Centros de evolução, refúgios quaternários e consetvação de patrimônios genéticos na reg1ao neotropical: padrões de diferenciação em lthomiinae (Lepidoptera: Nymphalidae) (*)
Keith S. Brown, Jr. (**)
Resumo incluem parques nacionais ou reservas biológicas efetivas, enquanto 22 são muito modüicados pela Analisam-se padrões geográficos de evolução e ação do homem, e um (Guaporé) poderá ser total diferenciação (por pressão de mimetismo Mülleria.• mente destruido antes de serem minimamente co no) em 162 espécies de Heliconiini e Ithomiinae na nhecida sua flora e fauna endêmicas. região neotropical (com revisão sistemática e bioló• gica, e descrição de novos taxas), representando 905 entidades düerenciadas, um milhão de dados distri. INTRODUÇÃO bucionais e 2. 832 localidades. Isto indica 50 princi· pais centros de evolução e endemismo de floresta tropical (fenômenos biológicos empíricos e deduti. O recente rejuvenescimento da antiga ciên· vos) . São empregados critérios climatológicos, to cia de Biogeogré:lfia (Ball, 1976) inclui uma sé pográficos, pedológicos e botânicos na proposição rie significativa de trabalhos realizados no con· de 38 correspondentes refúgios florestais (fenôme• tinente sul-americano. Embora a teoria do nos históricos indutivos), que atuaram na preser equilíbrio insular (MacArthur & Wilson, 1967) vação e düerenciação de populações silvícolas du rante o último período longo de clima frio e seco e a da deriva continental (Dietz & Holden, 1970) (20 .000 - 13 .000 anos a.p.) . São analisadas as va fornecessem bases teóricas e geológicas para riações nas relações entre biotas em düercntes re explicar muitos fenômenos importantes de dis fúgios, no modo de ação dos refúgios sobre düe• tribuição de animais e plantas, uma outra re rentes organismos, nas respostas das populações volução sutil por:ém não menos significativa desses organismos, na conservação atual dos pa drões de diferenciação em espécies düerentes, e na foi iniciada por trabalhadores pouco conheci integridade passada e presente das áreas refugiais. dos, na América do Sul. Gastando muitos anos Conclui-se que (1) a determinação de centros ge para organizar enormes massas de dados, tra neralizados de evolução de biotas é relativamente zendo idéias da paleohistória da Europa e da fácil, desde que haja número suficiente de dados Africa, colaborando com geólogos sul-america geográficos e uma sistemática adequada para iden tüicação de linhas monofiléticas nos organismos nos, e sempre trabalhando com a biota mais vicariantes analisados; e (2) a determinação de re rica e diversificada da Terra, pioneiros como fúgios florestais é muito mais complicada. Todas Leon Croizat ( 1958, 1964; com Nelson & Rosen, as informações disponíveis levam a crer que estes 1974; ver bibliografia completa em Nelson, refúgios ocorreram em regiões diferentes durante 1973). Kurt Hueck (1966; com Siebert, 1972). diversos ciclos climáticos do passado, e que foram fenômenos quantitativos e não qualitativos, onde Jürgen Haffer (1967, 1969, 1974). Ernst Fittkau as condições ecológicas determinaram uma proba. (1969), Paulo Vanzolini (1970; com Williams, bilidade maior de preservação e düerenciação do 1970). e Paul Müller (1972, 1973). teceram que de extinção da maioria das populações silvíco• fios de evidências múltiplas sobre distribui- las. É discutida a estratégia mais indicada para me - çôes de plantas e animais neotropicais e cor lhor preservação da diversidade genética neotropi cal, que deverá combinar elementos teóricos e prag. relacionaram estes com a paleogeografia e máticos. Dos 38 refúgios propostos, apenas 15 já paleoclimatologia, para fundamentar um novo
( ·r - Parte V na série, ·Padrões Geográficos de Evolução em Lepidópteros Neotropicais ·, e contribuição n9 22 do Programa de Ecologia, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas. Dedicado ao Prof. Dr. Phllip M. Sheppard, F.R.S., quem iniciou este programa de pesquisa no INPA em outubro de 1971 e o orientou até seu falecimento, no dia 17 de outubro de 1976. ("•) - Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, São Paulo.
ACTA AMAZONICA 7(1) : 75·137 -75 modelo de biogeografia continental tropical, mo de polimorfismo, ou m1mmo de adaptação baseado em fenômenos geo-históricos e em ecológica; ou por outras espécies com parâme• vicariância. tros ecológicos diferentes. Dada a polêmica A tragmentação de biotas antigas e ampla ao redor do termo "centro de origem," não meme distribuídas, para formar comun1ciaúe .... será empregado nestes trabalhos sobre evolu 1:so1aaas, cujas espéc1es ou se ext1nguem ou ção recente em nível de espécie ou subespé coevoluem segundo padrões de seleçao local, cie. . produzmdo d1rerenciaçóes em quase todos os Centro nuclear de diferenciação = um fe- memoros das sub-b10tas (vicarlancia no sen nômeno filosófico e (pelo menos no meu uso) tidO geral), pode ser observada até hoje em propositadamente difuso, que pode ser esco wgumas reg1oes e alguns hab1tats da reg1ao lhido mais ou menos à vontade dentro de (ou neotrop1ca1 lt:Srown & Henson, 1977; t:Senson, até adjacente ao) centro de evolução verifica com. pessoal) . Entretanto, parece que este do por estudos atuais. Este termo não será processo ocorreu em grande escala nas b1ota::; mais usado neste trabalho; tem sido emprega da tloresta neotrop1cal, durante o fim do últi do por diversos autores em sentido eqUivalen mo penado glacial, quando esta f loresta foi te ao último conceito ou então ao seguinte. fragmentada por formaçoas mais abertas e de Refúgio = um fenômeno ciimatológico, to yranae extensão. Evidências do estuao u~. pográfico, pedológico e histórico, verídico, aves tHarrer, Hlo8, 1969, 1974), lagartos (Van mas de difícil determinação, representado por zolml, 1!:l'/OJ, moscas de frutas (Spassl
76- Brown, Jr. tam a uma análise dos padrões de vicariância. ::.os bioló~lCOS teriam atuado estavelmente, du Finalmente, se as preferências ecológicas por rante milhões de anos, sem as variações ine floresta tropical úmida não forem estabeleci vitáveis em pequenas extensões de terra iso das para uma espécie, não faz sentido anali ladas por águas ou por grandes áreas de ha sar sua diferenciação em refúgios desse ha bitats diferentes. Por conseguinte, seria legí• bitat. timo atribuir um alto grau de importância aos Depois, pela aplicação cuidadosa de critl. resultados de quaisquer mecanismos ecológi• rios independentes, climatológicos, pedológ•• cos, que, comprovadamente, tenham operado cos, e topográficos, bem como pelas análises na evolução das biotas destas áreas (Brown, de cobertura vegetal, serão sugeridas áreas Sheppard & Turner, 1974; Papageorgis, 1975). dentro dos centros de evolução, onde é mais E, assim, o reconhecimento de tais áreas é IJ(0Vável que a floresta úmida tenha permane uma questão de importância fundamental para cido de forma mais integrada durante o ciclo o estudo da ecologia e evolução das biotas de clima frio e seco no fim da última era gla continentais e dos seus componentes. cial. Estas áreas devem ter protegido boa Áreas de tal maneira estáveis no passa t-- c~ rte dos elementos adaptados a floresta, con do deveriam ser reconhecíveis hoje, através tra a extinção, que terá sido o destino da de estudos das distribuições e zonas de con maioria das populações silvícolas nas regiões tato secundário de espécies politípicas ou su interrefugiais. Nestas regiões, a integridade e perespécies, de palinológia e pedologia, e dos continuidade das florestas úmidas estavam de padrões climáticos presentes e passados de tal forma comprometidas (porém em poucos diferentes regiões. Idealmente, nestes estu casos inteiramente obliteradas), que tornou dos, tanto trabalhos de campo quanto revisões inevitável o desaparecimento maciço àe orga da literatura e de coleções existentes deve nismos adaptados à baixa luz, alta umidade, e riam ser correlacionados entre si numa tenta temperatura relativamente estável. tiva de estabelecer as verdadeiras distribui Finalmente, levando em conta as observa ções de formas geograficamente diferenciadas ções biológicas, geológicas, e climatológicas, e os graus de miscigenação dessas formas ao o modelo proposto de refúgios e uma discus longo das zonas de hibridização. As regiões são sobre a variação dos parâmetros desse de alto endemismo deveriam, em seguida, ser modelo, são apresentadas algumas sugestões visitadas, para constatar se seriam de fato sobre maneiras de conservar os patrimônios áreas de longa estabilidade, ou de clima e so genéticos diversificados e singulares que se los favoráveis à permanência de mata úmida. formaram no passado nos refúgios, a fim de Da mesma forma, as regiões de polimorfismo que não sejam destruídos antes que sejam co evidente deveriam ser analisadas com cuidado nhecidos seu interesse potencial para a ciên para se determinar sua extensão, composição, cia, e sua utilidade para o homem. complexidade devida a interações múltiplas de genes e outras evidências de pobreza pedo
PROPÓSITO lógica ou biológica, ou de longa instabilidade de habitat, clima, ou cobertura vegetal. A elegante análise matemática de padrões Nas regiões de baixa e média elevação nos biogeográficos, ora possível em ilhas (Hollo Neotrópicos de hoje, os ambientes de floresta way, 1970, 1973), é bastante mais complicada úmida são muito extensos . Mesmo as regiões em áreas continentais (Hclloway, 1969, 1974). que apresentam grandes variações sazonais de A dificuldade deve-se, principalmente, à efici clima (subtropicais, ou com uma longa seca ência incompleta dos obtáculos à dispersão das anual) são freqüentemente cobertas por flores espécies, permitindo ampla mescla de patri tas semic::ducifólias, ciclicamente verdejantes. mônios genéticos de populações que evoluíram Estas florestas, nas épocas frias ou secas, per e se diferenciaram durante períodos de maior manecem verdes apenas em lugares protegi isolamento no passado. Por outro lado, em re dos e úmidos, tipicamente próximos a nascen giões continentais, cujo habitat tivesse per tes ou riachos permanentes. Pode-se observar manecido relativamente uniforme, os proces- que manchas de floresta permanente agem
Centros de evolução ... -77 como mini-refúgios para as espécies de fiara <.. ciáric (Emsley, 1965), esp1goes de habitat di fauna adaptadas às condições de aita umidade ferente entre vales tropica1s (Mayr & Pheips, e ba1xa intensidade de luz. Estas espécies se "196"1; Janzen, 19o7), mistura de subespécies refug1am nessas áreas (no caso de an imais seguida por isolamentos aleatórios (Sevasto mais móveis) ou continuam em atividade ape poulo, 1974), e àesiocamente mimético ou nas áÍ (no caso de plantas ou animais mais competitivo lSereçao em modelos para diver sedentários) durante as partes mais rigorosas y~ncla aos m1m1cosJ l Vane-Wnght, Ackery & do ano, e se espaiham novamente ou voltam a ~m1les, 1975), sao algumas hipoteses aventa crescer e reproduzir-se durante as épocas mais cias, tanto no geral como no caso específiCO de úm1das ou quentes. Na região de Campinas, 1ep1aopteros trop1ca1s, para tentar JUStificar o São Paulo, as populações que se encontram altO grau de heterogeneidade da tfora e da anualmente ilhadas nesses mini-refúgios ten li:IUna nesta tloresta. tmbora cada um destes dem a demonstrar uma diferenciação em as 111ecanismos pudesse ser admitido em certos pectos de adaptação evolutiva rápida, como ~;a::;us rnà1v1auais, apenas uma explicação tem preferência de planta de alimentação (para se mostrado válida para uma larga gama de herbívoros) ou conformação de flores a seus espécies, famílias, ordens e fitos de an1ma1s po linizadores (para plantas superiores). e tambem para plantas da floresta: o modelo l~áo seria possível imaginar que semelhan de retugios cllmancos durante o Ouaternario. tes mecanismos de expansão e contração de 1-1. extensao deste modelo para os lepidóp• áreas ocupadas por espécies silvestres tives teros oa troresta neotropical, com sua apllca sem ocorrido em escala muito maior, durante çao a um número grande de espécies de diver os grandes ciclos climáticos do Quaternário ? sos hábitos ecológicos, é o assunto desta sé E, nos longos períodos de seca, não teriam rie de trabalhos. A análise de uma grande ocorfldo extinções em grande escala, das es diversidade de espécies permitiu a sugestão pécies silvícolas, nas regiões mais secas ou de um numero médio de refúgios, provavelmen isoladas? Concomitantemente, não ocorreriam te maior do que realmente existiu em alguns evoiução e diferenciação dessas espécies em caso$, menor em outros, mas certamente pró• populações isoladas, dirigidas por forças sele ximo ao número médio que deve ter operado tivas locais, nas regiões mais úmidas, limita na ma1oria dos complexos que sofreram frag das e amplamente separadas entre si ? Estu mentação e diferenciação nesses refúgios dos recentes na região neotropical indicam lBrown, 1976a, 1976b). A partir desta suges que a resposta a todas estas perguntas é posi tão, surgiram previsões de existência de cen tiva. tros de evolução não suspeitados por outros Muitas foram as sugestões (Pianka, 1966) autores, alguns dos quais já foram percorridos de diversos autores para explicar a existência e cor.firmados. de espécies politípicas de animais dentro da Aqui serão apresentados, em aditamento floresta neotropical, que hoje é praticamente aos dados já p•Jblicados sobre a tribo Helico contínua e inclui poucas barreiras ecológicas niini (Brown & Mielke, 1972; Brown & Holzin evidentes, e para justificar ainda a excepcional ger, 1973; Brown & Benson, 1974, 1975a, 1975b, riqueza de espécies aparentadas encontradas 1977; Brown, Sheppard & Turner, 1974; Brown, em áreas pequenas (um paradoxo ecológico de 1973, 1976a, 1976c) , informações sobre a evo difícil resolução). Longa estabilidade de ha lução e diferenciação de membros de um outro bitat (Fischer, 1960; Margalef, 1968), aumento grupo grande e relativamente bem estudado de competição (Dobzhansky, 1950), rios e en de borboletas das florestas neotropicais, os chemes (Sick, 1967), mosaicos de zonas úmi lthomiinae. O conjunto de dados, resultantes, das e secas no presente (Benson, com. pes inclusive, de muitos trabalhos recentes de soal) , exageradas restrições ecológicas de es campo, abrange 162 espécies e 905 formas di pecles (Kiopfer & MacArthur, 1960, 1961; ferenciadas de borboletas. Será aqui utilizado Ricklefs & C~x. 1972; Masters, 1973) acoplado para sugerir a presença, localização e atuação com microdiversidade de habitats (MacArthur, recente de pelo menos 50 centros de evolução 1964), movimentos orogênicos durante o Ter- e 38 refúgios de floresta tropical, significativos
78- Brown, Jr. e bem definidos, nas Américas do Sul e Cen convergência em adaptações facilmente obser tral. Estes refúgios, aparentemente, provoca váveis (cor, desenho, e comportamento duran ram fragmentação de velhas espécies silvíco• te o vôo) numa série de famílias. pode ser en las, amplamente distribuídas (como hoje) nas C3rada como um processo ecológico fundamen florestas neotropicais, e resultaram em popu tal. A significação deste processo acrescent:.l lações isoladas, que se diferenciaram para um elemento de projeção eco-evolutiva ao pa formar subespécies ou até novas espécies. drão dos refúgios derivado dessa análise. Estas formas diferenciadas, subseqüentemen• A genética de hibridização secundária (en te, se espalharam em tempos mais recentes, tre raças) é bem estudada em algumas espé reencontraram-se em áreas novamente ocupa cies de Heliconiinl (Turner & Crane, 1962; das por fiorestas e entrosaram-se com lou Sheppard, 196;j; Emsley, 1964; Turner, 1968, raramente sem) a desintegração de eventuais 19f1, 19/~a; Brown & benson, 1974; Sheppard, barreiras reprodutivas; e, ocasionalmente, anu Turner, Brown & Benson, 1977). Suas distri laram as diferenças entre si por toàa a exten buições são razoavelmente bem conhecidas e são de suas respectivas distribuições - isto a sistemática do grupo tem sido bem esclare na dependência do grau de diferenciação e iso Cida nos últimos anos u:msley, 1963, 1964, lamento e da mobilidade das respectivas for 1965; Turner, 1966, 1967, 1968; Brown & IV1ielke, mas. 1972; Brown & Benson, 1974, 1975a, 1975b; Entre os lepidópteros da floresta neotropi Brown, 1976a, 1976c; Brown & Fernández cal, os Heliconiini e lthomiinae são escolhas Yepez, 19Tlj . Estas borboletas demonstram óbvias, certamente as melhores hoje disponí• paoroes claros de d1terenciaçao geogranca, veis para a análise de refúgios. J: significativo com formação de espécies pollt1p1cas e grupos que, exatamente nestes àois grupos (Fox, oe sem1-espéc1es, nas tiorestas neotropicais 1949; Turner, 1965) já tenha sido sugerida há desde a parte central do México até o norte da muitos anos a atuação de refúgios florestais Argentina. O único gênero não neotrop1ca1 da Quaternários na diferenciação de animais neo moo, Cethosta, demonstra diterenciaçáo simi tropicais. Sua taxonomia e biologia são rela iarmente acentuada em ilhas e outros hab1tats tivamente bem estudadas (em se tratando de isolados, desde a índia até a Austràiia. As es invertebrados neotropicais) . As borboletas pecles ae He11coniini, freqüentemente, apre são comuns e têm ampla distribuição. Isto semam mobilidade reduzida e comportamento fornece uma quantidade adequada de dados, ue limitação de área ocupada por cada mdlvl tanto antigos como novos, na maioria das es duo (Turner, 1972b; Ehrllch & Gilbert, 19"13; pécies e formas, o que facilita uma análise bio tsrown & Benson, 1977 e observações nao pu geográfica sem ambiguidades excessivas. Sua blicadas). que ajudam a preservar padroes àe diversidade permite a utilização de dados co diferenciação de uma época anterior, quanao letados em todas as partes dos Neotrópicos, existiu um isolamento mais efetivo. para muitas centenas de formas, e dá um alto Os Jthomiinae da floresta neotropical apre nível de confiança na correlação estatística sentam claramente esta úitima propriedade (li com os refúgios propostos. A maioria das es mitação de area ocupada), e possuem exigên pécies está restrita às florestas tropicais ou cias ecológicas muito mais estritas que as dos subtropicais. As espécies dos dois grupos Heliconiini. Entretanto, a mobilidade da maio associam-se entre si e com outros grupos de ria das formas mais coloridas é apreciável lepidópteros, sejam eles palatáveis ou prote (Gilbert, 1969; Brown & Vasconcellos Neto, gidos contra predação por gosto desagradável. 1976), e faz com que o padrão global de nitidez Assim, formam complexos miméticos (três a de diferenciação aproxime-se ao dos Heliconii seis em cada região: Papageorgis, 1975), que ni. O único gênero não neotropical na subfa demonstram um padrão de cor relativamente mília, Tellervo, apresenta padrões semelhan uniforme, indicador de seleção convergente, tes de preferências ecológicas e diferenciação, prov8velmente exercida por predadores verte na sub-região Papuana. A pesquisa biológica brados e outros fatores élmbientais preponde dos lthomiinae encontra-se num estágio muito rantes. Esta seleção mimética, ao produzir mais preliminar que nos Heliconiini e somente
