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Kiefernwälder im Daxinganling-Gebirge, Nordost-China

- Flora, Vegetation, Waldstruktur

Inaugural – Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Forstwissenschaftlichen Fakultät der Albert – Ludwigs – Universität Freiburg i. Br.

vorgelegt von Zhiqiang Zhou

aus Harbin, VR China

Freiburg im Breisgau

April 2000 2

Dekan: Prof. Dr. M. Becker Betreuer: Prof. Dr. A. Reif Referent: Prof. Dr. A. Reif Korreferent: Prof. Dr. D.R. Pelz 3 Danksagung

Die hier vorliegenden Seiten sind meine wissenschaftliche Arbeit, die ich in den Jahren 1996 bis 2000 an der Abteilung für Vegetations- und Standortskunde des Waldbau Instituts der Forstwissenschaftlichen Fakultät Freiburg durchführen konnte. An dieser Stelle will ich zunächst einigen Personen meinen Dank aussprechen.

Ganz besonderen Dank richte ich an meinen Doktorvater und Mentor Herrn Prof. Dr. Albert Reif. Er stand mir jederzeit unterstützend mit Rat und Tat, als auch väterlich besorgt zur Seite, gab unermüdlich Tips und Hinweise und begleitete mich bei der Geländearbeit.

Herrn Prof. Dr. D.R. Pelz danke ich für die Übernahme des Korreferats.

Dem Deutschen Akademischen Austauschdienst (DAAD) danke ich für die Finanzierung meines Aufbaustudiums, der Landesgraduiertenförderung (LGFG) für die Finanzierung der Abschlussperiode meiner Dissertation.

Ohne die Hilfe von Herrn Prof. Ruichang Zhou (The Academy of Sciences of Heilongjiang Province, China), Herrn Prof. Yiliang Chou (Northeast Forestry University, China), Herrn Prof. Zhiwen Ao (Northeast Forestry University, China) und Frau Prof. Guangyu Luo (Northeast Forestry University, China) bei der Bestimmung der Arten wäre die Arbeit in diesem Zeitraum nicht möglich gewesen.

Besonderen Dank schulde ich meinen Studienkollegen Herrn Xinding Gao (Forstamt in Tahe, Heilongjiang, China) und Herrn Fengxin Jin (Forstamt in Jiagedaqi, Heilongjiang, China) für die Unterstützung der Geländearbeit.

Für die fachlichen Diskussionen, vielfältigen Hinweise und Anregungen von Herrn Dr. Hagen Fischer, Herrn Dr. Uwe Sayer, Herrn Dr. Gerhard Hetzel möchte ich besonders bedanken. Der kritischen Durchsicht meines Manuskriptes von Herrn. Dipl. Forstwissenschaftler Markus Setzepfand und Frau. Dipl. Forstwissenschaftlerin Stefanie Gärtner gilt mein herzlicher Dank.

Großen Dank schulde ich auch meiner lieben Ehefrau und meinen Eltern für ihr Verständnis, ihre Geduld und moralische Unterstützung. 4

Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung 7 2. Taxionomie, geographische Verbreitung, Biologie und Standorte der Waldiefer 8 (Pinus sylvestris var. mongolica) 2.1 Taxionomie der Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica)8 2.2 Geographische Verbreitung der Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica)9 2.2.1 Abgrenzung des Areals 9 2.2.2 Kiefernwälder im Daxinganling-Gebirge 10 2.3 Biologie der Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica)11 2.4 Standortsansprüche der Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica)11 3. Der Naturraum und die Nutzungsgeschichte des Daxinganling-Gebirges in 11

Nordost-China 3.1 Geographie 13 3.2 Klima 14 3.3 Geologie und Böden 16 3.3.1 Geologie 16 3.3.2 Böden 16 3.4 Vegetation 17 3.5 Fauna 18 3.6 Geschichte der Waldnutzung 19 3.7 Entwicklung der forstlichen Verhältnisse im Daxinganling-Gebirge 21 3.8 Einfluß von Waldbränden im Daxinganling-Gebirge 22 3.8.1 Ursachen von Waldbränden 23 3.8.2 Geschichte der Waldbrände im Daxinganling-Gebirge 23 3.8.3 Ökologische Auswirkungen von Waldbränden 25 3.8.3.1 Einfluß des Waldbrandes auf die ökologischen Standortsfaktoren 25 3.8.3.2 Einfluß des Waldbrandes auf die Vegetation 26 3.8.3.3 Einfluß des Waldbrandes auf die Naturverjüngung der Baumarten 27 3.8.3.4 Anpassungen der Pflanzenarten an den Waldbrand 27 4. Auswahl und Beschreibung des Untersuchungsgebietes 28 4.1 Auswahl des Untersuchungsgebietes 28 4.2 Beschreibung des Untersuchungsgebietes 29 4.2.1 Geographie 29 4.2.2 Geologie und Boden 29 4.2.3 Klima 29 4.2.4 Natürliche Vegetation 31 5 5. Methode 33 5.1 Auswahl der Kiefernwaldbestände 33 5.2 Auswahl und Größe der Vegetationsaufnahmeflächen 33 5.3 Erhebung der Vegetation 33 5.4 Erhebung der Standortsparameter 34 5.5 Aufbereitung der erhobenen Daten (Vegetations- und Standortsdaten) 35 5.5.1 Datentransformation 35 5.5.1.1 Skalartransformation 35 5.5.1.2 Vektortransformation 36 5.5.1.3 Transformation der Skalen der Standotsparameter 36 5.6 Methode der Klassifikation (Clusteranalyse) 37 5.7 Methode der Ordination 38 5.8 Bestimmung der Lebensformen und Berechnung der Lebensformen-Spektren 40 5.8.1 Bestimmung der Lebensformen 40 5.8.2 Berechnung der Lebensformen-Spektren der Kiefernwaldgesellschaften 40 5.9 Methode zur Arealanalyse 41 5.10 Strukturanalyse der Kiefernbestände 41 5.10.1 Auswahl und Größe der Strukturprobeflächen 41 5.10.2 Erhebung der Strukturparameter 42 5.10.3 Statistische Auswertung der Strukturparameter 42 6. Ergebnisse und Diskussion 44 6.1 Überblick über die Standortsbedingungen der Waldtypen im Untersuchungsgebiet 44 Tahe 6.2 Waldgesellschaften der Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica) 46 6.2.1 Die Kiefernwaldgesellschaften und ihre Standorte 46 6.2.1.1 Pinus sylvestris var. mongolica-Ledum palustre-Waldgesellschaft 47 6.2.1.2 Pinus sylvestris var. mongolica-Populus davidiana-Waldgesellschaft 47 6.2.1.3 Pinus sylvestris var. mongolica-Rhododendron dauricum-Waldgesellschaft 48 6.2.1.4 Indirekte Gradientenanalyse der Kiefernwaldgesellschaften 49 6.2.2 Untergliederung der Kiefernwaldgesellschaften 53 6.2.2.1 Untergliederung der Pinus sylvestris var. mongolica-Populus davidiana-Waldgesellschaft 54 6.2.2.1.1 Quercus mongolica-Ausbildung 55 6.2.2.1.2 Reine Ausbildung 56 6.2.2.1.3 Indirekte Gradientenanalyse der Pinus sylvestris var. mongolica-Populus davidiana- 56 Waldgesellschaft 6.2.2.2 Untergliederung der Pinus sylvestris var. mongolica-Rhododendron dauricum-Waldgesellschaft 58 6.2.2.2.1 Calamagrostis angustifolia -Ausbildung 59 6.2.2.2.2 Rubus idaeus-Ausbildung 60 6.2.2.2.3 Indirekte Gradientanalyse der Pinus sylvestris var. mongolica-Rhododendron dauricum- 61 Waldgesellschaft 6

6.2.2.3 Untergliederung der Pinus sylvestris var. mongolica-Ledum palustre-Waldgesellschaft 63 6.2.2.3.1 Picea koraiensis-Ausbildung 64 6.2.2.3.2 Vaccinium uliginosum-Ausbildung 65 6.2.2.3.3 Reine Ausbildung 65 6.2.2.3.4 Indirekte Gradientanalyse der Pinus sylvestris var. mongolica-Ledum palustre- 66 Waldgesellschaft 6.2.3 Ökologisches Regionalmodell für die Kiefernwaldgesellschaften in Nordost-China 68 6.3 Arealanalyse der Kiefernbestände im Daxinganling-Gebirge 69 6.3.1 Flora der Kiefernwaldgesellschaften 70 6.3.2 Arealtypen der Gefäßpflanzen 71 6.3.2.1 Arealtypen der Gefäßpflanzengattungen 71 6.3.2.2 Arealtypen der Gefäßpflanzenarten 72 6.3.2.3 Arealeigenschaften der Gefäßpflanzen 75 6.3.3 Arealkennzeichnung der Kiefernwaldgesellschaften 76 6.4 Überblick über die Lebensformen in den Kiefernwaldgesellschaften 77 6.5 Überblick über die Bestandesstruktur der Kiefernwaldgesellschaften 80 6.5.1 Bestandesdynamik der Kiefernwälder 80 6.5.2 Vertikalstruktur der Kiefernwaldgesellschaften 81 6.5.3 Horizontalstruktur der Kiefernwaldgesellschaften 84 6.5.3.1 Verteilungsmuster der Kiefernindividuen in den drei Waldgesellschaften 84 6.5.3.2 Baumartenverteilung und Stammzahl nach Brusthöhendurchmesser-Stufen in den 86 unterschiedlichen Entwicklungsphasen der Kiefernwaldgesellschaften 6.6 Natürliche Verjüngung in den Kiefernwäldern 90 6.6.1 Fruktifizierung der Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica)90 6.6.2 Quantität der Naturverjüngung in den Kiefernbeständen 92 6.6.3 Problem der Kiefernnaturverjüngung und Empfelungen zur Förderung der 93 Naturverjüngung 7. Zusammenfassung 95 8. Literaturverzeichnis 97 9. Anhang 102 7 1. Einleitung

Die Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica) ist eine Baumart, die auf ungünstigen Standorten ihre größte Konkurrenzkraft entfaltet. Der Nordosten Chinas sowie Fernost-Russland und der Mongolei ist ihr Hauptareal, sie bildet dort azonale Waldgesellschaften. Die Waldkiefer ist eine kommerziell wichtige Holzart im Nordosten Chinas. Seit 1964 werden ihre Bestände im Großkahlschlag exploitiert und das Holz wird mit der Eisenbahn in den Süden des Landes transportiert. Hinzu kommt eine starker, anthropogen bedingter Anstieg der Feuerfrequenz. Diese beiden Faktoren haben in den letzten 40 Jahre den Bestockungsvorrat um ca. 30% reduziert (WU, C.P. 1994). Pinus sylvestris var. mongolica ist inzwischen eine Baumart, die in China in die „Roten

Listen“ der bedrohten Pflanzenarten aufgenommen worden ist (FU, L.G. 1991).

Die Pflanzensoziologie ist die Lehre der Pflanzengesellschaften, die sich jeweils durch bestimmte Kenn- und Trennarten von anderen Vegetationstypen unterscheiden. Dies erfolgt dabei auf floristischer, ökologischer, dynamischer, chorologischer und historischer Grundlage (BRAUN-

BLANQUET 1964). In der heutigen Zeit drohender Umweltkrisen haben die pflanzensoziologischen

Untersuchungen eine noch grössere Bedeutung bekommen (DIERSCHKE 1994).

Im Gegensatz zu Europa ist der pflanzensoziologische Wissensstand in Nordost-China gering. Bislang fehlen noch Kenntnisse über die Vergesellschaftung und die pflanzensoziologische Stellung der Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica). In der vorliegenden Arbeit werden die folgenden Ziele verfolgt:

! Erarbeitung und Dokumentation der Vegesellschaftung der Kiefernwälder des Untersuchungsgebiets

! Klärung der standörtlichen Bedingungen der Kiefernwaldgesellschaften und ihrer Untereinheiten

! Arealanalyse der vorkommenden Gefäßpflanzenarten

! Beschreibung der Dynamik, Vertikal- und Horizontalstruktur sowie der Naturverjüngung der Kiefernbestände

Die Klärung dieser Fragen tragen nicht nur zur Charakterisierung der Kiefernwaldgesellschaften, sondern auch zur einer nachhaltigen Nutzung und zu einer standortsangepassten waldbaulichen Behandlung und somit zum Erhalt dieser Kiefernwälder bei. 8 2. Taxonomie, geographische Verbreitung, Biologie und Standorte der Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica)

Die Waldkiefer (Pinus sylvestris L.) ist eine morphologisch vielgestaltige Art (ENDTMANN, et al. 1991). Als charakteristische Baumart des kontinentalen Klimas ist sie weltweit gesehen eine der

Baumarten mit dem größten Verbreitungsgebiet (MEUSEL 1965). Es erstreckt sich vom 48° bis 70° nördlicher Breite über ganz Eurasien, spart jedoch die stark ozeanischen Klimagebiete am Atlantik und Pazifik aus. Ihre Kleinarten, Unterarten, Varietäten, Formen und geographischen Herkünfte (Provenienzen, Ökotypen) finden sich von der Sierra Nevada in Spanien bis zur polaren Waldgrenze des europäischen Lapplandes, und über das boreale Russland bis hin nach Nordjapan (Abb. 1). Die im Rahmen dieser Arbeit wurde die geographische Varietät „mongolica“ der Waldkiefer (Pinus sylvestris) untersucht.

Abb. 1: Arealkarte der am weitesten verbreiteten Nadelholzart Pinus sylvestris L.(nach MEUSEL, JAEGER, WEINERT 1965)

2.1 Taxonomie der Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica)

Die einzelnen geographischen Herkünfte – aber auch viele andere Sippen unterhalb der Artkategorie - von Pinus sylvestris weisen zwar oft größere physiologische, doch keine oder nur geringfügige morphologische Unterschiede auf (ENDTMANN 1991).

Seit Mitte des 19. Jahrhunderts gibt es Fachliteratur über die Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica) (ZHAO, X. L. 1963). Über die taxonomische Zugehörigkeit der Waldkiefer geht die Meinung zwischen Forstwissenschaftlern und Botanikern auseinander. Einige Wissenschaftler wie

!.".#$%!&"$'("), MAACK , RADDE , (.*.!'$%+'(, WALTER (1974) und KITAGAWA (1979) hielten die nordostchinesischen Waldkiefern für einen Ökotyp von Pinus sylvestris. WU, Z. L. (1956) und 9

ZHU N.L. (1958) wiederum ordneten die in der montanen Höhestufe Nordost-Chinas vorkommenden Kiefern Pinus sylvestris zu. In der westlich angrenzenden Ebene wurde von denselben Autoren eine eigene Varietät von Pinus sylvestris ausgeschieden. Aufgrund ihrer relativ einheitlichen Morphologie hielten die Wissenschaftler LIU und CHOU (LIU, S.E. 1955; CHOU et al. 1987) die Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica) des Daxinganling-Gebirges ungeachtet ihres Habitats für eine Varietät von Pinus sylvestris. Die genannten Autoren benannten sie für das Gebiet einheitlich mit Pinus sylvestris var. mongolica (CHOU et al. 1987). Die wesentlichen Differenzierungen zwischen dieser Varietät und der europäischen gemeinen Kiefer (Pinus sylvestris ssp. sylvestris) sind Rinde, Knospenschuppen, Länge der Nadeln und Schuppenschild. In Tabelle 1 sind die morphologischen Charakteristika der Varietät „mongolica“ zusammengefasst und Pinus sylvestris spp. sylvestris gegenübergestellt.

Tabelle 1: Morphologische Charakteristika von Pinus sylvestris var. mongolica im Vergleich mit Pinus sylvestris ssp. sylvestris Pinus sylvestris ssp. sylvestris Pinus sylvestris var. mongolica Rinde im oberen Teil des Stammes rot und dünn Rinde im oberen Teil des Stammes gelb bis

KINDEL 1995), Rinde im unteren Teil des Stammes braungelb, papierartig dünn sich ablösend. Rinde rissig in Schuppen oder plattig, rötlich bis graubraun im unteren Teil des Stammes stärker rissig,

(KINDEL 1995) graubraun bis dunkelgrau (CHOU et al. 1987)

Knospenschuppen hell bis dunkelbraun (GODET Knospenschuppen heller braungelb (CHOU et al. 1983) 1987) Nadeln 4-6 cm, selten 1-10 cm lang, von 9-11, selten Nadeln 4-12 cm lang, von 7-10 Harzgängen

7- 22 Harzgängen durchzogen durchzogen (LIU 1955; CHOU et al. 1987)

Schuppenschild schwach ausgebildet (HORA 1981) Schuppenschild sehr stark ausgebildet (LIU 1955)

2.2 Geographische Verbreitung der Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica)

2.2.1 Abgrenzung des Areals

Die Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica) bildet die Süd- und Ostgrenze des Areals der

Gemeinen Kiefer zur pontisch-südsibirischen und mongolischen Steppenregion (ENDTMANN 1991). In Rußland tritt die Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica) in der borealen Waldsteppe auf. Weiterhin besiedelt sie die Gebirgstaiga im südlichen Rußland, in der nördlichen Mongolei und im nördlichen China (SVOBODA 1971, GROBOV 1972, HILBIG 1983 und ENDTMANN 1991). Die 10 Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica) kommt vor allem in der „Hellen Taiga“ mit Sibirischer Lärche und Dahurischer Alpenrose (Rhododendron dauricum) sowie anthropogen begünstigten Birken (Betula platyphylla) und Pappeln (Populus davidiana und Populus tremula) vor. Diese

Taiga besitzt zuweilen einen parkartigen Charakter (ENDTMANN 1991). Diese Varietät besiedelt flachgründige Felsstandorte (Granit, Kalk).

Innerhalb Chinas kommt die Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica) nach Norden bis zu Staatsgrenze vor (ca. 53°30´ nördlicher Breite und 123°10´ östlicher Länge) (Abb.2). Die südliche Grenze reicht bis nach Xilingele in der Inneren Mongolei (46°40´ nördlicher Breite und 120°40´ östlicher Länge). Im Osten bildet die Landesgrenze bei Jiayin die Verbreitunggrenze (48°55´ nördlicher Breite und 130°30´ östlicher Länge). Westliche Vorkommen liegen bei Zuogang in der Inneren Mongolei (49°10´ nördlicher Breite und 117° östlicher Länge). Forstliche Anbauten finden sich in den Provinzen von Heilongjiang, Jilin und Liaoning.

2.2.2 Kiefernwälder im Daxinganling-Gebirge

Kiefernwälder mit Pinus sylvestris var. mongolica sind ein bedeutender Bestandteil der Waldvegetation im Daxinganling-Gebirge Nordost-Chinas. Aufgrund des Gebirgsverlaufes im Daxinganling von SSW nach NNO unterscheidet sich der humide Ostabfall klimatisch stark vom ariden Westteil. Damit einher gehen unterschiedliche Vorkommen der Kiefernwälder (Abb. 2).

Am humideren Ostabfall konzentriert sich die Waldkiefer zwischen 51°40´ und 53°30´ nördliche Breite auf die Höhenstufen zwischen 300 m und 1000 m ü. NN. In diesem Bergland stockt die Waldkiefer auf insgesamt 168.000 ha Waldfläche. Dies ist ca. 62,6% der Kiefernwaldflächen Chinas.

Am ariden Westabfall und auf der angrenzenden innermongolischen Terrasse ziehen sich die Waldkiefernvorkommen mit Unterbrechungen von Zuogang entlang des Yimin-Flusses, den Oberläufen der Flüsse Hui und Bazhong, durch Honghuaerji bis an die Landesgrenze zwischen China und Mongolei. Dieses Teilgebiet ist etwa 150 km lang, 2-10 (-20) km breit und nimmt eine Gesamtfläche von etwa 100.000 ha ein. 11

120° 125° 130° 135°

50°

50°

45°

45°

115° 125° 130° 135°

1 km 360 Abb. 2: Natürliches Areal von Pinus sylvestris var. mongolica innerhalb Chinas

2.3 Biologie der Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica)

Die Waldkiefer ist ein immergrüner Nadelbaum. Sie wird windbestäubt und ihre Samen von Tieren verbreitet. Ihre Entwicklung innerhalb eines Jahres beginnt Ende April mit dem Nadelaustrieb und endet Mitte September mit der Samenreife. Die Blütezeit ist von Ende Mai bis Mitte Juni. Normalerweise entwickeln sich die männlichen Blüten 4 bis 5 Tage vor den weiblichen. Der Kulminationsbereich des Zuwachses liegt zwischen dem 15. und 80. Lebensjahr, wobei die Waldkiefer bis zu 250 Jahre alt werden kann (Gu, Y. C. 1986).

Die Baumhöhen der Waldkiefer unterscheiden sich je nach Gebiet sehr stark. Am humideren Ostabfall des Daxinganling-Gebirges erreicht sie auf den meisten Standorten eine Höhe von 20-30 m. Am ariden Westabfall des Gebirges und auf der angrenzenden innermongolischen Terrasse wird die Waldkiefer maximal 22 m hoch, im Durchschnitt erreicht sie dort jedoch selten eine Höhe von 14 bis 16 m.

2.4 Standortsansprüche der Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica)

Die Waldkiefer bildet als lichtliebende Art nirgends die zonale Vegetation (WALTER 1974). Im Verbreitungsgebiet der Lärche (Larix gmelini) kommen Kiefernwälder zwar häufig vor, aber nur als sekundäre Wälder nach Waldbränden oder azonal auf extremen Standorten. 12

Die Waldkiefer besiedelt nach CHOU (1991) im Ostteil des Daxinganling-Gebirges steile Hänge auf sandigen Böden, blockreiche Podsolböden, flachgründige Felsstandorte sowie Wald-Hochmoore. Die Standorte sind durch Trockenheit, Flachgründigkeit oder Dauerfrostboden kennzeichnet. In diesem Gebirge stehen die Kiefernwälder häufig in Kontakt zur Bergsteppe. Im Westteil des Daxinganling-Gebirges treten die Kieferwälder vor allem auf armen Sandböden auf. 13 3. Der Naturraum und die Nutzungsgeschichte des Daxinganling-Gebirges in Nordost-China

3.1 Geographie

Das Daxinganling-Gebirge liegt in Nord-China. Es verläuft auf einer Länge von ungefähr 1400 km in NNO-SSW-Richtung. Es grenzt im Norden an dem Fluß Amur, im Süden an die Innere Mongolei, im Westen an dem Fluß Argun und im Osten an die Songnen Ebene. Das zungenförmig sich erstreckende Gebirge liegt zwischen 119°15' und 127°25' östlicher Länge und 46°45' bis 53°34' nördlicher Breite (Abb. 3). Es ist eines der wichtigsten Waldgebiete Chinas. Momentan beträgt die Waldbedeckung ca. 70%. Die Orographie des Daxinganling-Gebirges ist durch einen steilen Ostabfall und einen flachen Westabfall charakterisiert. Diese Region ist durch Hügel und niedrige Berge mit durchschnittlichen Höhen zwischen 400 bis 600 m ü.NN. gekennzeichnet. Nur wenige Berge sind über 1000 m ü. NN hoch. Der Muotianling im Süden (ca. 47°20´ nördliche Breite und 120°57´ östliche Länge, 1749 m ü. NN.) und der Auklidui-Berg im Norden (ca. 51°50´ nördliche Breite und 122°08´ östliche Länge, 1530 m ü.NN.) sind die zwei höchsten Gipfel, diese ragen in die alpine Stufe hinein.

120° 125° 130° 135°

50°

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45°

45° Nordost-China

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1 km 36 Abb. 3: Lage des Daxinganling-Gebirges in Norost-China 14 Das Gebiet ist von mehreren Flüssen durchzogen, wobei die Einzugsgebiete dreier großer Flüsse von größerer Bedeutung sind: Das Einzugsgebiet des Amur im Norden und Nordosten mit den Flüssen Huma, Pangu, Xiergeng; das Einzugsgebiet des Argun im Westen und Nordwesten mit den Flüssen Gen, Debur, Haur, Moliteka, Beierci, Aba, Wuma und Dasluofuka; und das Einzugsgebiet des Songhua im Süden und Südosten mit den Flüssen Gan, Nuomin, Duobur, Nanweng und Wodu.

3.2 Klima

Das Daxinganling-Gebirge liegt im Zonobiom des kalt-gemäßigten borealen Klimas. Das Klima ist sehr rauh, und besitzt einen deutlichen kontinentalen Charakter, obwohl das Gebiet noch vom

Monsum stark beeinflußt wird (WALTER und BRECKLE 1991). Die wichtigsten Kennzeichen des Klimas sind: Der extrem harte Winter, dieser dauert ca. ein halbes Jahr. Herbst und Frühling sind trocken und sehr windig. Der Sommer ist warm und feucht, aber kurz mit einer Vegetationsperiode von nur 90 bis 110 Tagen.

Neben dem Einfluß der geographische Lage spielt die atmosphärische Zirkulation eine wichtige Rolle bei der Entstehung des Klimas. Der Winter dauert von Mitte Oktober bis Ende März. Mit nord-nordwestlichen Strömungen gelangen sehr kalte und trockene Luftmassen in das Daxinganling-Gebirge. Die Abfolge von Hochdruckgebieten im Winter führt dazu, daß dieser sehr kalt und schneearm ist. Die durchschnittliche Temperatur von Dezember bis Februar beträgt -22,3 °C, und das absolute Minimum liegt bei -52,3 °C, gemessen im Jahr 1979 in Mohe, ca. 53° nördlicher Breite und 122°35´ östlicher Länge. Die Schneedecke ist nur 25 bis 35 cm hoch. Der Frühling dauert von Ende März bis Anfang Juni. Im Frühling bestimmen vom Baikalsee heranziehende Tiefdruckgebiete mit trockener und sehr windiger Witterung das Klima. Die Frühjahrstrockenheit führt zu erhöhter Brandgefahr. Dennoch kann es im Mai und Juni immer wieder zu Spätfrösten oder auch Schneefällen kommen. Der Sommer ist kurz und währt von Ende Juni bis Ende August. Der zu dieser Jahreszeit auftretende Südost-Monsun bringt hohe Niederschläge mit sich. Der Sommerniederschlag macht ca. 50-60% des jährlichen Gesamtniederschlags aus. Die durchschnittliche Temperatur von Juli bis August liegt bei 16,2 °C und das absolute Maximum bei 37,5 °C, gemessen im Jahr 1977 in Jagedaqi, ca. 50°30´ nördlicher Breite und 124°10´ östlicher Länge. Im Herbst bestimmen Hochdruckgebiete das Wetter. In dieser Jahreszeit ist es sonnig-warm und windig. Die Jahresmitteltemperatur des Gebirges liegt in 470 m ü. NN bei -3°C. Der mittlere Jahresniederschlag beträgt ca. 470 mm. Die potentielle Verdunstung ist höher als die Niederschläge. Jedoch wird der Pflanzenwuchs dadurch relativ wenig beeinflußt, da die hohen Sommerniederschläge und das fortschreitende Auftauen des Permafrostes im Boden den 15 Wurzeln im Sommer immer genügend Wasser zu Verfügung stellt. Die Temperaturdifferenz zwischen dem wärmsten und den kältesten Monate erreicht bis zu 48°C. Die geringe Energiezufuhr wird teilweise ausgeglichen durch die lange Sonnenscheindauer an Sommertagen (Langtagsklima). Die monatlichen Durchschnittstemperaturen und Durchschnittsniederschläge sowie die Jahresmitteltemperaturen und mittleren Jahresniederschläge von vier unterschiedlichen Klimastationen im Daxinganling-Gebirge sind in den Tabellen 2 bis 4 vergleichend dargestellt.

Tab. 2: Monatliche mittlere Temperatur (°C) im Daxinganling-Gebirge, 1951-1980 (aus HEILONGJIANG METEOROLOGICAL ADMINISTRATION, HARBIN 1984)

Ort Jan. Feb. Mär. Apr. Mai Jun. Jul. Aug. Sep. Okt. Nov. Dez. Jahresmittel Temperatur Tahe -26,3 -21,7 -11,2 0,2 9,2 15,8 18,5 15,1 8,5 -2,5 -15,3 -24,0 -2,8 Huzhong -29,5 -24,7 -13,7 -0,9 8,4 14,6 17,1 14,4 7,4 -3,2 -16,6 -27,5 -4,5 Xinlin -27,4 -22,8 -12,0 -0,5 8,6 15,0 17,6 14,4 7,8 -2,8 -15,7 -25,0 -3,5 Jiagedaqi -24,6 -20,6 -9,7 -1,8 10,4 16,5 19,1 16,1 9,4 -0,4 -12,9 -22,1 -1,4

Tab. 3: Monatliche mittlere Niederschläge (mm) im Daxinganling-Gebirge,1951-1980 (aus HEILONGJIANG METEOROLOGICAL ADMINISTRATION, HARBIN 1984)

Ort Jan. Feb. Mär. Apr. Mai Jun. Jul. Aug. Sep. Okt. Nov. Dez. Jahresmittel Niederschlag Tahe 3,1 3,1 6,3 27,1 31,8 65,1 113,7 83,7 58,6 18,2 11,3 6,2 428,2 Huzhong 3,5 2,9 3,8 24,4 37,1 86,9 140,5 105,1 59,6 12,3 8,4 4,9 489,5 Xinlin 2,9 2,6 5,8 29,1 32,1 86,5 151,2 100,3 56,4 13,3 9,0 4,4 493,4 Jiagedaqi 2,6 3,6 5,5 27,3 35,3 62,9 143,1 103,7 55,3 11,0 7,0 6,8 470,5

Tab. 4: Geographische Lage der Klimastationen Daxinganling-Gebirge

Ort Breitengrad Längengrad Meereshöhe der der Station der Station Station (m NN) Tahe 52°19´ 124°43´ 357,4 Huzhong 52°03´ 123°40´ 521,5 Xinlin 51°42´ 124°20´ 494,9 Jiagedaqi 50°24´ 124°07´ 371,7 16 3.3 Geologie und Böden

3.3.1 Geologie

Vor dem Paläozoikum war der Daxinganling-Bezirk eine von Nordost nach Südwest verlaufende Geosynklinale. In der Spätzeit des Paläozoikum wurde die Geosynklinale gehoben, große Mengen an Magma entwickelten sich intrusiv zu Granit. Bis zum Anfang des Mesozoikum war aus der Geosynklinale ein Tafelland geworden. Im Tertiär war diese Region stabil, die langdauernde Verwitterung ließ eine wellenförmige Topographie entstehen. Zwischen Tertiär und Quartär formten tektonische Hebungen das heutige Daxinganling-Gebirge.

Die geologische Struktur ist uneinheitlich. Zum größten Teil ist das Daxinganling-Gebirge aus magmatischen Gesteinen aufgebaut, wobei Granit, Quarztrachyt, Andesite und Basalt weiterverbreitet sind. Seltener treten Quarzporphyrit und Liparit auf. Sedimentgesteine (Sandstein, Konglomerate) und metamorphe Gesteine (Gneis) kommen nur vereinzelt vor. Aufgrund der Eigenschaften des geologischen Ausgangsgesteins und der klimatischen Verhältnisse ist die physikalische Verwitterung von großer Bedeutung. Aus der Verwitterung gehen flachgründige, mit Schotter und Kiesen angereicherte Böden hervor. In einigen wenigen Bereichen des Gebirges wurden Moränen abgelagert (CHINESISCHE PHYSIKALISCHE GEOGRAPHIE, REDAKTIONSAUSSCHUß 1983).

