Biologie a Stanovištní Nároky Ohroţeného Druhu Stepníka Eresus Moravicus (Araneae: Eresidae)

Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích

Zemědělská fakulta

Biologie a stanovištní nároky ohroţeného druhu stepníka Eresus moravicus (Araneae: Eresidae)

v Česku

Diplomová práce

Tomáš Krejčí

vedoucí práce

RNDr. Milan Řezáč, Ph.D.

konzultant

Mgr. Michal Berec, Ph.D.

České Budějovice 2012

Prohlašuji, ţe v souladu s § 47b zákona č. 111/1998 Sb. v platném znění souhlasím se zveřejněním své diplomové práce, a to v nezkrácené podobě, fakultou elektronickou cestou ve veřejně přístupné části databáze STAG, provozované Jihočeskou univerzitou v Českých Budějovicích na jejích internetových stránkách.

Prohlašuji, ţe jsem svoji diplomovou práci vypracoval samostatně pouze s pouţitím pramenů a literatury uvedených v seznamu citované literatury.

V Českých Budějovicích, 22. 4. 2012

Podpis

Především bych rád poděkoval RNDr. Milanu Řezáčovi, Ph.D., za ochotu, trpělivost a obrovské mnoţství času, které mi byl ochotný věnovat při tvorbě této práce. Dále bych rád poděkoval Mgr. Standovi Macíkovi, který mě zasvětil do hledání nor stepníků; Mgr. Martinu Škorpíkovi za informace o lokalitách v NP Podyjí; Mgr. Simoně Poláková za statistické rady; Mgr. Michalu Berecovi, Ph.D. za rady ke zpracování této práce; prof. Karlu Prachovi a Ing. Milanu Štechovi, Ph.D. za determinaci obtíţně determinovatelných druhů rostlin; Mgr. Pavlu Krásenskému a Lukášovi Pichovi za fotografie stepníků; neznámé dobré duši, která nalezla na jedné z lokalit mé ztracené doklady a na vlastní náklady je odeslala nazpět; samozřejmě rodičům a celé rodině jak za materiální, tak psychickou podporu a v neposlední řadě i mé přítelkyni, za nákresy pavouků a především za trpělivost a toleranci k nedostatku času jí věnovaného.

SOUHRN

Cíl práce Stepník moravský (Eresus moravicus) patří k jedněm z našich nejohro- ţenějších pavouků. Je proto třeba znát jeho stanovištní nároky a mít alespoň základní znalosti o jeho biologii, aby mohl být navrţen vhodný management pro ochranu lokalit s jeho přirozeným výskytem. Na jednotlivých lokalitách bylo prováděno fytocenologické snímkování, jehoţ výsledek byl zhodnocen na základě Ellenbergových indikačních hodnot pro jednotlivé druhy. Na lokalitách byl také měřen sklon a orientace svahu, vrstva humusu a mnoţství suti. Na lokalitách byli odebráni jedinci, u nichţ byla měřena délka prosomatu (zkoumání délky ţivotního cyklu). Dále z těchto nor byly sesbírány exuvie, kde byla měřena opět délka prosomatu. Z těchto údajů byl zjišťován počet instarů. Na většině lokalit byly z 5–10 nor odebrány zbytky kořisti a determinovány. Z několika mateřských nor byla odebrána mláďata, která byla spočítána a zváţena (zkoumání fekundity samic). Váha mláďat je důleţitá i z hlediska jejich schopností disperze. V laboratorních podmínkách byla u mláďat experimentálně zjišťována schopnost ballooningu.

Výsledky Eresus moravicus se vyskytuje v teplých oblastech s vysokou intenzitou oslunění, nejčastěji na jiţních aţ jihozápadních svazích. Lokality jsou charakteristické rozvolněným bylinným porostem s minimem stromů a keřů a slabou vrstvou humusu. Samice má čtyřletý a samec tříletý ţivotní cyklus. Počet instarů můţe dosahovat aţ 13. Nejdůleţitější kořistí jsou brouci (Coleoptera), významnou sloţkou potravy jsou také mravenci (Formicidae). Eresus moravicus má větší počet mláďat neţ Eresus kollari a Eresus sandaliatus, více vajíček v kokonu neţ E. kollari a těţší mláďata neţ E. kollari a E. sandaliatus. U mláďat E. moravicus a E. kollari bylo pozorováno pre-ballooningové chování dvojího typu: „tip-toe“ a „drop and swing“.

Kličová slova Ballooning, Ellenbergovy indikační hodnoty, Eresus moravicus, instar, ţivotní cyklus

ABSTRACT

Aim The ladybird spider Eresus moravicus is one of our most endangered spiders. It is therefore necessary to know its habitat requirements and have at least basic knowledge of its biology to design an appropriate management to protect sites of its natural occurrence. Phytocenological analysis was made at each site and the outcomes were evaluated based on the Ellenberg´s indicator values. Also slope and exposure, litter layer and the quantity of rubbel were measured on the localities. Individuals were taken from burrows for the measurement of the prosoma length (investigation of the length of the life cycle). Exuviae were collected from the same burrows for measurement of the prosoma length. From these data the number of instars was determined. Prey remains were taken at most of those sites from 5–10 burrows and determined. Offsprings from several maternal burrows were taken, counted and weighted (research of fecundity of females). Weight of offsprings is important also in terms of their dispersion ability. The offsprings ability to balloon was investigated experimentally in laboratory conditions.

Results The ladybird spider Eresus moravicus occurs in warm regions with high intensity of irradiation, mostly on the southern and southwestern slopes. Sites are characterized by poor herbaceous vegetation without trees and shrubs and by a thin layer of humus. Female lives for four years and the male for three years. The number of instars can reach to 13. Beetles (Coleoptera) are the most importent prey, the importent component of food are ants (Formicidae), too. Eresus moravicus has more offsprings than Eresus sandaliatus and Eresus kollari, more eggs in the cocoon than E. kollari and heavier offsprings than E. kollari and E. sandaliatus. In offsprings of E. moravicus and E. kollari pre-ballooning behavior of two types was observed: "tip- toe" behavior and "drop and swing" behavior.

Keywords Ballooning, Ellenberg´s indicator values, Eresus moravicus, instar, life cycle

OBSAH

1. ÚVOD ...... 8

2. CÍLE PRÁCE ...... 9

3. REŠERŠE ...... 10

3.1. Popis ...... 10

3.2. Habitat ...... 12

3.3. Rozšíření ...... 12

3.4. Parazitace ...... 13

3.5. Matrifágie ...... 14

3.6. Nora ...... 14

3.7. Kopulace ...... 15

3.8. Fekundita ...... 15

3.9. Potravní spektrum ...... 16

3.10. Ballooning...... 16

3.11. Stanovištní nároky ...... 19

3.12. Počet instarů ...... 20

3.13. Ţivotní cyklus ...... 20

4. METODIKA ...... 22

4.1. Fekundita ...... 22

4.2. Potravní spektrum ...... 22

4.3. Ballooning...... 22

4.4. Stanovištní nároky ...... 23

4.5. Počet instarů ...... 26

4.6. Ţivotní cyklus ...... 27

5. VÝSLEDKY ...... 28

5.1. Fekundita ...... 28

5.2. Potravní spektrum ...... 33

5.3. Ballooning...... 35

5.4. Stanovištní nároky ...... 38

5.5. Počet instarů ...... 39

5.6. Ţivotní cyklus ...... 40

6. DISKUZE ...... 41

6.1. Fekundita ...... 41

6.2. Potravní spektrum ...... 43

6.3. Ballooning...... 47

6.4. Stanovištní nároky ...... 50

6.5. Počet instarů ...... 53

6.6. Ţivotní cyklus ...... 54

7. ZÁVĚR ...... 56

8. SEZNAM POUŢITÉ LITERATURY ...... 58

9. PŘÍLOHY ...... 67

1. ÚVOD

Eresus moravicus byl objeven teprve nedávno. V roce 2008 byl popsán arachnologem RNDr. Milanem Řezáčem, Ph.D.. Objev tohoto stepníka byl poměrně překvapující událostí, především vzhledem k jeho velikosti, jelikoţ je největším ze tří druhů stepníků vyskytujících se na území České republiky. Jako o novém druhu naši a světové arachnofauny o něm nebylo dosud nic známého. Některé skutečnosti se daly odtušit ze znalostí biologie zbylých dvou druhů našich stepníků Eresus sandaliatus a Eresus kollari, kdy zejména druhý z nich je poměrně hojně studován. Dosud byl publikován pouze jeden vědecký článek (Řezáč et al. 2007a), který se zabýval především taxonomickou revizí středoevropských stepníků rodu Eresus. Z těchto důvodů vznikla tato práce, která by měla přinést nové poznatky o biologii tohoto zajímavého pavouka.

2. CÍLE PRÁCE

Cílem práce bylo objasnit tyto aspekty z biologie Eresus moravicus:

1) fekundita (závislost hmotnosti a počtu mláďat, velikosti a počtu vajíček na druhu),

2) potravní spektrum,

3) tendence mláďat k ballooningu,

4) stanovištní nároky,

5) počet instarů,

6) ţivotní cyklus.

3. REŠERŠE

3.1. Popis

Jedná se o největšího středoevropského stepníka, charakterizovaného výraznou vyčnívající a širokou horní částí hlavohrudi. Samci se odlišují od dalších dvou středoevropských druhů stepníků téměř úplně červenýma zadníma nohama (viz obr. 17 v příloze) a konduktorem se silným terminálním zubem, který je výrazně stočen proti kruhové dráţce. Samice jsou charakteristické kompaktním pokryvem oranţových chlupů na přední části hlavohrudi a bazální části chelicer (viz obr. 16 v příloze), epigyne s předními částmi štěrbin lehce centrálně stočenými a vulvou s nápadně laločnatými spermatékami (obr. 2) (Řezáč et al. 2007a). Samice E. moravicus se mimo jiné odlišují od mediteránních druhů, které také mívají oranţové chlupy na hlavohrudi, následně: samice E. ruficapillus mají hlavohruď výrazně zůţenou. Samice E. fulvus se odlišují větší velikostí, mají ţluté chlupy, které jsou relativně delší a řidšeji pokrývají téměř celou frontální stranu basální Obr. 1: E. moravicus, části chelicer, mají méně laločnaté spermatéky, a samec; A. Zbarvení, B. kopulační kanálky horizontálně v centru vulvy. Samice E. Prosoma, C. Konduktor. ignicomis jsou větší a mají relativně plochou oblast mezi Zkratky: d, dráţka; e, PME a PLE. Pokryv oranţových chlupů je méně embolus; l, lamela; t, konsistentní, má tendenci se rozpadat do skvrn. Epigyne je terminální zub (Řezáč et větší a spermatéky jsou méně laločnaté. Samice E. tricolor al. 2007a). se liší výskytem bílých skvrn na zadečku, oranţové chlupy na hlavohrudi se shlukují do izolovaných skvrn, a malou a mělkou epigyne (Řezáč et al. 2007a). Samec. Prosoma: 3.5–5.6 (průměr 4.6) mm dlouhé. Je zbarveno do černa s rozptýlenými bílými chlupy, je velice výrazná, mnohem širší neţ zadní část, a rozšiřuje se značně směrem dopředu. Oblast mezi PME (posterior median eyes) a PLE (posterior lateral eyes) je vypouklá. Hrudní část je rezavě zbarvená, buď

lemovaná, nebo zcela pokrytá červenými chlupy. Chelicery: Černé s krátkými černými chlupy a s rozptýlenými bílými chlupy na čelní straně basální části chelicer. Končetiny: Končetiny I a II jsou hnědé s černými chlupy, femur II a patela II jsou rezavě zbarvené s červenými chlupy, a distální konce femuru, pately, tibie a metatarsu, a často také proximální části konce pately, metatarsu a tarsu, mají prstence bílých chlupů. Končetiny III a IV jsou oranţové a téměř všechny segmenty jsou pokryty červenými chlupy. Jen tarsus a část metatarsu mají černé chlupy. Opisthosoma: Dorsální část je červená s rozptýlenými bílými chlupy a se dvěma, vzácně třemi, páry černých teček o variabilní velikosti. Řada bílých chlupů obvykle ohraničuje červenou oblast a černé tečky, zejména ze zadní strany. Břišní část je černá a jen kutikula kryjící plicní vaky nesou červené chlupy. Makadla: Konduktor je vrásčitý, přibliţně stejně dlouhý jako široký v bočním pohledu. Terminální zub je silný, lehce vyšší neţ lamela, výrazně stočený proti dráţce. Zářez je obvykle velký a kruhový. Basální část konduktoru je relativně úzká ve spodním pohledu (obr. 1) (Řezáč et al. 2007a). Samice. Prosoma: 5,9 – 9,9 (průměr 7,5) mm dlouhá a o stejném tvaru jako u samců. Kefalická část je rezavá, s kompaktním pokryvem oranţových chlupů, zejména v oblasti kolem středních očí. Chelicery: Rezavé s kompaktním pokryvem oranţových chlupů na přední straně basální části. Končetiny: Hnědočerné, dorzální strana femuru, pately, tibie a metatarsu končetin I – III s rozptýleným a distálně se shlukovitým výskytem bledých rezavých chlupů. Opisthosoma: Fialověčerná s dlouhými Obr. 2: E. moravicus, černými chlupy a v přední části s rozptýlenými bílými samice; A. Epigyne, B. chlupy. Epigyne: Přední část s nezřetelným podélným Vulva. Zkratky: fk, pruhem, přední část štěrbiny lehce centrálně stočena (obr. fertilizační kanálek; 2). Vulva: Spermatéky tvořeny velice výraznými laloky, kk, kopulační kanálek; dosahujícími dále ke stranám neţ kopulační kanálky. s, spermatéka (Řezáč et Kopulační kanálek se sestává ze silně sklerotizovaného al. 2007a). eliptického orgánu v přední části vulvy (obr. 2) (Řezáč et al. 2007a).

3.2. Habitat

Stanoviště s výskytem Eresus moravicus jsou situovány do relativně teplých a suchých oblastí. Většina lokalit leţí na jiţně aţ jihozápadně orientovaných svazích s relativně vysokou intenzitou oslunění. Vzácně je také nalézán na písčitých půdách se stepními trávníky, nacházejících se v rovinatém terénu (Řezáč et al. 2007a).

