Der Ursprung Der Säugetiere')

Der Ursprung der Säugetiere)

Von EMIL KUHN-SCHNYDER (Zürich)

(mit 16 Abbildungen im Text)

gDie Form lst der Ausdruck ihrer Funktionen.» O. JAEKEL, 1902, p. 60 1859 erschien DARwrivs Werk: «Über die Entstehung der Arten durch natür- liche Zuchtwahl». DARWIN verknüpfte eine Fülle von Beobachtungen durch eine, grosse Idee: Tier- und Pflanzenarten sind veränderlich. Die heute lebenden Arten sind aus geologisch älteren Arten durch allmähliche Umwand- lung entstanden. Die Entwicklung der Pflanzen- und Tierwelt ist eine Tatsache. Diese Idee zündete wie ein Blitz. Sie war das Stichwort für eine neue, glän- zende Periode der Biologie. Naturgeschichte, statt Naturbeschreibung, wurde zum neuen Inhalt der Forschung. Jetzt hatte es einen Sinn, sich mit der Abstammung der Tiere zu befassen. Und sobald dieses Problem gestellt war, musste die Frage nach der Herkunft der Säugetiere, an deren Spitze der Mensch steht, brennend werden. Von allen Zweigen der Wissenschaft, die im Dunkel der Stammesgeschichte als Führer dienen wollten, erhob anfänglich die Entwicklungsgeschichte am stolzesten ihr Haupt. Galt doch. die Entwicklung eines Tieres vom Ei bis zur Geburt nichts weiter als ein verkürztes Abbild seines Stammbaumes. In der Entwicklungsgeschichte sahen viele nicht nur den Schlüssel zur Lösung aller vergleichend anatomischen Probleme, sondern auch den wahren Lichtträger in der Stammbaumforschung. Wie stand es um die Paläontologie? «Die Paläontologie ist für die Genea- logie-Bestimmung im Tierreich von geringem Wert», lautete eine der Thesen, die ANTON DOHRN 1868 zur Habilitations-Disputation der Universität Jena ein- gereicht hatte (1). Und auch für die Zukunft erhoffte man von der Paläonto- logie nicht viel. Diese ungünstige Prognose kümmerte die Paläontologen wenig. Sie waren vollauf damit beschäftigt, eine Fülle von Versteinerungen zu sam- meln und zu beschreiben, um mit ihrer Hilfe eine grossartige Geschichte der Erde ohne Jahreszahlen aufzubauen. Besitzt doch jede geologische Zeit ihre charakteristischen Versteinerungen. Hatte die Entwicklungsgeschichte den Stein der Weisen gefunden? — Nein. Ihrem Siegeslaufe folgte zu Beginn unseres Jahrhunderts eine Periode kriti- scher Prüfung. Am VIII. Internationalen Zoologen-Kongress zu Graz, im Au- gust 1910, sprach der grosse ERNST GAUPP, nach zwanzigjähriger, intensiver Arbeit, die der Entwicklungsgeschichte des Wirbeltierschädels gewidmet war, über «Die Verwandtschaftsbeziehungen der Säuger, vom Standpunkte` der Schädelmorphologie aus erörtert». Er kam zum Schlusse, dass die endliche Lösung phylogenetischer Fragen der Paläontologie überlassen bleibe. Aber

1) Aulavortrag an der Universität Zürich vom 22. Januar 1953. 166 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich 1954 einer Paläontologie, fügte er bei, die sich nicht mit souveräner Nichtachtung über alles hinwegsetzt, was Biologie der rezenten Formen heisst, sondern die Arbeit auch dieser Forschungsrichtung anerkennt und sich dienstbar macht (2) . Was war gesChehen? Während die Entwicklungsgeschichte sich damit abge- müht hatte, darzutun, wie es in Wirklichkeit hätte gewesen sein können, flossen die Quellen der Paläontologie immer reicher. Und damit hielten verbesserte und neue Untersuchungsmethoden Schritt. Heute beherrscht sie die Erfor- schung der Stammesgeschichte höherer systematischer Einheiten. Theorie und

Abb. 1 Haut und Embryo bei Reptilien und bei Säugetieren. A Schnitt durch die Haut eines Reptiles (Blindschleiche) kurz vor der Häutung. ep 1 alte Epidermis, ep 2 junge Epidermis, k Keimschicht. Nach W. SCHMIDT (1914). B Schnitt durch die Haut eines Menschen (Haarentwicklung). ep Epidermis, h Haar, h1 Ersatzhaar, m Muskel, t Talgdrüse. Nach M. CLARA (1943). C Ei mit dem zum Ausschlüpfen reifen Embryo der Zauneidechse. pa Scheitelauge. Dotter- sack abgeschnitten. Nach P. PEURTSCHELLERS zoologischen Wandtafeln. D Schnitt durch die menschliche Gebärmutter mit einem Embryo. e embryonale Blutgefässe des Nabelstranges, rn mütterliche Blutgefässe, p Plazenta, uw Gebärmutterwand. Nach T. I. STORER (1943). Jahrg. 99 E. KUHN. Der Ursprung der Säugetiere 167

Praxis der Biologie der lebenden Organismen kreisen um die kleinsten systematischen Begriffe. Sie beschäftigt sich vor allem mit den Ursachen der Um- prägung von Rassen und Arten. Damit sind die gegenwärtigen Untersuchungs- gebiete der beiden Forschungsrichtungen abgegrenzt. Die Paläontologie kennt zwar die vielseitige Sprache der Biologie der lebenden Formen nicht. Da von den Wirbeltieren meist nur Knochen und Zähne fossil erhaltungsfähig sind, ist ihr Untersuchungsmaterial unvollständig und beschränkt. Die Paläontologie kann beobachten. Die Paläontologie kann ver- gleichen. Es fehlt ihr die Möglichkeit des Experimentes. Dagegen besitzt sie den Vorteil untrüglicher, geschichtlicher Überlieferung. Zudem bringt sie eine gewaltige Erweiterung des Horizontes. Rund zwei Drittel aller Gattungen der Säugetiere sind nur fossil bekannt (3) . Unser heutiges Thema: Der Ursprung der Säugetiere, ist so vielschichtig und an Problemen so reich, dass wir trotz grösster Konzentration nur weniges her- ausgreif en können. Beherzigen wir bei unserer Untersuchung die mahnenden Worte von ERNST GAUPP: «Nur aus dem Zusammenwirken von Neontologie und Palaeontologie wird ein gesichertes Ergebnis zu erwarten sein» (1911, p. 240) . Lassen wir zuerst die rezenten Säugetiere sprechen. Die Bezeichnung Säugetiere erinnert daran, dass sie ihre Jungen nach der Geburt mit Milch ernähren. Während diese Ernährungsart der Nachkommen

A C

B D Abb. 2 Schädel einer Eidechse (Lacerta agilis L.): A von der Seite, B von unten. Schädel eines Säugetieres (Erinaceus europaeus L.): C von der Seite, D von unten. a Articulare, cl Dentale, q Quadratum, sq Squamosum, A, B nach W. K. PARKER. 168 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich 1954 A

Gehirn

Schlund

Abb. 3 Entwicklung des Mittelohres und der Gehörknochen. A Fisch, B Amphibium, C Reptil, D Säugetier (nur Ohrregion). a Articulare, d Dentale, hm Hyomandibulare, i Incus (Amboss), m Malleus (Hammer), q Quadratum, s Stapes (Steigbügel), sp Spiraculum, tm Trommelfell. Nach A. S. ROMER.

bei allen Säugetieren gleich ist, gebären nicht alle lebende Junge. Die Kloaken- tiere legen wie die Reptilien dotterreiche Eier. Die lebendgebärenden Säuge- tiere sind ihnen überlegen. Sie bieten dem Keim nicht nur Nahrung und Wärme, sondern auch Schutz. Der Keim entwickelt siCh im Innern der Mutter. Alle Säugetiere besitzen Haare. Das Haarkleid schützt vor Wärmeverlust. Erst die Haare ermöglichen den Säugetieren, ihre Körpertemperatur in engsten Grenzen zu halten. Im Gegensatz zu den wechselwarmen Reptilien, deren Kör- pertemperatur von der Aussentemperatur abhängig ist, sind die Säugetiere Warmblütler. Vieles, was die Säugetiere charakterisiert, ist auf Rechnung der Warmblütigkeit zu stellen. Die Körpertemperatur liegt meist wesentlich über der Aussentemperatur. Dem Körper muss Wärme zugeführt werden. Deshalb wird die Nahrung gründ- lich ausgenützt. Das Kauen bereitet sie mechanisch vor (4) . Durch das Kauen kann der Speisezettel erweitert werden; auch pflanzliche Nahrung wird voll Jahrg. 99 E. KUHN. Der Ursprung der Säugetiere 169

2 n W 4

3 W

4 5 A B

Abb. 4 A Fuss einer Eidechse (Varanus) mit der Phalangenformel 23454. B Fuss eines Säugetieres (Notharctus) mit der Phalangenformel 23333. F Fibula, T Tibia, I erster Strahl, V fünfter Strahl.

verwertet. Gekaute Nahrung wird schneller verdaut; pro Zeiteinheit kann mehr Energie produziert werden. Ein Teil davon wird dem Körper als Wärme zugeführt. Und diese beschleunigt wiederum die Ausnützung der Nahrung. Die gesteigerten Leistungen des Verdauungskanals verlangen ein leistungs- fähigeres Herz und leistungsfähigere Lungen. Als Hilfsapparate für die At- mung funktionieren Brustkorb und Zwerchfell. Auch die Ausscheidungsorgane sind gegenüber denjenigen der Reptilien verbessert. Die Eigenwärme der Säugetiere beruht auf einer Kette von Leistungsstei- gerungen. Nun können sie den Kampf mit der Kälte aufnehmen und Lebens- räume besiedeln, die den wechselwarmen Wirbeltieren wegen der Temperatur- verhältnisse für immer verschlossen bleiben mussten. Die Auffassung, dass die Säugetiere die höchstentwickelten Tiere seien, ist also nicht ein Produkt der menschlichen Eitelkeit. Höherentwicklung ist steigende Emanzipation von der Umgebung (5) .

VierteIjahrsschrift d. Naturf. Ges. Zürich, Jahrg. 99, 1954 12 170 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich 1954

Varanosaurus

Abb. 5 Entwicklung der Pelycosaurier und der Therapsiden. Nach E. H. COLBERT (1951), unter Benützung von Abbildungen bei A. S. ROMER and L. I. PRICE (1940) und A. S. ROMER (1945). Die absolute Körpergrösse ist nicht berücksichtigt.

