Baptria tibiale och actaeata (Lep., Geometridae) i Nordvfisteuropa - utbredning, biologi, iiggl[ggning och habitatval NILS HYDEN

Hyd6n, N.: tibiale och Eupithecia actaedta (Lep., Geometridae) i Nordviisteuropa - utbredning, biologi, iiggliiggning och habitatval. lBaptria tibiale (Esper) and Eupithecia octoeoto (Walderdorffl) (Lep., Geometridae) in NW Europe - distribution, biology, oviposi- tion and preferred habitats.l - Ent. Tidskr. I I I : l- 15. UmeA, Sweden 1990. ISSN 001 3-886x. 'Ihe preimaginal slages of Baptria tibiale (F.sper) and Eupithecia actaeato (Walderdorff) (Lep., Geometridae) are compared. Differences in the larval colour pattem, biology and behaviour, and the pupal appearance are discussed and illustrated. The habitat preferences and some ecological characteristics were compared at co-existence at one locality, based primarily on lhe local distribution of eggs and larvae. Eggs of B. ribiale were predominantly lound on sunexposed hostplants. B. tibiale is a heliothermophilic species restricted to climato- logically advantageous sites that demands at least rnoderately sunexposed and windshaded hostplants for oviposition and development. The results indicate that B. tibiale is favoured by the creation of gaps in late-successional forests, or by the decidous stage lhat earlier developed in the post-fire succession. The results also indicate that modem forestry is disad- vantageous Io the species due to the favouring of homogenous and closed forest stands. It is proposed that the creation of gaps, or small clear-felled areas may be a suitable method for maintaining lhe species. The distribution of B. tibiale and its hostplants in NW Europe is illustrated and its local forms are discussed. E. actoeata preferred shaded localities and eggs and larvae were almost exclusively found in the closed spruce forest area. Three parasitic wasp species were hatched from eggs and larvae collected at two localities, namely Telenomus sp. near minimus (Kozlov) (Scelionidae), Distatri-r sp. near formosas (Wesmael) and Olesi- campa sp. (lchneumonidae), respectively. The egg parasitoid Telenomus sp. was probably only hatched from eggs of B. tibiale, whereas the two ichneumonid species parasitized both species. These are the first records ofparasitoids on hosts associated with Ac'taea spicata L.

N. Hydin. Pilotgaran 21, S-122 5l Enskede, Sweden.

Inledning ・ Mataren Bク′′′滋 ′ルメα′ι (Esper)har intresserat bara skcitselplaner skall kunna anges iir det viktigt manga lcpidopterologer genom sin sallsynthct och att fcirstA artens habitatkrav. sitt exotiska utseende.Finke(1934)beskrev kOrt― Fjiirilshonor liigger ofta sina iigg ddr larvernas fattat rnen insiktsfunt artens biologi.Biologin hos overlevnad iir optimal, bAde med avseende pA to- E夕′ルカ α θ(.rαιαra (Walderdorfo, som har pografi, lokal- och mikroklimat (Singer l97l, Ehr- samma huvudsakliga``.′ vardvaxt,har behandlats ti― lich et al. 1975, Wiklund 1971 , Mooney et al. digare av Dietze(1913),Bergmann(1955:609) 1981, Williams 1981, Ehrlich 1984, Grossmueller och Weight(1979).Eftcrsom den senarc ar avse_ & Lederhouse 1985, Dobkin et al. 1987, Papaj & vart vanligare, och bada artema ar knutna till Rausher 1987. Weiss et al. 1987). Aven en del skogsmark ar en jamfOrelse intressant att gё ra. kunskap om hur honor vid liggliiggningen viiljer B r′わ′α′ mellan olika vardvaxtplantor av samma art har `har betecknats sonl en sarbar art som hotas av igenplantering och pesticidanvandning i erhAllits (Rausher et al. 1981, Rausher & Papaj skogsbruket(Andersson et al. 1987, Statens Na― 1983, Papaj & Rausher 1987, Ng 1988). Detta turvardsverk opubl.).Ehnstrё m&Wald`n(1986) giiller liven lokalt fdrekommande fjiirilar (Singer menar att artens ёverlevnad inte ar sakrad pa sikt 1971, Ehrlich et al. 1975, Dobkin et al. 1987, Ng om aktuclla lokaler slutavverkas.Fё r att anvand_ 1988). Det iir diirfdr sannolikt att studier av B. 2 ⅣJ′ s〃 ν′ `″

「 ●

Ｎ ．

ヽ ■4

Fig. I A-S. Imago, habitus. - A-L. Baptria tibiale (Esper).-M-5. (Walderdorf|, Suecia, e-r ovo,leg. et coll. Hyd6n. - A, C, E, G, I, K, M, P, R. d . - B, D, F, H, J, L, N, O, Q, S. ?. - A, B. Slovakia, Slovensky'raj, leg. A. Reiprich, coll. E. v. Mentzer. - C-F. B. t. fennica Lankiala, Suecia, Jii: Jiimtkrogen. - C- E. Leg. et coll. E. v. Mentzer. - F. Leg. et coll. Hyd6n. - G-L. B. t..J'enniru, Ji: Jiimtkrogen, e.\ ot'o. - G, H. Typiskt utseende. - I-L. Extremer At bAda hAllen. - M-O, R, S. Sri: Alta, Flaten. - M-O. Melanistiska ex. - P, Q. Jii: Jiimtkrogen. Foto: J. Adolfsson. Baptria tibiale och Eupithecia actaeata i Nordvristeuropa 3

's agg_ Och larvfё r′ わ′αノι rekomst kan gc cn ёkad fOrstaelse av artens habitatkrav.Jag beskriver ne― dan nagra av dc ekologiska faktorer sonl ar avgё ― rande fё r en fOrekomst av framst B rfわ ノα′ `.Harvid iambrSB rめ ′α′ θαα″och nagra analo― gier gё rs avcn med`Och andra E arbeten`α Jag vill ocksa pavisa de gOda mttligheterna att hitta nya bre― komster av B rfわ ′αノ′gcnonl att sёka agg och lar― vcr sonl ett utinarkt kOmplement till att sё ka ima― gOn.

siaktena Bapr′ ,α Och EIrpル /1′ εブθ anses systema― tiskt narbeslaktade(sVensson et al. 1987), aven om de bada artema har ollka habitus(Fig. 1).β ′メわ′α′′,vilken ar slaktets enda art,har en paleark― tisk utbredning och flcra lokalforrller rncd iner el― ler nlindre vita tcckningar ar bcskrivna (Prout 1914: 170-171, 1937: 82, 1938: 237). Lankiala (1937)bcskrev undcranemaル ″″た.α Ochわο・′ ′′s `α 3‐ fran Finland.Den japanska r″ た力οゎ9ρ″′α s`― `χ こッ″ (Fldr.),OCh de ostpalearktiska r7・ ′ε力0グ Fig. 2-3. Eupithec'ia actaeata (Walderdorff), fullvuxen ・ ・ `=滋 力αわ 力α′ メ (Led.) oCh たFr2′ ″α7777J(Brem.) larv, liingd 2O-22 mm. - 2. Utvecklad ryggteckning. - (PrOut`′ 1914:`7・ 169-170, 1937:82, `′1938: 237)pa― 3. Extremt mdrk teckning. Foto: J. Adolfsson. minner ana mer ener mindre om B′ め″′ Fullgrown larva, length 2O-22 mm. - 2. Developed `i utse endet. central markings. - 3. Extremely dark larva.

