Topicos Sobre Acarologia Y Aracnologia

TOPICOS SOBRE

ACAROLOGIA Y ARACNOLOGIA

IDENTIFICACIÓN DE ÁCAROS ASOCIADOS AL ESPÁRRAGO (Asparagus officinalis L.) EN EL MUNICIPIO DE CABORCA, SONORA

Identification of acaruses associated to the espárrago (Asparagus officinalis l.) in the municipality of caborca, sonora

Benito Reséndiz García y Marisol Monroy Gutiérrez Departamento de Parasitología Agrícola. Universidad Autónoma Chapingo. Km. 38.5 carretera México-Texcoco. Chapingo, Texcoco, Estado de México. C. P. 56230. Correo-e:[email protected].

Palabras Clave: Asparagus officinalis L., Tetranychus cinnabarinus (Boisduval)

Introducción En México, la producción de hortalizas es una de las actividades económicas más sobresalientes del sector agrícola. Las hortalizas ocupan un lugar importante dentro de la alimentación diaria de la población. Por su gran producción, y variedad han sido agrupadas de acuerdo con la parte comestible de la planta. La mayoría contienen cantidades considerables de agua, carbohidratos, proteínas, lípidos, vitaminas y minerales (Damián, 1996). El espárrago es una hortaliza que se encuentra distribuida en todo el mundo (FAO,2005), los principales países productores son China con aproximadamente el 89% de la producción mundial, le sigue Perú con una participación equivalente al 3% de la producción mundial, estando en continuo aumento, debido a que las condiciones climáticas le permiten producir durante todo el año. Con porcentajes menores, se encuentran Alemania, México, Italia, España y EEUU aportando el 1% cada uno. China constituye el principal competidor mundial, orientado fundamentalmente a la industria del congelado y conserva, accediendo al mercado europeo a menores precios que Perú. La producción de espárragos en el mundo ha aumentado considerablemente pasando de 4.5 millones de toneladas en el 2000 a 6.6 millones de toneladas en el año 2005, registrándose un aumento de 45.6% ocasionado principalmente por mayor demanda del mercado europeo de esta hortaliza.1 En relación a México, se cultivan alrededor de 14,836.50 hectáreas de espárrago; dentro de las hortalizas de importancia participa con una producción de 59,620.80 toneladas. El rendimiento promedio es de 4.18 toneladas por hectárea y el valor de la producción es de 1, 651,483.80 miles de pesos. Los Estados con mayor producción en orden de importancia son Sonora, Guanajuato, Baja California Norte, Baja California Sur, Jalisco, Nuevo León, Querétaro y Coahuila (Anónimo, 2006)2. Aunado al auge que esta hortaliza ha tenido hortaliza ha tenido (expansión del cultivo, producción, consumo, etc.) y considerando que se han observado una serie de problemas fitosanitarios en los cuales se involucran plagas insectiles y enfermedades fungosas. En la zona de Caborca, Sonora una de las principales plagas son los ácaros en espárrago, por ello se plantea el siguiente el objetivo: caracterizar a las especies de ácaros asociados al espárrago en Caborca, Sonora.

Materiales y Método La colecta del material biológico se llevó a cabo en plantas de espárrago localizadas en Caborca, Sonora de marzo a junio del 2008, para lo cual se seleccionaron aquellas plantas de espárrago que presentaron los síntomas típicos del ataque de araña roja como son: plantas cloróticas, la presencia de telaraña y especímenes. El material colectado se colocó en bolsas de polietileno previamente humedecidas, las cuales se trasladaron al laboratorio de Acaralogia del Departamento de Parasitología Agrícola de la UACH, para su posterior revisión. El material biológico colectado, se revisó tallo por tallo con la ayuda de un microscopio estereoscópico, los especímenes encontrados se colocaron en un Siracusa que contenía una solución de aclarado (lactófenol), donde permanecieron por un espacio de 10 a 15 minutos. Posteriormente se hicieron los montajes permanentes de la siguiente forma: sobre un portaobjetos de 75 x 25x 1 mm de tamaño, se colocó una gota de liquido de fitoseide en el centro del mismo, y con ayuda de un pescador el ácaro se trasladó de la Siracusa al centro de la gota, procurando que el espécimen quedará perfectamente en posición dorsal o ventral hacia arriba según fuera requerido, en seguida se colocó un cubreobjetos de 6 x 6 mm sobre la gota, lentamente para así evitar la formación de burbujas y que el ejemplar quedara con sus extremidades extendidas, enseguida las preparaciones se colocaron en una plancha eléctrica de calentamiento con el fin de aclarar aun más el ejemplar y eliminar las burbujas que se formaron durante dicho proceso, los especímenes se examinaron en un microscopio compuesto para comprobar que el ejemplar estuviera en perfectas condiciones. Las preparaciones se dejaron por un periodo de cinco días para que se secaran, más tarde se sellaron con barniz transparente, así mismo por medio de un círculo se marcó la ubicación del ejemplar para facilitar su búsqueda; finalmente se procedió a limpiarlas perfectamente y se les colocó etiquetas adheribles con los datos de la colecta y taxonómicos. La identificación de los ejemplares colectados en el espárrago, fue por medio de claves dicotómicas: de Krantz, 1986 para familia, las de Tuttle, Baker y Abbatiello, 1979, para género y especies de tetraniquidos.

Resultados y Discusión En base a los resultados se identificó a la araña carmín Tetranychus cinnabarinus (Boisduval) perteneciente a la familia Tetranychidae como plaga del espárrago (Asparagus officinalis L.) en Caborca, Sonora. Este ácaro tiene diferentes sinonimias, Acarus cinnabarinus Boisduval, 1867, Tetranychus telarius Smith & Baker, 1968; conocido comúnmente como ácaro rojo de los trópicos, arañita roja carmín del clavel, arañita roja del algodonero, araña roja del clavel, araña roja de los cítricos, arañuela roja común, araña roja del algodón, arañuela del frijol, arañuela roja común. Esta especie se ha separado del ácaro de dos manchas T. urticae Koch por las diferencias en morfología, hábitats, preferencias de hospederos, distribución geográfica y reproducción. Ambos son perjudiciales para una amplia variedad de plantas en invernaderos y en el campo. T. (T.) urticae, sin embargo, es con frecuencia una plaga seria de árboles frutales, caducifolios de sombra y arbustos, especialmente en los climas templados, mientras que T. cinnabarinus, es más común en climas semitropicales, pero su distribución coincide en parte (Jeppson, et al 1975). La hembra adulta es de color rojo carmín (Fig. 1) de ahí su nombre de araña carmín, produce una

gran cantidad de telaraña que puede llegar a cubrir completamente el espárrago (Fig. 2a, b y c), cuando la densidad de población es alta, es una especie partenogenética arrenotoca, haplodiploide, polífaga y multivoltina, ya que tiene cerca de 100 plantas hospederas y su ciclo de vida es de 10 a 12 días, por lo cual se presentan 20 generaciones por año y la hembra con una longevidad de 20 días durante la cual oviposita 200 huevecillos, que son esféricos y ligeramente rojizos (Fig.3) y requiere una temperatura óptima de 32 °C, no inverna como es el caso de Tetranychus urticae Koch que lo hace como hembra. La hembra adulta mide aproximadamente 0.5 mm de largo, son de forma más o menos elíptica (Fig. 4). Estrías dorsales con lóbulos más altos que anchos (Fig. 5); la seta táctil del tarso I está próxima a las setas dúplex. Empodio dividido en tres pelos (Fig. 6). En la región anal (Fig. 7) presenta un par de setas paranales y dos pares de setas anales. Los machos son ligeramente más pequeños y de forma triangular, con coloración más amarilla (Fig. 8). Su tegumento es finamente más estriado, región anal con setas normales (Fig.9). El edeago tiene una pequeña protuberancia redondeada; los ángulos son similares (normalmente) la angulación anterior es redondeada y la posterior es más aguda (Fig. 10), dichas características concuerdan con las reportadas por Jeppson, et al 1975, Tuttle, Baker y Abbatiello, 1979.

Fig. 1 Hembra adulta de Tetranychus cinnabarinus (Boisduval) de color carmín.

Fig. 2a Tallo con telaraña producida por T. c.- Tetranychus cinnabarinus rojo carmín. b.- Tallo con T. cinnabarinus. cinnabarinus.

Fig. 3 Huevecillos de Tetranychus Fig. 4 Vista ventral de Tetranychus cinnabarinus cinnabarinus (Boisduval) y orificio genital de la hembra.

Fig. 5.- Estrías dorsales con lóbulos más altos que anchos.

Fig. 6.- Empodio de Tetranychus cinnabarinus Fig. 7.- Setas anales (a) y paranales (b) de (Boisduval) dividido en tres pelos. Tetranychus cinnabarinus (Boisduval), vista ventral.

Fig. 8.-Vista ventral del macho de Fig. 9 Región genital del macho de Tetranychus Tetranychus cinnabarinus (Boisduval). cinnabarinus (Boisduval), vista ventral.

Fig. 10.- Edeago de Tetranychus cinnabarinus Conclusión (Boisduval). Los resultados de esta investigación permiten concluir que la especie que ataca al espárrago (Asparagus officinalis L.) en el municipio de Caborca, Sonora, fue identificada como Tetranychus cinnabarinus (Boisduval), perteneciente a la Familia Tetranychidae, lo cual es de gran importancia ya que con esta identificación puede evitarse el uso desmedido de agroquímicos que se aplican erróneamente para su control, debido a que a menudo es confundido con el ácaro de dos manchas Tetranychus urticae Koch.

Literatura Citada Anaya R. S., Romero N. J. et al. 1999. Hortalizas: plagas y enfermedades. Ed. Trillas, México, D.F. Pp. 281–284. Benages, S. S. 1990. El espárrago. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid. Pp. 36-41. Jeepson, L. R.; Keifer, H. H. and Baker E. W. 1975. Mites injurious to economic plants. University of California Press.UC, Riverside. 218-221 pp.

Tuttle, D.M.; Baker, E.W. and J. Abbatiello. 1974. Spider mites of México (Acari: Tetranychidae). Intl. J. Acar. Vol. 2, No. 2 Smithsonian Institution Press. Washington, U.S.A. 104 pp. IDENTIFICACIÓN DE LOS ÁCAROS ASOCIADOS AL MAÍZ (ZEA MAYS L.) EN LA COMARCA LAGUNERA.

Identification of the mites associated to the corn (Zea mays L.) in the Lagunera Region.

Benito Reséndiz García y Maria Guadalupe Aguillón Trejo. Departamento de Parasitología agrícola. Universidad Autónoma Chapingo. Km. 38.5 carretera México-Texcoco. Chapingo, Texcoco, Estado de México. C. P. 56230. Correo-e:bresendiz21@ hotmail.com

Palabras Clave: maíz, araña roja

Introducción La Comarca Lagunera es una de las cuencas lecheras más importantes en el ámbito nacional, con aproximadamente 214 mil cabezas de ganado bovino lechero en producción, que producen 1.73 millones de litros de leche diarios. La magnitud de este sistema de producción plantea la necesidad de estrategias para la producción de forraje para su manutención. El maíz se ha seleccionado como un forraje de importancia, con una superficie de 17,834 ha y cuya producción es de 712,286 tones a nivel nacional. La Comarca Lagunera donde se produce en promedio 6 t/ha de grano y superan las 45 t/ha de forraje verde con manejo óptimo, sin embargo, el potencial productivo del maíz en esta región es superior debido a la alta radiación solar durante el período libre de heladas y es posible obtener hasta 80 t/ha de forraje fresco y 24 t/ha de forraje seco (30% de materia seca). En los últimos años, los agricultores han observado daños en sus cultivos causados por ácaros, principalmente el maíz. Ante esta situación han tratado de combatir dicha plaga mediante el empleo de productos químicos, sin lograr un control satisfactorio, desarrollando con ello resistencia a una amplia variedad de acaricidas. Por tal motivo es importante conocer las especies de ácaros que se encuentran causando daños, para seleccionar la mejor medida de control. Razón por la cual el objetivo de este trabajo fue: Identificar los ácaros asociados al maíz (Zea mays L.) en la Comarca Lagunera.

Materiales y Método La colecta del material biológico se llevó a cabo en parcelas de maíz en la Comarca Lagunera, en los municipios de de Francisco I. Madero (Rancho 4 Hermanos y propiedad Buitrón), Coahuila, de mayo a junio del 2008, para lo cual se seleccionaran plantas de maíz al azar, revisando de 12 a 15 plantas desde hojas inferiores, medias y superiores que presenten los síntomas típicos de ataques de ácaros como son: hojas cloróticas y la presencia de telarañas (Fig. 1). El material colectado se colocó en bolsas de polietileno previamente humedecidas, las cuales se trasladaron al laboratorio de Acaralogia del Departamento de Parasitología Agrícola de la UACH, para su posterior revisión.

Fig. 1.- Hojas de maíz (Zea mays.) con daño y ejemplares de araña roja.

El material biológico colectado, se revisó hoja por hoja con la ayuda de un microscopio estereoscópico, los especímenes encontrados se colocaron en una Siracusa que contenía una solución de aclarado (lactófenol), donde permanecieron por un espacio de 10 a 15 minutos. Posteriormente se hicieron los montajes permanentes de la siguiente forma: sobre un portaobjetos de 75 x 25x 1 mm de tamaño, se colocó una gota de liquido de fitoseide en el centro del mismo, y con ayuda de un pescador el ácaro se trasladó de la Siracusa al centro de la gota, procurando que el espécimen quedará perfectamente en posición dorsal o ventral hacia arriba según fuera requerido, en seguida se colocó un cubreobjetos de 6 x 6 mm sobre la gota, lentamente para así evitar la formación de burbujas y que el ejemplar quedara con sus extremidades extendidas, enseguida las preparaciones se colocaron en una plancha de calentamiento eléctrica con el fin de aclarar aun más el ejemplar y eliminar las burbujas que se formaron durante dicho proceso, los especímenes se examinaron en un microscopio compuesto para comprobar que el ejemplar estuviera en perfectas condiciones. Las preparaciones se dejaron por un periodo de cinco días para que se secaran, más tarde se sellaron con barniz transparente, así mismo por medio de un círculo se marcó la ubicación del ejemplar para facilitar su búsqueda; finalmente se procedió a limpiarlas perfectamente y se les colocó etiquetas adheribles con los datos de la colecta y taxonómicos (Reséndiz, 1982). La identificación de los ejemplares colectados en el maíz, fue por medio de claves dicotómicas: de Krantz, 1986 para familia, las de Tuttle, Baker y Abbatiello, 1979, para género y especies de tetraníquidos.

Resultados y Discusión En base a los resultados se identifico a la especie Oligonychus pratensis (Banks) perteneciente a la familia Tetranychidae como la principal plaga del maíz (Zea mays), en la Comarca Lagunera. Conocido comúnmente como ácaro del pasto, ácaro del dátil, ácaro de las bandas u orillas de los pastos. Este ácaro ataca las hojas y los daños se manifiestan por la presencia de una fina telaraña, las hojas tienden a perder turgencia y presentan manchas amarillas. Si el ataque es severo, hay clorosis total, necrosis y pérdida de crecimiento (Fig. 2).

Lo característico de este género es la modificación del empodio a una uña con pelos cortos proximoventrales, esto se comparó con las características mencionadas por Tuttle et al. (1974) y tanto el macho como la hembra presentan características similares. La hembra es amarilla o verdosa, el gnatosoma y patas con tonos rojizos-anaranjados. Mide aproximadamente de 0.42 mm, es de forma ovalada, el idiosoma con seis manchas oscuras en dos filas laterales de tres cada una (Fig. 3). Tarso I y II con dos pares de setas duplex aproximadas (Fig.4); los empodios I y IV uncinados con solamente tres pares de pelos proximoventrales (Fig. 5). Dos pares de setas anales y un par de para-anales (Fig. 6). El macho adulto es ligeramente más pequeño que la hembra y de forma cónica, su tegumento es finamente más estriado sus patas proporcionalmente alargadas y su color es más pálido en comparación con la hembra. El edeago del macho de O. Pratensis presenta en la parte terminal una curvatura hacia el dorso que se encuentra casi en ángulo recto en relación con el Histerosoma, además presenta una protuberancia (joroba) distal fuertemente sigmoidea, con una angulación anterior redondeada y posterior más aguda (Fig. 7).

Fig. 2.- Síntomas y daños ocasionados por O. pratensis (Banks).

Fig. 3.- Hembra de O. pratensis y vista ventral

Fig. 4.- Tarso I con setas dobles. Fig. 5.- Tarso I con uña empodial y con pelos proximoventrales.

Fig. 6.- Región ventral del Histerosoma. Fig. 7.- Edeago de O. pratensis (Banks).

Conclusión La especie que ataca al maíz (Zea mays L.) en el municipio de Francisco I. Madero, Región Laguna del estado de Coahuila, fue identificada como Oligonychus pratensis (Banks), perteneciente a la Familia Tetranychidae, y conocido comúnmente como ácaro de los pastos.

Literatura Citada Jeppson, L. R., Keifer, H. H. and Baker, E. W. 1975. Mites in jurious to economic plants. University of California Press. pp. 212-215. Krantz, G.W. 1986. A manual of acarology O.S.V. Book Stores. Inc. Corvallis, Oregon. pp. 295- 342. Reséndiz, G. B. 1982. Nuevas técnicas para el montaje de ácaros de las Familias Veigaiidae, Parasitidae y Macrochelidae. Tesis de Licenciatura. Universidad Autónoma de Chapingo. Chapingo, México. pp. 6-11.

Tuttle, D. M; Baker, E. W. and M. J. Abbatiello. 1979. Spider mites of Mexico (Acari: Tetranychidae). Intl. J. Acar. 2 (2): 224-423. Smithsonian Institution Press. Washington, U.S.A. ESTADO ACTUAL DE LA FAMILIA THERIDIIDAE SUNDEVALL, 1833 (ARACHNIDA: ARANEAE) Y SU PRESENCIA EN MÉXICO

Current status of the family Theridiidae Sundevall, 1833 (Arachnida: Araneae) and its presence in Mexico

César Gabriel Durán-Barrón. Colección Nacional de Arácnidos (CNAN), Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria, Apartado Postal 70-153, México, D. F., C. P. 04510. [email protected]

Palabras Clave: Arañas, Theridiidae, México

Introducción La familia Theridiidae es considerada como una de las más grandes, diversas y cosmopolitas; a nivel mundial esta conformada por 109 géneros y 2,293 especies (Platnick 2009), por lo que ocupa el cuarto lugar mundial en diversidad de especies (Coddington y Levi 1991). Actualmente en México esta familia esta representada por 32 géneros y 227 especies (Durán- Barrón, 2004b). Los integrantes de esta familia son sedentarios (Levi, 2005), habitan encima o debajo de rocas, sobre la vegetación, la hojarasca y la corteza de los árboles (Griswold et al., 1998), debajo de estiércol seco de vaca (Durán-Barrón, obs pers), lugares sombríos, oquedades, ranuras, grietas (Levi y Levi, 1962), sobre una variedad de telarañas (Palmer, 1961; Eberhard et al., 2008) o pueden ser sinantrópicas (Robinson 1996, Durán-Barrón, 2004b, Dura-Barrón, 2007). Además presenta casos de eusocialismo (Agnarsson, 2004; Agnarsson et. al., 2006), kleptoparasitismo (Foelix, 1996; Agnarsson, 2002; Agnarsson, 2003a; Coddington y Agnarsson, 2006; Koh y Li, 2007), mirmecofagia (Agnarsson, 2004), alta diversidad de arquitecturas en la red (Eberhard, 1991; Jörger y Eberhard, 2006; Eberhard et al., 2008) y una extrema diversidad morfológica, ecológica y etológica (Agnarsson, 2004). Desde su origen esta familia ha sido objeto de severos problemas, tanto taxonómicos como filogenéticos. Levi y Levi (1962) realizaron la primera revisión y delimitación de la familia, creando una clasificación más natural, además presentaron diagnosis completas de los géneros válidos y una primera propuesta filogenética. Forster et al. (1990) reconocen la monofilia de Hadrotarsinae y Spintharinae como subfamilias de Theridiidae. Griswold et al. (1998) corroboran la monofilia del clado Theridiidae + Nesticidae, basado en 93 caracteres morfológico-etológicos. Yoshida (2001) sugiere la unión de las subfamilias Spintharinae y Moneteae con Theridiinae, basado en dos sinapomorfías putativas. Yoshida (2002) corrobora la inclusión de la subfamilia Hadrotarsinae dentro de Theridiidae. Análisis morfológicos sugieren que la familia Nesticidae es grupo hermano de Theridiidae y ambos, a su vez, son grupo hermano de Cyatholipoidea (incluyendo a Synotaxidae) (Agnarsson, 2003b; Agnarsson, 2004). En contraste, análisis moleculares sugieren resultados distintos, ya que Arnedo et al. (2004) prueban la monofilia de la familia Theridiidae y la validez de las subfamilias y géneros propuestos, mediante una filogenia molecular basada en 2,500 pares de bases de tres genes

nucleares y dos genes mitocondriales. Recientemente Agnarsson (2004) realiza un análisis filogenético de 32 géneros, basado en morfología y comportamiento y propone que la familia debería de estar conformada por siete subfamilias. En el World Spider Catalog (Platnick, 2009) se presenta una pequeña reseña de los movimientos taxonómicos de la familia Theridiidae.

Materiales y Método Se llevo a cabo una revisión bibliográfica exhaustiva, con la finalidad de recabar la mayor cantidad de información sobre la fauna de teridiidos mexicanos, con el objetivo de analizar el estado del conocimiento de la familia Theridiidae en México. La información se obtuvo a partir de la revisión de listados de especies incluidos en tesis de Licenciatura y Maestría, publicaciones científicas especializadas (capítulos en libros y artículos) y trabajos en Congresos. Para obtener la relación de géneros y especies de teridiidos mexicanos se tomo como base el listado de especies publicado por Hoffmann (1976) y se cotejo con los trabajos de Durán-Barrón y Pérez-Ortiz (2000), Durán-Barrón (2000, 2004a y 2006) y Desales-Lara, et al. (2008), para finalmente crear el listado actualizado de géneros y especies que se incluye en el presente trabajo. La corroboración del estatus taxonómico de las especies se realizó con ayuda del World Spider Catalog (Platnick, 2009).

Resultados Se encontró un total de 31 trabajos sobre teridiidos para México, agrupados en 6 categorías (Estudios faunísticos y de diversidad 33%, Taxonómicos 29%, Ecológicos 19%, Venenos 10%, Listados de especies 6% y Biogeográficos 3%). De estos trabajos se tomaron las especies nominales y se analizaron en conjunto con los trabajos antes citados, encontrándose que el estado de Aguascalientes es el único que no presenta registro alguno de teridiidos; mientras que el resto de los estados presentan como mínimo una especie y como máximo 74 (Fig. 1). Así mismo, se cotejaron los cambios taxonómicos recientes y se encontró que 4 géneros fueron revividos y 18 especies fueron reubicadas en otros géneros. También se registraron 7 especies sin una distribución nacional específica y 32 endemismos (Durán-Barrón en prensa). En resumen los resultados para la republica mexicana indican que actualmente existen 32 géneros y 198 especies de teridiidos (Cuadro 1).

Discusión y Conclusiones Actualmente la taxonomía y sistemática de la familia Theridiidae sigue siendo sujeto de cambios (Forster et al., 1990; Griswold et al., 1998; Yoshida, 2001, 2002; Agnarsson, 2003b, 2004; Arnedo et al., 2004; Platnick, 2009). Prueba de ello son los diferentes géneros revividos por varios autores. Como por ejemplo el género Asagena que fue creado inicialmente por Sundevall en 1833, pero Levi en 1957 lo sinonimizo con el género Steatoda y subsecuentemente Wunderlich lo revive en el 2008 y transfiere un par de especies. Para el caso del género Cryptachaea, este fue descrito inicialmente como un subgénero de Theridion Walckenaer, 1805, pero elevado a nivel de género por Archer en 1950 y Yoshida en el 2008 transfiere ocho especies a este género. El género Hentziectypus Archer, 1946, también es revivido por Yoshida en el 2008 y actualmente lo conforman seis especies trasferidas del género Achaearanea Strand, 1929. El género Parasteatoda inicialmente se manejo como un subgénero de Theridion Walckenaer, 1805 y fue elevado a género por Archer en 1950 y actualmente se conforma de dos especies transferidas del género Steatoda Sundevall, 1833.

Ags. 0 B.C. 6 B.C.S. 1 Camp. 6 Chih. 29 Chis. 74 Coah. 7 Col. 21 D.F. 29 Dgo. 22 Edo.Méx. 3 Gro. 43

Gto. 2 Hgo. 34 Jal. 36 Mich. 14 Estados Mor. 18 N.L. 23 Nay. 26 Oax. 31 Pue. 27 Q.Roo 1 S.L.P. 39 Sin. 14 Son. 19 Tab. 29 Tam. 42 Tlax. 6 Ver. 55 Yuc. 6 Zac. 1 0 10 20 30 40 50 60 70 80

No. de spp.

Figura 1. Estados de la República Mexicana y el número de especies para cada uno. Hoffmann, 1976 Este trabajo Géneros No. de Especies Achaearanea Strand, 1929 - 1 Ameridion Wunderlich, 1995 - 9 Anelosimus Simon, 1891 5 10 Argyrodes Simon, 1864 2 2 Ariamnes Thorell, 1869 - 1 *Asagena Sundevall, 1833 - 2** Chrosiothes Simon, 1894 10 10 Chrysso O. P.-Cambridge, 1882 1 1 Coleosoma O. P.-Cambridge, 1882 2 3 *Cryptachaea Archer, 1946 - 8** Dipoena Thorell, 1869 12 12 Emertonella Bryant, 1945 - 1 Episinus Walckenaer, 1809 4 5 Euryopis Menge, 1868 3 3 Exalbidion Wunderlich, 1995 - 2 Faiditus Keyserling, 1884 - 10 *Hentziectypus Archer, 1946 - 6** Latrodectus Walckenaer, 1805 2 2 Neospintharus Exline, 1950 - 3 *Parasteatoda Archer, 1946 - 2** Paratheridula Levi, 1957 1 1 Phoroncidia Westwood, 1835 1 1 Phycosoma O. P.-Cambridge, 1879 - 1 Rhomphaea L. Koch, 1872 - 3 Spintharus Hentz, 1850 1 1 Steatoda Sundevall, 1833 24 18 Stemmops O. P.-Cambridge, 1894 6 5 Styposis Simon, 1894 - 1 Theridion Walckenaer, 1805 71 48 Theridula Emerton, 1882 4 5 Thymoites Keyserling, 1884 20 18 Tidarren Chamberlin y Ivie, 1934 5 3 Total 18 gén. 174 spp. 32 gén. 198 spp.

Cuadro 1. Actualización de los teridiidos mexicanos reportados por Hoffmann, (1976), con base en: Durán-Barrón y Pérez-Ortiz (2000); Durán-Barrón (2000, 2004a, 2006); Desales-Lara, et al. (2008) y Platnick (2009). Simbología: * = Géneros revividos; ** = No. de especies transferidas a géneros revividos.

En general la familia Theridiidae es poco estudiada en México y prueba de ello son los escasos 31 trabajos de los que se tiene conocimiento; la razón principal estriba en la gran dificultad taxonómica que representan (Durán-Barrón, 2004a) y la extrema diversidad morfológica, ecológica y etológica (Agnarsson, 2004). Este desconocimiento se ve reflejado en el número de géneros y especies que Hoffmann reporta para México (Cuadro 1). Sin embargo la revisión de los trabajos de Durán-Barrón y Pérez-Ortiz (2000); Durán-Barrón (2000, 2004a y 2006) y Desales-Lara, et al. (2008) permitieron ampliar el panorama de los teridiidos mexicanos; ya que se incremento en 14 el número de géneros (78%) y en 23 el número de especies (13%).

Agradecimientos Al Programa de Doctorado en Ciencias del Posgrado en Ciencias Biológicas del Instituto de Biología de la UNAM, por el apoyo económico otorgado. Al Dr. Oscar Francke y la M. en C. Griselda Montiel-Parra, por los comentarios y correcciones al presente trabajo.

Literatura Citada Agnarsson, I. 2002. Sharing a web-on the relation of sociality and kleptoparasitism in Theridiid spiders (Theridiidae, Araneae). The Journal of Arachnology, 30: 181-188. Agnarsson, I. 2003a. Spider webs as habitat patches –the distribution of kleptoparasites (Argyrodes, heridiidae) among host webs (Nephila, Tetragnathidae). The Journal of Arachnology, 31: 344-349. Agnarsson, I. 2003b. The phylogenetic placement and circumscription of the genus Synotaxus (Araneae: Synotaxidae) with a description of a new species from Guyana, and notes on theridioid phylogeny. Invertebrate Systematics, 17: 719-734. Agnarsson, I. 2004. Morphological phylogeny of cobweb spiders and their relatives (Araneae, Araneoidea, Theridiidae). Zoological Journal of the Linnean Society, 141447-626. Agnarsson, I., L. Avíles, J. A., Coddington, y W. P. Maddison. 2006. Sociality in Theridiid spiders: Repeated origins of an evolutionary dead end. Evolution, 60 (11): 2342-2351. Archer, A. F. 1950. A study of theridiid and mimetid spiders with descriptions of new genera and species. Museum Paper Alabama Museum of Natural History, 30: 1-40. Arnedo, M. A., J. Coddington, I. Aganarsson y R. Gillespi. 2004. From a comb to a tree: phylogenetic relationships of the comb-footed spiders (Araneae, Theridiidae) inferred from nuclear and mitochondrial genes. Molecular phylogenetics and evolution, 31: 225-245. Coddington, J. A. y H. W. Levi. 1991. Systematics and evolution of spiders (Araneae). Annual Review of Ecology and Systematics, 22 : 565–592. Coddington, J. A. y I. Agnarsson. 2006. Subsociality in Helvibis thorelli Keyserling 1884 (Araneae, Theridiidae, Theridiinae) from French Guiana. The Journal of Arachnology, 34: 642-645. Desales-Lara, M. A., C. G., Durán-Barrón y C. E., Mulia. 2008. Nuevos registros de aranéidos y terídiidos (Araneae: Araneidae, Theridiidae) del Edo. Méx. Dugesiana, 15 (1): 25-30. Durán-Barrón, C. G. 2000. Estudio faunístico de la familia Theridiidae (Arachnida: Araneae); en la selva baja caducifolia del sur de Jalisco (Mpio. “El Limón”), México. Tesis de Licenciatura, Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, 112 pp. Durán-Barrón, C. G. 2004a. Arañas de la familia Theridiidae Sundevall 1833 (Arachnida: Araneae) de la Estación de Biología Chamela. Pp. 1-14. En: Artrópodos de Chamela. (Alfonso N. García Aldrete y Ricardo Ayala Barajas, eds.). Instituto de Biología, UNAM, México, 227 pp. Durán-Barrón, C. G. 2004b. Diversidad de arañas (Arachnida: Araneae) asociadas a viviendas de la ciudad de México (Área metropolitana). Tesis de Maestría en Ciencias Biológicas (Sistemática). Posgrado en Ciencias Biológicas, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, 229 pp.

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Yoshida, H. 2008. A revision of the genus Achaearanea (Araneae: Theridiidae). Acta Arachnologica of Tokyo 57: 37-40. DIVERSIDAD EN LA COMUNIDAD DE ÁCAROS EN DOS SITIOS DE LA RESERVA ECOLÓGICA DEL PEDREGAL DE SAN ÁNGEL, DISTRITO FEDERAL, MÉXICO

Mites diversity in two sites of Pedregal de San Ángel Ecological Reserve, Distrito Federal, México

Daniela Pérez-Velázquez1 y Alicia Callejas-Chavero1,2. 1Ecología y Sistemática de Microartrópodos, Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Coyoacán 04510, México, D. F., 2 Laboratorio de Ecología Vegetal, Departamento de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, Prolongación de Carpio y Plan de Ayala, Casco de Santo Tomás, Miguel Hidalgo 11340, México, D.F. E: mail: [email protected], [email protected]

Palabras Clave: Suelo, Mesostigmata, Prostigmata, Astigmata, Cryptostigmata, variación espacial.

Introducción Dentro de los microartrópodos del suelo, los ácaros representan un grupo de gran diversidad y abundancia, cuya función repercute de manera esencial en diversos procesos biogeoquímicos del mismo (Heneghan et al., 1998, 1999). Se considera, por ejemplo, que los ácaros sinergizan las actividades de los microorganismos descomponedores y, en particular, participan en el desmenuzamiento de la materia orgánica más compleja y difícil de romper así como en el movimiento de los nutrimentos y microorganismos en los estratos del suelo (Estrada- Venegas, 2008). Por su diversidad de hábitos alimenticios, participan en distintos niveles de las cadenas tróficas, tanto como detritívoros, actuando en los procesos de descomposición e integración de la materia orgánica al suelo, como depredadores activos de distintos grupos de invertebrados (Coleman, et al., 2004). Debido a ello, son un grupo estrechamente relacionado con los procesos del suelo, por lo que cambios en este ecosistema se ven reflejados en diversos parámetros de las comunidades de ácaros, lo que ha sido utilizado para evaluar la alteración y de calidad del suelo (Parisi et al. 2005; Van Straalen, 1998). Diversas especies de ácaros, principalmente oribátidos, mesostigamados y astigmados, han sido propuestas como bioindicadores en suelos agrícolas y forestales (Behan-Pelletier, 1999; Benton et al, 2004; Cameron & Benton, 2004; Koehler, 1999; Ruf, 1998). La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) se ubica al Sureste de la Ciudad de México (19º 14’ - 19º 25’ N - 99º 08’ - 99º 15’ W), dentro del campus central de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), y abarca aproximadamente 232.3 ha, donde se encuentra una alta diversidad de plantas y animales con un gran número de endemismos (Valiente-Baunet y Luna, 1994). La comunidad vegetacional más extendida y característica del Pedregal, es la que Rzedowski (1994) denominó Senecionetum praecosis, misma que está constituida por un matorral abierto donde están representados los estrato arbustivo, herbáceo y rasante, sin que exista un estrato arbóreo como tal.

Esta área fue declara zona protegida en 1983 con le objeto de preservar la vegetación endémica de la zona y su extraordinaria biodiversidad. Desafortunadamente, el rápido crecimiento urbano ha ocasionado una reducción de sus dimensiones, así como un cambio importante en la biodiversidad del sitio. Los cambios más relevantes han consistido principalmente, en una disminución en el número de especies nativas y un aumento de especies introducidas con hábitos ruderales y asociadas a sitios con alta frecuencia de perturbaciones (Rzedowski, 1994; Valiente-Baunet y Luna, 1994). Originalmente la comunidad de Senecionetum praecosis ocupaba cerca de 40 Km², lo cual representaba un 50% de la superficie total que resultó del derrame de lava del Xitle. En la actualidad, como resultado del avance en los procesos urbanos, ésta se ha reducido a sólo 2.9 Km², lo que representa una pérdida del 90% del área original (Álvarez et al., 1994). En el presente trabajo se realiza la comparación entre dos sitos con distinto grado de alteración dentro de la REPSA, estudiando el efecto de tal alteración en la diversidad y composición de la comunidad de ácaros edáficos, a fin de determinar su papel como indicadores de dicha alteración.

Materiales y Método. Los suelos de la REPSA son principalmente de origen eólico y orgánico, la acumulación ocurre en grietas, fisuras y depresiones del terreno, su espesor es de pocos centímetros, por lo que es difícil distinguir horizontes edafológicos típicos. Son suelos arenosos, limosos, moderadamente ácidos; poseen gran cantidad de materia orgánica, de potasio y de calcio y son pobres en nitrógeno y fósforo aprovechables (Rzedowski, 1994). La temperatura media anual es de 14-15.5 ˚C y presenta variaciones extremas que van de 6 a 34.6 ˚C, mientras que la precipitación fluctúa entre 700 y 950 mm por año (Valiente- Baunet y Luna,1994). El clima, según la clasificación de Köppen, es templado sub-húmedo con régimen de lluvias de verano (Soberón et al., 1994). En el área del Jardín Botánico Exterior, se seleccionaron dos sitios con distinto grado de alteración, uno denominado Cerrado, en donde la cobertura vegetal es mayor y el acceso al área es más limitado, y otro denominado Abierto, ubicado a la orilla del camino frecuentemente usado por los visitantes. En cada uno de los sitios se seleccionaron al azar tres árboles de Senecio praecox, con una altura superior a 1.50. m En cada uno de ellos se tomaron muestras de suelo de 95 cm2 a 10 cm del tronco, en dirección norte, sur, este y oeste, las cuales fueron colocadas en recipientes de plástico (10x10 cm). La fauna se extrajo mediante embudos de Berlesse–Tullgren durante seis días (tres a temperatura ambiente y tres días con un foco de 25 watts). Una vez obtenida la fauna, los ácaros fueron separados y cuantificados a nivel de Órdenes y morfoespecies con ayuda de un microscopio estereoscópico.

Fig. 1. Sitio Cerrado y Abierto en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. Como parámetros para conocer la estructura de la comunidad de los ácaros, se calculó la diversidad (con el inverso del índice de Simpson) y la Equitatividad, con la finalidad de conocer la variación especial de la comunidad de ácaros durante el mes de Abril en ambos sitios. También se calculó el coeficiente de Similitud de Sörensen para determinar que tan parecidas o diferentes son entre si la comunidad de ácaros en ambos lugares.

Resultados y Discusión El total de ácaros obtenidos de las muestras de suelo fueron 1,871 individuos, de los cuales 1,030 corresponden al Sitio Abierto, donde se encontraros 27 morfoespecies diferentes (11 de Prostigmata con 629 individuos, 6 de Cryptostigmata con 166 individuos, 2 de Astigmata con 19 individuos y 8 de Mesostigmata con 216 individuos), y 841 al Sitio Cerrado en un total de 26 morfoespecies (Prostigmata: 12 con 754 individuos; Cryptostigmata: 9 con 36 individuos ; Astigmata 1 con 9 individuos; Mesostigmata: 4 con 42). El número de morfoespecies compartidas por cada Órden respecto a ambos sitios es el siguiente: Prostigmata, 11 de 12 morfos, Cryptostigmata, 6 de 9 morfos, Astigmata, 1 de 2 morfos y Mesostigmata, 3 de 9 morfos. El mayor porcentaje de individuos encontrados pertenecen al orden Prostigmata, y los menos representados pertenecen al Orden Astigmata, mientras que los Mesostigmata y Cryptostigmata se encuentran en mayor abundancia en el Sitio Abierto (Fig. 2.).

Numer Numer Numer Numer B o de A o de o de o de individ individ individ individ uos, uos, uos, uos, Astig… Meso… Meso… Crypt… Numer Numer Numer o de Numero de o de individ individo de individ uos, individuos, uos, Prosti… Cryptuos, … Prosti… Astig…

Fig. 2. Representación en porcentajes de los individuos obtenidos de cada Órden por sitio: A. Abierto y B. Cerrado.

De acuerdo con lo obtenido con el inverso del índice de Simpson para ambos Sitios (Cuadro 1) se obtuvo que el sitio Abierto resulto ser más diverso que el Cerrado, en cuanto a la Equitativilidad, encontramos que la distribución de las morfoespecies es más homogénea en el sitio Cerrado, y heterogénea en el sitio Abierto. La similitud entre sitios, de acuerdo con el coeficiente de Sörensen fue de 0.79; lo que significa que ambos sitios comparten el 79% de las morfoespecies encontradas.

Cuadro 1. Índice de Diversidad de Simpson por Sitio. Sitio Índice de Diversidad Equitatividad Abierto 8.43 0.12 Cerrado 3.86 0.26

Estudios previos han demostrado que Cryptostigmata constituye el grupo más diverso y abundante en el horizonte orgánico del suelo, seguido de Prostigmata y Mesostigmata, mientras que los Astigmata son poco comunes (Vásquez. 2007). De acuerdo con los resultados obtenidos en nuestro trabajo, los individuos del Orden Prostigmata se encontraron en mayor abundancia y con mayor cantidad de morfoespecies, difiere de la afirmación de que los Cryptostigmata son los más diversos tal vez por que este estudio se realizó en la época de secas en la Reserva del Pedregal de San Ángel, correspondiente al mes de Abril, aunque si coincide con lo que menciona Sánchez-Rocha (2008), que dentro del grupo de los ácaros, los Prostigmados son los más abundantes en diversidad como en morfología, y que se encuentran en mayor cantidad en suelos con poca humedad, lo cual corresponde con las circunstancias del medio abiótico en el mes de colecta, además de la escasa materia orgánica acumulada en el suelo de la reserva, el que es de origen volcánico y por lo tanto dificulta la abundancia de los criptostigmados; así mismo los Mesostigmata ocupan el tercer lugar en cuanto a número de individuos y morfoespecies y los Astigmata son los menos comunes con apenas tres morfoespecies y 28 individuos, lo que representa sólo el 2% del total obtenido. Se sabe también que los patrones climáticos influyen grandemente en la descomposición y movimiento de los nutrientes, lo cual afecta directamente las fluctuaciones estacionales de las densidades de prostigmados, lo mismo que de mesostigmados y criptostigmados (Sánchez-Rocha 2008). En cuanto a la diversidad encontrada, al comparar los dos sitios de muestreo, se observó que el sitio más diverso es el Abierto, aunque con una distribución menos equitativa de las morfoespecies, mientras que para el sitio Cerrado, la diversidad fue menor, pero con una distribución más uniforme de los individuos, con lo cual podemos concluir que el grado de perturbación influye sobre la diversidad y la estructura de la comunidad de ácaros en el suelo. Al calcular el coeficiente de similitud de Sörensen, encontramos que el 79% de las morfoespecies están presentes en ambos lugares, lo que nos dice que la composición en morfoespecies es muy parecida entre ellos, lo cual puede estar relacionado con la temporada de muestreo (época de secas) mas que con el grado de perturbación del sitio.

Conclusiones. Se obtuvieron 1,871 ácaros, de los cuales 1,383 son Prostigmata, 202 Cryptostigmata, 28 Astigmata y 58 Mesostigmata, con un total de 27 morfoespecies. El sitio Abierto tiene mayor diversidad y una distribución menos equitativa de los individuos que el Sitio Cerrado.Ambos sitios comparten el 79% de las morfoespecies, lo que las hace muy similares en su composición.

Agradecimientos. El trabajo de campo se realizó gracias a la ayuda de Leopoldo Cutz-Pool, Miguel Blanco Becerril, Arturo García Gómez y Sandra Gómez Acevedo. Se agradece a la Dra. Gabriela Castaño Meneses, por su apoyo en el análisis estadístico y la estructuración y revisión de este trabajo, así como al Dr. José G. Palacios-Vargas por la revisión del escrito. Este estudio es parte del proyecto PAPIIT-IN208508, financiado por la Dirección General de Asuntos del Personal Académico, UNAM

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EVALUACION DE CUATRO ACARICIDAS PARA EL CONTROL DE LA ARAÑA DE DOS MANCHAS (Tetranychus urticae KOCH) (ACARI: TETRANYCHIDAE)

Four acaricides evaluation for the control two spotted mite (Tetranychus urticae Koch) (Acari: Tetranychidae)

Ernesto Cerna1, Yisa Ochoa2, Rigoberto Jiménez3, Santiago Pérez3, Carlos Ail3 y Omar García3 1Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Buenavista, Saltillo, Coahuila. CP 25315. 2Universidad Autónoma de Aguascalientes. Posta Zootécnica. Aguascalientes. CP 25530. 3Estudiantes de Postgrado de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Buenavista, Saltillo, Coahuila. CP 25315. [email protected]

Palabras Clave: Acaricidas, CL50, Grupos Toxicológicos

Introducción Los ácaros juegan un papel importante en la vida del hombre, ya que las plantas cultivadas se ven fuertemente atacadas por especies pertenecientes a la familia Tetranychidae; tal es el caso de la especie Tetranychus urticae Koch, por su alto potencial reproductivo, que en poco tiempo puede rebasar el umbral económico si no se toman medidas de control pertinentes, ocasionando la muerte de las plantas por secado del follaje (Goodwin et al. 1995). Una de las herramientas más utilizadas para el control de ésta arañita es el control químico, por ser una herramienta barata y de fácil manejo, dando buenos resultados en las primeras aplicaciones, lo que permite que se tenga una mayor producción por unidad de superficie (Gould, 1987). Sin embargo, la importancia radica en el uso inapropiado de acaricidas sintéticos para su control, lo que ha ocasionado un elevado desarrollo de la resistencia (Granham y Helle, 1985). El uso irracional de agroquímicos presenta desventajas, como la destrucción de la fauna silvestre y la inducción de la resistencia a la mayoría de los productos utilizados al paso del tiempo (Jeppson et al., 1975). T. urticae es una de las especies que más casos de resistencia a presentado, debido al uso irracional de acaricidas con el afán de obtener mejores utilidades (Cone, 1979). El manejo deficiente de acaricidas contra T. urticae data de más de 70 años, iniciando con los primeros registros en la década de los 30’s (Georghiou y Saito, 1983). En años anteriores, poblaciones de T. urticae muestran resistencia a acaricidas más recientes como es el caso de las avermectinas (Campos et al., 1995). Considerando entonces, que desde la década de los 50’s y hasta finales de los 80’s, la rotación de acaricidas ha sido mínima. Ante esta circunstancia y por el grado de importancia que presenta esta plaga, es necesario conocer el nivel de tolerancia o resistencia a los acaricidas, lo que obliga a realizar estudios toxicológicos para determinar líneas de respuesta dosis-mortalidad, y con ello establecer cuáles son los productos más eficientes y poder realizar un mejor manejo. Por lo que el objetivo del presente estudio fue determinar la CL50 de cuatro acaricidas pertenecientes a diferente grupo toxicológico en el ácaro de dos manchas T. urticae.

