ACTA FAUNISTICA ENTOMOLOGICA MUSE! NAT IO NALlS PRAGAE Val. 11, No 109 Edit. 30. 10. 1965
(Acta faun. ent. Mus. Nat. Pragae, 11:245 - 264.}
Versuch einer zoozönologischen Auswertung der Noctuidenfauna des südböhmischen Hochmoores bei Libo.fezy
Dalibor P 0 V 0 LN Y, Karel SPITZER, Jaroslav MARE K
üvod
Tato präce je jednim z j:Jokusü o zhodnocen! entomocenozy jihoceskeho raseliniste u Liboi'ez. Jde o pi'echodnl'i raseliniStl), kterä vznikla na nepropustnych jilech a gra nitech z nekolika slatinnych center na miste starych oligocennich jezer, a kterä se vy tvoi'ila na pi'echodu würmskeho stadiälu v holocen. Splynutim techto slatinnych center ( Phragmition, Caricion, Hypnon) vznikalo dosti rychle vrchoviste typu Sphagnum-Erio phorum vaginatum, pi'echäzejicl postupne ve spolecenstvo Pinetum uncinatae vaccinio sum et ledetosum ( s pi'imesi Pinus silvestris a Betula nana) a na sussich okraj!ch for · mace typu Pinetum silvestris s podrostem Vaccinium, Ledum a Calluna. Raselinna loziska Pi'ibraz I a Pi'ibraz II byla uz v minulem stoleti silne narusena extensivni tezbou raseliny, v tomto stoleti pak tezbou intenzivn! a navic vybudovänim osniho odvodno vaciho kanälu, ktery snizil hladinu spodni vody v cele oblasti, cimz byl püvodni raz techto zbytkü periglacii'ilni pi'irody a krajiny existencne ohrozen. Zbytky nejzachova lejsich stanovisf dosud existuji vychodne od zavodflovaciho kanalu v celkove rozloze cca 15 ha. Po hospodäi'skem zuzitkoväni rozsahlych raseliniSf u Veseli, jez zmizela v nedävne dobe, pi'edstavuji raseliniste u Liboi'ez zbytky püvodnich raselin v teto oblasti ti'eboflske panve. Zatimco fytocenologicky vyzkum dokäzal jiz v minulosti jedinecnost teto reliktni rostlinne formace, nebylo zde v ohledu zoocenologickem vykonano nie za sadniho, i. kdyz jednotlive faunisticke udaje dävaly tusit, ze i z tohoto hlediska jde o vyznamnou lokalitu. Smyslem teto studie, jez se opirä o nekolikalety extensivni vy zkum, provadeny nesoustavne ve volnem case, je ukazat, ze entomocenologicky si tato raseliniSte nejenom v nicem nezadaji s jejich floristickou a fytocenologickou jedinec nosti, nybrz ze jejich zvii'ena je dokonce stejne pozoruhodna nebo i pozoruhodnejsi. Proto povazujeme za svoji povinnost kulturnich pracovnikü bojovat vsemi prosti'edky o zachoväni tohoto torza püvodni pi'irody a krajiny v· teto oblasti, ktere by se melo stät pi'edmetem zakonne ochrany. Take nasi zoologove by ji meli venovat pozornost, jiz si zasluhuje.
EINFÜHRUNG UND CHARAKTERISTIK DES GEBIETES Das Hochmoor bei Liborezy ist ein Bestandteil des Talhochmoores vom Übergangstypus genannt Pribraz I und II bei Jindr. Hradec in Süd• böhmen. Es entstand aus einigen Zentren auf einer undurchlässigen Sohle von Graniten und Tonschichteil in dem Becken unter dem Massiv von Ho mdla [ Markyt. Revier). Genetisch handelt es sich um einen Bestandteil des Beckens von Treboii, wo am Ende des letzten [Würm) Stadiales und im Holozän ausgedehnte Niedermoore aus den ursprünglich marsehigen
245 (alkalischen) Zentren ( Phragmition, Caricion, Hypnon) auf den Resten von oligozänen Seen entstanden. Nach der Verschmelzung der entstande nen Zentren kam es zu einem relativ schnellen Aufkommen eines Hoch moores des Typus Sphagnum-Eriophorum vaginatum, welches bis heute erhalten blieb mit zahlreichen Relikterscheinungen aus dem letzten Gla zial. Das Hochmoor bei Liborezy ist ein Bestandteil des Torsos von Moor lagern Pribraz I und Pribraz II, welche durch die menschlichen Eingriffe bereits stark gestört sind - vor allem durch den Aufbau eines zentralen Entwässerungskanales, wodurch das Niveau der Untergrundgewässer stark erniedrigt wurde und andererseits durch die Nutzung. Diese war einerseits extensiv im vergangenem Jahrhundert [vorwiegend westlich vom Entwässerungskauall und vor allem intensiv in der Gegenwart über dem Südende des Teiches Blatsky. Der am besten erhaltene Teil ist des wegen das Areal südöstlich von dem Entwässerungskanal ( cca 15 ha, ab gesehen von dem Moor bei Mirochov) mit einem zusammenhängenden obzwar ungleichartigen Bestand von Torfkiefer [Pinus uncinata f. pyra midalis) mit einer Einmischung von Pinus silvestris und Betula pubescens. Diese irrvalidieren hierher durch den Anflug aus dem regenerierenden Mo saik der Sphagneta, Eriophoreta, Rhynchophoreta und Cariceta von den Standorten einer intensiven Nutzung westlich vom EntwässerungskanaL Diese Biotope erhielten sich im allgemeinen ihre ursprüngliche Prägung, und sie ähneln den entsprechenden Übergangsmooren des Beckens von Treboii, wie Cervena Blata, Zofinka u. ä. Wie die bisherigen phytozönolo• gischen Forschungen erwiesen haben, ist das ganze Moor ein sehr voll kommener Typus dieser Pflanzengesellschaft in der niederen Bergstufe (Meereshöhe 400-450 m) mit Übergangsmerkmalen zum trockeneren Beckentypus mit Assoziationen von Ledum palustre und Vaccinium uligi nosum, welcher sich von dem eigentlichen Gebirgstypus mit Betula nana, Ernpetrum nigrum, Carex pauciflora und Trichophorum austriacum unter scheidet. Die direkte Fortsetzung bildet das trockenere Moorgebiet bei Mirochov ( Pinetum uncinatae ledetosum). Eine ausführliche phytozöno• logische Charakteristik dieses Gebietes finden wir besonders in·der Arbeit von Spirhanzel1951. Weiter befassten sich mit diesem Gebiete vom Stand punkt der Phytozönologie noch Klecka, Hadac, Houfka, Ambroz, Klaster sky, Hrobar u. a. In der letzten Zeit ist es zu einer Gewohnheit geworden, im Rahmen von zoozönologischen Studien ausgedehnte Charakteristiken aus der zugehörigen phytozönologischen Literatur zu excerpieren. Der Umfang von solchen Arbeiten wächst, resultiert aber in einer unnötigen literarischen Duplizität. Deswegen verweisen wir auf die erwähnten Autoren in der Bibliographie von Houfek und Skalicky, 1963. Vom entomozönologischen Standpunkt betrachtet ist der Umstand be deutsam, dass der Kern des Moores oligotroph ist, während auf seinen Rändern und auch innen mesotrophe Enklaven verstreut sind. Besonders auf der Peripherie sind ursprüngliche Abschnitte von Niedermoor erhal ten, welche stellenweise in saure eutrophe Wiesen übergehen. Auf den Osträndern, wo das Profil des Moores seicht ist, befindet sich ein Picetum. In der breiteren Umgebung des Moores sind dann Formationen mit Cha rakter von Pinetum silvestris mit Unterwuchs von Vaccinium und Calluna - also Heiden im breiteren Sinne des Wortes.