・ Thalictrum (Dietze 1913, Nordstrcim 1941). Tha- υ′ソ たノブplgssrαどf`′ οcカ ーわブ0′ οgF `ε lictrum flavum har angivits som viirdviixt fdr E. Prout(1914: 171)beskrev agget av B rめ ′α′ rst actaeata (Juul 1948) och fullvuxna larver har hit- `fё som klargめ nt(''lebhaft grun''),OValt Och 11lplat tats pe okon, Viburnum opulus (Speyer 1872). tat,och senare(PrOut 1937:82)som ttё lk宙tt med Larven av E. actaeata kan ocksi iita omogna biir referens tin Finke(1934).Aggen av bade 3 ′めfα ′′ av A. spicata (Bergmann 1955: 609). Under odling och E α α ′α ar vitaktiga,ovala,tillplattade och accepterades T . flat um och T. aquilegifolium en- `.′ `α helt slata, 1,2 mm langa och O,8 mm breda.Bada dast av larver av E. actaeato frAn vissa lokaler artemas honorlagger aggen enstaka pa undersidan (Weight 1979). Larver frAn bergstrakter arer I. av trolldruvans blad,3 ′ブわノαノ aquilegifolium (Forster & Wohlfahn 1981). I `huvudsakligen nara ytterkanten(Hyd6n Opubl.,Dietze 1913,Finke Norden lever E. actoeata,liksom B. tibiale fen- 1934,Weight 1979). nica,pA svart trolldruva, Adaea spic'ata.I Finland Bada arternas larver ar beskrivna och avbildade dr B. tibiale borealis endast funnen pfl rdd troll- (t eX Spuler 1910).TrOts att de varierar i utseendc druva, ervthroc'arpa. Troligen lever E. ac'- inns tydliga artskibandC karaktarer.Larvcn av E toeata ocksA pt denna viixt lingst i norr (C. Elias- α ′αrθ ar slank,har en klargrё n grundfarg och son skriftl. medd. 1988). arjamnt`.rα avsmalnandc mot huvudet som de nesta Larven av B. tibiale iir mer spolformad (Fig. 5- E■pFr力 α-laⅣ er. Huvudet ar beige_fargat med 8). Varje led Ar tydligt ansviilld pA mitten vilket ``.′ sma mёrkare plckar Vatte krOppsled ar ungefar gdr att segmenteringen framtrtider tydligt. Detta iamn10ck.Ryggen har ofta en violettbrun litte syns i lupp redan frAn de tidigaste stadierna (Hy- Och pa ledema 4-8 snedstallda fyrkantiga nackar d6n opubl.). Larven iir enfiirgat vit-grdnvit i de 2- forbundna ined denna(Fig.2).Dessa flackar kan 3 fcirsta stadiema (Fig. 5). Frfln det 3e eller 4e i extremfan tacka hela ryggen,sidoma och buken (sista) stadiet dr larven klargnin med en violett- (Fig. 3). De Лesta larvcrna saknar teckning Och brun ryggteckning som ar mest utbredd pA lederna har da endast en rё dbrun flack pa analplaten(Fig. 4, l0 och I I (Fig. 6, 7). Mera siillan iir reckningen 4). reducerad (Fig. 8). Huvudet iir gulbrunr till ljust Nyklackta larver av E α(rα har odlats pa gnJnbrunt med en stor brunsvart lAngsmal fltick `arα 4 Nils Hyddn

● _

Fig. 4. Eupithec'ia actaeata (Walderdorff), normalteck- nad larv i karakteristisk vilostiillning pfl trolldruveblad. En kortvarig solstrAle..fAr larven att kasta en skarp skugga pA bladet. Sri: Alta, Flaten. Foto: N. Hyd6n. Normal. green larva in characteristic resting position on leaf of .

Fig. 5-8. Baptria tibiale (Esper), larv. 5. dmsning pa vardera sidan,nagot sOm larven av E acra′ αrα - I till sista stadiet, l?ingd l6 mm. 6-8. Fullvuxen, liingd aldrig har.I vlostallning b● er sig larven av B - 2l-23 mm. - 6, 7. Normal teckning. - 8. Ovanligt ljus ′ブわた′′nagot framat.E αε″ ra larven sitter rakt teckning. Foto: J. Adolfsson. uppat_framat eller nerat一framat.`α Larva. - 5. Resting in the penultimate instar, length l6 Bada artemas larver ar fullvuxna omkring mit― mm. - 6-8. Fullgrown, length 2l-23 mm. - 6, 7. Nor- ten av augusti och lamnar da, 20-25 mm langa, mally developed dorsal markings. - 8. Weak markings. vardvaxten fё r att forpuppa sig i marken Andra gcnerationens larver av E αcrα′α′α ar fullvuxna i septembcr.Bada artcmaslarver spinner en kokong av fOma och sma vaxtdelar i ellcr strax under Fdrekomst markytan dar puppoma sedan ёvervintrar BAda arterna finns i Palearktis fr6n Europa till Pupporna har tydliga artskittande karaktarer. Japan med n6got olika utbredningar i de norra och Vingslidoma hos E θ(.rα ra ar klart gめ na och viistligaste delama. Fdrekomsten av E. octaeata `α ryggenり ust gulbrun Puppan av B rめ Fα ′′ar mё r_ f

