con 36 entre el interior del bosque y la matriz que lo individuos dentro de las especies rodea, en busca de estos requerimientos. La medianamente abundantes. Mencionan que el mayoría de las especies de interior de bosque, género Mechanitis pueden capturarse en en el caso de las Ithomiini las denominadas ecosistemas medianamente intervenidos en alas cristal, suelen presentar abundancias comparación con el resto de especies de la bajas, por la escasez de plantas hospederas o tribu que han sido relacionadas en ecosistemas por el tamaño del fragmento (Boom-Urueta et menos intervenidos. al. 2013). Para el registro del PNR el Vínculo del 2008 Algunos de los factores que tienen un impacto tomado por Gaviria-Ortiz y Henao-Bañol positivo sobre la riqueza y estructura de las (2011) se reportaron 176 individuos para comunidades de mariposas son la Ithomiini, obteniendo como la especie más conectividad, las fuentes de agua permanentes abundante para esta comunidad a Tithorea y la vegetación hospedera y de alimento. Por harmonia con 26 registros, la cual sólo ha sido otro lado, los efectos negativos están más reportada por ese estudio como la más relacionados con el uso del suelo por parte del abundante para esa tribu en bosque seco. En el ser humano y la contaminación generada caso de M. polymnia si existe coincidencia en (Freitas & Ramos 2001), esto en la matriz que fue la segunda especie más abundante para aledaña al parque en este caso. Como lo la tribu, con 25 registros, atribuyen su reportan Ramírez et al. (2007) en su estudio representatividad dentro del muestreo a la sobre diversidad de especies en ecoparques de abundancia de plantas hospederas del género Cali, la tribu Ithomiini presenta una Solanum sp. dentro del bosque del PNR El diminución en su riqueza específica con la Vínculo. reducción de las fuentes de agua, posiblemente por su sensibilidad a las altas temperaturas, Los trabajos de Montero et al. (2009) y Boom- baja humedad relativa y alta exposición solar Urueta et al. (2013) no presentan reporte de M. menapis y M. polymnia, pero tienen como no es un dato exacto del total de días en estadio especie más abundante a Mechanitis lysimnia, adulto como los representados en cautiverio. la cual no fue encontrada para este trabajo, pero si ha sido reportada en el Parque por En el caso de la estructura de la comunidad los Gaviria-Ortiz & Henao-Bañol (2011) como individuos jóvenes representados por el una especie rara. Sugieren que la abundancia desgaste alar bueno (B) obtuvieron el mayor de M. lysimnia se debe a que en estas dos áreas porcentaje en representación de la comunidad, de muestreo tienen una buena cobertura al igual que lo reportado por Muriel y Kattan boscosa, cuerpos de agua y con presencia de (2009) para una matriz de cafetales en plantas hospederas, además para el muestreo diferentes remanentes de bosque nublado realizado por Montero et al. (2009) coincidió (Antioquia) donde encontraron una proporción con la época de eclosión de la especie teniendo de edades dónde el 60% fueron jóvenes. En un registro de 53 individuos representando el ambos casos se puede observar el alto 93% de los individuos capturados de reclutamiento de individuos jóvenes durante Ithomiini. Por otro lado, Athesis clearista que todo el muestreo, sugiriendo que pueden ser para este trabajo fue registrada como especie resultado de reproducción local o de medianamente abundante, Casas-Pinilla et. al inmigración, pero da indicios de una (2017) la reportan como la especie más comunidad dinámica y estable a corto plazo. abundante para Ithomiini con el 32% (11 individuos), seguida por M. menapis con el Efecto de factores climáticos en la 26% (9 individuos) y sin presencia de M. abundancia de mariposas Ithomiini en el polymnia dentro del registro. Parque Natural Regional El Vínculo La precipitación y la intensidad de la luz o Teniendo en cuenta que se capturaron 799 radiación solar pueden ser factores clave que individuos y las recapturas fueron muy bajas determinen la actividad de las mariposas, pues (22 una vez y 3 dos veces) no se puede realizar de ellos dependen los parámetros de humedad un estimado del tamaño de la comunidad y se relativa y la temperatura del ecosistema infiere que la comunidad de mariposas (Muriel & Kattan 2009). En este trabajo se Ithomiini es muy dinámica como lo sugieren obtuvo una diferencia significativa en la Muriel y Kattan (2009). Ruiz et al. (2015) abundancia de mariposas Ithomiini para las reportaron para la especie Mechanitis dos temporadas climáticas del PNR El Vínculo polymnia en el estadio adulto una duración de donde se presentó una diferencia de 141 6,29 ± 3,15 días (n = 7) y las hembras 17,43 ± individuos entre las dos temporadas (época 3.66 días (n = 7) en cautiverio. En este caso se seca 470 registros y época de lluvia 329 realizó una recaptura