24G In den Stellen von grösseren Eingriffen finden wir sekundäre mehr oder weniger ausgedehnte Abschnitte von feuchten Uferformationen mit Weiden, Erlen, vereinzelten Pappeln und mit der Eiche Quercus sessili flora, weiter mit Frangula alnus, Prunus padus. Das Klima der Region ist zwar relativ warm (die durchschnittliche Jahrestemperatur schwankt zwischen 7,50 C bis 8° C) und gemessen an der Menge von Niederschlä• gen nicht sehr feucht (um 620 mm), aber das Mikroklima des Moores be dingt durch das niedrige Leitungsvermögen (unterstützt noch durch die Entwässerung), als auch durch die relativ intensive Ausstrahlung infolge der dunklen Verfärbung der oberen Bodenschicht ist ausserordentlich kalt, mit zeitigen Frösten im Herbst und Spätfrösten im Frühling (Frost becken), was natürlich von prinzipiellem Einfluss auf die Zusammenset zung der Tierwelt ist. Als ein Bestandteil des Beckens vo n Treboii ist das Übergangsmoor bei L,iboi'ezy faunistisch stark durch die Formationen von feuchten Wiesen mit den charakteristischen Assoziationen der Cyperaceae und Gramineae und durch die Pflanzenvegetation des Niedermoores beeinflusst. Weil das ganze Gebiet von der Kultursteppe mit zahlreichen Kulturbiozönosen um geben ist, tauchen hier viele sekundäre floristisChe Elemente, auf, was natürlich auch bedeutsame faunistische Ercheinungen zur Folge hat. Die Erforschung de1' Entomozönosen dieses Gebietes - wie über• haupt des ganzen Moorgebietes Südböhmens - war bisher nicht Gegen stand eines organisierten Bestrebens, wie dies z. B. in der Phytozönologie der Fall war, wo trotz der Unzulänglichkeit der einzelnen Proben und Aufnahmen in Einzelheiten doch ein wissenschaftlich massgebendes Bild der Bedeutung dieser Formationen (siehe die Bibliographie von Houfek & Skalicky, 1963) besteht. Relativ viele Angaben findet man in der lepi dopterologischen Literatur, was auf die Tätigkeit v.on mehreren Liebha bern zurückzuführen ist. Diese Angaben sind jedoch mehr oder weniger zerstreut, wie dies der nicht systematischen oder sogar nur gelegentlichen und zufälligen Tätigkeit dieser Arbeiter entspricht. Diese Angaben sind meist in der bekannten Arbeit von Sterneck, 1929 und nach dieser nur zerstreut in verschiedensten Zeitschriften zu finden. Die bisher einzige bedeutsame entomozönologische und im br~iteren Sinne zoozönologische Arbeit ist die Veröffentlichung von Break, 1948, welche unter Berück• sichtigung des Zeitpunktes ihrer Entstehung als hervorragend ein geschätzt werden muss. In der letzten Zeit befasste sich mit den Lepi dopteren dieses Gebietes Spitzer, 1962, 1964. Die Anwendung moderner Fangmethoden in der Erforschung dieser Gruppe (Ultraviolettstrahlen) führte schon zu wichtigen Entdeckungen, deren noch mehrere zu erwarten sind. Einen Beweis dafür soll auch diese Arbeit bieten. Es steht fest, dass auch diese Veröffentlichung nur gelegentlich und "ad hoc" entstand, sie ist zwar ein Resultat von mehrjähriger Sammeltätigkeit, es fehlt ihr aber die notwendige Planmässigkeit. Unser Ziel war zunächst der Beweis, dass das untersuchte Moorgebiet in keiner Hinsicht faunistisch hinter seiner floristischen und phytozönologischen Einma1igkeit zurücksteht, und dass es deswegen eine kulturelle Pflicht ist, unter Anwendung aller Gesetz mittel für die Erhaltung dieser Reste der ursprünglichen Natur und Land schaft dieses Gebietes zu kämpfen.
247 CHOROLOGIE DER SPEZIFISCHEN N OCTUIDENFAUNA DES GEBIETES Beim Versuch einer biologischen Auswertung der Noctuidenfauna des untersuchten Gebietes müssen wir von der choralogischen Charakteristik der festgestellten Arten ausgehen, um aus ihrem blassen faunistischen Konglomerat zoozönologisch typische Arten eliminieren zu könnten. Bei der Anwendung der Ultraviolettstrahlen für den Fang von Lepidopteren ziehen wir meist, besonders bei Insektengruppen mit gutem Flugvermö• gen (was eben die Noctuiden sind), Insekten aus Entfernungen von mehreren Kilometern zusammen. Da es sich in diesem Falle um eine Enklave handelt, die von allen Seiten durch Kulturbiozönosen umgeben ist, könnte jedes andere Verfahren unmöglich irgendwelche chorologisch biozönologische Beziehungen oder Gesetzmässigkeiten erkennen lassen. Bei der Klassifikation der einzelnen untersuchten Arten gehen wir dabei von den allgemein annehmbaren Kriterien aus: a) Tyrphobionten Es handelt sich um eine GrUppe von ausgeprägt stenoeken Formen [was sich sowohl in deren trophischen Ansprüchen ( Stenopagie) als auch in ihren mikroklimatischen Förderungen (Stenotopie s. str.) spiegelt], welche aus diesen und anderen Gründen komplex durch ihr Auftreten an die ausgesprochen einseitig geprägtEm Pflanzengemeinschaften gebunden sind. Die Tyrphobionten haben dabei ohne Ausnahme ein disjunktes Areal (eine typische Erscheinung für Glazialrelikte), charakterisiert durch ihre zusammenhängende Verbreitung in der subpolaren Region (die Taiga und die Tundra) und durch die stark zersplitterte Verbreitung im disjunkten Areal der milderen Klimazone in Mitteleuropa, wo solche Arten entweder hoch im Gebirge (soweit dort ihre Nahrungspflanzen anwesend sind), oder auch in niedrigeren Lagen leben, soweit solche Standorte ihre Le bensarisprüche komplex erfüllen, Dies ist ausnahmslos der Fall von Hoch mooren, welche vor allem durch ihr Mikroklima (siehe oben) der Ste noekie dieser Formen in Bezug auf die abiotischen Faktoren entsprechen.
Paradiarsia sobrina ( Boisduval, 1840)
2 c1 c1 8. 8. 1964, 1 •.!i? 16. 8. 1964. Lichtfang und Köderfang. Aus Böhmen sowohl in der älteren als auch in der neueren Literatur ange geben: Sterneck, 1929, Wichra, 1949 (Srbsko, Bojov, Luka-Mednik), Spit zer, 1962 (Radoufika), Voldfich, 1963. Im Gebiete der südböhmischen Hochmoore mehrfach entdeckt: Sterneck, 1929, Smelhaus (1964, Plana n. L. - schriftliche Mitteilung). In Mähren wurde diese Art aus der Um gebung von Brno gemeldet (Skala, 1912-1913), wo sie auch in neuerer Zeit erbeutet wurde ( Ochoz bei Brno, 26. 8. 1961, leg. Marek). In der Slo wakei wurde das Vorkommen noch nicht festgestellt, obzwar es wahr scheinlich ist. Anarta cordigera ( Thunberg, 1788) In den südböhmischen Mooren selten. Sterneck, 1929 gibt sie nur für die Hochmoore in den Randgebirgen an ( Sumava, Krusne Hory, Krko nose). Manche dieser von Sterneck veröffentlichten Fundorte werden von
248 ihm selbst bezweilfelt, was gewiss richtig ist. Für Südböhmen wurde diese Art zum ersten Mal von Break, 1948 angegeben, und zwar aus dem Moorgebiete von Borkovice - Formation Fineturn uncinatae vacciniosum et ledetosum. Im Moorgebiete von Liborezy wurde ein Indiyiduum am 1. 6. 1964 beobachtet. In der Slowakei wurde diese Art erst in der letzten Zeit entdeckt, und zwar in dem berühmten Hochmoor bei Sucha Hora [Orava Gebiet) durch Povolny [Hruby, 1964), welcher mehrere schnell herum fliegende Individuen beim Sonnenschein im dichten Bestand von Ledum palustre und Vaccinium uliginosum Mitte Juni erbeutet hat. Ein klassi sches Glazialrelikt. Mamestra glauca [Hübner, 1808-1809)
1 'r:J 9. 6. 1962, 1 ~ 20. 6. 1964, UV-Lichtfang. Aus Südböhmen, vor allem aus Moorgebieten, mehrfach angegeben [Levy, 1948), eine Serie von Individuen befindet sich in den Sammlungen des Museums in Sobe slav [ coll. Balaty - Sobeslav, Veself n. L.). Sonst in Mitteleuropa nur aus höheren Gebirgslagen gemeldet.
