COMPONENTE CONTINENTAL Sub-Componente LAGUNA DE ROCHA y LAGUNA DE CASTILLOS OBJETO: CAMARON (Farfantepenaeus paulensis)
Orlando Santana, Santiago Silveira y Graciela Fabiano
RESUMEN
El camarón rosado (Farfantepenaeus paulensis Pérez-Farfante, 1967) se extiende en el litoral atlántico desde Brasil hasta las lagunas costeras uruguayas y bonaerenses (Argentina). En Brasil y Uruguay da lugar a pesquería costeras de importancia económica y de carácter sobre todo artesanal. En nuestro país participan de la actividad pescadores artesanales de las lagunas costeras de los Departamentos de Rocha y Maldonado. Las lagunas que poseen la mayor actividad son las de Castillos y Rocha. La primera presenta una frecuencia mayor de zafras, de ejemplares de en torno a 10 g de peso individual promedio, mientras que Rocha, en donde las zafras son menos frecuentes, los ejemplares alcanzan siempre tallas y pesos superiores y el crecimiento es mayor. En todos los casos estos ecosistemas costeros son áreas de cría de la especie y la extracción se centra en juveniles pre-adultos en proceso de migración hacia las áreas (pisos) reproductivos marinos en el sur de Brasil. En este trabajo se describe la actividad camaronera, su importancia económica y los principales parámetros poblacionales de la especie en las dos lagunas costeras de Uruguay ubicadas el área de influencia del puerto de aguas profundas (PAP). La relevancia social, y también turística, de este recurso es importante y se estima que 250 familias de pescadores se dedican a esta actividad en zafras altas. En esos años el beneficio económico es muy importante y puede significar ingresos en el primer puesto de venta en las lagunas de hasta U$D 322.000 y superar U$D 1.610.000 de ingresos brutos al país resultantes del proceso de intermediación primaria.
INTRODUCCIÓN Y MARCO GENERAL DEL TRABAJO
Desde la década del 60 la DINARA (antes INAPE) trabajó con fondos genuinos o de cooperación internacional (FAO e INAPE PNUD URU 92 003) y con participación de pescadores, en las lagunas costeras de José Ignacio, Garzón, Rocha y Castillos - Arroyo Valizas.
El Programa de evaluación de recursos pesqueros de las lagunas costeras salobres de la DINARA tiene como una de las especies especie objetivo a F. paulensis. Incluye actividades de pesca exploratoria en primavera y verano para evaluar por metodologías de área barrida la abundancia de etapas juveniles tempranas y estimación de CPUE durante la zafra y análisis de desembarcos de la pesca artesanal en verano y otoño. Las principales variables ambientales son monitoreadas durante todo el año con frecuencia mensual. El programa contempla también la definición y aplicación de medidas de manejo pesquero (Nion et al, 1974, Varela, 1978, Santana y Fabiano, 1999; Silveira y Foglia, 2010).
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La información analizada en este trabajo corresponde fundamentalmente al período 2009 -2013 en donde se registra un año (2009) de abundancia muy alta (132 ton) únicamente en la laguna de Castillos y otro año (2013) donde F.paulensis estuvo presente en las cuatro lagunas costeras. En este período se observan eventos relevantes de variabilidad climática (Fenómeno El Niño Southern Oscillation). Se registraron en 2009 un evento ENSO de Niña fuerte, en 2011 un evento Niño y en 2013 Neutro. Se incluye también en este trabajo registros de abundancias de años anteriores colectada en el marco del mismo programa o por otros autores (Mistakidis, 1965; Villegas, 1974) e información de aspectos ambientales de lagunas presumiblemente fuera del área de influencia del PAP, considerando que esclarecen la interpretación y la discusión de los resultados presentados y son fundamentales a tener en cuenta en el manejo pesquero de la especie objetivo y del ecosistema en que habita y en una parte esencial de su ciclo de vida.
La metodología empleada para la obtención y tratamiento de los datos de cada una de las variables o indicadores seleccionados para caracterizar componentes del ecosistema y la biología poblacional y pesquera de F. paulensis, se presenta de manera sucinta y se hace referencia en cada ítem a otros trabajos de la DINARA en donde se detallan con mayor profundidad. Cuando se consideró necesario, para cada indicador se señala la dimensión a la que pertenece, dentro del esquema de organización de la información necesaria para la caracterización biótica del área de estudio (Componente, nivel de organización, dimensión y objeto, indicador y justificación de elección del indicador) de acuerdo con Soutullo et al. (2013) y Noss (1990). Se agregan también valoraciones del rango de variaciones esperadas de los parámetros calculados.
Se enumeran áreas de especial importancia para la conservación de la especie en el área de su distribución en Uruguay
En el presente trabajo se analizan aspectos de la biología poblacional de F. paulensis y se propone la utilización de diferentes parámetros poblacionales como indicadores de cambios que puedan ocurrir en el área de implantación del Puerto de Aguas Profundas.
JUSTIFICACIÓN DE LA ELECCIÓN DE F.paulensis COMO INDICADOR
En el proceso de la caracterización biótica del área de posible implantación del Puerto de Aguas Profundas (PAP), Soutullo et al. (2013) proponen criterios para seleccionar grupos taxonómicos y especies a caracterizar en detalle. F. paulensis, además de contar con capacidades nacionales para su muestreo e identificación, reúne las condiciones de ser una especie abundante y de amplia distribución aunque suficientemente circunscripta al área de influencia del PAP; es fácil de identificar y diferenciar de otras especies semejantes de posible presencia en el área, es de relevancia ecológica; es indicadora de otros comunidades, taxa y funciones ecosistémicas ya que su presencia está asociada a un conjunto de especies de peces y crustáceos en fases iniciales del crecimiento y que utilizan las lagunas costeras como área de cría y presentaría tolerancia a cambios en la calidad ambiental que pueden ocurrir en la región, dentro de rangos relativamente amplios y conocidos por lo que la continuidad del monitoreo está asegurada. No es un indicador por ello muy sensible, sin embargo la existencia de series temporales prolongadas de datos y la existencia de valores conocidos de los parámetros seleccionados (de abundancia, de estructura y dinámica poblacional, de presencia o ausencia de enfermedades) los hace especialmente útiles.
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ASPECTOS DE LA BIOLOGÍA GENERAL Y PESQUERA DE F. paulensis
F. paulensis, crustáceo decápodo de la Familia Penaeidae, es una especie tropical-sub tropical cuya distribución se extiende desde IIheus (Bahía, Brasil) a Mar del Plata (Buenos Aires, Argentina) (D´Incao, 1995). Utiliza las lagunas costeras salobres en gran parte de su crecimiento post-larvario y es un importante recurso pesquero en el sudeste de Brasil y Uruguay (Santana & Fabiano, 1999; D´Incao et al., 2002).
Su ciclo de vida presenta dos fases distintas, una oceánica, marcada por la reproducción y el desarrollo de las larvas (nauplius, protozoea y mysis), y otra estuarina, caracterizada por el crecimiento de juveniles hasta el período de migración nuevamente hacia el océano (D'Incao, 1991, 1999).
El stock reproductor se encuentra en aguas de plataforma continental del Océano Atlántico frente a las costas del Estado de Sao Paulo y Santa Catarina Brasil. No se conoce aún de cual stock desovante provienen los juveniles que ingresan a las lagunas costeras de Uruguay, por lo que no es posible ubicar temporalmente el inicio de cada ciclo anual. Se asume que provienen del área más austral de la concentración de reproductores en lo que se identifica como ―pisos de camarón‖ en la proximidad de Torres en el Estado de Río Grande (Brasil) (Marchiori, com.pers.). Diferentes investigadores concluyen que los estadios post-larvarios de camarón que ingresan a la Laguna de Los Patos y que alcanzan también las aguas de plataforma de Uruguay, provienen de una población en la que el stock parental se ubica entre 27º y 29º S, en el Estado Santa Catarina en Brasil (Zenker & Agnes, 1977; D'Incao 1991; Delevedove 1996, Gusmão et al., 2005).