bcirjan av 70-talet, 2 ex 1942 vid Riinnberget i Viirmland (Nordstrdm 1947) samt I ex och flera observerade vid Bollstabruk i Angermanland juli 1963 (U. Melander muntl. medd. 1989). Fyndplat- serna i Norden framgAr av Fig. 12. Lokalen vid Riinnberget, som dr ett hyperitberg, Ar nu en igen- vuxen ortrik lovskogssluttning mot 6ster. Nar 8. tibiale pAtrdffades hiir holls en del marker cippna genom slAtter vilket fdrmodligen gynnade arten (C. Eliasson skriftl. medd. 1988). Fyndplatsen vid HucksjdAsen iir vid en fors med en pA 60-talet nedlagd forsrdnna i blockrik terrAng. PA de 2 sist- nAmnda lokalema har arten aldrig Aterfunnits trots Atskilligt sdkande av flera samlare. Niira Jdmtkro- gen N Ange i Jiimtland pAtriiffades den forst 1980 Fig. 9-10. Hanpuppa, bakre halva med kremaster, un- (Palmqvist l98l), och diirefter Arligen i antal. deiifren. - 9. Baptria tibiale (Esper). - 10. Eupirhecia Sommaren 1988 hittades 3 ex vid Sntiberg, V adaeata (Walderdorffl). Ange i Medelpad pA en for arten liimplig biotop Male pupa, posterior parl with cremaster, ventral aspect. (Palmqvist 1989). Alla kiinda svenska populatio- ner tillhdr rasenfennica. I Danmark dr B. tibiole aldrig pAtrnffad och i Norge iir den endast funnen lappmarker (Svensson et al. 1987). I Danmark vid Oslo, i yttre Telemark och liingre norrut i Salt- fcirekommer E. a('taeata pA ciama, dock iir den dalen i inre sodra Nordland 1884, vilket var det endast funnen i 2 ex pA Bomholm (Skou 1984). fdrsta fyndet i Norden (Schdyen 1885, Aurivillius De kiinda norska fdrekomstema iir fA och spridda. 1888-1891). Aven de norska djuren tillhdr B. t. I Finland ar arten pltriiffad i de flesta provinserna fennic'a (L. Aarvik, skriftl. medd. 1989) vilket (Skou 1984). Artens fcirekomst er i hela Norden ockse stemmer med att A. erythroc'arpa inte fdre- lokal, men den upptriider ofta ganska talrikt pA kommer i Norge (Fig. I I ) (Hult6n l97l ). I Finland sina lokaler. I Tyskland finns arten ofta tillsam- fdrekommer B. t.fennic'o mycket lokalt inom tvA mans med Eupithec'ia immundata L. & 2., men ar stdrre omraden i den sddra delen av landet (Mik- mindre utbredd 6n denna (Bergmann 1955: 609). kola et al. 1985). B. t. borealis Ar endast patriiffad E. actaeata finns pA skuggiga, fuktiga marker, i norra Finland i Kuusamo (Fig. 12) (Skou 1984' ofta med 6ver- eller genomsilning av grundvatten. Mikkola et al. 1985. O. Sotavalta skriftl. medd. Weight (1979) beskriver biotoperna som varrna, 1989). De flesta lokalema i Norden utgcirs av fro- oftast fuktiga, skyddade ek- eller bokskogar eller diga, buskiga granskogsgliintor eller glesare gran- i dessas omedelbara niirhet. Lokalerna i sydligaste eller granblandskogar med riklig f6rekomst av Norden utgors oftast av iidellcivskogar och i de trolldruva. Samma typ av biotop har rapporterats mer nordliga delarna gran- eller granblandskogar, frin Lettland (Sulcs 1961). Undantagsvis fcire- oftast av h6gdrtstyp, med trolldruva. E. ac'taeata kommer arten i lovskogslundar i Finland (O. Pel- flyger i tvA generationer, den ftirsta frAn slutet av tonen skriftl. medd. 1989). B. tibiale iir civerallt maj till slutet av juni. En ffltalig andra generation mycket lokal, speciellt rapporteras de stiillen diir upptrader under gynnsamma somrar i augusti (Hy- imagon observeras vara begriinsade (Finke 1934' d6n opubl., Hoffmeyer 1966, Forster & Wohlfahrt Bergmann 1955: 2l l), vilket indikerar att arten 1981, Skou 1984). Ltingre mot nolr flyger den har speciella krav pi biotoPen. endast i en generation frfln mitten av juni till slutet B. tibiale flyger i Norden under juni, men vissa av juli (Skou 1984). Fjiirilen iir nattaktiv och Ar, t ex 1987, pttriiffas den Anda till senare halvan flyger sparsamt till ljus. Den besdker ofta blom- av juli (Hyd6n opubl.). Imagon flyger i Norden mor, bland annat try (Lonicera xylosteum L.) (Hy- sAvitt kiint endast pA dagen i solsken med en svir- d6n opubl.). rande flykt (Hyd6n opubl., Mikkola et al. 1985). B . tibiale Ar betydligt siillsyntare, och hade fram Bergmann (1955: 213) noterade att arten i Tysk- till 1980 i Sverige- pfrtriiffats i endast 8 ex: 5 ex i land observerats flygande pA kviillen. Fjlirilen lir Hucksjciisen SO Ostersund (Jiimtland) pA 40- och pAfallande lattskramd (Hyd6n opubl., Prout l9l4: 6 Nils Hydin

Sg..tt. Utbredning av Adaea spi<'ata (L.) (punkter och skuggat omrAde) och A. erythrotarpa (Fisch.) (ringar) i Nordeuropa. A. spica.ta fdrekommer inom. mAnqa delar av sitt-u-tbredningsomrAde gleiare iin vad kartan lei iriryct av .l s1ti9a1q un^dviker sjiilva kusten och gAr i Norge upp till l0O0 mtih. Arterias urbredning i karta-ns SO del uteliimnad. Modifierad efter Hult6n (1971). Distribution of Actaea spicata (L) (hatched area and dots) and A. erythroc'arpa (Fisch.) (circles) in NW Europe. The occurrence of A; spicata is in many areas nol as continuous as'indicated on the map. A. spicata avoids ihe coastal areas and is in Norway growing up to 1,000 m ASL. Distributions in the SE part'of the'map omitted.

l7l), flyger ofta hcigt uppe i triidkronoma (Finke skriimma upp ur vegetationen molniga dagar (Hy- 1934, Sulcs l96l) liksom mlnga Thec.la-arter ddn opubl.). Bergmann (1955: 212) uppgav att B. (Finke 1934) och fdrsvinner l2itt i skuggspelet mel- tibiale i Tyskland upptreder som en stor siillsynt- lan tradstammarna (Hyd6n opubl., Palmqvist het i sydviinda bergssluttningar med gammal hcig- 1981, Mikkola et al. 1985). Den iir svir att stammig bokskog pd fuktig, klippig eller stenig Baptria tibiale och Eupithecia actaeata i Nordvcisteuropa 7

Fig. l2- Fyndplatser l'6r Baptria tibi,ale (Espcr) iNordeuropa till och med 1988 (enstaka yrterligarc lynd iSovjct ochBaltikumkanhatillkommitundcrdesenasteiren):(o) I).t.lennita Lankiala.(!)4./. boreilis Lankiala,(tb) B. tibiule-fynd ej identifierade med avseendc p[ rastillhcirighct. Distribution ol'Baptriu trblalr'(Espcr) in North Europc as to l9tttt (occasional rccenr l'indings may have bccn omitted from the USSR and the Baltic countries): (.) B. /. Jennico Lankiala, (t\ B. t. boraolis Lankiala, (@) B. tibiale records not identified as subspecies.

