Lepidoptera: Geometridae)

Die phylogenetischen Beziehungen innerhalb des Taxon Dyscia HÜBNER, [1825] (Lepidoptera: Geometridae)

- Diplomarbeit -

vorgelegt von SVEN-I. ERLACHER

Friedrich-Schiller-Universität Jena Biologisch-Pharmazeutische Fakultät Institut für Spezielle Zoologie und Evolutionsbiologie mit Phyletischem Museum

Jena, September 1998

1. Gutachter: Prof. Dr. M. S. FISCHER 2. Gutachter: PD Dr. R. G. BEUTEL Dank

Für die Bereitstellung von Material, die Anfertigung von Fotografien sowie für hilfreiche Informationen danke ich folgenden Institutionen und Kollegen: Staatliches Museum für Tier- kunde, Dresden (H. BEMBENEK), Staatliches Museum für Naturkunde, Karlsruhe (G. EBERT), United States National Museum, Washington, D.C. (Dr. D. C. FERGUSON), Deutsches Ento- mologisches Institut, Eberswalde (Dr. R. GAEDICKE), Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart (Dr. C. HÄUSER), Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates, München (Dr. A. HAUSMANN), Zoological Museum, University of Copenhagen (Dr. O. KARSHOLT), Phyleti- sches Museum, Jena (Dr. D. v. KNORRE), Naturhistorisches Museum, Wien (Dr. M. LÖDL), Zoological Institute, St. Petersburg (Dr. A. LVOVSKY), Museum für Naturkunde der Hum- boldt-Universität, Berlin (Dr. W. MEY), Forschungsinsitut, Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt/Main (Dr. W. A. NÄSSIG), Naturhistorisches Museum, Budapest (Dr. L. RONKAY), The Natural History Museum, London (Dr. M. SCOBLE), Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn (Dr. D. STÜNING), Tiroler Landesmuseum Ferdinandeum, Innsbruck (Dr. G. TARMANN), A. EXPÓSITO HERMOSA (Madrid), E. FRIEDRICH (Jena), Dr. J. GELBRECHT (Königs-Wusterhausen), B. GOATER (Eastleigh, England), K.-D. GOTTSCHALDT (Zschippach, Thüringen), K. GRAJETZKI (Jena), C. HERBULOT (Paris), H. HOPPE (Klein- Pravtshagen, Mecklenburg-Vorpommern), F. JULICH (Jena), A. KALLIES (Schwerin), P. KAUTT (Tübingen), Dr. M. KRÜGER (Pretoria, Südafrika), L. KÜHNE (Potsdam), Dr. A. LEGRAIN (Hermalle, Belgien), L. LEHMANN (Eisenhüttenstadt), M. LEIPNITZ (Stuttgart), E. MEISINGER (Kremsmünster, Österreich), Dr. B. MÜLLER (Berlin), D. NOACK (Königs Wust- erhausen), M. NUß (Berlin), M. PETERSEN (Pfungstadt, Hessen), N. PÖLL (Bad-Ischl, Öster- reich), Dr. M. RACHINGER (Wien), I. RÖDEL (Potsdam), D. SCHOTTSTÄDT (Freiberg, Sach- sen), M. SOMMERER (München), D. STADIE (Eisenberg), Dr. S. SUGI (Tokyo), R. TRUSCH und Prof. Dr. D. WALLSCHLÄGER (beide Universität Potsdam), H. WEGNER (Adendorf, Nie- dersachsen), Dr. M. WEIDLICH (Ratzdorf, Mark Brandenburg) und E. P. WILTSHIRE c.b.e. (Berks, England).

Meinem Mentor Herrn PD Dr. R. G. BEUTEL danke ich herzlich für das stets anregende Inte- resse und die sehr konstruktive Kritik an meiner Arbeit. Herr Prof. Dr. M. S. FISCHER er- möglichte es mir freundlicherweise, diese am Institut für Spezielle Zoologie anzufertigen. Frau E. GRETSCHER, Frau M. ROSER, Frau E. SUCHOMEL und Frau I. WEIß sowie den Herren Dr. S. N. GORB, Dr. A. HAAS, Dr. F. HAAS, Dr. R. MOLENDA und Dr. H. WITTE (alle Univer- sität Jena) sei auch an dieser Stelle für die gewährte Unterstützung gedankt.

Frau T. LAECHNER, Frau K. METZNER (beide Jena) sowie die Herren A. DÜRING (Universität Bremen), K.-D. GOTTSCHALDT (Zschippach, Thüringen), Dr. S. RICHTER (Humboldt- Universität, Berlin) und R. TRUSCH (Universität Potsdam) haben Teile des Manuskripts gelesen und durch zahlreiche Hinweise zu dessen Verbesserung beigetragen, wofür ich mich sehr herzlich bedanken möchte.

Ganz besonders danke ich Herrn R. TRUSCH für die große fachliche Anteilnahme und die großzügige Bereitstellung von Material und Informationen sowie den Herren A. DÜRING und K.-D. GOTTSCHALDT für die unzähligen Diskussionen über Cladistik. Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung ...... 2 1.1. Das Geometridentaxon Dyscia...... 2 1.2. Einteilung des Taxon Dyscia durch WEHRLI (1950 und 1953) ...... 3 1.3. Anliegen und Fragestellungen...... 5 2. Zur Methodik der cladistischen Analyse ...... 7 2.1. Auswahl der Taxa...... 7 2.2. Auswahl der Merkmale (Homologisierung) ...... 8 2.3. Codieren der Merkmale (Aufstellen von Kongruenz-Hypothesen) ...... 11 2.4. Erstellen der Topologie (Parsimonieanalyse) ...... 13 2.5. Erstellen des Kladogramms (Lesrichtungsbestimmung) ...... 18 3. Material und Methoden ...... 19 3.1. Untersuchte Taxa ...... 19 3.2. Herkunft und Behandlung der Imagines ...... 21 3.3. Herkunft und Behandlung der Präimaginalstadien...... 21 3.4. Untersuchte Merkmalskomplexe und verwendete Techniken...... 23 3.4.1. Morphologie der männlichen und der weiblichen Genitalorgane ...... 23 3.4.2. Äußere Morphologie der Imagines...... 23 3.4.3. Äußere Morphologie der Präimaginalstadien...... 24 3.4.4. Bionomie...... 24 3.5. Codierung der Merkmale...... 24 3.5. Cladistische Analyse mittels Parsimonie-Algorithmen...... 25 3.6. Auswertungsmethoden...... 26 3.7. Abkürzungsverzeichnis...... 26 3.8. Deposition des untersuchten Materials...... 27 3.9. Untersuchtes Material, Verbreitung und Bionomie der Arten...... 28 4. Definition der Merkmalszustände...... 44 5. Ergebnisse...... 58 5.1. Synonymie...... 58 5.2. Cladistische Analyse...... 58 5.2.1. Kladogrammabhängige Merkmalscodierung...... 58 5.2.2. Einbeziehung der hierarchisch untergeordneten Merkmale...... 63 5.2.3. Unterstützung des Kladogramms durch den Datensatz...... 66 5.2.4. „Dyscia“ serena DOGNIN = Thysanopyga serena (DOGNIN) comb. nov...... 70 5.2.5. Autapomorphien und das Grundmuster des Taxon Dyscia...... 71 5.2.6. Synonymische Liste der Arten...... 73 5.2.7. Klassifikation nach dem Ergebnis der cladistischen Analyse...... 74 5.3. Verbreitung und Bionomie...... 77 6. Diskussion...... 83 6.1. Potentielle Monophylie des Taxon Dyscia...... 83 6.2. Die monophyletischen Artengruppen innerhalb des Taxon Dyscia...... 84 6.2.1. Catadyscia, Eudyscia ...... 84 6.2.2. Dyscia s.str...... 85 6.2.3. distinctaria-lentiscaria-Gruppe, Dyscia holli, Rjabovana, Warneckeella...... 87 6.2.4. Iberafrina, Zuleika ...... 88 7. Zusammenfassung...... 89 8. Literatur...... 90 9. Anhang...... 99 10. Index der Taxa...... 104 1. EINLEITUNG

1. Einleitung

1.1. Das Geometridentaxon Dyscia

Das Geometridentaxon Dyscia HÜBNER, [1825] besteht aus einer Anzahl mittelgroßer und unauffällig gefärbter nachtaktiver Schmetterlingsarten, deren hauptsächliches Vorkommen die großen Steppengebiete Nordafrikas, Asiens und den Süden Europas umfaßt. Hinsichtlich der äußeren Erscheinung sowie der besiedelten Lebensräume handelt es sich um eine relativ einheitliche Gruppe. Einige Arten sind sich in Farbe und Muster der Flügel sehr ähnlich und daher nach äußeren Merkmalen nur schwer zu bestimmen. Hinzu kommt eine große innerart- liche Variabilität. So wurden zahlreiche Arten dieses Taxon erst in diesem Jahrhundert, mit dem Aufkommen und der verbreiteten Anwendung von Genitalpräparationstechniken, ent- deckt und beschrieben. Traditionell wird die „Gattung“ Dyscia im „Tribus“ Gnophini sensu PIERCE (1914, dort als Gnophinae) innerhalb der „Unterfamilie“ Ennominae („Baumspan- ner“) eingereiht.1 Errichtet wurde das Taxon Dyscia bereits in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts durch JAKOB HÜBNER ([1825]). Damals umfaßte es die „Arten“ Geometra conspersaria [DENIS & SCHIFFERMÜLLER], 1775 und Noctua cuniculina HÜBNER, 1790; Geometra fagaria THUNBERG, 1784; Geometra belgaria HÜBNER, 1790; Geometra emucidaria HÜBNER, [1813]; Geometra favillacearia HÜBNER, [1799]; und Geometra penulataria HÜBNER, [1819], wobei es sich vielfach um Synonyme handelte. Die erste umfassende Darstellung über Dyscia stammt von PROUT (1912-1915), der die Arten dieses Taxon im Rahmen seiner Bearbeitung der paläarktischen Geometriden abhandelte. CULOT (1919-1920) gab einen Ü- berblick über die damals bekannten europäischen Dyscia-Arten. Es folgten vorwiegend taxonomisch ausgerichtete Arbeiten von WARNECKE (1940, 1941) bzw. ALBERS & WARNECKE (1940), in denen erstmals auch die Genitalapparate einiger Arten sowie eine Verbreitungs- übersicht abgebildet wurden. Später gruppierte WEHRLI (1950) in seiner „Einteilung der Gattung Dyscia HBN.“ alle ihm bekannten Dyscia-Arten hauptsächlich anhand von Merkmalen der männlichen Genital- organe in insgesamt acht „Untergattungen“. Diese wurden von ihm für die wenig später er- schienene und seitdem maßgebliche Bearbeitung des Taxon innerhalb des Supplement- Bandes zu Teil 4 des SEITZschen Werkes „Die Großschmetterlinge der Erde“ übernommen (WEHRLI 1953). In dieser Bearbeitung teilte der Autor auch eine große Zahl neuer Fundorte mit, die die Kenntnisse zur Verbreitung der einzelnen Arten erheblich erweiterte. Nur wenige Arbeiten über Dyscia folgten (z.B. HERBULOT 1981, WILTSHIRE 1990a, 1990b, 1991). Die

