ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, № 3, с. 65–69

УДК 565.79:551.781.42:551.781.5 НОВЫЕ ИСКОПАЕМЫЕ МУРАВЬИ ПОДСЕМЕЙСТВА (, FORMICIDAE) ИЗ ГЕРМАНИИ © 2012 г. Г. М. Длусский Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова e&mail: [email protected] Поступила в редакцию 01.12.2010 г. Принята к печати 14.01.2011 г.

Описаны два новых ископаемых представителя подсемейства Myrmeciinae: Archimyrmex wedmannae sp. nov. (Mecсель, Германия, средний эоцен) и Prionomyrmex wappleri sp. nov. (Ротт, Германия, позд; ний олигоцен). Ранее представители рода Archimyrmex были известны из эоценовых отложений США и Аргентины, а Prionomyrmex из позднеэоценового балтийского янтаря.

Подсемейство Myrmeciinae всегда привлекало меньше четвертого: его длина составляет 45–75%, внимание мирмекологов, занимавшихся изучением высота – 50–80% и ширина – 40–80% четвертого. происхождения и эволюции муравьев. Эти муравьи Мандибулы удлиненные, обычно с многими зубца; обладают наибольшим числом плезиоморфных ми; длина мандибул составляет 70–125% от длины признаков по сравнению с представителями других головы. Антенны 12;члениковые у рабочих и самок ныне существующих подсемейств, и долгое время и 13;члениковые у самцов. Максиллярные щупики рассматривались как формы, наиболее близкие к 6;члениковые. Задние голени с двумя шпорами, од; гипотетическим предкам всего семейства. В совре; на из которых всегда гребенчатая. Коготки с допол; менной фауне представители этого подсемейства нительным зубцом на внутреннем крае. Пигидий обитают исключительно в Австралийском регионе 1 и представлены всего двумя родами, но в прошлом простой, выпуклый в профиль. Переднее крыло с их распространение было гораздо шире. замкнутыми ячейками 1 + 2r, 3r, rm, mcu и обычно также cua. Ячейка 3r сравнительно короткая, не В ходе обработки коллекций ископаемых мура; длиннее чем 30% от длины крыла. Отрезок 5RS по; вьев в музеях Германии мы обнаружили два новых чти прямой. Отрезок 2 + 3RS обычно изогнутый, вида Myrmeciinae, которые описываются ниже. Как часто угловатый. Ячейка rm пятиугольная. Ее ди; будет показано, эти находки расширяют наши стальный угол находится на одном уровне с ди; представления об истории этого подсемейства. стальным углом птеростигмы. Ячейка mcu боль; Пользуюсь случаем высказать благодарность шая, обычно пятиугольная, иногда шестиугольная. С. Ведманн (S. Wedmann, Forschungsstation Grube Ее дистальный угол находится на уровне, по край; Messel, Forschungsinstitut Senckenberg, Germany) и ней мере, первой базальной трети птеростигмы. Т.Вапплеру (T. Wappler, Steinmann Institut für Geolo; Поперечная жилка cu;a отходит от M+Cu вблизи gie, Mineralogie, Paläontologie, Universität Bonn, Ger; разветвления 1M и 1Cu. many) за помощь в получении материала для иссле; С о с т а в. Подсемейство Myrmeciinae представ; дований и изготовление фотографий отпечатков, лено в современной фауне только двумя родами – Д. Арчибальду (D. Archibald, Harvard University, Mu; Fabricius, 1804, включающим 90 видов, и seum of Comparative Zoology, USA) за присылку фо; монотипичным родом Clarck, 1934. тографий эоценовых Myrmeciinae, а также Представители этих родов обитают только в Австра; К.С. Перфильевой (Биологический факультет МГУ) лии и на прилежащих островах (Bolton et al., 2006). за помощь в интерпретации жилкования крыльев. Также известно 6 вымерших родов: Archimyrmex Работа выполнена при финансовой помощи РФФИ Cockerell, 1923 (три вида, средний эоцен; США, Ар; (грант № 08;04;00;701). гентина), Avitomyrmex Archibald, Cover et Moreau, 2006 (три вида, ранний эоцен; Канада), Macabee; ПОДСЕМЕЙСТВО MYRMECIINAE EMERY, 1877 myrma Archibald, Cover et Moreau, 2006 (один вид, Ти п о в о й в и д – Myrmecia Fabricius, 1804. ранний эоцен; Канада), Myrmeciites Archibald, Cover et Moreau, 2006 (три вида, ранний эоцен; США, Ка; Д и а г н о з (для ископаемых отпечатков). Сте; нада), Prionomyrmex Mayr, 1868 (два вида, поздний белек из одного или двух члеников. Третий абдоми; эоцен; балтийский янтарь) и Ypresiomyrma Archibald, нальный сегмент (постпетиолюс у видов с двучле; никовым стебельком или первый брюшной сегмент 1 Принятая номенклатура жилкования обсуждалась в более у видов с одночлениковым стебельком) всегда ранних работах (в частности, Dlussky, 2009).

