Ricardo Arturo Guerra-Fuentes
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Ricardo Arturo Guerra-Fuentes O DESENVOLVIMENTO EMBRIOLÓGICO DO CRÂNIO NO CLADO IGUANIA E SUA CONTRIBUIÇÃO PARA A FILOGENIA DO GRUPO (REPTILIA, SQUAMATA) São Paulo 2006 ii Ricardo Arturo Guerra-Fuentes O DESENVOLVIMENTO EMBRIOLÓGICO DO CRÂNIO NO CLADO IGUANIA E SUA CONTRIBUIÇÃO PARA A FILOGENIA DO GRUPO (REPTILIA, SQUAMATA) Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção de Título de Doutor em Ciências, na Área de Zoologia. Orientador(a): Prof. Dr. Hussam Zaher São Paulo 2006 iii Guerra-Fuentes, Ricardo Arturo O desenvolvimento embriológico do crânio no clado Iguania e sua contribuição para a filogenia do grupo (Reptilia, Squamata) Número de páginas Tese (Doutorado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Zoologia. 1. Iguania 2. desenvolvimento 3. crânio I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Zoologia. Comissão Julgadora: ________________________ _____ _______________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). _________________________ ____________________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). Orientador(a) iv AGRADECIMENTOS Agradeço ao meu orientador o Prof. Dr. Hussam Zaher por ter me iniciado, ajudado e estimulado no estudo da ontogenia dos lagartos. Sem seu apóio intelectual este trabalho não teria sido possível. Agradeço ao CNPQ pela concessão da Bolsa de Doutorado para a realização deste trabalho. Ao Prof. Dr. Miguel Trefaut Rodrigues pelo interesse no trabalho, pelas discussões e pela ajuda na montagem de algumas das séries de embriões que foram utilizadas neste estudo. Ao Prof. Dr. Augusto Abe por ter cedido as séries de embriões de Tupinambis merianae e pelas discussões sobre a biologia reprodutivas destes animais. Ao Prof. Dr. Mario de Pinna pelas discussões sobre o uso da ontogenia na sistemática cladística. Ao Prof. Dr. Paulo Emilio Vanzolini pela ajuda na identificação de algumas espécies. Aos professores que me iniciaram na vida científica o Prof. Dr. Walter Neves, Prof. Dr. Hector Pucciarelli e à Profa. Dra. Denise Peccinini. Aos meus amigos do Museu de Zoologia sem os quais este trabalho não teria chegado ao fim. Aos meus amigos da Seção de Herpetologia, Beto, Carol, Gabriela, Giovanna, Jane, Julia, Luciana, Paola, Pedro, Roberta, Tatiana, Vanessa e William que me ouviram e ajudaram durante estes quatro anos. Aos meus amigos Akama e Fabio pelas cobranças. Agradeço aos funcionários do Museu de Zoologia porque eles fizeram possível a realização deste trabalho. Agradeço à Dona Ambrosina, Dona Isabel e ao Francisco pela preocupação e atenção. Agradeço a minha namorada Manoela que me apoio e ajudou constantemente. Aos pais de Manoela que me acolheram na sua casa durante as últimas semanas da confecção da tese podendo assim estar mais perto do MZUSP. v Aos meus pais e minha irmã que sempre acreditaram em mim. E finalmente ao Incrível Exército de Branca Leone: Beto, Felipe, Julia, Luciana, Pedro, Renata, Renata Cecília, Roberta, Tedy. Sem a sua companhia, solidariedade e acima de tudo paciência não teríamos chegado à Jerusalém. Muito obrigado a vocês. vi Índice 1. Introdução 1.1. Histórico 1 1.2. Filogenia de Squamata 5 1.2 Filogenia de Iguania 7 1.3. Organização morfológica do condrocrânio dos lagartos 10 1.3.1. Trabéculas e paracordais 13 1.3.2. Cápsula nasal 14 1.3.3. Região orbitotemporal 15 1.3.4. Cápsula ótica 17 1.3.5. Arcos viscerais 18 1.4. Ossos dérmicos 20 1.5. Objetivos .20 2. Material e Métodos 21 3. Resultados 24 3.1. Descrição do desenvolvimento de Polychrus acutirostris 25 3.2. Descrição do desenvolvimento de Anisolepis longicauda 49 3.3. Descrição do desenvolvimento de Hoplocercus spinosus 64 3.4. Descrição do desenvolvimento de Iguana iguana 82 3.5. Descrição do desenvolvimento de Tropidurus 111 3.6. Descrição do desenvolvimento de Tupinambis merianae 142 4. Discussão 166 4.1. Crânio cartilaginoso 166 4.2. Crânio dérmico 178 4.3. Caracteres externos 185 5. Conclusões 188 6. Bibliografia 193 7. Resumo 205 8. Abstract 206 9. Anexo 207 9.1. Abreviaturas das estruturas .........208 9.2. Tabelas .........214 vii 9.3. Material examinado 233 10. Figuras 236 1 1. INTRODUÇÃO 1.1. Histórico. Os primeiros estudos sobre o desenvolvimento do crânio dos répteis foram realizados durante a última metade do século XIX e as primeiras décadas do século XX. Entre os trabalhos mais representativos estão os de Gaupp (1906), Goodrich (1930), Bolk et al. (1936) e de Beer (1937). A obra de Sir Gavin de Beer é um marco tanto para o estudo dos répteis assim como para todos os outros grupos de vertebrados. The development of vertebrate skull representa um estudo comparativo detalhado da morfologia craniana e de seu desenvolvimento embrionário nos vertebrados, permanecendo até