Lässt sich eine Brücke zwischen Reptilien und Säugetieren schlagen? Auf Grund der Kenntnisse der heute lebenden Formen muss man diese Frage ent- schieden verneinen. Es existiert kein lebendes «missing link». Die Zwischen- glieder müssen wir in der Vergangenheit suchen. Und da von ihnen nur Kno- chen und Zähne fossil erhaltungsfähig sind, kann die Paläontologie nur isolierte Beiträge zum Ursprung der Säugetiere liefern. Hier liegen ihre Grenzen. Jahrg. 99 E. KUHN. Der Ursprung der Säugetiere 171

Wie kann der Paläontologe erkennen, dass er Säugetierreste vor sich hat? Der Unterkiefer der Säugetiere besteht aus einem einzigen Knochen, dem Dentale. Dieses Dentale gelenkt am Schädel mit dem Schläfenbein oder Squa- mosum. Man spricht deshalb vom Squamoso-Dentalgelenk der Säugetiere. Der Unterkiefer der Reptilien setzt sich aus mehreren Knochen zusammen. Das zahntragende Dentale ist hier vom Gelenk ausgeschlossen. Dieses wird vom Articulare des Unterkiefers und vom Quadratum des Schädels gebildet. Man spricht deshalb vom Quadrato-Articulargelenk der Reptilien. Das Squa- moso-Dentalgelenk ist das allerwichtigste Merkmal des Säugetierskelettes. Das Säugetier besitzt ferner drei Gehörknöchelchen: Hammer, Amboss und Steig- bügel, die Reptilien nur eines, die Columella. Im Gebissapparat bestehen zwischen Reptilien und Säugetieren tiefgreifende Unterschiede. Die Reptilienhand weist die typische Phalangenformel 23453 auf, das heisst der Daumen oder der 1. Strahl der Hand besitzt zwei Fingerglieder, der 2. Strahl drei und so weiter. Die Formel der Säugetiere lautet 23333. Das will besagen, dass sie mit Aus- nahme des Daumens an jedem Finger drei Glieder tragen. Entsprechend ver- hält sich der Fuss. Der Säugetierschädel besitzt nur ein Paar Schläfenöff- nungen. Gleiche Verhältnisse sind am Schädel ihrer Vorfahren zu erwarten. Die Erdneuzeit mit einer Dauer von ungefähr 60 bis 70 Millionen Jahren gilt als das Zeitalter der Säugetiere. Hatten sich die Säugetiere kurz vorher aus Reptilien entwickelt? Nichts wäre verkehrter als diese Annahme. Die Paläonto- logie lehrt uns das Gegenteil. Die ältesten Vertreter jener Reptilgruppen mit einer Schläfenöffnung, die zu den Säugetieren hinführen mussten, kennt man bereits aus dem Erdaltertum. Sie werden als Pelycosaurier bezeichnet. Die grosse Mehrzahl der Funde von Pelycosauriern stammt aus den Redbeds des amerikanischen Südwestens, speziell aus Texas (6). Die Pelycosaurier waren die domi- nierenden Reptilien im obersten Karbon und im unteren Perm. In der Mehr- zahl sind es Fleischfresser. Oberarm und Oberschenkel lagen noch waagrecht und traten von der Seite an den Rumpf heran. Ihre Bewegungen waren deshalb relativ langsam, schildkrötenartig. Die Phalangenformel lautet 23453. Im mittleren Perm Nordamerikas hören die Funde von Pelycosauriern auf (7) . Haben wir den Faden bereits verloren? Nein. In Südafrika können wir ihn wieder aufnehmen. Südafrika ist reich an Bodenschätzen. Wenn der Paläontologe an Südafrika denkt, denkt er nicht an Gold und Diamanten. Er denkt an Südafrikas Fossil- lagerstätten. Ein grosser Teil Südafrikas ist heute von einer Trockensteppe be- deckt, Karroo genannt. Die in der Karroo liegenden kontinentalen Ablagerun- gen umfassen eine Schichtserie von ungefähr 5000 m Mächtigkeit. Die Basis bilden typische Moränengesteine, die auf eine gewaltige Vereisung hinweisen. Diese permische Eiszeit ist deswegen schwierig zu erklären, weil ihre Spuren zum Teil im heutigen Äquatorbereiche liegen (8). Darüber folgen die Jagd- gründe der Paläontologen: Tonige Gesteine, Sandsteine und Schiefer. Den Ab- schluss bilden vulkanische Ergussgesteine. Während ungefähr 40 Millionen Jahren, vom oberen Perm bis Ende der Trias, folgte sich hier Tiergesellschaft auf Tiergesellschaft. Immer wieder scheint sich das Klima geändert zu haben. 172 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich 1954

Bald war die Bewässerung reichlich, bald wurden nur die Hänge benetzt. Sumpf wurde zur Steppe, zur Wüste, Durstpfannen wiederum zu üppigen Weiden (9). Die Reptilien der Karrooserie mit einer Schläfenöffnung werden als The- rapsiden zusammengefasst (10). Um ihre Erforschung hat sich der schottische Arzt ROBERT BROOM die grössten Verdienste erworben (11) . BROOM, der beste Kenner der Karrooreptilien, hatte 1909 Gelegenheit, in New York die Pelyco-

ün Y

O Fa Jahrg. 99 E. KUHN. Der Ursprung der Säugetiere 173

Saurier zu studieren. Er erkannte sofort die Richtigkeit der Annahme von D. E. COPE, dass zwischen den nordamerikanischen und den südafrikanischen Formen enge verwandtschaftliche Beziehungen bestehen (12) . Bereits bei den ältesten Vertretern der Therapsiden finden wir neben vielen primitiven Zügen jene Tendenzen, die in der Richtung der Säugetiere hinweisen. Bei den merkwürdigen Riesenköpfen oder Dinocephalen, wie auch bei den Zweizähnern oder Dicynodonten treten Oberarm und Oberschenkel nicht mehr seitlich an den Körper heran, sondern sie sind mehr oder weniger steil gestellt, so dass ihr Rumpf gehoben wird. Mit diesem Übergang von der Kriech- tierextremität zur säugetierähnlichen Schreitextremität steht die Reduktion mittlerer Phalangen in Verbindung, die zu der Formel 23333 führt, wie sie für Säugetiere charakteristisch ist (13). Interessanter als diese meist pflanzenfressenden Formen sind für unsere Untersuchung die Theriodontia. Sie zeigen die fortschreitende Annäherung an die Säugetierorganisation noch viel augenfälliger. Greifen wir zwei wichtige Probleme heraus:

1. das Problem des Unterkiefers und des schalleitenden Apparates und 2. das Gebissproblem.

1. Das Problem des Unterkiefers und des schalleitenden A p p a r a t e s. Wie ist aus dem primären Kiefergelenk der Reptilien, dem Quadrato-Articulargelenk, das neue, sekundäre Kiefergelenk der Säuge- tiere, das Squamoso-Dentalgelenk entstanden? Woher stammen die beiden zu- sätzlichen Gehörknöchelchen der Säugetiere? Woher stammen Hammer und Amboss? Es ist dies seit mehr als hundert Jahren ein Lieblingsthema der vergleichenden Anatomie und der Entwicklungsgeschichte. Als eine Frucht der naturphilosophischen Richtung der Anatomie zu Beginn des vergangenen Jahrhunderts sprach C. G. CARUS als erster 1818 den Gedanken aus, dass das Quadratum, das den Gelenkkopf des Reptilienschädels bildet, bei den Säugern unter Änderung seiner Funktion in die Kette der Gehörknöchelchen einge- treten sei. Zwei Jahre darauf konstatierte J. FR. MECKEL (1820) die bedeu- tungsvolle Tatsache, dass der Hammer dem Articulare, dem Gelenkknochen des Reptilienunterkiefers entspricht. In drei grossen Schriften sammelte sodann C. REICHERT (1836, 1837, 1838) die bisher vorliegenden Einzelbeobach- tungen und verschmolz sie mit einer Fülle neugefundener Tatsachen zu einem harmonischen Ganzen. Für unsere Untersuchung ist es wichtig, dass diese REIeHERTsche Theorie unter anderem zum Schlusse kommt, dass das Kiefer- gelenk der Reptilien sich im Innern des Ohres der Säugetiere, im Hammer- Amboss-Gelenk, befinde. Genauere Nachprüfungen ermöglichten den Nach- weis der Homologie weiterer Elemente des Kiefergelenkgebietes (14), wie sie die nachstehende Zusammenstellung zeigt: 174 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich 1954

Steigbügel (Stapes) Hyomandibulare der Fische, Stapes der Amphibien, Reptilien und Vögel

Amboss (Incus) Quadratum Hammer (Malleus) Articulare Proc. anterior des Hammers Praearticulare (Goniale) Tympanicum Angulare Es erhebt sich natürlich sofort die Frage, wie der Wechsel vom primären Kiefergelenk der Reptilien zum sekundären Kiefergelenk der Säugetiere tat- sächlich vor sich gegangen ist. Darüber können die Reptilien Südafrikas Aus- kunft geben. Man kann eine ganze Reihe von Formen aufstellen, die eine zu-

Abb. 7 Schema zur Erläuterung der REICHERTschen Theorie: 1 Zustand bei den Sauropsiden, 2 bei den Säugetieren. Nach E. GAUPP (1913). 3 Unterkiefer mit Gehörknöchelchen eines menschlichen Embryos. Aus W. K. GREGORY (1936). 4 Unterkiefer von Dimetrodon, Perm, N.-Am. Nach A. S. ROMER (1950). 6 Unterkiefer von Cynognathus, Trias, S.-Afr. Nach A. S. ROMER (1950). 7 Unterkiefer von Tritylodon, Rhät, England. Nach W. G. KÜHNE (1943). a Angulare (Tympanicum), ar Articulare (Hammer), c Coronoid, cl Dentale (schwarz), h Hyale (Zungenbein), m MECKELscher Knorpel, p Praearticulare (Goniale), q Quadratum (Amboss), sa Supraangulare, sp Spleniale, st Steigbügel (Stapes, Columella). Jahrg. 99 E. KUHN. Der Ursprung der Säugetiere 175 nehmende Vergrösserung des zahntragenden Unterkieferknochens, des Den- tale, zeigen. Die übrigen Knochenelemente des Unterkiefers werden immer stärker reduziert. Bei den jüngsten Gliedern der Theriodontier sind diese Ele- mente sehr klein. Als Bestandteile des Unterkiefers sind sie jedoch immer noch erkennbar. Zur Mechanik: Es ist wahrscheinlich, aber noch nicht nachgewiesen, dass bei den höchststehenden säugetierähnlichen Reptilien zwei Kiefergelenke in Tätig- keit waren. Neben dem primären, ursprünglichen Gelenk befand sich aussen auf der gleichen Achse bereits das sekundäre Gelenk der Säuger. Der Vorgang ist leicht zu verstehen. Das Dentale erreichte schrittweise die Gegend des Ge- lenkes. Die Führung des Unterkiefers wurde weitgehend von der Muskulatur übernommen (15). Unter zunehmender Fühlung mit dem Grunde des Joch- bogens erhielt das Dentale eine Gelenkführung, wahrscheinlich über das Zwi- schenstadium eines Schleimbeutels. Durch seitliche Ausladung des Jochbogens bot das Schläfenbein sozusagen prospektiv die Möglichkeit der Aufstützung. Beide Gelenke sind immer selbständig gewesen (/6). Der primäre Gelenkanteil des Unterkiefers bildet eine Gelenkpfanne, der sekundäre einen Gelenkkopf. Wir werden sehen, dass dieser kleine Unterschied für die Säugetiere von aus- serordentlicher Tragweite wurde. Kleine Vorteile sind oft Ursachen grosser Taten. Beim Übergang vom Reptil zum Säugetier werden Teile des Kieferapparates, die im Dienste der Nahrungsaufnahme stehen, in den Dienst des Gehörorganes gestellt. Welche Änderungen der Weichteile setzt dies voraus! Wie notwendig ist hier die wirksame Mitarbeit der Entwicklungsgeschichte, um das Wie des Vorganges restlos zu verstehen. An diesem Beispiele erkennen wir ferner den Funktionswechsel als wichtigen Faktor in der Geschichte der Tierwelt (17). Ohne dieses Prinzip ist Stammesgeschichte überhaupt nicht denkbar. Welches sind die Ursachen, die einen Wechsel der Funktion veranlassen? Wir wissen es noch nicht. Die Paläontologie hofft, dass es der experimentellen Zoologie dereinst gelingen möge, ihr Modelle für die Beurteilung des Funktionswechsels zu liefern. 2. D a s G e b i s s p r o b 1 e m. Welches ist der Antrieb, der die Therapsiden veranlasste, die geschilderte Entwicklungsrichtung einzuschlagen? Es ist das Streben nach reichlicher Ernährung. Bei der Mehrzahl der Reptilien erfolgt die Nahrungsaufnahme lebend und unzerstückelt. Beutetiere werden unbe- arbeitet verschluckt. Dem entspricht das Gebiss. Es besteht aus kegelförmigen Fangzähnen, die zum Ergreifen und Festhalten der Beute, nicht zum Töten, Zerlegen oder Zerkauen dienen. Beim Ergreifen der Beute hebt sich der Schä- del klappenartig, und mit einem Ruck wird das Opfer gepackt. Bei dieser Kiefermechanik spielt die Nackenmuskulatur eine wichtige Rolle. Gross sind die Anstrengungen, die von den Reptilien unternommen wurden, auch grössere Beutetiere zu bewältigen. Bei ursprünglichen Typen ist der Schädel in sich selbst beweglich, was zu einer beträchtlichen Erweiterung des Mundes führt (18) . Am eindrucksvollsten ist in dieser Hinsicht der kinetische Schädel der Schlangen (19). Die Schlangen erfinden ferner das Töten der 176 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich 1954

Abb. 8 Hinteransicht der Schädel von A Ophiacodon, Perm, N.-Am. Nach A. S. ROMER and L. I. PRICE (1940). B. Ulemosaurus, Perm, Russl. Nach J. A. EFREMOV (1940). C. Thrinaxodon, Trias, S.-Afr. Nach F. R. PARRINGTON (1946). Zunehmende Reduktion von Stapes und Quadratum. Jahrg. 99 E. KUHN. Der Ursprung der Säugetiere 177

Abb. 9 Kinetik des Tetrapodenschädels. A primitive Amphibien (Labyrinthodonten). Nach D. M. S. WATSON (1951). B Eidechse. Nach J. VaRSLUYS (1912). C Säugetier. 178 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich 1954

Trirachodon C Trias

Abb. 10 A, B Beginn der Differenzierung des Gebisses bei Reptilien. Nach G. G. SIMPSON (1936). C Ausbildung eines Quetschgebisses. Nach R. BROOrvM aus W. K. GREGORY (1951).

