Caracterización Anatómica Foliar De Especies De La Subtribu Bactridinae (Arecaceae)
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UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS E.A.P. DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Caracterización anatómica foliar de especies de la subtribu Bactridinae (Arecaceae) TESIS Para optar el Título Profesional de Bióloga con mención en Botánica AUTOR Gabriela Liliana Ortiz Albornoz ASESOR Betty Millán Salazar Lima - Perú 2017 A mis padres Lilia y Orlando, por su gran amor y apoyo incondicional. AGRADECIMIENTOS Agradezco a mi asesora, la Dra. Betty Millán, jefa del laboratorio de Gimnospermas y Monocotiledóneas, por su confianza depositada en la realización del presente trabajo. Al departamento de Gimnospermas y monocotiledóneas del Museo de Historia Natural por el apoyo con los equipos de microscopía. Al Herbario del Museo de Historia Natural (USM), por facilitar el acceso a ejemplares herborizados. A Dra. Mónica Arakaki por sus sugerencias y aportes en los análisis multivariados, y por brindarme siempre su ayuda. A Mg. Esther Cox, por sus aportes en la redacción y su apoyo invaluable en la presentación de este trabajo. A Blga. Betty Shiga por sus aportes y comentarios para la redacción del manuscrito. A Mg. Marinoli Rivas por su confianza, apoyo en la microscopía de luz y revisión del manuscrito. A Dr. Miguel Machahua por su apoyo en la colecta botánica, sugerencias en la estadística y revisión del manuscrito. A Blg. Carlos Martel por sus consejos y sugerencias en el uso de estadísticas. A Mg. Nesly Ortega por facilitarme algunas evidencias fotográficas. A Richard Espinoza, por ayudarme e impulsarme a la realización de este trabajo. A Vanessa Bonilla, Lizeth Padilla y Bertha Crisóstomo, por sus grandes consejos, comentarios y su sincera amistad. Agradezco especialmente al Dr. Manuel Marin, por guiar desde los inicios la elección de la orientación y descubrir el gusto por la botánica. El estudio de esta tesis ha sido posible gracias al financiamiento del Con Con del Vicerrectorado de investigación de UNMSM y el proyecto FP-7 PALMS de la Comunidad Económica Europea, por el cual expreso agradecimiento a cada uno mencionado por su apoyo, buenas críticas y comentarios. INDICE GENERAL DEDICATORIA AGRADECIMIENTOS RESUMEN ABSTRAC 1. INTRODUCCIÓN……………………………………………………….……… 1 2. MARCO TEÓRICO………………………………………………………....... 3 2.1 Bases teóricas de la anatomía foliar de Palmeras ……………... 3 2.2 Antecedentes de estudios foliares en Palmeras………………... 5 2.3 Estudios Filogenéticos en la Subtribu Bactridinae……………… 8 2.4 Taxonomía de la Subtribu Bactridinae…………………………..... 12 A. Posición Taxonómica ……………………………………………….. 12 3. HIPÓTESIS………………………………………………………………....... 13 4. OBJETIVOS………………………………………………………………...... 13 4.1 Objetivo general……………………………………………………….. 13 4.2 Objetivos específicos………………………………………………….. 13 5. MATERIALES ……………………………………………………………….. 14 5.1 Material biológico………………………………………………………. 14 6. MÉTODOS…………………………………………………………………… 17 6.1 MICROSCOPÍA ÓPTICA…………………………………………….. 17 A. Muestras……………………………………………………………... 17 B. Sección transversal………………………………………………... 17 a) Preparación……………………………………………………... 17 b) Proceso………………………………………………………….. 17 C. Vista superficial…………………………………………………….. 18 a) Preparación……………………………………………………... 18 b) Proceso………………………………………………………….. 18 6.2 DENSIDAD ESTOMÁTICA……………………………………………. 19 6.3 DESCRIPCIONES ANATÓMICAS…………………………………… 19 A. Sección transversal……………………………………………….. 19 B. Vista superficial……………………………………………………. 20 6.4 PRUEBA HISTOQUÍMICA…………………………………………….. 20 A. Prueba de Floroglucinol…………………………………………. 20 B. Proceso……………………………………………………………… 20 6.5 ANÁLISIS DE LOS DATOS…………………………………………… 22 A. Parámetros biométricos…………………………………………….. 22 a) Datos……………………………………………………………... 22 B. Tratamiento estadístico…………………………………………….. 22 a) Análisis de Medias…………………………………………..... 22 b) Análisis multivariado…………………………………………… 22 i. Análisis componentes principales (ACP)………………… 23 ii. Análisis de escalamiento multidimensional (MDS) …….. 23 iii. Análisis clúster ………………………………………………... 23 7. RESULTADOS………………………………………………………………... 28 7.1 DESCRIPCIONES ANATÓMICAS……………………………………. 28 A. Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. Ex Mart............................... 28 B. Aiphanes horrida (Jacq.) Burret.................................................. 34 C. Aiphanes spicata Borchsenius & Bernal.................................... 40 D. Astrocaryum chambira Burret...................................................... 46 E. Astrocaryum jauari Mart............................................................... 52 F. Bactris halmoorei Henderson....................................................... 58 G. Bactris macroacantha Martius...................................................... 64 H. Desmoncus giganteus Henderson............................................... 