Las larvas de camarón serian transportadas en forma pasiva por la corriente subtropical de Brasil (Villegas, 1974) y los vientos dominantes del NE (Moller et al., 2009) e ingresarían como estadios tempranos (Post-larva PL 18 o menores) a las lagunas de Uruguay, entre primavera y principios de verano, por corrientes mareales costeras que trasportan agua superficial desde escasa distancia a la costa (< 1 km) (Fig. 1). Se infiere a partir de análisis de la estructura poblacional en los diferentes años, la existencia de ingresos posteriores en verano de juveniles de mayor talla.
La presencia de camarón puede ocurrir simultáneamente en algunos años en las lagunas salobres de Rocha, Garzón, José Ignacio y Castillos y aun en el tramo inferior del Arroyo Maldonado y su ingreso estaría dado por conglomerados de larvas muy costeras que ingresarían a estos ecosistemas en la primavera tardía-verano (Fig. 1). La Laguna de Castillos, por su ubicación geográfica y otros factores ambientales (Santana y Fabiano, 1999), es en donde generalmente se registran con mayor frecuencia las mayores extracciones (Fabiano & Santana, 2006).
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Laguna de Castillos
Laguna de Rocha
Fig. 1 Ubicación esquemática de los conglomerados de larvas de camarón (en rojo) y sitios de ingreso potencial
Durante el verano los juveniles tienen un desarrollo acelerado en las lagunas costeras. A comienzos del otoño el descenso de la temperatura y la disminución de la salinidad, desencadenan el proceso natural de migración hacia aguas más cálidas (Fig. 2). Estos desplazamientos coinciden con el repliegue hacia el norte de la Corriente de Brasil (D'Incao, 1991 y 1999). En ese proceso migratorio son capturados por la pesca artesanal.
El acceso a la población es parcial, y no se encuentran en aguas uruguayas estadios iniciales o terminales de la especie. Considerando la disponibilidad de alimento en las lagunas costeras (fundamentalmente poliquetos como componentes principales identificados en la dieta), es de suponer que el factor de condición que alcanzan los juveniles les asegura la incorporación al stock reproductor del Sur de Brasil, e influyen de esta manera significativamente en el aprovisionamiento de larvas en el año siguiente.
60
50
40
30 Lcr
20
10
0 14-Ago 22-Nov 02-Mar 10-Jun 18-Sep Semanas
Fig. 2. Crecimiento de F. paulensis en las lagunas costeras del Uruguay. Ciclo de vida de camarones peneidos donde se presenta una fase oceánica (B) y estuarina en las lagunas costeras (A) modificado de Boschi (1992).
El estado del recurso se encontraría en estado crítico y los rendimientos han disminuido en un 35,6% entre 1973 y 1995 (D´Incao et al., 2002). El análisis poblacional debe ser profundizado dado que hay vacíos de información referidos a la estimación de reclutas y de la ubicación del stock desovante (Ye, 2000). Factores como la temperatura, salinidad, aporte pluvial, disponibilidad de alimentos (Leite & Petrere, 2006), y otras forzantes que actúan a mayor escala vinculados a los efectos de la variabilidad climática en eventos ENSO, determinan variaciones en la abundancia de la especie en los distintos
4 hábitat (Castello & Moller, 1978; Moller & Castello, 2009; Pereira & D´Incao, 2013) e incertidumbre en la predicción del éxito de las zafras.
En las lagunas costeras de Brasil y Uruguay, se trata fundamentalmente de pesquerías en pequeña escala en donde los ejemplares son capturados en la etapa de juveniles o en fases de iniciales de desarrollo (Fabiano & Santana, 1999, Castello & Moller D´Incao, 2002; Valentini, 1991). No hay en aguas uruguayas concentraciones identificadas de individuos adultos y estos son exclusivamente capturados en el océano por la flota industrial brasilera (Valentini et. al. 1991; D´Incao, 2002; Leite & Petrere, 2006).
Por estas razones la definición de planes de manejo pesquero apropiados es difícil y deben ser elaborados desde un enfoque holístico (biológico, ambiental, económico, social y político).
CONSERVACIÓN DE POTENCIAL GENÉTICO SILVESTRE Y SIGNIFICADO PARA LA ACUICULTURA
Mantener la integridad de las poblaciones naturales es de relevancia en el momento de evaluar las perspectivas de la acuicultura comercial de las mismas. F.paulensis fue seleccionado como especie potencial para en desarrollo de la acuicultura de aguas salobres en Uruguay (Carnevia, 2008). Es una especie autóctona, por su dieta se ubica en tramos bajos de la cadena trafica y presenta crecimiento rápido en las lagunas costeras. Alcanza además precios elevados de comercialización.
Nion et al, (1974) proponen que su cultivo podría multiplicar por 10 el volumen extraíble de las lagunas, alcanzando así una producción de 1000 toneladas en 10 años. Existen diversos antecedentes de acuicultura de la especie en Brasil y en Uruguay. En Barra de Valizas (Rocha) Villegas (1974) hizo los primeros ensayos de crecimiento en cautiverio a partir de post-larvas colectadas de la naturaleza. INAPE y luego LATU- CSIR/INAPE en La Paloma realizaron experiencias de aclimatación y engorde en cautiverio, en estanques y con dietas artificiales, a partir de juveniles provenientes de las lagunas de Castillos y Rocha. PROBIDES-AVINA (2004) hicieron ensayos de cultivo en encierros naturales en las proximidades de la barra de la Laguna de Rocha.
Esos emprendimientos tuvieron resultados modestos en cuanto a volúmenes de producción, pero generaron antecedentes válidos y dejan planteada una línea de trabajo para el desarrollo de la acuicultura de la especie. Las limitantes a sortear son la baja viabilidad de las larvas producidas en laboratorio, la dificultad de la obtención de adultos reproductores (aun en Brasil) y de la inducción de la reproducción en cautiverio. Estas limitantes han determinado el abandono de su cultivo a nivel regional.
En países productores de camarón, las larvas de la naturaleza y el engorde con raciones continúan siendo relevantes en el desarrollo de la producción a gran escala. La conservación de la calidad de los ecosistemas lagunares y marino costeros y la capacidad de mantener el aprovisionamiento natural de ejemplares saludables y con altos niveles de sobrevivencia son un valioso capital para el desarrollo potencial de acuicultura. El aporte de juveniles es en este sentido un indicador de estado de salud del ecosistema y una fuente ‗semilla‘ viable para los cultivos.
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CARACTERIZACIÓN AMBIENTAL DEL ÁREA El mar de la plataforma continental uruguaya se caracteriza por la presencia de la interacción de aguas oceánicas frías (Aguas Subantárticas) que dominan en invierno- primavera, aguas oceánicas cálidas (Aguas Tropicales y Subtropicales) con mayor influencia durante verano-otoño y aguas estuariales provenientes de las descargas del Río de la Plata (i.e. Paraná, Río Negro y Uruguay), de las cuencas de las lagunas costeras y otras cuencas atlánticas, que se mezclan con aguas de plataforma (Jackson 1985; Lima et al 1996; García 1998), (Fig. 3). En el comportamiento anual de la temperatura del agua se observa un período estival cálido (20-21ºC) y un período invernal (12-14ºC) (Mazzeta & Gascue 1995,). Estos rangos concuerdan a modo general con lo registrado por Brazeiro et al (1997), Santana y Fabiano, 1999, Guerrero et al. (1997a; 1997b) y Ferrari & Pérez (2002). El Río de la Plata por lo general presenta corrientes de dirección NE a lo largo de la costa uruguaya durante el periodo de otoño-invierno, que llegan a las costas de Brasil (Piola et al. 1999, 2000). En primavera-verano ocurre una menor descarga fluvial y los vientos tienen influencia limitada (Guerrero et al. 1997a, Piola 2002, Santana & Fabiano 1999). Durante este período la Corriente Subtropical (STW) (Emilsson 1961, Thomsen 1962) y la Corriente Tropical (TW) (Sverdrup et al., 1942) por lo general presentan un mayor flujo hacia el sur a lo largo del borde de la plataforma continental, mostrando una mayor influencia sobre la plataforma Uruguaya (Ortega y Martínez, 2006).