Beute durch Erdrücken oder durch Gift. Die Krokodile mit ihrem starr ge- bauten Schädel ertränken ihre Opfer und beissen sie so lange, bis sie schluck- gerecht werden. Ein solches unechtes Kauen ist auch bei manchen Eidechsen zu beobachten. Das echte Kauen bewirkt eine Zerkleinerung der einzelnen Nahrungsbissen durch länger dauerndes Zerdrücken des Gewebes zwischen den Zähnen, wodurch die Verdaulichkeit der Nahrung gefördert wird. Ein- spitzige Zähne sind zu echtem Kauen ungeeignet. Dies ist nur zwischen Zähnen möglich, deren Kronen mehrspitzig sind oder eine verbreiterte Mahlfläche besitzen. Der Übergang zum echten Kauen führt zu einer fundamentalen Um- konstruktion der Kiefermechanik (20) . Der Oberschädel wird beim Öffnen des Mundes nicht mehr gehoben. Die Nackenmuskulatur verliert an Bedeu- tung. Beweglich ist nur der Unterkiefer. Er besitzt den Gelenkkopf. Seine Muskularisierung wird gewaltig verstärkt. Wenden wir uns den älteren Theriodontiern des Perms zu. Viele dieser primitiven Typen weisen ein Gebiss mit einspitzigen Zähnen auf, unter denen je ein Jahrg. 99 E. KUHN. Der Ursprung der Säugetiere 179

Ophiacodon A

C P d2 P3 d4 M M2

Thrinaxodon B

d C d' d' d' d4 WV VULJ ^^;..JLJ V

f^ l,J ^J ^J l,J w W goy ^ `^ 2 M3 P' P' P 3 P4 M' M I Placentalsäuger C

Abb. 11 A Alternativer Zahnersatz bei primitiven Reptilien. Nach A. S. ROMER (1949). B Bil- dung von nur zwei Zahngenerationen bei mammal-like reptiles. Nach F. R. PARRINGTON (1936) und G. G. SIMPsoN (1936). C Milch- und Dauergebiss bei Säugetieren. Nach A. S. RoMER (1949).

Oberkieferzahn grösser ist. Die Zahnreihe wird dadurch in zwei Abschnitte ge- teilt, einen vorderen, der unseren Schneidezähnen entspricht, und einen hinteren, vergleichbar unseren Backenzähnen. Der grosse Eckzahn oder Caninus dient als Werkzeug zum Töten der Beute, häufig wirkt er zusammen mit Partnern im Unterkiefer als Schere. So können von einer grösseren Beute Stücke abgeschnitten werden. Bei fortgeschritteneren Typen aus der Trias beobachtet man hinter dem Caninus mehrspitzige Zähne. Sie stellen eine Art primitiver Kau- zähne dar. Einzelne Theriodontier zeigen sogar eine Differenzierung dieser Kauzähne in einfacher gebaute Vorbackenzähne und in eigentliche Backen- zähne. Einige Beobachtungen weisen sodann darauf hin, dass bei ihnen kein kontinuierlicher Zahnersatz mehr stattfindet, wie er sonst bei Reptilien üblich ist. Die hintersten Zähne werden überhaupt nicht mehr, die Schneide- und Eck- 180 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich 1954 zähne sowie die Vorbackenzähne werden nur einmal gewechselt, entsprechend dem Gebiss der höheren Säugetiere (21) . Was die Zahl der Zähne anbetrifft, so weist das urtümliche Gebiss der höheren Säugetiere 44 Zähne auf. Unter den heute lebenden Säugetieren kommt diese Zahl selten vor. Meist ist sie geringer, ausnahmsweise sekun- där vermehrt. Zu Beginn der Erdneuzeit weisen dagegen alle Placental- säuger ohne Ausnahme diese Zahl 44 auf. Zieht man dagegen den Kreis weiter, schliesst man die Beuteltiere und noch ältere Säugetiere ein, so gelangt man für das Dauergebiss auf eine Zahl von 52 bis 68 Zähnen. Eine gleiche Grössen- ordnung kann bereits das Gebiss säugetierähnlicher Reptilien aufweisen (22) . Diese, verglichen mit den meisten Reptilien, geringe Zahl der Zähne pro Ge- biss und die Beschränkung auf eine bzw. zwei Zahngenerationen machen natür- lich jeden Zahn des Gebisses kostbar. Zudem wird von ihm mehr verlangt. Als leistungsfähiger Zahn muss er im Kiefer gut verankert sein. Umwachsung des Zahnsockels kann bereits bei höherstehenden Reptilien zur Bildung einer Zahnwurzel führen. Ein grosser Fortschritt bei den Kauzähnen der Säugetiere war sodann die Trennung der Zahnwurzel in mehrere Wurzeln. Diese ideale Befestigungsweise wird bei einzelnen Reptilien durch eine oberflächliche Furche an der einfachen Zahnwurzel bereits angekündigt oder die Trennung ist sogar schon durchgeführt (23).

Entwicklung der Analyse des Gebissverschlussfaktoren Gebissverschlusses der Pantotherien

(Reptil)

(Symmetro-) (dontier)

Alternation. Scheren

(Pantotherien)

Alternation +Scheren Opposition

+ Opposition

Abb. 12 Analyse des Gebisses der Pantotherien. Nach G. G..SuuPsoN (1936). Jahrg. 99 E. KUHN. Der Ursprung der Säugetiere 181

Es ist eines der vielen Rätsel der Erdgeschichte, dass im Laufe der Trias die Theriodontia nicht nur immer säugetierähnlicher, sondern auch immer seltener wurden (24) . Mit dem Ende der Triaszeit sind sie fast alle verschwun- den. Fast unbekannt sind auch die ersten Säugetiere, so dass wir heute unsere Kenntnisse über die Ursäuger nicht von ihnen selbst, sondern von säugetierähnlichen Reptilien schöpfen müssen. Die Therapsiden wurden vor allem durch die Archosaurier überflügelt. Unter ihnen sind die Dinosaurier die populärsten geworden. Ihre gigantische Körpergrösse, die bei manchen Gruppen vorkommende starke Panzerung und die bei vielen Vertretern fest- gestellte zweibeinige Körperhaltung vermag uns immer wieder zu beein- drucken. Wie die meisten Reptilgruppen verschwanden sie mit dem Ende der

Equus

Deltatheridiu m

Abb. 13 Entwicklungsmöglichkeiten tribosphenischer Backenzähne. Deltatheridium: Ober- kreide, Mongolei. Backenzähne wechselständig, tribosphenisch. Felis (Katze): Zähne scherend, Fleischfresser. Ho1710 (Mensch): Zähne ± gegenständig. Equus (Pferd): Zähne gegenständig, Pflanzenfresser. Die Zähne des Unterkiefers mit dicken Linien gezogen. Unter Benützung von Abbildungen bei W. O. DIETRICH (1937) und bei A. S. RoNuEE (1950) gezeichnet. Mill. Jahre

► 65 r a ►

Multituberculata

Sy m metrodonta P I r 35 r r —^ r B ^.:e14 4.., 4,0,, r ► r Triconodonta, ► Pantotheria

I r r

B enotherium (Säugetierahnliche Repti I ien) Abb.14 Stammesgeschichtliche Entwicklung der niederen Säugetiere. Nach E. KUHN-SCHNYDER (1953). Jahrg. 99 R. KUmv. Der Ursprung der Säugetiere 183

Kreidezeit. Die Gründe dieses Erlöschens sind uns unbekannt. Mit Sicherheit wissen wir nur, dass die Säugetiere das Erbe der Reptilien antraten. Ein neuer Abschnitt begann, ein Zeitalter der Säugetiere, das vor kurzem zu Ende ging, als der Mensch auf den Plan trat. Während der gewaltigen Zeitspanne von ungefähr 100 Millionen Jahren, während der Jura- und der Kreideperiode, hatten die Säugetiere reichlich Zeit gehabt, sich auf ihre Aufgabe vorzubereiten. Zum Glück kennen wir Kiefer- reste mit Zähnen aus der Jura- und der Kreidezeit, die über ihre Säugernatur keinen Zweifel aufkommen lassen. Sie sind jedoch sehr selten. Unter ihnen weisen nur die sogenannten Pantotherien im Gebiss auf direkte Beziehungen zu den Beuteltieren und zu den Placentalsäugern hin. Tatsächlich lässt sich das Gebiss der allermeisten höheren Säugetiere auf die Verhältnisse des Panto-

üüllllü^^ü^%üü °"Illül'IIIII01

Abb. 15 A Bienotherium (säugetierähnliches Reptil). Hinterer Unterkieferzahn. x 4. Nach C. C. YOUNG (1947). B Morganucodon (Triconodonta). Unterkieferzahn. X 20. Nach W. G. KÜHNE (1949). C Haramiya (Microcleptes). x 20. Nach G. G. SIMPSON (1935). 184 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich 1954 theriengebisses zurückführen. Um dieses altertümliche Säugergebiss zu verstehen, muss man es an der Arbeit sehen. Es kann greifen, schneiden, zer- drücken und mahlen. Dazu sind drei Kieferbewegungen notwendig, die miteinander kombiniert werden können: eine Scharnierbewegung, eine Bewe- gung vorwärts-rückwärts und eine transversale Bewegung. Die Schneidezähne dienen zum Greifen und Schneiden. Die Backenzähne der Pantotherien sind in idealer Weise für das Schneiden, Zerdrücken und Mahlen konstruiert. Neue Höcker eines Zahnes entstanden später durch Knospung oder Auswuchs der Zahnkrone. So bildeten sich scherende, drückende oder mahlende Gebisse, rein oder gemischt, aus. Die Ableitung so verschiedener Zahnformen, wie zum Beispiel der Katze, des Menschen, des Pferdes oder gar des Elephanten von ein und demselben Grundplan ist keine Hypothese mehr, sondern eine Tat- sache (25). Sind nicht in der obersten Trias ebenfalls Säugetierreste entdeckt worden? In der Tat wurde bereits 1847 ein Säugetierzähnchen aus dem Rhät Württem- bergs durch PLIENINGER beschrieben (26) . Im Laufe der Jahre mehrten sich die Funde nur wenig. Aus Südafrika stammt ein Schädelrest (27), weitere isolierte Zähnchen lernte man aus England und aus Deutschland kennen (28) . Während des letzten Weltkrieges wurden ohne Wissen voneinander in England und in der Schweiz grosse Anstrengungen unternommen, neues Untersuchungs- material zu beschaffen. In England schlämmte KÜHNE 2½ Tonnen verwitterten Gesteines (29), PEYER aus dem Rhät von Hallau gar 9 Tonnen. Wenn man be- denkt, dass sich in England ein Säugetierzähnchen nicht grösser als ein Hirse- korn unter rund 3 Millionen Fischzähnchen, Schuppen und Knochensplitter- chen findet, wird einem das Mühselige dieser Auslesearbeit bewusst. Aber man kann es erzwingen. Nach den Untersuchungen von KÜHNE und von PARRINGTON gehören die Zähnchen des Rhäts drei verschiedenen Typen an. Der eine Zahntypus, samt