3.3.2 Böden

Der vorherrschende Bodentyp des Daxinganling-Gebirges ist basenarmer Podsol mit einem Rohhumushorizont, dem Bleicherdehorizont sowie dem darunterliegenden Anreicherungshorizont

(WALTER 1983), er nimmt ca. 95,6% (4.210.000 ha) der Böden des Daxinganling-Gebirges ein. Daneben kommen Ranker, Braunerde, Moorböden, Steppenböden und in Fluß- und Bachniederungen selten auch Auenböden vor. Nach dem chinesischen Klassifikationssystem der Böden kann der Podsol im Daxinganling-Gebiet in drei Subtypen unterteilt werden: (Norm-) Podsol, Pseudogley-Podsol und Braunerde-Podsol. Einige Merkmale der Podsole im Gebirge wie Kohlenstoffgehalt, Zusammensetzung der Huminstoffe und Nährstoffgehalt sind in den folgenden Tabellen (Tab. 5 und Tab. 6) dargestellt. 17

Tab. 5: Kohlenstoffgehalt und Zusammensetzung der Huminstoffe der Podsol-Böden im Daxinganling-Gebirge (BODENARTEN IN CHINA REDAKTIONSAUSSCHUß,1995)

Ort Tiefe Hominstoffe Zusammensetzung der Huminstoffe (cm) (C %) Fulvosäuren Huminsäuren Humine (%) (%) (%) Tahe 7-16 6,618 14,66 21,82 63,52 20-30 1,047 9,26 36,87 53,87 45-55 0,635 7,56 45,51 46,93 Xinlin 3 - 5 7,414 2,25 22,67 75,08 10-15 2,554 2,94 30,07 66,99 30-40 0,819 2,20 44,93 52,87

Tab.6: Nährstoffgehalt der Podsole im Daxinganling-Gebirge (BODENARTEN IN CHINA REDAKTIONSAUSSCHUß,1995)

Ort Tiefe org. S. N P K Spurenelemente ( ppm) (cm) (%) (%) (%) (%) Cu Zn Fe Mn Tahe 7-16 10,63 0,455 0,073 2,69 1,2 2,6 1259 6,7 20-30 1,80 0,102 0,025 2,99 ------45-55 1,10 0,062 0,022 3,24 ------70-80 0,71 0,036 0,019 3,14 ------Xinlin 3-5 12,78 0,342 0,058 2,39 1,1 17,2 839 164 5-20 4,40 0,146 0,041 2,24 ------20-55 1,41 0,056 0,032 2,14 ------60-70 -- 0,022 0,032 2,24 ------

3.4 Vegetation

Die Vegetation des Daxinganling-Gebirges läßt sich heute den sibirischen borealen Nadelwäldern zuordnen. Paläobotanische Funde belegen ein wärmeres und feuchteres Klima zwischen dem

Tertiär und Quartär (CHOU, Y. L. 1991). Zu dieser Zeit war die „Turgayan“ Vegetation verbreitet. Vorherrschende Laubbäume waren Fagus spp., Carpinus spp., Zelkova spp., Quercus spp., Acer spp., Tilia spp. und Liquidambar spp.. Nadelgehölze waren damals Taxodium spp., Sequoia spp., Pinus spp., Tsuga spp.und Larix spp.. Die Vegetationsdecke entstand durch die Grundsukzession nach der Eiszeit. 18 Die Vegetation des Gebietes ist nach der chinesischen Vegetationsgliederung der „kalttemperierten

Nadelwaldzone“ zuzuordnen (WU, Z.Y. 1980). Wälder dominieren das Vegetationsbild und nehmen ca. 70% der Flächen ein. Die verbleibende Fläche wird von Gebüschen, Steppen, Mooren und Sümpfen sowie Gewässern eingenommen. Im Einzelnen läßt sich die Vegetation des

Daxinganling-Gebirges wie folgt gliedern (CHOU, Y.L. 1991):

I. Wälder Nadelwälder Lärchenwald (Larix gmelinii) Kiefernwald (Pinus sylvestris var. mongolica) Fichtenwald (Picea koraiensis, P. jezoensis var. microsperma) Mischwälder Lärchen-Birken-Mischwald (Larix gmelinii, Betula platyphylla) Laubwälder Birkenwald (Betula platyphylla, Betula davurica, Betula ermanii) Eichenwald (Quercus mongolica) Pappelwald (Populus davidiana, Populus suaveolens) Weichholz-Auenwald (Chosenia arbutifolia, Salix spp.) Erlenwald (Alnus mandshurica) II. Gebüsche Nadelholz-Gebüsche Kiefern-Krummholz (Pinus pumila) Wacholder-Gebüsch (Juniperus sibirica) Laubholz-Gebüsche Kirschen-Gebüsch (Prunus sibirica) Haselnuß-Gebüsch (Corylus heterophylla) Korbweiden-Gebüsch (Salix viminalis) III. Steppe (Filifolium sibiricum, Thymus amurensis, Calamagrostis angustifolia) IV. Moore (Carex spp., Salix spp., Betula spp.) V. Sümpfe sowie Gewässer (Acorus calamus, Sagittaria trifolia, Sparganium spp.)

3.5 Fauna

Aufgrund des winterkalten Klimas sind verhältnismäßig wenig Wirbeltierarten anzutreffen. Die Populationen der vorhandenen Arten sind groß. Es gibt ca. 386 Arten, davon sind 306 Arten 19 Landwirbeltiere und 80 Fischarten. Die Landwirbeltierfauna setzt sich aus 240 Vogelarten, 50 Säugetierarten, 7 Amphibienarten und 7 Reptilienarten zusammen. Die typischen Arten der Fauna sind Alces alces, Gulo gulo, Rangifer tarandus, Lepus timidus, Martes zibellina, Tetrao parvirostris, Lyrurus tetrix, Hynobius keyserlingii und Lagopus lagopus.

3.6 Geschichte der Waldnutzung

Archäologische Funde (ein mesozoisches Holzfossil aus Tahe, ein känozonisches Holzfossil aus Huma) belegen, daß das Daxinganling-Gebiet seit der Mesozoikum bewaldet ist. Seit 1100 n.u.Z. bewohnten Xianbei-, Oroquen-, Dahuren-, Ewenki- und Mongol-Völker die Region. Die klimatischen Verhältnisse und die abgeschiedene Lage bedingte eine nur sehr spärliche Besiedlung. Diese Völker lebten nomadisch von Jagd und Fischfang. Der Wald wurde zu jener Zeit kaum genutzt. Anfang des fünfzehnten Jahrhunderts wurde die erste Stadt „Aigun“, die im Jahre 1684 in „Heilongjiang “ umbenannt wurde, am linken Ufer des Amur gegründet. Zu Beginn der Qing- Dynastie wurde das Gebiet zwischen 1644 und 1744 als die Heimat des Kaisers geschützt, die Wälder durften nicht genutzt werden.

Seit 1841 ist die Region unter der Qing-Dynastie durch Postwege zugänglich. In der Folgezeit besiedelten Einwanderer die verkehrsgünstigen Gebiete im Süd- und Westteil des Gebirges oder längs der Flüsse. Nachdem im Jahre 1886 zwei staatliche Goldminen in Mohe und Huma entstanden, nahm die Bevölkerung des Gebirges weiter zu. Dennoch blieb die Einwohnerzahl mit weniger als 20000 Personen niedrig. Die setzte sich aus verschiedenen Nationalitäten wie dem Mongol-, Nüzhen-, Man-, Oroqen-, Dahuren-, Ewenki-, und Han-Völkern zusammen. Den damaligen Herrschern diente das abgelegene Gebirge als Verbannungsort. Zu dieser Zeit wurden die Wälder entlang der Poststraße und Flüsse kaum genutzt.

Im Jahre 1894 wurde auf dem Fluß Amur die Schiffahrt eröffnet. Russischen Arbeiter nutzten die Wälder am Ufer des Amur als Brennmaterial für Dampfschiffe. Der "Zhongdong" Eisenbahn, welche das zaristische Russland 1896 erbaute, folgte eine starke Nutzung der Wälder entlang dieser Eisenbahnlinie zwischen „Chengjisihan“ und „Yakeshi“ im Westen des Daxinganling-Gebirges. In lokalen Chroniken sind genutzte Waldflächen auf insgesamt 2.300.000 ha dokumentiert. Der Kahlschlag verursachte eine Freifläche von 30 km Breite und ein paar hundert Kilometern Länge entlang der Eisenbahn. 20 Auch während der japanischen Besatzung von 1935 bis 1945 erfolgte eine verstärkte Nutzung der Wälder. Die Japaner flößten das Holz auf dem Amur und dem Songhua. Mit der Eisenbahn gelangte das Holz weiter nach Südchina oder Japan. Während der japanischen Kolonialherrschaft wurden die flußnahen Wälder im Norden und die Wälder im südöstlichen Teil des Gebirges gerodet (WU, C.P. 1991). Nach Schätzungen wurden ca. 150.000.000 m3 Hölz in der ersten fünfzig Jahren des

Jahrhunderts eingeschlagen (WU, C.P. 1991).

3 Jahre nach der Gründung der Volksrepublik China (1952) entschloß sich die damalige Regierung, das Daxinganling-Gebiet zu erschliessen. Die Regierung beauftragte 1952 und 1954 die zuständigen Fachleute damit, die Waldressourcen dieser Region zu erfassen und zu erforschen. Zu diesem Zweck wurde 1955 in Kaikukang ein Sonderkomitee gegründet, welches auch mit dem Aufbau von Landstraßen im Gebirge beauftragt war. Der erste Waldnutzungsplan wurde im Jahre 1959 ausgearbeitet. Transportprobleme, Materialknappheit und die Finanzkrise der Regierung bewirkten ein Aussetzen des Straßenbaus in den folgenden vier Jahren.

Zahl der Personen 600.000

500.000

400.000

300.000 200.000

100.000

0 1940 1950 1960 1970 1980 1990 Jahr

Abb. 4: Zunahme der Bevölkerung des Daxinganling-Gebirges in den letzten 50 Jahren

Die Wiederaufnahme der Arbeiten erfolgte 1964. Die chinesische Regierung schickte ca. 100.000 Pioniere in das Daxinganling-Gebirge, um eine Eisenbahnstrecke zu errichten. Diese wurde 1968 fertiggestellt. Die sieben Forstdirektionen Tahe, Amuer, Shibazhan, Huzhong, Xinlin, Songling und

Gulian wurden zwischen 1964 bis 1974 nacheinander gegründet (WU, C.P.1991). In den letzten 30 Jahren hat die Bevölkerung dieser Region sehr schnell zugenommen. Bis zum Jahr 1990 erreichte die Bevölkerung eine Zahl von 550.000 (Abb. 4). Davon waren ca. 60% der Leute im Forst beschäftigt.

Vom Winter 1965 an erfolgte die Nutzung der Waldbestände im Kahlschlag, Schirmschlag sowie Saumschlag. In den letzten 25 Jahren wurde von den sieben Forstdirektionen ca. 71.860.000 m3 Holz eingeschlagen, wobei 15 % des Holzes aus dem Untersuchungsgebiet Tahe stammten. 21 Eine geziehlte waldbauliche Planung setzte 1966 ein. Aufgrund der „Kulturrevolution“ ging die künstliche Neubegründung des Waldes zwischen den Jahren 1966 bis 1979 nur langsam voran. Während dieser Zeit wurden nur 2100 ha aufgeforstet. Nach der „Kulturrevolution“ erfolgte die Aufforstung wesentlich schneller und bis 1990 waren 18.000 ha neubegründeter Waldflächen geschaffen.

3.7 Entwicklung der forstlichen Verhältnisse im Daxinganling-Gebirge

Das Daxinganling-Gebirge ist ein Tab. 7: Die Waldveränderung des Daxinganling- flächenmäßig und forstwirtschaftlich Gebirges in den letzten 40 Jahren wichtiger Waldbezirk Chinas. Momentan Jahr Waldfläche Holzvorrat Waldanteil 3 beträgt die Waldfläche in diesem Gebiet (x 10.000) ha (x10.000) m (%) etwa 5,9 Mill. ha, das sind ca. 71,52% der 1950 607,6 60.800 71,89 1962 632,7 67.740 76,00 Fläche. Alle Wälder sind in staatlichem 1965 639,8 69.279 75,77 Besitz. In Tab. 7 wird die Waldveränderung 1976 524,0 45.498 62,08 (Waldfläche, Holzvorrat und Waldanteil) 1982 523,0 44.058 62,09 des Daxinganling-Gebirges der letzten 40 1990 593,0 52.839 71,52 Jahre zusammengefaßt. Davon sind in den letzten 40 Jahre ca. 146.000 ha der Waldfläche durch Rodung verschwunden. In den sechziger und siebziger Jahren wurden die Wälder wegen der übermäßigen Nutzung und nur schwachen Wiederbewaldungmaßnahmen stark reduziert. Trotz einer nachfolgenden Verbesserung der Situation steht vielen forstliche Betrieben heute immer weniger Waldfläche zur Verfügung.

Tabelle. 8 zeigt, daß im Daxinganling-Gebirge Lärchenwald, Birkenwald, Eichenwald und Kiefernwald mit den dort vorherrschenden Baumarten die vier wichtigsten Waldtypen sind. Diese Baumarten und aus ihnen gebildete Mischwälder stocken auf ca. 98,3 % der Waldfläche und umfassen ca. 98 % des gesammten Holzvorrates. Der Anteil des Lärchenwaldes an der Waldfläche beträgt ca. 68 %, der des Birkenwaldes 22 %, des Kiefernwaldes 2,8% und des Eichenwaldes 5,6 %. Bei den Holzvorräten nimmt der Lärchenwald 75,9 %, der Birkenwald 16,9 %, der Kiefernwald 3,7 % und der Eichenwald ca. 1,9 % ein. 22

Tab. 8: Waldflächen und Holzvorräte nach Baumarten im Daxinganling-Gebirge

(FORSTLICHES JAHRBUCH CHINAS, 1994) Waldtypen Fläche in % Holzvorrat in % (×1.000) ha (×1.000) m3 Lärchenwald (Larix gmelinii) 4.020 67,79 399.498 75,89 Birkenwald (Betula platyphylla, B. spp.) 1.310 22,09 88.970 16,90 Eichenwald (Quercus mongolica) 330 5,56 9.996 1,90 Kiefernwald (Pinus sylvestris var. mongolica) 168 2,83 19.303 3,67 Pappelwald (Populus davidiana, P.suaveolens) 72 1,21 5.995 1,14 Fichtenwald (Picea koraiensis P. jezoensis ) 1,5 0,03 1.226 0,23 Sonstiger Wald (Salix spp., Ulmus spp., usw.) 28,5 0,49 1.407 0,27 Summe 5.930 100 526.395 100

3.8 Einfluß von Waldbränden im Daxinganling-Gebirge

Durch die Einwirkung von Feuer verlieren die Pflanzen bei einem Brand Teile ihrer Organe oder werden ganz vernichtet. In Europa rechnet man das Feuer überwiegend zu den durch den Menschen bedingten anthropogenen Faktoren. In borealen Gebieten mit ungestörter Pflanzendecke und geringer Besiedlung ist Feuer durch Blitzschlag ein natürlicher Faktor, der den Charakter der

Vegetation prägt (WALTER 1973).

In der amerikanischen Literatur wird der boreale Nadelwald als „disturbance forest“ bezeichnet.

Das resultiert aus der Regelmäßigkeit und Häufigkeit von Waldbränden (OTTO 1994). In den siebziger Jahren fingen Wissenschaftler an, die Feuerfrequenz in den nördlichen temperierten und borealen Wäldern zu untersuchen. Die Ergebnisse dieser Studien belegen, daß Brand ein wichtiger natürlicher Umweltfaktor in der Sukzession dieser Wälder ist (FIRESCAN SCIENCE TEAM 1994).

Feuer kann nicht nur die Sukzession einleiten oder beenden, sondern auch die Alterstruktur und Artenzusammensetzung sowie die Artendiversität der Vegetation beeinflußen. Desweiteren hat der Brand einen Einfluß auf die Nährstoff- und Energieflüsse, besonders auf den globalen Kohlenstoffkreislauf.

Waldnutzung und natürliche Katastrophen reduzierten die Waldfläche im Daxinganling-Gebirges in den letzten 50 Jahre erheblich. Dabei spielte der Einfluß von Waldbränden eine zunehmend 23 wichtigere Rolle. In den siebziger Jahren lagen von den Waldflächen, die in China durch Waldbrände zerstört wurden, 50 % im Daxinganling-Gebirge.

3.8.1 Ursachen von Waldbränden

Waldbrände treten im Daxinganling-Gebiet sehr häufig im Frühling und Herbst auf. Hierfür sind drei Ursachenkomplexe von Bedeutung: a. Das „Feuerklima“ des Gebirges Im Frühling und Herbst ist das Klima des Daxinganling-Gebirges niederschlagsarm und windig, der jeweilige Niederschlag macht 15 % und 20 % der jährlichen Gesamtmenge aus. Der Wind erreicht im Frühling und Herbst eine Geschwindigkeit von durchschnittlich 4,5 m/s und 3,0 m/s. Maximalwerte bei starken Gewittern liegen bei 20 m/s. Diese klimatischen Gründe führen zu der erhöhten Waldbranddisposition. b. Verringerter Streuabbau Die klimatischen Verhältnisse im Daxinganling-Gebirge ermöglichen nur eine langsame Zersetzung der Streu. Im Laufe der Zeit sammeln sich große Streumengen an. Im Frühjahr und Herbst trocknen diese aus und sind leicht entzündbar. In der Wäldern betragen die Streumengen 8-30 t/ha. Die Werte liegen im Lärchenwald, Kiefernwald, Birkenwald und Eichenwald bei jeweils 14-21 t/ha,

25-30 t/ha, 10 t/ha und 8-12 t/ha (CHOU 1991). Auf einigen Kahlschlägen erhöhen zusätzlich die Rückstände des Holzeinschlags die Brandgefahr. c. Anthropogene Ursachen In den letzten 20 Jahren nehmen anthropogen bedingte Waldbrände immer mehr zu. Bis zum Jahr 1990 machen anthropogene Waldbrände mehr als 60% der Waldbrände im Daxinganling-Gebirge aus. Hauptursachen hierbei sind Rauchen von Zigaretten und Funkenflug bei maschinellen Tätigkeiten.

3.8.2 Geschichte der Waldbrände im Daxinganling-Gebirge

Vor 50 Jahre war Blitzschlag sicher die häufigste Ursache von natürlichen Bränden im Daxinganling-Gebirge. In einigen Fällen konnten auch Selbstentzündung der Streu, Jagdaktivitäten oder die Landnahme Feuer entfachen. Seit 1965 ist ein starker Anstieg von anthropogen und natürlich bedingten Waldbränden zu erkennen. Im Zeitraum zwischen 1966 und 1990 sind 256 24 Waldbrände von über 100 ha und 297 Waldbrände von 1-100 ha registriert worden. Abbildung 5 gibt Aufschluß über die Häufigkeit der Feuerereignisse in dem genannten Zeitraum. Davon wurden ca. 35 % durch Blitzschlag hervorgerufen. Die Waldbrände zerstörten ca. 2,9 Mio. ha Waldfläche. Dies entspricht ca. 54 % der Waldbestände. Aber auch Nichtwaldflächen waren betroffen (Abb. 6).

Eine große Brandkatastrophe ereignete sich im Jahr 1987. Im Frühjahr entfachten sich aufgrund maschineller Tätigkeiten in den Wäldern drei Feuer. Die Feuer breiteten sich mit Hilfe des Windes sehr schnell aus. Insgesamt dauerten der Brände 28 Tage und zerstörten dabei 1,1 Mio. ha Landflächen. Davon waren ca. 760.000 ha bewaldet. Desweiteren zerstörte Feuer 855.000 m3 Holz in Holzlagern, 2.488 Maschinen (z.B. LKWs und Traktoren), 67 Brücken, 9,2 km Eisenbahnlinie sowie 284 km Hochspannungsleitungen. Den Flammen fielen 614.000 qm2 Siedlungsfläche zum Opfer. 211 Menschen wurden getötet und über 200 verletzt.

Im Untersuchungsgebiet Tahe wurden zwischen 1967 und 1986 ca. 170 Feuerereignisse registriert. 40% der Brände wurden durch Blitze verursacht. Die durch Feuer zerstörte Waldfläche beträgt 15,4 %. Dem verheerenden Großfeuer im Frühling 1987 fielen in Tahe ca. 70% der Waldflächen zum Opfer.

Brandzahlen 50 < 1 ha 1-100 ha 100-1000ha 40 > 1000 ha

30

20

10

0 1966 1968 1970 1972 1974 1976 1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 Jahr

Abb. 5: Anzahl der Waldbrände auf Waldflächen unterschiedlicher Größe im Daxinganling- Gebirge in den letzten 25 Jahren. Quelle: WU, C.P. (1991) 25

Abgebrannte Flächen ( x 1000 ha) 1200 Offenland Waldfläche 1000

800

600

400

200

0 1966 1968 1970 1972 1974 1976 1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 Jahr

Abb. 6: Abgebrannte Wald- und Offenlandflächen im Daxinganling-Gebirges in letzten 25 Jahren. Quelle: WU, C.P. (1991)

3.8.3 Ökologische Auswirkungen von Waldbränden

3.8.3.1 Einfluß des Waldbrandes auf die ökologischen Standortsfaktoren

Durch Brand wird der Wald aus der Stagnation von Energie- und Nährstoffkreis sowie aus einer sukzessiven Degradation herausgeführt. Dies betrifft die Zersetzung der Streu, sowie Eigenschaften des Bodens, der Strahlung und Temperatur sowie das Abschmelzen der Schneedecke.

Die Streu verbrennt oder wird auf Waldbrandflächen rasch abgebaut. Brand kann die physikalischen Eigenschaften der Böden beeinflussen. Starke Brände führen zu Auflösung des Krümelgefüges und Verkrustung des Oberbodens. Beobachtungen im Gelände belegen diesen Vorgang vor allem in Wäldern an steilen Hängen. Dadurch geht das Wasserhaltevermögen des Bodens zurück und die Durchlässigkeit nimmt zu. Die erhöhte Bodentemperatur bewirkt ein Herabsetzen der Grenze zum dauernd gefrorenen Bodens. Dies ist besonders bei flachgründigen Böden und auf Schatthängen zu beobachten.

Die chemischen Bodeneigenschaften werden durch Waldbrand ebenfalls beeinflußt. Der pH-Wert steigt nach einem Feuerereignis an. Die organische Substanz wird durch Verbrennung der akkumulierten Streu reduziert. Messungen zeigten einen brandbedingten Rückgang der organischen Substanz von durchschnittlich 3 t/ha. 26 Ein Waldbrand hinterläßt offene und lichtreiche Freiflächen. In diese kann die Strahlung ungehindert eindringen, so daß die Temperatur in den angrenzenden Restbeständen durch Seitenlichteinfall erhöht wird. Diese Erscheinung ist je nach Exposition, Hanglage und Neigung sowie Meereshöhe sehr unterschiedlich ausgeprägt. Zwischen April und Juni ist eine vermehrte Feuerhäufigkeit zu beobachten. Treten Feuer im Vorfrühling auf, schmilzt die Schneedecke besonders auf den Schatthängen früher, und die Vegetationsentwicklung setzt früher ein.

3.8.3.2 Einfluß des Waldbrandes auf die Vegetation

Waldbrand bewirkt die Verbrennung Tab. 9 : Die Veränderung der Artenstetigkeit nach Ausschluß von oberirdischer Biomasse des Feuers einschließlich Totholz und Streu auf Unterwuchsarten rel. Stet.* rel. Stet.* in %1954 in %1978 dem Oberboden. Aufgrund der relativen Stetigkeiten Artenidentischen mit Rhododendron dauricum 100 100 Spiraea sericea 80 80 gasförmigen Freisetzung von Vaccinium vitis-idaea 80 80 Stickstoff sind vermehrt stickstoff- Lespedeza bicolor 60 60 Carex spp. 40 40 fixierende Pflanzenarten in den Alnus mandshurica 20 20 Beständen anzutreffen (Leguminosen- Convallaria keiskei 20 20 Atn mit Arten relativen Stetigkeiten Iris uniflora 40 80 Arten). Im Jahr 1954 und 1978 wurde Calamagrostis angustifolia 20 60 eine Untersuchung in Lathyrus humilis 16 100 Sanguisorba officinalis 22 80 Kiefernbeständen des Daxinganling- Aquilegia parvifolia 5 40 zunehmenden Bupleurum longiradiatum 6 40 Gebirges durchgeführt (GU 1986), um Vicia pseudorobus 5 30 den Einfluß des Waldbrandes auf die Pulsatilla patens 5 20 Geranium maximowiczii 7 20 wichtigen Unterwuchsarten zu Stetigkeiten relativen abnehmenden mit Arten Pyrola incarnata 60 20 vergleichen (Tab. 9). 25 Jahre nach Vicia amoena 60 20 Maianthemum bifolium 40 20 einem Waldbrand und bei späterem Vicia amurensis 40 10 20 5 Ausschluß von Waldbrand nahmen die Polygonatum humile rel. Stet.: relative Stetigkeit relativen Stetigkeiten einiger Arten wie Calamagrostis angustifolia, Iris uniflora, Lathyrus humilis, Bupleurum longiradiatum, Aquilegia parviflora, Geranium maximowiczii, Sanguisorba officinalis, Pulsatilla patens deutlich zu, die relativen Stetigkeiten einiger Arten wie Pyrola incarnata, Maianthemum bifolium, Vicia amoena ab. Bezüglich des Einfluß eines Waldbrandes verhalten sich die Stetigkeiten einiger Arten wie Rhododendron dauricum, Alnus mandshurica, Vaccinium vitis-idaea, Convallaria keiskei, Spiraea sericea, Lespedeza bicolor und Carex spp. indifferent. 27 3.8.3.3 Einfluß des Waldbrandes auf die Naturverjüngung der Baumarten

Die Akkumulation der Streu behindert die Naturverjüngung der Baumarten. Die Zerstörung der Streu durch das Feuer legt den Mineralboden frei und verbessert somit die Überlebensbedingungen der Baumkeimlinge, insbesonder der Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica). Die Waldkiefer, deren Zapfen sich nach einem Waldbrand rasch öffnen, sät sich auf Brandflächen besonders gut aus. Ohne die Brände wäre das absolute Vorherrschen von Lärche (Larix gmelini) und Fichte (Picea koraiensis) zu erwarten. Nach einem Waldbrand nimmt die generative Vermehrung der Laubbaumarten Birke (Betula platyphylla), Pappel (Populus davidiana) und Eiche (Quercus mongolica) zu.

3.8.3.4 Anpassungen der Pflanzenarten an den Waldbrand

Die meisten Baumarten des Daxinganling-Gebirges sind an Feuer angepasst. Die Erhaltung der Kiefernwälder wird durch regelmäßige Brände ermöglicht. Diese Waldkiefern haben eine kurze Krone. Besonders auffallend ist die dicke Borke im unteren Stammbereich. Somit können Bodenfeuer oder nicht zu heiße Brände die Waldkiefer kaum ernsthaft gefährden und nur den Unterwuchs beeinflussen. Intensive Brände, durch die der Baumbestand vernichtet wird, fördern die Ausbildung von gleichaltrigen Beständen aus Sämlingen.

Nach Beobachtungen im Gelände ist die Lärchenrinde im unteren Teil des Stammes bis zu 20 cm dick, die Lärche ist daher relativ feuerresistent. Im Vergleich zu Nadelbäumen besitzen die Laubbäume Birke, Pappel und Eiche die Fähigkeit zu Stockausschlägen, und können sich dadurch nach einem Brand besser regenerieren.

Unterwuchsarten wie Erle (Alnus mandshurica), dahurische Alpenrose (Rhododendron dauricum), Preiselbeere (Vaccinium vitis-idaea), Moorbeere (Vaccinium uliginosum), Carex spp., Calamagrostis spp. vermehren sich nach Bränden generativ. 28 4. Auswahl und Beschreibung des Untersuchungsgebietes

4.1 Auswahl des Untersuchungsgebietes

Das Untersuchungsgebiet im nordöstlichen Teil des Daxinganling-Gebirges gehört zur Forstdirektion „Tahe”. Diese wurde im Jahre 1964 gegründet, verwaltet eine Waldfläche von 960.518 ha und bewirtschaftete diese im Jahr 1996 mit 13.000 Mitarbeitern. Diese Forstdirektion ist in die neun Forstämter unterteilt (Abb. 7): Malin, Pangu, Mengkeshan, Zhangling, Walagan, Ershierzhan, Yanjian, Xiufeng und Talin.

Das Gebiet wurde ausgewählt, da (1) größere Flächen an Kiefernbeständen vorkommen, (2) die Kiefernwälder im Bereich von Tahe als repräsentativ für das Daxinganling-Gebirge erschienen, (3) die Kiefernwälder im Vergleich mit anderen Gebieten des Daxinganling-Gebirges weniger stark gestört sind.

122° 123° 124° 125° 126°

53° 53°

52° 52°

123° 124° 125° 126°

1 km 50 Abb. 7: Lage des Untersuchungsgebiets Tahe 29 4.2 Beschreibung des Untersuchungsgebietes

4.2.1 Geographie

Das Untersuchungsgebiet “Tahe” liegt im nördlichen Teil des Ilkurischan-Gebirges und am Osthang des Daxinganling-Gebirges zwischen 52°10´und 53°21´ nördlicher Breite, sowie 123°20´ und 125°49´ östlicher Länge (Abb. 7). In “Tahe” sind Xiergen, Pangu und Huma die drei wichtigsten Flüsse. Im Norden und Nordosten grenzt der Amur-Fluß an. Die Meereshöhe steigt vom Norden und Nordosten nach Süden und Südwesten im Durchschnitt von etwa 250 m ü. NN bis 800 m ü NN an. Der höchste Gipfel Zhalunkur (52°50´ nördliche Breite und 123°50´ östliche Länge) erreicht 1370 m ü. NN.

4.2.2 Geologie und Boden

Das Grundgestein des Untersuchungsgebiets besteht aus Granit, Quarztrachyt, Sandstein und

Konglomerat (NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY 1981). Der Granit und der Quarztrachyt sind in Paläozoikum zwischen Devon und Perm vor 320 bis 230 Millionen Jahren entstanden. Der Sandstein und das Konglomerat sind jüngeren Ursprungs, ihre Entstehung erfolgte zwischen

Mesozoikum und Känozoikum vor ca. 185 bis 1 Million Jahren (CHINESISCHE PHYSIKALISCHE

GEOGRAPHIE, REDAKTIONSAUSSCHUß 1983). Das Gebiet mit magmatischen Gesteinen nimmt ca. 80 % der Gesamtfläche ein und liegt im mittleren bis südwestlichen Teil. Sedimentgesteine kommen nur nahe des Amur im Norden und Nordosten vor. Aufgrund der bereits lange dauernden Verwitterung weisen die meisten Berge abgerundete Formen auf.

Bei den Böden ist der Podsol vorherrschende Bodentyp (NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY 1981). Hierbei sind drei Subtypen des Podsol weit verbreitet, nämlich typischer Podsol, Pseudogley- Podsol und Braunerde-Podsol. Auf Sonderstandorten finden sich Ranker, Braunerde und im Bereich vernässter Talauen Gley, Anmoor- und Moorböden.

4.2.3 Klima

Aufgrund der Lage im Norden des Daxinganling-Gebirges ist das Klima relativ kalt and trocken. Die wichtigen Merkmale des Klimas von Tahe sind auf einem Klimadiagramm dargestellt (Abb. 8). In den letzten 45 Jahren zeigt sich für die Klimastationen von Tahe (ca. 52°19´ nördliche Breite und 30 124°43´ östliche Länge; ca. 357,4 m ü. NN) ein Anstieg der Jahresmitteltemperatur um 0,74° C (Tab. 10) sowie eine Zunahme des mittleren Jahresniederschlages um 66 mm (Tab. 11).