La dinámica de las aguas estuarinas es principalmente influida por los regímenes de vientos y lluvias con muy poca influencia de las mareas (García, 1998). Las variaciones interanuales de precipitaciones están relacionadas a la influencia del fenómeno climático ENSO (El Niño Southern Oscilation) en el clima de la región (Ciotti et al., 1995; Seeliger et al., 1997). La teleconexión entre el ENSO y la precipitación local, produce meses anormalmente secos entre octubre y marzo cuando existe una situación de fase ―alta‖ de la Oscilación Sur o Fase Fría del Niño (Ropelewski y Halpert, 1989).
La presencia de larvas de camarón en la costa atlántica de Uruguay está condicionada a las corrientes preponderantes en primavera-verano. Los estadios post larvarios son transportadas en forma pasiva por la corriente cálida de Brasil (Villegas, 1974) e ingresan como a las lagunas en primavera y principios de verano donde terminar la metamorfosis y crecen hasta su egreso como juveniles y sub-adultos.
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Fig. 3: Imagen tipo de TSM (Temperatura Superficial del Mar) en un sector Atlántico Sur- Occidental en diciembre. Se observan temperaturas elevadas en áreas muy costeras en donde la posibilidad de encontrar juveniles de camarón (F. paulensis) es mayor. Fuente: NOAA- Rosenstiel School of Marine Science
Las lagunas costeras de Uruguay presentan un sistema de apertura irregular, que depende de la conjunción de factores climáticos, limnológicos, geomorfológicos y oceanográficos. Se puede establecer que, en general, las lagunas costeras permanecen con barras abiertas durante los períodos de mayores precipitaciones que pueden incluso corresponder al verano. El ingreso de estadios larvarios y la existencia de zafras depende del régimen de barras y es condición necesaria que se encuentren abiertas en el período de máxima probabilidad de presencia en el mar (Santana y Fabiano 1999).
MATERIAL Y MÉTODOS
Régimen de barras
Se registró la condición de barra abierta o cerrada por observación directa con frecuencia mensual y en las cuatro lagunas. Se presentan los datos básicos sin análisis y agrupados como tiempo de barra abierta (%) para cada laguna durante el período 2009- 2013 y como tiempo de barra abierta (%) en cada laguna y cada año para igual período de tiempo
Estimación de abundancia (Indicador de composición)
Las capturas totales para cada laguna entre 1989 y 2013 se estimaron mediante el procedimiento de estimación de la captura total en peso de una especie durante un período de tiempo (t) descrito en Sparre & Venema (1995).
Captura estimada=CPUEmedia*Esfuerzo
CPUE media=∑Captura observada/ ∑Esfuerzo
El esfuerzo fue estimado por conteo directo nocturno de trampas y faroles, con frecuencia semanal en cada laguna, durante el tiempo de desarrollo de la pesquería (zafra) que generalmente se extiende entre febrero y junio.
Las capturas observadas se obtienen de la combinación de información de muestreos de desembarques al azar, declaración de partes de pesca y entrevistas de campo a pescadores e intermediarios en centros de acopio con frecuencia aproximadamente semanal.
Se consideró también el registros de capturas totales en bibliografía especializada para el período 1958 – 1989 (Mistakidis, 1965; Nion, et al., 1974; Villegas, 1974).
Los datos de capturas totales se presentan acumulados por año y discriminados para las cuatro lagunas.
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Fluctuaciones Poblacionales (Indicador de función)
La variabilidad en la abundancia se analiza como Probabilidad de Ocurrencia de Zafra de Camarón (POZ) siendo:
Probabilidad de Ocurrencia de Zafra (POZ) = (Número de zafras observadas/Número de zafras esperadas)*100
Para la estimación de POZ se utilizó el período de tiempo comprendido entre 1989- 2013, para el que se cuenta con estimaciones confiables y simultáneas en las cuatro lagunas consideradas.
Relación de las fluctuaciones de abundancia y fenómenos ambientales en gran escala
La relación entre los valores de Índice de Oceánico del Niño (ONI) y las capturas totales de camarón se analizó mediante una relación lineal.
El índice ONI describe la variación de la temperatura superficial media del mar (TSM) en la Región Niño 3.4. Este índice se define como las variaciones de la TSM promedio de tres meses en la región Niño 3.4., y es considerado como la principal medida para el monitoreo, la evaluación y predicción del fenómeno ENSO. Es aceptado que se está frente a un fenómeno El Niño o La Niña cuando las salidas mensuales Niño3.4 cumplen o exceden + / - 0,5 ° C, y cuando al mismo tiempo otras características atmosféricas son constantes. Estas anomalías deben cumplir también con la condición de persistir durante 3 meses consecutivos (http://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/analysis_monitoring/lanina/ensoevolution- status-fcsts-web.pdf).
Estructura poblacional
Para el cálculo de los parámetros principales de estructura poblacional se utilizaron datos provenientes de capturas comerciales del período 2009-2013 Las muestras correspondieron generalmente a 1 kg de camarones de capturas sin clasificar obtenidas en los lugares de desembarco o centros de acopio elegidos al azar, con frecuencia semanal desde el inicio de la extracción comercial y hasta el fin de la misma (febrero- junio)
El arte de pesca comercial con el que se captura camarón consiste en una trampa o tubo cónico con retenciones, provisto de una luz en el extremo final (Fabiano y Santana, 2006). Las dimensiones de las trampas pueden ser variables pero el paño con las que son confeccionadas tiene siempre 1 cm de luz de malla entre nudos contiguos.
De cada ejemplar se registró el largo del cefalotórax Lcr (mm), tomado desde el extremo distal del rostro hasta la escotadura posterior (Calibre fibra de carbono TAJIMA, precisión 0,1 mm). Se registró también el peso total (g) (Balanza SARTORIUS, precisión 0,01 g).
Los ejemplares fueron discriminados por sexo siempre que fue posible hacerlo a ojo desnudo, identificando la presencia de petasma en machos o télico en hembras.
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Estructura de tallas y pesos para el total de los individuos y para cada sexo en cada laguna (Indicadores de estructura)
Se calcularon los parámetros estadísticos básicos (medias, modas, medianas, rangos y desvío estándar) de largo y peso. Los datos se analizaron para cada año y cada laguna por separado y para el total de los ejemplares y discriminados por sexos.
Para evaluar la hipótesis nula de que no existen diferencias significativas de las tallas promedio entre sexos para los individuos capturados por año, se aplicó el test de Student (t). Previamente se comprobó el supuesto de homogeneidad de varianzas entre muestreas mediante el test de Levene (Sokal y Rohlf, 1998). De no cumplirse el supuesto de homogeneidad de varianzas se utilizó el test no paramétrico de Kolmogorov–Smirnov (KS) (Sokal y Rohlf, 1998).
Para establecer si no existieron diferencias significativas en la distribución de tallas para un mismo sexo entre años, se utilizó el análisis de varianza paramétrico (ANDEVA) y en caso de no cumplirse con los supuestos, se aplicó el análisis de varianza no paramétrico de Kruskal-Wallis (KW). De encontrarse diferencias significativas se utilizó como prueba a posteriori el test paramétrico de Tukey o la prueba no paramétrica de Mann-Whitney corregida por el criterio de Bonferroni (Sokal & Rohlf, 1998).
Los análisis estadísticos se realizaron en el programa PAST versión 1.83 (Hammer et al., 2001). En todos los casos se utilizó p = 0,05 como nivel de significación estadística.