Centros de evolução .. . -79 a metade da subfamília já foi revisada taxono Essas viagens resultaram em fotografias micamente (felizmente, esta metade inclui a aéreas de topografia e vegetação, observações maioria das formas mais coloridas e de prefe adequadas de condições ecológicas em muitas rência para clima quente). Assim, os aspec partes dos Neotrópicos, e aproximadamente tos sistemáticos deste grupo são mais difíceis; 200.000 dados distribucionais recentes para são abordados, em parte, neste trabalho. Heliconiini e lthomiinae. Fora isto, foi exami nado e catalogado um total de mais ou menos MATERIAIS E MÉTODOS 500.000 exemplares desses grupos em quase todas as principais coleções públicas e parti Durante os anos de 1964 a 1976 novas in culares, especialmente do British Museum formações foram obtidas, na maioria dos casos (Natural History) (Londres), do Museu Nacio- pelo autor, sobre distribuições geográficas, di nal (Rio de Janeiro), do American Museum of ferenciações (principalmente de cores e pa Natural History (Nova Iorque), do Allyn Mu drões de asas, também, quando possível, de seum of l:.ntomology (Sarasota, Flórida), da comportamento, baseado em populações, ou Facultad de Agronomia (Maracay, Venezuela), mais raramente em indivíduos; freqüentemen- do Instituto Oswaldo Cruz (Rio de Janeiro), do te também dados sobre morfologia, estágios Museu de Zoologia da USP (São Paulo), do juvems e genética), e preferências ecológicas Museu Javier Prado da UNMSM (Lima), e do e alt1tudinais de Heliconiini e lthomiinae neo Departamento de Zoologia da Universidade Fe tropicais e sobre condições ecológicas (espe deral do Paraná (Curitiba); e as coleções de cialmente solos, clima, topografia e cobertura Romualdo Ferreira d'Almeida (agora deposita vegetal), nas seguintes áreas (ênfase espec1al da na coleção precedente), Gordon B. Small em regiões assanaladas com asterisco, VIsita (Panc.má), Ernesto W. Schmidt-Mumm (Bogo das pelo autor): tá), Woodruff W. Benson (Campinas; de Costa Rica, Guiana Francesa e Brasil), Heinz Ebert Brasil: Amapá, Pará*, Roraima*, Amazo nas*, Acre, Rondônia*, Mato Grosso*, Goiás*, (Rio Claro, São Paulo), Koroku Negishi (Cara cas; agora Kanazawa, Japão), e do autor, ad Distrito Federal *, Maranhão e outros Estados quirido por trocas e nas viagens mencionadas da região nordeste, especialmente Pernambu· acima. co* e Bahia*, Espírito Santo*, Minas Gerais*, a região sudeste do país*, e o sul do país; Dados adicionais (geralmente parciais, mas Argentina, Uruguai, e Paraguai; Bolívia; Santa bastante úteis) foram recebidos sobre as co Cruz-, Cochabamba, e Yungas de La Paz•. leções do Muséum National d'Histoire Natu Peru: Junín (Chanchamayo) •, Cajamarca (Al relle (Paris), do Zoologische Museum an der to Rio Marafión) *, San Martín (Tarapoto) •, Lo Humboldt-Universitãt (Berlim), da Zoologische reto (lquitos) *, sul de Loreto (Pucallpa), Huá Sammlung des Bayerischen Staates (Munique) , nuco (Tingo Maria, Rio Pachitea), Cuzco, Ma do Naturhistorisches Museum (Viena), e da dre de Diós e Puno; Equador: Pichincha*, Tun coleção d€ H. e A. Holzinger (Viena), entre gurahua*, Napo e Pastaza*, e outras regiões outras. do oriente, ocidente e sul; Colômbia: Chocó*. Outros dados de distribuição (elevando o Caldas*, Valle*, Huila*, Caquetá*, Meta*, Cun total a quase um milhão) foram colhidos da dinamarca*, e diversas partes do norte, vales I iteratura abundante sobre estes dois grupos do Cauca e Magdalena, Nariiio, e oriente; Vene de borboletas, utilizando-se apenas quando re zuela: Distrito Federal*, Miranda*, Aragua*, La ferentes a formas bem caracterizadas e sem ra*, Carabobo*, Mérida*, Barinas*, Cojedes*, ambiguidades. Uma lista de mais de 60 tra Táchira*, Apure*, Zulia*, e muitas partes de Su balhos e monografias utillzados pode ser ob cre, Monagas, Delta Amacuro, Bolívar, Amazo tido com o autor. nas, Trujillo, Yaracuy, Portuguesa, e Fatcón; Em todos os casos de contradição aparente Trinidad (norte e sul) *; República da Guiana •; entre dados de campo recentes e dados mais Suriname; Guiana Francesa; Panamá: partes antigos de museus ou da literatura, atribuiu-se central e leste*, Chiriquí e Darién; Costa Rica; maior credibilidade aos primeiros. Em alguns e a parte mais ao norte da América Central. casos, porém, dados aparentemente duvidosos
80- Brown, Jr. em etiquetas de museus foram confirmados e desenvolvido. O primeiro problema foi a de representaram ocorrências acidentais ou res finição de subespécies geográficas em espé· surgimentos casuais de genes ancestrais. Em cies politípicas continentais; sua solução foi número muito reduzido de casos, dados muito exposta em Brown (1976a). Esta solução', estranhos e inesperados de museus foram ve mesmo se não inteiramente aceita por alguns rificados, posteriormente, em populações na sistematas mais tradicionais, está de acordo turais e indicaram que a simples eliminação de com conceitos modernos de genética de popu dados surpreendentes não é a melhor forma de lações e de evolução orgân:ca, e também com proceder. os conce1tos amplamente aceitos de Mayr Todos os ôados que foram julgaàos erra (1969: 41-43, 188-197; 1970: 210-211). dos ou duvidosos, por estarem em conflito com O segundo problema - de como tratar or informações mais recentes, foram exciuídos da ganismos polimórficos em grandes áreas - anáiise final. não foi tão simples de resolver. Pela teoria A Figura 1 representa a sorna de informa· de mimetismo Mülleriano (Fisher, 1927; ções geográficas obtidas por estes métodos Sheppard, 1958), os componentes dos anéis variados (viagens de campo, exame de cole miméticos, que apresentarem gosto desagradá ções, e dados da literatura, dando um total de vel, devem ser monomórficos em qualquer sí• 2. 832 localidades na região neotropical). La tio, a não ser em regiões de polimorfismo tran cunas importantes ainda existem na Nicarágua, sitório ou em faixas estreitas de hibridização leste da Colômbia e norte do Peru, no sul do secundária. Muitos Heliconiini e lthomiinae Peru e oeste do Amazonas, Brasil; na fronteira miméticos, porém, demonstram polimorfismo Brasil/ Bolívia, no Paraguai e noroeste da Ar em grandes extensões das suas distribuições gentma, onde poderiam aparecer algumas sur (Brown & Benson, 1974), apesar de, certamen presas. A maior parte da região neotropical, te, estarem protegidos contra predação pelo porém, já foi adequadamente coberta e conhe seu gosto ruim, sendo assim classificáveis cida. como mímicos Müllerianos. Muitas dessas A análise sistemática de centenas de mi espécies têm distribuição mais fragmentada, e lhares de dados individuais, sobre distribuição são menos abundantes que> outras espécies de entidades diferenciadas, foi feita por meio simpátricas e monomórficas. Nestes casos, o de cartões perfurados nas margens, em que se fenômeno parece depender de grandes e im registraram todos os dados para cada forma, previsíveis flutuações temporais e espaciais com as localidades organizadas por país. For nas populações dessas espécies monomórfi• mas diferenciadas, que possuíram o nível de cas, consideradas como modelos primários_ pelo menos subes..>écie fraca (ver Brown Outras formas são abundantes e, geraimente, 1976b e 1976c), constituíram as principais Centros de evolução . . . - 81 FIGURA 1 I.oc.alld.~des neotropicais can dados biogcográficos sobre Hellooniini e IthCJniinre, por qu..'drant:c de 30' x 30 ' Ãn~:~ 5ornbreada = mont3nhas Olc;ima de lSOO m • localidades visitadas e loenlidAdêS com informaçÕes adequadas • to•I U~ _ , ink... .atâ.. i U-.i.al --- 82- Brown, Jr. portamento no campo e no insetário (especial dade de área (mais ou menos 50 x 50 Krn,.) se~ mente de machos de uma forma perante fê ria grande demais para representar o fluxo mé meas virgens de outra), de estudos genéticos, dio de genes em algumas espécies sedentárias e de estudos de morfologia externa e interna como He/iconius erato (Turner, 1972b), peque (que apesar de muito variável em alguns ca na para representá-lo em outras espécies mó• sos, geralmente serviu para definir superespé veis como Hypothyris e!Jclea (veja Fig . 32). cies ou grupos de espécies relacionadas) . Pa e adequada para uma boa parte das espécies drões de cor foram analisados por unidades de tratadas, como Heliconius melpomene ou Me células nas asas, dando mais ênfase a carac linaea ethra (veja Fig. 17) . teres menos aparentes, não afetados por sele Os mapas de cada espécie ou grupo de ção mimética. Os critérios basearam-se, em espécies foram preparados a partir de um grande parte, nos caminhos abertos por mapa-mudo confeccionad0 e impresso espe Emsley (1963, 1964, 1965), Forbes (1924, 1927, cialmente para este trabalho, o qual inclui toda 1948). e Fox (1940, 1956, 1960, 1967). Em ca a extensão da América tropical, dentro da qual sos de conflito entre dados biossistemáticos as espécies analisadas (He!iconiini e lthomii (comportamento, genética, biogeografia, hibri- nae) se encontram regularmente, exceto o oes· dização) e morfológicos. foi dada prioridade te de México, as Antilhas (onde a diferencia aos primeiros, a não ser que as diferenças mor ção nas ilhas está presente e esperada) , e o fológicas fossem exageradas. sudeste e oeste dos Estados Unidos. Todas as Os métodos de trabalho de campo e inse regiões ou picos principais acima de 1500 m, tário já foram publicados (Brown, 1972a; Brown que representariam barreiras efetivas a mui· & Benson, 1974); consistem basicamente, em tas espécies tropicais, foram delineados no observação intensiva, coleta de adultos e está mapa-mudo-padrão por um sombreamento. O gios juvenis vivos, e criação destes até adul mapa foi baseado inicialmente no mapa-mudo tos. Estudos com dissecção ou outros traba do IBGE da América Latin~ (1967). As frontei lhos morfológicos, freqüentemente realizados ras dos países e os cursos dos rios, em alguns após exame externo de exemplares de museu, casos equivocados nesse mapa, foram corregi seguiram métodos universalmente conhecidos. dos, e outros rios principais, montanhas e par Com todos os dados em mão, nos respec tes da América Central foram acrescentados. tivos cartões, e com as formas diferenciadas. baseados no Atlas Mirador Internacional (ed . que deveriam ser monofiféticas, corretamente Guimarães, 1975). Correções finais, inclusive associadas (às vezes com reorganizações de das posições de algumas serras e rios e àas sistemas taxonômicos anteriores, discutidas ilhas de Trinidad e Tobago, foram feitas com mais adiante). foi confeccionada uma lista base em conhecimentos pessoais, mapas deta completa das localidades representadas, por lhados de cada país, e cartas de navegação país e por subdivisão (estado, distrito, provín• aérea. cia, departamento etc.) . Cada localidade foi Finalmente, foram lançados em cada mapo fixada com a máxima precisão possível. Para todos os dados dos cartões perfurados corre~ isso, foram usados mapas velhos e novos, co pendentes a uma espécie politípica ou grupo nhecimentos pessoais, cartas de navegação de espécies relacionadas, ou conjunto de espé área. "gazetteers" (F. M Brown,1941; Lamas cies alopátricas. Usaram·se símbolos padroni M., 1976b), e discussões com residentes lo zados para cada centro de evolução e símbolos cais, e sua posição geográfica foi anotada com sobrepostos para zonas de transição. A list<. coordenadas exatas ou aproximadas, conforme com~leta de localidades e os mapas das espé a informação disponível. cies constam de um outro trabaiho em prepa Após esta primeira etapa, as localidades ração; alguns mapas, porém, são apresentados em cada quadrante (30' x 30' de latitude e lon aqui (veja Figuras 2 a 7) . gitude; Vanzolini & Papávero, 1968; Fox & Real, Mesmo antes da confecção destes mapas 1971), foram agrupadas. para representar um exatos, foram nascendo idéias sobre prováveis único símbolo nos mapas-padrões, divididos centros de evolução e refúgios. Nas viagens igualmente em quadrantes (Fig. 1) . Esta uni- de 1972-1976, foi adquirida experiência diret3 Centros de evolução ... -83 FIGURA 2 Distribuição das raças geográficas de Tithorea harnonia ~ ~ . h .sa lvadoris {) T . h.•oegara '1\J T.h .hippothous O T.lt.napona O T.h.dor•uda ,. T .h.heli.caon • T. h. her.,ias ~ T.h.har,.,o>:ia var. mT.h .iren• 6. T. h .gi.lberti (] T.h.suLphurata Â, T.h.furina ~ T.h.mal"tina e T. h. harmonia  T. J: . manabi.a>~a U T.h . assimilin () T.Ir.moppa [7 r .h.J~aci~La ~ T.h .neitha Q T.h.cupar•ina ~ T . h .fur ia • T .h.tMlanina () r . h.lateflatJa '\l T.h.psoudonyma D T. h. Oilaensi.s • T. h .f•seudcthra ~ T.i: . ...-tJ::Ds:cu•a 84- Brown. Jr. FIGURA 3 Distribuição das raças gc09ráficas de N.l .. r..;-r: ethra ~ H. <. jlauicane ~ .1.(.•. tarapu:e~~sis ~ 1-: . e .imitata UN . e.c:~d.Jn ,. N . e . sc;~lax ~ .l.' .e.za..:~ • " . e.ssp. nov . EB /-1 . " . p.;ra l tolHa ti M.e.Dob & f.f .t~. m •••atio ~ ~-•.do 4<>na ~ M. • · : af!70l"a • M. •. s s p . nov. ., N. t:J N. • .ma • l wQ + N .•.•-.hra --- Centros de evolução ... -85 FIGURA 4 Distribuição das raças geográficas de :~eohar.i. t:: is ~aaaaws ~ .'.f • ..,e . oatul'ata .. ~!."'" ."'OBsenoides O N. ma.bipuncta EB M.ne.ssp. nov. Y M.ma.[alLax e M.ma .pannifsl'a à f..'. "l•. -•n..zpi.s • 'l,,.,u. ~i.aenda 1'. e M .Ma. vissr.da 8 ~ '.'.-e. ~;;.tribflt;ai.s A ~ M. ~a. dec~ptus () 1v .•a . Z.a11•i À ·.·.-t'.mut;tÍth7UB ~ .st.nra.Ma.zacr..s Q v.-a.vi.Jer.da C t7 M. r-:tl. occ.J8 i vil' . N. nta. nigroapicalio f) N.ma .pothetoi.des ~ .'-t.m4J,CQ)•ibcnBis B \1 N.na . b"Lluca tua C!#M.ma.11la vata liii1 '.J .ma . bsebei D M.ma. aga~nsi.s liJ '·f.ma.l.ucifel'a --- 86 - Brown. Jr. e suficiente para ser utilizada neste trabalho, não apareceram mais de duas dúzias de pu em 31 dessas áreas fundamentais., e em zonas blicações sobre a biologia e bionomia destes de transição que indicavam limites para essas insetos, a maioria delas restrita a uma só es e mais outras cinco . Duas ilhas de evolução pécie (D'Aimeida, 1922, 1938, 1944; Collenette recente na Bacia Amazônica (Marajó e Tapará) & Talbot, 1928; Giibert, 1969; Brown & D'Aimei e muitas ilh::~s no Brasi l central também foram da, 1970; Lamas, 1973; Young, 1972, 1973, visitadas. 1974a, 1974b, 1974c; Negishi, 1971; Brown & A partir destas visitas, das informações Benson, 1974; Edgar, Cuivenor & Pliske, 1974, obtidas de mapas climáticos e de vegetação . 1976; Pliske, 1975a, 1975b, 1975c; Brown, 1975, das fotografi::~s aéreas e vôos de reconheci 1977; Brown & Vasconcellos Neto, 1976), as mento, e ainda das informações detalhadas re quais deixam ainda grandes lacunas na com cebidas de colegas sobre todas as áreas cen preensão da sua evolução e dos seus parâme• trais e periféricas de refúgios não visitados. tros ecológicos. Os trabalhos taxonômicos de foram compostos mapas pormenorizados dos Forbes (1924, 1927, 1948) , D'Aimeida (ver bi refúgios e ilhas, também apresentados por bliografia completa em F. M. Brown, 1975), e completo no trabalho em preparação. Fox (1940, 1956, 1960, 1965, 1967, 1968; Fox & Finalmente, a situação de preservação de Real, 1971) servem bem para demonstrar a cada refúgio foi averiguada, a partir de infor complexidade e as dificuldades da sistemática mações pessoais ou recebidas de co legas, so da subfamil ia; os trabalhos citados não são bre utilização agropecuária, parques e reser coerentes nem entre si nem com as realidades vas florestais, ou outros tipos de reservas observáveis no campo. existentes nas respectivas áreas. Uma tentativa para aproveitar os lthomii \ nae para expandir a análise de centros de evo RESULTADOS lução era necessária, po!s os membros mais tropicais dessa subfamília demonstram uma SISTEMÁTICA E EVOLUÇÃO NOS HELICONIINI diferenciação bem marcada entre diferentes lo cal idades nas florestas da região neotropical . A nova ordem sistemática dos Heliconiini, .t\ ssim, foi iniciado um amplo programa de re que parece satisfazer à organização fi logené visão sist€mática e estudo ecológico dos mem tica necessária para análise dos resultados de bros dos gêneros, sejam miméticos ou trans vacariância, j á consta de publicações anterio p:~rentes, característicos de regiões mais quen res (Brown, 1976a, 1976c; Benson, Brown & tes nos Neotrópicos (muitas espécies se en Gilbert, 1976). Uma certa circularidade, que contram principalmente em regiões subtropi foi inevitável no seu desenvolvimento, sugere cais ou até mesmo temperadas, nos Andes) . que Importantes modificações poderiam ainda Este programa ainda está nas suas fases preli surgir na sua estrutura, mas até agora tem re minares, mas a parte da subfamília, revisada sistido às provas a que foi exposta em diver por Fox, foi já revista e, em grande parte, es sos campos. Além disto, esta classificação tudada no campo . Os resultados de uma parte tem sido sustentada pela confirmação de vá desta revisão [os gêneros Melinaea e Mecha rias previsões sobre áreas nas quais esperava nitis, já sugeridas como principais agentes na encontrar formas novas ou populações poiimór formação e manutenção dos complexos mimé ficas relacionadas com raças conhecidas na ticos em refúgios neotropicais (Kaye, 1907; tribo. Brown & Benson, 1974)] já se encontram no prelo (Brown, 1977). Um resumo desta parte, SISTEMÁTICA E EVOLUÇÃO NOS ITHOMIINAE e pormenores das revisões dos out ros grupos (inclusive descrição de novas espécies e O aesenvolvimento de análise semelhante subespécies, fotografias de distribuições, uma dos lthomiinae foi bastante dificultado pelo ta indicação d::~s formas associadas aos refúgios, manho maior desse grupo (talvez 300 espé e comentários sobre aspectos biológicos e eco cies) e pela grande escassez de trabalhos bio lógicos de todos os gêneros da subfamília) en lógicos referentes à subfamília. Até agora, contra-se no Apêndice. Centros de evolução ... -87 FIGURA 5 Distr ibu ição das raças geográficas de ~apeog6nes X7n~h c ~.~ "J ll . t . tolona +;: . :r . .::an:honc Z ;: . f . ssp.nov . t . am "111111 11. t . dit:phanosa U h . f.f>a•·d~; i na 1/ypc thyris vaHon ia • li . f . scm in~J,.•a A li. t . de.:o!'" • 1/ . v . glycon V H.f.vi.ola 17 11. t . ;:}•::spina e í/ . f . i;yg ia & ti.t.?larina (} H . v .vallonia 9 H. f .marwoa t> H. f . i.b el'ina t:Yil . .f. J"avigeNz Q ll.f.fl ~ o nia lit/ 11 .f. fulvifasci.a ~ H .;· . vio~andlla 88- Brown, Jr. F I G U RA 6 ~~~ Distribuição das raças geográficas de Napeogenee peridia Hypothyri e catiZ1a ,.. N. p . hemisticta f. fulminam: V li. c . catiZZa ' 11 . O H. f.satur•a EB N.p.hemimclaena ~ 11. c. ssp. nov. f. aemi.Lia @) H. c .michaatisi . 11. A.u . p . ptn•idia "'C!.. Il . f . angelina e H . c . ssp. nov. • H . f' . ssp.nov. ~ N. p . iloppi ()H.c.ssp.nov. 6]H.f.sorOl' Çiil ll. c . ig norata NOTE : a integridade () H. a . ninyas desta espécie é . 1/.c. daetina altamente duvidosa Hypothyric ?e11uciJa e H. p.poHucida O H.p . vaHina (; coZophonia} \Ã\H . p . coZ.oss~n"'os Centros de evolução o o • -89 CENTROS DE EVOLUÇÃO NA REGIÃO NEOTROPICAL de evolução na região neotropical, foram acres centados todos os IHeliconiini e lthomiinae es Depois de efetuados os estudos sistemá tudados desde o início deste projeto, as quais ticos e bioiógicos dos lthorPiinae, os dados de constituem um total de 162 espécies (revisa distribuição para cada esp.écie politípica ou das) e 905 formas diferenciadas. Depois, fo grupo de espécies alopátricas foram transferi ram considerados apenas centros que produ dos aos mapas-padrões. Vários desses mapas ziram diferenciação num mínimo de oito espé já foram publicados, para os Heliconiini (B rown cies (até o máximo de 45) nos dois grupos; & HolzingElr, 1973; Brown & Benson, 1975a, outros centros de menos importância foram 1975b; Brown, 1976b). Como amostra dos pa fundidos com os centros mais próximos, ou drões verificados para os lthomiinae, incluem considerados como casos especiais (como al se aqui seis mapas, que representam : gumas ilhas modernas, que sempre têm menor número de espécies endêmicas que os centros Figura 2: Tithorea harmonia (para ilustra de evolução continentais, sugerindo evolução ções das subespécies, veja Figs. mais recente) . O resultado final é represen 23 a 26); tado na Figura 8, que indica 50 regiões de Figura 3: Melinaea ethra (veja Figura 17 e marcado endemismo de organismos da flores BROWN, 1977); ta neotropical, consideradas da maneira mais Figura 4: Mechanitis menapis e M. ma ampla justificável, separadas por faixas de alto zaeus; polimorfismo e zonas da contato secundário Figura 5: Napeogenes (cyrianassa?) xan entre raças diferentes. thone (veja Brown, 1975) N. to/osa (raças da região noroes A determinação dos centros de evolução, te), e Hypothyris fluonia e val fenômenos essencialmente empíricos e bioló• lonia; gicos, poderia ser feita com relativa facilidade Figura 6: Napeogenes peridia e Hypothy com o uso de qualquer outro grupo de organis ris pellucida, H. catilla, e H. ful mos neotropicais relativamente grande, bem minans; e conhecido e bem diferenciado nas florestas. Figura 7: Hypothyris ninonia e Hyalyris De fato, tenho feito análises semelhantes para coeno e excelsa. outros grupos de lepidópteros [especialmente Morpho, Phyciodes (Nymphalinae), Cal/icore, Fazendo uma sobreposição dos seis mapas Charaxinae, e Battus e Parides (Papilionidae)]. (Figs. 2-7), segundo métodos clássicos de pro Todos indicam, em seus caracteres taxonômi• jeção em biogeografia (De Lattin, 1957; Müller, cos, pressões seletivas bem diversas das veri 1973), verifica-se a existência potencial de ficadas nos Heliconiini e lthomiinae. Também nada menos que 45 centros de evolução para foram examinados alguns grupos de plantas. estes organismos neotropicais. Com relação especialmente as Passifloraceae. Os resulta aos 42 refúgios e ilhas identificados para os dos são substancialmente idênticos aos apre Heliconiini (Brown, 1976a, 1976b), faltam, nos sentados na Figura 8, com indicação de pou 45 centros vistos nesses lthomiinae, três das cos centros adicionais, e com poucos dos 50 ilhas (Tobago, Marajá, e Tapará), com nenhum centros ilust rados sem aparecer nos outros lthomiíneo endêmico conhecido até hoje. Há grupos. Análises correspondentes de vários indícios, porém, da operação de dois centros grupos de .vertebrados (Vanzolini, 1970; Mül• em cada das áreas designadas Sucre/ Trinidad ler, 1972) e de árvores grandes de floresta e Manaus/Guiana, operação de três na área (Prance, 1973) deram resultados também con- chamada Guatemala, e existência de um cen- cord&ntes; neste último caso, as conclusões tro em médias altitudes nos Andes, desde o foram apresentados como refúgios e não como Equador até o norte da Bolívia, e outro no ex centros de evolução, mas sem os estudos cli tremo nordeste do Brasil (também menciona matológicos e geológicos necessários segundo dos em Brown, 1976b) . Para generalizar a aná as definições adotadas na introdução do pre lise de projeção e desenvolver um mapa, que sente trabalho. Haffer ('1967, 1969, 1974), um representasse todos os importantes centros geólogo profissional, usou uma abordagem in· 90- Brown, Jr. FIGURA 7 Distribui ç ão das r a ças qeográficas d e 1/yaZifl' Íil o:r cotoa "\f /I . ~:.!]J'llnaJa~i<:is 1J // . n . aor:pZetc- ,.. h . a . lec""'an·~ nacuZa ta ~ . o; . fi.,/:r;.J mli. e . ssp. nov. H. 11 .mu tiLla . 