5 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 3 2012 66 ДЛУССКИЙ

Cover et Moreau, 2006 (три вида, ранний эоцен; Да; ству Myrmeciinae вызывает некоторые сомнения. У ния, Канада) (Baroni Urbani, 2000; Длусский, Пер; этих муравьев перетяжка между III и IV абдоми; фильева, 2003; Archibald et al., 2006). Cariridris bipeti; нальными сегментами не выражена. По соотноше; olata Brandão et Martins;Neto, 1989 (нижний мел, нию III и IV абдоминальных сегментов и относи; Бразилия), описанный как Myrmeciinae, на самом тельной длине мандибул эти муравьи занимают деле принадлежит к семейству Ampulicidae (Dlussky, промежуточное положение между современными Rasnitsyn, 2003). Myrmeciinae и Poneromorpha. Замечания. В капитальной работе П. Варда и Мы получили от Д. Арчибальда хорошие цифро; С. Брэди (Ward, Brady, 2003), посвященной филоге; вые фотографии типовых экземпляров представи; нии Myrmeciinae, приводятся 85 альтернативных телей этих родов, что позволило сделать измерения. признаков, по которым современные представите; У Avitomyrmex длина III абдоминального сегмента ли этого подсемейства отличаются от представите; варьирует в пределах 60–100% и высота – 69–81% лей других подсемейств. Однако, для различения от длины и высоты IV сегмента, а длина мандибул отпечатков ископаемых видов Myrmeciinae и Poner; составляет 52–59% от длины головы. У Macabee; omorpha могут быть использованы только три груп; myrma эти показатели составляют соответственно пы признаков: форма и относительные размеры 72%, 78% и 55%, а у Ypresiomyrma – 69–96%, 69– мандибул, соотношение размеров III и IV абдоми; 82% и 65–80%. По мнению К.С. Перфильевой нальных сегментов и особенности жилкования (личн. сообщ.), жилкование крыльев этих муравьев крыльев. также имеет промежуточный характер между Myr; По нашим данным (измерено 80 экз., относя; meciinae и Poneromorpha. Следует отметить, что у щихся к 42 видам), у современных Myrmeciinae дли; меловых Canapone dentata Dlussky, 1999 (канадский на III абдоминального сегмента самок и рабочих янтарь, кампан) и Afropone oculata Dlussky, Brothers особей составляет 45–74%, высота – 50–81% и ши; et Rasnitsyn, 2004 (Орапа, Ботсвана, турон) третий рина – 44–80% от длины, высоты и ширины IV сег; абдоминальный сегмент короче четвертого (60% у мента. У Nothomyrmecia macrops длина мандибул С. dentata и 68% у A. oculata). Но при этом они име; составляет 72–80%, а у Myrmecia – 83–125% от дли; ют короткие мандибулы (41% и 48% от длины голо; ны головы. У всех изученных нами современных вы соответственно) и, несомненно, относятся к (измерено 168 экз., относящихся к 77 ви; Poneromorpha. дам из 19 родов) и Ectatomminae (измерено 106 экз., относящихся к 30 видам из 4 родов) длина III абдо; минального сегмента всегда больше 75%, высота Род Archimyrmex Cockerell, 1923 больше 86% и ширина – больше 84%, чем длина, Archimyrmex: Cockerell, 1923, c. 52. высота и ширина IV сегмента. Некоторые Ponerinae Ameghinoia: Viana, Haedo