საქართველოს ხმელეთის მოლუსკების მრავალფეროვნება და გეოგრაფიული განაწილება ლევან მუმლაძე სადისერტაციო ნაშრომი წარდგენილია ილიას სახელმწიფო უნივერსიტეტის მეცნიერებათა და ხელოვნების ფაკულტეტზე სიცოცხლის შემსწავლელ მეცნიერებათა დოქტორის აკადემიური ხარისხის მინიჭების მოთხოვნის შესაბამისად სიცოცხლის შემსწავლელ მეცნიერებათა სადოქტორო პროგრამა ხელმძღვანელი: დავით თარხნიშვილი - ბიოლ. მეცნ. დოქტორი, პროფესორი თანახელმძღვანელი ერისტო ყვავაძე - ბიოლ. მეცნ. დოქტორი ილიას სახელმწიფო უნივერსიტეტი თბილისი 2013 განაცხადი როგორც წარდგენილი სადისერტაციო ნაშრომის: “საქართველოს ხმელეთის მოლუსკების მრავალფეროვნება და გეოგრაფიული განაწილება” ავტორი, ვაცხადებ, რომ ნაშრომი წარმოადგენს ჩემს ორიგინალურ ნამუშევარს და არ შეიცავს სხვა ავტორების მიერ აქამდე გამოქვეყნებულ, გამოსაქვეყნებლად მიღებულ ან დასაცავად წარდგენილ მასალებს, რომლებიც ნაშრომში არ არის მოხსენიებული ან ციტირებული სათანადო წესების შესაბამისად. ლევან მუმლაძე ________________ 31.05.2013 2 წინამდებარე სადისერტაციო ნაშრომი წარმოადგენს ჩემს მიერ განხორციელებული კვლევების შედეგებს რომელიც ეძღვნება საქართველოს მალაკოფაუნის შესწავლას. ნაშრომი ეყრდნობა 7, იმპაქტ ფაქტორიან ჟურნალში გამოქვეყნებულ ან გამოსაქვეყნებლად მომზადებულ პუბლიკაციას რომლებიც ქვემოთ მითითებულა შესაბამისი რომაული ნომრებით: I. Mumladze L, Tarkhnishvili D, Pokryszko BM (2008) A new species of the genus Helix from the Lesser Caucasus (SW Georgia). Journal of Conchology 39:483-485 II. Pokryszko BM, Cameron RAD, Mumladze L, Tarkhnishvili D (2011) Forest snail faunas from Georgian Transcaucasia: patterns of diversity in a Pleistocene refugium. Biological Journal of the Linean Society 102:239-250. III. Tarkhnishvili D, Gavashelishvili A, Mumladze L (2012) Palaeoclimatic models help to understand current distribution of Caucasian forest species. Biological Journal of the Linean Society 105:231-248 IV. Mumladze L (2013) Shell size differences in Helix lucorum Linnaeus, 1758 (Mollusca: Gastropoda) between natural and urban environments. Turkish Journal of Zoology 37:1-6 V. Mumladze L, Tarkhnishvili D, Murtskhvaladze M (2013) Systematics and evolutionary history of large endemic snails from the Caucasus (Helix buchi, H.goderdziana). American Malacological Bulletin31(2) 1-10 VI. Mumladze L, Camron RAD, Pokryszko BM (2013) Endemic Land Molluscs in Georgia (Caucasus): how well are they protected by existing reserves and National Parks? Journal of Molluscan Studies(Submitted) VII. Mumladze L (2014) Sympatry without co-occurrence: exploring the pattern of the distribution of two Helix species in Georgia using Ecological Niche Modeling approach. Journal of Molluscan Studies (Submitted) 3 აბსტრაქტი საქართველოს ხმელეთის მალაკოფაუნა (Mollusca, Gastropoda; ლოკოკინები და ლოქორები) 250-ზე მეტისახეობის მოლუსკს ითვლის, რომელთაგან>25% საქართველოს, ხოლო, 65 % - მდე კავკასიის ენდემია. ზოგადად საქართველოს ბიომრავალფეროვნებისდაცვა და შენარჩუნება ეროვნული და საერთაშორისო პრიორიტეტია.