Lithophane lamda [Fabricius, 1787)
1 ' ~ 15. 4. 1963, 1 r:J 18. 4. 1964. Die beiden Individuen stammen vom Köderfang im Moorabschnitt bei Liborezy. Es handelt sich um die Über• gangsformation Pineto-uncinatae-sphagnetum und Sphagneto-eriophore tum stellenweise mit grösseren Flächen der Assoziation Fineturn uncina tae myrtillosum et ledetosum mit häufigen Arten wie Andromeda polifolia, Vaccinium uliginosum, Rhynchospora alba, Oxycoccus quadripetalus, Ca rex limosa, Drosera rotundifolia. In den trockeneren Stellen befinden sich Übergänge zum typischen Callunetum. Von den choralogisch bedeutsamen Lepidopteren kommen dort noch die folgenden vor [nach Deegeners Skala): Colias palaeno europome [Esp.J [5), Vacciniina optilete [Knoch) [2), Arichanna melanaria (L.) (3), Pachycnemia hippocastanaria fHb.) ( 3), Perconia strigillaria ( Hb.) ( 4), Burais occulta ( L.) 3, Lycophotia porphyrea [D. et Sch.) (5), Paradiarsia sobrina [B.l (1), Anarta cordiqera ( Thnbq) (sehr selten l, Diarsia dahlii ( Hb.l ( 2), Mamestra glauca ( Hb.) (11, Apatele menyanthidis (View.) f1l, Orthosia opima fHb.) (2), Hyppa rectilinea ( Esp. J ( 2), Lithomoia solidaginis ( Hb. J ( 3). Ältere, leider un belegte Nachrichten über das Vorkommen dieser Eule in Sumava bringt Sterneck, 1929. Diese Funde wurden später nicht bestätigt (Voldrich, 1963), obzwar das Vorkommen dieser Eule in den Hochmooren von Su mava durchaus möglich ist. Den ersten völlig sicheren und belegten Fund aus dem Becken von Treboii gibt Bafa, 1929, 1930 an, und zwar von den Hochmooren bei Nove Hrady (Petrikov), wo einige Raupen auf Vaccinium uliginosum gefunden wurden. Diese Angaben wurden von Sterneck, 1929 übernommen. Die südliche Verbreitungsgrenze von Lithophane lamda (F.) im Alpengebiet ist nicht stark ausgeprägt. Es sind von dort ältere und seltene Funde aus Süddeutschland, der Schweiz und Österreich bekannt. In der letzten Zeit sind zwei Funde aus Oberösterreich bekannt geworden [Mitterndorfer, 19611. In diesem südlichen Teile Mitteleuropas kommen polymorphe Populationen vor zum Unterschied von der Nominatform
249 Lithophane lamda ( F.], welche in der nordeuropäischen Tundra im nörd• lichen Skandinavien vorkommt. Am südlichen Rande des disjunkten Are ales dieser Art im europäischen Norden (Belgien, Holland, Norddeutsch land, Mittelpolen, nördlicher Teil der europ. USSR) taucht ein Poly morphismus auf, welcher in Südskandinavien und im mittleren Baltikum stark ausgeprägt ist, wo alle Formen vorkommen (f. ztnnck:enii Tr., f. sericata Candeze - die zuletztgenannte vorwiegend im europäischen Nordwesten-, f. somntculosa Hering), ebenso wie zahlreiche Übergangs• formen (Urbahn, 1939, Petersen, 1924]. Zur Zeit müssen der Standort, wo diese bedeutsame Art bei Hute im Moore von Liborezy erbeutet wurde, und die berühmte Lokalität Petrfkov (staatliches Naturschutzgebiet Cervene Blato] bei Nove Hrady für die einzigen bekannten Fundorte dieser Art auf dem Gebiete der CSSR gehalten werden.
Pharetra menyanthidis ( Vieweg, 1790) 1 'rf 20 . 6. 1964. Dieser Fund bestätigt erneut das Vorkommen dieser Art im Torso der Moore im Becken von Trebofi, von wo sie schon durch Bafa, 1930 und Break, 1948 bekannt geworden ist. Regelmässiger und auch häufiger kommt die Art in den Hochmooren von Sumava vor (Voldrich, 1963 ]. Celaena haworthi Curtis, 1829 1 rf 16. 8. 1964. Diese einmalige faunistische Entdeckung ist nicht nur eine bedeutsame Bereicherung unserer 'Fauna (es handelt sich um den ersten Fund dieser Art in der CSSR), sondern durch sie ist auch endgül tig der disjunkte Charakter des geographischen Areales dieser nördlichen Art nachgewiesen. Nach der bisberingen Kenntnis erstreckt sich die geo graphische Verbreitung dieser Art von Nordeuropa über Asien bis . nach Sachalin. Die Südgrenze in Europa läuft durch Nordfrankreich, Nord deutschland (Oberharz, Grosser Sonnenberg, Bruchberg - durchaus in Hochmooren - Bergmann, 1954 - Berlin - Stöckel, 1964, Urbahn, 1939, Koch, 1958, u. a.] und Mittelpolen. Vereinzelte Funde sind aus Bayern bekannt. Mehr südlich wurde diese Art bisher nicht entdeckt, sodass sie in Österreich und im Alpengebiete anscheinend fehlt. Die Lokalität bei Liborezy entspricht zweifellos vor allem den trophischen Ansprüchen von C. hawortht (Gurt.), weil hier häufig sowohl Eriophorum als auch Juncus ( effusus l häufig wachsen, welche nach den literarischen Angaben d.ie Futterpflanzen dieser Art darstellen (nach Schultz, 1928 ausschliesslich Juncus) , wo die Raupe in der Region des Stengelfusses über den Wurzeln lebt und die Pflanze unterbeisst. Der Fund dieser Noctuidenart im Hoch moor von Libofezy bestätigt endgültig den Reliktcharakter dieser Art und die volle Berechtigung der Einschätzung dieser Form als eines klassischen Tyrphobionten.