Materiales y Método Para el desarrollo de esta investigación fue necesario realizar una serie de colectas de T. urticae en invernaderos comerciales del estado de Guanajuato. El material recolectado se trasportó al laboratorio de acarología de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro y se multiplicó en plántulas de frijol a temperatura de 25 + 2 °C, de 60 a 70 % de humedad relativa y en condiciones de 12:12 luz: oscuridad, respectivamente, e inmediatamente se procedió al desarrollo de los bioensayos. Los bioensayos se realizaron de acuerdo con la técnica de inmersión en hoja (FAO, 1979), para ello se seleccionaron foliolos de frijol con al menos 30 ácaros adultos hembra por concentración, los foliolos tratados se depositaron sobre esponjas saturadas de agua en charolas de plástico (Abou-Setta, 1987). Los acaricidas utilizados fueron; Avermectina (Agrimec CE 1.8 %), Dicofol (AK 20 CE 18.5 %), Oxido de fenbutatin (Torque 500 SC 44.64 %) y Naled (Naled 60 CE 60 %). Para la preparación de las diferentes concentraciones se utilizó agua destilada y el producto Bionex como dispersante, en una proporción 1mL: 1L de agua; el intervalo de concentraciones utilizadas fue de 500 ppm a 6500 ppm excepto para la Avermectina que osciló de 0.5 ppm a 8.0 ppm; Para el testigo solo se usó agua destilada con adherente. Se tomó como criterio de muerte la inmovilidad total, síntomas de ataxia o el desplazamiento menor al tamaño de su cuerpo al recibir un estímulo. Las lecturas de mortalidad se realizaron a las 24 h excepto para la Avermectina que se obtuvo a las 48 h. Los resultados obtenidos de mortalidad se corrigieron con la formula de Abbott (1925), y se realizó un análisis Probit, mediante el método de máxima verosimilitud (Finney, 1971). Utilizando el programa SAS system for Windows ver 9.0 (2002).

Resultados y Discusión En el cuadro 1, se muestran los resultados obtenidos de la respuesta de la población colectada de T. urticae, en relación a cuatro acaricidas de diferente grupo toxicológico. Como se puede observar la CL50 fue de 1.8, 1109.5, 52.9, 1014.7 ppm para los acaricidas Avermectina, Dicofol, Oxido de Fenbutatin y Naled respectivamente.

Cuadro 1. Concentración letal y limites fiduciales de acaricidas aplicados a hembras adultas de Tetranychus urticae Koch. ppm Acaricida n CL50 Límites fiduciales 95% CL95 g.l. Avermectina 760 1.8 (1.634 – 2.083) 15.28 4 Dicofol 952 1109.5 (1008.56-1215.11) 3493.32 4 Oxido de 769 52.9 (31.362 – 55.433) 143.65 4 fenbutatin Naled 816 1014.7 (911.18–1569.25) 3529.65 4 n: Número de hembras adultas de T. urticae, g.l.: Grados de libertad

La CL50 registrada para la Avermectina (1.8 ppm) en esta investigación es superior a la reportada para otros trabajos, Campos et al. (1995) reportan para líneas de campo provenientes de

ornamentales una CL50 para Avermectina que van de 0.5 ppm a 8.8 ppm; mientras que James (2000) reporta una CL50 para líneas de campo sobre lúpulo de 2.5 a 5 ppm. Lo anterior nos muestra que al comparar los resultados de otras líneas de campo, con los obtenidos en nuestra investigación, no presenta elevados niveles de tolerancia; sin embargo al realizar la comparación con una línea susceptible, encontramos que, James (2000) reporta una CL50 de 0.019 ppm para la línea susceptible Kennewick-s, lo que muestra que nuestra población en estudio tiene 94 veces más tolerancia que esta. Al respecto Lagunes y Villanueva (1994), mencionan que al comparar una línea susceptible y una de campo, existen problemas de resistencia, si la población de campo presenta una tolerancia 10 veces mayor que la susceptible. La razón de encontrar una alta tolerancia a la Avermectina se debe al número repetido de aplicaciones, de acuerdo a información de los técnicos de los invernaderos donde se realizó la recolecta, mencionando que al menos se realizan de 3 a 6 aplicaciones por temporada. Así mismo, Campos et al. (1995) mencionan que en poblaciones de araña de dos manchas donde se realizan dos aplicaciones por temporada la tolerancia permanece estable, sin embargo en poblaciones donde se realizan 12 o más aplicaciones por temporada, la tolerancia se puede incrementar hasta 150 veces. Para el caso del Dicofol (1109.5 ppm), los resultados son menores a los reportados por Cotero et al. (1989) quienes reportan una CL50 de 2804 ppm para una línea de campo sobre ornamentales, y Dennehy et al. (1984) determinaron una CL50 de 8590 ppm para una línea de campo sobre algodón. Al comparar nuestros resultados con una línea susceptible para Dicofol, Cerna et al. (2005), reportan una CL50 para una línea susceptible a Dicofol de 177 ppm, lo que nos arroja una proporción de tolerancia de 6.28 veces. En lo que respecta al acaricida Oxido de fenbutatin, nuestra línea muestra una CL50 de 52.9 ppm. Estos resultados son menores a los reportados por Tian et al. (1992), quienes indican una CL50 para una línea de campo sobre perales de 1177 ppm. Al comparar nuestros resultados con una línea susceptible para el Oxido de fenbutatin, encontramos que el resultado obtenido en nuestra investigación, fue superior al comportamiento de una línea reportada por Tian et al. (1992) con una CL50 de 30 ppm, con una proporción de resistencia de 1.76. Finalmente para el acaricida Naled (1014.7) nuestros resultados son mayores a los reportador por Sato et al. (2000) quienes muestran una CL50 de 586 ppm; al comparar nuestros resultados con una línea susceptible reportada por los mismos autores determinaron una CL50 de 137 ppm, con una proporción de resistencia de 7.40 veces. Por otro lado, podemos mencionar que la razón de encontrar niveles por debajo del umbral (10 veces) para los productos Dicofol, Oxido de fenbutain y Naled, se debe a la poca aplicación de productos organoclorados (grupo toxicológico al que pertenece el Dicofol) y a los organoestanosos (grupo al que pertenece el Oxido de fenbutatin). Sin embargo, el acaricida Naled, que está por debajo del umbral es el más próximo a superarlo, debido a que la aplicación de productos fosforados son más comunes para el control de plagas en invernadero. En el cuadro 2 se presentan los coeficientes de determinación (r2), chi-cuadrada (x2), pendiente y probabilidad, para líneas de regresión dosis/mortalidad para los acaricidas Avermectina, Dicofol, Oxido de fenbutatin y Naled. Donde se puede observar que los valores estimados para r2 oscilan entre 0.90 y 0.98. Estos resultados de acuerdo a Romahn et al. (1994) indican que se obtuvo una correlación alta; así mismo el bajo valor de chi-cuadrada (x2) obtenido en esta investigación, indica poca separación entre los puntos y la línea final de la dosis- mortalidad observada, por tal motivo, los valores de probabilidad son altos. Por último, se puede observar que los valores de la pendiente bajos; lo cual nos indica que la población en estudio,

presenta poca variabilidad genética en relación a la respuesta con los acaricidas (Lagunes y Villanueva, 1994). Cuadro 2.- Coeficientes de determinación (r2), chi-cuadrada (x2), pendiente y probabilidad de ocurrencia del evento de los diferentes acaricidas en hembras adultas de Tetranychus urticae. Acaricida r2 x2 Pendiente Probabilidad Avermectina 0.96 0.027 1.424 + 0.671 0.99 Dicofol 0.98 0.092 2.209 + 1.108 0.99 Oxido de fenbutatin 0.90 0.025 2.625 + 0.983 0.99 Naled 0.95 0.064 2.016 + 0.824 0.99

En la figura 1 se presentan las líneas de respuesta dosis-mortalidad, en referencia a la recta correspondiente los acaricidas Avermectina, Dicofol, Oxido de fenbutatin y Naled. Donde se obtuvo una CL50 de 1.8, 1109.5, 52.9, 1014.7 ppm respectivamente, así como sus límites fiduciales.

9 D 5 A: Avermectina N M O D: Dicofol o O: Oxido de fenbutatin A r N: Naled t : Límites fiduciales a l i 5 d 0 a d

0.1 1 10 100 1000 10000 DOSIS ppm Figura 1. - Representación grafica de límites fiduciales obtenidos a nivel de CL50 de hembras adultas de Tetranychus urticae expuestas a los diferentes acaricidas.

Al respecto, podemos mencionar que los acaricidas Avermectina y Oxido de fenbutatin estadísticamente son diferentes, al presentar limites fiduciales diferentes; sin embargo, para los acaricidas Dicofol y Naled podemos mencionar que estadísticamente presentan la misma respuesta sobre las hembras adultas de T. urticae de nuestro estudio, debido a que los limites fiduciales de estos productos se traslapan. Georghiuo y Lagunes (1991) mencionan que los límites fiduciales son un parámetro importante para relacionar los insecticidas que presentan diferentes valores de CL50 pero similar limite fiducial.

Conclusiones La arañita de dos manchas presentó una alta tolerancia a la Avermectina y en menor proporción a Oxido de fenbutatin. El producto Naled presentó valores por debajo del umbral de resistencia sin embargo, se considera importante hacer rotación de productos fosforados para evitar un incremento en la tolerancia. Debido a que son productos baratos, de amplio espectro y de media vida residual, por lo que son los más utilizados por los productores.

El producto Dicofol presentó también valores por debajo del umbral, sin embargo estos productos organoclorados, están restringidos en su uso en México, por lo que es difícil conseguirlos. Así como ser muy dañinos para el hombre y el ambiente.

Literatura Citada Aboott, W. S. 1925. A method for computing the effectiveness of an insecticide. J. Econ. Entomol. 18: 265-267. Abou-Setta, M. M.; Childers, C. C. 1987. A modified leaf arena technique for rearing phytoseiid or tetranychid mites for biological studies. Florida Entomol. 70: 245-248. Campos, F.; Dybas, R.A.;Krupa, D.A. 1995. Susceptibility of Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae) populations in California to abamectin. J. Econ. Entomol. 88(2) : 225-231. Cerna E., J. Landeros, E. Guerrero, A. E. Flores y M. H. Badii. 2005. Detección de resistencia enzimática por productos sinergistas en una línea de campo de Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae). Folia Entomol. Mex. 44 (3): 287-295. Cone, W. W. 1979. Pheromones of Tetranychidae. In Recents advances of Acarology. Vol. II. G.J. Rodriguez, ed. Academic Press Inc. New York. Cotero E. S.; Sánchez, G. M. 1989. Niveles de susceptibilidad de Tetranychus urticae Koch ( Acarida: Tetranychidae) a ocho acaricidas en el cultivo del clavel (Dianthus caryophyllus L) en la región de Villa Guerrero México. Rev. Chapingo.14 (6): 145-148. Dennehy. T. J.;Granett, J. 1984. Spider mite resistance to dicofol in San Joaquin Valley cotton: Inter and intraspecific variability in susceptibility of three species of Tetranychus. J. Econ. Entomol. 77(6): 1381-1385. FAO. 1979. Recommended methods for the detection and measurement of resistance of agricultural pests to pesticides. FAO. Plant Protection Bulletin, 27: 29 - 32. Finney, D. J. 1971. Probit Analysis. Cambridge at the Univ. Press. 3rd Ed. 50-80 pp. Georghiou, P. G.; Saito, T. 1983. Resistance to pesticides. Plenun Press. New York, USA. 809 pp. Georghiou, G.P.; Lagunes A. 1991. The ocurrence of resistance to pesticides in arthropods. FAO. Rome, Italy. 318 pp. Goodwin, S., G. Herron, N. Gough, T. Wellham, J. Rophail, and R. Parker. 1995. Relationship Between Insecticide – Acaricide Resistance and Field Control in Tetranychus urticae (Tetranychidae) Infesting Roses. Journal of Economic Entomology. 88 (5):1106 – 1112. Gould, M. J. 1987. Integrated Pest. Management. In Protected Crops. Burn A.J., T.H Croaker and P.C. Jepson. Academic Pres. Pp 404-405. Granham, J. E. and W. Helle. 1985. Pesticide resistance in Tetranychidae. pp.405-420. In: W. Helle, and M. W. Sabelis (Eds.). Spider mites. Their biology, natural enemies and control. ElSevier. Amsterdan. James, D. G. 2000. Abamectin resistance in spider mites on hops. Agrichemical & Environmental News. 170:4-6. Jepson, L. R., H.H. Keifer, y E.W. Baker. 1975. Mites Injurious to Economic Plants. University of California Press. p 614. Lagunes T. A. y Villanueva J. J. 1994. Toxicología y manejo de insecticidas. Colegio de Posgraduados en Ciencias Agrícolas. Montecillo, Estado de México. 264 pp. Romanh C. V., Ramírez H. M. y Treviño J. G. Dendrometría. Universidad Autónoma Chapingo, México. Pp 161-164. Sato, M. E.; Passerotti, C. M.; Takematsu, A. P.; De Souza M .F.; Potenza, M. R. 2000. Resistência de Tetranychus urticae (koch, 1836) a acaricidas, em Pessegueiro (Prunus persica (l.) batsch) em Paranapanema e Jundiaí, sp. Arquivos Instituto Biológico. 67 (1): 20-24. SAS Institute Inc. 2000. Ghide for personal computers. SAS institute, Cary, N.C.

Tian, T., E. .E. Gtafton-Cardwell and J. Granett. 1992. Resistance of Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) to cyhexatin and fenbutatin-oxide in California pears. J. Econ. Entomol., V. 85: 2088-2095.

PSEUDOESCORPIONES DE CUEVAS DE COAHUILA, MÉXICO

Pseudoscorpions of caves from Coahuila, Mexico

Gabriel A. Villegas-Guzmán. Colección Nacional de Ácaros, Depto. Zoología, Instituto de Bología, UNAM. 3er circuito exterior, Apto. P. 70-153, C. P. 04510. Ciudad Universitaria, México, D. F. [email protected]

Palabras Clave: Pseudoescorpiones, cuevas, nuevos registros, Coahuila

Introducción Por la presencia de la Sierra Madre Oriental y Occidental, en el norte del país se desarrollan diversos sistemas de cuevas. En algunos casos estos están ampliamente estudiados como son los sistemas cavernarios de los estados de Tamaulipas, San Luis Potosí y Nuevo León, en los cuales se han colectado diez, seis y cuatro especies de pseudoescorpiones cavernícolas, respectivamente (Ceballos, 2004). Sin embargo, en otros estados los estudios son escasos, como en el estado de Estado de Coahuila, donde se han realizado pocos estudios faunísticos de los artrópodos encontrados en este tipo de hábitat (Reddell, 1981). Los organismos registrados en nueve cuevas del estado de Coahuila son: las arañas de los géneros Physocyclus y Filistatoides (Reddell, 1981); los alacranes Pseudouroctonus sprousei (Francke y Savary, 2006) y Pseudouroctonus savvasi (Francke, 2009), los coleópteros de las familias Dermestidae y Tenebrionidae, los grillos troglófilos, algunos colémbolos y psocópteros (Reddell, 1981) (Cuadro 1).

Cuadro 1. Artrópodos reportados de las cuevas de Coahuila, México. Cueva Arácnidos Insectos Cueva de la Herradura Physocyclus hoogstraali Dermestes carnivorus Psilochorus sp. Alphotobius laevigatus Filistatoides sp. Cryptoglossa mexicana Bocas del Carmen Ceuthophilus sp. Cueva de las Animas Physocyclus hoogstraali Paracophus subapterus Filistatoides sp. Loxosceles belli Gruta de Cuevecillas Tegenaria gertschi Pseudosinella reddelli Filistatinella crassipalpis Psyllipsocus ramburii Metagonia coahuila Rhadine rotgeri Sierra de Mayrán Filistatoides sp. Centrioptera sp. Physocyclus sp. Cryptoglossa sp. Eleodes sp. Cueva de León Physocyclus enaulus

Pozo del Potrero Metagonia sp. Cueva Casa Blanca Pseudouroctonus savvasi Cueva El Abra Pseudouroctonus sprousei

No se conocen registros de pseudoescorpiones colectados en cuevas de Coahuila, sin embargo, existe un reporte de la especie Albiorix conodentatus Hoff, 1945, colectado 5 millas al oeste de Saltillo (Hoff, 1945), de hecho es el único registro conocido de esta especie. El objetivo de este trabajo es el de dar a conocer los primeros registros de pseudoescorpiones de cuevas del estado de Coahuila.

Materiales y Método El material biológico fue recolectado en seis cuevas: Gruta Consuelo, Candela, NAD27 14 331290 2964113 (26º 47,3987’ N, 100º 41.827’ O) , 566 msnm, 26 enero, 2006 y 5 enero 2007, cols Peter Sprouse y Charley Savvas. Cueva el Tulillo, San Buena Ventura, NAD27 14 242097 3032607 (27º 23.639’ N, 101º 36.481 O), 789 msnm, 24 enero 2006; cols. Peter Sprouse, B. Shade, J. Krejca, C. Savvas, J. Kennedy, C. Kennedy. Gruta de la Llanta, Torreón, UTM WGS84 704263 2769481 (25º 01605’ N, 96º 58.520’ O), msnm 1593, 7 julio 2007, cols. Kathleen O’Connor y Mark Sanders. Cueva Popo de Oso, Zaragoza, NAD27 14 269602 3169357 (28º 37.944’ N, 101º 21.407 O), 699 mnsm, cols. Patrick Rhoades y Peter Sprause. Pozo Cokendolpher, Ramos Arizpe, NAD27 14 286662 2898284 (26º 11.382’ N, 101º 08.089’ O), msnm 1177, cols. B. Shade, J. Krejca y C. Savvas. Cueva del detector perdido, Monclova, NAD27 14 295710 2985074 (26° 58.451’ N, 101° 03.497’ O), 2 agosto 2008, col. Peter Sprouse. Los organismos fueron colocados en alcohol al 80% y transportados al laboratorio donde se procesaron por la técnica de Hoff (1949) y las modificaciones de Wirth y Marston (1968). Los pseudoescorpiones están depositados en la Colección Nacional de Arácnidos del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México.

Resultados Se recolectaron 61 pseudoescorpiones (47 ♂♂, 14♀♀) de seis cuevas del estado de Coahuila, que pertenecen a tres familias, cuatro géneros y cuatro especies (Cuadro 2). Las especies encontrados fueron Neoallochernes stercoreus (Turk), Illinichernes stephensis Benedict y Malcolm, 1982, Albiorix conodentatus Hoff, 1945 y Cheiridium sp. Los ejemplares de N. stercoreus se hallaron en tres cuevas (Cuadro 2) y con un mayor número (43 ♂♂, 13♀♀); mientras que de las otras tres especies, I. stephensis, A. conodentatus y Cheiridium sp. se localizaron en una cueva cada una. Se obtuvieron sólo organismos machos, las dos primeras especies con dos ejemplares cada una con dos ejemplares y la tercera con un sólo ejemplar.

Cuadro 2. Pseudoescorpiones encontrados en cuevas de Coahuila, México Familia Especie Cueva Chernetidae Neoallochernes stercoreus 10♂♂, 3♀♀ Gruta del Consuelo N. stercoreus 32 ♂♂, 9♀♀ Cueva del Tulillo N. stercoreus 1♂, 1♀ Pozo Cokendolpher Illichernes stephensis 2♂♂ Cueva Popo de Oso Ideoroncidae Albiorix conodentatus 2♂♂ Gruta de la Llanta

Cheiridiidae Cheiridium sp. 1♂ Cueva del detector perdido

Discusión y Conclusiones Dos de las cuatro especies encontradas ya han sido registradas en cuevas, como es el caso de N. stercoreus e I. stephensis, en Sinaloa y Jalisco, respectivamente (Villegas-Guzmán, 2001; Villegas-Guzmán et al., 2000), ambas especies están asociadas al guano de los murciélagos Tadarida brasiliensis mexicana (Saussure) y Mormoops megalophylla Peters, 1864. En el caso de A. conodentatus este el primer registro de esta especie en cuevas, desafortunadamente se desconocen los datos del sitio de colecta del registro previo, sólo se sabe que fue recolectado cerca de Saltillo (Hoff, 1945). La presencia de Cheiridium en cuevas, representa el primer registro del género en este tipo de hábitat en el país, previamente sólo se conoce a la especie Cheiridium insperatum Hoff y Clawon, 1952, en nidos de Neotoma (Villegas-Guzmán y Pérez, 2005). Sin embargo, existen registros de la especie Cheiridium reyesi Muchmore, 1992, en cuevas de Texas (Muchmore, 1992), por lo que su existencia en la cueva no es extraña. El ejemplar encontrado tiene cierta similitud con Cheiridium firmum Hoff, 1952, la cual fue recolectada en una oquedad de un árbol (Hoff, 1952), pero se requiere de una revisión más detallada para poder determinar la especie del ejemplar recolectado. Las cuatro especies de pseudoescorpiones encontradas son trogofilas, ya que no presentan adaptaciones morfológicas propias de los organismos troglobios, como son los apéndices alargados y en general mayor tamaño del cuerpo, si no que presentan características de organismos epigeos. Sin embargo, N. stercoreus únicamente se ha encontrado en hábitats cavernícolas en los refugios de murciélagos (Muchmore, 1990; Villegas-Guzmán, 2001). La presencia de los pseudoescorpiones en este tipo de hábitat se debe a que aquí encuentran las condiciones adecuadas (temperatura, humedad y alimentación) para su desarrollo. Con los pseudoescorpiones aquí registrados se dan a conocer las primeras especies asociadas a cuevas de Coahuila, además se aumenta a cuatro especies la diversidad de pseudoescorpiones en el estado. Se considera necesario incrementar estudios sobre estos arácnidos en el norte de México, debido al escaso número de registros que actualmente se conocen.

Agradecimientos A Peter Sprouse, Charley Savvas, Kathleen O’Connor, Mark Sanders, Patrick Rhoades, B. Shade, J. Krejca, J. Kennedy, C. Kennedy por la recolecta de material biológico y el envió del mismo. Al Dr. Oscar F. Francke y a la M. en C. Griselda Montiel por sus comentarios y sugerencias al manuscrito.

Literatura Citada Ceballos, A. 2004. Pseudoscorpionida. En: Llorente J., Morrone J. J., Yánez O. y Vargas I. (eds) Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México, hacía una síntesis de su conocimiento. Vol. 4. CONABIO-UNAM, México, pp. 417-429. Hoff, C. C. 1945. The pseudoscorpion genus Albiorix Chamberlin. American Museum Novitates, 1277:1-12.

Hoff, C. C. 1949. The pseudoscorpions of Illinois. Bulletin of the Illinois Natural History Survey, 24:409-498. Hoff, C. C. 1952. Two new species of pseudoscorpions from Illinois. Academy of Science Transactions, 45:189-195. Francke, O. F. 2009. Description of a new species of troglophile Pseudouroctonus (Scorpiones: Vaejovidae) from Coahuila, Mexico [Descripción de una nueva especie Pseudouroctonus de troglófilo (Scorpions: Vaejovidae) de Coahuila, México]. Texas Memorial Museum Speleological Monographs, 7. Studies on the cave and endogean fauna of North America, V. Pp.11-18. Francke, O. F. y W. E. Savary. 2006. A new troglobitic Pseudouroctonus Stahnke (Scorpiones: Vaejovidae) from northern México. Zootaxa, 1302:21-30. Muchmore, W.M. 1992. Cavernicolous pseudoscorpions form Texas and New Mexico (Arachnida: Pseudoscorpionida). Texas Mmemorial Museum, Speleological Monographs, 3:127-153. Muchmore, W.M. 1990. Pseuoescorpionida. En Dindal, D. L. (ed), Soil biology guide. John Wiley and Sons. New York. pp. 503-527. Reddell, J.R. 1981. A rewiev of the cavernicole fauna of Mexico, Guatemala and Belize. Texas Memorial Museum, the University of Texas at Austin, 327pp. Villegas-Guzmán, G. A. 2001. Pseudoescorpiones (Arachnida: Pseudoscorpionida) de las cuevas “Las Garrochas”, Jalisco, México. En: Memorias del XXXVI Congreso Nacional de Entomología, Sociedad Mexicana de Entomología, Querétaro, Querétaro. Pp. E-33. Villegas-Guzmán, G. A. y T. M. Pérez. 2005. Pseudoescorpiones (Arachnida: Pseudoscorpionida) asociados a nidos de ratas del género Neotoma (Mammalia: Rodentia) del Altiplano mexicano. Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 21:63-77. Villegas-Guzmán, G. A., G. Montiel-Parra y O. J. Polaco 2000. Artropodofauna de la cueva “La Chinacatera”, Sinaloa, México. En: Memorias del XXXV Congreso Nacional de Entomología, Sociedad Mexicana de Entomología, Acapulco, Guerrero. Pp. 559-563. Wirth, W.W. y N. Marston.1968. A method for mounting small insects on microscope slides in Canada balsam. Annals of the Entomological Society of America, 61:783-784.

EFECTO EN CONCENTRACIONES FOLIARES DE N, P Y K EN DURAZNERO POR LA ALIMENTACIÓN DE Eotetranychus lewisi (ACARI: TETRANYCHIDAE)

Effects on foliar contents of NPK on peach leaves by mite feeding Eotetranychus lewisi (Acari.Tetranychidae)

Gerardo Pérez-Santiago1, Gabriel Otero-Colina2 y Víctor A. González-Hernández2. 1CIIDIR- COFAA. IPN. Sigma s/n. Fracc. 20 de Nov. II, Durango, 34220 México. 2Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. 56230, Montecillo, Edo. de México, México. *[email protected]

Palabras Clave: NPK, ácaros-día acumulados, peso específico.

Introducción Estudios efectuados en los 70s por Herbert y Butler (1973) mostraron que en árboles de manzano (Malus pumila Mill.) infestados con el ácaro Panonychus ulmi (Koch), las concentraciones de minerales como el N disminuyen en forma creciente al elevarse las poblaciones de ácaros. Por su parte, Marscher (2002) considera que el daño en plantas por artrópodos chupadores está relacionado con la cantidad de nitrógeno soluble en hojas, más que con la cantidad de proteínas. Además de evaluar las concentraciones nutrimentales de las hojas, otra forma de medir el daño causado por ácaros es mediante la acumulación de materia seca por unidad de superficie foliar; índice denominado peso específico de la hoja (PEH), que está estrechamente asociado con la fotosíntesis y el metabolismo foliar. Kappel y Flore (1983) señalan que el PEH del duraznero `Redhaven' disminuyó al reducirse la intensidad de la luz. En estudios realizados para comparar el efecto de los ácaros T. urticae y P. ulmi, Mobley y Marini (1990) encontraron que en duraznero el PEH no resultó afectado por la infestación mientras que en manzano se incrementó, lo cual mostró que el duraznero es más tolerante al daño por ácaros. En México se carece de trabajos que cuantifiquen el efecto de las infestaciones de las especies de ácaros presentes en los cultivos. Por ello, el objetivo de este estudio fue determinar el efecto de diferentes densidades del ácaro E. lewisi en los contenidos foliares de N, P y K y en el peso específico de la hoja, en plantas de duraznero de dos años de edad creciendo en condiciones de invernadero.

Materiales y Método Durante 2003 se mantuvo en forma permanente una colonia de ácaros E. lewisi procedentes de hojas de duraznero colectadas en El Álamo, Sombrerete, Zacatecas, México. Los ácaros se llevaron al laboratorio de Acarología del CP, se establecieron en plantas de frijol var. Flor de Mayo. Estas plantas se mantuvieron en una jaula de aluminio de 0.6 x 0.6 x 1.20 m, cubierta con malla antiáfidos, a temperatura de 25  4º C, humedad relativa de 40-50% y

fotoperiodo de 12:12 horas de luz: oscuridad. Se realizaron siembras escalonadas de frijol para remplazar al hospedante y revitalizar la colonia cuando fue necesario. Las plantas infestadas con ácaros fueron árboles de duraznero cv. ‘Diamante Mejorado’ de dos años de edad, con una altura promedio de 1.6 m, establecidos en bolsas de plástico negro con capacidad de 20 L y llenas con un sustrato compuesto de tierra de monte y tezontle en una proporción de 1:2, respectivamente, en un invernadero de policarbonato ubicado en Tequexquináhuac, Estado de México. Los árboles se regaron dos veces por semana, con un volumen de 5 L por planta y aplicó fertilizante a una concentración de 900 mg L-1 (Hakaphos® rojo, BASF) (NPK; 18-18-18) cada tres semanas. Tratamientos de infestación Los tratamientos consistieron de cuatro niveles de infestación de ácaros: Tratamiento 1 (0 ácaros por hoja –aph-, testigo), Tratamiento 2 (10-20 aph), Tratamiento 3 (21-40 aph) y Tratamiento 4 (41-80 aph). Para aplicarlos, sobre las cuatro hojas maduras más jóvenes localizadas en la parte superior del tallo principal de los árboles de duraznero se colocaron foliolos de frijol infestados de la colonia previamente descrita y que contenían las cantidades de ácaros necesarias, lo cual se verificó mediante revisión al microscopio estereoscópico. Se infestó así un total de 24 árboles por tratamiento en la última semana del mes de agosto, en el otoño 2003. Se monitorearon semanalmente las poblaciones de E. lewisi en cada tratamiento; el muestreo inició en septiembre, 15 días después de la infestación (ddi), y terminó la segunda semana del mes de noviembre, a los 81 DDI. Para el muestreo de ácaros se tomaron dos hojas próximas a los sitios de infestación en cada árbol, de ocho árboles por tratamiento, se guardaron en bolsas de papel y se trasladaron al laboratorio en una hielera portátil, donde al microscopio se contaron los estados activos de los ácaros. Con los datos obtenidos se calculó la cantidad de ácaros-día acumulados en cada temporada (ADA/Ft), con el método propuesto por Hoy (1985): ADA/Ft = (0.5d) {xa + xp} + ADA/Fa Donde, d = días desde el anterior muestreo; xa = promedio actual de ácaros por hoja, xp = promedio anterior de ácaros por hoja del muestreo anterior; y ADA/Fa= ácaros-día acumulados en el muestreo anterior. Con esta infestación inducida se partió del supuesto de que el efecto de los ácaros sobre las plantas es resultado acumulativo de la alimentación por ellos, más que el efecto puntual de las poblaciones en un momento específico. Se hicieron dos muestreos de hojas: a los 31 ddi y a los 81 ddi. El material se lavó con agua jabonosa para eliminar a los ácaros, se enjuagó con agua destilada, se secó a temperatura ambiente y posteriormente se secó en estufa a 70 ºC por 3 días. Los análisis químicos de N, P y K se hicieron en 1 g de materia seca del tejido foliar seco y molido. La determinación de N se hizo por el método de Micro-Kjeldahl. El contenido de P se determinó por colorimetría. El K se determinó por flamometría y se cuantificó mediante espectrometría de absorción atómica (Alcántar y Sandoval, 1999). Estas tres determinaciones se hicieron por triplicado. Adicionalmente se determinó el peso específico de la hoja (PEH) de los tratamientos, a los 81 ddi; como muestras se seleccionaron ocho hojas maduras de la parte media del brote, próximas a las que se infestaron y a las que se tomaron para la determinación de los nutrimentos. Dichas hojas se lavaron para eliminar los ácaros, se secaron a temperatura ambiente, se midió su área (AF) con un integrador de área foliar (LI 3100), se secaron en estufa a 70 oC por 72 h y se determinó el peso seco (PS). El peso específico de las hojas (PEH) se calculó al dividir PS entre

AF. Los datos de contenidos de N, P, K y PEH se sometieron a análisis de varianza conforme a un diseño de bloques completos al azar con dos muestras compuestas por hojas de cuatro árboles de cada bloque, para cada fecha de muestreo; para la comparación de medias se usó la prueba de Tukey con un nivel de significación de 0.05. Los análisis estadísticos se hicieron con el paquete SAS versión 8.1 (SAS Institute, 2000). Resultados y Discusión Ácaros-día acumulados (ADA). Durante el periodo de estudio las infestaciones de ácaros se mantuvieron artificialmente dentro de límites preestablecidos. El hecho de que las infestaciones se mantuvieron relativamente constantes en cada uno de los dos ciclos de estudio, como se mostró en otra publicación previa (Pérez et al., 2007). Como era de esperarse, la cantidad de ADA total varió entre tratamientos, desde 28 a 772 a los 31 ddi y de 152 a 4771 a los 81 ddi (Cuadro 1); esta diferencia entre estaciones se atribuye a las diferencias climáticas inherentes que afectaron el desarrollo biológico de las plantas y de los ácaros. Es necesario señalar que si bien en los tratamientos testigo los árboles debían mantenerse sin ácaros, por la barrera física instalada y por el constante lavado de hojas con agua jabonosa a presión, la proximidad con los árboles infestados facilitó la presencia de ácaros pero en bajas poblaciones.

Cuadro 1. Ácaros-día acumulados (ADA) por tratamiento y concentración de N, P y K, en duraznero Prunus persica cv. ‘Diamante mejorado’, en 2003 a 31 y 81 días después de la infestación (DDI). Tratamiento Ácaros-día Concentración (mg g-1) acumulados N P K 31 días después de la infestación 1 (testigo) 28 23.0az 2.0a 25.1a 2 195 21.9a 2.3a 26.3a 3 516 22.4a 2.0a 24.9a 4 772 22.5a 2.1a 26.2a

81 días después de la infestación

1 (testigo) 152 26.7a 2.5a 27.4a 2 1313 24.2b 2.4a 22.4b 3 2844 22.8c 2.2a 22.0bc 4 4771 20.3d 2.2a 21.7c zValores con la misma letra dentro de cada columna son iguales de acuerdo a la prueba de Tukey con P 0

Concentraciones de N, P y K. A los 31 ddi con sus correspondientes 772 ADA, la cantidad de daño causado al follaje por la alimentación de E. lewisi no fue suficiente para ocasionar diferencia estadística (P<0.05) en los contenidos de N, P y K, entre los árboles sometidos a infestación de ácaros y el testigo (Cuadro 1). En contraste, Ferree y Hall (1980) encontraron que con la alimentación de 758 individuos inmaduros y adultos de T. urticae se redujo en 6.5% el contenido de N en hojas de manzano. Tal vez el contraste en resultados se deba a que el en duraznero es más tolerante al daño por E. lewisi que el manzano al daño por T. urticae. La concentración de NPK a los 81 DDI se muestran también en el Cuadro 1, en el se indican los ADA a ese tiempo transcurrido. A consecuencia de una mayor acumulación de ácaros día se presentaron diferencias estadísticas (P<0.05) en el contenido de N y K en los árboles infestados con respecto al testigo. La concentración de N se redujo con respecto al testigo 9.3,

14.6 y 23.9 % en los tratamientos A, B y C, respectivamente, mientras que la concentración de K se redujo en 18.2, 19.7 y 20.8 % en los tratamientos A, B y C, respectivamente. Peso específico de la hoja (PEH). En esta característica no se encontró diferencia estadística entre los tratamientos infestados con ácaros y el testigo. Una posible explicación a este comportamiento es que la aplicación de los tratamientos de ácaros se efectuó cuando las hojas ya habían alcanzado su expansión total, de tal modo que el periodo de crecimiento y el peso de la hoja no fueron afectados por la alimentación de los ácaros. Este resultado muestra que las infestaciones aplicadas no fueron suficientemente severas para afectar la acumulación de reservas en la hoja, uno de los componentes del PEH. Mobley y Marini (1990) encontraron que en manzano cv. `Imperial Delicious´ infestado con P. ulmi con valores de 0, 738 y 1741 ADA no se afectó el PEH, mientras que con infestaciones de T. urticae que alcanzaron valores de 0, 776 y 1755 ADA, se incrementó el PEH; en contraste en duraznero cv. `Redhaven´ con infestaciones de P. ulmi con valores de 0, 3116 y 4309 ADA y valores de 0, 3058 y 4206 ADA de T. urticae, no se afectó el PEH en ningún caso, lo que indica que las hojas de duraznero fueron más tolerantes a la alimentación de ambas especies de ácaros. Los resultados encontrados en esta investigación coinciden con los observados por estos autores.

Cuadro 2. Peso específico de la hoja (PEH) y ácaros-día acumulados por tratamiento en duraznero Prunus persica cv diamante mejorado, a 81 días después de la infestación Tratamiento Ácaros-día PEH acumulados (mg cm-2) 1Testigo 57 7.49a 2 1043 7.47a 3 2426 7.10a 4 3996 7.42a

Conclusiones Se encontró una reducción en el contenido de N y K causada por la infestación de ácaros Eotetranychus lewisi (McGregor) en diversos niveles a los 81 ddi, la reducción fue proporcional a la cantidad de ADA. No obstante, la alimentación de los ácaros no afectó la concentración de P en las hojas. La reducción más notable fue de N, lo que llevó a este nutrimento por debajo de los niveles normales u óptimos para duraznero. No se observó efecto en el PEH en duraznero cv. `diamante mejorado´ por la alimentación E. lewisi en los diferentes tratamientos.

Literatura Citada Alcántar, G. M. Sandoval V. 1999. Manual de análisis químico de tejido vegetal. Publicación Especial 10. Sociedad Mexicana de la Ciencia del Suelo, A. C. Chapingo, México. Ferree, D. C, F. R. Hall. 1980. Effects of soil water stress and twospotted spider mites on net photosynthesis and transpiration of apple leaves. Photosynthesis Research: 189-197. Herbert, H. J. y K. P. Butler. 1973. The effect of European red mite Panonychus ulmi (Acarina: Tetranychidae) infestations on N, P and K concentrations in apple foliage throughout the season. Canadian Entomologist 105: 263-269

Hoy, M. A. 1985. Almonds (California). In: Spider Mites their Biology, Natural Enemies and Control. W. Helle and M. W. Sabelis (eds). Elsevier. The Netherlands, Vol. 1B. pp: 299- 310. Kappel, F. y J. A. Flore. 1983. Effect of shade on photosynthesis, specific leaf weigh, leaf chlorophyll content, and morphology of young peach trees. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 108(4): 541-544. Marschner, H. 2002. Mineral nutrition of higher plants. Academic Press. 2ed Great Britain, London, UK.pp:229-312. Mobley, K. N. y R. P. Marini 1990. Gas exchange characteristics of apple and peach leaves infested by European red mite and twospotted spider mite. J. Amer. Soc. Hort Sci. 115(5): 757-761. Pérez-Santiago, G., G. Otero-Colina, V. A. González H., A. López J. y M. E. Ramírez G. 2007. Efecto en fotosíntesis y clorofila en duraznero por diferentes densidades de Eotetranychus lewisi (Acari:Tetranychidae). Entomología mexicana (E. Estrada V., A. Equihua M., C. Luna L. y J. L. Rosas A. Eds) 6: 35-39. SAS Institute. 2000. Statistical Analysis System SAS User’s guide. Statistics version 8.1. SAS Inc. Cary, North Carolina, USA.

NUEVOS REGISTROS DE ÁCAROS DE LAS FAMILIAS TROMBIDIIDAE Y ERYTHRAEIDAE PARÁSITOS DE ARÁCNIDOS EN MÉXICO

New records of mites of the families Trombidiidae and Eryhtraeidae, parasites of arachnids in Mexico

Griselda Montiel-Parra y Tila Ma. Pérez-Ortiz. Colección Nacional de Ácaros (CNAC), Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. 3er Circuito exterior s/n, anexo al Jardín Botánico exterior, Ciudad Universitaria, México, D. F., 04510. [email protected]

Palabras Clave: Ácaros, parásitos, Araneae, Amblypygi, México

Introducción La colonización repetida y la diversificación de los linajes de ácaros simbióticos ha dado como resultado la asociación con grupos muy diversos, tales como las avispas, hormigas, escarabajos, termitas, ortópteros, miriápodos, arácnidos, reptiles, aves, mamíferos, coníferas y angiospermas, etc. Muchos de estos ácaros son parásitos, otros comensales o mutualistas. Independientemente de la naturaleza de la asociación, la tendencia hacia la especificidad, parece ser común en aquellos ácaros que pasan toda su vida sobre el huésped (Walter y Proctor, 1999). Los artrópodos, son los que proveen la mayor parte de los huéspedes para los ácaros (Walter y Proctor, 1999). En el caso de los ácaros asociados a otros arácnidos, se han registrado especies parásitas y foréticas de 10 familias, 21 géneros y 88 especies; asociados a 8 de los 11 ordenes de la Clase Arachnida (André, 1949; Baker y Selden, 1997; Cokendolpher, 1993; Cokendolpher y Mitov, 2007; De Armas y Prieto, 2003; Ebermann y Palacios-Vargas, 1988; Haitlinger, 2000; Hoffman y López-Campos, 2000; Montiel-Parra y González, 2001; Montiel- Parra, et al., 2006; Southcott, 1992; Welbourn y Young, 1988; Weygoldt, 2000; Womersley, 1934). El mayor número de especies de ácaros se ha registrado en Araneae con 36 spp., seguido de Opiliones con 32 spp., Scorpiones con 24 spp., Acari con 6 spp., Pseudoscorpiones, Amblypygi, Ricinulei y Solifugae con una especie para cada uno; hasta el momento se desconoce si existen asociaciones con los otros órdenes, Uropygi, Schizomida y Palpigradi. En México, es escasa la información sobre los ácaros parásitos de arácnidos, a la fecha sólo se han documentado 7 familias, 8 géneros y 11 especies; de estas últimas siete corresponden a formas foréticas (hipopodios), tres parásitos protélianos, es decir, que sólo durante la etapa larval están sobre el huésped, ya que las ninfas y adultos son de vida libre (Hoffmann, 1990), y una especie parásita permanente. Los huéspedes registrados corresponden a 18 especies de arácnidos de los ordenes:

Scorpiones (con 9 spp.), Opiliones (con 13 spp.), Acari (con 2 spp.), Amblypygi (con una sp.) y Ricinulei (con una sp.) (Cokendolpher, 1993; Ebermann y Palacios-Vargas, 1988; Hoffmann y López-Campos, 1995; 2000; Martínez y Morales, 1980; Montiel-Parra y González, 2001; Montiel-Parra et al., 2006; Paredes-León et al., 2005; Peláez, 1962; Welbourn, 1983) (Tabla 1). Adicionalmente se tiene conocimiento de hipopodios de la familia Acaridae sobre los pseudoscorpiones Lustrochernes sp., de Chiapas (Villegas-Guzman, com. pers.), así como larvas de la familia Erythraeidae sobre otros ácaros de Morelos (Montiel-Parra, obs. pers.). Por lo anterior, el objetivo del presente trabajo es dar a conocer los primeros registros de ácaros parásitos de arañas en el país, y adicionar nuevos datos de las especies asociadas los amblipígidos.

Cuadro 1. Ácaros asociados a los arácnidos de México

Ácaro Huésped Estado MESOSTIGMATA Uropodidae Oplithis sp. Hypoaspis sp. ♦ Chis 8 PROSTIGMATA

Cheyletidae Hoffmannita mexicana Centruroides flavopictus * Oax 9 Erythraeidae Leptus indianensis Heterovonones incrassatus  Chis7 Leptus ca. indianensis Acromares vittatum  Chis7 Geay sp.  Chis 7 Prionostemma sp.  Chis 7 Kukulcania sp. ► Gro Leptus lomani Gro Leptus onnae Phrynus garridoi ■ Ver 4,11 Paraphrynus pococki ■ Leptus ruginus Centruroides limpidus limpidus * Gro 6 Hadrurus gerstchi * Gro 6 Holovonones compressus  Chis 7 Metopilio sp.  Oax 7 Paramitraceras granulatus  Oax 7 Paranelima sp.  Oax, Pue7 Prionostemma sp . Oax 7 Vaejovis variegatus * Gro 6 Vonones pelaezi  Oax7 Leptus sp. Centruroides limpidus * Gro, Edo. Méx, Mor 4 Cynorta sp.  Ver 4 Krusa sp.  Mex 1 Leiobunum nycticorpum  Hgo, SLP 4

Leiobunum sp.  DF, Edo. Méx, Mich, Gro, Mor, 1,4 Opilion  Mich,Hgo, SLP, Mor, Tamps Nay, Oax, Ver 4 Leptus sp. Scorpionida * Mex 10 Vejovis (sic) mexicanus * DF 4 Vejovis (sic) spinigerus * Gro, Edo. Méx, Mor 4 Sin determinar Opiliones  Mex 5

Ácaro Huésped Estado Pterygosomatidae Pimeliaphilus rapax Vejovis (sic) nitudulus nitudulus* Edo. Méx 4 Vejovis (sic) intrepidus cristimanus* Gto 4 Vejovis (sic) punctatus punctatus* Oax 4 Trombidiidae Allothrombium sp. Modisimus sp. ► Chis 11 Miagrammopes sp. ► Chis 11 Scutacaridae Imparipes (Imparipes) tocatlphilus Pseudocellus boneti ▲ Gro 2 ASTIGMATA Acaridae Sancassania berlesei Centruroides limpidus limpidus * Gro 6 Vaejovis sp. nov * Gro 6 Sancassania ca. ojibwa Acromares vittatum  Chis 7 Schwiebea ca. nova Paranelima sp.  Oax 7 Sin determinar Opilion  Mor 4

Histiostomatidae Histiostoma sp. Chapalania cifuentesi ♦ Jal 3 * alacrán; ● opilion, ■ amblipígido, ▲ ricinúlido, ♦ ácaro, ► araña. 1) Cokendolpher, 1993; 2) Ebermann y Palacios-Vargas, 1988; 3) Hoffmann y López-Campos, 1995; 4) Hoffmann y López-Campos, 2000; 5) Martínez y Morales, 1980; 6) Montiel-Parra y González, 2001; 7) Montiel-Parra et al., 2006; 8) Paredes-León et al., 1995; 9) Peláez, 1962; 10) Welbourn, 1983; 11) Este trabajo.