Abb. 16 Watsoniella breviceps Broili und Schröder. Karrooformation (Obere Trias). Re- konstruktion der Seitenansicht des Schädels. Man beachte die Foramina für Blutgefässe und Nerven am Gesichtsschädel. Nach F. BROIEI (1941). Jahrg. 99 E. KUHN. Der Ursprung der Säugetiere 185 dem Schädel aus Südafrika, ist nicht zu den Säugetieren zu stellen. Tritylodon, Oligokyphus und Bienotherium sind säugetierähnliche Reptilien (30) . Eine zweite Gruppe der Zähnchen, die besonders gut in Hallau vertreten ist, weist Zusammenhänge mit den Triconodonten, jurassischen Säugetieren, auf (31) . Die Natur weiterer kleiner, vielhöckriger Zähnchen, die als Haramiyiden (Micro- cleptiden) zusammengefasst werden, ist dagegen unsicher (32) . Auch der Um- stand, dass sie mehrwurzelig sind, reicht nicht mehr aus, um sie zu den Säuge- tieren zu stellen (33). Zwei Tatsachen heben sich klar aus unserer Untersuchung hervor: Nicht eine, sondern verschiedene Reptilgruppen entwickelten sich schon sehr früh, unabhängig voneinander in der Richtung der Säugetiere. Die charakteristischen Eigenschaften der Säugetiere entstanden nicht gleichzeitig. Einzelne wurden bereits früh, andere erst spät erworben. Die harmonische Zusammen- fassung aller Säugetiereigenschaften verwirklichte sich offenbar nur bei einer kleinen Gruppe. Dies gilt für die Skelettmerkmale. Es ist anzunehmen, dass auch andere Eigenschaften der Säugetiere, deren Entstehung der Paläontologe nicht direkt verfolgen kann, sich nicht anders verhielten. Auf Grund des Vor- kommens von Öffnungen für Blutgefässe und Nerven am Gesichtsschädel von Ericiolacerta aus der unteren Trias Südafrikas schloss WATSON 1931 auf das Vorhandensein eines sensorischen Feldes am Ende der Schnauze, wie man es von den Säugetieren her kennt. Dies führt zum Schluss, dass die Haut dieses Reptiles, mindestens am Kopfe, muskulös war und Sinnesorgane besessen hat. Hatten diese Reptilien vielleicht schon ein Haarkleid? (34) Ich habe soeben einen kleinen Ausschnitt aus dem letzten Kapitel des Aufstieges der Wirbeltiere in der Erdgeschichte geschildert. Die Geschichte der Wirbeltiere ist die Geschichte einer zunehmenden Befreiung des Tieres aus den Fesseln des Milieus. Der bedeutendste Schritt war wohl der Übergang vom Wasser zum Land. Das Wasser hat nie jenen anspornenden Einfluss auf die Höherentwicklung ausgeübt, wie wir ihn vom Lande her kennen. Das wich- tigste Problem, dem die Natur beim Übergang vom Wasser zum Lande gegen- überstand, war, mit Hilfe der Wirbel eine Brücke zu konstruieren, die trägt und sich bewegen kann. Die beste Konstruktion der Wirbelsäule wurde für die Reptilien verwendet. Bei ihnen experimentierte die Natur mit dem Schädel. Der leistungsfähigste Typus führte zu den Säugetieren. Hier stand das Gebiss im Vordergrunde. Das echte Kauen wurde erfunden, die Voraussetzung für die Warmblütigkeit. Das Gebiss hat den Säugetieren in allen Schwierigkeiten eines unerbittlichen Kampfes zum Siege verholfen. Kann die Emanzipation noch weiter getrieben werden? Zu Beginn der Erd- neuzeit war bei allen Säugetieren das Grosshirn unvergleichlich kleiner als bei den heutigen Vertretern. Viele Millionen von Jahren nach der Differenzierung der Raubtiere, der Huftiere und so weiter blieb das Gehirn so primitiv wie bei einer Beutelratte. Die Entwicklung des Gehirns setzte erst im oberen Miocaen, vor ungefähr 15 Millionen Jahren ein (35) . Unter den Säugetieren ist es einer Gruppe dann gelungen, eine höhere Stufe der Emanzipation zu erklimmen. Der Mensch erreichte einen neuen, den höchsten Grad der Unabhängigkeit.

Vierteljahrsschrift d. Naturf. Ges. Zürich, Jahrg. 99/ 1954 13 186 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich 1954

Wie wir die Säugetiere den Reptilien als höher organisiert gegenüberstellen, so steht der Mensch den Säugetieren gegenüber (36) . Er ist aus den Säugetieren emporgestiegen, aber jetzt ist er etwas anderes, weit mehr als das Säuge- tier (37) . Mit den Füssen steht er auf der Erde, aber sein Haupt ragt in den Himmel. Er ist wirklich der Wanderer zwischen zwei Welten.

Anmerkungen

(1) A. DOHRN hatte unter dem 25. April 1868 aus Montreux fünf Thesen zur «Disputation. nach Jena gesandt. An die oben zitierte Behauptung schliesst sich folgende These an: «Dagegen leistet die vergleichende Entwicklungsgeschichte für die Auffindung des Stammbaumes der Geschöpfe unschätzbare Dienste, da die Entwicklungsgeschichte des Individuums in grossen Zügen die des Stammes wiederholt.> Nach den Akten der Friedrich-Schiller-Universität in Jena. Aus TH. HEUSS (1940, p. 309). Man vergleiche ferner A. KÜHN (1950, p. 28/29). (2) E. GAUPP (1911, p. 239) kam zum Schluss, dass unter den rezenten Reptilien die Rhyn- chocephalen und Saurier in ihrem Schädelbau die meisten Ähnlichkeiten mit den Säugern darbieten. Eine Zusammenstellung der Ansichten über die Abstammung der Säugetiere im vergangenen Jahrhundert findet sich bei M. FÜRBRINGER (1904). (3) Nach G. G. SIMPSON (1945, p. 35) stehen gegenwärtig 932 lebenden Säugetiergattungen 1932 ausgestorbene Gattungen gegenüber; «4000 is probably about the number of known mammalian genera that would be admitted by extreme splitters.. (4) «Die letzte Steigerung [Organisationshöhe], durch die eine weitere Intensivierung der Ernährung möglich sein wird, ist die mechanische Vorbereitung der Nährstoffe durch Zertrümmerung, die ‚Erfindung des Kauens. Diesen Fortschritt finden wir nur bei den Arthropoden einerseits, bei den Vögeln und Säugetieren andererseits. Ganz wenige andere Tierformen haben Andeutungen davon; sie können Muscheln knacken oder raspelnd Bruchstücke der Nahrung abkratzen; ein richtiges Kauen haben wir nur bei den Genannten. Hier geschieht es auf dreierlei Weise: Die Arthropoden kauen mit ihren Vorderkiefern, einem umgewandelten Beinpaar. Die Vögel kauen, soweit sie Pflanzenfresser sind, mit ihrem Muskelmagen, dessen Wirkung sie durch aufgenom- mene Mahlsteine erhöhen. Die Säuger kauen mit den Kiefern, die eine besonders aus- gebildete Zahnbewaffnung tragen; ...» R. HESSE (1929, p. 33/34). (5) Mit dem Problem der Höherentwicklung hat sich vor allem V. FRANZ befasst. Er unter- scheidet (1931, p. 200): 1. Spezialisation: Phyletische blosse Differenzierung mit dem physiologischen Korrelat der Arbeitsteilung. Spezialisation kommt auf einseitige Anpassung hinaus und geht einher mit räumlicher und zeitlicher B es c h r ä n k u n g der ökologischen Ent- faltung. 2. Elevation (früher Vervollkommnung): Phyletische Differenzierung und Zentrali- sation mit den physiologischen Korrelaten der Arbeitsteilung und Arbeitsvereini- gung. Die Elevation kommt auf Allgemeinanpassung hinaus und geht einher mit räumlicher und zeitlicher Er w e it er u n g der ökologischen Entfaltung, mit Sieges- kraft oder zunehmender Überlegenheit im Kampfe ums Dasein. «Die höher stehenden Formen sind aber nicht in jeder Beziehung höher organisiert, manches bleibt primitiv oder wird sogar rückgebildet. So sind z. B. die höheren Pri- maten im Zahnwechsel, im Vorhandensein aller Zahnarten, in nicht hochkronigen Schneide- und Backenzähnen, im einfacheren Prämolaren, in der Dreizahl der Molaren, im Fehlen besonderer Fortsätze am Schädel, in der Rückbildung des Geruchsorganes, im Mangel vielfacher Verschmelzungen oder Reduktionen von Extremitätenknochen und in fast stetem Vorhandensein von fünf, gut ausgebildeten Zehen mit normaler Jahrg. 99 E. KUHN. Der Ursprung der Säugetiere 187