Tab. 10: Veränderung der Mitteltemperaturen (°C) in Tahe in den letzen 45 Jahren (HEILONGJIANG

METEOROLOGICAL ADMINSTRATION 1984; LANDESVERWALTUNG VON DAXINGANLING JIAGEDAQI 1997)

Zeitraum Jan. Feb. Mär. Apr. Mai Jun. Jul. Aug. Sep. Okt. Nov. Dez. Jahresmittel Temperatur 1951-1980 -26,3 -21,7 -11,2 0,2 9,2 15,8 18,5 15,1 8,5 -2,5 -15,3 -24,0 -2,8 1981-1995 -24,7 -20,6 -10,5 1,24 9,34 15,9 18,2 15,6 8,8 0,9 -14,5 -22,8 -2,06

Tab. 11: Veränderung der Niederschläge (mm) in Tahe in den letzten 45 Jahren (HEILONGJIANG

METEOROLOGICAL ADMINSTRATION, 1984; LANDESVERWALTUNG VON DAXINGANLING JIAGEDAQI 1997)

Zeitraum Jan. Feb. Mär. Apr. Mai Jun. Jul. Aug. Sep. Okt. Nov. Dez. Jahresmittel Niederschlag 1951-1980 3,1 3,1 6,3 27,1 31,8 65,1 113,7 83,7 58,6 18,2 11,3 6,2 428,2 1981-1995 6,15 4,4 6,9 23,9 37,7 89,0 116,6 113,2 55,9 16,9 10,8 6,6 488,1

Abb. 8: Klimadiagramm des Untersuchungsgebiets am Beispiel des Ortes Tahe 1951-1995 (Quelle:

HEILONGJIANG METEOROLOGICAL ADMINSTRATION HARBIN 1984; LANDESVERWALTUNG VON

DAXINGANLING JIAGEDAQI 1997) 31

Erläuterung zu Abb.8: 1. Station 2. Höhe über dem Meer 3. Breitengrad 4. Längengrad 5. Mittlere Jahrestemperatur 6. Mittlere jährliche Niederschlagsmenge 7-8. Zahl der Beobachtungsjahre (erste Zahl für Temperatur und zweite Zahl für Niederschläge) 9. Absolutes Maximum (höchste gemessene Temperatur) 10. Absolutes Minimum (tiefste gemessene Temperatur) 11. Mittlere monatliche Niederschläge, die über 100 mm übersteigen 12. Kurve der mittleren monatlichen Niederschläge 13. Mittlere monatliche Temperatur 14. Monate mit mittlerem Tagesminimum unter 0°C (schwarz) = kalte Jahreszeit 15. Monate mit absolutem Minimum unter 0°C (schräg schraffiert) 16. Relativ humide Jahreszeit (vertikal schraffiert)

4.2.4 Natürliche Vegetation

Die Vegetation des Untersuchungsgebiets “Tahe” gehört zum sibirischen borealen Nadelwaldgebiet. Dieses wird in China systematisch zu den kalttemperierten Nadelwälder gestellt

(WU, Z.Y. 1980), wobei der kälteresistente lichte Lärchenwald der größte Anteil der Waldflächen einnimmt. Außer Lärche (Larix gmelini) sind die Walkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica), Birkenarten (Betula platyphylla, B. dahurica), Pappelarten (Populus davidiana, P. suaveolens), Eiche (Quercus mongolica), Fichtenarten (Picea koraiensis, P. jezoensis var. microsperma) und die Salicacee Chosenia arbutifolia die waldbildenden Baumarten.

Die erste floristische Untersuchung des Gebietes fand zwischen 1938 und 1942 durch den Japaner

TAKAHASHI statt. Nach dem Zweiten Weltkrieg wurde die Arbeit mit dem Titel "Die Expedition in das Daxinganling-Gebirge" 1952 publiziert (IMANISHI 1952). Eine genauere vegetationskundliche

Untersuchung durch CHOU et al. (1991) unterteilt die Vegetation auf der Grundlage der dominierenden Baumarten in die 8 Waldtypen (1) der Larix gmelinii-Gesellschaft; (2) der Pinus sylvestris var. mongolica-Gesellschaft; (3) der Picea koraiensis-Gesellschaft (= P. jezoensis var. microsperma-Gesellschaft); (4) der Larix gmelinii-Betula platyphylla-Gesellschaft; (5) der Betula platyphylla-(Betula dahurica-)-Gesellschaft; (6) der Quercus mongolica-Gesellschaft; (7) der Populus davidiana-Gesellschaft; sowie (8) der Auwälder mit Populus suaveolens und Chosenia arbutifolia.

Lärchenwälder der Larix gmelinii-Gesellschaft nehmen die grösste Fläche ein. Sie wurden unterteilt in eine Rhododendron dauricum-Ausbildung, eine Vaccinium vitis-idaea-Ausbildung, eine Ledum palustre-Ausbildung, eine Vaccinium vitis-idaea-Ledum palustre-Ausbildung, eine Ledum palustre- Sphagnum spp.-Ausbildung, eine Alnus mandshurica-Hylocomium splendens-Ausbildung, eine 32 Pleurozium schreberi-Ausbildung, eine Carex schmidtii-Ausbildung, eine Quercus mongolica- Ausbildung, eine Carex spp.-Ausbildung, sowie eine Pinus pumila-Ausbildung.

Kiefernwälder vom Typ der Pinus sylvestris var. mongolica-Gesellschaft wurden unterteilt in eine Rhododendron dauricum-Ausbildung, eine Ledum palustre-Ausbildung, eine Carex spp.- Ausbildung, sowie eine Stipa baicalensis-Filifolium sibiricum-Ausbildung.

Die Fichtenwälder der Picea koraiensis-Gesellschaft wurde in 3 Ausbildungen unterteilt, eine Vaccinium vitis-idaea-Hylocomium splendens-Ausbildung, eine Vaccinium vitis-idaea-Ledum palustre-Ausbildung, sowie eine Sphagnum spp.-Ausbildung.

Die Lärchen-Birken-Wälder vom Typ der Larix gmelinii-Betula platyphylla-Gesellschaft wurden unterteilt in eine Ledum palustre-Ausbildung, eine Spiraea media-Ausbildung, eine Carex spp.- Ausbildung, eine Vaccinium vitis-idaea-Ausbildung, eine Rhododendron dauricum-Ausbildung, sowie eine Corylus heterophylla-Ausbildung.

Die Birkenwälder vom Typ der Betula platyphylla-Gesellschaft wurden unterteilt in eine Rhododendron dauricum-Ausbildung, eine Carex spp.-Ausbildung, eine Betula daurica-Corylus heterophylla-Ausbildung, sowie Betula dahurica-Lespedeza bicolor-Ausbildung.

Die Eichenwälder (Quercus mongolica-Gesellschaft) gliedern sich in eine Corylus heterophylla- Ausbildung sowie eine Lespedeza bicolor-Ausbildung.

Die Pappelwälder (Populus davidiana-Gesellschaft) weisen eine Corylus heterophylla-Ausbildung sowie eine Rhododendron dauricum-Ausbildung auf.

Die Vegetation der Auwälder unterteilt sich in eine Populus suaveolens-Cornus alba-Ausbildung sowie eine Chosenia arbutifolia-Padus asiatica-Ausbildung. 33 5. Methode

5.1 Auswahl der Kiefernwaldbestände

Bei der vorliegenden Untersuchung wurde eine standörtliche Stratifizierung der Kiefernwälder des Daxinganling-Gebirges vorgenommen. Auf der Grundlage dieser standörtlichen Einteilung nach Meereshöhe, Topographie und Hangneigung, und dem unterschiedlichen Alter wurden Naturwaldbestände mit Kiefernvorkommen repräsentativ ausgewählt.

5.2 Auswahl und Größe der Vegetationsaufnahmeflächen

Die Aufnahmeflächen wurden nach gutachtlicher Einschätzung der floristisch-ökologischen Homogenität in den Kiefernbeständen entlang von Linientransekten systematisch ausgewählt. Der Abstand der einzelnen Aufnahmeflächen entlang der Transekte betrug 50 Meter. Sonderstandorte, die durch diese systematische Auswahl keine Berücksichtigung fanden, wurden gesondert durch gutachtliche Probeflächenwahl erfasst. Durch diese Kombination von repräsentativer und systema- tischer Probeflächenwahl wurden im Jahr 1997 insgesamt 134 Probeflächen vegetationskundlich erhoben.

Erfahrungswerte über eine repräsentative Größe der Aufnahmefläche liegen für die Wälder der 2 gemäßigten Zone bei etwa 100-500 m (DIERSCHKE 1994). Im Rahmen einer Voruntersuchung galt es unter anderem festzustellen, welche Minimumarealgröße sich als geeignet erwies. In Anbetracht der standörtlichen Homogenität und des geringeren Zeitaufwands bei den Aufnahmen wurde eine rechteckige Form von 200 m2 (20 m × 10 m) festgelegt. Die Rechtecke wurden senkrecht zum Linientransekt ausgerichtet. Das Problem, ob diese Flächengröße das vollständige Arteninventar auf weitgehend homogener Fläche erfasste oder nicht, wurde durch eine entsprechende Anzahl an Wiederholungen kompensiert.

5.3 Erhebung der Vegetation

Die Vegetationsaufnahmen erfolgten nach einem Schätzverfahren von WILMANNS (1989), das mit geringfügigen Änderungen auf BRAUN-BLANQUET (1964) zurückgeht. Dabei wird den einzelnen Arten der Probefläche ein Wert, die Artmächtigkeit, zugewiesen, die sich aus der Deckung und der Anzahl der Individuen ergibt (Tab. 12). 34

Tab. 12: Artmächtigkeitsskala

Leicht veränderte Artmächtigkeitsskala BRAUN-BLANQUÉT WILMANNS 1964 1989 Schätzwerte Deckungsgrad (%) Schätzwerte Deckungsgrad (%) v 0 r Deckung < 1% , ein oder wenige Individuen r 0,1% + Deckung < 5% , zwei bis fünf Individuen + 0,5% + 0,5% 1 Deckung < 5% , sechs bis fünfzig Individuen 1 3% 1 3% 2m Deckung < 5% , mehr als fünfzig Individuen 2 15% 2m 3% 2a Deckung 5-12.5% , Individuenzahl beliebig 2a 10% 2b Deckung 12,6-25% , Individuenzahl beliebig 2b 20% 3 Deckung 26-50% , Individuenzahl beliebig 3 37,5% 3 37,5% 4 Deckung 51-75% , Individuenzahl beliebig 4 62,5% 4 62,5% 5 Deckung 76-100% , Individuenzahl beliebig 5 87,5% 5 87,5%

Die Artmächtigkeit wurde für mehrere Schichten geschätzt, um die Waldbestände mit ihrer Struktur zu erfassen. Die Unterteilung der Schichtung wurde wie folgt vorgenommen:

Baumschicht 1 (B1): > 10 m Baumschicht 2 (B2): 5-10 m Strauchschicht (S): 1-5 m Krautschicht (K): < 1 m Moosschicht (M): < 0,05 m

Die Bestimmung und Nomenklatur der Gefäßpflanzen, Moose und Flechten erfolgte nach FU, P.Y.

(1995), GAO, Q. (1977) und WU, J.L. (1987), ergänzt durch LIU, S.E. (1959), CHOU, Y.L (1987) und AO, Z.W.(1985).

5.4 Erhebung der Standortsparameter

Bei Gesellschaftsbeschreibungen für eine Gebiet sollten zumindest am Schluß der Arbeit, wenn die Vegetationstypen feststehen, in einigen charakteristischen Beständen die Standortsparameter etwas eingehender untersucht werden (DIERSCHKE 1994). In Praxis erfolgte die Erfassung verschiedener Standortsparameter zugleich mit der Erhebung der Vegetation. Aus pragmatischen Gründen wurden Meereshöhe, Humusform, Bodenart, Hangneigung, Exposition und Hanglage erfasst. Damit ist gewährleistet, dass die Artenzusammensetzungen mit den Standortseigenschaften in Beziehung gesetzt werden können. 35 5.5 Aufbereitung der erhobenen Daten (Vegetations- und Standortsdaten)

Numerische Analysen beruhen auf der Berechnung von Ähnlichkeiten zwischen Arten und Aufnahmen. Dazu wird das Auftreten der Artenvariablen (bei Aufnahmen) oder Aufnahmenvariablen (bei Arten) benutzt, um Ähnlichkeit zu erkennen. Bei der folgenden Behandlung der Vegetationsdaten werden die Ergebnisse wesentlich auf die Unterschiede zwischen der verschiedenen Waldgesellschaften fokussiert. Ausfürliche Darstellungen der multivariaten

Methoden finden sich unter anderem bei MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974), WHITTAKER

(1978), PIELOU (1984), WILLDI (1986), TER BRAAK (1987) und KENT & COKER (1992).

5.5.1 Datentransformation

Die von Pflanzenbeständen nach der Aufnahmemethode von Braun-Blanquet erhobenen Schätzwerte sind Ordinaldaten. Die erhobenen standortskundlichen Daten beinhalten jedoch auch Nominaldaten wie z.B. bei Exposition, Hangneigung, Bodenart, Humusform. Um die Vegetationsschätzwerte und Standortsdaten in numerischen Analysen auswerten zu können, müssen diese Daten transformiert werden. Die Datentransformation beinhaltet Skalartransformation, Vektortransformation und eine Transformation der Standortsparameter.

5.5.1.1 Skalartransformation

Bei der Rechnung mit metrischen Distanzmaßen können Eigenschaften des Datensatzes die Ergebnisse der numerischen Auswertung beeinflussen. Dies ist besonders dann der Fall, wenn einige hochdeckende Arten mit geringdeckenden Arten verglichen werden. Arten mit einem hohen Deckungswert müssen nicht unbedingt mehr Standortsinformation beinhalten als Arten mit kleineren Deckungswerten (oder Abundanzwerten). Wenn jedoch nur die Deckungswerte bei der numerischen Auswertung zugrunde gelegt werden, könnten hochdeckende Arten den möglichen Informationsgehalt geringdeckender Arten verwischen oder unterdrücken. Durch eine skalare Transformation können hohe Deckungswerte gegenüber niedrigen abgewertet werden, um einen homogeneren Datensatz zu erhalten.

In der vorliegenden Untersuchung wurden Wurzeltransformation (5√) als Skalartransformation mit

Hilfe des Computer Programms „TRAFOA“ mit 95% der Varianz (FISCHER 1997) durchgeführt. Für die Wurzeltransformation (5√) der Ordinalskala mit Werten zwischen 1 und 9 ergeben sich die 36 Werte in Tabelle 13. Der Einfluß hoher Deckungswerte auf das Ergebnis der Analyse wird dardurch reduziert. Tab. 13: Transformierte Werte der Ordinalskala nach einer 5√-Wurzeltransformation

BRAUN-BLANQUET Deckungsgrad Ordinalskala 5√ Skala (%) Wurzel Tra. - 0,0 0 0 r 0,1 1 1,00 + 0,2 2 1,15 1 5,0 3 1,25 2m 4 1,32 2a 17,5 5 1,38 2b 6 1,43 3 37,5 7 1,48 4 62,5 8 1,52 5 87,5 9 1,55

5.5.1.2 Vektortransformation

Als eine andere Möglichkeit der Transformation kann die Vektortransformation sowohl auf die Zeilenvektoren pflanzensoziologischer Tabellen (Arten), als auch auf die Spaltenvektoren (Aufnahmen) angewandt werden. Wenn die Aufnahmen analysiert werden, bezeichnet man sie als Objekte und die Arten als Variablen. Wenn die Arten analysiert werden, sind sie die Objekte und die Aufnahmen die Variablen. Die üblichsten Formen der Vektortransformationen sind die Zentrierung, Relativierung, Normalisierung und die Standardisierung bzw. doppelte Standardisierung.

In dieser Untersuchung wurde die Normalisierung angewandt. Bei der Normalisierung werden alle Elemente eines Art- oder Aufnahmevektors durch die Wurzel der Summe ihrer Quadrate dividiert.

5.5.1.3 Transformation der Skalen der Standortsparameter

Da die erhobenen Standortsparameter verschiedenen Skalentypen angehören (z.B. Nominalskala, Ordinalskala, Intervallskala und Verhältnisskala), müssen auch diese transformiert werden. 37 Die Expositionen wurden durch die trigonometrische Cosinus-Funktion „Cos“ in folgende Werte umgewandelt. Für diese Transfomation ergeben sich folgende Werte: Exposition Nord Nordost Ost Südost Süd Südwest West Nordwest Nördlichkeit Cos 0 Cos 45 Cos 90 Cos 135 Cos 180 Cos 225 Cos 270 Cos 315 Wert 1 0,71 0 -0,71 -1 -0,71 0 0,71

Die folgende Standortsparameter wurden durch 1 und 0 kodiert, um diese nominalen Variablen in der numerischen Analysen berücksichtigen zu können: Die Humusformen (L-Mull, F-Mull, mullartiger Moder und Moder) wurden als 4 einzelne Standortsparameter, die Bodenarten (Sand, lehmiger Sand, sandiger Lehm, schluffiger Lehm, toniger Lehm und Lehm) als 6 einzelne Standortsparameter, und die Hanglagen (Oberhang, Mittelhang und Unterhang) als 3 einzelne Standortsparameter durch 1 und 0 kodiert. Bei der Hangneigung (in Grad) und der Meereshöhe (in m ü. NN.) fanden die erhobenen Werte Eingang in die Auswertung.

5.6 Methode der Klassifikation (Clusteranalyse)

Multivariate Klassifikationsverfahren suchen nach Mustern im Datensatz. Diskrete Verteilungsmuster von Arten oder Aufnahmen werde dabei auf der Grundlage von Ähnlichkeitsmaße bzw. Distanzen berechnet. Durch Aufteilung entlang von Diskontinuitäten können parallele Gruppen gebildet werden, aus denen sich ein hierarchisches System entwickeln läßt, entweder durch Gliederung in Untergruppen oder durch Zusammenfassung zu größeren

Gruppen (DIERSCHKE 1994).

In dieser Arbeit wurde eine Klassifikation (Clusteranalyse) des Vegetationsdatensatzes mit Hilfe des Computer-Programms MULVA-5 (WILDI & ORLOCI 1998) durchgeführt. Der Ablauf der

Clusteranalyse orientierte sich an der Darstellung in WILDI (1986, 1989). Die Kiefernwaldgesellschaften und niedrigere synsystematische Einheiten wurden nach ihren Ähnlichkeitsbeziehungen gebildet. Die Analyseschritte sind in der folgenden Tab. 14 dargestellt. 38

Tab.14 : Vorgehensweise bei den Klassifikation (Clusteranalysen) Teilanalyse Methoden Kriterium/Vorgehensweise Klassifikation der 1.Transformation Skalartransformation 5. Wurzel Aufnahmen Vektortransformation Normalisierung der Aufnahmen 2. Ähnlichkeitsmaß Covarianz 3. Agglomerationsmethode minimum variance Ordination von 4.Transformation Skalartransformation 5. Wurzel Arten und Vektortransformation Transformation für Korrespondenzanalyse Aufnahmen 5. Ähnlichkeitsmaß Skalarprodukt nicht zentrieren 6. Faktorenanalyse Korrespondenzanalyse Klassifikation der 7. Transformation Skalartransformation 5.Wurzel Arten Vektortransformation Normalisierung der Arten 8. Ähnlichkeitsmaß Euklidische Distanz 9. Agglomerationsmethode minimum varinace Anordnung der 10. Konzentrationsanalyse Korrespondenzanalyse über die Gruppen Gruppen Artenreduktion 11. Diskriminanzanalyse F-Test mit 5% Vertrauensintervallen

5.7 Methode der Ordination

Ordination ist der Prozeß der Anordnung von Aufnahmen (oder Arten) in Bezug auf Gradienten von Umweltfaktoren oder aber in Bezug auf abstrakte Achsen, die solche Gradienten repräsentieren können (WHITTAKER 1967). Der wesentliche Zweck einer Ordination liegt in der Verdeutlichung von Beziehungen zwischen Pflanzenarten bzw. Pflanzengemeinschafts-Strukturen und möglichen Gradienten von Umweltfaktoren. Die Ordination vegetationskundlicher Daten kann auf zwei Wegen erfolgen. Bei der sogenannten indirekten Ordination erfolgt die Abbildung einer vieldimensionalen Ähnlichkeitstruktur in möglichst wenige, von einander unabhängigen Dimensionen, also eine Vereinfachung komplexer Strukturen auf wenige darstellbare Größen.

In dieser Untersuchung wird die Korrespondenzanalyse (Correspondence Analysis, CA) verwendet.

Dem Verfahren liegt das GAUSS´sche Reaktionsmodell zugrunde. Artabundanzen oder Arthäufigkeiten werden hierbei als Optimumfunktionen bezüglich Umweltgradienten angenommen, die sich als Glockenkurve darstellen lassen. Da dieses Modell dem Konzept der ökologischen Nisch entspricht, ist die Korrespondenzanalyse in der Vegetationskunde heute eines der gebräuchlichsten Ordinationsverfahren. Die Ordinationsachsen werden so konstruiert, daß die Optima der Arten maximale Dispersion bezüglich des Gradienten erreichen. Weitere Achsen werden analog ermittelt mit der Einschränkung, daß die Korrelation zu den bereits ausgewählten Achsen minimal gehalten 39 wird. Die Ergebnisse der Korrespondenzanalyse werden in Diagrammen dargestellt, die die Ähnlichkeitsbeziehungen von Arten und Aufnahmen in zwei Dimensionen zusammenfassen. Dieses Verfahren kann die aus der numerischen Klassifikation hervorgegangenen Vegetationstypen überprüfen und verfeinern. Desweiteren können determinierende Standortsfaktoren herausgefiltert werden, die die unterschiedlichen Vegetationseinheiten erklären.

Die Korrespondenzanalyse bedient sich des Verfahrens der wechselseitigen Mittelwertbildung

(Reciprocal Averaging, HILL 1973), das dem der gewichteten Mittelwertbildung (Weighted

Averaging) verwandt ist. Letzteres wird in Form der Zeigerwertanalyse nach ELLENBERG et al. (1992) zur eindimensionalen Ordnung von Aufnahmen nach dem Mittel eines den Arten zugewiesenen Indikatorwertes weithin verwendet. Beim Reciprocal Averaging (RA) werden den Arten (oder Aufnahmen) zunächst willkürlich Werte zugewiesen. Aus diesen werden mittlere Aufnahmewerte berechnet, die nach Standardisierung wiederum zur Ermittlung neuer Artwerte verwendet werden. Diese wechselseitige Neuordnung von Arten und Aufnahmen wird solange fortgesetzt, bis eine stabile Reihung resultiert. Unabhängig von den eingesetzten Ausgangswerten konvergiert jede Datenmatrix zu einer einzigen stabilen Lösung. Dieser iterative Vorgang kann eine Formalisierung der Tabellenarbeit des Pflanzensoziologen darstellen. Dabei werden Arten und

Aufnahmen solange umgestellt, bis eine optimale Diagonalstruktur gefunden wird (TER BRAAK

1987, DIERSCHKE 1994). Die Endwerte der CA für die Arten und Aufnahmen sind die Werte auf der 1. Ordinationsachse, ihre Entfernung eine Näherung ihrer Ähnlichkeit bezüglich der Standort- oder Strukturvariablen.

Der 1. Achse werden nach demselben Verfahren weitere Achsen hinzugefügt, die die nächst wichtigen Gradienten darstellen. Um zu verhindern, daß sich immer wieder die stabile Reihung der 1. Achse einstellt, wird ein zusätzlicher Schritt der Orthogonalisierung in den Iterationszyklus eingebaut: Statt der gewichteten Mittelwerte werden ihre Abweichungen von einer Regressionsgeraden gegen die Werte der 1. Achse als neue Startwerte eingesetzt. Bei Achsen höherer Ordnung wird diese Orthogonalisierung gegenüber allen bereits gebildeten Achsen vorgenommen.

Im zweidimensionalen Ordinationsdiagramm werden Optima der Arten und Aufnahmen als Punkte dargestellt. CA-Achsen sind Eigenvektoren und das Maß der auf ihnen abgebildeten Dispersion der Artoptima ist ihr Eigenwert λ (zwischen 0 und 1). 40 5.8 Bestimmung der Lebensformen und Berechnung der Lebensformen-Spektren

5.8.1 Bestimmung der Lebensformen

Die Lebensformen der Gefäßpflanzen, die in den untersuchten Kiefernbeständen vorkommen, wurden nach dem Lebensformen-System von RAUNKIAER (1937) (MÜLLER-DOMBOIS &

ELLENBERG 1974) bestimmt. 1). Phanerophyten (Ph): Holzige oder krautige immergrüne Pflanzen. Erneuerungsknospen weiter über dem Boden an langlebigen, negativ geotropen Sproßachsen. 2). Chamaephyten (Ch): Überdauerungsorgane an ausdauernden, in Bodennähe oder auf dem Boden befindlichen Sproßteilen. Höhere Triebe z.T. periodisch absterbend. 3). Hemikryptophyten (H): oberirdische Sprosse periodisch absterbend. Überdauerungsorgane an der Bodenoberfläche, durch den Boden oder Pflanzenreste geschützt. 4). Geophyten (G): Überdauerungsorgane bzw. Erneuerungsknospen im Boden. 5). Therophyten (T): Kurzlebige (ephemere) bis einjährige (frühlings-, sommergrüne) oder überwinternde, einjährige Pflanzen, die nach der Samen- bzw. Fruchtreife absterben; überdauern der vegetationsfeindlichen Perioden mit generativen Diasporen. 6). Lianen (L): Im Boden keimende und wurzelnde Pflanzen, die andere Pflanzen als Stütze benutzen, einschl. Spreizklimmer.

5.8.2 Berechnung der Lebensformen-Spektren der Kiefernwaldgesellschaften

Ein Lebensformen-Spektrum ist ein Abbild der Anteile der Lebensformen, die eine Vegetationseinheit charakterisieren. Die Gewichtung der jeweiligen Lebensformen von Gefäßpflanzen in den unterschiedlichen Kiefernwaldgesellschaften erfolgt durch Ermittlung des mittleren Gruppenmengenanteils (GM):

der mittleren Deckungsprozente der Vertreter Σ einer Lebensform in der Kiefernwaldgesellschaft GM = Σ der mittleren Deckungsprozente aller Lebensformen = Gesamtdeckung in der Kiefernwaldgesellschaft 41 5.9 Methode zur Arealanalyse

Die vorkommenden Gefäßpflanzengattungen und Gefäßpflanzenarten werden verschiedenen

Arealtypen (WU, Z.Y. 1991) zugeordnet, die Arealtypenzusammensetzung der Kiefernwaldgesellschaften wird verglichen. Die Gattungen oder Arten, die eine nahezu gleiche oder ähnliche Verbreitung haben, werden in eine geographischen Arealtypus oder Florenelement zusammengefasst. Die Gewichtung der Florenelement-Attribute erfolgt ebenfalls durch die Berechnung der mittleren Gruppenmengenanteile (GM).

5.10 Strukturanalyse der Kiefernbestände

5.10.1 Auswahl und Größe der Strukturprobeflächen

Zur Charakterisierung der Waldstruktur wurden insgesamt 40 repräsentative Strukturprobeflächen in den untersuchten Kiefernbeständen aufgenommen. Diese Strukturprobeflächen sind nach standörtlichen Unterschiede wie z.B. Exposition, Bodenart und Meereshöhe und nach verschiedenen Entwicklungsphase des Bestandes, z.B. Jugendphase, Optimalphase und Altersphase, ausgewählt.

Jede Strukturprobefläche ist 800 m2 (80 m × 10 m) groß. Dies entspricht vergleichbaren

Untersuchungen über verschiedene andere Waldtypen in der gemäßigten Zone Chinas (CHOU 1991). Damit sind die hier erzielten Ergebnisse mit den Daten anderer Autoren vergleichbar. Zur Ermittlung der räumlichen Verteilung der Kiefernindividuen und Fruktifizierung wurde jede Strukturprobefläche in 32 Quadrate (5m × 5 m) und 64 Kleinquadrate (1m x 1m) unterteilt (Abb. 9).

5m ... 5 m 10 m

1m 1m ...

80 m

Abb. 9: Strukturprobefläche und ihre Unterteilung 42 5.10.2 Erhebung der Strukturparameter

In jedem Quadrat wurden die Baumarten und Individuen notiert. An jedem Baumindividuum wurde der Brusthöhendurchmesser (BHD) gemessen. Die Naturverjüngung wurde in drei Grössenklassen eingeteilt (Grössenklasse I: zwischen 1,3 m und 5 m Höhe, Grössenklasse II: zwischen 0,3 m und 1,3 m Höhe, Grössenklasse III: weniger als 0,3 m Höhe) und gleichzeitig die Individuen aufgenommen. Außerdem erfolgte die zufällige Auswahl von zwei Kleinquadrate von jeweils 1 m2 (1 m x 1 m) in einem Quadrat, um orientierende Informationen über die Fruktifizierung der Kiefernbestände machen zu können. Die topographische Variabilität wurde durch Wiederholungssaufnahmen erfasst. Für die Fruktifizierung der Waldkiefer wurden 11 einzelne Waldkiefern nach dem Alter in den Samenerntebeständen von Jiagedaqi (Heilongjiang, China) gutachtlich ausgewählt und die Daten zu ihrer Fruktifizierung erhoben.

5.10.3 Statistische Auswertung der Strukturparameter

Die Bestandesstrukturanalyse wurden mit den Programm EXCEL 97 statistisch ausgewertet. Bei der Beurteilung der räumlichen Verteilung von Kiefernindividuen in den Baumschichten und in den Grössenklassen der Naturverjüngungen wurden die folgenden Methoden benutzt.

1. Der CHI2-Test als Anpassungstest: Bei der räumlichen Verteilung können drei Möglichkeiten unterschieden werden: zufällige Verteilung, regelmäßige Verteilung und truppweise Verteilung. Nach der statistischen Theorie entspricht das beobachtete zufällige Verteilungsmuster einer theoretischen „Poisson-Verteilung“, das beobachtete regelmäßige Verteilungsmuster einer theoretisch „positiven Binomialverteilung“, und das beobachtete geklumpte Verteilungsmuster einer theoretisch „negativen Binomialverteilung“. Mit Hilfe des CHI2-Test kann man prüfen, ob ein beobachtetes Verteilungsmuster der Kiefernindividuen im Widerspruch steht zur einer unterstellten theoretischen 2 Verteilung in der Grundgesamtheit oder nicht (PELZ 1989). Die Prüfgröße CHI wird nach der folgenden Formel aufgebaut:

2 [Bi – n P(xi)] CHI2 = ∑ n P(xi)

Dabei wird die Anzahl der Meßwerte in jeder Klasse mit Bi bezeichnet, nP(xi) wird Erwartungswert genannt. Für die Poisson-Verteilung wurde die Wahrscheinlichkeitsfunktion P(xi) mit der Formel 1 gerechnet, für die Binomialverteilung wurde die P(xi) mit der Formel 2 gerechnet. 43

µ Formel 1: P(x) = (µx e- ) / x ! dabei bedeuten: µ = x (arithmetischer Mittelwert der Individuen in jedem Quadrat); e = 2.7183 Formel 2: P(x) = [µ / (µ + k)] x {(k + x −1) ! / [x ! (k − 1) !]} [ 1 + ( µ / k)] k dabei bedeuten: µ = x (arithmetischer Mittelwert der Individuen in jedem Quadrat); Wenn x ≤ 4 ist, wird „ k“ durch die folgende Formel iteriert: log10 ( N / N0 ) = k log10 [ 1+ ( x / k ) ] dabei ist N die gesamte Stichprobe, N0 sind die Stichprobenelemente, in denen es keine Individuum gibt. Wenn x > 4 ist, wird „ k“ durch die andere Formel gerechnet: k = x 2 / s2 − x dabei ist s2 die Varianz, x ist der arithmetische Mittelwert der Individuen in jedem Quadrat.

2. Distributionsindex: Durch den CHI2-Test können die räumlichen Verteilungsmuster der Kiefernindividuen von unterschiedlichen Waldgesellschaften und Entwicklungsphasen beurteilt werden. Die Stärke der Klumpung wird dadurch nicht analysiert. Mit der Berechnung des Distributionsindex (GI) wird dieser Ziel erreicht. Der Index wird nach der folgenden Formel aufgebaut: GI = ( s2 / x ) − 1 / n dabei ist s2 die Varianz, x ist der arithmetische Mittelwert der Individuen in jedem Quadrat, n ist die gesamte Zahl der vorkommenden Individuen.

Auf die grundsätzlichen Unterschiede und Vor- und Nachteile verschiedener Methoden der Beurteilung der räumlichen Verteilung soll hier nicht näher eingegangen werden. Eine ausfürliche

Darstellung findet sich bei LUDWIG & REYNOLDS (1988). 44 6. Ergebnisse und Diskussion

6.1 Überblick über die Standortsbedingungen der Waldtypen im Untersuchungsgebiet Tahe

Die Wälder des Untersuchungsgebiets gehören nach Walter & Breckle (1974) zur Hellen Taiga. Sie stocken in Mittelgebirgslagen zwischen 300 - 800 m ü. NN. Einzelne Gipfel ragen mit 1400 m bis in die alpine Stufe hinein. Wie bereits in Kapitel „Beschreibung des Untersuchungsgebietes“ dargelegt, gibt es acht verschiedene Waldtypen. Nach den dominierenden Baumarten sind dies Lärchenwälder (Larix gmelini), Kiefernwälder (Pinus sylvestris var. mongolica), Fichtenwälder (Picea koraiensis und Picea jezoensis var. microsperma), Lärchen-Birken (Larix gmelini und Betula platyphylla)-Wälder, Birkenwälder (Betula platyphylla), Eichenwälder (Quercus mongolica), Pappelwälder (Populus davidiana) und Auenwälder (Populus suaveolens und Chosenia arbutifolia). Die allgemeinen Standortsbedingungen der Waldtypen werden im folgendem Ökogramm (Abb. 10) vergleichend dargestellt.