3.3. Rozšíření

Tento druh se vyskytuje v Panonském regionu (Maďarsko, Česká republika, Slovensko), na Balkánském poloostrově (Rumunsko, Chorvatsko), v teplých oblastech rakouských a švýcarských Alp. Na západě zasahuje aţ k hlavnímu městu Francie, Paříţi. Severní hranice areálu pravděpodobně probíhá skrze Českou republiku (nejsevernější lokalitou je právě typová lokality Květnice u Tišnova) (Řezáč et al. 2007a). V České republice (obr. 3, tab. 1) se vyskytuje pouze v nejteplejších oblastech jiţní Moravy, zejména na jiţních svazích (několik lokalit v NP Podyjí, hrad Levnov, Dolní Kounice, kopec u obce Čebín (viz obr. 18 v příloze), PP Květnice u Tišnova, Boří les u Břeclavi (viz obr. 19 v příloze), obora Soutok, Děvín, Mohelenská hadcová step).

Obr. 3: Rozšíření Eresus moravicus v České republice.

Tab. 1: Rozšíření Eresus moravicus v České republice. Mapovací Lokalita Souřadnice čtverec Dolní Kounice N 49°04'12" E 16°28'24" 6964 Dolní Kounice - Kaple sv. Antonína N 49°04'20" E 16°28'09" 6964 Bzenec, Bzenecké váté písky N 48°55'39" E 17°16'32" 7069 NP Podyjí, Šobes N 48°49'10" E 15°58'22" 7161 Lukov, Sloní hřbet N 48°51'39" E 15°52'47" 7161 Podmolí, Cerová lesostep N 48°50'15" E 15°55'44" 7161 CHKO Pavlovské vrchy, Děvín N 48°52'03" E 16°39'07" 7165 CHKO Pavlovské vrchy, Děvín N 48°52'08" E 16°38'56" 7165 Tišnov, Květnice N 49°21'09" E 16°25'12" 6664 Mohelno, Mohelenská hadcová step N 49°06'12" E 16°11'39" 6863 Břeclav, Boří les N 48°43'48" E 16°51'55" 7267 Břeclav, obora Soutok N 48°41'21" E 16°56'01" 7367 Ketkovice, hrad Levnov N 49°08'19" E 16°14'20" 6863 Kopec u obce Čebín N 49°18'12" E 16°29'04" 6664 Podmolí, Ţlebský potok N 48°50'25" E 15°55'11" 7161 Podmolí, Líščí skála N 48°49'47" E 15°56'44" 7161

3.4. Parazitace

Asi nejdůleţitějším parazitem je hrabalka Eoferreola rhombica (Hymenoptera: Pompilidae), která se specializuje přímo na stepníky Eresus kollari a Eresus sandaliatus (Olberg 1959; Oehlke et Wolf 1987; Schmid-Egger et Wolf 1992). S velkou pravděpodobností bude parazitovat i u Eresus moravicus, který byl dříve řazen právě k druhu E. kollari. Samice ţijí jako ektoparazitoidi, pavouky krátkodobě paralyzují v jejich vlastních norách, kterou nijak nemodiﬁkují. Pavouci se po probuzení většinou příliš nepohybují a neopouštějí úkryt. Samice vţdy klade jen jedno vajíčko na jednoho pavouka. Larva hrabalky se vylíhne po dvou aţ třech dnech a přitisknutá na hostitelově těle pomalu vysává jeho hemolymfu. Během krátké doby larva pavouka zabije a zkonzumuje (Olberg 1959; Wolf 1971, Straka 2007). Baumann (1997a) zkoumal míru parazitace Eoferreola rhombica u Eresus kollari a zjistil, ţe se pohybuje v rozmezí 2,1–3,9 %. Zjistil také, ţe parazitovaní pavouci jsou větší neţ neparazitovaní a jedná se tak pravděpodobně z větší části o samice. Také El-Hennawy (1986) pozoroval parazitaci Pseudopompilus humboldti (Pompilidae) jen u velkých samic Stegodyphus dufouri (Eresidae) a stejný jev pozoroval i Laing (1979) u sklípkana Porrhothele antipodiana, který je taktéţ

parazitován čeledí Pompilidae. Vzniká zde pravděpodobně trade-off mezi dostatkem ţivin pro potomstvo parazitoida a mezi vyšším rizikem mortality při parazitaci většího pavouka (Baumann 1997a). Další vysvětlení nabízí Laing (1979), ţe parazitoid jednoduše vyhledává kořist, jejíţ síť či nora je dostatečně velká, aby do ní mohl sám vstoupit. Na základě svých dat Baumann (1997a) tvrdí, ţe populace Eresus kollari můţe být při souhře několika nepříznivých faktorů (např. nízké procento samic E. kollari v populaci a vyšší míra parazitace) ovlivněna parazitací Eoferreola rhombica. Mezi predátory patří pavouci z čeledi Gnaphosidae, např. některé druhy z rodu Zelotes, druh Drassodes lapidosus nebo druh Haplodrassus signifer (Baumann 1997a).

3.5. Matrifágie

Všichni pavouci poskytují nějaký druh mateřské péče, od tkaní kokonů k ochraně vajíček po hlídání a krmení mláďat. Neobvyklá a extrémní forma mateřské péče je matrifágie, kdy mláďata pozřou svoji matku. Mláďata nejprve sají malé mnoţství hemolymfy z kloubních spojení na končetinách ţivé nebránící se matky. Jak matrifágie pokračuje, samice ztrácí mobilitu a opisthosoma se pomalu smršťuje. Po několika týdnech jiţ není schopná pohybu, umírá a je zcela pozřena mláďaty. Samice, která poskytne větší zásoby ţivin po delší matrifagiální periodu, redukuje kanibalismus mezi mláďaty. Lehčí samice byly seţrány rychleji neţ těţší samice a kanibalismus mezi mláďaty se u nich vyskytnul dříve. V návaznosti na to byla prokázána signifikantní závislost, kdy počet přeţivších mláďat pozitivně koreloval s hmotností samice (Evans et al. 1995).

3.6. Nora

Všichni pavouci čeledi Eresidae patří ke kribelátním pavoukům (Baumann 1997b). Vlákna stepníků jsou velmi silná a pevná a jsou tak velmi dobře adaptována k různým způsobům vyuţití. Pouţíváno je zejména ke konstrukci nory pavouka, jejíţ stavbu je moţno rozdělit na několik částí. Stavbu nory pěkně popsal Nørgaard (1941) u E. sandaliatus (obr. 4). Vertikální podzemní část, která je vykopána pomocí palp a chelicer, dosahuje u dospělých samic hloubky zhruba 10 cm a průměru 1 cm. U samců a subadultních jedinců je to samozřejmě méně v závislosti na velikosti těla.

Celá nora je vystlána hustými, silnými vlákny, které vyúsťuje na povrch „trychtýřem“, jehoţ jedna část je prodlouţená a ohnutá směrem nad ústí nory a tvoří tak jakousi stříšku, která je upevněna k vegetaci a je vodě nepropustná (viz obr. 20 v příloze). Z této stříšky pak vybíhají jednotlivá další vlákna, tvořící hustou síť, slouţící k lovu kořisti. Jak do stříšky, tak do lovné sítě, je zapletena nejrůznější vegetace slouţící ke zpevnění a maskování úkrytu. Lovná síť se směrem od stříšky rozšiřuje a při pohledu shora Obr. 4: Schématické znázornění tak dosahuje triangulárního tvaru. nory E. sandaliatus (horní a boční pohled) (Nørgaard 1941). 3.7. Kopulace

Nørgaard (1941) popisuje kopulaci u Eresus sandaliatus následovně (obr. 5). Samec se pohybuje pomalými kroky po síti samice a chvěje při tom abdomenem. Samice vyleze z nory a jemnými křečovitými pohyby tahá za vlákna. Samec leze směrem k samici, která vypadá, jako by ho chtěla chytit svými chelicerami. Nic takového se však nestane. Místo toho samice tlačí Obr. 5: Kopulace E. sandaliatus samce předním párem nohou a palpami pod sebe. (Nørgaard 1988). Samec inzeruje jeden sekundární kopulační orgán do epigyne samice. Samec po kopulaci často zůstává v noře samice, či někde poblíţ, kde za nedlouho umírá.

3.8. Fekundita

Fekundita stepníků rodu Eresus je obecně dosti nízká (Ratschker 1995). Je zde silný vztah mezi dostupností potravy, velikostí těla v dospělosti a počtem a velikostí vajíček (Skow et Jakob 2003). Velikost těla obvykle přímo ovlivňuje počet a velikost vajíček, které samice klade. Čím je samice větší, tím větší je i velikost snůšky a vajíček (Marshall et Gittleman 1994; Simpson 1995). Velikost snůšky dále koreluje se socialitou (Smith 1982), rodičovskou péčí (Buskirk 1981) a strategií lovu kořisti

(Enders 1976). Pavouci, kteří produkují větší snůšky, produkují menší vajíčka (Simpson 1995) a následně i menší mláďata (Smith et Fretwell 1974), neţ pavouci produkující menší snůšky.

3.9. Potravní spektrum

Eresus kollari je sit-and-wait predator. Míra jeho úspěšnosti je ovlivněna jednak hustotou kořisti a jednak mírou její aktivity (Baumann 1997a). Jak uvádí dřívější průzkumy (Mildner et Kofler 1992), pavouci seţerou takřka kaţdou kořist, která v jejich síti uvízne. Kořist je v síti registrovaná skrze vibrace, zrak přitom hraje minimální roli. Poté, co se oběť zamotá pevně do sítě, pavouk během několika málo vteřin přispěchá, vpustí do ní jed (obvykle kořist kousne do kloubního spojení na noze), který kořist ochromí zhruba během 3 minut, a vtáhne ji do nory, kde ji v klidu pozře (Nørgaard 1941). E. kollari má velmi široké spektrum kořisti (Hymenoptera – především Formicidae; Orthoptera; Diplopoda; Heteroptera, Dermaptera a další), nejčastější kořistí jsou však brouci (Bellmann 1992; Leist 1994; Baumann 1997a). Eresus sandaliatus zvládne s pomocí sítě zdolat i tak pohyblivé zvíře, jako je Cicindela campestris nebo také tak silného brouka jakým je Geotrupes stercorosus či Geotrupes vernalis (Nørgaard 1941).

3.10. Ballooning

Migrace vzduchem terestrických členovců je velmi častá, nejčastěji se pak vyskytuje samozřejmě u hmyzu. Hmyz však není jediný skupinou, která ovládá tento způsob šíření. Široce rozšířen je také u pavouků (Arachnida: Araneae). Někteří pavouci se šíří aktivně po zemi, ale velké mnoţství pavouků je také schopno šířit se pasivně větrem připevněni na vláknu. Tento fenomén se nazývá „ballooning” (Greenstone et al. 1987; Bishop 1990; Weyman et al. 2002) a je praktikován zejména mláďaty (Greenstone et al. 1985; Dean et Sterling 1990), zřídka i dospělci (Horner 1975; Plagens 1986). Tato aktivita je velmi dobře známa a prozkoumána v mírném pásmu severní polokoule, kde ţijí malí zástupci čeledi Linyphiidae, která tvoří velkou část zdejší arachnofauny (Duffey 1998). Disperze a selekce habitatu jsou dva důleţité ekologické faktory, které ovlivňují perzistenci populace v disturbované a fragmentované krajině (Clobert et al. 2009). Mechanismy, stojící za evolucí disperzního chování, jsou pravděpodobně tyto:

(1) snaha o redukci kompetice mláďat (Hamilton et May 1977), (2) snaha o minimalizaci inbreedingu (Gandon 1999) a (3) enviromentální stochasticita (Weyman 1993, Friedenberg 2003, Poethke et al. 2003). Hladovění je známé jako jeden z hlavních podnětů k disperzi u většiny araneomorfních pavouků (Bonte et al. 2008). U středoevropského druhu sklípkánka Atypus affinis například také narůstá kompetice vzhledem k vysoké fekunditě samic (Canard 1984) a míra ballooningu tak positivně koreluje s velikostí snůšky (Pétillon et al. in press). Podle Hamilton et May (1977) je disperze na velké vzdálenosti nejlepší cestou, jak zabránit kompetici mláďat. Vzhledem k jejich malé velikosti takové disperze ale nejsou schopni dosáhnout chůzí po zemi. Kritickým parametrem disperzního chování je pravděpodobnost přeţití. Ve stabilních habitatech dochází k redukci tendence k disperznímu chování (Bach et al. 2006; Bonte et de la Peña 2009), jelikoţ zde vzrůstá další riziko, osídlení méně stabilního a kvalitního habitatu. V habitatech méně stabilních s hůře predikovatelnými podmínkami (např. agroekosystémy) je vyvíjen selektivní tlak na vznik disperzních strategií (Southwood 1962, Richter 1970). Ballooning je ovlivněn velkým mnoţstvím faktorů (teplota, vlhkost, proudění vzduchu, chvění, mnoţství světla), zejména pak rychlostí větru, která by neměla přesahovat 3 m.s-1 (Weyman 1993). Optimální podmínky pro ballooning představují neobvykle horký a bezvětrný den po chladné noci, doprovázený vzestupným vzdušným prouděním (Bell et al. 2005). Dalším důleţitým faktorem, ovlivňujícím schopnost disperze, je hmotnost pavouka. Disperze balloonigem je omezena na velmi malé pavouky a nejčastěji je to strategie juvenilních jedinců, kteří dispergují krátce poté, co opustí kokon (Decae

1987; Foelix 1996). Pravděpodobnost ballooningu Obr. 6: Pre-ballooningové jako funkce hmotnosti pavoučího těla se rychle „tip-toe“ chování u mláďat blíţí nule s hmotností dosahující 1 mg (Schneider E. moravicus (J. Tůmová). et al. 2001). Samotný ballooning probíhá u araneomorfních pavouků následovně (obr. 6): Pavouk vyleze na vyvýšené startovní místo, postaví se proti větru, natahuje končetiny a zvedá svůj abdomen („tip-toe“ pre-ballooningové chování). Poté pavouk vytlačí ze snovacích bradavek trochu vlákna, které je dále vytahováno ven silou větru

bez asistence zadních končetin. Kdyţ je vlákno dostatečně dlouhé, pavouk je odnesen pryč (Bristowe 1939; Richter 1967; Coyle 1983; Coyle et al. 1985; Bonte et al. 2003). Coyle et al. (1985) pozoroval ballooning u dvou čeledí primitivních pavouků patřících do infrařádu Mygalomorphae (Atypidae a Ctenizidae). Ballooning u mygalomorfních pavouků je obecně dosti vzácný. Obvykle se šíří jen na malé vzdálenosti a po zemi (Decae 1987; Reichling 2000). Způsob, jakým pavouci létají, je primitivnější a pravděpodobně i méně efektivní neţ u araneomorfních pavouků. Pavouk přilepí konec vlákna k podkladu, sám se podkladu pustí a vlaje Obr. 7: Pre-ballooningové „drop and swing“ chování ve větru, zatímco vlákno se prouděním vzduchu u mláďat E. moravicus natahuje („drop and swing“ pre-ballooningové (J. Tůmová). chování). V okamţiku, kdy vlákno dosáhne dostatečné délky, se utrhne a slouţí jako vlákno letové (Barth et al. 1991; Barth 2002). Podrobněji tento mechanismus popsal Coyle (1983), který pozoroval ballooning u mláďat sklípkánka rodu Sphodros. Teplota okolí se pohybovala kolem 21°C. Všechna mláďata manévrovala na nebo v blízkosti plošiny, utkané z vláken během pre-ballooningové fáze. Tato plošina byla 30 cm dlouhá a 11–15 cm široká a upevněna byla mezi větvemi. Kaţdý pavouk došel na vrchol nejvyšší větvě, která byla zároveň nejvíce vystavená větru. Hlavohruď zvedli nahoru, prvními dvěma aţ třemi páry končetin se pustili podkladu a natáhli je do prostoru, zatímco se zadním párem přidrţovali konce větvičky. Poté se pavouk spustil 5–15 cm dolů na vlákně. Pavouk byl často mrštěn silou větru zpět na plošinu či do větví, někteří pavouci chvíli vláli ve větru a poté po vlákně vylezli zpět. Pokud se vlákno dostatečně prodlouţilo, došlo k jeho přetrţení blízko místa, kde bylo upevněno k podkladu a pavouk i s vláknem, které nyní poslouţilo jako letové, odletěl (Coyle 1983). U některých zástupců čeledi Atypidae a Ctenizidae byla jiţ dříve pozorována schopnost přemosťování např. vodních ploch, čímţ zvyšovali svoji vagilitu (Kraus and Baur 1974; Yaginuma 1970). Přemosťování (bridging) neboli vypouštění vlákna, které je unášeno větrem, ze snovacích bradavek do doby, neţ se zachytí a přilepí

k jakémukoli povrchu, je taktéţ jedním ze způsobů migrace. Pavouk se můţe následně po tomto vlákně přesunout na jiné místo (Dean et Sterling 1990; Henschel et al. 1995).