Desarrollo sexual (Indicador de función)
Para caracterizar los grados de desarrollo sexual de machos se registró la condición del petasma (Boschi, 1989; Castilho et al., 2007). De acuerdo con Dumont y D`Incao (2004) se consideraron inmaduros los machos con petasma sin fusionar y maduros cuando presentan el petasma unido.
El valor de PU50 fue estimado mediante la proporción de individuos con PU (petasma unido) en cada intervalo de tallas (Lcr mm) ajustado a una función logística, de acuerdo a criterios establecidos por Somerton (1980), Gaertner y Laloe (1986) y Sokal y Rohlf (1996)
Siendo:
Y = 1/[1+e(A - BX)] donde: Y: proporción de individuos maduros X: marca de clase de la longitud de referencia A y B: constantes del modelo e: base de logaritmo neperiano
Linearizando la ecuación anterior, mediante una transformación logarítmica Log [(1/Y) - 1] = A - BX, se estimaron los parámetros A y B por regresión de mínimos cuadrados (Sokal y Rohlf, 1996).
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Así, la longitud a la cual el 50% de la población se encuentra en inicio de maduración (X 0.5) corresponde a:
X 0.5 = A/B
La caracterización macroscópica de maduración gonadal en hembras se hizo exclusivamente por observación macroscópica externa utilizando la escala propuesta por Dumont et al. (2007) para F. paulensis.
Parámetros Poblacionales de Crecimiento (Indicador de función)
Para determinar los parámetros poblacionales de crecimiento se utilizaron datos provenientes de capturas comerciales (zafra) del período 2009-2013. Se consideraron también datos obtenidos en campañas de evaluación de post-larvas realizadas entre noviembre y marzo (pre-zafra) en todos los años por aplicación de metodologías de área barrida (Santana y Fabiano, 1999, Nion et al., 1974). El arte de pesca empleado en este caso fue un raño de marco fijo de 1,2 m de apertura horizontal y luz de malla de 1 cm entre nudos contiguos con sobre-copo de 5 mm entre nudos contiguos. Este arte captura individuos de menor talla a los obtenidos con artes de pesca comerciales.
Las frecuencias de talla fueron analizadas mediante el software FISAT (FAO/ ICLARM Herramientas para la evaluación de Stocks, 2005), que forma parte de las herramientas de análisis de los programas LFSA y COMPLEAT ELEFAN (Gayanilo et al, 1994;. Sparre y Venema, 1997). Se utilizó la función de von Bertalanffy como modelo de crecimiento (von Bertalanffy, 1938) y los parámetros L ∞ y K de la curva se estimaron de acuerdo con los métodos ELEFAN-I y Shephered (Pauly & David, 1981; Shephered 1987),
Relaciones morfométricas (Indicador de función)
Las relaciones morfométricas Lcr - Peso de machos y hembras se analizaron para cada año en período 2009-2013.
El ajuste de la relación Lcr-peso para cada sexo, se realizó mediante modelos de regresión funcional (Ricker, 1973), en donde el estudio de crecimiento relativo en peso se basa en la fórmula de crecimiento alométrico P = aLb.
Siendo P = peso total del cuerpo (g); L = Lcr (mm) y a y b los parámetros estimados del modelo de regresión.
Enfermedades y/o malformaciones (Indicador de función)
Durante las prospecciones de pesca exploratoria y colectas de muestras comerciales en el campo se registró la ausencia o presencia de ejemplares muertos o alterados. Durante el tratamiento de las muestras biológicas en laboratorio se buscó identificar la presencia malformaciones o de signos externos atípicos con relación a la morfología normal.
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Se utilizaron también como indicadores indirectos de salud, los parámetros poblacionales calculados de acuerdo con lo propuesto por Le Cren (1951) y Santos (1978)
RESULTADOS
Régimen de barras
El monitoreo sistemático mensual de la condición de las barras arenosas (tabla 1), permite establecer los valores porcentuales de condición de barra abierta para cada laguna durante el período 2008-2013. La Laguna de Castillos-Arroyo de Valizas es el sistema que presenta más tiempo de contacto con el océano (86,6%) y le sigue Laguna de Rocha con 37,3 % y luego las Lagunas de Garzón y José Ignacio (16,4 % y 26, 9 % respectivamente) (Fig. 4).
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Tabla 1. Estado mensual de apertura y cierre de las barras arenosas de lagunas costeras del Uruguay entre 2008-2013 (1 = abierta y 0 = cerrada).
Fecha Castillos Rocha Garzón J. Ignacio ene-08 1 0 0 0 feb-08 1 0 0 0 mar-08 1 0 0 0 abr-08 0 0 0 0 may-08 0 0 0 0 jun-08 0 0 0 0 jul-08 0 0 0 0 ago-08 1 1 0 0 sep-08 1 0 0 0 oct-08 1 0 0 0 nov-08 1 0 0 0 dic-08 1 0 0 0 ene-09 1 0 0 0 feb-09 0 0 0 0 mar-09 1 1 0 0 abr-09 1 1 0 0 may-09 1 1 0 1 jun-09 1 1 0 1 jul-09 1 1 0 1 ago-09 1 1 0 0 sep-09 1 0 0 0 oct-09 1 0 0 0 nov-09 1 0 0 0 dic-09 1 0 0 0 ene-10 1 0 0 0 feb-10 1 1 1 1 mar-10 1 1 0 1 abr-10 1 1 0 0 may-10 1 0 0 0 jun-10 1 0 0 0 jul-10 1 0 1 1 ago-10 1 0 1 1 sep-10 1 0 0 0 oct-10 1 1 0 0 nov-10 1 0 0 0 dic-10 1 0 0 0 ene-11 1 0 0 0 feb-11 1 0 0 0 mar-11 1 0 0 0 abr-11 1 0 0 0 may-11 1 0 0 0 jun-11 1 1 1 1 jul-11 1 1 1 1 ago-11 1 1 0 1 sep-11 1 1 0 0 oct-11 1 1 0 0 nov-11 1 0 0 1 dic-11 1 0 0 0 ene-12 1 0 0 0 feb-12 1 0 0 0 mar-12 0 0 0 0 abr-12 0 0 0 0 may-12 0 0 0 0 jun-12 0 0 0 0 jul-12 1 1 1 1 ago-12 1 1 1 1 sep-12 1 1 1 1 oct-12 1 1 1 1 nov-12 1 1 1 1 dic-12 1 0 1 1 ene-13 1 1 0 0 feb-13 1 1 0 0 mar-13 1 1 0 1 abr-13 1 0 0 1 may-13 1 0 1 0 jun-13 1 0 0 0 jul-13 1 1 0 0
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Fig.4: Régimen de barras arenosas expresado en porcentaje de tiempo de barra abierta durante el período 2008-2013
El patrón general de apertura de las barras se repite en los diferentes años siendo la Laguna de Castillos la que permanece la mayor parte del tiempo abierta aun en años de sequía prolongada (i.e. 2008) (Fig. 5).
120,0
100,0
80,0
60,0
40,0
% P. aperturaP.% anual 20,0
0,0 2008 2009 2010 2011 2012 2013
Castillos Rocha Garzón J. Ignacio
Fig. 5. Régimen de barras arenosas expresado en porcentaje de tiempo de barra abierta de cada laguna y para cada año durante el período 2008-2013
En los diferentes años Castillos-Valizas tuvo siempre abierta la barra en el período de máxima presencia posible de post-larvas (nov-enero) y esta condición se observa en las otras lagunas solamente en el año 2012.
Abundancia
Se presentan los valores existentes de capturas totales de camarón en las lagunas para el período 1958 - 2013 (Fig. 6, tabla 2). Los rangos de abundancia en Laguna de Rocha varían entre 0 y 90 toneladas anuales y en Laguna de Castillos-Arroyo de Valizas entre 1 y 131 toneladas. Se observan oscilaciones importantes en las capturas y valores muy elevados en algunos años (1961, 1990, 1997 y 2009 y 2012). El valor máximo observado corresponde a 1997 (162 ton), en donde las capturas estuvieron además
13 distribuidas en las cuatro lagunas (Tabla 2). En 2009 se extrajeron 131 toneladas de camarón que corresponden únicamente a la Laguna de Castillos-Arroyo de Valizas. En 2013 las capturas totales (61 ton) estuvieron repartidas también entre lagunas (tabla 2).