Materiales y Método Las arañas y amblipígidos se capturaron manualmente durante colectas diurnas y nocturnas realizadas como parte de los proyectos: “Inventario de los arácnidos en la Selva Lacandona, Chiapas” y “Estudio de los alacranes de la familia Vaejovidae en México”. En el estado de Chiapas se colectaron dos arañas con ácaros: Modisimus sp. (Pholcidae), en Camino hacia "La Cojolita", Mpio. Ocosingo, 15° 45.4833' N, 91° 1.000' W, 215 msnm, 29 abril 2004, J. Castelo, col., y un Miagrammopes sp. (Uloboridae) en Anexo Cofolasa, Mpio. Ocosingo, 16° 38.462' N 90° 46.881' W, 181 msnm, 8 mayo 2006, colecta diurna, G. Montiel, col. En el estado de Guerrero se halló una araña de Kukulcania sp. (Filistatidae), cerca de Chilpancingo, 11 abril 1999, E. González, col., así como, dos amblipígidos de la especie Phrynus garridoi (Phrynidae) en Cumbres del Llano Largo, Mpio. Puerto Márquez 16° 49.505’N, 99° 49.999’ W, 371 msnm, 19 junio 2007, O. Francke, H. Montaño y A. Ballesteros, cols. Los ejemplares se preservaron individualmente en viales con alcohol al 80% y fueron examinados

bajo el miscroscopio estereoscopico para extraer a los ácaros, registrando en un catálogo los datos de colecta y su ubicación en el cuerpo de cada huésped. Frecuentemente los ácaros de las familias Erythraeidae, Trombiculidae y Trombidiidae, se rompen cuando se utiliza el lactofenol para digerir su contenido (Montiel-Parra, obs. pers.), razón por la cual, los ácaros extraídos de las arañas y amblipígidos fueron aclarados con la técnica de pancreatina (Álvarez-Padilla y Hormiga, 2007(2008)). Posteriormente se procesaron en laminillas microscópicas con Hoyer y para su estudio se utilizó un microscopio Nikon Optiphot-2. El material biológico se encuentra depositado en la Colección Nacional de Ácaros (CNAC) y Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) del Instituto de Biología, UNAM. Por otra parte, se examino una laminilla del género Leptus sp. depositada en la CNAC, correspondiente a una larva colectada en el amblipígido Paraphrynus pococki del estado de Veracruz (Hoffmann y López-Campos, 2000).

Resultados y Discusión De las tres especies de arañas con ácaros, se obtuvieron cinco larvas de las familias Trombidiidae y Erythraeidae (Cuadro 1). Cuatro ejemplares pertenecen a la especie Allotrombium sp., una larva se localizo en la parte dorsal del opistosoma en Modisimus sp. (Pholcidae); y los otros tres ejemplares se ubicaron en el tejido blando que se encuentra en la base de las coxas I, III y IV en Miagrammopes sp. (Uloboridae). Sólo una larva de la especie Leptus lomani se encontró en los pliegues del epiginio de Kukulcania sp. (Filistatidae). En los dos ejemplares de Phrynus garridoi se hallaron tres larvas, una y dos ejemplares, respectivamente, pertenecientes a la especie Leptus onnae (Cuadro 1). Estas larvas se ubicaron en la quela del pedipalpo, dorso del caparacho y en la parte ventral de la tibia III. La larva de Paraphryhus pococki también corresponde a L. onnae (Cuadro 1). Welbourn y Young (1988) mencionan que las larvas de la familia Trombidiidae se ubican frecuentemente en las líneas de separación (suturas de muda), en estas áreas conocidas como pleuron, los ácaros se sitúan porque es una región suave y flexible, lo que facilita la penetración de sus quelíceros, así como su supervivencia durante la muda. Esto coincide con la ubicación que presentaron las tres larvas de Allothrombium sp. en Miagrammopes sp. Por otra parte, Zhang (1998) señala que en la mayoría de las especies de trombídidos se desconocen sus abundancias en sus huéspedes. Welbourn y Young (1988) encontraron que es más frecuente la presencia de uno a tres ácaros de Eutrombicula lockelii en las arañas Oxyopidae y Linyphiidae, y que pocos son los casos en los que se obtuvieron de seis a nueve ácaros. En las arañas aquí estudiadas, la presencia de ácaros también oscilo de 1 a 3 ejemplares por huésped. Las larvas de Allotrombium son frecuentes en áfidos (Welbourn y Young, 1998), sin embargo, también han sido registradas en arañas de la familia Lycosidae; Parker (1965) halló la especie A. fuliginosum en Lycosa amentata en Inglaterra, y Moss (1960) la especie A. lerouxi en Trochosa terricola en Canadá. En México, la especie Allotrombium sp., únicamente había sido registrada en muestras de suelo del estado de Veracruz (Hoffmann y López-Campos, 2000). Por lo cual, las arañas Miagrammopes sp. y Modisimus sp., son nuevos huéspedes para Allotrombium sp., además su presencia en el estado de Chiapas, representa un nuevo registro para el estado. La familia Erythraeidae, con su género cosmopolita Leptus (Latreille), contiene la mayor parte de las especies parásitas de arácnidos (Welbourn y Young, 1988). Los sitios de ataque de estos eritraeídos, sólo han sido documentados con detalle en opiliones (Welbourn, 1983; Mcaloon y Durden, 2000). La especie L. lomani hallada en Kukulcania sp., ha sido registrada previamente

en el opilion, Sadocus funestus en Chile (Cokendolpher, 1993). Por tal motivo, Kukulcania sp. es un nuevo huésped para la especie, además el eritraeído se registra por vez primera en el país. Los ácaros parásitos de amblipígidos son menos frecuentes, se han encontrado larvas sin determinar en Phrynus marginemaculatus de Florida y a Leptus sp., en P. kennidae de República Dominicana; de la segunda especie se registraron como sitios de ataque el caparacho, patas y pedipalpos (De Armas y Prieto, 2003; Weygoldt, 2000), dichos sitios coinciden con la ubicación que presentaron las larvas de L. onnae colectadas en Phrynus garreroi, pero se desconoce en Paraphryhus pococki, porque en las etiquetas de la laminilla, no está señalado la posición de la larva en el huésped. La especie L. onnae ya había sido registrada en Chiapas (Haitlinger, 2000), por lo tanto, los ejemplares colectados en Guerrero y Veracruz, incrementan la distribución de la especie en México.

Conclusiones Con este trabajo se dan a conocer para México, los primeros registros de ácaros asociados a las arañas; de las tres especies estudiadas, sólo se conocían los ácaros para ejemplares de la familia Uloboridae, en las cuales se han registrado los eritraeídos, Leptus hidakai en Singapur (Baker y Selden, 1997) y Charletonia sp., en Estados Unidos (Welbourn y Young, 1998). Por lo tanto, además este trabajo contribuye con los primeros aportes de ácaros para las familias Pholcidae y Filistatidae. También se registra la cuarta especie de amblipígido con presencia de ácaros. En el país existe una gran diversidad de arañas y amblipígidos, sin embargo, es escasa la información acerca de sus parásitos, por ello, es necesario continuar con el estudio en éstos arácnidos e incluso con el resto de los órdenes de la Clase Arachnida.

Agradecimientos A los Biól. Alejandro Valdez Mondragón y Alfonso Ballesteros por la identificación de las arañas y amblípigidos, respectivamente. Al M. en C. Ricardo Paredes León por sus comentarios y sugerencias al manuscrito.

Literatura Citada Álvarez-Padilla, F. y G. Hormiga. 2007 (2008). A protocol for digesting internal soft tisues and mounting spiders for scanning electron microscopy. The Journal of Arachnology, 35: 538-542. André, M. 1949. Nouvelle forme larvarire de Thrombidion (Isothrombium) oparbellae (n. g., n. sp.) parasite d’un solifugae. Bulletin du Museum, 21(3): 354-357. Baker, A. S. y P. A. Selden. 1997. New morphological and host data for the ectoparasitic larva of Leptus hidakai Kawashima (Acari, Acariformes, Erythraeidae). Systematic Parasitology, 36: 183-191. Cokendolpher, J. C. 1993. Pathogens and parasites of opiliones (Arthropoda: Arachnida). The Journal of Arachnology, 21:120-146. Cokendolpher, J. C. y P. G. Mitov. 2007. Natural Enemies, pg 339-373. En: Harvestmen. The Biology of Opiliones (Pinto da Rocha, R., G. Machado y G. Giribet, eds.). Harvard University Press, Cambridge, 597 pp. De Armas, L. F. y D. Prieto T. 2003. Primer registro de ácaros parásitos de amblipígidos (Arachnida: Amblypygi). Revista Ibérica de Aracnología, 7: 133-134. Ebermann, E. y J. G. Palacios-Vargas. 1988. Imparipes (Imparipes) tocatlphilus n. sp. (Acari, Tarsonemina, Scutacaridae) from Mexico and Brazil: First record of ricinuleids as phoresy hosts for scutacarid mites. Acarologia, 29 (4): 347-354.

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ÁCAROS EN SUELOS DE UN BOSQUE MIXTO EN SANTA JUANA, MICHOACÁN (ACARIDA: MESOSTIGMATA, PROSTIGMATA, CRYPTOSTIGMATA).

Mites in soils from a mixed wood in Santa Juana, Michoacán (Acarida: Mesostigmata, Prostigmata, Cryptostigmata).

Ignacio M. Vázquez y M. Guadalupe López-Campos. Laboratorio de Acarología, “Anita Hoffmann” Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, UNAM. 04510, México, D. F. [email protected]; [email protected]

Palabras Clave: Ácaros, suelos, Michoacán, México.

Introducción La biodiversidad de ácaros que albergan los suelos de diferentes ecosistemas forestales ha sido analizada en otros sitios, como parte del proyecto “El efecto de la diversidad de los suelos en la biodiversidad de los ecosistemas forestales de México” (Vázquez & López-Campos, 2008). En el trabajo citado solo se estudiaron los ácaros Prostigmata extraídos de muestras de suelo de una Finca Cafetalera en Oaxaca. De ellos se destaca la abundancia y diversidad de Cunaxidae con una densidad de 83.15 Ind. /m2. Cuatro familias más: Eupodidae, Tydeidae, Stigmaeidae y Bdellidae se distinguieron como abundantes del total de 22 familias que se registraron para la localidad. En esta ocasión se presenta la abundancia de las familias de tres órdenes de ácaros (Mesostigmata, Prostigmata y Cryptostigmata) encontrados en muestras de suelo de un bosque mixto de pino-encino, en Santa Juana Michoacán. Se determinó que el tipo de suelo en el sitio 1 es Andosol lo mismo que en el sitio 2 aunque en el perfil 5 del sitio 2 el suelo tiene morfología de Luvisol y Andosol; la hojarasca en todos los perfiles esta compuesta de acículas de pino y hojas de encino principalmente, el terreno tiene una pendiente de entre 40 y 45 grados (P. Krasilnikov, com. per.). El tipo de suelo Andosol es altamente poroso, de color oscuro, desarrollado a partir de material de origen volcánico tal como cenizas volcánicas, piedra pómez (vidrio volcánico) y otros materiales porosos y de naturaleza vítrea o cristalina. Se le encuentra desde Islandia hasta Indonesia pero ocurre típicamente en áreas boscosas altas de las tierras continentales que bordean al océano Pacífico. Su extensión mundial se estima a menos de 1% del total del área del suelo sobre La Tierra. En América, el Andosol se encuentra en Canadá, México (a lo largo del Eje Neovolcánico), Centroamérica y Sudamérica (Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Chile) (WBR, 2009). En nuestro país se ha registrado este tipo de suelo en lo que llaman la región V Centro, que incluye el sur de Zacatecas, Aguascalientes, D. F., norte de Michoacán, Estado de México,

Tlaxcala y Puebla, con un 8% de la superficie. Además de las características anteriores, el tipo Andosol consta de una capa superficial muy suelta con abundante materia orgánica y con una capa endurecida subyacente como límite conocida como tepetate (Sommer & Cram, 2009). El propósito de este trabajo es observar la diversidad de tres órdenes de ácaros (Mesostigmata, Prostigmata y Cryptostigmata) en un bosque mixto de pino-encino, en Santa Juana, Opopeo, Michoacán, México.

Materiales y Método Se tomaron 2 muestras, una de suelo y una de hojarasca de cada uno de los cinco perfiles de suelo excavados en 2 sitios de un bosque mixto de pino-encino. La toma de muestras se hizo del modo habitual, en un recipiente de 10 x 10 x 5 cm, donde se coloco por separado la hojarasca y el suelo; se trabajo con un total de 20 muestras. La localidad donde se excavaron los perfiles se conoce como “La Ladera”, esta ubicada en el Cerro Santa Juana, municipio de Opopeo, Michoacán (Fig. 1). Se registraron las coordenadas 19° 25’ 317’’ N y 101° 33’ 791’’ W en los sitios de muestreo. La vegetación circundante en los sitios la componen pinos de las especies Pinus lawsonii, y P. herrerai (Pinaceae); Ternstroemia pringuei (Theaceae) crece como arbusto y Quercus sp. (Fagaceae) es el otro elemento dominante del bosque mixto. Según los lugareños el sitio se plantó hace aproximadamente 25 años, después de que estuvo cultivado (P. Krasilnikov, com. pers.). Los ácaros fueron separados, contados y algunos transparentados y montados para su determinación. Para calcular la densidad y el porcentaje de individuos por familia se utilizó el mismo método que en Vázquez & López-Campos, 2008, considerando una superficie de muestra de 95 cm2.

Resultados y Discusión Se estudiaron un total de 4770 ejemplares de los que 2321 se ubicaron en el sitio 1 y 2449 en el sitio 2, considerando los tres órdenes. De Mesostigmata se separaron 172 del sitio 1 y 184 del sitio 2, mientras que de Prostigmata se extrajeron 1715 individuos del sitio 1 y 1971 del sitio 2. Finalmente de Cryptostigmata se contaron 340 ejemplares del sitio 1 y 294 del sitio 2; para cada orden se presentan también los datos al nivel de familia (Cuadro 1). Dentro del estudio realizado se puede observar que los ácaros del orden Prostigmata fueron los mejor representados con un total de 3686 ejemplares, el segundo lugar en abundancia lo representó el orden Cryptostigmata con 728 ejemplares y el menos representado el orden Mesostigmata con 356. La mayor densidad se encontró en la Familia Tydeidae del orden Prostigmata con un total de 3105.26 ind/m2. Como nuevas citas para el estado de Michoacán encontramos seis familias de Mesostigmata, siete de Prostigmata y nueve de Cryptostigmata, de este último orden solo había sido citada la familia Scheloribatidae. En la Cuadro 1 pueden distinguirse las familias Laelapidae y Ascidae (Mesostigmata), Eupodidae y Tydeidae (Prostigmata) así como Oppiidae y Scheloribatidae (Cryptostigmata) como las más abundantes y por eso representativas de cada orden. En la misma tabla podemos ver que las formas juveniles de Mesostigmata y Cryptostigmata son muy numerosas, más de 100 individuos por metro cuadrado. Esto señala que las condiciones del suelo son propicias para la actividad reproductora de las especies en esta época de secas. Los Mesostigmata de la familia Ascidae han sido registrados como abundantes en otros ambientes de bosque, señalándose que los ácaros pueden migrar hacia capas subyacentes de la

hojarasca mientras la superficie se mantiene seca y vuelven a la hojarasca cuando inicia la época de lluvias (Price, 1973 citado por Moreno-Moreno, 2008). De los oribátidos se han definido seis grupos morfológicos adaptativos para los estudios de ecología y, de acuerdo con eso, los Oppiidae ocupan pequeños espacios en el suelo. Esto concuerda con nuestros hallazgos pues es en el suelo de los dos sitios muestreados donde mayor número de ejemplares de la familia se encontraron. Los sitios en los que se encontraron los representantes de las familias más numerosas de Prostigmata se presentan en la Cuadro 2. Algunas de ellas están en casi todos los perfiles de los dos sitios muestreados como es el caso de Tydeidae, Tarsonemidae, Eupodidae, Cunaxidae y Bdellidae, en orden de mayor a menor abundancia. En vista de que las condiciones del suelo no son drásticamente diferentes en cuanto a constitución y pH, podemos suponer que los ácaros encuentran condiciones propicias para desarrollarse en ambos sitios. En muy notorio que los miembros de la familia Tydeidae (Prostigmata) son los más numerosos de los ácaros extraídos de las muestras, particularmente en la hojarasca del sitio 1 con 828 ejemplares y el suelo del sitio 2 con 925. De dicha familia Kethley (1982) señala que, al menos el género Lorryia se considera cosmopolita y prácticamente omnívoro. De este género se encontraron ejemplares del grupo Bedfordensis. Otros géneros identificados son Microtydeus, Paralorryia, Paratriophtydeus, Triophtydeus y Tydeus (Cuadro 3). Entre dichos géneros se ha encontrado que Triophtydeus es el más numeroso por muestra y con ejemplares machos, hembras y ninfas en una de las muestras de hojarasca del sitio 1. Esto nos indica que la época de reproducción estaba en plena ejecución durante la fecha de colecta de las muestras; además, varias de las hembras contenían huevecillos en sus cuerpos (la duración del ciclo de vida de un tideido dura aproximadamente 8.4 días) Algunas de las especies de la familia Tydeidae han sido consideradas depredadoras de ácaros plaga como los tenuipalpidos con quienes comparten el hábitat, sin embargo se ha comprobado experimentalmente que suelen alimentarse de las hojas de las plantas, de cadáveres de otros ácaros o bien, quizás lo más común, de los hongos que crecen sobre las hojas de las plantas en descomposición (McCoy, et al., 1970). De esta manera podríamos suponer que ocurre algo similar con otras especies o géneros de la familia como Tydeus y Lorryia, pero aún hay mucho que conocer acerca de los hábitos de alimentación de estos ácaros, tanto en la naturaleza como en ambientes controlados en el laboratorio. El conocer los hábitos de alimentación de los ácaros nos ayudaría a explicar, en parte, el o los motivos por los cuales encontramos tal abundancia y variedad de formas en estos hábitats. Sin embargo, algo importante que considerar es la estrategia de ciclo de vida que siguen las especies de tideidos pues se ha visto que mientras las fases ninfales y adultas de especies de oribátidos mantienen una densidad baja de manera estacional, la densidad de las fases larvales esta sujeta a cambios de temperatura también estacionales en ambientes de hojarasca de bosque (Lebrun, et al., 1991) Consideramos que es necesario completar el estudio de todas las muestras que contengan ejemplares de la familia Tydeidae y, una vez hecho esto, analizar la presencia de las especies y los estados de desarrollo para esta familia.

Agradecimientos Agradecemos el apoyo en la obtención, revisión y separación de las muestras al Biol. Rafael Gaviño Rojas. Se agradece también la ayuda en la revisión de los Mesostigmata a la M. en

C. Patricia Chaires y a la Dra. Edith G. Estrada por la revisión de los Cryptostigmata. Este trabajo se llevo a cabo gracias al apoyo del proyecto PAPIIT-IN104807 bajo la responsabilidad del Dr. Pavel Krasilnikov, Laboratorio de Edafología, Facultad de Ciencias, UNAM.

Literatura Citada Hoffmann, A. y M.G. López-Campos. Biodiversidad de los ácaros en México. CONABIO- UNAM. Jiménez Ed. MéxicoD.F. 230p. Lebrun, Ph., G. Van Impe, D. De Saint Georges-Gridelet, G. Wauthy & H. M. Andre. 1991. The life strategies of mites. In: Schuster, R. & P. W. Murphy (Eds.). The Acari. Reproduction, development and life-history strategies. Chapman & Hall. London. Chap. 1: 3-22. McCoy, C. W., A. G. Selhime & R. F. Kanavel. 1970. The Feeding behaviour and biology of Parapronematus acaciae (Acarina: Tydeidae). The Florida Entomologist. 52 (1): 13-19. Momen F.M. & L. Lundqvist. 1995.The genus Tydeus (Acari: Prostigmata: Tydeidae). In Southern Sweden; six new species. Acarologia 34 (1): 42-56. Momen F.M. & T. Solhoy. 1996. A First record of the genus Tydeus in Himalaya, Tydeus Lundqvisti nov. spec. (Acari: actinedida:Tydeidae). Acarologia 37 (1): 23-25. Moreno-Moreno, J. A. & M. Mayagoitia-Penagos. 2008. Estudio de Ácaros mesostigmados del suelo y su estado actual en México. En: Fauna del Suelo I. Micro, meso y macrofauna, Colegio de Postgraduados. 33-49. Palácios-Vargas, J. G. & R. Iglesias. 2004. Oribatei (Acari). En: Llorente-Bousquets, J., J. Morrone, O. Yañez, e I. Várgas.(Eds.). Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una Síntesis de su Conocimiento. Vol. IV. CONABIO, Facultad de Ciencias, IBUNAM, Las Prensas de Ciencias. 431-468. Sommer, C. I. y S. Cram. Suelos. En: http://www.union.org.mx/guia/tesorosdelplaneta/ Suelos.htm, recuperado el 26 de marzo de 2009. Vázquez I. M. y M. G. López-Campos. 2008. Ácaros Prostigmata (Acariformes: Prostigmata) de tres tipos de suelo en una finca cafetalera en Huatulco, Oaxaca. En: Entomología Mexicana, Vol. 7: 66-71. Colegio de Postgraduados, Primera Edición, 2008. Texcoco, Estado de México. ISBN: 968-839-357-6 Vázquez, M. M. 1999. Catálogo de los ácaros oribátidos edáficos de Sian Ka’an, Q. Roo, México. CONABIO, Universidad de Quintana Roo. 126 pp.

Fig. 1. Localización de los sitios de muestreo en el Cerro Santa Juana, Municipio de Opopeo, Michoacán.

Cuadro 1. Resumen del número de ácaros, por orden y por familia, en Santa Juana, Michoacán. SUE, suelo; HOJ, hojarasca; Ind, individuos; Fam, familia. Aunque no se determinó la familia, se distingue un solo morfotipo correspondiente a la superfamilias Crotonoidea, Damaeoidea así como al Cohorte Macropilina.

SITIO 1 SITIO 2 FAMILIAS Ind/Fam Densidad SUE HOJ SUE HOJ Totales/Fam (%) Ind/m² MESOSTIGMATA AMEROSEIDAE 0 0 1 9 10 2.80 10.53 ASCIIDAE 15 20 5 25 65 18.20 68.42 EVIPHIDIDAE 1 0 0 0 1 0.30 1.05 LAELAPIDAE 47 24 32 49 152 42.70 160.0 MACROCHELIDAE 0 0 0 5 5 1.40 5.26 RHODACARIDAE 2 0 0 0 2 0.56 2.10 SEJIDAE 1 0 0 0 1 0.30 1.05 VEIGAEIDAE 0 0 3 4 7 2.00 7.36 ZERCONIDAE 1 0 3 0 4 1.12 4.21 JUVENILES NO DET 12 49 16 32 109 30.62 114.73 PROSTIGMATA BDELLIDAE 12 20 3 4 39 1.05 41.05 BIMICHAELIDAE 1 0 0 0 1 0.02 1.05 CALIGONELLIDAE 0 0 0 1 1 0.02 1.05 CUNAXIDAE 4 43 7 50 104 2.82 109.47 ERYTHRAEIDAE 1 0 2 0 3 0.08 3.15 EUPODIDAE 54 135 59 174 422 11.45 444.21 NANORCHESTIDAE 2 0 1 2 5 0.14 5.26 PENTHALODIDAE 0 0 0 1 1 0.02 1.05 PYGMEPHORIDAE 3 0 0 0 3 0.08 3.15 RHAGIDIIDAE 6 1 0 1 8 0.22 8.42 SCUTACARIDAE 0 0 1 0 1 0.02 1.05 SMARIDIDAE 0 0 0 1 1 0.02 1.05 TARSONEMIDAE 17 57 14 47 135 3.66 142.10 TROMBIDIDAE 6 1 0 5 12 0.32 12.63 TYDEIDAE 524 828 925 673 2950 80.03 3105.26 CRYPTOSTIGMATA CEPHEIDAE 1 11 7 4 23 3.16 24.21 CROTONOIDEA 0 0 5 0 5 0.70 5.26 DAMAEOIDEA 0 3 1 6 10 1.40 10.52 EUPHTHIRACARIDAE 0 1 1 4 6 0.82 6.31 GALUMNIDAE 5 1 4 4 14 1.92 14.73 GYMNODAMAEIDAE 2 10 0 0 12 1.65 12.63 MICROZETIDAE 0 0 2 0 2 0.30 2.1

OPPIIDAE 155 18 75 15 263 36.13 276.84 PHTHIRACARIDAE 1 1 0 1 3 0.41 3.15 SCHELORIBATIDAE 40 100 38 87 265 36.40 278.94 MACROPILINA 0 0 5 0 5 0.70 5.26 JUVENILES NO DET 52 33 7 28 120 16.50 126.31 Cuadro 2. Número de ejemplares de las Familias más abundantes de ácaros Prostigmata entre los perfiles de cada sitio. P1 – P5 = Perfil 1 – Perfil 5.

SITIO 1 SITIO 2 P1 P2 P3 P4 P5 P1 P2 P3 P4 P5 BDELLIDAE 7 9 4 5 12 3 1 1 2 1 CUNAXIDAE 2 2 7 24 17 17 5 19 9 7 EUPODIDAE 13 19 7 77 103 71 14 89 41 18 TARSONEMIDAE 21 31 1 6 17 5 12 14 28 2 TYDEIDAE 183 419 118 429 233 203 240 234 387 534

Cuadro 3. Géneros de la familia Tydeidae de una de las muestras del Sitio 1. S/ P / H, Sitio/Perfil/Habitat; AD, Adulto; PN, Protoninfa; Num Ejem, Número de ejemplares; LV, Larva.

Género Edo. Des. S/ P/ H Num Ejem Lorryia gpo. bedfordensis AD S1 P4 S 1 Lorryia gpo. bedfordensis PN S2 P4 Hj 1 Lorryia gpo. bedfordensis 3DN S2 P5 Hj 3 Microtydeus PN S2 P4 Hj 1 Microtydeus AD S2 P5 Hj 1 Paralorryia 1AD S2 P3 S 1 Paratriophtydeus ♀ S1 P5 Hj 1 Paratriophtydeus DN, AD S2 P3 S 2 Paratriophtydeus AD S2 P4 Hj 1 Paratriophtydeus PN S2 P5 Hj 1 Paratriophtydeus AD S2 P3 Hj 1 Triophtydeus 2DN, ♀ S1 P1 Hj 3 Triophtydeus 2♂, PN S1 P2 Hj 3 Triophtydeus 2♀ S1 P5 Hj 2 Triophtydeus AD S2 P2 S 1 Triophtydeus PN S2 P5 S 1 Triophtydeus LV S1 P1 Hj 1 Tydeus ♀ S1 P5 Hj 1 Tydeus 3♀, ♂ S1 P1 Hj 4

LAS ARAÑAS DEL SUELO DEL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA DE LA RESERVA DE LA BIOSFERA VOLCÁN TACANÁ, CHIAPAS: EFECTOS DE LAS PERTURBACIONES ANTROPOGÉNICAS

Soil spiders of the Montane Cloud Forest from the Biosphere Reserve Volcán Tacaná, Chiapas: effects of human disturbances.

Guillermo Ibarra-Núñez1 y David Chamé-Vázquez2. 1El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Tapachula. Carr. Antiguo Aeropuerto km. 2.5, Tapachula, Chiapas, 30700 México, 2Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Escuela de Biología. Tuxtla Gutierrez, Chiapas, México. [email protected].

Palabras Clave: Araneae, hojarasca, Soconusco, bosque de niebla, impacto humano.

Introducción Las arañas (Arachnida: Araneae) son uno de los siete ordenes animales más diversos en el mundo (después de los coleópteros, himenópteros, lepidópteros, dípteros, hemípteros, y los ácaros) con 40,700 especies, agrupadas en 3,733 géneros y 109 familias. Además, tienen una alta capacidad de distribución y de adaptación, por lo que están presentes en casi todos los ecosistemas terrestres (Coddington y Levi 1991; Platnick 2009). En 1996 Jiménez hizo el más reciente análisis de la fauna de arañas de México, anotando 2,506 especies citadas, lo que corresponde solo al 6.16 % del total mundial, y a solo un 67.7% de las especies conocidas actualmente para el resto de Norteamérica (3,700 especies para Canadá y los Estados Unidos en conjunto) (Ubick et al. 2005). Esto evidencia que aún falta por conocer una parte importante de la fauna de arañas, pues por ser México un país megadiverso, debería tener entre 3 y 3.5 veces el numero de artrópodos que el resto de Norteamérica (Llorente et al 1996). Para Chiapas, Jiménez (1996) registró 281 especies de arañas, equivalente a un 11.2% del total nacional y solo un 7.6% del resto de Norteamérica. Los estudios sobre la fauna de arañas de Chiapas se han realizado en muy diversos hábitats ya sean naturales como selvas altas perennifolias, manglares, selvas bajas subcaducifolias, encinares, como otros manejados por el hombre como cafetales, cacaotales, potreros, maizales, y otros, pero ninguno de esos trabajos abordó el estudio sistemático de las arañas del bosque mesófilo de montaña. El bosque mesófilo de montaña (BMM) o bosque de niebla se desarrolla en áreas tropicales con clima templado-húmedo, donde las lluvias frecuentes, la presencia constante de nubosidad y niebla a lo largo del año producen una elevada humedad ambiental, favoreciendo el desarrollo de una vegetación perenne y abundante, con la presencia de árboles en varios estratos, numerosos arbustos, helechos y una gran variedad y cantidad de epífitas (Bubb et al. 2004; Williams-Linera 2007). En México los BMM ocupan de 0.8 a 0.9% de la superficie del territorio nacional (Williams-Linera 2007). Además de ser un tipo de vegetación raro, los BMM se encuentran amenazados por diferentes factores: deforestación y conversión (terrenos agrícolas o

de pastoreo), como terrenos de caza y de colecta de madera para combustible, por la construcción de caminos, que fragmentan los bosques y facilitan algunas de las otras amenazas. A estas amenazas hay que agregar el cambio climático, ya que esto afecta las particulares condiciones ambientales en que se desarrollan los BMM (Bubb et al. 2004; Williams-Linera 2007). En el estado de Chiapas se encuentra cerca de la cuarta parte de la superficie total de BMM de México (Arriaga et al. 2000), aún cuando en los últimos 30 años, en ese estado los bosques de niebla perdieron 78% de su cobertura original (Solórzano y Oyama 2002). Sin embargo, a pesar de que ocupan una superficie reducida, se estima que estos bosques albergan entre 10 y 12% de las especies vegetales registradas para el país (Williams-Linera 2007), y un 30% de esas son especies endémicas (Bubb et al. 2004). Algo similar ocurre con los grupos animales que se han estudiado en los BMM, por lo cual estos hábitats son considerados de alta diversidad, particularmente por su elevada proporción de especies endémicas (de 30 a 60 %), y porque continúan siendo fuente de especies nuevas para la ciencia, aún de grupos considerados bien estudiados como las aves (Bubb et al. 2004). De la fauna que habita en los BMM, los vertebrados han sido los más estudiados, y solo recientemente algunos grupos de insectos (Bubb et al. 2004; Williams-Linera 2007), sin embargo no existe ningún estudio sobre las arañas habitantes de los BMM.

Materiales y Método Se seleccionaron dos áreas de BMM dentro del polígono de la Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná con diferente grado de impacto antropogénico, una relativamente conservada y la otra parcialmente perturbada, en función de la intensidad de su aprovechamiento (extracción de madera y pastoreo de ganado) y separadas por unos 800 m. Ambas áreas localizadas en el Ejido Talquián, Municipio de Unión Juárez, Chiapas (15°05′15″ - 15°05′37″ N; 92°05′55″ - 92°06′06″ W; 2010 - 2058 m snm), con un clima templado-húmedo C(m). En cada una de las áreas se establecieron dos transectos de 50 m de largo, que se muestrearon 2 veces por mes, durante seis meses (diciembre 2006 a mayo 2007). En cada transecto se emplearon dos métodos de colecta: 1) se colocaron 10 trampas de caída (con solución de anticongelante al 50%), separadas 5 m entre sí, para recuperarse a los 4 días, y 2) se colectaron 5 muestras de hojarasca de una superficie de 50 x 50 cm en bolsas de plástico, para procesarse el mismo día en el laboratorio en embudos de Berlese durante dos a tres días. Los ejemplares colectados se preservaron en alcohol al 80% y se determinaron a especie o en su defecto a morfoespecie, quedando depositados en la Colección de Arácnidos de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Tapachula (ECOTAAR).Para las estimaciones de diversidad y de similitud entre áreas se uso el programa EstimateS (Colwell 2006)

Resultados Se colectaron 1794 ejemplares, de los cuales 13 no pudieron identificarse por ser ninfas muy jóvenes. Los restantes 1781 ejemplares corresponden a 60 especies distintas, de 51 géneros y 22 familias de arañas (Tabla 1). A la fecha se tienen plenamente identificadas 11 especies, de las restantes 49 se ha determinado que al menos 22 son especies nuevas (incluyendo un género nuevo), y las restantes 27 se han determinado a género, pero aún no se han determinado a especie. De los 51 géneros, 47 tienen sólo una especie y de las 22 familias, 12 tienen un solo género. En el BMM conservado se detectaron 48 especies, 42 géneros y 20 familias, en cambio en el BMM perturbado se detectaron 37 especies, 30 géneros y 15 familias. De las 48 especies de

BMM conservado, 23 (47.9%) se encontraron solo en esa área, mientras que de las 37 especies de BMM perturbado, 11 (29.7%) se encontraron solo en esa área. De los 42 géneros encontrados en BMM conservado, 38 (90.5%) tienen una sola especie, y de las 20 familias, 11 (55%) tienen un solo género. De los 30 géneros encontrados en BMM perturbado, 27 (90%) tienen una sola especie, y de las 15 familias, 9 (60%) tienen un solo género. El empleo de dos estimadores de riqueza de especies basados en datos de abundancia, ACE y Chao1, indican un valor estimado, como densidad de especies (Gotteli y Colwell 2001), de 72 especies para el BMM conservado (24 especies más que las observadas), y de 42 a 43 especies para el BMM perturbado (5 a 6 especies más que las observadas) (Fig. 1).

Cuadro 1. Lista de especies de arañas colectadas en el suelo del bosque mesófilo de Montaña de Talquián, Municipio de Unión Juárez, Chiapas. FAMILIA GÉNERO ESPECIE FAMILIA GÉNERO ESPECIE Agelenidae Melpomene transversa Mysmenidae Calodipoena colima Novalena sp. Ochyroceratidae Ochyrocera sp. Anyphaenidae Anyphaena trifida Speocera sp. Anyphaena sp. 2 Oecobiidae Oecobius concinnus Anyphaena sp. 3 Oonopidae Dysderina sp. Anyphaena sp. 4 Oonops sp. Anyphaena sp. 5 Scaphiella sp. Araneidae Mangora ixtapan Stenoonops sp. Micrathena sp. Género 1 sp. Clubionidae Elaver sp. Género 2 sp. Corinnidae Creugas sp. Pholcidae Anopsicus sp. Megalostrata sp. Metagonia sp. Piabuna sp. Salticidae Corythalia sp. Trachelas sp. Ilargus sp. Ctenidae Ctenus sp. Lyssomanes sp. Dipluridae Euagrus carlos Naphrys sp. Gnaphosidae Zimiromus sp. Género 1 sp. Leptonetidae Archoleptoneta sp. Género 2 sp. Linyphiidae Ceratinopsis sp. Scytodidae Scytodes sp. Erigone sp. Tetragnathidae Chrysometa heredia Fissiscapus sp. Leucauge sp. Linyphia linguatula Theraphosidae Género 1 sp. Meioneta sp. Theridiidae Phoroncidia sp. Mermessus sp. 1 Stemmops questus Mermessus sp. 2 Stemmops sp2 Mermessus sp. 3 Theridion sp. 1 Psilocymbium sp. Theridion sp. 2 Walckenaeria iviei Theridion sp. 3 Género 1 sp. Thymoites puer Lycosidae Trochosa sp. Zodariidae Tenedos sp.

Del total de 60 especies registradas, 25 fueron detectadas en ambos sitios (especies compartidas), sin embargo el número estimado de especies compartidas (Chao-shared, basado en datos de abundancia) se eleva a 30 especies. Las estimaciones de similitud entre las dos parcelas, indican una similitud cualitativa moderada (índice de Sorensen = 0.588, índice de Jaccard = 0.417), en tanto que la similitud cuantitativa va de moderada (índice de Bray-Curtis = 0.441) a elevada (índice de Morisita-Horn = 0.804). De las 22 especies nuevas 10 se comparten entre los 2 sitios; de las no compartidas hay 6 en BMM conservado, y 6 en BMM perturbado.

Fig. 1. Curvas de acumulación de especies observadas y estimadas para los dos sitios de estudio. C = BMM conservado, P = BMM perturbado, Sobs = especies observadas, ACE = Estimador de Cobertura basado en datos de Abundancia, Chao1 = Estimador 1 de Chao (Colwell, 2006). 90

60 C Sobs

C ACE 50 C 40

especies Chao1 P Sobs 30

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 muestras

Del total de ejemplares (1781), el 74.6% (1328) se colectaron en la parcela conservada, y el 25.4% (453) en la parcela perturbada, evidenciando una diferencia significativa en abundancia (chi cuadrada, p<0.0001). Esta marcada diferencia se presentó incluso en cada una de las dos técnicas de muestreo por separado: conservado-hojarasca 847 (47.6%) vs. perturbado-hojarasca 221 (12.4%) (p<0.0001); conservado-trampas de caída 481 (27.0%) vs. perturbado-trampas de caída 232 (13.0%) (p<0.0001).

Discusión En un estudio sobre la fauna arañas de un bosque de pino-encino en el Estado de México, Medina (2002) encontró 26 especies de arañas del suelo correspondientes a 22 géneros y 14 familias. Por otra parte Ruiz (2004) e Ibarra et al. (2004) estudiaron la fauna de arañas del suelo en un cacaotal de la región del Soconusco, Chiapas encontrando 52 especies de 43 géneros y 17 familias. Los resultados del presente estudio revelan que el BMM, independientemente de su estado de conservación, alberga una elevada riqueza de arañas, sobre todo considerando que los valores observados corresponden solamente a un par de sitios estudiados durante un periodo de 6 meses. El número de especies no descritas, y en consecuencia de especies endémicas,

corresponde a un 36.7% del total de especies de ese hábitat, sin embargo es posible que este porcentaje sea mayor sí algunas de las especies aún no determinadas también resultan especies nuevas. El porcentaje de endemismos observado es similar a los que señalan Bubb et al. (2004) para otros grupos de organismos que habitan en este tipo de vegetación y que se considera se debe en parte a su condición de “islas ecológicas”. Las elevadas proporciones de especies únicas (de un género), o géneros únicos (de una familia) revelan una elevada diversidad taxonómica (Magurran 2004) para ambos sitios estudiados, lo cual revela la importancia de estos hábitats como sitios de utilidad en la conservación de la biodiversidad. Las curvas derivadas de los estimadores de riqueza indican que el muestreo resultó más completo en el sitio perturbado que en el conservado, lo que se evidencia por la mayor aproximación a la asíntota de las curvas del BMM perturbado, de manera que no se puede esperar encontrar muchas más especies aún cuando se incremente el esfuerzo de muestreo. En cambio, para el BMM conservado, las dos curvas estiman que un mayor esfuerzo de muestreo puede revelar hasta un 50% más de especies que las ya detectadas. Así estos indicadores evidencian una diferencia en la riqueza estimada para las dos condiciones estudiadas. Por otra parte los datos sobre la riqueza taxonómica y los de similitud no muestran diferencias importantes entre las dos condiciones de BMM. A pesar de haber realizado el mismo esfuerzo de muestreo en los dos sitios, se observa una significativa mayor abundancia en el BMM conservado, diferencia que se sostiene para cada uno de los dos métodos de muestreo empleados, y que según el método de colecta va del doble (trampas de caída) al cuádruple (hojarasca-Berlese) de abundancia, revelando un fuerte impacto a la densidad de las poblaciones de arañas, muy probablemente relacionado con las diferencias en la condiciones ambientales de la hojarasca entre los 2 sitios. Estos resultados evidencian una similitud moderada en la composición de las especies, pero al mismo tiempo una clara diferencia en la abundancia y la riqueza de las comunidades de arañas entre los dos sitios estudiados, a pesar de que se encuentran sólo a 800 m de distancia una de otra y prácticamente a la misma altitud. Las diferencias entre las comunidades de los 2 sitios, muy posiblemente reflejan las alteraciones de condiciones ambientales del suelo, que se tornan menos favorables para muchas especies de arañas en el BMM perturbado

Agradecimientos Al CONACYT por el apoyo al proyecto 067254- AC-2006-52923 del Fondo Institucional. Al Tec. Académico José Álvaro García Ballinas (ECOSUR), por su participación en las colectas y procesamiento del material colectado. Al Dr. Jeremy Miller (California Academy of Sciences, EEUU) por la corroboración de un taxon.

Literatura Citada Arriaga L., J. M. Espinoza, C. Aguilar, E. Martínez, L. Gómez y E. Loa (coordinadores). 2000. Regiones terrestres prioritarias de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad, México. Bubb P., I. May, L. Miles, J. Sayer. 2004. Cloud Forest Agenda. UNEP-WCMC, Cambridge, U.K. http://www.unep-wcmc.org/resources/publications/UNEP_WCMC_bio_series/20.htm Coddington J. A. y H. W. Levi 1991. Systematics and the evolution of spiders (Araneae). Annu. Rev. Ecol. Syst., 22: 565-592.

Colwell R. K. 2006. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 8. Persistent URL Gotteli N.J., Colwell R. K. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecol. Lett. 4:379–339 Ibarra-Núñez G., E. B. Moreno Molina, A. Ruiz Colemares, M. Trujillo Olivera y J. A. García Ballinas. 2004. Las arañas tejedoras (Araneidae, Tetragnathidae, Theridiidae y Uloboridae) de una plantación de cacao en Chiapas, México. En: Morales M. A., Ibarra G. M., Rivera G. A. P. y Stanford C. S. (Eds.). Entomología Mexicana. Vol. 3. (ISBN: 968-839-411-4). El Colegio de Postgraduados, Montecillo, Edo. de México. pp. 38-41. Jiménez M. L. 1996. Araneae. En: J. Llorente Bousquets, A. N. García Aldrete y E. González Soriano (Eds.), Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento. Instituto de Biología, UNAM.: 83-101. Llorente Bousquets J., E. González S., A. N. García Aldrete y C. Cordero. 1996. Breve Panorama de la taxonomía de artrópodos en México.En: J. Llorente Bousquets, A. N. García Aldrete y E. González Soriano (Eds.), Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento. Instituto de Biología, UNAM.: 3-14. Magurran A. E. 2004. Measuring Biological Diversity. Blackwell Science Ltd. Oxford, U.K. 256 pp. Medina Soriano F: J. 2002. Las arañas y su distribución temporal en un bosque de San Martín Cachihuapan, Municipio de Villa del Carbón, Estado de México. Tesis de Licenciatura en Biología. UNAM, Facultad de Estudios Superiores, Campus Iztacala. 129 pp. Platnick N. I. 2009. The world spider catalog, version 9.5. American Museum of Natural History, online at: http://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/index.html. Ruiz Colmenares A. 2004. Diversidad de arañas de suelo en una plantación de cacao, Mpio. Tuxtla Chico, Soconusco, Chiapas, México. Tesis de Licenciatura en Biología. Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Escuela de Biología; Tuxtla Gutiérrez, Chiapas. 67 pp. Solórzano S y K. Oyama. 2002. El Quetzal, una especie en peligro de extinción. Biodiversitas, 45: 2-6. Ubick D., P. Paquin, P.E. Cushing, y V. Roth (eds.). 2005. Spiders of North America: an identification manual. American Arachnological Society. 377 pp. Williams-Linera G. 2007. El bosque de niebla del centro de Veracruz: ecología, historia y destino en tiempos de fragmentación y cambio climático. CONABIO – Instituto de Ecología A. C., Xalapa, Veracruz, México. 208 pp.

ESTIMADORES DE DENSIDAD POR KERNEL PARA ANALIZAR DISTRIBUCIONES DE FRECUENCIA DE TALLA EN ARAÑAS JUVENILES.

The use of kernel density estimators to analyze juvenile length-frequency distributions of spiders

Irma Gisela Nieto-Castañeda1,2, María Luisa Jiménez-Jiménez1 e Isaías Hazarmabeth Salgado- Ugarte2. 1Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, Mar Bermejo 195, Col. Playa Palo de Santa Rita, La Paz, B.C.S. 23096, México 2Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM, Batalla 5 de mayo s/n Esq. Fuerte de Loreto. Col. Ejército de Oriente, Iztapalapa, C.P. 09230 México D.F., México. [email protected], [email protected]

Palabras Clave: EDKs, histogramas, distribución de frecuencias de tallas.

Introducción La mayoría de los aracnólogos han utilizado la estimación directa del número de estadios para describir el ciclo de vida de las araña; sin embargo existen otros métodos basados en el análisis de la longitud de frecuencia de tallas a lo largo del tiempo (métodos indirectos). Estas distribuciones de frecuencia han sido comúnmente analizadas mediante histogramas de frecuencia (Wright & Coyle 2000). Sin embargo este procedimiento presenta varios problemas incluyendo la dependencia del origen y del ancho del intervalo, la discontinuidad y el uso de intervalos de ancho fijo. Estos problemas han motivado el interés de los estadísticos en métodos más eficientes aunque computacionales intensivos. En este sentido, los estimadores de densidad por kernel (EDKs) no dependen de la posición del origen y son estimadores continuos (Silverman 1986). Además, existen diferentes métodos para elegir el ancho del intervalo (Härdle 1991; Scott 1992). Estos estimadores no paramétricos resultan en figuras que son más suavizadas que los histogramas de frecuencia, permitiendo el fácil reconocimiento de características tales como valores extraordinarios, sesgo y multimodalidad (Salgado-Ugarte et al. 1993, 1995). La mayoría de estos métodos han sido empleados para describir el crecimiento de peces adultos y juveniles; sin embargo no han sido utilizados para describir tallas de clases en arañas durante su ciclo de vida. En este trabajo se presenta el uso del EDKs como una técnica moderna para analizar la distribución de frecuencias de tallas en arañas, tomando como modelo a los juveniles de la especie Syspira tigrina Simon, 1885.