Als zonale Vegetation nimmt der Lärchenwald den größten Teil der Waldflächen ein. Dieser Waldtyp hat eine relativ große Standortsamplitude in Bezug auf Exposition, Wasserhaushalt und Hanglage, meidet jedoch extreme Standortsverhältnisse, z.B. sehr nasse oder trockene Standorte sowie Blockstandorte. Im Untersuchungsgebiet stockt der Lärchenwald von 250 m ü. NN. bis zu 1000 m ü. NN.. Es handelt sich zumeist um Reinbestände mit einem schwach ausgebildeten Unterwuchs auf Podsol-Böden oder Humus-Podsolen mit schwachem Bleichhorizont. Als begleitende Laubbaumarten kommen Betula platyphylla, Populus davidiana und Picea koraiensis vor.

Die Fichtenwälder aus Picea koraiensis und Picea jezoensis var. microsperma beschränken sich auf kleine Flächen. Dieser Waldtyp tritt an schlecht entwässerten Talsohlen der tieferen Lagen auf. In höheren Lagen mischen sich Fichten mit Lärchen. Im Untersuchungsgebiet kommen Fichten- Lärchen-Wälder zwischen 360 m ü. NN. und 700 m ü. NN. vor.

Die Kiefernwälder mit Pinus sylvestris var. mongolica stellen im Untersuchungsgebiet einen azonalen Vegetationstyp dar. Wie die Gemeine Kiefer (Pinus sylvestris) in Europa zeigt auch Pinus sylvestris var. mongolica eine weite standörtliche Toleranz, bleibt aber nur auf Extremstandorten konkurrenzfähig. Im Untersuchungsgebiet besiedeln die Kiefernwälder trockene bis mäßig trockene sowie mäßig nasse bis nasse Standorte in einer Höhe von 250 bis 800 m ü. NN. Charakteristische Sonderstandorte der Waldkiefer sind Felsen und Blöcke. 45

Meereshöhe (m ü. NN.) 1400 Gebüsche Nadelholz-Gebüsche (Pinus pumila + 1200 (Pinus pumila) Betula ermanii) Waldgrenze Waldgrenze 1000

800 Lärchenwälder, Lärchen-Birken- Kiefernwälder Mischwälder Fichtenwälder 600 oder oder Birkenwälder oder Pappelwälder Kiefernwälder 400 für Wald zu naß Wald zu für Eichenwälder für Wald trocken zu für

200 sehr trocken mäßig mäßig frisch mäßig feucht mäßig naß sehr naß trocken trocken frisch feucht naß Wasserhaushaltstufen

Abb. 10: Ökogramm der wichtigen Waldformationen im Untersuchungsgebiet Tahe

Der Eichenwald dominiert in einem selten vorkommenden Waldtyp, der im Untersuchungsgebiet vorwiegend in flußnahen Tieflagen auf sandigen Böden auftritt (Meereshöhe bis zu 450 m ü. NN). Im Vergleich zu den Wäldern mit Waldkiefern (Pinus sylvestris var. mongolica) besiedeln die Eichenwälder trockene bis mässig frische Standorte. Mit zunehmender Meereshöhe sowie im Norden werden die Eichenwälder durch Kiefernwälder ersetzt.

Im Untersuchungsgebiet sind die Pappel- und Birkenwälder beides Pionierwaldtypen. Nach einem Holzeinschlag entwickeln sich auf den Freiflächen die beiden Waldtypen und dominieren die Waldvegetation in den folgenden 40-50 Jahren. Im Zuge der Sukzession werden sie durch schattentolerantere Lärchenwälder und Kiefernwälder ersetzt und treten dort nur noch vereinzelt als begleitende Baumarten auf. Die Birkenwälder fordern gute Standortsbedingungen und besiedeln überwiegend frische bis feuchte Standorte. Die Pappelwälder kommen vorzugsweise auf trockeneren Standorten vor. 46

6.2 Waldgesellschaften der Waldkiefer (Pinus Ledum palustre- Pinus sylvestris var. mongolica- Pinus sylvestris var. mongolica- Pinus sylvestri 56 **** |** 55 **** |** 58 ******* |** 57 ***** |****** sylvestris var. mongolica) 64 ******* |* * 53 ****** |********* 63 ***** |**** * * 54 ***** |**** * * 68 ***** |* * * 67 ****** |*** * * 144 ****** |*************************************** 26 **** |*** * * Dieser Abschnitt stellt die Ergebnisse der Waldgesellschaft 25 **** |****** * * 35 ******* |* * * * 34 ****** |**** * * 60 ******* |***** * * * * vegetationskundlichen und standörtlichen 59 ******* |****** * * 65 **** |** * * 30 **** |********** * * 62 ****** |* ** * 61 ***** |*** * Untersuchung der Kiefernwälder vor. Die im Zuge 52 ***** |** * * 29 ***** |******** * * 33 ***** |** * * 27 ******* |* * der numerischen Klassifikation (Clusteranalyse) 51 ****** |*** 23 ****** |*** * Populus davidiana- Populus 21 ****** |**** * 69 ****** |* * * * gewonnenen Kiefernwaldgesellschaften sowie 50 ******* |** * * * 70 ******* |******** * 106 ******** |**** * * * 80 ******** |*** * * deren Untereinheiten werden erläutert. Ihre 76 ***** |** * * * 75 ***** |** * * * 82 ***** |*** ** * * * 81 ***** |**** * * * Ähnlichkeitsbeziehungen, d.h. ihre relative Lage 49 ******** |* * * 48 ******* |************************** * 103 ****** |** * * *

Waldgesellschaft 100 ****** * * * * 102 ***** *|********* * * * * im floristischen Raum, werden anhand einer 101 ****** |* * * * * * 105 ******** |** * * * * 132 ******* |* * * * * 131 ****** *|** * * Korrespondenzanalyse (CA-Ordination) 124 ****** |**** * * * * 127 ******* *|******* * * 125 ******* |*** ** * * 129 ****** *|* * * dargestellt. 128 ****** |*** ** * * 130 ****** *|* * * 126 ****** |** * * 113 *** *|************** 112 *** |** * * 114 ***** |****** * * 155 ******* *|******* * * 146 ******* |** * * * * 6.2.1 Die Kiefernwaldgesellschaften und ihre 156 ****** *|** * * 96 ****** |*** ** * * 149 ***** *|* * * 145 ***** |*** ** * * 98 ***** *|* * * Standorte 97 ***** |** * * 152 ***** *|******************* * * 151 ***** |** * * * * 154 ***** *|*** * * * * 148 ***** |** * * * * * 153 ******* | * * * * 137 ***** *|*** * * * * 135 ****** |* * * * * * Die Clusteranalyse mit dem Gesamtdatensatz der 136 ******* |* * * * * * 133 ******* |* * * * * * 134 ******* |*** * * * * 88 **** *|***** * * Kiefernbestände zeigt drei deutliche dauricum- mongolica-Rhododendron s var. |*** * * * 87 **** |******* * * * 83 ***** |** * ** * * 89 ***** |*** * * 143 **** |* * * * Hauptgruppen (Abb. 11 und Vegetationstabelle I 142 ***** |** * * * 141 ***** |****** * * * 92 ******* | ** * * 150 ******* |*** * * im Anhang). Diese starke Trennung resultiert aus 147 **** |**** * * * 140 **** |**** * * * 66 ******** |******** * 38 **** |* * der unterschiedlichen Artenzusammensetzung der 37 ***** |**** * 36 ***** |***** * 45 ****** | * * * 41 ****** |*** * * * Aufnahmen, die durch drei verschiedenen 40 ****** |*** * * 46 **** |** * * * 44 **** |* * * * 43 ****** |** * * * Waldgesellschaften der Waldkiefer auf jeweils 42 ****** |***************** * 47 ****** |* * * * 28 ******* |** * * * 32 ******* |***** * * * sehr unterschiedlichen Standorten bedingt ist: die 39 ****** |*** * * * 24 ****** |*** * * 31 ****** |** * * * 22 ****** |********* * 111 **** | * Pinus sylvestris var. mongolica-Ledum palustre- Waldgesellschaft 108 **** * 109 ***** |* * 120 ****** |* * 110 ****** |** * * |* * * Waldgesellschaft (Sumpfporst–Kiefernwald), die 107 ***** |********* * 123 **** |** * * * 122 **** * * * * 121 ****** |** * * * Pinus sylvestris var. mongolica-Populus 84 ****** *| * * 119 ******** |** * * |* * * 157 ******* |************** * 86 ***** |**** * davidiana-Waldgesellschaft (Pappel-Kiefernwald) 85 ***** * * 116 ***** *|******* ** 115 ***** |** * * ** 118 ******* |** ** |* ** und die Pinus sylvestris var. mongolica- 117 ****** |*** 93 **** |** * 74 **** * * 73 ****** |**** * * 72 ****** |* * * Rhododendron dauricum-Waldgesellschaft 90 ***** |* * * |***** 78 ***** |** * 77 ***** |**** * 95 ******* ** (Rhododendron-Kiefernwald). 139 ***** *|* 138 ***** |**** ** 71 ****** *|* 79 ******** |** 99 ******* |* zunehmende Ähnlichkeit

Abb. 11 : Dendrogramm des Gesamtdatensatzs der Kiefernbestände 47 6.2.1.1 Pinus sylvestris var. mongolica-Ledum palustre-Waldgesellschaft (Sumpfporst- Kiefernwald) (Cluster 1-3 in der Anhangstabelle I)

Trennarten Trennarten des Sumpfporst-Kiefernwaldes sind die Unterwuchsarten Ledum palustre, Vaccinium uliginosum und unterständige Individuen von Picea koraiensis.

Vegetationsstruktur In dieser Waldgesellschaft dominieren die Waldkiefern zusammen mit Lärche (Larix gmelini) in der oberen Baumschicht. Die Birke (Betula platyphylla) kommt als Mischbaumart hinzu. In der unteren Baumschicht tritt die Waldkiefer deutlich zurück, und die Lärche allein oder mit Birke zusammen herrscht vor. Rhododendron dauricum dominiert die Strauchschicht, gelegentlich ist Alnus mandshurica und die Naturverjüngung von Betula platyphylla, Larix gmelini und Picea koraiensis vertreten. Die Krautschicht und Moosschicht dieser Waldgesellschaft sind artenarm. Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre und Calamagrostis turczaninowii dominieren die Krautschicht. Andere häufig vorkommende Krautarten sind Maianthemum bifolium, Rosa davurica, Spiraea sericea und Aquilegia parviflora. Die Moosschicht ist nicht gleichmäßig entwickelt. Häufige Arten sind Pleurozium schreberi und Cladonia rangiferina, andere Arten wie Ptilium crista-castrensis, Hylocomium splendens und Eurhynchium eustegium zeigen nur eine geringe Stetigkeit.

Standortsmerkmale Typische Standorte dieser Einheit sind Schatthänge mittlerer und unterer Lage, die oft block- und felsenreich sind. Als Humusform ist hauptsächlich F-Mull bis Moder zufinden. Zwischen den Blöcken tritt lehmiger Sand, sandiger Lehm, schluffiger Lehm und toniger Lehm auf. Aufgrund der Permafrostbedingungen herrscht eine hohe Bodenfeuchtigkeit.

6.2.1.2 Pinus sylvestris var. mongolica-Populus davidiana-Waldgesellschaft (Pappel- Kiefernwald) (Cluster 4-6 in der Anhangstabelle I)

Trennarten Die Ausscheidung des Pappel-Kiefernwaldes ist durch das Vorkommen von trockenheitstoleranten Krautarten und Laubbaumarten begründet. Hierzu gehören Populus davidiana, Quercus mongolica, Hemerocallis minor, Trifolium lupinaster, Carex callitrichos, Carex chinganensis, Pulsatilla patens und Polygonatum humile. Auffällig ist das Auftreten von Populus davidiana in beiden Baumschichten. 48 Vegetationsstruktur In den meisten Beständen dominiert die Waldkiefer gegenüber der Lärche (Larix gmelini) in der oberen und unteren Baumschicht. Gelegentlich sind Populus davidiana, Betula platyphylla und Quercus mongolica beigemischt. In der Strauchschicht kommt Alnus mandshurica nicht mehr vor, und auch Rhododendron dauricum tritt zurück. Die Verjüngungen von Quercus mongolica und Larix gmelini ersetzen die dahurische Alpenrose (Rhododendron dauricum) und kommen in der Strauchschicht zur Dominanz. Zudem treten Birken- (Betula platyphylla, B. davurica) und Pappelverjüngungen (Populus davidiana) in der Strauchschicht auf. Die Krautschicht dieser Waldgesellschaft ist artenreich. Dominierende Arten sind Calamagrostis turczaninowii, welche in dieser Waldgesellschaft Calamagrostis angustifolia ersetzt, Iris uniflora, Vaccinium vitis-idaea und Lathyrus humilis. Die Krautschicht ist durch Carex callitrichos, Carex chinganensis, Polygonatum humile, Galium boreale, Vicia amurensis und Vicia cracca charakterisiert. Aufgrund des trockenen Standorts ist die Moosschicht nur spärlich entwickelt. Anzutreffende Moose und Flechten sind Oncophorus wahlenbergii, Rhytidium rugosum, Cladonia subsquamosa und Evernia mesomorpha.

Standortsmerkmale Der Pappel-Kiefernwald besiedelt relativ trockene Standorte. Es handelt sich dabei um überwiegend südost- bis südwestexponierte Mittel- bis Oberhänge sowie um Rücken in tieferen Lagen. Im Vergleich zu anderen Waldkieferngesellschaften ist der Boden tiefgründig. Die Bodenarten sind Sand bis lehmiger Sand. Die Humusformen sind v.a. F-Mull, mullartiger Moder und Moder, vereinzelt kommt L-Mull vor.

6.2.1.3 Pinus sylvestris var. mongolica-Rhododendron dauricum-Waldgesellschaft (Rhododendron-Kiefernwald) (Cluster 7-12 in der Anhangstabelle I)

Trennarten Der Rhododendron-Kiefernwald ist gegenüber den anderen beiden Kiefernwaldtypen negativ durch das Ausfallen der trockenheits- und nässetoleranten Arten differenziert. Diese Kiefernwaldgesellschaft zeigt keine deutliche floristische Abgrenzung zu den bereits behandelten Waldgesellschaften. Vielmehr handelt es sich standörtlich um einen Übergangstyp zu den anderen beiden Kiefernwaldgesellschaften. Eine Trennartengruppe gegenüber dem Sumpfporst-Kiefernwald besteht aus Fragaria orientalis, Serratula centauroides, Convallaria keiskei, Iris uniflora, Lathyrus humilis, Geranium maximowiczii, Artemisia tanacetifolia, Sanguisorba officinalis, Carex vanheurckii, Aquilegia parviflora und Spiraea sericea. Diese Artengruppe trennt den Rhododendron-Kiefernwald und den Pappel-Kiefernwald vom Sumpfporst-Kiefernwald. Eine 49 zweite Artengruppe mit Rhododendron dauricum, Betula platyphylla, Maianthemum bifolium, Rosa davurica und Alnus mandshurica unterscheidet den Rhododendron-Kiefernwald und den Sumpfporst-Kiefernwald vom Pappel-Kiefernwald.

Vegetationsstruktur Die obere Baumschicht wird von der Waldkiefer bestimmt. Beimischungen von Larix gmelini und Betula platyphylla sind sehr häufig vertreten. Die untere Baumschicht ist nur schwach ausgeprägt und wird durch Jungwuchs von Waldkiefer, Lärche und Birke gebildet. Rhododendron dauricum ist die dominierende Art der Strauchschicht, teilweise kommt Alnus mandshurica hinzu. Die Krautschicht ist artenreich und setzt sich unter anderem aus Maianthemum bifolium, Pyrola incarnata, Pteridium aquilinum, Clematis macropetala, Clematis sibirica, Adenophora gmelinii, Viola acuminata und Bupleurum longiradiatum zusammen. Die Moosschicht ist ungleichmässig ausgebildet, wobei Rhytidium rugosum und Dicranum scoparium häufiger vertreten sind. Auffallend ist das deutliche Zurücktreten von Populus davidiana und Betula davurica. Salix floderusii kommt sporadisch in der Strauchschicht vor.

Standortsmerkmale Rhododendron-Kiefernwälder kommen auf besser nährstoffversorgten Standorten an Schatt- und Sonnenhängen vor (Unter- bis Oberhänge). Die Humusform variiert nach Dichte der Bestockung von Mull bis Moder. Die Bodenart ist uneinheitlich, z.B. lehmiger Sand, sandiger Lehm, schluffiger Lehm und Lehm. Auch auf Blockstandorten wurde diese Gesellschaft beobachtet.

6.2.1.4 Indirekte Gradientenanalyse der Kiefernwaldgesellschaften

Mit Hilfe der numerische Klassifikation (Clusteranalyse) lassen sich Aufnahmegruppen erkennen. Aber Darstellungen von Ähnlichkeitsbeziehungen zwischen den Aufnahmegruppen sind durch Dendrogramme nur unzureichend möglich. Mit Hilfe der indirekten Gradientenanalyse können die Ähnlichkeitsbeziehungen der ermittelten Aufnahmegruppen optisch sichtbar gemacht werden.

Die Wahl des Analyseverfahrens hängt von der Länge des floristischen Gradienten ab. Nach TER

BRAAK (1987) sollte bei einer Ordinationsanalyse zunächst eine Korrespondenzanalyse durchgeführt werden. Diese Vorab-Analyse kann klären, inwieweit die floristischen Daten ein unimodales Verhalten aufweisen. Wenn die Länge der resultierenden Ordinationsachsen über 3 Standardabweichungseinheiten beträgt, so kann davon ausgegangen werden, daß die meisten Arten kein lineares Verhalten zeigen und somit nicht-lineare Ordinationsmethoden wie die 50 Korrespondenzanalyse, kanonische Korrespondenzanalyse oder „detrended correspondence Analyse“ das geeignete Verfahren ist. Ist die Länge der Ordinationsachsen weniger als 1,5 SD, so zeigen die meisten Arten lineares Verhalten. In diesem Fall sollten Verfahren der linearen Ordinationsmethoden wie die Hauptkomponentenanalyse oder Redundanzanalyse empfohlen werden. Dazwischen liefern beide Verfahren interpretierbare Ergebnisse.

Eine vorgeschaltete Korrespondenzanalyse für den Gesamtdatensatz ergab eine Gradientenlänge von 3,1 SD auf der ersten Achse und von 2,4 SD auf der zweiten Achse. Diese Werte besagen, daß die Arten entlang eines langen ökologischen Gradienten positioniert sind. Daher wurde die Korrespondenzanalyse als Analyseverfahren gewählt.

Die mit 134 Aufnahmen durchgeführte Korrespondenzanalyse (CA) vereinigt 16,7% der floristischen Varianz auf den ersten vier Achsen. Die Eigenwerte der jeweiligen Achse sind der Tabelle 15 zu entnehmen. Tab. 15: Die Eigenwerte der CA-Achsen der Kiefernwälder des Tahe-Gebietes Analysemethode Eigenwerte Volumen Eigenwerte der ersten vier Achsen

λ1 in % λ2 in % λ3 in % λ4 in % Korrespondenzanalyse 5,901 0,318 5,4 0,257 4,4 0,204 3,5 0,201 3,4

Die Eigenwerte der Analysen des Gesamtdatensatzes sind relativ niedrig. Das bedeutet, daß die Analyse nur unscharf die Gradientenstruktur wiedergeben kann. Es können bei der Korrespondenzanalyse mit dem Gesamtdatensatz wesentliche Anteile der Streuung der Deckungswerte der Vegetation nicht mit den ersten vier Achsen erklärt werden. Die Eigenwerte der 3. und 4. Achse sind bereits so niedrig, daß diese nicht mehr zur Interpretation herangezogen werden sollten. Der wichtigste Grund für die niedrigeren Eigenwerte liegt sicherlich in der stark unterschiedlichen floristischen Zusammensetzung der drei Kiefernwaldgesellschaften.

Die Beziehungen zwischen Umwelt-, Strukturvariablen und CA-Achsen sind in einem CA- Ordinationsdiagramm graphisch aufbereitet (Abb. 13). Die ökologische Bedeutung der floristischen Achsen (1. Achse ist horizontal und 2. Achse ist vertikal) kann mit Hilfe von Korrelationsrechnungen zwischen den Achsen mit den Variablen erklärt werden. Die Korrelationskoeffizienten in Tab. 16 zeigen, welche Variablen mit welcher Achse wie hoch korreliert sind. Die Länge der Pfeile bedeutet, wie stark die Variable ist. Die Richtung der Pfeile zeigt an, mit welcher Achse die Variable korreliert ist. 51 Die 1. Achse ist hoch korreliert mit den Umweltvariablen Meereshöhe, lehmiger Sand, Unterhang, Exposition und Strukturparametern wie Artenzahl, Deckung B1 (B1=obere Baumschicht) und Deckung M (M=Moosschicht) (siehe Abb. 13 und Tab. 16). Die 2. Achse zeigt dagegen Korrelationen mit mullartigem Moder, Deckung B2 (B2=untere Baumschicht), Artenzahl und Deckung M. Diese Variablen liefern wichtige Standorts- und Strukturinformationen für die Trennung der Kiefernwaldgesellschaften.

Die Darstellung der Aufnahmeordination auf die Achse 1 (Eigenwert λ1=0,219) und Achse 2

(λ2=0,152) ergibt eine Punktewolke, welche die drei Kiefernwaldgesellschaften gut trennt (Abb. 12).

+1.0 Kiefernwaldgesellschaften Sumpfporst-Kiefernwald Pappel-Kiefernwald Rhododendron-Kiefernwald

-1.0 +1.0 -1.0

Abb. 12: CA-Ordinationsdiagramm (mit 1. und 2. Achsen) aller Vegetationsaufnahmen

Der Sumpfporst-Kiefernwald liegt im linken Bildbereich. Standorte sind größere Meereshöhe und Unterhänge mit der vorherrschenden Humusform mullartiger Moder. Hohe Deckungswerte der Moosschicht und der unteren Baumschicht sind weitere wichtige Merkmale dieser Kiefernwaldgesellschaft.

Entgegengesetzt positioniert sind die Vegetationsaufnahmen des Pappel-Kiefernwaldes. Standörtlich ist diese Kieferngesellschaft nur schwach durch die Bodenart des lehmigen Sandes zu 52 charakterisieren. Hinsichtlich der Strukturmerkmale wird die Charakterisierung deutlicher. Hohe Artenzahl und hoher Deckungsgrad der oberen Baumschicht sind hier zu nennen.

Die Aufnahmen des Rhododendron-Kiefernwaldes liegen im Zentrum des Scatterdiagramms. Deren standörtlicher Abhängigkeit kann nur schwer aufgedeckt werden. Die Waldgesellschaft ist durch Artenreichtum und durch hohe Deckungswerte in der oberen und unteren Baumschicht sowie der Moosschicht charakterisiert.

Da aus dieser Darstellung die standörtliche Charakterisierung der Waldgesellschaften mit mongolischen Kiefer nur bedingt ableitbar ist, soll der Gesamtdatensatz in einzelne Teile, die den verschiedenen Kiefernwaldgesellschaften entsprechen, aufgetrennt werden. +0.3

mullartiger Moder

Exposition lehmiger Sand

-0.5 +0.6

Unterhang Meereshöhe

Deck.K Deck.B1

Deck.M

Artenzahl 0.5 -

Abb. 13: Korrelation der ersten zwei Ordinationsachsen mit Umwelt- und Struktur Variablen 53

Tab. 16: Korrelation aller Umwelt- und Strukturvariablen mit den Ordinationsachsen im Datensatz der drei Kiefernwaldgesellschaften (Die Reihe folgenden Variablen spiegelt die Höhe der Korrelation mit der ersten zwei Achsen wieder) Variablenname Korrel.-koef. Korrel.-koef. Ranking 1.Achse Korrel.-koef Ranking 2.Achse Korrel.-koef 1. Achse 2. Achse Neigung 0,099 -0,183 Artenzahl 0,509 mullartiger Moder 0,153 Oberhang 0,141 0,094 Deckung B1 0,393 Deckung B2 0,101 Mittelhang 0,103 -0,024 lehmiger Sand 0,291 Oberhang 0,094 Unterhang -0,309 -0,100 Bestandeshöhe 0,158 Block 0,084 lehmiger Sand 0,291 0,047 Oberhang 0,141 schluffiger Lehm 0,081 Sand 0,121 -0,026 Sand 0,121 Exposition 0,055 sandiger Lehm -0,163 -0,040 Mittelhang 0,103 lehmiger Sand 0,047 Lehm 0,031 -0,198 Neigung 0,099 Moder 0,021 toniger Lehm -0,195 -0,045 mullartiger Moder 0,062 L-Mull 0,000 schluffiger Lehm -0,104 0,081 Lehm 0,031 Deckung S -0,012 Block -0,135 0,084 Deckung B2 0,015 Mittelhang -0,024 L-Mull 0,003 0,000 Moder 0,006 Sand -0,026 F-Mull -0,051 -0,129 L-Mull 0,003 sandiger Lehm -0,040 mullartiger Moder 0,062 0,153 F-Mull -0,051 toniger Lehm -0,045 Moder 0,006 0,021 Deckung S -0,079 Bestandeshöhe -0,066 Artenzahl 0,509 -0,409 Deckung K -0,080 Unterhang -0,100 Deckung B1 0,393 -0,235 schluffiger Lehm -0,104 F-Mull -0,129 Deckung B2 0,015 0,101 Block -0,135 Meereshöhe -0,146 Deckung S -0,079 -0,012 sandiger Lehm -0,163 Neigung -0,183 Deckung K -0,080 -0,224 toniger Lehm -0,195 Lehm -0,198 Bestandeshöhe 0,158 -0,066 Exposition -0,268 Deckung K -0,224 Meereshöhe -0,356 -0,146 Unterhang -0,309 Deckung B1 -0,235 Exposition -0,268 0,055 Deckung M -0,354 Deckung M -0,345 Deckung M -0,354 -0,345 Meereshöhe -0,356 Artenzahl -0,409

6.2.2 Untergliederung der Kiefernwaldgesellschaften

Eine feinere floristische Aufgliederung der drei Kiefernwaldgesellschaften lässt mehrere Ausbildungen und Unterausbildungen erkennen.

(1) Pinus sylvestris var. mongolica-Populus davidiana-Waldgesellschaft (Pappel-Kiefernwald) Quercus mongolica-Ausbildung Adenophora tetraphylla-Unterausbildung 54 Pulsatilla dahurica-Unterausbildung ReineAusbildung (2) Pinus sylvestris var. mongolica-Rhododendron dauricum-Waldgesellschaft (Rhododendron- Kiefernwald) Calamagrostis angustifolia-Ausbildung Cladonia arbuscula-Unterausbildung Reine Unterausbildung Rubus idaeus-Ausbildung (3) Pinus sylvestris var. mongolica-Ledum palustre-Waldgesellschaft (Sumpfporst-Kiefernwald) Reine Ausbildung Vaccinium uliginosum-Ausbildung Picea koraiensis-Ausbildung

6.2.2.1 Untergliederung der Pinus sylvestris var. mongolica-Populus davidiana- Waldgesellschaft zunehmende Ähnlichkeit

23 ****** |*** 21 ****** * |*** 69 ****** * |* * 50 ******* * Reine |** * 70 ******* * |******* 106 ******** * Ausbildung |**** * 80 ******** ** * |* * 76 ***** * |** * 75 ***** * |* * 82 ***** ** * |*** * 81 ***** * |*** * 49 ******** * |* * 48 ******* * |***** 103 ****** * |** * Quercus 100 ****** * |********* * 102 ***** * |* * 101 ****** * |** * mongolica- 105 ******** * |* * 132 ******* * |** 131 ****** * |**** * Ausbildung 124 ****** * |******* 127 ******* * |*** 125 ******* ** |* 129 ****** * |*** 128 ****** ** |* 130 ****** * |** 126 ****** Adenophora tetraphylla Pulsatilla dahurica -Unterausbildung -Unterausbildung

Abb. 14: Dendrogramm von Aufnahmen des Pappel-Kiefernwaldes

Nach dem Kovarianz-Ähnlichkeitmaß kann diese Kiefernwaldgesellschaft in zwei Ausbildungen unterteilt werden (Abb. 14). Zum einen ist eine reine Ausbildung zu erkennen. Die zweite Ausbildung ist durch Quercus mongolica in der Strauch- und Krautschicht gekennzeichnet. Die Quercus mongolica-Ausbildung gliedert sich wiederum in eine Adenophora tetraphylla- und in eine Pulsatilla dahurica-Unterausbildung. 55 6.2.2.1.1 Quercus mongolica-Ausbildung (Cluster 5-6 in der Anhangstabelle I)

Trennarten Diese Ausbildung ist durch Quercus mongolica in der Strauchschicht und Krautschicht gekennzeichnet. Weitere Trennarten sind Kraut- und Moosarten wie Adenophora paniculata, Adenophora tetraphylla, Dictamnus dasycarpus, Vicia unijuga, Vicia amoena, Saussurea odontolepis und Heterophyllium haldanianum.

Vegetationsstruktur Die mittlere Bestandeshöhe ist niedrig. Die Bestandesstruktur wird in der Strauchschicht durch Quercus mongolica und Larix gmelini geprägt. In dieser Einheit tritt Rododendron dauricum sehr stark zurück. In der Krautschicht dominieren Calamagrostis turczaninowii, Iris uniflora und Fragaria orientalis; Vaccinium vitis-idaea zeigt nur geringe Stetigkeit. Die Moosschicht ist schwach ausgebildet und wird durch Oncophorus wahlenbergii dominiert.

Standortsmerkmale Als Standorte bevorzugt die Ausbildung Sandböden in den Tieflagen zwischen 250 m ü. NN und 310 m ü. NN an Sommerhängen (Ober- und Mittelhang). Die Humusform ist F-Mull und Moder. a) Adenophora tetraphylla-Unterausbildung (Cluster 5 in der Anhangstabelle I) Betula davurica in der Strauchschicht und Adenophora tetraphylla, Rubus arcticus und Artemisia stonlonifera in der Krautschicht kennzeichnen diese Unterausbildung (Cluster 5 in der Anhangstabelle I). Standörtlich ist die Adenophora tetraphylla-Unterausbildung durch lehmigen Sand und die Humusform Moder charakterisiert. b) Pulsatilla dahurica-Unterausbildung (Cluster 6 in der Anhangstabelle I) Die Pulsatilla dahurica-Unterausbildung (Cluster 6 in der Anhangstabelle I) zeigt hohe Deckungswerte und oder Stetigkeit von Populus davidiana, Pulsatilla dahurica, Lespedeza bicolor, Patrinia scabiosaefolia, Polygonatum sibiricum sowie Tanacetum vulgare. Im Vergleich zur Adenophora tetraphylla-Unterausbildung kommt diese Unterausbildung an steileren Hängen vor. Als Humusform tritt nur F-Mull auf. Die vorkommenden Bodenarten sind Sand und lehmiger Sand. 56 6.2.2.1.2 Reine Ausbildung (Cluster 4 in der Anhangstabelle I)

Trennarten Die reine Ausbildung wird von den Quercus mongolica-Ausbildung durch hohe Stetigkeiten und Deckungsgrade von Populus davidiana und Rhododendron dauricum in der Strauchschicht sowie Vaccinium vitis-idaea und Artemisia phaeolepis in der Krautschicht unterschieden.

Vegetationsstruktur Im Vergleich zur Quercus mongolica-Ausbildung ist die reine Ausbildung artenarm. In der Strauchschicht fehlt Quercus mongolica, statt dessen dominieren Rhododendron dauricum und Populus davidiana. In der Krautschicht tritt Vaccinium vitis-idaea wieder stark auf und dominiert zusammen mit Calamagrostis turczaninowii.

Standortsmerkmale Die Standorte befinden sich überwiegend auf trockenen Mittel- bis Oberhängen zwischen 300 m ü. NN bis 500 m ü. NN. Die Bodenart ist lehmiger Sand und Sand, selten Lehm oder schluffiger Lehm. Die Humusform variiert von Mull bis Moder.