1 Während die Ennominae gewisse Übereinstimmungen im Flügelgeäder aufweisen (u.a. Rückbildung der Ader m2 der Hinterflügel, PROUT 1912-1915: v; FORSTER & WOHLFAHRT 1981: 197f.), gilt der Besitz eines Costalarmes am Va lvenvorderrand als ein den Gnophini gemeinsames Merkmal (PIERCE 1914).

2 1. EINLEITUNG

jüngste Entdeckung einer Dyscia-Art erfolgte Mitte der 80er Jahre in Saudi-Arabien durch WILTSHIRE (1986).

1.2. Einteilung des Taxon Dyscia durch WEHRLI (1950 und 1953)

WEHRLI (1950, 1953) unterteilte das Taxon Dyscia in insgesamt acht Untergruppen: Dyscia s.str., Eudyscia, Warneckeella, Iberafrina, Calodyscia, Zuleika, Catadyscia und Rjabova- na. In einer nachfolgenden Übersicht wird diese Einteilung widergegeben. Die in eckige Klammern gesetzten Taxon-Namen wurden von WEHRLI in der Annahme, es handele sich um „gute Arten“, noch verwendet und erst nach dem Erscheinen seiner Arbeit durch verschiedene Autoren synonymisiert. Teilweise handelte es sich auch um neue, bisher unerkannt gebliebene Synonyme. Sie werden hier der Vollständigkeit halber mit aufgeführt.2

Einteilung des Taxon Dyscia nach WEHRLI (1950 und 1953):

A. Dyscia HÜBNER, [1825] s.str. WEHRLI, 1950: 77

Dyscia (Dyscia) conspersaria ([DENIS & SCHIFFERMÜLLER], 1775) (Typusart) [Dyscia (Dyscia) sultanica WEHRLI, 1936 syn. nov. (zu Dyscia conspersaria)] Dyscia (Dyscia) raunaria (FREYER, 1851) Dyscia (Dyscia) crassipunctaria (REBEL, 1916) Dyscia (Dyscia) galactaria TURATI, 1934

B. Eudyscia WEHRLI, 1950: 77

Dyscia (Eudyscia) fagaria (THUNBERG, 1784) (Typusart) 3 [„Dyscia (Eudyscia) emucidaria (HÜBNER, [1813]).“ = Dyscia penulataria]

2 In der vorliegenden Arbeit wird der Begriff „Art“ für eine mittels Konzept (Artkonzept) interpretierte Ähnlichkeitsklasse von Individuen verwendet: Zunächst wird die Ähnlichkeitsklasse, deren Mit- glieder die einzelnen Individuen darstellen, aufgrund von strukturellen Übereinstimmungen hypothetisch definiert und durch Beobachtung weiterer Individuen revidiert. Sie ist damit eine durch wiederholte An- schauung testbare Beobachtungshypothese (RIEPPEL 1983). Mit einem Artkonzept (hier nach MAYR 1942: 120) wird eine solche Ähnlichkeitsklasse als reproduktiv isolierte Einheit interpretiert und mit einem Namen versehen, wobei das Typuskonzept von LINNÉ zur Anwendung kommt (zitiert und diskutiert in BLACKWELDER 1967: 167ff.). Aufgrund der angegebenen strukturellen Übereinstimmungen ist diese Einheit von anderen solchen Einheiten eindeutig abgegrenzt und jederzeit wiedererkennbar. Das Artkonzept selbst ist interpretativ, und nicht operativ (gegenteilige Auffassung siehe z.B. WILLMANN 1985, 1992).

3 WARNECKE (1959) betrachtete D. emucidaria HÜBNER, [1813] aufgrund eines Vergleichs mit der Abbil- dung des HÜBNERschen Typus im Gegensatz zu früheren Autoren (z.B. LUCAS 1950), als Synonym zu D. penulataria (HÜBNER, [1819]) und nicht zu D. fagaria (THUNBERG, 1784). Die in Frankreich vorkommende

3 1. EINLEITUNG

C. Warneckeella WEHRLI, 1950: 77-78

Dyscia (Warneckeella) malatyana WEHRLI, 1934 (Typusart) [Dyscia (Warneckeella) dagestana WEHRLI, 1934 syn. nov. (zu Dyscia malatyana)] [Dyscia (Warneckeella) ilivolans WEHRLI, 1953 syn. nov. (zu Dyscia fagaria)] Dyscia (Warneckeella) simplicaria REBEL, 1939 (nach WEHRLI 1953: 662) Dyscia (Warneckeella) holli (OBERTHÜR, 1910)

D. Iberafrina WEHRLI, 1950: 78

Dyscia (Iberafrina) penulataria (HÜBNER, [1819]) (Typusart) [Dyscia (Iberafrina) hispanaria MILLIÈRE, 1866 = Dyscia penulataria, vgl. WEHRLI 1953] [Dyscia (Iberafrina) combustaria (OBERTHÜR, 1923) = Dyscia penulataria, vgl. WEHRLI 1953] Dyscia (Iberafrina) plebejaria (OBERTHÜR, 1910) [Dyscia (Iberafrina) nelvaria (OBERTHÜR, 1914) = Dyscia plebejaria, vgl. WILTSHIRE 1990]

E. Calodyscia WEHRLI, 1950: 78

[Dyscia (Calodyscia) sicanaria (OBERTHÜR, 1923) syn. nov. (zu Dyscia innocentaria)] Dyscia (Calodyscia) innocentaria (CHRISTOPH, 1885) (Typusart)

F. Zuleika BANG-HAAS, 1906: 141-142

Dyscia (Zuleika) nobilaria (BANG-HAAS, 1906) (Typusart)

G. Catadyscia WEHRLI, 1950: 78

Dyscia (Catadyscia) atlantica REISSER, 1933 (Typusart)

H. Rjabovana WEHRLI, 1950: 80

Dyscia (Rjabovana) negrama WEHRLI, 1950 (Typusart) Dyscia (Rjabovana) leucogrammaria (PÜNGELER, 1900) („nicht untersucht“) Dyscia (Rjabovana) lentiscaria (DONZEL, 1837) („vorläufig“) Dyscia (Rjabovana) distinctaria (BANG-HAAS, 1910) („vorläufig“)

Form von D. fagaria (THUNBERG, 1784) würde infolgedessen nur irrtümlich als D. emucidaria HÜBNER (bzw. als „D. emucidaria DUPONCHEL“) bezeichnet worden sein.

4 1. EINLEITUNG

1.3. Anliegen und Fragestellungen

Mit der Untersuchung von Arten einer bestimmten Organismengruppe treten fast immer no- menklatorische Schwierigkeiten, d.h. Fragen über die Identität der einzelnen Taxa auf. Wie- viele Arten gehören der zu untersuchenden Gruppe an? Wie stabil bzw. wie dehnbar waren die Konzepte früherer Forscher in Bezug auf die beschriebenen Taxa? Wieviel Material muß für die bevorstehenden Untersuchungen berücksichtigt werden? Aus welchen Regionen der Erde sollte es stammen? Alles das sind Fragen des sehr alten und wichtigen Arbeitsbereichs innerhalb der biologischen Systematik, der gelegentlich als Taxonomie bezeichnet wird.4 Ohne grundlegende taxonomisch-systematische Forschungen in Verbindung mit interna- tionalen Regeln zur Nomenklatur wäre die Kommunikation zwischen Biologen früher oder später sehr erschwert - wenn nicht gar unmöglich. Um verläßliche Aussagen über die Arten- zusammensetzung einzelner Taxa und/oder bestimmter geographischer Regionen zu erhalten, sind je nach Bearbeitungsstand der betreffenden Gruppe mehr oder weniger umfangreiche taxonomisch-systematische Revisionen erforderlich. Kernstücke einer solchen Revision bilden die Vergleiche der den jeweiligen Artbeschreibungen zugrunde liegenden Typenexemp- lare sowie die Definitionen der einzelnen Arten anhand von Autapomorphien, letztlich also die Benennung und Umgrenzung von Individuengruppen. Auch im Rahmen der vorliegenden Arbeit über Dyscia wurde zunächst eine taxonomisch-systematische Revision des zu untersuchenden Taxon vorgenommen. Sie ergab, daß zahlreiche in verschiedenen Standardwerken und Faunenverzeichnissen aufgeführte Taxon- Namen sich als Synonyme erwiesen und eingezogen werden mußten. Gleichzeitig konnten die Kenntnisse über die Verbreitung und Bionomie der einzelnen Arten präzisiert und erweitert werden. Die Anwendung der Cladistik ermöglicht es, Individuen, Arten oder Artengruppen über (homologe) Ähnlichkeit von Merkmalen zu einer hierarchischen Klassifikation von Ähnlich- keitsklassen zusammenzuführen. Sofern die verwendeten Kriterien der Merkmalsauswahl (Homologiekriterien) mit unseren Vorstellungen von Evolution übereinstimmen, läßt sich Ähnlichkeit als biologisch relevanter Ausdruck phylogenetischer Verwandtschaft im Sinne von HENNIG (1950, 1966) interpretieren. Da die empirische Grundlage in der Regel mehrere alternative Verwandtschaftshypothesen liefert und unterschiedliches Wichten der einmal ausgewählten Merkmale zu subjektiv erscheint, entscheidet letztlich das Prinzip der einfachsten Lösung (Parsimonie-Prinzip). Das Festlegen einer Lesrichtung ergibt ein Kladogramm, d.h. in ein möglichst dichotomes, die Evolutionsschritte minimalisierendes