Materiales y Método El área de llamada “El Comitán”, La Paz, se localiza al oeste de la ciudad de La Paz en Baja California Sur, México (24°7′N, 110°25′W, 20 m a.s.l.). Se trazaron dos transectos de 100 m de longitud, en cada uno se colocaron 10 trampas de caída con una separación de 10m entre sí, utilizando anticongelante como preservador. Las trampas permanecieron activas de julio del 2005 a julio del 2006, removiendo el contenido de las mismas mensualmente y preservándolos en etanol al 70%. Todas las arañas pertenecientes a S. tigrina, se les midió la longitud de la tibia I. Con las medidas obtenidas, se construyeron EDKs mensuales utilizando los programas propuestos por Salgado-Ugarte et al. 1995, 1997. El ancho de banda crítica se basó en la prueba

bootstrap de multimodalidad (Silverman, 1981, 1986). La distribución de las densidades resultantes fueron transformadas a frecuencias suavizadas y descompuestas en sus componentes gaussianos con el programa Stata v. 9.1 (Salgado-Ugarte et al. 1994), utilizando el método propuesto por Bhattacharya (1967).

Resultados Durante este estudio se midieron y analizaron un total de 660 tibias de juveniles de S. tigrina. Las distribuciones de frecuencia suavizada mensuales o EDKs, y los histogramas de frecuencia pueden observarse en la figura 1. El ancho de banda empleado (indicado por la prueba de multimodalidad) para construir de los EDKs varió entre 0.09 y 0.32 mm dependiendo del número de observaciones y su variación. En la mayoría de los casos se observó una moda dominante con varias modas menores.

Fig. 1. EDKs e histogramas de frecuencia mensuales, donde se observan las frecuencias de tallas de S. tigrina durante un ciclo anual.

Discusión y Conclusiones En este trabajo, los EDKs mostraron que durante los meses de noviembre a diciembre, es probable que ocurra la época principal de reclutamiento, porque se encontraron las tallas más pequeñas y abundantes (< 0.7 mm de longitud tibial, N ≥ 69) las cuales están presentes en menor frecuencia durante los meses de agosto a enero. Esto sugiere que debe existir un continuo reclutamiento, lo que se traduce en que las hembras deben ovispositar en diferentes meses del año o más de una vez en el año, al menos. Por su parte, la baja frecuencia de tallas mayores sugiere que estén continuamente muriendo, quizá por depredación o alguna otra causa, o bien modifiquen un poco sus hábitos errantes y no sean capturadas con frecuencia en las trampas. A partir enero- febrero, se observa un aumento en el crecimiento de las arañas, donde las tallas dominantes están siempre por arriba de los 0.7 mm de longitud tibial, y continúan incrementando entre los meses de mayo a julio, lo que sugiere, que se aproxime el periodo de madurez sexual y por ende el periodo reproductivo. Esta información hubiese sido imposible de detectar mediante los histogramas de frecuencia tradicionales, debido a que dependiendo de la amplitud del ancho del intervalo y el origen, los grupos de tallas resultantes varían considerablemente (Salgado-Ugarte 2002), es por ello que los EDKs se proponen como una alternativa más robusta en la interpretación de fenologías de arañas por métodos indirectos. Los trabajos previos, donde se ha determinado la estructura de tallas empleando histogramas de frecuencia, fueron realizados solo con arañas tejedoras o arañas errantes que habitan en la vegetación en zonas holárticas (Toft 1976, Aiken y Coyle 2000, Wrigth y Coyle 2000). Estos trabajos muestran una clara sincronía del ciclo de vida de los organismos, lo que se traduce en gráficas con modas marcadas y huecos entre las mismas, que los autores interpretan como estadios y límites entre los mismos, respectivamente; sin embargo, estas conclusiones carecen de algún soporte estadístico.

Agradecimientos Se agradece al Dr. Frederick A. Coyle, por sus sugerencias al trabajo; a Miguel Mauricio Correa-Ramírez y Carlos Palacios-Cardiel por su poyo durante el trabajo de campo. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (SEMARNAT-CONACYT C01-0052) por los recursos otorgados para este proyecto.

Literatura Citada Aiken, M. & F.A. Coyle. 2000. Habitat distribution, life history and behavior of Tetragnatha spider species in the Great Smoky Mountains National Park. Journal of Arachnology 28:97–106. Bhattacharya, C.G. 1967. A simple method of resolution of a distribution into Gaussian components. Biometrics 23: 115-135. Härdle,W.K. 1991. Smoothing techniques.With implementation in S. Springer Verlag, New York. Salgado-Ugarte, I.H. 2002. Suavización no paramétrica para análisis de datos. FES Zaragoza- DGAPA UNAM (PAPIIT IN217596; PAPIME 192031): 139p.

Salgado-Ugarte, I.H., M. Shimizu and T. Taniuchi. 1993. Exploring the shape of univariate data using kernel density estimators. Stata Technical Bulletin 16: 8-19. Salgado-Ugarte, I.H., M. Shimizu and T.Taniuchi. 1994. Semi-graphical determination of Gaussian components in mixed distributions. Stata Technical Bulletin 18: 15-27. Salgado-Ugarte, I.H., M. Shimizu and T. Taniuchi. 1995. Practical rules for bandwidth selection in univariate density estimation. Stata Technical Bulletin 27: 5-19. Salgado-Ugarte, I.H., M. Shimizu and T. Taniuchi. 1997. Nonparametric assessment of multimodality for univariate data. Stata Technical Bulletin 38: 27-35. Scott, D.W. 1992.Multivariate density estimation: theory, practice and visualization. John Wiley & Sons,New York. Silverman, B.W. 1981. Using kernel density estimates to investigate multimodality. Journal of the Royal Statistical Society, B 43: 97-99. Silverman, B.W. 1986. Density estimation for statistics and data analysis. Chapman and Hall, London. Toft, S. 1976. Life histories of spiders in a Danish beech wood. Natura Jutlandica 19:5–40. Wright, R.L, F.A. Coyle. 2000. Habitat distribution, life history and behaviour of Neriene species in the Great Smoky Mountains National Park (Araneae, Linyphiidae). Bulletin of the British Arachnological Society 11:293–304.

NUEVOS REGISTROS Y DISTRIBUCIÓN ACTUALIZADA DE Diplocentrus zacatecanus Hoffmann, 1931 (SCORPIONES: DIPLOCENTRIDAE)

New records and updated distribution of Diplocentrus zacatecanus Hoffmann, 1931 (Scorpiones: Diplocentridae)

Javier Ponce-Saavedra1, Oscar F. Francke B.2 y Ana F. Quijano-Ravell1. 1Laboratorio de Entomología “Biol. Sócrates Cisneros Paz” Facultad de Biología. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Morelia, Michoacán. C. P. 58060. [email protected]. 2Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado Postal 70-153, 04510, México, D. F.

Palabras Clave: Alacranes, Diplocentridae, distribución geográfica.

Introducción El género Diplocentrus Peters, 1861 con aproximadamente 50 especies descritas a la fecha, se encuentra registrado desde el Sur de los Estados Unidos (Arizona, Nuevo México y Texas) hasta Honduras (Sissom y Fet, 2000). México representa el área geográfica de mayor riqueza para el género con 45 especies registradas, incluyendo cinco especies compartidas en el norte del país con los Estados Unidos de Norteamérica. El género ha sido trabajado ampliamente por el Dr. Oscar Francke atendiendo aspectos de taxonomía e historias de vida, conocimiento necesario de comprender la variabilidad ontogenética del grupo (Francke, 1975; 1977a; 1977b; 1978a; 1978b; 1981; 1982; Sissom y Francke, 1998; Francke y Ponce, 2005). A pesar de ser un género de amplia distribución en México, hay varios estados de la República Mexicana en los que no hay registros para esta familia; por ejemplo en Michoacán Ponce y Beutelspacher (2001) registran los primeros Diplocentrus con base en dos ejemplares determinados erróneamente como D. keyserlingii Karsch, taxón que actualmente se considera restringido al estado de Oaxaca, estado que actualmente tiene el mayor número de especies registradas para la familia con 10 (Fet et al., 2000), a las que se deben adicionar otras dos que ya se tienen descritas y enviadas para su publicación y al menos 2 taxones específicos más que esperan ser trabajados (Santibañez, 2009). El género requiere de trabajo ya que se tienen al menos otras 18 poblaciones de diferentes partes de México que probablemente representen nuevas especies. Otros estados con registros para este género son: Aguascalientes (1 especie), Nuevo León (3), Yucatán (2) Guerrero (2),Tamaulipas (1) Jalisco (1), Nayarit (1), Sinaloa (1), Sonora (3), Quintana Roo (1), Distrito Federal, Campeche (1), Veracruz (1), Chiapas (1), Morelos (1), Puebla(1), Coahuila (1), Zacatecas (1) (Fet et al., 2000, Lourenço y Sissom, 2000). Diplocentrus zacatecanus fue primeramente descrito por Hoffmann (1931) como una subespecie de Diplocentrus keyserlingii Karsch y elevado a nivel específico por Sissom y Walker (1992). Tiene como localidad tipo registrada a Tepezalá en el estado de Aguascalientes, aunque Beutelspacher (2000) refiere también una localidad en Zacatecas. El epíteto subespecífico se debe a malas determinaciones de material proveniente de Zacatecas y que posteriormente fueron aclaradas dejando a la fecha a D. keyserlingii con distribución en Oaxaca, D. tehuacanus

Hoffmann en Morelos, Oaxaca y Puebla y D. zacatecanus en Aguascalientes (Francke, 1977a, Fet et al., 2000; Lourenço y Sissom, 2000, Santibañez, 2009), con la observación de que éste complejo de especies y de hecho todo el género, deberá ser estudiado sistemáticamente para clarificar el estatus de las especies actualmente reconocidas y varias poblaciones que presentan problemas para su determinación. El objetivo de este trabajo fue el de actualizar la información sobre Diplocentrus zacatecanus en lo que refiere a su distribución geográfica para ayudar a clarificar la situación taxonómica de estas poblaciones y tener mayor conocimiento sobre este género y en particular sobre el grupo de especies afines a D. keyserlingii que aún representa un problema taxonómico importante en la sistemática de la familia Diplocentridae.

Materiales y Métodos Se revisó material procedente de 16 localidades ubicadas en los estados de Aguascalientes (2), Zacatecas (3), Durango (1), Hidalgo (1), Estado de México (2), Michoacán (1), Querétaro (4), San Luis Potosí (1) y Guanajuato (1) (Cuadro 1). Se tuvo información correspondiente a 71 ejemplares machos y 41 hembras de los que se obtuvo una vez revisada la descripción y determinada su pertenencia a la especie de interés, se hizo el conteo pectinal para 47 machos encontrando que en esta especie puede variar de 12 dientes (22 peines equivalentes al 23.5% de la muestra) a 17 (2) con moda= 13 (35 peines equivalentes al 37% % del material revisado); también se encontraron 22 peines con 14 dientes por lo que el 84% de la muestra tuvo conteo pectinal entre 12 y 14 dientes; mientras que para las hembras se pudieron revisar los 41 ejemplares en los que el conteo fue de 8 (2 peines) a 14 dientes pectíneos (2 peines), con una moda de 11 y 12 dientes (29 peines para cada conteo que representa el 34.5% de la muestra, 69% de los peines con estos valores). También se revisó el conteo de las espinas en los tarsómeros, característica que junto con el conteo pectinal representan buena evidencia para la identificación de la especie. Una vez seguros de que el material corresponde a Diplocentrus zacatecanus, se procedió a ubicar las localidades por medio de sus coordenadas geográficas y se obtuvo la altitud sobre el nivel del mar para hacer una primera generalización sobre el hábitat de esta especie en el área de distribución así determinada, elaborando un mapa con los puntos registrados usando Google Earth© 2009 y posteriormente haciendo el dibujo correspondiente.

Resultados y Conclusiones Se registra formalmente a Diplocentrus zacatecanus Karsch por primera ocasión para los estados de: Durango, Estado de México, Guanajuato, Hidalgo, Michoacán, Querétaro y San Luis Potosí, ampliando a nueve estados la distribución hasta ahora reconocida para la especie sólo en el estado de Aguascalientes y Zacatecas. Se puede establecer que la especie se distribuye en las zonas altas (1560 a 2514 msnm) del centro de la república Mexicana en climas templado fríos (Figura 1) y se puede distinguir de otros taxones similares por el conteo pectinal de los machos entre 12 y 14 dientes y 11 a 12 en las hembras, en combinación con una fórmula de espinas en los tarsómeros de 5/6; 5(6)/7; 7(6)/7; 7(6)/7, en las patas 1 a 4 respectivamente.

Cuadro1. Localidades registradas para Diplocentrus zacatecanus. Coordenadas geográficas Altitud Estado Localidad (es) * Longitud Latitud (msnm) Aguascalientes Tepezala (L1) 22° 13' 20.94'' 102° 10' 17.53'' 2100 Durango Loma alta, Mpio. de San Juan de Guadalupe (L2) 24°37'58.05'' 102°45'2.80" 1560 Vicente Guerrero (L3) 23° 43' 53.99'' 103° 59' 14.55'' 1922 Estado de México La Loma, Mpio. de Aculco (L4) 20° 06’ 07.03'' 99° 51' 25.71'' 2450 San Jose Deguedo, Mpio. de Soyaniquilpan (L5) 20° 05' 09.04'' 99° 33' 48.78'' 2514 Guanajuato Coroneo (L6) 20° 11' 54.81'' 100° 21' 56.60'' 2280 Hidalgo Michimaloya, Mpio. de Tula de Allende (L7) 20° 05' 34.88'' 99° 23' 57.93'' 2078 Michoacán Contepec (L8) 19° 57' 10.44'' 100° 09' 48.90'' 2480 Querétaro Cadereyta (L9) 20° 41' 38.29'' 99° 48' 36.21'' 2037 El organal Mpio de Cadereyta (L10) 20° 37' 09.49'' 99° 38' 27.98'' 1733 Huimilpan (L11) 20° 22' 22.23'' 100° 16' 27.48'' 2288 Vizarrón de Montes, Cadereyta de Montes (L12) 20° 50' 03.63'' 99° 43' 09.27'' 2055 San Luis Potosí Villa de Ramos (L13) 22° 49' 53.21'' 101° 54' 36.01'' 2200 Zacatecas Emiliano Zapata, Mpio. Sain Alto 23° 34' 16.66'' 103° 18' 02.75'' 2067 (L14) Cañitas de Felipe Pescador (L15) 23° 36' 20.10'' 102° 43' 47.50'' 2027 Zacatecas (L16) 22° 46' 19.52'' 102° 34' 32.01'' 2440 * La clave entre paréntesis, corresponde a la etiqueta en el mapa de la fig. 1.

Fig. 1. Mapa de distribución de Diplocentrus zacatecanus. Para el nombre y coordenadas de las localidades, ver el cuadro 1. Agradecimientos Se agradece a Víctor S. Mondragón N. de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, las facilidades para recolectar los ejemplares de Coroneo, Guanajuato en los terrenos de su propiedad.

Literatura Citada

Fet, V., W. D. Sissom, G. Lowe y M. E. Braunwalder. 2000. Catalog of the Scorpions of the World (1758-1998). New York Entomol. Soc., New York., 690 pp. Francke, O. F. 1975. A new species of Diplocentrus from New Mexico and Arizona (Scorpionida: Diplocentridae). Journal of Arachnology 2: 107- 118. Francke, O. F. 1977a. The genus Diplocentrus in the Yucatan Peninsula with description of two new troglobites. Bulletin of the Association for Mexican cave studies., 6:49-61 Francke, O. F. 1977b. Scorpions of the genus Diplocentrus from Oaxaca, México. Journal of Arachnology., 4:145-200. Francke, O. F. 1978a. New Troglobite scorpion of Genus Diplocentrus (Scorpionida: Diplocentridae). Ent. News 89 (1-2): 39 – 45. Francke, O. F. 1978b. Systematic revision of Diplocentrid Scorpions (Diplocentridae) from circum Caribbean Lands. Special Publications of the Museum, Texas Tech University, Lubbock, Texas, E.U.A.14:1-92 Francke, O. F. 1981. Birth behavior and life history of Diplocentrus spitzeri (Scorpiones: Diplocentridae). Southwestern Naturalist., 25:517-524. Francke, O. F. 1982. Parturition in scorpions (Arachnida, Scorpiones): A review of the ideas. Revue arachnologique., 4:27-37. Francke O. F. y Ponce S. J. 2005. A new species of Diplocentrus (Arachnida: Scorpiones) from Michoacan, Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad vol. 76: 49- 53 Hoffmann, C. C. 1931. Monografías para la Entomología Médica de México. Monografía No. 2, Los Escorpiones de México (primera parte) Diplocentridae, Chactidae, Vejovidae. Anales del Instituto de Biología, Tomo II. México., pp. 291-408. Lourenço, W. R. y W. D. Sissom. 2000. Scorpiones. En: J. Llorente Bousquets, E. González Soriano y N. Papavero (Eds.). Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México. Hacia una síntesis de su conocimiento. Universidad Nacional Autónoma de México, México., 2:115-135. Ponce, S. J y C. R. Beutelspacher B. 2001. Alacranes de Michoacán UMSNH. Ediciones Michoacanas. Morelia, Michoacán, México., 103 pp. Prendini, L. 2000. Phylogeny and classification of the Superfamily Scorpionoidea Latreille 1802 (Chelicerata, Scorpiones): An exemplar approach. Cladistics, 16, 1–78. Prendini, L. y W. Wheeler. 2005. Scorpion higher phylogeny and classification, taxonomic anarchy, and standards for peer review in online publishing. Cladistics, 21: 446–494. Santibañez-López, C. E. 2009. Escorpiofauna (Arachnida: Scorpiones) de la Sierra Norte del Estado de Oaxaca. Tesis de Maestría. Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México. 122 pp. Sissom, W. D. y O. F. Francke. 1998. Taxonomic comments on the scorpion Diplocentrus mexicanus Peters and its subspecies (Scorpiones: Diplocentridae). Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde (Berlin), Zoologische Reihe 74: 259- 260. Sissom, W. D. y V. Fet. 2000. Family Diplocentridae Karsch, 1880. In Catalog of the Scorpions of the World (1758-1998), V. Fet et al (eds.). The New York Entomological Society. p. 329- 354.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE Vaejovis variegatus Pocock, 1898 (SCORPIONES: VAEJOVIDAE) EN EL ESTADO DE MICHOACÁN, MEXICO.

Geographic distribution of Vaejovis variegatus Pocock, 1898 (Scorpiones: Vaejovidae) in Michoacan state, Mexico.

Ana F. Quijano-Ravell, Javier Ponce-Saavedra. Laboratorio de Entomología “Biol. Sócrates Cisneros Paz” Facultad de Biología. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Morelia, Michoacán. C. P. 58060. [email protected].

Palabras Clave: Vaejovidae, V. variegatus, distribución, Michoacán.

Introducción La familia Vaejovidae cuenta con 10 géneros, 157 especies y 19 subespecies (Coddintong et al., 2004; Prendini y Wheeler, 2005; Rein, 2009). Esta familia incluye sólo especies de América del Norte (en el suroeste de Canadá, Estados Unidos, Mexico) y Guatemala en Centroamérica. Vaejovis Koch, 1836, es el género de escorpiones mejor representado en México y hasta 1998 se registraban 70 especies (Sissom, 2000) que en los últimos años 74 especies (Coddintong et al., 2004; Prendini y Wheeler, 2005; Rein, 2009). El género no es monofilético y de acuerdo con Sissom (2000), para su estudio se reconocen cinco grupos: el grupo “eusthenura” diagnosticado por Williams (1970), transferido recientemente al género Hoffmannius Soleglad y Fet, 2008; el grupo “intrepidus” (propuesto por Hoffmann, 1931 y que contiene al escorpión más grande del género, recientemente transferido al género Thorellius Soleglad y Fet, 2008; el grupo “mexicanus” (también propuesto por Hoffmann, 1931), el grupo “nitidulus” (diagnosticado por Sissom y Francke (1985), 6 especies de este grupo han sido transferidas al género Franckeus Soleglad y Fet, 2005, en tanto que 12 permanecen en el grupo “nigrescens”) y finalmente el grupo “punctipalpi” (propuesto por Williams en 1971) y transferido recientemente al género Kochius Soleglad y Fet, 2008). Vaejovis exhibe una amplia gama de preferencias de hábitat: algunos viven en arena (psammofilos), otros son habitantes de grietas en roca o acantilados (rupícolas), algunos habitan bajo piedras (lapidícolas), y también los hay que viven en cuevas (troglobios) (Lourenço y Sissom, 2000). Vaejovis variegatus Pocock, especie que se ubicaría en el grupo “mexicanus”. El grupo puede reconocerse con base en el margen interno del dedo fijo de la quela del pedipalpo con seis hileras de gránulos divididas por 6 grandes gránulos; la serie de tricobotrias ib-it ubicada en la base del dedo fijo y no sobre la palma de la quela (Sissom, 2000). Las especies del grupo comparten un patrón de color distintivo el cual consiste en manchas oscuras en todo el cuerpo, sobre un color de fondo obscuro a claro (con algunas excepciones en la parte ventral del mesosoma) y que al menos, en los segmentos III y IV del metasoma, hay una carinación ventral más o menos granular (Sissom, 1989). Vaejovis variegatus fue considerada una subespecie de V. punctatus Karsch por Hoffmann (1931) y la mayoría de los autores posteriores. Fue devuelta a la condición de especie válida por Beutelspacher (2000) sin ninguna justificación para el cambio y lo registra para Tacámbaro en

Michoacán y diferentes localidades de Guerrero, Edo. De México, Morelos, Oaxaca y Puebla. En el mismo año, Fet et al. en el Catálogo de los Escorpiones del Mundo reconocen la especie como válida registrándola para Guerrero, Edo. de México, Morelos y Puebla, pero no hay registro de esta especie para el Estado de Michoacán. Posteriormente, Ponce y Beutelspacher (2001) mencionan la presencia de la especie en varias localidades del estado incluyendo la parte más baja de la Depresión del Balsas y finalmente Ponce (2003) menciona nuevas localidades en los municipios de Apatzingán, Arteaga, Carácuaro, J. Mújica y Nocupétaro. En el presente trabajo se actualiza la información sobre los registros de Vaejovis variegatus y sus formas cercanas las cuales hemos etiquetado como Vaejovis aff. variegatus conformando un área de distribución muy amplia en el estado de Michoacán (Figura 1), con características ecológicas variadas, corroborando la suposición de que se trata de un complejo de especies (com. per. W. David Sissom, 2009)1.

Materiales y Método Se revisaron 108 ejemplares procedentes de 35 localidades (Cuadro 1) ubicadas en el estado Michoacán, depositados en la Colección Aracnológica del Laboratorio de Entomología “Biol. Sócrates Cisneros Paz” de la Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Se identificó el material determinando si correspondía o no a la descripción de la especie típica, procediendo a etiquetarlos y separarlos en dos grupos, los “típicos” y los que no correspondieron exactamente con la descripción, los cuales fueron examinados con ayuda del Dr. W. David Sissom de I&M Texas University.

Resultados y Discusión Se determinó la existencia de tres taxones además de la especie típica, dos que representan especies nuevas y que ya están en descripción y una que se identificó como Vaejovis aff. variegatus y que requiere de mayor estudio para determinar su correcta identificación. De las 35 poblaciones, 18 se identificaron como V. aff. variegatus, 13 como la forma típica (V. variegatus), 4 para Vaejovis sp. nov. 1 y 1 población para la otra especie nueva (Vaejovis sp. nov. 2), la cual corresponde a una localidad del municipio de Tancítaro. En la localidad de Tacámbaro, se registraron dos especies: la “típica” y la especie nueva 1. Las poblaciones determinadas como Vaejovis aff. variegatus son alacranes que corresponden a la descripción de esta especie pero de coloración clara, la cual no se había registrado anteriormente. Las poblaciones de Vaejovis variegatus y V. aff variegatus muestran distribución geográfica distinta, ya que la mayoría de las poblaciones de Vaejovis aff. variegatus han sido encontrados en vegetación de selva baja caducifolia en altitudes menores a los 1000 msnm con excepción de dos registros, uno en el área de Tzitzio y otro en Nocupétaro; mientras que la especie típica se encuentra en selva baja y también en zonas con bosque de pino-encino en altitudes mayores a los 1000 msnm. La especie nueva 1, tiene poblaciones en zonas con vegetación de bosque de pino y pino- encino, ocupando las zonas más altas de la distribución hasta ahora reconocida para este complejo de poblaciones morfológicamente similares; mientras que la segunda especie nueva, hasta ahora sólo se conoce de Tancítaro, a una altitud superior a los 2000 msnm (Fig. 1).

1 W. David Sissom. Reconocido investigador especialista en la familia Vaejovidae. Universidad Texas I&M en Canyon, Texas

Cuadro 1. Localidades registradas actualmente para Vaejovis variegatus y Vaejovis aff. variegatus en Michoacán. LOCALIDAD (ES)* ALTITUD COORDENADAS

(msnm) Longitud Latitud Vaejovis aff. Variegatus El Ahuijote, Mpio. Churumuco (L1) 390 18° 42' 26'' 101° 45' 58'' Altamira (El Tesorero), Apatzingán 420 18° 58' 04'' 102° 23' 11'' Camino(L2) a Baztán, El Rodeo, Huetamo 767 18° 38' 15" 101° 09' 04" Carácuaro(L3) (L4) 540 18° 59' 49" 101° 01 '47" Cerro de Turitzio, cerca de Arúa, 480 18° 31' 55" 100° 55' 53" ChurumucoHuetamo (L5) (L6) 240 18° 39' 50" 101° 37' 59" Km 128 Carretera Morelia-L.C, J. 650 18° 59' 48" 102° 14' 04" KmMujica 153 (L7) Carretera Huacana-4 Caminos 365 18° 53' 36" 102° 01' 05" Km(L8) 6 carretera Carácuaro-Nocupétaro 770 18° 58' 00” 101° 06' 08" Las(L9) Cañas, Arteaga (L10) 370 18° 33' 05" 101° 58' 09" Paso de Núñez, Carácuaro (L11) 690 18° 53' 02" 100° 56' 44" 3km de Tzitzio (L12) 1540 19° 33' 53" 101° 55' 36" 3.8 Km Carretera Puruarán-Turicato 1000 19° 05' 11" 101° 30' 02" ECA,(L13) Apatzingán (L14) 300 19° 05' 01" 102° 21' 03" El Chauz, Mpio. de la Huacana (L15) 225 18°53' 28" 102° 02' 49" San José de la Peña, Mpio. de La 378 19° 02' 02" 102° 02' 18" TresHuacana Puentes, (L16) Mpio. de Tzitzio (L17) 1700 19° 29' 20" 100° 53' 52" Tzitzio (L18) 19° 35' 08" 100° 55' 29" Vaejovis sp. Nov. 1 Santa Clara del Cobre (L19) 2186 19° 24' 02" 101° 38' 28" Tacámbaro (L20) 1640 19° 13' 59" 101° 27' 38" Nahuatzen (L21) 2421 19° 39' 36" 101° 54' 23" Carapan (L22) 1967 19° 52' 29" 102° 02' 06" Vaejovis sp. nov 2.*** El Aguacate, Mpio. de Tancítaro (L23) 2150 19° 23' 03" 102° 13' 07" Vaejovis variegatus Arroyo Frío, Pedernales, Mpio de 1240 19° 10' 10" 101° 28' 07" (Típico) BosqueTacámbaro Lázaro (L24) Cárdenas, Morelia 1919 19° 40' 49" 101° 10' 40" Chorros(L25) del Varal, Mpio. de los Reyes 1092 19° 30' 53" 102° 34' 14" El(L26) Carrizal, Mpio. de Carácuaro (L27) 607 19° 00' 32" 101° 06' 31" El Carrizal, Tarímbaro (L28) 1943 19° 49' 58" 101° 09' 49" Filtros viejos, Morelia (L29) 1961 19° 40' 47" 101° 09' 31" Grutas de Ziranda, Cd. Hidalgo (L30) 1836 19° 38' 20" 100° 29' 54" Km 4 de San Antonio de las Huertas, 1040 19° 04' 59" 101° 17' 15" LaNocupétaro Caratacua, (L31) Mpio. de Zacapu (L32) 1836 19° 44' 12" 101° 39' 24" La Magdalena, Tarímbaro (L33) 1880 19° 48' 36” 101° 08' 42" Mesón Nuevo, Tarímbaro (L34) 1927 19° 49' 21" 101° 10' 03" Morelia (L35) 1912 19° 42' 10" 101° 11' 09" Tacámbaro (L20) 1640 19° 13' 59" 101° 27' 38" * La clave entre paréntesis, corresponde a la etiqueta en el mapa de la figura 1 ** Especie ya descrita y el artículo en proceso de revisión *** Especie en proceso de descripción

El grupo de poblaciones que hasta ahora se han determinado como Vaejovis variegatus actualmente se encuentra en revisión ya que probablemente se trate de un complejo de especies del que actualmente solo está descrita la especie típica y las dos que están en proceso, pero es

probable que la que estamos presentando en este trabajo como Vaejovis aff. variegatus, también corresponda a un nuevo taxón específico.

Figura 1. Ubicación de los diferentes taxones del complejo V. variegatus en Michoacán

Conclusiones En Michoacán, al menos hay dos taxones hasta ahora determinados como Vaejovis variegatus, representados por varias poblaciones con diferencias de apariencia y distribución geográfica, además de dos especies nuevas morfológicamente distinguibles de la especie típica: una en la región de bosque de pino en la Meseta Tarasca, la cual ya está descrita y en proceso de publicación y otra en el área del Tancítaro y que está en el proceso de descripción (Com. per. W. David Sissom)1.

Literatura Citada Beutelspacher, B. C. R., 2000. Catálogo de los alacranes de México. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Morelia, Michoacán, México., 175 pp. Coddington, J.A., G. Giribet, M.S. Harvey, L. Prendini y D.E. Walter. 2004. Arachnida. pp. 296– 318 In: Cracraft, J. and Donoghue, M. (Eds.) Assembling the Tree of Life. Oxford University Press, Oxford. Inglaterra. Fet, V., W. D. Sissom, G. Lowe y M. E. Braunwalder. 2000. Catalog of the Scorpions of the World (1758-1998). New York Entomological Society. 690 pp. Hoffmann, C. C. 1931. Monografías para la entomología médica de México. Monografía Num. 2, Los escorpiones de México. Primera parte: Diplocentridae, Chactidae, Vejovidae. Anales del Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México, 2(4): 291 – 408

Lourenço, W. y D. W. Sissom. 2000. Scorpiones. En: Llorenre-Bousquets, J.E., A. N. García A. y E. González S. (Eds.) 2000, Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento.Vol. II. CONABIO, UNAM y BAYER. 115-136. Ponce, S. J y C. R. Beutelspacher B. 2001. Alacranes de Michoacán UMSNH. Ediciones Michoacanas. Morelia, Michoacán, México. 103 pp Ponce, S. J., 2003. Ecología y Distribución del Género Centruroides Marx 1890 (Scorpiones: Buthidae), en la Depresión del Balsas del Estado de Michoacán. Tesis de Doctorado en Ciencias. Universidad Autónoma de Querétaro, Facultad de Ciencias Naturales. Santiago de Querétaro., 276 pp. Prendini, L. y W. Wheeler. 2005. Scorpion higher phylogeny and classification, taxonomic anarchy, and standards for peer review in online publishing. Cladistics, 21: 446–494 Rein J. O. 2009, http://www.ub.ntnu.no/scorpion-files/scorpionidae.php [Actualización 11.03.09] Sissom, W. D. 2000. Family Vaejovidae, Thorell, 1876. pp. 503-553. En: Fet V., W. D. Sissom, G. Lowe & M. E. Braunwalder (Eds.). Catalog of the Scorpions of the World (1758- 1998). New York Entomological Society, New York, E.U.A.,690 pp. Sissom, W. D. y O. F. FRANCKE. 1985. Redescriptions of some poorly known species of the nitidulus group of the genus Vaejovis (Scorpiones, Vaejovidae). Journal of Arachnology, 13(2): 243-266. Soleglad, M.E. y V. Fet. 2005. A new scorpion genus (Scorpiones: Vaejovidae) from Mexico. Euscorpius, 24: 1–13. Soleglad, M.E. y V. Fet. 2008. Contributions to scorpion systematics. III. Subfamilies Smeringurinae and Syntropinae (Scorpiones: Vaejovidae). Euscorpius, 71: 1–115.

SOLÍFUGOS DEPOSITADOS EN LA COLECCIÓN DE ARÁCNIDOS DE LA UNICACH, CHIAPAS, MÉXICO (ARACHNIDA: SOLIFUGAE).

Solifugids deposited in the arachnids collection of UNICACH, Chiapas, México (Arachnida: Solifugae).

Kaleb Zárate-Gálvez1 y Rafael Gaviño-Rojas2. 1Colección de Arácnidos, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas. Libramiento norte poniente s/n, colonia Lajas Maciel, C.P. 29039. Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México. 2Laboratorio de Acarología “Anita Hoffmann”, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Coyoacán 04510, D. F. México. [email protected]

Palabras Clave: Solifugae, Chiapas, México.

Introducción Los solífugos son comúnmente llamados como arañas camello “camel-spiders”, arañas del viento “wind-spiders” y arañas del sol “sun-spiders”, referidos a diversos aspectos de su morfología o biología. Este grupo constituye uno de los “ordenes menores” de los arácnidos, es considerado como meso-diverso ya que mundialmente está representado por poco más de 1100 especies repartidas en 12 familias, cuatro de las cuales se encuentran en el continente americano en donde se distribuyen desde los EUA hasta Argentina, incluyendo algunas islas antillanas (Armas, 2004; Harvey, 2002; 2003). Morfológicamente se distinguen de los demás arácnidos por la presencia de maleolos (estructuras en forma de raqueta) localizados en la parte ventral de los segmentos basales de las patas IV, se desconoce la función exacta de estas estructuras aunque se cree que podría ser principalmente sensorial. Además, poseen discos adhesivos en la parte distal de los pedipalpos, lo que les sirve para escalar superficies verticales y, un par de quelíceros que resultan de gran tamaño en comparación con su cuerpo, los cuales en la gran mayoría de las especies carecen de glándulas venenosas. Los miembros adultos presentan tamaños que varían de 1 a 10 cm dependiendo de la especie (Harvey, 2003; Muma, 1951). La velocidad, agresividad y voracidad también resultan características de este grupo. Se alimentan principalmente de invertebrados y lagartijas, aunque las especies de mayor tamaño también pueden llegar a matar algunas aves y pequeños mamíferos. Al igual que otros arácnidos, el canibalismo ocurre en este orden (Muma, 1951). La mayoría de las especies son de hábitos nocturnos, aunque algunos miembros de este grupo presentan conductas diurnas, lo que resulta poco común entre los arácnidos a excepción del orden Araneae. Habitan en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, siendo más diversos y mayormente restringidos hacia los climas calientes y áridos de estas regiones. A diferencia de otros ordenes de arácnidos, no se han encontrado en el ambiente cavernícola (Harvey, 2003; Muma, 1951). En México se tienen registradas alrededor de 66 especies, incluidas en 11 géneros y 2 familias (Vázquez, 2004). De forma general, Eremobatidae presenta una distribución Neártica, ocupando la parte norte y centro del país; mientras que Ammotrechidae se encuentra mayormente distribuido en el sureste mexicano, aunque también existen representantes de esta familia en la

península de Baja California, Jalisco, Sinaloa y Sonora. El conocimiento que se tiene en el país de este orden es desproporcionado ya que la mayoría de los datos provienen de los lugares mas trabajados, referidos a la parte norte y centro del país (Vázquez-Rojas, 1995; Ballesteros & Francke, 2007), en tanto que aún se conoce poco del sureste del país; aunado a esto, son pocos los investigadores en este país que se dedican a su estudio. El objetivo de este trabajo fue determinar los ejemplares depositados en la Colección de Arácnidos de la UNICACH.

Materiales y Método Los ejemplares estudiados se encuentran depositados en la Colección de Arácnidos, Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México. Estos ejemplares son representativos de varias partes del estado de Chiapas, localizado en el sureste de México y colindante con los estados de Oaxaca, Tabasco y Veracruz, además de ser fronterizo con la republica de Guatemala. De igual manera se revisó y tomaron en cuenta los registros de Muma (1986), Brookhart y Brookhart (2006) y Vázquez (2004). La taxonomía está de acuerdo con Harvey (2003) y Muma (1970).

Resultados y Discusión Se revisaron un total de 34 ejemplares pertenecientes a una sola familia (Ammotrechidae), dos géneros y tres especies confirmadas, además de 2 géneros (Ammotrechesta y Branchia) y sus especies por corroborar; en la representatividad de los sexos se encontró lo siguiente: 19♀, 13♂, un juvenil y un ejemplar indeterminado (Cuadro 1).

Cuadro 1. Solífugos depositados en la Colección de Arácnidos de la UNICACH. Núm. Especie Localidades Sexo Ejemp Ammotrecha stolli 2 Cerro Mactumatzá, Tuxtla Gutiérrez ♀ Ammotrecha stolli 2 Tuxtla Gutiérrez 1♂, 1♀ Ammotrecha stolli 1 Rivera Santa Cruz, Pantepec ♀ Ammotrecha stolli 1 Tiltpec, Jiquipilas ♂ Ammotrecha stolli 1 Parque ecológico “Laguna Verde”, Coapilla ♂ Ammotrecha limbata 1 Tuxtla Gutiérrez ¿? Ammotrecha sp. 7 Tuxtla Gutiérrez; Pacú, Suchiapa; Pijijiapan 4♀, 3♂ Ammotrechella Colonia Bienestar Social, ciudad de Tuxtla 2 ♂ stimpsoni Gutiérrez Ammotrechella 1 Cerro Mactumatzá, Tuxtla Gutiérrez ♂ stimpsoni Ammotrechella 1 Tuxtla Gutiérrez ♂ stimpsoni Parque Nacional Cañón del Sumidero; Cerro Ammotrechella sp. 6 2♂, 4♀ Mactumatzá, Tuxtla Gutiérrez. 5♀, 1♂ y Ammotrechesta sp. 7 Tuxtla Gutiérrez 1 juvenil Branchia angustus 1 Mirador “La Atalaya”, Cañón del Sumidero ♀ Branchia sp. 1 Tuxtla Gutiérrez ♀

Los ejemplares determinados solamente hasta nivel de género (Ammotrecha sp. y Ammotrechella sp.) no concuerdan completamente con los caracteres específicos diagnósticos, por lo que es necesario tener más material para verificar las distintas variaciones, como lo son: el color y la espinación de patas y pedipalpos. Esto mismo sucede con los géneros Ammotrechesta y Branchia, para los cuáles sería ideal verificar con el material tipo del género, además de verificar con la descripción original. De ser confirmado la determinación de estos dos últimos géneros representarían registros importantes. El género centroamericano Ammotrechesta sería registrado por primera vez para México y el género Branchia ampliaría su distribución hacia el sureste del país. Excluyendo los géneros inciertos y los ejemplares indeterminados, la colección tiene representada más del 50% de las especies registradas para el estado (Cuadro 2), siendo Ammotrecha chiapasi y Ammotrechella bolivari las especies faltantes. Esto puede deberse a las pocas colectas realizadas y a la rareza de estas especies. Debido a sus hábitos pocos ejemplares de este orden de arácnidos están representados en la colecciones (Muma, 1951), lo que también se ve reflejado en esta colección. En concordancia con Brookhart y Brookhart (2006) los datos de la distribución presentan un sesgo hacia las localidades más colectadas, como lo es el centro del estado. Futuras prospecciones y colectas aracnológicas en otros sitios, con particular interés en este grupo, ayudarán a clarificar las especies ya registradas o podrían revelar especies aún desconocidas para la ciencia.

Cuadro 2. Solífugos registrados en la literatura para Chiapas, México.

Orden Solifugae Familia Ammotrechidae Roewer, 1934 Subfamilia Ammotrechinae Roewer, 1934 Género Ammotrecha Banks, 1900 Ammotrecha stolli (Pocock), 1895 Ammotrecha limbata (Lucas), 1835 Ammotrecha chiapasi Muma, 1986 Género Ammotrechella Ammotrechella stimpsoni Putnam, 1883 Ammotrechella bolivari Mello-Leitão, 1942

Agradecimientos Agradecemos la ayuda en la revisión y determinación de muchos de los ejemplares al Dr. Ignacio Vázquez de la Facultad de Ciencias, UNAM.

Literatura Citada Armas, L. F. De 2004. Arácnidos de República Dominicana. I. Palpigradi, Schizomida, Solifugae, Thelyphonida (Arthropoda: Arachnida). Revista Ibérica de Aracnología, Vol. Especial Monográfico 2: 1-63. Ballesteros, A. & O. F. Francke. 2007. A new species of sun-spider from sand dunes in Coahuila, Mexico, (Arachnida: Solifugae: Eremobatidae). Zootaxa, 1665: 61-68.

Brookhart J.O. & I. P.Brookhart. 2006. An annotated checklist of continental North American solifugae with type depositories, abundance, and notes on their zoogeography. The Journal of Arachbologi, 34:299-329 Muma, M. H. 1951. The arachnid order Solpugida in the United States. Bulletin of the American Museum of Natural History, 97(2): 35-141. Muma, M. H. 1970. A synoptic review of North American, Central American, and West Indian Solpugida (Arthropoda: Arachnida). Arthropods of Florida and Neighboring Land Areas, 5: 1-62. Muma, M. H. 1986. New species and records of Solpugida (Arachnida) from Mexico, Central America and the West Indies. Novitates Arthropodae 2(2): 1-23. Harvey, M. S. 2002. The neglected cousins: what do we known about the smaller arachnids orders?. The Journal of Arachnology, 30: 357-372. Harvey, M. S. 2003. Catalogue of the smaller arachnid orders of the World: Amblypygi, Uropygi, Schizomida, Palpigradi, Ricinulei and Solifugae. CSIRO Publishing. Collingwood Victoria, Australia. i-xi + 385 pp. Vázquez-Rojas, I. 1995. Los Arácnidos de México parte I: Ricinulei, Amblypygi, Solifugae, Palpigradi, Schizomida, Uropygi. Dugesiana 2(1): 15-36. Vázquez R., I. 1996. Solifugae. Pp. 75-78. En: Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento. J. Llorente Bousquets, A. N. García Aldrete y E. González Soriano (Eds.). 1ª edición. Universidad Nacional Autónoma de México. 660 pp. Vázquez, I. M. 2004. Los solífugos (Arachnida: Solifugae) mexicanos, datos actuales. Pp. 10-19. En: 1er Simposio Nacional de Aracnología. R. Rojo y F. Medina (compiladores). Sociedad Mexicana de Entomología. Mazatlán, Sinaloa.

ÁCAROS MESOSTIGMADOS (ACARI: MESOSTIGMATA) DE LA SIERRA GORDA DE QUERÉTARO, MÉXICO.

Mesostigmatid mites (Acari: Mesostigmata) from, Sierra Gorda, Querétaro, Mexico.

Lucia Georgina Pastrana-Ruiz. Ecología y Sistemática de Microartrópodos, Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México D. F. 04510. E- mail: [email protected]

Palabras Clave: Mesostigmados, suelo, hojarasca, México.

Introducción Los mesostigmados constituyen un numeroso grupo de ácaros que se han adaptado exitosamente a una gran variedad de hábitats. La mayoría son depredadores de vida libre, que se encuentran en el suelo, en la hojarasca o sobre plantas donde se alimentan de invertebrados pequeños. También existen las formas parásitas de vertebrados o invertebrados, las especies que son fungívoras, detritívoras, polinívoras y algunas especies que han establecido relaciones foréticas con otros animales (Krantz y Ainscough, 1990) Desempeñan un papel muy importante dentro de la red alimentaria del suelo y son determinantes en los mecanismos de control de poblaciones dentro del ecosistema edáfico (Koehler, 1999; Krebs, 1978). Se les asocia con la recirculación de los nutrimentos del suelo, pues las diversas formas de alimentación que presentan, ayudan a la rápida descomposición de la materia orgánica y a la diseminación de la misma. Además, el desplazamiento de este tipo de organismos promueve la aeración y el cambio físico de la estructura edáfica (Huhta et al. 1988, Evans 1992, Juma 1993, Koehler 1999, Hoffmann y López-Campos 2002). En el ambiente edáfico, los mesostigmados se establecen de acuerdo a los recursos que ofrece el suelo, el cual puede definirse como un ecosistema compuesto por minerales, materia orgánica y seres vivos, cuyas interacciones dan como resultado las propiedades químicas y físicas que lo componen, así como, el establecimiento de las comunidades, tanto vegetales como animales (Wolters 1991, Jordana 1996). Físicamente, el suelo sufre procesos complejos de génesis y desarrollo continuamente, de tal forma que es dinámico y muy heterogéneo en espacio y tiempo (Siebe et al. 1997). Debido a ésto, se han hecho enormes esfuerzos para clasificar la superficie terrestre, con base en características como profundidad, contenido de materia orgánica, color, textura, comportamiento químico, pH, estructura, drenaje, densidad, concreciones, salinidad, etc. Sin embargo, a pesar de que un suelo puede clasificarse dentro de uno de los grupos edafológicos principales, a escala local presenta variaciones en sus propiedades, de tal forma que dentro de una misma unidad edáfica existe cierto grado de heterogeneidad espacial (Aguilera 1989). La heterogeneidad en las características edáficas, juega un papel muy importante en el establecimiento y desarrollo de las comunidades de organismos, así como en sus funciones y distribución específica (Dindal 1990, Castaño-Meneses 2002, Hodkinson 2005). Es por ello, que la presente investigación se llevó a cabo en dos zonas que presentan un suelo con propiedades particulares distintas; así mismo, se tomaron en cuenta diferentes épocas del año, para poder registrar las variaciones e influencia de los factores ambientales en el establecimiento de los

ácaros. De esta manera, se obtuvieron patrones de distribución espacial y temporal que hacen evidente la estructura de la comunidad de los Mesostigmata en diversas clases de suelos.