Syngrapha interrogationis (Linnaeus, 1758) 1 rf 16. 8. 1964. Aus den Mooren des Beckens von Trebofi wurde· die Art von Bafa, 1930 gemeldet. Sterneck, 1929 gibt eine Reihe von Lokali täten an, von welchen manche dringend revidiert werden sollten. Von den
250 Autoren dieses Beitrages wurde die Art auch auf dem bekannten Moor Zofinka bei Nove Hrady ( 1 •.~ 22. 7. 1964) erbeutet. Es handelt sich um eine tyrphobionte Art mit einem zersplitterten Areal in Mitteleuropa. Auf dem Gebiete der CSSR lebt diese Art in den Hochmooren der Gebirge ( Sumava, Krusne Hory, Krkonose) und in den Karpathen (Liptauer Tatra, Hohe Tatra]. Für das Hochmoor bei Liborezy handelt es sich um einen Fund von ausserordentlicher Bedeutung. b) Tyrphophilen Diese synchorologische Kategorie umfasst, zum Unterschied von den Tyrphobionten, welche ziemlich eindeutig durch das disjunkte Areal (die sog. boreo-alpinen Formen] charakterisiert werden können, verschiedene faunistische Elemente, und deswegen kann man im Gegensatz zu den Tyrphobionten aus der Tyrphophylie dieser Arten keine grundsätzlichen Schlussfolgerungen über ihre Geschichte, über ihren Reliktcharakter zie hen, oder doch nur auf Grund von konkreten Feststellungen von Art zu Art. Es handelt sich um Arten, welche das Moor zumeist als einen ausge prägten Biotop choralogisch bevorzugen, was sich durch die erhöhte Po pulationsdichte, oder durch die Dominanz solcher Arten, oder durch ihre grössere Frequenz äussert. Es handelt sich gleichzeitig um Formen, deren Nährpflanzen durch Arten repräsentiert werden, die auch ausserhalb von Mooren vorkommen (z. B. Vaccinium, Calluna u. a.], und deren ökolo• gische Valenz nicht so ausgeprägt ist, dass sie choralogisch ausschliess lich an Moore gebunden wären. Hier begegnen wir schon einer Reihe von sehr problematischen Fällen. Es stellt sich nähmlich heraus, dass eine sehr breite und freie Interpretierung dieses Begriffes sogar zu ernsten Missverständnissen führen kann (Break, 1948, 1950). Break stellt nämlich in diese Kategorie nebeninander: einen klassischen Tyrphobionten wie Vacciniina optilete (Knoch] welche eine typisch boreo-alpine bezw. nor disch-alpine Verbreitung hat und auf Vaccinien tropisch gebunden ist], eine typisch tyrphophile Art wie Coenonympha tullia (Müller) und gleich zeitig Formen wie Lasiocampa quercus, ( L.], Eudia pauonia ( L.) ( u. a.], also Arten mit einer äusserst breiten ökologischen Valenz (und breit po lyphag), für welche jedoch charakteristisch ist, dass sie manchmal auf den Mooren ausgesprochen tyrphophille Populationen bilden. Durch die Ablehnung der bemerkenswerten Theorie von Harnisch, 1926 verschloss sich Break, 1948 den Weg zu einer sehr natürlichen und wahrscheinli chen Erklärung der auffallenden Erhöhung der Populationsdichten von sonst ubiquitären Arten auf den Mooren. Wir können natürlich kaum mit Break übereinstimmen, wenn er schreibt (deutsche Übersetzung) : "Das Moor ist dagegen nicht artenarm und die erhöhte Abundanz ist wahr scheinlich nicht durch die geringe Konkurenzfähligkeit beeinflusst, son dern mehr durch Ökologie". Von den 419 in der Umgebung von Borkovice festgestellten Arten eliminert er ( d. h. er bezeichnet sie mit einem* im tabellarischen Verzeichnis] etwa 50 Arten, also kaum ein Achtel, die er offenbar als Formen einschätzt, die eine gewisse Affinität zum Moor als zu einem choralogischen Spezifikum aufweisen, und wir können im Sinne seiner Interprätierung direkt sagen, dass er sie entweder als Tyr phobionten oder Tyrphophilen betrachtet. Wenn wir jedoch aus diesem
251 Verzeichnis weitere Formen eliminieren, wie z. B. Coenonympha iphis (Schiff.), N eptis coenobita ( Esp.) Callophrys rubi ( L.), Plebejus argus [ L), Hipocrita jacobeae ( L.), Lemonta dumi ( L.], Brephos parthenias ( L.) u. a., deren Tyrphophilie nur sehr scheinbar sein kann, oder welche in manchen Fällen nur sekundär durch ihre Eurytopie und durch die erhöhte Populationsdichte auf Grund der Ausnützung der bestehenden ökolo• gischen Nische bedingt ist (wie dies der Fall von Autographa gamma L. zu sein pflegt), kann man die Anzahl der für ein Moor charakteristi schen und spezifischen Arten noch erniedrigen. Es ist notwendig, sich des Umstandes bewusst zu sein, dass der scheinbare Reichtum der Lepidopte ren, auf welchen Break, 1948 hinweist, und welcher auf den ersten Blick auch aus unseren eigenen Resultaten hervorgeht, stark durch die Vege tationsvielfalt derjenigen Formationen bedingt ist, welche in diesem Ge biete direkt an die Moore unmittelbar anschliessen ( Niedermoore, feuchte als Saliceta oder Alueta geprägte Wälder], oder welche dieses Gebiet als ausgesprochen sekundäre Kulturbiozönosen umgeben, (Laub- und Nadel wälder, Kultursteppe und Garten) und welcher weiter durch das relativ warme Makroklima des ganzen südböhmischen Beckens beeinflusst wird. In die trockensten Biotope dieses Gebietes dringen sogar sehr wärme• liebende Elemente ein. Es ist verständlich, dass unter diesen Umständen und im Laufe des systematischen Rückzuges der Formationen des ur sprünglichen Moores, in welches sekundäre Formationen eindringen (wie z. B. Pinetum silvestris), der Artenreichtum eine stark bedingte Erschei nung ist, welche durch das Mosaik von Mikrobiotopen verschiedenster Prägung von Niedermooren über feuchte und trockene Wiesen, Saliceta und Alueta bis zu Laubwäldern von Auencharakter, weiter bis zu Pineta und zu monokulturellen Piceta, andererseits bis zu ausgesprochenen son nigen trockenen Hängen mit Waldsteppenvegetation, stark beeinflusst sind. Wenn wir dazu noch die starken sekundären Einflüsse der kultu rellen Tätigkeit des Menschen [Kultursteppe) rechnen, so wird klar, dass der scheinbare Artenreichtum auch ein Bild der augewandten Methoden des Lepidopterenfanges darstellt. Wenn wir ganz andere Methoden an wenden würden, z. B. nur das Sammeln von Raupen auf der spezifischen Flora des Moores, so wäre das Resultat wesentlich unterschiedlich. Der Reliktcharakter des Moores liegt eben in dem sehr typischen Umstand, dass es trotz allen diesen natürlichen und unnatürlichen Einflüssen, welche objektiv gegen seine Existenzwirken, noch immer besteht. Deswe gen ist eben das Auftreten dieses floristischen und faunistischen Kom plexes in dieser sonst typischen mitteleuropäischen Landschaft so inter essant, überraschend und wichtig. Von einem Reichtum der Tierwelt eines solchen Moores zu sprechen, heisst nicht weniger als das Wesen eines solchen Moores nicht zu verstehen. Wir können also kaum die An sicht respektieren, dass ein Moor an Artenzahl nicht arm ist. Gerade das Gegenteil ist der Fall. In Wirklichkeit besteht die spezifische Tierwelt eines Moores nur aus einigen wenigen choralogischen Tiergruppen, wie Tyrphobionten, Tvrphophilen und dann mehr aus den mehr oder weni ger eurytopen Arten, welche auf einem Moore entweder dauernd oder vorübergehend eine höhere Populationsdichte aufweisen. Dies ist vor allem durch den Umstand erklärbar, dass sie im Unterschied zu den zwei