4 Gemeint ist die Klassifikation von Taxa auf niedriger Hierarchieebene. Taxonomie in diesem Sinne ist spätestens seit VRANA & WHEELER (1992) methodisch nicht von phylogenetischen Klassifikationsbestre- bungen auf höherer systematischer Ebene zu trennen, da auch Individuen als terminale Taxa bei der cladistischen Analyse verwendet werden können. „Taxonomie“ ist somit streng genommen synonym zu „Systema- tik“. Der immer wieder geäußerte Vorwurf der „Typologie“ und Unwissenschaftlichkeit von Taxonomie, der taxonomisch-systematisches Arbeiten mit typologischen, nicht-phylogenetischen Herangehensweisen gleichsetzt, ist nicht haltbar, weil das dabei anvisierte Konzept von Typologie nicht dem LINNÉschen Typus- Verfahren in der Taxonomie entspricht (BLACKWELDER 1967, zitiert nach RIEPPEL 1983: 52).

5 1. EINLEITUNG

in ein möglichst dichotomes, die Evolutionsschritte minimalisierendes Schema relativer Ve rwandtschaft. Cladistik ist somit eine Methode, die auf weitestgehend nachvollziebarer und geregelter Grundlage die Natur zu erfassen, zu interpretieren und in einer hierarchischen Klassifikation niederzulegen erlaubt (vgl. z.B. RIEPPEL 1988). Für die Arten des Taxon Dyscia existierte bisher kein Versuch, die Verwandtschaftsbe- ziehungen mit Hilfe der cladistischen Methode zu rekonstruieren. Wie noch begründet wird, basiert die WEHRLIsche Einteilung von Dyscia (s.o.) zu großen Teilen nicht auf apomorphen, sondern auf plesiomorphen Merkmalszuständen, was selbstverständlich der Methodik seiner Zeit geschuldet ist. Die einzige Arbeit mit phylogenetisch-systematischem Ansatz im Zusam- menhang mit Dyscia stammt von SAUTER (1990), wobei das Taxon darin nur als Gesamt- gruppe innerhalb der Gnophini verwendet wurde. Fraglich bleibt jedoch, wie der Autor die verwendeten Grundmuster der einzelnen Taxa ohne vorherige phylogenetische Analyse ermitteln konnte. Die vorliegende Arbeit soll zur Schließung dieser Lücken beitragen. Mit Hilfe zahlreicher neuer, bisher nicht berücksichtigter imaginaler und präimaginaler Merkmale wird nach einer Taxaeinteilung gesucht, die Verteilung der Merkmale mit der geringsten Zahl an Ände- rungsschritten erklärt. Die strikte Anwendung des Sparsamkeitsprinzip, das leider oft als „unbiologischer Reduktionismus“ mißverstanden wurde, dient vor allem dazu, Verwandt- schaftsforschung zu objektivieren, d.h. die Zahl der Vorannahmen (subjektive Wichtung) bei phylogenetischen Analysen möglichst gering zu halten und somit eine bessere Nachvollzieh- barkeit der Ergebnisse zu gewährleisten. In diesem Zusammenhang bildet die Darstellung und Diskussion ausgewählter Aspekte der cladistischen Methodik einen weiteren Schwerpunkt der Arbeit. In kritischer Auseinan- dersetzung mit zentralen Begriffen der modernen Klassifikationslehre, insbesondere mit dem Konzept von Homologie, wird der Versuch unternommen, die anhaltende Polarisierung zwischen „Phylogenetik“ einerseits und „pattern cladistics“ andererseits zu hinterfragen. Dar- über hinaus wird die Notwendigkeit einer klaren Trennung der Hierarchieebenen bei An- wendung der cladistischen Methodik hervorgehoben. Als wesentliche Konsequenz wird die schrittweise Analyse entsprechend dem Wechsel der Hierarchieebene als Lösungsansatz zum „Problem der Codierung und Analyse nicht-vergleichbarer Merkmalszustände“ (HAWKINS et al. 1997) erstmals vorgestellt und praktiziert.

6 2. ZUR METHODIK DER CLADISTISCHEN ANALYSE

2. Zur Methodik der cladistischen Analyse5

2.1. Auswahl der Taxa

Der erste Schritt der cladistischen Analyse besteht in der Auswahl der zu betrachtenden Taxa (Innengruppen- und Außengruppenvertreter). Mit dieser Auswahl werden erste Rahmenbe- dingungen geschaffen, innerhalb derer die Ergebnisse der Verwandtschaftsanalyse interpre- tierbar sind. Ziel der Untersuchung ist die Klassifikation der Taxa der Innengruppe. Zur In- nengruppe der vorliegenden Studie gehören alle weltweit beschriebenen Arten des Taxon Dyscia HÜBNER, [1825]. Sehr oft wird die Forderung erhoben, zunächst die Monophylie der Innengruppe zu be- gründen. Für eine cladistische Analyse ist es aber weder erforderlich, von der Monophylie der Innengruppe auszugehen (MEIER 1992), noch möglich deren Nachweis zu erbringen. Die Monophylie einer Innengruppe kann generell nur angenommen werden. Um die Monophylie der Innengruppe durch Synapomorphien begründen zu können, wäre a priori die Berücksich- tigung aller (potentiellen) Schwestertaxa der Innengruppe notwendig. Doch woher sollte die Kenntnis des Schwestertaxon einer Innengruppe(!) stammen? Aus diesem Grund sollten Merkmalszustände, die die Mitglieder der Innengruppe von den verwendeten Außengruppenvertretern abgrenzen, entgegen der Auffassung mancher Au- toren (z.B. NIXON & CARPENTER 1993: 420) nicht als „Synapomorphien“ bezeichnet werden. Schließlich könnte es sich bei diesen Merkmalszuständen ebensogut um Plesiomorphien für die Innengruppe handeln, die diese mit dem tatsächlichen Schwestertaxon als Synapo- morphien teilt. Das gleiche gilt für vermeintlich monophyletische Taxa innerhalb der Innen- gruppe, falls nicht alle Taxa der Innengruppe berücksichtigt werden, wie das z.B. bei mole- kularen Methoden der Verwandtschaftsrekonstruktion sehr oft der Fall ist. Um den Unter- schied zwischen den Rahmenbedingungen der cladistischen Analyse und der Analyse selbst herauszustellen, werden in der vorliegenden Arbeit für erstere die Begriffe „potentielle Sy- napomorphie“ bzw. „potentielles Monophylum“ verwendet. Das Ziel der cladistischen Analyse ist die Erstellung eines Kladogramms, welches die Regelmäßigkeit der Verteilung der (apomorphen) Merkmalszustände, die einer stabilen Klassifikation zugrunde liegt, zum Ausdruck bringen soll. Ziel ist also eine enkaptische Ord- nung, eine Anordnung von Gruppen unter Gruppen, letztlich hierarchische Klassifikation. Jede Hierarchie besitzt eine Richtung, in der sie gelesen wird. Die Lesrichtung kann verän- dert werden, sie hängt ab von den Vorannahmen und den Zielsetzungen des Betrachters. Eine Änderung der Lesrichtung führt zu einer Änderung der Hierarchie (MEIER 1992). Das Ergeb-

5 Die nachfolgende Darstellung und Diskussion ausgewählter Aspekte der cladistischen Methodik sind das Ergebnis einer ersten kritischen Annäherung an dieses umfangreiche und schwierige Themengebiet. Die Darstellung mag daher hin und wieder einseitig erscheinen. Trotzdem wurde das Kapitel aufgenommen, weil erst der aufgeschriebene Gedanke objektiviert und damit einer kritischen Diskussion zugänglich ist (s.a. POPPER 1994).

7 2. ZUR METHODIK DER CLADISTISCHEN ANALYSE

nis der sparsamsten Merkmalsverteilung (s. Kap. 2.4.) ist zunächst die Topologie, eine netzwerkartige Anordnung von Merkmalsträgern ohne Hierarchie. Jede Topologie kann in mehrere Kladogramme umgewandelt werden, indem die Lesrichtung verändert wird. Diese Kladogramme unterscheiden sich durch die Bildung unterschiedlicher monophyletischer Gruppen, die Sparsamkeit der Merkmalsverteilung bleibt jedoch unverändert (MEIER 1992, 1995). Mit Hilfe von Außengruppenvertretern kann die Lesrichtung festgelegt werden. Die Außengruppe umfaßt alle Taxa, von denen angenommen wird, daß keines von ihnen mit einem Taxon der Innengruppe näher verwandt ist als diese untereinander. Durch die Verwen- dung mehrerer Außengruppenvertreter kann die Annahme, daß keiner derselben Teil der In- nengruppe ist, getestet werden (MEIER 1992). Die Auswahl der Außengruppenmitglieder kann die Anordnung der Innengruppentaxa bei der Sparsamkeitsanalyse beeinflussen. Gehen die Außengruppentaxa gleichrangig in die Analyse ein ("simultaneous analysis", NIXON & CARPENTER 1993), kann sukzessives Hinzu- fügen oder Entfernen von Außengruppenmitgliedern zur Bildung unterschiedlicher Monophy- la innerhalb der Innengruppe führen (BARRIEL & TASSY 1998). Somit werden mit der Außen- gruppenwahl gleichfalls Rahmenbedingungen festgelegt, innerhalb derer alle späteren Er- gebnisse interpretiert werden müssen. Das wichtigste Kriterium bei der Wahl der Au- ßengruppentaxa ist die Vergleichbarkeit der Merkmale, was selbstverständlich einen Rück- griff auf bereits bestehende Klassifikationen erfordert. Es sollten vor allem solche Außen- gruppenvertreter ausgewählt werden, bei denen einer der alternativen Merkmalszustände der Innengruppentaxa ebenfalls auftritt.