Materiales y Método El área de estudio se ubica dentro de la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda, donde se estudiaron dos zonas con características bióticas y abióticas similares, siendo la única variable, la diferencia en las propiedades físicas del suelo. Ambas zonas se eligieron dentro de bosques mesófilos, con vegetación predominante de pino, encino y liquidámbar, donde existe un clima cálido sub-húmedo. En todos los casos se trabajo en laderas con pendientes de aproximadamente 45º, orientadas hacia el Este. El suelo de acuerdo con sus propiedades generales se determinó como Leptosol (Semarnat 2002). La localidad 1 se encuentra cerca del poblado conocido como Puerto San Agustín, Municipio de Landa de Matamoros (21º 14’ 31.33’’ N y 99º 04’28.16’’O) a una altitud de 1592 msnm. Las propiedades características del suelo en la localidad se derivan de la textura predominantemente arcillosa. La localidad 2 corresponde al Municipio de Jalpan de Serra en las cercanías del poblado La Yerbabuena (21º 08’ 00.87’’ N y 99º 27’ 29.05’’ O) a una altitud de 1506 msnm. Este sitio se caracteriza por una textura limosa del suelo de la cual se derivan las propiedades particulares del suelo. Se realizaron muestreos trimestrales de Junio de 2007 a Junio de 2008, a fin de monitorear la estructura de la comunidad de ácaros, para ésta primera etapa de análisis se consideraron los muestreos de Junio, Septiembre y Diciembre de 2007. En cada localidad se localizaron, en forma aleatoria, 10 sitios en los cuales se colectó una muestra de suelo y una de hojarasca. Las muestras se tomaron mediante nucleadores de 15 x 15 x 5 cm, directamente en la superficie del suelo y se transportaron al laboratorio. Para extraer la fauna, se utilizaron embudos de Berlese-Tullgren. Una vez extraídos los organismos, se separaron los ácaros mesostigmados y se procedió al conteo y determinación de especies mediante el montaje del material en preparaciones semipermanentes con líquido de Hoyer. Con la contabilización de ácaros mesostigmados se obtuvieron los datos de abundancia y riqueza de especies con los que se analizó la variación espacial y temporal en las comunidades de éste grupo de ácaros.

Resultados La revisión del material colectado proporcionó un inventario inédito de la artropodofauna en la Reserva de la Biósfera Sierra Gorda, en el estado de Querétaro, dicho inventario incluye 13 clases y 24 ordenes de artrópodos edáficos durante la primera etapa de revisión de material (Cuadro 1). Se encontró que en todas las colectas, los mesostigmados conforman el tercer grupo más abundante y el primero en cuanto a depredadores. Este patrón se siguió en ambas zonas de estudio y en ambos biotopos a lo largo de todas las colectas. En total, el Orden Mesostigmata presentó 5 familias y 12 morfoespecies, distribuidas tal como se presenta en el cuadro 2.

Cuadro 1. Inventario de la artropodofauna encontrada en las localidades de San Agustín y La Yerbabuena, en el estado de Querétaro, México. Clase Orden Pseudoscorpiones Palpigradi Araneae Opiliones Acari Astigmata Prostigmata Mesostigmata Cryptostigmata Pauropoda Diplopoda Chilopod Symphyla Collembola Poduromorpha Entomobryomorpha Symphypleona Protura Diplura Insecta Tysanoptera Hemiptera Homoptera Coleoptera Diptera Trichoptera Hymenoptera

Cuadro 2. Distribución de las familias y morfoespecies de mesostigmados, en las localidades y biotopos de estudio. Familia Morfoespecie San Agustin Yerbabuena Suelo Hojarasca Suelo Hojarasca Ascidae Sp. A1 X X X X Sp. A2 X X X X Sp. A3 X X Uropodidae Sp. U1 X X X Polyaspis sp. X X X Polyaspis (Dipolyaspis) sp. X X Sp. U4 X X Sp. U5 X Podocinidae Sp. P1 X X X Laelapidae Sp. L1 X X X X Sp. L2 X X Macrochelidae Sp. M1 X X

Se presentó una marcada variación en la abundancia entre las diferentes zonas de estudio. La localidad de Puerto San Agustín, tuvo la mayor abundancia con 5021 mesostigmados, mientras que la localidad de La Yerbabuena solamente presentó 1440 individuos (Cuadro 3). Las observaciones por biotopo, indicaron que en San Agustín, existe mayor abundancia en la hojarasca, mientras que en la localidad de La Yerbabuena la mayor abundancia se encuentra en el suelo (Cuadro 3).

Cuadro 3. Abundancia total y relativa de ácaros mesostigmados en las dos localidades bajo estudio. Biotopo San Agustín La Yerbabuena Abundancia A. Relativa Abundancia A. Relativa Suelo 1671 33.28 1378 95.69 Hojarasca 3350 66.72 62 4.31 Total 5021 100 1440 100

Discusión y Conclusiones El estado de Querétaro es muy complejo en cuanto a su fisiografía y sus climas, lo cual permite la existencia de múltiples ecosistemas en los que se encuentran gran diversidad de especies (Rzedowski y de Rzedowski 1991). Es por ello que muchos investigadores han centrado sus esfuerzos en esta área, sobre todo enfocados hacia la caracterización de la flora, sin embargo, en cuanto a fauna se refiere, no se han dado grandes avances; en el caso de los artrópodos ni siquiera existe un censo general del grupo, es por ello que el inventario generado a partir de ésta investigación constituye un importante avance en cuanto a la descripción de ésta área y en cuanto al conocimiento de los microartrópodos en el país. En cuanto a los ácaros mesostigmados, los resultados indican que la proporción de individuos sobrepasa en gran medida la abundancia de otros grupos de artrópodos (insectos, miriápodos, arácnidos y ácaros prostigmados y astigmados), por lo que se puede concluir que se trata de un grupo dominante dentro del ecosistema, tal como lo afirman Krebs (1978) y Koehler (1999), pues tienen gran influencia sobre la dinámica ecológica, ya que la mayoría presenta hábitos depredadores que limitan el crecimiento en las poblaciones de sus presas. La mayor diversidad de ácaros mesostigmados se dio en la localidad de Puerto San Agustín, donde encontramos características edáficas derivadas de un tipo de suelo arcilloso. Esta alta diversidad se explica por que, propiedades como el tamaño de poro y alto nivel de retención de agua permiten que exista una alta disponibilidad de recursos tales como el espacio y los nutrientes biológicamente útiles (Aguilera 1989, Siebe et al. 1997). Por el contrario, en la localidad de La Yerbabuena, el suelo presenta características particulares provenientes de un suelo con alto nivel de arcillas. En este caso las partículas edáficas son más pequeñas y por lo tanto los espacios intersticiales también, este tipo de características limita en gran medida la retención de agua e incrementa la intemperización del suelo. De manera que la disponibilidad de espacio para los organismos es menor, así como la abundancia de nutrientes útiles y por ello la diversidad de mesostigmados se ve reducida (Aguilera 1989, Siebe et al. 1997). Es importante señalar que además de la influencia directa de las propiedades del suelo sobre la variación en las comunidades de mesostigmados, existe influencia indirecta dada por la variación de la vegetación secundaria que puede adaptarse a dichas características edáficas. De esta variación se derivan diferencias en la abundancia y composición de la hojarasca de cada localidad, la cual se traduce en diferencias de disponibilidad de recursos de cada zona.

Agradecimientos A la Dra. Gabriela Castaño Meneses por dirigir este trabajo, en coordinación con los Dres. Oscar Francke (Instituto de Biología, UNAM) y Pavel Krassilnikov (Facultad de Ciencias, UNAM). Al proyecto PAPIT-IN 104807 “El efecto de la diversidad de suelos sobre la biodiversidad de los ecosistemas forestales de México” mediante el cual se obtuvieron los

recursos económicos de la investigación. A la Dra Magdalena Vázquez González (Universidad de Quintana Roo) por la identificación de los ejemplares de Uropodina.

Literatura Citada Aguilera, H. 1989. Tratado de edafología de México. Tomo I. Facultad de Ciencias, UNAM. México, 222 pp. Castaño-Meneses, R. G. 2002. Estructura de la comunidad de artrópodos epífitos y su papel en el crecimiento de Tillandsia violacea (Bromeliacea) en un bosque templado de Hidalgo, México. Tesis Doctorado. Universidad Nacional Autónoma de México, México, 143 pp. Dindal, D. L. (Ed.) 1990. Soil Biology Guide. Wiley Interscience Publication, New York, 1349 pp. Evans, G. O. 1992. Principles of Acarology. CAB Internacional, Wallingford, UK, 565 pp. Hodkinson, I. D. 2005. Terrestrial insects along elevation gradients: species and community responses to altitude. Biol. Rev. 80: 489-513. Hoffmann, A. y M. G. López-Campos. 2002. Acari. pp. 223-276. En: (J. Llorente & J. J. Morrone, ed.) Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. Universidad Nacional Autónoma de México, México. Huhta, V., H. Setala y J. Haimi. 1988. Leaching of N and C from brich leaf litter and raw humus with special emphasis on the influence of soil fauna. Soil Biol. Biochem. 20: 875-878. Jordana, R. 1996. Ecología y aspectos funcionales de la biodiversidad en el suelo. II Congreso de la Sociedad Española de Agricultura Ecológica. Pamplona-Iruña, España, 225-240. Juma, N. G. 1993. Interrelationships between soil structure/textura, soil biota/soil organic matter and crop production. Geoderma. 57:3-30. Krantz, G. W. y B. D. Ainscough. 1990. Acarina: Mesostigmata (Gamasida). Pp 583-593. En: D.L. Dindal (ed.) Soil Biology Guide. Koehler, H. 1999. Predatory mites (Gamasina, Mesostigmata). Agric., Ecosyst. Environ. 74: 395- 410. Krebs, C. J. 1978. Ecology, The experimental Análisis of Distribution and Abundante. Harper & Row, USA. 694 pp. Rzedowski, J. y G. C. de Rzedowski. 1991. Flora del Bajío y regiones adyacentes. Centro Regional Bajío. Michoacán, Mexico. 134 pp. Semarnat, 2002. Inventario Nacional de Suelos. Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales, México. Siebe, C., P. Palacios y A. Cortés. 1997. Variabilidad y distribución espaciales de algunos parámetros físicos y químicos del suelo en el distrito de riego 03. Estado de Hidalgo. Rev. Mex. Cienc. Geol. 11: 62 -67. Wolters, V. 1991. Soil invertebrates-effects on nutrient turnover and soil structure, a review. Z. Pflanzenernahr. Bodenk. 154:389-402.

PARAMETROS POBLACIONALES DE Tetranychus urticae KOCH EN CUATRO VARIEDADES DE ROSAL

Population poblacionales of Tetranychus urticae Koch in four rose varieties

Jerónimo Landeros-Flores1, Luis P. Guevara-Acevedo1, Ricardo Flores-Canales1, Sergio Rodriguez-Herrera2, Dany Daniel Mendez-Rosas1 y Moisés Rosas-Zamora1. 1Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Departamento de Parasitología. C.P. 25315. Buenavista, Saltillo, Coahuila, México. [email protected] 2Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Departamento de Fitomejoramiento. C.P. 25315. Buenavista, Saltillo, Coahuila, México.

Palabras Clave: Parámetros poblacionales, Tetranychus urticae, Rosal.

Introducción La plaga primaria del rosal es el ácaro de dos manchas, Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae), causando daños en las hojas que consiste en la remoción del contenido celular de los cloroplastos lo que impide que se lleve a cabo la fotosíntesis (Jeppson et al., 1975), además causa daños en la reducción del tallo, como lo reportan Landeros et al. (2004) quienes mencionan que a densidades entre 10 y 50 ácaros por hoja causan una reducción entre el 17 y 26%. Asi mismo, el control de T. urticae en ornamentales, se realiza con agroquímicos (Takematsu et al., 1994). Sin embargo, uno de los problema que enfrenta el control químico es su rápida habilidad para desarrollar resistencia en esta especie, después de unas pocas generaciones (Stumpf y Nauen, 2002). El desarrollo de resistencia a acaricidas por parte de T. urticae está demostrada a nivel mundial, donde los casos reportados superan los 200 (Konanz y Nauen, 2004). Por lo que en el manejo integrado de plagas una alternativa importante es el uso de variedades resistentes. Donde se ha demostrado que variedades presentan bajo desarrollo de este ácaro. Lograr resistencia a las plagas, es una forma adecuada de contribuir para una mejor producción. Ello se traduce en una menor destrucción de las plantas y ahorro en la aplicación de los métodos de control. Por un lado hay disminución de costos y por otro se mejora la calidad de la producción con los consiguientes beneficios económicos (Salazar, 1983). Debido a lo anteriormente expuesto, el objetivo de este trabajo es evaluar los parámetros poblacionales de ácaro de dos manchas T. urticae Koch en 4 variedades de rosal Grand Gala, Luna, Virginia y Emma para determinar el efecto de la variedad en el desarrollo de esta plaga.

Materiales y Método El presente trabajo se realizó en el laboratorio de Acarología del Departamento de Parasitología de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Las variedades de rosal usadas como sustrato con el propósito de conocer los parámetros poblacionales fueron Luna, Gran Gala, Virginia y Emma.El establecimiento de la colonia madre de T. urticae en el laboratorio fueron colectadas en cultivos del área de Saltillo Coahuila, México y mantenidas en hojas de frijol empleando una cámara ambiental Biotronette con condiciones de 25 ± 2°C, 60-70% de Humedad Relativa y fotoperiodo 12:12 horas luz oscuridad.Para el manejo del material biológico se utilizó la técnica desarrollada por Ahmadi (1983), en la cual los ácaros hembras se transferían mediante

un pincel de pelo de camello 000 a círculos de 25 cm de diámetro realizado con un sacabocados en hoja de rosal a cada una de las variedades en estudio. Estos discos se mantenían sobre su envés en charolas de plástico provistas de una almohadilla de algodón saturado de agua. Para determinar los parámetros poblacionales, se colocaron 25 hembras en discos de hojas de rosal de cada una de las cuatro variedades según fuese el tratamiento, esto se realizó con la finalidad de que ovipositaran por un lapso de 24 horas, después de este periodo de tiempo se separaron dichas hembras, dejando solamente los huevecillos hasta que estos alcanzaran su edad adulta. Posteriormente se procedió a tomar 100 hembras de un día de edad recién apareada y fecundada, y se colocaron en forma individual en los discos de las hojas de rosal de cada variedad y mantenidas bajo las mismas condiciones ambientales que la colonia madre, de tal forma que cada unidad experimental consistió de una hembra por disco. Tomando el registro de los datos cada 24 horas desde la colocación individual en cada disco de rosal hasta la muerte de la última hembra y con ellos se calcularon los parámetros poblacionalesmediante el programa BASIC (Abou-Setta et al., 1986) y con el método de Jacknife se estimo la desviación estándar a un intervalo de confianza del 95% (Meyer et al., 1986).

Resultados Sobrevivencia y mortalidad. Respecto a la proporción de supervivencia de T. urticae en las 4 variedades de rosal (Figura 1), se observa la máxima sobrevivencia en la variedad Luna con descenso en la fecha 9, seguida de Gran Gala en la fecha 8 , Virginia y Emma en la 6. Las hembras establecidas en hojas de las variedades Luna, Virginia y Emma 22 días, mientras que en la variedad Gran Gala 23, a este respecto podemos mencionar que no existen diferencias significativas. Fecundidad por edad especifica.: El porcentaje de progenie por ácaros hembra presentes en las diferentes variedades en estudio presenta cambios marcados. La fecundidad máxima por edad especifica fue de 11.0 huevecillos/hembra/día en la variedad Luna a los 18 días, mientras que en la variedad, Gran Gala, Ema y Virginia fue de, 5.267, 5.00 y 1.00 h/h/d a los 20, 22 y 7 días respectivamente (Figura 2) Tasa intrínseca de crecimiento (rm): La tasa intrínseca de crecimiento, definida como la capacidad de multiplicación de una población, estadísticamente no existen diferencias estadísticas para las variedades Luna (0.2550±0.0584), Gran Gala (0.2722±0.0608), Virginia (0.2160±0.1124) y Emma (0.2338±0.1080) (Tabla 1). Tasa neta de reproducción (Ro): La tasa neta de reproducción, definida como el número de hijas que reponen al porcentaje de hembras progenitoras en el curso de una generación. Estadísticamente (Tukey p=0.05) fue mayor para la variedad Luna (33.4600±15.7170) y Gran Gala (22.5700±8.3363) que las variedades Emma (8.7800±4.5051) y Virginia (7.6000±4.02327) (Tabla 1). Lo anterior, representa una diferencia de las variedades Luna y Gran Gala, del 25.36% con respecto a las variedades Emma y. Indicando con ello, que las hembras colocadas en la variedad Luna y Gran Gala presentan una alta capacidad reproductiva y de potencial de reemplazo, que las hembras colocadas en las otras variedades.

Fig. 1. Curvas de supervivencia de Tetranychus urticae Koch en cinco variedades de rosal

Luna Gran Gala

Virginia Emma Promedio de la progenie/hembra la de Promedio

Edad en días

Fig. 2. Fecundidad especifica de T. urticae en cuatro variedades de rosal

Tiempo medio generacional (TG): La TG para la variedad Luna fue de 13.7176 días, donde la población se incrementa diariamente por un factor de 1.29, en la variedad Gran Gala se presenta un tiempo medio generacional de 11.44 días con un factor de incremento de 1.31; por su parte, los datos de la variedad Virginia y Emma son 9.38 y 9.29 días a una tasa de 1.24 y 1.26 respectivamente (Cuadro 1).

Discusión y Conclusión Sobrevivencia y mortalidad. Los resultados obtenidos para la sobrevivencia y mortalidad de T. urticae muestran que la variedad Luna presenta una mayor proporción de hembras vivas en la fecha 8, seguida por las variedades Gran Gala (7), Virginia y Emma (5), a partir de ese momento, la curva tiende a decrecer, observándose en su caída algunos picos atribuibles al bajo número de replicaciones o también a la reposición del disco de hoja, lo cual podría actuar como estímulo a la oviposición, esto difiere a lo encontrado por Morros y Aponte (1994) quien en un trabajo con T. ludeni en hojas de fríjol observó una máxima sobrevivencia en la fecha 6.Por otro lado, las hembras establecidas en hojas de cada una de las variedades de rosal

sobrevivieron 23 días, estos resultados concuerdan con lo reportados por Fathipour (2006), quienes mencionan que en un estudio de T. urticae en 4 variedades de frijol la sobrevivencia fue de 23 y 24 días, pero difieren de los 28 días que reporto Morros y Aponte. (1994) de Tetranychus ludeni en hojas de frijol Fecundidad por edad específica. Se registran cambios marcados en el porcentaje de progenie por ácaros hembra presentes en las diferentes variedades en estudio. La fecundidad máxima por edad especifica fue de 11.091huevecillos/hembra/día en la variedad Luna a los 18 días, mientras que en la variedad, Gran Gala, Ema y Virginia fue de, 5.267, 5.00 y 1.00 h/h/d a los 20, 22 y 7 días respectivamente. Tasa neta de reproducción (Ro). En lo referente a la tasa neta de reproducción, las variedades Luna y Gran Gala en el presente trabajo fueron estadísticamente mayores (p=0.05) que las variedades Emma y Virginia, indicando una alta capacidad reproductiva y de potencial de reemplazo en las variedades Luna y Gran Gala, que las hembras colocadas en las otras variedades, estos resultados difieren a los reportados por Morros y Aponte. (1994) en un estudio de T. ludeni la en hojas de frijol encontró una Ro de 77.24.Como podemos observar en el Cuadro 1, solo se comparan la tasa neta de reproducción (Ro) y la tasa intrínseca de crecimiento (rm), ya que los restantes parámetros son derivados de estos, hallándose diferencia significativa entre las diferentes variedades (p= 0.05). Tasa intrínseca de crecimiento (rm). En relación a la tasa intrínseca de crecimiento, para el valor de rm no hubo diferencias estadísticamente mayor (p= 0.05) para las 4 variedades: Luna (0.2550±0.0584), Gran Gala (0.2722±0.0608), Virginia (0.2160±0.1124) y Emma (0.2338±0.1080). Estos resultados se encuentran dentro de los valores reportados por Sabelis (1991) que en una extensa revisión sobre datos de parámetros de vida de Tetranychus, encontró que el rango de valores de r m a 25ºc oscila de 0.219 a 0.336. Rauwerdink et al., (Sabelis 1985) determinaron la tasa intrínseca (r m) de T. urticae en una línea resistente y susceptible de pepino, la r m de en la línea resistente fue de 0.218 valor alto solo para la variedad Virginia, pero difieren a los reportados para T. urticae en gerbera con una rm de 0.088 a 0.242 (Krips et al., 1998) datos similares encontró Razmjou (2009) en un estudio en 3 legumbres. Tiempo medio generacional (TG) y Tiempo de duplicación (T2). En lo referente al tiempo medio de generación de duplicación de la población, como se puede observar (Cuadro 1), los datos registrados fueron de 13.7176 para la variedad Luna, con un factor de incremento diario de 1.29, mientras que la variedad Gran Gala fue de 11.44 días a 1.3, Virginia a 9.38 por 1.24 y Emma a 9.29 días a una tasa de y 1.26. Lo que implica un mayor potencial de daño en la variedad Luna en comparación con las otras variedades en estudio.

Conclusión La variedad Gran Gala presenta una mayor susceptibilidad al desarrollo de T. urticae bajo condiciones de laboratorio; mientras que la variedad Virginia es la que mayor resistencia presento al desarrollo de este ácaro, por lo que es una opción más para el manejo integrado de esta plaga.

Cuadro 1. Parámetros poblacionales de Tetranychus urticae sobre hojas de variedades de rosal, Royalty, Luna, Gran Gala, Virginia Variedades Parámetros Poblacionales Luna Gran Gala Virginia Emma Tasa Reproductiva Neta (Ro) 33.4600±15.7170* 22.5700±8.3363* 7.6000±4.02327* 8.7800±4.5051* Tasa Intrínseca de Crecimiento 0.2550±0.0584* 0.2722±0.0608* 0.2160±0.1124* 0.2338±0.1080* (rm) Tasa Finita de Crecimiento (λ) 1.2916 1.3128 1.2411 1.2633 Tiempo de Duración de Cohort 14.7420 12.7492 10.4342 10.4145 en Días (TC) Capacidad de Crecimiento (rc) 0.2381 0.2244 0.1943 0.2050 Tiempo de Generación en Días 13.7176 11.4497 9.3895 9.2920 (TG) Tiempo de Duplicación de 2.7086 2.5464 3.2090 2.2920 Población (T2)

Literatura Citada Ahmandi, A. 1983. Demographic toxicology as a method for studing the dicofol Twospotted spider mite (Acari: Tetranychidae) system. J. Economic Entomol. 76:239-242 Fathipour Y., Ahmadi M.,Kamali K. 2006. Life table and survival rate of Tetranychus urticae (Acari:Tetranychidae) on diferent bean varieties. Iran Journal of Agricultural Sciences. 2006; 37(1):65-71 Jeppson LR, Keifer HH, Baker E.. 1975. Mites injurious to economic plants. Univ. Calif. Press. San Francisco, 472 p. Konanz, S., and R. Nauen. 2004. Purification and partial characterization of a glutathione S- transferase from the two-spotted spider mite, Tetranychus urticae. Pestic. Biochem. Physiol. 79:49-57. Krips, O.E.; Witul, A.; Willems, P.E.L.; Dicke, M.1998. Intrinsic rate of population increase of the spider mite Tetranychus urticae on the ornamental crop gerbera: intraspecific variation in host plant and herbivore. Entomologia Experimentalis et Applicata, Volume 89, Number 2, November 1998 , pp. 159-168(10) Landeros, L.P. Guevara, M.H. Badii, A.E. Flores. Effect of different densities of the twospotted spider mite Tetranychus urticae on CO2 assimilation, transpiration, and stomatal behaviour in rose leaves. 2004. Experimental and Applied Acarology 32: 187-198. Meyer J.S., Ingersoll C. G., McDonald L.L. y Boyce M. S. 1996. Estimating uncertainty in population growth rates: Jacknife vs Bootstrap techniques. Ecology. V. 67 n. 3 1156- 1166 p. Morros E. M. y Aponte L. Orlando. 1994. Biologia y Tablas de Vida de Tetranychus ludeni Zacher en Caraota Phaseolus vulgaris L. Agronomía Tropical. 44(4): 667-677.1994 Razmjou, J. 2009. Life history traits of Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) on three legumes Conferencia Internacional 2008.Endure diversifying crop protection. 13-02- 2009. Sabelis, M.W.,1985. Reproductive strategies. In: Helle and M.W. Sabelis (eds), Spider Mites. Their biology , natural enemies and control. Elsevier Amsterdam, World Crop Pest, Vol 1A, pp. 265-278.

REGIONALIZACIÓN ÁCAROFAUNISTICA DE MÉXICO EN EL EJEMPLO DEL GÉNERO Geomylichus FAIN, 1970 (ACARI: LISTROPHORIDAE)

Acarofaunistic regionalization in Mexico: The case study of the genus Geomylichus Fain, 1970 (Acari: Listrophoridae)

Margarita Vargas1, Alejandro Velázquez2, Ángel G. Priego-Santander2 y Eduardo Isunza-Vera3. 1Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Michoacana de San Nicolas de Hidalgo, Carretera Morelia-Zinapecuaro Km 9.5, Tarínbarao, Michoacán. 2Instituto de Geografía, Unidad Académica Morelia, Universidad Nacional Autónoma de México, Aquiles Sedán No. 382, Col. Centro, CP 58000, Morelia, Michoacán, México. 3Consultoría para el Desarrollo Rural y Ordenamiento Ambiental, S.A. de C.V., Melchor Ocampo No. 104, Col. Centro, C.P. 91000, Xalapa, Veracruz, México. [email protected].

Palabras Clave: Regionalización, Acari, Listrophoridae, México

Introducción A lo largo de la historia se han utilizado diversos criterios para delimitar las áreas en regionalizaciones biogeográficas del país, los grupos más utilizados para la clasificación biogeográfica son mamíferos, aves, reptiles y plantas vasculares. Dentro del grupo de los artrópodos, se han realizado pocos esfuerzos para proponer regionalizaciones a nivel nacional (Insecta en Morrone et al., 1999 y Espinosa et al., 2000, entre otros). En relación a los ácaros, en nuestro país este grupo no se ha explorado a nivel biogeográfico. Es posible que esto se deba a la poca información que hay sobre los diferentes grupos e incluso a nivel mundial se han hecho pocos trabajos con este tópico. Los ácaros Astigmata del género Geomylichus son uno de los 20 géneros de la familia Listrophoridae, Fain (1981) da a conocer la importancia de la distribución geográfica y las características morfológicas en la sistemática de los ácaros Listrophoridae. Geomylichus es un género americano (casi exclusivamente norteamericano), principalmente asociado a roedores de las familias Geomyidae y Heteromyidae. Hasta el momento se conocen 30 especies (27 descritas y tres nuevas), de las cuales 19 se han reportado en territorio mexicano (Vargas et al., 1999, Vargas, 2003), pero hasta el momento no se ha intentado conocer las peculiaridades de la distribución geográfica del género en el territorio nacional. Sin embargo, considerando que estos ácaros son comensal de mamíferos, es probable que algunas de las bioregionalizaciones ya existentes para el país, permitan explicar la distribución de las especies del género Geomylichus. El objetivo de este trabajo es obtener una regionalización ácarogeográfica de México mediante aplicaciones de SIG y tomando como base los principios de la geografía física compleja (aplicables a cualquier regionalización natural), que permita distinguir unidades territoriales naturales que expliquen la distribución espacial del género Geomylichus.

Materiales y Método Se llevó a cabo una recopilación bibliocartográfica de la distribución de ácaros del género Geomylichus (Vargas et al., 1999; Fain y Estebanes, 2000; Vargas, 2003) y de cartografía de unidades regionales naturales. En los casos donde las localidades no habían sido referenciadas, se

procedió a realizar la localización en el sistema de información geográfica, apoyándonos en la toponimia y otras referencias que ofrecen los autores. Se preparó una base de datos que indica la especie, el huésped, las coordenadas geográficas de localización del taxón y la fuente. Con esta base, se elaboró un mapa que ofrece la información sobre la distribución de ácaros del género Geomylichus en el país. Con base en información geográfica a escala mayor a 1:1000 000 se procedió, mediante superposición cartográfica, a conocer las peculiaridades físico-geográficas de la distribución del género Geomylichus. Con esta información se elaboró un análisis de agrupamiento con el coeficiente de distancia de 1- Pearson r y vinculación por promedios no ponderados (UPGMA) con el fin de obtener un fenograma que agrupe a las especies de acuerdo a las condiciones físico- geográficas que requiere el huésped. El agrupamiento obtenido permitió conocer el vínculo territorial de las especies según las peculiaridades físico-geográficas ya mencionadas y contrastarlo con las relaciones filogenéticas entre estas (Vargas, 2003), para lo cual se construyó un sistema matricial sencillo que permite analizar ambos agrupamientos. Lo anterior fue la base de la propuesta de regionalización ácarogeográfica, lo cual, junto al principio de la comunidad territorial, apoyó la definición de las unidades taxonómicas. Todo el procesamiento estadístico se ejecutó en Statistica 98 (StatSoft, 1998). Como la escala de trabajo varió entre 1:250 000 y 1:4000 000, las unidades regionales fueron definidas, básicamente, por la distribución de ácaros según el relieve, el clima y sus relaciones filogenéticas, mientras que el resto de la información cartográfica se usó como atributo de discriminación en las unidades inferiores de la regionalización. En la representación cartográfica se emplearon los métodos de los puntos y método de los símbolos literales. Toda la información se integró, procesó y editó, con aplicaciones de SIG Arc/Info 8.0.1 (ESRI, 1999a) y Arc View 3.2 (ESRI, 1999b). La escala de edición final se hizo, aproximadamente, a 1:17 000 000.

Resultados y Discusión I- Inventario de ácaros del género Geomylichus en México. Como resultado de la revisión bibliográfica realizada, se pudo elaborar el mapa de la distribución de ácaros del género Geomylichus en el país (ver Fig. 1). Es importante señalar que debido a la escala de edición final, se presentan en este mapa puntos de registros que en muchas ocasiones son aglomeraciones de varios puntos de colectas muy próximos, imposibles de distinguir a esta escala.

N 4 # 6 # 30° 5 #

9 8 # 19 # # 20 10 18 # 7 # # # 11 21 3 # # # 23 22 # 12 # # 2 # 17 24 # 1 14 13 16 # 25# # # # 26 # # # 15 # 27 GULF # # 28 29 30 OF # 37 PACIFIC OCEAN MEXICO # 20° MEXICO 34 # 31 # 32 # 33 # Zones of Samplings # 35 # 36 # 500 0 500 Km 110° 100° 90° Figura 1. Distribución de ácaros del género Geomylichus en México.

II- Propuesta de regionalización ácarogeográfica del género Geomylichus en México. 1- Peculiaridades físico-geográficas de la distribución del género Geomylichus en México.

Se elaboró una base de datos sobre las características físico-geográficas de las áreas donde fueron colectados los huéspedes de las especies del género de estudio y constituye a su vez la base de datos empleada para obtener la Figura 2. Se observo una alta heterogeneidad geográfica que se presenta al interior del género Geomylichus. 2- Regionalización ácarogeográfica del género Geomylichus en México. El análisis de agrupamiento nos permitio conocer la vinculación de especies según la afinidad de características físico-geográficas de los sitios de colecta. Sin embargo, realizar la propuesta de regionalización ácarogeográfica sobre la base unilateral de la afinidad físico- geográfica, supondría ignorar las relaciones filogenéticas entre especies y el principio de la comunidad territorial, lo cual en nuestra opinión sería un resultado sesgado o cuando menos parcial. Por estas razones, la Figura 2 (a una distancia de 0.75) sirvió de base parcial para construir el cuadro 1, donde se puede apreciar la vinculación entre agrupamientos filogenéticos de las especies (I, II, III, etc.; según Vargas 2003) y asociaciones de acuerdo a la similitud de características físico-geográficas de los territorios (C, D, E, etc,).

N XI 30 X

VII XII IX VIII IV VI GULF V OF PACIFIC OCEAN MEXICO 20 I Provinces MEXICO Districts III Regions II

500 0 500 Km

110 100 90

Figura 3. Unidades ácarogeográficas regionales de Figura 2. Diagrama de árbol de 19 especies del México. género Geomylichus deacuerdo a las propiedades geográficas de paisaje.

Cuadro 1. Vinculación entre agrupamiento según cladograma filogenético y agrupamiento según afinidad de características físico-geográficas para las especies del género Geomylichus en México. Según Relaciones Filogenéticas1 Agrupamientos I II III IV V VI VII A G. oaxacae B G. sp. nov. C G. nectomys C G. mexicanus

D G. postscutatus

2 Geográfica Geográfica - E G. hispidus G. perognathi G. sp. nov. B G. dipodomius G. nelsoni G. penicillatus F G. sp. nov. A G. brevispinosus G. durangoensis G. texanus G G. microdipodops G. bassolsae

H G. comitanensis de las Áreas de Colecta de Áreas las de Según Afinidad Físico Afinidad Según G. guayacunensis Notas: 1) De acuerdo a los resultados de Vargas (2003); 2) De acuerdo al análisis de la Figura N a distancia de vinculación de 0.75. Idealmente, cada cuadrícula de la matriz pudiera representar una unidad regional individual, pero esta tabla no considera el principio de la comunidad territorial, o sea la

continuidad espacial entre unidades, lo que hace necesario a su vez, contrastar esta matriz con el mapa de la Figura 1 para valorar la distribución geográfica de los vínculos. Al contrastar esta matriz con el mapa de la Figura 1, ocurren diferentes situaciones: Especies que ocupan una sola región con características físico-geográficas afines; especies que aparecen indistintamente en varias partes del territorio y que parecen poseer alta plasticidad ecológica (ella y/o sus huéspedes); especies que comparten unidades espaciales similares pero que no pertenecen al mismo agrupamiento filogenético; y especies relacionadas filogenéticamente y se presentan en la misma unidad espacial. 3- Unidades taxonómicas ácarogeográficas de México. Tradicionalmente, la provincia biótica está inmersa en una estructura jerárquica con seis categorías: reinos, regiones, subregiones, dominios, provincias y distritos, en donde la unidad básica es la provincia (especie) y el distrito puede verse como una variante ecogeográfica ocasional (que se caracteriza por especie y/o subespecie) (Espinosa et al., 2000). Sin embargo, dado que este trabajo se ha basado en los principios de la Geografía Física Compleja (Mateo, 1984, 2002), hemos preferido adoptar la nomenclatura taxonómica regional de la misma, donde la región es la unidad básica de representación. En este sentido, es necesario declarar que las unidades equivalentes serían las siguientes: región equivale a provincia biótica; distrito equivale a dominio biótico, provincia equivale a subregiones bióticas y país sería equivalente, espacialmente, al reino biótico. Como nuestros resultados se restringen a México, solo se cartografiaron las regiones, distritos y provincias ácarogeográficas. Por otro lado y a diferencia de Schmidly et al. (1993), la propuesta que sigue se basa no en la superposición de registros sobre unidades regionales ya existentes, si no, en la distinción de unidades de acuerdo a su afinidad físico-geográfica; relaciones filogenéticas y comunidad territorial. De acuerdo a lo discutido hasta aquí, el Cuadro 2 presenta los índices diagnósticos de las unidades distinguidas y los diferentes niveles taxonómicos. Se proponen las siguientes unidades taxonómicas para las regiones ácarogeográficas de México (ver Fig. 3):

Cuadro 2. Unidades ácarogeográficas de México y su composición biológica. Provincia Distrito Región Composición Biológica I- Península de Yucatán G. mexicanus Sureste de México G. nectomys II- Chiapas Mesoamericana G. oaxacae III- Complejo del Centro de Centromexicano México G. postscutatus G. hispidus IV- Tamaulipas - Veracruz G. perognathi G. postscutatus G. nelsoni V- Sierra Madre Oriental G. brevispinosus Altiplanos y G. postscutatus Normexicana Montañas G. brevispinosus Normexicanos G. dipodomius G. sp. nov. A VI- Zacatecas – San Luís Potosí G. texanus G. sp. nov. B

G. hispidus

G. postscutatus

G. nelsoni G. perognathi G. brevispinosus G. dipodomius

G. durangoensis

VII- Coahuila – Chihuahua G. nelsoni

G. penicillatus G. perognathi G. sp. nov. A G. texanus G. brevispinosus

G. nelsoni VIII- Sierra Madre Occidental G. perognathi G. postscutatus G. texanus G. sp. nov. C IX- Costa Nayarit – Sinaloa G. postscutatus G. brevispinosus X- Sonora G. texanus G. postscutatus

XI- Baja California Norte G. microdipodops Península de Baja G. bassolsae California XII- Desierto de Vizcaíno – G. comitanensis Cabo San Lucas G. guayacunensis

El cuadro 2 resume las unidades distinguidas y su composición biológica. La Figura 3 muestra la regionalización obtenida. Es importante señalar que ambas provincias ácarogeográficas, están limitadas por las fronteras norte y sur del país, como límites político- administrativos por abarcar nuestra área de estudio. Sin embargo, consideramos que ambas unidades deben extenderse fuera del territorio nacional por ambas fronteras, por lo cual sería interesante, abordar su geografía en estudios posteriores.

Conclusiones De las 30 especies (27 descritas y tres nuevas) conocidas del género Geomylichus, 19 presentan su distribución en México con 123 registros. Los esquemas de regionalizaciones biogeográficas de México que se han realizado hasta ahora, seguramente son consistentes a los fenómenos para los cuales fueron definidas sus unidades taxonómicas, sin embargo, la distribución de los ácaros del género Geomylichus, posee peculiaridades que hacen necesario elaborar una propuesta particular que explique la estructura jerárquica (unidades regionales) de su distribución espacial.

Las especies del género Geomylichus y sus huéspedes, son más frecuentes en las siguientes condiciones físico-geográficas: a) rocas sedimentarias o ígneas deleznables o depósitos aluvio-coluviales, b) piedemontes, planicies colinosas o lomeríos, c) suelos Leptosoles y Regosoles, d) climas áridos y matorrales semidesérticos. No obstante lo anterior, es necesario destacar que es posible encontrar estas especies en todo un gradiente ecológico y climático, que abarca desde las zonas más secas del país hasta los ecosistemas más húmedos. El método empleado para distinguir las unidades ácarogeográficas de México, ha permitido diferenciar distintas unidades espaciales. Su consistencia viene dada, sobre todo, por respetar las relaciones filogenéticas y la heterogeneidad físico-geográfica. En la regionalización acarogeográfica de México, se reconocen dos provincias, cuatro distritos y 12 regiones. Tales unidades han sido diferenciadas de acuerdo a su afinidad físico-geográfica; relaciones filogenéticas y comunidad territorial. Sería recomendable aumentar los inventarios taxonómicos del género Geomylichus, sobre todo en la zona centro del país.

Literatura Citada Espinisa Organista, D., J. J. Morrone, C. Aguilar Zúñiga y J. Llorente Bousquets. 2000. Regionalización biogeográfica de México: Provincias bióticas. En: Llorente-Bousquets, J. y J. J. Morrone. (eds). Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de los artrópodos de México. Hacia una síntesis de su conocimiento. Volumen II. Universidad Autónoma de México, México, D. F., 61-78 pp. ESRI. 1999a. Arc/Info Ver. 8.0.1, GIS. Environmental Systems Research, Institute, Inc. ESRI. 1999b. Arc View Ver. 3.3, GIS. Environmental Systems Research, Institute, Inc. Fain, A. 1981. Notes sur Listrophoridae (Acari, Astigmata) I. Distribution géographique, caractères morphologiques et clé des genres. Acarol., 22(3):305-312. Fain, A. y Estebanes, M. L. 2000. Notes on the fur mites of the genus Geomylichus Fain, 1970 (Acari Astigmata Listrophoridae), with description of a new species from Mexico. Bulletin S.R.B.E./K.B.V.E. 136:53-59. Mateo J. 1984. Apuntes de Geografía de los Paisajes. Imprenta "Andre Voisin", La Habana, Cuba, 470 pp. Mateo J. 2002. Geografía de los Paisajes. Facultad de Geografía, Universidad de La Habana, Cuba, 194 p. Morrone, J. J., D. Espinosa, C. Aguilar y J. Llorente. 1999. Preliminary classification of the Mexican biogeographic provinces: A parsimony analysis of endemicity based on plant, insect, and bird taxa. Southwest. Natur., 44:507-514. Schmidly, D. J., K. T. Wilkins y J. N. Derr. 1993. Biogeography. En: H. H. Genoways y J. H. Brown (eds.). 1993. Biology of the Heteromyidae. Spec. Publ. No 10, The American Society of Mammalogists, pp. 319-356. Stat Soft, Inc. 1998. STATISTICA for windows. Tulsa, Ok. WEB: http//www.statsoft.com Vargas, M. 2003. Revisión taxonómica y filogenia del género Geomylichus (Acari: Listrophoridae) utilizando caracteres morfológicos y moleculares. Tesis Doctoral de Ciencias (Biología), Posgrado en Ciencias Biológicas, Facultad De Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, 250 pp. Vargas, M., T. M. Pérez y O. J. Polaco. 1999. The genus Geomylichus Fain (Acari: Listrophoridae) in Mexico with the description of four new species. Int. J. Acarol., 25(1):3-12.

FAUNA DE ARANAE DETERMINADA EN CERCANÍAS DE UNA GRANJA DE AVES Y EN OTRA DE CERDOS EN TEPATITLÁN, JALISCO MÉXICO

Fauna of Aranae determined in neighborhoods of a hen farm and in another one of pigs in Tepatitlán, Jalisco, México

Jesús David Trujillo-Izquierdo1, María Teresa Quintero-Martínez2, Rocío Zárate-Hernández1, Samuel Gutiérrez-Rodríguez1. 1División de Ciencias Biológicas y de la Salud; U.A.M. Iztapalapa, Av. Sn. Rafael Atlixco 186. Col. Vicentina, Del. Iztapalapa. C.P. 09340 México, D.F., 2Sección de Artropodología, Depto. de Parasitología Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, U.N.A.M., C. U., C.P. 04510, México, D.F.

Palabras Clave: Aranae, Granjas, Gallinas, Cerdos

Introducción Teniendo como antecedente la existencia del proyecto en desarrollo titulado; “Estudio sobre moscas asociadas a diferentes tipos de explotaciones pecuarias (granjas avícolas, granjas de cerdos, explotaciones de ganado equino y de ganado bovino). Sus implicaciones médicas (daño, pérdidas económicas) y acciones utilitarias (entomología forense, entomología terapéutica)”, es por ello que se realizó la presente investigación. Las arañas y los insectos, son los dos grandes grupos de artrópodos que tienen el mayor número de especies del planeta, y debido a que la colonización y adaptación de las arañas es muy rápida, son grandes indicadores de alteración al ecosistema, aunando el hecho de que son depredadoras, principalmente de los insectos, es por ello que forman parte del complejo de los enemigos naturales de los mismos en todos los ecosistemas terrestres (Turnbull 1973, Foelix 1996). Asimismo se les considera muy útiles como controladoras biológicas de plagas (Robinson & Robinson 1974, Riechert & Lockley 1984, Aguilar 1988, Nyffeler et al 1994). Se han hecho diferentes estudios con relación a los insectos, sin embargo para las arañas, son muy pocos, y estos son mas de regiones templadas que tropicales, y sobre las errantes que las tejedoras, sin embargo, éstas son un grupo promisorio, debido a que son estrictamente insectívoras (Nyffele 1999), llegando a matar más de los que necesitan para su alimentación (Richechert 1999) En el presente trabajo se comunica la presencia, frecuencia, dominancia, determinación de la abundancia de las especies dominantes de arañas e insectos, comportamiento de la abundancia de las especies de arañas en los diferentes hábitats de las dos granjas, una avícola y otra porcícola, en Tepatitlán, Jalisco, México.

Materiales y Método El trabajo se realizó de junio a diciembre del 2007, en la localidad de Tepatitlán, Jalisco, a donde se llevaron a cabo dos muestreos, el primero, el 17 de agosto, y el segundo, el 8 de octubre. El municipio de Tepatitlán, Jalisco está situado en la región centro del estado de Jalisco. Sus coordenadas son: 20º 54’ 50’’ y los 21º 01’ 30’’ de latitud norte y los 102º 33’ 10’’ a los 1021 56’ 15’’ de longitud oeste a una altura de 1,800 metros sobre el nivel del mar. Se encuentra limitado al norte con Valle de Guadalupe, al sur con Tototlán y Atotonilco el Alto y al poniente

con Acatic y Cuquío. En el Municipio de Tepatitlán, Jalisco, se ubican varias granjas productoras de gallinas de postura, así como también diversas granjas de producción porcina, es por ello que se eligió realizar la toma de muestras en el mencionado lugar. El material biológico fue analizado (cuantificación y determinación) en la Universidad Nacional Autónoma de México, mientras que el análisis de los datos se realizó en la Universidad Autónoma Metropolitana – Iztapalapa. Las colectas se hicieron en cinco hábitat distintos: zapote, higo, ficus, eucalipto y fresno. Las zonas muestreadas se localizaron en dos puntos de dos casetas, una de cerdos y la otra de gallinas, la primera fue un área de 26 m (cuadrante de 13 x 13m) separada a unos 25-30 m y la segunda fue un transecto de 76 m (donde se encontraban la higuera y el eucalipto) separada a unos 10 m. Para el análisis cuantitativo de la información, se construyeron bases de datos (matriz de recursos) que contienen en las columnas la información de la abundancia de las especies, y en las filas las observaciones por mes, hábitat y estadio de acuerdo a los criterios de Colwell y Futuyma (1971) y Krebs (1999). Con base en las matrices de datos, se realizaron pruebas de inferencia estadística para comparación de medias (ANOVA -F- o Kruskal-Wallis -H-), (Siegel y Castellan, 1988; Zar, 1999).