1/ . JJ . at:t"~nina e â H . '-' . t z c c Zs;a O H. n . lat.;pennio e H. n . lept>i.au r•1' i. I!!!!! 1/.'. t>cbert«c () ii . n. ninonia m ,.'; . ~·,,.~··.. -·,..;. Q H.n. :o mpl~ta !i;,·.::~.-:-l*t':: C0612ú V ·t , 1; , n ~;;J C) H.n . neimy i ~ 1/ . c . coe no ~ /l . n . .; z•n e!i.e D H. :z. ssp. nov.? 181 U . .:.a·•inolfi. O . >: . • >;>a :>: a EJH., . zpo:Zinia ...H . C . ]Utta:a ~ 1/ . •: . ssp . nov . ~ H . 1': . t''ttanes4.!•n~'l O H . a . pol'son ata <:) 11 . >. • laeta à n. · . Zati"i..,b.H" ~ H. _. , .,ur.Ja • H . ·. f'aasZi --- - ·- Centros de evolução . .. -91 versa: partindo de dados geológicos e clima minante no período dos refúgios. Assim, a tológicos, sugeriu onde deverá haver refúgios, colocação de um suposto refúgio no lado do e em seguida confirmou-os com padrões de vale que hoje recebe ventos mais úmidos, é distribuições de aves. Primeiro inferiu as re apenas uma suposição, razoável mas dificil giões prováveis de comunidades estáveis, para mente comprovável. Evidências melhores, fe depois delinear as áreas de endemismo e zo lizmente, estão conservadas nas característi• nas de contato secundário. cas pedológicas das regiões. As duas maneiras de trabalhar são váiidas, Em termos gerais, já é possível fixar com mas a determinação dedutiva de regiões de en razoável certeza a época mais recente de ope demismo atualmente é mais fácil do que a ração significativa dos refúgios florestais na determinação indutiva de refúgios de longa região neotropical. Diversos trabalhos (Ab' estabilidade; há poucas partes da Amazônia ou Saber, 1958; Damuth & Fa1rbridge, 1970; Biga vales andinos que ainda permanecem inacessí• relia, 1971; Van Geel & Van der Hammen, 1973; veis e pouco estudados por botânicos e zoólo• Gates, 1976) apontam a existência de um lon gos nos últimos dez anos. Já que as regiões go período de clima frio e seco, que afetou as de endemismo ou centros de evolução são fe regiões neotropicais, entre 13.000 e 20.000 nômenos verificáveis por estudos contemporâ• anos a. p. Este período foi a etapa final e mais neos, sendo de grande extensão e separados rigorosa da última grande "era glacial", que por regiões de contato secundário também começou 100. 000 anos ou mais a. p. Na maio identificáveis, é mais razoável reconhecê-los ria dos lepidópteros neotropicais, 7. 000 anos, em primeiro lugar. Depois, com estudos apri a temperatura média de 20°, representaria morados de geologia e climatologia, poder-se 40. 000 a 60.000 gerações, tempo que deveria ia chegar a um modelo de refúgios, uma hipó• ser suficiente para o aparecimento de muitas tese sobre estes fenômenos do passado dis mutações adaptativas (ou para seleção de ge-' tante, que só podem ser inferidos através de nes já presentes porém raros ou encobertos evidências secundárias escassas, ainda rema por epistasia) nas populações relativamente nescentes no presente. isoladas nos refúgios florestais. Os períodos frios e secos ainda mais recentes (9.500-11.000 CONDIÇÕES DE LOCALIZAÇÃO DOS REFÚGIOS anos a. p ., "EI Abra" - Van Geel & Van der Hammen, 1973 - e 2. 800-3.500 anos a. p. - Clima: Haffer (1969) usou padrões atuais Bigarella, 1971) não teriam duração suficiente de clima para inferir regiões mais prováveis p::~ra promover grande f ragmentação das flores de refúgios no passado, e êpresentou um mapa tas, nem permitir evolução extensa nos lepi de isúietas em apoi~ à formulação de áreas de dópteros. flore$ta estável. Embora possa se admitir a Os dados exatos obtidos por cuidadosos validade aproximada desta suposição, tem-se estuaos palinológicos, com sondagens bem comprovado que o clima global de 18.000 anos caracterizadas e datadas, no lago de montanha atrás era muito diferente do atual (Gates, Fuquene ao norte de Bogotá, Colômbia (Van 1976) . De fato, estas diferenças de padrões Geel & Van der Hammen, 1973; Figura 9) con climáticos foram a principal causa da forma firmam claramente este longo período de cli ção dos refúgios, e modelos demonstram que ma desfavorável a organismos tropicais de flo as modificações foram qualitativas, não ape resta, que ocorreu no fim do último período de nas quantitativas, mesmo nas regiões tropicais. glaciação. Também, confirmam que o ótimo Assim, mesmo com os excelentes mapas cl imático do atual estádio interglacial ocorreu disponíveis hoje que mostram cobertura de nu· há 6. 000 - 7. 000 anos, e que já nos encon vens (Miller & Feddes, 1971), não é possível tramos numa longa fase de esfriamento, em extrapolar o clima atual para inferir o predo- que o clima de modo geral é mais severo do FIGURA 8. Centros de evolução para lepidópt€ros aposemáticos da floresta neotropical (162 espécies, 905 formas düerenciadas). 92- Brown, ~r. IMPORTAf.ITES CENTROS DE ENDEMISMO E EVOLUÇÃO Gtl Guotemolo-1 (México) Cn Chonchomoyo Gt2 Guotemolo-2 (Guotemolo) lnl lnombarl, oito FIGURA 8 Ch Chiriqui ln2 lnombori. baixo Do Oorién Yl Yungos, norte Ne Ncchí Y2 Yungos, sul -- Cc Chocó Gp Guoporé Cb Chimborozo lt lmotoco Cal Couco-1 (Alto Vale) Rrl Roraima. norte Co2 Couco-2 (Médio Vale) Rr2 Roraima. sul Mg Mogdoleno Vn Ventuori Ct Cototumbo lm lmeri RG Rancho Grande M Manaus ST Sucre;Trinidod G Guiana Ap Apure Oy Oyopock v Villovícendo Se Belém Ptl Putumoyo, baixo Tp = Tapajós Pt2 Putumoyo. oito Ro = Rondônia Ab Abitoguo Md = Madeiro Npl Nopo, norte Tf = Tefé Np2 Nopo, sul Lo Loreto Mrl Moronón, norte Ar Araguaia Mr2 Moronón, sul Pe Pernambuco Hl Huollogo, norte 8o Bahia H2 Huollogo,sul RJ Rio de Janeiro An Andes (geral) u Ucoyoli ILHAS MODERNAS ~M = Santo Morto To = Tobogo Mi = Moroj6 leste To = Toporó NE = Nordeste, serres isolados er 8rosllio CG Chapado dos Guimor6es AI Alegre Centros de evolução . .. -93 que foi no ótimo, o que, talvez, precede o pró• talvez as evidências seriam muito mais anima ximo período glacial (o último interglacial du doras - especialmente se as sondagens fos rou pouco tempo e terminou abruptamente; sem muito bem datadas, até pelo menos Kukla & Matthews, 1972). 20.000 anos a. p. Mas, dadas as dificuldades Durante o ótimo do atual interglacial, o ní• técnicas do método - peso da sonda, identifi vel do mar esteve provavelmente 5 a 12 me cação rigorosa do polem e datação dos sedi tros acima do atual (AB'SABER, com. pessoal), mentos cobrindo longos períodos - talvez o e inundava assim boa parte das planícies cos potencial enorme deste método para aprimo teiras da América do Sul, os deltas e grandes rar o modelo dos refúgios só será plenamente extensões das várzeas dos rios Orinoco e Ama realizado quando houver aprimoramento das zonas (até quase Manaus, Maués, e Maipu técnicas de coleta de amostras múltiplas no res), e a parte noroeste da Co lômbia. Assim, campo e de datação das sondagens. populações de organismos terrestres nessas Topografia: Questões topográficas com re regiões são de origem relativamente recente, lação à estabiiidade de floresta pluvial foram e não resultam da evolução ligada a refúgios abordadas com muita coerência por Ab'Saber glaciais. Tal seria o caso com os heliconií• (1971) e Journaux (1975). De modo geral, neos endêmicos das iihas de Tapará e Marajó uma topogratia bastante ondulada, com grande e com as raças e espécies especializadas em freqüência de pequenos rios ("mares àe mor várzea. A maioria destas são colonizadoras ros " do Ab 'Saber, "demi-oranges n ou meias por excelência (estrategistas r), em contraste laranjas do Journaux) parece ser muito favo com as populações dos refúgios (na sua maio rável à fixação estável de comunidades de tio ria localizando-se em encostas de terra firme), resta pluvial, com suposta estabiiidade climá que, pela longa estabilidade de seu habitat, tica favorável. Se o terreno for muito plano, devem ser nitidamente estrategistas K, ajusta há dificuldade de drenagem e extensa lixivia das a altos níveis de competição e baixas den ção do solo, o que dificulta o crescimento de sidades. maior longevidade e reprodução mais fiore~tas altas e heterogêneas e a recuperação orçamentada (iteroparidade). de áreas derrubadas ou queimadas. Se for Palinologia: Apesar do excelente trabalho muitv íngreme, há afloramentos de rochas, dre desenvolvido no lago Fuquene e da existência nagem excessiva e muita erosão, o que, tam de várias sondagens bem ricas em polem, po bém, desencoraja a fixação e recuperação de rém ainda não completamente datadas, na matas densas. Inclinações entre 20° e 50° Amazônia brasileira (Van der Hammen, 1974; cientro de uma trama fechada de pequenos va~ Absy & Van der Hammen, 1976). este método, les e córregos abundantes, parecem dar me de modo geral, não forneceu ainda elementos lhores condições para retenção e troca de úteis para a fixação das regiões dos refúgios. água no solo, oxigenação de raízes, insolação Isto é especialmente problemático, pois análi de estratos inferiores, e formação contínua de ses de paleopolem poderiam fornecer evidên solo, que favorecem a estabilidade duradoura cias muito confiáveis e independentes sobre a das florestas heterogêneas. Tais áreas ocor longa estabilidade da cobertura da floresta rem t ipicamente entre 200 e 1200 metros de tropical pluvial. Porém, até agora, todas as altitude, nas beiras dos antigos escudos (Guia sondagens têm indicado exatamente o inverso. na e Brasil) , e nas faldas orientais dos Andes Fui informado (por Maria Lúcia Absy) que isto e Sierras Centro-Americanas (e também oci decorre, provavelmente, da restrição das son dentais do extremo norte do Peru até o sul do dagens a sedimentos de lagos, especialmente México, com exceção do 110rte da Costa Rica e nos altos vales andinos (como Fuquene, fora Nicarágua), e ainda em superfícies mais pla da zona tropical) ou em áreas adjacentes aos nas adjacentes a esses vertentes. rios maiores (onde prov3velmente ocorreram Pedologia: ~ no estudo dos solos que se ciclos de brejo e campo) . Se fosse possível pode encontrar as evidências mais completas realizar sondagens em pequenos lagos isola e valiosas sobre os ciclos climáticos e mudan dos nas regiões de ondulação razoável, onde a ças de cobertura vegetal no passado; porém, o existência dos refúgios fosse mais favorecida, número de variáveis que entra na formação do 94- Brown, Jr. ALTO F lu tu açÕes do nivel relativo do Lago Fuquene BAIXO BS~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ FIGURA 9. Variações de temperatura, formações vegetais, e nível de água. nos últimos 30.000 anos, na re gião do Lago Fuquene, ao norte de Bogotá, Colômbia (5 solo complica apreciavelmente a análise. Face cobertura média de humus, retenção média de à dificuldade da análise paleopalinológica em água e transição paulatina ao substrato rocho grande escala nas regiões dos refúgios, o ma so. Tais so los, freqüentemente denominados peamento dos solos deveria fornecer os ele "massapé" no Brasil e avidamente procurados mentos mais completos para teste do modelo por lavradores, são muito facilmente reconhe dos refúgios florestais passados. Parece estar cíveis em qualquer região, quando descober adequadamente comprovado que a formação tos e expostos à chuva; dão um barro profundo de "stone-lines", paleopavimentos, plintitas e e pegajoso, que dificulta a locomoção. As lateritos, areia grossa ou cascaiho em cama características de retenção razoável de água das, concreções ou conglomerados minerais, e de boas concentrações de nutrientes mine argilas ácidas profundas ou crostas de qual rais são universais nesses solos, os quais eu quer tipo, é característica de um intemperismo considero bons sinais de cobertura florestal excessivo sob cobertura vegetal rala, ou de estável no passado. Nos mapas atuais de so um regime pobre de chuvas (Ab'Saber, 1971; los brasileiros, são designados, de modo geral, Journaux, 1975). Assim, a presença de tais como latossolos eutróficos vermelhos-amare elementos no horizonte "B" de um corte de los ou podzóis equivalentes eutróficos verme solo é forte evidência da inexistência no pas llios-:.~marelos, mas há presença marcada de sado de florestas na área, durante períodos cambissolos eutróficos entre os indicadores significativos . Mesmo a acidez exagerada do de longa estabilidade. Regossolos, litossolos, solo (indicativa de uma extensa lixiviação), a quartzitos, gleis, e solos aluviais, geralmente, tendência a cores claras e composições mais significam ausência de florestas extensas no arenosas (podzóis tropicais pobres, de fertili passado (e muitas vezes, no presente tam dade razoável mas consistência desfavorável) , bém). ou uma transição abrupta para rocha (indica Botânica e Fitossociologia : A cobertura tiva de um impedimento à formação gradativa vegetal de hoje é, em grande parte, determina do solo), sugeririam condições altamente de da pelo solo e clima, com fortes influências da sarmônicas com o ideal suposto para regiões topografia. Assim, existe um ciclo vic1oso: de refúgio. solos pobres sustentam florestas ralas, que Solos favoráveis ao crescimento longo e não ajudam a melhorar ou conservar os solos. estável de florestas pluviais, que freqüente• Este ciclo promove uma sucessão extrema mente se encontram em topografias policon mente lenta na floresta tropical, que, na minha vexas como as mencionadas acima, são barros opinião, leva milhares de anos para atingir a profundos com fertilidade elevada e pH próxi• fase de clímax, mesmo em condições ótimas . mo a neutro, cor escura (vermelho a marrom), Hoje, parece que tal sucessão natural não pos- Centros de evoluçã() ... -95 sui condições de progredir, tanto pela rápida As plantas de florestas pobres tendem a destruição de grandes extensões de floresta mostrar os resultados de uma predominância como pela deterioração progressiva do clima histórica de seleção do tipo "r" (para capaci na fase atual, pós-ótima, do interglacial. dade de dispersão e crescimento); vida mais curta, populações mais integradas, mas de A estreita correlação de formações vege ocorrência menos regular (agrupadas), repro tais com tipos de solo foi extensivamente usa dução maior por unidade de tempo, folhas com da no mapeamento do solo pelo projeto plexas, partidas, ou polimórficas, e períodos RADAM-BRASIL, a partir de fotografias aéreas. anuais de dormência ou atividade reduzida Embora a correspondência seja certamente me (Janzen, 1975). Entretanto, uma floresta alta nor de que esses estudos supõem (segundo mente estável tende a ter uma copa regular, observações detalhadas do autor em Rondônia . árvores muito colunares, poucos estratos in e por outros ali e em muitos outros lugares), feriores bem organizados, e pouquíssimas é certamente razoável, e permite reconhecer plantas no estrato mais baixa; suas populações solos bons com alguma confiança, pela análise tendem a ser regularmente dispersas, com superficial das comunidades de plantas que plantas de vida longa, reduzida reprodução por neles ocorrem. l;nfase especial nessa análise unidade de tempo, folhas simples lanceoladas deveria ser voltada a árvores de vida longa, e e crescimento regular. As plantas deste tipo à estrutura populacional e estratégias repro de floresta, segundo a teoria, devem ter pro dutivas; à estratificação predominante da flo resta, especialmente em corte recente; às ca teção química mais efetiva, contra herbívoros racterísticas de regularidade da copa da mata; que em geral são mais específicos que os que atacam as espécies que crescem em condi à presença de espécies caducifólias; e à pene trabilidade do estrato inferior. Certas comu ções marginais. Em suma, as plantas de flo nidades vegetais, como brejo, mata de várzea, resta ótima demonstram uma predominância, bosque de espinhos, cerrado, caatinga, campo, a longo prazo, à seleção do tipo "K" (para ca mata rala ou seca, ou mosáicos de matas cilia pacidade de suporte) . Estudos nesse sentido res e formações abertas, são em si altamente têm confirmado a grosso modo estas previ sões. sugestivas de solos ou climas marginais, e im plicam improbabilidade da existência de refú Estas generalizações sobre características gios florestais passados (exceto em casos de botânicas de florestas de longa ou curta esta mudanças climáticas locais no sentido inverso bilidade necessitam de maior confirmação na da melhoria geral entre a era glacial e hoje). prática; espera-se que botânicos com boa base Solos pobres e podzólicos, na Amazônia, ten em conceitos de ecologia se empenhem na ob dem a sustentar uma floresta menos hetero tenção de dados mais extensos, que talvez gênea em espécies, particularmente nos estra permitam identificar com segurança as flores tos superiores, e mais heterogênea em estra tas em zona de refúgio, em contraste às que tos e forma da copa, do que cresce em condi existem em áreas não florestadas no passado. ções ótimas. Esta diversidade vegetal reduzida também se reflete em menor diversidade de PROPOSTA DE UM MODELO DE REFÚGIOS insetos herbívoros, mas a identificação de so los por caminhos tão indiretos é algo questio A aplicação dos critérios discutidos na nável, especialmente porque a heterogeneida· seção anterior, dentro dos conhecimentos limi de estrutural e a riqueza do estrato terrestre tados hoje disponíveis, permite sugestões ra de matas menos estáveis produzem uma abun zoáveis de areas prováveis de refúgios, rela dância maior de populações de insetos aces cionados aos 50 centros de evolução indicados síveis ao coletor, o que dará uma impressão na Figura 8. Obviamente, tais sugestões re superficial (porém falsa) de diversidade muito presentam apenas um modelo, sujeito a mu grande. Nas florestas mais ricas, as popula dança e aperfeiçoamento à medida que mais ções são mais esparsas, s há menos espécies dados se tornarem disponíveis. no estrato inferior; este é bastante escuro A Figura 1 O representa este modelo no para os insetos e suas plantas de alimentação. seu estado atual, pronto para ser testado.' de- 96- Brown, Jr. áreas de semi-refúgio FIGURA 10 (entre sub-refúgioS) 1a-d Guatemala 23 Guaporé 2 Chiriquí 24 Imataca REFOGIOS ~ 3 Darién 25a-b Roraima PROPOSTOS '\ /_ 4 Nechi 26 Ventuari 5 Chocó 27 lmerl áreas de sub-refÜgio 6 Chimbora'ZO 28a-b Manaus/ Guiana 7 Cauca 29 Oyapock 8 Magdalena 30 Belém ARE AS 9 Catatumbo 31 Tapajós ACIMA DE 10 Rancho Grande 32 Rondônia lla-b Sucretrrinidad 1500 m. 33 Madeira ., 12 Apure 34 Tefé · 13 Villavicencio 35 Loreto 14a.b Putumayo 36 Araguaia RIOS ~ 15 Abitagua 37 Bahia FRONTEIRAS 16a-b Napo .3& :Rio de Janeiro 17 Maraiión NAC IONA IS ,._,.--... ilhas 18a-b Huallaga XI Sama Marta TROPICOS ------19a·b Ucayali X2 Tobago 20 Chanchamayo X3 Leste Marajó 2la-b Inambari X4 Tapará 22a-b Yungas florestas remanescentes y Nordeste z Brasil Central Floresta ( Atlântica -~rnambuco) FIGURA 10 . Refúgios quaternários e ilhas modernas de floresta, propostos para a região neotropical. Centros de evolução ... -97 senvolvido e aprimorado por pesquisadores, refúgios ora classificados como fracos, a maio nos vários campos envolvidos. Indica a exis ria dos quais muito pouco estudada, aproxi tência de 38 refúgios primários, alguns clara mem-se da média de importância, com a pos mente Clivididos em sub-refúgios (que atuaram sível exceção de áreas muito pequenas ou bas por mais de uma maneira na mesma espécie) tante mal isoladas hoje. Modificações das ou ligados a refúgios adjacentes (que opera posições dos refúgios, das colocações de ce r ram em conjunto em algumas espécies); o tas formas diferenciadas, e até acréscimos de número de 38 é uma média e representa aque outros refúgios importantes, devem ainda sur las unidades evolutivas que atuaram claramen gir com trabalho futuro. Porém, o modelo apre te numa boa parte dos grupos de espécies ana sentado na Fig . 1 O e na Tabela já tem bastante lisados. Ilhas atuais, de modo geral, demons confirmação em trabalhos recentes, e deve ser tram menor número de formas diferenciadas de bastante utilidade em futuras análises de nos grupos examinados, com possível exceção grupos de animais ou plantas da floresta úmida. da mata atlântica de Pernambuco, que deve ter se separado da Hiléia Maranhense após o óti• VARIAÇÕES NOS REFÚGIOS mo climático de 6. 000 - 7. 000 anos a. p. E NA SUA AÇÃO NOS ANIMAIS Apesar do curto isolamento, é relativamente rica em formas endêmicas, embora estas se O número relativamente grande de orga jam só ligeiramente diferenciadas das popula nismos estudados, que possuem amplitudes e ções confiléticas do refúgio Belém. Pelo con preferências ecológicas bem como arquitetu trário, as populações da região mais ao sul, ras genéticas muito diversas, permite a obser na Bahia, são muito mais divergentes dos es vação de uma razoável variação nos seus pa toques antigos ou relacionados da Hiléia Ma drões de diferenciação, condicionados por al togrossense (Guaporé, Rondônia), o que indi guns elementos importantes da relação entre ca separação durante o período no fim da refúgios e suas biotas . O estudo dessas va última idade glacial, ou anterior a este. Uma riações leva a algumas conclusões bastante das regiões refugiais em potencial correspon interessantes sobre a natureza dos refúgios de tão completamente com todo o centro de florestais e de sua ação na preservação e dife evolução, e possui forma tão exótica, que não renciação de populações silvestres. é representada no mapa (Fig . 