2.2. Auswahl der Merkmale (Homologisierung)

Im zweiten Schritt der cladistischen Analyse erfolgt die Auswahl der Merkmale und das Erstellen einer Merkmalstabelle. Wichtigstes Kriterium für die Merkmalsauswahl ist die Ähnlichkeit der zu vergleichenden Strukturen. Diese Ähnlichkeit ("similarity", "correspon- dence", "identity" ect.) muß definiert sein, da verschiedene Auffassungen von Ähnlichkeit zu verschiedenen Ergebnissen führen.6 Ziel der modernen Systematik ist es, Homonymien zu vermeiden. Es sollen von vorn- herein also nur solche Merkmale ausgewählt (homologisiert) und deren Zustände verglichen werden, die auch vergleichbar sind, d.h. Merkmale, von denen a priori angenommen wird, daß sie auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen (homologe Merkmale).

6 Als Beispiel für die Abhängigkeit der Systematik von der wirtschaftlichen oder rituellen Bedeutung ihres Inhaltes erwähnt RIEPPEL (1983: 53) die durch extreme Aufsplittung gekennzeichnete Klassifikation der Nachtschattengewächse durch die Aymara-Indianer des bolivianischen Hochlandes.

8 2. ZUR METHODIK DER CLADISTISCHEN ANALYSE

Woher aber stammt das Wissen um die Homologie, den gemeinsamen Ursprung eines Merkmals bei verschiedenen Taxa zu Beginn der cladistischen Analyse, d.h. die „Gewiß- heit“, Zustände von homologen und nicht von homonymen Merkmalen zu vergleichen? Diese Frage muß offen bleiben. Bestimmte Kriterien der Merkmalsauswahl, letztlich Ähnlichkeits- kriterien (Homologie-Kriterien, "similarity criterion", z.B. REMANE 1952, HASZPRUNAR 1992, 1994), die sich an die jeweiligen Vorstellungen von Evolution anlehnen, helfen, einen solchen Vorfahren wahrscheinlich zu machen. Es gibt keinen „Beweis“ für Evolution, und auch die wahrgenommene Ordnung kann nicht als ein solcher gelten, weil die menschliche Erkenntnis bereits an sich eine Klassifika- tion abgestufter Ähnlichkeit liefert (RIEPPEL 1983). Da die gezielte Beobachtung also nicht voraussetzungsfrei erfolgen kann und unterschiedliche Voraussetzungen oder Konzepte zu unterschiedlichen Ergebnissen führen (RIEPPEL 1992: 28f.), sind anfängliche Hypothesen und entsprechende methodische Regeln nicht nur sinnvoll, sondern notwendig. Ein natürlicher Prozeß (Evolution) im ganz allgemeinen Sinne wird für eine moderne, d.h. biologisch relevante Klassifikationslehre als Axiom vorausgesetzt werden müssen. Wenn die Kriterien der Merkmalsauswahl bestimmten Prozeßvorstellungen (die durchaus verschieden sein können) entsprechen sollen, kann von einer „Unabhängigkeit der Systematik von evolutionären Theo- rien“ (BRADY 1985) allerdings nicht mehr die Rede sein. Kriterien der Merkmalsauswahl bilden vielmehr die Brücken zwischen zwei vermeintlich gegensätzlichen Sichtweisen der Natur (vgl. RIEPPEL 1984: 167): zwischen Ordnung (Muster) einerseits und Wandel (Prozeß) andererseits. Der Vergleich von Zuständen eines Merkmals impliziert die Homologie dieses Merk- mals (Rahmenhomologie sensu RIEDL 1975, "topographic identity" sensu BROWER & SCHAWAROCH 1996). Werden alternative Zustände (z.B. „blau“ bzw. „rot“) eines Merkmals (z.B. „Flügel“) miteinander verglichen, kann das Merkmal auf dieser Ebene des Ve rgleichs nicht weiter hinterfragt werden, sondern wird damit zwangsläufig als einmal entstanden (homolog) vorausgesetzt. Hinterfragt wird also nicht die ein- oder mehrmalige Entstehung eines Merkmals („Flügel“) (Rahmenhomologie, "topographic identity"), sondern die ein- oder mehrmalige Entstehung eines Merkmalszustandes („blau“ bzw. „rot“) (Kongruenz- Hypothese, "character state identity" sensu BROWER & SCHAWAROCH 1996). Erweist sich ein Merkmalszustand („blau“ bzw. „rot“) nach der Analyse als homoplastisch, bleibt das Merkmal („Flügel“) trotzdem homolog, und zwar im Sinne einer a priori angenommenen und nur auf höherer Hierarchieebene hinterfragbaren Rahmenhomologie. Ist diese a priori An- nahme falsch, d.h. werden Zustände von eigentlich homonymen Merkmalen miteinander verglichen (z.B. „Vogelflügel - Fledermausflügel“), ist in jedem Fall auch das Ergebnis falsch. Wie alles, was unsere Wahrnehmung liefert, sind auch Homologien hierarchisch ge- gliedert. Selbst bei festgestellter „gleicher Lagebeziehung“ von Organen, dem bis heute wichtigsten Homologie-Kriterium, bleibt die Frage: Was heißt „gleich“? Hier wird deutlich, daß die Anwendung operativer Homologie-Kriterien eine (evolutionäre bzw. idealistische) Interpretation von Merkmalsentsprechungen auf höherer Hierarchieebene einschließt und die

9 2. ZUR METHODIK DER CLADISTISCHEN ANALYSE

Rekonstruktion des Musters logischerweise nicht von Transformationshypothesen abgekop- pelt werden kann. Operative Homologie von Merkmalen ist also nicht nur eine Frage der Beobachtung, sondern vor allem eine Frage der Interpretation von Merkmalsübereinstim- mungen und damit eine prospektive Vorgehensweise bzw. ein deduktives Konzept, das auf einer vorgefaßten Ordnungshypothese fußt (RIEPPEL 1980). Um etwas über die Evolution von Merkmalen zu erfahren, sind a priori Annahmen über die Evolution von Merkmalen (auf hö- herer Hierarchieebene) erforderlich. Diese Abhängigkeit der Systematik von evolutionären Prozeßannahmen ist kein Zirkelschluß, sondern notwendig, um biologisch relevante Rah- menbedingungen (Homologien) auf der nächst höheren Ebene des Vergleichs festlegen zu können. Entscheidend ist, daß die Beziehungen der in Frage stehenden Taxa stets im Lichte dieser eingesetzten, auf der entsprechenden Vergleichsebene nicht weiter hinterfragbaren Merkmals-Homologisierung erscheinen werden. In der Auseinandersetzung zwischen „Phylogenetik“ (BEATTY 1982, RIDLEY 1986, AX 1988, DE QUEIROZ & DONOGHUE 1990, SIMONETTA 1993, SLUYS 1996 u.a.) und "pattern cladistics" (z.B. PLATNICK 1979, 1985, NELSON & PLATNICK 1981, 1984, RIEPPEL 1983, 1985, 1988, 1989a, 1994, 1996, BRADY 1985, 1994, DE PINNA 1991, 1996, BROWER & SCHAWAROCH 1996) haben zahlreiche Autoren prospektive Vorgehensweisen in der systematischen Forschung kritisiert. Die strenge Trennung zwischen prospektiven und retrospektiven Vorgehensweisen bei der cladistischen Analyse (FISCHER 1997), zwischen Prozeßannahmen einerseits und Musteranalyse andererseits, besitzt einen hohen erkenntnistheoretischen Wert. Dennoch kann die cladistische Analyse nicht unabhängig von evolutionären Prozeßannahmen durchgeführt werden, ohne daß die Systematik ihrem Anspruch verlieren würde, mit der Hypothese von Evolution vereinbar zu sein. Die Unabhängigkeit der modernen Systematik von evolutionären Prozeßannahmen ist, wie die Merkmalsauswahl zeigt, ein Trugschluß, die „mustergültige Logik“ der „Muster-Cladisten“ (RIEPPEL 1992: 16) eine Illusion, eben weil sich die Homologisierung von Merkmalen auf Vorgänge in der Vergangenheit bezieht (vgl. hierzu auch Ausführungen unter 2.4.).7 Aus der Übereinstimmung vieler prä- und postdarwinistischer Klassifikationen wurde auf eine „Unabhängigkeit der Mustererkennung ab einer höheren Hierarchieebene“ geschlos- sen (FISCHER 1997: 369). Die Ursachen für diese Übereinstimmungen (auch auf niederer Hierarchieebene) sind aber vielmehr in den Kriterien von Ähnlichkeit, der Übereinstimmung von Kriterien der Merkmalsauswahl zu suchen. Weichen diese von den unsrigen ab, wie im

7 Die Wissenschaftlichkeit von Systematik im Sinne POPPERs (1965), die Testbarkeit biologisch- systematischer Hypothesen, scheint zweischneidig. Es läßt sich weder behaupten, daß die Ergebnisse der Systematik testbar sind, noch daß sie nicht testbar sind. Die Ergebnisse der Systematik sind empirisch nicht testbar im Hinblick auf die Einmaligkeit historischer Ereignisse und den daraus resultierenden nicht objek- tivierbaren Rahmenbedingungen auf einer bestimmten Ebene des Vergleichs (Homologisierung). Sie sind dennoch testbar in Hinblick auf die Wiederholbarkeit der Beobachtung. Auf der einen Seite die nicht beob- achtbare Vergangenheit, auf der anderen Seite die beobachtbaren Phänomene, die als Resultat von einmaligen Vorgängen in der Vergangenheit interpretiert werden. Deshalb wird die Systematik hier als histo- rische Wissenschaft und nicht als Metaphysik verstanden.