6.2.2.1.3 Indirekte Gradientenanalyse der Pinus sylvestris var. mongolica-Populus davidiana- Waldgesellschaft

Der Datensatz des Pappel-Kiefernwaldes wurde einer Korrespondenzanalyse unterzogen. Aufgrund der Ordinationsachsen kann die Quercus mongolica-Ausbildung von der reinen Ausbildung abgetrennt werden. Die beiden Unterausbildungen der Quercus mongolica-Ausbildung sind durch die zweite Achse voneinander unterschieden (Abb. 16 und Tab. 17). Wie das Diagramm von der Korrelation der Variablen (Abb. 15) zeigt, ist die erste Achse mit Artenzahl und Meereshöhe hoch korreliert. Die zweite Achse ist mit den Humusformen F-Mull bzw. Moder hoch korreliert. Das bedeutet, dass die beiden Ausbildungen aufgrund einer Standortsvariable (Meereshöhe) und eines Strukturparameters (Artenzahl) voneinander getrennt sind. Die reine Ausbildung besiedelt höhere Lagen und ist artenärmer, während die Quercus mongolica Ausbildung in tieferen Lagen verbreitet und artenreich ist. Die beiden Unterausbildungen der Quercus mongolica-Ausbildung unterscheiden sich durch die zweite Achse voneinander. Die Auftrennung in diese beiden Unterausbildungen kann standörtlich folgendermassen erklärt werden: Die Pulsatilla dahurica-Unterausbildung kennzeichnet F-Mull als Humusform und vor allem Sand als Bodenart, während in der Adenophora tetraphylla-Unterausbildung Moder und lehmiger Sand dominieren. 57 +1.0 F-Mull

Neigung

Sand

Artenzahl -1.0 +1.0 Deckung B1 Deckung S

Block

Meereshöhe Exposition Bestandeshöhe Moder -1.0

Abb. 15: Korrelation von Umwelt- und Strukturvariablen des Pappel-Kiefernwaldes

Pappel-Kiefernwald

+1.0 Quercus mongolica-Ausbildung Adenophora tetraphylla-Unterausbildung Pulsatilla dahurica-Unterausbildung Reine Ausbildung

-1.0 +1.0 -1.0

Abb. 16: CA-Ordinationsdiagramm der Aufnahmen des Pappel-Kiefernwaldes 58

Tab. 17: Korrelation aller Umwelt- und Strukturvariablen mit den Ordinationsachsen im Datensatz des Pappel-Kiefernwaldes. Die Reihenfolge der Variablen spiegelt die Höhe der Korrelation mit den ersten zwei Achsen wieder. Variablenname Korrel.-koef. Korrel.-koef. Ranking 1.Achse Korrel.-koef Ranking 2.Achse Korrel.-koef 1. Achse 2. Achse Neigung -0,068 0,668 Artenzahl 0,647 F-Mull 0,758 Oberhang 0,129 -0,131 Deckung B1 0,550 Neigung 0,668 Mittelhang -0,050 0,194 Deckung S 0,499 Sand 0,494 Unterhang -0,361 0,165 lehmiger Sand 0,442 Deckung B2 0,276 lehmiger Sand 0,442 -0,202 Moder 0,408 Mittelhang 0,194 Sand -0,070 0,494 Bestandeshöhe 0,329 Unterhang 0,165 sandiger Lehm -0,143 -0,123 Deckung B2 0,190 Deckung M 0,098 Lehm -0,095 -0,004 Deckung K 0,163 Artenzahl 0,015 schluffiger Lehm -0,247 -0,081 Oberhang 0,129 Lehm -0,004 Block -0,403 -0,342 Deckung M 0,001 schluffiger Lehm -0,081 L-Mull -0,308 -0,155 Mittelhang -0,050 sandiger Lehm -0,123 F-Mull -0,088 0,758 Neigung -0,068 Oberhang -0,131 mullartiger Moder -0,273 -0,181 Sand -0,070 Deckung B1 -0,136 Moder 0,408 -0,600 F-Mull -0,088 L-Mull -0,155 Artenzahl 0,647 0,015 Lehm -0,095 mullartiger Moder -0,181 Deckung B1 0,550 -0,136 sandiger Lehm -0,143 lehmiger Sand -0,202 Deckung B2 0,190 0,276 schluffiger Lehm -0,247 Deckung S -0,207 Deckung S 0,499 -0,207 mullartiger Moder -0,273 Deckung K -0,302 Deckung K 0,163 -0,302 L-Mull -0,308 Block -0,342 Bestandeshöhe 0,329 -0,495 Unterhang -0,361 Exposition -0,453 Meereshöhe -0,613 -0,467 Block -0,403 Meereshöhe -0,467 Exposition -0,437 -0,453 Exposition -0,437 Bestandeshöhe -0,495 Deckung M 0,001 0,098 Meereshöhe -0,613 Moder -0,600

6.2.2.2 Untergliederung der Pinus sylvestris var. mongolica-Rhododendron dauricum- Waldgesellschaft

Die Aufnahmen des Rhododendron-Kiefernwaldes lassen sich durch eine Clusteranalyse in drei Gruppen unterteilen (Abb. 17). Die erste und dritte Gruppe stellt die Calamagrostis angustifolia- Ausbildung dar. Rubus idaeus kennzeichnet die Rubus idaeus-Ausbildung. Aufgrund der Ähnlichkeitsbeziehungen im Dendrogramm (Abb. 17) ergibt sich eine weitere Untergliederung der Aufnahmen innerhalb der Calamagrostis angustifolia-Ausbildung. Danach ist eine Cladonia arbuscula- und eine reine Unterausbildung zu erkennen. 59

6.2.2.2.1 Calamagrostis angustifolia- 113 ***

|** 112 *** * |****** 114 ***** *

Calamagrostis angustifolia angustifolia Calamagrostis |******* 155 ******* * * Ausbildung (Cluster 7,8,10,11, 12 in der |** * * 146 ******* * * * |** *

ldnaarbuscula Cladonia 156 ****** * * |*** * 96 ****** ** * |* * Anhangstabelle I) 149 ***** * * |*** * 145 ***** ** * |* * 98 ***** * * |** * 97 ***** * |******************* 152 ***** * * |** * * 151 ***** * * * |*** * * 154 ***** * * * * Trennarten |** * * * 148 ***** * * * * | * * * 153 ******* * * * |*** * * 137 ***** * * * * |* * * * * Die Calamagrostis angustifolia-Ausbildung 135 ****** * * * * neasidn en Unterausbildung Reine Unterausbildung |* * * * * 136 ******* * * * * |* * * * * 133 ******* * * * * |*** * * * 134 ******* * * * ist durch die Kombination aus |***** * 88 **** * *

Ausbildung |*** * * 87 **** * * * |****** * 83 ***** * ** * |** ** * Calamagrostis angustifolia, Scorzonera 89 ***** ** * |* * 143 **** * * |* * * 142 ***** * * |** * * 141 ***** * * * glabra, Evernia mesomorpha, Oncophorus |***** * 92 ******* ** * | ** * 150 ******* ** * |* * Rubus idaeus 147 **** * * |**** * * wahlenbergii, Cladonia subsquamosa, 140 **** * * * |*** * 66 ******** * |**** 38 **** * |* * 37 ***** * Betula platyphylla und Rhododendron |**** * 36 ***** * * |**** * 45 ****** * * * | * * * 41 ****** * * * |*** * * dauricum mit hohen Stetigkeiten in der 40 ****** ** * * |* * * 46 **** * * * |** * * * 44 **** * * * * | * * * Kraut- und Moosschicht von der Rubus 43 ****** * * *

Ausbildung Ausbildung |** * * 42 ****** * * |**************** * 47 ****** * * * |* * * * 28 ******* * * * idaeus-Ausbildung abgetrennt. |** * * * 32 ******* * * * * |**** * * 39 ****** * * * |*** * * 24 ****** ** * * |* * * 31 ****** * * * |** * * 22 ****** * * |******** 111 **** * | *

Calamagrostis angustifolia angustifolia Calamagrostis 108 **** * Vegetationsstruktur |* * 109 ***** * |* * 120 ****** * |** * 110 ****** * * |* * * Rhododendron dauricum und vereinzelt 107 ***** * * |******** * 123 **** * * * |** * * * 122 **** * * * * |** * * 121 ****** * * * Alnus mandshurica dominieren die | * * 84 ****** * * * |** * * 119 ******** * * |* * * 157 ******* * * |************* Strauchschicht. In der Krautschicht erreicht 86 ***** * |**** * 85 ***** * * |******* 116 ***** * ** |** * ** 115 ***** * * ** Vaccinium vitis-idaea höchste Stetigkeit und |** ** 118 ******* ** |* ** 117 ****** ** |* 93 **** * |** * hohe Deckungsgrade. Daneben sind 74 **** * * |**** *

Ausbildung 73 ****** * * |* * * 72 ****** * * |* * * 90 ***** * * Calamagrostis angustifolia, Calamagrostis |***** 78 ***** * |** * 77 ***** * * |*** 95 ******* ** turczaninowii, Maianthemum bifolium, |* 139 ***** * |**** 138 ***** ** |* 71 ****** * |** Pyrola incarnata, Spiraea sericea, Artemisia 79 ******** |* 99 ******* tanacetifolia, Convallaria keiskei, Iris zunehmende Ähnlichkeit uniflora, Fragaria orientalis, Lathyrus humilis, Geranium maximowiczii, Carex Abb. 17: Dendrogramm von Aufnahmen des Rhododendron-Kiefernwaldes vanheurckii und Rosa davurica als charakteristische Arten der Krautschicht zu nennen. Die unterschiedliche Präsenz der Moosschicht führt zu einer Aufgliederung in zwei Unterausbildungen.

Standortsmerkmale Die Ausbildung kommt sowohl am Sonnenhang (Unter-, Mittel- und Oberhang) als auch Schatthang (v. a. Mittel- und Oberhang) vor. Die Bodenart schwankt von Sand bis schluffigem 60 Lehm, zuweilen sind auch blockige Standorte von dieser Ausbildung besiedelt. Als Humusformen treten hauptsächlich F-Mull und mullartiger Moder auf. Nur vereinzelt wurde Moder verzeichnet. a) Cladonia arbuscula-Unterausbildung (Cluster 7-8 in der Anhangstabelle I) Diese Unterausbildung ist durch eine gut entwickelte Moosschicht von der reinen Unterausbildung unterschieden. Dabei dominieren folgende Moose und Flechten: Cladonia arbuscula, Cladonia rangiferina, Rhytidium rugosum, Dicranum spurium, Dicranum scoparium, Dicranum undulatum, Hypnum plumaeforme und Pleurozium schreberi. Die Standorte sind durch Blockanreicherung und hohe Luftfeuchtigkeit an stark geneigten bis steilen Hanglagen charakterisiert. b) Reine Unterausbildung (Cluster 10-12 in der Anhangstabelle I) Eine spärlich entwickelte untere Baumschicht und Moosschicht prägen die reine Unterausbildung. Pteridium aquilinum tritt hier mit hoher Stetigkeit und Deckungswert in der Krautschicht auf. Als Standorte bevorzugt die reine Unterausbildung mäßig trockene Lehmböden sowie lehmigen Sand. Die Humusformen sind überwiegend F-Mull und mullartiger Moder, stellenweise auch Moder.

6.2.2.2.2 Rubus idaeus-Ausbildung (Cluster 9 in der Anhangstabelle I)

Trennarten Wichtigste Trennarten gegen die Calamagrostis angustifolia-Ausbildung sind in der Krautschicht Rubus idaeus, Artemisia phaeolepis, Carex pediformis und Pyrola incarnata.

Vegetationsstruktur Die untere Baumschicht wird von Larix gmelini dominiert, begleitet von Betula platyphylla und Pinus sylvestris var. mongolica. In der Strauchschicht tritt Rhododendron dauricum leicht zurück, und Alnus mandshurica ist die herrschende Art. Der Krautschicht fehlt Calamagrostis angustifolia. Dagegen herrschen Vaccinium vitis-idaea, Calamagrostis turczaninowii und Pyrola incarnata vor. Weiterhin sind Maianthemum bifolium, Carex pediformis, Artemisia phaeolepis, Rubus idaeus, Fragaria orientalis, Serratula centauroides, Convallaria keiskei, Iris uniflora, Lathyrus humilis, Geranium maximowiczii, Artemisia tanacetifolia, Sanguisorba officinalis, Carex vanheurckii, Aquilegia parviflora und Spiraea sericea in der Krautschicht vertreten. Die Moosschicht ist schwach entwickelt und nur sporadische Vorkommen von Rhytidium rugosum, Stereocaulon tomentosum sowie Cladonia amaurocraea und Dicranum scoparium sind zu verzeichnen.

61 Standortsmerkmale Diese Ausbildung besiedelt Berglagen zwischen 320 m ü. NN und 420 m ü. NN. Als Bodenarten sind überwiegend schluffiger Lehm, sandiger Lehm und lehmiger Sand, selten Blockstandorte anzutreffen. F-Mull bis Moder sind die vorherrschenden Humusformen.

6.2.2.2.3 Indirekte Gradientanalyse der Pinus sylvestris var. mongolica-Rhododendron dauricum-Waldgesellschaft

Bei der Darstellung der Aufnahmen der Pinus sylvestris var. mongolica-Rhododendron dauricum- Waldgesellschaft in einem Ordinationsdiagramm einer CA (Korrespondenzeanalyse) werden die zwei Ausbildungen entlang der Ordinationsachsen vollständig voneinander getrennt dargestellt (Abb. 18). Offenbar ist die floristische Zusammensetzung der beiden Ausbildungen sehr unterschiedlich. Die erste Ordinationsachse ist hoch korreliert mit der Meereshöhe, lehmigem Sand, mullartigem Moder und strukturellen Parametern wie der Deckung der Moosschicht. Die zweite Achse zeigt eine Korrelation mit der Meereshöhe, dem Blockanteil und den Strukturparametern Deckung der oberen Baumschicht und der Artenzahl (Abb. 19 und Tab. 18). Die Korrelationskoeffizienten verschiedener anderer Variablen sind aber relativ niedrig, z.B. lehmiger Sand (mit -0,36) und mullartiger Moder (mit - 0,238) bei ranking der 1. Achse, Meereshöhe (mit 0,288) und Block (mit 0,229) bei ranking der 2. Achse. Die Standortsparameter liefern daher nur einen geringen Beitrag zur Klärung der Auftrennung in die beiden Ausbildungen. Im wesentlichen verursacht die Meereshöhe als der wichtigste standortliche Faktor diese Trennung. Die Rubus idaeus-Ausbildung besiedelt tiefere Lagen als die Calamagrostis angustifolia-Ausbildung. Gleichzeitig nehmen die Deckung der Moosschicht und die Artenzahl von der Rubus idaeus- Ausbildung zur Calamagrostis angustifolia-Ausbildung deutlich zu.

Innerhalb der Calamagrostis angustifolia-Ausbildung ist eine reine Unterausbildung und eine Cladonia arbuscula-Unterausbildung zu erkennen. Die Korrelation mit den Standortsvariablen deutet darauf hin, dass mit zunehmender Meereshöhe die Cladonia arbuscula-Unterausbildung vorherrscht. Desweiteren kommt diese Unterausbildung vermehrt auf blockreichen Standorten vor. Die Strukturparameter zeigen einen höheren Artenreichtum in der reinen Unterausbildung. Höhere Deckungswerte in der oberen Baumschicht und der Krautschicht sind charakteristisch für die reine Ausbildung, während die Moosschicht für die Cladonia arbuscula-Unterausbildung prägend ist. 62

Rhododendron-Kiefernwald Rubus idaeus- Ausbildung +1.0 Calamagrostis angustifolia-Ausbildung Reine Unterausbildung Cladonia arbuscula-Unterausbildung

-1.0 +1.0 -1.0

Abb. 18: CA-Ordinationsdiagramm der Aufnahmen des Rhododendron-Kiefernwaldes +0.4 Meereshöhe Block Exposition Oberhang Deckung M lehmiger Sand

-0.5 +0.8

mullartiger Moder sandiger Lehm

Deckung K

Deckung B1

Artenzahl -0.8

Abb. 19: Korrelation von Umwelt und Strukturvariablen des Rhododendron-Kiefernwaldes 63

Tab. 18: Korrelation aller Umwelt- und Strukturvariablen mit den Ordinationsachsen im Datensatz des Rhododendron-Kiefernwaldes. Die Reihenfolge der Variablen spiegelt die Höhe der Korrelation mit den ersten zwei Achsen wieder. Variablenname Korrel.-koef. Korrel.-koef. Ranking 1.Achse Korrel.-koef Ranking 2.Achse Korrel.-koef 1. Achse 2. Achse Neigung 0,420 0,133 Deckung M 0,745 Meereshöhe 0,288 Oberhang -0,127 0,110 Meereshöhe 0,647 Block 0,229 Mittelhang 0,065 -0,099 Block 0,502 Exposition 0,165 Unterhang 0,087 -0,017 Neigung 0,420 Bestandeshöhe 0,158 lehmiger Sand -0,360 0,064 Sand 0,229 Deckung B2 0,141 Sand 0,229 0,074 F-Mull 0,227 Neigung 0,133 sandiger Lehm -0,177 -0,154 Deckung K 0,220 F-Mull 0,120 Lehm 0,001 -0,099 Exposition 0,119 Oberhang 0,110 toniger Lehm 0,036 0,091 Deckung S 0,102 Deckung M 0,101 schluffiger Lehm -0,117 -0,078 Deckung B1 0,089 toniger Lehm 0,091 Block 0,502 0,229 Unterhang 0,087 L-Mull 0,081 L-Mull 0,058 0,081 Mittelhang 0,065 Sand 0,074 F-Mull 0,227 0,120 L-Mull 0,058 Deckung S 0,068 mullartiger Moder -0,238 -0,127 Artenzahl 0,043 lehmiger Sand 0,064 Moder -0,066 -0,048 toniger Lehm 0,036 Unterhang -0,017 Artenzahl 0,043 -0,746 Deckung B2 0,010 Moder -0,048 Deckung B1 0,089 -0,549 Lehm 0,001 schluffiger Lehm -0,078 Deckung B2 0,010 0,141 Bestandeshöhe -0,019 Mittelhang -0,099 Deckung S 0,102 0,068 Moder -0,066 Lehm -0,099 Deckung K 0,220 -0,416 schluffiger Lehm -0,117 mullartiger Moder -0,127 Bestandeshöhe -0,019 0,158 Oberhang -0,127 sandiger Lehm -0,154 Meereshöhe 0,647 0,288 sandiger Lehm -0,177 Deckung K -0,416 Exposition 0,119 0,165 mullartiger Moder -0,238 Deckung B1 -0,549 Deckung M 0,745 0,101 lehmiger Sand -0,360 Artenzahl -0,746

6.2.2.3. Untergliederung der Pinus sylvestris var. mongolica-Ledum palustre-Waldgesellschaft

Mit Hilfe des Aufnahmendendrogrammes einer Clusteranalyse wurde die Pinus sylvestris var. mongolica-Ledum palustre-Waldgesellschaft in drei Ausbildungen unterteilt (Abb. 20): eine Picea koraiensis-Ausbildung, eine Vaccinium uliginosum-Ausbildung und eine reine Ausbildung. 64 ****** zunehmende Ähnlichkeit zunehmende 51

Picea koraiensis-Ausbildung Vaccinium uliginosum Reine Ausbildung 56 **** |** 55 **** * |* 58 ******* |** 57 ***** * |***** 64 ******* * |* * 53 ****** * |******** 63 ***** * |**** * 54 ***** * |*** * 68 ***** * |* * 67 ****** * |*** * 144 ****** * |***** 26 **** * |*** * 25 **** * |***** * 35 ******* * |* * 34 ****** * |*** * 60 ******* * |***** * 59 ******* * |***** 65 **** * |** * 30 **** * |********* 62 ****** ** |* ** 61 ***** ** |* 52 ***** * |** * 29 ***** * |******* 33 ***** * |** 27 ******* |* -Ausbildung

Abb. 20: Dendrogramm der Aufnahmen des Sumpfporst-Kiefernwaldes

6.2.2.3.1 Picea koraiensis-Ausbildung (Cluster 1 in der Anhangstabelle I)

Trennarten Die Picea koraiensis-Ausbildung ist hauptsächlich durch Moosarten wie Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, Eurhynchium eustegium, Dicranum scoparium, Hypnum plumaeforme, Hypnum cupressiforme, Dicranum undulatum und Pleurozium schreberi begründet. Weiterhin ist das Auftreten von Picea koraiensis in der Strauch- und Krautschicht von Bedeutung.

Vegetationsstruktur In der unteren Baumschicht ist ein höherer Mischungsanteil von Betula platyphylla zu beobachten. In der Strauchschicht dominieren Alnus mandshurica und Rhododendron dauricum. In der Krautschicht sind Juniperus sibirica, Diphasiastrum complanatum und Lycopodium annotinum charakteristisch. Aufgrund der feuchten Standortsbedingungen ist eine üppige Moosschicht vorhanden, wobei Pleurozium schreberi und Ptilium crista-castrensis die dominierenden Arten sind.

Standortsmerkmale Typische Standorte dieser Ausbildung sind Winterhänge (Mittel- und Unterhang) der höheren Lagen (600-800 m ü. NN). Die oft blockreichen Standorte sind mit einer hohen Luftfeuchtigkeit ausgestattet. Zwischen den Blöcken befinden sich nur geringe Mengen an sandigem Lehm, Lehm und lehmigem Sand. Als Humusformen kommen mullartiger Moder und Moder vor. 65 6.2.2.3.2 Vaccinium uliginosum-Ausbildung (Cluster 2 in der Anhangstabelle I)

Trennarten Diese Einheit ist durch das Vorkommen von Vaccinium uliginosum in der Krautschicht gekennzeichnet.

Vegetationsstruktur Durch das Zurücktreten von Alnus mandshurica und Rhododendron dauricum ist die Strauchschicht sehr licht. Die Krautschicht dominiert Vaccinium vitis-idaea, daneben kommen noch Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Calamagrostis turczaninowii, Pyrola incarnata, Lathyrus humilis und Spiraea sericea vor. Maianthemum bifolium fehlt dieser Ausbildung. Die Moosschicht tritt nur in der höheren Lagen mit dichten Rasen von Pleurozium schreberi in Erscheinung. Die Bestände der tieferen Lagen zeigen dagegen nur vereinzelte Vorkommen von Cladonia rangiferina.

Standortsmerkmale Im Untersuchungsgebiet erstreckt sich die Ausbildung v.a. am Fuß von Winterhängen, wo eine bessere Wasserversorgung und kühle Lufttemperaturen vorherrschen. Der tonige bis sandige Lehm ist relativ tiefgründig und zeigt eine moderige Humusform.

6.2.2.3.3 Reine Ausbildung (Cluster 3 in der Anhangstabelle I)

Trennarten Diese reine Ausbildung kann durch Sanguisorba officinalis, Aquilegia parvifolia, Spiraea sericea, Spiraea media und Festuca ovina von den anderen zwei Ausbildungen unterschieden werden.

Vegetationsstruktur In der Strauchschicht tritt Alnus mandshurica langsam zurück, während Rhododendron dauricum noch mitherrscht. In der Krautschicht herrschen noch Vaccinium vitis-idaea und Calamagrostis turczaninowii vor, daneben kommt zahlreich Rhododendron dauricum vor. Die Moosschicht kennzeichnen Rhytidium rugosum, Pleurozium schreberi und Cladonia rangiferina.

Standortsmerkmale Die reine Ausbildung findet sich an mittleren und oberen Sommerhängen. Die Bodensubstrate sind schluffiger Lehm und lehmiger Sand. Als Humusformen treten hauptsächlich F-Mull und Moder sowie vereinzelt mullartiger Moder auf. 66 6.2.2.3.4 Indirekte Gradientanalyse der Pinus sylvestris var. mongolica-Ledum palustre- Waldgesellschaft

Das CA-Ordinationsdiagramm des Datensatzes der Pinus sylvestris var. mongolica-Ledum palustre- Waldgesellschaft zeigt einen deutlichen Gradienten (Abb. 21). Die Aufnahmen der drei Ausbildungen sind deutlich entlang der zwei Ordinationsachsen angeordnet. Die erste Ordinationsachse zeigt Korrelationen mit Bestandeshöhe und mit den Standortsparametern wie Blockanteil, toniger Lehm, schluffiger Lehm und Meereshöhe (Abb. 22 und Tab. 19). Die genannten Variablen trennen die Picea koraiensis-Ausbildung von den anderen Ausbildungen. Bodensubstrat und Meereshöhe werden jedoch als bestimmende Faktoren angesehen, da die Bestände dieser Ausbildung in höheren Lagen auf blockreichen Standort vorzufinden sind. Gleichzeitig erreicht diese Ausbildung größere Bestandeshöhe, und die Moose und Flechten entwickeln sich hier auch gut.

Sumpfporst-Kiefernwald +1.0 Picea koraiensis-Ausbildung Vaccinium uliginosum-Ausbildung Reine Ausbildung

-1.0 +1.0 -1.0

Abb.21: CA-Ordinationsdiagramm der Aufnahmen des Sumpfporst-Kiefernwaldes

Die Vaccinium uliginosum-Ausbildung und die reine Ausbildung werden durch die zweite Ordinationsachse voneinander getrennt. Exposition, Unterhang, sandiger Lehm, toniger Lehm, Sand und die Deckung der Strauchschicht sind mit dieser Achse hoch korreliert (Abb. 22 und Tab. 19). Die standörtlichen Unterschiede zwischen den beiden Ausbildungen erscheinen damit deutlich: Die 67 Vaccinium uliginosum-Ausbildung dominiert an unteren Winterhängen auf tonigen bis sandigen Lehmböden. Hier herrscht eine bessere Nährstoffversorgung und hohe Luftfeuchtigkeit. Die reine Ausbildung ist dagegen auf trockenere Standorte beschränkt, die ist vor allem auf Oberhang- und Mittelhangbereiche, an denen Sand, schluffiger Sand und lehmiger Sand vorherrschen. +1.0

Exposition Unterhang toniger Lehm sandiger lehm Deckung M

Bestandeshöhe

-1.0 Block+1.0 Meereshöhe

Mittelhang Sand Deckung S -1.0

Abb. 22: Korrelation von Umwelt- und Strukturvariablen des Sumpfporst-Kiefernwaldes 68

Tab. 19: Korrelation aller Umwelt- und Strukturvariablen mit den Ordinationsachsen im Datensatz des Sumpfporst-Kiefernwaldes. Die Reihenfolge der Variablen spiegelt die Höhe der Korrelation mit den ersten zwei Achsen wieder. Variablenname Korrel.-koef. Korrel.-koef. Ranking 1.Achse Korrel.-koef Ranking 2.Achse Korrel.-koef 1. Achse 2. Achse Neigung 0,291 0,064 Bestandeshöhe 0,805 Exposition 0,567 Oberhang -0,260 -0,252 Block 0,804 Unterhang 0,541 Mittelhang 0,463 -0,329 Meereshöhe 0,783 sandiger Lehm 0,403 Unterhang -0,314 0,541 Deckung M 0,559 toniger Lehm 0,385 lehmiger Sand -0,067 -0,095 Mittelhang 0,463 Deckung M 0,371 Sand -0,237 -0,399 mullartiger Moder 0,450 Deckung K 0,203 sandiger Lehm 0,006 0,403 Exposition 0,432 Bestandeshöhe 0,070 toniger Lehm -0,548 0,385 Deckung S 0,319 Neigung 0,064 schluffiger Lehm -0,376 -0,273 Neigung 0,291 Moder 0,063 Block 0,804 -0,038 Artenzahl 0,275 Deckung B2 0,062 F-Mull -0,248 -0,082 Deckung B1 0,255 mullartiger Moder 0,000 mullartiger Moder 0,450 0,000 sandiger Lehm 0,006 Block -0,038 Moder -0,235 0,063 Deckung K -0,026 F-Mull -0,082 Artenzahl 0,275 -0,094 lehmiger Sand -0,067 Artenzahl -0,094 Deckung B1 0,255 -0,108 Deckung B2 -0,119 lehmiger Sand -0,095 Deckung B2 -0,119 0,062 Moder -0,235 Deckung B1 -0,108 Deckung S 0,319 -0,444 Sand -0,237 Meereshöhe -0,118 Deckung K -0,026 0,203 F-Mull -0,248 Oberhang -0,252 Bestandeshöhe 0,805 0,070 Oberhang -0,260 schluffiger Lehm -0,273 Meereshöhe 0,783 -0,118 Unterhang -0,314 Mittelhang -0,329 Exposition 0,432 0,567 schluffiger Lehm -0,376 Sand -0,399 Deckung M 0,559 0,371 toniger Lehm -0,548 Deckung S -0,444

6.2.3 Ökologisches Regionalmodell für die Kiefernwaldgesellschaften in Nordost-China

Im folgenden sollen die vorliegenden floristischen Ergebnisse in komprimierter Form zum Zwecke einer besseren Übersicht in Form eines Ökogramms dargelegt werden.

Kieferwälder stellen im Nordostchina wichtige Waldgesellschaften dar. Aus der Kombination von floristischer Klassifikation und Ordination können die Kiefernbestände des Untersuchungsgebietes in drei Waldgesellschaften gegliedert werden. Aber die floristischen Abgrenzungen zwischen den Waldgesellschaften und deren Untereinheiten sind nicht ganz scharf, da diese immer durch Übergangsartengruppen miteinander verbunden sind. 69 Die standörtlichen Unterschiede der Kiefernwaldgesellschaften sind deutlich zu erkennen. Der Pappel-Kiefernwald (Pinus sylvestris var. mongolica-Populus davidiana-Waldgesellschaft) und der Rhododendron-Kiefernwald (Pinus sylvestris var. mongolica-Rhododendron dauricum- Waldgesellschaft) kommen vorwiegende auf trockenen bis mäßig trockenen Standorten vor. Im Gegensatz dazu tritt das Sumpfporst-Kiefernwald (Pinus sylvestris var. mongolica-Ledum palustre- Waldgesellschaft) in feuchten bis wechselnassen Bereichen auf (Abb. 23). Mit zunehmender Meereshöhe zeigt sich ebenfalls eine Wechsel in den Kiefernwaldgesellschaften: Der Pappel- Kiefernwald stockt in tieferen Lagen an mittleren und oberen Sommerhängen auf sandigen Böden. Der Rhododendron-Kiefernwald erstreckt sich in mittleren Lagen an mittleren und oberen Hängen auf lehmigem Sand, sandigem Lehm, schluffigem Lehm, Lehm sowie auf Blockstandorten. Der Sumpfporst-Kiefernwald stellt sich vor allem in höheren Lagen an unteren und mittleren Winterhängen auf blockreichen Standort ein. Die folgende Abbildung (Abb. 23) zeigt die Beziehungen der Kiefernwaldgesellschaften entlang der Achse der Wasserhaushaltstufen und der Meereshöhe.

800

Picea koraiensis -Ausbildung

Sumpfporst 600 Calamgrostis angusti- -Kiefernwald -folia -Ausbildung Vaccinium uliginosum Rhododendron -Ausbildung -Kiefernwald Reine Ausbildung 400 Reine Ausbildung Pappel-Kiefernwald Rubus idaeus - -Ausbildung

MeereshöheMeter in ü. NN Quercus mongolica -Ausbildung 200

trocken mäßig trocken ...... feucht wechselnaß

Wasserhaushaltstufen

Abb. 23: Ökogramm der Kiefernwaldgesellschaften in Nordost-China.

6.3 Arealanalyse der Kiefernbestände im Daxinganling-Gebirge

Jedes Taxon hat ein spezifisches Verbreitungsgebiet (Areal), oft Erdteile oder Ausschnitte hiervon. Die historische Entwicklung der betreffenden Pflanzensippe, ihre Ausbreitungsfähigkeit und ökologischen Bedürfnisse sowie das Einpassungsvermögen der Pflanzen kennzeichnen das Areal. 70 Von Bedeutung sind aber auch die phylogenetischen, floren- und vegetationsgeschichtlichen Vorgänge im Zusammenhang mit der Erdgeschichte und den hieraus resultierenden Landformen. Die Arealanalyse der Gattungen und Arten ist geeignet, die mongolischen Kiefernwälder des Daxinganling-Gebirges indirekt zu kennzeichnen. Die folgende Arealanalyse basiert auf den Arealen der Gefäßpflanzen.

6.3.1 Flora der Kiefernwaldgesellschaften

Nach der Arealdiagnosen der Erde von MEUSEL et al. (1965) liegt das Daxinganling-Gebirge in der borealen (kühlen) Zone, die sich auf der Nordhemisphäre südlich der polaren Waldgrenze zirkumpolar erstreckt. Im Untersuchungsgebiet Tahe kommen insgesamt 253 Pflanzenarten in den Kiefernwäldern vor, 201 davon sind Gefäßpflanzen (Farnpflanzenarten inbegriffen). Die Gefäßpflanzen gehören zu 48 Familien und 118 Gattungen. Moose und Flechten stellen 52 Arten, die zu 16 Familien in 26 Gattungen gehören.