1O) - é a área Variação no número e na posição dos refú· geral das encostas orientais de elevação mé gios: A análise feita indicou que alguns refú dia nos Andes, uma cintura estreita acima dos gios agiram em conjunto com outros vizinhos, refúgios mais tropicais dos vales e vertentes na diferenciação de uma parte das espécies mais baixos, que se estende desde o Equador examinadas . Este fenômeno é especialmente até o norte da Bolívia (ver Fig. 8) . Não deixa, evidente para os refúgios chamados Darién e porém, de ser uma influência evolutiva impor Magdalena (agindo com Nechí) , Catatumbo tante, especialmente para populações mais (com Rancho Grande), lmataca (com Roraima adaptadas a condições subtropicais. ou com Manaus/ Guiana), Ventuari (com Rorai A Tabela mostra dados adicionais sobre; ma ou com lmerí) , Oyapock (com Manaus/ cada um dos refúgios propostos: nome; Guiana) , Belém (com Tapajós) , Madeira (com país (es) onde se encontra; reconhecimento Tefé ou com Rondônia), Loreto (com Napo), e por outros autores (Haffer, Vanzolini, Müller, Bahia (com Rio de Janeiro) . Entretanto, sub Lamas M., Prance) ; quais visitados por mim; refúgios evidentes, com ação múltipla ou sele número de formas diferenciadas nos vários tiva em diversas espécies, podem ser observa· grupos analisados, e de padrões miméticos dos nos casos de Guatemala (sul de México; distintos; fatores de correlação com grau de vertentes caribes de Guatemala; vertentes estudo atual, tamanho mínimo pressuposto, pacíficos do México e da Guatemala; e flores isolamento no passado e no presente, pluvio tas caribes de Costa Rica) , Cauca (subunida sidade, e faixa de elevação; e avaliação de im des nos lados leste e oeste do médio vale e portância, numérica e média. À medida que no alto vale) , Magdalena (subunidades nos mais dados venham à tona, espera-se que o:: lados leste e oeste do médio vale, largo e 98 ...... Brown, Jr. •• cG ...... + TABELA '-'-te "'ali., o ::l .,to a O·_. V. lo<.,., Caracterização de refúgios quaternários e ilhas ~~e-g ., .... o::! &. ~IF~rNCIADOS 13~~~ (adaptado de BROWN, 1976a e 1976b) OU>V"I,..... : • ~ lo<\ ai • o < ·~'g"' N9 Nome proposto Localização ~'::~ QJ "fi ~ l:: 0'-' ::c .... f-< + 1 Guatemala (x4) SE Mex/Guat/Hond/N CRica 3 17 13 30 5 5 5 5 4 24 1,25 M 8 (*) 2 Chiriqui SE Costa Rica/W Panamã 3 11 17 28 5 1 5 5 4 20 1,40 'M 7 * 3 Dariên NE Panamã 1 4 11 15 2 1 3 3 4 13 1,15 M 6 ~ (*) 4 Nechi NC ColÔmbia 4 17 18 35 3 4 3 5 4 19 1,84 s 12 ~ * 5 Chocõ NW ColÔmbia 4 9 9 18 2235517 1,06 M 6 :il * 6 Chimborazo W Ecuador 4 22 15 37 5 2 4 5 5 21 1,76 s 11 !il * 7 Cauca (x3) W Colombia 1 10 11 21 4 2 3 4 3 16 1,31 M 7 o * 8 Magdalena (x2) C Colombia 2 6 4 10 3 2 3 4 2 14 0,71 w 7 t;s * 9 Catatumbo (x2) WC Venezuela 4 8 4 12 2233313 0,92 M 7 (.!) * 10 Rancho Grande NC Venezuela 5 9 15 24 4 2 4 4 3 17 1,41 M 10 ~*11 Suc~e/Trinidad(~NE Venezuela/Trinidad 1 6 5 11 3 2 4 3 3 15 0,73 w 5 * 12 Apure SW Venezuela 2 7 5 12 1234313 0 ,92 M 6 * 13 Villavicencio C ColÔmbia 4 11 21 32 4 2 4 5 3 18 1,]8 s 8 * 14 Putumayo (x2) SC Colombia 4 7 19 26 2 4 2 5 4 17 1,53 Mll * 15 Abitagua EC Ecuador 5 13 34 47 5 2 3 5 4 19 2,47 s 12 * 16 Napo (x2) S Col/E Ecuador/NC Peru 5 14 29 43 4 5 3 2 4 18 2,39 s 11 * 17 MaraÍÍÕn (x3) NW Peru 2 6 15 21 2 2 3 5 2 14 1,50 Mll ~ * 18 Huallaga (x2) C Peru 4 7 14 21 4 3 3 4 2 16 1,31 M 10 s(*) 19 Ucayali (x2) EC Peru 5 12 20 32 4 3 3 3 3 16 2,00 s 6 < * 20 Chanchamayo (x3) SC Peru 4 3 19 22 4 3 3 5 3 18 1,22 M 8 0 (*)21 Inambari (x2) SE Peru 5 8 22 30 4 4 3 5 3 19 1,58 M 5 ~~ * 22 Yungas (x2) NC BolÍvia 3 13 30 43 4 4 4 5 3 20 2,15 s 9 ~ * 23 Guaporê MT & RO, SW Brasil 1 .3 5 8 2 3 4 2 2 13 0,62 w 4 * - And~s S Col/E Ecua/ E Peru/N Bol - 6 11 17 4 5 O 3 4 16 l,OG M 5 + 24 Imataca E Venezuela 2 5 4 9 1 1 3 3 2 10 0,90 M 7 g(*) 25 Roraima (x2) SE Venezuela/N Brasil 2 9 10 19 2 4 2 4 3 15 1,27 M 8 0 j:l + 26 Ventuari SC Venezuela 2 5 5 10 1 2 3 3 2 11 0,91 M 5 SG(*) 27 Imeri NW Brasil 2 10 7 17 2 4 4 4 3 17 1,00 M 4 ~C/)* 28 Manaus/Guiana (xz)s Guyana/SW Surinam/NC Bra 5 14 24 38 4 5 4 3 3 19 2,00 s 6 ~ + 29 Oyapock S FrGuy/N Amapã, Brasil 4 9 4 13 3 3 4 3 4 17 0,76 w 4 * 30 Be1êm SE Parã, SW Maranhão, Bra 4 9 18 27 5 4 5 1 3 18 1,50 M 6 ;5(*) 31 Tapajós SC Parã, Brasil 2 10 24 34 3 4 5 2 2 16 2~12 s 6 g * 32 Rondônia NE RondÔnia, Brasil 3 5 22. 27 4 4 4 2 3 17 1,59 M 9 ~(*)33 Madeira SC Amazonas, Brasil 2 1 8 9 2341313 0,69 w 4 ~ + 34 Tefê WC Amazonas, Brasil 3 3 10 13 3 3 4 1 3 14 0,93 M 4 Lo reto 12 19 4 3 4 1 4 16 1,19 M 5 o * 35 W Amazonas, Brasil/NE Peru 3 7 §lj * 36 Araguaia CW Goiãs, Brasil 3 4 5 9 2 3 5 3 2 15 0,60 w 7 u~* 37 Bahia E Brasil 2 6 11 17 3 3 4 3 2 15 1,13 M 8 ~~* 38 Rio de Janeiro SE Brasil 3 7 14 21 5 3 4 4 2 18 1,17 M 8 cq * A,y Pernambuco ijE Brasil 1 2 6 8 3 3 3 3 2 14 0,57 w 4 * xl-4 Ilhas modernas Col/Trinidad/N Brasil 1 8 2 10 Outros centros Co1ombia/Bolivia/Brasil 8 1 9 ------ TOTAL DE FORMAS ANALISADAS 351 554 905 MEDIAS: 1,31 7,2 1 Haffer (1969, 1974); Vanzolini (1970); Müller (1972, 1973); Lamas M. (1973); Prance (1973). 2 1= minimo, 5= máximo, escala relativa, só para Lepidoptera. 3 Tamanho presumido mínimo em Km2 : l = menos que 5.000, 2= 5.000 a 12.000, 3=12.000 a 30 .000, 4= 30 .000 a 100 .000, 5= mais de 100 .000. 4 Estimado como 5 menos o número de outros refúgios suficientemente próximos a permitir troca razoá- vel de genes. 5 1= menos de 300 m ., 2= até 700 m., 3= até 1.200 m., 4= até 1.800 m., 5=até 2 .400 m. de altitude. 6 Chuva anual em mm., 1= menor que 1200, 2= 1200-2000, 3=2000-3000, 4= 3000-5000, 5= mais que 5000. 7 W (fraco)= 0,20 a 0,89; M (média)= 0,90 a 1,70; S (forte)=1,71 a 2,50. Centros de evolução . .. -99 seco), Catatumbo (Sierra Perijá no norte, e nância de poucas espécies e muitas palmeiras Andes de Colón e Ocaíía no sul), Sucre/ Tri nos estratos médios, e florestas ricas e está nidad (como no nome), Putumayo (pequenas veis. Esta hipótese, que é amplamente corro e1 médias altitudes nos altos rios Caquetá e borada hoje por estudos de mosáicos de solo Putumayo, e maiores altitudes nas nascentes e floresta, é discutida mais abaixo. destes e do rio Magdalena), Napo (unidades ao norte e ao sul do rio Napo), Maraííón (bas Variação no período de ação dos refúgios : tante fragmentado hoje, com divisões eviden Análise de homologias nos padrões m1met 1cos tes ao sul do Equador, ao norte e ao sul do rio globais, que caracterizam as diferentes re Huancamayo, e a nordeste do rio UtcubambaJ , giões, bem como observação de espécies vica Huallaga (subdivisões a oeste do rio Mayo no riantes que ocupam um número limitado de norte, e no sul perto a Tingo Maria) . Ucayali refúgios, sugerem que ligações evidentes entre (ao longo do rio Pachitea a oeste do rio alguns refúgios existiram no passado distante, Ucayali, e nas vertentes da sierra de Conta não evidentes na sua ação no período seco mana a leste), Chanchamayo (subunidades mais recente, nem em suas características nas vertentes ao redor do rio Chanchamayo, atuais. Assim, há indicações abundantes nos do rio Satipo e do rio Urubamba), lnambari e Heliconiini e lthomiinae de ligações antigas en Yungas (subdivisões altitudinais), Roraima (um tre os refúgios Rancho Grande e Cauca, hoje subrefúgio ao sul de Bolívar, Venezuela, e ou isolados por uma I igação Nechí-Darién; entre tro ao redor dos altos rios Uraricoera e Orino Roraima-Ventuari-lmerí e os Andes do sul da co, a oeste do Território de Roraima), Ventua Colômbia lveja Eutresis hypereia imeriensis e ri (diversas partes isoladas em diferentes Hypothyris lema, descritas no Apêndice; mui "tepuis" ao redor da bacia do rio Ventuari). tas outras plantas e aves dos "tepuis"; e Haf Manaus/ Guiana (como no nome), Araguaia fer, 1974: 12-15); entre Huallaga-lnambari e (como Maraííón, bastante fragmentado no pre Guaporé-Rondônia, através das baixadas hoje sente), e Bahia e Rio de Janeiro (bastante fra bem pobres do Acre e o nordeste da Bolívia; en cionados para algumas espécies, com diferen tre Belém e Oyapock, através do delta do rio ciação evidente em pseudo-ilhas de vegetação Amazonas; e entre Belém e Rondônia, através mais rica, nos sopés das serras). de Tapajós e das áreas mais pobres dos rios To Muitos mini-refúgios atuais representam cantins, Xingu, Teles Pires e Juruena. Estas li evidências de ligações contínuas de floresta gações e o estranho centro de evolução "Andes através do nordeste e do planalto central do Geral", indicam que a disposição de refúgios Brasil, no passado . A relativa continuidade em ciclos secos anteriores ao mais recente das ilhas remanescentes de floresta úmida que ( 13. 000 - 20.000 anos a. p.) (e provavel men atravessam as chapadas de Maranhão, Ceará te no próximo ciclo seco também) teria sido e Pernambuco ("Y" na Fig. 10) e a pouca di muito diferente da constatada pelos padrões ferenciação das formas pernambucanas, indica mais detalhados e majoritários observados que esta ligação existiu no ótimo do atual in hoje nos organismos. De fato, uma visão his terglacial , há 6.000 anos. As ilhas muito es tórica em níveis múltiplos não confirma a "hi parsas no planalto central (z) e a grande di pótese de ressonância" durante sucessivos ferenciação da fauna baiana da matogrossense ciclos secos do Quaternário (Vanzolini, 1973) sugerem uma continuidade mais antiga ou en (isto é, a volta dos refúgios sempre às mes tão nunca muito grande entre estas. A frag mas regiões em cada ciclo, que produz dife mentação dessas ligações, e de alguns dos renciação excessiva por deslocamento de ca refúgios também, no clima pós-ótimo de hoje, racteres entre populações ancestrais e deri sugere que, mesmo os refúgios, durante os vadas), mas sugere que as áreas foram períodos de clima mais rigoroso, tiveram im diferentes quantitativa e qualitativamente du perfeita integridade de floresta úmida, que tal rante diversos períodos de clima severo. O vez os levou a parecerem com muitas das re efeito de ressonância teria ocorrido, sem dú giões interrefugiais atuais: mosáicos de for vida, quando havia sobreposição de refúgios mações abertas, florestas pobres com domi- com os anteriores, mas parece que tal corres- 100 - Brown, Jr. pondência não foi universal e possivelmente de 12 (Nechí, Abitagua) e um mm1mo àe qua nem comum. tro (Guaporé, lmerí, Oyapock, Madeira, e Variação no modo de ação dos refúgios : Tefé) complexos miméticos em diferentes A evolução envolve dois fenômenos d1stmto~ refúgios, nos dois grupos de lepidópteros e igualmente importantes: pressão do ambie .. - estudados. Há até casos em que uma só es te e resposta da população. A diferenciação pécie forma mais de uma raça diferenciada no experimentada por uma população de um lepi mesmo refúgio, presumivelmente devido a dóptero de floresta, em relação ao refúgio em gradientes adaptativos nas espécies e a bar que se encontrava, variou com muitos parâ• reiras ou heterogeneidade sutis no refúgio . metros ecológicos (especialmente interações Evidentemente, a tendência de ocorrênc1a de bióticas, diferentes para cada refúgio devido a refúgios em terreno ondulado, com a resultan extinções desordenadas de outros organismos; te multiplicação de microhabitats, aumentaria Turner, 1976) . Mas também variou muito se a diversidade do seu modo de ação em dife gundo parâmetros intrínsecos das espécies e rentes populações isoladas em cada parte dos populações. Obviamente, espécies de ambien refúgios. tes ensolarados (inclusive da copa) ou aber tos mostram muito menos diferenciação que A grande variação atual através de espaço espécies restritas a valas úmidas e escuras; dos modelos primários para complexos mimé ticos (Brown & Benson, 1974). bem como de algumas daquelas são bem diferenciadas em organismos em geral, poderia ser em boa par ilhas verdadeiras (como Dryas iulia nas Anti lhas), mas não se diferenciaram em "ilhas" te devido a fatores históricos, ligados à exis tência tanto de refúgios como de populações de floresta. Seria de esperar que espécies em mosáicos no passado, que produziu junto com poucas exigências de espaço, que podem com fatores ecológicos e composições gené sobreviver em matas pequenas ou ciliares, ou ticas variáveis, e mutações e extinções alea com grande poder de vôo, sofreriam um isola tórias, uma compiexidade de forças seletivas mento menos eficiente nos refúgios, diferen nas espécies nos refúgios. ciando-se assim em menor grau. Fenômenos biológicos, especialmente estrutura populacio Lepidópteros, como a maioria de insetos nal, competição, predação e parasitismo, se herbívoros, possuem uma arquitetura genéti i'iam determinantes para a persistência de po ca em parte propícia à especiação rápida e pulações isoladas em ambientes restritas, por parapátrica (Bush, 1975). Os grupos exami tempo suficiente para responder às forças se nados (Heliconiini e lthomiinae), de fato, têm letivas determinadas pelos diferentes ambien características populacionais e genéticas que tes. sugerem que, tanto vicariância com especia ção lenta (mais favorecida nos Heliconiini) Demonstrou-se que no caso da diferencia como diferenciação parapátrica rápida ou até ção de padrões miméticos em lepidópteros, as simpátrica (mais indicada pela arquitetura forças seletivas são bastante variáveis (Papa genética dos lthomiinae) poderia ocorrer ao georgis, 1975) em diferentes estratos de flo longo da história evolutiva . Assim, a flexibi resta madura . Levam, pela microdiversidade lidade genética contribui também para a va estrutural do habitat, à formação de três a seis riação em padrões de diferenciação observada (ou mais) complexos miméticos principais em em diferentes espécies e populações atuais . cada região. A pequena variação em parâme• Hypothryis fluonia (Figura 5) consiste em tros ecológicos poderia levar uma espécie a exemplo de uma espécie superdiferenciaàa, associar-se com diferentes grupos miméticos com possibilidade de formação de raças múl em diferentes regiões, ou até a servir de foco tiplas em um só refúgio, enquanto Mechanitis para a formação centrípeta de um novo com po/ymnia (Figura 16) serve de exemplo de uma plexo (se for muito abundante ou bem prote espécie mal diferenciada, com muitos refúgios gida) . A Tabela assinala que a variação em de pouco efeito evidente na sua divisão, presu microdiversidade de habitats e número de sub mivelmente, por uma combinação de capaci refúgios levou ao aparecimento de um máximo dade de dispersão através de habitats desfa- Centros de evolução ... - 101 voráveis (Brown & Vasconcellos Neto, 1976; outras localidades ao sul do rio Amazonas, é Brown, 1977) e auto-seleção estabilizante em indicação de que houve alguma morosidade na virtude da sociabilidade das larvas (Brown, evolução adaptativa de Heliconius hermathena, 1976a). o que deve caracterizar também outras espé t especialmente interessante que o desen cies dos dois grupos aqui analisados. volvimento de barreiras reprodutivas nestas espécies pareça ser muito lenta; raças de He Variação na distribuição e retenção dos liconiini e lthomiinae dos extremos da região caracteres diferenciados : As capacidades de neotropical não parecem mostrar incompatibi dispersão e de competição são também muito lidade reprodutiva, apesar de longa separação variáveis nas espécies de Heliconiini e ltho e histórias evolutivas divergentes. Às vezes, miinae. Isto leva a padrões muito divergentes mantêm até padrões semelhantes, que pode de distribuição atual . Espécies semimigrató• riam ser chamados de primários para as espé rias, mesmo quando ecologicamente restritas, cies, enquanto as raças centrais (da Bac ia como Mechanitis e Hypothyris euc/ea (Figs. Amazônica) são muito mais divergentes. Po 16 e 32), apresentam muitas populações poli rém, é aconselhável cautela ao formular hipó• mórficas nas regiões centrais, com a supres teses genéticas sem fundamento experimen são de boa parte da diferenciação, que deve tal, especialmente face às diferenças genéti ter ocorrido durante os períodos mais secos cas descobertas em fenótipos muito seme do passado. Ao contrário, espécies altamente lhantes de Heliconius erato do Panamá e do sedentárias como Hypothyris catil/a (Fig. 6) sul do Brasil (Sheppard, Turner, Brown & Ben· são encontradas em apenas setores de alguns son, 1977). refúgios, onde permanecem em populações Até a "simples" evolução de mimet1smo esparsas. Essas espécies most ram pouca ou por substituição de um só alelo poderia levar nenhuma influência de genes de populaçõE-s mais tempo que o disponível num ciclo seco de refúgios vizinhos. Entre estes dois extre como o último ocorrido. Heliconius hermathe mos, há toda uma gama de mistura de patrimô· na, uma espécie adaptada a formações pobres nios genéticos antigos nas regiões interrefu ou abertas na Amazônia, tem padrão não-mi giais ou em refúgios vizinhos aos principais mético em quase todas suas populações, desde para a evolução de cada caráter. Algumas Santarém até Manicoré e o sul da Venezuela espér.ies, como He/iconius hecale (Brown, (Brown & Benson, 1977). Porém, em apenas 1976b, 1976c), mostram diferenciação exage um dos muitos lugares onde é simpátrica com rada em algumas partes da sua distribuição H. erato hydara e H. m. melpomene (raças ve (como na região leste da Amazônia e nas Guia nezuelanas invasoras na várzea do rio Ama nas), e mistura exagerada de subespécies em zonas), adquiriu um padrão mimético destas outras partes (como no leste do Peru), o que espécies, através do que parece ser uma úni indica que pequenas diferenças em parâmetros ca mutaçãc (ou desinibição) dominante, de um ecológicos de populações e de condições de tipo muito comum em outros Heliconiini florestas poderiam surtir grandes efeitos no (Brown & Benson, 1977); perda de manchas grau de conservação de caracteres associados e faixas amarelas na asa posterior (Turner, com a ação dos refúgios. 1968; Sheppard, Turner, Brown & Benson, Um padrão especialmente interessante de 1977). O período em que se presume existir distribuição é o da ocorrência esparsa de ra em simpatria com erato hydara e m. melpome ças-relíquias, obviamente ligadas, mimetica ne deve ser de mais ou menos 4.000 a 5.000 mente, com complexos nos refúgios, mas en· anos, após a invasão destas subespécies cos contradas apenas em habitats marginais, nas teiras, de estratégia "r", ao longo da várzea. periferias das regiões refugiais. Isto é de O aparecimento dessa mutação mimética ape monstrado mais claramente, nos Heliconiini, nas nos campos-brejos de terra firme na re por Heliconius demeter (Brown & Benson, gião de Faro, e não nas populações também 1975a), e nos lthomiinae, por Melinaea microssimpátricas com os modelos em Santa mnasias (Brown, 1977) . O fenômeno parece rém, Juruti, Maués, e provavelmente em muitas estar liaado à competição entre estas espécies 102- Brown, Jr. antigas e algo especializadas e outras mais no (3) A retração natural verificável em al vas, adaptáveis, agressivas, ou generalizadas, guns refúgios nos tempos atuais, associacia o que resulta em marginalização para os limi com a degradação climática, bem como os pa tes dos habitats ótimos em que originalmente drões divergentes de ligações antigas de blo evoluíram, com populações extremamente es tas ("rastros generalizados" antenores e con palhadas e escassas; assim, há uma impressão traditórios aos mais evidentes), mdicam que de exagerada raridade dessas espécies . De mudanças fundamentais de padrões ciimático::> fato, as regiões de microhabitats muito diver glooa1s ocorreram a longo prazo na reg1ao neo sificados, que, freqüentemente, se encontram tropical . Isto, por sua vez, sugere d1terentes nas periferias dos refúgios (onde os comple paaroes e posições dos refúg1os para os dife xos de saio e vegetação são mais heterogê rentes ciclos secos do passado, bem como neos, devido a maior fragmentação no passado para o próx1mo ciclo esperado, seja ete provo das florestas) são famosas entre os naturalis cado por mecanismos naturais ou pela lmerre tas por sua alta diversidade de espécies e pela rencia do homem; presença notável de formas muito raras. Es· (4) As capacidades de dispersão e de sas duas características favoráveis das biotas competição das espécies afetadas pelos refú das regiões "perirrefugiais" devem ter funda giOS, bem como suas arquiteturas genet 1cas mento nas capacidades dispersivas e compe diversas, introàuzem grandes variaçoes nos titivas variáveis de diferentes espécies, que padrões atuais de diferenciação geograÍica, convergem nessas periferias, permitindo a que confundem os padrões general1zaaos uti coexistência de uma variedade maior de popu lizáveis para determinação dos centros de evo lações durante prazos médios (se, talvez, uma lução de b10tas na floresta neotropicai; estabilidade menor em prazos curtos ou lon gos, amplamente verificável tanto nos ciclos (5) As características dos refúgios, previ síveis por considerações topográticas, consta refugiais como nas composições genéticas táveis por estudos pedológtcos e ven ficaveis misturadas das populações). por estudos de populações animais e vegetais e características de biotas, ind1cam que sua heterogeneidade foi alta, com manchas áe fio DISCUSSÃO E CONCLUSÕES resta ótima alternando com formações menos favoráveis. Essa heterogeneidade promoveu Resumindo os resultados e os comentá grande diversidade de microhabitat nos retú rios sobre variabilidade dos refúgios e dos gios, que ajudou nos processos de diferencia grupos examinados, leva-se a propor as se ção mas prejudicou a preservação de popula guintes conclusões a esta análise : ções de organismos maiores, mais sec.ientanos. ( 1) Pode-se determinar centros de evolu ou com amplitude ecológica mais restrita. A ção na região da floresta neotropical - fenô• resultante distribuição irragular de populações menos biológicos dedutivos com fundamento silvícolas afetou muitas características biOgeo geográfico - com relativa facilidade, através gráficas das espécies, constatáveis hoje como da análise dos padrões geográficos de diferen um alto nível de ruído a perturbar os sinais ciação de um número suficiente de organismos claros dos padrões de diferenciação. relacionados e bem conhecidos, e pelo mapea Como exemplo elucidativo da heterogenei mento dos dados individuais de distribuição: dade dos refúgios, que, aparentemente, foram (2) Refúgios florestais correspondentes fenômenos mais quantitativos de que qualita ao último ciclo de clima frio e seco (13.000- tivos, podem ser examinados um mapa de 20. 