mark och nimnde ocksA att arten iir associerad UndersOkningsomriden med kanterna av sildana sydvinda skogsmarker drir det vtixer ansenliga bestflnd av lrolldruva. Lan- B. tibiulc lijrekommer vid Jiitntkrogen i tlen sdtlra kiala (1937) sfi,g B. tibiulc som en terrnofil art, iinclen av den rner nrarkerade clelen av Ilarrilns vars nutida nordiska tbrekomst ulg0r en relikt frln clalgrlng vilken striicker sig ca 6 krn tlt NNV. Sko- den varmare Litorina-perioden. gen i dalgirngen iir avverkatl pi1 stiirre eller ntindre 8 Nils Hyddn

◎ ら ,0。 ¨ granskog Ｏ の ◎ 」s慾 hygge

◎ hygge

11:1l1lllllll11::ll !li Iliil::J: !!l11!: ゛ 100 m Fig. 13. Karta over undersdkningsomrAdet vid Jamtkrogen. Ovanfcir omrAdet (6ster) viixer- avverkningsmogen granskog och omedelbart nedanfcii (viister) dr marken planare och planterad tned contorta med elt tAtt l6vslyskikt. BaptriaTibiale (Esper) har observerats som imago utanf6r unders6kningsomrAdet i S-SO. (o) enskilda trolldruve- plantor, (skuggat omrAde) riklig fdrekomst i granskogen, (@) plantor med ligg eller larver, huvudsakligen av 8- iibiate. Ndra dtt sddra hdmet av granskogen en naturlig solbelyst glanta (vindfallning). StAende streck markerar nederkanten av den brantare sluttningen. En skogsbilviig som skurit ett par meter ner i marken har dragits i kanten av omrAdet under 1988. Map ol the investigated site at Jiimtkrogen, prov. Jlimtland. A mature spruce fbresl grows Io the E and immediately to the W the ground is flatter with dense stands of young pines. (.) single of A. spicata, (hatched area) rich growth olA. spitata in the spruce forest, (@) plants with eggs or larvae, predominantly of B. tibiale. Near the SE comer of the ipruce forest was a sunexposed gap (windthrown trees). Vertical dashes show the lower margin of the slope. A forest truckroad cutting approximately 2 meters down was built in 1988 around the locality.

Omraden i Omgangar och endast nlindre partier vdxter som kransrams, Pol ,-gonatum rerti(illatum, atcrstar.undersё kningsomradet valdes sa att:(1) och tibast, Daphne me:ereum fcirekommer ocksA. den tidigast kanda fё rekomstcn av B rfわ ′α′ Buskskiktet (sly) bestAr av rdnn, grAal, bjcirk och `skune ligga ccntralt i omradet,(2)avsnitt av hyggesmark hrigg med enstaka rosor, Ro.rd majalis. Svart troll- och avverkningsbar skog intill varandra skune druva, A. spicata, viixer bide pA hygget och inne inga och(3)hyggCSmark skune Omge ett moget i den omgivande granskogen, stallvis rikligt. granskogsavsnitt sa langt m● ligt.Lokalen vid Granskogen dr relativt tat och endast enstaka sol- JamtkrOgcn ar cn sydvastsluttning med nastan ren glimtar nAr ner till fiiltskiktet. granskog av hё g bonitet.()rt― och buskvegetatio― Fyndplatsen strax N Snciberg utgdrs av en svag nen ar rik Och lokalen hyscr bada m・ atarartema. I ostsluttning med sme biickar och en rik drtvegeta- siuttnillgcn finns ctt,ldre hygge,ca 500× 200m, tion av tex A. septetttrionale, L. alpina och lite vars brantare partier ar planterade rned contortatall mer enstaka A. spiruta i en ca l5-irig granplante- (uppSkattade t‖ I ca 10 ars aldcr 1989,grenvarvs― ring (grenvarvsriikning 1989). Intill finns en fdre- rakning)(Fig. 13)I■littCn av undersOkningsom― komst av scitvedel, Astragalus glyclph1"llus. radet finns ett avverkningsmoget granskogsavsnitt E. actacata har ocksfl studerats pA 5 lokaler i pa ca 2 ha Hygget har gynnat den rika ёrtvegeta― Scidermanland. Biotoperna utgdrs hiir av slutt- tioncn,bl a finns rikligt av nordisk stormhatt,A(ィ ,― ningar med skuggiga lcivskogslundar eller bland-

″frιィr2,ド ″ ′′′′′′ ,α ノ′,lorta,Lα (r″ (α α々ガ′,α ,″ r_ skogar med gran, i flera fall med rikt inslag av '′ `,′ kantlg Johanncsort, 〃リノ ′′(′ィ″, ″,α (`イ ′α′″″l och idelldvtnid, t ex ek och lind och med rik mull.jord. ‐ ′ '′ sil10rboH、 T′ (,ノ ′71ィ ゞ て″′ ′イド Sipass krivande Samtliga lokaler har en god vattenfdring oftast `〃 'α “ Baptria tibiale och Eupithecia actaeata i Nordvristeuropa 9

ej redovisades separat. Alla funna plantor under- sciktes med avseende pA Agg och larver vilka riik- nades. Plantor pA hygget med Agg eller larver inde- lades i 3 kategorier med avseende pA solexponering: (l) so/igl, solexponerade minst halva dagen, (2) halvskugga, direkt solljus nAgon- nigra timmar per dag, och (3) skugga, i stort sett avstdngda frin direkt solljus. Fyndplatsen vid Snciberg besdktes under 1989 varvid fcirekomsten av iigg och larver studerades och material insamlades. Parasitoidmaterial som erhcills frAn Agg och lar- ver har civerldmnats till K.-J. Hedqvist, Vallen- tuna, fcir bestiimning.