Rossi, 1957, c. 109 (syn. by имеют длинные линейные или узко треугольные Dlussky et Perfilieva, 2003, c. 44). мандибулы (более 75% от длины головы), но у всех Polanskiella: Rossi de Garcia, 1983, c. 17 (syn. by Dlussky et этих муравьев длина III абдоминального сегмента Perfilieva, 2003, c. 43). приблизительно равна или больше длины IV сег; Типовой вид – Archimyrmex rostratus мента. Среди современных Poneromorpha лишь у Cockerell, 1923, средний эоцен США. Paraponera clavata, единственного представителя Д и а г н о з. Самка. Крупные стройные муравьи подсемейства Paraponerinae (измерено 19 экземпля; с удлиненной мезосомой и длинными конечностя; ров), соотношение размеров III и IV абдоминаль; ми. Мандибулы длинные, линейные или узко тре; ных сегментов отчасти перекрывается с таковым у угольные; жевательный край с редкими грубыми ту; Myrmeciinae: длина III сегмента составляет 82–92%, пыми зубцами и мелкими зубчиками между ними. высота – 77–85% и ширина – 77–88% от длины, Петиолюс удлиненный, без узелка или с едва высту; высоты и ширины IV сегмента. Однако эти муравьи пающим низким узелком с округленной в профиль имеют широкие треугольные мандибулы. верхней поверхностью. Третий абдоминальный Таким образом, по комбинации этих двух при; (первый брюшной) сегмент колоколовидный, ши; знаков современные Poneromorpha и Myrmeciinae роко прикрепленный к четвертому сегменту. Пе; надежно различаются. Ископаемые Archimyrmex и ретяжка между этими сегментами едва выражена. Prionomyrmex по этим признакам вполне укладыва; Отрезок 1RS на переднем крыле отходит от R под ются в пределы изменчивости современных Myr; острым углом вблизи проксимального края птеро; meciinae и отличаются от современных Poneromor; стигмы. Отрезок 2 + 3RS равномерно изогнут. По; pha. У Archimyrmex rostratus длина III сегмента со; перечная жилка m;cu параллельна 1 M. Поперечная ставляет 61–75%, высота – 51–55% и ширина – 50– жилка cu;a отходит от M + Cu вблизи ячейки mcu 52% от длины, высоты и ширины IV сегмента. У Pri; проксимальнее отрезка 1M на расстояние равное onomyrmex эти показатели равны 66–81%, 75–81% двойной или тройной толщине жилки. и 72–82% соответственно. Представители обоих ро; В и д о в о й с о с т а в. Archimyrmex rostratus дов имеют длинные линейные или узко треуголь; Cockerell, 1923 (средний эоцен, свита Грин;Ривер, ные мандибулы. Однако принадлежность Avito; США), A. piatnitzkii (Viana et Haedo Rossi, 1957) myrmex, Macabeemyrma и Ypresiomyrma к подсемей; (средний эоцен, свита Вентана, Рио Пичилеуфу,

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 3 2012 НОВЫЕ ИСКОПАЕМЫЕ МУРАВЬИ ПОДСЕМЕЙСТВА MYRMECIINAE 67

а

5 мм

б

?

Рис. 1. Archimyrmex wedmannae sp. nov., самка, голотип SMF, Mel.2016: а – общий вид отпечатка; б – реконструкция жилкования крыльев. Пунктиром отмечены реконструированные жилки; положение поперечной жилки r;rs (обозна; чена знаком “?”) показано условно, поскольку ее следы не сохранились на отпечатке.