Bei der Gefäßpflanzen sind Compositae (mit 11 Gattungen und 26 Arten) und Liliaceae (mit 11 Gattungen 14 Arten) die zwei größten Familien. Die Reihenfolge der anderen Familien ist nach der Gattung- und Artenzahl folgend geordnet: Rosaceae (mit 9 Gattungen und 16 Arten); Poaceae (mit 7 Gattungen und 8 Arten); Fabaceae (mit 6 Gattungen und 15 Arten); Apiaceae (mit 6 Gattungen und 8 Arten); Ranunculaceae (mit 5 Gattungen und 13 Arten); Campanulaceae (mit 3 Gattungen und 11 Arten); Saxifragaceae (mit 3 Gattungen und 5 Arten); Ericaceae, Caprifoliaceae und Betulaceae (jeweils mit 3 Gattungen und 4 Arten); Pinaceae, Caryophyllaceae (jeweils mit 3 Gattungen und 3 Arten); Salicaceae (2 Gattungen und 5 Arten); Equisetaceae, Valerianaceae und Pyrolaceae (jeweils mit 2 Gattungen und 3 Arten); Brassicaceae, Lycopodiaceae, Crassulaceae und Cupressaceae (jeweils mit 2 Gattungen und 2 Arten); Violaceae (mit 1 Gattung und 9 Arten); Cyperaceae (mit 1 Gattung und 6 Arten); Rubiaceae (mit 1 Gattung und 4 Arten); Geraniaceae (mit 1 Gattung und 3 Arten); Iridaceae, Paeoniaceae und Euphorbiaceae (jeweils mit 1 Gattung und 2 Arten); Polemoniaceae, Fagaceae, Scrophulariaceae, Polygalaceae, Polygonaceae, Primulaceae, Asclepiadaceae, Orchidaceae, Cornaceae, Labiatae, Onagraceae, Santalaceae, Juncaceae, Boraginaceae, Rutaceae, Woodsiaceae, Pteridiaceae, Drypteridiaceae und Athyriaceae (jeweils mit 1 Gattung 1 Art).

Bei Moose und Flechten nehmen die Parmeliaceae mit 5 Gattungen und 7 Arten der ersten Rang ein. Es folgen: Dicranaceae (mit 3 Gattungen und 9 Arten); Hypnaceae (mit 3 Gattungen und 4 Arten); Polytrichaceae (mit 2 Gattungen und 3 Arten); Rhytidiaceae und Brachytheciaceae (jeweils 71 mit 2 Gattungen und 2 Arten); Cladoniaceae (mit 1 Gattungen und 8 Arten); Peltigeraceae (mit 1 Gattung und 5 Arten); Aulacomniaceae (mit 1 Gattung und 4 Arten); Lophoziaceae (mit 1 Gattung und 3 Arten); Alectoriaceae, Ditrichaceae, Stereocaulaceae, Sematophyllaceae und Entodontaceae (jeweils mit 1 Gattung und 1 Art).

6.3.2 Arealtypen der Gefäßpflanzen

Pflanzensippen annähernd gleicher Arealdiagnosen bilden einen Arealtyp. Die Arealkunde konzentriert sich in erster Linie auf die Areale der taxonomischen Basiseinheiten, daß heißt der Arten. Aber auch für höhere systematische Einheiten wie Gattungen können Areale umschrieben werden. Im folgenden Kapitel werden die Arealtypen der Gefäßpflanzengattungen und Gefäßpflanzenarten vorgestellt. Auf dieser Grundlage können die Arealeigenschaften als Arealtypenspektren der Wälder mit Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica) beschrieben werden. Auf eine Arealtypisierung der Moose und Flechten mußt mangels Literatur verzichtet werden.

6.3.2.1 Arealtypen der Gefäßpflanzengattungen

Aufgrund der Arealtypengliederung der chinesischen Gefäßpflanzengattungen (Wu, Z.Y. 1991) können die Gefäßpflanzengattungen, die in den Kiefernbeständen vorkommen, 8 Arealtypen zugeordnet werden. Die folgende Abbildung 24 gibt eine Übersicht über die Arealtypen der im Untersuchungsgebiet vorkommenden Gefäßpflanzengattungen.

5 6 78 4 1. Borealer Typ (72 Gattungen, in 61 %) 2. Kosmopolitischer Typ (16 Gattungen, in 13,6 %) 3 3. Paläotemperater Typ (16 Gattungen, in 13,6 %) 4. Ostasien und Nordamerika disjunkter Typ (5 Gattungen, in 4,2 %) 5. Temperater asiatischer Typ (4Gattungen, in 3,4 %) 6. Ostasiatischer Typ (3 Gattungen, in 2,5%) 1 7. Mediterranea, Westasien und Mittelasien Typ (1 Gattung, in 0,9 %) 2 8. Pantropischer Typ (1 Gattung, in 0,9 %)

Abb. 24 Schematische prozentuale Darstellung des chorologischen Spektrums der Gefäßenpflanzengattungen der Kiefernwälder

1. Borealer Typ: Die Areale der Gattungen der borealen Zone, die sich auf der Nordhemisphäre südlich von der polaren Waldgrenze zirkumploar um die Arktis herum ziehen. Aconitum, Allium, Alnus, Angelica, Aquilegia, Arabis, Artemisia, Arundinella, Betula, Bupleurum, Calamagrostis, Campanula, Chamaenerion, Chrysosplenium, Convallaria, Cornus, 72 Corylus, Crataegus, Diphasiastrum, Dryopteris, Festuca, Fragaria, Fritillaria, Gymnadenia, Gymnocarpium, Hieracium, Hippochaete, Iris, Ixeris, Juniperus, Larix, Lathyrus, Ledum, Lilium, Linnaea, Lonicera, Maianthemum, Melandrium, Myosotis, Orthilia, Paeonia, Pedicularis, Picea, Pinus, Polemonium, Polygonatum, Populus, Potentilla, Prunus, Pulsatilla, Pyrola, Quercus, Rhododendron, Ribes, Rosa, Sabina, Salix, Sambucus, Sanguisorba, Saussurea, Saxifraga, Sedum, Spiraea, Stipa, Tanacetum, Thalictrum, Trientalis, Trifolium, Vaccinium, Valeriana, Veratrum, Vicia. 2. Kosmopolitischer Typ: Weltweit oder nahezu weltweit verbreitete Gattungen. Astragalus, Carex, Clematis, Equisetum, Galium, Geranium, Luzula, Lycopodium, Poa, Polygala, Polygonum, Pteridium, Rubus, Stellaria, Tephroseris, Viola 3. Paläotemperater Typ: Die Areale dieser Gattungen erstrecken sich vor allem im temperaten Euroasien, vereinzelte Gattungen kommen auch im tropischen Asien und Afrika sowie Australien vor. Adenophora, Aegopodium, Cleistogenes, Dianthus, Dictamnus, Hemerocallis, Ligularia, Melilotus, Paris, Picris, Serratula, Thesium, Thymus, Scorzonera, Cynanchum, Peucedanum 4. Ostasien und Nordamerika disjunkter Typ: In Ostasien und Nordamerika vorkommende Gattungen. Lespedeza, Patrinia, Smilacina, Sorbaria, Zigadenus 5. Temperater asiatischer Typ: Die Gattungen kommen im temperaten Asien vor. Orostachys, Phlojodicarpus, Saposhnikovia, Spodiopogon 6. Ostasiatischer Typ: Die Areale dieser Gattungen erstrecken sich vom Himalaya bis Japan. Woodsia, Platycodon, Syneilesis 7. Mediterraner, westasiatischer und mittelasiatischer Typ: Die Gattungen kommen vor allem in den Mediterranea, Westasien, im südlichen Russland und mittelasiatischen Plateau z.B. Tibet, Xinjiang und Qinghai vor. Erysimum 8. Pantropischer Typ: Das Arealzentrum liegt in Tropen. Euphorbia

6.3.2.2 Arealtypen der Gefäßpflanzenarten

Die Gefäßpflanzenarten, die in den Kiefernbeständen vorkommen, können aufgrund ihrer Areale in 12 Typen und 9 Subtypen zusammengefaßt werden. Die vorkommenden Gefäßpflanzenarten, ihre Zuordnung zum jeweiligen Typ und der prozentuale Anteile der Typen und Subtypen wurden in Abbildung 25 dargestellt und im folgenden Text interpretiert. 73

1.Nordostchinesischer Typ (68 Arten, in 33,8 %) 101112 8 9 7 2.Sibirischer Typ (49 Arten, in 24,4 %) 6 3.Nordtemperater Typ (31 Arten, in 15,4 %) 1 4.Chinesischer und Japanischer Typ (15 Arten, in 7,5 %) 5 5.Paläotemperater Typ (12 Arten, in 6,0 %) 6.Temperater asiatischer Typ (9 Arten, in 4,5 %) 4 7.Ostasisatischer Typ (5 Arten, in 2,5 %) 5 8.Nordtemperater und arktischer Typ (3 Arten, in 1,5 %) 9.Fernostrussischer, japanischer und dahurischer Typ (3 Arten, in 1,5 %) 3 10.Nordtemperater und tropischer Typ (3 Arten, in 1,5 %) 2 11.Kosmopolitischer Typ (2 Arten, in 1,0 %) 12.Endemischer Typ (1 Art, in 0,5%)

Abb. 25: Schematische prozentuale Darstellung des chorologischen Spektrums der Gefäßenpflanzenarten in den Kiefernbeständen

1. Nordostchinesischer Typ: In Nordost-China vorkommende Arten. 1-1. Nordostchinesischer Subtyp: In Nordost-China vorkommende Arten. Aconitum coreanum, Adenophora divaricata, A. gmelinii, A. paniculata, A. pereskiifolia, A. wawreana, Alnus mandshurica, Aquilegia viridiflora, Artemisia sacrorum, Astragalus chinensis, Bupleurum longiradiatum, B. chinense, Carex chinganensis, C. callitrichos, Clematis macropetala, Cleistogenes squarrosa, Chrysosplenium pseudofauriei, Cynanchum paniculatum, Euphorbia lucorum, Galium linearifolium, G. manshuricum, Geranium maximowiczii, Hieracium coreanum, Pulsatilla chinensis, Ribes mandschuricum, Salix raddeana, Sambucus williamsii, Saussurea manshurica, S. odontolepis, Scorzonera albicaulis, S. glabra, Sedum aizoon, Thesium chinense. 1-2. Nordostchinesischer und fernostrussischer Subtyp: In Nordostchina und Ostrussland vorkommende Arten. Aegopodium alpestre, Artemisia lagocephala, Adenophora tetraphylla, Carex pediformis, C. subpediformis, Calamagrostis angustifolia, Euphorbia savaryi, Iris uniflora, Lespedeza juncea, Orthilia obtusata, Paris verticillata, Potentilla fragarioides, Pulsatilla dahurica, Salix floderusii, Thalictrum aquilegifolium, Valeriana amurensis, Vicia pseudo-orobus. 1-3. Nordostchinesischer und dahurischer Subtyp: In Nordost-China und Region Dahurien vorkommende Arten. Fritillaria maximowiczii, Ixeris denticulata, Juniperus sibirica, Luzula pallescens, Myosotis suaveolens, Picea koraiensis, Polygonatum sibiricum, Prunus sibirica, Pyrola dahurica, Sabina davurica, Saussurea neo-serrata, Thalictrum squarrosum, Thymus dahuricus, Viola variegata. 1-4. Nordostchinesischer und mongolischer Subtyp: In Nordost-China und Mongolei vorkommende Arten. 74 Adenophora borealis, Bupleurum angustissimum, Cleistogenes squarrosa, Dictamnus dasycarpus. 2. Sibirischer Typ: Die Arten kommen vor allem in Sibirien vor. Aconitum volubile, A. barbatum, Adenophora tricuspidata, Aquilegia parviflora, Artemisia phaeolepis, Astragalus adsurgens, A. dahuricus, A. membranaceus, Betula platyphylla, Calamagrostis turczaninowii, Crataegus maximowiczii, Erysimum amurense, Fragaria orientalis, Geranium eriostemon, Hemerocallis minor, Larix gmelini, Ligularia fischeri, Lilium pumilum, Lonicera edulis, Orostachys malacophyllus, Paeonia lactiflora, Peucedanum baicalense, Pedicularis spicata, Phlojodicarpus sibiricus, Picris dahurica, Polemonium liniflorum, Polygala tenuifolia, Polygonatum humile, Pyrola incarnata, Ribes triste, Rhododendron dauricum, Rosa davurica, Sambucus mandshurica, Saposhnikovia divaricata, Saussurea amurensis, Saxifraga bronchialis, Stipa baicalensis, Serratula centauroides, Smilacina davurica, Sorbaria sorbifolia, Spiraea sericea, Thalictrum baicalense, Vicia ramuliflora f. baicalensis, V. unijuga, V. amoena, Viola brachyceras, V. acuminata, V. dactyloides, V. gmeliniana. 3. Nordtemperater Typ: In nordtemperaten Zone vorkommende Arten. Allium senescens, Artemisia tanacetifolia, A. latifolia, Chamaenerion angustifolium, Campanula glomerata, Dianthus versicolor, Equisetum fluviatile, E. sylvaticum, Festuca ovina, Galium boreale, G. verum, Gymnadenia conopsea, Hippochaete variegatum, Lathyrus humilis, Ledum palustre, Maianthemum bifolium, Poa nemoralis, Potentilla fruticosa, P. multifida, Rubus idaeus, R. matsumuranus, R. saxatilis, Sanguisorba officinalis, Saxifraga sibirica, Stellaria alsine, Tanacetum vulgare, Trientalis europaea, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Zigadenus sibiricus. 4. Chinesischer und Japanischer Typ: Die Arten kommen in China und Japan vor. 4-1. Chinesischer und Japanischer Subtyp: Die Arten kommen nur in China und Japan vor. Corylus heterophylla, Dryopteris fragrans, Geranium krameri, Lespedeza bicolor, Saussurea maximowiczii, S. ussuriensis, Veratrum maackii, V. nigrum, Vicia amurensis, Viola mandshurica, Woodsia intermedia. 4-2. Nordostchina und Nordjapan Subtyp: Im nördlichen China und Japan vorkommende Arten. Arundinella hirta, Platycodon grandiflorum. 4-3. Chinesischer, japanischer und mongolischer Subtyp: Die Arten kommen in China, Japan und auch in der Mongolei vor. Spodiopogon sibiricus, Saussurea japonica. 5. Paläotemperater Typ: Die Arten kommen überwiegend in der temperaten Zone vor, aber einige Arten kommen auch im tropischen Asien und Afrika sowie Australien vor. Arabis pendula, Artemisia laciniata, Clematis sibirica, Cornus alba, Lycopodium annotinum, Pulsatilla patens, Saussurea discolor, Salix viminalis, Spiraea media, Trifolium lupinaster, Viola 75 collina, V. mirabilis. 6. Temperater asiatischer Typ: Die Arten kommen nur im temperaten Asien vor. Betula davurica, Campanula punctata, Carex lanceolata, C. vanheurckii, Convallaria keiskei, Melandrium brachypetalum, Melilotus suaveolens, Populus davidiana, Viola sacchalinensis. 7. Ostasiatischer Typ: Die Areale der Arten erstrecken sich vom Himalaya bis Japan. Gymnocarpium jessoense, Lilium dauricum, Patrinia scabiosaefolia, Potentilla chinensis, Quercus mongolica 8. Nordtemperater und arktischer Typ: Die Arten kommen nicht nur in der nordtemperaten Zone, sondern auch im Tundrengebiet vor. 8-1. Nordtemperater und arktischer Subtyp: Die Arten kommen in den nordtemperaten Zone und Tundrengebieten vor. Rubus arcticus, Linnaea borealis 8-2. Arktischer und alpiner Subtyp: Die Arten kommen im Tundrengebiet und in der Waldstufe der Alpen vor. Diphasiastrum complanatum 9. Fernostrussischer, japanischer und dahurischer Typ: Die Areale der Arten erstrecken sich im fernöstlischen Russland, Japan und der Region Dahurien. Angelica cincta, Artemisia stolonifera, Paeonia japonica 10. Nordtemperater und tropischer Typ: Arten mit disjunkter Verbreitung in der nordtemperaten und tropischen Zone. Artemisia japonica, Iris lactea var. chinensis, Patrinia rupestris 11. Kosmopolitischer Arealtyp: Weltweit oder nahezu weltweit verbreitete Arten. Pteridium aquilinum, Tephroseris campestris, Vicia cracca 12. Endemischer Arealtyp: Die Arten kommen nur im Daxinganling-Gebiete vor. Salix hsinganica

6.3.2.3 Arealeigenschaften der Gefäßpflanzen

Im allgemeinen herrschen boreale und subboreale Arealtypen sowohl bei den Gefäßpflanzengattungen als auch bei den Gefäßpflanzenarten vor: Von etwa 75% der Gefäßpflanzengattungen und über 90% der Gefäßpflanzenarten, die in den Kiefernbeständen

vorkommen, liegen die Verbreitungsschwerpunkte im borealen Florengebiet. Nach WALTER et al. (1970) sind Equisetum sylvaticum, Lycopodium annotium, Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis- idaea, Ledum palustre, Trientalis europaea, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Sanguisorba officinalis und Rubus arcticus typische boreal und subboreal Geoelemente. Von anderen Arten sind 76 bestimmte boreale und subboreale geographische Rassen verbreitet: Pinus sylvestris var. mongolica, Salix gmelini, Betula davurica, Betula platyphylla, Populus davidiana, Alnus mandshurica, Picea koraiensis, Gymnocarpiuum jessoense, Dryopteris fragrans, Woodsia intermedia, Galium boreale, Galium manshurica, Carex chinganensis, Poa sibirica, Pyrola dahurica, Pyrola incarnata, Saxifraga sibirica, Galium boreale, Galium manshuricum, Juniperus sibirica, Calamagrostis turczaninowii, Potentilla chinensis usw..

Die Areale der einzelnen Gattungen und Arten der untersuchten Kiefernwälder sind insgesamt gesehen relativ groß. Endemische Gattungen fehlen. Endemische Arten gibt es kaum. Einzig die Waldkiefer (Pinus sylvestris) weist mit ihrer Varietät „mongolica“ ein endemisches Taxon auf. Außerdem tritt die Auwaldart Salix hinganica als endemische Art sporadisch in den Vegetationsaufnahmen der Kiefernwälder auf.

6.3.3 Arealkennzeichnung der Kiefernwaldgesellschaften

Jede Pflanzengesellschaft besitzt ein charakteristisches Inventar von Pflanzensippen bestimmter Florenelemente bzw. Arealtypen (chorologische Gruppen). Ihre Anteile lassen sich als Spektren darstellen, die allgemein als Arealtypen (chorologische Gruppenspektren) bezeichnet werden. Die Erarbeitung von Gesellschaftsarealen kann tiefere Einblicke in die Gesellschaftsbildung geben. Durch die Deckungsgrade der jeweiligen Arealtypen in den Gesellschaften werden die Arealtypenspektren der Gefäßenpflanzenarten in den Kiefernwaldgesellschaften vergleichen. Die Arealtypenspektren und Arealtypenzusammensetzung der Gefäßenpflanzenarten sind in folgendem Diagramm und Tabelle dargestellt (Abb. 26; Tab. 20).

Prozent 80 Pappel-Kiefernwald 70 Rhododendron-Kiefernwald 60 Sumpfporst-Kiefernwald 50

40

30

20

10 0 123456789 10 11 12 Arealtypen

Abb.26: Arealtypenspektren der Gefäßpflanzenarten in den Kiefernwaldgesellschaften 77

Tab. 20: Arealzusammensetzung der Gefäßenpflanzenarten der Kiefernwaldgesellschaften Arealtypen Pappel- Rhododendron- Sumpfporst- Kiefernwald Kiefernwald Kiefernwald 1. Nordchinesischer Typ 2,66% 3,24% 6,25% 2. Sibirischer Typ 7,15% 10,38% 19,57% 3. Nordtemperater Typ 66,60% 68,91% 67,44% 4. Chinesischer und Japanischer Typ 2,59% 0, 45% - 5. Paläotemperater Typ 2,86% 1,32% 2,28% 6. Temperater asiatischer Typ 4,24% 3,81% 1,82% 7. Östasiatischer Typ 7,80% 0,58% 0,12% 8. Nordtemperater und arktischer Typ 1,00% 0,31% 2,30% 9. Fernostrussischer, japanischer und dahurischer Typ 0,58% 0,62% - 10. Nordtemperater und tropischer Typ 0,15% 0,06% 0,17% 11. Kosmopolitischer Typ 4,35% 10,32% 0,05% 12. Endemischer Typ 0,02% - - Summe 100% 100% 100%

Das nördlich-temperate Geoelement spielt in der Arealtypenzusammensetzung der drei Kiefernwaldgesellschaften die wichtigste Rolle. Die nordostchinesischen und sibirischen Geoelemente nehmen mit zunehmender Bodenwasserversorgung zu. Endemiten und die Geoelemente mit Arealschwerpunkten in China und Japan sowie im temperaten Asien bzw. Ostasien nehmen dagegen ab. Das bedeutet beispielsweise, daß der Sumpfporst-Kiefernwald (Pinus sylvestris var. mongolica-Ledum palustre-Waldgesellschaft) den borealen Nadelwäldern (Taiga) floristisch näher steht als die anderen Vegetationseinheiten. Zugleich enthält er auch viele nordostchinesische Geoelemente. Im Gegensatz hierzu ist der Pappel-Kiefernwald (Pinus sylvestris var. mongolica-Populus davidiana-Waldgesellschaft) den ostasiatischen Mischwäldern floristisch etwas ähnlicher.

6.4 Überblick über die Lebensformen in den Kiefernwaldgesellschaften

Grundlage für die heutige Einteilung der Pflanzen nach Lebensformen ist das Lebensformen-

System nach RAUNKIAER (1937) in MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974). Die seine ursprüngliche Absicht war es, mit Hilfe der Lebensformen verschiedene Klimagebiete zu vergleichen. Heute werden die Lebensformen mehr zur symmorphologischen Kennzeichnung von Vegetationstypen verwendet.

Die Pflanzengesellschaften unterscheiden sich durch die unterschiedliche Kombination einzelner Lebensformen. Analyse und Gewichtung der Lebensformen erlauben einen Einblick in die Struktur 78 und Ökologie der zu untersuchenden Pflanzengesellschaften. In den folgenden Abbildungen werden die Lebensformen-Spektren (nach den Gewichtungen der jeweiligen Lebensform bzw. ihrem Deckungswert) der verschiedenen Kiefernwaldgesellschaften präsentiert. Die Gewichtung der Lebensformen erfolgt durch die Berechnung der mittleren Gruppenmengenanteile (GM).

In der gemäßigten Klimazone nehmen die Hemikryptophyten - auch in der Artenzahl - normalerweise den größten Anteil der Lebensformen ein (DIERSCHKE 1994, FREY & LÖSCH 1998). Die Lebensformen-Spektren der Kiefernwaldgesellschaften zeigen eine ähnliche Tendenz. Obwohl die Hemikryptophyten in der Artenzahl der Lebensformen in drei Kiefernwaldgesellschaften deutlich überwiegen (Tab. 21), ist die Gewichtung ihrer Deckung vergleichsweise niedrig. Im allgemeinen sind die Phanerophyten und Chamaephyten die vorherrschenden Lebensformen der Kiefernwaldgesellschaften. Die Deckungswerte der Chamaephyten nehmen von der Pinus sylvestris var. mongolica-Populus davidiana-Waldgesellschaft zu der Pinus sylvestris var. mongolica-Ledum palustre-Waldgesellschaft (trocken nach feucht) zu, während sie bei den Phanerophyten, Hemikryptophyten und Geophyten abnehmen (Abb. 27). Die Therophyten unterscheiden sich in den drei Kiefernwaldgesellschaften nur weniger. Wasserpflanzen (Hydrophyten) haben in allen drei Kiefernwaldgesellschaften nur eine geringe Bedeutung.

Innerhalb der Kiefernwaldgesellschaften gibt es Unterschiede in den Deckungswerten der Lebensformen. Die Lebensformen-Spektren für die einzelnen Kiefernwaldgesellschaften sind in den Abbildungen 28 bis 30 dargestellt.

Tab. 21: Lebensformzusammensetzung der drei Kiefernwaldgesellschaften. Ausgegeben sind die Artebzahlen der jeweiligen Lebensform sowie der Bauwert (gewichtete Deckungsanteile in %) Lebensformen Zusammensetzung der Lebensformen Pappel-Kiefernwald Rhododendron-Kiefernwald Sumpfporst-Kiefernwald Artenzahl Gewichtung Artenzahl Gewichtung Artenzahl Gewichtung in % in % in % Hydrophyten (W) 0 0,00% 0 0,00% 1 0,08% Therophyten (T) 4 0,33% 1 0,03% 1 0,06% Phanerophyten (P) 20 44,81% 29 25,03% 20 22,09% Hemikryptophyten (H) 101 9,99% 81 5,20% 25 2,01% Geophyten (G) 23 9,90% 27 7,90% 8 1,10% Chamaephyten (Ch) 6 34,97% 7 61,85% 8 74,66% Summe 179 100,00% 187 100,00% 107 100,00% 79

Prozent 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Sumpfporst-Kiefernwald Rhododendron-Kiefernwald W T Pappel-Kiefernwald P H G Ch

Abb. 27: Lebensformen-Spektren der drei Kiefernwaldgesellschaften

Prozent 70 60 50 40 30 20 10 Reine Ausbildung 0 Pulsatilla dahurica-Unterausbildung T Adenophora tetraphylla-Unterausbildung P H G Ch

Abb. 28: Lebensformen-Spektren des Pappel-Kiefernwaldes

Prozent 70 60 50 40 30 20 10 Rubus idaeus-Ausbildung 0 Cladonia arbuscula-Unterausbildung T P H Reine Unterausbildung G Ch

Abb. 29: Lebensformen-Spektren des Rhododendron-Kiefernwaldes 80

Prozent 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Picea koraiensis-Ausbildung W Vaccinium uliginosum-Ausbildung T P H Reine Ausbildung G Ch

Abb. 30: Lebensformen-Spektren des Sumpfporst-Kiefernwaldes

6.5 Überblick über die Bestandesstruktur der Kiefernwaldgesellschaften

Jeder Bestand zeigt eine bestimmte Anordnung und Verknüpfung seiner Teile, er ist sowohl horizontal als auch vertikal gegliedert (DIERSCHKE 1994). Diese sind das Resultat von Sukzession und dynamischen Entwicklungsprozessen. Vertikal- und Horizontalstruktur bilden wichtige Grundlagen für die Vegetationsgliederung. Im folgenden Teil werden die Bestandesdynamik der Kiefernwälder zusammengefasst und die Bestandesstruktur (Vertikalstruktur und Horizontalstruktur) der aktuellen Kiefernbestände im Untersuchungsgebiet Tahe analysiert.

6.5.1 Bestandesdynamik der Kiefernwälder

Weil die Pflanzendecke ständigen Veränderungen unterworfen ist, kann allgemein die Dynamik als ein wesentliches Kennzeichen der Vegetation angesehen werden. Für vegetationskundliche Fragestellungen erscheint es sinnvoll, den Dynamik-Begriff auf Textur- und Strukturveränderungen anzuwenden (DIERSCHKE 1994). Nach den floristischen und strukturellen Analysen der Kiefernbestände in den vorangegangenen Kapiteln wird nun versucht, die Bestandesdynamik der Kiefernwälder und mit Berücksichtigung der zonalen Lärchenwälder als hypothetisches Modell zu präsentieren.

Die Entwicklung der Kiefernbestände wird in eine Jugendphase (0 bis 40 Jahre), Optimalphase (41- 80 Jahre) und Altersphase (81-120 Jahre) gegliedert. In Abbildung 31 sind die hypothetischen Abläufe der entsprechenden Phasenzyklen veranschaulicht. Ausgewählte Abschnitte dieser 81 Entwicklung sind mit Hilfe von Grund- und Aufrissen der drei Sukzessionsphasen zur besseren Verdeutlichung beigefügt.

Waldgesellschaften Ersatzgesellschaften

F ! F !, K! F !, K! Kiefer dominiert Kiefer dominiert Kiefer dominiert Lärche und Pappel Lärche und Pappel Lärche und Pappel Grasland begleiten begleiten begleiten F F, K F, K

F ! F !, K! F !, K! Pappelwald Kiefer und Lärche Kiefer dominiert, Kiefer dominiert dominieren, Birke und Lärche ,Birke und Lärche, Birke und Pappel begleiten Pappel begleiten Pappel begleiten Rhododendron -Gebüsch FF, K F, K

( Lärchenwald ) Birkenwald

F ! F !, K! F !, K! Lärche und Kiefer Kiefer dominiert Kiefer dominiert Sumpfporst, dominieren Lärche und Birke Lärche und Birke Mooorbeeren Birke begleitet begleiten begleiten -Gebüsch F F, K F, K Sumpfporst- Rhododendron- Pappel- Rhododendron- Sumpfporst- Kiefernwald Kiefernwald Kiefernwald 0 20 40 60 80 100 120 Jahre Jugendphase Optimalphase Altersphase

F =Feuer, F! = wiederholte Feuer, K =Kahlschlag, K! = wiederholter Kahlschlag; progressive Sukzession; katastrophale Entwicklung; anthropogene Degradation zur Ersatzgesellschaften

Abb. 31: Entwicklungsdynamik der Kiefernwälder im Untersuchungsgebiets Tahe

Im allgemeinen sind Waldbrand und neuerdings Holzschlag die zwei wichtigsten kurzfristig wirksamen Störungen der Sukzession von Kiefernwälder. In jeder Entwicklungsphase kann die Sukzession durch diese beiden Faktoren unterbrochen werden. Wenn die Störung extrem ist, kann sich die Sukzession regressiv auswirken. Bei den drei Kiefernwaldgesellschaften können starke und wiederholte Feuer (Waldbrand) sowie starke forstwirtschaftliche Eingriffe zu einer anthropogenen Degradation führen. So entwickelt sich der Pappel- und Rhododendron-Kiefernwald zum Grasland, Pappelwald, Birkenwald oder Rhododendron-Gebüsch und der Sumpfporst-Kiefernwald zum Birkenwald und einer von Gebüsche geprägten Vegetation mit Vaccinium uliginosum und Ledum palustre.

6.5.2 Vertikalstruktur der Kiefernwaldgesellschaften

Vertikalstruktur oder Schichtung ist eine auffällige Eigenschaft von Waldbeständen, die durch die unterschiedliche Wuchshöhe der Einzelpflanzen bestimmt ist. Die Pflanzen einer Schicht stehen in besonders enger Wechselwirkung zueinander. Dies trifft vor allem auf Bestandesglieder derselben 82 Lebensform und ähnlicher Wurzelverteilung zu. Sie sind meist starke Konkurrenten um Licht, Raum, Wasser und Nährstoffe. So ist die Schichtung einer Pflanzengesellschaft das Ergebnis langer Auslese- und Anpassungsprozesse. Durch Ausbildung verschiedener Schichten wird ein gegebener Lebensraum besser ausgenutzt.

Die Kiefernbestände des Daxinganling-Gebirges können strukturell in mehrere Schichten gegliedert werden. In der oberen Baumschicht kommen Kiefer (Pinus sylvestris var. mongolica), Lärche (Larix gmelini), Birke (Betula platyphylla), Pappel (Populus davidiana) vor. Eiche (Quercus mongolica), Weide (Salix floderusii) und Fichte (Picea koraiensis) sind lokale, selten vorkommende Arten. Über einer mehrfach gegliederten Kraut- und Moosschicht bilden zahlreiche Sträucher wie Rhododendron dauricum, Alnus mandshurica, Spiraea sericea, S. media, und die Naturverjüngung der Lärche, Kiefer, Birke, Pappel und Fichte die Strauchschicht. In den einzelnen Kiefernwaldgesellschaften sind diese allgemeinen Struktureigenschaften unterschiedlich ausgeprägt. Der Deckungsgrad der obere Baumschicht nimmt mit zunehmender Bodenfeuchte ab, während gleichzeitig die Deckungsgrade der Moosschicht, Krautschicht und Strauchschicht zunehmen. Die Deckungsgrade der unteren Baumschicht verhalten sich gegenüber dem Bodenwasserhaushalt indifferent (Abb. 32).