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Falle der Klassifikation der Nachtschattengewächse durch die Aymara-Indianer des bolivianischen Hochlandes (vgl. Fußnote 6), kommt es zur Auswahl anderer Merkmale und damit zur Konstituierung eines abweichenden Ordnungsschemas (RIEPPEL 1984: 166). Homolo- gien, „Entsprechungen von Körperorganen“, waren auch den vorevolutionären Systematikern nicht unbekannt, nur wurden solche „Entsprechungen“ nicht evolutionär, sondern mit der „Gemeinsamkeit einer hinter den Erscheinungen liegenden ‘Idee’“ begründet (SUDHAUS & REHFELD 1992: 68). Derartig moderne, metaphysische Vorstellungen von Homologie standen aber nicht zu allen Zeiten hoch im Kurs, so daß es nicht verwundert, wenn zahlreiche der vorevolutionären „Entsprechungen“ später dennoch abgelehnt wurden. „Theoriefreie Mustererkennung“ (FISCHER 1997: 370f.) kann es nicht geben, weil jede Beobachtung - auch die anfängliche, auch die eines Bewohners von Neu Guinea (vgl. FISCHER 1997: 370) - die Folge einer Deduktion, einer Frage, Problemstellung, Erwartung bzw. Hypothese ist (POPPER 1965, 1973). Jede Beobachtung setzt eine gewisse Vorannahme bzw. Klassifikation, zumindest in Ansätzen, voraus. POPPER selbst sagt: „Wenn ich Sie auf- fordere: ‘Bitte, beobachten Sie!’, so sollten Sie mich, dem Sprachgebrauch gemäß, fragen: ‘Ja, aber was? Was soll ich beobachten?’“ (POPPER 1994: 19, Hervorhebung im Original). Die Möglichkeit einer rein faktischen, unvoreingenommenen, nicht-interpretativen Wahrneh- mung ist demnach nicht gegeben. Aus diesem Grund ist es in der biologischen Systematik nicht nur unmöglich, sondern sogar falsch, Muster ohne „spezifische Theorie“ (FISCHER 1997: 370) erkennen zu wollen. Bestimmte Vorannahmen werden immer eine Rolle bei der Klassifikation (z.B. Merkmalsauswahl) spielen, und es ist besser, diese Vorannahmen zu einem bewußten Teil der Erkenntnis werden zu lassen, d.h. sich ihrer bewußt zu werden und sie gezielt einzusetzen, anstatt sie zu ignorieren.

2.3. Codieren der Merkmale (Aufstellen von Kongruenz-Hypothesen)

Der dritte Schritt der cladistischen Analyse betrifft das Codieren der Merkmale, das Aufstel- len von Kongruenz-Hypothesen. Ein Merkmal wird in mindestens zwei Zustände differenziert, wobei einer den abgeleiteten, der andere den ursprünglichen Zustand repräsentiert. Die Frage, welcher der beiden Zustände apomorph und welcher plesiomorph ist, wird im En- semble der anderen Merkmale auf die sparsamste Weise erst mit dem Kladogramm beantwortet, braucht a priori also nicht entschieden werden.8 Wie bereits erläutert, impliziert der Vergleich von Zuständen eines Merkmals die Homologie dieses Merkmals. So setzt beispielsweise der Vergleich verschiedener Ansätze des Costalarmes am Valvenvorderrand die einmalige Entstehung des Costalarms voraus (vgl.

8 Die relative Konstanz eines Merkmalszustandes wird als Erblichkeit interpretiert und somit für eine biologisch relevante Klassifikation verwendet. Die begriffliche Fassung (Definition) von Merkmalszuständen, den „Abstraktionen aus der Totalität eines Organismus“ (RIEPPEL 1983: 38) liefert Beobachtungshypothesen, d.h. Ähnlichkeitsklassen die anhand weiterer Individuen durch den selben oder andere Beobachter überprüft und revidiert werden können.

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Costalarmes am Valvenvorderrand die einmalige Entstehung des Costalarms voraus (vgl. Kap. 4). Das wäre an sich nicht problematisch, wenn der Merkmalszustand „Valvenvorder- rand mit Costalarm“ nicht weiter hinterfragt werden sollte. Gerade dieser Merkmalszustand, den bereits PIERCE (1914) zur Charakterisierung eines Taxon Gnophinae verwendete, ist aber von besonderem Interesse, weil nicht alle Taxa, die der Analyse zugrunde liegen, diesen Merkmalszustand besitzen. Die Rahmenhomologie „Costalarm“ soll nicht einfach vorausgesetzt, sondern hinterfragt werden, was allerdings einen Wechsel der Hierarchieebene (von „Ansatz des Costalarmes“ nach „Costalarm“) bedeuten würde: der Rahmen, der durch die Auswahl der zu vergleichenden Taxa festgelegt wurde, müßte notwendigerweise durch- brochen werden. Fehlt einem Taxon oder mehreren Taxa das Merkmal, dessen Zustände verglichen werden sollen, wird die Vergabe eines weiteren Merkmalszustandes erforderlich („nicht vergleichbar bzw. Costalarm fehlt“). In diesem Fall handelt es sich aufgrund der unterschiedlichen Hierarchieebenen um einen nicht-vergleichbaren Merkmalszustand ("inapplicable character", PLATNICK et al. 1991, SMITH 1994). HAWKINS et al. (1997) erkannten bereits die Bedeutung der unterschiedlichen Hierarchieebenen von vergleichbaren und nicht- vergleichbaren Merkmalszuständen und schlugen folgerichtig eine Codierung in Form von zwei unterschiedlichen Merkmalen vor. Das Problem der nicht-vergleichbaren Merkmal- szustände ("problem with linked characters", PLEIJEL 1995, "inapplicable data coding problem", HAWKINS et al. 1997) war damit aber nicht gelöst: "There can be no real solution to the treatment of inapplicable data until new algorithms are available which take account of the problem" (HAWKINS et al. 1997: 281). Mit der vorliegenden Arbeit wird ein Vorschlag zur Lösung dieses Problems unterbreitet. Entscheidend ist, daß bei einer Codierung in Form von zwei unterschiedlichen Merk- malen, wie es HAWKINS et al. (1997) vorschlugen, diese Merkmale dennoch nicht als unabhängig voneinander betrachtet werden können. Das aber bedeut, daß Merkmale, die sich auf unterschiedliche Hierarchieebenen beziehen, nicht mehr direkt, d.h. nicht in einem einzigen Analyseschritt vergleichbar sind. Das Problem, das bei einer unabhängigen Codierung der hierarchisch untergeordneten Merkmale entsteht, wird offensichtlich, wenn das hierarchisch übergeordnete Merkmal mehrfach differenziert werden soll (z.B. „Flügel“ in „Flügel-Farbe“, „Flügel-Form“, „Flü- gel-Länge“ usw. oder „Costalarm“ in „Ansatz des Costalarms“, „Falten des Costalarms“, „Subterminalspinulae des Costalarms“ usw.) (vgl. auch MADDISON 1993). Da die Taxa, denen der nicht-vergleichbare Merkmalszustand, z.B. „Valvenvorderrand mit Costalarm“ fehlt, diesen auch bei weiterer Differenzierung des Merkmalszustandes nicht besitzen, würde die Synapomorphie des Merkmalszustandes „Valvenvorderrand mit Costalarm“ vorausgesetzt bzw. gewichtet werden. Es fände zwangsläufig eine Gruppierung statt in Taxa, die das Merkmal „Costalarm“ nicht besitzen auf der einen Seite und Taxa, die das Merkmal „Costa- larm“ (in verschiedenen Zuständen) besitzen auf der anderen Seite. Bei Nicht-Beachtung des

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Problems ergebe sich eine mögliche Übereinstimmung des Ergebnisses mit seiner Vorausset- zung. Um einen solchen Zirkelschluß zu vermeiden, muß bei der Verwendung von mehr als zwei Zuständen eines Merkmals, die mit einem Wechsel der Betrachtungsebenen einher geht, die Analyse der sparsamsten Merkmalsverteilung von einer Hierarchieebene zur anderen, also schrittweise vorgenommen werden. Voraussetzung dafür ist, daß die endgültige Codie- rung von nicht-vergleichbaren Merkmalszuständen erst nach dem Nachweis der Synapo- morphie (durch Kongruenz) bzw. der Homoplasie (durch Inkongruenz) der ihnen hierarchisch übergeordneten Merkmalszustände erfolgt. Die Codierung eines hierarchisch untergeordneten Merkmals in Abhängigkeit von der Kongruenz bzw. Inkongruenz des jeweils hierarchisch übergeordneten Merkmals ließe sich als „kladogrammabhängige Merkmalscodierung“ bezeichnen. Die Herangehensweise einer solchen schrittweisen Analyse entsprechend dem Wech- sel der Hierarchieebenen ist eine Konsequenz, die sich aus dem Konzept von BROWER & SCHAWAROCH (1996) unmittelbar ergibt. Bei allen bisherigen Lösungsansätzen zum Problem der nicht-vergleichbaren Merkmalszustände (z.B. MADDISON 1993, PLEIJEL 1995, HAWKINS et al. 1997) wurde offensichtlich die Bedeutung der Abhängigkeit von Merkmalen, die sich aus der Zugehörigkeit zu unterschiedlichen hierarchischen Ebenen ergibt, übersehen. Zudem trug das Konzept von "primary homology" (DE PINNA 1991) ungewollt zur Manifestierung einer unscharfen Trennung von Merkmalen und Merkmalszuständen bei (s. Ausführungen unter 2.4.). Mit der Präzisierung dieses Konzeptes durch BROWER & SCHAWAROCH (1996) sowie HAWKINS et al. (1997) wird deutlich, daß Begriffe wie „Homologie“, „Kongruenz- Hypothesen“ und „Synapomorphie“ in neuen Zusammenhängen gesehen werden können.