Аргентина), A. smekali (Rossi de Garcia, 1983) (сред; треугольные, их длина приблизительно равна длине ний эоцен, свита Вентана, Рио Лимай, Аргентина) головы. Пронотум удлиненный, его дорсальная по; и описанный ниже A. wedmannae sp. nov. верхность в профиль прямая или слабо вогнутая. Сравнение. Отличается от других родов под; Скутум короткий. Проподеум в профиль слабо вы; семейства Myrmeciinae следующей комбинацией пуклый, с маленькими зубчиками. Ноги сравни; признаков: петиолюс удлиненный, без узелка или с тельно длинные. Метатарзальные коготки с преапи; едва выступающим низким узелком с округленной в кальным зубцом. Петиолюс без узелка; в профиль профиль верхней поверхностью; перетяжка между III его дорсальная поверхность слабо выпуклая, а вен; и IV абдоминальными сегментами слабо выражена. тральная – слабо вогнутая. Длина третьего абдоми; нального сегмента немного меньше высоты и со; ставляет 68% от длины четвертого сегмента. Высота Archimyrmex wedmannae Dlussky, sp. nov. третьего абдоминального сегмента составляет 70% Н а з в а н и е в и д а в честь палеоэнтомолога высоты четвертого. Жало длинное, хорошо развито. С. Ведманн. Переднее крыло с замкнутыми ячейками 1 + 2r, 3r, Го л о т и п – Forschungsinstitut Senkenberg, Aus; rm и mcu; ячейка cua не замкнута. Поперечная жил; senstelle Messel. SMF, Mel.2016, латеральный отпеча; ка rs;m расположена дистальнее r;rs. Ячейка rm пя; ток крылатой самки; Германия, Мессель; средний тиугольная. Отрезок 1RS короче, чем 1M. Дисталь; эоцен, ранний лютет, 47 млн. лет (Mertz, Renne, ный угол rm расположен на уровне дистального угла 2005). птеростигмы. Ячейка mcu пятиугольная. О п и с а н и е (рис. 1). Самка. Длина тела около Р а з м е р ы в м м: длина мезосомы – 7.4, дли; 23 мм. Голова короткая и широкая. Глаза большие, на головы около 2.8, длина скапуса – 3.4, макси; овальные. Скапус длинный, выдается на 1/3 своей мальный диаметр глаза около 1.2, длина переднего длины за затылочный край головы. Мандибулы узко крыла – 10.6.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 3 2012 5* 68 ДЛУССКИЙ

1 мм

Рис. 2. Prionomyrmex wappleri sp. nov., рабочий, голотип Ro A;712.

Сравнение. Новый вид отличается от ранее мелкими зубчиками на жевательном крае. Передний известных представителей рода, у которых длина край клипеуса выступает в виде треугольной лопа; мандибул не превышет 70% от длины головы, более сти. Петиолюс узловидный, без выраженной перед; длинными мандибулами. Форма петиолюса сходна ней цилиндрической части. Перетяжка между тре; с A. smekali, но у этого вида, помимо более коротких тьим и четвертым абдоминальными сегментами хо; мандибул, мезосома более компактна, а дорсальная рошо выражена. поверхность проподеума выпуклая. В и д о в о й с о с т а в. Prionomyrmex longiceps З а м е ч а н и я. Новый вид полностью соответ; Mayr, 1868, P. janzeni Baroni Urbani, 2000 (поздний ствует диагнозу рода (Длусский, Перфильева, 2003) эоцен, балтийский янтарь) и описанный ниже по большинству признаков (строение метасомы, P. w a p p l e r i s p . n o v. жилкование крыльев) за исключением формы ман; С р а в н е н и е. Отличается от других родов под; дибул. У ранее известных видов мандибулы короче семейства Myrmeciinae следующей комбинацией (59% от длины головы у A. rostratus и 70% у признаков: петиолюс узловидный;мандибулы узко A. smekali), линейные, с крупными изолированны; треугольные с многочисленными мелкими зубчи; ми зубцами на жевательном крае. Мандибулы ново; ками; перетяжка между III и IV абдоминальными го вида узко треугольные и их длина приблизитель; сегментами хорошо выражена. но равна длине головы. Однако, на наш взгляд, это; го отличия недостаточно для описания нового рода. З а м е ч а н и я. Детальный диагноз рода приве; ден в работе К. Барони Урбани (Baroni Urbani, 2000). Ранее представители Archimyrmex были извест; Здесь мы приводим только те признаки, по кото; ны из среднего эоцена США и Аргентины. Нахож; рым ископаемые отпечатки Prionomyrmex можно дение A. wedmannae указывает на то, что в среднем отличить от отпечатков других описанных родов эоцене ареал этого рода был шире и включал также подсемейства Myrmeciinae. территорию нынешней Европы. Материал. Голотип. Prionomyrmex wappleri Dlussky, sp. nov. Название вида в честь палеоэнтомолога Род Prionomyrmex Mayr, 1868 Т. Вапплера. Prionomyrmex: Mayr, 1868, c. 77. Го л о т и п – Institut für Paläontologie, Universität Ти п о в о й в и д – Prionomyrmex longiceps Bonn, Ro A;712, латеральный отпечаток рабочего; Mayr, 1868; поздний эоцен, балтийский янтарь. Германия, Ротт; поздний олигоцен, аквитан, 29– Д и а г н о з (для ископаемых отпечатков). Рабо; 30 млн. лет (Lutz, 1997). чий. Крупные стройные муравьи с удлиненной ме; О п и с а н и е (рис. 2). Рабочий. Длина тела зосомой и длинными конечностями. Мандибулы 14.6 мм. Длина головы в 1.35 раз больше ширины. длинные, узко треугольные с многочисленными Затылочный край равномерно выпуклый, без выра;