en campo con un registros). máximo de 21 días, con un promedio de 17,5 ± 3,5 días (n=2) para esta especie, lo cual es Moyers-Arévalo y Cano-Santana (2009) una diferencia mínima entre los datos en confirman el efecto negativo que puede tener cautiverio y los datos tomados en campo en la precipitación sobre la abundancia de una este trabajo, debido a que las recapturas fueron comunidad de mariposas y lo vinculan con el solo dos para esta especie se tendrían que daño o muerte que la lluvia puede causar sobre realizar más muestreos para lograr más datos y estos insectos. En este estudio el aumento de se debe tener en cuenta que son intervalos de las precipitaciones presento un efecto negativo recaptura que pueden representar longevidad, sobre la abundancia de las especies de Ithomiini capturadas. Un patrón similar haberse disuelto los grupos generando una reportaron Boom-Urueta et al. (2013) en un reducción en la abundancia de las mariposas remanente de bs-T en el Atlántico (Colombia) dentro de los nuestros. donde encontraron que a medida que incrementaban las lluvias se reducía la Además, Pinheiro et al. (2008) mencionan que abundancia de estas mariposas, en este caso las Ithomiini forman agregaciones llamadas precipitaciones altas fluctuaron entre 4-10 bolsas de Ithomiini, y una de las hipótesis es mm, por otro lado, cuando mermaron a 2.22 y que se generan sólo en época seca, en sitios 3.09 mm hubo un aumento en la abundancia y cerca a cuerpos de agua y sombreados, por lo la riqueza de las mariposas. tanto, se podría sugerir que las Ithomiini presentan sensibilidad a altas temperaturas y Boom-Urueta et al. (2013) obtuvieron una baja humedad relativa, lo que las fuerza a mayor abundancia durante la época seca, buscar estos lugares para minimizar las sugiriendo que podría ser por la dificultad de presiones de la época seca, cuando comienza desplazamiento en la época de lluvia, por la la época de lluvia estas agregaciones se disminución de los rayos solares obligándolas disuelven. Ramírez et al (2007) y Lemos et al. a desplazarse a áreas abiertas y por cuestiones (2015) reportaron para bosques suburbanos en de temporalidad del estadio adulto de algunas Cali y Cajibío respectivamente, la formación especies. Un patrón similar reportaron Lemos de bolsillos de humedad para Ithomiini en et al. (2015) en un estudio realizado en un bosques con presencia de quebradas, bosque subandino, Cajibío (Cauca) pudieron afirmando mayor abundancia y riqueza en observar un comportamiento inversamente época seca y el vínculo que existe entre los proporcional entre las precipitaciones y la bolsillos de humedad y los cuerpos de agua. riqueza y abundancia de lepidópteros. Como lo mencionan Muriel y Kattan (2009) la Las mariposas diurnas requieren de la mayoría de los adultos de Ithomiini prefieren radiación solar para acumular calor, un ambiente húmedo y sombreado, pero se han aumentando así su temperatura corporal y registrado en bordes de bosque y regeneración obtener la energía que requieren para cumplir temprana, esto se lo atribuyen a que las plantas con sus funciones vitales. Es por esto que hospederas de la familia Solanacea se periodos de nubosidad podrían afectar encuentran más abundantes en este tipo de negativamente las mariposas disminuyendo su ambiente. En el caso del género Mechanitis, calor corporal y afectando algunas de sus Orozco et al. (2009) afirman que su hábitat funciones como el vuelo (Moyers-Arévalo & está más ligado a áreas abiertas, bordes de Cano-Santana 2009). En este caso la radiación bosque, cafetales, bordes de cuerpos de agua y solar fue significativa para la abundancia de caminos. Ithomiini, incrementándose el número de individuos capturados. Esto puede deberse a En el caso del bs-T del PNR El Vínculo el como se refieren Boom-Urueta et al. (2013) la dosel de la vegetación genera un ambiente de abundancia de Ithomiini en época seca puede sombra dentro de las áreas de estudio, es por deberse a la formación de agregados cerca a esto y como lo mencionan en Vargas-Zapata áreas sombreadas, recursos alimenticios y et. al (2015) estos árboles que en época seca plantas hospederas, pues sugieren que al no pierden parte de su follaje con lo cual empezar el periodo de lluvias pudieron generan una forma de reducir el impacto de la alta radiación en esta época. Lo cual favorece fragmento de bosque seco tropical, Atlántico, la agregación de individuos cerca de las Colombia. Boletín Científico Centro de quebradas y las sombras evitando la Museos-Museo de Historia Natural, 17(1), exposición a las fuertes condiciones de la 149-167. temporada seca en los bs-T. Casas-Pinilla, L. C., Mahecha, O., Dumar, J. C., & Ríos-Málaver, I. C. (2017). Diversidad CONCLUSIONES de mariposas en un paisaje de bosque seco La variación de la abundancia en el tiempo de tropical, en la Mesa de los