ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, № 3, с. 65–69 УДК 565.79:551.781.42:551.781.5 НОВЫЕ ИСКОПАЕМЫЕ МУРАВЬИ ПОДСЕМЕЙСТВА MYRMECIINAE (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) ИЗ ГЕРМАНИИ © 2012 г. Г. М. Длусский Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова e&mail: [email protected] Поступила в редакцию 01.12.2010 г. Принята к печати 14.01.2011 г. Описаны два новых ископаемых представителя подсемейства Myrmeciinae: Archimyrmex wedmannae sp. nov. (Mecсель, Германия, средний эоцен) и Prionomyrmex wappleri sp. nov. (Ротт, Германия, позд; ний олигоцен). Ранее представители рода Archimyrmex были известны из эоценовых отложений США и Аргентины, а Prionomyrmex из позднеэоценового балтийского янтаря. Подсемейство Myrmeciinae всегда привлекало меньше четвертого: его длина составляет 45–75%, внимание мирмекологов, занимавшихся изучением высота – 50–80% и ширина – 40–80% четвертого. происхождения и эволюции муравьев. Эти муравьи Мандибулы удлиненные, обычно с многими зубца; обладают наибольшим числом плезиоморфных ми; длина мандибул составляет 70–125% от длины признаков по сравнению с представителями других головы. Антенны 12;члениковые у рабочих и самок ныне существующих подсемейств, и долгое время и 13;члениковые у самцов. Максиллярные щупики рассматривались как формы, наиболее близкие к 6;члениковые. Задние голени с двумя шпорами, од; гипотетическим предкам всего семейства. В совре; на из которых всегда гребенчатая. Коготки с допол; менной фауне представители этого подсемейства нительным зубцом на внутреннем крае. Пигидий обитают исключительно в Австралийском регионе 1 и представлены всего двумя родами, но в прошлом простой, выпуклый в профиль. Переднее крыло с их распространение было гораздо шире. замкнутыми ячейками 1 + 2r, 3r, rm, mcu и обычно также cua. Ячейка 3r сравнительно короткая, не В ходе обработки коллекций ископаемых мура; длиннее чем 30% от длины крыла. Отрезок 5RS по; вьев в музеях Германии мы обнаружили два новых чти прямой. Отрезок 2 + 3RS обычно изогнутый, вида Myrmeciinae, которые описываются ниже. Как часто угловатый. Ячейка rm пятиугольная. Ее ди; будет показано, эти находки расширяют наши стальный угол находится на одном уровне с ди; представления об истории этого подсемейства. стальным углом птеростигмы. Ячейка mcu боль; Пользуюсь случаем высказать благодарность шая, обычно пятиугольная, иногда шестиугольная. С. Ведманн (S. Wedmann, Forschungsstation Grube Ее дистальный угол находится на уровне, по край; Messel, Forschungsinstitut Senckenberg, Germany) и ней мере, первой базальной трети птеростигмы. Т.Вапплеру (T. Wappler, Steinmann Institut für Geolo; Поперечная жилка cu;a отходит от M+Cu вблизи gie, Mineralogie, Paläontologie, Universität Bonn, Ger; разветвления 1M и 1Cu. many) за помощь в получении материала для иссле; С о с т а в. Подсемейство Myrmeciinae представ; дований и изготовление фотографий отпечатков, лено в современной фауне только двумя родами – Д. Арчибальду (D. Archibald, Harvard University, Mu; Myrmecia Fabricius, 1804, включающим 90 видов, и seum of Comparative Zoology, USA) за присылку фо; монотипичным родом Nothomyrmecia Clarck, 1934. тографий эоценовых Myrmeciinae, а также Представители этих родов обитают только в Австра; К.С. Перфильевой (Биологический факультет МГУ) лии и на прилежащих островах (Bolton et al., 2006). за помощь в интерпретации жилкования крыльев. Также известно 6 вымерших родов: Archimyrmex Работа выполнена при финансовой помощи РФФИ Cockerell, 1923 (три вида, средний эоцен; США, Ар; (грант № 08;04;00;701). гентина), Avitomyrmex Archibald, Cover et Moreau, 2006 (три вида, ранний эоцен; Канада), Macabee; ПОДСЕМЕЙСТВО MYRMECIINAE EMERY, 1877 myrma Archibald, Cover et Moreau, 2006 (один вид, Ти п о в о й в и д – Myrmecia Fabricius, 1804. ранний эоцен; Канада), Myrmeciites Archibald, Cover et Moreau, 2006 (три вида, ранний эоцен; США, Ка; Д и а г н о з (для ископаемых отпечатков). Сте; нада), Prionomyrmex Mayr, 1868 (два вида, поздний белек из одного или двух члеников. Третий абдоми; эоцен; балтийский янтарь) и Ypresiomyrma Archibald, нальный сегмент (постпетиолюс у видов с двучле; никовым стебельком или первый брюшной сегмент 1 Принятая номенклатура жилкования обсуждалась в более у видов с одночлениковым стебельком) всегда ранних работах (в частности, Dlussky, 2009). 