Fig. 6. Capturas totales de camarón (ton) en las lagunas costeras de Uruguay. Se destacan en verde los años con valores máximos.
Las capturas discriminadas para cada laguna permiten apreciar la mayor ocurrencia de zafras en Laguna de Castillos, seguida por Laguna de Rocha con zafras esporádicas y generalmente de menor volumen. Al mismo tiempo se observa que cuando hay zafras en Lagunas Garzón y José Ignacio las capturas son muy bajas (Fig. 7).
Fig. 7. Capturas totales de camarón (ton) en cada laguna costera de Uruguay (período 1989- 2013).
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Tabla 2. Capturas de camarón (ton) en las lagunas costeras de Uruguay (*1 Mistakidis, 1965; *2 Villegas, 1977; *3 Nion et al., 1974; *4 Varela, 1978; *5 Varela et al., 1984; *6 Santana et al., 1989; *7 Santana y Fabiano, 1991; *8 INAPE - IMR, 1992; *9 INAPE-PNUD, URU/92/003; *10 INAPE y *11 DINARA).
Año Fuente Total Castillos Rocha Garzón J. Ignacio 1958 *1 23,6 1960 *1 5,2 1961 *1 103,2 13,1 90,1 1962 *1 15,2 3,2 12 1963 *1 39,9 39,9 1972 *2 25 1973 *2 25 1974 *3 5,9 5,9 1978 *4 47,5 1984 *5 50 1989 *6 0,7 0,7 0 0 0 1990 *7 80 80 0 0 0 1991 *8 47 40 7 0 0 1992 *9 3,5 1 2,5 0 0 1993 *9 16 15 1 0 0 1994 *9 10 10 0 0 0 1995 *9 35 35 0 0 0 1996 *9 42 40 2 0 0 1997 *9 162 80 77 2 3 1998 *9 10 3 7 0 0 1999 *9 11,5 8 0 0,5 3 2000 *10 40 40 0 0 0 2001 *10 25 25 0 0 0 2002 *11 2,3 0,5 0,5 0,5 0,8 2003 *11 23 20 1 1 1 2004 *11 11,5 10 0,5 0,5 0,5 2005 *11 38 38 0 0 0 2006 *11 19 19 0 0 0 2007 *11 10 10 1 0 0,5 2008 *11 54.3 54.3 0 0 0 2009 *11 131 131 0 0 0 2010 *11 15,5 15,5 0 0 0 2011 *11 2,5 2,5 0 0 0 2012 *11 80 80 0 0 0 2013 *11 61 30 27 2 2
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Fluctuaciones poblacionales
Los registros de capturas históricas permiten calcular la probabilidad de ocurrencia de zafras (POZ) en las lagunas. El valor (expresado como %) indica cual es la probabilidad de que ocurra una zafra en una laguna en el año subsiguiente y al mismo tiempo cual es la frecuencia temporal con que ocurren zafras en cada laguna.
Para la Laguna de Castillos el valor es 100% por lo que, si las barras arenosas están abiertas en el período de mayor probabilidad de ingreso de post-larvas de camarón, es posible asegurar que esto ocurrirá y tendrá lugar una zafra. En la Laguna de Rocha el valor es 0,44 o sea 44% probabiliad de ocurrencia de zafra en el año subsiguiente e implica la existencia de zafras con periodicidad no menor a 2.27 años. Es posible establecer relaciones con valores % de probabilidad anual y estacional (primavera- verano) de cada laguna.
La relación entre los valores ONI y las zafras de camarón muestra que los años en que se tiende a fases frías del fenómeno ENSO, presentan zafras altas al año siguiente. Al mismo tiempo esto indica la sensibilidad del camarón (especie densoindependiente) a las variaciones en el ambiente.
Fig. 7. Capturas de camarón (barras) y media móvil (línea) de valores ONI en el año anterior consecutivo.
Para evaluar la tendencia anterior se realizó una relación lineal entre los valores ONI y la producción de camarón. Se puede apreciar que si bien existe una tendencia negativa de la relación de las capturas de camarón y valores positivos del indice ONI, el coeficiente de determinación es bajo (R2=0,136). De todos modos puede concluirse que hay una tendencia de capturas mayores en los períodos en los que en años anteriores consecutivos predomina un evento de Niña.
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Figura 8. Relación entre zafras de camaron y valores ONI del año anterior consecutivo.
Estructura poblacional
Se analizaron en los 5 años considerados 2778 camarones, de los cuales 1145 fueron machos y 1144 fueron hembras. No se observaron diferencias significativas en la proporción de sexos para cada año y el total de los años analizados. Los estadísticos descriptivos de camarón para la Laguna de Castillos (2009-2013) y Laguna de Rocha (2013) muestran los valores medios de tallas y pesos de machos y hembras (tabla 3). Los rangos de pesos observados en las capturas comerciales fueron en la Laguna de Castillos 0,91 - 42,91 g y en la Laguna de Rocha 0,43 - 34,13 g.
En todos los años se encontraron diferencias significativas (p<0.05, figura 9) entre tallas de machos y hembras, siendo las hembras de mayor tamaño que los machos. Al mismo tiempo que se observaron diferencias significativas entre la mayoría de los años salvo en las hembras para los años 2011—2012 y 2011-2013 (p>0.05).
60 Machos Hembras 72 54 64 48 56 42 48
Lcr 36 Lcr 40 30 32 24 24 18 16
12
2009 2010 2011 2012 2013
2010 2011 2012 2013 2009
Figura 9. Boxplot de la distribución del tallas y rangos expresados como largo rostral (Lcr mm) de machos y hembras para cada años en el período 2009-2013.
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El análisis de diferencias de tallas de camarón entre las lagunas de Castillos y Rocha (zafra 2013), muestra que Rocha presenta ejemplares de mayor tamaño.
Tabla 3. Estadísticos descriptivos de la estructura poblacional de tallas (mm) y pesos (g) de camarón F. paulensis discriminados para machos y hembras y para las lagunas de Castillos (2009-2013) y de Rocha (2013) TALLA n Media Mediana Moda Rango D. estandar Lag. Castillos 2009 ♀♀ 311 40,64 41,2 40 22,7-61,8 mm 5,71 ♂♂ 311 39,01 39,5 40 26,5-58,8 mm 4,06 Lag. Castillos2010 ♀♀ 226 34,88 34,95 34 23,3-44,2 mm 3,5 ♂♂ 180 35,57 34 34 26,8-43,7 mm 2,76 Lag. Castillos 2011 ♀♀ 142 41,08 37,85 34 20-62,4 mm 10,6 ♂♂ 146 37,2 35,15 26,5 19,5-52 mm 8,6 Lag. Castillos 2012 ♀♀ 233 41,14 45,5 47,5 19,8-52,4 mm 9,03 ♂♂ 305 39,48 43 44 19,1-49,3 mm 7,4 Lag. Castillos 2013 ♀♀ 232 30,4 29,6 28,2 20-48,6 mm 5,38 ♂♂ 203 29,8 29,6 28,5 19,8-43,9 mm 4,52 Lag. Rocha 2013 ♀♀ 242 39,7 39,8 40 12,8-68,5 mm 5,31 ♂♂ 247 38,11 38,5 38,5 18,3-45,9 mm 3,8 PESO n Media Mediana Moda Rango D. estandar Lag. Castillos 2009 ♀♀ 311 12,5 12,12 11,9 2,13-42,91 gr 5,37 ♂♂ 311 10,6 10,72 9 2,72-27,75 gr 2,99 Lag. Castillos 2010 ♀♀ 226 7,9 7,5 7,2 2,5-17,11 gr 7,63 ♂♂ 180 6,9 6,84 7 1,33-13,57 1,67 Lag. Castillos 2011 ♀♀ 142 15,2 10,22 26 1,85-41,54 gr 10,99 ♂♂ 146 11,3 8,27 5,12 1,41-26,12 gr 7,37 Lag. Castillos 2012 ♀♀ 233 14,25 17,22 18,5 1,38-29,7 gr 3,19 ♂♂ 305 12,37 14,19 12,82 1,66-24,61 gr 5,42 Lag. Castillos 2013 ♀♀ 232 5,71 4,83 2,43 0,91-21,89 gr 3,29 ♂♂ 203 5,36 5,04 4,15 1,67-16,46 gr 2,48 Lag. Rocha 2013 ♀♀ 242 12,4 12,13 10,43 0,43-34,13 gr 4,29 ♂♂ 247 10,93 10,9 7,5 1,5-18,78 gr 2,75
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Relaciones morfométricas
Se presentan las relaciones entre Lcr (mm) y Peso (g) para machos y hembras en Lagunas de Castillos y Laguna de Rocha en el período 2009-2013 (tabla 4). En el análisis se consideró el número de machos y hembras ya indicado en la tabla 3. No hay variaciones destacadas en los parámetros calculados de las relaciones Lcr-peso entre años.