Phalangenzahl im Verhältnis zu anderen Monodelphia primitiv oder doch keineswegs kompliziert. Massgebend für die Beurteilung der Frage nach höherer Stellung ist, was und wieviel komplizierter und konzentrierter wurde. Der Besitz einzelner komplizierter Organe allein genügt also nicht, um eine höhere Organisation ... anzunehmen.» (E. STROMER, 1944, p. 61/62.) Man vergleiche ferner A. N. SEWERTZOFF (1931, p. 121 ff.) und L. PLATE (1928). (6) Ungefähr 90 % der bisher bekannten Pelycosaurier stammen aus Texas. Die restlichen Funde wurden von anderen amerikanischen und von europäischen Lokalitäten bekannt. Zwei als Pelycosaurier beschriebene Formen (Elliotsmithia und Anningia) sind im mittleren Perm (Tapinocephalus-Zone) Südafrikas entdeckt worden. — Die Pelyco- saurier oder Theromorpha wurden zuerst von E. D. COPE eingehender studiert und bereits von ihm als Vorläufer der Säugetiere angesprochen. Das gesamte nordameri- kanische Fundmaterial haben A. S. ROMER und L. I. PRICE (1940) mustergültig bearbeitet. — Einen Überblick über die Texas Redbeds- Wirbeltiere und ihre stratigra- phische Eingliederung gab A. S. ROMER (1935). (7) Bis vor kurzem waren kontinentale Wirbeltierfaunen in Nordamerika erst wieder aus der Obertrias bekannt (Dinosaurier, Phytosaurier, Amphibien und Wirbeltierfährten, neben einem einzigen grossen Dicynodontier). In jüngster Zeit entdeckte man Wirbel (vor allem Amphibien, dürftige Reptilreste und Wirbeltierfährten) in der-tierreste Moenkopi-Formation (Untere Trias) des nordamerikanischen Südwestens (Arizona, Utah). Sie sind von S. P. WELLES (1947) und F. E. PEABODY (1948) beschrieben worden. (8) Nach Schätzungen überdeckten Inlandeisdecken in Südamerika ein Gebiet von mindestens 4 Millionen, in Südafrika von mindestens 2,5 Millionen, in Vorderindien von etwa 3 Millionen und in Australien — heute vom Meere bedeckte Gebiete eingerechnet — von wenigstens 4 bis 5 Millionen qkm (die gegenwärtige grönländische Eiskappe besitzt elne Fläche von 2 Millionen qkm). Dagegen fehlen, ausgenommen von Vorder- indien, auf der Nordhalbkugel ausgedehnte Eismassen. Die Südkontinente haben dem- entsprechend in früheren Zeiten eine andere Längen- und Breitenlage besessen. Sie sind im Lauf langer Zeiträume in die gegenwärtige Lage verschoben worden (Ver- schiebungstheorie von A. WEGENER). Vergleiche W. SOERGEL (1943/49). (9) Eine lebendige Schilderung der Jagd nach Karroo-Reptilien hat A. S. ROMER (1930) gegeben. — Der Entdecker der Karroo-Reptilien ist ANDREW GEDDES BAIN (1797 bis 1864), ein schottischer Ingenieur, der nach Capland auswanderte. Er war durch dle Lektüre von LYELLs Principles of Geology für die Fossilien begeistert worden. BAIN erzählt vom Beginne seiner Sammlertätigkeit: "I was now set up. My zeal knew no bounds, and I literally left no stone unturned in search of fossils or minerals....., yet, with all my hammerings, I had not yet found a single fossil. Notwithstanding my bad luck, I was determined to be a geologist." 1838 machte er selnen ersten grossen Fund: "I was encamped on the Blinkwater ... constructing the road through the forest up the Winterberg. In one of my wanderings up the mountain, I saw on the edge of a small krantz some bones protruding which, from their magnitude, might be the skeleton of some huge monster ... I succeedes in extracting ... the lower part of the pelvis, a fragment of bony cuirass, the head armed with sixty teeth, and other bones of a large reptile." Diese Fossilien wurden der Geological Society of London übergeben. Unter ihnen be- fanden sich neben Dicynodontenresten der Schädel und Skeletteile von Pareiasaurus serridens. Nach L. D. BOONSTRA (1939, p. 74). 1940 waren aus der Karroo-Formation mehr als 550 Arten von Tetrapoden bekannt (F. v. HUENE, 1940). (10) Verwandte Faunen finden sich nicht nur in weiteren Gebieten Afrikas (Ruhuhu- Gebiet, Ostafrika; Chiwela im Nyassaland; Luangwa -Tal, Nordrhodesien; Südwest- afrlka), sondern auch in Madagaskar, in Asien (Indien, Indochina, Shansi, Sinkiang, Westsibirien), in Europa (Russland, Schottland), in Südamerika (Rio Grande do Sul, Brasilien; Ischigualasto, Argentinien), in Nordamerika und in Ostaustralien. 188 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich 1954

(11) Das Andenken ROBERT BROOMS (1866-1951) ehrten durch Biographien D. M. S. WATSON (1952, mit Bibliographie), R. A. DART (1951), eine kleinere Notiz stammt von F. v. HUENE (1951). Seine Persönlichkeit und sein Lebenswerk wurden ferner von Feldmarschall J. C. SMUTS und von A. ROBERTS im «Robert Broom Commemorative Volume» geschildert, der von A. L. DU TOIT im Auftrage der Royal Society of South Africa 1948 her- ausgegeben wurde. Der Festschrift ist eine Bibliographie der Arbeiten BROOMS bei- gegeben, die vom Jubilaren selbst beigesteuert wurde. (12) R. BROOM war 1909 in London zufällig mit H. F. OSBORN zusammengetroffen, der ihn als Gast zu sich nach New York einlud. BROOM verbrachte eine Woche im American Museum. Als Ergebnis seiner Beobachtungen an den Pelycosauriern veröffentlichte er 1910 eine Arbeit, "which is perhaps the most individual contribution ever made to our understanding of reptile affinities" (D. M. S. WATSON, 1952, p. 45). 1912 forderte ihn die Royal Society of London auf, im folgenden Jahre die Croonian Lecture über den Ursprung der Säugetiere zu halten. Mit Freuden kam BROOM dieser ehrenvollen Einladung nach. In einem Briefe orientierte ihn zuvor sein Freund, der Anthropologe ELLIOT SMITH, über die Croonian Lecture, der so lehrreich und reizend ist, dass ich ihn hier anführen möchte: "I was delighted to get your letter this morning and to know that you were in London sharpening your claws for the Croonian effort. You would commit no more heinous crime than to talk for more than 60 minutes, so that you will have to exercise the dif- ficult virtue of restraint. The sort of lecture you should give might be sketched out roughly somewhat on these lines. A few minutes mild eulogy of the work of Owen, Seeley and Company (most of whom have preached Croonian sermons on the same text in the remote past). Then a word about the great accumulations of new facts, .palaeontological, anatomical and embriological since their time; the impossibility of crowding into one short hour any account of this material or plunging into highly technical discussions of its significance. Hence all that you can do is to give a simple and necessarily dogmatic statement of the inferences you have drawn from a consideration of the whole evidence. Then launch into the plain and simple story of how and why reptiles, mammals and birds came into existence. Dont talk about inheritance of acquired characters, or anti- Darwinismus or say too much about birds, and always remember to sugar your most heretical pills with a deferent (though confident) statement of them. Remember that what you talk is not necessarily what you will write for the R. S. to publish—there you can spread yourself and plunge into intricacies of any degree of technicality—but in talking remember that very few of your hearers will know the quadrato-jugal from the corpus callosum; and dont forget that it is only those who know most of a subject that can make a simple story of it. Sketch out your lecture on broad lines and expound it (without manuscript) by simple blackboard drawings. Hang on the wall a great phylogenetic tree of the groups with which you are dealing. I have so often got into a mess by trying to squeeze too much into an hour and by assuming too much on the part of my hearers, that I most strongly urge you to prune your story relentlessly, even if you have to sacrifice some of your choicest gems, and dont assume any knowledge on the part of your hearers or offend their conceit of themselves by telling them it is non-technical." (R. A. DART, 1951, p. 10.) (13) Die Reduktion mittelständiger Phalangen infolge grabender Lebensweise konnten H. STEINER und G. ANDERS (1946) in einer ganzen Reihe von Fällen bei rezenten Eidech- sen nachweisen. Auch bei dieser Umbildung der Hand zur Grabextremität werden immer die gleichen mittelständigen Phalangen reduziert. Eine solche Reduktion in Verbindung mit einem Funktionswechsel wurde von den Autoren als adaptive Reduk- tion bezeichnet. (14) Eingehende Darstellungen der geschichtlichen Entwicklung des Problems hat E. GAUPP (1899, 1913) verfasst. Jahrg. 99 E. KUHN. Der Ursprung der Säugetiere 189

(15) Mit der Verkümmerung des ganzen caudalen Unterkieferabschnittes muss der alte Kieferöffner, der Depressor mandibulae, an Bedeutung verlieren und schliesslich schwinden. Einen Rest dieses Muskels hat M. VoIT (1923) bei einem Wieselembryo als Musculus mallei externus aufgefunden. Die Mundöffnung wird bei Säugern durch Muskeln des Mundhöhlenbodens bewirkt. Diese Muskeln greifen am Dentale an und knicken den Vorderteil des Unterkiefers gegen den hinteren ab, ein Vorgang, der sich ontogenetisch noch immer wiederholt. Inwieweit gerade hier ein ganz anderer Neu- erwerb der Säuger, die Milchdrüsen und damit die Saugfunktion, mitwirkt, ist noch nicht klar zu übersehen; immerhin ist zu betonen, dass die Saugfunktion und damit die Tätigkeit der Mundhöhlenbodenmuskeln früh einsetzt, wie es die Beuteltiere als Ex- tremfall besonders deutlich zeigen (0. VEIT, 1947, p. 88). (16) Anderer Auffassung ist F. H. PARRINGTON (1949, p. 590): "The extremely small Ictido- sauria described by Broom (1932) from the uppermost Trias of South Africa are among the most mammallike theriodonts. Here the postdentary bones of the lower jaw are extremely small and the articular lies close to a part of the dentary which is almost in contact with the squamosal. It is likely that the transitional stage was a hinge formed by both the dentary and the extremely reduced articular in the lower jaw, and the tiny quadrate and a part of the neighbouring region of the squamosal in the skull. Further reduction of the articular and the quadrate would leave the hinge formed only by the dentary and squamosal and the quadrate and articular would be free to become ear ossicles. Such a transition does not require two hinges to function at the same time." (17) Dass neue Organe aus vorhandenen Organen durch Umbildung unter Funktions- wechsel entstehen, hat als erster A. DOHRN klar erkannt. «Durch Aufeinanderfolge von Functionen, deren Träger ein und dasselbe Organ bleibt, geschieht die Umgestaltung des Organs. Jede Function ist eine Resultante aus mehreren Componenten, deren Eine die Haupt- oder Primärfunction bildet, während die Anderen Neben- oder Sekundär darstellen. Das Sinken der Hauptfunction und die Steigerung einer Neben-functionen ändert die Gesammtfunction; die Nebenfunction wird allmälig zur Haupt--function function, die Gesammtfunction wird eine andre, und die Folge des ganzen Processes ist die Umgestaltung des Organs.» (A. DOHRN, 1875, p. 60.) Eine glänzende Würdigung des bahnbrechenden DOHRNschen Prinzipes des Funktionswechsels findet sich bei A. KüHN (1950, p. 149-161). (18) Auf die grosse Bedeutung der Bewegungen der Teile eines Reptilienschädels gegen- einander hat vor allem J. VERSLUYS (1912, 1936) hingewiesen. Der kinetische Schädel gestattet eine Hebung des Oberkiefers und ist als der ursprüngliche Typus anzusehen. Er besteht aus zwei Abschnitten, aus der knöchernen Hirnkapsel (okzipitales Segment) und dem Schädeldach mit Nasen- und Oberkiefergegend (maxillares Segment). Die Schädelbewegungen haben im Laufe der Erdgeschichte manche Umbildungen erfahren. Unter den heute lebenden Sauropsiden besitzen die Gymnophionen, die Lacertilier und die Vögel einen kinetischen Schädel. Bei den Schildkröten und Krokodiliern dagegen wurde diese Beweglichkeit eingebüsst. Oberkiefer und Hirnschädel bilden bei ihnen eine feste Einheit. Zugleich verwachsen die Gaumenplatten der Belegknochen des Oberkiefers in der Mediane zum sekundären Gaumen, der sich bei Krokodilen nach rückwärts durch die ganze Mundhöhle ausgedehnt hat. (19) Kiefermuskulatur und Schädelmechanik der Schlangen wurden von G. HAAS (1931, 1929) eingehend untersucht. (20) Die bewegenden Kräfte des Sauropsidenschädels bestehen aus: 1. dem komplexen System des Constrictor dorsalis, das vorwiegend Bewegungen des maxillaren gegen das okzipitale Segment vermittelt; 2. der Gruppe des Adductor mandibulae, die Beweger der Unterkiefer gegen das maxillare Segment darstellt. Beide Muskelgruppen werden durch den Trigeminus innerviert. — Es ist zu beachten, dass bei der Kiefermuskulatur Punctum mobile und Punctum fixum wechseln können. 190 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich 1954