3.11. Stanovištní nároky

Důleţitým cílem ochrany přírody je ochrana druhů uvnitř jejich přírodních areálů. Neměly by být chráněny ovšem jen jednotlivé lokality výskytu, nýbrţ celé větší areály s komplexem takovýchto lokalit. Jinak se můţe stát, ţe jednotlivé populace budou isolovány a dojde k jejich poklesu na základě environmentální stochasticity a genetického inbreedingu (Shaffer 1981). Aby tedy byla ochrana přírody smysluplná, musíme brát v úvahu velikosti populací, jejich vzájemná propojení a schopnost migrace druhu, čili schopnost osidlování nových areálů (Baumann 1997b). Lokality E. moravicus se nacházejí v oblasti, která je ve fytogeografickém členění České republiky (Skalický 1988) označována jako panonské termofytikum. Společně s českým termofytikem se jedná o nejteplejší a nejsušší části naší republiky. Jiţní Morava není od refugií teplomilných organismů izolována a tak mohla být těmito organismy po poslední době ledové rychle kolonizována. Eresus kollari obývá výhradně společenstva reliktního charakteru, u kterých lze předpokládat dlouhou kontinuitu (Řezáč et Kubcová 2002). V těchto společenstvech se vyskytuje i E. moravicus. Nelesní xerotermní společenstva přirozeného charakteru jsou ve střední Evropě mozaikou druhů různého původu. Setkávají se zde druhy, které sem po poslední době ledové domigrovaly z různých refugií a s různým časovým odstupem. Xerotermní společenstva u nás, v pásmu listnatého opadavého lesa, představují extrazonální ekosystémy vázané na svaţitý terén (svahy údolí či kopců, výjimku představují váté písky). Pro jejich existenci je velice důleţitý i geologický podklad. Některé horniny blokují sukcesi ve stádiu nelesních xerotermních společenstev svými fyzikálními (neustále „sjíţdějící“ slínové stráně; vyprahlé půdy na čedičích, odvodňované četnými puklinami v hornině) či chemickými (díky velkému obsahu solí hořčíku toxické hadce; na vyuţitelné sloučeniny fosforu a dusíku chudý vápenec, slínovec a slín) vlastnostmi (Řezáč et Kubcová 2002).

Velkou roli v udrţování xerotermních společenstev v nelesním stavu má lidská činnost. V posledních desetiletích však bylo od tradičního obhospodařování (především pastva) na mnoha lokalitách upuštěno. To má za následek silné zarůstání těchto lokalit (Řezáč et Kubcová 2002).

3.12. Počet instarů

Hemimetabolní členovci, jako jsou pavouci, rostou postupně (skokově) svlékáním (Schneider 1997). Mnoho druhů pavouků má flexibilní počet svleků, takţe mohou dospívat v dřívějších instarech a menších velikostech, či pozdějších instarech a velikostech větších. Průměrný počet instarů se u pavouků pohybuje mezi 5–10 (Turnbull 1962). U rodu Eresus nebyl počet instarů nikdy zkoumán.

3.13. Ţivotní cyklus

Baumann (1997a) popisuje ţivotní cyklus E. kollari následovně. Oplodněné samice přezimují a časně na jaře, zhruba ke konci května, postaví kokon. Zhruba v polovině června se mláďata vylíhnou z kokonu a jsou samicí nejdříve po nějaký čas krmena a stráţena (Kullmann 1972). Nakonec samice vchod pevně zapřede a uzavře se tak i s mláďaty uvnitř. Po smrti je mláďaty pozřena (Baumann 1997a). Většina samic umírá během července, ale občas je moţné najít samici s mláďaty na přelomu července a srpna. Mláďata přezimují v mateřské noře a opouštějí ji koncem dubna aţ koncem května. Další rok ţijí ve vlastní noře, kde opět přezimují. Samci koncem července dospívají a získávají své typické zbarvení (Belmann 1992). Mezi polovinou srpna a polovinou října se samci vydávají hledat samice. Po spáření ţijí samci ještě nějaký čas v noře se samicí a poté zemřou. Samice, které se pářily, byly o rok starší neţ samci, jelikoţ pohlavně dospívají o rok později aţ ve třech a půl letech. Tímto mechanismem je zabráněno sourozeneckému páření (Baumann 1997a). Eresus sandaliatus dospívají v srpnu, ale kopuluje aţ na jaře v měsících duben aţ červen a kokon s vajíčky produkuje v červnu (Rezac et al. 2007a). E. moravicus má ţivotní cyklus do značné míry podobný s jediným rozdílem, ţe dospívá aţ v dubnu, tedy o půl roku později neţ oba předchozí druhy, díky čemuţ dorůstá větší velikosti. Dospělé samce můţeme nalézt v období od poloviny března do začátku června. Ve stejném období dospívají i samice. Od dubna do června kopulují a samice tvoří v průběhu června kokony, ze kterého se v průběhu července

líhnou mláďata. Ta během srpna seţerou matku a dostanou se do prvního nymfálního stádia. Přezimují a na jaře (zhruba v druhé polovině dubna) se rozlézají a tvoří si vlastní nory (populace v České republice) (Řezáč et al. 2007a).

4. METODIKA

4.1. Fekundita samic

Z devíti mateřských nor byla odebrána v průběhu sezóny mláďata. Mláďata byla zváţena a spočítána. Záznamy byly doplněny dřívějšími měřeními, která mi byla poskytnuta RNDr. Milanem Řezáčem, Ph.D., včetně počtů a rozměrů vajíček. Všechny údaje pak byly porovnány s dostupnými daty dalších dvou druhů stepníků (E. kollari a E. sandaliatus) vyskytujících se na území České republiky. Statistické zhodnocení bylo zpracováno v programu Statistica (StatSoft, Inc. 2009). K vyhodnocení závislosti hmotnosti mláďat a velikosti vajíček na druhu byla pouţita hierarchická ANOVA. Závislost počtu mláďat a vajíček byla vyhodnocena jednocestnou ANOVOU.

4.2. Potrava

Na šesti lokalitách (Šobes, Boří les, Soutok, Sloní hřbet, Cerová lesostep, Ţlebský potok) byly z celkem 53 nor v různém období odebrány zbytky potravy, determinovány alespoň do čeledí a kvantifikovány. Sezónní a lokální vlivy by měly být z velké části odfiltrovány právě různorodostí sběrů.

4.3. Ballooning

Metodika experimentu byla převzata z Pétillon et al. (in press) (obr. 8). Pavouci byli umístěni na misku s pěti vertikálními špejlemi, které byly v horní části propojeny. Vzdušné proudění bylo vytvořeno pouţitím stolního ventilátoru. Rychlost větru se pohybovala mezi 1,5 a 2,5 m/s. Vlhkost byla udrţována na 70 % a teplota na 28 °C. Do pokusu byla zahrnuta tři hnízda ze tří lokalit (Boří les, N = 98; Soutok, N = 29; Cerová lesostep, N = 75). Mláďata z kaţdé nory byla testována zvlášť. Z mateřských nor (N = 9) byla odebrána v průběhu sezóny mláďata, která byla zváţena na digitálních vahách s přesností 1 mg. Hmotnost pavouka je důleţitým faktorem ovlivňujícím míru schopnosti ballooningu (Decae 1987; Foelix 1996; Schneider et al. 2001).

Obr. 8: Experimentální set pro zhodnocení schopností ballooningu u Eresus moravicus: A. Ventilátor vytvářející vzestupné vzdušné proudění, B. Miska s vodou slouţící jako vodní bariéra proti úniku pavouků z misky, ve které jsou umístěni, C. Miska, do které jsou pavouci umístěni na začátku pokusu, D. Konstrukce vertikálních a horizontálních špejlí, po kterých mláďata šplhají nahoru, aby mohla zahájit ballooning.

4.4. Stanovištní podmínky

Na kaţdém stanovišti byly sledovány tyto parametry (metodika převzata z Řezáč et al. 2007b):

1) vrstva humusu: byly uţity dvě kategorie: (1) povrch půdy viditelný skrze řídkou vrstvu mrtvého organického materiálu, (2) povrch půdy kompletně pokryt souvislou vrstvou humusu, 2) mnoţství suti: mnoţství kamenů na povrchu nebo skály prostupující skrze povrch půdy bylo posuzováno dle tříbodové stupnice: (1) kameny pokrývají méně neţ 10 % povrchu, (2) kameny pokrývají 10–50 % povrchu, (3) kameny pokrývají více jak 50 % povrchu, 3) expozice: měřeno kompasem, 4) sklon: měřeno úhloměrem jako úhel mezi horizontální rovinou a sklonem svahu, 5) fytocenologické snímkování (tab. 17–19): zaznamenáváno ve čtverci o velikosti 9 m2. Pokryvnost rostlin byla kvantifikována za pouţití Braun- Blanquetovy stupnice (1932): vzácný = 1, velký a vzácný nebo malý a

početný = 2, do 5 % = 3, 5–25 % = 4, 25–50 % = 5, 50–75 % = 6 a 75–100 % = 7. Hodnoty byly dále vyhodnoceny na základě Ellenbergových indikačních hodnot (EH) pro střední Evropu (Ellenberg et al. 1991). Jedná se o relativní hodnoty vyjadřující optimální poţadavky jednotlivých rostlinných druhů. Pouţity byly EH pro intenzitu oslunění, teplotu, kontinentalitu, vlhkost půdy a pH půdy. EH byly pouţity pouze pro bylinné patro, které je druhově nejpestřejší. EH jednotlivých druhů rostlin byly vynásobeny jejich relativní pokryvností. Suma výsledných hodnot byla poté vydělena součtem pokryvností všech druhů, 6) kaţdé stanoviště bylo dále charakterizováno průměrnou roční teplotou a průměrným mnoţstvím sráţek, které byly odečteny z klimatologických map s měřítkem 1 : 2 000 000 (Götz 1996), 7) expozice a sklon byly pouţity pro výpočet radiace za pouţití softwaru POT_RAD (2003). Tento program vypočítává relativní hodnotu potenciální přímé radiace (suma kosinů úhlů mezi slunečními paprsky a danou plochou) pro vybraný den (21. leden). Sklon byl vyhodnocen také nezávisle, jelikoţ podává informace o stabilitě půdního povrchu.

Vysvětlení gradientu Ellenbergových indikačních hodnot (Ellenberg et al. 1991):

1) intenzita oslunění 1 silné zastínění; intenzita oslunění ve většině případů méně neţ 1 % 2 podmínky nalézající se mezi body 1 a 3 3 zastínění; intenzita oslunění ve většině případů méně neţ 5 % 4 podmínky nalézající se mezi body 3 a 5 5 polostín; intenzita oslunění ve většině případů více neţ 10 % 6 podmínky nalézající se mezi body 5 a 7; intenzita oslunění jen výjimečně niţší neţ 20 % 7 intenzita oslunění ve většině případů více neţ 30 % 8 intenzita oslunění ve většině případů více neţ 40 % 9 intenzita oslunění ve většině případů více neţ 50 %

2) teplota 1 mrazivé oblasti alpínského aţ niválního pásma s průměrnými ročními teplotami niţšími neţ 1,5 °C 2 alpínské pásmo s průměrnými ročními teplotami pohybujícími se mezi 1,0–3,5 °C 3 subalpínské pásmo s průměrnými ročními teplotami pohybujícími se mezi 2,0–4,0 °C 4 oreální aţ montánní pásmo s průměrnými ročními teplotami pohybujícími se mezi 3,5–5,5 °C 5 montánní aţ planární pásmo s průměrnými ročními teplotami pohybujícími se mezi 5,0–7,0 °C 6 kolinní aţ planární pásmo s průměrnými ročními teplotami pohybujícími se mezi 6,5–8,5 °C 7 teplé oblasti s průměrnými ročními teplotami pohybujícími se mezi 8,0–9,5 °C 8 velmi teplé oblasti s průměrnými ročními teplotami pohybujícími se mezi 9,0–10,5 °C; časté submediteránní druhy 9 nejteplejší oblasti s průměrnými ročními teplotami vyššími neţ 10,5 °C; nejčastěji mediteránní druhy

3) kontinentalita 1 silně oceánické podnebí 2 oceánické podnebí 3 podmínky nalézající se mezi body 2 a 4; podnebí typické pro velkou část střední Evropy 4 suboceánické podnebí 5 podmínky nalézající se mezi body 4 a 6; slabě suboceánické aţ slabě subkontinentální 6 subkontinentální podnebí 7 podmínky nalézající se mezi body 6 a 8 8 kontinentální podnebí 9 silně kontinentální podnebí

4) vlhkost 1 velmi suché lokality 2 podmínky nalézající se mezi body 1 a 3 3 suché lokality 4 podmínky nalézající se mezi body 3 a 5 5 středně vlhké lokality 6 podmínky nalézající se mezi body 5 a 7 7 vlhké lokality 8 podmínky nalézající se mezi body 7 a 9 9 velmi vlhké lokality 10 vodní rostliny schopné přeţít delší dobu bez vody 11 vodní rostliny schopné přeţit určitou dobu ve vlhkém prostředí 12 podvodní rostliny

5) pH 1 silně kyselé půdy 2 podmínky nalézající se mezi body 1 a 3 3 kyselé půdy 4 podmínky nalézající se mezi body 3 a 5 5 mírně zásadité půdy 6 podmínky nalézající se mezi body 5 a 7 7 zásadité půdy 8 podmínky nalézající se mezi body 7 a 9 9 silně zásadité vápenité půdy

4.5. Počet instarů

Ze všech nor E. moravicus byly sesbírány exuvie prosomatu (N = 199) a následně změřeny. Stejně tak byly změřeny i rozměry prosoma samotných pavouků (N = 280). Srovnáním jednotlivých exuvií u kaţdého jednoho jedince bylo zjištěno velikostní rozmezí mezi jednotlivými instary. Ačkoli u ţádného jedince nebyl počet nalezených exuvií kompletní, bylo moţné z dostupných informací sběry vzájemně doplnit a alespoň přibliţně tak odhadnout finální počet instarů.