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 3 2012 НОВЫЕ ИСКОПАЕМЫЕ МУРАВЬИ ПОДСЕМЕЙСТВА MYRMECIINAE 69

женных затылочных углов. Передний край клипе; Baroni Urbani C. Rediscovery of the Baltic amber уса выдается в виде треугольной лопасти с округ; Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonom; ленной вершиной. Глаза коротко овальные, почти ic consequences // Ecl. Geol. Helv. 2000. V. 93. P.471–480. круглые, расположены выше середины головы. Bolton B., Alpert G., Ward P.S., Nasrecki P. Bolton’s Cata; Длина головы в 4.7 раз больше максимального диа; logue of of the world. Harvard Univ. Press, Cambridge, метра глаза. Лобные валики параллельные, корот; Mass. 2006. CD version. кие, не доходят до нижнего края глаз. Скапус вы; Brandão C.R., Martins&Neto R., Vulcano V.A. The earliest дается за затылочный край, его длина равна длине known fossil ant (first southern hemisphere Mesozoic головы. Длина первого членика жгутика приблизи; record) (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae) // тельно равна длине второго. Длина 1–3 члеников Psyche. 1989. V. 96. № 3–4. P. 195–208. жгутика более чем в два раза больше их толщины. Carpenter F.M. The fossil ants of North America // Bull. Длина мандибул составляет 72% от длины головы. Mus. Compar. Zool. Harvard. Univ. 1930. V. 70. P. 1–66. Промезонотум в профиль равномерно выпуклый, с Cockerell T.D.A. The earliest known Ponerinae ant // Ento; едва заметным промезонотальным вдавлением. mologist. 1923. V. 56. № 718. P. 51–52. Мезопроподеальное вдавление неглубокое и широ; Dlussky G.M. The ant subfamilies Ponerinae, Cerapachyi; кое. Дорсальная и покатая поверхности проподеума nae, and Pseudomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae) в профиль образуют сильно округленный тупой in the Late ambers of Europe // Paleontol. J. 2009. угол. Дорсальная поверхность петиолюса в профиль V. 43. № 9. P. 1043–1086. более или менее равномерно округленная. Длина Dlussky G.M., Brothers D.J., Rasnitsyn A.P. The first Late III сегмента составляет 76% от длины IV сегмента. ants (Hymenoptera: Formicidae) from southern Р а з м е р ы в м м: длина мезосомы – 4.2, дли; Africa, with comments on the origin of the Myrmicinae // In; на головы – 2.7, ширина головы – 2.0, длина скапу; sect Syst. and Evol. 2004. V. 35. P. 1–13. са – 2.7, длина мандибулы – 1.95, максимальный Dlussky G.M., Rasnitsyn A.P. Ants (Hymenoptera: Formi; диаметр глаза – 0.57. cidae) of Formation Green River and some other Middle С р а в н е н и е. Описанные ранее Prionomyrmex Eocene deposits of North America // Russ. Entomol. J. longiceps и P. janzeni очень сходны между собой и от; 2003 (2002). V. 11. № 4. P. 411–436. личаются лишь степенью развития отстоящего опу; Lutz H. Taphozönosen terrestrischer Insekten in aquatis; шения. От P. wappleri они отличаются следующими chen Sedimenten – ein Beitrag zur Rekonstruktion des признаками: вершина лопасти клипеуса при; Paläoenvironments // N. Jb. Geol. Paläontol. Abh. 1997. остренная, а не округленная; первый членик жгути; Bd 203. H. 2. S. 173–210. ка вдвое короче второго; петиолюс в профиль тре; Mayr G.L. Die Ameisen des Baltischen Bernstein // Beitr. угольный, с округленной вершиной. Naturk. Preuss. 