Resultat Vci.rtplat ser fdr trol ldrut'a Fig. 14. Biotop fdr Baptria tihiale (Esper) vid Jiimt- Vid fcirekom trolldruvan i granskogen krogen i Jiimtland. Auaea spicata (L.) vlixte i graset Jiimtkrogen och under de yngre granarna och contortatallama. Foto: och hade utanfdr denna sin rikligaste fcirekomst i N. Hyd6n. anslutning till den 6stra skogskanten (Fig. l3). Pa Habitat of Baptria tibiale (Esper) at Jamtkrogen, prov. hygget viixte pAfallande mAnga plantor intill eller Jiimtland. Actaea spicata (L.) occuned in the grass and under ett block, stubbe, mindre gran, tall eller under the young spruces and lodgepole pines. buske. Ett antal plantor vaxte fritt i griisvegetatio- nen (Fig. l4). Markfuktigheten var pfltaglig pl de p g a niirheten till klippbranter, i ett fall dessutom flesta vaxtplatsema och pa de torrare partiema en brant lerjordssluttning mot en meandrande vexte praktiskt taget inga plantor. Inne i gransko- bAck. Fcirekomsten av A. spic'ata [r pA lokalerna gen vdxte trolldruva rikligt i den nedre halvan av varierande men i de flesta fall rik. skogsbestindet medan den 6vre halvan var ndstan utan plantor (Fig. l3). I tiita, sammanhiingande stormhatts- eller tortabestind Aterfanns inga troll- metoder Material och druveplantor och inte heller i tatare buskvegeta- Agg, larver och imagines av bAda artema har stu- tion med nagot enstaka undantag. derats och insamlats pA lokalen vid Jiimtkrogen Vid Sndberg verkade trolldruvan, tillsammans under 4 somrar. 1986-1989. Agg insamlades med de rika bestAnden av stormhatt och torta, vara slumpvis (under juli), eller studerades pA plats, begriinsade till smalare biilten kring nigra biickar. under slutet av flygtiden for B. tibiale (slutet pA av att nestan bara honor obser- flygtiden styrktes Utveckling,sbiologi verades pA lokalen.tillsammans med enstaka oftast avflugna hanar). Agg och larver av E. ac'taeata Aggen av bAda arterna fanns pf, undersidan av har dessutom studerats och insamlats pA 5 lokaler trolldruvans blad. Oftast petraffades l-2 iigg per i Sddermanland som jiimfcirelse under 1987-1988. planta, men pA vissa plantor hittades upp till ett Samtliga insamlade iigg, larver och puppor har 20-tal Agg. De kliicktes efter ca l4 dagar. SA liinge odlats resp fcirvarats under naturliga temperatur- larvema av E. ac'taeata iir vitaktiga tillbringar de fdrhAllanden i skugga. Foder till larverna har in- all sin tid pA bladens undersida. NAr de blev grdna samlats frAn en viixtlokal i Sddermanland. vistades larvema delar av sin tid pA bladens ovan- Trolldruvans fcirekomst vid Jiimtkrogen karte- sida iiven om de lika giima Aterfanns pA undersi- rades sommaren 1989 varvid 2 personer strcivade doma. B. tibiale-larvema i de vita och tecknings- genom understikningsomrAdet med ca 5 m lucka lcisa stadiema tillbringade sA gott som all tid pA och alla funna plantor prickades in pA en karta. PA bladens undersidor, vilket iiven Finke (1934) iakt- vissa stiillen vexte de dock sA tiitt an alla plantor tog. Larven av B. tibiale i det sista stadiet Ater- l0 Nils Hydin

fanns oftast pA dversidan, vilket ocksA iakttagits Tab. L Frirdelning av slumpvis insamlade dgg av Bap- (Wal- tidigare (Dietze 1913, Finke 1934). De scikte sig tria tibiale (Esper) (Bt) och Eupithet'ia ac'taeata derdorf| (Ea) vid Jiimtkrogen. Antalet parasiterade agg dock till bladens undersida om solstrilningen blev avser de ur vilka det kliicktes eller utvecklades steklar. kraftigare. En stekel utvecklades per Zigg. Agg frAn hygget 1986 ej Runda hil i bladen iir karakteristiska AtmArken artbestamda. och ett ganska siikert tecken pA att en larv finns i Local distribution of randomly collected eggs of Baptria ndrheten. B. tibiale-larven kastade sig hastigt fram tibiaie (Bt) and Eupithecia actaeata (Ea) in the spruce och tillbaka vid minsta berdring och fdll dA ofta forest and the clear-felled area, respectively, at the local- ity near Jiimtkrogen. From the eggs the number of para- till marken. Detta beteende saknades hos E. ac'tae- sitized eggs was calculated as the sum ofthe parasitoids ata. developed or hatched. One parasite hatched/developed Cirka 314 av E . actaeata-larvema frAn Jiimtland per egg. Eggs from the clearing 1986 not identified to och Scidermanland var grdna utan fyrkantfliickar specres. (Fig. 4) och resten i varierande grad bruntecknade. Antal iiggA.,lo. of eggs Den typiskt tecknade larvformen av B. tibiale, ArlYear Total Bt Ea Parasiterade/ som utgjorde 415 ca av larvema vid Jiimtkrogen, Parasitized har en ryggteckning som pA Fig. 6-7. Endast ca Hygge/Clearing Vo ８ 5 ay larvema har teckningen tydligt reducerad 1986 82 一 一 ５ ５ ５ (Fig. 8). Larvema av B. tibiale var hiirigenom ge- 1987 77 ７ ３ ０ nomsnittligt mdrkare och kraftigare tecknade lin 1988 81

E. adaeato-larvema. Granskog/Sprucc forcst ０ ６ ０ 1986 8 1 Vid odling i bur kliickte en mindre del av E. ０ ６ １ 1987 37 1 adaeata-puppoma samma augusti trots att １ ０ ０ ir i 1988 burama h6llits utomhus i total skugga under hela utvecklingsperioden. Inga B. tibiale-puppor kliickte samma 6r under samma odlings- och frir- varingsfcirhillanden. Mellan 5 och 20 Vo av B. tibiale-pupporna dvervintrade en andra gAng, an- och larver av B. tibiale har ocksA regelbundet pA- delen varierade frAn ir till Ar. Orsaker till