000 anos a. p.), fenômenos biogeográficos solos e outro de vegetação de uma região ao indutivos, porém sustentáveis por dados geo sul da Rondônia (Fundação João Pinhe1ro: lógicos, climatológicos e paleopalinológicos Loureiro et a/., 1975). A foto à esquerda da Fig. independentes entre si, são muito mais difí• 11 indica os tipos de solo para uma área que ceis de se determinar, e englobam grandes va inclut campo, cerrado, mata seca, mata alta riações em número, posição e modo de ação; porém pobre e mata alta rica (indicados na Centros de evolução ... - 103 foto à direita}. a sudoeste da Vila Rondônia, mações abertas} nas áreas extra-refugiais . que se estende até o rio Guaporé. Característi• Nenhuma área é homogênea e ambas são mo cas dos solos e formações vegetais codificados sáicos de solos e vegetação. Nos refúgios, nos mapas são explicadas na legenda. A área a continuidade de complexos botânico-geoló• dos dois mapas, que corresponde ao refúgio gicos estáveis é maior do que fora deles, mas Guaporé, é indicada por inclusão entre duas manchas de floresta ótima e provavelmente linhas tracejadas. estável no passado também ocorrem fora éle Nota-se que a diferença entre a região re les, assim como eles contêm faixas de solos fugia( e a parte extra-refugia( - nessa região pobres e formações vegetais subótimas. ainda pouco tocada pelo homem - não é que todo o refúgio tenha solo e topografia ótimos Porisso, é lícito considerar os refúgios e floresta pluvial rica, e todo o extra-refúgio apenas como áreas estatísticas. onde a proba solo ruim e vegetação rala. Há predominância bilidade de preservação e diferenciação de po de solos bons, topografia favorável e f loresta pulações silvícolas foi maior de que a proba boa na área do refúgio, e predominância de bilidade de extinção. Pela continuidade rela solos piores e florestas mais pobres (ou for- tivamente grande de solos e climas ótimos em .. ·-.~- ,., ,.,--- ...... ,... ,.,.-, . t" ~-...... ', I \. {I ' \ .. ______...... \ .... \ \ ...... ' ,.__ ' ' ... '"" ,_.,_. .. ___ __ ... __ ... 'J .. ...., II ~-~'~ ' I , .. I ... liA SOLOS FAVORÁVEIS SOLOS DESFAVORÁVEIS LVC!l - Lotossolo Vermelho/Amarelo Eutrófico textura médio LVdl = Lotossolo Vermelho/Amarelo Distrófico textura orgoloso, relevo plano e suave ondulado. relevo plano e suave ondulado. HGdl Solos Gleyzodos indiscrímlnodos Distróficos textura médio, Cel = Combissolo Eutrófico coscolhento textura argiloso, relevo = relevo plano. suave ondulado c ondulado. Rl'd I = Regossolo Oistrófico coscolhento textura argiloso, relevo PEI =Solo Podzólico Vermelho/Amarelo Equivalente Eutrófico forte ondulado c montanhoso. coscolhento textura argiloso, relevo ondulado. AQe 1-5' = Areias Quortzos.os Eutróficos. LVd-4 = LVdl + LVel. AI = Solos Aluviais lndlscrlminodo5. LVe2 = LVcl + LVdl. AR = Afloramento de Rocha, LVd2 = LVdl HGdl. Ce3 = Cel + LVcl + LVdl. + LVd2 = LVdl + HGdl. Ce-4 Ccl PEl. = + LVd3 = LVdl + PEl. CeS = Ccl + LVel. HGd2 = HGdl + LVdl. Ce6 = Cel + LVel + PEI, HGd3 = HGdl + LVdl + AI. REd2 REdl -arenoso, relevo ondulado. ~3 = PEI + PEl -textura médio + PEl -relevo montanhoso. = REdS REd2 + AR. P'E4 = PEI Cel. = + REei = REdl -textura médio, relevo plano. PES = PEI + Cel + LVel. REe3 = REei + LVdl. PE8 = PEI + LVel. .,Ee4 = REel + AR. 104 - Brown, Jr. reg10es extensas, houve maior permanênci3 espec1es de plantas e an imais da floresta, en de florestas ót imas e relàtivamente cont ínuas, dêmicas a zonas de transição ou de ausência que por sua vez coevoluiram com os animais das biolas principais deste habitat. Em resu residentes, produzindo diferenciação de biotas mo, a conjugação de fat ores climáticos, topo inteiras. Estas reg10es nós reconhecemos gráficos, pedológicos e históricos permitiu hoje como refúgios, áreas centrais aos centros maior densidade de formações de flores úmi de evolução ou de endemismo (Fig. 8) . Pela da, durante períodos secos, em aigumas áreas pequena continuidade relativa de solos e cli de que em outras. Evidentemente, não é em mas ótimos em outras faixas, houve redução qualquer canto de um refúgio que haverá em das florestas úmidas a manchas pequenas ou abundância todos os organismos endêmicos muito isoladas, insuficientes para evitar extin ao centro de evolução correspondente; nem ções em grande escala (Diamond et a/., 1976) a análise pa leopalinológica mostrará continui das biotas adaptadas à alta umidade, luz es dade absoluta e homogênea da floresta alta e parsa, e pequena variação de temperatura. Em· úmida no passado . Assim, est udos superfi bora estas espécies evoluíssem ou fossem ciais ou isolados de espécies ou biotas, ou substituídas por outras mais adaptadas à bai sondegens esparsas em baixadas, não revela xa umidade, luz forte e extremos de tempera rão os limites e características dos refúg ios . tura, alguns elementos sempre persistiram e Por considerações análogas, a existência de se diferenciaram nas florestas pequenas das áreas de comprovada longa estabilidade flo regiões interrefugiais; assim, surgiram muitas restal, ou de formas endêmicas importantes lls 40 T I FIGURA 11 . Mosáicos de solos (A) e formações vegetais (B) favoráveis e desfavoráveis à existência de re fúgios florestais · no pass~do , a sudoeste da Vila Rondônia, Rondônia, (Fundação João Pinheiro, 1975). Area suposta do refúgio Guaporé incluída entre linhas tracejadas. FORMAÇõES V EGETAIS FA VORÁVEIS FORMAÇõES V EGETÃIS CIESFAVORÃVEIS 1A = Floresta de p lanície a luvia l de porte alta, somente quando 1 = Floresta de planície aluv ial de porte baixo o médio (tam- adjacente a formosão 4. bém 1 A quando não adjacente o 4 ). 2 = Floresta de porte médio 3 = Floresta de porte oito, homogêneo (fnenos de dez espécies 3 = Floresta homogêneo, não junto o 4. de árvores grandes). somente em região dominado por 4. 5 = Floresta de porte baixo o médio. 6 = Floresta de porte médio o alto em relevo montanhoso e 4 = Floresta de porte a lto, heterogêneo (mais de trinta es solos pobres. pécies de árvores grandes por hectare). 7 = Campo de várzea; A R = rocha. ·centros de evolução .. . - 105 restritas a regiões interrefugiais, tampouco antigos, sobre áreas isoladas de maior ou me· invalida a existência e a localização dos refú nor endemismo ou riqueza biótica. gios. Pela análise aqui registrada, percebe-se Um mapa de refúgios (como a Fig . 1 O) que tal procedimento, mesmo que tenha as não deve ser interpretado como uma fotografia vantagens da simpiicidade e unificação teóri• de satélite, que mostre ilhas de floresta pre ca, carece de base de dados para merecer o servada e persistente num mar de campo ou o respeito até agora recebido (um defeito de cerrado; as áreas designadas como refúgios quase todos os modelos ecológicos atraentes). são apenas aquelas onde estatisticamente a A definição de centros de evolução e de re probabilidade é maior de ter existido maior fúgios correspondentes está sujeita a varián continuidade de formações mais úmidas e fe cias de tal monta, que mesmo o moàeio maior chadas, com maior preservação e diferencia e ma1s completo, baseado em muitos milhões ção de populações, com~arado às regiões in de dados de várias partes da natureza, não terrefugiais. poci~ chegar sequer a ser considerado uma teo- na d:gna . Como a ma1ona das hipóteses bio geograricas (Ball, 1976). a "teoria" dos refú ESTRATÉGIA ÓTLiVIA PARA PRESERVAÇÃO ytOs é narrat1va, indutiva e dificilmente retu DE PATRIMÔNIOS GENÉTICOS tável. Assim, toge às normas de teor.as cien tlricas aceitaveis. t..;omo modelo, tem valor Se, após essa discussão, a questão da lo LJe previsão, que pode ser le tem sido) muito calização, natureza, e operação dos refúgios uti 1 para a descoberta de novas formas diferen· parece bastante confusa, é porque ela real ciadas, localização de zonas de hibridização, e mente o é. O reconhecimento desse elemen obtenção de estoque presumiveimente 'TlOno to de confusão, na base teórica de padrões de mórfico de alta qualidade para experiénc1as diferenciação neotropical, tem importantes im genéticas. Mas é muito imatura para ser cris piicações para a conservação, que hoje é um taiizada em forma de propostas de áreas espe problema urgente, dos resultados muito diver cíficas para reservas biológicas de última ins sificados dessa diferenciação de biotas no tância, criadas com uma previsão subentendi passado recente. da, que tudo que não for separado e preservado Há cinco ou dez anos, quando havia ainda hoje será fatalmente objeto de especulação muitas áreas neotropicais inacessíveis e infor imobiliária desenfreada e eventual destruição mações mínimas sobre os padrões de diferen predatória, deixando as regiões preservadas tes biotas, era admissível o uso de hipóteses como refúgios artificiais do tipo da fotografia indutivas para determinar áreas mais merece àe satélite. doras de conservação, para garantir a conti Adicionalmente, não é só a biota da flores nuidade máxima de diversidade genética evo ta úmida, por mais frágil e diversificada que luída durante milhões de anos. Assim, na seja, que precisa ser conservada. De fato, o base de dados relativamente escassos de cam homem tipicamente escolhe para suas comu po, foram propostos centros de evolução em nidades artificiais plantas e animais altamente número reduzido, que eram posteriormente produtivos, de estratégia "r", que na natureza transformados em refúgios florestais (eu mes· ocorrem em forma mais primitiva e diversifi mo sou culpado de ter lançado esta análise cada não nas florestas tropicais estáveis. superficial em conferências e no primeiro mas em ambientes mais variáveis ou margi trabalho desta série: Brown, Sheppard & Tur nais - e nem por isso persistem em ambien ner, 1974). Os refúgios foram em seguida de tes artificiais criados pelo homem. Mesmo fendidos como áreas que mereciam ser con para as biotas da floresta. demonstrou-se aci servadas com primeira prioridade. Propostas ma que muitas das espécies mais antigas, ra neste sentido foram entregues a governos na ras, e frágeis sofrem processos de margmali cionais e órg~os internacionais, levando todo zação aos refúgios onde se diferenciaram, e se o peso da ciência moderna e indutiva, que se encontram hoje, imprevisivelmente, em tre sobrepujou a dados e propostas de naturalistas chos restritos de periferias. 106- Brown, Jr. Levando em consideração as incertezas na (3) Usando-se mapas de clima, topografia, definição dos refúgios, a necessidade de con solos e cobertura vegetal, na medida dos exis servação de biotas de todos os tipos de habi· tentes, projetar faixas de terra de área na or tats especializados e o fenômeno de diversi· dem de 5. 000 km2 (mínima para garantir pre· dade periférica mencionado, resta uma impres servação de populações C:ispersas de grandes são que a melhor determinação indutiva de organismos; Diamond et a/., 1976), aproxima áreas a serem conservadas deveria passar damente circulares na medida do possível pelo fogo do pragmatismo empírico antes àe (Wiison & Wiilis, 1975), que incluem um má ser efetivada. Este pragmatismo exige uma ximo dos seguintes elementos : base muito ampla de dados biológicos, na (a) Pontos de coleta especialmente mte maior parte ainda não disponíveis. Porisso, ressantes (ver (2)); qualquer política de conservação atual deve inicialmente preservar o máximo possível do (b) Areas de refúgio concordantes em vá que resta no seu estado primitivo, por um pe rias análises profundas (ver ( 1)) ; ríodo suficiente para estudos mais profundos (c) Areas perirrefugiais de topografia e sobre todas estas áreas, e sobre os efeitos a solo favoráveis; longo prazo das intervenções do homem. Na (d) Habitats não de floresta, nem criados medida que estes estudos produzam dados e pelo homem, com plantas e an~mais análises completas, certas áreas poderão en endêmicos; tão ser liberadas para ocupação e eventual (e) ~ac1as hidrográficas inteiras; e destruição pelo homem, outras indicadas para (f) Lagoas e trechos de várzea ou outras t:ma ocupação mais lenta e racional, e outras baixadas ricas. fechadas permanentemente como refúgios bio lógicos e geológicos intocáveis. Para a atua (4) Estabelecidas várias áreas que satis ção durante o período de estudo intensivo, façam os critérios em (3), declara todas elas sugiro o seguinte processo para a eventuai de de utilidade pública, congelando os valores da termmação de áreas a preservar, para garantir terra e impedindo novas transações ou derru a conservação ótima a longo prazo de patrimô• badas pelo prazo do estudo, de preferência nios genéticos na região neotropical : tanto nas próprias áreas como em zonas de transição de 20 Km. de largura ao redor delas. ( 1) Para ajudar a eficiência inicial da for mulação, empregar-se modelos de refúgios (5) Distribuir um mapa das áreas propos propostos por diversos autores, que tenham tas para o maior número possível de cientistas trabalhado em setores diferentes das biotas, (botànicos, zoólogos, ecólogos, geólogos, cli inclumdo apenas análises amplas de espécies matóiogos etc.), pedindo comentários, infor e formas e critérios independentes, não b1oló· mações maiores sobre as regiões, e colabora gicos, para transformar centros de enàem1smo ção na sua análise mais profunda. em áreas prováveis de refúgios. Eliminar ana11ses superficiais ("os padrões desta espé (6) Com as áreas refinadas pelos comen cie estão de acordo com .... "), ou apenas bio tários específicos de diferentes cientistas e lógicos ("a diferenciação indica a presença de outros interessados, visitar todas elas com refúgios em tais áreas"), ou sem inclusão de uma equipe pequena de cientistas, que tives parâmetros ecológicos ("a espécie deveria ha sem interesse expresso em problemas de bio bitar a floresta") e variação de pressões sele geografia e conservação, para percorrer boa tivas e respostas populacionais. parte das regiões e avaliar no campo os níveis de diversidade e endemismo dos grupos que (2) Levar em consideração pontos de co lhes sejam familiares (o que deveria ser repe leta e análise indicados por naturalistas como tido em intervalos de 4 a 6 meses). Levar tam especialmente interessantes, independente· bém pessoas capacitadas para verificar parâ• mente de estarem incluídos nos refúgios flo metros de solo, clima, topografia e hidrologia restais propostos. das áreas. Centros de evolução ... - 107 (7) Segundo os relatórios dos cientistas, truição total. Merecem atenção, por sua atual declarar ou não as áreas como reservas bioló• situação delicada (Maraííón, Ventuari, e Ara gicas, e fornecer verbas para sua integração, guaia); manutenção e fiscalização, como patrimônios (2} Outros refúgios mostram alta percen valiosos e imp:-escindíveis ao futuro do país tagem de floresta subótima . Devem ser estu e, eventualmente, da humanidade. àados com muito cuidado antes de se estabe Já que mesmo uma análise minuciosa e lecerem prioridades para áreas específicas a pragmática como a aqui sugerida errará por preservar (Magdalena, Catatumbo, Sucre/ Tri comissão e omissão, seria necessária uma po· nidad, Apure, Villavicencio, Huallaga, Yungas, lítica adicional para as áreas não preservadas, Guaporé, lmerí, Tapajós, Madeira, Bahia, e Rio que evite sua destruição irreversível e total. àe Janeiro); Consistiria em um programa educativo com (3) Já existem parques ou reservas efeti ênfases em cultivos mistos e nativos, controle vas, alguns recentemente estabelecidos, em biológico, e conservação de solos, que incen vários refúgios. possivelmente adequados para tive e garanta a preservação permanente (in a preservação, pelo menos em parte, das suas dependente de subdivisões ou alienações se biotas, mas merecendo consolidação e fortale cundárias ou posteriores) de 50% de todos os cimento de sua fiscalização (Chiriquí, Chocá, habitats e de quaisquer mananciais de água e terras íngremes, como a lei atual rege (mas Rancho Grande, Apure, Maraííón, Ucayali, Hual infelizmente não tem garantido) na Amazônia. laga, lnambari, lmataca, Roraima, Ventuari, Ma naus Guiana, Rondônia, Bahia, e Rio de Janei Pode ser considerado por fator de sorte, ro); que as terras mais propícias à manutenção de (4) Alguns refúgios são tão pequenos, refúgios florestais no passado e futuro sejam bem definidos e já mexidos, que mereceriam também as menos propícias à agricultura tre ação imed1ata para preservação totai (Chiriquí, dicional (apesar do solo excelente), devido a Darién, Magdalena, Catatumbo, Sucre, Villavi chuvas torrenciais, fortes inclinações e fre cencio, e lmataca); qüente presença de rocha em decomposição no horizonte B do solo. Infelizmente, é justa (5} Vários refúgios já foram bastante mo mente nessas áreas pouco propícias à agricul· àificados pelo homem, com destruição de gran tura, que estão sendo destruídos hoje mais de parte de suas biotas e extinção de muitas rapidamente os solos e a vegetação (como ve espécies, pelo menos localmente (Chiriquí. rificamos em todas as partes da floresta Ama Chimborazo, Cauca, Magdalena, Viilavicencio, zônica visitadas), por derrubada seguida de Putumayo, Huallaga, Chanchamayo, Belém, rápida erosão ou deslisamento. A educação e Araguaia, Bahia, e Rio de Janeiro). o cumprimento das leis diminuiriam sensivel (6) A destruição intensiva continua nes mente esse rítmo de destruição irreversível e ses mesmos refúgios, e foi iniciada recente insensata dos patrimônios da nação. mente, em larga escala, em muitos outros (Da· rién, Catatumbo, Rancho Grande, Apure, Ucaya SITUAÇÃO ATUAL DOS REFÚGIOS li, Yungas, lmataca, Tapajós, e Rondônia); DO MODELO AQUI PROPOSTO (7) Um dos refúgios brasileiros, o menos conhecido de todos, visitado por meia dúzia de Considerando os estados atuais das áreas naturalistas e repleto de formas endêmicas apontadas neste trabalho (Figs. 8 e 1 O) como ainda não descritas, ligadas a elementos an mais importantes na evolução dos organismos dinos (Guaporé), hoje está condenado à des neotropicais, pode-se notar que: truição total em pouco tempo, a não ser que (1) Alguns refúgios estão bastante frag medidas de emergência sejam tomadas; deve mentados pOr processos puramente naturais, representar a primeira grande biota sul-ameri· que indicam mudanças climáticas a longo pra cana que desaparecerá completamente antes zo; devem estar especialmente sujeitos à des- de ser minimamente conhecida. 