252 zuerstgenannten Kategorien mikroklimatisch weniger anspruchsvoll sind, sodass schon die blasse Anwesenheit ihrer Futterpflanze die wichtigste Voraussetzung ihres Vorkommens darstellt. Dabei kann ebenfalls festgestellt werden, dass dieses Durchdringen von sekundären oder nicht spezifischen Elementen in die Biozönose eines Moores relativ wesentlich durch die betreffende .Meereshöhe des Stand ortes bedingt ist. Deswegen sind auch tatsächlich die Hochmoore im Ge birge faunistisch wesentlich ärmer, als die Moore der niederen Lagen, weil theoretisch in den Hochmooren der höchsten Lagen schliesslich nur die Tyrphobionten bleiben, für welche das Mikroklima des Hochmoo'res mit dem Makroklima seiner Meereshöhe zusammenfliesst und die stenoeken Hochgebirgsformen sind an die Hochmoore vor allem trophisch gebunden (deswegen treten auf den Hochmooren der oberen Bergstufe keine Ele mente der sie umgebenden Hochgebirgsbiotope auf'). Wesentlich anders sind die sonst analogen Verhältnisse in den Niedermooren oder in den Mooren niedrigerer Lagen, welche hier als Vegetationsformationen in unserer geographischen Lage immer Reliktcharakter haben, sie sind um geben und werden stufenweise von anderen Vegetationskomplexen assi miliert, was sich u. a. auch in den Invasionen von nichtspezifischen Arten spiegelt. Und vielmehr, die eurytopen Polyphagen haben hier die Möglich• keit, die nicht völlig ausgenutzte ökologische Nische oder den nicht gänz• lich erfüllten Lebensraum auszufüllen. Von diesen Standpunkten muss auch die Ty:rphophilie betrachtet werden. Wenn nämlich die Tyrphobionten an ein Moor sowohl trophisch (dass heisst durch die Anwesenheit der spezifischen Nahrungspflanze) als auch mikroklimatisch gebunden sind, so handelt es sich bei den Tyr phophilen vor allem um die trophische Gebundenheit. Weil aber manche Pflanzenarten den Mooren und gleichzeitig auch anderen Biotopen ge meinsam sind ( Vaccinium und Calluna wachsen auch auf anderen Boden typen, ähnlich wie manche Gräser und andere Pflanzen), können wir die Tyrphophilen auch auf Heiden, oder in feuchten Wäldern, aber auch in manchen Niedermooren u. ä. vorfinden. Von den echten Tyrphophilen verlangen wir vor allem die tropische Gebundenheit an die typische Vege tation [ Zygaena trifolii ( Esp.) , Diarsia dahlii ( Hb.), Coenonympha tullia Müller]. Andererseits beobachten wir manchmal eine ausgeprägte Tyr phophilie bei manchen polyphagen Arten, für welche Überfluss an einer der möglichen Nahrungspflanzen zu einer Erhöhung der Populations dichte führen kann. Es handelt sich eigentlich in einem solchen Falle nicht um die Tyrphophilie einer Art als eines Ganzen, sondern eher um tyrphophile Populationen dieser Art, welche auch manchmal sogar habi tuell ein wenig unterschiedlich von den übrigen Populationen derselben Art sein können, oder bei welchen die auf diese Weise offenbar entstan dene trophische Anomalie fixiert werden kann ( z. B. die Heideform von Rhagades pruni ( L.), weiter Lasiocampa quercus f L.), öfteres Auftauchen von Melanismen bei Ematurga atomaria ( L. ), Thamnonoma brun rzeata ( Thnbg.) usw.). In diesen Fällen handelt es sich eigentlich um die indu zierte Tyrphophilie. In den Rahmen der Tyrphophylie gehört auch das zeitlich auffallend häufige Vorkommen von Ubiquisten. Hier handelt es sich sowohl um euryoeke als auch um euryphage Formen, zu deren Vor-
253 kommen es plötzlich oder periodisch kommt, ohne dass sie dauernde Glieder der Moorbiozönose bleiben [ Autographa gamma ( L.), Nomophila noctuella [D. et Sch.) ]. Lycophotia porphyrea (Schiffermüller, 1775). (5). In dem untersuch ten Biotop erscheint diese Art vom Juni bis August, und sie kommt oft massenhaft zum Licht, vor allem im Juli. Trophisch ist diese Art an die Vegetation der Heiden und Moore gebunden. Diarsia dahlii (Hübner, 1809-13) (2). Ein typisches Mitglied der Biozönose von ausgedehnten Waldkomplexen mit Unterwuchs von Calluna und Vaccinien, weiter eine Belgleitart von Heiden und Mooren, Moorwie~ sen auf ärmerem Boden, und zwar sowohl in den niedrigeren Lagen als auc:;h in der Bergstufe. Aus dem Gebiete der CSSR nur sehr lokal von Waldgebieten höherer Lagen bekannt. Aus Südböhmen durch Levy, 1948 und Voldi'ich, 1963 bekannt, häufiger in der Sumava. Im Moor von Libo rezy kommt sie vereinzelt vom August bis September vor. Eurois occulta ( Linnaeus, 1758) ( 3), Ein Begleiter von Gebirgsnadel wäldern mit Unterwuchs von Vaccinien, weiter auf Mooren und Heiden. Bei Liborezy einzeln aber regelmässig im Juli. Anarta myrtilli (Linnaeus, 1761) [3). Eine auch in den Hochmooren vor allem an die trockeneren Mikrobiotope mit Calluna-Sträuchern ge bundene Art, welche deswegen eine höhere Populationsdichte vor allem auf typischen Heiden eher als auf Mooren erreicht. In den zuletztgenann ten fehlt sie überall, wo Calluna keine grösseren Bestände bildet. Auch in der Gebirgsstufe ist die Art meist nicht sehr häufig. In dem untersuchten Gebiete besonders als Raupe in den Beständen von Calluna vulgaris re lativ häufig. Hyppa rectilinea ( Esper, 1788) ( 2). Diese Art gehört zu den breitesten Polyphagen (Vaccinum, Rubus, Aspidium, Epilobium, Pteridium, .Calluna, . Plantago, Sonchus, Anthriscus, Lamium, Salix usw.]. Es handelt sich um eine Begleitart von Kiefern- und Fichtenwäldern auf ärmerem Boden der mittleren und oberen Bergstuffe, wo es ausgedehnte Flächen von Vaccini um gibt. Sie bevorzugt aber Moore, und für die Mehrzahl der südböh• mischen Moore ist ihr Vorkommen kennzeichnend (Sterneck, 1929, Pa~ tocka, 1945, Break, 1946, 1948). Wir haben diese Art vereinzelt Mitte Juli be0bachtet. Bomolocha crassalis (Fabricius, 1775) (2). Eine {ypisch tyrphophile Begleitart von feuchten Waldheiden schattiger Lagen, wo sie als Bewoh ner des Unterwuches lebt. In dem von uns untersuchten Gebiet ist sie nicht sehr häufig, was auf die relativ niedrige Lage zurückzuführen ist. Sie gehört aber zu den sehr charakteristischen Arten der Taiga-Forma tion. Polymixis flavicincta ( Schiffermüller, 1775) 2d' d', 22. 9. 1963. Der Charakter des Vorkommens dieser Art im südböhmischen Becken fällt wesentlich aus dem Rahmen der allgemeinen choralogischen Charakteri stik dieser Form als einer Leitart von trockenen felsigen und schattigen Hängen mit Vegetation von fast ruderaler Natur oder von Plateau auf sandigen oder Silikatboden von den Niederungen bis in die Bergstufe.
254 Wie jedoch schon aus den Veröffentlichungen von Break, 1946, 1948 er sichtlich ist, handelt es sich um einen recht typischen Begleiter von Moor :wiesen oder von trockeneren Stellen im Rahmen . der südböhmischen Moore selbst. Diese Art wurde von uns (Spitzer 1962) schon früher im Raume der feuchten Wiesen und der Ufervegetation bei Jindr. Hradec ebenfalls beobachtet. Vielleicht handelt es sich um induzierte Tyrpho phylie dieser atlantomediterranen Art. · Orthosia opima [Hübner, 1808-9) [2) . Ein breiter Polyphag, dessen junge Raupen Vaccinium myrtillus und V. vitis-idea fressen, während sie später polyphag an Laubholz leben. Sie bevorzugt jedoch feuchtere bis moorige Standorte, kommt aber zerstreut auf dem ganzen Gebiete der CSSR, und zwar auch in den niedrigsten Lagen der südlichen Teile des Staatsgebietes vor. Bei Liborezy meist einzeln bis selten im April. Diese Art ist mit Vorbehalt als tyrphophil zu betrachten.