2.4. Erstellen der Topologie (Parsimonieanalyse)

Der vierte Schritt der cladistischen Analyse ist die Suche nach der sparsamsten Merkmals- verteilung, d.h. jener Taxaanordnung (Topologie), die die Verteilung aller Merkmale mit den wenigsten Änderungsschritten oder anders gesagt mit der geringsten Inkongruenz erklärt. Die sparsamste Topologie ist das ungewurzelte, nicht-hierarchische Ergebnis einer Parsimoniea- nalyse, ein netzwerkartiges Beziehungsgefüge, das noch keine Monophyla begründet und somit noch keine Verwandtschaft zum Ausdruck bringt. Die sparsamste Taxaanordnung wird deduktiv ermittelt, indem alle möglichen Anord- nungen zugelassen und nur die sparsamste(n) ausgewählt werden. Die Zahl der möglichen Topologien hängt von der Zahl der zu betrachtenden Taxa ab (MEIER 1992). Bei einer Analy- se von nur 10 Taxa sind bereits 2.027.025 Topologien und mehr als 34 Millionen dichotome Kladogramme unterschiedlicher Sparsamkeit denkbar (FELSENSTEIN 1978). Aufgrund dieser extrem hohen Zahl von Anordnungsmöglichkeiten werden in der biologischen Systematik

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bereits seit Beginn der siebziger Jahre Comuterprogramme verwendet, die eine begrenzte Anzahl von Taxa in relativ kurzer Zeit verarbeiten können.9 Um Topologien auf ihre Länge zu prüfen, ist eine Merkmalsoptimierung erforderlich, aus der das Grundmuster der einzelnen Monophyla später abgelesen werden kann. Diese Merkmalsoptimierung erfolgt nach bestimmten, einheitlichen Regeln (näheres siehe MEIER 1992, SWOFFORD & MADDISON 1987). Exakte und heuristische Verfahren ermöglichen es, die sparsamste Topologie zu finden (SWOFFORD & BEGLE 1993). Welches dieser Verfahren angewendet wird, hängt vor allem von der Größe und Widersprüchlichkeit des Datensatzes ab (siehe SWOFFORD & OLSEN 1991, KITCHING 1992). Heuristische Verfahren sind aproximative Suchmethoden, die nicht garantieren, alle kürzesten Topologien zu finden. Zunächst werden relativ sparsame Topologien abgeschätzt und diese dann durch das Austauschen ganzer Äste nach einem Prinzip von Versuch und Irr- tum weiter verkürzt ("branch swapping", MEIER 1992, zu Einzelheiten siehe SWOFFORD & OLSON 1991). Mit Hilfe des exakten "branch-and-bound" Modus lassen sich hingegen garan- tiert die sparsamste Topologie bzw. alle sparsamsten Topologien ermitteln. Das Prinzip besteht darin, daß alle neu hinzugefügten Taxa in alle möglichen Positionen einer zuvor erhaltenen Topologie einfügt werden. Alle die Topologien, die sich als weniger sparsam erwei- sen als eine zuvor abgeschätzte relativ sparsame Topologie, werden nicht weiter verfolgt. Je kürzer die zuvor geschätzte Topologie, d.h. je exakter die dabei angewandte heuristische Methode, desto weniger Taxa-Kombinationen brauchen verfolgt zu werden und desto weniger lang dauert die Suche nach der sparsamsten Topologie. Beide Verfahren prüfen zunächst nur solche Topologien, die ausschließlich dichotome Verzweigungen aufweisen. Danach werden alle Dichotomien, die durch keine Merkmale begründet werden ("zero-lenght branches", SWOFFORD & BEGLE 1993), eliminiert und zu Polytomien zusammengezogen (MEIER 1992). Die Suche nach der Taxaanordnung mit der sparsamsten Merkmalsverteilung führt in der Regel zu einer in dichotome Verzweigungen aufgelösten Topologie. Sie ermöglicht damit eine hierarchische Klassifikation von Taxa mit hohem Informationsgehalt. Die Ve reinbarkeit von Parsimonie mit den Grundsätzen der Phylogenetischen Systematik (HENNIG 1966) ist schon frühzeitig erkannt worden (vgl. FARRIS et al. 1970, SOBER 1983). Jedoch wurden auch verschiedene Modelle evolutiven Wandels vorgestellt (RIEPPEL 1990a, 1990b, LLOYD & GOULD 1993), die den Prinzipien der Phylogenetik hinsichtlich dichotomer Artaufspaltung entgegenstehen (vgl. z.B. AX 1988, SUDHAUS & REHFELD 1992). Beispielsweise zieht das Modell des „punktuellen Gleichgewichtes“ (GOULD 1982, GOULD & ELDREDGE 1986) die

9 Es ist auffällig, daß die Optimierung von Parsimonie-Verfahren inzwischen zum wesentlichen Sujet zahlreicher biologischer Zeitschriften geworden ist. Hierbei wird nicht selten übersehen, daß Sparsamkeit eine Konvention ist, deren biologische Relevanz bisher kaum hinterfragt wurde (Ausnahme siehe z.B. HILLIS et al. 1992). Topologien und Kladogramme, die auf der Basis der cladistischen Methodik erstellt wurden, widerspiegeln eine „Ökonomie des Denkens“, aber nicht notwendigerweise eine „Ökonomie der Natur“ (RIEPPEL 1987).

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Möglichkeit mehrerer und von einander unabhängiger Artbildungsprozesse (durch Abspaltung kleiner isolierter Populationen von einer Mutterpopulation) in Betracht. Die sparsamste Topologie müßte in diesem Fall polytome Verzweigungen aufweisen. Die Parsi- monieanalyse läuft jedoch primär auf die vollständig dichotome Auflösung einer Topologie hinaus, womit sich ein solches Modell über Sparsamkeit allein nicht bestätigen ließe. „Die genügend genaue und umfassende Analyse biologischer Strukturen wird sich immer wieder in Widersprüchlichkeiten verfangen“ (RIEPPEL 1983: 139). Bei realen Datensät- zen ergibt die Parsimonieanalyse in Folge von Widersprüchen in der Merkmalsverteilung sehr oft mehrere gleich sparsamste Topologien. Einer gefundenen Taxaanordnung steht hierbei mindestens eine alternative, ebenso sparsame Taxaanordnung gegenüber.10 In diesem Fall ist es möglich, die alternativen Merkmalsverteilungen in einer einzigen Topologie, dem sogenannten "consensus tree" zusammenzufassen, indem beispielsweise jene Verzweigungen, die nicht in allen gefundenen sparsamsten Topologien auftreten, als Polytomien abgebildet werden ("strict consensus tree", SWOFFORD & BEGLE 1993). Ein solcher "strict consensus tree" enthält also nur diejenigen Taxaanordnungen, die in allen Einzeltopologien enthalten sind. Die Merkmalsverteilung eines polytomen "consensus tree" ist weniger sparsam als die jeder einzelnen ihm zugrunde liegenden sparsamsten Topologie. Zudem können Polytomien beispielsweise auch durch „falsches“ Homologisieren, d.h. das Vergleichen eigentlich nicht- vergleichbarer (nicht-homologer) Merkmale bzw. das Nicht-Vergleichen eigentlich vergleichbarer (homologer) Merkmale verursacht werden - ein Grundproblem der vergleichenden Biologie (vgl. Kap. 2.2.). Gerade bei der Bearbeitung von Gruppen, über die sehr wenig bekannt ist, kann „falsches“ Homologisieren, die Codierung von Homonymien, eine große Unsicherheit bedeuten. Die Frage, ob eine Polytomie die Folge einer falschen Merk- malsauswahl oder die eines entsprechenden Evolutionsmodus darstellt, ist nicht mit Sicher- heit beantwortbar. Dennoch kann auch ein auf einer konsequenten Sparsamkeitsanalyse ba- sierender "consensus tree", evolutionär interpretiert und als Ergebnis einer Analyse aner- kannt werden, wenn dieser die Ergebnisse anderer Analysen, für die beispielsweise andere Merkmalskomplexe berücksichtigt wurden, bestätigt. Dies steht im Gegensatz zu der weit verbreiteten Auffassung, daß es sich bei Konsensus-Techniken nur um Notbehelfe handele, derer man sich bedienen müßte, wenn es zu viele alternative Einzeltopologien gibt, um sie 11 alle zu präsentieren (z.B. MEIER 1992).

10 Durch Homonymien verursachte Widersprüchlichkeit („incongruence“) in der Verteilung von Merkmalen führt jedoch nicht zwangsläufig zur Bildung alternativer Taxa-Anordnungen. Auch eine Merkmalsauswahl und/oder -codierung bei extrem hoher Anzahl an Homonymien kann durchaus zu einer einzigen voll aufge- lösten Topologie führen - zufällig. Diese Aussage stützt sich auf einen Versuch mit 10 Taxa und 40 nach dem Zufallsprinzip codierten Merkmalen. Die Analyse ergab eine einzige voll aufgelöste sparsamste Topo- logie, allerdings mit einem relativ niedrigen CI von 0.336.

11 In Übereinstimmung mit dieser Auffassung werden einerseits kaum Konsensus-Kladogramme veröffent- licht, auf denen die Verteilung der Merkmalszustände aufgetragen ist, andererseits wird die Konstituierung monophyletischer Gruppen auf der Basis von Konsensus-Kladogrammen durchaus praktiziert (z.B. CHOI

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Mitunter ist behauptet worden, daß Widersprüche in der Verteilung der Merkmale Zweifel auf die Qualität einer cladistischen Analyse werfen würden (z.B. WÄGELE 1994: 84). Merkmalswidersprüchlichkeit ist jedoch ein Maß für die Güte der Auflösung einer Topologie bzw. eines Kladogramms in Abhängigkeit von einem gegebenen Datensatz, und nicht für die Qualität dieses Datensatzes. Nichts spricht gegen einen Datensatz, nur weil er den Prinzipien der Phylogenetik hinsichtlich dichotomer Artaufspaltung nicht gerecht werden kann. Schließlich vermitteln verschiedene Homoplasie-Indizes Aufschluß darüber, ob die Auflösung einer einzelnen Topologie abgesichert ist bzw. welche Bedeutung der einzelne Merkmalszustand für diese Auflösung besitzt (MEIER 1992). Außerdem bilden sie ein Maß für die Sparsamkeit der Merkmalsverteilung in Abhängigkeit vom jeweiligen Datensatz.