108- Brown, Jr. O homem tropical, acostumado com uma climáticas ótimas, levará dezenas de milhares natureza constante, luxuriante, e aparentemen nas atuais condições, tempo muito maior que te infinita, é pouco previdente em relação ao as dimensões e impaciência do planejamento patrimônio futuro que esta natureza represen e experiência do homem. A hora de pensar ta. Evidências recentes, como as relatadas no em preservação e previdência para gerações presente trabalho, mostram que a floresta tro futuras está passando, e a perda total de pa pical é altamente diferenciada geograficamen trimônios genéticos já se verifica em àiversas te, e assim, de fato, muito limitada em termos regiões neotropicais em que este estudo foi de comunidades locais. Historicamente é in realizado; no oeste de Mato Grosso (refúgio constante, e as maiores inconstâncias registra Guaporé), esta destruição freqüentemente das no passado poderão tornar a ocorrer em ocorreu nos dias após a realização dos estu futuro próximo, mesmo sem a ajuda do homem. dos, ou até em conjunto com eles, e não resta É ainda muito enganadora na sua riqueza a lon go prazo, frágil e pouco resistente ao manejo hoje nem um único sítio dos usados para obter ou substituição dos seus elementos. A dete as informações relatadas aqui sobre essa re rioração pós-ótima do clima e a progressiva e gião. Espera-se, porisso, que as pessoas que irreversível destruição de solos e de bacias tenham voz ativa para clamar, e poder garantir hidrográficas, sugerem que a floresta pluvial uma parcela do passado para usufruto do futu hoje eliminada jamais será recuperada; se a ro, possam agir neste sentido, com a neces sucessão levou milhares de anos em condições sária urgência e sabedoria. APÊNDICE Sistemática e Biologia dos lthomiinae, com rev1sao dos gêneros Roswellia e Tithorea, descrição de quatro novas subespécies de Tithorea e Eutresis e de uma nova espécie de Hypothyris, sugestões para a revisão dos gêneros Hypothyris e Napeogenes, e dados biológicos sobre outros gêneros. A parte da subfamília lthomiinae já revisa visados juntos com os tropicais das tri da por Fox (1956, 1960, 1965, 1967; Fox & Real, bos, dentro dos limi\"S do conhecimento 1971) consiste das tribos Tithoreini (gêneros atual. Adicionalmente, foram considerados Roswellia(*), Athesis*, Patricia*, Eutresis*. o gênero Methona (revisado por Lamas, 0/yras*, Athyrtis, E/zunia*, e Tithorea(*)), 1973, junto com Thyridia, o novo gênero, Melinaeini (gênero Melinaea), Mech:mitini e o danaina /tuna) e três gêneros tropicais (gêneros Thyridia, Sais, Forbestra, Mechanitis, já revisados por este autor (Ceratiscada - Scada e um novo gênero do Lamas), e Napeo Brown & O'Aimeida, 1970; Prittwitzia- Brown, genini [gêneros Aremfoxia*. Napeogenes(*). M ielke & Ebert, 1970; e Aeria- Brown, Lamas 0 Rhodussa, Placidula, Epityches*, Garsauritis, M., Ebert & Dias F , em preparação) . Todos Hypothyris e Hyalyris(*)]. Os gêneros assina os outros gêneros tropicais da subfamília lados com asterisco são preferencialmente (lthomiini: lthomia(*); Oreriini: 0/eria(*). Hy subtropicais; o asterisco entre parênteses sig poscada; Dircennini: Callíthomia, Dircenna, nifica que alguns dos membros do gênero são Ceratinia, Episcada(*), e Pteronymia (*); Go subtropicais, outros tropicais. Todos estes gê dyridini: (') Godyris (* J, McC/ungia, Hypoleria, neros foram revisados minuciosamente no Pseudoscada, e Heterosais), bem como os gê· decorrer da análise de padrões de diferen neros subtropicais (lthomiini: Pagyris* e Mi ciação. Os grupos subtropicais foram re- ra/eria*; Oleriini: dois gêneros novos; Dir- ( 1 ) - A nomenclatura e a composição das tribos respeitam as desenvolvidas por Fox (1961) e confirmadas por d'AI meida (com. pessoal). não adotando as mudanças apresentadas no último trabalho do Fox (1968). Centros de evolução ... - 109 .MELINAEA FOX (1960, 1965) REVISÃO - K. BROWN (1975) mnas.ias ssp, nov. (Ab i tagua) amaans Zutzi (Ucayal i?) -imitata aomma (C hanchamayo) para l.le Zis ranualdo (I nambar i) ezra eryx (Yung as) lilis eratosthenes (Manaus/Guiana) sola teata (Roraima) messatis cf. eratosthenes (Ventuari) dodona ssp. nov . (lmerí) mnasias (Se 1em) ssp. nov. ~Tapalós) ssp. nov. Rongonia) sa ems ssp. nov. Tefe) arameri Zuaifer (Loret o) aurantia Ri de Janeiro idae idae av-z.aans ex 1 co vespertina imitata (Guatemala) scyl~ (Chir,(iqufl ) egina egina para~~eZ-z.s Dar1en paraiya messutis (Nechí ) manueZito dodonq (Chocõ) ricoZa ezra lSanta Mqrta) latea~aalis lCatatumoo) mnemopsu Zilis (Rancho Grande) maelus madeira sola ($ucre/Trinidad) purusana zamorq (Apurf!) brunnea maeon-t-s ( Na po J mayi tarapotensis (Huallaga) cydon (Ucqya 1 i Y ayâon ssp. nov. \ l nambari) maeZus mnemopsis (Yungas) maeortis borealis ssp.nov. (Manaus/Guiana) maeonis flavomaauta_ (Madeira) zamora maelus Tefe) I? • maaa.ruz rileyi alai'a maen-z.us maen-z.us hicetas motnone messenina mothone -z.socomma ~socomma s-imulator aorrma aomma romualdo mnasias mnasias te ata thera Zuaifer Zuaifer Zutzi eryx FIGURA 12. 2evisão do gênero Melinaea. (à direita; Brown, 1977) com relação à última revisão de Fox (1960. 1965; à esquerda). O grau de reorganização (G. R.) é representado pelo número de cruzamentos nas ligações no centro, entre entidades conespondentes, dividido pela média entre os-números de espécies an terior e na revisão; neste caso, é equivalente a------41/13 = 3,15.---- ·------110- Brown, Jr. MECHANITIS FOX (1967) REVISÃO - K. BROWN (1975) isthnia isthmia polymnia Zyoidioe (Guatemala) veritabilis isthmiq (Chirl~uí) bolivarensis werner-z- (Choco) ohimborazona (Chimborazo) kayei oauoaensis (Cauca) oauoaensis veritabil is A (Rancho Grande) ohimborazona kayei (Sucre/Írinidad) doryssides veritabilis B (Apure) eurydioe veritabilis C (Villavicencio) dorissides (Napo) Zanei eurydioe A (Maranón) eurydioe B (Huallaga) Umnaea eurydioe C ~Chanchamaro) polymnia angustifaso-z-a (Yungas bolivarensis (~oraima polymnia vqr. ~Manaus/Guiana polymnia lBelem) mauensis (Tapajós) doris$ides var. (Loreto) oasabranca Rio de Janeiro mazaeus beebei pannifera Zysimr.ia doryssus A Guatemala mazaeus Zabotas (C h i r i qui) elevata maorinus A ~Darién) pothetoides macrinus B Chimborazo) doryssus B Rancho Grande) egaensis phasianita ooona (Chanchamayo) egaensis aoreana (I namba r i) oontraota elisa (Yungas) nesaea (Bahia) messenoides messenoides Z simnia (Rio de Janeiro) deoeptus saturata (Guatemala) baUucatus ssp. nov, (Darién) menapis saturata menapis (Nechí) oaribensis A (Chocá) oaribensis manti~eus (Chimborazo) menapis oooasiva (Cauca) oooasiva oaribensis B (Rancho Grande) mantineus mazaeus messenoides (Villavicencio) Zysimnia maorinus fallax (Putumayo) visend~ A (Napol e lisa deoeptus (Andes oonneotens mazaeus (Ucayal i nesaea baZZuoatus (Yungas) Z simnia beebei ( lll)ataca) ) bipuncta ~Roraima pannifera (Manaus/Guiana) visenâa B (Oy~pock) Zanei (Belém) visenda C (Tapajós) pothetoides (Rondônia) elevata !Madeira) egaensis Tefê) Zuoifera Loreto) nigroapicalis (lnambari) FIGURA 13. Revisão do gênero Mecbanitis (à direita; Brown. 1977) com relação à última revisão de Fox (1967; à esquerda). G.R. = 10/7 = 1.43. Centros de evolução ... - 111 cenn1n1: Velamysta* e Hya/enna"; Godyridini: dados sistemáticos e biológicos, são represen Dygoris*, Hymenitis'', Hypomenitis*, Ve/a tadas graficamente nas Figuras 12 e 13. A Fi dyris", e um gênero novo), foram tam gura 14 mostra a inesperada transição verifi bém estudados para verificar se seus pa cada em diversas regiões de Panamá, Colom drões de diferenciação divergiam dos padrões bia e Venezuela, entre Mechanitis "polymnia" apresentados pelos gêneros revisados. Uma doryssus (sensu Fox) e M. lysimnia macrinus, vez que as únicc;s diferenças evidentes pren o que exigiu a união destas entidades na espé dem-se às distribuições amplas de espécies cie fysimnia. Semelhantes transições indica subtropicais nos Andes - fenômeno também ram as unidades apresentadas à direita da Fig. observado nos componentes subtropicais dos 13, para as espécies polymnia (que inclui gêneros revisados e àos Heliconiini - o estu isthmia da análise de Fox) e mazaeus (que in do concentrou-se nas tribos já razoavelmente clui a egaensis e messenoides de Fox) . Seria definidas nas revisões de Fox. admissível que menapis e mazaeus sejam co Melinaea e Mechanitis : A análise biogeo específicas, e que limnaea faça parte de ly gránca, novos àados cie coleç.oes e traba1no de simnia (ligada a I. solaria por bipuncta, coloca campo levaram a uma revisão sistemática des da por enquanto com mazaeus), o que reduziria tes dois gêneros, que resultou na reduçao do o número de espécies no gênero a apenas 3 número de espécies de 19 e 9 para 7 e o, res (Brown, 1977) . Entretanto, recentes trabalhos pecttvamente, e exigiu a descriçao de ~ novas biológicos sugerem que menapis saturata e suoespécies e o reconhecimento de 26 diteren uma parte de mazaeus poderiam ser de fato ciados de menor importância, não reconneci- boas espécies biológicas, o que implicaria em dos por t-ox, nem merecendo descrição tormal, número maior de espécies do que indicado na mas que demonstraram torças seletivas diver Figura 13. gentes em áreas adjacentes (l::!rown, 197"7). Alguns elementos da análise apresentada As reorganizações que se tornaram necessá na Fig . 12 são algo dúbios; trabalhos biológi• nas nestes dois grupos, em virtude dos novos cos futuros possivelmente modificarão o es- .tt.LGlJH.A 14. Transiçao entre lVJ.echanitis Jysimnia. doryssus (em cima, à esquerda) e M. 1. macrinus (em baixo à direita), demonstrado por exemplares de El Tucuco, Sierra Perijá, no noroeste da Venezuela (primeiros dois na fileira de cima, face ventral; Facultad de Agronomia, Maracay); do rio Dagua, ao oeste de Cáli, Co· lômbia (em cima, à direita; Museu Britânico), e do Cerro Ca..."'lpana, Panamá (nas duas fileiras inferiores; coleção do Gordon B. Small). Todos 0,6x, cores preto, amarelo e alaranjado. FiGURA 15. Raças de 1VleJ.i.naea. mnasias, e transições entre os subgrupos de mnasias, lucifer, e comma: a, m. mnasias (Ourém, Pará); b, m. ssp. nov. Cltait.uba, Tapajós); c, m. transição mnasias/luci.t'er CTefé, Ama. zonas); d, m. lucifer (Benjamm Constant, Amazonas); e, m, eryx ("! = lucl.fecJromualuo), holótipo, Alto Rio Juruá, Acre; f, m. transição lucifer/ comma (Eirunepé, Amazonas); g, m. comma (Chancha.mayo, Peru). Todos no Museu Nacional, Rio de Janeiro, exceto b (Ricardo Diringshofen, São Paulo) e g (coleção do autor). To· dos 0,6x, cores preto, amarelo e alaranjado. FIGURA 18. Roswellia acrisione acrisione, fêmea., dorsal (à esquerda) e ventral (no centro), Oberer Pastaza 1000 m., Ecuador, Niepelt Okt.-Dec. 1906, no Museu Nacional (Rio de Janeiro), n.e 16/516, tamanho natural, asas principalmente transparentes com nervuras e margens pretas, pontos brancos, ápice da asa anterior alaranjado; e venação da asa posterior do macho (à direita), 2x. FIGURA 19. Roswellia. acrisione vitrala., macho, dorsal(à esquerda) e ventral (no centro), Pucará, Cajamarca, Peru, 1800 m., 9·XII-75, coleção do autor, tamanho natural, asas principalmente transparentes com nervuras e margens pretas, pontos brancos, e costa da asa anterior e margem da asa posterior com coloração alaran jada; e venação da asa posterior (à dueita), 2x. FIGURA 20. Athesis clearista. colombiensis, macho, dorsal (à esquerda) e ventral (no centro), Cali, Colômbia coleção do autor, tamanho natural, asas principalmente transparente-amarelo-verdes com nervuras e mar gens pretas, pontos brancos, coloração alaranjada nas margens; e venação da asa posterior (à dire:ita), 2x. Notar diferenças nas nervuras humeral e recorrente. FIGURA 21. Eutresis hypereia imeriensis nov., holótipo macho, dorsal (superior) e ventral (inferior), Cerro Neblina, Norte Brasil, 900 m., 14-IX-64, Facultad de Agronomia, Maracay, tamanho natural, asas transparen tes e ocres com nervuras e margens pretas e pontos brancos. 112- 18 21 19 Centros de evolução ... - 113 quema do gênero Melinaea, o qual, por enquan {~ tadas em Campinas, o que confirma a mistura to, está baseado principalmente, em análise .... -.t de raças que caracteriza o interior de S. Paulo. biogeográfica e morfológica, e às vezes em ~~~i Sais: Este gênero monotípico já foi revisa transições descobertas entre as • espécies" de [~ do duas vezes, por D'Aimeida & Fox (1941) e Fox (Fig. 15). ~ Fox (1967); não surgiram novas perspectivas Três das seis espécies de Melinaea em no material visto, mas houve indicação cie am· Rondônia possuem larvas semeihantes às de pia mescla de patrimônios genéticos em aigu Danaus, que alimentam em uma planta semi mas partes cia ~acia Amazônica. A espécie decumbente, provavelmente do gênero Forste tem rortes preferências por áreas ni:>e1nnhas , ronia (Apocynaceae: Echitoideae). e ocorre em colônias muito esparsas e separa Nas Figuras 12 e f3, os nomes entre parên das entre si, mas seu poder de dispersão deve teses após os nomes das subespécies à direita, ser grande. A planta de aiimentação da iarva 1 representam refúgios propostos como respon (no grupo .. Echites • ( ) da família Apocyna sáveis pela diferenciação de cada entidade, ceae) e a morfologia larval (que parece um com a nomenclatura proposta em trabalhos já proto-Mechanitts, com · dentes ·· laterais qua publicados (Brown, 1976a, 1976b, 1977) . dradas ao Invés de cônicosJ indicam que o ge As Figuras 16 e 17 representam os paàrões nero é mars primitivo que Mechanitis, de acor de diferenciação geográfica observados re;::.· do com sua restrição ao continente suiameri pectivamente em Mechanitis po/ymnia e em cano; antenormente, esta distribuição foi usada Melinaea ethra. para argumentar uma origem mais recente, quando se supunha que os lthomiinae tivessem l hyridia ( = Xanthocleis auctorum nec Bois invadido a América do Sul através do Estreito duval) e o novo gênero de Lamas: Ao se es de ~E.rtng e da Aménca do Norte, teoria agora tender a análise para outros grupos de lthomii amplamente desacreditada. nae de grande porte e linhagem antiga, foram examinados os gêneros restantes dos Mecha Scada: Segundo Fox (1967), este gênero nitini e todos os dos Tithoreini. O gênero mo tem 15 espécies, mas parece mais provável notípico Thyridia já foi revisado, e um novo que de fato seja tritípíco; pelo menos, pode gênero proposto para uma espécie nova e pri ser dividido em tres grupos morfologicamente mitiva, por Lamas (1973). A biogeografia e aparentados, cada um composto de uma série biologia desses gêneros foram adequadamente de ·espécies .. alopátricas. Somente investi d1scut1das nessa tese. Recentemente, J. Vas gações broiógicas extensas podem esciarecer concellos Neto obteve Thyridia psidii pai/ida e se estas linhas vicariantes e, presumiveimente, T. p. cetoides do mesmo grupo de larvas cole- monofiléticas já atingiram níveis de especra· 2) - Gêneros diversos, inclusive Prestonia, Fernadia, MeJechites, Forsteronia, Odontadenia, Allomarkgrafia, Ternna denia, Macrosiphonia, Galactophora, Secundatia, de plantas pouco leitosas, quase todas trepadeiras (exceto em mudas pequenas) com tolhas opostas em nós bem distanciados no galho delgado mas resistente, da sub famllia Echitoideae (Woodson, 1933-36). FIGURA 16 Düerenciação geográfica em Mechanitis polymn.ia. a, p. lycidice; b, p. isthmia.; c, p. werneri; d, p. chimborazona.; e, p. ca.ucaensis; f, p. veritabills A; g, p. kayei; h, p. veritabilis B; i, p. veritabilis C; j, p. dorissides; k, p. eurydice A; 1, p. eurydJce B; m, p. eurydice C; n, p. a.ngustifascia; o, p. bolivarensis; p, p. polymnia var. escura; q, p, polymnia. var.; r, p. polymnia; s, p. ma.uensis; t, p. angustifascia. var.; u, p. uorissides var.; v, p. casa.branca.. Coleção do autor, exceto p e q (W.W. Benson) e s (R.F. d'Almeida). To dos 0,30 x, cores preto, amarelo e alaranjado. Veja também Figura 13. FIGURA 17 . Diferenciação geográfica em Mellnaea. etht·a. (sensu la.tu). a, e. fla.vicans; b, e. imitata.; c, e. scyla.x; d, e. parallelis; e, e. messatls; f, e. dodona.; g, e. ezra.; h, e. latea.pica.lis; i, e. lilis; j, e. sola.; k, e. za.. mora ( = borea.lls); 1, e. maeonis; m, e. tarapotensis; n, e. cydon; o, e. ssp. nov.; p, e. mnemopsis; q, e. ssp. nov.; r, e. flavomacula ( = madeira); s, e. maelus; t, e. "brunnea"= cydon x ssp. nov. (o); u, e. maelus x ssp. nov. (o); v, e. ethra.. Coleção do autor, exceto e, o, r, s, t, u (Museu Na.ciona'., Rio de Janeiro), e g, h e q (Museu Britânico). Todos 0,27 x, cores preto, amarelo e alaranjado até chocolate·marrom. Veja também figuras 3 e 12. 114- Brown, Jr. SOUTH AMERICA .- ... lfj \0 Vt •L 1 17 l Centros de evolução ... - 115 ção, ou se ainda representam raças interfér vitrala Kaye, do alt o rio Maranón no norte do teis; a questão possui pouca importância para Peru), não vista por Fox, toi colocada por ele a análise dos efeitos da vicariância. A espé '"-' ~ént:IV Mtllt:SII:i (A. C/e8rtSt8) lt"OX, 190tlJ. cie echo Fox, criada em 1967 para exemplares r-osso conhrmar, de experiência propna, que àe theaphia sem coloração vermelha nas a gtgante Hoswel/ia a. acf/slone (Fig. 18J, que márgens da asa posterior (lado ventral) , não ocorre muito escassamente em coimas no ies parece possuir suficiente diferenciação morfo te do Equador, frustra qualquer tentativa de lógica de theaphia, junto com a qual sempre co teta. Ao contrano, R. a. vitral a lFig .., ~J é ocorre em proporção reduzida, para merecer .-actl oe se localtzar e coletar; sua ausencta separação. Dois exemplares machos (além em co1eçoes seria apenas devida a àistnbui• uu casal de tipos, com procedência apenas <;i:to Irregular dos leptdopterologistas no none • Brazil ") de S. de/icata foram descobertos: um uo Peru. G. Lamas M., W. Benson, L. Gllbert no Museu Britânico (coleção Joicey) de "Per e o autor nào t1veram dificuldades em apanhar nambuco", e outro no Museu de Zoologia da meia duzta durante três dias, em quatro ioca1s USP (São Paulo), procedente de Agua Azul. wferemes, em dezembro de 1975, assim mul Vicêr.cia, Pernambuco. Parece que esta enti tiplicando por 4 o número de exemplares co dade representa uma raça nordestina de S. nnectdos. A venação da asa postenor de vi karschina. traia mostra sua attniáade com HosweJ/ia ll-tgs. 1tl-19J, e nao com Athesis (Fig. 20), mas a ài• Forbestra: Os componentes deste gênero H::rencla<;ào etológica e tamanho menor suge parecem ser tão polimórficos e amplamente rem que poderia já ter atingido o nível àe espe distribuídos na região amazônica quanto as cte btológica; darei parabens, porém, à pessoa espécies de Mechanitis, sendo porém muito que constga evidencia sobre esta questao, mais raros e assim difíceis de se an3lisar; os dada a inacesstbii idade e rápiáa destrwçào processos de especiação no gênero ainda são dos habitats, já muito restritos, de vitrala, e à obscuros. Na região de Benjamin Constant, ·ia i ca total de cooperação e o vôo alto de acri no oeste do Brasil, parecem existir quatro es pécies bem definidas, que entretanto não coin sione. Assim, propõe-se incluir no gênero cidem com as espécies indicadas por Fox. Os Roswellta, tido como o mais primitivo dos padrões de diferenciação, porém, são razoavel lthomiinae neotropicais, três raças áe uma untca espécie: mente bem definidos, independentemente das decisões sobre associação das raças em 3, 4, 1 . Roswellia acf/SIOne def/avata (Niepelt, ou 5 espécie biológicas. 1928). A ltos Rios Caquetá e Putumayo, TITHOREINI: Athyrtis: A matOrta dos gê ao sul da Colômbia (refúgio PutumayoJ; neros de Tithoreini é subtropical e habita 2. Roswellia acrisione acrisione (Hewit· maiores altitudes nos Andes (ocasionalmente son, 1869). Sopé dos Andes a leste do até a América Central). Porém o gênero mo Equador, em florestas densas e úmida:; notípico Athyrtis é restrito a pequenas altitu ern terreno undulado (refúgio Abita des, em floresta tropical sob forte influência gua); climática dos Andes. Sua diferenciação, como 3. Roswellia acflsJone vitrala (Kaye, a dos gêneros subtropicais, é mínima, e se dis 1918). Médio-alto Rio Maranón, no ex tingue apenas três raças. A principal e mais tremo sul de Equador e noroeste do variável delas, A. mechanitis salvinii, ocorre Peru, em florestas remanescentes a por todo o leste do Peru, norte da Bolívia e médias altitudes (refúgio Maraflón). oeste do Brasil (até o noroeste de Mato Gros· so e sudoeste de Amazonas). Estes três refúgios (Putumayo, Abitagua, e Maranón) produziram diferenciação em muitas Roswellia e Athesis: O gênero pnmiti outras espécies de Heliconiini e lthomiinae vo Roswellia tampouco prefere as regiões frias (Brown, 1976a, 1976b, 1977); a maioria deles dos Andes; ocorre nos sopés entre 300 e 1000 se encontra, hoje, em elevações maiores que m. de altitude. É tão raro e difícil de se cole as faixas ocupadas por R. acrisione (exceto tar, que sua subespécie sulina (R. acrisione vitral a). É possíve I que Roswe/lia, como ou- 116- Brown, Jr. tras espec1es muito antigas e hoje extrema Eutresis hypereia imeriensis ssp. n. mente raras (Brown, 1972b, 1977; Brown & (Fig. 21) Benson, 1975a, 1977), tenha sido marginaliza da do seu habitat ótimo pela competição com Holótipo macho: Comprimento da asa an· outros parentes mais novos, como Athesis, terior 40 mm. Face dorsal combinando carac Eutresis, 0/yras, Patricia, e E/zunia. Estão de teres de outras subespécies de hypere1a, Olte acordo com esta hipótese o menor tamanho, nndo de toaas elas pela grande extensao da a maior abundância, e a ocupação de maiores coioraçao ocre tcobnndo toda a asa posterior altitudes (até 1800 m.), de vitrala no alto Rio com exceçao da margem e taixa transversal, e Marafión, onde somente Patricia dercyllidas o terço basal da asa anterior) , pela boa detJni· demylus e E/zunia pavonii aparecem como com çao da ta1xa transversal negra sobre as nervu petidores em potencial; a primeira é muito rara ras a1scoce1u1ares e Gul aa asa postenor, e e geralmente restrita a grandes altitudes pela talta de qualquer taixa ou mancna negra ( > 1800 m.), enquanto a segunda é adaptaaa suoap1ca1 na asa anterior. Todas as nervuras a habitats mais abertos e secundários em alti· preias; asa amenor transparente nos do1s ter· tudes menores. ços 01stais, com mancha celular, desenhos suo rnargmals nos espaços Gu l-Cu2 e Gu:.!