Bei den Säugetieren gerät der Constrictor dorsalis vollkommen in Verlust. Ihre Kau- muskulatur leitet sich demnach allein vom Adductor mandibulae ab. (Man vergleiche H. BLUNTSCHLI und H. SCHREIBER, 1929, p. 29/30.) (21) Vergleiche F. R. PARRINGTON (1936, 1936a). 5-3.1.4.4 (22) Formel des Dauergebisses primitiver Placentalsäuger 3.1.4.3 der Beuteltiere 3.1.4.3 4-3.1.4.4 ? 1.4.7-8 der Pantotherien . Vergleiche G. G. SIMPSON (1936, p. 942/943). 4.1.4.7-9 (23) Getrennte Zahnwurzeln finden wir unter den Ictidosauriern bei den Tritylodonten (W. G. KÜHNE, 1943). L. DÖDERLEIN (1921, p. 20) hat darauf hingewiesen, dass die Konstruktion mehrwurzeliger Zähne eine viel weitergehende Zerkleinerung des Nahrungsbissens ermöglicht. Ein einwurzeliger Zahn kann nur einem Druck von oben gut standhalten. Sind zwei Wurzeln vorhanden, die unter einem gewissen Winkel auseinanderweichen, so sitzt die Zahnkrone im Kiefer wie der Reiter auf dem Sattel und wird einem starken Drucke senkrecht oder seitlich gewachsen sein. — Mit der Behauptung, dass das Auf- treten mehrwurzeliger Kauzähne die Entstehung der Säugetiere nicht nur begleitet, sondern sie wahrscheinlich erst ermöglicht und sogar veranlasst habe, schiesst DÖDER- LEIN meiner Meinung nach über das Ziel hinaus. Das Auftreten mehrwurzeliger Zähne war nur einer neben anderen Faktoren, die für dle Herausbildung der Säugetiere von Bedeutung waren. (24) F. R. PARRINGTON (1946a, p. 722-727) hat die spättriadischen und rhätischen Therapsiden nach der Gestaltung des Gebisses wie folgt gruppiert: I. Ictidosauria a) Herbivores Gebiss: Tritylodon, Bienotherium b) Insectivores oder omnivores Gebiss: Trithelodon, BROOMs Formen «A» und «B». II. Cynodontia Carnivores oder insectivores Geblss: Lycorrhinus, Pachygenelus (?), Dromathe- rium, Microconodon. F. R. PARRINGTON nimmt an, dass die Triconodonten direkt von diesen späten Cynodon- tiern abstammen. (25) E. D. COPE hat erstmals versucht, den Formenreichtum der Säugetierbackenzähne von einfachen Verhältnissen herzuleiten. Seine Hypothese wurde von H. F. OSBORN zur Tritubercular-Theorie ausgebaut. Grosse Verdienste um ihre Weiterentwicklung haben sich W. K. GREGORY und in neuerer Zeit vor allem G. G. SIMPSON erworben. Die Ge- schichte des Werdeganges dieser Theorie hat W. K. GREGORY (1934) meisterhaft geschildert. Brillante allgemeinverständliche Darstellungen stammen von G. G. SIMPSON (1936, 1937). (26) Professor PLIENINGER von Stuttgart fand 1847 nach dem Schlämmen unter einer «unge- heuren Masse von Zähnen, Schuppen, Koprolithen und unkenntlichen Skelettheilen von Fischen und Sauriern zwei winzige Zähnchen, die er Microlestes antiquus nannte. Aus Prioritätsgründen musste diese Bezeichnung geändert werden: Thomasia antiqua. Seine Zugehörigkeit zu den Säugetieren ist umstritten. (27) Es handelt sich um den Vorderteil eines Schädels, Tritylodon longaevus Owen 1884, dessen systematische Stellung lange diskutiert wurde. Heute weiss man, dass er keinem Säuger, sondern einem mammal-like reptile angehört. Der Fund stammt aus der Storm- bergzone (Rhät) der Karroo-Serie von Thaba Nchou, Basutoland, Südafrika. (28) G. G. SIMPSON hat 1928 die mesozoischen Säugetiere des Geological Department des Britischen. Museums und 1929 diejenigen Amerikas monographisch bearbeitet. (29) W. G. KÜHNE (1946, p. 733). — Angaben über die absolute und die prozentuale Zusam- mensetzung von Wirbeltierzähnen aus württembergischen Rhätbonebeds gab E. v. HUENE (1933, p. 101-103). Jahrg. 99 E. KUHN. Der Ursprung der Säugetiere 191

(30) Das Verdienst, dies zuerst klar erkannt zu haben, gebührt D. M. S. WATSON. Nach einem Vergleich von Bienotherium mit Diademodon kommt er zum Schluss: "It seems, there- fore, at the least highly probable that Bienotherium and Tritylodon are actually Ictido- sauria and not mammals ... It is, I think, evident that Bienotherium is a descendent of the Cynodontia, it is very easily comparable with Diademodon, whereas so far as I can see, it has no special resemblances to the Bauriamorphs, or indeed to any other groups of Theriodontia." (1942, p. 108.) Diese Erkenntnis wurde von W. G. KÜHNE (1943, 1949) auf Grund neuen Materiales von Tritylodon und von Oligokyphus sowie durch genaue Untersuchung von Bienotherium durch C. C. YOUNG (1947) erhärtet. (31) F. R. PARRINGTON (1941, 1946) vertritt diese Meinung. Nach W. G. KÜHNE (1950) soll die Gruppe in genetischer Beziehung zu den Pantotherien stehen. (32) B. BOHLIN (1946) wies nach, dass die Multituberculaten erst im oberen Jura (Purbeck) auftreten. Die Sonderstellung der Haramiyiden (Microcleptiden) wird dadurch betont. W. G. KÜHNE (1950) vermutet, dass die Haramiyiden säugetierähnliche Reptilien seien. (33) Einen weiteren, besonderen Typus sollen nach W. G. KÜHNE (1950) die triconodonten Zähne ohne Cingulum, wie Tricuspes und Hallau XVIII repräsentieren. — Ein Zahn mit Laboratoriumsnummer Duchy 33,, wurde von W. G. KÜHNE (1950) zu den Symmetro- donten gestellt. (34) Mit der Bedeutung der Gruben und mit der Beschaffenheit der Haut auf dem Ge- sichtsschädel der Theriodontier haben sich ferner F. BROILI und J. SCHRöDER (1936, p. 300-308) eingehend befasst. (35) "The brain of the earliest representative of the Equidae (Hyracotherium, Lower Eocene) was of a type which today is characteristic of the lowest marsupials. The type of brain characterizing ungulates today was not achieved before the late Miocene. In its development, progress was not in every phase linked with either increase in body size or skeleton specialization." T. EDINGER (1948, p. 1). (36) Die ersten Säugetiere unterschieden sich von ihren nächsten Verwandten, den mammal- like reptiles, nur unmerklich. Ein Systematiker der Triaszeit, der die spätere Entwick- lung der Säugetiere natürlich nicht übersehen könnte, würde die Säugetiere als besonders spezialisierte Reptilien betrachten. Der gleichen Schwierigkeit begegnet der Zoo- loge heute bei der Beurteilung der systematischen Stellung des Menschen unter oder gegenüber den Säugetieren. Je nach dem Gewicht, das den einzelnen Merkmalen des Menschen zugemessen wird, muss das Ergebnis verschieden ausfallen. Natürlich kann der Mensch seine Herkunft nicht verleugnen: "Considering all these diverse conditions, together with the mass of fundamental similarities in the higher primates, only one conclusion seems to be admissible today regarding mans place among the catarrhines. Taxonomically speaking, the place of modern man lies still alongside of the recent anthropoid apes. Phylogenetically speaking, all forms of man, past and present, and the entire profusion of fossil and surviving anthropoids must have had one common origin, most likely somewhere among early Cercopithecinae." A. H. SCHULTZ (1950, p. 51). (37) TH. DOBzHANSKY und M. F.A. MONTAGU stellten 1947 die Hypothese auf, "that the most important evolutionary trend in the human species is towards genetically determined educability, i.e., ability to learn from experience and to modify ones behavior ac- cordingly. From the dawn of humanity to our time, educability increased the fitness of its possessors. Natural selection has, consequently, favored ever higher development of educability. This trend is the specifically human feature of evolution of Homo sapiens." TH. DOBZHANSKY (1950, p. 400). 192 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich 1954

Literaturverzeichnis

ABEL, O. (1927). Lebensbilder aus der Tierwelt der Vorzeit. 2. Aufl. VIII + 714 S., 551 Text- fig., 1 farbiges Titelbild, 1 Farbtafel. Jena (G. Fischer). BLUNTSCHLI, H. und SCHREIBER, H. (1929). Über die Kaumuskulatur. Die Fortschritte der Zahnheilkunde, 5, 1, p. 1-32, 18 Textfig. — (1930). Das Kiefergelenk in seinen Beziehungen zu den Kopfbewegungen. Die Fort- schritte der Zahnheilkunde, 6, 1, p. 1-14, 15 Textfig. BOHLIN, B. (1945). The Jurassic Mammals and the Origin of the Mammalian Molar Teeth. Bull. Geol. Inst. Upsala, 31, p. 363-388, 10 Textfig. BOONSTRA, L. D. (1939). Neeu van palaeontologiese ondersoek in die Karroo. South Afr.Journ. Sci., 36, p. 73-88. BROILI, F. (1941). Haare bei Reptilien. Anat. Anz. 92, 4/6, p. 62-68, 3 Textfig. BROILI, F. und SCHRÖDER, J. (1934). Beobachtungen an Wirbeltieren der Karrooformation. — II. Über den Cynodontier Tribolodon frerensis. Sitz. Ber. Bayer. Akad. Wiss., Math.- natw. Abt., 1934, p. 163-177, 6 Textfig., 2 Taf. (1935). Beobachtungen an Wirbeltieren der Karrooformation. — IX. Über den Schädel von Gomphognathus Seeley. Sitz. Ber. Bayer. Akad. Wiss. Math.-natw. Abt., 1935, p. 115-182, 42 Textfig., 2 Taf. (1936). Beobachtungen an Wirbeltieren der Karrooformation. — XIX. Ein neuer Fund von Tritylodon Owen. Sitz. Ber. Bayer. Akad. Wiss., Math.-natw. Abt., 1936, p. 187 bis 256, 9 Textfig., 2 Taf. (1936a). Beobachtungen an Wirbeltieren der Karrooformation. — XXIII. Ein weiterer Therocephalier aus den unteren Beaufort- Schichten. Sitz. Ber. Bayer. Akad. Wiss., Math.-natw. Abt., 1936, p. 283-310, 6 Textfig. BROOM, R. (1910). A comparison of the Permian reptiles of North America with those of South Africa. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 28, 20, p. 197-234, 20 Textfig. — (1914). On the Origin of Mammals. Croonian Lecture. Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1914, p. 1-48, 7 Taf. — (1915). Catalogue of Types and figured specimens of fossil Vertebrates in the Ameri- can Museum of Natural History. II. Permian, Triassic and Jurassic Reptiles of South Africa. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 25, II, p. 105-164, 49 Textfig., 1 Karte. (1929). On some recent new light on the origin of mammals. Proc. Llnn. Soc., N.S.W., 54, p. 688-694. — (1930). The Origin of the Human Skeleton. An Introduction to Human Osteology. 164 S., 46 Textfig., 1 Diagr. London (Witherby). (1932). The Mammal-like Reptiles of South Africa and the Origin of Mammals. 376 S., 111 Textfig. London (Witherby). — (1936). Review of some work on South African fossil reptiles. Ann. Transv. Mus., 18, 4, p. 397-413. — (1936a). On the Structure of the Skull in the Mammal-like Reptiles of the Suborder Therocephalia. Phil. Trans. Roy. Soc. London, B, 226, p. 1-42, 9 Taf. (1942). (Correspondence). On Permian and Triassic Tetrapods. Geolog. Mag., 79, p. 332-334. (1948). A contribution to our knowledge of the vertebrates of the Karroo. Trans. Roy. Soc. London, 61, p. 577-629, 44 Textfig. BUTLER, P. M. (1939). The Post-Canine Teeth of Tritylodon longaevus Owen. Ann. Mag. Nat. Hist., (11), 4, p. 514-520, 3 Textfig. — (1939a). The teeth of the Jurassic mammals. Proc. Zool. Soc. London, 109, B, p. 329-356, 12 Textfig. CARUS, C. G. (1818). Lehrbuch der Zootomie. Leipzig. COLBERT, E. H. (1948). The Mammal-like Reptile Lycaenops. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 89, 6, p. 353-404, 24 Textfig., Taf. 27-34, 5 Tab. Jahrg. 99 E. KUHN. Der Ursprung der Säugetiere 193