4.6. Ţivotní cyklus

Cílem bylo zjistit délku ţivotního cyklu E. moravicus a pokusit se objasnit velikost, kterou E. moravicus převyšuje naše zbývající dva druhy, E. kollari a E. sandaliatus. Celkem bylo sesbíráno 280 jedinců v různém stádiu vývoje. U kaţdého pavouka bylo zaznamenáno pohlaví, stádium vývoje a datum sběru. U kaţdého jedince byla následně změřena délka prosomatu. Dle jednotlivých velikostních kategorií byl ve finále zjištěn věk, kterého se doţívají jednak samci a jednak samice.

5. VÝSLEDKY

5.1. Fekundita

Byly nalezeny signifikantní rozdíly v závislosti počtu mláďat na druhu (obr. 9, tab. 2). E. moravicus má průkazně větší počet mláďat neţ E. kollari a E. sandaliatus (F = 29,5, DF = 2, p<0,0001). Průkazné rozdíly se projevily taktéţ ve velikosti vajíček (obr. 10, tab. 3) mezi druhy E. moravicus a E. kollari (F = 1061,7, DF = 4, p<0,001), kdy E. moravicus má vajíčka menší. Tento výsledek můţe být ovšem ovlivněn malým počtem kokonů (N = 3). Signifikantní rozdíl v počtu vajíček v kokonu jednotlivých druhů (obr. 11, tab. 4) byl nalezen u E. moravicus a E. kollari (F = 17,2, DF = 1, p<0,01), kdy více vajíček v kokonu má E. moravicus. Mláďata jednotlivých druhů se také liší v hmotnosti (F = 295,3, DF = 2, p<0,001). U E. moravicus dosahují větší hmotnosti neţ u druhu E. kollari a E. sandaliatus, mláďata E. sandaliatus jsou těţší neţ mláďata E. kollari (obr. 12, tab. 5). Rozdíly jsou i v hmotnosti mláďat mezi jednotlivými snůškami v rámci jednoho druhu (F = 89,05, DF = 29, p< 0,001).

Tab. 2: Průměrný počet mláďat (průměr ± směr. odchylka; min. - max.).

Druh Počet hnízd Počet mláďat Eresus moravicus 5 100 ± 20,9 (75–133) Eresus kollari 5 37 ± 3,6 (34–44) Eresus sandaliatus 6 30 ± 13,4 (12–51)

140

120

100

Počet mláďatPočet (ks) 40

0 E. moravicus E. sandaliatus E. kollari Druh

Obr. 9: Závislost počtu mláďat na druhu (25 %-75 % kvartil, min. – max.).

Tab. 3: Průměrná velikost vajíček (průměr ± směr. odchylka; min. - max.).

Druh Počet hnízd/Počet vajíček Velikost vajíček (mm) Eresus moravicus 3/78 0,99 ± 0,06 (0,82–1,11) Eresus kollari 2/17 1,50 ± 0,05 (1,43–1,62)

1,7

1,6

1,5

1,4

1,3

1,2

1,1

Velikost vajíček Velikost (mm)vajíček 1,0

0,9

0,8

0,7 Eresus moravicus Eresus kollari

Druh Obr. 10: Závislost velikosti vajíček na druhu (25 %-75 % kvartil, min. – max.).

Tab. 4: Průměrný počet vajíček (průměr ± směr. odchylka; min. - max.).

Druh Počet hnízd Počet vajíček Eresus moravicus 5 146 ± 35,7 (104–184) Eresus kollari 6 69 ± 19,2 (49–105)

200

180

160

140

120

100 vajíček (ks)Počet 80

40 E. moravicus E. kollari

Druh Obr. 11: Závislost počtu vajíček v kokonu na druhu (25 %-75 % kvartil, min. – max.).

Tab. 5: Průměrná hmotnost mláďat (průměr ± směr. odchylka; min. - max.).

Druh Počet hnízd/Počet jedinců Hmotnost (mg) Eresus moravicus 11/483 3,9 ± 1,5 (1,6–13) Eresus kollari 15/351 2,7 ± 0,8 (0,5–5,8) Eresus sandaliatus 6/182 3,3 ± 1,6 (1,2–8,9)

0,014

0,012

0,010

0,008

0,006

Hmotnost mláďat (mg) 0,004

0,002

0,000 E. moravicus E. kollari E. sandaliatus

Druh Obr. 12: Závislost hmotnosti mláďat na druhu (25 %-75 % kvartil, min. – max.).

5.2. Potravní spektrum

Celkem bylo v sítích E. moravicus nalezeno 32 různých čeledí bezobratlých, včetně dvou významných podčeledí (Melolonthinae, Cetoniinae) a několika blíţe neurčených jedinců z řádu Dermaptera, Hymenoptera, Diptera a podřádu Heteroptera (obr. 13 a 14). Celkem 18 čeledí spadá mezi brouky (Coleoptera). Důleţitou sloţkou potravy jsou brouci (Coleoptera), zejména čeleď Carabidae a Curculionidae, kteří převaţovali biomasou a také mravenci (Formicidae), kteří převaţovali početně. Tento fakt je třeba zohlednit při interpretaci výsledků. Byli nalezeni i poměrně velcí jedinci, např. Carabus intricatus, Dorcus parallelipipedus, čeleď Curculionidae byla poměrně často zastoupena velkým nosatcem rodu Cleonis, objevilo se také několik zlatohlávků z podčeledi Cetoniinae, z čeledi Scarabaeidae rod Onthophagus a Sisyphus. Z čeledi Atypidae pochází zajímavý nález několika samců druhu Atypus affinis, coţ je poměrně velký pavouk se silnými a velkými chelicerami. Eresus moravicus je schopen ulovit i zástupce čeledi Vespidae. V sítích byli dále nalezeni zástupci čeledi Meloidae, Lygaeidae, Pentatomidae či Coccinelidae. V několika případech byly nalezeny také larvy brouků.

Pulmonata

Dicty optera Diptera

Isopoda

Araneae Dermaptera

Diplopoda Orthoptera Heteroptera

Coleoptera (larv a)

Coleoptera

Hy menoptera

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Procentuální zastoupení nalezené kořisti Obr. 13: Procentuální zastoupení nalezené kořisti v sítích E. moravicus.

Enidae Ectobiidae Armadillidiidae Atypidae Lycosidae Amaurobiidae Acrididae Tettigoniidae Dermaptera Diptera Hymenoptera Vespidae Bombidae Polydesmidae Julidae Heteroptera Cydnidae Pentatomidae Lygaeidae Cetoniinae (larva) Elateridae (larva) Cerambycidae Melolonthinae Meloidae Bruchidae Buprestidae Lagriidae Alleculidae Byrrhidae Lucanidae Coccidelidae Cetoniinae Scarabaeidae Chrysomelidae Staphilinidae Tenebrionidae Elateridae Curculionidae Carabidae Formicidae 0 10 20 30 40 50 60 70

Procentuální poměr nalezené kořisti Obr. 14: Procentuální zastoupení jednotlivých čeledí nalezených v sítích E. moravicus.

5.3. Ballooning

U E. moravicus bylo pozorováno pre-ballooningové chování dvojího typu. Jednak „tip-toe“ chování a jednak „drop and swing“ chování. První typ, typický pro araneomorfní pavouky, probíhal stejným způsobem, jak je popisováno v literatuře (Bonte et al. 2003). Pavouk se postavil čelem proti větru, natahoval končetiny a zvedal abdomen, ze kterého vypouštěl vlákno po směru větru. K samotnému ballooningu však nedošlo. Druhý typ probíhal podobným způsobem, jaký popisuje Coyle (1983) u rodu Sphodros (Atypidae). Pavouk došel na konec tyčky, postupně se dostával co nejvíce na její okraj, přičemţ se postupně pouštěl podkladu nejprve prvním párem končetin. Poté se od podkladu odpoutaly další dva páry končetin, pavouk se tedy drţel podkladu uţ jen zadním párem. Nakonec se pustil zcela a vlál v proudu vzduchu na vlákně, které bylo připevněno k podkladu. Vlákno se postupně prodluţovalo a ve dvou případech došlo k jeho přetrţení blízko místa připevnění. K ţádnému výraznému letu sice nedošlo, mohlo to být ovšem způsobeno laboratorními podmínkami, které pouze simulují skutečné podmínky panující na stanovištích. Občas pavouk také chvíli vlál na vlákně a poté se zase po vlákně vrátil zpět. Naprosto stejné chování bylo taktéţ pozorováno u E. kollari. V rámci pokusu byla testována mláďata E. moravicus ze tří různých hnízd a mláďata E. kollari z jednoho hnízda (tab. 6).

Tab. 6: Počet mláďat pozorovaných při pre-ballooningovém chování.

Druh Lokalita Datum sběru N Počet Eresus moravicus Břeclav, Boří les 17.9.2011 98 12 Eresus moravicus Břeclav, obora Soutok 17.9.2011 29 5 Eresus moravicus NP Podyjí, Cerová lesostep 14.10.2011 75 10 Eresus kollari Praha 6, Podbabské skály 7.12.2011 35 6

Důleţitým faktorem ovlivňujícím dispozice k ballooningu je hmotnost pavouka (Schneider et al. 2001). Mláďata E. moravicus dosahovala v průměru hmotnosti 2,9–8,7 mg (tab. 7), mláďata E. kollari 1,7–4,2 mg (tab. 8) a mláďata E. sandaliatus 1,9–7,3 mg (tab. 9).

Tab. 7: Hmotnosti mláďat E. moravicus nalezených v jednotlivých norách (průměr ± směr. odchylka; min. - max.).

Lokalita Datum sběru N Hmotnost (mg) Dolní Kounice 2.4.2011 21 3,1 ± 0,5 (2,3–4,5) Dolní Kounice 2.4.2011 11 2,9 ± 0,9 (1,9–4,9) Dolní Kounice 11.4.2011 24 3,5 ± 0,7 (1,7–4,2) Břeclav, Boří les 17.9.2011 98 3,9 ± 0,8 (2,1–6,6) Břeclav, obora Soutok 17.9.2011 29 8,7 ± 2,0 (4,1–13,0) Čebín 31.8.2011 17 4,2 ± 0,9 (2,7–5,7) Čebín 31.8.2011 7 3,1 ± 1,0 (1,8–5,0) NP Podyjí, Cerová lesostep 14.10.2011 75 4,4 ± 0,7 (2,9–6,2) Tišnov, Květnice 4.4.2005 6 4,4 ± 0,4 (3,9–5,0) Tišnov, Květnice 4.4.2005 81 3,1 ± 0,5 (1,8–4,1) Tišnov, Květnice 4.4.2005 133 3,2 ± 0,6 (1,6–4,8)

Tab. 8: Hmotnosti mláďat E. kollari nalezených v jednotlivých norách (průměr ± směr. odchylka; min. - max.).

Lokalita Datum sběru N Hmotnost (mg) Neznámá Neznámé 38 2,8 ± 0,6 (1,4–4,5) Srbsko, Koda Neznámé 12 1,8 ± 0,4 (1,2–2,8) Srbsko, Koda 4.1.2005 36 2,7 ± 0,6 (1,8–4,1) Praha 6, Divoká Šárka Neznámé 18 2,0 ± 0,4 (1,0–2,7) Praha 5, Břeţanské údolí Neznámé 13 4,2 ± 1,1 (2,3–5,8) Praha 5, Břeţanské údolí Neznámé 17 3,0 ± 0,4 (2,5–4,0) Neznámá Neznámé 21 3,0 ± 0,3 (2,3–3,7) Neznámá Neznámé 11 2,7 ± 0,6 (1,4–3,8) Praha 6, Podbabské skály 29.4.2005 10 3,6 ± 0,4 (3,1–4,3) Praha 6, Podbabské skály 29.4.2005 23 2,6 ± 0,6 (1,5–4,5) Praha 6, Podbabské skály 29.4.2005 20 1,7 ± 0,6 (0,6–3,1) Praha 6, Podbabské skály 7.12.2011 35 3,3 ± 0,6 (2,2–4,6) Praha 16, Radotínské údolí 3.5.2005 19 1,8 ± 0,8 (0,5–2,9) NP Podyjí, Šobes Neznámé 44 2,5 ± 0,6 (1,4–4,2) Mohelenská hadcová step Neznámé 34 2,3 ± 0,6 (1,0–3,1)

Tab. 9: Hmotnosti mláďat E. sandaliatus nalezených v jednotlivých norách (průměr ± směr. odchylka;min. - max.).

Lokalita Datum sběru N Hmotnost (mg) Chomutov, Úhošť 20.8.2004 12 5,4 ± 1,2 (3,5–8,5) CHKO Křivoklátsko, Baba 5.4.2005 51 1,9 ± 0,3 (1,3–2,6) CHKO Křivoklátsko, Baba 5.4.2005 28 3,7 ± 0,6 (2,5–5,4) CHKO Křivoklátsko, Baba 5.4.2005 37 3,0 ± 0,5 (2,1–3,8) CHKO Křivoklátsko, Baba 5.4.2005 38 2,9 ± 0,4 (2,1–3,7) CHKO Křivoklátsko, Baba 4.1.2005 16 7,3 ± 0,7 (6,0–8,9)

5.4. Stanovištní nároky Eresus moravicus se vyskytuje v relativně suchých (EH) a teplých oblastech (EH) s průměrnými ročními sráţkami pohybujícími se kolem 555 mm a s průměrnými ročními teplotami pohybujícími se kolem 8,4 °C (Götz 1996). Lokality jsou nejčastěji situovány na silně osvětlených (EH) jiţních aţ jihozápadních svazích (v průměru 22°) a v oblastech se slabě suboceánickým klimatem (EH) (tab. 10). Lokality s výskytem E. moravicus jsou typické slabou vrstvou humusu. Mnoţství suti na ţádné lokalitě nepřekročilo hranici 50%. Horniny nacházející se v podloţí jsou jak kyselé (blastomylonit, ortorula, granit, granodiorit), tak zásadité (vápenec). EH jednotlivých druhů rostlin ukazují k slabě kyselým aţ slabě zásaditým půdám (tab. 10). Bylinná vegetace je rozvolněná, tvořena zejména trsy kostřav, případně ostřic. Pod listy těchto travin si pavouci nejčastěji zakládají své nory. Stromové, keřové a mechové patro se vyskytuje jen minimálně (tab. 10).