ამისთვის აუცილებელი წინაპირობა ცოცხალი ორგანიზმების შესახებ საკმარისი ცოდნაა. საქართველოში ბინადარი მოლუსკების შესახებ ასეთი ცოდნა მწირია და მოძველებული და ისძირითადად გასული საუკუნის 80-იან წლებამდე გროვდებოდა. მას შემდეგ ამ მიმართულებით ღირებული თითქმის არაფერი გაკეთებულა. ჩემი სადისერტაციო ნაშრომი წარმოადგენს საქართველოს ხმელეთის მოლუსკების მრავალფეროვნების, ბიოგეოგრაფიული, ეკოლოგიური და კონსერვაციული- კომპლექსური კვლევის შედეგებს. დისერტაციაში წარმოდგენილია ბიბლიოგრაფიული ნაწილი სადაც კატალოგიზებულია და გაანალიზებული 1900 წლიდან დღემდე გამოქვეყნებული ნაშრომები საქართველოს მალაკოფაუნის შესახებ. არსებული ლიტერატურული და ასევე საკუთარი მონაცემების საფუძველზე, სადისერტაციო კვლევის ფარგლებში დაიგეგმა და შეიქმნა საქართველოს, ხმელეთის ყველა სახეობის მოლუსკის (250 და მეტი) გავრცელების რუკა და მრავალფეროვნების ცენტრების ანალზი. ასეთი ბაზის არსებობა მნიშვნელოვანია სამომავლო კვლევების დაგეგმვისა და კონსერვაციული საქმიანობისათვის. სადისერტაციო კვლევის ფარგლებში აღწერილია ახალი სახეობა- გოდერძის ჰელიქსი (Helix goderdziana).ასევე, კავკასიის ენდემური მოლუსკების (ბუხის (Helix buchii) და გოდერძის ჰელიქსების)სისტემატიკის და ევოლუციური ისტორიის გამოკვლევის მიზნით განხორციელდამორფოლოგიური და გენეტიკური კვლევა რის შედეგადაც დადასტურდა გოდერძის ჰელიქსის ტაქსონომიური სტატუსი და დადგინდა მისი (ასევე ბუხის ლოკოკინის) სახეობად ჩამოყალიბების შესაძლო დრო და სცენარი. 4 სადისერტაციო კვლევის ფარგლებში, თანამედროვე და პალეო-კლიმატური მოდელების გამოყენებით განვახორციელეთპოტენციური რეფუგიუმების მოდელირება და ცხოველთა და მცენარეთა დისპერსიის გზების ანალიზები. ასევე გავაანალიზეთ მოლუსკების ფაუნის თანამედროვე განაწილება, მსგავსება სხვა რეგიონების ფაუნასთან და საქართველოს (ამ შემთხვევაში კავკასიის) რეფუგიუმის შესაძლო როლი გამყინვარების შემდგომი რეკოლონიზაციის პროცესებში. ანალიზების შედეგები აჩვენებს მრავლობითი, გამყინვარების დროინდელი რეფუგიალური არეების არსებობას საქართველოში. თუმცა აქ გადარჩენელი მალაკოფაუნის წვლილი თანამედროვე ჩრდილოეთ რეგიონების, გამყინვარების შემდგომი ფაუნის ჩამოყალიბებაში უმნიშვნელოა რაც დიდი კავკასიონის როგორც მოლუსკებისათვის მნიშვნელოვანი ბარიერის როლზე მეტყველებს. დისერტაციის შემდეგი ნაწილი წარმოადგენს მოლუსკების ეკოლოგიურ კვლევას სადაც მოდელ ორგანიზმად შეირჩა ვაზის ლოკოკინა (Helix lucorum). გამოკვლეული იქნა ვაზის ლოკოკინის გავრცელების მოდელი და მექანიზმები. ასევე გამოკვლეული იქნა ნიჟარის მორფოლოგიური ცვალებადობა ანთროპოგენური და შედარებით ბუნებრივი პირობების ქვეშ. შედეგები მიუთითებს ვაზის ლოკოკინის გვიანდელ, გამყინვარების დროინდელ ექსპანსიაზე საქრთველოში, რაც ადამიანის მასიურ გავრცელებას უკავშრდება. ასევე ნაჩვენებია რომ ვაზის ლოკოკინა სინანთროპული სახეობაა საქართველოში,ანთროპოგენურ გარემოში არსებობის გარკვეული ადაპტური მექანიზმებით. სადისერტაციო კვლევის ბოლო ნაწილი ეხება საქართველოს მალაკოფაუნის კონსერვაციას. გამოყოფილია საქართველოს და კავკასიის ენდემური მოლუსკების მრავალფეროვნების ცენტრები საქართველოს ტერიტორიაზე და გაანალიზებულია მათი დაცულობის ხარისხი დაცული ტერიტორიების საშუალებით. ნაჩვენებია რომ დაცული ტერიტორიების დღევანდელი ქსელი ვერ უზრუნველყოფს ენდემური მალაკოფაუნის მნიშვნელოვანი ცენტრების დაცვას და სასურველია რომ დაცული 5 ტერიტორიების დაგეგმარებაში გამოყენებული იქნას მოლუსკების (და ასევე სხვა უხერხემლოების) შესახებ არსებული ინფორმაცია. Abstract Terrestrial malacofauna (snails and slugs) of Georgia includes more than 250 species, of which >25% areGeorgian and around 65% areCaucasian endemics. Conservationof Georgian malacofauna has a national and international significance, since Georgia lies within the Caucasusbiodiversity hotspot. To