Tabla 4. Parámetros de la relación Lcr-Peso para F. paulensis en Laguna de Castillos y Rocha en el período 2009-2013. Castillos Rocha Machos 2009 2010 2011 2012 2013 a 0,0005 0,0004 0,0002 0,0003 0,0003 0,0007 b 2,68 2,79 2,97 2,88 2,84 2,66 R2 0,84 0,9 0,96 0,97 0,94 0,91 Hembras a 0,0004 0,0006 0,0002 0,0003 0,0003 0,0003 b 2,81 2,66 2,92 2,89 2,89 2,84 R2 0,95 0,925 0,94 0,98 0,95 0,94
En la figura 10 se muestran los gráficos correspondientes a la relación largo peso de machos y hembras en Lagunas de Castillos y Laguna de Rocha en 2013.
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Figura 10. Relaciones Lcr-Peso de F. paulensis para el año 2013 en Laguna de Rocha y Castillos.
PU50%
La estimación de cambios en el desarrollo reproductivo de la especie permitió determinar la talla a la cual el 50% de la población presenta el petasma unido (PU) en Lcr (mm) =34,5 y peso medio (g) = 7,76. Los rangos observados varían entre 6,5 g y 8,8 g en el período analizado.
Fig.11. PU50% en la población de lagunas costeras uruguayas de F.paulensis.
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Dinámica poblacional
Se calcularon los parámetros de crecimiento para F. paulensis en Laguna de Castillos para el período 2009-2013 y para 2013 en Laguna de Rocha. Las evaluaciones con beam trawl permitieron obtener información de estadios tempranos de post-larvas y juveniles y los muestreos de capturas comerciales de tallas mayores. Se consideró de esta manera un intervalo amplio de tallas y se obtuvieron curvas de crecimiento por análisis de longitud (sin asignación de edad). De los distintos análisis y proyección de curvas de crecimiento se observa que el ingreso de camarón a las lagunas corresponde al mes de noviembre en la mayoría de los años (fig. 12).
Tabla 5. Parámetros de crecimiento de F. paulensis estimados con ELEFAN y Shephered. Estimadores de error Shepherd store y ELEFAN Rn según Fisat, 2005. (C: Laguna de Castillos; R: Laguna de Rocha) M y H 2009 2010 2011 2012 2013C 2013R L ∞ 63 55 64,5 57,75 55,9 72 K 1,51 1,55 1,58 1,25 1,4 1,4 Shepherd score 0,836 1 0,911 0,916 1 0,949 ELEFAN Rn 0,214 0,492 0,312 0,335 0,213 0,434
Los parámetros de crecimiento para F. paulensis en las lagunas costeras del Uruguay tienen valores de K entre 1,25 y 1.58 y L ∞ entre 55 mm y 63 mm.
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Figura 12. Gráficos de crecimiento estimado de F.paulensis en las lagunas costeras de Uruguay, para el período 2009 - 2013. Las distribuciones presentan los valores reestructurados cuyas barras vacías (hacia la derecha) representan carencia de datos (agujeros en el muestreo).
A partir de los valores obtenidos para cada año se estimó el valor medio de los parámetros de crecimiento. Este valor permitió graficar una curva de crecimiento semanal de camarón en las lagunas costeras.
50 45 40 35 30
25 Lcr 20 15 L(t)=L∞(1-e-K(t-to)) 10 K=1,48 5 L∞=59,28mm 0 -10 -5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Semanas
Fig. 13. Curva de crecimiento de F. paulensis en las lagunas costeras, calculada con los valores medios de los parámetros de crecimiento. Se resalta el período a partir del cual comienzan a ser capturadas por la pesca artesanal
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Enfermedades y/o malformaciones (indicador de función)
No se identificaron malformaciones o signos externos atípicos con relación a la morfología normal y que puedan evidenciar la presencia de enfermedades de etiología bacteriana, parasitaria, virósica, toxicogénica por contaminantes o FAN). No se observaron eventos de mortandad masiva.
Los valores obtenidos de los parámetros en las relaciones largo peso en cada año no difieren entre años.
DISCUSIÓN y CONCLUSIONES
Barras arenosas
La Laguna de Castillos-Arroyo de Valizas presentó más tiempo de contacto con el océano (86,6%), le sigue Laguna de Rocha (37,3 %) y con valores menores Garzón (16,4 %) y José Ignacio (26, 9 %). Estos resultados son concordantes en una primera aproximación con los obtenidos en años anteriores (Santana y Fabiano, 1999) aun cuando parece haber una tendencia al mayor aislamiento del mar de las lagunas de Rocha y Garzón. Es necesario profundizar en el análisis de estos datos considerando una serie temporal más extensa y la existencia de aperturas no espontáneas. Las barras se abren por razones agropecuarias en primer término, luego por razones turísticas- habitacionales y pesqueras en última instancia. Durante el período considerado se abrieron artificialmente las barras de Rocha, Garzón y José Ignacio (junio de 2011 y abril-junio de 2013) por razones no pesqueras.
Gran parte de las especies que integran la carcinofauna y la ictiofauna de las lagunas costeras son dependientes del régimen de comunicación de las lagunas con el mar, de la estación del año, de la inundación de las cuencas y de las corrientes marinas dominantes cuando las barras están abiertas. Los camarones tanto como los peces de mayor importancia comercial en las lagunas, pertenecen a grupos típicamente marinos o estuarino-marino y son especies objetivo de pesca artesanal e industrial en el mar. Las condiciones de las barras arenosas son determinantes en los desplazamientos entre ambientes y un elemento clave en los procesos ecosistémicos locales y regionales (Santana & Fabiano 1999; Loureiro & Garcia, 2006).
No es posible predecir la afectación del régimen de apertura de las barras arenosas de las Lagunas de Castillos-Arroyo Valizas y de Rocha por implantación de un PAP. Se puede inferir que de existir modificaciones en el régimen de barras ocurrirán también cambios en la abundancia de individuos, en el comienzo y la extensión de la zafra, en la estructura y dinámica poblacional de la especie y de la fauna acompañante y por consiguiente en la actividad extractiva. Esos cambios tendrán consecuencias no fácilmente predecibles en la actividad económica y social del sub-sector pesquero artesanal del Departamento de Rocha.
Por otra parte infraestructuras duras de envergadura, como espigones y defensas costeras entre otras, suponen una alteración probablemente menor de la situación física
23 puntual de las barras arenosas, pero importante en la alteración de corrientes costeras de plataforma y de tipo mareal.