Santos, Santander, mariposas Ithomiini del PNR el Vínculo se Colombia. (: Papilionoidea). encuentra vinculada a los patrones de SHILAP Revista de lepidopterología, 45(177), precipitación y la radiación solar. Donde la 83-108. radiación solar va a favorecer su abundancia y Freitas, A. V. L., & Ramos, R. R. (2001). la precipitación la disminuye. Population biology of Parides anchises nephalion (Papilionidae) in a coastal site in La curva de acumulación de especies Ithomiini Southeast Brazil. Brazilian Journal of Biology, en el PNR El Vínculo es asintótica, lo cual 61(4), 623-630. sugiere que se logró registrar la mayoría de las García, C. A., Constantino, L. M., Heredia, M. especies para el área de estudio. Se debe D. & Kattan, G. H. (2002). Mariposas abarcar más zonas del PNR El Vínculo y comunes de la cordillera central de Colombia. muestrear para los seis meses restantes del año Guía de campo. Cali - Colombia. Fundación para buscar las especies faltantes del EcoAndina, 130 pp. inventario que podrían estar presentes en otras Gaviria-Ortiz, F. G., & Henao-Bañol, E. R. áreas o que presentan su estadio adulto en los (2011). Diversidad de mariposas diurnas restantes meses del año. (Hesperioidea-Papilionoidea) del Parque Natural Regional el Vınculo (Buga-Valle del La comunidad de mariposas Ithomiini para el Cauca). Boletın Cientıfico Museo Historia Parque Natural Regional El Vínculo presenta Natural, 15, 115-133. un tamaño indefinido y dominancia de Giraldo, C. E., & Uribe, S. I. (2012). juveniles representado por el estado bueno of Mechanitis (Lepidoptera: (B), indicando el gran tamaño de la comunidad Nymphalidae) from the west Colombian y la alta probabilidad de una comunidad Andes: an integrative approach. Neotropical estable mientras el reclutamiento siga en este Entomology, 41(6), 472-484. mismo sentido. Giraldo, C. E., Uribe, S. I., & Sandra, I. (2010). Registro de Mechanitis polymnia REFERENCIAS (Lepidoptera: Ithomiini) en Solanum Arenas, D., & Giraldo, A. (2013). Quirópteros jamaicense y ciclo de vida en laboratorio. del Parque Natural Regional El Vínculo y su Revista Colombiana de Entomología, 36(1), zona de amortiguación (Buga, Valle del 165-168. Cauca, Colombia). Biota Colombiana, 14, 51- Lemos, D. M. V., Gallego-Ropero, M. C., & 56. Forero, Y. R. (2015). Diversidad de mariposas Boom-Urueta, C., Seña-Ramos, L., Vargas- diurnas (Insecta: Lepidoptera) de un bosque Zapata, M., & Martínez-Hernández, N. subandino, Cajibío, Cauca. Boletín Científico (2013). Mariposas Hesperioidea y Centro De Museos De Historia Natural, 19(1), Papilionoidea (Insecta: Lepidoptera) en un 263-286. Linares, R., & Fandiño, M. C. (2009). Estado Prieto, C., Takegami, C., & Rivera, J. 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Mariposas (Lepidoptera: Hesperioidea Entomología, 33(1), 54-63. y Papilionoidea) asociadas a fragmentos de Ruiz, E., Vásquez, J., Zárate, R., & Pinedo, J. bosque seco tropical en el departamento del (2015). Aspectos biológicos de Morpho Atlántico, Colombia. Boletín Científico helenor theodorus (Fruhstorfer) (Lepidoptera: Centro De Museos, Museo De Historia Nymphalidae; Morphinae) y Mechanitis Natural, 13(2), 157-173. polymnia (Linnaeus), (Lepidoptera: Moyers-Arévalo, L., & Cano-Santana, Z. Nymphalidae; Ithomiini), en la Amazonia baja (2009). Fenología de la comunidad de del Perú. Folia Amazónica, 24(1), 45-54. mariposas diurnas y su relación con la Ruiz, J., Fandiño, M. C., & Chazdon, R. L. fenología floral de las plantas y otros factores (2005). Vegetation structure, composition, and ambientales, Diversidad de hábitats y ecología species richness across a 56‐year de comunidades, 411-419. chronosequence of dry tropical forest on Muriel, S. B., & Kattan, G. H. (2009). 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L., Magdalena, Colombia. Acta Biológica & Hernández, N. J. M. (2015). Composición Colombiana, 16(1), 43-59. vegetal, preferencias alimenticias y Vargas-Zapatas, M. A., Prince-Chacón, S., & abundancia de Biblidinae (Lepidoptera: Martínez-Hernández, N. J. (2012). Estructura Nymphalidae) en un fragmento de bosque seco poblacional de Heliconius erato hydara tropical en el departamento del Atlántico, Hewitson, 1867 (Lepidoptera: Nymphalidae) Colombia. Acta Biológica Colombiana, 20(3), en la reserva campesina la montaña (RCM), 79-92. departamento del Atlántico, Colombia. Vargas-Zapata, M. A., Martínez-Hernández, Boletín de la Sociedad Entomológica N. J., Gutiérrez-Moreno, L. C., Prince- Aragonesa (SEA), 51, 273-281.

ANEXOS

Figura 9. Especies de mariposas Ithomiini registradas para este trabajo. (1) Mechanitis menapis. (2) Mechanitis polymnia. (3) Tithorea harmonia. (4) Athesis clearista. (5) Greta andromica. (6) Scada zibia. (7) Hyalyris excelsa. (8) Hypoleria ocalea. (9) Hypothyris euclea. (10) Hyposcada virginiana. (11) Napeogenes stella.