— (1948a). Triassic Life in the South Western United States. Trans. New York Acad. Sei., (2), 10, 7, p. 229-235, 1 Tab. — (1951). The Dinosaur Book. The ruling reptiles and their relatives. 2 ed. 156 S., illustr. The Amer. Mus. Nat. Hist. New York, London, Toronto (McGraw-Hill). — (1952). The Mesozoic Tetrapods of South America. In E. MAYR etc. (1952). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 99, 3, p. 236-249, 2 Textfig. DART, R. A. (1951). Robert Broom — his life and work. South Afr. Journ. Sei., 48, 1, p. 3-19, 2 Textfig. DIETRICH, W. O. (1937). Über eine Säugetierelle aus dem Rhät von Halberstadt. N. Jb. Min. usw., Beil. Bd., 77, B, p. 310-319, 1 Taf. DOBZHANSKY, TH. (1950). Human diversity and adaptation. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 15, p. 385-400. DOBZHANSKY, TH. and MONTAGU, M. F. A. (1947). Natural selection and the mental capacities of mankind. Science, 106, p. 587-590. DÖDERLEIN, L. (1921). Betrachtungen über die Entwicklung der Nahrungsaufnahme bei Wir -beltieren. Zoologica, 27, 4, p. 1-59, 32 Textfig. DOHRN, A. (1875). Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswechsels. Genealogische Skizzen. XV + 87 S. Leipzig (Engelmann). DU ToIT, A. L. (1948). Robert Broom Commemorative Volume. Special Publ. Roy. Soc. South Afr. 257 S. Cape Town. — (1948a). The Climatic Setting of the Vertebrate Faunas of the Karroo System and its Significance. Special Publ. Roy. Soc. South Afr. Robert Broom Commemorative Vol., p. 113-125, 4 Textfig. Cape Town. EDINGER, T. (1948). Evolution of the Horse Brain. The Geolog. Soc. America, Memoir 25, X+177 S., 24 Textfig., 4 Taf. — (1949). Paleoneurology versus Comparative Brain Anatomy. Confinia Neurologica, 9, 1/2, p. 5-24, 3 Textfig., Basel. EFREMOV, J. A. (1940). Ulemosaurus svijagensis Riab. — ein Dinocephale des Perms der USSR. Nova Acta Leopoldina, N. F., 9, p. 155-205, 17 Textfig. ERBEN, H. K. (1951). An der Wurzel des Säugerstammes. Aus d. Heimat, 59, p. 120-125, 2 Textfig., 1 Taf. Oehringen. FRANZ, V. (1931). Systematlk und Phylogenie der Wirbeltiere. Handb. vgl. Anat. (L. BoLK, E. GÖPPERT, E. KALLIUS, W. LUBOSCH), 1, p. 185-268, 41 Textflg. Berlin u. Wien (Urban u. Schwarzenberg). FÜRBRINGER, M. (1904). Zur Frage der Abstammung der Säugetiere. Denkschr. Med.-Natw. Ges. Jena (Festschr. E. HAECKEL), 11, p. 571-604. GAUPP, E. (1899). Ontogenese und Phylogenese des schalleitenden Apparates bei den Wir- beltieren. Anat. Hefte, II. Abt., Ergebnisse, 8 (1898), p. 990-1149, 30 Textfig. Wies- baden. — (1911). Die Verwandtschaftsbeziehungen der Säuger, vom Standpunkte der Schädel- morphologie aus erörtert. Verh. VIII. Internat. Zoologen-Kongresses zu Graz v. 15. bis 20. Aug. 1910, p. 215-240, 11 Textfig. Jena (G. Fischer). — (1913). Die Reichertsche Theorie (Hammer-, Amboss- und Kieferfrage). Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt. Spplbd., 1912, XIII+416 S., 149 Textfig. GOODRICH, E. S. (1930). Studies on the structure and development of vertebrates. XXX+837 S., 754 Textfig. London (Macmillan). GREGORY, W. K. (1934). A half century of Trituberculy. The Cope-Osborn theory of dental evolution. Proc. Amer. phil. Soc., 73, p. 169-317, 70 Textfig. GREGORY, W. K. and ADAMS, L. A. (1915). The temporal fossae of vertebrates in relation to the jaw muscles. Science (n. s.), 41, p. 763-765. HAAS, G. (1929). Versuch einer funktionellen Analyse des Giftbisses und des Schlingaktes von Lachesis gramineus. Anat. Anz., 68, p. 358-378, 11 Textfig. — (1931). Die Kiefermuskulatur und die Schädelmechanik der Schlangen in verglei- chender Darstellung. Zool. Jahrb. (Anat.), 53, 1, p. 127-198. 194 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich 1954

HENNIG, E. (1922). Die Säugetierzähne des württembergischen Rhät-Lias-Bonebeds. N. Jahrb. Min. usw., Beil. Bd., 46, p. 181-267, Taf. 2-5. — (1927). Die Pioniere des Säugetier-Stammes. Natur u. Museum, 57, p. 201-209, 8 Textfig. HESSE, R. (1929). Die Stufenleiter der Organisationshöhe der Tiere. Sitz. Ber. Preuss. Akad. Wiss., Phys. -math. Kl., 1929, p. 27-36. HEUSS, TH. (1940). Anton Dohrn in Neapel. 319 S., 10 Taf. Berlin u. Zürich, (Atlantis). 2. Aufl. Stuttgart u. Tübingen 1948. HOFER, H. (1952). Über das gegenwärtige Bild der Evolution der Beuteltiere. Zool. Jahrb. (Anat.), 72, p. 365-437, 10 Textfig. HUENE, E. v. (1933). Zur Kenntnis des Württembergischen Rhätbonebeds mit Zahnfunden neuer Säuger und säugerähnlicher Reptilien. Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württemb., 89, p. 65-128, 5 Tab., 3 Taf. HUENE, F. v. (1925). Die südafrikanische Karroo-Formation als geologisches und faunisti- sches Lebensbild. Fortschr. Geol. u. Palaeontol., Heft 12, III + 124 S., 1 Karte, 50 Textfig. — (1925a). Wirbeltierfaunen des permischen Festlandes in Europa und ihre Zusammen- hänge. Tübinger Natw. Abh., 9. Heft, 49 S., 2 Textfig. (1940). Die Saurier der Karroo-, Gondwana- und verwandten Ablagerungen in fau- nistischer, biologischer und phylogenetischer Hinsicht. N. Jb. f. Min. usw., Beil. Bd., 83, B, p. 246-347, 2 Textbeil., 16 Textfig. — (1935-1942). Die fossilen Reptilien des südamerikanischen Gondwanalandes. 332 S., 65 Textfig., 38 Taf. München (Biedenstein). — (1945-1948). Gleiche Cynodontier in der Obertrias Nordargentiniens und Südbra- siliens. N. Jb. f. Min. usw., Monatsh., 1945-1948, B, 9-12, p. 378-382, 7 Textfig. — (1950). Die Theriodontier des ostafrikanischen Ruhuhu-Gebietes in der Tübinger Sammlung. N. Jb. f. Geol. u. Pal., Abh., 92, 1, p. 47-136, 69 Textfig., 1 Taf. (1951). Zum Tode von Dr. R. Broom. N. Jb. Geol. Paläont., Monatsh., 1951, 9, p. 283/284. (1952). Die Saurierwelt und ihre geschichtlichen Zusammenhänge. IV + 64 S., 70 Text- fig. Jena (G. Fischer). JAEKEL, O. (1902). Über verschiedene Wege phylogenetischer Entwicklung. (Sonderdruck aus den Verh. des V. Internationalen Zoologen- Congresses zu Berlin, 1901). 60 S., 28 Textfig. Jena (G. Fischer). JANENSCH, W. (1952). Zwei neue Anomodontier mit Molaren und Crista masseterica aus den Karroo-Schichten Südafrikas. Paläont. Z., 26, 3/4, p. 218-228, 1 Taf., 3 Textfig. — (1952). Über den Unterkiefer der Therapsiden. Paläont. Z., 26, 3/4, p. 229-247, 2 Taf., 3 Textfig. KüHN, A. (1950). Anton Dohrn und die Zoologie seiner Zeit. Pubbl. Staz. Zool. Napoli. Suppl., 1950, 205 S., 52 Textfig. KüHNE, W. G. (1943). The Dentary of Tritylodon and the Systematic Position of the Tri- tylodontidae. Ann. Mag. Nat. Hist., (11), 10, p. 589-601, 2 Textfig. — (1946). The Geology of the Fissure-filling "Holwell 2"; the Age-determination of the Mammalian Teeth therein; and a Report on the Technique Employed when Collecting the Teeth of Eozostrodon and Microcleptidae. Proc. Zool. Soc., London, 116, III u. IV, p. 729-733. (1948). On a Triconodont tooth of a new pattern from a Fissure-filling in South Glamorgan. Proc. Zool. Soc., London, 119, II, p. 345-350, 2 Textfig. — (1949). The Tritylodontid Reptile Oligokyphus. Inaug. -Diss. Rhein. Friedr.-Wilh.- Universität Bonn. II + 110 S., 33 Textflg., 19 Taf. (Manuskr. in Maschinenschrift). (1950). A Symmetrodont Tooth from the Rhaeto -Lias. Nature, 166, no. 4225, p. 696-697, 1 Textfig. — (1950a). Mucrotherium und Uniserium E. v. Huene sind Fragmente unterer Backen- zähne eines Tritylodontiers. N. Jb. Geol. Paläont., Monatsh., 1950, 6, p. 187-191. KUHN-SCHNYDER, E. (1953). Geschichte der Wirbeltiere. 156 S., 69 Abb., 12 Taf., Basel (B. Schwabe). Jahrg. 99 E. KUHN. Der Ursprung der Säugetiere 195