Tab. 2. Fcirdelning av iigg, huvudsakligen av Baptria formosus Wesmael, och en Olesic'ampa-art (Ich- tibiale (Esper), samt smA larver, p[ plantor av trolldruva, neumonidae). BAda artema har kliickts ur larver A('tuea spicata, med olika grad av solexponering pA ocksA hygget vid Jamtkrogen 1989. Exponering anges som: av B. tibiale. Olesicampa-arten har kliickts (l) soligt, (2) halvskugga, och (3) skugga. ur larver av E. ac'taeata frAn Scidermanland, men inte fren J2imtkrogen. Inga parasitoider har kliickts Number of eggs. predominantly of Baptria tibiole. and small larvae.ii piants of Actaea spicato with different ur vdrdamas puppor. De niimnda steklarna be- exposure to direit sunlight on the studied clear-felled handlas mer i detalj av Hedqvist (in prep.). area at Jamtkrogen, prov. Jiimtland, in 1989' Exposure were classified as: (l; sunny, (2) half shade, and (3) shade. Diskussion Antal plantorflrlo. of plants Exponering/ Med l-5 iigg + Med >5 iigg + Total Alla E. actaeata-larvernas fiirgformer iir pA sido- Exposure larverflVith l-5 larver/lVith >5 kanten ljust vitgrcina vilket ger en form- eller eggs + larvae eggs + larvae skugguppl6sande effekt ntir de betraktas uppifrAn. １ ２ ９ １ ４ 6l De plminner dA om smA granban eller grcina ２ 3l ３ １ stjiilkrester som ofta hittas pi trolldruvans blad. Σ ４ ４ l3 105 Larver hittades ndstan uteslutande pA plantor som stod helt eller nastan helt skuggigt. DA solen nAr dessa plantor endast en kort stund undgAr larvema PA Sndberg-lokalen (som har en tiitare cirtvege- att kasta en icigonenfallande skugga pA bladverket tation an Jiimtkrogen) var 4l av 42 slumpvis in- som skulle kunna rda deras placering. Kanske samlade Agg och sma larver av B. tibiale. Aggen fungerar den skugg- eller formuppldsande teck- pAtriiffades ocksA hiir dverviigande pA blad som ningen biist i skuggigare liigen. Larven av B. tibi- nAddes av direkt solljus. a/e saknar en liknande ljus sidostrimma. Agg och larver av E. actaeata pAtriiffades hu- Blda arternas larver lever pi samma viirdviixt vudsakligen inne i granskogen (Tab. l), och i So- men huvudsakligen under olika betingelser i 6v- dermanland giordes niistan alla fynd pA plantor rigt. Det iir diirftir intressant att ryggteckningen som stod under lcivtriid eller buskar med ett tiick- hos larvema ir gemensam men att den hos "nor- ande skikt av grenar. Detta innebar att plantoma mallarven" hos resp art skiljer sig avseviirt, vilket stod praktiskt taget hela dagen i skugga. PA mer avspeglar deras olika miljcianpassningar. E. ac'tae' exponerade plantor har endast enstaka larver pi- ota-larven hos samtliga studerade populationer treffats. uppvisar en stdlre variation i teckningen (frAn den j2im- Larvemas f6dotillgAng verkade inte vara en be- helgrcina till den niistan violettbruna formen) griinsande faktor for negon av artema pA nlgon fcirt med B. tibiale-lawen (Fig. 2-8). Kanske iir lokal eftersom ingen bristsituation pi trolldruva det sa att detta avspeglar en stdrre nischbredd hos har observerats under studien. Huruvida kvalit6n E. actoeata iin hos B. tibiale som av allt att dcima fdda varierade har inte stude- ar mer stenotop. pfl trolldruvan som juli- rats. Trolldruve-plantor pa hygget var i slutet av bdrjan av augusti oftare brunfliickiga iin plantor inne i skogen (tidig invintring p g a torka och Agg- oc'h larvparasiter frostrisk?). Det ligger niira till hands att misstiinka Agg fr6n hygget eller skogskanten var parasite- att detta fdrhallande delvis kan fdrklara varfcrr B. rade av en Telenomus-art, nerstaende minimus tibiale-larven iir kraftigare tecknad jiimfdrt med Kozlov (Scelionidae). Parasiteringsgraden vari- den skuggfdredragande E. actoeata-larven som erade kraftigt frAn Ar till lr, ca l13 av de insamlade genomsnittligt er gr6n. iiggen var parasiterade 1986 och inga 1988 (Tab. Aggen av de bida artema har inte kunnat skiljas l). Denna stekel har endast kliickts ur iigg frAn at i falt vilket 96r att artftirdelningen av iiggen pA hygget eller SO skogskanten av undersciknings- hygget under 1989 (Fig. l3 och Tab.2) varit svAr omrAdet vid Jiimtkrogen, vilket bdr innebiira att all exakt klargdra. Fcirekomsten av iigg av E. ac' tidigare den hiir parasiterar iigg av B. tibiale, men inte av taeata pA hygget var .enstaka, vilket de E. acraeata. TvA stekelarter som parasiterar pA Arens studier visade. Aven om nAgra dgg av E. larvema har pitraffats: en Distatrix-afi narsteende o('toeoto riiknats med felaktigt kan de knappast 12 Nils Hyddn

iindra bilden av B. tibiale' s fcirekomst pA under- eftersom dess iigg huvudsakligen hittades inne i scikningsomrAdet annat iin marginellt. granskogen. Det kan vara si att den nattaktiva Klimatfaktorerna 2ir viktiga i ett kallt klimat imagon fdredrar att flyga i den genomsnittligt nA- (tex Williams l98l). Aggen mAsre kliickas och got varrnare skogen och att arten inte har samma larvema hinna ni tillriicklig storlek infcir dvervint- mikroklimatiska krav for sin utveckling som B. ringen innan vArdvlxten vissnar ner (Dobkin et al. tibiale. Skogen utgdr en klimatologiskt nAgot jiim- 1987), blir oiitlig eller frir niiringsfattig. Williams nare omgivning iin hygget, som med kraftigt fluk- (1981) fann hos nymphaliden Euphydryas gilletti tuerande temperaturfdrhAllanden mellan dag och (Bames) hdgt upp i Klippiga Bergen ett mycket natt (ifr Vaartaja 1954, Tuller & Chilton 1972) klart samband mellan val av iiggliiggningsplats innebiir andrr krav pA anpassning hos en vdxel- och den totala larvutvecklingstiden. Honoma frire- varm herbivor fcir att kunna utgrira ett habitat. Det drog entydigt att legga iiggen pA undersidan av de iir dock nAgot Overraskande att det endast nAgra civre bladen som var stiillda vinkelrdtt mot mor- fA meter utanfdr skogskanten i stort sett inte pA- gonsolen. Dessa blad erbjdd en h6gre temperatur, triiffades nAgra iigg eller larver av E. actaeota. speciellt kalla, soliga morgnar. Grossmueller & Diiremot observerades imagon ibland flygande pA Lederhouse (1985) fann att larver av Papilio glau- hygget varmare kviillar. cus (Linnaeus) hade en hdgre kroppstemperatur en Den vita vingteckningen hos B. tibiale varierar liingre period av dagen om de satt pA viirdviixtbla- i h6g utstrackning mellan olika geografiska omri- dens undersidor. B. tibiale-honomas val av iigg- den (tex Prout l9l4: 170-17t,1937:82.1938: liiggningsplatser och larvemas beteende verkar 237); frln djur med helt svarra bakvingar frAn kon- stamma viil civerens med dessa resultat eftersom tinentaleuropa (Fig. l, Forster & Wohlfahrt l98l ) de flesta iigg och larver Aterfanns p6 mer eller till den nordiska och bredbandade B. t. fennic.a. mindre solexponerade och horisontella blad. Lar- Samma variation finns ocksi inom mer ndrlis- verna tycktes inte heller liimna sin foderplanta. I gande omrAden: av befintligt material pa .rt"E, svag sol vilar larvema i de sista stadiema giima i Budapest ansluter B. tibiale frin Karpaterna i pA bladdversidoma. Blir solen skarpare kryper de habitus helt till B. t. fennica och ex frAn det mer tillbaka till undersidoma. Larvutvecklingstiden fdr lAgliinta Moldavien helt till den mellaneuropeiska Euphvdryas aurinia Rott. i England fcirkortades formen med svarta bakvingar (C. Eliasson skriftl. mer av soliga iin av molniga dagar liven om dygns- medd. 1989). Fyndet frAn Lettland har endast ett medeltemperaturen var (Porter h6gre 1982, 1983). svagt vitt band pA bakvingen och ansluter i utseen- B. tibiale-larven tycks utnyttja direkt sol si liinge det varken till B. r. fennica, B. t. borealis (Sulcs den inte fcir iir stark samt den "termos-effekt" som l96l) eller den mellaneuropeiska formen. Derta bladundersidoma kan Astadkomma f6r att uppriitt- kan peka pA att bredden pA vingteckningarna har hAlla en effektiv termoreglering. Detta kan dels klimatologiska orsaker. Varf,cir vingarna fAr sma- bero pA imagons heliofilicitet och dels pA larvens lare vita band hos odlade B. t. fennica iir inte kiint behov av att kunna hdja kroppstemperaturen fcir och kan inte vara genetiskt betingat. De faktorer att mdjliggdra en effektiv Amnesomsattning (fr som kan tAnkas pAverka imagons utseende och Heinrich l9Tl ,Porter 1982). Alldeles siikert utg6r som skiljer odling i bur frAn frirhflllandena vid bladens undersidor ocksA ett skydd undan preda- Jiimtkrogen iir ljus- och temperaturfcirhillanden. tion. Aven B. t. borealis har blivit mer smalbandad vid Niiringss