Tab. 10: Průměrné hodnoty (± směr. odchylka) charakteristik prostředí; EH = Ellenbergova indikační hodnota (Ellenberg et al. 1991).

Faktor Hodnota Klimatické faktory Průměrná roční teplota (°C) 8,4 ± 0,93 Potenciální radiace (Ʃcos) 4,18 ± 1,04 Intenzita oslunění (EH) 7,62 ± 0,41 Teplota (EH) 5,97 ± 0,23 Kontinentalita (EH) 4,28 ± 0,59 Vlhkost (EH) 2,89 ± 0,35 Průměrné roční sráţky (mm) 555 ± 24,49 Edafické faktory Sklon (°) 21,53 ± 11,18 Vrstva humusu 1,07 ± 0,25 Mnoţství suti 1,2 ± 0,40 pH (EH) 5,51 ± 0,89 Vegetační faktory Mechové patro (%) 8 ± 12,45 Bylinné patro (%) 43 ± 14,61 Keřové patro (%) 0 ± 0,00 Stromové patro (%) 3 ± 0,00 Floristické bohatství (n) 12 ± 5,94

5.5. Počet instarů

Při pokusu odhadnout počet instarů u Eresus moravicus bylo zjištěno, ţe jednotlivé velikostní kategorie mají poměrně velký rozptyl velikostí, coţ zkomplikovalo vyhodnocení dat. Jen ve velmi málo případech bylo moţné doplnit chybějící kategorie jednoho jedince daty jedince jiného, jelikoţ při takto velkém rozptylu velikostních kategorií bylo jen obtíţně moţné tyto kategorie sjednotit. Maximální počet instarů získaných u jednoho jedince byl pět. Vzdálenost nejbliţších dvou instarů se rovnala 0,2 mm. Zdá se, ţe vzdálenosti mezi jednotlivými instary nebudou konstantní, ale s rostoucím věkem pavouka se budou zvětšovat. Z tabulky, kde jsou uvedeni jedinci, u kterých byly dohledány alespoň čtyři instary, je patrné, ţe pět instarů nebude konečný počet. Jednotlivé instary jsou zde řazeny do velikostních kategorií. Největší velikost je vţdy subadultní jedinec sbíraný na podzim, tudíţ v předposledním instaru. Posledním svlekem tito jedinci na jaře dospějí. Počet instarů se tak můţe pohybovat aţ kolem třinácti (tab. 11).

Tab. 11: Velikostní kategorie jednotlivých instarů u Eresus moravicus.

Pohlaví Délka prosoma (mm) 1 4,41 3,88 3,23 3,03 2,79 2 3,39 3,17 2,89 2,5 2,25 3 3,48 2,21 2,01 1,65 4 3,43 2,96 2,42 2,15 5 4,81 4 3,14 2,62 6 6,24 5,36 4,15 3,31 7 5,49 4,41 3,4 2,23 8 5,42 4,61 3,8 1,97

5.6. Ţivotní cyklus

Na jaře v měsících březen aţ červen byly dohledány čtyři velikostní kategorie (F = 597,9, DF = 3, p<0,001; obr. 15). Juvenilové, kteří si prvně postavili vlastní noru (N = 65; 1,60 mm), dvouletí subadultní jedinci (N = 23; 3,19 mm), adultní samci (N = 36; 4,57 mm) a adultní samice (N = 16; 6,44). Mezi juvenili, kteří si prvně postavili vlastní noru, byly zařazeny i velikosti mláďat z mateřských nor, jelikoţ se jedná o stejnou velikostní kategorii.

Velikost (mm)

1 FA MA SA JUV Kategorie

Obr. 15: Velikostní kategorie Eresus moravicus (JUV = juvenilové, kteří si prvně postavili vlastní noru, SA = subadultní jedinci, MA = adultní samci, FA = adultní samice; 25 %-75 % kvartil, min. – max.).

6. DISKUZE

6.1. Fekundita samic

Signifikantní rozdíl byl nalezen v počtu vajíček v kokonu jednotlivých druhů, kdy E. moravicus má více vajíček v kokonu neţ E. kollari. U E. moravicus se průměrný počet vajec v kokonu pohyboval kolem 146, u E. kollari mezi 69. Počtem vajec v kokonu se u E. kollari zabýval také Baumann (1997b). V roce 1994 byl průměrný počet vajec v kokonu 43, v roce 1995 to bylo 55. Mezidruhový rozdíl v počtu vajec v kokonu můţe souviset s teorií, kdy velikost těla obvykle přímo ovlivňuje počet a velikost vajíček, které samice klade. Čím je samice větší, tím větší je i velikost snůšky a vajíček (Marshall et Gittleman 1994; Simpson 1995). V rozporu s touto teorií je ovšem rozdíl ve velikosti vajíček, jelikoţ E. moravicus má menší vajíčka (0,99 mm) neţ E. kollari (1,50 mm). Tento jev můţe být ovšem ovlivněn malým počtem kokonů (N = 3) a nemusí tak být univerzální pro celý druh. Je ale moţné, ţe zde nastává trade-off, jelikoţ dle Simpsona (1995) produkují pavouci, kteří mají větší snůšky, menší vajíčka a následně i menší mláďata (Smith et Fretwell 1974), neţ pavouci produkující menší snůšky. Simpson (1995) dále zjistil, ţe síťoví pavouci produkují větší snůšky, neţ aktivně lovící pavouci. Tento trade-off mezi velikosti kokonu a velikosti vajíček můţe být adaptací zakládající se na dostupnosti potravy pro mláďata. Velká vejce produkují pavouci, u kterých je dostupnost potravy horší. Z větších vajec se dále líhnou větší juvenilové s vyšší schopností přeţití (Prokop 2003), rychleji rostou a dříve dosáhnou dospělosti (Roff 1992). Malá vejce, vyskytující se u síťových pavouků, můţe být naopak adaptace na dostatek potravy (Ito 1980), kdy se mláďata mohou přiţivovat na kořisti uvízlé v síti (Smith 1982). Velikost snůšky dále koreluje se socialitou (Smith 1982), rodičovskou péčí (Buskirk 1981) a strategií lovu kořisti (Enders 1976). Kullman (1972) byl prvním, kdo pozoroval, ţe sociální pavouci z čeledi Eresidae produkují menší snůšky neţ méně sociální druhy. Pokles velikosti snůšky je tak přímo závislý na růstu mateřské péče, kterou poskytují více sociální pavouci. Eresus moravicus má také průkazně větší počet mláďat neţ E. kollari a E. sandaliatus. U E. moravicus byl průměrný počet mláďat 100, u E. kollari 37 a u E. sandaliatus 30. Dle Baumanna (1997b) se průměrný počet mláďat v kokonu u E. kollari pohyboval mezi 14–15.

Signifikantní rozdíl byl také zjištěn v hmotnosti mláďat jednotlivých druhů. U E. moravicus dosahují větší hmotnosti (3,9 mg) neţ u druhu E. kollari (2,7 mg) a E. sandaliatus (3,3 mg), mláďata E. sandaliatus jsou průkazně těţší neţ mláďata E. kollari. Na lokalitě leţící v oblasti obory Soutok byl v mateřské noře nalezen nízký počet mláďat (N = 29) o vysoké průměrné hmotnosti (8,7 mg). U mláďat se vyskytuje trade-off mezi vysokou hmotností a tendencí k ballooningu. Mláďata o větší hmotnosti mají větší šanci přeţít zimu (Prokop 2003), ale sniţuje se jejich schopnost migrace ballooningem (Schneider et al. 2001). Nízký počet mláďat můţe být také způsoben kanibalismem, kdy např. u matrifágního druhu Diaea ergandros (Thomisidae) rostlo se sniţující se hmotností samice riziko kanibalismu mezi mláďaty (Evans et al. 1995), popř. infanticidou samců, která však u rodu Eresus nebyla nikdy popsána. U Stegodyphus lineatus infanticidu samců pozoroval Prokop (2003). Samci zničili první kokon samičky a pak se sami se samicí spářili. Druhý kokon obsahoval signifikantně méně vajíček. Předpokládá se, ţe opoţděné kladení vajíček (způsobené zničením prvního kokonu), sniţuje šance mláďat na úspěšné přezimování. Tudíţ samice raděj volí menší potomstvo, které díky matrifágii samice dosáhne větší hmotnosti a tím i větší šance na přezimování. Dochází i ke zvyšování rizika mortality samice, jelikoţ doba líhnutí mladých pavouků se infanticidou prodluţuje zhruba o 18 dní.

6.2. Potravní spektrum

Celkem bylo v sítích E. moravicus nalezeno 32 různých čeledí bezobratlých a několik blíţe neurčených jedinců z řádu Dermaptera, Hymenoptera, Diptera a podřádu Heteroptera. Většina čeledí spadá mezi brouky (Coleoptera). Řád Coleoptera (zejména čeleď Carabidae a Curculionidae) dominoval v sítích svojí biomasou a je tak nejdůleţitější potravou E. moravicus. Významná je také čeleď Formicidae (častou kořistí byl například rod Formica nebo Camponotus), která dominovala svojí četností. Vzhledem k malé velikosti jedinců a v závislosti na tom i nízké biomase je však tato čeleď méně významnou potravou neţ řád Coleoptera. Výzkumem potravního spektra stepníků rodu Eresus se zabývalo mnoţství autorů. Výsledky jsou shrnuty v následujících tabulkách (tab. 12–16).

Tab. 12: Prvním, kdo se zabýval potravou E. sandaliatus, byl Jensen-Haarup (1904).

Řád Čeleď Druh Počet Hymenoptera Vespidae 1 Formicidae 1 Orthoptera Acrididae Gomphocerus sp. 1 Coleoptera Carabidae Calathus cisteloides 1 Carabidae Carabus arvensis 1 Carabidae Carabus catenulatus 2 Scarabaeidae Ontophagus sp. 1 Elateridae Diacanthus aeneus větší mnoţství Curculionidae Barynotus obscurus 1 Curculionidae Cneorrhinus geminatus mnoho Curculionidae Cleonus glaucus mnoho Byrrhidae Morychus aeneus několik Geotrupidae Geotrupes typhoeus 2

Tab. 13: Baumann (1997a) sesbíral kořist z 28 sítí E. kollari. Řád Coleoptera představoval 82 % veškeré nalezené kořisti.

Řád Čeleď Druh Hymenoptera Formicidae Vespidae Diptera Orthoptera Coleoptera (larvy) Coleoptera Carabidae Carabus auratus Curculionidae Ostatní Coleoptera Diplopoda Dermaptera Cicadina Heteroptera

Tab. 14: Kofler et Mildner (1993) sesbírali zbytky kořisti ze tří sítí Eresus sandaliatus.

Řád Čeleď Druh Počet Diplopoda Polydesmidae Polydesmus sp. větší mnoţství Orthoptera Acrididae Calliptamus halicus 1 Acrididae Calliptamus italicus 1 Acrididae Tetrix sp. 1 Hemiptera Pentatomidae Sciocoris cf. homalonotus 5 Coleoptera Scarabaeidae Phyllopertha horticola 1 Scarabaeidae Sisyphus schaefferi 1 Scarabaeidae Onthophagus fracticornis 1 Staphylinidae Ocypus melanarius 1 Geotrupidae Geotrupes vernalis 1 Chrysomelidae Cryptocephalus sp. 1 Elateridae Adelocera murina 2 Tenebrionidae Stenomax aeneus 1 Carabidae Carabus problematicus 1 Hymenoptera Mutillidae Smicrotnyme rufipes 1 Formicidae Tetramorium caespitum 2 Formicidae Formica fusca větší mnoţství Formicidae Camponotus ligniperda větší mnoţství Diptera Tachinidae 1 Tipulidae 1

Tab. 15: Walter (1999) uvádí poměr nalezené kořisti v sítích E. kollari, kdy 42 % procent bylo brouků (polovina Carabidae), 36 % mravenců, 17 % jiného hmyzu a 3 % jiných bezobratlých.

Řád Čeleď Druh Počet Coleoptera Alleculidae 1 Cantharidae 2 Carabidae 51 Cerambycidae 1 Chrysomelidae 3 Curculionidae 10 Elateridae 12 Histeridae 1 Scarabaeidae 21 Silphidae 2 Hymenoptera Formicidae Camponotus sp. 28 Formicidae Formica sp. 17 Formicidae Lasius sp. 17 Formicidae Leptothorax sp. 2 Formicidae Myrmica sp. 15 Formicidae Tapinoma sp. 2 Formicidae Tetramorium sp. 6 Vespidae 15 Bombidae 1 Pompilidae 1 Diptera 2 Heteroptera 11 Hemiptera Cacadell idae 1 Dictyoptera Ectobiidae 3 Orthoptera Acrididae 3 Gryllidae 2 Isopoda Armadillidiidae Armadillidium sp. 1 Chilopoda 4 Araneae Lycosidae Alopecosa sp. 1 Thomisidae Oxyptila sp. 1

Tab. 16: Mildner et Kofler (1992) nalezli ve dvou sítích Eresus sandaliatus tuto kořist.