70 I. Desmoncus loretanus Henderson………………………………... 76 7.2 PRUEBA HISTOQUÍMICA……………………………………………… 82 A. Prueba Floroglucinol ………………………………………………… 82 7.3 ANÁLISIS DE MEDIAS…………………………………………………. 83 A. Comparación de medias (Kruskall Wallis)……………………… 83 B. Análisis multivariado ………………………………………………... 98 a) Análisis de componentes principales (ACP) ……………... 98 b) Análisis de escalamiento multidimensional (MDS) …….. 104 c) Análisis clúster…………………………………………………. 107 7.4 CARACTERES ANATÓMICOS COMUNES Y DIFERENCIALES ………………………………………………………..... 109 A. Caracteres comunes y diferenciales en la subtribu Bactridinae……………………………………………………………... 109 B. Caracteres comunes y diferenciales entre géneros y especies de la subtribu Bactridinae…………………………….... 110 8. DISCUSIÓN……………………………………………………………………. 112 8.1 Anatomía de las especies de la subtribu Bactridinae……….. 112 8.2 Implicancias de la anatomía foliar en el agrupamiento por similitud de las especies de la subtribu Bactridinae………….... 118 9. CONCLUSIONES...................................................................................... 120 10. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICA ......................................................... 121 ANEXOS……………………………………………………………………………. 129 ANEXO I. Tabla de mediciones de los caracteres anatómicos cuantitativos……………………………………………………………….. 129 ANEXO II. Descripciones botánicas………………………………..... 147 A. Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. Ex Mart......................... 147 B. Aiphanes horrida (Jacq.) Burret............................................ 149 C. Aiphanes spicata Borchsenius & Bernal.............................. 150 D. Astrocaryum chambira Burret................................................ 152 E. Astrocaryum jauari Mart......................................................... 154 F. Bactris halmoorei Henderson................................................. 156 G. Bactris macroacantha Martius................................................ 158 H. Desmoncus giganteus Henderson.......................................... 160 I. Desmoncus loretanus Henderson.......................................... 162 ANEXO III. Formas de nervadura central y tricomas……………. 164 GLOSARIO…………………………………………………………………………. 165 INDICE DE FIGURAS Figura 1. Organización de la lámina de las hojas de palmeras………………………………………….………... 4 Figura 2. Mapa de puntos de colecta de las 9 especies de las Bactridinae……………………………………........ 16 Figura 3. Sección transversal de la lámina de Acrocomia aculeata……. 30 Figura 4. Detalle de la lámina en sección transversal de Acrocomia aculeata………………………………………………. 31 Figura 5. Sección transversal de la nervadura central de Acrocomia aculeata………………………………………………. 32 Figura 6. Vista superficial foliar de Acrocomia aculeata…………………... 33 Figura 7. Sección transversal de la lámina de Aiphanes horrida……….. 36 Figura 8. Detalle de la lámina en sección transversal de Aiphanes horrida………………………………………………... 37 Figura 9. Sección transversal de la nervadura central de Aiphanes horrida…………………………………………………… 38 Figura 10. Vista superficial foliar de Aiphanes horrida……………………. 39 Figura 11. Sección transversal de la lámina de Aiphanes spicata. ……... 42 Figura 12. Detalle de la lámina en sección transversal de Aiphanes spicata………………………………………………….. 43 Figura 13. Sección transversal de la nervadura central de Aiphanes spicata………………………………………………….. 44 Figura 14. Vista superficial foliar de Aiphanes spicata. ……………………… 45 Figura 15. Sección transversal de la lámina de Astrocaryum chambira……………………………………………. 48 Figura 16. Detalle de la lámina en sección transversal de Astrocaryum chambira……………………………………………... 49 Figura 17. Sección transversal de la nervadura central de Astrocaryum chambira………………………………………........... 50 Figura 18. Vista superficial foliar de Astrocaryum chambira........................... 51 Figura 19. Sección transversal de la lámina de Astrocaryum jauari………………………………………………... 54 Figura 20. Detalle de la lámina en sección transversal de Astrocaryum jauari……………………………………………..… 55 Figura 21. Sección transversal de nervadura central de Astrocaryum jauari……………………………………… 56 Figura 22. Vista superficial foliar de Astrocaryum jauari…………………….. 57 Figura 23. Sección transversal de la lámina de Bactris halmoorei………... 60 Figura 24. Detalle de la lámina en sección transversal de Bactris halmoorei…………………………………………………. 61 Figura 25. Sección transversal de la nervadura central de Bactris halmoorei…………………………………………………. 62 Figura 26. Vista superficial foliar de Bactris halmoorei………………………. 63 Figura 27. Sección transversal de la lámina de Bactris macroacantha…………………………………………….. 66 Figura 28. Detalle de la lámina en sección transversal de Bactris macroacantha…………..………………………………... 67 Figura 29. Sección transversal de la nervadura central de Bactris macroacantha……………………………………………. 68 Figura 30. Vista superficial foliar de Bactris macroacantha………………….