Mit dem vierten Analyseschritt werden die mit der Merkmalscodierung aufgestellten Kongruenz-Hypothesen ("character state identity" sensu BROWER & SCHAWAROCH 1996) anhand der sparsamsten Merkmalsverteilung getestet. Die Erfahrung zeigt, daß die meisten realen Datensätze Zustände von Merkmalen enthalten, die nicht konfliktfrei miteinander vereinbar sind. Einige der Merkmale treten an nur einem Zweig der sparsamsten Topologie auf, andere hingegen an mehreren Zweigen. Bei einem binär codierten Merkmal gibt es minimal einen notwendigen Änderungs- schritt in einer Topologie, das Merkmal tritt also mindestens einmal in einer Topologie auf bzw. es kommt mit mindestens einem apomorphen Zustand im Kladogramm vor. Bei Merkmalen mit drei Merkmalszuständen sind mindestens zwei Änderungsschritte erforderlich, das Merkmal tritt folglich mindestens zweimal in einer Topologie auf bzw. es kommt mit mindestens zwei apomorphen Zuständen im jeweiligen Kladogramm vor usw. Kon- gruenz von Merkmalen heißt, daß die minimal notwendige Zahl an Änderungsschritten für ein Merkmal nicht überschritten wird. Merkmalskongruenz wird im späteren Kladogramm als „Synapomorphie“ (= "homology" sensu PATTERSON 1982b), Inkongruenz hingegen als „Homoplasie“ interpretiert. Um den Bezug der Kongruenz von Merkmalen und ihren Zuständen ("corroborated homology assessment") zur eingesetzten Merkmals-Homologisierung ("conjectural homology assessment") herzustellen und dennoch die Unterschiedlichkeit der Hierarchieebenen zu ver- deutlichen, hat DE PINNA (1991) das Begriffspaar "primary homology" - "secondary homology" vorgeschlagen. Wie jedoch BROWER & SCHAWAROCH (1996) zeigen konnten, werden in DE PINNAs Konzept von "primary homology" zwei unterschiedliche Operationen in einem Schritt vermengt: die Homologisierung von Merkmalen bei der Merkmalsauswahl ("topographic identity of characters") und das Aufstellen von Kongruenz-Hypothesen bei der Merkmalscodierung ("character state identity"). Bei der cladistischen Analyse werden die als kongruent hypothetisierten Merkmale (bzw. die als synapomorph hypothetisierten Merk- malszustände) (Kongruenz-Hypothesen) über Kongruenz getestet, die eingesetzten Homologisierungen von Merkmalen jedoch nicht weiter hinterfragt. Hiermit wird

1997) - ein Widerspruch, denn wodurch sollte ein Monophylum begründet sein, wenn nicht durch synapomorphe Merkmalszustände?

16 2. ZUR METHODIK DER CLADISTISCHEN ANALYSE

gisierungen von Merkmalen jedoch nicht weiter hinterfragt. Hiermit wird offensichtlich, daß sich die Begriffe Synapomorphie, Symplesiomorphie und Homoplasie, im Gegensatz zu weit verbreiteten Auffassungen, nicht auf Merkmale, sondern auf die innerhalb eines hierarchischen Systems angeordneten Merkmalszustände beziehen (BROWER & SCHAWAROCH 1996). Die Gleichsetzung von „Homologie“ mit „Synapomorphie“ (PATTERSON 1982b) wird auch von BROWER & SCHAWAROCH (1996) damit begründet, daß Homologien erst nach der cladistischen Analyse erkennbar wären. Hierbei wird übersehen, daß die bei der Merk- malsauswahl (dem Bestimmen der „topographischen Identität“ von Merkmalen) zwangsläu- fig angenommene Gruppenbildung auf höherem hierarchischen Niveau bereits eine Homolo- gie-Annahme darstellt (Rahmenhomologie sensu RIEDL 1975). Das Festlegen von „topographischer Merkmalsidentität“ ist somit nichts anderes als die evolutionäre Interpretati- on von topographischen und/oder strukturellen Übereinstimmungen. BROWER & SCHAWAROCH liefern mit ihrem Konzept die besten Argumente gegen die Auffassung von "pattern before process". „Homologie“ und „topographische Merkmalsidentität“ sind synonym, womit unsere Auffassung von „Homologie“ dem Homologie-Begriff von LANKASTER (1870: 35, zitiert in RIEPPEL 1988) weitestgehend entspricht. RIEPPEL (1988: 58) selbst sagt: "It would indeed appear advantageous to return to LANKASTERs (1870) clear-cut terminology, were it not for the universal use, in modern biology, of the term 'homology' in an evolutionary context". Es ist letztlich vor allem die „topographische Merkmalsidentität“ als Auswahl-, Ähnlichkeits-, bzw. Homologiekriterium, die es ermöglicht, strukturelle Übereinstimmungen als das Resul- tat eines einmaligen Vorganges in der Vergangenheit zu interpretieren, und somit homologe von homonymen Merkmalen zu unterscheiden. Ähnlichkeit im Sinne „topographischer Merkmalsidentität“ (= "similarity, as ordered by the cladistic method", BROWER & SCHAWAROCH 1996: 266) ist evolutionär definiert. Würde „topographische Merkmalsidenti- tät“ unseren Vorstellungen von Evolution nicht entsprechen, käme ein solches Ähnlichkeits- kriterium für eine biologisch relevante Klassifikation nicht in Betracht. Ursache für die Konfusion um den Begriff „Homologie“ ist die unscharfe Trennung der jeweiligen Ve rgleichsebenen, am auffälligsten in der Verwechslung von „Merkmal“ mit „Merkmalszuständen“ sowie in der Gleichsetzung von „Homologie“ und „Synapomorphie“. Ein Beispiel: Die Frage, ob es sich beim Merkmalszustand „Flügel vorhanden“ um eine Sy- napomorphie oder Homoplasie für Fledermäuse und Vögel handelt, läßt sich über die Kon- gruenz bzw. Inkongruenz des Merkmals („Form der Vorderextremität“) testen. Ein solcher Test ergibt jedoch nur dann einen biologischen Sinn, wenn die alternativen Merkmalszustän- de („Flügel vorhanden“ - „Flügel nicht vorhanden“) mittels o.g. Hilfskriterien für vergleichbar gehalten werden. Der Vergleich dieser Merkmalszustände impliziert indes eine, auf dieser Ebene des Vergleichs nicht weiter hinterfragbare Rahmenhomologie, nämlich „Vorderex- tremität“, und damit zwangsläufig eine Gruppenbildung auf höherer Hierarchieebene, in un- serem Fall die der Tetrapoden. Merkmale sollten nach BOCK (1969, zitiert in PATTERSON

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1982b) immer als "conditional phrase", d.h. die zu hinterfragende Eigenschaft in Beziehung zur Rahmenhomologie, formuliert werden (HAWKINS et al. 1997). Für das vorgestellte Bei- spiel heißt das Merkmal also: „Form der Vorderextremität“, und die zu diesem Merkmal gehörenden alternativen Zustände: „als Flügel“ und „nicht als Flügel“. Damit wird deutlich, daß auch mit der binären Codierung sogenannter "presence-absence"-Daten („Flügel vorhanden“ - „Flügel nicht vorhanden“) nicht - wie so oft angenommen - Merkmale, sondern Merkmalszustände hinterfragt werden. Zusammenfassend kann gesagt werden: Der Begriff „Homologie“ („Vorderextremität“) bezieht sich auf ein Merkmal, das hinsichtlich einer bestimmten Eigenschaft („Form“) hinterfragt werden soll. Ein homologes Merkmal wird als "conditional phrase" formuliert („Form der Vorderextremität“). Die Begriffe „Synapomorphie“ und „Homoplasie“ beziehen sich auf den bzw. die apomorphen der alternativen Merkmalszustände („als Flügel“ oder „nicht als Flügel“). Homologie und Synapomorphie sind nicht identisch (vgl. auch Abb. 1).

2.5. Erstellen des Kladogramms (Lesrichtungsbestimmung)

Die Annahme von Evolution läßt ein hierarchisches System erwarten (RIEDL 1975). In unse- rem Fall soll der letzte Schritt der cladistischen Analyse dem Erstellen des Kladogramms, der hierarchischen Anordnung der Taxa zueinander gelten. Ausgehend von der These der Unabhängigkeit der Systematik von evolutionären Theo- rien (NELSON & PLATNICK 1981: 164, BRADY 1985) ist mitunter behauptet worden, daß die geordneten Merkmale unmittelbar zu einer hierarchisch Ordnung der Merkmalsträger führen. Mit Aussagen wie "... hierarchy is the consequence of pure character distribution without any recurrence to evolution" (FISCHER 1997: 367) wird jedoch die Notwendigkeit, vor dem Erhalt einer Hierarchie deren Richtung vorzugeben, übersehen. Die Hierarchie braucht eine Wurzel, eine Region, von der aus sie gelesen wird. Der Analyse des Musters nach dem Prinzip der sparsamsten Erklärung, die zunächst in eine topologische Anordnung ohne Hierarchie mündet, folgt die „Wurzelung“ (rooting) mit den Außengruppenvertretern (taxonabhängige Lesrichtungsbestimmung, "taxic approach" sensu PATTERSON 1982a, vgl. auch WESTON 1988, 1994). Das Ergebnis ist ein Kladogramm oder Mengendiagramm, d.h. eine von mehreren gleich sparsamen hierarchischen Anordnungen (MEIER 1995). Eine subordinierte Anordnung von Taxa, die mit der Evolutionstheorie durch einen Prozeß erklären werden kann (PATTERSON 1988), setzt die Annahme von Verwandtschaft, nämlich die Unterscheidung von Innen- und Außengruppe, bereits voraus. Auch dieser letzte Schritt der cladistischen Analyse kennzeichnet eindeutig eine prospektive Vorgehensweise: Ein hierarchisches System kann erst „erkannt“ werden, nachdem eine Richtung vorgegeben wurde. Erneut wird ein Grundproblem der vergleichenden Biologie offensichtlich: Die Er- gebnisse der cladistischen Analyse, der Verwandtschaftsforschung überhaupt, können letzt-

18 3. MATERIAL UND METHODEN

lich nur im Rahmen der eingesetzten Voraussetzungen - Taxaauswahl, Merkmalsauswahl, Merkmalscodierung, Merkmalsverteilung und Lesrichtungsbestimmung - verglichen und interpretiert werden. Wichtigstes Kriterium für die Objektivität, die „Richtigkeit“ der Ergeb- nisse von Systematik (als historischer Wissenschaft) ist die Bestätigung durch weitere Merkmale, Merkmalskomplexe und/oder weitere Beobachter.