1868. Bd 1. S. 1–102. З а м е ч а н и е. Ранее ископаемые представите; Mertz D.F., Renne P.R. A numerical age for the Messel fossil deposit (UNESCO World Heritage Site) derived from ли Myrmeciinae были известны только из эоценовых 40 39 отложений. Новая находка свидетельствует, что на Ar/ Ar dating on a basaltic rock fragment // Cour. For; территории нынешней Европы они просущество; sch. Inst. Senckenb. 2005. V. 255. P. 67–75. вали, по крайней мере, до позднего олигоцена. Rossi de Garcia E. Insetos fosilies en la formation Ventano (Eoceno) provincia de Neuquen // Rev. Assoc. Geol. Ar; Материал. Голотип. gentina. 1983. V. 38. № 1. P. 17–23. Rust J., Andersen N.M. Giant ants from the Paleogene of СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Denmark with a discussion of the fossil history and early evolution of ants (Hymenoptera: Formicidae) // Zool. J. Длусский Г.М. Новые муравьи (Hymenoptera, Formi; Linn. Soc. 1999. V. 125. P. 331–348. cidae) из канадского янтаря // Палеонтол. журн. 1999. № 4. C. 73–76. Viana M.J., Haedo Rossi J.A. Primer hallazgo en el Hemisferio Длусский Г.М., Перфильева К.С. Палеогеновые муравьи ро; Sur de Formicidae extinguidos y catalogo mundial de los Formi; да Archimyrmex Cockerell, 1923 (Hymenoptera, Formicidae, cidae fosiles // Ameghiniana. 1957. V. 1. № 1–2. P. 108–113. Myrmeciinae) // Палеонтол. журн. 2003. № 1. С. 40–49. Ward P.S., Brady S.G. Phylogeny and biogeography of the ant Archibald S.B., Cover S.P., Moreau C.S. Bulldog ants of the subfamily Myrmeciinae // Invertebr. Syst. 2003. V. 17. P.361– Eocene Okanagan Highlands and history of the subfamily 368. (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae) // Ann. Ento; Wheeler W.M. The ants of the Baltic Amber // Schrift. mol. Soc. Amer. 2006. V. 99. № 3. P. 487–523. phys.;ökon. Ges. Königsberg. 1915. Bd 55. S. 1–142. New Fossil Ants of the Subfamily Myrmeciinae (Hymenoptera, Formicidae) from Germany G. M. Dlussky Two new fossil members of the subfamily Myrmeciinae are described: Archimyrmex wedmannae sp. nov (Grube Messel, Germany, Middle Eocene) and Prionomyrmex wappleri sp. nov. (Rott, Germany, Late Oli gocene). Members of the genus Archimyrmex were known earlier from Eocene deposits of the United States and Argentina, and members of the genus Prionomyrmex were known from Late Eocene Baltic amber. Keywords: ants, Myrmeciinae, Archimyrmex, Prionomyrmex, new , Middle Eocene, Late Oligocene.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 3 2012