Deckung in % 60

50

40

30

20

10 Sumpfporst-Kiefernwald 0 Rhododendron-Kiefernwald B1 B2 S Pappel-Kiefernwald K M B1: obere Baumschicht (über 10 m); B2: untere Baumschicht (zwischen 5 m und 10m); S:Strauchschicht (zwischen 1,3 m und 5 m); K: Krautschicht (unter 1,3 m); M: Moosschicht (unter 5 cm) Abb. 32: Vergleich der Kiefernwaldgesellschaften bezüglich des mittleren Deckungsgrads der Schichten

Beim Pappel-Kiefernwald ist die obere Baumschicht am stärksten ausgeprägt. Sie erreicht dort mit einem durchschnittlichen Wert von 41,6% die höchsten Deckungsgrade aller Kiefernwaldgesellschaften. Dementsprechend sind die Moosschicht, Strauchschicht und 83 Krautschicht mit Durchschnittswerten von 3,5%, 15,8% und 38,5% in dieser Kiefernwaldgesellschaft am schwächsten ausgebildet (Abb. 33).

Deckung in % 50

40

30

20

10 Reine Ausbildung 0 Pulsatilla dahurica-Unterausbildung B1 B2 S Adenophora tetraphylla-Unterausbildung K M Abb. 33: Vergleich der Untereinheiten innerhalb des Pappel-Kiefernwaldes bezüglich des mittleren Deckungsgrad der Schichten

Im Rhododendron-Kiefernwald zeigen vor allem die Strauch- und Krautschicht höhere durchschnittliche Deckungsgrade (von 33,9% im Durchschnitt bzw. von 55,6% im Durchschnitt) als in der anderen Kiefernwaldgesellschaften, während die untere Baumschicht nur schütter ausgebildet ist (8,4%). Innerhalb der Waldgesellschaft steigen die Deckungsgrade der oberen Baumschicht, Strauchschicht und Moosschicht mit zunehmender Bodenfeuchtigkeit an. Die Krautschicht ist vor allem bei der Calamagrostis angustifolia-Ausbildung gut entwickelt, wobei Vaccinium vitis-idaea den Hauptanteil des Deckungsgrades einnimmt (Abb. 34).

Deckung in % 70

60

50 40 30 20 10 Cladonia arbuscula-Unterausbildung 0 Reine Unterausbildung B1 B2 S Rubus idaeus Ausbildung K M

Abb. 34: Vergleich der Untereinheiten innerhalb des Rhododendron-Kiefernwaldes bezüglich des mittleren Deckungsgrad der Schichten 84 Der Sumpfporst-Kiefernwald kennzeichnet im Vergleich zu den anderen Waldgesellschaften eine lichtere obere Baumschicht (von 18,3% im Durchschnitt) und eine kräftiger entwickelte Moosschicht (von 21,9% im Durchschnitt). Die Krautschicht ist ebenfalls reichlich vorhanden und erreicht in der Vaccinium uliginosum-Ausbildung mit 70,8% den höchsten Wert aller Kiefernwaldgesellschaften. Innerhalb der Waldgesellschaft zeigen die Deckungsgrade der Moosschicht, Krautschicht sowie obere Baumschicht mit zunehmender Bodenfeuchtigkeit eine deutlich steigende Tendenz (Abb. 35).

Deckung in % 80 70 60 50 40 30 20 10 Picea koraiensis-Ausbildung 0 Vaccinium uliginosum-Ausbildung B1 B2 S Reine Ausbildung K M

Abb. 35: Vergleich der Untereinheiten innerhalb des Sumpfporst-Kiefernwaldes bezüglich des mittleren Deckungsgrad der Schichten

6.5.3 Horizontalstruktur der Kiefernwaldgesellschaften

Die Horizontalstruktur von Pflanzenbeständen ist oft weniger deutlich und gesetzmäßig als die Bestandesschichtung, selbst wenn man schon auf den ersten Blick bestimmte Gruppierungen erkennen kann (DIERSCHKE 1994). Hauptelemente der Horizontalstruktur sind Populationen von Sippen, Gruppen von Wuchs- oder Lebensformen, die in bestimmten Verteilungsmustern vorliegen. Im folgenden wird versucht, das Verteilungsmuster der Kiefernpopulation in den unterschliedlichen Schichten aufzuzeigen und die Baumverteilung nach den BHD-Stufen zu analysieren.

6.5.3.1 Verteilungsmuster der Kiefernindividuen in den drei Waldgesellschaften

Die Verteilung der Individuen im Raum spiegelt die Art und Weise wieder, in der eine Population den Standort besiedelt und ausnutzt. Es unterliegt keinem Zweifel, daß die räumliche Verteilung eine Eigenschaft der Bestände ist. Sie ist Resultat der Anpassungen an der Standort, der Artenkonkurrenz im Verlauf der Sukzession. Die untersuchten Kiefernbestände sind überwiegend 85 Reinbestände. Daher hat das räumliche Verteilungsmuster der Kiefernpopulation eine besondere Bedeutung für die Horizontalstruktur. Für einen genaueren Aufschluss dieses Musters wird die Kiefernpopulation in vier Klassen eingeteilt: Individuen der Baumschicht (≥ 5 m Höhe), große Kiefernverjüngungen (≥ 130 cm Höhe), mittlere Kiefernverjüngungen (30 cm - 130 cm Höhe) und kleine Kiefernverjüngungen (< 30 cm Höhe). Da große und mittlere Kiefernverjüngungen nur selten vorhanden sind, wird das räumliche Verteilungsmuster der Kiefernindividuen der Baumschicht und der kleinen Kiefernverjüngungen im folgenden näher untersucht.

Eine Population kann nur dann in ihrer räumlichen Verteilung bzw. in ihren Dichtebeziehungen genau erfaßt werden, wenn das Verteilungsmuster der Individuen berücksichtigt wird. Bei horizontaler Verteilung können drei Möglichkeiten unterschieden werden: zufällige Verteilung, regelmäßige Verteilung und geklumpte Verteilung (oder Aggregation, Klumpungsverteilung). Welches Verteilungsmuster vorliegt, kann durch statistische Tests geprüft werden. Nach der statistischen Theorie (LUDWIG & REYNOLDS 1988) entspricht das beobachtete zufällige Verteilungsmuster einer theoretischen „Poisson-Verteilung“, das beobachtete regelmäßige Verteilungsmuster einer theoretischen „positiven Binomialverteilung“, und das beobachtete geklumpte Verteilungsmuster einer theoretischen „negativen Binominalverteilung“.

Im allgemeinen sind die Waldkiefernindividuen der Baumschicht geklumpt verteilt, aber die Werte des Indexes GI sind niedrig (GImax.= 1), d.h. die Intensitäten der Aggregationen sind schwächer. Außerdem ist die Intensität abhängig von den unterschiedlichen Kiefernwaldgellschaften und den Entwicklungsphasen (Tab. 22).

Die Waldkiefernindividuen der Baumschichten in den Waldgesellschaften, die den extremen Standortsbedingungen ausgesetzt sind (Pappel-Kiefernwald und Sumpfporst-Kiefernwald), zeigen eine gleiche Entwicklung: Von der Jugendphase bis zur Altersphase vermindert sich die Intensität der Aggregation. Bei der Pinus sylvestris var. mongolica-Rhododendron dauricum Waldgesellschaft (Rhododendron-Kiefernwald) ist jedoch das Gegenteil zu erkennen.

Die kleine Kiefernverjüngung zeigt in allen Kiefernwaldgesellschaften und Entwicklungsphasen eine stärkere Aggregation als die Kiefernindividuen der Baumschichten. Im Pappel-Kiefernwald tritt die kleine Kiefernverjüngung stärker geklumpt auf (durchschnittliches GI = 0,198) als in den anderen Kiefernwaldgesellschaften (durchschnittliches GI = 0,0408 bei dem Rhododendron- Kiefernwald; durchschnittliches GI =0,0296 bei dem Sumpfporst-Kiefernwald) (Tab. 23). Daneben 86 ist eine Abnahme der Aggregationsintensität der kleinen Kiefernverjüngung von der Jugendphase zur Altersphase erkennbar.

Tab. 22: Überblick über die räumlichen Verteilungsmuster der Kiefernindividuen der Baumschichten in unterschiedlichen Waldgesellschaften und Entwicklungsphasen

2 2 Waldgesellschaft Entwicklungs- Anzahl der CHI CHI k-1,1-α Index GI Verteilungsmuster phase Stichproben * ** (s2/x-1)/(n-1) (jede 25m2) Pappel- Jugendphase 32 20,61 23,68 0,0292 Aggregation Kiefernwald Altersphase 64 2,32 14,07 0,0072 Aggregation Rhododendron- Jugendphase 48 8,85 16,92 0,0006 Aggregation Kiefernwald Optimalphase 112 7,51 11,07 0,012 Aggregation Altersphase 112 1,06 9,49 0,012 Aggregation Sumpfporst- Jugendphase 48 5,82 9,48 0,0402 Aggregation Kiefernwald Altersphase 48 1,47 7,81 0,0296 Aggregation

2 2 2 * CHI : die Prüfgröße CHI = (BI – Ei) / Ei ; Bi ist die Anzahl der Meßwerte in jeder Klasse, Ei wird Erwartungswert genannt. 2 2 ** CHI k-1,1-α: das tabellarisierte Quantil der CHI – Verteilung, k: Freiheitgrad; α: eine Irrtumswahrscheinlichkeit.

Tab. 23: Überblick über die raumliche Verteilung der kleinen Kiefernverjüngungen in unterschiedlichen Kiefernwaldgesellschaften und Entwicklungsphasen

2 2 Waldgesellschaft Entwicklungs- Antahl der CHI CHI k-1,1-α Index GI Verteilungsmuster -phasen Stichproben (s2/x –1)/(n-1) (jede 25m2) Pappel- Jugendphase 32 0,79 7,81 0,2933 Aggregation Kiefernwald Altersphase 64 3,15 18,31 0,1027 Aggregation Rhododendron- Jugendphase 48 5,71 14,07 0,065 Aggregation Kiefernwald Optimalphase 112 14,98 22,36 0,0244 Aggregation Altersphase 112 3,92 18,31 0,033 Aggregation Sumpfporst- Jugendphase 48 1,59 7,81 0,0312 Aggregation Kiefernwald Altersphase 48 1,38 5,99 0,028 Aggregation

6.5.3.2 Baumartenverteilung und Stammzahl nach Brusthöhendurchmesser-Stufen in den unterschiedlichen Entwicklungsphasen der Kiefernwaldgesellschaften

Der besseren Übersichtlichkeit halber wurden die Baumindividuen nach den unterschiedlichen Waldgesellschaften, Entwicklungsphasen und Bruthöhendurchmesser getrennt aufgeführt. Im 87 allgemeinen sind die Baumschichten der Kiefernbestände artenarm und Pinus sylvestris var. mongolica überwiegt. Die Stammzahl pro Hektar nimmt in allen Kiefernwaldgesellschaften von der Jugendphase bis zur Altersphase deutlich ab.

Im allergemeinen nehmen die Baumstammzahlen pro Hektar der drei Kiefernwaldgesellschaften von Jugendphase bis zu Altersphase deutlich ab (Abb. 36). Im Pappel-Kiefernwald erreicht die Stammzahl in der Jugendphase bis zu 2.238 pro Hektar, davon sind 1.488 Waldkiefern, 625 Lärchen und 125 Pappeln. Ungefähr 92% der Stämme befinden sich in der untersten BHD-Stufe (0- 20 cm) (Abb. 37). Auch in der Altersphase nimmt die Waldkiefer den höchsten Anteil der Stammzahlen ein. Aber die Stammzahl pro Hektar hat sich auf 1.200 Stücke verringert, wobei 76% Kiefern, 16% Lärchen und 8% Pappeln sind. 95% der Bäume haben einen BHD von 5-32 cm (Abb. 38).

Stammzahl/ha 2500

2000

1500

1000

500 Sumpfporst-Kiefernwald 0 Rhododendron-Kiefernwald Jugendphase Pappel-Kiefernwald Optimalphase Altersphase

Abb. 36: Stammzahlverteilung nach der Entwicklungsphase

Stammzahl / ha 1200 Populus davidiana 1000 Larix gmelini Pinus sylvestris var. mongolica 800

600

400

200

0 0-4 5-8 9-12 13-16 17-20 21-24 25-28 29-32 33-36 41-44 >52 BHD-Stufen cm

Abb. 37: Durchmesserhäufigkeitsverteilung nach BHD-Stufen (Brusthöhendurchmesser) auf der Grundlagen von fünf 80 m x 10 m-Rechtecken des Pappel-Kiefernwaldes in der Jugendphase 88

Stammzahl / ha 200 Populus davidiana 180 Larix gmelini 160 Pinus sylvestris var. mongolica 140 120 100 80 60 40 20 0 5-8 9-12 13-16 17-20 21-24 25-28 29-32 33-36 37-40 >52 BHD-Stufen cm

Abb. 38: Durchmesserhäufigkeitsverteilung nach BHD - Stufen auf der Grundlagen von sechs 80 m x 10 m –Rechtecken des Pappel-Kiefernwaldes in der Altersphase

Beim Rhododendron-Kiefernwald ist die Entwicklung der Stammzahlen pro Hektar ähnlich. In der Jugendphase gibt es 2.042 St./ha, davon sind 87,8% Kiefern, 11,9% Lärchen und 0,3% Birken. In dieser Entwicklungsphase haben 92,7% der Bäume einen BHD zwischen 5 cm und 24 cm (Abb. 39). Die Optimalphase hat 850 St./ha, die sich auf 82,7% Kiefern, 13,9% Lärchen, 2,1% Birken und 1,3% Pappeln verteilen. Die meisten Bäume (ca. 87,8%) weisen einen BHD zwischen 16-32 cm auf (Abb. 40). In der Altersphase hat sich die Stammzahl bis zu 549 St./ha verringert, davon sind 62,3% Kiefern, 19,9% Lärchen, 16,4% Birken und 0,4% Pappeln (Abb. 41).

Stammzahl / ha 600 Betula platyphylla Larix gmelini 500 Pinus sylvestris var. mongolica 400

300

200

100

0 0-4 5-8 9-12 13-16 17-20 21-24 25-28 29-32 37-40 BHD-Stufen cm

Abb. 39: Durchmesserhäufigkeitsverteilung nach BHD - Stufen auf der Grundlagen von sechs 80 m x 10 m-Rechtecken des Rhododendron-Kiefernwaldes in der Jugendphase 89

Stammzahl / ha

200 Populus davidiana 180 Betula platyphylla 160 Larix gmelini 140 Pinus sylvestris var. mongolica 120 100 80 60 40 20 0 5-8 9-12 13-16 17-20 21-24 25-28 29-32 33-36 37-40 >52 BHD-Stufen cm Abb. 40: Durchmesserhäufigkeitsverteilung nach BHD - Stufen auf der Grundlagen von sieben 80 m x 10 m -Rechtecken des Rhododendron-Kiefernwaldes in der Optimalphase

Stammzahl / ha

80 Populus davidiana Betula platyphylla 70 Larix gmelini Pinus sylvestris var. mongolica. 60 50 40 30 20 10 0 5-8 9-12 13-16 17-20 21-24 25-28 29-32 33-36 37-40 41-44 45-48 >52 BHD-Stufen cm

Abb. 41: Durchmesserhäufigkeitsverteilung nach BHD - Stufen auf der Grundlagen von sieben 80 m x 10 m-Rechtecken des Rhododendron-Kiefernwaldes in der Altersphase

Bei dem Sumpfporst-Kiefernwald erreicht die Stammzahl pro Hektar in der Jugendphase bis zu 1.700 Stück, mit 52,9% Lärchen, 36,7% Kiefern und 10,3% Birken, 97% der Bäume haben einen BHD zwischen 0-16 cm (Abb. 42). Auch dort ist in der Altersphase eine weitere Stammzahlreduktion zu konstatieren (600 St./ha); davon sind 54,2% Kiefern, 29,2% Lärchen, 12,5% Birken und 4,1% Pappeln. Die dominierenden Kiefern haben einen höheren BHD als die begleitenden Baumarten wie Lärchen, Birken und Pappeln (0-12 cm) (Abb. 43). 90

Stammzahl / ha 700 Betula platyphylla Larix gmelini 600 Pinus sylvestris var. mongolica 500 400 300 200 100 0 5-8 9-12 13-16 17-20 21-24 BHD-Stufen cm

Abb. 42: Durchmesserhäufigkeitsverteilung nach BHD - Stufen auf der Grundlagen von vier 80 m x 10 m-Rechtecken des Sumpfporst-Kiefernwaldes in der Jugendphase

Stammzahl / ha 200 Populus davidiana 180 Betula platyphylla 160 Larix gmelini 140 Pinus sylvestris var.mongolica 120 100 80 60 40 20 0 0-4 5-8 9-12 13-16 17-20 25-28 29-32 33-36 37-40 41-44 >52 BHD-Stufen cm Abb. 43: Durchmesserhäfigkeitsverteilung nach BHD-Stufen auf der Grundlagen von fünf 80 m x 10 m- Rechtecken des Sumpfporst-Kiefernwaldes der Altersphase

6.6 Natürliche Verjüngung in den Kiefernwäldern

6.6.1 Fruktifizierung der Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica)

Eine ausreichende Fruktifizierung und Samenproduktion des Mutterbestandes ist eine wichtige Voraussetzung für eine erfolgreiche Naturverjüngung. Freistehende einzelne Waldkiefern beginnen ab einem Alter von 10 –15 Jahre zu fruktifizieren (UANJUN 1958, SARVAS 1964, ZVETKOV &

SEMENOV 1985, GU 1986). Im Bestand wird diese Zeit bis zu einem Alter von 25 Jahren verschoben. Nach 40 Jahren wird das Maximum der Fruktifizierung in den Kiefernbeständen erreicht. Bis zum Alter von 150 Jahren fruktifizieren Kiefernbestände gut. Normalerweise werden zwei Mastjahre im Abstand von 3 bis 5 Jahre erreicht. Die Qualität und Quantität der Kiefernsamen stehen in einem unmittelbaren Zusammenhang mit dem Bestandesalter und Kronenschlussgrad. 91 Im Jahre 1997 wurden die Fruktifizierung von Waldkiefernindividuen und Kiefernbeständen in unterschiedlichen Entwicklungsphasen und Kronenschlussgraden in Tahe untersucht.

Für die einzelne Waldkiefer ist die Menge der Fruktifizierung und das Gewicht jedes Zapfen je nach Entwicklungsphase unterschiedlich (Tab. 24). Wenn die physiologische Reife der Waldkiefernindividuen der Jugendphase noch nicht ganz erreicht ist, werden weniger und kleinere Zapfen gebildet. Nach der Entwicklungsphase verstärkt sich die Fruktifizierung der Waldkiefer bis zur Altersphase. Aber das Gewicht jedes Zapfens reduziert sich nach einem bestimmten Baumalter wieder.

Tab. 24: Fruktifizierung der Waldkiefernindividuen in unterschiedlichen Alterklassen. Angegeben sind die Mittelwerte sowie in Klammern die Einzelwerte. Alter der Kiefernindividuen 14 32 50 71 95 110 Anzahl der Kiefernindividuen 2 2 2 2 2 1 Fruktifizierung (Anzahl der 46 137 203 296 456 685 Zapfen je Baum) (39, 53) (108,166) (179, 227) (276, 316) (403, 509) (685) Gewicht jedes Zapfens ( g ) 6,52 6,57 13,30 12,84 9,65 9,64

Für Kiefernbestände ist die Fruktifizierung vergleichbar mit der von einzelnen Kiefern. Von der Jugendphase bis zur Altersphase nimmt die Quantität der Fruktifizierung zu. Die Qualität der Fruktifizierung nimmt jedoch in Form geringerer Zapfengewichte in der Altersphase ab (Tab. 25). Der Kronenschlussgrad (Lichtfaktor) spielt eine wichtige Rolle für die Fruktifizierung. Mit zunehmendem Kronenschlussgrad des Bestandes ist die Fruktifizierung in jeder Altersphase quantitativ und qualitativ vermindert. Zapfen von lichten Kiefernbeständen der Jugendphase (Kronenschlussgrad ≤ 0,34) kommen auf bis zu 48.800 Stück pro Hektar und einem Gewicht von 6,96 Gramm. Dagegen werden bei höherem Kronenschlussgrad (> 0,65) nur 12.000 Zapfen pro Hektar und geringere Zapfengewichte von 6,67 Gramm erreicht. Die Anzahl fruktifizierender Kiefern ist ebenfalls vom Kronenschlussgrad des Bestandes abhängig. Das Fruktifizierungsprozent wird mit zunehmendem Kronenschlussgrad abnehmen, und bei einem gleichen nimmt das Fruktifizierungsprozent von Kiefern mit zunehmender Alterstufe zu (Tab. 25). 92

Tab. 25: Fruktifizierung von Kiefernbeständen unterschiedlicher Entwicklungsphase und unterschiedlichen Kronenschlussgrades Kronenschlu Jugendphase Optimalphase Altersphase ssgrad des Zapfen/ha kg/ha Fruk.-%* Zapfen/ha kg/ha Fruk.-% Zapfen/ha kg/ha Fruk.-% Bestandes ≤ 0,34 48.800 340 57% 173.200 2.200 88% 594.000 5900 92% 0,35-0,64 26.000 180 40% 53.200 680 65% 170.000 1600 75% ≥ 0,65 12.000 80 20% 36.000 480 50% 106.000 1040 55%

*Fruk.-%: Fruktifizierungsprozent von Waldkiefern

6.6.2 Quantität der Naturverjüngung in den Kiefernbeständen

Die Auszählung der Probeflächen ergab für die Waldkiefer (Pinus sylvestris var. mongolica) eine sehr heterogene Verteilung der Verjüngung (< 30 cm Höhe) (Tab. 26). Im Rhododendron- Kiefernwald entwickelt sich die natürliche Kiefernverjungung sehr gut, die durchschnittliche Verjüngungszahl aller Entwicklungsphasen erricht 3.637 St./ha. In den zwei anderen Kiefernwaldgesellschaften (Pappel- und Sumpfporst-Kiefernwald), die extremere Standorte besiedeln, verjüngt sich die mongolische Kiefer schlechter. Der Anteil der Kiefernverjüngung betrug jeweiligen in Mittel aller Entwicklungsphase 2.572 St./ha und 475 St./ha.

Tab. 26: Mittlere Verjüngungszahl (St./ha) der Kiefernwaldgesellschaften in der unterschiedlichen Entwicklungsphasen auf der Grundlagen von 80 m x 10 m-Rechtecken. Kiefernwaldgesellschaft Entwicklungsphase Anzahl der Verjüngungszahl (St./ha) Probeflächen mit Streunug Pappel-Kiefernwald Jugendphase 5 1.100 +/- 270 Altersphase 6 4.043 +/- 430 Rhododendron-Kiefernwald Jugendphase 6 2.517 +/- 330 Optimalphase 7 5.872 +/- 550 Altersphase 7 2.521 +/- 330 Sumpfporst-Kiefernwald Jugendphase 4 450 +/- 190 Altersphase 5 500 +/- 170 93 6.6.3 Problem der Kiefernnaturverjüngung und Empfehlungen zur Förderung der Naturverjüngung

In den vergangenen 30 Jahren erfolgte die forstliche Nutzung der Kiefernwälder meist in Großkahlschlägen, wobei die Wiederbegründung oder die Pflege der Wälder nur eine geringe Beachtung erfuhren. Aus diesen Gründen erfolgte die Kiefernverjüngung auf natürlichem Wege.

In der Praxis sind für die vorhandenen Kiefernbestände zwei Hauptprobleme hinsichtlich Naturverjüngungen kennenzeichnend. 1. Niedrige Dichte der Naturverjüngung Eine der wesentlichen Voraussetzungen für die waldbauliche Übernahme von Naturverjüngungen ist eine ausreichende Pflanzendichte, weil durch den Dichtstand die Qualitätseigenschaften des Jungwuchses in hohem Maße bestimmt werden. In Europa gehören die Kiefernkulturen trotz stark rückläufiger Tendenzen der Mindestpflanzenzahl nach wie vor zu den Kulturen mit sehr hohen

Begründungszahlen zwischen 8.000 und 15.000 Kiefern pro Hektar (DOHRENBUSCH 1997). Trotz des reichen Samenangebotes in Kiefernbeständen erreicht die Dichte der Naturverjüngung nur 450- 6.000 Stück pro Hektar. Eine solch niedrige Pflanzendichte ist nicht ausreichend für die Erziehung von Qualitätskiefern. 2. Ungünstiger Altersaufbau der Naturverjüngung Die meisten vorkommenden Kiefernjungpflanzen sind zwischen 1-3 Jahre alt, mit Höhen von weniger als 5 cm. Höhere Naturverjüngungen über 5 cm treten relativ selten auf. Nur in wenigen Fällen überleben naturverjüngte Waldkiefern unter 5 cm Größe, da harte Winter, Spätfrost und häufige Waldbrände sowie die Konkurrenz der Bodenvegetation und auch biotische Schädlinge wie Nagetiere und Insekten den kleinen Kiefern stark zusetzen.

Auf einigen Standorten breitet sich die Kiefernnaturverjüngung nach starker Bodenverwundung (z.B. Wildschweine) oder nach einem Brand der Bodenvegetation sehr gut aus. Dies läßt darauf schließen, dass vor allem die Bodenvegetation ein großes Hindernis für die Naturverjüngung darstellt. Durch eine Beseitigung der dichten Bodenvegetation und der mächtigen Humusschicht kann das Wachstum der Waldkiefernnaturverjüngung verbessert werden. In der Praxis kann die Bodenbearbeitung mit Scheibenegge oder Bodenfräse für die Reduktion der Streuauflage und ggf. vorhandener Bodenvegetation sorgen. Das kontrollierte Brennen ist ebenfalls eine geeignete Methode. Weil Kiefernbestände sich vor allem auf extremen Standorten befinden, kann eine starke Bodenbearbeitung dort allerdings zu Bodenerosion führen und die Biodiversität (z.B. 94 Bodenvegetation und Tiere) vermindern. Auf dieser Grund ist eine teilweise Bodenbearbeitung eine günstiger einzuschätzende Maßnahme. 95 7. Zusammenfassung

Die naturräumliche Voraussetzungen für das Vorkommen von Kiefernwäldern in Nordost-China sind kalt-gemäßigtes Klima mit einen deutlichen kontinentalen Charakter, oft auf Podsol-Böden, Sand-Böden und Block-Standorten. Kiefernwälder mit Pinus sylvestris var. mongolica bilden im Daxinganling-Gebirge im Nordosten Chinas in einer Höhenstufe zwischen 200 und 800 m ü. N.N azonale Waldtypen. Sie sind dort auf trockene bis mäßig trockene sowie feuchte bis wechsel nasse Waldstandorte beschränkt.

Mit Hilfe von numerischen Clusteranalysen konnten die Kiefernwälder des Untersuchungsgebietes nach floristischen Ähnlichkeitsbeziehungen in Pappel-Kiefernwald (Pinus sylvestris var. mongolica-Populus davidiana-Waldgesellschaft), Rhododendron-Kiefernwald (Pinus sylvestris var. mongolica-Rhododendron dauricum-Waldgesellschaft) und Sumpfporst-Kiefernwald (Pinus sylvestris var. mongolica-Ledum palustre-Waldgesellschaft) und mehrere Untereinheiten dieser drei Kiefernwaldgesellschaften gegliedert werden. Die floristischen Abgrenzungen zwischen den Waldgesellschaften und deren Untereinheiten sind nicht ganz scharf, da diese immer durch Übergangsartengruppen miteinander verbunden sind. Die Korrespondenzanalyse legt die standörtlichen Ursachen dieser Klassifikation offen. Der Pappel-Kiefernwald kommt vor allem in tieferen Lagen an mittleren und oberen Sommerhängen auf sandigen Böden, während der Sumpfporst-Kiefernwald größen Meereshöhen an unteren und mittleren Winterhängen auf blockreichen Standort besiedelt. Der Rhododendron-Kiefernwald erstreckt sich in mittleren Lagen an mittleren und oberen Hängen auf lehmigem Sand, sandigem Lehm, schluffigem Lehm, Lehm sowie Blockböden.