Řád Čeleď Druh Počet Diplopoda 1 Coleoptera Carabidae Harpalus rufipes 1 Silphidae Silpha sp. cf. obscura/tristis 1 Elateridae Adelocera murina 4 Elateridae Corymbites germanus 1 Chrysomelidae Chrysomela marginata 1 Scarabaeidae Onthophagus fracticornis 1 Scarabaeidae Phyllopertha horticola 2 Curculionidae Otiorhynchus ovatus 2 Curculionidae Polydrusus sericeus 1 Curculionidae Larinus cf. sturnus 1 Hymenoptera Formicidae Camponotus sp. 1 Formicidae Formica rufa 1 Formicidae Myrmica cf. laevinodis 1

6.3. Ballooning

U E. moravicus a E. kollari bylo pozorováno pre-ballooningové chování dvojího typu. Jednak „tip-toe“ chování typické pro araneomorfní pavouky (Coyle et al. 1985) a jednak „drop and swing“ chování, pozorované u mygalomorfních pavouků (Coyle 1983). Baumann (1997a) publikoval studii, ve které se zabýval disperzními moţnostmi E. kollari. Metodikou zpětného odchytu zjistil, ţe tento druh má velice nízký disperzní potenciál. Studie provedená na samcích ukázala, ţe se v průměru nevzdalují dále neţ 10 aţ 12 metrů od své vlastní nory. Nejvzdálenější jedinec byl nalezen 61 m od své nory. Ratschker (1995) experimentálně za pouţití stolního ventilátoru dokázal schopnost balloningu u juvenilů E. walckenaer, narozdíl od E. kollari a E. sandaliatus. Eresus walckenaer tímto způsobem pravděpodobně dokázal osídlit velké mnoţství ostrovů v Egejském moři. Středoevropské druhy stepníků se dokáţí šířit pravděpodobně pouze po zemi a osidlovat tak nejbliţší okolí mateřské nory. Tomu nasvědčuje jednak nízká fekundita samic (< 80 mláďat) a jednak skutečnost, ţe jsou často nalézány celé rodinné kolonie, kdy se v těsné blízkosti prázdné mateřské nory soustřeďuje velké mnoţství dalších nor (Baumann 1997a). Taktéţ Baumann (1997b) a Pedersen et Loeschcke (2001) u mláďat E. kollari nikdy nepozorovali jak samotný ballooning, tak ani jeho náznaky. Nicméně u některých mláďat E. sandaliatus Baumann (1997a) v zajetí pozoroval osamocené „tip-toe“ chování. U adultních jedinců Eresus moravicus nebyly nikdy zaznamenány ani náznaky tendence k ballooningovému chování. Stejně tak ani u ţádného jiného druhu z rodu Eresus (Baumann 1997a). U čeledi Eresidae byl ballooning dospělých, vzácně i subadultních jedinců, zaznamenán u rodu Stegodyphus (Henschel et al. 1995), nejvíce pak u druhů Stegodyphu dumicola (Schneider et al. 2001) a Stegodyphus mimosarum (Wickler et Seibt 1986). Schneider et al. (2001) popsala schopnost ballooningu u dospělých samic Stegodyphus dumicola. Pavouci vypouští velké mnoţství vláken, která tvoří širokou triangulární síť. Tento mechanismus umoţňuje i velkým pavoukům moţnost disperze na velké vzdálenosti.

Wickler et Seibt (1986) pozorovali gravidní samici Stegodyphus mimosarum při balloningu, která letěla zhruba na vzdálenost 18 m a odstartovala z výšky 2 m. Délka těla byla 10 mm a hmotnost byla odhadnuta na 85–150 mg. Letová vlákna byla 3–4 o délce 60–80 cm, ovšem jejich odhadovaná celková délka se pohybovala mezi 1,8 a 3,2 m. V porovnání se sklípkánkem A. affinis vykazovala mláďata E. moravicus daleko menší tendence k ballooningu. U A. affinis bylo více jak 80% mláďat alespoň jednou v průběhu experimentu pozorováno při ballooningu, coţ je v porovnání s některými silně aeronautními pavouky vysoká frekvence (Pétillon et al. in press), zatímco u E. moravicus se procento pavouků pozorovaných při pre-ballooningovém chování pohybovalo pouze mezi 2–12 %. Vzhledem k důleţitosti hmotnosti ve vztahu k ballooningu (Schneider et al. 2001), byla všechna mláďata zváţena. Hmotnost mláďat Eresus moravicus se pohybovala mezi 2,9 a 8,7 mg. Hmotnost mláďat Eresus kollari se pohyboval mezi 1,7 a 4,2 mg. V porovnání s následujícími údaji se jedná o hmotnost poměrně vysokou. U A. affinis dosahovala mláďata pozorovaná při ballooningu hmotnosti menší neţ 2 mg (Pétillon et al. in press). Greenstone et al. (1987) publikoval studii, kde zjistil, ţe naprostá většina pavouků, vyuţívajících ballooning, váţila 0,2–1,0 mg. S hmotností přesahující 2,0 mg se mnoţství aeronautních druhů rapidně sniţovala, přestoţe nejtěţší pavouci dosahovali hmotnosti 19,1 a 25,5 mg. Coyle et al. (1985) odchytil pavouky o hmotnosti pohybující se v rozpětí 4,8–19,2 mg aţ ve výšce 100 m nad povrchem. Coyle et al. (1985) zkoumal průměrnou hmotnost u primitivních mygalomorfních pavouků rodu Sphodros (Atypidae), která se pohybovala kolem 1,25 mg a rodu Ummidia (Ctenizidae), kde průměrná hmotnost dosahovala 3,45 mg. U obou rodů byl ballooning prokázán. Naproti tomu u sklípníka Antrodiaetus unicolor (Antrodiaetidae) o průměrné hmotnosti 2,02 mg ballooning pozorován nebyl. To můţe naznačovat, ţe hmotnost nemusí být pro ballooning jediným limitujícím faktorem a ţe alespoň u některých mygalomorfních pavouků existují i nějaké další důleţitější faktory, neţ je hmotnost, které ballooning ovlivňují. Tímto dalším faktorem by mohla být stabilita biotopu (Greenstone 1982), jelikoţ rody Sphodros a Ummidia se vyskytují na méně stabilních biotopech podléhajících sukcesi (louky, stará pole) (Southwood 1962), neţ druh Antrodiaetus unicolor (mesické lesy) (Coyle

1971). Stabilita biotopu by mohla být vedle vysoké hmotnosti mláďat taktéţ jedním z faktorů, které vysvětlují nízké procento mláďat E. moravicus pozorovaných při pre- ballooningovém chování, jelikoţ stepní trávníky, které E. moravicus obývá, patří ke stabilnějším biotopům v porovnání například s agroekosystémy (Southwood 1962). Jedinci s vysokou hmotností mohou tento handicap vyřešit také jednoduše produkcí většího mnoţství vlákna (Greenstone et al. 1987). Přesto, ţe i velcí pavouci jsou schopni ballooningu, existuje zde ovšem znatelná selekce upřednostňující menší hmotnost. Důvodů můţe být několik: (1) vyšší hmotnost můţe vést k nebezpečně vysokým přistávacím rychlostem, coţ je nebezpečné i vzhledem k tomu, ţe pavouk postrádá jakýkoliv mechanismus, jak kontrolovat let i samotné přistání (Compton 2002), (2) větší jedinec má menší poměr povrchu těla vůči jeho objemu, coţ vede k horším vzletovým schopnostem a (3) větší pavouk je viditelnější pro predátory (např. pro ptáky) (Coyle et al. 1985). Disperze je u většiny pavouků definována určitou fenologickou fází či sezonalitou (Duffey 1956). Výjimkou je např. rod Erigone (Linyphiidae), kdy je pavouk schopný se šířit ballooningem v jakékoli části roku či fenologického cyklu (Weyman et al. 1995). Tato výjimka můţe potvrzovat pravidlo, ţe pavouci obývající méně stabilní biotopy jsou ochotni investovat do disperzních strategií více, neţ pavouci ze stabilních habitatů, jelikoţ rod Erigone je typický pro nestabilní habitaty (Southwood 1962).

6.4. Stanovištní nároky

Rostlinné druhy, vyskytující se na lokalitách E. moravicus, jsou typické pro relativně suché a teplé oblasti (EH) charakterizované průměrnými ročními sráţkami pohybujícími se kolem 555 mm a s průměrnými ročními teplotami pohybujícími se kolem 8,4 °C (Götz 1996). Většina lokalit se nalézá na jiţních aţ jihozápadních svazích v oblastech se slabě suboceánickým klimatem (EH) a s relativně vysokou intenzitou oslunění (EH). Výjimkou jsou lokality Boří les, obora Soutok a Bzenecké váté písky, kde se E. moravicus vyskytuje na rovině. Podobné nároky jako E. moravicus mají rovněţ sklípkánci rodu Atypus. Atypus affinis se dokonce na některých lokalitách vyskytuje sympatricky s E. moravicus. Sklípkánci byli nalezeni pouze v relativně teplých oblastech, s průměrnou roční teplotou 6.5–8.5 °C. Jejich stanoviště jsou lokalizovány na silně osluněných svazích. Vyskytují se na relativně suchých biotopech České republiky. Stanoviště s výskytem A. muralis jsou signifikantně více osluněné a kontinentálnější neţ lokality dalších dvou druhů. Navíc lokality A. affinis jsou signifikantně více atlantické neţ lokality A. piceus. Atypus muralis se vyskytuje pouze v oblasti s průměrným ročním úhrnem sráţek mezi 475 a 525 mm; jeho biotop je relativně suší neţ biotopy A. affinis a A. piceus. Atypus affinis můţe být nalezen i v oblastech s průměrným ročním úhrnem sráţek 850 mm (Řezáč et al. 2007b). Lokality s výskytem E. moravicus jsou typické slabou vrstvou humusu a vegetací vyskytující se na slabě kyselých aţ slabě zásaditých půdách (EH). Mnoţství suti na ţádné lokalitě nepřekročilo hranici 50 %. Stejně jako Eresus moravicus se i Atypus affinis nachází na lokalitách jak s kyselými půdami, tak s půdami bohatými na minerály, zatímco A. piceus a A. muralis zejména na lokalitách se zásaditějším podloţím. Lokality všech tří druhů jsou charakteristické mělkým půdním pokryvem (zejména A. affinis vyskytující se ve svaţitých skalnatých habitatech), svaţitostí (v průměru 27°), částečným kamenitým pokryvem a slabou vrstvou humusu (Řezáč et al. 2007b). Dle Krauseho et al. (2011) je výskyt E. kollari v oblasti Lüneburger Heide v severozápadním Německu primárně ovlivněn třemi habitatovými parametry: (1) tloušťka organické vrstvy, (2) teplota půdy v hloubce 10 cm, a (3) pokryv Calluna vulgaris v bylinném patře.

Ad. (1) Silná negativní korelace tloušťky organické vrstvy je blízce spojena s putováním samců za samicemi. Organická vrstva zde funguje jako překáţka v cestě, obsahuje mnoho silnějších či slabších větviček vřesových keřů. Čím je organická vrstva silnější, tím těţším se stává pro pavouka její překonání. V důsledku to znamená, ţe zvolený management by měl usilovat o zachování spíše slabší organické vrstvy. Síla organické vrstvy by neměla být větší neţ 3-4 cm. Toto zjištění je důleţité pro obě pohlaví, jelikoţ se musejí dostat skrz opad při budování nory (Krause et al. 2011). Ad. (2) Důleţitost teploty v hloubce 10 cm je pochopitelná jak pro samce, tak pro samice. Obě pohlaví tráví většinu ţivota v noře pod povrchem země. Tento parametr je také pravděpodobně velice efektivní v determinaci výskytu samic, které si budují nory nebo tvoří kokony s vajíčky. V průměru se teplota pohybovala kolem 15 °C (teploty byly měřeny mezi 14. zářím a 16. říjnem ve slunečné dny) (Krause et al. 2011). Ad. (3) Význam pokryvu Calluna vulgaris je zejména v ochraně proti větru. Eresus kollari preferuje stanoviště, kde vřes je vyšší neţ 10 cm, zároveň ale niţší neţ 50 cm. Je to kompromis mezi ochranou proti větru a dostatečným osluněním, které ještě stále zajišťuje vhodnou teplotu v 10 cm hloubky (Krause et al. 2011). Baumann (1997b) zkoumal stanovištní nároky E. kollari na lokalitě Sachsen- Anhalt v Německu. Léta jsou zde vlhká. Roční průměrné sráţky se pohybují kolem 480 mm. Výskyt E. kollari vysvětluje kombinací několika faktorů: (1) lokalita o větší rozloze se vyznačuje vyšší abundancí, (2) v blízkosti (v max. vzdálenosti 100 m) místa s výskytem se nachází jiné stanoviště, odkud se pavouk mohl rozšířit, (3) pro vhodné mikroklima je důleţité, aby vegetace nebyla ani příliš vysoká, ani příliš nízká, (4) odklon od jiţní orientace lokality (negativní korelace), (5) sklon svahu (pozitivní korelace). Důleţitost velikosti lokality je vysvětlována tím, ţe na větším území můţe ţít větší mnoţství jedinců, čímţ se sniţuje riziko extinkce druhu. Toto riziko se ovšem výrazně sniţuje, pokud má druh dobrou schopnost disperze, coţ v tomto případě neplatí. Bylinná vegetace je na lokalitách E. moravicus rozvolněná, tvořena zejména trsy kostřav, případně ostřic. Na okraji těchto trsů pod listy si pavouci nejčastěji zakládají své nory. Stromové, keřové a mechové patro se vyskytuje jen vzácně. Lokality jsou tak v létě vystaveny přehřívání a suchu a v zimě mrazu.

Stejně tak je i habitat pavouků rodu Atypus obecně charakterizován relativně chudým mechovým (14 %), keřovým (14 %) a stromovým (16 %) patrem. Pokryvnost bylinného patra se pohybuje v průměru kolem 67 % (Řezáč et al. 2007b). V České republice se E. moravicus vyskytuje hlavně na skalnatých stepích s dominantními trávami Festuca valesiaca, Stipa dasyphylla, S. capillata, Botriochloa ischaemum nebo Carex humilis (Festucion valesiacae, méně často F. pallentis). Mnohem vzácněji se vyskytuje na písčitých půdách se stepními trávníky charakterizovanými trávou Stipa borysthenica (Plantagini – Festucion ovinae) (Řezáč et al. 2007a). Lokality E. moravicus a E. kollari se často překrývají. Zajímavé však je, ţe ani jedna z lokalit E. moravicus se nenachází na vřesovišti, kde je E. kollari poměrně častým druhem. Eresus kollari obývá širokou škálu biotopů s teplým mikroklimatem. Je znám z trávníků s dominantním paličkovcem šedavým (Martin et Uhlig 1986), z kamenitých lokalit se stepní vegetací (Miller et Valešová 1964), z různých typů stepních trávníků (s Festuca valesiaca, s Galium verum a Agrostis) (Schubert et al. 1995), vřesovišť (Bellmann 1992) nebo mezer v lesním porostu Quercus pubescens (Buchar 1975). Sympatrický výskyt E. sandaliatus a E. moravicus není znám. Lokality E. sandaliatus se nalézají v českém termofytiku, zatímco lokality E. moravicus v panonském termofytiku, které je celkově teplejší. Svou roli v tomto rozšíření můţe hrát i fakt, ţe se jedná o druhy s horšími migračními schopnostmi, které nebyly schopny překonat klimaticky nepříznivou oblast mezi oběma částmi termofytika (Řezáč et Kubcová 2002). Eresus sandaliatus se vyskytuje na xerotermních trávnících (Koelerio-Phleion phleoidis, méně častěji Festucion pallentis a F. valesiacae) charakteristických výskytem Festuca rupicola, Avenochloa pratensis, Nardus stricta a Carex humilis, a vřesem Calluna vulgaris. Často si staví své nory v trsech mechu, terestrických lišejníků a trav. V severní Evropě se vyskytuje na suchých vřesovištích a na písčitých svazích se vřesem Calluna vulgaris a trávou Avenella flexuosa (Řezáč et al. 2007a).