Abundancia Zafras camaroneras
En la Laguna de Castillos durante el período considerado se registró todos los años la presencia de camarón y la existencia de zafras de volumen variable (entre 2,5 ton en 2011 y 131 ton en 2013) mientras que en la laguna de Rocha, en donde se presentarían zafras teóricas cada 2,27 años, se observó únicamente presencia de camarones en 2013 coincidente con la condición de barra abierta en la primavera de 2012. Estos resultados muestran la importancia de considerar la condición de las barras en los procesos biológicos que ocurren dentro las lagunas, e indican además que las post-larvas están presentes todos los años en las costas uruguayas y en área de estudio.
La probabilidad de presencia de zafras es coincidente con la condición de barra abierta entre octubre y diciembre. Los valores iniciales de las curvas de crecimiento presentadas en este trabajo corresponden a ese período. Los resultados obtenidos concuerdan con investigaciones desarrolladas en Brasil (D‘Incao, 1984) donde se muestra que las post-larvas de camarón ingresan al estuario de Laguna de los Patos principalmente entre octubre y noviembre. Gusmão et al. (2005) describen una población sur de F. paulensis con un perfil genético con características particulares que se encontraría entre Santa Catarina y la Laguna de los Patos. Es posible asumir que el camarón que ingresa a las lagunas costeras de Uruguay pertenece a la población sur y que presenta similitudes con la población de Laguna de los Patos.
La dispersión de las larvas planctónicas depende de procesos oceanográficos a meso- escala. La ocurrencia y abundancia de camarón estaría condicionada por la dispersión de larvas de la población sur hacia aguas costeras uruguayas. Si se considera las características del área de estudio podemos concluir que durante los años de Niña se podría esperar un mayor flujo hacia el sur de las corrientes de características tropical- subtropical lo que determina una alta presencia de post-larvas de camarón y altas biomasas en las lagunas que presenten las barras arenosas en conexión con el mar. Nuestros datos coinciden con lo observado en el sur de Brasil (Moller et al., 2009; Pereira & D‘Incao 2013).
Por último es a destacar que la abundancia de camarón es una variable fundamental a nivel ecosistémico y también económico para el país y para un sector de la población de recursos económicos escasos. La pesca artesanal en las lagunas hace del camarón un servicio ecosistémico de alta importancia regional. Si bien las oscilaciones interanuales en la abundancia son amplias, las zafras exitosas hacen que los pescadores reciban beneficios económicos que les permite compensar períodos de escasez de recursos pesqueros.
Estructura
En la Laguna de Castillos el peso (g) en las capturas comerciales de machos y hembras acumulados para todo el período considerado varió, entre 0,91 - 42,91 g y en la Laguna de Rocha (2013) entre 0,43 - 34,13 g. En todos los casos corresponde igualmente a individuos en estadios iniciales de crecimiento (post-larvas o sub-adultos), lo que resalta la función de las lagunas como área de cría.
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La variabilidad de tallas y pesos en los diferentes años estaría determinada por las variaciones en los parámetros ambientales principales (rangos de temperatura y salinidad). Entre lagunas la diferencia se explica posiblemente por factores de densidad poblacional, oferta de dietas y mayor estabilidad en las variables ambientales (en especial salinidad).
El análisis de tallas y pesos de camarón en las lagunas de Rocha y Castillos (zafra 2013) muestra que ante la presencia de camarón en ambas lagunas, Rocha presenta ejemplares de mayor tamaño, tal como lo señalan Mistakidis (1965), Nion et al, (1974) y Santana y Fabiano (1999).
La implantación de un PAP podría modificar los procesos migratorios de postlarvas hacia las lagunas, que ocurren entre primavera y otoño de acuerdo a lo propuesto por Nion et al. (1974), y de sub-adultos hacia el mar en otoño. De existir alteraciones negativas en ese sentido es razonable suponer que la mayor afectación corresponderá a la laguna de Rocha.
Relaciones Morfométricas
Los parámetros calculados de la relación de largo (Lcrmm)-peso(g) en el período considerado variaron para macho entre a=0,0002-0,0007 y b= 2,68-2,97 y para hembras entre a=0,0002-0,0006 y b= 2,66-2,92.
Las variaciones entre años en las relaciones Lcr-peso de machos y hembras tuvieron escasa dispersión en relación a valores históricos. Estos parámetros son los valores y rangos de variación más actualizados a nivel regional para la especie.
b Tanto Le Cren (1951) como Ricker (1975), proponen la ecuación Pt = a * L , para determinar la relación longitud - peso y como factor de condición en peces. Sin embargo D‘Incao & Calazans (1978), Fontaine & Neal (1971), Mello (1973), Fernandes De Andrade (2001) y Albertoni et al. (2003) entre otros, utilizaron esta ecuación para establecer la relación longitud - peso en camarones peneidos y en particular para F. paulensis (Garcia y Cousin, 2004). Si consideramos el parámetros a como el grado de engorde (Santos 1978) los valores observados en este trabajo son óptimos en relación a los observados en latitudes menores, y muy similares a los observadas en el extremo sur de Brasil (Aguado & Cousin, 2004).
El estudio de los diferentes aspectos que caracterizan la biología de los camarones peneidos, requiere de las conversiones de las medidas longitud – peso, especialmente si en muestreos de campo es más sencillo registrar longitud. Estos datos unidos a la tasa de crecimiento en peso, orientan la toma de decisiones en los casos de explotación pesquera o cultivo de camarones (Brock & Main, 1994; Cheng & Ramos, 1989) y permiten determinar el factor de condición. En estudios de biología pesquera el factor de condición (FC) permite comparar poblaciones que pasan por diferentes etapas de su ciclo de vida o que viven en áreas geográficas distantes o bajo regímenes ambientales diferentes, debido a que varía en función a factores fisiológicos y ambientales (Vazzoler & Vazzoler, 1965).
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Si bien los valores de los parámetros obtenidos en este estudio son menores a los observados por Mello (1973), son superiores y similares a lo publicados para Laguna de Los Patos y el extremo sur de Brasil. Por lo tanto podemos concluir a partir de este trabajo que en las lagunas costeras del Uruguay la población de camarón presenta valores óptimos en relación a la región y que dichos parámetros son elementos fundamentales para evaluar el estado de salud de los camarones frente a posibles impactos o amenazas que surjan en el área analizada.
Desarrollo sexual y maduración gonadal
La unión del petasma es indicadora de inicio de desarrollo (Costa, S. W., 1992) aunque no de madurez sexual y capacidad de fertilizar. En las lagunas de Castillos y Rocha la talla a la cual el 50% de la población presentó el petasma unido (PU) fue Lcr (mm)=34,5 y peso medio (g) = 7,76 y varió entre pesos de 6,5 g y 8,8 g en el período analizado. No hay información reciente acerca de estos valores en poblaciones silvestres en áreas próximas y se consideran valores correspondientes a diferenciación temprana. Es posible suponer que el crecimiento y la diferenciación temprana e inicio de desarrollo en machos en las áreas de cría de Uruguay está determinado por buena condición ambiental y calidad de la dieta.
Solamente se encontraron hembras en estado I o inmaduras, en donde el ovario no es visible a simple vista a través del exoesqueleto. No se encontraron hembras en estado II (en desarrollo) en el período analizado, excepto en 1997.
Dumont et al. 2007 encuentran hembras inmaduras en el mar en (E1) con pesos medios de 33,33 g (entre 12,17g y 54,49 g). El inicio de desarrollo sexual (E2) correspondería a hembras de pesos medios 57,73 (entre 42, 52 – 76,51). En la laguna de Rocha y en algunos años en la de Castillos una proporción importante de hembras pueden alcanzar esos pesos, pero no se encontraron ejemplares en inicio de maduración gonadal, excepto en 1997.
Esto resultados refuerzan la aseveración de que las lagunas se comportan como área de cría (nursery ground) para esta especie, siendo necesario para alcanzar la maduración gonadal la migración a ambientes de mayor salinidad y temperatura.