Resultados En total se colectaron 21,527 individuos de los cuales 13,837 correspondieron a las arañas y 7,313 a los dípteros el resto correspondió a algunos otros órdenes y especies de arañas e insectos que fueron menos abundantes. De Aranae, se determinaron un total de seis familias: Dictynidae, Salticidae, Lyniphidae, Gnaphosidae, Anyphanidae, y Araneidae, el género y la especie más abundante fue Dyctina volucripes con un total de 13,811 individuos.

Cuadro 1. Familias, Géneros y especies de arañas determinadas. Orden Familia Género Especie Araneae Dictynidae Dictyna Dyctina volucripes Salticidae Eris No det. Lyniphidae No det. Amauroriidae Titanoeca No det. Anyphanidae No det. Araneidae Neoscona Neoscona oaxaquensis Gnaphosidae Orodrassus No det. Haplodrassus No det. Poecilochroa No det.

El mayor promedio de abundancia, tanto para las arañas (949.8) como para los dípteros (5349), se observó durante el mes de agosto, en cuanto a la variación espacial para ambos grupos, el hábitat con mayor promedio de abundancia fue el eucalipto (Cuadro 2).

Asimismo para ambos grupos tanto para el mes de agosto, como para el mes de octubre el promedio de los individuos en etapa juvenil fue mayor que el de los individuos en etapa adulta, pero para los dípteros solo se encontraron adultos (Cuadro 2).

Cuadro 2. Promedios de abundancia de la especie dominante de araña y de los dípteros para cada uno de los hábitats muestreados. Sp dominante de araña Díptera Hábitat (Dyctina volucripes) no det. Zapote 506.0 238.3 Higo 19.0 40.7 Ficus 110.0 111.0 Eucalipto 4398.5 2415.0 Fresno 325.0 83.0

Cuadro 3. Promedios de abundancia de la especie dominante de arañas y de los dípteros de las dos etapas ontogénicas analizada por mes y por muestreo.

Agosto ( x ) Octubre Juveniles Adultos Juveniles Adultos Sp dominante 1,653 363 670 4.5 (Dyctina volucripes) Dípteros No det. 0 1447 0 100

Discusión y Conclusión Se encontró que la especie dominante de Aranae fue Dyctina volucripes, la que presenta una distribución geográfica neartica y neotropical, ubicándose desde el Estado de Jalisco, México hacia el norte (EUA y Canadá) La variación de abundancias de las especies de Aranae se relaciona con la ubicación de los hábitats estudiados y la distancia de las casetas, ya que mientras más cercanos se hallaron los árboles a las casetas de aves y cerdos, mayor fue la abundancia de arañas y dípteros. Con respecto a éstos, aun cuando no se han determinado, se puede deducir que la mayor abundancia, según Quintero et al., correspondería a Musca domestica, seguida de 2 especies de Ophyra, Muscina stabulans y Fannia canicularis de la familia Muscidae; de la familia Calliphoridae: Lucilia mexicana ,L. cuprina, L. sericata, Cochliomyia macellaria, y por último de la familia Stratyiomidae: Hermetia illucens y algunos representantes de la familias Sarcophagidae no determinados, ya que estos datos se obtuvieron, a lo largo de un año de estudio entre el 2005 y 2006, tomando muestras de moscas en las mismas casetas y fuera de ellas, pero habrá que corroborarlo, para establecer una clara discusión en cuanto se tenga la determinación de todos los dípteros. Asimismo se observó, que D. volucripes es una especie que podría fungir como buena controladora biológica de plagas de moscas y otros insectos, sin embargo también puede volverse plaga y dañar a los árboles tal como se observó en el presente estudio, por lo que es necesario buscar la forma de controlar su reproducción.

Literatura Citada Scott, A., G. Oxford & P. Selden., 2006. Epigeic spiders as ecological indicators of conservation value for peat bogs. Biological conservation, 127 (4):420-428. Uetz, G., 1991. Habitat structure and spider foraging. In: Bell, S.,McCoy, E., Mushinsky, H. (Eds.), Habitat Structure: The Physical Arrangement of Objects in Space. Chapman and Hall, London. Oxbrough, A. G., T. Gittings, J. O’Halloran, P.S. Giller and & G.F. Smith. 2005. Structural indicators of spider communities across the forest plantation cycle. Forest Ecology and Management. 212:171-183. Benjamin J., K. 1972. How to know the SPIDERS. 2nd. C. Brown Company Publishers. Dubuque, Iowa. Barnes, R. D. & E. R.Edward. 1995. Zoología de invertebrados. 6° Edicion. Mc Graw-Hill Interamericana, México. Pérez de la Cruz, M., S. Sánchez Soto, C. F Ortiz-García, R. Zapata-Mata & A. de la Cruz Pérez. 2007. Diversidad de insectos capturados por arañas tejedoras (Arachnida: Araneae) en el agroecosistema Cacao en Tabasco, México Neotropical Entomology 36(1): 090-101. Quintero, M.T., Eleno V.A., Juárez VG, Marmolejo S, Flores J. Isolation and determination of flies from a hen farm in Tepatitlán, Jalisco, México Resúmenes del ICOPA XI (International Congress of Parasitology) 6-11 August 2006, Secc, Glasgow, Scotland pag 61.

SOBRE UN CASO DE INFESTACIÓN MASIVA DE Rhizoglyphusrobini ( Acari Astigmata Acaridae ) EN UNA GRANJA DE GALLINAS PONEDORAS DEL ESTADO DE PUEBLA

About of a massive nfestation case of Rhizoglyphus echinopus (Acari Astigmata Acaridae) in a layer hens farmer from Puebla State of Mexico

María Teresa Quintero-Martínez1, Enrique González-Escobar2, Antonio Jasso-Villazul2, Ignacio Gerardo Cacho-Bravo2, Gabriela Iglesias-G.1, Carolina Sosa. 1Sección de Artropodología, Departamento de Parasitología, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia Universidad Nacional Autónoma de México 2Ejercicio privado de la profesión de Médico Veterinario E- mail: [email protected].

Palabras Clave: Acari, Rhyzoglyphus, Gallinaza, México.

Introducción Los ácaros constituyen una gama extensa de géneros y especies que han tenido una exitosa radiación adaptativa, ya que se les encuentra en todo tipo de sustratos, es por ello que se les ha estudiado en gallinaza, Quintero y Acevedo (1991) y Quintero en 1999 realizaron trabajos en México para determinar los ácaros que viven en este sustrato en gallinas ponedoras encontrándose como más abundantes en número y en frecuencia de muestras estudiadas a los de la familia Acaridae, especialmente Caloglyphus berlessei = Sancassania berlesei en los trabajos mencionados en gallinaza a donde también se comunicó por Quintero (1999) la presencia Rhizoglyphus robini y Rhizoglyphus callae, pero en poco número. En este trabajo se comunica por primera vez la presencia masiva de Rhizoglyphus robini en gallinaza de Puebla México. Ácaros del género Rhizoglyphus pero de otra especie R. robustus han sido estudiados en México por Ramírez et al, (1999) ya que han sido cultivados in vitro para saber si intervienen en la transmisión de hongos que causan la pudrición del ajo, también Straub y Eckenrod (2000), mencionaron que Rhizoglyphus robini actualmente tiene rango de plaga en países como Australia, Israel, Japón, y Estados Unidos y que además de alimentarse de los cultivos lo hace en materia orgánica en el suelo, ya que prefiere tejido fresco pero que puede sobrevivir en muchos materiales orgánicos entre los que se encuentran insectos muertos y estiércol También se les ha encontrado en alimento para animales Durón, M. et al, (1989). Rhizoglyphus robini es un ácaro del suborden Astigmata de la familia Acaridae, se le ha encontrado principalmente en bulbos de plantas y en papas, pero según Woodring se le ha hallado también en materia animal y vegetal en descomposición, se ha mencionado que la fase de hypopus o hipopodio es transportada por dípteros pequeños como Scatopsis, Phorbia, Chortophila Eumerus y algunos otros. En el presente trabajo se comunica la infestación masiva de los ácaros mencionados, Morfología y ciclo biológico. Rhizoglyphus robini (Fumouze and Robin 1868) sensu Van Eydhoven 1960, 1963, 1968) publicó estudios sobre la morfología, y plantas huéspedes de las especies de Rhizoglyphus así como también Manson (1972). Estos ácaros se caracterizan por presentar la seda V e, de tamaño pequeño que nace en la parte media de la placa, en la orilla, otra característica es que sobre las patas I y II la seda ba presenta forma de cono y se encuentra insertada cerca de omega 1. También algunas de las sedas terminales del tarso pueden estar

expandidas en su porción distal (espátula), pero la diferencia más notoria con R .echinopus , es que la seda Sci, que se encuentra en la porción dorsal del idiosoma en esta especie es de tamaño medio. tanto en R. robini es muy pequeña, El ciclo biológico se desarrolla de 7 a 27 días a temperatura de 13 a 26oC (Hughes, 1979) el macho mide 650 a 700 u y la hembra 500 a 700u pero en estudios llevados a cabo sobre Rhyzoglyphus echinopus según Chmielewski (2003), empleando composta de un cultivo de hongos se logra reproducir a 20°C y 95-100% de humedad, teniendo un total de 17.7 días para todo el desarrollo del ciclo a donde se encontró en cultivos 86.0%, de longevidad,en adultos Teniendo 23.8 dias de duración, la fecundidad de hembras fue 237.4 huevos por ciclo de vida Según: Qing Hai-Fan y Zhi-QiangZhgang, este ácaro constituye una de las plagas más importantes, en bulbos de plantas, maíz, y una gran variedad de cultivos, como cebolla, ajo plantas ornamentales y otros cultivos de flores como lilas y en invernaderos, a través del mundo, estos mismos autores señalan que la taxonomía de este ácaro es confusa por lo que ellos realizaron un concienzudo estudio señalando que, la mayoría de las especies de Rhizoglyphus a nivel mundial, se han determinado siguiendo el libro de Hughes en el que se señala sólo a dos especies Rhizoglyphus robini y Rhizoglyphus echinopus, las cuales también son señaladas en el libro de Zhgang Zhi-Qiang que fue publicado en 2003 sobre ácaros en plantas de invernaderos.

Materiales y Método El material consistió en 10 muestras de gallinaza tomadas de una granja de gallinas ponedoras del Estado de Puebla, a donde se habían quejado de una infestación muy fuerte de ácaros señalando “que había millones”, en la gallinaza; al tomar las muestras éstas se depositaron en bolsas de plástico con capacidad de 100g pero se tuvo aproximadamente 50g en cada bolsa se observó gran cantidad de ácaros desplazándose por todos lados en las muestras tomadas. Ya en el laboratorio se trabajó cada muestra diluyéndola en agua debido al olor tan penetrante que la muestra tenía, para ello, primero se diluyeron aproximadamente 10 g de muestra directamente en un vaso de plástico, el diluido se colocó en una caja de Petri de 20 cm de diámetro, acto seguido, se coló la muestra, poco a poco para contar el número total de ácaros empleando una caja de Petri cuadriculada y se les observó separándolos en líquido de Prehoyer para aclararlos y montarlos entre porta y cubreobjetos empleando líquido de Hoyer y así observar posteriormente sus características morfológicas más tarde se realizaron preparaciones de ácaros empleando líquido de Hoyer entre porta y cubreobjetos.

Resultados De acuerdo con la clave de Hughes (1976), y la de Zhi-Qiang Zhgang (2003), los ácaros se determinaron como Rhizoglyphu robini por la presencia de la seda v es muy pequeña encontrándose en la orilla de la parte media de la placa dorsal, así como la presencia de las sedas Sci, de tamaño también pequeño en el dorso (ver fotos 1-7). Se contaron los ácaros llegándose a la conclusión de que de Rhizoglyphus robini existían, en 100 gramos de gallinaza hasta 30 mil ácaros en sus fases de huevo, larva, protoninfa, tritoninfa, machos y hembras y muy pocas deutoninfas o hypopus. Asimismo se observó que en la gallinaza imperaba humedad hasta del 70%, al realizar las observaciones sobre sus componentes se vio que había restos de sorgo, soya y maíz quebrado todo esto formando parte del alimento que se les administra diariamente a las gallinas, ya que al conjunto de las deyecciones, restos de grano, así como insectos y agua se le conoce como gallinaza.Como dato anexo se determinaron pocos ácaros de las familias

Macrochelidae y Uropodidae aún no determinados a género y especie así como unas pequeñas mosquitas, por lo que predominaron los ácaros Rhizoglyphus robini

Cuadro 1 Conteo de fases de Rhizoglyphus robini basado en 36 preparaciones de ácaros. Machos Hembras Huevos Larvas Protoninfas Deutoninfas Tritoninfas Total # 192 273 357 96 101 2 63 1084 % 17.71 25.18 32.93 8.85 9.31 0.184 5.81 100

Discusión y Conclusiones La importancia de esta comunicación radica en el hecho de que esta es la primera vez que se comunica la presencia de Rhizoglyphus robini en forma masiva en gallinaza de México, lo cual demuestra que este ácaro se estableció y se reprodujo perfectamente debido a las condiciones de la gallinaza que mostraban humedad y de que además la gallinaza estaba formada por sorgo, soya, maíz, deyecciones de las aves y agua etc. Al contar una muestra aleatoria de ácaros en todas sus fases (cuadro 1). Se observó que la fase más abundante fue la de hembras siguiendo la de huevos después machos y en menor proporción larvas, protoninfas y tritoninfas quedando en número muy bajo la de deutoninfa. Si se comparan los datos aquí obtenidos con los comunicados por Chmilewsky (2003), al cultivar Caloglyphus berlesei, este autor menciona que corresponden a los obtenidos en otros trabajos sobre Rhizoglyphus echinopus. Ya que coinciden en que estos ácaros se reproducen muy bien en sustratos de mucha humedad y tal es el caso de la gallinaza estudiada, por lo que el mismo autor señala que un medio con humedad del 40 al 100% resulta muy eficaz para cultivar ácaros Acaridae ya sea con fines de estudios poblacionales o educativos. Proporcionando un excelente material acarológico. La ausencia de hipopodios ya la había mencionado Chmilewsky (2001), en trabajos anteriores comuniando que en cultivos de mucha humedad se suprime la fase de deutoninfa o hipopodio por lo que los datos aquí obtenidos son semejantes a los mencionados por Chmilewsky. Como propuesta se tiene la elaboración de cultivos in vitro de Rhizoglyphus echinopus, los cuales se emplearán para un trabajo sobre control biológico de larvas de nematodos parásitos de rumiantes domésticos sobre el que ya se está trabajando.

Literatura Citada Chmielewski, W. 2001. Buckwheat sprouts as a food of Rhizoglyphus echinopus (F. et R.) (Acari: Acaridae) reared under laboratory conditions. Proc.8th Intl, Symp. Buckwheat at Chunchon: 681-686. Chmielewski, W. 2003. Effect of buckwheat sprout intake on population increase of Caloglyphus berlesei (Michael) (Acari: Acaridae) Fagopyrurn 20: 85-88 (2003) Durón, M.R.F., Quintero, M. T.; Acevedo H. A, 1989. Presencia de ácaros en alimentos para ganado porcino en granjas tecnificadas de las zonas de Tlahuac y Cuajimalpa, D.F. Tesis Licenciatura, Med. Vet. y Zoot. FMVZ. UNAM,. Fumouze, A .and Robin, C. 1868 Observations sur une nouvelle espéce d, Acariens du genre Tyroglyphus. J.Anat.Phys., 5:287-306 . mencionados por Hughes en The mites of Stored Food and houses technical Bulletin 9 London Her Majesty Stationery Office Ministry of Agriculture ,Fishieries and Food 1976 Pag 384.

Hughes, A.M. 1976. The mites of Stored Food and houses technical Bulletin 9 London Her Majesty Stationery Office Ministry of Agriculture. Fishieries and Food. Manson, DCM 1972. A contribution to the study of the genus Rhizoglyphus Claparede, 1869 (Acarina: Acaridae). Acarologia 13, 621-650 () Qing-Hai Fan& Zhi-Qiang Zhang, 2003. Rhizoglyphus echinopus and Rhizoglyphus robini (Acari Acaridae) from Australia and New Zealand: identification, host plants and geographical distribution Systematic & Applied Acarology Special Publications 161-16 Qiang Zhang Zhi., 2003. Mites of greenhouses: identification, biology and control libro CABI Publishing, Oxon, UK, 244 pp. Quintero, M.T, Acevedo H.A, 1991. Studies on deep litter mites in farms in Mexico in Dusbabecck and Bukva Modern Acarology Academic Prague qands SPB Academic Publishing by the Hague Vol. 1 pp 443-448. Quintero, M.T. 1999. Los ácaros de la gallinaza tesis Doctoral Facultad de Ciencias Biología U.N.A.M. Ramírez S, A, Zavaleta-M, E. Osada-K., S y Sánchez-G., M. C. 1999 Interacción de Rhizoglyphus robustus con Sclerotium cepivorum Berk causantes de la pudrición blanca en ajo Tesis de Licenciatura CP. Ramírez-Suárez, A., E. Zavaleta-Mejía, S. Osada K, M .C. Sánchez G. and J. Valdéz C. 2002. A possible role of Rhizoglyphus robustus Nesbitt (Astigmata: Acaridae) in transmission of Sclerotium cepivorum Berk. (Deuteromycetes: Mycelia-Sterilia). Applied Entomology and Zoology 37: 663-669. Straub R.W. & Eckenrode C.J. Departamento de Entomología. Universidad de Cornell Estacion Agrícola Experimental NYS. Lab. de investigación del Valle de Hudson. Highland, NY 12528. Geneva, NY 14456. Woodring J.P: Obseevations on the biology of six species of acarid mites. Ann.ent.Soc.Am.62: 102- 108, 1969.

Imágenes de Rhizoglyphus echinopus

Fig. 1 Machos Fig. 2 Hembra

Fig. 3 Larva Fig. 4 Protoninfa

Fig. 5 Deutoninfa Fig. 6 Tritoninfa

Fig. 7. Varios estadios de Rhizoglyphus echinopus

RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE ALGUNAS ESPECIES DEL GÉNERO Pardosa (ARANAE: LYCOSIDAE)

Phylogenetic relationships among some species of the genus Pardosa (Aranae: Lycosidae)

Miguel M. Correa-Ramírez1,2, Francisco J. García-de León2 y Maria Luisa Jiménez-Jiménez1. 1Laboratorio de Aracnología y Entomología. 2Laboratorio Genética de la Conservación. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, Mar Bermejo 195, Col. Playa Palo de Santa Rita, La Paz, B.C.S. 23090, México.

Palabras Clave: Pardosa, ADN mitocondrial, filogenia, Diversidad biológica.

Introducción Las arañas pertenecientes a la familia Lycosidae (arañas lobo) son uno de los grupos más diversos del Orden Araneae, con 2339 especies descritas en más de 100 géneros en todo el mundo (Platnick 2009). Estos organismos se encuentran en casi todos los hábitat terrestres y han conseguido colonizar algunos de los lugares más inhóspitos de la tierra. La monofilia de la familia Lycosidae se encuentra bien respaldada (Dondale 1986; Griswold 1993), pero las relaciones filogenéticas en categorías taxonómicas inferiores, son poco conocidas. Actualmente, se reconocen cinco subfamilias Allocosinae, Lycosinae, Pardosinae, Sosippinae y Venoniinae (Dondale 1986). A este nivel, las hipótesis de relaciones de parentesco, se basan exclusivamente en la morfología del pedipalpo del macho. Lycosinae y Pardosinae contienen a la mayoría de las especies de la familia y se consideran estrechamente emparentadas (Dondale 1986). A pesar de ello, poco se conocen las relaciones de parentesco entre las subfamilias y es mayor el debate acerca de las relaciones del parentesco al interior de los grupos de especies y géneros, principalmente aquellos que contienen una gran diversidad de especies como es el caso del género Pardosa C. L. Koch. El número de grupos de especies de Pardosa que se encuentran en nuestro país, es incierto, además se desconocen las relaciones de parentesco entre sus grupos de especies que ocurren en Norteamérica (grupos: groenlandica, moesta, coloradensis, xerampelina, lapidicina, grupo lapponica, tesquorum, modica, entre otros). Aunado a ello, dado que los caracteres morfológicos han sido insuficientes para proponer hipótesis de parentesco, es indispensable utilizar caracteres moleculares. Principalmente de secuencias de genes con tasas de mutación moderada, como el Citocromo c oxidasa región 1 (CO1) del ADN mitocondrial, que se encuentra en las bases de datos internacionales como GeneBank y en el proyecto internacional del Código de Barras. Con esta información y la generada en la presente investigación, se contribuye a explorar las relaciones filogenéticas entre e intra grupos de especies particularmente en la monofilia y relaciones de parentesco de lapidicina.

Materiales y Método Los organismos empleados para este trabajo, pertenecen a especies del grupo lapidicina (Pardosa valens, Pardosa vadosa, Pardosa sierra con tres morfos epiginiales) y otros grupos de especies (Pardosa bellona y Pardosa hamifera del grupo milvina), que se recolectaron mediante captura directa en distintas localidades de México (Baja California, Baja California Sur, Sonora

Sinaloa y Chihuahua) y E. U. A. (California), a la orilla de cuerpos de agua en sustratos rocosos. Todos los ejemplares capturados se fijaron en alcohol al 96% para conservar la integridad del ADN, posteriormente se trasladaron al laboratorio de Aracnología y Entomología del CIBNOR para su curación e identificación. La extracción de ADN se realizó mediante métodos estándares, con algunas modificaciones. Se secuenciaron productos PCR de COI para cada especie, así como la consulta de la base de datos del GenBank para la obtención de secuencias de otras especies del mismo género. Las secuencias fueron alineadas en los programas Chromas Pro (versión demo) y Clustal X (versión para Windows 1.8) empleando los parámetros estándares: gap opening cost = 15; gap extension cost = 6.66; delay divergent sequences = 30%; y DNA transition = 0.50. Posteriormente, el alineamiento resultante fue exportado en un archivo con formato nexos, para su procesamiento en PAUP ver. 4.0b10 (Swofford 2000), el cual se utilizó para construir la matriz de disimilitud sin corrección o p-distance, así como para la construcción de un árbol (Figura 1) empleando el modelo Neighbor-Joining (Kimura-2 parámetros; 10,000 replicas de boostrap).

Resultados Diversidad críptica. Se obtuvieron secuencias de un fragmento del COI para siete especies de Pardosa y tres morfos de P. sierra, así como secuencias de ocho especies más de este género reportadas en GenBank, sin embargo, se detectó que las variaciones morfológicas reportadas para P. sierra, presentan distancias genéticas muy amplias (Cuadro 1). Relaciones filogenéticas. Se construyó un árbol filogenético mediante el algoritmo Neighbor-Joining (Kimura-2 parámetros; 10000 replicas de boostrap), que confirman hasta este momento, que el grupo de especies lapidicina es monofiético y se encuentra bien separado de otros grupos de especies como milvina y falcifera entre otros (Fig. 1).

Cuadro 1. Distancias genéticas por pares (en porcentaje), bajo el modelo Kimura 2-parámetros para las especies de Pardosa, obtenidas a partir de secuencias generadas en este trabajo (*) y otras obtenidas en GenBank (+). 1.Pardosa valens* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 2. P. steva* 2.6 3. P. sierra C* 4.2 4.3 4. P. sierra B* 6.9 5.5 6.3 5. P. vadosa* 6.1 5.3 6.4 7.5 6. P. sierra A* 7.1 6.2 5.8 7.6 7.2 7. P. bellona* 8.2 7.9 7.9 8.2 8.4 9.8 8. P. hamifera* 8.4 8.1 7.7 9.2 8.2 10.0 2.5 9. P. milvina+ 7.6 7.1 7.3 7.4 8.8 8.8 4.9 4.9 10. P. laura+ 7.1 6.1 6.7 8.0 8.0 7.1 7.6 7.8 7.8 11. P. pusiola+ 9.9 9.9 10.1 11.3 10.2 10.3 10.7 10.5 9.7 9.7 12. P. californica* 7.6 7.0 7.7 9.0 8.8 8.8 7.6 7.2 7.2 5.4 10.9 13. P. jamburoensis+ 10.2 9.3 9.6 9.7 10.9 9.6 9.7 9.9 8.7 8.7 10.5 9.1 14. P. chapini+ 8.8 8.4 7.5 9.9 8.9 8.1 10.5 11.1 10.7 7.9 10.3 9.9 7.8 15. P. buttneri+ 9.0 7.6 8.6 8.8 9.3 8.1 9.3 9.3 8.7 6.1 8.9 9.5 7.6 7.3 16. P. falcifera+ 7.9 6.6 6.8 7.0 7.8 7.2 6.7 7.2 6.5 5.9 10.7 7.3 8.9 8.8 8.0 17. P. astrigera+ 8.2 6.9 7.6 9.1 7.7 8.0 7.9 8.7 8.3 6.8 10.9 7.7 10.5 9.2 8.8 6.2

100 Pardosa valens 87

62 Pardosa steva 99

27 Pardosa sierra C 100

29 Pardosa sierra B 100

52 Pardosa vaosa 100

100 Pardosa sierra A 53 68 99 Pardosa bellona 98 Pardosa hamifera Pardosa milvina

70 Pardosa laura 33 Pardosa clifornica Pardosa falcifera

46 Pardosa astrigera 100 Pardosa pusiola Pardosa buttneri

52 Pardosa jamburoensis 54 Pardosa chapini

0.005 Fig. 1. Topología del árbol filogenético construido mediante el algoritmo Neighbor-Joining (Kimura-2 parámetros; 10000 replicas de bootstrap) del gen CO1 del mtADN para arañas lobo del género Pardosa recolectadas en este trabajo y obtenidas del GenBank (NCBI). Los números en los nodos representan el soporte estadístico de los clados formados. Discusión y Conclusiones Diversidad críptica. El hecho de observar diferencias genéticas tan amplias entre los tres morfos de P. sierra (del 5% al 7%), corresponden a un grado de diferenciación a nivel de especies (Cuadro 1 y Fig. 1). Por ello es posible que se haya realizado una inadecuada reasignación y sinonimización de especies en la revisión del grupo lapidicina realizada por Barnes (1959). En este sentido, las herramientas moleculares no son un sustituto de la taxonomía tradicional, más bien, son una buena herramienta para delimitar especies crípticas. Relaciones filogenéticas. Hay dos aspectos son importantes de resaltar en la Figura 1: a) los morfos de P. sierra están relacionados con especies distintas en la topología del árbol; el morfo (A) de Baja California Sur, representa la especie basal del grupo lapidicina y se encuentra más relacionado con P. sierra morfo (B) de California; mientras que el morfo (C) de la parte continental mexicana (Chihuahua), está más relacionado con las especies P. steva y P. valens, estos tres taxones aparentemente, son los últimos en aparecer del grupo lapidicina b) por su posición en la topología del árbol y las diferencias genéticas reportadas en el Cuadro 1, hacen plantear la hipótesis que los tres morfos de P. sierra, representan distintas especies de Pardosa que corresponden a linajes distintos; siendo el mofo (B) derivado del (A), subsecuentemente, el morfo C derivaría como un tercer linaje. Sin embargo, se requiere de una descripción

morfológica formal y secuenciar otros genes mitocondriales y nucleares con distintas tasas de mutación para confirmar estos hallazgos. Otro aspecto interesante a resaltar en la topología del árbol, es que por primera vez, hay indicios de la monofilia del grupo lapidicina. Aún cuando falta incluir secuencias de P. lapidicina, P. mercurialis y P. fallax, las especies aquí estudiadas (P. sierra morfos A, B y C, P. steva, P. valens y P. vadosa) forman un clado monofiético. Lo mismo ocurre para el grupo de especies milvina aquí analizadas (P. milvina, P. bellona y P. hamifera), por lo que se confirma parcialmente la monofilia para este grupo de arañas, propuesta por Dondale y Redner (1984). Así mismo, el grupo milvina es un clado ancestral con respecto a lapidicina.

Agradecimientos Al CONACYT por el financiamiento otorgado para el desarrollo del presente trabajo (SEP-CONACYT-2006-61753 FJGL y SEMARNAT-CONACYT C01-0052 MLJJ), así como el proporcionar la beca del estudiante.

Literatura Citada Barnes, R. D. 1959. The Lapidicina Group of the Wolf Spider Genus Pardosa (Araneae, Lycosidae). American Museum Novitates, 1960:20 p. Dondale, C.D. y J. H. Redner. 1984. Revision of the milvina group of the wolf spider genus Pardosa (Araneae: Lycosidae). Psyque. 91:67-117. Dondale, C.D. 1986. The subfamilies of the wolf spiders (Araneae: Lycosidae). Actas X Congreso Internacional de Aracnología. Jaca/España. 1: 327-332. Griswold, C. E. 1993. Investigations into the phylogeny of the lycosoid spiders and their kin (Arachnida, Araneae, Lycosoidea). Smithsonian Contributions Zoology. 539: 1-39. Platnick, N. I. 2009. The world spider catalog, version 8.5. American Museum of Natural History, online at http://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/index.html. Swofford, D.L. 2000. PAUP - Phylogenetic Analysis Using Parsimony. Ver. 4. 10b. [Computer software and manual]. Champaign, Illinois: Illinois Natural History Survey.

SUSCEPTIBILIDAD DE Tetranychus urticae KOCH (ACARI: TETRANYCHIDAE) A ACARICIDAS DE DIFERENTE GRUPO TOXICOLOGICO

Susceptibility of Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) to acaricides of different toxicological group

Oton Bravo-Santos, Jerónimo Landeros-Flores. Departamento de Parasitología. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. C.P. 25315. Tel y fax (844) 4-11-02-26. Buenavista, Saltillo, Coahuila; México. [email protected]

Palabras Clave: Ácaro de dos manchas, acaricidas, control químico.

Introducción La arañita de dos manchas (Tetranychus urticae Koch; Acari: Tetranychidae) es una de las principales plagas en la agricultura a nivel mundial debido a su amplia distribución, se encuentra principalmente en zonas templadas. Su naturaleza fitófaga, alto potencial reproductivo y su corto ciclo de vida facilitan el rápido desarrollo de resistencia a muchos acaricidas en pocas aplicaciones (Sato et al., 2005). En las grandes planicies del Oeste de Norte América T. urticae, es una importante plaga de maíz, sorgo, y muchas otras gramíneas y plantas de hoja ancha. El calor y el medio ambiente seco favorecen a los ácaros plaga y no a los enemigos naturales (Yang et al, 2002). En la Comarca Lagunera (Coahuila, México) este ácaro ocasiona pérdidas importantes en las 26,000 ha de maíz forrajero que se siembran en promedio anualmente (Nava y Ramírez, 2000). Una de las herramientas más utilizadas para el control de ésta arañita es el control químico. La importancia radica en el uso inapropiado de acaricidas sintéticos para su control, lo que ha ocasionado un elevado desarrollo de la resistencia después de unas pocas generaciones (Stumpf et al., 2002). A pesar de las inconveniencias por el uso de agroquímicos, indudablemente a estos tóxicos es difícil de quitar debido a que es una herramienta barata, de fácil manejo, que expresa control de las plagas en corto tiempo, lo que permite que se tenga una mayor producción por unidad de superficie. Por lo anterior, y por la importancia que tiene este ácaro al aumentar el número de aplicaciones, y dado el desconocimiento de los niveles de susceptibilidad a acaricidas, principalmente en la Comarca Lagunera, es necesario realizar estudios aplicados para generar información e implementar una estrategia efectiva en el manejo de resistencia de la araña roja en maíz forrajero. El objetivo principal de esta investigación fue, conocer el grado de tolerancia del ácaro de dos manchas a algunos acaricidas comúnmente usados para su control.

Materiales y Método La presente investigación se desarrolló en el laboratorio de Acarología de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN) en Buenavista Saltillo, Coahuila, México. En el ciclo primavera-verano 2008, de un cultivo de maíz forrajero comercial, libre de acaricidas, se recolectaron hojas del sustrato medio de plantas infestadas con ácaros. De las hojas infestadas se recortaron trozos de 3 cm2 que contenían entre 30 y 50 arañitas adultas, las cuales fueron muestreadas como unidades experimentales constituyendo cuatro repeticiones y un testigo para cada producto. De cada acaricida (Cuadro 1), se preparó en

matraces de 100 mL seis concentraciones diferentes, y se desarrollaron una serie de bioensayos mediante la técnica de inmersión en hoja (FAO, 1979), para ello, los cuadros de hoja se sumergieron por cinco segundos en cada concentración. El testigo fue sumergido en agua destilada y adherente en una proporción 1 mL: 1 L, posteriormente se dejaron secar y se colocaron sobre esponjas saturadas de agua en charolas de plástico (Abou-Setta, 1987). Se tomaron datos de mortalidad a 24, 48 y 72 horas, tomando como criterio de muerte la inactividad completa. En los casos en que se presentó mortalidad en el testigo se utilizó la formula de Abbott (1925) para corregir la mortalidad. Con los datos obtenidos se realizaron análisis de concentración-mortalidad mediante el programa SAS.

Cuadro 1. Acaricidas evaluados en Tetranychus urticae Koch bajo condiciones de laboratorio. Grupo químico Ingrediente activo Formulación Organofosforado Naled 60 % C. E. Organoclorado Dicofol 42.50 % C.E. Piretroide Bifentrina 12.15 % C.E. Benzoilurea Flufenoxuron 4.79 C.D. Quinazolinas Fenazaquin 18.32 % SC

Resultados y Discusión En el cuadro 2 y figura 1, se observan los resultados obtenidos. El Fenazaquin fue el producto con el que se obtuvo la CL50 mas baja a 24 horas (0.458 ppm), seguido de Bifentrina con 2.0 ppm y Dicofol con 6.18 ppm. Por otra parte, el Flufenoxuron y Naled requieren de mayor concentración para alcanzar el 50 % de mortalidad con 26.84 y 32.99 ppm respectivamente. Para la CL95 destacan los productos Fenazaquin y Naled a las 24 horas con 12.92 y 149.49 ppm respectivamente. Los productos que requieren mayor concentración para lograr el 95 % de mortalidad son Flufenoxuron, Bifentrina y Dicofol con 202.045, 255.709 y 2101 ppm respectivamente. Flores et al. (2007), obtuvieron una CL50 de 0.11 ppm para Fenazaquín evaluado sobre hojas de Primula obconica Hanse; Este resultado no difiere mucho a las 0.45 ppm obtenidas en esta investigación. Schiffahuer y Mizzell (1998), trabajando bajo condiciones similares obtuvieron una CL50 de 655 ppm para Dicofol. Por su parte Dennehy et al. (1988) trabajando con el mismo producto y sobre hojas de manzano, reportan una CL50 de 700 ppm. Estudios realizados por (Martison et al., 1991), reportaron una CL50 de 911 ppm en Dicofol; y Kensler y Streu (1967) al hacer estudios con este mismo acaricida reportan una CL50 de 450 ppm. Dennehy et al. (1987) de una población resistente a Dicofol recolectada en algodón y usando la técnica de bioensayos de película residual obtuvo una CL50 a las 24 horas de 365 ppm. Es importante mencionar que los resultados reportados por estos autores para Dicofol, difieren en un rango amplio, lo que significa que la población con la que se trabajo en esta investigación aun es susceptible a este producto. Investigaciones realizadas en Brasil para Naled no concuerdan con las que se encontraron en esta investigación, ya que reportan una CL50 de 383 y 258 ppm para 24 y 48 horas respectivamente. Este mismo autor y en este mismo año, en estudios realizados con Naled en T. urticae reporta una CL50 de 1146 ppm lo cual en términos de tolerancia representa alrededor de diez veces más (Sato et al., 2000). Es de señalarse que las poblaciones de la Comarca Lagunera aun son muy susceptibles a este producto ya que la CL50 obtenida en este trabajo fue de 32.99 ppm.

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Yang et al. (2002) obtuvo una CL50 de 45.7 ppm para Bifentrina, misma que resulta muy alta en relación a las 2.0 ppm que se obtuvo con la población de T. urticae proveniente de la Comarca Lagunera.

Cuadro 2. Concentración Letal 50 % (CL50) y 95 % (CL95), Límites Fiduciales Inferior y Superior de Tetranychus urticae Koch bajo condiciones de laboratorio.

Acaricida Tiempo de CL50 Límites Fiduciales CL95 Límites Fiduciales exposición Inferior Superior Inferior Superior (horas) Naled 24 32.99 26.96 38.34 149.49 125.05 191.75 48 26.37 20.32 31.62 119.10 100.28 152.05 72 24.39 18.77 29.12 88.89 76.50 109.98 Dicofol 24 6.18 2.506 9.98 2101 583.00 33929 48 0.58 0.066 1.52 26.84 18.30 49.48 Bifentrina 24 2.00 0.424 3.99 255.70 111.96 1698 48 1.09 0.000104 3.58 21.84 11.59 236.63 Flufenoxuron 24 26.84 5.06 41.96 202.04 106.84 4212 48 16.04 2.43 26.99 115.76 72.71 565.69 72 13.59 2.20 23.01 82.41 55.58 248.92 Fenazaquin 24 0.45 0.257 0.65 12.92 7.93 29.71 48 0.16 0.0339 0.32 13.71 7.16 55.51 72 0.027 0.00022 0.119 5.12 2.94 23.29

7 9 (%) A= 5 Mortalidad Fenazaquin B= Dicofol 8 C= Bifentrina 0

Probit D= Naled E=

5 6 0 5 0 A C B E D 4 0

2 0

3 5

0.0 0. 0 0 0 1 1 1 1 10, 001 00 . . Concentraci. ón 0 0 0 000 Fig. 1. Líneas de respuesta concentración-mortalidad(ppm) de Tetranychus urticae Koch a cinco acaricidas a las 24 horas

Conclusiones Con la presente investigación se han identificado algunos productos efectivos para el control de la araña roja en maíz forrajero. La arañita de dos manchas presentó menor tolerancia a Fenazaquin seguida por Bifentrina y Dicofol. Los productos Flufenoxuron y Naled requieren mayor concentración para controlar a T. urticae. El Fenazaquin aunque es un producto de acción muy lenta que el resto empleados en este estudio, resultó ser más tóxico. Siendo este producto una alternativa para controlar poblaciones

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de T. urticae, pero no se recomienda utilizarlo en un manejo integrado por su alto impacto sobre la fauna auxiliar. No obstante los resultados para los demás productos nos permiten elegir la mejor opción en una rotación de acaricidas en un manejo de resistencia del ácaro de dos manchas.

Literatura Citada Abbott, W.S. 1925. A method for computing the effectiveness of an insecticide. J. Econ. Entomol. 18:265-267. Abou-Setta, M. M. y Childers, C. C. 1987. A modified leaf arena technique for rearing phytoseiid or tetranychid mites for biological studies. Florida Entomol. 70: 245-248 Dennehy, T. J., E. E. Grafton-Cardwell, J. Granett y K. Barbour, 1987. Practitioner-assessable bioassay for detection of dicofol resistance in spider mites Acari: (Tetranychudae). J. Econ. Entomol., 80: 998-1003 Dennehy, T. J. y T. J. Glover. 1988. Genetic analysis of dicofol resistence en twospotted spider mite from New York Apple Orchards. Jour. Econ. Entomol. 81 (5): 1271 1276 pp. FAO (1979) Recommended methods for the detection and measurement of resistance of agricultural pest to pesticides. FAO Plant Protection Bull. 27: 29-32. Flores Alberto F., Silva Gonzalo A., Tapia Maritza V. y Casals B. 2007. Susceptibilidad de Tetranychus urticae Koch (Acari:Tetranychidae) colectada en Primula obconica Hanse y Convolvulus arvensis L. a acaricidas. Agricultura técnica (Chile) 67(2): 219-224 Kensler, L. D. y H. T. Streu. 1967. A biological and toxicological study of stain of two spotted spider mites. Departament of entomology and Economic Zoology, Rutgers – New Brunswick, New Jersey. 67: (4) pp. 1073 – 1078. Martinson, T. E. , T. J. Dennehy., J. P. Nyrop y W. H. Reissig. 1991. Field measurements of selection for twospotted spider mite ( Acari: Tetranychidae) resistence to dicofol for in apple orchards. J. Econ. Entomol. 84 (1): 7-16. Nava C., U. y Ramírez D. 2000. Descripción y combate de plagas de maíz y sorgo forrajeros. En: Producción y utilización del maíz forrajero en la región lagunera. Compact disc. CELALA-INIFAP. SAS Institute. 1996. SAS/STAT guide for personal computers, version 9.0 SAS Institute, Cary, NC. Sato, M. E, C. M. Passerotti, A. P. Takematsu, M. F. Souza Filho, M. R. de Potenza y A. P. Sivieri. 2000. Resistance to acaricides in Tetranychus urticae (Koch) from peach (Prunus persica (L) Bastsch) orchards in Paranapanema and Jundiai counties state of Sao Paulo. Arquivos do Instituto Biológico. 67(1): 117-123. Sato, M.E., N. Marcos Z. DA Silva, Adalton Raga and M.F. de Souza Filho. 2005. Abamectin Resistance in Tetranychus urticae Koch (Acari:Tetranychidae): Selection, Cross- Resistance and Stability of Resistance. Neotropical Entomology 34(6):991-998 (2005) Schiffhauer, D. E. y R. F. Mizell III. 1998. Behavioral response and mortality of nursey populations of twospotted spider mite ( Acari: Tetranychidae ) to residues of six acaricides. Journals. Econ. Entomol. Vol. 81(4) pp 1156 - 1162. Stumpf, N. y Nauen, R. 2002. Biochemical markers linked to abamectin resistance in Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae). Pest. Biochem. And Phy. 72 (2): 111-121. Yang, X., L. L. Buschman, K. Y. Zhu y D. C. Margolies. 2002. Susceptibility and Detoxifying Enzyme Activity in Two Spider Mite Species (Acari: Tetranychidae) After Selection with Three Insecticides. J. Econ. Entomol. 95(2): 399-406 (2002)

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Staphylococcus saprophyticus CAUSA INFECCION LETAL EN LA GARRAPATA DEL GANADO Rhipicephalus microplus.

Staphylococcus saprophyticus causes letal infection in the cattle tick Rhipicephalus microplus.

Estefan Miranda-Miranda1, Raquel Cossio-Bayugar1, Ma del Rosario Quezada-Delgado2, Bernardo Sachman-Ruiz3 y Enrique Reynaud-Garza3.1. Centro nacional de Investigación Disciplinaria en Parasitología Veterinaria INIFAP. Carr. Cuernavaca-Cuautla No, 8534. Jiutepec, Mor, CP 62550, México2. Centro Nacional de Servicios en Constatación Animal. SAGARPA. Jiutepec, Morelos, CP 62550, México 3. Instituto de Biotecnología,UNAM. Apdo 510-3, CP 62250. Cuernavaca, Morelos E-mail: [email protected]

Palabras Clave. Staphylococcus saprophyticus, Rhipicephalus microplus Infección Bacteriología, Taxonomía Molecular

Introducción. Los ácaros y garrapatas son portadores de bacterias tanto patógenas como simbiontes y algunos ellos son transmisores activos de bacterias y protozoarios causantes de importantes enfermedades a diversas especies de hospederos incluyendo humanos (Riechermann et al., 2005). Las garrapatas del suborden Ixodidae son importante vectores de enfermedades parasitarias tales como Babesiosis y Theileriosis causadas por hemoprotozoarios parásitos, que diezman a gran variedad de animales domésticos. Las garrapatas ixódidas también son transmisores de algunas enfermedades bacterianas tales como, Coxiellosis, Bartonellosis, Anaplasmosis y Borreliosis (Nuñez et al., 1985), cuyo impacto en la salud de los animales domésticos y población humana ha sido estudiada de manera exhaustiva (Adejinmi y Ayinmode, 2008). No obstante, existen pocos datos en la literatura sobre el efecto que estos agentes infecciosos tienen en la salud de las mismas garrapatas, y menos aún sobre el efecto patógeno que algunas bacterias constituyentes de la flora normal de los artrópodos pudiesen tener sobre estos. Existe sin embargo, un gran interés en este tema, ya que los potenciales efectos patológicos de las bacterias sobre los vectores de las principales enfermedades infecciosas transmitidas por garrapatas, podrían ser usadas como control biológico de estos vectores, evitando de esta manera el uso intensivo de pesticidas dañinos para el ambiente y la salud humana. En este trabajo reportamos el hallazgo de una enfermedad infecciosa bacteriana que se produce naturalmente en la garrapata del ganado R. microplus y que causa una importante mortalidad en estos ectoparásitos hematófagos del ganado.

Materiales y Método. Las garrapatas usadas en este estudio fueron cultivadas en las instalaciones de Servicio Nacional de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria de la SAGARPA, infestando bovinos estabulados y de movimientos restringidos acorde a reporte previo (Cossío-Bayúgar et al., 2008). Se identificaron garrapatas adultas repletas que mostraran exudados a nivel de poro genital y/o hipostoma con el fin de aislar las bacterias contenidas en los exudados de garrapatas. Se tomaron muestras de hemolinfa de las garrapatas que presentaron exudado acorde a metodología ya

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reportada (Adejinmi and Ayinmode, 2008). Se utilizó caldo soya tripticasa y agar soya tripticasa para cultivar muestras de los exudados y hemolinfa de las garrapatas acorde a reportes previos (Hajek et al., 1996), se hicieron tinciones de Gram para identificar al microscopio las bacterias presentes en el exudado y los cultivos bacterianos. Se hicieron pruebas bioquímicas a los cultivos bacterianos tales como: catalasa, coagulasa, gelatinasa, resistencia a novobiocina así como la generación de ácidos a partir de diferentes azucares de acuerdo a lo reportado por otros autores con la finalidad de determinar el género y la especie de las bacterias aisladas de los exudados y hemolinfa de garrapatas (Devriese et al., 1985; Situ et al 2006; Vickers et al., 2007). Se obtuvo el ADN genómico a partir de los cultivos bacterianos utilizando un procedimiento comercial (Wizard Genomic, Promega USA), a partir de este ADN se hizo PCR utilizado iniciadores degenerados capaces de detectar los genes 16 ribosomales de diferentes bacterias (Ghebremedhin et al., 2008), los amplicones obtenidos fueron clonados en un plásmido comercial de secuenciación (TOPO T/A Invitrogen) y enviado a secuenciar al IBT-UNAM. Se hizo la comparación de la secuencia 16 S ribosomal de las bacterias aisladas del exudado y hemolinfa de garrapatas con aquellas ya reportadas en el GENBANK mediante el algoritmo Blast disponible en línea en: www.ncbi.nih.gov.