Die zweite Gruppe von Arten, welche an dieser Stelle als die sog .. in duzierten Tyrphophilen bezeichnet werden sollen (oder auch Tyrphophi lie I I. Grades), bilden Formen, welche durch schon breitere Polyphagie gekennzeichnet sind, und bei denen wir gleichzeitig zum Unterschied von den typischen Tyrphophilen auch eine gewisse Eurytopie beobachten, so dass sie zu den mehr allgemein verbreiteten Formen mit einer ausgedehn ten hypsometrischen Valenz gehören. Wenn wir sie trotzdem in dtese cho ralogische Gruppe eingliedern, so tun wir es vor allem; weil sie durch ihre Abundanz und Frequenz typische Begleiter der Moorformationen des un tersuchten Gebietes darstellen. Hierher gehören vor allem Diarsia brun nea [D. et Sch.] (4], Diarsia mendica (F.] (3], Amathes baja (D. et Sch.] [ 5) - diese weist eine besonders auffallende Populationsdichte in den Mooren auf -, weiter Lithomoia solidaginis [Hb.) [3) - sehr oft ein wichtiger Begleiter von gemischten Pineto-Betuleta auf Sandboden mit Vaccinien-Unterwuchs und von Heiden, weswegen diese Art auch in den beschränkten trockeneren Stellen von Mooren häufiger sein kann. Die weiteren zwei Arten, und zwar Photodes minima [ Hw.) [ 3) und Autogra pha pulchrina [ Hw.) ( 3) bilden ausgesprochene choralogische Übergangs formen zwischen den Tyrphophilen und den Begleitarten von Niedermoo ren, ausgedehnten feuchten Wiesen und Weiden auf undurchlässigem Bo den von den Niederungen bis ins Gebirge. Deswegen pflegen sie sehr oft Mitglieder von Noctuidenbiozönosen zu sein , in welchen die Arten aus den Gattungen Mythimna, Leucania, Apamea, usw. dominieren. Diese zuletztgenannte Gruppe von Gattungen wird in dieser Arbeit noch weiter charakterisiert sein. Eine besondere Erwähnung verdient in diesem Rah men doch die Art Cerapteryx graminis (L.] [5], welche allgemein für eine Begleitart von armen [ Gebirgsc) Wiesen und Lichtungen auf Silikat, wei ter von sonnigen Hängen in Gebirgstälern mit reichlichem Unterwuchs von Gräsern [Bes. aus der Gattung Descbampsia) gehalten wird. Diese Art kann in diesem Zusammenhang als ein typisches Beispiel einer eu ryoeken Form, deren konstant hohe Populationsdichte auf dem untersuch te.i:l Hochmoor gut· als eine Ausfüllung der nicht gänzlich ausgenützten ökologischen Nische in manchem der Bestandteile dieser Phytozönose von mehr trockenen Grasbeständen erklärt werden.
255 c] Noctuidenbiozönose der Niedermoore und der Moorwiesen Wie schon während der allgemeinen Charakteristik des studierten Gebietes festgestellt wurde, sind für dieses Gebiet die Gebundenheit und die fliessenden Übergänge der Hochmoore in typische Niedermoore als auch das Mosaik von Phytozönosen typisch, die zwar nicht eine spezifi sche Moorvegetation aber eine hoch feuchtliebende Flora aufweisen. Als die repräsentativen Vertreter dieser Biozönose können die folgenden in der Tabelle angeführten Arten betrachtet werden. Diarsia rubi (View] (5] Celaena leucostigma (Hb.] (2) Mythimna pallens 1. (5] Meristis trigrammica (Hufn.) (2] Lasionycta nana ( Hufn.) ( 4) Eustrotia uncula (Cl.) ( 2) Cerastis rubricosa ( D. et Sch.) ( 3 ) · Chrysaspidia festucae ( 1.) ( 2) Leucania comma (1.] (3) Mythimna ferrago (F.] (1] Naenia typica (1.] (2) Mythimna l album (1.) (1] Mythimna conigera (D. et Sch.] (2] Apamea ophiogramma (Esp.) (1] Mythimna albipuncta (D. et Sch.] (2) Gortyna flavago [D. et Sch.] (1] Mythimna impura (Hb.] (2) Nonagria typhae (Thnbg.] (1] Photodes pygmina (Hw.] (2] Rhizedr a lutosa (Hb.) (1] Hydraecia micacea (Esp.) (2] Mythimna pudorina (D. et Sch.] ( + ) In manchen Einzelfällen wird es schwierig sein zu entscheiden, ob es sich um ein typisches Mitglied dieser Biozönose handelt, oder ob es sich eher um eine choralogische Übergangsform zur Kategorie von indu zierten Tyrphophilen handle ( z. B. Lasionycta nana Hufn.). Dies wird vor allem durch die relativ niedrige Meereshöhe dieser Moore, zweitens durch die beträchtliche Eurytopie solcher Arten im Rahmen von Lebensgemein schaften feuchtliebender Bestände verursacht. In solchen Fällen können nur die durch vergleichende Methoden gewonnenen Tatsachen entschei den. d] Noctuidenbiozönose trocke n er Wiesen und Grasbestände An diese ausgeprägte synchorologische und synökologische Gruppe schliesst fliessend eine Gruppe von Formen an, welche an ausgedehnte ursprüngliche und sekundäre vergraste Flächen mit Übergewicht von Gra mineae gebunden sind. Tholera decimalis (Poda] (5] * Mythimna turca (1.] (2) Apamea monoglypha (Hufn.] (5] *Xylena vetusta (Hb.) (2] Mesapamea secalis Bjerk. (1.) (5] Pachetra sagittigera ( Hufn.) ( 1) Tholera cespitis (D. et Sch.] (4) Apamea lithoxylaea ( D. et Sch.) ( 1) Axylia putris ( 1.) ( 4) Apamea scolopacina (Esp. ) (1) *Amphipoea fucosa (Frr.] (3) Oligia strigilis ( 1 .) ( 1) Photodes fluxa (Tr.] (3) Oligia latruncula ( D. et Sch.) ( 1) Scotia clavis (Hufn.) (2] Jaspidia pygarga (Hufn.] (1] Apamea lateritia (Hufn.] (2) Apamea anceps (D. et Sch.] ( + ) Apamea sordens (Hufn.] (2) Miana furuncula (D. et Sch.) ( + ) Apamea crenata (Hufn.) (2) • mehr in feuchten Standorten. Von den mehr feuchtliebenden Arten [Amphipoea fucosa (Frr.j, Xy lena vetusta ( Hb.), Mythimna turca ( L.) ] über die mehr euryoeken For men ( z. B. Apamea scolopacina ( Esp.) bilden diese Arten das Bild eines
256 fliessenden Überganges bis zu den mehr die Trockenheit des Standortes in Anspruch nehmenden Arten wie Tholera decimalis (Poda) und Tholera cespitis (D. et Sch.). Auch in dieser Kategorie zeigt jedoch die hohe Po pulationsdichte mancher eurytoper Formen ( Apamea monoglypha ( Hufn) u. a.), dass es auch in diesen sehr einseitig geprägten Phytoassoziationen zu ähnlichen Erscheinungen kommen kann, die wir schon in den Fällen der induzierten Tyrphophilie beobachten konnten, d. h. zu einer Neigung einiger Arten mit grösserem Vermehrungspotential, diese ökologische Ni sche auszufüllen. e] Psammophile Arten Von den ausgesprochen psammophilen Arten konnten wir Scotia ves tigalis ( Hufn.) ( 3), Trachea atriplicis ( L. ( 3) und Euxoa obelisca ( Hb.) (selten) feststellen. Es ist interessant, dass E. obelisca ( D. et Sch.) und S. vestigialis (Hufn.) in Norddeutschland ausgesprochene Begleitarten von sandigen Heidegebieten darstellen. Es besteht also auch hier eine gra duelle choralogische Anknüpfung an diese Gemeinschaft von sandigen Biotopen der Moore über