-:.!A, e W. Benson (com. pessoal) também sugere ta1xa transversal sobre as discocelulares e Cul que fatores climáticos poderiam influenciar as negros; margens negras com pontos claros dtferenças entre R. a. acrisione e R. a. vitrala: e semid1tusos submargmais, em pares entre as o alto rio Marafión recebe apenas um quarto nervuras. Face ventral muito semelhante a da precipitação anual em relação às colinas de dorsal, com os pares de pontos brancos sub Abitagua; esse fato poderia determinar a sele margmals melhor def inidos, e uma listra bran çáo contra indivíduos grandes ou de vôo alto. ca mea10costal (acima da extremidade da ce lula disca:) na asa posterior. Corpo negro, Eutresis, Olyras e Patricia: O gênero patágias tdorsais) e listras estreitas latera1s ditípico Eutresis, como suas irmãs 0/yras e abaominais amarelas, pontos brancos dorsa1s Patricia, está restrito a florestas subtropicais, na cabeça e ventrais no tórax. Antenas cinzas de altitudes médias nos Andes, chegando até na metade distai, alaranjadas na metade apical. a Venezuela e o sul da América Central (no caso de O. crathis theon, considerada como BRASIL; Amazonas, " Cerro Neblina, Norte boa espécie por Fox (1956) , até o sul de Mé Brasil" (provavelmente 0°43 ' N., 66v07' W., num xico) . Porisso, foi uma surpresa muito grande tnbutáro do alto Rio Cauaburi), 900 m .. a descoberta de uma nova subespécie de 14-IX-64, J. & B. Bechyne ieg., na Facultad de Eutresis hypereia no norte do Brasil, nas ver Agronomia, Universidad Central de Venezuela, tentes cálidas do Pico da Neblina. De tato, Maracay. Segundo Mila Bechyne, o exemplar essa região, sob influência do refúgio lmerí, é foi coletado no lugar onde o grupo começou a uma das menos conhecidas em todo o Brasil, caminhada para o Pico da NEblina, após viagem apesar de o alto rio Negro ter sido visitado por por canoa no lado brasileiro. vários naturalistas neste século - alguns dos quais, como Abraham Roman, José Cândido do A outra única subespécie que às vezes Mello Carvalho, e J . F. Zikán, coletaram lepi· pode apresentar faixa transversal negra bem dópteros. Entretanto, as únicas borboletas pro definida na asa posterior e falta dos elementos venientes do Pico da Neblina que eu conneço escuros subapicais na asa anterior é E. h. imi foram coletadas por J. e B. Bechyne e depo tatrix, onde esses elementos não são observa sitadas na Facultad de Agronomia em Mara dos 3m combinação com cqloração ocre exten· cay, Venezuela . Entre elas, encontra-se um sa. Ocorre nas vertentes orientais dos Andes único exemplar da espécie andina Eutresis no Equador, Peru e Bolívia. E. h. hypereia de hypereia, a quase 1000 km. das populações Colômbia e o norte da Venezuela possui muita mais próximas conhecidas dessa espécie, e coloração acre (de tom mais quente de que bastante diferenciada das outras raças; é des em imeriensis), mas faltam os outros caracte crita a seguir. res mencionados. ç:ep.tros de evolução .. . 117 A T . u.rn tfns durona Y. lt rtlcina plnlhln Candf>1ar·a Ooxaca_ llix. KB Potrc.rtUos. ChlnQUI KB H 1'. tarrl('ina tarricln:l .: "r_ tarriC'Ina iar;11nna T u.r-rlnna ta.tarHia Rto N'tcro. Meta, Ccl6mb.KB Cls.anch.Amayo, Peru MN Chanchamayo. ~na MN KB B c E T. harmonl• hlftpClthous i T. hannnnll* hrllunn T. harmonia rurina Coternaco, Ve rOtoru:, Me• KB Rfnc:ón . 0.>:., CO,ta RIC(I OO G T harmonia ruria T harmoni.:a napona J sa.n Esttban \'fn~zuel a KB Leste do Eq u::t dor KB T. hannonb ._,,fmíh..' C. Sam~1 . RO. 8r-a'll T. hAmlon1a d rl1ana Carlp no. Vt l'k.·tutla 'KB u X 1' h:trmanl2 tup:uin!l T harmonia pst'udethra. VUa RondU.ma, Brastl K& Paraopebn, ~J O, Brasil K.D 118- Brown, Jr. Elzunia: Este gênero certamente tem me (Guppy, 1904; Gilbert & Ehrlich, 1970; Edgar, nos espécies que as sete assinaladas por Fox Culvenor & Pliske, 1974) o que indica uma co (1956). Poderia bem ser bitípico ou (mais locação na parte mais primitiva da árvore filo provavelmente) tritípico, mas esta decisão só genética dos lthomi inae. poderá ser feita com trabalhos biológicos na A espécie tarricina é bem diferenciada na Colômbia, em floresta pluvial temperada América Central (Figs. 22a, 22b) mas, ainda (1500- 3000 m.), or.de o sol raramente inter assim, apresenta indivíduos de linhagem mis rompe a chuva fina e fria. Ali ocorrem todas turada entre o leste de Gualemala e o norte de as formas conhecidas (três delas ainda se ex Costa Rica; na Colômbia, a mistura é também tendem ao sul até o Equador e o norte do PeruJ. apreciável, só havendo novamente populações O gênero é extremamente próximo de Tithorea, mais uniformes no Equador e Peru (Figs. 22g, e possui larvas e pupas quase idênticas; essas, 22h) . Há evidência de predominância de dife como as de Títhorea, alimentam-se em trepa rentes formas em cada região da Colômbia: deiras apocináceas do grupo .. Echites " (obser hecalesina (Fig. 22c) no vále do Magdalena, vações de Gerardo Lamas M. e do autor no paro/a (Figs. 22d, 22eJ no vale do Cauca, e norte do Peru em 1975-76) . tarricina (Fig. 22f) nas encostas orientais dos Tithorea: O gênero Tithorea inclu duas Andes. As populações são algo misturadas, espécies, ambas importantes em complexos mas é possível destacar estes nomes como m1méticos neotropicais. Uma {tarricina) ocor subespec1es geogràticas adequadas, com as re em elevações médias ou altas (raramente designações indicadas. Uma série de popula baixas, em faldas de serras friasJ desde o Mé- ções no extremo oeste da Venezuela, que deve xico até a Bolívia (? - talvez só o sui do aparecer também na parte adjacente da Co Peru), sempre em terra bem inclinada, tipica lômbia, assemelha-se algo à paro/a e hecale mente em tloresta úmida ao lado de pequenos sina, e representa ainda outra subespécie, des rios em vales íngremes. Na América Central crita a seguir. e Colômbia, entra em associação mimética com He/iconius hecalesia (Brown & Benson, Tithorea tarricina franciscoi, ssp . n. 1975b) e lthomiinae menores, enquanto nas (Flg. 22i, 22j) encostas orientais dos Andes é mais associa Macho: Comprimento da asa anterior 42-45 da com 0/yras crathis. ~ muito difícil en- mm. Muito semelhante a t. tarricina na asa contrá-la em simpatria com T. harmonia, que anterior, divergindo desta subespécie pela dis prefere altitudes menores, inclusivamente ma tribuição dos desenhos na asa posterior, que ta de várzea, tipicamente associando-se com consistem de manchas amarelas submarginais valas úmidas e água corrente e terreno relati estreitas e quase fundidas sobre as nervuras; vamente plano. T. harmonia parece acompa na região anal estas manchas são reduzidas ou nhar Lycorea ceres e, freqüentemente, Helico- vestigiais, devido a uma grande extensão dis nius nu mata/ ismenius (Brown & Benson, 1974; coanal alaranjada, que deixa apenas uma listra Brown, 1976c) em associação mimética, e em costal e as margens de cor negra. Lado ven geral é comum onde ocorre. tral (Fig. 22j) semelhante, com as manchas As duas espécies demonstram um poli amarelas na asa posterior difusas e unidas morfismo razoável em multas das suas popula para uma faixa, e com uma listra vermelho ções, o qual deve estar relacionado com sua marrom costal na asa posterior e pontos bran mobilidade; ambas são excelentes voadoras e cos submarginais em pares entre as nervuras. assim, até certo ponto poderiam anular, por Fêmea: Muito semelhante ao macho, com fluxo gên1co à longa distância, os efeitos de asa anterior menos alongada, e faltando a man diferenciações locais devidas a pressões sele cha costal de pelos na asa posterior. tivas divergentes. Holótipo macho, VENEZUELA: Zulia, Kusan, As larvas de ambas as espécies parecem 700 m. ( "' 9°57 N .. 72°42'W.), Sierra Perijá, se com larvas de Danainae, e se alimentam de 3-1-51 na coleção da Facultad de Agronomia, trepadeiras apocináceas do grupo "Echites" Maracay, F. Fernández Yépez leg.; Centros de evolução ... - 119 Parátipos: Cinco fêmeas de El Tucuco, 420 <.sa anterior mais levemente imprimida de ne m, (9°42' N., 72"46 W.), Sierra Perijá, 21 a gra, e três manchas amarelas subapica1s na 27-V-71, na mesma coleção que o holótipo, C.J. a~a posterior). napona (Fig. 23i) de eievações Rosales. J. Salcedo & A. Ramirez leg.; um ma maiores no leste do Equador com hermias (fig cho àe San Juan de Colón, Táchira, 10 km N .. :G3jJ de elevações mais baixas, sulpnurata (Fig. 200 m (8°05' N., 72°15' W.) 18-1-76, na mesma 23r, holótipo) do alto rio Negro e moppa lf1g. coleção, K. Brown leg.; um macho de San Juan 23tJ do leste e centro-norte da Bacia Amazôni• de Colón, 4 km N. (Quebrada La Chacona, ca com harmonia (Fig. 23s) das Guianas ate 'tOO m. 8°03' N.). 11-1-77, na mesma coleção. L.J. Obidos e sudoeste da Venezuela, assimilis Joly T., J. Salcedo & S. Ciarijo leg., e outros ma trlg. LJk, :G3m) do médio Ucayali e melanina chohs da mesma localidade, 18-1-76, na coleção lfig. 2Jo) do sul de Peru com neitha (Fíg. 23n) do autor. da região de Chanchamayo, e lateflava (Fig. A subespécie não era rara na região ae 2Jv) de Rondônia com pseudonyma (Fig. 23pJ San Juan de Colón, mas sua captura era mu1to de Mato Urosso até Bolívia, por desconhecer aificultada pelo seu hábito de vôo alto. as estruturas veraadeiras das populações ma1s v::; proo1emas de polimorfismo e ·· subes puras dessas várias subespécies. Estas popu IJéCies rracas man1festam-se mu1to em I. nar lações são mal representadas em coleções de uiOntél, desde o limite norte da sua diStriDUIÇê:lu museu, pela propensão dos coletores a apa no 1vtex1co, onde as raças salvadoris (Fig. :G;jaJ nhar seletivamente as formas mais variantes e htppothous LFig. 23o), ambas reconhecidas das populações encontradas. por t-ox, m1sturam-se amplamente, ate o llmne uurante o traoalho de campo e nos mu su1, o na e uma raça-relíqUia ( caissara, Fig. 23y J seus, consegui ver populações grandes de T. ~.;onsegue apenas manter-se em poucas popu harmonia, as quais representavam muitas par laçoes, res1stmdo a mundação pelos genes aa tes da região neotropical, e assim apreciar a raça pseuaecnra, ae maior distribu1çao lt-ig. integridade de muitas das subespéc1es sínoni• c::SXJ • Ao longo dos Andes e no norte do tsra mlzaaas por Fox. Também encontrei duas sub SII, multas suoespec1es, que mostram ev1aeme espécies ainda não descritas, ambas excepcio assoc1ação m1menca com complexos suostan nalmente amareladas, que são formalmente Cialmente restntos a diversos centros de evo batizadas a seguir. luçêlo, tem-se espalhado, originando popula çoes polimort1cas em quase todas as localida Tithorea harmonia dorada ssp. n. des exammadas. Por essa razão, Fox l1956J (Fig. 24A, 24B) sinonimizou tlacilla do Vale do Cauca com fu· rina (Fig. 23e) do Magdalena e oriente da Co Macho: Comprimento da asa anterior 37-40 lômbia tsão semelhantes, mas aquela, que nao mm. Preta e amarela, com um vestígio mínimo foi localizada no Brasil para fotogratar mas de alaranjado na asa posterior, e com um pa existe em boas séries em alguns museus, tem drão de manchas, faixas e margens negras .r'IGURA 24. Tithorea harmonia dOraoa nov., (A) paráupo macho, d01sa1, La ~speranza, Rio Aro, Bolívar, Ve. nezuela, Facultad de Agronomia, Maracay; (B) parátipo fêmea, dorsal, Km. 85 El Dorado. Santa Elena, Bo IIVar, 1-67, Facultad de Agrononua; (C) '.1'. b. (dorada x moppa), macho, dorsal, Boa Vista, Roraima, 3-1·71, coleção do autor; (D) T.h. harmonia, macho, dorsal. Ocamo, T.F. Amazonas, Venezueh, 16-IV-65, Facultad de Agronomia. Tamanho natural; cores preto, amarelo e alaranjado. FIGURA 25. Tithorea harmonia gilberti nov., holótipo macho, (A) dorsal e (B) ventral, Jaen, Cajamarca, Pe ru, 10-XII-75, doado ao Museu Nacional (Rio de Janeiro); (C) T. h. neitba, macho, ventral, Vitoc, Chancha· mayo, Peru, 6-XII-69, coleção do autor. Tamanho natural; cores preto e amarelo com pouco alaranjado. FIGURA 26. Diferenciação geográfica em Tithorea harmonia. a, h. Wppothous; b, h. salvadorls; c, h. belicaon; d, b. irene; e, h. furina (transição a hermias); f, h. manabiana; g, h. iuria; h, b. megara; i, h. napona; j, h. hermias; k, h. gilberti (holótipc); l, h. martina; m, h. assimilis; n, h. neitha; o, h. melanina; p, b. pseudony ma; q, h. deltana; r, h. dorada; s, h. sulphurata; t, h. harmonia; u, h. moppa; v, h . cuparina; w, h. lateflava; x, h. egaensis; y, h. pseudetbra; z, h . caissara. Coleção do autor, exceto k, m, o, e x 120- Brown, Jr. ~i~. D > ' -I • ~~ < ~- .J- fc.m. b Centros de evolução ... - 121 idêntico ao apresentado por h. moppa (Figs. alaranjadas, lado ventral com muito amarelo, 23t, 24C, esta uma transição a dorada); man· antenas amarelas nos 4/ 5 apicais. Melhor se chas na asa anterior também semelhante às parada de neitha por uma combinação de pro· de h. harmonia (Fig. 240, de uma localidade na cedência (estando isolada desta subespécie Venezuela onde dorada também ocorre), mas por populações muito alaranjadas de T. h. mar com desenhos negros menos desenvolvidos do tina, Fig. 231, no vale do Rio Huallaga); exces que em h. megara (Fig. 23h) de Trinidad e em so de cor amarela nas faces dorsal e ventral; h. sulphurata (Fig. 23r) do alto Rio Negro, ou união das manchas negras no espaço Cui-Cu2 tras subespécies muito amarelas. da asa anterior, formando uma barra (como em hermias); e faixa mediana da asa posterior ge Fêmea: asa anterior 38-41 mm. Semelhan· ralmente forte e contínua. te ao macho, mas com a asa anterior mais ar redondada, e sem a mancha de pelos na asa Fêmea: semelhante ao macho, sem pincel posterior. de pelos na asa posterior, e com asa anterior menos alongada. Holótipo macho, VENEZUELA: Bolívar, Uruyén (5°41' N., 62°25' W., 500 m.), 27-IV-56, na co Holótipo macho, Peru: Cajamarca, Jaen leção da Facultad de Agronomia, Maracay, F. (5<>43' S., 78952' W.), 500 m., 10-XII-65, K. Fernández Yépez e C.J. Rosales leg. Brown leg., doado ao Museu Nacional (Rio de Parátipos, todos do estado de Bolívar e Janeiro). Cafezal antigo a leste da cidade, co· mum. na mesma coleção: quatro machos e duas fê meas, mesmos dados qua o holótipo; um ma Parátipos: Do mesmo lugar e da mesma cho e uma fêmea, La Esperanza, Rio Aro (7°32 data, seis machos e duas fêmeas na coleção N., 63v59 ' W.), A. & M. Gadou leg.; uma fê do autor; um macho doado ao Museu Nacional, mea, carretera El Dorado a Santa Elena, km outro ao Museu Britânico (Londres), e outro 85 (6°13' N., 61 °19' W.), 160 m, 1-1967, A & à coleção do INPA (Manaus); seis, nas cole M. Gadou leg.; uma fêmea, El Hormigueiro, ções de G. Lamas M. e do Museu Javier Prado, Meseta de Nuria (7°32' N., 61 °23' W .), 500 m, em Lima, Peru; um macho e três fêmeas na co 13 a 17-XII-74, expedição F.A./U.C.V.; um leção de W. W. Benson (Campinas); e duas fê macho, Rio El Retumbo, Caruachi (8°07' N., meas na coleção do L. E. Gilbert (Austin, Te 62°52' W.), 11 -65, A. & M. Gadou leg. Também xas), quem acompanhou o autor na ocasião da ocorre em Cus i me (5°50 N., 64°35' W .), 300 descoberta da subespécie e a quem ela é de m, junto com T. h. harmonia (Fig. 240), popu dicada. lações da região do Ventuari. A planta de alimentação (Apocynaceae. grupo "Echites ") e os estágios juvenis de Tithorea harmonia gilberti ssp. n. gi/berti são iguais, na localidade da série típi• (Fig. 25A. 25B) ca, aos das outras subespécies de harmonia em diversas partes da região neotropical. Macho: Comprimento da asa anterior 37-40 mm. Face dorsal com caracteres de T. h. her Com as novas subespécies e as subespé mias (Fig. 23k) e T. h. neitha (Fig. 23n, 25C), cies reabilitadas, o gênero Tithorea possui ago com a cor amarela ainda mais exagerada do ra a seguinte composição: que nesta última, a qual chega à base das asas. Face ventral extensamente amarela (porém 1 . Tithorea tarricina Hewitson, 1957. c.om os padrões negros idênticos aos da face dorsal), e com pares de pontos submarginais Fig. 22a. t. duenna Bates, 1864. Sul ao Mé intervenais como nas outras subespécies; a xico até El Salvador e Nicaragua, cor alaranjada é restrita a poucas escamas ocasionalmente Costa Rica (refú· na área basoanal da asa anterior, na extremi gio Guatemala). dade anal da faixa mediana da asa posterior, b. t. pinthias Godrnan & Salvin, 1878. e na região submarginal da asa posterior. Corpo Guatemala e Honduras até Panamá negro, patágias e faixas laterais no abdómen (refúgio Chiriquí). 122- Brown, Jr. c. t. heca!esina Felder & Fel der, 1865. g. h. furia Staudinger, 1884. Parte Vale do Magdalena, Colômbia (re· norte e oeste da Venezuela, de Su fúgio Nechí ou Magdalena). cre até Zulia e Táchira (refúgio d,e. t. paro/a Godman & Salvin, 1898. Rancho Grande). Vale do Cauca, Colômbia (refúgio h. !7. megara (Godart, 1819). Trinidad Cauca) . (refúgio Sucre/ Trinidad, parte les f. t. tarricina. Cordillera oriental, es te somente). pecialmente vertente leste, Colôm· i. h. napona Haensch, 1909. Leste do bia (refúgio Villavicencio). Equador em altitudes maiores (re fúgio Abitagua). t. bonita Haensch, 1903. Leste do Equador ao norte do Peru, nas ver j. h. hermias Godman & Salvin, 1898. tentes dos Andes (refúgios Abita Sul da Colômbia até o norte do gua, Marafíón, e Huallaga). Peru (refúgio Napo). g,h. t. tagarma Hewitson, 1874. Verten Fig. 25A,B. h. gilberti nov. Alto Rio Marafíón, tes a leste dos A ndes desàe o Peru no norte do Peru (Refúgio Mara central até o norte da Bolívia (re fíón). fúgios Chanchamayo, lnambari, e Fig. 231. h. martina Fox, 1956. Vale do Hual- possivelmente Yungas). laga, na parte central do Peru (re I,J. franciscoi nov. Extremo oeste da fúgio Huallaga). Venezuela em Zulia (Sierra Perijá) k,m. h. assimilis Haensch, 1905. Parte até Táchira (Colón), ao norte da centro-íeste do Peru até Bolívia e o Cordillera de Mérida; provavelmen oeste do Brasil (refúgio Ucayali). te na Colômbia adjacente (refúgio n. h. neitha Hopffer, 1874. Vale do Catatumbo). Chanchamayo até Satipo, parte centro-sui do Peru (refúgio Chan 2. Tithorea harmonia (Cramer, 1777). chamayo) . Fig. 23a. h. sa/vadoris Staudinger, 1885. Les o. h. melanina Haensch, 1905. Parte te do México até Guatemala, Beli central de Peru, até o norte da Bo ze, e Honduras (subrefúgio mexi lívia e o oeste do Brasil (refúgio cano do refúgio Guatemala). lnambari) . b. h. hippothous Godman & Salvin, p. h. pseudonyma Staudinger, 1894. 