Nordcn av relativt vama frodiga, glantiga gran― norska uppgifter och till Kari Jarventausta,Valke― cller blandskogar och ibland av ёppnare lёvskogs― akoski, K. Silvonen, Espoo, 01avi Sotavalta och markcr med rik fё rekomst av vardvaxten. ocksa Osmo Peltonen,Vantaa,for dc inska uppgifterna. backraviner och sydvaxtberg kan utg6ra lampliga Slutligen宙 ll jag tacka min hustru Kerstin som

biotoper.Allt pekar pa att arten gynnas undcr tidi― h」 alpt mig med vaxtkaneringama mitt i broms― gare lё vsucccssionsstadier pa uppkOmna ёppnarc svarlnama i den svarforcerade terrangen.Arbetet marker och att den ar kanslig for kraftigare igen― har under den senare dclen skett med valvilligt vaxning av biotopema genom utskuggning Arten bistand fran MaHa och Thure Pallns stipen― vcrkar sky st6rre hyggen,m● ligCn darfor att dessa diefond. genom vindcxponering inte kan tillfredsstalla ut_ vecklingsstadicmas krav pa minirnitcmperatur. Mina studier indikerar att E ασ″ια″missgyn― Litteratur nas av kalhuggning av biotOpema och att B rfわ ′α′ A¶ gynnas Och kan uppratthaHa populationer pa hyg― ` 'Jttfx,慇 「 飛翫税鷺:サ lT〕 畷留ittb尋 ■ gesmarker fOrutsatt att dessa ar mindre Och att & Wald6n, H. W 1987 Hotadc evertebratcr i lokalcma hans ёppna genom anpassade skё tsel― Sverige ――Ent.Tidskr. 108:65-75 planer som cfterstravar variation och luckighet. Aur市 illius,C1888-1891 Nordens ttarilar stockholm Hag). Detta verkar vara en fё rutsattning forlangsiktigare (AB Hiertasお Bergmann, A 1955 Die Grosschmetterlinge Mittel― forekomster. Storskalig markbercdning (hyggeS― deutschlands Bd 5 1-2.Spanner.Jena(Urania― Vcr― planing O・ likn.)宙 d aterplanteHngen kan troligen lag) paverka hydro10gin sa att trondruvan forsvinner. Dietzc,K.1913 Biologic dcr Eupithecien Berlin(R. Fricdlander&sOhn) B rどわ′αノ ka efter `patraffas lattast genom att sё Dobkin,D S,Olivicri,I &Ehrlich,PR.1987 Rain― agg Och larver,i synncrhcti skogsglantor dar sOlen fan and thc intcraction of microclimate with larval nar ner till faltskiktct,cHer pa hyggesmarkcr med rcsources in the populatiOn dynamics of chcckcrspOt frodig ёrtvcgetation. Fё rhoppningsvis kominer buttcrflics(Euphydryas editha)inhabiting serpcntinc grassiand denna altikel att stilnulera flera lepidopterologer ――Occologia(Berl)71: 161-166. Ehnstめ nl, B. `と Wald6n, H. W 1986 Faunavard i till att sё ka eftcr arten. skogsbruket De1 2 -Dcn iagre faunan. J6nkё ping Med tiden kommer sakerligen nya lokalcr att (SkOgSStyrciscn) hittas for B ′ブわ′α′ rsta och Ehrlich,P R 1984.The structure and dynamics of but― vackraste cclcbriteter`som blandar en ttanlarna.av vara stё terfly populations.一 ′″:Vane Wright,RI&Ack― ・ 路∫まtttP厳 鷺や‰FL:品 盤‖l Jag vill sarskilt tacka Anders Nllsson,1」 mea Uni― Press). versitet,som genonl cntraget bistand med varde_ Ehrlich,P R.&Ehrlich,A.H.1983 Utrotning:or―=1■ full可 alp och synpunkter pa olika manusversioncr sakcma● H och fottdCma av att arter fors宙 nner K● s― tianstad(TidCns fOrlag)(svCnsk ёversattning). ёkat innehancts varde. Jag vill ocksa tacka Lars Ehrlich,P.R.,White,RR.,Singer,M.C.,McKechnic, EHcson,Umea universitet,som valvilligt bidragit S.W&Gilbcrt,LE.1975 Chcckerspot buttcrflies: med vasentliga och intressanta synvinklar pa tron_ A historical pcrspcctivc ――Scicncc 188: 221-228. Finke,C 1934.Odezia tibialc Esp ― druvan och dess biologi ChHster Wiklund,Stock― ― Intem.Entom. Zcitschr 28: 138-140 holms Universitet,宙 H jag tacka for vardefulla Forster,W &Wohifahrt,Th.A.1981 Dic Schmetter― synpunkter och id6er om ttanlama Ochお r upp― linge Mittclcuropas, Bd 5 Spanner, Stuttgart muntran i arbctet.Ett stort tack till vannen claes GT温(Franckh'sche Verlagshandlung) Eliasson, Lindesberg, fё r vardefulla och inspire― ‖ξ肯::Lc聴諸詣1『智‖:]∫ Lλ↓響■ :: rande uppslag,synpunkter och diskussioner.Hans lopment in thc tigcr swa‖ owtail buttcrfly, Papilio fomaga nar det ganer att uppmarksamma subtila glaucus ――Oecologia(BCrl.)66:68-73. =鳳 skiftningar och nyanser i naturen har varit till stor Heinrich,B 1977.Why havc somc anirnals cvolved to rcgulate high body tcmperature?― ― Arn. Nat. 111: hJな lp under arbctet.Jag宙 H tacka vannen Och entu― 623-640. siasten Jimmy AdolRson,Kista,som liksom allld Hoffmeycr,S 1966.De danske malerc.Aarhus(Univer― valvilligt ttalpt mig med fOtografenngar,syn sitetsfonagct i Aarhus) punkter och id6er. Karl― Johan Hedqvist, Vanen― Hl謂 '3」 :l鮮 : tuna,tackas fё r beredvillighet vid bestamningama 孟 糎I:IJ:』 器:S」 躍1鮮t長 :Ⅷ stalts FOrlag) av stekelmatenalet ochお r hJolp Och intressanta Juul,K 1948 Nordens Eupithccicr Aarhus(Gravcrs diskussioner.Tack ocksa till Ler Aarvik,Å s,お r Anderscns fOriag) Baptria tibiale och Eupithecia actaeata i Nordvtisteuropa l5