Resultados Se identificaron 28 garrapatas de entre 553 con evidentes rastros de exudado blanquecino amarillento en el área donde se localiza el poro genital y el hipostoma de las garrapatas repletas adultas (Figura 1a). Estos exudados al ser examinados al microscopio mostraron numerosas coco- bacterias Gram + de aproximadamente 1 µm de diámetro agrupadas en racimos (Fig. 1b). Los exudados y hemolinfa cultivados en medios bacterianos, produjeron numerosas colonias bacterianas a las que se aplicaron pruebas bioquímicas cuyos resultados son resumidas en la tabla 1. Las pruebas bioquímicas y morfología general indicaron que estas bacterias pertenecen al género Staphylococcus sp. y señalaron con 90 % de certidumbre a la especie S. saprophyticus. Las secuencias 16 S ribosomales obtenidos de estas bacterias y comparadas mediante el algoritmo BLAST, identificó un alineamiento significativo de 138 bases de ente 146 analizadas por el algoritmo BLAST (94% de identidad) con Staphylococcus saprophyticus subespecie bovis.

Discusión y Conclusiones Este trabajo se originó de la observación de que algunas de las garrapatas cultivadas muestran una enfermedad que les impide la oviposición y eventualmente les causa la muerte. Esta enfermedad de las garrapatas se presenta en sus fases tempranas con un exudado discreto en el área del poro genital e hipostoma, la presencia de este exudado se interpretó como un síntoma que solo es evidente en garrapatas repletas adultas enfermas y hasta este punto son indistinguibles de las garrapatas sanas. Las observaciones mencionadas motivaron a nuestro grupo de trabajo a tratar de aislar el agente etiológico de esta enfermedad y pronto se hizo evidente, gracias a las tinciones de Gram analizadas al microscopio, que la bacteria aislada presentaba característica solo observada en bacterias del género Staphylococcus sp., por lo que decidimos hacer la bacteriología y taxonomia molecular especializada en la identificación de especies de bacterias pertenecientes a ese género. Las pruebas bioquímicas demostraron que los cultivo bacterianos de exudados y hemolinfa de garrapatas enfermas contienen S. saprophyticus. Acorde a la literatura, existen solo dos subespecies atribuidas a esta especie de bacterias, a saber: S. saprophyticus saprophyticus, que se ha identificado como causante de infecciones de vías urinarias en humanos

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(Kuroda et al., 2005) y S. saprophyticus bovis aislado en mucosas del ganado bovino (Hajek et al., 1996), la taxonomía molecular obtenida por la secuenciación del gene 16 S ribosomal permite ubicar las bacterias aisladas con la subespecie bovis aunque existen todavía un cierto nivel de incertidumbre que nos hacen pensar en variaciones importantes con respecto a aquellas secuencias publicadas en el GENBANK, no obstante resulta lógico asumir que S. saprophyticcus bovis sea la causante de esta enfermedad letal de las garrapatas ya que los cultivos de R. microplus se obtienen infestando bovinos, y las mucosas de estos animales es la única fuente donde se ha identificado y reportado esta subespecie de bacterias, lo que circunstancialmente coloca a las garrapatas enfermas en la fuente de las bacterias según lo reportado en la literatura (Hajek et al 1996), queda por determinar como una bacteria comensal de los bovinos, puede producir una enfermedad infecciosa letal para algunas garrapatas mientras que otras garrapatas del mismo lote completan el ciclo de manera asintomática, lo que será tema de trabajos futuros de nuestro grupo de trabajo. Consideramos que este hallazgo, abre la puerta para desarrollar estudios destinados a aprovechar el potencial valor de Staphylococcus saprophyticus bovis en el control biológico de la garrapata del ganado R. microplus.

Figura 1. Exudado sintomático de la infección bacteriana y examen al microscopio del exudado de garrapatas. 1 a aspecto de una infección bacteriana típica de las garrapatas repletas adultas donde se observa la porción del hipostoma y poro genital totalmente cubiertos de un exudado semitransparente. 1 b tinción de Gram del exudado mostrando numerosas coco-bacterias Gram+ de alrededor de 1 µm de diámetro creciendo en forma de racimos.

Cuadro 1. Ensayos bioquímicos practicados a los cultivos de las bacterias aisladas. Catalasa ++ Coagulasa - Gelatinasa + Galactosidasa + Lecitinasa - Fosfatasa Alcalina - Producción de ácido a partir de azucares Arabinosa - Galactosa - Lactosa - Mannosa - Sucrosa + Turanosa. + Resistencia a Novobiocina +

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Literatura Citada Adejinmi J.O. and A.B. Ayinmode. 2008. Transmission of Bacteria Isolates Through all the Developmental Stages of Dog Ticks (Bacteriological Evidence). Journal of Animal and Veterinary Advances, 7(8): 959-962. Cossío-Bayúgar R., E. Miranda-Miranda, A. Ortiz-Nájera, S. Neri-Orantes and F. Olvera. 2008. cytochrome p-450 monooxigenase gene expression supports a multifactorial origin for acaricide resistance in Ripicephalus microplus. Research Journal of Parasitology, 3 (2):59-66. Devriese L.A., K.H. Schleifer and G.O. Adegoke. 1985. Identification of coagulase-negative staphylococci from farm animals. Journal of Applied Bacteriology, 58(1):45-55. Ghebremedhin B., F. Layer, W. König and B. König. 2008 Genetic classification and distinguishing of Staphylococcus species based on different partial gap, 16S rRNA, hsp60, rpoB, sodA, and tuf gene sequences. Journal of Clinical Microbiology, 46(3):1019- 1025. Hájek V., H. Meugnier, M. Bes, Y. Brun, F. Fiedler, Z. Chmela, Y. Lasne, J. Fleurette and J. Freney. 1996. Staphylococcus saprophyticus subsp. bovis subsp. nov., isolated from bovine nostrils. International Journal of Systematic Bacteriology, 46(3):792-796. Kuroda M., A. Yamashita, H. Hirakawa, M. Kumano, K. Morikawa, M. Higashide, A. Maruyama, Y. Inose, K. Matoba, H. Toh, S. Kuhara, M, Hattori and T. Ohta. 2005. Whole genome sequence of Staphylococcus saprophyticus reveals the pathogenesis of uncomplicated urinary tract infection. Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America, 102(37):13272-13277 Nuñez J.L., M.E. Muñoz Cobeñas and H.L. Horacio. 1995. Boophilus microplus. La garrapata común del ganado vacuno. Editorial Hemisferio Sur. Riechelmann H., A. Essig, T. Deutschle, A. Rau, B. Rothermel and M. Weschta. 2005. Nasal carriage of Staphylococcus aureus in house dust mite allergic patients and healthy controls. Allergy, 60(11):1418-1423 Shittu A., J. Lin, D. Morrison and D. Kolawole. 2006. Identification and molecular characterization of mannitol salt positive, coagulase-negative staphylococci from nasal samples of medical personnel and students. Journal of Medical Microbiology, 55(Pt 3):317-324 Vickers A.A., I. Chopra and A.J. O'Neill. 2007. Intrinsic novobiocin resistance in Staphylococcus saprophyticus. Antimicrob Agents Chemother, 51(12):4484-4485.

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ESTUDIO MOLECULAR DE LA RESISTENCIA A PIRETROIDES EN POBLACIONES DE CAMPO DE Boophilus microplus.

Molecular survey of pyrethroid resistance mechanisms in Mexican field populations of Boophilus microplus

Rosario-Cruz, R. *1, Guerrero, F.D. 2, Miller, R.J. 3, Rodriguez-Vivas, R.I. 4, Tijerina, M.3, Domínguez-García, D.I. 5, Hernandez-Ortiz, R. 1, Cornel, A.J. 6 McAbee, R.D. 6, Alonso- Díaz, M.A.7 1Centro Nacional de Investigaciones en Parasitología Veterinaria. Km. 11.5 carretera Federal Cuernavaca Cuautla. Colonia Progreso, C.P. 62550. Jiutepec., Morelos, México. 2Knipling-Bushland US Livestock Insect Research Laboratory, USDA-ARS, 2700 Fredericksburg Road, Kerrville, Texas 78028. 3Cattle Fever Tick Research Laboratory, USDA- ARS, Mission, Texas. 4Departamento de Parasitología. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma de Yucatán. Km. 15.5 carretera Mérida-Xmatkuil. CP. 97100. Mérida, Yucatán, México. 5Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Xochimilco, Mexico D.F. 6Department of Entomology, UC Davis, Mosquito Control Research Laboratory, 9240 S Riverbend Avenue. Parlier, CA 93648. 7Centro de Enseñanza Investigación y Extensión en Ganadería Tropical. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Nacional Autónoma de México. *[email protected]

Palabras Clave: sodium channels, Kdr, esterases, acaricide resistance, point mutation, 20 polymerase chain reaction.

Introducción Boophilus microplus (Acari: Ixodidae), es uno de los mas importantes ectoparásitos del Ganado bovino, y los productores pagan un gran costo por el uso de pesticidas y fármacos para controlar a la garrapata y a las enfermedades que estas transmiten al ganado. Actualmente garrapatas con resistencia múltiple, son uno de los más grandes problemas del país el cual se está extendiendo de manera alarmante a los Estados Unidos, lo cual afectará negativamente a loas ganaderos mexicanos. Los programas de erradicación hasta 2008, controlar a B. microplus en los Estados Unidos mediante una campaña en la frontera que ha mantenido una zona cuarentenaria bastante costosa solo para prevenir la reinfestación y monitorear el ganado que se importa (Graham and Hourrigan 1977). Sin embargo la aparición de resistencia multiple dentro del territorio de USA, ha convertido a este fenomeno en uno de los principales probloemas en la actualidad debido a que se han encontrado cepas resistentes a organofosforados(Miller, et al. 2005) y a piretroides (Miller et al. 2007). El 3 de enero del 2008 la comision de salud animal del estado de Texas emitió un comunicado diciendo que se encontraron garrapatas en 139 zonas de pastizales durante los 12 meses anteriores al comunicado, mas allá de la zona cuarentenaria (http://www.tahc.state.tx.us). En B. microplus se ha identificado una mutación (He et all 1999) y se ha desarrollado un ensayo de PCR para la detección de esta substitución en el dominio III del segmento 6 del gen del canal de sodio (Guerrero, et al 2001), y se ha demostrado que esta mutación es la responsdable de

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la resistencia a la familia de los piretroides en poblaciones de referencia y de campo (Jamroz et al. 2000; Rosario-Cruz, et al. 2005). El segundo mecanismo es metabólico y está mediado por esterasas. Varios ensayos han sido desarrollados para detectar la sobreexpresión de las esterasas ya sea por amplificación de genes (Mouches et al. 1986; Field et al. 1988) sobre-transcripción (Fournier et al. 1992), detección en geles de poliacrilamida y en tubo de ensayo (Miller et al. 1999; Rosario-Cruz, et al. 1997, Soberanes, et al. 2005). También se han explorado mutaciones en genes específicos de esterasas, (Newcomb et al. 1997). Hernandez et al, (2000), identificó una mutación en seis poblaciones de B. microplus susceptibles y resistentes a plaguicidas. Dicha substitución, G1120A, crea un sitio de restricción Eco RI en el alelo mutante el cual puede identificarse mediante la digestión con EcoRI del amplicón. El ensayo de PCR, mostró que el alelo mutante se encontró en una mayor frecuencia en la cepa Coatzacoalcos la cual demostró tener un mecanismo de resistencia mediado por esterasas (Hernandez et al 2002). La misma mutación se estudio en Brazil observándose que las cepas con más alta frecuencia de genotipos heterocigotos son cepas moderadamente resistentes, mientras que el genotipo mutante homocigoto se encontró en las cepas moderadas y resistentes (Baffi, et al 2007). El objetivo de este trabajo fué estudiar el comportamiento de la resistencia con base en la presencia y ausencia de la mutación y la actividad de esterasas y la mortalidad. El conocimiento del estatus de susceptibilidad ó resistencia serán una herramienta invaluable para el asesoramiento de los productores sobre cuales son las estrategias mas recomendadas para el diseño de programas de control de las poblaciones de garrapatas y de la resistencia.

Materiales y Método Material biológico. La cepa susceptible de garrapatas Boophilus microplus utilizada como referencia fue obtenida (P< 0.05) de colonias mantenidas en el Centro Nacional de Servicios de Constatación en Salud Animal de la CONASAG-SAGARPA en Jiutepec, Morelos, México. Además se utilizaron 29 cepas de B. microplus obtenidas al azar de 29 ranchos del estado de Yucatán. Se colectaron por lo menos 20 hembras ingurgitadas de cada uno de los ranchos muestreados, las cuales se incubaron a 28oC y 85 % de humedad relativa, hasta completar el proceso de oviposición. Posteriormente los huevos se pesaron y se separaron en viales conteniendo 1 g de huevos en cada vial y se incubaron en las mismas condiciones antes mencionadas, hasta la eclosión de las larvas. Una parte fue congelada a –70oC hasta su utilización para los estudios de actividad de esterasas y la otra parte fue utilizada para los bioensayos a los 10 dias de edad.50 larvas de cada cepa con el fin de analizar la presencia ó ausencia de los alelos mutados asociados con la resistencia a piretroides, mediante la técnica de reacción en cadena de la polimerasa (PCR). Ensayos toxicológicos. Se utilizaron larvas con una edad de 10 días, a cada una de las cepas se les realizó la prueba de paquete de larvas (Stone & Haydock 1962) con el método de dosis discriminantes, utilizando papeles filtro impregnados con el doble de la concentración letal 99% (DL99) respecto a la cepa susceptible, con los PS cipermetrina, deltametrina y flumetrina. Ensayos enzimáticos. Se maceraron 100 mg de larvas resuspendiendose en 2 ml de solución amortiguadora de fosfatos (PBS) pH 7.2, la suspensión fue centrifugada a 10,000 x g por 5 minutos separando los sobrenadantes. Las proteínas totales fueron determinadas usando el método de Bradford (Bradford 1976). Se determinó la actividad específica de enzimas con

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actividad de esterasas (U/mg de proteina total) usando como sustrato -naftil acetato (Dary et al.1990). Purificación de DNA genómico. El DNA genómico fué óbtenido de larvas individuales por una adaptación del método usado para la purificación de DNA de D. melanogaster (Czank 1996). Se congelaron las larvas en viales de plástico y se maceraron en forma individual en viales de microcentrífuga, hasta lograr la ruptura de la larva y la muestra se calentó en un baño de agua hirviente por 3 minutos. Reacción de PCR. La reacción de PCR se llevó a cabo en tubos de microcentrifuga de pared delgada usando reacciones de 20 μl. Las condiciones finales se llevaron a cabo utilizando 1 μl de DNA genómico de una sola larva. Los productos de reacción fueron fraccionados en agarosa NuSieve al 2.5% (FMC BioProducts, Rockland, ME) y visualizados por exposición en un transiluminador UV. Análisis estadístico. Se realizó un análisis de regresión y se calculó el coeficiente de correlación de Pearson para estimar el grado de asociación entre la mortalidad y la actividad enzimática así como la frecuencia de alelos mutantes asociados con la resistencia a piretroides.

Resultados y Discusión Se muestrearon 28 ranchos del estado de yucatán para diagnósticar la susceptibilidad a la familia de los piretroides (Flumetrina, deltametrina y cipermetrina) mediante la prueba de paquete de larvas, así como la actividad específica de esterasas y la genotipificación por PASA, de la mutación en el gen del canal de sodio. La resistencia a flumetrina deltametrina y cipermetrina se encontró en el 61% de las poblaciones analizadas, el perfil toxicológico de estas cepas fué muy similar a la resistencia de la cepa “Mora” (Py/F-D-C) (Ortiz, et al. 1995), 21.4% de las muestras (6/28) fueron susceptibles a los tres piretroides (Py/00); 10.7% de las muestras (3/28) fueron resistentes solo a flumetrina con un perfil toxicológico similar a la cepa “Aldama” (Py/F) (Ortiz, et al. 1995); 3.5% de las muestras (1/28) fueron resistentes solo a deltametrina (Py/D); y 3.5% (1/28) fueron resistentes a flumetrina y deltametrina (Py/F-D). Los tipos de resistencia Py/D y Py/F-D no habían sido encontrados en cepas mexicanas (Fig 1). Se encontró una correlación significativa entre la presencia de la mutación detectada por PASA y la sobrevivencia larval detectada por el bioensayo de paquete de larvas (fig 2A)(Stone and Haydock, 1962), lo cual concuerda con el hecho de que solo el 61 % de las muestras mostraron el fenotipo Py/F-D-C, resistentes a flumetrina deltametrina y cipermetrina, y también concuerda con un reporte previo que demuestra que la sobrevivencia larval en el fenotipo Py/F- D.C, correlaciona de manera significativa con la frecuencia alta de los genotipos RR+RS (Rosario-Cruz, et al. 2005). Los resultados sugieren que el límite de detección del bioensayo, corresponde con una frecuencia del 12% de los genotipos RR+RS, (Cuadro 1), ya que todas las muestras con una frecuencia inferior al 12%, mostraron un fenotipo susceptible (Py/00) medido por el bioensayo de paquete de larvas. Sin embargo, hubo dos cepas (Strain J-004 and BC-064) (Tabla 1) cuyo fenotipo fue Py/F-D-C en el bioensayo de paquete de larvas, con una actividad de esterasas incrementada, y con frecuencias de genotipos RR+RS por debajo del límite del 12%. No correlacionó la actividad de esterasas con la mortalidad larval (Fig. 2B).

Conclusiones

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En conclusión, este estudio demuestra que la presencia de esta substitución en el canal de sodio, le confiere a la garrapata un mecanismo de resistencia eficiente ya que la resistencia se manifiesta contra los tres piretroides usados en este estudio, observándose diferencias estadísticas significativas entre la presencia de la mutación y la mortalidad larval (p<0.01). La genotipificación de la resistencia a los piretroides será de gran ayuda en los programas de mitigación de la resistencia en las áreas en donde todavía la resistencia no es un problema. El uso del PCR como una herramienta diagnóstica, nos proporcionará la información necesaria para poder predecir la aparición de la resistencia ya que esta tecnología nos permite detectar frecuencias de alelos inferiores al 12%, lo cual nos permite hacer recomendaciones al productor antes de que la resistencia aparezca. La modificación del sitio blanco, es el mecanismo que ocurre con mayor frecuencia en el campo Mexicano, aunque, otras mutaciones y mecanismos mediados por esterasas, también pueden ocurrir de manera individual ó combinada.

Agradecimientos Este proyecto fue financiado por CONACYT-SAGARPA, México. Proyectos No. 2002- C01-1447 y 2002-C01-1754. Agradecemos al CONACyT la beca otorgada a la estudiante doctoral Delia Inés Domínguez García, actualmente registrada en el programa de doctorado de la UAM-Xochimilco, México. Special acknowledgements to Kylie Bendele for his critical review and Edgar Castro Saines and Gabriela Aguilar Tipacamú for their technical assistance. All experiments comply with the current laws of Mexico and USA.

Literatura Citada Baffi M. A., de Souza G. R., Vieira C.U., de Sousa C. S., Gourlart L. R, Bonetti A. M, 2007. Identification of point mutations in a putative carboxylesterase and their association with acaricide resistance in Rhipicephalus (Boophilus) microplus (Acari: Ixodidae) Vet Parasitol 148(3-4):301-9. Bradford, M. M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein dye binding. Analyt Biochem 72, 248-254. Dary O, Georghiou G. P., Parsons E., Pasteur N. 1990. Microplate adaptation of Gomori´s assay for quantitative determination of general esterase activity in single insects. J Econ Entomol 83:2187-2192. Field L. M, Devonshire A. L, Forde B. G. 1988. Molecular evidence that insecticide resistance in peach–potato aphid (Myzus persicae Sulz.) results from amplification of an esterase gene. Biochem J 251(1):309-312. Fournier D., Bride J. M., Poirie M., Bergé J. B., Plapp F. W. 1992 Insect glutathione transferase : Biochemical characteristics of the major forms from houseflies susceptible and resistant to insecticides. J Biol Chem 267:1840-1845. Graham O. H., Hourrigan J. L. 1977 Erradication programs for the arthropod parasites of livestock. J Med Entomol 13:629-658. Guerrero F. D., Davey R. B, Miller R. J. 2001 Use of an allele-specific polymerase chain reaction assay to genotype pyrethroid resistant strains of Boophilus microplus (Acari: Ixodidae). J Med Entomol 38:44–50. Hernandez R, Guerrero F. D., George J. E., Wagner, G. 2002. Allele frequency and gene expression of a putative carboxylesterase-encoding gene in a pyrethroid resistant strain of the tick Boophilus microplus. Insec Biochem Mol Biol. 32(9):1009-16.

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Hernandez R, He H, Chen A. C., Waghela S. D. , Wayne-Ivie G, George J. E., Wagner G. G. 2000. Identification of a point mutation in an esterase gene in different populations of the southern cattle tick, Boophilus microplus. Insect Biochem Mol Biol 30(10):969-77. Jamroz R.C., Guerrero F.D., Pruett J.H., Oehler D.D., Miller R.J. 2000. Molecular and biochemical survey of acaricide resistance mechanisms in larvae from Mexican strains of the southern cattle tick, Boophilus microplus. J Insect Physiol 46:685–695. Miller R.J., Davey R.B., George J.E. 1999 Characterization of pyrethroid resistance and susceptibility to coumaphos in Mexican Boophilus microplus (Acari: Ixodidae). J Med Entomol 36:533– 538. Miller R.J., Rentaría J.A., Martinez H.Q., George J.E. 2007. Characterization of permethrin-resistant Boophilus microplus (Acari: Ixodidae) collected from the state of Coahuila, Mexico. J Med Entomol 44(5):895-897. Miller R.J., Davey R.B., George J.E. 2005. First report of organophosphate-resistant Boophilus microplus (Acari: Ixodidae) within the United States. J. Med. Entomol. 42(5): 912-917. Mouches C., Pasteur N., Bergé J.B., Hyrien O., Raymond M., de Saint Vincent B.R., de Silvestri M., Georghiuou J.P. 1986. Amplification of an esterase gene is responsible for insecticide resistance in a California Culex mosquito, Science 233:778. Newcomb R.D., Campbell P.M., Ollis D.L., Cheah E., Russell R.J., Oakeshott J.G. 1997. A single aminoacid substitution converts a carboxylesterase to an organophosphorous hydrolase and confers insecticide resistance on a blow fly. Proc Natl Acad Sci 94:7464-7468. Ortiz E.M., Santamaría V.M., Ortiz N.A., Soberanes C.N., Osorio M.J., Franco B.R., Martinez I.F., Quezada D.R, Fragoso S.H. 1995 Characterization of Boophilus microplus resistance to ixodicides in México. In: Seminario internacional de Parasitología Animal. Pp 58-66. Acapulco, México. Rosario-Cruz R, Miranda M.E., Garcia V.Z., Ortiz E.M. 1997. Detection of esterase activity in susceptible and resistant Boophilus microplus tick strains. Bull Entomol Res 87:197-202. Rosario-Cruz R, Guerrero F.D., Miller R.J., Rodriguez-Vivas R.I., Domínguez-García D.I., Cornel A.J., Hernandez-Ortiz R, George J.E. 2005 Roles played by esterase activity and by a sodium channel mutation involved in pyrethroid resistance in populations of Boophilus microplus (Acari: Ixodidae) collected from Yucatán, Mexico. J Med Entomol 42:1020-102. Soberanes-Céspedes N, Rosario-Cruz R, Santamaría V.M., García-Vazquez Z. 2005 General esterase activity variation in the cattle tick Boophilus microplus and its relationship with organophosphate resistance. Tec Pecu Mex 43(2):239-246. Stone B.F, Haydock K.P. 1962. A method for measuring the acaricide susceptibility of the cattle Boophilus microplus (Can). Bull Entomol Res 53:563.

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Fig. 1. Distribución de las frecuencias de los diferentes tipos de resistencia a los piretroides. Py=resistencia a los piretroides; F=flumetrina, D=deltametrina, C=Cipermetrina, F-D-C=resistente a los tres piretroides y 00=susceptible a todos los piretroides.

A B Figura 2A, mostando una significativa correlación entre la sobrevivencia y la frecuencia de genotipos RR+RS y la figura 2B, mostrando una ausencia de correlación entre la actividad de esterasas y la sobrevivencia larval.

Cuadro 1.- Actividad de esterasas, tasa de sobrevivencia a los tres piretroides, genotipos Kdr, y frecuencias totales de genotipos RR+RS en diferentes poblaciones de garrapatas del estado de Yucatán.

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CLONACION Y ANALISIS DE LOS POLIMORFISMOS DEL GEN DE UNA NUEVA ESTERASA DE UNA CEPA DE Boophilus microplus RESISTENTE A ACARICIDAS ORGANOFOSFORADOS.

Molecular cloning and polymorphisms analysis of a novel esterase gene from a Boophilus microplus tick strain resistant to organophosphates.

Dominguez-García, D. I., Rosario-Cruz, R., Almazán-García, C., Saltijeral-Oaxaca, J. A., Zeferino-García V., Martinez-Ibañez, F. Correo electrónico: [email protected]

Introducción Las garrapatas son consideradas a nivel mundial como los segundos vectores más importantes de enfermedades en humanos después de los mosquitos. Se estima que son responsables de mas de 100,000 casos de enfermedades en humanos en el mundo y los primeros y mas importantes vectores de patógenos causantes de enfermedades en animales salvajes y domésticos (Dennis y Piesman, 2005). Específicamente las garrapatas del ganado Boophilus microplus (Canestrini 1887) son una de las parasitosis de mayor importancia para la ganadería en regiones tropicales, subtropicales y templadas (Estrada-Peña et al., 2006). El impacto negativo económico de Boophilus microplus a la ganadería se debe a las pérdidas de millones de dólares que causan anualmente a los ganaderos de todo el mundo (Guerrero et al., 2006), debido a los efectos directos por daños a las pieles por acción de las picaduras, anemias, transmisión de los patógenos Babesia Bovis, Babesia bigemina (Brown et al., 2006 ) y Anaplasma marginale (De la Fuente et al., 2006) así como los tratamientos con garrapaticidas y la mano de obra para su aplicación, los efectos indirectos entre los que destacan restricciones comerciales por contaminación de productos y medio ambiente debido a la utilización de sustancias químicas para su control (Miller et al., 2006). Uno de los problemas mas importantes al que se enfrenta el control químico de las garrapatas, es el desarrollo de la resistencia a los ixodicidas, es decir que en la mayoría de los casos estos productos propician alteraciones en las garrapatas que conducen a través del fenómeno de selección genética a una nueva adaptación que les permite sobrevivir bajo nuevas condiciones ya sean artificiales o naturales impuestas (Rosario et al., 2009). Las esterasas han sido reconocidas como uno de los mecanismos más importantes de detoxificación de compuestos xenobióticos en artrópodos. Este mecanismo ha sido identificado en áfidos, mosquitos y garrapatas (Bandani et al., 2005; Field et al., 1988; Mouches et al., 1987; Rosario-Cruz et al., 1997) por estar asociado con una producción incrementada de enzimas que hidrolizan o secuestran los compuestos xenobióticos. Otro mecanismo mediado por esterasas involucra la presencia de mutaciones de punto dentro del sitio activo de la acetilcolinesterasa (AChe) y esta forma de resistencia fue primeramente descrita en la mosca de la fruta (Fournier et al., 1992; Mutero et al., 1994). De la misma manera se ha documentado que la sustitución de diferentes aminoácidos en el mismo gen de una esterasa confiere resistencia a dos moléculas de organofosforados, en el modelo de Lucilia cuprina (Campbell et al., 1998). Existe evidencia de mecanismos de sobreexpresión de esterasas involucradas en la resistencia a organofosforados, en la cepa Coatzacoalcos, se ha expresado una esterasa involucrada en la hidrólisis de cipermetrina, por otro lado la modificación del sitio blanco se ha

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documentado para el caso del canal de sodio y del gen de la acetilcolinesterasa 3, como la substitución de una fenilalanina por una isoleucina en el gen del canal de sodio (He et al., 1999), y una sustitución de una glutamina por una arginina, en el caso de la acetilcolinesterasa 3 (Temeyer et al., 2007). La resistencia a los acaricidas, impacta directamente la competitividad de los productores desde la perspectiva económica ya que la presencia de resistencia en los ranchos implica los gastos inherentes al control no solo de las garrapatas sino de las enfermedades transmitidas por estos ectoparásitos.

Marteriales y Método El presente estudio fue realizado en la Unidad de Artropodología del Centro Nacional de Investigaciones en Parasitología Veterinaria del INIFAP, ubicado en la carretera federal Cuernavaca-Cuautla, No. 8534. Col. Progreso. C.P. 62550. Jiutepec, Morelos. Material biológico. Se utilizaron dos cepas de referencia de Boophilus microplus, susceptibles (S) y dos resistentes a los ixodicidas organofosforados y piretroides, obtenida del Centro Nacional de Servicios de Constatación en Salud Animal. Prueba de paquete de larvas. El análisis toxicológico de cada una de las cepas se llevo a cabo por el bioensayo de paquete de larvas (Stone and Haydock, 1962), en las instalaciones del Centro Nacional de Servicios de Constatación en Salud Animal usando coumafos, clorfenvinfos, y diazinón. Se impregno papel Whatman del No. 1 de 8.5x7.5 cm con las dosis discriminantes para cada uno de los pesticidas disueltos en aceite-tricloroetileno (2:1 v/v) y se dejaron secar al aire libre para posteriormente colocarse dentro del paquete de papel aproximadamente 100 larvas que se incubaron a 28ºC y 80% de humedad relativa por 24 horas, posterior a la incubación, la mortalidad fue cuantificada. El control consistió de larvas incubadas en el paquete de papel filtro impregnado solo con el solvente (aceite tricloroetileno 2:1 v/v), (Stone y Haydock, 1962). Extracción de DNA genómico. Mediante una adaptación del método utilizado para la purificación de DNA de D. melanogaster (Czank 1996), se extrajo DNA genómico de cada una las cepas seleccionadas. Las larvas seleccionadas se congelaron en viales de vidrio y posteriormente se maceraron en forma individual en viales de microcentrífuga de 1.5 ml y se les adicionaron 20 μl de buffer de muestra (10 mM de tris, pH 8.3 y 500 mM de KCl). La muestra fué macerada con un pistilo desechable para tubos de 1.5, hasta lograr su ruptura, una vez triturada la larva el contenido se calentó en un baño maría por 3 minutos el contenido fue congelado para su uso posterior. Se utilizó un μl para la reacción de PCR. Diseño de oligonucleótidos degenerados. La selección de oligonucleótidos degenerados para la amplificación de secuencias de genes de esterasas se realizó a partir del alineamiento de genes de esterasas de otros insectos reportadas en el GenBank buscando las regiones conservadas características de las esterasas, EDCLYLN y FGESAG. Con estos oligonucleótidos se clonaron las secuencias de genes relacionados con la familia de las esterasas de Boophilus microplus, de la cual se utilizó la secuencia de una de ellas para amplificar las regiones terminales del mismo, que serán extendidas utilizando una estrategia de amplificación rápida de las terminaciones de cDNA (RACE). Selección de oligonucleótidos específicos. La selección de oligonucleótidos específicos, a partir de las secuencias amplificadas se realizó mediante el uso de el software CLC workbench 2.0, a partir de la secuencia del gen de Boophilus microplus clonada en este estudio con el fin de utilizarlos en una reacción de PCR para amplificar dicha secuencia a partir del cDNA obtenido de cepas resistentes a cada uno de los compuestos organofosforados utilizados como ixodicidas y

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posteriormente compararlos entre si, con el fin de encontrar las mutaciones presentes en el gen de cada uno de los aislamientos utilizando el software clustal W. Extracción de RNA total y síntesis de cDNA. La extracción de RNA total se llevó a cabo mediante el método de Trizol ó RNA later, y a partir del RNA total se purificó el RNA mensajero a partir del cual se llevó a cabo la síntesis del cDNA utilizando el kit de GENE RACER, y que se utilizó en las reacciones de amplificación por PCR utilizando los primers específicos. Condiciones de la reacción de PCR. La reacción de PCR se llevó a cabo en reacciones de 20 μl, utilizando 1 μl de DNA genómico de una sola larva 20 pmol de cada uno de los oligonucleótidos, 10 mM de tris, pH 8.3; 50 mM de KCl 50 μM de cada DNTP, 1.75 mM de MgCl2 y 0.1 ml de una mezcla de polimerasa amplitaq (5 U/ml stock; Perkin-Elmer, Foster City, CA), y un anticuerpo taq Start (stock de 1.1 mg/ml; Clonetech, Palo alto CA). Se utilizó un Termociclador (MJ Research, MA) programado en el primer ciclo a 94°C por 2 minutos seguido de 37 ciclos consistentes en 1 minuto a 94 °C de desnaturalización, 68°C por un minuto de alineamiento y un minuto de extensión a 72°C incluyendo un paso adicional de extensión a 72°C de 7 minutos. Los productos de reacción fueron fraccionados en agarosa NuSieve al 2.5% (FMC BioProducts, Rockland, ME) y visualizados por exposición en un transiluminador UV. Las condiciones de las reacciones de PCR serán modificadas según lo requieran las reacciones en cada una de las etapas del experimento. Clonación de los productos de PCR. La clonación de los productos de PCR se llevó a cabo mediante la utilización del Kit de clonación Topo TA (in vitrogen) de acuerdo con las instrucciones del fabricante. Se realizó una reacción de ligación utilizando el producto de PCR previamente amplificado y el plásmido pCR Topo TA, posteriormente se transformó una cepa competente de E. coli, a partir de la cual se obtuvo el DNA plasmídico para la secuenciación, la cual se llevó a cabo de manera comercial. Análisis in silico. Se llevó a cabo utilizando los programas disponibles en el sitio de la red del Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). Las secuencias de DNA fueron analizadas para corroborar la existencia de las mismas en el banco de genes y la homología utilizando el software BLAST (Altschul, et al., 1990; http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi). El alineamiento de secuencias múltiples se efectuó en el programa CLUSTAL W.

Resultados Se encontró la secuencia del gen de una probable esterasa no reportada en el GenBank, que conserva los sitios conservados característicos de esta familia de enzimas, en la cual se encontraron cinco mutaciones no homónimas, que solo se encuentran en la cepa resistente a la familia de los compiuestos organofosforados. Para la identificación de mutaciones se realizó un PCR con cDNA de cepa susceptible y resistente con oligonucleótidos específicos sintetizados a partir de la secuencia aislada, los cuales amplifican una secuencia interna de 771pb. Los productos de PCR fueron clonados, purificados y secuenciados. Se analizaron las secuencias de las cepas Susceptible, Tuxpan y Mora; el análisis de secuencias se realizó con el programa Vector NTI Advance 9.0 (Invitrogene life science software). Se identificaron 11 mutaciones puntuales, 5 de ellas no homonimas entre cepas susceptible y resistentes (Fig. 1), las cuales podrían estar relacionado con la resistencia a

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plaguicidas y podrían ser empleadas a futuro para sintetizar sondas de DNA que puedan identificar la resistencia a pesticidas de una manera rápida y efectiva.

Discusión y Conclusiones La identificación de genes específicos que están involucrados en la resistencia a acaricidas organofosforados (OP) ha sido más difícil, debido a que la familia de las esterasas es una familia multigénica lo cual hace mas complicada la búsqueda de mutaciones asociadas con la resistencia. Ensayos bioquímicos indican que AChE alteradas están presentes en B. microplus resistentes a OP (Pruett, 2002). Sin embargo, estudios de genes de AChE clonados por RT-PCR usando oligonucleótidos degenerados no descubrieron ninguna diferencia relacionada con la resistencia a acaricidas OP (Baxter and Arder, 1998; Hernández et al, 1999; Temeyer et al, 2004). Se ha encontrado también que las mutaciones de punto en la secuencia de nucleótidos son las responsables de producir AChE alteradas en algunos artrópodos (Fournier and Mutero 1994; Mutero et al. 1994; Zhu et al. 1996; Vaughan et al. 1997; Yao et al. 1997; Zhu et al. 2000; Villatte et al. 2000; Kozaki et al. 2001; Temeyer, et al 2004). En este estudio se encontraron en total 5 mutaciones no homólogas que respecto de la secuencia de la cepa susceptible solo se encontraron 4 mutaciones específicas de la cepa Tuxpan, resistente a organofosforados, y una quinta mutación compartida entre la cepa Tuxpan y la mora, por lo cual podemos concluir que es altamente probable que alguna de estas mutaciones se encuentre asociada con algún mecanismo de resistencia a la familia de los organofosforados, y por lo tanto podrían utilizarse como blancos potenciales para el diagnóstico molecular de la resistencia, para el diseño de sistemas que nos permitan detectar y predecir la aparición de la resistencia a los organofosforados.

Agradecimientos Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca otorgada a la estudiante Delia Inés Domínguez García inscrita en el programa doctoral de Ciencias Biológicas y de la Salud de la Universidad Autónoma Metropolitana. (207181354). Este trabajo fue parcialmente financiado por el proyecto 90195 del programa del CONACYT de apoyos complementarios otorgado a Dr. Rodrigo Rosario Cruz.

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Fig 1. Alineamiento múltiple de las secuencias de aminoácidos, las cuales muestran las alteraciones encontradas en la cepa Tuxpan resistente a organofosforados.

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ACTUALIZACIÓN AL CONOCIMIENTO DE LA SUPERFAMILIA ERIOPHYOIDAE (ACARI: PROSTIGMATA) EN MÉXICO

The Superfamilia Eriophyoidae (Acari: Prostigmata) in Mexico

Acuña-Soto J. A., Estrada-Venegas E. G. Programa de Entomología y Acarología. Colegio de Postgraduados, km. 36.5 Carr. México-Texcoco, Montecillo, Edo. de México, 56230. [email protected], [email protected].

Palabras Clave: Tetrapoda, Importancia agrícola, Taxonomía, Catalogo de especies.

Introducción Los eriófidos se encuentran distribuidos casi en todo el mundo, en lugares provistos de vegetación se presentan en una gran multitud de hospederos, como son: cultivos perennes y anuales, y en la mayor parte de las plantas conocidas; son sin duda los artrópodos fitófagos más pequeños que se conocen (90-350µm). Presentan una reducción y especialización del cuerpo, la cual depende de las condiciones del micro hábitat en el que se desarrollan y del huésped del que se alimentan; de ahí se deriva su “especificidad” y posiblemente su especiación. El grado tan alto de especialización morfológica les permite a estos ácaros vivir en todas las estructuras de las plantas, así como en el daño que estos organismos le producen a su huésped: agallas, eríneos, enrollamientos malformaciones etc., este daño es lo que les confiere un interés de tipo económico, ya que en algunos casos la perdida en la producción es hasta del 90%, y dentro de esta superfamilia existe un número considerable de especies que dañan plantas de importancia económica, y son superados solo por la familia Tetranychidae (De Moraes & Fletchtmann 2008). El avance en el conocimiento de la biodiversidad del grupo en el mundo se ha incrementando notablemente en los últimos años. Primeramente en el catalogo de Davis et al., (1982) presentan 1,859 especies ubicadas en 156 géneros, doce años después Amrine & Stasny (1994), recopilan la información de 2,884 especies y para el año del (2003), Amrine et al., duplicaron la cantidad al registrarse 3,442 especies en 301 géneros. De los cuales el 78% pertenecen a la familia Eriophyidae, 16% a la familia Diptilomiopidae y solo el 6% a la familia Phytoptidae. Para México, Rodríguez-Navarro & Estebánes y Rodríguez-Navarro (1999), realizan un listado de la acarofauna asociada a cultivos de importancia agrícola y citan a 10 especies, posteriormente, Hoffman & López-Campos (2000), publican un catalogo de los ácaros en México, en el cual reportan la existencia de 32 eriófidos, lo que equivale al 0.96% de las especies descritas en el mundo, una cifra insignificante si consideramos la importancia de este grupo; sin embargo este ultimo no cuentan con un respaldo bibliográfico confiable lo que hace suponer que puede existir un número mayor de registros. La mayoría de las descripciones para el país fueron realizadas por investigadores extranjeros en algunos viajes de colecta de material botánico, encontradas de forma casual cuando se buscaban otros ácaros y por que fueron detectadas en la frontera con Estados Unidos de América en alguna planta de exportación; sin embargo existe una especie descrita por investigadores mexicanos (García-Valencia & Hoffman, 1997); lo que nos da una idea del poco conocimiento que se tiene en nuestro país acerca de la taxonomia del grupo; y ni que decir acerca de su biología y comportamiento.

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Por lo cual el objetivo del presente trabajo busca contribuir con el conocimiento de la diversidad de la Superfamilia Eriophyoidae, en México.

Materiales y Método Primera parte. Se efectúo una recopilación bibliográfica, con el propósito de detectar y capturar la información contenida en publicaciones científicas tales como catálogos y revisiones faunísticas, relativa a géneros y especies de eriófidos con ocurrencia en México. Se visitaron bibliotecas y colecciones de instituciones con reconocida experiencia en investigación del grupo dentro del país contándose entre estas: La Colección del la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del IPN, Colección del área de Acarología del Colegio de Postgraduados y Colección personal de la Dra. Edith Estrada Venegas. En cada una de estas colecciones los organismos que se encontraban sin un tratamiento taxonómico se determinaron a nivel mas especifico posible. Segunda parte. De Abril del 2008 a Abril del 2009, se realizaron recolectas en diferentes localidades de nueve estados de la Republica Mexicana, (Campeche, Distrito Federal, Estado de México, Guerrero, Morelos, Quintana Roo, Tabasco, Veracruz y Yucatán). En cada una de estas localidades, se tomaron muestras de plantas: cultivos, ornamentales, forestales y vegetación natural, con o sin síntomas de algún daño producido por eriófidos, estas fueron trasladas al laboratorio en bolsas de plástico debidamente etiquetadas; un ejemplar botánico fue prensado para su determinación taxonómica. Cuando las estructuras de la planta (flor, fruto, hojas, etc.), presentaba algún tipo de daño; los organismos fueron colectados directamente, y a las plantas que no presentaban una alteración, se revisaron bajo microscopio estereoscópico en busca de los ácaros, cuando no se encontraron, estas partes fueron sumergidas en agua con jabón para posteriormente filtrar el líquido en un tamiz del número 350, todos los eriófidos encontrados fueron preservados en alcohol al 70%, y una parte fue montada en laminillas permanentes con liquido de hoyer para su posterior determinación taxonómica, utilizando los criterios de Amrine et al. (2000) a nivel genérico; y para especies las descripciones originales. Todas las localidades fueron georeferidas y los datos de cada uno de los ejemplares se almacenaron en una base de datos relacional en el programa Microsoft Access® 2003.

Resultados De acuerdo con la información registrada del grupo y las recolectas en campo se obtuvo un total de 95 especies de las cuales 21 son nuevos registros para México así como para los estados donde fueron encontradas (Cuadro 1), y están representadas dentro de las tres subfamilias: Phytoptidae con cinco especies, Eriophyidae con 82 y Diptilomiopidae con ocho, agrupadas en 27 géneros.