1879. México e Guatemala até Ni Parte sul do Peru, leste da Bolívia, caragua, ocasionalmente Costa Ri e norte da Argentina, até São Pau ca (subrefúgios guatemaltecos do lo e Mato Grosso, Brasil (refúgio refúgio Guatemala). Yungas). c. h. he/icaon Godman & Salvin, 1879. q. h. de/tana Fox, 1956. Delta do Rio Sudeste da Costa Rica e sudoeste Orinoco, no leste da Venezuela de Panamá (refúgio Chiriquí). (provavelmente refúgio lmataca). d. h. i rene (Drury, 1782). Parte cen Fig. 24A,B. h. dorada nov. Leste do estado de tral de Panamá e Darién (refúgio Bolívar, Venezuela (refúgio Rorai ·· Daríén), ma). e. h. !urina Godman & Salvin, 1898. Fig. 23r. h. sulphurata Zikán, 1941. Alto Rio Colômbia, no vale do Magdalena e Negro, noroeste do Brasil (refúgio vertentes lestes dos Andes (refú lmerí). gios Nechi, e Viilavicencio). s. h. harmonia. Das Guianas até o h. f/acilla Godman & Salvin, 1898. baixo-médio Rio Amazonas, Brasil; Vale do Cauca, Colômbia até ver também oeste de Bol ivar e norte tentes ocidentais (refúgio Cauca). de Amazonas, Venezuela (Fig. 24D) f. h. manabiana Fox, 1956. Oeste do (refúgios Ventuari e Manaus/Guia· Equador (refúgio Chimborazo). na). Centros de evolução ... - 123 t. h. moppa Bryk, 1937 (substituto qüentemente sugerem muitas modificações; para mopsa Fabricius, preocupado além disto, pelo menos 16 subespécies novas por mopsa Linné). Leste das Guia de Napeogenes e Hypothyris, e uma espécie nas até Belém, também em Rorai nova deste gênero e outra de Hyalyris, aguar ma, norte do Brasil (refúgios Oya dam descrição. Uma revisão formal do gêne pock e Belém). ro Hypothyris vem sendo aesenvolvida em co u. h. cupari na Bates, 1862. Rio Tapa laboração com Gerardo Lamas M. e o proprio jós até Rondônia, Bras i I (refúgio Real, mas ainda precisa de muitas informações Tapajós). adicionais; assim, restrinjo-me neste trabalho v. h. Jatel/ava Haensch, 1909. Rondô• à descrição da espécie nova de Hypothyris, nia, Brasil, até o norte da Bolívia constatando também populações transiciona•s (refúgio Rondônia). entre "espécies" reconhecidas por Fox & ReaL w. h. egaensis Butler, 1873. Oeste do (Figs. 27 e 28; ver também Hrown, 1975). Deze Brasil e nordeste do Peru (refúgios nove subespecies novas brasileiras de Hypo Tefé e Lo reto) . thyris ninonia, H. geme/la, H. daphnis, H. caul/a, x. h. pseudethra Butler, 1873. Partes H. manercus, H. euc/ea, H. thea e Napeogenes nordeste e centro-sul do Brasil até cynanassa, N. pheranthes e N. inachia, serão Paraguai e norte da Argentina (re descritas em trabalho à parte. Um esboço es fúgios Bahia e Araguaia). quemático das revisões preliminares dos gê y. h. caissara Zikán, Hl41. Bolsas iso neros Napeogenes e Hypothyns, sujeitas amaa ladas no sul do Espírito Santo e a mu1tas moa1t1caçoes, se encontra nas F1guras leste de São Paulo, Brasil (refúgio 29 e JO; formas já estudadas no campo levam Rio de Janeiro) . um asterisco l v J ; estudadas mortologicamen As reg10es neotropicais ocupadas pelas te, uma cruz ( + ) . O gênero Hyalyns, pnnci subespécies de T. harmonia são ilustradas na parmente andino, é ainaa um en1gma, com mui Figura 26. tas tormas a espera de àescriçao, e bastante auvida quanto às combinações de raças em TRmo NAPEOGENINI: A revisão desta tribo espécies politípicas; das duas espécies bras: por Fox & Real ( 1971) sofreu das cond içôes le•ras, tenho encontrado apenas H. Iene/la, adversas em que teve que ser terminada, após rnUJto escassamente em uma única reg1au a morte do Fox. Dados novos obtidos subse- ttSaJxo Guandu, Espírito Santo); nunca vi H. FIGURA 27. (A) Napeogenes tolosa (apobsoleta x aethra x iquitensis), machos, dorsais, Serrania La Mac~ rena, lVleta, Colomb1a, E. W. Schmidt-llllumm. (H) (de erma para baiXo) J.'llapeogeues to10sa tmosa, macno, aorsru, (.;atemaco, Veracruz, lVleXlco, co1eçao do autor; N. t. ruapnanosa, macno, dorsal, Vald1v1a, Colom01a, Museu .bruamco (at: rox & J;(.eat, Hl'llj; e 1'1. t. criSpina, macno, dorsal, l!;cuador, Saruman Museum (de P. Smart, ''.the International Butterfly Book", (1975). (C) (de cima para baixo) Napeogenes achaea rucolayi, alótipo fêmea, dorsal (à esquerda) e ventral (à direita), RlCaurte, Narifio, Colombia, Carnegie Museum (de rox & Real, 1971); N. a. acnaea, nolot1po macho, dorsal, Ecuador, Museu Britânico; e N. a. quaárilis, m~ cho, dorsal (à. esquerda) e ventral (à ctireita), Marcapata, Madre de lJtós, Peru, Cornell Univers1ty (de Fox & Real, 1971). Tamanno natural, cores preto, ~marelo, e alaranjado. FIGURA 28. (A) Hypothyris euclea (pbiletaera x caldasensis), inclusive "nemea" e "micheneri" (fileira supe rior), dorsal, La Eisa, Rio Ancnicayá, ao oeste de Calí, Colômbia (exceto philetaera, em cima à esquerda, de Victoria, Caldas), coleção do autor. (B) Hypot.hyris lycaste (:lnastasina, em cima, x acreana, em baixo; no centro, próximo a "zeros"J, dorsal, Alto Rio Juruá, Acre, no Museu Nacional. Tamanho natural, cores preto, amarelo, e alaranjado até castanho. FIGURA 31. Hypothyrls lema nov., holótipo macho, (A) dorsal e (B) ventral, Km. 125 El Dorado - Santa Elena, Bolívar, Venezuela, 21-IX-67, Facultad de Agronomia, Maracay, (C) parátipo fêmea, dorsal, mesma localidade, 25-IX-67; (D) H. euclea forbesi var., macho, dorsal, La Vuelta, Rio Caura, Museu Britânico; e H. pellucida vars., (E) Suapure, III-99, Museu Britânico; (F) Suapure, 23·II-99, Museu Britânico; (G) El Bo chinche, Bolívar, 6 a 13-XII-75, Facultad de Agronomia; (H) Guayaraca, Auyantepui, Bolívar, 25-IV-56, F~ cultad de Agronomia. Tamanho natural, cores preto, amarelo claro, e alaranjado. 124- Brown, Jr. • D Centros de evolução ... - 125 fiametta nas localidades de São Paulo e Espí• Fêmea· idêntica ao macho, menos a ausên rito Santo, onde alguns espécimes foram cole cia do pincel de pelos na costa da asa poste tados no início deste século. rior. O grande número de espécies de Hypothy Holótipo macho: VE:i~EZUELA: Bolívar, Car ris, que participam do complexo mimético do retera El Dorado a Santa Elena, Km. 125 (5958' sude8te da Venezuela (H. ninonia mutil/a, H. N., 61Q28' W .. 1100 m.), 21-IX-67, na Facultad pellucida pellucida, va/lina e colosseros, H. de Agronomia. Maracay, Venezuela, C.J. Ao geme/la, H. vallonia glycon, H. euclea forbe e sales, M. Gelbez e L. Rodrigues V. leg. si) tornou bastante surpreendente a descober ta de mais uma espécie de Hypothyris no com Parátipos: Mais sete da mesma procedên plexo nesta região, estritamente relacionada cia e na mesma coleção: um macho, 22-IX; um com as primeiras duas mencionadas. Desta macho, 24-IX; um macho e uma fêmea, 25-IX; cando-se pela qualidade difusa dos desenhos um macho, 26-IX; e dois machos, 27-IX-67. nas suas asas, a espécie nova parece ter afini As áreas neotropicais ocupadas pelas ra dades com H. meterus e H. diphes dos Andes. ças de Hypothyris euc/ea e H. lycaste são ilus tradas nas figuras 32 a 33. Hypothyris lema sp. n. (Fig. 31A, 31B, 31C) TRIBO OLERIINI: Aeria: O gênero Aeria, Macho: Comprimento da asa anterior 32 possivelmente o mais primitivo de todos os gê mm. Muito semelhante a H. pellucida (Fig. neros das tribos não revisados por Fox (ltho 31E, 31F, 31G, 31H), diferindo desta pelo tama miini, Oleriini, Dircennini e Godyridini), em nho ligeiramente maior, pela transparência função da sua larva danaiforme, que se alimen mais acentuada das regiões amarelas e alaran ta de apoctnáceas (Guppy, 1904; Brown, Lamas jadas nas asas, pela quase ou total interrupção M., Ebert & Dias FQ, em preparação), deveria da faixa preta transversal na asa anterior na ser bitípico, e tem várias novas subespécies a base da nervura Cu2, e pela torma ondulada ou serem descritas. Sua biologia e ecologia são denteada da faixa preta pós-mediana na asa discutidas no mencionado trabalho em prepa posterior. Alguns exemplares (Fig. 31 C) têm ração. As espécies demonstram boa diferen uma coloração anteapical na face dorsal da asa ciação geográfica, mas parecem sofrer o fenô• anterior; a maioria possui este caráter na face meno de marginalização bastante conhecido, e ventral. Esses caracteres também separam já mencionado aqui, de entidades mais antigas lema das outras espécies simpátricas, nenhu e primitivas; são muito raras em habitats ma das quais, entretanto, que se lhe asseme ideais para lthomiinae nas florestas troptcais. melha tanto quanto pe/lucida; H. euclea !orbe Aparecem em números maiores em regiões si, às vezes muito parecido (Fig. 31D), possue mais secas, ou marginais aos refúgios. genitália muito diferente. A genitália de lema é parecida com a de H. ninonia ou H. pel/ucida, TRIBO DIRCENNINI: Para diSCUSSãO da dife com pênis e saco igualmente prolongados e de fenciação geográfica nos gêneros Ceratiscada diâmetros iguais, mas com o ápice da válvula e Prittwitzía, e comentários sobre biologia des armado com três dentes exteriores bem salien tes e outros gêneros na tribo, veja Brown & tes, como em nenhuma outra espécie no gê D'Aimeida (1970) e Brown, Mielke & Ebert nero. (1970) . FIGURA 29. Revisão proposta do gênero Napeogenes (à direita) com relação à última revisão de Fox & Real (1971; à esquerda). G.R. = 84/ 32 = 2.63. FIGURA 30 . Revisão proposta do gênero Hypotbyris (à direita) com relação à última revisão de Fox & Real 0971; à esquerda). G. R . = 68/ 25 = 2,73. N.B. A espt!cie indicada na revisão de Napeogenes como Nithra deve levar o nome especüico de N. sylphis, a subespécie descrita primeiro; e a espécie indicada como Hypothyris aemilla deve levar o nome fulminans, com a subespécie H . r. aemilla sensu Fox & Real. 126 - Brown, Jr. NAPEOGEHES HYPOTHYRJS FOX & REAL (1971) r.inonio cortne=o ...e .:tia lorpri~i mr.onta _.,l~ea r~• ""lll'•tcool ~o4J"UC'a1'1W ,_.-.:~zdao.,..ai• i~t,M aw ana4 1 an::reta.iM m«lMJ::•~· r.ipi-.u F.on••w atd'~eat.a iiO'nteta /ri.col • = entidade estudado no campo pelo autor. + gcnítólío do mocho preparado pelo autor e comparado com os de outros subespécies próximos. Centros de evolução ... - 127 AGRADECIMENTOS D. e J.Y. Miller do Allyn Museum, A.R. do Rêgo Barros do Museu Nacional (Rio de Janei Este trabalho somente foi possível devido ro) e F. Fernández Yépez da Facultad de Agro- à colaboração altruista e entusiasmada de mui nomia (Maracay), pelo auxílio no trabalho nas tos colegas, que permitiram acesso livre a co coleções sob seus cuidados. Informações so leções, deram informações abundantes e iné bre, e acesso a outras coleções importantes ditas sobre regiões e lepidópteros em várias também foram proporcionados por J. Jurberg partes dos Neotrópicos, e acompanharam sem (Instituto Oswaldo Cruz), R. Ar! é (Museu reclamar os roteiros cansativos de viagens in Goeldi), U. R. Martins (Museu de Zoologia da tensivas de coleta e observação em áreas pri USP), H. Ebert (Rio Claro, São Paulo), R. Di mitivas. Agradecimentos especiais são devi ringshofen (S. Paulo), Manoel Dias Filho (São dos a certos amigos que fizeram contribuições Carlos, S. Paulo), F. H. Rindge (American tão importantes e em tantas ocasiões ao tra ~ Museum of Natural History), P. Viette e H. de balho e ao manuscrito que merecem destaque Lesse (Museum National d'Histoire Naturelle, aqui: P. M. Sheppard, F. R. S. (Liverpool; fa Paris), W. D. Fields (National Museum, Wash lecido) e J. R. G. Turner (Stony Brook, N. Y.) ington), Boyce A. Drummond 111 (Gainesville, pelo incentivo inicial do trabalho e contínua Florida), T. Escalante (México), H. Hannemann discussão e orientação durante os cinco anos (Zoologisches Museum, Berlim), W. Forster do seu desenvolvimento; R.F. d'Almeida, R.M. (Munique) e H . e R. Holzinger (Viena); e G. Fax, H. G. Real e especialmente G. Lamas M. B. Small (Panamá), E. W. Schmidt-Mumm por orientação e informações abundantes so (Bogotá) e K. Negishi (Caracas). Os últimos bre sistemática de lthomi inae e seus proces três também facilitaram trabalhos de campos sos de evolução e diferenciação; W. W. Ben nas respectivas partes dos Neotrópicos, como son por companhia incansável no campo e es também me ajudaram L.E. Giibert (Texas), S.S. tímulo contínuo em discussões sobre interpre Nicolay (Virginia). J. Salcedo (Maracay), tação de dados e teorias ecológicas; P. E. S. Velástegui B. (Banas, Ecuador), S. S. Til Vanzolini e A. Ab'Saber por informações va leu (Caracas), L. W. e G. Harris (Lima), Ma liossfssimas sobre relações entre geomorfolo dre Raymunda Maureen (Santa Cruz, Bolívia), gia, clima, vegetação e evolução de animais; K. Ebert (Rio Claro), C. e P. C. Elias (Espíri• T. M. Lewinsohn, P. F. Bührnheim e Ivan Sazi to Santo), e J. Kesselring (João Pessoa) . A ma pela revisão paciente e minuciosa do ma revisão da literatura foi feita em grande parte nuscrito em português; M. G. Emsley e O. na biblioteca do H. Ebert, com referências adi H. H. Mielke por ter estimulado meus interes cionais encontradas no Museu de Zoologia da ses em estudos amplos de sistemática, biogeo USP e no Museu Nacional. O INPA (Manaus). grafia, bionomia. genética, evolução e ecologia a COMISA (Belém, Santarém), a FAB, a CEM de Jepidópteros neotropicais; e R .I. Vane (Boa Vista), e o Instituto Lingüistico âel Ve Wright, P. R. Ackery e R. L. Smiles e os Trus rano (Ecuador) contribuíram importantes au tees do British Museum (Natural History), L. xílios logísticos ao trabalho na região amazô- FIGURA 32. Diferenciação geográfica em Hypothyris euc1ea. a, e. valora; b, e. ssp. nov.; c, e. leucania; d, e. philetaera; e, e. caldasensis; f, e. philetaera/ caldasensis = "nemea"; g, e. euclea; h, e. euclea/ forbesi; i, e. in termedia; j, e. napona; k, e. ssp. nov.; 1, e. callanga; m, e. "hemimelas"; n, e. peruviana; o, e. peruviana var.; p, e. "pachiteae"; q, e. ssp. nov.; r, e. nina; s, e. forbesi; t, t', e. barii; u, e. ssp. nov.; v. e. laphria; w, w' e laphria/ nina. Gdleção do autor, exceto b (W. W. Benson) e q (Museu Nacional, Rio de Janeiro). Todos 0,27 x, cores preto, amarelo e alaranjado. FIGURA 33. Diferenciação geográfica em Hypotbyris lycaste (sensu latu). a, l. dionaea; b, 1. callispila; c, I. lycaste; d, I. mergelena; e, 1. limosa; f, I. antonia; g, J. limpida; h, I. fraterna; i, I. glabra; j, I. honesta; k, 1. anastasina; 1, 1. anastasina/acreana = "zeros"; m, 1. btcolora; n, I. acreana; o, I. arpi; p, I. niphas; q, I. medea; r, I. anastasia;.. s, 1. porsenna. Coleção do autor, exceto i (E.W. Schmidt-Mumm), k, 1, n, r, e s (Museu Na. cional, Rio de Janeiro), m (Museu Americano, de Fox & Real, 1971), o (holótipo, coleção d'Almeida), e q (bo. lót.ipo, no Museu Britânico). Todos 0,36 x, cores preto, amarelo, e alaranjado até chocolate-marrom. 128- Brown, Jr. \01 H l\\1fRICA ~ I 61? .. I " "' ... J;. ~ -.. o 0 ...1 ' cm. . . . . ~~ ~-· .. T....tflll':. ''. c/...... I ~ · I Centros de evolução... - 129 nica. Idéias centrais do manuscrito foram dis· area on the eastern slopes of the Andes, cutidos com J. Hatfer (Teerã), D. Gifford which apparent1y acted in the preservation and differentiation or forest populations during this (Brasília). G. Wetterberg (Brasília). E. Willis period of unfavorable climate. Five present-day (Campinas) e G. Prance (Nova Iorque). Os islands and various remnant forests could also be mapas reproduzidos em parte na Figura identüied; they showed biotas less differentiated 11 foram fornecidos por C. G. C. Loureiro da than those of the proposed refuges, suggesting that Fundação João Pinheiro. São reconhecidos their evolution is mo:re recent. The remnant forests com gratidão, auxílios financeiros do Conselho show the disruption of links between the Atlantic forest island in Pernambuco and tbe Belém refuge Nacional de Pesquisas, da Royal Society (Lon area (probably after the climatic optimum of dres), da Fundação Rockefeller, da National 6,000-7,000 years b.p.) and between the Bahia, Science Foundation (Grants GB 5389X e XI). Araguaia and Guaporé; Rondônia refuges (probably do CPEG/ UFRJ e do CPPN/ UFRJ, do BNDE in the more distant past). The variations observed (FUNTEC 47 101). do Ministério do Planeja in the presumed number, position, and period of mento (FINEP/ FNDCT, contrato 140/CT), dai action of the refuges, in the relations among species and biotas in the düferent refuge areas, in the Allyn Foundation, da Fapesp, e dos meus pais, mode of action of the refuges on differentiating em prol de trabalho com muitas viagens a vá organisms with different population characteristics, rias partes das Américas, no período 1966-1976. in the responses of the forest populations of these organisms, in the presently observable patterns of differentiation conserved in species with different SUMMARY competitive and dispersai characteristics, and in the past and present integrity of the refugial areas, By examination of 162 species of Neotropical suggest the following conclusions: Heliconiini and It.homiinae (Lepidoptera: Nympha. (1) The determination of centers of evolution lidae), representing 905 cillferentiated entities, an for vicariant organisms is relatively easy, provided analysis was developed of their geographical that there exist sufficient geographical data and patterns of evolutíon and differentiation, under an adequate systematic organization to permit selective pressure of MUllerian mímicry. The identification of monophyletic lines. To the extent results of this analysis were used to expand and that the number of organisms analyzed increases, revise concepts derived from recent work on a the number of recognizable centers of evolution variety of Neotropical animais and plants, which also increases, reaching a stable limit only when have indicated that entire biotas evolved in selected the a1·eas begin to overlap, and appear as subunits localities of tropical forest which, though contiguous of a single generalizable center. This point was today, were isolated as refuges during past dry reached in the present work, as the 50 centers are climatic cycles. Approximately one million distri observed in a number of subunits of the two butional data from 2,832 different localities in all taxonomic groups analyzed. Ecological parameters regions of Central and South America were used vary appreciable among the species, as do the to prepare maps of polytypic species and species. genetic architectures of the populations; this groups, which indicated the existence, in these results in very diverse present-day differentiation organ.isms, of 50 principal forest centers of evo patterns, all however understandable in terms of lution and endemism (which are defined as the centers of evolution proposed. empírica! and deductive, present-day biological (2) The determination of forest refuges for phenomena) . Climatological, palynological, to the same organisms ís much more difficult. ThP.y pographical, pedological (especially useful) and are evidently not constant for different past dry botani.cal criteria, as well as considerations from cycles; the present patterns of topography, soils, theoretical ecology and population genetics and climate, as well as biotic relationships, show ( especially characteristics expected from r and K primarily the effects of the most recent forest selection on the populations and the reflectlons of retraction, but other relationships are indicated these on the community level) were applied to which can only be understood by assuming different these centers of evolution. This led to the proposal refuge patterns in previous cycles. The refuges of corresponding but smaller areas, recogniza.ble appear to have been quantitativa and statistical, not as forest refuges (inductive biogeographical phe qualitativa phenomena. Pedological and botanical nomena with a climatological, geological, and studies indicate that they differed from interrefugial historical basis). These presumably acted during regions only in their greater continuity of optunal the last major dry, cold spell in the Quaternary, forest habitat. Thus, refuges were regions where between 20,000 and 13,000 years b . p. There were ecological conditions determined that the proba. discovered 38 such refuges (plus at least 20 ad bility for the conservatíon and differentia.tion of ditional subrefuges), as well as a medium·elevation the majority of forest populations would be greater 130- Brown, Jr. than that for their extinction. During dry periods, Of the 38 reíuges proposed in this paper, three tha mosaic of favorable (closed) and unfavorablP (Maraiíón, Ventuari and Araguaia) are already ( open) forest habitats was bia~ed towards thc greatly fragmented by the presentday deteriorating former in the refuges and towards the latter climate conditions, and another thirteen show high between them, but smaller and more scattered percentages of suboptimal !orest. This indicates forest enclaves existed in non-reíuge regions just that tbe next dry cycle will probably follow the as non-forest habitat existed within refuges. The past pattern in showing refuges in differing po resulting irregular distribution of forest species, sitions, determined by different continental climate and non-homogeneity of the coevolving forest patterns, in relation to those operative before the biotas, led to variable biogeograpl'icai patterns present interglacial; this should lead to widespread observable today, introducing considerable "noise" extinction o! extant biotas already greatly reduced into the analysis o! the differentiation patterns of today. E!fective biological reserves exist in only restricted groups or individual species. 15 of the 38 refuge areas, though plans already exist for preservation of some others. Among tbe possible For best preservation of the widest range of protected biotas appear only one of tbe seven gene pools which would represent the unique and known in Colombia, five of the seven in Venezuela, incomparable diversity of the Neotropical forest !our of the seven in Peru (with two more proposed flora and fauna developed over many millions of or underway), and íive of the !ourteen known in years, both theoretical and pragmatic criteria Brazil. Seven refuges are so small in size, that should be adopted. The d3.ta-base for determination their total destruction could oc~ur very easily; of forest refuges is probably still too narrow to only two of tbese Centros de evolução ... - 131 with S. theapbia, and the distribution of S. karscbi BROWN, F.M. na delicata, known only from the pair of types 1941 - A gazetteer of entomological stations labelled "Brazil", was fixed in Pernambuco, through in Ecuador. Ann. ent. Soe. Amer., 34 : the discovery of two more males in public col 809·851. lections. Preliminary revisions o f Hypothyris and 1975 - An annotated entomological bibliogra. Napeogenes reduced the number of species in these ph,y of Romauldo Ferreira d'Almeida two genera from 33 and 45 to 16 and 19, respectively, (1891-1969). Journ. Lepidopterists' Soe., with indication of 25 new subspecies and two 29: 40·51. new species; one of these (H:ypothyris lema. BROWN, JR., K.S. from higher elevations in Bolívar, in extreme 1972a- Maximizing daily butterfly counts. southeastem Venezuela) was described. Journ. Lep1doptensts' Soe., 26 : 183·196. 1972b-Toe l:íellconians of .8raz11 (Lepidoptera: Nymphaudae;. Part III. .l!::cowgy anel BIBLIOGRAFIA CITADA biology of iieuconíus natterert, a key prinnt1ve species near extinct10n, and AB'SABER, A. comments on the evolut10nary aevewp 1958 - Conhecimentos sobre as flutuações cli· ment o.L .tle1lcomus and ~ue1ues. :t;OolO máticas do Quaternário no Brasil. 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