6.5. Počet instarů

U Eresus moravicus byl odhadnut počet instarů zhruba na 13. Toto číslo je nutno brát s rezervou, jelikoţ odhady byly komplikovány velkým velikostním rozptylem jednotlivých instarů. Jedná se o poměrně vysoké číslo vzhledem k dosud publikovaným údajům. Turnbull (1962) například uvádí u pokoutníka Agelenopsis potteri, ţe dospívá po šestém svleku, samci dospívají o 4 dny dříve. Délka intervalů mezi jednotlivými svleky a u některých druhů i počet svleků můţe být ovlivněn také potravním reţimem (Turnbull 1962).

6.6. Ţivotní cyklus

U Eresus moravicus byly nalezeny čtyři velikostní kategorie. Juvenilové, kteří se prvně postavili vlastní noru s průměrnou délkou prosoma 1,60 mm, dvouletí jedinci s průměrnou délkou prosoma 3,19 mm, adultní samci s průměrnou délkou prosoma 4,57 mm a adultní samice s průměrnou délkou prosoma 6,44 mm. Jedinci byli dohledáváni na jaře v měsících březen aţ červen. Z těchto údajů je moţno vyvodit závěr, ţe samci dospívají ve třech letech a samice ve čtyřech. Obě pohlaví dospívají aţ na jaře, díky čemuţ dosahují největších velikostí ze třech druhů stepníků ţijících na území České republiky. K podobnému závěru došel i Baumann (1997a), který nepřímo odhadnul ţivotní cyklus E. kollari skrze poměr velikostí jednotlivých jedinců v různých populacích. Odběry prováděl v průběhu září a října, kdy dospělý samci jsou jiţ vybarveni a dospělé samice mají vyvinutou epigyne, takţe je moţno je lehce rozlišit od nedospělých jedinců. Navíc po tomto období uţ se u pavouků neprojevuje růst, tudíţ pavouci, kteří do této doby nedospěli, uţ tento rok ani nedospějí. Podle velikosti je také moţné poměrně snadno rozlišit jedince, kteří teprve téhoţ roku na jaře opustili mateřskou noru a prvním rokem obývají noru vlastní. Takto Baumann (1997a) rozdělil jedince E. kollari do čtyř kategorií: (1) dospělé samice o průměrné délce těla 10,3 mm, (2) dospělí samci o průměrné délce těla 7,7 mm, (3) subadultní jedinci o průměrné délce těla 7,1 mm a (4) jednoletí jedinci o průměrné délce těla 5,0 mm. Toto rozdělení se Baumann (1997a) snaţil navíc podpořit měřením průměru jednotlivých nor a došel opět ke čtyřem kategoriím. Na základě svých měření došel k závěru, ţe samci ţijí dva a půl roku (dospívají koncem července) a samice přibliţně čtyři roky (dospívají taktéţ koncem července ve třech a půl letech, ale přezimují, kokon stavějí aţ na jaře následujícího roku a nějaký čas se ještě starají o mláďata). Ţivotním cyklem E. sandaliatus se zabýval Nørgaard (1941). Nalezené jedince rozdělil podle délky těla do čtyř kategorií: (1) dospělé samice s kokonem či mláďaty (13–14 mm), (2) jedinci, kteří dosáhli dospělosti na podzim, ale rozmnoţovat se budou aţ následující rok na jaře (8,6–11 mm), (3) malý jedinci (5–7,4 mm) a (4) vajíčka a mláďata. Z těchto záznamů usoudil, ţe dospělci dosahují věku nejméně tří let. Dle Foelix (1996) se samci E. kollari doţívají přibliţně dvou a půl roků a samice třech a půl. K dvou aţ tříletému cyklu samců a čtyřletému cyklu samic se také

přiklání Johannesen et al. (1998) a Bellman (1992). E. kollari má na rozdíl od většiny ostatních araneomorfních pavouků prodlouţený růst. Většina ostatních araneomorfních pavouků dospívá v jednom, maximálně ve dvou letech (Foelix 1996).

7. Závěr

1) Eresus moravicus má větší počet mláďat neţ E. kollari a E. sandaliatus. Mláďata jednotlivých druhů se také lišila v hmotnosti. U E. moravicus dosahují větší hmotnosti neţ u druhu E. kollari a E. sandaliatus, mláďata E. sandaliatus jsou těţší neţ mláďata E. kollari. Rozdíly se projevily taktéţ ve velikosti vajíček mezi druhy E. moravicus a E. kollari, kdy E. moravicus má vajíčka menší. K testování velikosti vajíček byl ovšem pouţit nízký počet kokonů (N = 3) a bude potřeba podrobnější analýzy pro potvrzení výsledků. Byl nalezen rozdíl v počtu vajíček v kokonu u E. moravicus a E. kollari, kdy více vajíček v kokonu má E. moravicus,

2) hlavní kořistí E. moravicus jsou brouci (Coleoptera), zejména čeleď Carabidae a Curculionidae, významnou sloţkou potravy jsou také mravenci (Formicidae),

3) byl prokázán výskyt dvou typů pre-ballooningového chování: (1) „tip-toe“ chování (typické pro araneomorfní pavouky) a (2) „drop and swing“ chování (typické pro mygalomorfní pavouky),

4) byly osvětleny stanovištní nároky E. moravicus. Lokality se ve většině případů nacházejí na jiţních aţ jihozápadních svazích. Jsou typické rozvolněnou vegetací (celková pokryvnost v průměru 43%). Dominantami jsou obvykle kostřavy (Festuca ovina. F. pallentis, F. valesiaca), popřípadě ostřice (Carex humilis). Mechové, keřové a stromové patro se téměř nevyskytuje. Stejně tak vrstva humusu je velice slabá a mnoţství suti minimální. Dle vyskytující se vegetace, která byla zhodnocena na základě Ellenbergových indikačních faktorů (Ellenberg et al. 1991), byla odhadnuta intenzita několika faktorů: (1) Intenzita oslunění a teplota jsou poměrně vysoké, coţ koreluje s vysokými průměrnými ročními teplotami (8,4 °C), které byly odečteny z klimatologického atlasu (Götz 1996), (2) klima je suboceánické, (3) vlhkost poměrně nízká, coţ opět koreluje s nízkými průměrnými ročními sráţkami (555 mm), které byly odečteny z klimatologického atlasu (Götz 1996) a (4) pH je lehce zásadité aţ lehce

kyselé. Eresus moravicus nemá v tomto ohledu ţádné preference, vyskytuje se jak na zásaditých, tak na kyselých půdách.

5) vzhledem k velkým velikostním překryvům jednotlivých instarů bylo obtíţnější data interpretovat. Z dostupných dat byl počet instarů u E. moravicus odhadnut na 13,

6) délka ţivotního cyklu je u samců pravděpodobně tři roky a u samic čtyři.

8. SEZNAM POUŢITÉ LITERATURY

Bach, L. A., Thomsen, R., Pertoldi, C. et Loeschcke, V. (2006). Kin competition and the evolution of dispersal in an individual-based model. Ecological Modelling, 192: 658–666.

Barth, F. G. (2002). A spider world. Senses and behavior. Berlin, Heidelberg, New York, Barcelona, Hong Kong, London, Milan, Paris, Tokyo, Springer. 394 pp.

Barth, F. G., Komarek, S., Humphrey, J. A. C., et Treidler, B. (1991). Drop and swing dispersal behavior of a tropical wandering spider: experiments and numerical model. Journal of Comparative Physiology, 169: 313–322.

Baumann, T. (1997a). Populationsökologische und zönotische Untersuchungen zur Bedeutung von Habitatqualität und Habitatfragmentierung für Spinnenpopulationen auf Trockenrasen am Beispiel von Eresus cinnaberinus (Oliv. 1789). Ph.D. Dissertation, Universität Bremen, Germany.

Baumann, T. (1997b). Habitat selection and dispersal power of the spider Eresus cinnaberinus (Olivier, 1789) in the porphyry landscape near Halle (Saale). In: M. Zabka (Ed.). Proceedings of the 16th European Colloquium of Arachnology, Siedlce, 10 March 1997. Siedlce (Poland): Wyzsza Szkola Rolniczo-Pedagogiczna, pp. 37–45.

Bell, J. R., Bohan, D. A., Shaw, EM et Weyman, G. S. (2005). Ballooning dispersal using silk: world fauna, phylogenies, genetics and models. Bulletin of Entomological Research, 95: 69–114.

Bellman, H. (1992). Spinnen beobachten, bestimmen. Naturbuch Verlag, Augsburg, pp. 200.

Bishop, L. (1990). Meteorological aspects of spider ballooning. Environmental Entomology, 19 (5): 1382–1387.

Bonte, D. et De La Pena, E. (2009). Evolution of body conditiondependent dispersal in metapopulations. Journal of Evolutionary Biology, 22: 1242–1251.

Bonte, D., Deblauwe, I. et Maelfait, J. P. (2003). Environmental and genetic background of tiptoe-initiating behaviour in the dwarfspider Erigone atra. Animal Behaviour, 66: 169–174.

Bonte, D., Lukac, M. et Lens, L. (2008). Starvation affects two aerial dispersal decisions 27 in Erigone-spiders in a different way. Basic and Applied Ecology, 9: 308-315.

Braun-Blanquet, J. (1932). Plant sociology. The study of plant communities. McGraw-Hill Book Company, New York.

Bristowe, W. S. (1939). The comity of spiders. London. Ray Society.

Buchar J. (1975): Arachnofauna Böhmens und ihr thermophiler Bestandteil. Věstník Československé zoologické společnosti, 39: 241–250.

Buskirk, R. E. (1981). Sociality in the Arachnida. In: Hermann, H. R. (Ed.). Social insects. Volume II. Academic Press, New York, USA, pp. 281–367.

Canard, A. (1984). Contribution á la connaissance du développement, de l’écologie et de l’écophysiologie des aranéides de landes armoricaines. Thése de Doctorat és- Sciences, Université de Rennes I.

Clobert, J., Le Galliard, J. F., Cote, J., Meylan, S. et Massot, M. (2009). Informed dispersal, heterogeneity in animal dispersal syndromes and the dynamics of spatially structured populations. Ecology Letters, 12: 197–209.

Compton, S. G. (2002). Sailing with the wind: Dispersal by small flying insects. In: Bullock, J. M., Kenward, R. E. et Hails, R. S. (Eds.), Dispersal ecology. British Ecological Society, Blackwell Publishing, pp. 113–133.

Coyle, F. A., Greenstone, M. H., Hultsch, A. L. et Morgan, C. E. (1985). Ballooning mygalomorphs: estimates of the masses of Sphodros and Ummidia ballooners (Araneae: Atypidae; Ctenizidae . Journal of Arachnology, 13: 291–296.

Coyle, F. A. (1971). Systematics and natural history of the mygalomorph spider genus Antrodiaetus and related genera (Araneae : Antrodiaetidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 141(6): 269–402 .

Coyle, F. A. (1983). Aerial dispersal by mygalomorph spiderlings (Araneae, Mygalomorphae). Journal of Arachnology, 11: 283–286.

Dean, D. A. et Sterling, W. L. (1990). Seasonal Patterns of spiders captured in suction traps in Eastern Texas. Southwestern Entomologist, 15(4): 399–412.

Decae, A. E. (1987). Dispersal: Ballooning and other mechanisms. In: Nentwig, W. (Ed.). Ecophysiology of Spiders. Springer Verlag, Heidelberg, pp. 348–358.

Duffey, E. (1956). Aerial dispersal in a known spider population. Journal of Animal Ecology, 25: 85–111.

Duffey, E. (1998). Aerial dispersal in spiders. In: Seldern, P. A. (Ed.). Proc.17th Eur. Colloquium of Arachnology, Edinburgh, 1997. Burnham Beeches, Bucks: British Arachnological Society, pp. 187–191.

El-Hennawy, H. K. (1986). On the relationship between Stegodyphus dufouri (Audouin) 1872 (Araneae, Eresidae) and Pseudopompilus humboldti (Dahlbom) 1845 (Hymenoptera, Pompilidae). Proceedings of the 9th International Congress of Arachnology, Panama 1983, 91–93.

Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, V., Werner, W. et Paulisson, D. (1991). Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica, 18: 1–248.

Enders, E. (1976). Clutch size related to hunting manner of spider species. Annals of the Entomological Society of America, 69: 991–998.

Evans, T. A., Wallis, E. J. et Elgar, M. A. (1995). Making a meal of mother. Nature, 376: 299.

Foelix, R. F. (1996). Biology of Spiders, 2nd ed. Oxford Univ. Press and Georg Thieme Verlag, New York. Georg Thieme Verlag, pp. 330.

Friedenberg, N. A. (2003). Experimental evolution of dispersal in spatiotemporally variable microcosms. Ecological Letters, 6: 953–959.

Gandon, S. (1999). Kin competition, the cost of inbreeding and the evolution of dispersal. Journal of Theoretical Biology, 200: 345–364.

Götz, A. (Ed.). (1996). Atlas Československé socialistické republiky [The atlas of the Czechoslovak Socialist Republic]. Ústřední správa geodézie a kartografie, Prague (in Czech).

Greenstone, M. H. (1982). Ballooning frequency and habitat predictability in two wolf spider species (Lycosidae: Pardosa). Florida Entomologist, 65: 83–89.

Greenstone, M. H., Morgan, C. E. et Hultsch, A. L. (1985). Spider ballooning: development and evaluation of ﬁeld trapping methods (Araneae). Journal of Arachnology, 13: 337–346.

Greenstone, M. H., Morgan, C. E., Hultsch, A. L., Farrow, R. A. et Dowse, J. E. (1987). Ballooning spiders in Missouri, USA, and New South Wales, Australia: family and mass distributions. Journal of Arachnology, 15: 163–170.

Hamilton, W. D. et May, R. M. (1977). Dispersal in stable habitats. Nature, 269: 578–581.

Henschel, J. R., Schneider, J. et Lubin, Y. (1995). Dispersal mechanisms by the spiders Stegodyphus: Do they balloon? Journal of Arachnology, 23: 202–204.