LUsoscH, W. (1915). Vergleichende Anatomie der Kaumuskeln der Wirbeltiere, in fünf Tei- len. Erster Teil. Die Kaumuskeln der Amphibien. Jen. Z., 53, p. 51-188, 28 Textfig., 5 Taf. (1917). Vergleichende Anatomie der Kaumuskeln der Wirbeltiere, in fünf Teilen. Zweiter Teil. Die Kaumuskeln der Knochenfische, Ligamentum maxillo-mandibulare, Wesen der Streptognathie und Genese des Squamosodentalgelenkes. Jen. Z., 54 (N. F. 47), p. 277-332. — (1933). Untersuchungen über die Visceralmuskulatur der Sauropsiden. (Der Unter- suchungen über die Kaumuskulatur der Wirbeltiere 3. Teil). Morph. Jb., 72, p. 584-666, 51 Textfig. NAM, A. (1925). Notizen zur Morphologie und Stammesgeschichte der Wirbeltiere. 3. Das Kiefergelenk der Säugetiere und sein Verhältnis zum Hammer-Ambossgelenk. Bio- log. Zbl., 45, p. 605-609, 1 Textfig. MECKEL, J. F. (1820). Handbuch der menschlichen Anatomie. 4. Bd. Halle u. Berlin. NEUMAYR, M. (1884). Triglyphus und Tritylodon. N. Jb. f. Min. usw., 1884, 1, p. 279-280, 1 Textfig. OLSON, E. C. (1944). Origin of mammals based upon cranial morphology of the therapsid suborders. Spec. Repts., Geol. Soc. Amer., no. 55, XI + 136 S. OWEN, R. (1871). On the fossil mammalia of the Mesozoic formations. Palaeontograph. Soc. London. — (1884). On the Skull and Dentition of a Triassic Mammal (Tritylodon longaevus) from South Africa. Quart. J. Geol. Soc. London, 40, p. 146-152, 1 Taf. PALMER, R. W. (1913). Note on the lower jaw and ear ossicles of a foetal Perameles. Anat. Anz., 43, p. 510-515, 4 Textfig. PARRINGTON, F. R. (1936). On the Tooth-Replacement in Theriodont Reptiles. Phil. Trans. Roy. Soc. London, B, 226, p. 121-142, 11 Textfig. — (1936a). Further Notes on Tooth-Replacement. Ann. Mag. Nat. Hist., (10), 17, p. 109-116, 3 Textfig. (1939). On the Digital Formulae of Theriodont Reptiles. Ann. Mag. Nat. Hist., (11), 3, p. 209-214, 4 Textfig. (1941). On Two Mammalian Teeth from the Lower Rhaetic of Somerset. Ann. Mag. Nat. Hist., (11), 8, p. 140-144, 3 Textfig., 1 Taf. (1945). On the Middle Ear of the Anomodontia. Ann. Mag. Nat. Hist., (11), 12, p. 625-631, 3 Textfig. — (1946). On the Cranial Anatomy of Cynodonts. Proc. Zool. Soc. London, 116, II, p. 181-197, 10 Textfig. — (1946a). On a Collection of Rhaetic Mammalian Teeth. Proc. Zool. Soc. London, 116, 3/4, p. 707-728, 8 Textfig., 1 Taf. (1946b). On the quadratojugal bone of synapsid reptiles. Ann. Mag. Nat. Hist., (11), 13, p. 780-786. — (1948). Labyrinthodonts from South Africa. Proc. Zool. Soc. London, 118, 2, p. 426-445, 8 Textfig. (1949). Remarks on a theory of the evolution of the tetrapod middle ear. Jour. Laryn- gology and Otology, 63, p. 580-595, 4 Textfig. PARRINGTON, F. R., and WESTOLL, T. S. (1940). On the Evolution of the Mammalian Palate. Phil. Trans. Roy. Soc. London, B, 230, p. 305-355, 16 Textfig. PATTERSON, B. (1951). Early Cretaceous Mammals from Northern Texas. Amer. Jour. Sci., 249, p. 31-46, 3 Textfig., 1 Tab. PEABODY, F. E. (1948). Reptile and amphibian trackways from the Lower Triassic Moenkopi formation of Arizona and Utah. Univ. Calif. Publ., Bull. Dept. Geol. Sci., 27, 8, p. 295-468, 39 Textfig., Taf. 23-45. PLATE, L. (1928). Über Vervollkommnung, Anpassung und die Unterscheidung von niederen und höheren Tieren. Zool. Jahrb. (Allg. Zool.), 45, p. 745-798. 196 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich 1954

PLIENINGER, T. (1847). Zähne aus der oberen Grenzbeccie des Keupers bei Degerloch und Steinenbronn. Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württemb., 3, p. 164-167, Taf. I, Fig. 3, 4. PRICE, L. I. (1935). Notes on the braincase of Captorhinus. Boston Soc. Nat. Hist. Proc., 40, p. 377-386. REICHERT, C. (1836). De embryonum arcibus sic dictis branchialibus. Dissert. inaug. Berolini. — (1837). Ober die Visceralbogen der Wirbeltiere im allgemeinen und deren Metamor- phosen bei den Vögeln und Säugetieren. Müllers Arch. f. Anat., Physiol. u. wiss. Medi- zin, p. 120-222, 3 Taf. — (1838). Vergleichende Entwicklungsgeschichte des Kopfes der nackten Amphibien nebst den Bildungsgesetzen des Wirbeltierkopfes im allgemeinen und seinen haupt- sächlichsten Variationen durch die einzelnen Wirbeltierklassen. Königsberg. REINEACH, W. (1952). Zur Entwicklung des Primordialcraniums von Dasypus novemcinctus Linné (Tatusia novemcincta Lesson) I, II. Zeitschr. f. Morph. u. Anthropol., 44, 3, p. 375-444, 30 Textfig., 5 Taf.; 45, 1, p. 1-72, 20 Textfig., 5 Taf. ROMER, A. S. (1930). Fossil hunting in the Karroo, South Africa. The Scientific Monthly, 31, p. 134-144, 15 Textfig. — (1935). Early history of Texas redbeds vertebrates. Bull. Geol. Soc. Amer., 46, p. 1597-1658, 5 Textfig. — (1950). Vertebrate Paleontology. 2. ed., XIV+687 S., 377 Textfig. Chicago (Univ. Press). — (1952). Discussion. Siehe E. H. COLBERT (1952). ROMER, A. S., and PRICE, L. I. (1940). Review of the Pelycosauria. Geol. Soc. Amer., Spec. paper, no. 28. X + 538 S., 71 Textfig., 46 Taf., 8 Tab. SÄVE-SÖDERBERGH, G. (1945). Notes on the trigeminal musculature in nonmammalian tetrapods. Nova Acta Regiae Soc. Sc. Upsaliensis (4), 13, 7, p. 1-59, 16 Textfig., 3 Taf. SCHULTZ, A. H. (1950). The specializations of the man and his place among the catarrhine primates. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 15, p. 37-53, 7 Textfig. SEwERTZOFF, A. N. (1931). Morphologische Gesetzmässigkeiten der Evolution. XIV + 371 S., 131 Textfig., 24 Diagr. Jena (G. Fischer). — (1934). Evolution der Bauchflossen der Fische. Zool. Jahrb. (Anat.), 58, p. 415-500, 59 Textfig. SHIKAMA, T. (1947). Teilhardosaurus and Endotherium, New Jurassic Reptilia and Mammalia from the Husin Coal-Field, South Manchuria. Proc. Japan Acad., 23, 7, p. 76-84, 5 Textfig. SIMPSON, G. G. (1928). A catalogue of the Mesozoic Mammalia in the Geological Depart- ment of the British Museum. X + 215 S., 56 Textfig., 12 Taf. London (Brit. Mus. Nat. Hist.). (1929). American Mesozoic Mammalia. Mem. Peabody Mus. Yale Univ., 3, 1, XV + 171 S., 62 Textfig., 32 Taf. New Haven (Yale Univ. Press). — (1933). Paleobiology of Jurassic mammals. Palaeobiologica, 5, p. 127-158, 6 Textfig. (1935). The first Mammals. Quart. Rev. Biol., 10, p. 154-180, 19 Textfig., 1 Tab. — (1936). Studies of the earliest mammalian dentitions. The Dental Cosmos, 78, 8, p. 791-800, 2 Textfig.; 78, 9, p. 940-953, 8 Textfig. — (1937). The beginning of the age of mammals. Biol. Rev., 12, p. 1-47, 10 Textfig. (1938). Review of a discovery of Triassic mammals. Amer. Jour. Sci., (5), 35, p. 144-146. (1945). The Principles of Classification and a Classification of Mammals. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 85, XVI + 350 S. (1947). Haramiya, new name, replacing Microcleptes Simpson, 1928. Jour. Paleont., 21, p. 497. SOERGEL t, W. (1943-1949). Die Eiszeiten im Ablauf der Erdgeschichte. Ber. Natf. Ges. zu Frei- burg i. Br., 39, p. 123-148. STEINER, H. und ANDERS, G. (1946). Zur Frage der Entstehung von Rudimenten. Die Reduk- tion der Gliedmassen von «Chalcides tridactylus. Laur. Rev. Suisse de Zool., 53, 2, p. 537-546, 4 Textfig. Jahrg. 99 E. KUHN. Der Ursprung der Säugetiere 197

STROMER, E. (1944). Gesicherte Ergebnisse der Paläozoologie. Abh. Bayer. Akad. Wiss., N. F., 54, 114 S., 2 Tab. SUSHKIN, P. P. (1927). On the modifications of the mandibular and hyoid arches and their relation to the brain-case in the early Tetrapoda. Palaeont. Z., 8, 4, p. 263-321, 39 Textfig. TAKAI, F. (1952). The Historical Development of Mammalian Faunae in Eastern Asia and the Interrelationships of Continents since the Mesozoic. Japanese Jour. Geology and Geo- graphy, 22, p. 169-205, 4 Tab. VEIT, O. (1947) Über das Problem Wirbeltierkopf. 102 S., 42 Taf. Kempen- Niederrhein (Thomas). VERSLUYS, J. (1912). Das Streptostylie-Problem und die Bewegungen im Schädel bei Sauro- psiden. Zool. Jahrb., Suppl., (Festschr. SPENGEL), 15, 2, p. 545-716, 77 Textfig., 1 Taf. — (1936). Kranium und Visceralskelett der Sauropsiden. 1. Reptilien. Handb. vgl. Anat. (L. BoLx usw.), 4, p. 699-808, 99 Textfig. Berlin u. Wien (Urban u. Schwarzenberg). VoIT, M. (1923). Über einige Befunde in der Gegend des Gelenkteiles des primordialen Unterkiefers der Wirbeltiere. Verh. anat. Ges. Heidelberg, 1923, p. 68-77, 3 Textfig. WATSON, D. M. S. (1912). On some reptilian lower jaws. Ann. Mag. Nat. Hist., (8), 10, p. 573-587. — (1914). Notes on some Carnivorous Therapsids. Proc. Zool. Soc. London, 69, p. 1021-1038, 7 Textfig. (1921). The Bases of Classification of the Theriodontia. Proc. Zool. Soc. London, 1921, p. 35-98, 29 Textfig. (1926). The evolution and origin of the Amphibia. Phil. Trans. Roy. Soc. London, B, 214, p. 189-257, 39 Textfig. — (1931). On the Skeleton of a Bauriamorph Reptile. Proc. Zool. Soc. London, 1931, p. 1163-1205, 27 Textfig. (1942). On Permian and Triassic Tetrapods. Geol. Mag., 79, 2, p. 81-116, 5 Textfig. 1 Tab. (1948). Dicynodon and its Allies. Proc. Zool. Soc. London, 118, 3, p. 823-877, 20 Textfig. 1 Taf. (1951). Paleontology and Modern Biology. XII -r 218 S., 77 Textfig. New Haven (Yale Univ. Press). — (1952). Robert Broom (1866-1951). Obituary Notices of Fellows of the Royal Society, 8, Nov. 1952, p. 37-70, 2 Portr. Mit vollständiger Bibliographie. (1953). The evolution of the mammalian ear. Evolution, 7, 2, p. 159-177, 7 Textfig. WEIGELT j, J. (1948). Die tektonische Prädestination des Lebensraumes alttertiärer Wirbel Deutschlands. Z. Deutsch. Geol. Ges., 100, p. 410-426, 2 Textfig. -tierfaunen WELLES, S. P. (1947). Vertebrates from the Upper Moenkopi formation of northern Arizona Univ. Calif. Publ., Bull. Dept. Geol. Sci., 27, 7, p. 241-294, 38 Textfig., 2 Taf. WESTOLL, T. S. (1943). The hyomandibular of Eusthenopteron and the tetrapod middle ear. Proc. Roy. Soc. London, B, 131, p. 393-414, 6 Textfig. — (1944). New Light on the Mammalian Ear Ossicles. Nature, 154, p. 770-771. — (1945). The Mammalian Middle-ear. Nature, 155, p. 114-115, 1 Textfig. WIRZ, K. (1950). Zur quantitativen Bestimmung der Rangordnung bei Säugetieren. Acta Anat., 9, 1/2, p. 134-196, 5 Textfig., 8 Tab. YOUNG, C. C. (1940). Preliminary notes on the Mesozoic mammals of Lufeng, Yunnan. Bull. Geol. Soc. China, 20, p. 93-111. — (1946). The Triassic Vertebrate remains of China. Amer. Mus. Novitates, no. 1324, 14 S., 2 Textfig. — (1947). Mammal-like Reptiles from Lufeng, Yunnan, China. Proc. Zool. Soc. London, 117, 2/3, p. 537-597, 23 Textfig., 4 Taf. ZANGERL, R., and DENISON, R. H. (1950). Discovery of Early Cretaceous Mammals and Frogs in Texas. Science, 112, n. 2898, p. 61.