achieve this objective, a basic knowledge onthe composition and distribution of Georgian moluscsis needed. The relevant informationis scarce, incomplete and outdated, becausevery littleinformation was published since the early eightieth of the last century. The present thesis isaimed to initiate a complex study of the diversity, biogeography, ecology and conservation of Georgian malacofauna and therefore, it contains some research direction (each with published or submitted papers in peer reviewed journals). The first part of the dissertation is a bibliography which includes the analysis of papers published since 1990 up to date exploring every aspect of Georgian malacofauna. There are provided analyses of key trends in malacological researches in Georgia. Based on own and bibliographic data I generate the distributional maps of each mollusc species inhabiting in Georgia. Based on distribution maps I revealed the richness pattern which can be used either in future research or conservation purposes. During my PhD work, I (with my colleagues) described a new species (Helix goderdziana). To provide a comprehensive systematicpicture and reconstruct evolutionary processes of two endemic Helix species (Helix buchii and H. goderdziana), morphometric and molecular genetics studies were conducted and showed that H. goderdziana and H. buchiiare both valid but sister species. We also provide some scenarios of their evolutionary histories. Another suit of aims was to investigate a distribution of glacial refugees and the possible postglacial dispersion mechanism of species using GIS modeling; also the composition and comparison of Georgian malacofauna with others and its role as a source in structuring postglacial faunas further north. The study supported the multiple refugee system in the 6 Caucasus (and Georgia). It was shown that species dispersal patterns is essential either modern distribution of species or for the reconstructing of Paleo distribution. Georgian malacofauna (and Trans Caucasian malacofauna in general) has a minor role in the structuring northern postglacial malacocenoses. I also studied some ecological peculiarities H. lucorum as a model species. I investigate the distributional pattern of this species and its shell morphological variability. I found that H. lucorum is largely an anthropogenic species with a limited distribution to human modified landscapes and some morphological adaptations associated with the human disturbance. The last subject of my PhD study was conservation of malacofauna of Georgia. By analyzing the Georgian and Caucasian endemic molluscs diversity and distribution, I clearly showed that the current protection status of Georgian malacofauna is insignificant and needs serious further study. The thesis is entirely based on the papers published by the autor. Other parts of this work are a short introduction and discussion of the subjects covered by the thesis with deeper analysis of malacological literature dedicated to the study of Georgian malacofauna. 7 მადლობა ჯერ კიდევ საბაკალავრო საფუხერზე სწავლის დროიდან მოყოლებული დღემდე ყურადღებისა და მხარდაჭერისათვის მადლობა მინდა გადავუხადო პროფესორ დავით თარხნიშვილს