Cuadro 1. Lista de las especies de eriófidos registrados para México. Especie Fuente Año Hospedero Estado de la republica Anchiphytoptus beeri LI 1957 Nolina stricta** TAMPS Aceria rothi LI 1961 Distichum spicata**** BCS Colomerus gardeniella LI 1964 Gardenia jasminoides** DF Aceria carborecencis LI 1965 Ambrosia sp.**** SON Phyllocoptes sidae LI 1973 Sida sp.**** JAL Heterotergum zexmenia LI 1973 Zexmenia sp. **** JAL Tetra tuttlei LI 1975 Solidago sparsiflora**** SIN Aceria protensis LI 1976 Ambrosia sp.**** SLP Acalitus rapaneae LI 1977 Rapanea sp. **** CHIH Aculus verbenae LI. 1977 Verbena sp. **** OAX

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Cuadro. 1 Continuación. Phyllocoptes dimorphus LI. 1978 Pteridum aquilinum** VER Eriophyes pteridis LI. 1978 Pteridum aquilinum** VER Eriophyes sp. 1 LI. 1978 Dicranopteris sp.**** VER Eriophyes sp. 2 LI. 1978 Pteridium aquilinum** VER Eriophyes sp. 3 LI 1978 Angiopteris erecta**** VER Aculus sp. CO. 1983 Saintpaula jonantha** DF Heterotergum gossypi CO. 1988 Gossypum hirsutum* GRO Abacarus uruetae CO. 1988 Psidium guajava* MOR Brevulacus reticulatus CO. 1989 Quercus rugosa*** MEX, TLAX Epitrimerus sp CO 1989 Pinus montezumae* TLAX, VER Phyllocoptes sp CO. 1990 Solanum cardiophyllum** MEX Tegonotus sp. CO. 1990 Fouqieria digueti*** BCN Amrineus cocofolius LI. 1994 Cocus nucifera* YUC Aceria franseriae CO. 1996 Ambrosia sp. **** SON Aceria cactorum● CA. 1999 Opuntia ficus indica* HGO, MEX Aculus tetranothrix● CA. 1999 Salix bomplandiana*** DF Notostrix nasutiformes LI. 2000 Cocos nucifera* QROO, YUC Abacarus sp. CA. 2000 Psidium guajava* MOR Acalitus batissimus CA. 2000 Batis sp.**** NAY Acalitus santibanezi CA. 2000 Ipomoea murocoides** MOR Acalitus sp. CA. 2000 Ipomoea murocoides** MOR Acamina sp. CA. 2000 Cocos nucifera* VER Aculops lycopersici● CA. 2000 Lycopersicum sculentum* GTO, MOR, SIN Aculus fockeyi● CA. 2000 Prunus munsoniana* DF Aceria annonae● CA. 2000 Anonna spp.* JAL, OAX, VER Aceria ficus● CA. 2000 Fícus carica* MOR Aceria granati● CA. 2000 Punica granatum* HGO, MEX, MOR Aceria guerreronis● CA. 2000 Cocos nucifera* CHIS, COL, GRO, NAY, SIN,VER Aceria lycopersici● CA. 2000 Lycopesicon spp. * GTO; MOR, SIN Aceria mangiferae● CA. 2000 Mangifera indica* GRO, MOR, NAY, PUE, VER Aceria mazatlanis CA. 2000 Colubrina sp.**** SIN Aceria microcarpae CA. 2000 Junglas major*** CHIH, DUR, SLP Aceria neocardiae CA. 2000 Cordia sp.**** SIN Aceria tulipae● CA. 2000 Allium sativum* AGS, GTO, ZAC,. Aceria triumfettae CA. 2000 Triumffeta sp.**** NAY Aceria breakeyi● CA. 2000 Ribes spp.* MEX, PUE Eriophyes pluchae CA. 2000 Piper sactum** JAL, OAX, TAB, VER Eriophyes insidiosus● CA. 2000 Prunus munsoniana* CHIH Eriophyes sp. CA. 2000 Pisonia aculeata* PUE Eriophyes sp. CA. 2000 Iresine sp.** PUE Eriophyes sp. CA. 2000 Guarea chichon**** PUE Eriophyes sp. CA. 2000 Sida sp.**** PUE Eriophyes sp. CA. 2000 Heliocarpus sp.** PUE Eriophyes sp. CA. 2000 Planta no determinada PUE Colomerus neoniperis CA. 2000 Piper jaliscamon** NAY, SIN Heterotergum schlingeri CA. 2000 Franseria sp.**** SIN Phyllocoptruta oleivora● CA. 2000 Citrus spp.* GRO, NL, TAMPS, VER Oziella yucae CA. 2000 Yucca aloifolia** ZAC Retracus johnstoni● CA. 2000 Chamaedora sp.* CHIS Diptacus gigantorhynchus CA. 2000 Crataegus mexicana* MOR Stenacis trirradiatus CA. 2000 Salix babilonica** DF Aceria tosichella● LI. 2001 Triticum sativa* MEX Trisetacus ehmanni CA. 2002 Pinus arizonica*** CHIH

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Cuadro 1. Continuación Acareliptus cocciformis LI. 2003 Quercus spp.*** JAL Calepitrimerus muesebecki LI.. 2003 Persea americana* MICH Acatrhix sp. LI. 2004 Thrinax radiata** QROO Notostrix vazquezae LI. 2004 Sabal sp.** QROO Aceria cinerae LI 2004 Carya illinoensis*** HGO Apodidactus cordiformis LI. 2004 Carya illinoensis*** HGO Aceria malherbae LI. 2004 Convolvulus arbensis**** MOR Aceria kenyae CA. 2008 Mangifera indica* GRO Aceria sp. LI. 2006 Venegasia sp.**** BCS Sin determinar. LI. 2008 Carica papaya* GRO Aculops sp nov 1 NR 2008 Salix bomplandiana*** DF Stenacis sp nov NR 2008 Salix bomplandiana*** DF Floracarus sp nov 1 NR 2008 Cladocolea sp.**** DF Dichopelmus sp nov NR 2008 Fícus carica* DF, MEX Diptilomiopus ficus NR 2008 Fícus carica* DF, MEX Notostrix attenuata NR 2008 Cocos nucifera* GRO Platyphytoptus sp nov NR 2008 Pinus montezumae* MOR Trisetacus pini NR 2008 Pinus montezumae* MOR Diptacus liquidambaris NR 2008 Liquidambar sp.** VER Diptilomiopus melastoma NR 2008 Melastoma sp.**** VER Diptilomiopus pamitus NR 2008 Mangifera indica* GRO Abacarus sporoboli● NR 2009 Sorgum halpense* VER Aceria coccolobi NR 2009 Coccoloba spicata**** QROO NR 2009 Guazama tomentosa**** QROO Aceria guazumae NR 2009 Guazama ulmifolia**** TAB Aceria baccharis NR 2009 Baccharis sp.**** QROO Aceria sp nov 1 NR 2009 Acacia farnesiana*** GRO Aceria sp nov 2 NR 2009 Bidens sp.**** VER Aceria sp nov 3 NR 2009 Planta no determinada CAMP Aculops sp nov 2 NR 2009 Cirsium sp.**** YUC Floracarus sp nov 2 NR 2009 Bidens sp.**** VER Notostrix sp nov NR 2009 Ptychosperma sp.** VER ● Espécies consideradas de importância econômica. CA= Catalogo, CO= Colección, LI.= Literatura, NR= Nuevo Registro. * Cultivos, ** Ornamentales, *** Forestales, **** Vegetación natural.

De acuerdo a los datos (bibliografía, colecciones y recolectas), se tuvo un total de 71 hospederos a los cuales se encuentra asociada al menos una especie de eriófido, teniendo el mayor porcentaje para la vegetación natural, seguido por los cultivos, ornamentales y por último los forestales con el 34, 30, 23 y 13 por ciento respectivamente (Fig. 1). Con respecto a la entidades federativas, se contó con 31 de las 32 del país, siendo Coahuila el estado donde aun no se ha registrado la presencia de estos organismos y por el contrario Veracruz y Morelos son los mejor representado, con 18 y 12 especies respectivamente, el Distrito Federal y Guerrero con nueve, Sinaloa y Puebla con ocho, y en los restantes estados, la variación de taxones fue de entre una y seis (Fig. 2).

Discusión El número de taxones encontrados en la revisión bibliográfica no habían sido registrados en los trabajos de eriófidos para México; por lo que este estudio contribuye con 36 especies y 21 taxones más, son nuevos registros para el país y los estados donde fueron recolectadas. La mayoría se encontraron dentro de la subfamilia Eriophyidae donde están presentes las especies de

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importancia económica, seguida de la subfamilia Diptilomiopidae; y el menor número de especies fue para la subfamilia Phytoptidae, esto es debido a que esta subfamilia esta asociada a especies de ámbito forestal, y esta es un área poco estudiada en México.

Ornamentale s

Fig. 1. Porcentaje de hospederos en los que se encontraron especies de eriófidos

Aunque si bien es cierto que en la vegetación natural, siempre se obtendrá un mayor número de especies debido a la diversidad de hospederos, el total de taxones reportados y encontrados en plantas de importancia económica fue más alto (cultivos y ornamentales), esto es por que en nuestro país no existen inventarios faunísticos que puedan darnos una estimación relativa de la cantidad de especies que el territorio nacional alberga, ya que no existe un interés real por conocer el grupo, también se debe a que como estos ácaros atacan plantas que tienen un valor comercial y este se ve mermado por la actividad del organismo, los esfuerzos por conocer y detener la plaga son mas evidentes; y es por ello que la diversidad en este tipo de plantas se ve aumentado.

Fig. 2. Número de especies registradas en las diferentes entidades federativas.

Para México se tienen reportadas 16 especies de importancia económica, siendo las mas importantes Aceria guerreronis, A. mangiferae, Aculops lycopersici y Phyllocoptruta oleivora, las cuales se encuentran causando una perdida económica importante; sin embargo podrían existir muchas mas especies asociadas a plantas con valor comercial, las cuales se desconocen. Esto causado en primera instancia a que pasan desapercibidos, el poco interés por el grupo y que en México no se han reportado mas casos de los conocidos, donde un eriofído sea el causante del daño, y mas cuando se movilizan plantas vivas; tal es el caso de la detección de Aceria tosichella en el Estado de México (Sánchez-Sánchez, 2001), una plaga considerada de importancia

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cuarentenaria, que no estaba registrada en nuestro país. Este es uno de los tantos ejemplos del por que es necesario poder contar con un catalogo actualizado de las especies presentes. Ademas la mayor parte de los estados se encuentran pobremente representados por lo que los muestreos sitematicos ayudaran a darnos una estimación del número de especies presentes para México.

Conclusiones Un total de 95 especies están presentes para el país, de las cuales 36 no se encontraban registradas en los catálogos de la acarofauna de México, y 21 resultan nuevos registros. El mayor número de taxones fue encontrado en plantas de importancia económica, seguido de la vegetación natural y por ultimo el ámbito forestal. Los estados mejor representados fueron Veracruz y Morelos con 18 y 12 especies, siendo Coahuila en donde aun no se registran eriófidos. Este listado corresponde a los resultados preliminares de un proyecto de investigación que actualmente esta en proceso, para conocer la diversidad y otros aspectos de la superfamilia Eriophyoidae en México.

Agradecimientos A la maestra Isabel Sánchez, y al Dr. Gabriel Otero por las facilidades otorgadas para la revisión de las colecciones, a la gente de Sanidad Vegetal de Campeche, Guerrero, Quintana Roo y Tabasco por la ayuda en la recolecta del material de campo, Al Dr. Armando Equihua por el material botánico, al Dr. Ignacio Vázquez por los organismos proporcionados, a la Maestra Edith Villafranco por determinar los especimenes de plantas y a Fernando Rodríguez Da Silva por el apoyo técnico y económico en algunos de los viajes de recolecta.

Literatura Citada Amrine. Jr., J. A. & De Lillo. E. 2003. Catalog of Eriophyoidae. Michigan: West Virginia University. (File Maker 4.0). Amrine. Jr., J. A. & T. A. Stasny. 1994. Catalog of the Eriophyoidae (Acarina:Prostigmata) of the world. West Bloomfield, Michigan, USA. Indira Publishing House, 198 pp. Amrine, W. J., Stansny, T. H. A. and H. W. C. Fletchtmann. 2000. Revised keys to world genera of eriophyoidea (Acari: Prostigmata). Indira. Publishing House. West Bloomfield, Michigan. 244 pp. Davis, R., C. H. W. Flechtmann, J. H. Boczek & H. E. Barker. 1982. Catalogue of eriophyid mites (Acarina:Eriophyoidae). Warsaw Agricultural University Prees. Varsóvia. 254 pp. De Moraes. J. G., & Flechtmann. H. W. C. 2008. Manual de Acarologia: Acarologia básica de ácaros de plantas cultivadas no Brasil. Ribeirão Preto: Holos Ed. 308 pp. García-Valencia A. S y A- Hoffman, 1997. Especie Nueva de Ácaro Eriófido en México (Prostigmata:Eriophyidae). Ann. Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México. Ser. Zoología 62(2): 253- 260. Hoffman, A. y G. López-Campos. 2000. Biodiversidad de ácaros de México. UNAM. CONABIO. 230 pp. Rodríguez-Navarro. S. 1999. Ácaros. En: Cuáuhtemoc, D. L. A., Valenzuela, G. J. (Eds.). Catalogo de Insectos y Ácaros Plaga de los Cultivos Agrícolas de México. Sociedad Mexicana de Entomología. Publicación Especial 1. Rodríguez-Navarro. S., y M. L. S. Estebánes. 1999. Ácarofauna asociada a vegetales de importancia agrícola y económica en México. UAM. Xochimilco. 103 pp. Sánchez-Sánchez, M. Henry, E. Cárdenas-Soriano and H. F. Alvizo-Villasana. 2001. Identification of Wheat Streak Mosaic Virus and its vector Aceria tosichella in Mexico. Pl. Dis. 85(1): 13-17.

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GAMASIDOS (ACARI: MESOSTIGMATA) DE 13 ESTADOS DE LA REPUBLICA MEXICANA ASOCIADOS A SCOLYTINAE DE IMPORTANCIA FORESTAL

Gamasid mites (Acari: Mesostigmata) of 13 states of Mexico associates to Scolytinae forestry importance

M. Patricia Chaires-Grijalva, Edith G. Estrada-Venegas y Armando Equihua-Martínez. Colegio de Postgraduados, Instituto de Fitosanidad, Programa de Entomología y Acarología. Km. 36-5 Carr. México-Texcoco, Montecillo, Estado de México, C.P. 56230. E mail: [email protected]

Palabras Clave: Foresia, galerías, distribución, hospedero, descortezadores

Introducción Los insectos descortezadores (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) se encuentran entre las plagas mas importantes de los ecosistemas forestales (Billings et al., 1996), donde cada especie de confiera es hospedero de por lo menos una especie de insecto descortezador (Wood, 1985). Estos aprovechan el debilitamiento de las plantas, provocada al principio por enfermedades o por un estrés hídrico, resultado de la acción de factores ambientales. Entre los organismos que mantienen una estrecha relación con los Scolytinae, se encuentran los ácaros del suborden Mesostigmata, ellos viven en las galerías construidas por los descortezadores, se reproducen y se alimentan de los huevecillos y primeros estadios larvales de sus huéspedes, son distribuidos foréticamente entre los árboles por los coleópteros adultos. Las primeras investigaciones sobre las asociaciones de los gamasidos con los Scolytinae fueron realizadas por Vitzthum (1923, 1926). Pero hasta 1970 estos estudios fueron limitados a los caracteres taxonómicos o a las observaciones biológicas de ciertos grupos (Lindquist, 1969). Kinn y Moser & Roton (1971) realizaron las primeras investigaciones especificas sobre Dendroctonus brevicornis y Dendroctonus frontalis respectivamente. Después de este periodo los científicos comienzan a ver estas asociaciones en un sentido amplio, es decir comienzan a considerar aspectos biológicos y ecológicos (Preston y Rosario, 1988). En México existen trabajos con listados de diversidad, Moser et al. (1974) en el cual citan cinco especies de gamasidos relacionados a Dendroctonus frontalis, D. valens, Ips mexicanus e I. lecontei, encontrados en Pinus leiophylla y P. montezumae. Gispert (1983), elabora un listado de la acarofauna asociada a Ips bonansei, mencionando a diez especies, incluidos en cuatro familias; Mendez y Equihua (1999), encontraron uropodidos, en asociación forética a los adultos de Scolytus multistriatus. Poco se sabe de la relación que guardan los ácaros con los insectos descortezadores, información que de ser generada podría tomarse en consideración en los programas de control biológico de estas plagas forestales.

Materiales y Método Fase I: Se realizo una búsqueda bibliográfica en artículos científicos, tesis y catálogos faunísticos con el objetivo de registrar las especies de gamasidos asociados a la subfamilia Scolytinae, reconocidos para México. Con la información obtenida se realizo una base de datos en Microsoft Access®, en la que se incluyen los datos taxonómicos, de colecta y su referencia. Así mismo se revisaron las colecciones de Acarología del Colegio de Postgraduados y la

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Colección particular de la Dra. Edith Estrada-Venegas, donde se realizo un trabajo taxonómico a nivel genérico y cuando hubo posibilidad a nivel especifico para lo que se utilizaron las claves de McGraw & Farrierm (1969). Los datos de las colecciones también fueron incluidos en la base de datos antes referida. Fase II: De julio de 2007 a octubre de 2008, se realizaron recolectas en cuatro estados de la Republica Mexicana (Baja California, Chihuahua, Hidalgo y Querétaro), en cada una de las localidades se tomaron trozos de cortezas, ramas y raíces, con signos de daño por los descortezadores. Las cuales fueron trasladadas al Laboratorio de Acarología para su revisión, algunas fueron conservadas en refrigeración hasta su procesamiento. Se implementaron cámaras de emergencia para las muestras, con el objetivo de obtener a los escolítidos cuando emergían en el estado adulto, para obtener a los ácaros asociados directamente a estos organismos. Las muestras fueron revisadas bajo microscopio, cuantificando el número de ácaros encontrados en las galerías, así como los que tuvieran alguna relación de tipo forético. Los datos obtenidos de esta fase fueron incluidos en la base de referencia antes mencionada.

Resultados y Discusión Los trabajos encontrados para México solo se agrupan en estudios de diversidad y listados de especies. De acuerdo a la información obtenida se registraron un total de 34 especies de gamasidos, incluidos en nueve familias: Ascidae, Digamasellidae, Macrochelidae, Phytoseiidae, Parasitidae, Trematuridae, Uropodidae y Veigaeiidae. Proctolaelaps subcorticalis, fue la especie que se encontró en un número mayor de estados (seis), Se registran nueve especies nuevas para México, Trichouropoda hirsuta, T. ovalis, T. polytricha, T. shcherbakae, Dendrolaelaps neocornutus, Macrocheles bodreauxi, Pseudoparasitus sp.1, Trichouropoda sp. 1 y Nenteria sp.1 (Cuadro 1).

Cuadro 1. Distribución y hospederos de Gamasidos asociados a Scolytinae. Familia Sp Edo Se relaciona a Ascidae Arctoseius cetratus 4 Hgo I. bonansei P. hartwegii Arctoseius semicissus4 Pue I. cribicolis P. montezumae Asca pini4 Hgo I. bonansei P. hartwegii Gamasellodes sp. 2,4 Chih D. rhyzophagus Hgo I. bonansei P. hartwegii Lasioseius corticeus2,4 Mex P. pruni Prunus capuli Jal Platipus sp Xyleborus sp Lasioseius dentatus 4 Jal Stegomerus sp Lasioseius imitans4 Jal P. burserae B.instabitis Lasioseius safroi1,2,4 Hgo I. bonansei P. hartwegii Mex D. adjuntus Proctolaelaps dendroctoni2,3,4 Mex Hylastes sp. P. hartwegii Proctolaelaps hyptrix 3,4 Mex Ips sp. P. hartwegii Jal Scolytus sp Proctolaelaps hystricoides3,4 Pue D. frontalis P. montezumae Proctogastrolaelaps libris1,2,3,4 S. multistriatus Proctolaelaps subcorticalis 1,2,3,4 Pue I. cribicolis P. montezumae I. bonansei D. frontalis D. mexicanus Mex I. mexicanus P. montezumae

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P. cooperi P. duranguensis I. bonansei P. hartwegii Pityopthorus sp. P. hartwegii Quercus sp D. mexicanus P. leiophylla Hgo ------D.F. Hylurgos sp. P. hartwegii Ips sp. Chis I. cribicollis P. oocarpa I. mexicanus P. montezumae P. ayacahuite I. interger P. oocarpa P.montezumae Chih I. lecontei P. engelmani I. bonansei P. arizonica Proctolaelaps sp2,4,5 Hgo I. bonansei ------Mich D. Valens ------D. adjuntus P. hartwegii Mex I. interger P. hartwegii Qro D. mexicanus Digamasellidae Digamasellus sp. 2,4,5 Mex I. mexicanus P. hartwegii D. adjuntus Jal Scolytus sp L. pardiflorus Platipus sp Xyleborus sp Chis Scolytus sp. P. oocarpa Dendrolaelaps neocornutus1,2,5 BC Pityopthorus sp. P. quadrifolia Chih D. rhyzophagus Dendrolaelaps neodisetus 1,5 Mex I. bonansei P. hartwegii Laelapidae Pseudoparasitus sp. 5 Chih D. rhyzophagus Macrochelidae Macrocheles bodreaux4 Chih D. rhyzophagus Macrocheles sp.4,5 Mex No se menciona P. hartwegii Jal Scolytus sp. L. pardiflorus X. potatus No se menciona Tlax H. planirostris Pino (corteza) Parasitidae Sin determinar2,4 B C Pityopthorus sp. P. quadrifolia Coah Scolytidae P. americana Mex I. integer P. hartwegii D. adjuntus Hgo I. bonansei P. hartwegii Mor Dendroctonus sp Pinus sp Vulgarogamasus lyriformis 1,2,3,4 Pue D. frontalis, P. leiophylla D. valens, I. bonanseai, I. mexicanus, I. lecontei I. confusus Mex I. bonansei P. hartwegii Phytoseiidae Amblyseius sp4,5 Mex I. bonansei P. hartwegii Qro D. mexicanus Propioseioppsis sp4 Mex I. bonansei P. hartwegii Typhlodromus guatemalensis1,2,3 Trematuridae Trichouropoda australis1, 5 Hgo I. bonansei P. hartwegii

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Trichouropoda hirsuta5 B C Pityopthorus sp. P. quadrifolia Trichouropoda ovalis5 Chih D. rhyzophagus Qro D. mexicanus Trichouropoda polytricha5 Hgo I. bonansei Trichouropoda shcherbakae5 Chih D. rhyzophagus Trichouropoda sp.5 B C Pityopthorus sp. P. quadrifolia Uropodidae Sin determinar2,4,5 Hgo I. bonansei P. hartwegii Mex I. bonansei P. hartwegii I. integer Jal Pseudotysanoes L. pardiflorus Stegomerus sp Scolytus sp. Nenteria sp.5 B C Pityopthorus sp. P. quadrifolia Veigaiidae Gamasolaelaps subcorticalis1 Chih I. lecontei p. engelmannii

1Hoffman y Lopez-Campos, 2000; 2Gispert, 1983; 3Moser, 1974; 4Colec. Colegio de Post.; 5Este trabajo

Los gamasidos encontrados están asociados a 27 especies de Scolytinae de importancia de forestal, entre las que destaca el género Ips con siete especies de las cuales I. bonansei, I. mexicanus e I. integer se presentan con mayor frecuencia; Dendroctonus es otro genero encontrado frecuentemente con las especies D. frontalis, D. adjuntus y D. mexicanus. Estas especies a su vez se relacionan con 17 hospederos, principalmente P. hartwegii, P. montezumae y P. quadrifolia (Fig. 1B).

Fig.1. A) Numero de especies por género y B) Hospederos vegetales de Scolytinae.

Los ácaros mesostigmados están adaptados a vivir en galerías subcorticales de insectos xilófagos, algunos son exclusivos de estos hábitats entre los cuales se encuentran los géneros Dendrolaelaps, Proctolaelaps, Trachouropoda y Uroobovella. (Kinn, 1971; Moser and Roton, 1971; Hirshman and Wisniewski, 1982). Se conoce que cerca de 15 especies son transportadas comúnmente por los Scolytinae, se estima que el 40% de los adultos vuelan foretizados (Moser 1976). Debido a su pequeño tamaño, los ácaros tienen una capacidad de dispersión restringida, es por eso que han desarrollado esta asociación como una estrategia de vida, la cual ha aumentado substancialmente su agilidad y ha permitido una especialización de los ecolítidos con los ácaros. Al respecto Moser (1971), menciona que D. neodisetus, L. frontalis y P. dendroctoni se encuentran frecuentemente asociadas a D. frontalis, son abundantes en el interior de la corteza y presentan este comportamiento. Algunas otras especies como Proctolaelaps hystricoides, P. dendroctoni, Macrocheles boudreauxi, Eugamasus lyriformis, P. hystrix, aparentemente están limitadas en el rango de sus hospederos a solo estos géneros Dendroctonus e Ips.

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Los estados de la Republica Mexicana que presentaron un registro previo ya sea bibliográfico o con ejemplares en colección fueron: Chiapas, Chihuahua, Coahuila, D.F., Edo de Mex, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Puebla y Tlaxcala. El mayor número de especies fue encontrado en el Estado de México con 18, seguido de Jalisco, Chihuahua y Baja California con siete y cinco especies respectivamente (Fig. 2). Los registros para Baja California y Querétaro son nuevos para el país.

Fig. 2. Número de especies de Gamasidos asociados a Scolytinae por estado.

En general este grupo de ácaros asociados a Scolytinae es poco estudiado en México y prueba de ello son los escasos trabajos de los que se tiene conocimiento; la razón principal estriba en la gran dificultad taxonómica que representan por su diversidad morfológica, ecológica y etológica. Este desconocimiento se refleja en el número de géneros y especies que Hoffmann y López-Campos (2000) reportan para el país (Cuadro 1). Sin embargo con los registros del trabajo de Moser y Roton (1971), y con la revisión de las colecciones, permitió ampliar el registro de los gamasidos mexicanos con dichas asociaciones; ya que se incremento en 26 el número de especies (76.47%).

Conclusiones Un total de 34 especies están presentes para el país, de las cuales 19 no se encontraban registradas en los catálogos de la acarofauna de México, y nueve resultan nuevos registros.; Trichouropoda hirsuta, Trichouropoda ovalis, Trichouropoda polytricha, Trichouropoda shcherbakae, Dendrolaelaps neocornutus, Macrocheles bodreauxi, Pseudoparasitus sp.1, Trichouropoda sp.1, y Nenteria sp1. El mayor número de taxones fue encontrado en el género Pinus. Los estados mejor representados fueron Edo. de Méx., Chihuahua y Jalisco con 18 y 6 especies, respectivamente, Baja California y Querétaro presentan por primera vez registros para

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el país. Este listado corresponde a los resultados preliminares de un proyecto de investigación que actualmente esta en proceso, para conocer la diversidad y otros aspectos de los gamasidos en México.

Agradecimientos Al Dr. Gerardo Zúñiga Bermúdez de la ENCB del IPN, por el material acarológico proporcionado procedente del Estado de Chihuahua. A la M en C. Isabel Sánchez Rocha de la ENCB del IPN, al Dr. Gabriel Otero Colina del Colegio de Postgraduados por las facilidades otorgadas para la revisión del material acarológico depositado en las colecciones. Al M. en C. Jesús Acuña por la ayuda en la revisión de muestras y el montaje de los organismos.

Literatura Citada Billings R. F., J. E. Flores L.y R. S. Cameron. 1996. Los escarabajos descortezadores de Pino, con énfasis en Dendroctonus frontalis: Métodos de control directo. Texas Forest Service. Publication 150. Texas A & M Printing Station 19 p. Gispert, M.C. 1983. Acarofauna asociada a Ips bonansei Hopkins (Coleóptera: Scolytidae) Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciências, UNAM. 108 pp. Hirschmanwn W. & J. Wiśniewski, 1982. Weltweite Revision der Gattungen Dendrolaelaps und Longoseius. Acarologie, Schriftenreihe fur vergleichende Milbenkunde, Folge 29, Hirschmann- Verlag, Nűrnberg, 281 pp. Kinn, D. N. 1971. The life cycle and behavior of Cercoleipus coelonotus (Acarina: Mesostigmata). Univ. Cal. Press. 65: 1-66 Hoffmann, A. y G. López-Campos. 2000. Biodiversidad de los ácaros en México. CONABIO, UNAM, México, 230 pp. Lindquist, E. E. 1969. New species of Tarsonemus (Acarina: Tarsonemidae) associates with bark Beatles. Canad. Entomol. 101: 1291-1314. McGraw J. R. & H. Farrierm. 1969. Mites of thesuperfamily Parasitoidea (Acarina: Mesostigmata) associated with Dendroctonus and Ips (Coleoptera: Scolytidae). North Carolina Exp. Stn. Tech. Bull. 192: 1-162. Mendez, M. T. y A. Equihua, 1999. Prescencia e importancia de Scolytus multistriatus (Marshan), descortezador del olmo en Aguascalientes, Aguascalientes, México. Acta Zoológica Mexicana (Nueva Serie). 76: 1-15. Moser, J. C., R. Wilkinsok and E. W. Clark. 1974. Mites associated with Dendroctonus frontalis Zimmerman (Scolytidae: Coleoptera) in Central America and Mexico Turridbiz Vot, 24 (4) 373- 381. Moser, J. C., and L. M. Roton. 1971. Mites associated with the southern pine beetle in Allen Parish, Louisiana. Ibid. 103: 1775-1798. Moser, J. C. 1976. Surveying mites (Acarina phoretic on the southern pine beetle (Coleoptera: Scolytidae) with sticky traps. Can. Entomol. 108: 809-8 13. Preston E. H. and R.M. T. Rosario, 1988. Associations of Mesostigmata with other arthropods. Ann. Rev. Entomol. 33: 393-417 Wood, S. L. 1985. aspectos taxonomicos de los Scolytidae. In SARH. 1985 memoria de los Simposia Nacionales de Parasitologia Forestal. México, D.F. pp. 170-174 Vizthum, H. 1923. Acarologishen Beobachtungen. 7 Reihe Komensalen der Ipiden. Archiv fűr Naturgeschichte 89 (A): 97-181 Vizthum, H. 1926. Acari als comensalen von Ipiden , Der Acarologishen Beobachtungen. 11 Reihe Zoologische Jahrbűcher Abteilung fur Systematik. Ökologie und Geographie Tiere 55:407-503.

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ECOLOGIA DE Aceria mangifera (Sayed) (ACARI: ERIOPHYDAE) Y SU RELACIÓN CON LA MALFORMACION DEL MANGO

Ecology of Aceria mangifera (Sayed) (Acari: Eriophydae) and relationship with mango malformation

Mario A. Miranda-Salcedo, Javier Espinosa-Aburto, Héctor R. Rico-Ponce, Javier Javier- Mercado, Cesar A. Treviño-De la Fuentey Fernando Bahena-Juárez. 1Campo Experimental Valle de Apatzingán-CIRPAC-INIFAP, Km 17 carretera Apatzingán-Cuatro Caminos, [email protected]

Palabras Clave: Ecología, Aceria mangifera, distribución, escoba de bruja, mango.

Introducción La "Escoba de Bruja" o Malformación floral es un problema fitosanitario que afecta a muchas áreas de producción de mango en el mundo. Desde el primer reporte sobre este problema en la India en 1891, se ha dispersado a Asia (Israel, Malasia y Pakistán), Africa (Egipto, Sudáfrica y Sudán) y América (Brasil, Centroamérica, México y USA). En la India se le atribuyen pérdidas del 5 al 30% en los rendimientos. En México se registró por primera vez en 1958 en el estado de Veracruz y posteriormente se detectó en los estados de Morelos y Guerrero, en los tipos de mango conocidos como "manilas" y "criollos". En 1980 se reportó su presencia en el 100% de los huertos establecidos en los estados de Morelos, Veracruz, Oaxaca y Tamaulipas, donde se le atribuyeron pérdidas hasta del 30% de la producción. Actualmente la malformación se ha dispersado a la mayoría de los estados productores, tanto de la Región del Golfo como del Pacífico (Chávez et al., 2001). En Michoacán, el primer reporte escrito data de 1983, en el cual se señala su incidencia en aproximadamente un 12% de los árboles establecidos. En 1989 la incidencia rebasó el 47% (Vega y Miranda, 1993) y en 1994 más del 70% de los huertos presentaron el problema. En la actualidad, ha llegado a condiciones alarmantes, principalmente en las áreas productoras de las Depresiones de los ríos Balsas-Tepalcatepec donde se encuentra presente en la totalidad de los huertos, con daños que pueden llegar hasta más del 50% de inflorescencias malformadas por ciclo, en las cuales se reduce casi totalmente la posibilidad de fructificación. La malformación afecta tanto a brotes vegetativos como florales (Kumar y Beniwal, 1991). En los primeros, cuando ocurre la brotación, se genera una proliferación de brotes, los cuales presentan una reducción marcada en la longitud de los entrenudos y en el área foliar. La malformación floral ha sido asociada con diferentes factores entre los que se han mencionado infecciones virales o bacteriales, desordenes fisiológicos, desbalances hormonales, infecciones por hongos y ataque del acaro de las yemas (Aceria mangiferae). Sin embargo, la mayor parte de la información a nivel mundial coincide en señalar a especies de hongos del género Fusarium como los principales agentes causales; entre estos se encuentran: F. subglutinans (Freeman et al., 1999), F. oxysporum (Díaz, 1979), F. mangiferae (Freeman et al., 2004) y F. sterilihyphosum (Britz et al., 2002). Incluso, algunos trabajos ya señalan a F. mangiferae como agente causal de este problema (Freeman et al., 2004). Sin embargo, las pruebas de reproducción de síntomas mediante la inoculación del hongo no siempre han sido

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consistentes (Kumar et al., 1993) y los resultados obtenidos con la aplicación de fungicidas han sido generalmente erráticos (Ram, 1991). Con respecto al ácaro A. mangiferae, existen controversias sobre el papel que juega en la malformación (Denmark, 1983; Ochoa et al., 1994). Algunos autores lo consideran solamente como vector o “acarreador” de la enfermedad a través de las heridas que causa en las yemas y por donde se pudiera transferir el hongo a la planta (Pernezny y Ploetz, 2000); mientras que otros lo señalan como agente directo por el daño que ocasiona en las yemas (Hassan, 1944) y la eventual inoculación de toxinas (Doreste, 1984). La participación directa del ácaro en la manifestación de la malformación, en algunos casos, también había sido descartada debido a fracasos en el control con acaricidas (Ram y Yadav, 1999); sin embargo, algunos reportes han señalado efectividad mediante esta vía (Yadav, 1972). Actualmente, la participación directa de A. mangiferae está siendo nuevamente retomada al señalar que el ácaro genera la Escoba de Bruja por si solo, y que en presencia del hongo se genera una asociación con agallas en el tejido afectado (Ochoa et al., 1990). Este señalamiento está siendo considerado incluso en manuales de manejo del cultivo en otros países (Mosler y Nesheim, 2002). En base a lo anterior el objetivo del trabajo se centró en determinar el comportamiento poblacional de A. mangifera, su distribución y la relación del ácaro con la fenología del cultivo e incidencia de la enfermedad. La hipótesis que se plantea es que el ácaro de las yemas juega un papel preponderante en la manifestación de la enfermedad.

Materiales y Método El siguiente trabajo de investigación, es parte de una serie de experimentos cuyo punto de partida surgió en el ciclo 1997/1998, de un intento por discriminar el efecto de las poblaciones de A. mangiferae durante la fase de crecimiento vegetativo del cultivo sobre la manifestación posterior de la enfermedad en floración. Se planteó la posibilidad de crear de manera experimental un gradiente de poblaciones del ácaro sometiendo el cultivo a diferentes intensidades de control. Se consideró como periodo objetivo los meses de julio a noviembre, de manera muy similar a los periodos recomendados para las aplicaciones de las mezclas de fungicidas y acaricidas. Para lo anterior, se seleccionó un huerto ubicado en el Municipio de Parácuaro, en una zona con alta incidencia, en el cual se intentó crear un gradiente poblacional del ácaro considerando como agentes químicos de control al Azufre humectable y al Metidatión, bajo los siguientes tratamientos: T1. Azufre H c/7 días, T2. Azufre H. c/15 días, T3. Azufre H. c/21 días, T4. Azufre H. c/30 días, T5. Metidatión c/15 días, T6. Metidatión c/21 días, T7. Metidatión c/30 días, T8. Azufre H. + Metidatión solo en periodos de altas poblaciones del ácaro y T9. Testigo sin control. Cada tratamiento se aplicó en árboles en los que se registró sistemáticamente las poblaciones de A. mangiferae. En los siguientes experimentos se seleccionaron huertas de mango bajo un gradiente altitudinal (300 a 1100 msnm), con el fin de determinar su distribución, dinámica poblacional y su relación con la fenología del cultivo.

Resultados y Discusión Los resultados indican que A. mangiferae se puede encontrar tanto en las yemas de brotes aparentemente sanos como en tejido malformado, siendo en este último donde se presentan las mayores poblaciones. En las yemas se localiza, principalmente, entre los primordios foliares medios y periféricos y en menores cantidades en la región meristemática; posiblemente, evitan partes de la yema donde se condensa mayor humedad, como ocurre en los meristemos y el domo (Peña et al., 2005). Los huevecillos son de color hialino y se depositan principalmente en el área

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pubescente de las escamas foliares, mientras que los estados móviles se concentran en el área basal no pubescente. Así mismo en un mismo árbol, dependiendo del nivel de infestación, se pueden encontrar desde yemas altamente infestadas hasta yemas totalmente libres del ácaro. En algunos casos, su presencia se asocia con evidencias de necrosis dentro de la estructura de la yema. Algunos autores consideran que esta necrosis puede ser debida a la presencia de algún patógeno (Peña et al., 2005), mientras que otros señalan que también puede ser signo de actividad del ácaro (Alvarado et al., 2004). En Michoacán, cuando se han explorado las yemas, en presencia del eriófido invariablemente se han encontrado desde evidencias muy ligeras de daño hasta necrosis más pronunciadas, mientras que en su ausencia se han detectado tanto yemas completamente sanas como con signos evidentes de necrosis. Es posible que en estos últimos casos el daño ya se haya producido y el ácaro haya migrado a nuevas brotaciones. Aunque A. mangiferae ha sido considerado solamente como vector de Fusarium spp., en los últimos años se ha clarificado su relación con la presencia de tejido malformado. Generalmente los mayores porcentajes de malformación floral se asocian con alta infestación por el ácaro, mientras que los más bajos niveles de daño se presentan en huertos con baja densidad poblacional. La primera evidencia de esta relación, se obtuvo en un experimento realizado en un huerto que históricamente había presentado altos niveles de daño, ubicado en el Mpio. de Parácuaro. En este huerto, los árboles se sometieron a diferentes tratamientos que variaron en la intensidad de aplicación de acaricidas, los cuales fueron aplicados durante el periodo de crecimiento vegetativo previo a floración (julio a noviembre). Los productos utilizados y la frecuencia de aplicación en el periodo señalado fueron: Azufre humectable (500 gr/100 l agua) aplicado cada 7, 15, 21 y 30 días; Metidatión (100 cc/100 l agua) cada 15, 21 y 30 días; Azufre + Metidatión, solamente en presencia de altas poblaciones del ácaro; y un testigo sin aplicación de acaricidas. En todos los tratamientos se cuantificaron las poblaciones del ácaro presentes en yemas tanto de brotes sanos como de brotes malformados. Los resultados mostraron que las menores poblaciones del ácaro se registraron consistentemente en el tratamiento más intensivo de control (Azufre cada 7 días) en comparación al resto de los tratamientos; aunque en todos los casos se registraron consistentemente mayores poblaciones del ácaro en los brotes malformados en comparación a los brotes aparentemente sanos. Los resultados anteriores llevaron a pensar que los mayores niveles poblacionales del ácaro en brotes malformados podrían explicar los niveles de malformación floral que se presentaron en cada caso; sin embargo, no se pudo establecer ninguna relación en este sentido. El análisis más detallado de esta información, considerando la población inicial del ácaro, las acumuladas durante los diferentes intervalos de muestreo y el incremento poblacional durante el periodo de evaluación, permitieron detectar una tendencia a mayores porcentajes de malformación floral conforme se registraron mayores poblaciones del ácaro en brotes vegetativos aparentemente sanos, como se muestra en el Cuadro 1. La relación directa entre los incrementos poblacionales del ácaro en brotes vegetativos sanos y los niveles de malformación floral que se presentaron en cada tratamiento fue corroborada mediante análisis de regresión lineal “forzada a cero” entre el número acumulado de ácaros y las unidades calor acumuladas (UC) a los diferentes intervalos de muestreo. En este caso el número acumulado de ácaros por unidad calor corresponde a la “beta” del modelo Y = bx. La malformación floral fluctuó desde 13 % en el tratamiento con el control más intensivo (Azufre H. cada 7 días), hasta 48 % en el testigo sin control, coincidiendo con las menores y mayores

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poblaciones del ácaro, respectivamente. El resto de los tratamientos se mantuvieron a niveles intermedios tanto de presencia de ácaros como de malformación (Cuadro 1).

Cuadro 1. Comportamiento poblacional de A. mangiferae en brotes vegetativos sanos y manifestación posterior de la malformación floral en árboles de mango bajo 9 tratamientos de control del ácaro. No. de ácaros / muestra de 5 gr. Malformación Tratamientos Inicial X AcumuladaY Incremento floral (%) Z Azufre c/ 7 159 698 539 13.3 Azufre c/ 15 110 729 619 29.5 Azufre c/ 21 160 725 565 19.9 Azufre c/ 30 104 897 793 40.3 Metidatión c/ 15 101 866 765 33.6 Metidatión c/ 21 160 890 730 40.8 Metidatión c/ 30 117 731 614 44.0 Azufre + 93 679 586 27.4 Metidat. Testigo s/a 150 1282 1132 48.0 (X) No. ácaros por muestra registrada al inicio del experimento. (Y) No. de ácaros acumulados en todos los muestreos realizados. (Z) Incremento poblacional en el periodo de evaluación.

En otros trabajos realizados posteriormente, se pudo establecer que las diferencias en los porcentajes de malformación floral que se presentan entre huertos, también pueden estar asociadas con diferentes niveles de crecimiento poblacional del ácaro durante el periodo de crecimiento vegetativo previo a floración, señalado anteriormente. Una evidencia de lo anterior se obtuvo en dos huertos ubicados a diferente altitud y condición climática (Lombardía a 650 msnm con clima AWo y El Crucero de Parácuaro a 320 msnm con clima BS1); en los cuales se monitoreó nuevamente la población de A. mangiferae en brotes sanos durante el periodo de crecimiento vegetativo (junio a diciembre) y se cuantificó posteriormente la manifestación de la malformación durante la floración. Los resultados mostraron nuevamente la relación anteriormente señalada; las diferencias en malformación floral estuvieron directamente relacionadas con el crecimiento de las poblaciones del ácaro registradas en cada caso (Cuadro 2).

Cuadro 2. Efecto de la tasa de acumulación diaria de Am, en brotes vegetativos sanos durante Jun-Dic, sobre la intensidad de la malformación floral en árboles de mango en dos huertos de Michoacán. Altitud Am/ No. Inflorescencias % Localidad msnm díaY Sanas Malformadas Malform. Lombardía 650 0.311 285.6 34.83 12.19 Crucero 320 1.121 236.0 72.10 30.55 (Y) Número de ácaros acumulados por día, cuantificados por disección de yemas en brotes aparentemente sanos colectados quincenalmente durante junio-diciembre.

El ácaro A. mangiferae se encuentra presente, aunque a diferentes niveles poblacionales, en todas las áreas de producción de las Depresiones Balsas-Tepalcatepec y en la Zona de Transición. De manera similar al comportamiento de la malformación floral señalado

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anteriormente, sus mayores poblaciones se presentan en las partes más secas y cálidas del estado, en huertos ubicados entre los 250 y 400 msnm, en los cuales la malformación ha llegado a niveles alarmantes. En huertos ubicados a mayor altitud, bajo condiciones gradualmente más frías y húmedas, sus poblaciones tienden a reducirse considerablemente y repercuten en menores porcentajes de daño. En los puntos más elevados del gradiente (1100 msnm), donde la precipitación rebasa los 900 mm anuales y la malformación se mantiene a bajos niveles, aunque no se han monitoreado, es probable que las poblaciones del ácaro se presenten a niveles mínimos. El ácaro puede encontrarse, también con variación en los niveles de infestación, durante todo el año. Su crecimiento poblacional se inicia en noviembre, una vez que ha finalizado la temporada de lluvias, y se presenta en flujos intermitentes estimulados por las altas temperaturas en los meses siguientes. Las mayores poblaciones ocurren al inicio y conforme se establece la temporada de lluvias; una vez que avanza el temporal comienzan a disminuir y llegan al mínimo en los meses de septiembre y octubre. Al finalizar la época de lluvias, se reinicia el siguiente ciclo de crecimiento. Esta fluctuación poblacional se presenta, aunque con variaciones en la magnitud, bajo las diferentes condiciones climáticas en las que se produce el mango en el estado. El planteamiento anterior se clarifica en los dos huertos ubicados a diferente altitud y condición climática: Parácuaro a 320 msnm con clima BS1 y Lombardía a 650 msnm con clima AW0. En ambas condiciones se observa un fuerte crecimiento poblacional del ácaro al inicio de la temporada de lluvias, de mayor magnitud en Parácuaro donde la precipitación se presentó de manera más tardía; posteriormente, y conforme se estableció el temporal en ambos casos, se presentó una declinación gradual hasta llegar al mínimo en septiembre y octubre. A partir de noviembre se reinicia el ciclo de crecimiento del ácaro. La menor población de A mangiferae conforme los huertos se ubican en condiciones de mayor humedad y menor temperatura, aunado a las mínimas poblaciones durante el periodo más húmedo del año, permiten hacer el planteamiento de que las altas temperaturas y menor humedad relativa favorecen su crecimiento poblacional. El efecto de la precipitación y la temperatura sobre el desarrollo de A. mangiferae ha sido señalado anteriormente por Reis et al. (1974), quienes encontraron en Brasil, que la excesiva precipitación y bajas temperaturas reducen sus poblaciones. Además, en otras especies de Eriófidos (ej: Aceria tulipae Keifer) también se ha reportado sensitividad a cambios de temperatura durante el proceso de reproducción y variación en la sobrevivencia poblacional por efecto de la humedad relativa (Slykhuis, 1955). Además del clima, la fluctuación poblacional del ácaro a través del año también está influenciada por el número e intensidad de los flujos vegetativos que ocurren en el árbol, los cuales favorecen el crecimiento de sus poblaciones. Flujos muy intensos se acompañan generalmente de fuertes incrementos poblacionales. Cuando se inicia una brotación vegetativa el ácaro inicia la colonización de las yemas en los estados juveniles de los nuevos brotes en desarrollo, alcanzando sus máximas poblaciones cuando los brotes llegan a un estado de maduración media (alimonados). Cuando estos brotes maduran completamente, es probable que ya no resulten tan atractivos para el ácaro y entonces migran a nuevas brotaciones, en las cuales se reinicia nuevamente el proceso de colonización y ataque de las nuevas yemas. Finalmente, podemos concluir que independientemente de sí el ácaro es el responsable directo del daño ó simplemente el vector o “acarreador” del hongo de cuya infección se desarrollan los síntomas, se resalta la importancia real que juega en la manifestación de la malformación y las posibilidades evidentes de reducir los niveles de daño mediante la aplicación de acaricidas en etapas fenológicas críticas del cultivo. Por otro lado se pone de manifiesto, que para lograr un mejor

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control del ácaro se requiere la eliminación permanente de tejido afectado que pueda estar sirviendo de reservorio para daños futuros.

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