Bestände von Niedermooren, Moorwiesen, Feuchtwiesen und Trockenwiesen, ebensowie die direkte Anknüpfung vom absterbenden Moor zum typischen Callunetum. Ein äusserst bemer kenswertes und analoges Beispiel konnten wir im Moor von Certovo Blato (Teufelssumpf) bei den typisch psammophilen Myrmeleo-Arten beobach ten, die sich ihre Fanggruben im vollkommen bis zu Staub ausgetrockne ten Moor bauten. f) Noctuidenbiozönose der Waldbestände Zu den bedeutenden floristisch - phytozönologischen Zügen der Moore im Becken von Trebon und ihrer Umgebung gehört der Reichtum an Laub- und Nadelwald. Durch diesen Umstand wird natürlich auch die Zusammensetzung und der Artenreichtum der Noctuidenfauna des Gebie tes beeinflusst. Orthosia gothica ( 1.) [ 5) Enargia paleacea ( Esp.) ( 2) Conistra vaccinii (1.) [5] Dasycampa rubiginea (D. et Sch.) (2) Eupsilia transversa [Hufn.] [5] Cirrhia lutea (Ström.) ( 2) Allophyes oxyacanthae ( 1.) ( 4] Craniophora ligustri ( D. et Sch.) [ 2) Blepharita satura (D. et Sch.J ( 4 ) ODascochaeta alpium ( Osbeck) [2) Agrochola litura (1. ) ( 4) Catocala nupta 1. (2) 0Calymnia trapezina (1.) ( 4] Laspeyria flexula [D. et Sch.) [2) Graphyphora augur (F.) ( 3) 6 Agrochola Zota (Cl.) [ 1) Amathes xanthographa (D. et Sch. ) (3) Agrochola nitida [D. et Sch.] (1] Orthosia incerta (Hufn.] (3] Agrochola lychnidis [D. et Sch.] [1] 6 Lithophane furcifera [ Hufn.) ( 3) 6 Acronycta leporina (1.] (1) Agrochola circellaris ( !-:lufn.) ( 3] Apatele alni (1.) (1] Agrochola helvola ( 1.] ( 3 ] Colocasia coryli ( 1.] ( 1) Cirrhia fulvago [Cl.] [ 3] Griposia aprilina ( 1.) ( 1) • Panthea coenobita ( Esp.) ( 3) Litophane socia [Hufn.) (1] * Panolis flammea [Gurt.) [ 3) Catocala fraxini [1.) (1] Amphipyra pyramidea ( 1.) ( 3) Parascotia fuliginaria (1.) [1) Zanclognatha larsicrinalis ( Knoch.) ( 3) Trisateles emortualis ( D. et Sch.) ( 1) Hypena proboscidalis ( 1.] ( 3) Noctua fimbriata (Schreib] ( + ) 6 Scoliopteryx libatrix ( 1.) ( 3) Agrochola macilenta [Hw.) ( + ) Polia nebulosa ( Hufn. ) ( 2) 0Agrochola laevis (Hb.) ( + )
257 Orthosia gracilis (0. at Sch.] (2] Cirrhia citrago ( 1 . ] ( +] OOrthosia stabilis (0. et Sch.] (2] l:o Earias chlorana (1.] (+] Orthosia munda (0. et Sch.] (2] 0Catocala prom!ssa ( 0. et Sch.] ( + ] (jorthosia cruda (0. et Sch. ] (2] Paracolax glaucinalis ( 0. et Sch.] ( + ] liGZeoceris viminalis (F. ] (2] Hypena rostralis ( 1.] ( + ] l:olpimorpha retusa (1.] (2] ' Mitglied der Nadelwaldbiozönose l:o Mitglied der Auenwaldbiozönose 0 Mitglied der Eichenwaldbiozönose Bei einer gerrauen Auswertung dieser Waldarten können wir wenig stens 4 Formengruppen der Noctuiden unterscheiden: 1. Die an die Bestände mit Übergewicht der Sumpfkiefer und Birke ge bundenen Formen. Diese Bestände gehen fliessend über in ein typi sches Pinetum silvestris an den Rändern. Hierher gehören z. B. Panolis flammea ( Curt) und Enargia paleacea ( Esp.). · 2. Die an die sekundären Fichtenbestände gebundenen Arten (Panthea coenobita Esp.). 3. Ein sehr ausgeprägter Bezirk von Formen, welche an die Baumbestände der Niedermoore gebunden sind, wie an Weiden- und Erlengruppen oder an kleinere Bestände mit verstreuten Pappeln, mit Frangula alnus und mitzahlreichen skinophilen Pflanzen im Unterwuchs (Brennesseln usw. ). Hierher rechnen wir z. B. Earias chlorana ( L.), Cleoceris uimina lis ( L.), Scoliopteryx libatrix ( L. L Lithophane furcifera ( Hufn.), Acro nycta leporina ( L.), lpimorpha retusa ( L.). An diese Formen schliessen fliessend Arten mit einer breiteren ökologischen Valenz an, welche für die Auen allgemein typisch sind Orthosia gracilts ( D. et Sch.) bis endlich Formen überwiegen, wie 4. Gruppe von euryoeken Formen, die für den mitteleuropäischen Laub mischwald (vorwiegend Querceto-Carpinetum) unserer Mittellagen mit einer Menge von Waldubiquisten typisch sind; wobei natürlich auch mehr sporadisch auftretende Formen [Agrochola laevis (Hb.), Apatele alni (L.), in Betracht genommen werden müssen. Es handelt sich na türlich um eine choralogisch stark unspezifische Tierwelt; die aller dings für die letzte 'holozäne Periode der Entwicklung unseres Natur typisch ist, und deren Produkt die Dominanz der Laubmischwälder auf dem grössten Teile Mitteleuropas ist. g] Ubiquisten Gleich unspezifisch ist der Bestandteil der in Bezug auf Mitteleuropa mehr oder weniger ubiquitären Arten, von denen viele dazu noch dauern de Begleiter der Kultursteppe darstellen. Scotia ipsilon ( Hufn.] ( 5) Phlogophora meticulosa ( 1.) ( 2] Ochropleura plecta ( 1.] ( 5] Luperina testacea ( 0. et Sch.) ( 2] Amathes c-nigrum (1.] (5] Hoplodrina morpheus (Hufn. ) (2] Apatele rumicis (1.) (5] Callistege mi (Cl.) ( 2) Autographa gamma (1.] (5] Ectypa glyphica ( 1.] ( 2] Plusia chrysitis ( 1.] ( 5] l:o Discestra trifolii (Hufn.] [1) Scotia exclamationis ( 1.] ( 4] liHeliophobus reticulata ( Goeze] (1] Amphipyra tragopoginis (Cl.] ( 4) l:o H adena compta ( 0. et Sch.] ( 1) H oplodrina alsines ( Brahm.] ( 4] 0Hadena bicruris (Hufn.] (1]
258 ORtvula sertcealis (Sc.) (4) 6 Cucullia umbratica (1.) (1] • Scotia segetum ( D. 3t Sch.) ( 3 ) 6 Cucullia verbasei (1. ) (1) OEuplexia lucipara (1.) (3) 6 Antitype .chi (1. ] (1) * Mamestra brassicae (1.) ( 3 ) 0 Rusina ferruginea ( Hb.) ( 1) • Mamestra persicariae (1.) ( 3 ) 0 Amphipoea oculea (1.] (1] * Mamestra W Iatinum (Hufn.) (3 ) Hoplodrina blanda (D. et Sch.] (1) * Mamest ra suasa ( D. et Sch.) ( 3) 6 Hoplodrina ambigua (D . et Sch.] (1) • Mamestra oleracea ( 1.) ( 3 ) Pyrrhia umbra (Hufn.] (1] 6 Ammoconia caectmacula (D . et Sch .) (3 ) Emmelia trabealis (Scop. ) (1) N octua pronuba ( 1.) ( 2) Abrostola triplasia (1.) (1] 0Amathes triangulum (Hufn.) (2) Abrostola trigemina (Werbg.) ( 1) 0Amathes ditrapezium (D. et Sch.) (2) Phytometra viridaria (Cl.] (1) • Mamestra pisi (1. ) (2) 6Euxoa nigricans (1.) ( + ) 6 Hadena rivular:s F. (2) Polia hepatica (Cl.) ( + ) Apatele psi ( 1. ) ( 2) 6 Acontia luct uosa (D. et Sch.) ( + ) Pharetra aurtcoma (D. et Sch.) (2] * Begleiter der Kultursteppe 6 vorw1egend in trockenen Standorten 0 vorwiegend in feuchten Standorten