5 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 3 2012 66 ДЛУССКИЙ Cover et Moreau, 2006 (три вида, ранний эоцен; Да; ству Myrmeciinae вызывает некоторые сомнения. У ния, Канада) (Baroni Urbani, 2000; Длусский, Пер; этих муравьев перетяжка между III и IV абдоми; фильева, 2003; Archibald et al., 2006). Cariridris bipeti; нальными сегментами не выражена. По соотноше; olata Brandão et Martins;Neto, 1989 (нижний мел, нию III и IV абдоминальных сегментов и относи; Бразилия), описанный как Myrmeciinae, на самом тельной длине мандибул эти муравьи занимают деле принадлежит к семейству Ampulicidae (Dlussky, промежуточное положение между современными Rasnitsyn, 2003). Myrmeciinae и Poneromorpha. Замечания. В капитальной работе П. Варда и Мы получили от Д. Арчибальда хорошие цифро; С. Брэди (Ward, Brady, 2003), посвященной филоге; вые фотографии типовых экземпляров представи; нии Myrmeciinae, приводятся 85 альтернативных телей этих родов, что позволило сделать измерения. признаков, по которым современные представите; У Avitomyrmex длина III абдоминального сегмента ли этого подсемейства отличаются от представите; варьирует в пределах 60–100% и высота – 69–81% лей других подсемейств. Однако, для различения от длины и высоты IV сегмента, а длина мандибул отпечатков ископаемых видов Myrmeciinae и Poner; составляет 52–59% от длины головы. У Macabee; omorpha могут быть использованы только три груп; myrma эти показатели составляют соответственно пы признаков: форма и относительные размеры 72%, 78% и 55%, а у Ypresiomyrma – 69–96%, 69– мандибул, соотношение размеров III и IV абдоми; 82% и 65–80%. По мнению К.С. Перфильевой нальных сегментов и особенности жилкования (личн. сообщ.), жилкование крыльев этих муравьев крыльев. также имеет промежуточный характер между Myr; По нашим данным (измерено 80 экз., относя; meciinae и Poneromorpha. Следует отметить, что у щихся к 42 видам), у современных Myrmeciinae дли; меловых Canapone dentata Dlussky, 1999 (канадский на III абдоминального сегмента самок и рабочих янтарь, кампан) и Afropone oculata Dlussky, Brothers особей составляет 45–74%, высота – 50–81% и ши; et Rasnitsyn, 2004 (Орапа, Ботсвана, турон) третий рина – 44–80% от длины, высоты и ширины IV сег; абдоминальный сегмент короче четвертого (60% у мента. У Nothomyrmecia macrops длина мандибул С. dentata и 68% у A. oculata). Но при этом они име; составляет 72–80%, а у Myrmecia – 83–125% от дли; ют короткие мандибулы (41% и 48% от длины голо; ны головы. У всех изученных нами современных вы соответственно) и, несомненно, относятся к Ponerinae (измерено 168 экз., относящихся к 77 ви; Poneromorpha. дам из 19 родов) и Ectatomminae (измерено 106 экз., относящихся к 30 видам из 4 родов) длина III абдо; минального сегмента всегда больше 75%, высота Род Archimyrmex Cockerell, 1923 больше 86% и ширина – больше 84%, чем длина, Archimyrmex: Cockerell, 1923, c. 52. высота и ширина IV сегмента. Некоторые Ponerinae Ameghinoia: Viana, Haedo Rossi, 1957, c. 109 (syn. by имеют длинные линейные или узко треугольные Dlussky et Perfilieva, 2003, c. 44). мандибулы (более 75% от длины головы), но у всех Polanskiella: Rossi de Garcia, 1983, c. 17 (syn. by Dlussky et этих муравьев длина III абдоминального сегмента Perfilieva, 2003, c. 43). приблизительно равна или больше длины IV сег; Типовой вид – Archimyrmex rostratus мента. Среди современных Poneromorpha лишь у Cockerell, 1923, средний эоцен США. Paraponera clavata, единственного представителя Д и а г н о з. Самка. Крупные стройные муравьи подсемейства Paraponerinae (измерено 19 экземпля; с удлиненной мезосомой и длинными конечностя; ров), соотношение размеров III и IV абдоминаль; ми. Мандибулы длинные, линейные или узко тре; ных сегментов отчасти перекрывается с таковым у угольные; жевательный край с редкими грубыми ту; Myrmeciinae: длина III сегмента составляет 82–92%, пыми зубцами и мелкими зубчиками между ними. высота – 77–85% и ширина – 77–88% от длины, Петиолюс удлиненный, без узелка или с едва высту; высоты и ширины IV сегмента. Однако эти муравьи пающим низким узелком с округленной в профиль имеют широкие треугольные мандибулы. верхней поверхностью. Третий абдоминальный Таким образом, по комбинации этих двух при; (первый брюшной) сегмент колоколовидный, ши; знаков современные Poneromorpha и Myrmeciinae роко прикрепленный к четвертому сегменту. Пе; надежно различаются. Ископаемые Archimyrmex и ретяжка между этими сегментами едва выражена. Prionomyrmex по этим признакам вполне укладыва; Отрезок 1RS на переднем крыле отходит от R под ются в пределы изменчивости современных Myr; острым углом вблизи проксимального края птеро; meciinae и отличаются от современных Poneromor; стигмы. Отрезок 2 + 3RS равномерно изогнут. По; pha. У Archimyrmex rostratus длина III сегмента со; перечная жилка m;cu параллельна 1 M. Поперечная ставляет 61–75%, высота – 51–55% и ширина – 50– жилка cu;a отходит от M + Cu вблизи ячейки mcu 52% от длины, высоты и ширины IV сегмента. У Pri; проксимальнее отрезка 1M на расстояние равное onomyrmex эти показатели равны 66–81%, 75–81% двойной или тройной толщине жилки. и 72–82% соответственно. Представители обоих ро; В и д о в о й с о с т а в. Archimyrmex rostratus дов имеют длинные линейные или узко треуголь; Cockerell, 1923 (средний эоцен, свита Грин;Ривер, ные мандибулы. Однако принадлежность Avito; США),