Las capturas máximas observadas en las lagunas costeras de Uruguay alcanzaron 162 ton, mientras que en la Laguna de los Patos, área de cría más importante de la especie, se reportan capturas máximas de 8.000 ton de camarones en sus fases juvenil y pre- adulta (Dumont et al., 2007). De la misma manera que en Uruguay no hay en Brasil información consistente acerca de cual es la biomasa de sub-adultos que egresa de las áreas de cría y se incorpora al stock reproductor en el mar frente a Río Grande do Sul.
Diferentes autores (Dumont et al. 2007, D‘Incao et al., 2002, Monteiro y Caldasso), consideran la pesquería colapsada por sobrepesca, las capturas en el mar descendieron de 7165 (1965-1972) a 1963 ton (1987-1985). Es posible suponer que el colapso de la pesquería está determinado por la sobrepesca del stock reproductor en el mar y de los pre-adultos en las áreas de cría, donde también se identificaría la pérdida sostenida de de hábitat.
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Dinámica poblacional
Los parámetros poblacionales calculados fueron L∞ = 59,28 mm y k = 1,48; con rangos de L∞ comprendidos entre 55 y 64,5 mm y k entre 1,25 a 1,58. Su cálculo presentó la limitante ya señalada del acceso parcial a la población y a las diferentes tallas que alcanza la especie en su ciclo biológico completo. Aun así, los guarismos encontrados son similares a los encontrados para la especie en Brasil (de Mello, 1973; D‘Incao, 1991 y Villela, 1997) donde se cumple el acceso total a la especie.
Las proyecciones de la recta de crecimiento hasta el intercepto de la recta con el eje de las abscisas (to) hacen suponer un ingreso a los ecosistemas costeros entre noviembre- diciembre. Esto es coincidente con los meses de máxima presencia observada y esperada de postlarvas. Es coherente también con la condición de barra abierta en primavera-verano y con la predicción de máximas mareales asociadas a las lunas nuevas y llenas de ese período.
La proyección de las curvas de crecimiento supone un acercamiento en el sector asintótico a valores que corresponderían a una población reproductora marina, si bien no se han encontrado en aguas uruguayas o de Río Grande do Sul ejemplares adultos y maduros. Los valores de L ∞ obtenidos no difieren en forma importante entre años, pero son superiores en 2013. Eso coincide con el hecho de que al haber zafra en la Laguna de Rocha los ejemplares siempre son de mayor tamaño. En lo que respecta a K los valores son similares en casi todos los años.
Los estimadores de la bondad de ajuste (entendido por los lugares más probables por donde pasaría la recta) difieren en forma importante a lo largo de los años, pero por la metodología de Shepherd son siempre más elevados.
Dada la coincidencia de los parámetros poblacionales calculados en las lagunas con los obtenidos en poblaciones marinas (Mello, 1973) en el Estado de Sao Paulo, es posible asumir que los ejemplares que egresan de las lagunas costeras en otoño se incorporan al stock reproductor de los Estados del Sur de Brasil.
Enfermedades
No se identificaron malformaciones o signos externos atípicos con relación a la morfología normal y que puedan evidenciar la presencia de enfermedades de diferente etiología bacteriana, parasitaria, virósica, toxicogénica por contaminantes o FAN.
Los parámetros poblacionales calculados (relaciones largo peso en cada año y tasas de crecimiento) no se apartaron de los valores medios esperados y no se observaron eventos de mortandad masiva. Sin embargo los pescadores señalan que en 2013 los ejemplares retenidos en las trampas en la Laguna de Castillos morían tempranamente y se encontraban escasamente reactivos. No fue posible derivar muestras a especialistas pero es necesario profundizar los vínculos con instituciones y personas con capacidades técnicas que puedan desarrollar investigaciones especialmente dirigidas a esta temática con diferentes abordajes. Existen programas de estudio de líneas de base de patologías en crustáceos decápodos de las lagunas costeras (Delgado et al. 2010). La existencia de floraciones algales nocivas en la Laguna de Castillos (Fabre y Bonilla, 2013) y los usos
27 agrícolas crecientes en la cuenca justifican profundizar investigaciones también en esta área.
Debe tenerse en cuenta la posibilidad del ingreso de enfermedades infecciosas de origen viral por aguas de lastre de buques trans-oceánicos y que pueden introducir de manera no intencional diferentes virosis diagnosticadas en la región (i.e. Mancha blanca, Virus del Síndrome de Taura), enfermedades bacterianas (Vibrio parahaemoliticus, e inclusive agentes responsables del EMS Early Mortality Síndrome).
Áreas de relevancia para la conservación
La distribución de la especie se reporta para el litoral atlántico hasta los Arroyos Solís Grande y Solís Chico, con variaciones en la distribución asociados a la penetración en el estuario de corrientes cálidas de origen marino-costero. Las zonas de mayor abundancia y la pesquería de carácter artesanal, se corresponden con el área de influencia del futuro PAP.
Las lagunas costeras y el tramo bajo de los arroyos que desembocan en el litoral atlántico son ambientes únicos que cumplen para esta especie la función de áreas de cría. Esta consideración aplica para numerosas especies de peces estuarinos muchas de las cuales son soporte de las principales pesquerías industriales. Un caso más interesante todavía es Callinectes sapidus que constituye poblaciones reproductivas locales muy costeras.
El transporte de estadios larvarios de F. paulensis a las lagunas asociado a corrientes costeras de plataforma está fuertemente determinado por las corrientes de tipo mareal de fin de primavera-principio de verano. Es condición necesaria para el ingreso, y la existencia de zafras, que las lagunas estén conectadas con el mar en ese período.
Por otra parte hay registros documentados de la presencia de ejemplares de gran porte de F.paulensis en áreas marino costeras. En febrero de 1992 se capturaron individuos de gran porte en el Puerto de La Paloma y Punta del Diablo como fauna acompañante de la pesquería de Pleoticus muelleri (camarón o langostino) y también en 1999 en las proximidades de La Pedrera y en 1974 en Punta del Diablo (Mario Cachés, com.pers., en Villegas, 1974). Se suman registros no documentados recientes e históricos de pescadores y lugareños de la presencia de ejemplares de F. paulensis junto a Artemesia longinaris y Pleoticus muelleri en la Paloma, Cabo Polonio y Punta del Diablo. Estos registros pueden corresponder a la migración de retorno durante el otoño de los pre- adultos a aguas más cálidas en el sur de Brasil por aguas muy costeras, de en torno a 1 mn de distancia de la línea de costa.
Estas consideraciones hacen relevante la especial protección de un tramo amplio de la faja costera entendiendo como tal la sumatoria de áreas continentales y marino-costeras.
28
RECOMENDACIONES FINALES
Los criterios prioritarios de selección de la especie para su uso como indicador se refieren a su importancia económica (pesca artesanal), ecológica (eco-trófica e historia de vida) y socio-cultural (emblemático). La existencia de zafras pesqueras en las lagunas y por lo contrario su ausencia es determinante de efectos negativos económicos y sociales de las poblaciones locales a la vez que puede reflejar modificaciones ambientales no deseadas en el cuerpo principal de las lagunas costeras y en sus cuencas. Las afectaciones pueden provenir del ambiente marino particularmente en lo que refiere a los cambios, difícilmente modelables y predecibles, de las corrientes a las que se asocia la deriva larvaria de F.paulensis. Es posible esperar también por esa razón cambios en el régimen de barras y fundamentalmente en el proceso de ingreso a estos ecosistemas cuando están conectadas al mar. Cualquier afectación a la libre circulación de estos estadios post-larvarios se reflejara indiscutiblemente en una afectación de las zafras en la Laguna de Rocha, probablemente también en la Laguna de Castillos. Las afectaciones mayores sin embargo provendrán del ambiente terrestre, y son las derivadas de la implantación de infraestructura dura y carreteras en la cuenca, que incrementaran y consolidarán los usos del área y la pérdida de hábitat que ya se constata en las lagunas de Rocha y Castillos por usos agrícolas ganaderos y de crecimiento urbano.
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