Schlussfolgerungen Die faunistisch-entomozönologische Erforschung der Familie Noctui dae, welche von den Autoren dieser Arbeit in den letzten Jahren durch geführt wurde, bestätigt vielfach die Resultate der phytozönologischen Forschungen und Untersuchungen des südböhmischen Moores bei Pribraz. Das Vorkommen einer Reihe von bemerkenswerten Tierarten, die sich auf diesem kleinen Gebiete als Relikte der pleistozänen Glazialzeiten erhalt ten haben (bes. Paradiarsia sobrtna ( B.), Anarta cordigera (Thnbg. ) Ma mestra glauca ( Hb.), Pharetra menyanthidis ( View.), Syngrapha tnterro gations (L.), Diarsia dahli [H.), Eurois occulta [L.), Anarta myrtilli [L.), Hyppa rectilinea [Esp.), bestätigt, dass dieses Übergangsmoor ein voll kommen repräsentativer Typus dieser relikten Pflanzen- und Tiergemein schaf ist. Und noc)1 mehr: wie die Entdeckungen von Lithophane lamda [ F.) und besonders von C elaena haworthi (Gurt.) beweisen, hat dieses Übergangsmoor eine ausserordentliche Stellung auch im europäischen Rahmen. Die Art Lithophane lambda ( F.) lebt hier auf einer entlegenen Insel ihrer Verbreitung als boreoalpine Form in Mitteleuropa, und Celaena haworthi [Curt.) welche hier zum ersten Male auf dem Gebiete der CSSR erbeutet wurde) erreicht hier als eine ausgesprochen subarktische Art zweifellos einen der südlichsten Standorte in Europa, die der heutigen Wissenschaft bekannt sind. Weil unsere Forschung nur auf Grund einer privaten Initiative erfolgte, konnte sie nicht entsprechend der Bedeutung dieser Biotope systematisch durchgeführt werden, und die erzielten fau nistischen Entdeckungen können also nicht als erschöpfend eingeschätzt werden. Es leben hier auf den Resten des Übergangsmoore von Pribraz noch weitere Sehenswürdige Lepidopterenarten aus anderen Familien. Dies sind vor allem: Colias palaeno europome ( Esp.) (ein typischer Tyr phobiont, Begleiter aller Moore von holozänem Ursprung in Mitteleuropa, Glazialrelikt "par excellence" ), Vacctnttna optilete ( Knoch) (eine selt same tyrphobionte Reliktart, deren Populationsdichte aucl1 auf allen ge schützten Biotopen beträchtlich niedrig ist), Arichanna melanaria ( L.) (eine Leitart der europäischen und asiatischen Taiga und der Reste dieser
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f { Apamea sp. div. { Q~ ~ · ('erapleryx gramtnts /te.so - eulro;>he ~ Tilolera de-. ~. A9ro ~--, ~ ';? 3.. ~ ~ " ~ ~ § } ~" '0 ~ 'R-..:.. SphagnumCam ~ lAndromeda t 0' /JX!!<'0<'<'0J oxy<'O <'C'OJ "" I ~~ Frtophorum ('\)
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"" !Q- ~ ~ >} (S..: + flt"nus st!veslri.J "' ~-- ~ ~ ('0<: §t§' ::::;:: N ('hloanlha ~"' ~ CJ- '<:::: } ,~~-,. ,,<3 g. auercus a ~ ~·~ PinuJ "' <:> ~ ~$.. ~ §- '1> "' --- s.::),'iY- ~::;:: ... ':) ~ ~ >; z~ ::,.. t:::! "' ,0, c "" :;,.. c-. ::::.,~§· C> (), =!; '::; ~· "~ 1i:?-"" ~ ...!?.,""' einmaligen Pflanzengemeinschaft auf unserem Gebiete). Zu diesen treten Coenonympha tullia Müller, Perconia strigillaria ( Hb.], Pachycnemia hip pocastanaria ( Hb.) und weitere bedeutsame Formen, welche die Moore bevorzugen, oder für welche ebensolche Moore die letzten Zufluchsorte in der mitteleuropäischen Landschaft darstellen. Es ist deswegen notwen dig, diese Biotope ähnlich wie einige bereits gesetzlich geschützte Gebiete des südböhmischen Moorlandes zu einem Naturschutzgebiet zu erklären. Zum Schluss danken die Autoren des Beitrages allen Mitarbeitern, welche ihnen behilflich waren, vor allem den Herren: Dr. F. Kasy, Natur historisches Museum in Wien, Karl Kusdas, Linz, und Prof. M. Chudoba, Jindl'ichüv Hradec, welche durch wichtige Angaben zum einheitlichen Rahmen dieser Veröffentlichung beigetragen haben. Literatur Ba f a, L., 1929: Zprava o jihoceskych LepidopterEich nove zjiStenych nebo jinak zaj! mavych. Gas. Gs. Spol. ent. 26: 30- 32. Ba f a, 1., 1930: Fauna motyli a flora jiz. Cech z hlediska biocenosy. Rocenka vlasti vectne spol. jihoc. za rok 1929: 92- 110. Ceske Budejovice. Ba f a, L., 1933: Dosavadn! vysledky zoologickeho vyzkumu jiznich Cech, Ceske Bude jovice. Bergmann, A., 1954: Die Großschmetterlinge Mitteldeutschlands Bd. 4/ 1, 4/ 2. Jena. B o ur s in, Ch., 1964: Les Noctuidae Trifinae de France et de Belgique. Bull. mens. Soc. Linn. Lyon, 33: 204-240. B r c a k, J., 1946: Pi'ispevek k faunistice Lepidopter jiznich Cech. Gas. Cs. Spol. ent. 43: 1,.-- 2. B r c a k, J., 1948: Biocenologicka studie macrolepidopter na raselinisti SZ od Veseli nad Luznici v jiznich Cechach. Ent. listy, 11: 92-111. Break, 'J., 1950: Motyli nasich raseliniSf. 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(oben <1, unten '?), beide aus dem Übergangs• moor Liboi'ezy. 2 Übergangsmoor bei Liboi'ezy: Abb. 1. Sphagnetum mit einzelstehenden Sumpfkiefern ( Sphagnum, Carex, Pinus uncinata] südlich von der devastierten Fläche. Leitarten der Noctuidae sind Diarsia rubi View., Pharetra menyanthidis Hb., Photodes pygmina Hw. - Abb. 2. Im Vordergrund Eriophoretum vaginatae und Übergangszone zum Pinetum unci natae [Eriophorum vaginatum, Juncus sp. div., Andromeda polifolia, Pinus uncinata ). Choralogisch typischer Fundort von Syngrapha interrogationis L. und Celaena haworthi Curt. 3 4 Übergangsmoor bei Liboi'ezy: Abb. 3. Pinetum uncinatae vacciniosum mit vereinzelten Birken ( Vaccinium uliginosum, Eriophorum vaginatum, Pinus uncinata, Betula pubes cens). Leitarten und chorologisch typische Lepidopterenarten sind CoUas palaeno euro pome Esp., Vacciniana optilete Knoch., Lithophane lamda F., Diarsia dahlii Hb., Chloan tha solidaginis Hb., Enargia paleacea Esp. und Paradiarsia sobrina B.- Abb. 4. Pinetum uncinatae vacciniosum et ledetosum ( Pinus unsinata, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre]. Ein Standort des Vorkommens von Colias palaeno europome Esp., Vacciniana optilete Knoch., Anarta cordigera Thubg. und Lithophane lamda F. Po v o In y, D., G r e gor, F., 1950: Prispevky k poznanf Lepidopter Jesenfku II, Pi'lr. sbor. ostr. kraje, 11: 25/32. Po v o In y, D., Sm e I haus, J., 1951: Colias palaeno europome (Esp.) ve Slezsku, Pi'ir. sbor. ostr. kraje, 12: 402- 407. Sc h u I t z, V. G. M., 1928: Juncus als Nährpflanze von Celaena haworthi Gurt. Zeitschr. f . wissenschaftliche Inselctenbioloqie, 13: 94-96. Seit z, A., 1909- 15: Die Großschmetterlinge der Erde I. Die Großschmetterlinge des palearktischen Faunengebietes. (Warren: Noctuidae ). Stuttgart. SkaI a, H., 1912-13: Die Lepidopterenfauna Mährens. Ver. naturforsch. Ver. Brünn. SkaI a, H., 1931-32: Zur Lepidopterenfauna Mährens u. Schlesiens. Arb. aus d. ent. Abt. des Mähr. 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