hoje uma obra de referência indispensável (Hall & Hanken, 1985). Embora de Beer tenha considerado seu trabalho uma contribuição inicial para o estudo da morfologia craniana, após a publicação de sua obra os trabalhos sobre o desenvolvimento do crânio tornaram-se cada vez mais raros. O porquê desse fenômeno pode estar relacionado com o crescente interesse pela biologia molecular, área da Biologia que estava em desenvolvimento. Desta forma, os estudos da morfologia dos vertebrados foram relegados a um segundo plano (Bellairs & Kamal, 1981; Hanken & Hall, 1993). Durante esta época negra para a morfologia comparada dos répteis, alguns pesquisadores deram continuidade ao legado de de Beer. Podemos destacar G. Brock (1929, 1932, 1935, 1941), Bellairs (1949a, b; 1950; 1958; 1965), os membros da Universidade de Stellenbosch (Malan, 1946; Van Pletzen, 1946; Engelbrecht, 1951; Frank, 1951; Skinner, 1973) e a escola egípcia de morfologistas liderada por El-Toubi (El-Toubi, Kamal & Hammouda, 1965a, b; Kamal, 1966a, b, c; Kamal & Zada, 1970, 1973; Ramaswami, 1946). O desenvolvimento e avanço da escola cladista, iniciado com a publicação em 1966 da versão inglesa do livro de Willi Hennig, Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik, provocou grandes mudanças na formulação das classificações biológicas, uma vez que estas passaram a levar em consideração o desenvolvimento dos organismos e suas propostas de 2 relações de parentesco. (Wiley, 1980; Nelson & Platnick, 1981; Rieppel, 1988). Neste contexto, destacam-se as contribuições de Nelson (1973, 1978). Diversos autores têm proposto o uso das informações das séries ontogenéticas nas diferentes etapas de uma análise filogenética como fonte adicional de caracteres, como critério para definição de homologias, para ordenação de caracteres, na polarização de caracteres e no enraizamento de diagramas (Kluge, 1988; Rieppel, 1988; de Pinna, 1994; Mabee, 2000). Dentro do paradigma cladista, a determinação da homologia de caracteres morfológicos passa por dois estágios diferentes. O primeiro é a proposição de uma hipótese primária de homologia fundamentada nas relações espaciais deste com outras estruturas adjacentes (de Pinna, 1991). A hipótese de homologia primária baseia-se nas relações topológicas do caráter. A seguir, as diferentes hipóteses de homologias primárias são analisadas utilizando-se o principio da parcimônia para escolher a hipótese filogenética que melhor explique o surgimento e transformação dos caracteres propostos como estruturas homólogas (Farris, 1983). Para o princípio da parcimônia, a melhor hipótese filogenética é aquela que propõe o menor número de transformações para um caráter. Através da parcimônia, procura-se dentro do universo de possíveis hipóteses de relações de parentesco aquela que cria o menor número de hipóteses particulares para explicar a evolução de uma estrutura. Ou seja, a hipótese que corrobora o maior número de hipóteses de homologia primária e que, conseqüentemente, admite o menor número de homoplasias. No contexto cladista, a homoplasia seria um caráter que tem sua hipótese de homologia primária refutada (Patterson, 1982; de Pinna, 1991). Um caráter não é homologo se a hipótese filogenética baseada em outros caracteres não corrobora a hipótese primária de homologia. Para alguns biólogos, entretanto, a similaridade ontogenética é o mais importante critério para estabelecer homologia entre as estruturas (Nelson, 1978; de Queiroz, 1985; Roth, 1984). A idéia de que a homologia não pode ser deduzida unicamente a partir da ontogenia, é bastante antiga. Segundo Darwin “a comunidade em estruturas embrionárias revela comunidade de descendência, mas diferenças no desenvolvimento embrionário não são prova de não descendência comum. Em 3 um ou dois grupos, estágios do desenvolvimento podem ser suprimidos, ou fortemente modificados, devido à adaptação, a novos hábitos de vida, ou por fatores que não podem ser reconhecidos” (Darwin, 1872: 466). Existem vários exemplos que corroboram essa afirmação. A formação da blastocela e do tubo neural, nos diferentes grupos de cordados, é diferente, embora não exista dúvida da sua homologia (Kluge, 1988). Podemos citar como exemplos, também, o desenvolvimento das escamas dos crocodilianos e as penas das aves (Maderson & Sawyer, 1979) e os ossos parietais dos gnatostomados (de Beer, 1937). A principal discussão sobre o uso da ontogenia na sistemática cladística está centrada no seu uso para a determinação dos estados primitivos e derivados dos caracteres. A ontogenia, ou o método ontogenético foi formalmente proposto por Nelson (1978) como uma alternativa ao uso de grupo externo para determinar a polarização dos caracteres. O método ontogenético de Nelson fundamentava-se na idéia de que estados de caráter que apareciam