Bei Analyse der Arealtypen der Kiefernwaldarten herrschen boreale und subboreale Geoelemente sowohl bei den Gefäßpflanzengattungen als auch bei den Gefäßpflanzenarten vor. Endemische Taxa fehlen. Bei der Analyse der Lebensformen des Kiefernwaldes überwiegen die Hemikryptophyten in der Artenzahl deutlich, aber die Phanerophyten und Chamaephyten sind nach der Gewichtung der Deckung die vorherrschenden Lebensformen. Die Kiefernbestände haben bestimmte Vertikal- und Horizonalstruktur. Bei der Vertikalstruktur nimmt der Deckungsgrad der obere Baumschicht mit zunehmender Bodenfeuchte ab, während gleichzeitig die Deckungsgrade der Moosschicht, Krautschicht und Strauchschicht zunehmen. Die Deckungsgrade der unteren Baumschicht verhalten sich gegenüber dem Bodenwasserhaushalt indifferent. Bei der Horizontalstruktur fallen je nach Waldgesellschaft, Brusthöhendurchmesser-Klasse, und Entwicklungsphase die unterschiedliche Baumartenverteilung und Stammzahl auf. Die Waldkiefernindividuen sind in allen 96 Waldgesellschaften und Entwicklungsphasen geklumpt verteilt, aber die Intensitäten der Aggregetion sind schwach und von den Entwicklungsphasen abhängig. Obwohl das Samenangebot in den aktuellen Kiefernbeständen ausreichend ist, ist die Naturverjüngung schlecht ausgebildet. 97 8 Literaturverzeichnis

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ZHU, N.L. (1958): Study of gymnosperms in Northeast China, Forestry Press, Beijing. (in chinesischer Sprache). 102 9 Anhang

Anhang 1- Liste der in den Kiefernwaldgesellschaften des Untersuchungsgebiete vorkommende Arten

Arten Familie Lebensform Aconitum barbatum Ranunculaceae Hemikryptophyt Aconitum coreanum Ranunculaceae Hemikryptophyt Aconitum volubile Ranunculaceae Hemikryptophyt Adenophora borealis Campanulaceae Geophyt Adenophora divaricata Campanulaceae Geophyt Adenophora gmelinii Campanulaceae Geophyt Adenophora paniculata Campanulaceae Geophyt Adenophora pereskiifolia Campanulaceae Geophyt Adenophora tetraphylla Campanulaceae Geophyt Adenophora tricuspidata Campanulaceae Geophyt Adenophora wawreana Campanulaceae Geophyt Aegopodium alpestre Apiaceae Geophyt Alectoria nidulifera Alectoriaceae Thallo-epiphyt Allium senescens Liliaceae Geophyt Alnus mandshurica Betulaceae Phanerophyt Angelica cincta Apiaceae Hemikryptophyt Aquilegia parviflora Ranunculaceae Hemikryptophyt Aquilegia viridiflora Ranunculaceae Hemikryptophyt Arabis pendula Brassicaceae Hemikryptophyt Artemisia brachyloba Compositae Hemikryptophyt Artemisia japonica Compositae Hemikryptophyt Artemisia laciniata Compositae Hemikryptophyt Artemisia lagocephala Compositae Hemikryptophyt Artemisia latifolia Compositae Hemikryptophyt Artemisia phaeolepis Compositae Hemikryptophyt Artemisia sacrorum Compositae Chamaephyt Artemisia stolonifera Compositae Hemikryptophyt Artemisia tanacetifolia Compositae Hemikryptophyt Arundinella hirta Poaceae Hemikryptophyt Astragalus adsurgens Fabaceae Hemikryptophyt Astragalus chinensis Fabaceae Hemikryptophyt Astragalus dahuricus Fabaceae Therophyt Astragalus membranaceus Fabaceae Hemikryptophyt 103

Aulacomnium androgynum Aulacomniaceae Thallo-chamaephyt Aulacomnium heterostichum Aulacomniaceae Thallo-chamaephyt Aulacomnium palustre Aulacomniaceae Thallo-chamaephyt Aulacominium turgidum Aulacomniaceae Thallo-chamaephyt Betula davurica Betulaceae Phanerophyt Betula platyphylla Betulaceae Phanerophyt Bupleurum angustissimum Apiaceae Hemikryptophyt Bupleurum chinense Apiaceae Hemikryptophyt Bupleurum longiradiatum Apiaceae Hemikryptophyt Calamagrostis angustifolia Poaceae Hemikryptophyt Calamagrostis turczaninowii Poaceae Hemikryptophyt Campanula glomerata Campanulaceae Hemikryptophyt Campanula punctata Campanulaceae Hemikryptophyt Carex callitrichos Cyperaceae Hemikryptophyt Carex chinganensis Cyperaceae Hemikryptophyt Carex lanceolata Cyperaceae Hemikryptophyt Carex pediformis Cyperaceae Hemikryptophyt Carex subpediformis Cyperaceae Hemikryptophyt Carex vanheurckii Cyperaceae Hemikryptophyt Ceratodon purpureus Ditrichaceae Thallo-epiphyt Cetraria laevigata Parmeliaceae Thallo-epiphyt Cetraria pinastri Parmeliaceae Thallo-epiphyt Chamaenerion angustifolium Onagraceae Hemikryptophyt Chrysosplenium pseudofauriei Saxifragaceae Hemikryptophyt Cladonia amaurocraea Cladoniaceae Thallo-chamaephyt Cladonia arbuscula Cladoniaceae Thallo-chamaephyt Cladonia furcata Cladoniaceae Thallo-chamaephyt Cladonia mitis Cladoniaceae Thallo-chamaephyt Cladonia phyxidata Cladoniaceae Thallo-chamaephyt Cladonia rangiferina Cladoniaceae Thallo-chamaephyt Cladonia stellaris Cladoniaceae Thallo-chamaephyt Cladonia subsquamosa Cladoniaceae Thallo-chamaephyt Cleistogenes squarrosa Poaceae Hemikryptophyt Clematis macropetala Ranunculaceae Phanerophyt Clematis sibirica Ranunculaceae Phanerophyt Convallaria keiskei Liliaceae Geophyt Cornus alba Cornaceae Phanerophyt Corylus heterophylla Betulaceae Phanerophyt 104

Crataegus maximowiczii Rosaceae Phanerophyt Cynanchum paniculatum Asclepiadaceae Hemikryptophyt Dianthus versicolor Caryophyllaceae Hemikryptophyt Dicranella heteromalla Dicranaceae Thallo-chamaephytes Dicranum fuscescens Dicranaceae Thallo-chamaephytes Dicranum muehlenbeckii Dicranaceae Thallo-chamaephytes Dicranum polysetum Dicranaceae Thallo-chamaephytes Dicranum scoparium Dicranaceae Thallo-chamaephytes Dicranum spurium Dicranaceae Thallo-chamaephytes Dicranum undulatum Dicranaceae Thallo-chamaephytes Dicranum dasycarpus Dicranaceae Thallo-chamaephytes Dictamnus dasycurpus Rutaceae Hemikryptophyt Diphasiastrum complanatum Lycopodiaceae Chamaephyt Dryopteris fragrans Dryopteridaceae Hemikryptophyt Equisetum fluviatile Equisetaceae Hydrophyt Equisetum sylvaticum Equisetaceae Geophyt Erysimum amurense Brassicaceae Hemikryptophyt Euphorbia lucorum Euphorbiaceae Hemikryptophyt Euphorbia savaryi Euphorbiaceae Hemikryptophyt Eurhynchium eustegium Brachytheciaceae Thallo-chamaephyt Evernia mesomorpha Parmeliaceae Thallo-epiphyt Festuca ovina Poaceae Hemikryptophyt Fragaria orientalis Rosaceae Hemikryptophyt Fritillaria maximowiczii Liliaceae Geophyt Galium boreale Rubiaceae Hemikryptophyt Galium linearifolium Rubiaceae Hemikryptophyt Galium manshuricum Rubiaceae Hemikryptophyt Galium verum Rubiaceae Hemikryptophyt Geranium eriostemon Geraniaceae Hemikryptophyt Geranium krameri Geraniaceae Hemikryptophyt Geranium maximowiczii Geraniaceae Hemikryptophyt Gymnadenia conopsea Orchidaceae Geophyt Gymnocarpium jessoense Athyriaceae Geophyt Hemerocallis minor Liliaceae Geophyt Heterophyllium haldanianum Sematophyllaceae Thallo-epiphyt Hieracium coreanum Compositae Hemikryptophyt Hippochaete variegatum Equisetaceae Chamaephyt Hylocomium splendens Hypnaceae Thallo-chamaephyt 105

Hypnum cupressiforme Hypnaceae Thallo-epiphyt Hypnum plumaeforme Hypnaceae Thallo-epiphyt Hypogymnia bitteri Parmeliaceae Thallo-epiphyt Iris lactea var. chinensis Iridaceae Geophyt Iris uniflora Iridaceae Geophyt Ixeris denticulata Compositae Geophyt Juniperus sibirica Cupressaceae Phanerophyt Larix gmelini Pinaceae Phanerophyt Lathyrus humilis Fabaceae Hemikryptophyt Ledum palustre Ericaceae Phanerophyt Lespedeza bicolor Fabaceae Phanerophyt Lespedeza juncea Fabaceae Phanerophyt Ligularia fischeri Compositae Hemikryptophyt Lilium dauricum Liliaceae Geophyt Lilium pumilum Liliaceae Geophyt Linnaea borealis Caprifoliaceae Chamaephyt Lonicera edulis Caprifoliaceae Phanerophyt (N) Lophozia alpestris Lophoziaceae Thallo-hemikryptophyt Lophozia excisa Lophoziaceae Thallo-hemikryptophyt Lophozia wenselii Lophoziaceae Thallo-hemikryptophyt Luzula pallescens Juncaceae Hemikryptophyt Lycopodium annotinum Lycopodiaceae Chamaephyt Maianthemum bifolium Liliaceae Geophyt Melandrium brachypetalum Caryophyllaceae Hemikryptophyt Melilotus suaveolens Fabaceae Therophyt Myosotis suaveolens Boraginaceae Hemikryptophyt Myuroclada maximowiczii Brachytheciaceae Thallo-chamaephyt Oncophorus wahlenbergii Dicranaceae Thallo-epiphyt Orostachys malacophyllus Crassulaceae Hemikryptophyt Orthilia obtusata Pyrolaceae Chamaephyt Paeonia japonica Paeoniaceae Geophyt Paeonia lactiflora Paeoniaceae Geophyt Paris verticillata Liliaceae Geophyt Parmelia olivacea Parmeliaceae Thallo-epiphyt Parmelia subconspera Parmeliaceae Thallo-epiphyt Patrinia rupestris Valerianaceae Hemikryptophyt Patrinia scabiosaefolia Valerianaceae Hemikryptophyt Pedicularis spicata Scrophulariaceae Therophyt 106

Peltigera aphthosa Peltigeraceae Thallo-hemikryptophyt Peltigera leucophlebia Peltigeraceae Thallo-hemikryptophyt Peltigera malacea Peltigeraceae Thallo-hemikryptophyt Peltigera nauritzii Peltigeraceae Thallo-hemikryptophyt Peltigera rufescens Peltigeraceae Thallo-hemikryptophyt Peucedanum baicalense Apiaceae Hemikryptophyt Phlojodicarpus sibiricus Apiaceae Hemikryptophyt Picea koraienses Pinaceae Phanerophyt Picris dahurica Compositae Hemikryptophyt Pinus sylvestris var. mongolica Pinaceae Phanerophyt Platycodon grandiflorum Campanulaceae Hemikryptophyt Pleurozium schreberi Entodontaceae Thallo-chamaephyt Poa nemoralis Poaceae Hemikryptophyt Pogonatum inflexum Polytrichaceae Thallo-chamaephyt Pogonatum urnigerum Polytrichaceae Thallo-chamaephyt Polemonium liniflorum Polemoniaceae Hemikryptophyt Polygala tenuifolia Polygalaceae Hemikryptophyt Polygonatum humile Liliaceae Geophyt Polygonatum sibiricum Liliaceae Geophyt Polygonum angustifolium Liliaceae Therophyt Polytrichum formosum Polytrichaceae Thallo-chamaephyt Populus davidiana Salicaceae Phanerophyt Potentilla chinensis Rosaceae Hemikryptophyt Potentilla fragarioides Rosaceae Hemikryptophyt Potentilla fruticosa Rosaceae Phanerophyt Potentilla multifida Rosaceae Hemikryptophyt Prunus sibirica Rosaceae Phanerophyt Pteridium aquilinum Pteridiaceae Geophyt Ptilium crista-castrensis Hypnceae Thallo-epiphyt Pulsatilla chinensis Ranunculaceae Hemikryptophyt Pulsatilla dahurica Ranunculaceae Hemikryptophyt Pulsatilla patens Ranunculaceae Hemikryptophyt Pyrola dahurica Pyrolaceae Chamaephyt Pyrola incarnata Pyrolaceae Chamaephyt Quercus mongolica Fagaceae Phanerophyt Rhododendron dauricum Ericaceae Phanerophyt Rhytidiadelphus triquetrus Rhytidiaceae Thallo-chamaephyt Rhytidium rugosum Rhytidiaceae Thallo-chamaephyt 107

Ribes mandschuricum Saxifragaceae Phanerophyt Ribes triste Saxifragaceae Phanerophyt Rosa davurica Rosaceae Phanerophyt Rubus arcticus Cupressaceae Hemikryptophyt Rubus idaeus Cupressaceae Phanerophyt Rubus matsumuranus Cupressaceae Phanerophyt Rubus saxatilis Cupressaceae Hemikryptophyt Sabina davurica Cupressaceae Phanerophyt Salix floderusii Salicaceae Phanerophyt Salix hsinganica Salicaceae Phanerophyt Salix raddeana Salicaceae Phanerophyt Salix viminalis Salicaceae Phanerophyt Sambucus manshurica Caprifoliaceae Phanerophyt Sambucus williamsii Caprifoliaceae Phanerophyt Sanguisorba officinalis Rosaceae Hemikryptophyt Saposhnikovia divaricata Umbelliferae Hemikryptophyt Saussurea amurensis Compositae Hemikryptophyt Saussurea discolor Compositae Hemikryptophyt Saussurea japonica Compositae Hemikryptophyt Saussurea manshurica Compositae Hemikryptophyt Saussurea maximowiczii Compositae Hemikryptophyt Saussurea neo-serrata Compositae Hemikryptophyt Saussurea odontolepis Compositae Hemikryptophyt Saussurea ussuriensis Compositae Hemikryptophyt Saxifraga bronchialis Saxifragaceae Hemikryptophyt Saxifraga sibirica Saxifragacea Hemikryptophyt Scorzonera albicaulis Compositae Hemikryptophyt Scorzonera glabra Compositae Hemikryptophyt Sedum aizoon Crassulaceae Hemikryptophyt Serratula centauroides Compositae Hemikryptophyt Smilacina davurica Liliaceae Geophyt Sorbaria sorbifolia Rosaceae Phanerophyt Spiraea media Rosaceae Phanerophyt Spiraea sericea Rosaceae Phanerophyt Spodiopogon sibiricus Poaceae Hemikryptophyt Stellaria alsine Caryophyllaceae Hemikryptophyt Stereocaulon tomentosum Stereocaulaceae Thallo-chamaephyt Stipa baicalensis Poaceae Hemikryptophyt 108

Syneilesis aconitifolia Compositae Hemikryptophyt Tanacetum vulgare Compositae Hemikryptophyt Tephroseris campstris Compositae Hemikryptophyt Thalictrum aquilegifolium Ranunculaceae Hemikryptophyt Thalictrum baicalense Ranunculaceae Hemikryptophyt Thalictrum squarrosum Ranunculaceae Hemikryptophyt Thesium chinense Santalaceae Hemikryptophyt Thymus dahuricus Labiatae Chamaephyt Trientalis europaea Primulaceae Hemikryptophyt Trifolium lupinaster Fabaceae Hemikryptophyt Usnea betulina Parmeliaceae Thallo-epiphyt Vaccinium uliginosum Ericaceae Chamaephyt Vaccinium vitis-idaea Ericaceae Chamaephyt Valeriana amurensis Valerianaceae Hemikryptophyt Veratrum maackii Liliaceae Hemikryptophyt Veratrum nigrum Liliaceae Hemikryptophyt Vicia amoena Fabaceae Hemikryptophyt Vicia amurensis Fabaceae Hemikryptophyt Vicia cracca Fabaceae Hemikryptophyt Vicia pseudo-orobus Fabaceae Hemikryptophyt Vicia ramuliflora f. baicalensis Fabaceae Hemikryptophyt Vicia unijuga Fabaceae Hemikryptophyt Viola acuminata Violaceae Hemikryptophyt Viola brachyceras Violaceae Hemikryptophyt Viola collina Violaceae Hemikryptophyt Viola dactyloides Violaceae Hemikryptophyt Viola gmeliniana Violaceae Hemikryptophyt Viola mandshurica Violaceae Hemikryptophyt Viola mirabilis Violaceae Hemikryptophyt Viola sacchalinensis Violaceae Hemikryptophyt Viola variegata Violaceae Hemikryptophyt Woodsia intermedia Woodsiaceae Hemikryptophyt Zigadenus sibiricus Liliaceae Geophyt 109 Anhang 2 – Vegetationstabelle

In einzelnen bedeuten: • ^M, ^K, ^S, ^B1,^B2: Schichtsymbole für die Moose-, Kraut-, Strauch-, obere Baum- und untere Baumschicht. • Deck. M, Deck. K, Deck. S., Deck. B1, Deck. B2: Deckungsgrade in % für die Moose-, Kraut-, Staruch, obere Baum- und untere Baumschicht. • Artenzahl: Pflanzen innerhalb der Fläche. • Bestandeshöhe: Die durchschnittliche Höhe der oberen Baumschicht. • Exposition: Die Expositionen wurden durch die trigonometrische Cosinus-Funktion“Cos“ in folgende Werte umgewandelt. Exposition Nord Nordost Ost Südost Süd Südwest West Nordwest Nördlichkeit Cos 0 Cos 45 Cos 90 Cos 135 Cos 180 Cos 225 Cos 270 Cos 315 Wert 1 0,71 0 -0,71 -1 -0,71 0 0,71

• Die Humusformen (L-Mull, F-Mull, mullartiger Moder und Moder) wurden als 4 einzelne Standortsparameter, die Bodenarten (Sand, lehmiger Sand, sandiger Lehm, schluffiger Lehm, toniger Lehm und Lehm) als 6 einzelne Standortsparameter, und die Hanglagen (Oberhang, Mittelhang und Unterhang) als 3 einzelne Standortsparameter durch 1 und 0 kodiert. Vegetationstabelle Waldgesellschaften Pinus sylvestris var. Mongolica-Populus davidian- Waldgesellsch Clusternummer 5 5 5 5 5 5 6 6 6 6 6 6 6 6 4 4 4

Aufnahmenummer 103 105 132 102 101 100 124 130 126 127 131 125 128 129 81 82 80

Meereshöhe 310 310 290 310 300 250 200 250 280 300 250 260 300 280 350 370 350 Exposition -0,7 -0,7 -0,7 -0,7 -0,7 -0,7 -0,7 -1 -0,7 -0,7 -0,7 -0,7 -1 -1 -1 -0,7 -0,7 Neigung 20 5 15 15 15 15 30 45 50 15 30 35 15 45 15 5 35 Oberhang 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 Mittelhang 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 Unterhang 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 lehmiger Sand 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 Sand 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 sandiger Lehm 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Lehm 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 toniger Lehm 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 schluffiger Lehm 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Block 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 L-Mull 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 F-Mull 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 Mullartiger Moder 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Moder 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Artzahl 41 46 53 45 53 47 47 43 39 49 39 32 40 36 38 35 40 Deck,B1 70 60 45 60 60 40 40 30 10 70 60 70 50 40 70 35 10 Deck,B2 3 15 10 15 5 10 40 10 20 25 15 20 15 1 10 10 5 Deck,S 15 20 5 20 30 55 20 15 20 15 5 4 10 1 0 5 5 Deck,K 40 45 80 45 40 50 30 25 40 35 25 10 50 25 30 25 40 Deck,M 0,5 0,5 8 1 3 3 5 2 5 15 2 5 4 0,5 10 3 5 Bestandesh"he 23 19 18 19 21 20 17 20 12 13 14 15 16 15 12 18 11 t

Wissenschaftlicher Artname Stetigkei Tanacetum vulgare ^K 2,2...... M....MR ... Astragalus membranaceus ^K 2,2..1... .1..R...... Polygonatum sibiricum ^K 3,7...... R+..+..R ... Patrinia scabiosaefolia^K 7,5.. ..1R R1R11R.+ ...

Adenophora paniculata ^K 13. .1..+ R.R+..M. ... Adenophora tetraphylla^K 19R+A111 ..R+..1R ...

Quercus mongolica^B2 1,5...... 1A...... Pulsatilla dahurica^K 12. .1... 1+A+MR1M ... Lespedeza bicolor^K 13. A . . . . . AAAAMBM . . .

Saussurea maximowiczii^K 2,2.1...... Thalictrum baicalense^K 3,7R1..R...... Adenophora divaricata^K 3. 1......

Artemisia stolonifera^K 2,2+. .+.+ ...... Betula davurica^S 7,5M+.1.M ...... Rubus arcticus^K 6,7M.R+RR ......

Quercus mongolica^S 8,2A1.AA3 .A+A..A+ ... Quercus mongolica^K 7,5 1 . . M A + R . + 1 . + + R . . . Vicia unijuga^K 19+. .+M+ R..1...... Populus davidiana^B1 8,2+...... 11...A+ ... Populus davidiana^B2 9,7.. ...+ .1B+..A. ...

Prunus sibirica^K 2,2...... R.. . ..+ Lespedeza juncea^K 3,7...... 1...... R+B

Aconitum barbatum^K 6,7...... R...+. ... Spodiopogon sibiricus^K 8,2..R...... R Dictamnus dasycarpus^K 6RR..R+ .RR...... Betula davurica^B1 2,2.+1...... 1...... Betula davurica^B2 5,2.. ...A ......

Artemisia sacrorum^K 13...... +A..R.R .R+ Vicia cracca^K 26...... 1++ .ARRA +++

Galium boreale^K 28++1.++ ...R.... .R. Vicia amurensis^K 19 R + . 1 1 R . . + A . + . . + R . Geranium krameri^K 18R1.1RR ...... Adenophora gmelinii^K 41+ R1.1+ R. .RR.RR .+.

Hemerocallis minor^K 19. . RRRR +R . . RR1 + + +R Vicia amoena^K 16. .B... A...1.A. ... Saussurea odontolepis^K 21. .1++R 1R.RR..R ... Heterophyllium haldanianum^M 29RR+.++ +RRMR+1. ...

Bupleurum angustissimum^K 4,5...... R..R.. .RR Viola sacchalinensis^K 9...... Syneilesis aconitifolia^K 19RRRRRR ...... R.

Trifolium lupinaster^K 28. 1R.+ . . . .R. .R . +1+ Carex callitrichos^K 34M A 1 + 1 A R+RRR . . . + . A Populus davidiana^K 31 . + + R R . . + + . M + + R + + . Pulsatilla patens^K 37R+ 1.1+ R. .RR.+ . 1+. Populus davidiana^S 22...... 1B...... 1

Clematis sibirica^K 20...... Saussurea manshurica^K 3,7...... Adenophora pereskiifolia^K 13RR1R...... R ...

Carex chinganensis^K 14B...... 1+.+.1. ... Salix floderusii^S 5,2+......

Thalictrum aquilegifolium^K 3,7..1..R ...... Viola acuminata^K 16. .1......

Fragaria orientalis^K 56. + A+M+ +AAA . .MM R . + Serratula centauroides^K 60R + 1+1 + R+R+1 . + 1 . ++ Convallaria keiskei^K 40+ + A1 . R RRRM . R+ A 1 1 . Iris uniflora^K 72A + BA+ 1 +M+MM+MM 1MA Lathyrus humilis^K 60 R + 1 + A + + + . A A . + . 1 M . Geranium maximowiczii^K 58+ +M1++ .R.+. .+ . .R. Artemisia tanacetifolia^K 54 . . M . . 1 + . R 1 1 . + . + M R Sanguisorba officinalis^K 75 + + M + + + + R R + 1 R 1 R + + . Carex vanheurckii^K 46. AM11. .+.+. .A+ +. . Aquilegia parviflora^K 69111+1. ...R1... RR. Spiraea sericea^K 65...... A1B.M... +.+

Polygonatum humile^K 10. .RRRR ...R.... R.. Vicia pseudo-orbus^K 1,5...... Lophozia excisa^M 7,5......

Saussurea japonica^K 6,7...... + Carex lanceolata^K 5,2...... 1...... Bupleurum longiradiatum^K 24. . ..R......

Potentilla fragarioides^K 11.R.... .RRR...... Rubus saxatilis^K 2,2...... Salix floderusii^B2 1,5...... Spiraea sericea^S 2,2......

Adenophora tricuspidata^K 13. . ..R...... Pteridium aquilinum^K 15. . .A+...... Clematis macropetala^K 25......

Adenophora borealis^K 1,5...... Ceratodon purpureus^M 1,5......

Scorzonera glabra^K 40. . RR+ + + . RRR . + + R+ . Evernia mesomorpha^M 52. R+++R ++ . ++++ + 1MR Oncophorus wahlenbergii^M 49. +M+R+ 1.+A11. . 1. . Calamagrostis angustifolia^K 39+...... Cladonia subsquamosa^M 47 R . 1 . . . 1 + + M + 1 . . + . . Betula platyphylla^K 41...... +.. .+. Rhododendron dauricum^K 34...... +......

Aegopodium alpestre^K 31...... R. .R. Paris verticillata^K 3,7...... Rubus idaeus^K 6...... Stellaria alsine^K 2,2......

Artemisia phaeolepis^K 15...... Carex pediformis^K 31 . . . . 1 B + . 1 . . R . . . + A Pyrola incarnata^K 38+.RAM+ ...... R. ...

Aquilegia viridiflora^K 19. .R.1R ...... R.. Lophozia alpestris^M 1,5...... Aulacomnium androgynum^M 1,5...... Myuroclada maximowiczii^M 4,5......

Angelica cincta^K 26RR1RR. RRR.RR.R .R. Parmelia subconspera^M 42R. RR. . .+R+.+R. M.1 Cladonia phyxidata^M 18. . +. . . R. .+R...... Cetraria pinastri^M 16. .R......

Saussurea neo-serrata^K 27R. ..RR ...... Chamaenerion angustifolium^K 28.R.... R.R.R... RR. Viola gmeliniana^K 9,7...... Trientalis europaea^K 13...... +...1...... Pogonatum inflexum^M 20......

Larix gmelini^S 39. + AM . . M+ 1 . M+M . . . . Larix gmelini^K 49. . .R.. 1RR.+.R. ... Cladonia furcata^M 13. .+...... Pinus sylvestris var. mongolica^S 14...... +..+M.. ...

Fritillaria maximowiczii^K 2,2...... Salix floderusii^K 4,5...... Lilium dauricum^K 3,7...... Artemisia japonica^K 5,2...... RR ...

Gymnocarpium jessoense^K 6...... Linnaea borealis^K 5,2......

Cladonia amaurocraea^M 14...... 11.1.+.. ... Cladonia stellaris^M 10......

Rhododendron dauricum^S 81.A..M. ...A.... .A. Betula platyphylla^S 46...... A...+...... Maianthemum bifolium^K 62...... Betula platyphylla^B1 31.+1... A..1.... +.. Betula platyphylla^B2 34.11... A...+...... Alnus mandshurica^S 40...... Rosa davurica^K 76.R.+R. RR....R1 ..+

Iris lactea var. chinensis^K 2,2...... + Lilium pumilum^K 2,2...... + Festuca ovina^K 6,7...... + Spiraea media^K 9,7...... R.+ Parmelia olivacea^M 5,2...... +

Cladonia arbuscula^M 25. . ..+. ++.1...... Rhytidium rugosum^M 31. .RR.. ..+R..1. ... Dicranum spurium^M 22.R..R+ ...... Cladonia rangiferina^M 34. . ..R. R..+.R.. ...

Adenophora wawreana^K 5,2...... Campanula glomerata^K 3...... Dicranum polysetum^M 3...... Sabina davurica^K 3......

Dicranum scoparium^M 32. . .R. . +. .+.+. . R.. Hypnum plumaeforme^M 23...... 1...... Dicranum undulatum^M 30. . .R.. ...1...... Pleurozium schreberi^M 31R...... +......

Lophozia wenselii^M 2,2...... R.. ... Peltigera leucophlebia^M 4,5......

Carex subpediformis^K 9...... Alnus mandshurica^K 12...... Rhytidiadelphus triquetrus^M 2,2......

Stereocaulon tomentosum^M 6,7...... +...... Alectoria nidulifera^M 6......

Sorbaria sorbifolia^K 4,5......

Dryopteris fragrans^K 3,7...... Aulacomnium heterostichum^M 2,2......

Dicranum fuscescens^M 2,2...... Hypnum cupressiforme^M 6,7......

Vaccinium uliginosum^K 9,7...... Ledum palustre^K 17......

Picea koraiensis^S 6,7...... Hylocomium splendens^M 10...... Ptilium crista-castrensis^M 13...... Eurhynchium eustegium^M 4,5......

Peltigera aphthosa^M 7,5..R...... Aulacomnium palustre^M 2,2......

Dicranella heteromalla^M 3,7...... +.. Picea koraiensis^K 9,7...... Juniperus sibirica^K 2,2...... Cetraria laevigata^M 4,5......

Cladonia mitis^M 2,2......

Diphasiastrum complanatum^K 3...... Lycopodium annotinum^K 1,5...... Dicranum muehlenbeckii^M 1,5......

Pinus sylvestris var. mongolica^B1 993 A A34 3 BBA4443 3 43A Larix gmelini^B1 78 3 3 3 B A . 1 1 . A 1 1 . M A 1 1

Pinus sylvestris var. mongolica^B2 41 1 + A . . + 1 + . M A M M + . A 1 Larix gmelini^B2 52.A+AA. BA.A1B.. A11

Spiraea media^S 1,5...... Sorbaria sorbifolia^S 1,5......

Vaccinium vitis-idaea^K 86. . . .A. +. .A+.1 . BB. Calamagrostis turczaninowii^K 78AAMAAR ..1RM.A. MA1 Pinus sylvestris var. mongolica^K 64 + + . + M R 1 + . . 1 . + . M . . Viola dactyloides^K 13RRRRRR ..R...R. ... Pyrola dahurica^K 8,2.R.R...... R.R 1.R Saxifraga sibirica^K 5,2..R..R ...... Potentilla chinensis^K 4,5...... R.R ..R Orthilia obtusata^K 6,7.. ..R...... Astragalus dahuricus^K 3. R.... R.R..+.. ... Rubus matsumuranus^K 5,2...... Saposhnikovia divaricata^K 5,2...... R+R..RRR ... Saussurea amurensis^K 5,2...... Sedum aizoon^K 3R...... Viola brachyceras^K 4,5...... Arundinella hirta^K 2,2...... Patrinia rupestris^K 2,2...... RRR Pedicularis spicata^K 5,2...... R.. Platycodon grandiflorum^K 3,7..R... .1.....R ... Polygala tenuifolia^K 1,5...... R ..R Picris dahurica^K 3,7...... R...... Phlojodicarpus sibiricus^K 2,2...... R..R..R ... Galium verum^K 1,5.R...... Galium linearifolium^K 3...... Allium senescens^K 0,7...... Thymus dahuricus^K 1,5...... A...... Saussurea ussuriensis^K 3. . .R...... Polemonium liniflorum^K 3...... Dianthus versicolor^K 0,7...... Campanula punctata^K 3...... Betula davurica^K 3. . ...R ...... Artemisia laciniata^K 2,2...... Bupleurum chinense^K 2,2...... Equisetum sylvaticum^K 2,2.. ...+ R...... Ixeris denticulata^K 1,5...... Orostachys malacophyllus^K 1,5...... R...... R Paeonia japonica^K 1,5.. .+.R ...... Paeonia lactiflora^K 2,2...... RR....+ ... Peltigera mauritzii^M 2,2...... Peltigera rufescens^M 2,2...... R...... Polygonum angustifolium^K 0,7...... Thalictrum squarrosum^K 0,7...... Cleistogenes squarrosa^K 0,7...... R ... Artemisia latifolia^K 0,7...... + Cornus alba^K 1,5.. ..R...... Aconitum volubile^K 1,5..R...... R...... Cornus alba^S 1,5...... Euphorbia savaryi^K 1,5...... Galium manshuricum^K 1,5.. ...R ...... Geranium eriostemon^K 1,5.. ...R ...... Gymnadenia conopsea^K 1,5...... Ligularia fischeri^K 1,5R1...... Lonicera edulis^K 1,5...... Myosotis suaveolens^K 0,7...... R Peucedanum baicalense^K 0,7...... R Polytrichum formosum^M 1,5...... Potentilla fruticosa^K 1,5...... Pulsatilla chinensis^K 1,5...... + ... Saussurea discolor^K 1,5.. .RR...... Stipa baicalensis^K 0,7...... R Viola mandshurica^K 1,5.. .R...... R. Viola variegata^K 1,5...... R.. ... Zigadenus sibiricus^K 1,5...... Picea koraiensis^B2 0,7...... Lespedeza bicolor^S 0,7.. ..A...... Picea koraiensis^B1 0,7...... Woodsia intermedia^K 0,7...... Aconitum coreanum^K 0,7...... Viola mirabilis^K 0,7...... Poa nemoralis^K 0,7...... Arabis pendula^K 0,7...... + Peltigera malacea^M 0,7...... Viola collina^K 0,7...... Pogonatum urnigerum^M 0,7...... Vicia ramuliflora f, baicalensis^ 0,7...... Artemisia lagocephala^K 0,7...... R Potentilla multifida^K 0,7...... + Astragalus adsurgens^K 0,7...... R.. Veratrum nigrum^K 0,7R...... Ribes mandschuricum^K 0,7...... Astragalus chinensis^K 0,7...... Melilotus suaveolens^K 0,7...... R...... Veratrum maackii^K 0,7.. .R...... Ribes triste^K 0,7...... Aulacomnium turgidum^M 0,7...... Melandrium brachypetalum^K 0,7...... Salix hsinganica^K 0,7.R...... Chrysosplenium pseudofauriei^K 0,7...... Luzula pallescens^K 0,7...... Valeriana amurensis^K 0,7...... Salix raddeana^B2 0,7...... Usnea betulina^M 0,7...... Salix viminalis^K 0,7...... Corylus heterophylla^S 0,7.. ...1 ...... Hypogymnia bitteri^M 0,7...... Thesium chinense^K 0,7...... +.. Sambucus manshurica^K 0,7...... Crataegus maximowiczii^K 0,7...... Hippochaete variegatum^K 0,7...... Tephroseris campstris^K 0,7...... R...... Sambucus williamsii^S 0,7...... Cynanchum paniculatum^K 0,7...... R. ... Hieracium coreanum^K 0,7...... Smilacina davurica^K 0,7...... Saxifraga bronchialis^K 0,7...... Equisetum fluviatile^K 0,7...... Erysimum amurense^K 0,7...... R. Scorzonera albicaulis^K 0,7...... Euphorbia lucorum^K 0,7...... haft (Pappel-Kiefernwald) 4444444 4 44 12121212121212121212121212101010 70 75 76 49 48 21 50 106 69 23 95 99 79 90 73 72 77 71 74 78 93 138 139 107 84 120 550 460 470 330 305 410 350 310 490 390 430 310 400 390 420 410 450 390 430 420 370 340 300 450 330 340 1 0,7 0,7 -0,7 -0,7 -1 -0,7 -0,7 1 -0,7 -1 -1 1 0,7 -0,7 -0,7 0,7 -0,7 -0,7 0,7 -0,7 -0,7 -0,7 -0,7 0,7 -0,7 15 3 20 15 4 20 25 40 35 25 20 2 5 5 10 5 5 5 15 10 25 15 10 30 15 25 1110011 1 01 1001101010000 000 0001000 0 10 0010010101111 111 0000100 0 00 0100000000000 000 0000100 0 01 1000111110100 000 0001001 0 00 0000000000000 000 0010000 0 00 0110000000001 010 0100000 1 00 0001000000010 100 0000000 0 00 0000000000000 000 0000010 0 00 0000000000000 001 1000000 0 10 0000000000000 000 0001000 0 01 0000000000000 000 0000011 1 00 1010001101100 101 0010100 0 00 0001110010001 000 1100000 0 10 0100000000010 010 31 35 39 26 25 29 19 45 44 28 51 44 43 49 38 43 44 36 38 44 42 58 49 31 42 36 35 30 60 20 20 20 30 30 35 20 70 70 40 70 30 30 60 15 40 15 60 50 50 20 25 50 0050103551020 0310500055010105 000 0 303010102 2 405 5 5 5 60405030204515250 6040 504060 6560402560505 451530 40807560606080656580807580 507060 22300500,571 535105335551105 551 17 22 21 21 16 16 12 18 17 15 17 22 22 22 26 24 21 18 22 23 16 18 17 21 28 16

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