Horner, N. V. (1975). Annual aerial dispersal of jumping spiders in Oklahoma (Araneae, Salticidae). Journal of Arachnology, 2: 101–105.

Ito, Y. (1980). Comparative ecology. Cambridge University Press, Cambridge, England.

Jensen-Haarup, A. C. (1904). Eresus cinnabarinus Oliv. Flora og fauna IV.

Johannesen, J., Baumann, T., Seitz, A. et Veith, M. (1998). The signiﬁcance of relatedness and gene ﬂow on population genetic structure in the subsocial spider Eresus cinnaberinus (Araneae: Eresidae). Biological Journal of the Linnean Society, 63: 81–98.

Kofler, A. et Mildner, P. (1993). Neues zur Röhrenspinne Eresus niger (Petagna) in Kärnten. - Carinthia II, 183: 127–131.

Kraus, O. et Baur, H. (1974). Die Atypidae der West-Palaarktis: Systematik, Verbreitung and Biologie (Arach.: Araneae). Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg, 17: 85–116.

Krause, R. H., Buse, J., Matern, A., Schröder, B. et Assmann, T. (2011). Eresus kollari (Araneae: Eresidae) calls for heathland management. Journal of Arachnology, 39: 384–392.

Kullman, E. J. (1972). Evolution of social behavior in spiders (Araneae: Eresidae and Theridiidae). American Zoologist, 12: 419–426.

Laing, D. J. (1979). Studies on populations of the tunnel web spider Porrhothele antipodiana (Mygalomorphae: Dipluridae). Part 2. Relationship with hunting wasps (Pompilidae). Tuatara, 24: 1–21.

Leist, N. (1994). Zur Spinnenfauna zweier Binnendünen um Sandhausen bei Heidelberg (Arachnida: Araneae). Beiheft Veröffentlichungen für Naturschutz und Landschaftspflege in Baden-Württemberg, 80: 283–324.

Marshall, S. D. et Gittleman, S. D. (1994). Clutch size in spiders: is more better? Functinal Ecology, 8: 118–124.

Martin, D. et Uhlig, M. (1985). Die Spinnen- und Kurzflüglerfauna (Araneae et Staphylinidae) der Silbergrasrasen (Corynephoreten) des Buhnenwerder, Stadtkreis Brandenburg, Bezirk Potsdam. Faunistische Abhandlungen, Staatliches Museum für Tierkunde, Dresden, 14: 31–35.

Mildner, P. et Kofler, A. (1992): Zum Vorkommen der Röhrenspinne Eresus niger (PETAGNA, 1787) in Osttirol/Österreich (Arachnida, Aranei: Eresidae). Berichte des Naturwissenschaftlich - Medizinischen Vereins in Innsbruck, 79: 177–181.

Miller F. et Valešová E. (1964). Zur Spinnenfauna der Kalksteinsteppen des Radotíner Tales in Mittelböhmen. Česká arachnologická společnost. Česká společnost entomologická, 61: 180–188.

Nørgaard, E. (1941). On the biology of Eresus niger Pet. (Aran.). Entomologiske Meddelelser, 22: 150–179.

Nørgaard, E. (1988). Eresus niger Pet. i Danmark. Flora Og Fauna, 94: 3–8.

Oehlke, J. et Wolf, H. (1987): Beiträge zur Insekten-Fauna der DDR: Hymenoptera – Pompilidae. Beiträge zur Entomologie, 37: 279–390.

Olberg, G. (1959). Das Verhalten der solitären Wespen Mitteleuropas (Vespidae, Pompilidae, Sphecidae). Deutscher Verlag der Wissenschaften, Berlin, pp. 401.

Pedersen, A. A. et Loeschcke, L. (2001). Conservation genetics of peripheral populations of the mygalomorph spider Atypus afﬁnis (Atypidae) in northern Europe. Molecular Ecology, 10: 1133–1142.

Pétillon, J., Deruytter, D., Decae, A., Renault, D. et Bonte D. (in press). Habitat use, but not dispersal limitation, as the mechanism behind the aggregated population structure of the mygalomorph species Atypus affinis.

Plagens, M. J. (1986). Aerial dispersal of spiders (Araneae) in a Florida cornﬁeld ecosystem. Environmental Entomology, 15: 1225–1233.

Poethke, H. J., Hovestadt, T. et Mitesser, O. (2003). Local extinction and the evolution of dispersal rates: causes and correlations. The American Naturalist, 161: 631–640.

POTRAD (2003). Potentional Radiation Equator Model, Version 5.

Ratschker U. M. (1995). Bemerkenswerte Spinnenfunde in den St. Pauler Bergen in Kärnten (Araneae, Atypidae-Eresidae- Theridiidae). Carintia II, 185: 723–728.

Reichling, S. B. (2000). Group dispersal in juvenile Brachypelma vagans (Araneae, Theraphosidae). Journal of Arachnology, 28: 248–250.

Richter, C. J. J. (1967). Aeronautic behaviour in the genus Pardosa (Araneae, Lycosidae). Entomologist’s Monthly Magazine, 103: 72–74.

Richter, C. J. J. (1970). Aerial dispersal in relation to habitat in eight wolf spider species. Oecologia, 5: 200–214.

Roff, D. A. (1992). The evolution of life histories: theory and analysis. Chapman and Hall, New York, New York, USA.

Řezáč, M. et Kubcová, L. (2002). Rozšíření pavouků (Araneae) čeledí Atypidae, Eresidae a Titanoecidae v České republice [Distribution of spiders (Araneae) of families Atypidae, Eresidae and Titanoecidae in the Czech Republic]. Klapalekiana, 38: 37–61 (in Czech).

Řezáč, M., Pekár, S. et Johannesen, J. (2007a). Taxonomic review and phylogenetic analysis of central European Eresus species (Araneae: Eresidae). – Zoologica Scripta, 37: 263–287.

Řezáč, M., Řezáčová, V. et Pekár, S. (2007b). The distribution of purse-web Atypus spiders (Araneae: Mygalomorphae) in central Europe is constrained by microclimatic continentality and soil compactness. Journal of Biogeography, 34: 1016–1027.

Shaffer, M. L. (1981.) Minimum population sizes for species conservation. BioScience, 31: 131–134.

Schmid-Egger, C. et Wolf, H. (1992). Die Wegwespen Baden-Wu¨rttembergs (Hymenoptera, Pompilidae). Beiheft Veröffentlichungen für Naturschutz und Landschaftspflege in Baden-Württemberg, 67: 267–370.

Schneider, J. (1992). Die Wurzeln des Soziallebens bei der subsozialen Spinne Stegodyphus lineatus (Eresidae). Ph.D. dissertation, Ludwig-Maximillian- Universitat, Miinchen, Germany.

Schneider, J. M. (1997). Timing of maturation and the mating system of the spider, Stegodyphus lineatus: how important is body size? - Biological Journal of the Linnean Society, 60: 517–525.

Schneider, J. M., Roos, J., Lubin, Y. et Henschel, J. R. (2001). Dispersal of Stegodyphus dumicola (Araneae, Eresidae): they do balloon after all! Journal of Arachnology, 29: 114–116.

Schubert, R., Hilbig, W. et Klotz, S. (1995). Bestimmungsbuch der Pflanzengesellschaften Mittel- und Nordostdeutschlands. Gustav Fischer Verlag, Jena, Stuttgart, pp. 403.

Simpson, M. R. (1995). Covariation of spider egg and clutch size: the influence of foraging and parental care. Ecology, 76: 795–800.

Smith, C. C. et Fretwell, S. D. (1974). The optimal balance between size and number of offspring. American Naturalist, 108: 499–506.

Smith, D. R. (1982). Reproductive success of solitary and communal Philoponella oweni (Araneae: Uloboridae). Behavioral Ecology and Sociobiology, 11: 149–154.

Southwood, T. R. E. (1962). Migration of terrestrial arthropods in relation to habitat. Biological Review, 37: 171–214.

StatSoft, Inc. (2009). STATISTICA (data analysis software system), version 9.0. www.statsoft.com

Straka, J. (2007): Vespoidea: Pompilidae (hrabalkovití). Pp. 111–131. In: Bogusch, P., Straka, J. et Kment, P. (eds.): Annotated checklist of the Aculeata (Hymenoptera) of the Czech Republic and Slovakia. Komentovaný seznam ţahadlových blanokřídlých (Hymenoptera: Aculeata) České republiky a Slovenska. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae, Supplementum, 11: 1–300.

Turnbull, A. (1962). Effects of prey abundance on the development of the spider Agelenopsis potteri. Canadian Entomologist, 97: 141–147.

Walter, J. E. (1999): Dürers Nashorn und die Nahrung von Eresus cinnaberinus (Olivier) (Araneae: Eresidae). - Arachnologische Mitteilungen, 17: 11–19.

Weyman, G. S. (1993). A review of the possible causative factors and significance of ballooning in spiders. Ethology Ecology et Evolution, 5(3): 279–291.

Weyman, G. S., Jepson, P. C. et Sunderland, K. D. (1995). Do seasonal changes in numbers of aerially dispersing spiders reflect population density on the ground or variation in ballooning motivation? Oecologia, 101: 487–493.

Weyman, G. S., Sunderland, K. D. et Jepson, P. C. (2002). A review of the evolution and mechanisms of ballooning by spiders inhabiting arable farmland. Ethology Ecology & Evolution, 14: 307–326.

Wickler, W. et Seibt, U. (1986). Aerial dispersal by ballooning in adult Stegodyphus mimosarum. Naturwissenschaften, 73: 628–629.

Wolf, H. (1971): Prodromus der Hymenopteren der Tschechoslowakei. Pars 10: Pompiloidea. Acta Faunistica Entomologica Musei Nationalis Pragae, 14: 3–76.

Yaginuma, T. (1970). The spider fauna of Japan. Bulletin of the National Science

9. PŘÍLOHY

Obr. 16: Eresus moravicus, adultní samice (foto Pavel Krásenský).

Obr. 17: Eresus moravicus, adultní samec (foto Lukáš Pich)

Obr. 18: Lokalita poblíţ obce Čebín s výskytem Eresus moravicus (foto Lukáš Pich).

Obr. 19: Lokalita Boří les u Břeclavi s výskytem Eresus moravicus (foto autor).

Obr. 20: Pavučinová stříška u Eresus moravicus (foto autor).

Tab. 17: Fytocenologické snímky I.

Lokalita Šobes Šobes Sloní Hřbet Sloní Hřbet Cerová lesostep GPS N 48°49'10" N 48°49'10" N48°51'39" N48°51'39" N 48°50'15" E 15°58'22" E 15°58'22" E15°52'47" E15°52'47" E 15°55'44" Datum 29.4.2011 7.5.2011 1.8.2011 5.8.2011 29.8.2011 Expozice (azimut) 218 223 170 185 190 Sklon (°) 25 32 30 25 15

E0 Mech 50 5 2 1 20 E1 Achillea collina . 2 2 1 . Allium flavum . . . 2 . Anthericum ramosum . . . . 2 Asperula cynanchica . . 2 . . Bothriochloa ischaemum 3 . . . . Carex caryophyllea . 2 3 3 . Carex humilis . . . . 5 Centaurea stoebe . . 2 2 . Dianthus carthusianorum . . 2 . 2 Echium vulgare . . . . . Euphorbia cyparissias . 2 3 3 2 Festuca ovina . . 5 5 5 Festuca pallens . 4 . . . Festuca rupicola . 3 . . . Festuca valesiaca 5 . . . . Galium pumilum . . 2 . . Galium verum . . 2 2 . Genista pilosa 2 . 3 . 3 Genista tinctoria . . 3 . . Hieracium pillosella 3 4 3 3 2 Hypericum perforatum . . . 3 . Inula ensifolia . . 2 . . Jasione montana 2 . . . 2 Koeleria gracilis . . 3 . . Luzula campestris . . 2 . . Lychnis viscaria 2 3 3 3 3 Medicago falcata . . 3 . . Melamphyrum pratense . . 2 . . Phleum phleoides . . 4 . . Poa bulbosa . . . 2 . Polygonatum odoratum . . 3 1 . Potentilla arenaria . 3 3 3 . Quercus cerris juv. . . . . 2 Quercus petraea juv. 3 . . . . Rumex acetosella 3 3 . 2 2 Scleranthus perennis 2 . . . . Sedum sexangulare . 2 2 . . Seseli osseum . . 2 2 . Sorbus torminalis juv. . . . 2 . Teucrium chamaedrys . . 3 3 2 Thymus praecox . . . . 2 Thymus pulegioides . . 3 . . Verbascum lychnitis . 2 1 1 . E2 Carpinus betulus . . 3 . .

Tab. 18: Fytocenologické snímky II.

Lokalita Čebínský Dolní Kounice – Dolní Kounice – kopec Kaple sv. Antonína Kaple sv. Antonína GPS N 49°18'12" N 49°04'20" N 49°04'20" E 16°29'04" E 16°28'09" E 16°28'09" Datum 31.8.2011 31.8.2011 31.8.2011 Expozice (azimut) 192 198 194 Sklon (°) 12 20 15 E0 Mech 10 4 2 E1 Achillea collina 2 . . Berteroa incana . 4 3 Centaurea stoebe 2 4 3 Echium vulgare 2 . . Euphorbia cyparissias 3 . . Festuca ovina 5 3 4 Galium pumilum 3 . . Potentilla arenaria 3 3 2 Scabiosa ochroleuca 2 . . Sedum sexangulare . . 2 Stipa capillata . 3 . Thymus pulegioides 4 . . Verbascum lychnitis 3 . .

Tab. 19: Fytocenologické snímky III.

Lokalita Dolní Kounice Dolní Kounice Boří les Ţlebský potok GPS N 49°04'12" N 49°04'12" N 48°43'48" N 48°50'25" E 16°28'24" E 16°28'24" E 16°51'55" E 15°55'11" Datum 31.8.2011 31.8.2011 17.9.2011 21.10.2011 Expozice (azimut) 230 236 170 Sklon (°) 25 35 0 35

E0 Mech 5 2 . 5 E1 Anthoxantum odoratum . . 5 . Artemisia campestris 3 . . . Asperula cynanchica 2 2 . . Carex humilis . . . 4 Euphorbia cyparissias 2 2 . . Festuca ovina 4 4 . 4 Festuca pallens 3 . . . Genista pilosa 3 2 . . Helianthemum nummularium . 2 . . Hieracium pillosella . 3 . 2 Hypericum perforatum . 2 . . Lychnis viscaria 3 3 . 2 Potentilla arenaria 3 2 . . Rumex acetosella 2 . . 2 Seseli osseum 2 3 . . Teucrium chamaedrys . 3 . . Thymus praecox 2 . . . Thymus pulegioides . 2 . . E2 Pinus sylvestris . . 3 .