Laing, J. 1937. Host-finding by parasires. Obser- Norges Lepidopterfauna. Christiania Videnskabs-Sel- vations on the finding of host by Alysia manducator, skabs Forhandl. l0: l-9. Mormoniella vitripennis and Trichogramma evane- Singer, M. C. I 971 . Evolution of food- preferences scens. J. Anim. Ecol. 6: 298-317. in the butterfly Euphydryas editha. Evolution 25: Lankiala,- E. 1937. Die Baptria tibiale-Rassen (Lep., 383-389. - Geometridae) Finnlands. Annales ent. fenn. 3: Skou, P. 1984. Nordens MAlere. Danmarks Dvreliv. Bd. 121-131. - 2. Klampenborg (Fauna Bgger & Apotlo BOger). Mikkola, K.. Jalas, I. & Peltonen, O. 1985. Suomen Speyer, A. 1872. Lepidopteren-Norizen. 14 Perhoset, Mittarit l. Tampere (Lepidopterotogiska 173-174. -EnlZ. Siillskapet i Finland). Spuler, A. 1910. Die Raupen der Schmetterlinge Euro- Mooney, H. A.. Williams, K. S., Lincoln, D. E. & Ehr- pas. Bd. IV. Stuttgart (8. Schweizerbart'sche Ver- lich, P. R. 1981. Thermal and spatial variability in - lagsbuchhandlung). the interaction between the checkerspot butterfly, Eu- Sulcs, A. 1961. Neue und wenig bekannte Arten der phydryas chalcedona and its principal food source, Lepidopteren-Fauna Lettlands. Fauna Latvijskoj the Califomian shrub, Diplacus aurantiacus. Oeco- SSR 3: 172-173. (PA ryska). - logia (Berl.) 50: 195-198. - Svensson, I., Gustafsson, B., Imby, L., Elmquist, H., Ng, D. 1988. A novel level ofinteractions in plant-insect Hellberg, H. & Palmqvist, G. 1987. Catalogus Lepi- systems. Nature 334: 6l l-613. dopterorum Sueciae. Stockholm (Entomologiska Nordstrtim, -F. 1947. Fcjr svenska faunan nya fjiirilar Fcireningen & Naturhistoriska Riksmuseet). jiimte nAgra andra. Opusc. Entom. 12: 159-170. Thorpe, W. H. & Candle, H. B. 1938. A study of the Nordstrcim, F., Wahlgren,- E. & Tullgren, A. 1941. Sven- olfactory responses of insect parasites to the food ska fjlirilar. Stockholm (Nordisk Familjeboks frirlag). plant of their host. Parasitology 30: 523-528. Palmqvist, G. 1981. Intressanta fynd av Macrolepidop- Tuller, S. E. & Chilton,- R. 1972. Partems of maximum tera 1980. Ent. Tidskr. 102:99-104. and minimum air and soil temperature near a forest Palmqvist, G.- 1989. Intressanta fynd av Macrolepidop- edge. Arch. Meterol. Geophys. Bioklimatol., Ser. tera 1988. Ent. Tidskr. I l0: 96-102. 8.20:285-298.- Papaj, D. R. -& Rausher, M. D. 1987. Components of Vaartaja, O. 1954. Temperature and evaporation at and conspecific host discrimination behavior in the butter- near ground level on certain forest sites. Can. J. fly Battus philenor. Ecology 68:245-253. Bot. 32:16V783. - Porter, K. 1982. Basking- behaviour in larvae of the Weight, H.-J. 1979. Bliitenspanner-Beobachtungen l: butterlly Euphydryas aurinia. Oikos 38: 308-3 I 2. Eupithecia actaeata (Lep., Geometridae). Ent. Porter, K. 1983. Multivoltinism- in Apanteles bignelii Zeitschr. 89: 17-23. - and the influence of weather on synchronisation with Weiss, S. 8., White, R. R., Murphy, D. D. & Ehrlich, its host Euphydryas aurinia. Ent. exp. & appl. 34: P. R. 1987. Growth and dispersal of larvae of the I 55- l 62. - checkerspot butterfly Euphydryas editha. Oikos Prout, L. B. 1912-1916. /n Seitz, A.: Die Gross- 50:161-166. - schmetterlinge der Erde,- I: IV. Stuttgart (Alfred Ker- Wiklund, C. 1977. Oviposition, feeding and spatial nen). separation of breeding and foraging habitats in a Prout, L. B. 1934-1939. /n Seitz, A.: Die Gross- population of Leptidea sinapis (). Oi- schmetterlinge der Erde,- I: IV. Suppl. Stuttgafi kos 28: 56-68. - (Alfred Kernen). Wiklund, C. 1984. Egg-laying patterns in butterflies in Rausher, M. D. & Papaj, D. R. 1983. Demographic relation to their phenology and the visual appearancy consequences of discrimination among conspecific and abundance of their host plants. Oecologia hostplants by Battus philenor butterflies. Ecology (Berl.) 63: 23-29. - 64: 14O2-1410. - Williams. E. H. 1981. Thermal influences on oviposi- Rausher, M. D., MacKay, D. A. & Singer, M. C. 1981. tion in the montane butterfly Euphydryas gillettii. Pre- and post-alighting host discrimination by Euphy- Oecologia (Berl.) 50: 342-346. - dryas editha butterflies: The behavioural mechanism Wylie, H. G. 1958. Factors that affect hosr finding by causing clumped distribution of egg clusters. Nasonia vitripennis (Walk.) (Hymenoptera: Pteroma- Anim. Behav. 29: 122V1228. - lidae). Can. Ent. 90: 597-608. Schbyen, W. M. 1885. Tillaeg og berigtigelser til -