Abb. 1: Fünf Schritte der cladistischen Analyse und die Beziehungen zwischen Merkmal, Homologie, Homonymie, Kongruenz-Hypothesen, Synapomorphie und Homoplasie

3. Material und Methoden

3.1. Untersuchte Taxa

Die vorliegende Arbeit basiert auf der Untersuchung von 25 Geometridenarten, darunter 20 Arten der Innengruppe (alle Arten des Taxon Dyscia HÜBNER, [1825]) und fünf Arten der Außengruppe (Vertreter der Taxa Alcis CURTIS, 1826; Aspitates TREITSCHKE, 1825; Gnophos TREITSCHKE, 1825; Perconia HÜBNER, [1823] und Siona DUPONCHEL, 1829). We itere sieben Ennominae-Arten wurden im Zusammenhang mit der Auswahl von Au- ßengruppentaxa zum Vergleich herangezogen: Aspitates gilvaria ([DENIS & SCHIFFERMÜLLER], 1775); Gnophos canariensis REBEL, 1910; Gnophos furvata ([DENIS & SCHIFFERMÜLLER], 1775) und Dicrognophos sartata (TREITSCHKE, 1827); Hemerophila

19 3. MATERIAL UND METHODEN

japygiaria (COSTA, 1849), Scodiomima crocallaria STAUDINGER, 1897, Scodiomima kametaria (FELDER & ROGENHOFER, 1875) und Selenia dentaria (FABRICIUS, 1775). Insgesamt konnten mehr als 2.000 Exemplare von Dyscia darunter nahezu das gesamte Typen-Material (die Typen von 27 beschriebenen Taxa), sowie etwa 50 Exemplare von Ar- ten der Außengruppe in die Betrachtung einbezogen werden. Das Taxon Dyscia umfaßt nach derzeitigem Kenntnisstand weltweit 19 Arten (excl. Dyscia serena DOGNIN, 1906). Alle diese Arten wurden untersucht. Im Rahmen einer taxonomisch-systematischen Revision der beschriebenen Taxa, die ich gemeinsam mit Herrn Robert TRUSCH (Universität Potsdam) durchführte, wurden die Holo- bzw. Paratypen der einzelnen Taxa miteinander verglichen. Nur in zwei Fällen (Dyscia duanjiao YANG, 1978 syn. nov. und Dyscia rjabovi WARDIKJAN, 1957 syn. nov.) mußte ausschließlich auf die jeweilige Originalbeschreibung zurückgegriffen werden, da die entsprechenden Typen- Exemplare nicht zugänglich waren (zur Methodik der taxonomisch-systematischen Revision, der Klassifikation auf systematisch niedriger Hierarchieebene siehe BLACKWELDER 1967).

Die Innengruppe der vorliegenden Arbeit umfaßt folgende 20 Arten (Auflistung in alphabeti- scher Reihenfolge):

Dyscia atlantica REISSER, 1933 Dyscia conspersaria ([DENIS & SCHIFFERMÜLLER], 1775) Dyscia crassipunctaria (REBEL, 1916) Dyscia distinctaria (BANG-HAAS, 1910) Dyscia dodonaeeti WILTSHIRE, 1986 Dyscia fagaria (THUNBERG, 1784) Dyscia galactaria TURATI, 1934 Dyscia holli (OBERTHÜR, 1910) Dyscia innocentaria (CHRISTOPH, 1885) Dyscia lentiscaria (DONZEL, 1837) Dyscia leucogrammaria (PÜNGELER, 1900) Dyscia malatyana WEHRLI, 1934 Dyscia negrama WEHRLI, 1950 Dyscia nobilaria (BANG-HAAS, 1906) Dyscia penulataria (HÜBNER, [1819]) Dyscia plebejaria (OBERTHÜR, 1910) Dyscia raunaria (FREYER, 1851) Dyscia rungsi HERBULOT, 1981 Dyscia serena DOGNIN, 1906 Dyscia simplicaria REBEL, 1939

20 3. MATERIAL UND METHODEN

Folgende 5 Arten wurden als Außengruppenmitglieder zum Vergleich ausgewählt:

Alcis repandata (LINNAEUS, 1758) Aspitates ochrearia (ROSSI, 1794) Gnophos obfuscata ([DENIS & SCHIFFERMÜLLER], 1775) Perconia strigillaria (HÜBNER, 1787) Siona lineata (SCOPOLI, 1763)

Mit Außnahme von A. repandata gehören sie alle - wie Dyscia - den übergeordneten Taxa Gnophini sensu HERBULOT (1963) und Ennominae DUPONCHEL, 1845 an.

3.2. Herkunft und Behandlung der Imagines

Die untersuchten Imagines stammen im allgemeinen aus den unten aufgeführten 14 öffentli- chen und 15 privaten Kollektionen, zum Teil auch aus eigenen Aufsammlungen (s. hierzu Kap. 3.3.). Von der aus Südamerika beschriebenen Dyscia serena lagen lediglich die Fotografien der männlichen Imago sowie des Genitalpräparates vor. Von allen anderen 19 Arten konnten die Originale untersucht werden.

3.3. Herkunft und Behandlung der Präimaginalstadien

Mehrere Exkursionen waren notwendig, um Lebendmaterial zur Untersuchung der Präimagi- nalstadien zu erlangen. Zu diesem Zweck wurden im April 1996 eine Reise nach Spanien (Andalusien) sowie jeweils im Mai 1996 und im Mai 1997 nach Italien (Lessinischen Vo r- alpen) unternommen. Hier konnten die Arten Dyscia lentiscaria, Dyscia penulataria und Dyscia raunaria in ihren Lebensräumen kennengelernt und deren Verhalten im Freiland beobachtet werden. Als wichtigste Fangmethode diente der Lichtfang, bei dem entweder eine Lebendfalle mit einer superaktinischen 40-W-Leuchtstoffröhre (Anschluß an Autobatterie) oder eine Leuchtanlage mit einer 250-W-Mischlichtlampe (Anschluß an Notstromaggregat) die nachtaktiven Schmetterlinge während der Dunkelheit anlockte (Abb. 2). Nächtliches Ableuchten der Vegetation ergänzte die Suche nach den Imagines.

21 3. MATERIAL UND METHODEN

Abb. 2: Automatische Lebendlichtfalle im Lebensraum von Dyscia fagaria; Sachsen, Nochten, Jungfernberge, Mai 1997 (Foto: R. TRUSCH)

Die so erhaltenen %% wurden mit HCN-Dämpfen betäubt und anschließend mit einer Ammo- niak-Injektion abgetötet. Die befruchteten && wurden nach der Determination in ein mit Ga- ze bespanntem runden Plastikgefäß (90 mm x 50 mm) überführt, in dem sich Zellstoff und Grashalme zum Befestigen der Eier befanden. Die mehrere Monate dauernde Aufzucht der nach einigen Tagen schlüpfenden Raupen wurde in denselben Gefäßen vorgenommen, in denen die Eiablage stattgefunden hatte. Sie wurden stets im Dunkeln, bei einer gleichblei- benden Temperatur von ca. 23 °C aufbewahrt. Zunächst mußten die Raupen täglich gefüttert werden, nach ca. zwei Wochen nur noch in Abständen von zwei bis drei Tagen. Zu hohe Tro- ckenheit des Futters (Artemisia campestris) führte v.a. unter den ersten Stadien zu Verlusten. Zu hohe Feuchtigkeit wurde ebenfalls mit einer Erhöhung der Sterblichkeit beantwortet. Die Raupen möglichst aller fünf Stadien sowie die erhaltenen Puppen wurden in einem Forma- lin-Alkohol-Eisessig-Gemisch (FAE, 30:70+5) fixiert und danach in 70%-igem Alkohol aufbewahrt. Unter Mithilfe der unten aufgeführten Entomologen, die in uneigennütziger Weise Le- bendmaterial zur Verfügung stellten, konnten von 19 Dyscia-Arten die Präimaginalstadien von 12 Arten aus 9 verschiedenen Ländern Europas, Kleinasiens und Nordafrikas zusam- mengetragen werden.

22 3. MATERIAL UND METHODEN

3.4. Untersuchte Merkmalskomplexe und verwendete Techniken

Für die Verwandtschaftsanalyse wurden 48 Merkmale aus folgenden Komplexen berücksich- tigt (Anzahl der jeweilig verwendeten Merkmale in Klammern):

1.) Morphologie der männlichen und der weiblichen Genitalorgane (32) 2.) Äußere Morphologie der Imagines (6) 3.) Äußere Morphologie der Präimaginalstadien (8) 4.) Bionomie (2)

3.4.1. Morphologie der männlichen und der weiblichen Genitalorgane

Für das Studium der männlichen und weiblichen Reproduktionsorgane, dem für die Unter- scheidung der Arten wichtigsten Merkmalskomplex, wurden 188 Genitalpräparate angefertigt. Zu diesem Zweck wurde das Abdomen mit einer feinen Schere kurz vor dem Tympana- lorgan abgetrennt und in 10%-iger Natriumlauge (NaOH) mazeriert. Danach konnte das nun- mehr weiche Abdomen in ein Blockschälchen mit destilliertem Wasser überführt und unter einem Stereomikroskop (Olympus) präpariert werden, wobei das Abdomen beidseitig an den Pleuriten aufzutrennen war. Um einen besseren Kontrast zu gewährleisten, wurden die von Weichteilen befreiten, mehr oder weniger stark sklerotisierten Genitalapparate mit Chlorazolschwarz angefärbt. Im Anschluß daran erfolgte die Entwässerung der Objekte mittels aufsteigender Alkoholreihe. Die vollständig entwässerten Präparate konnten nun in Eu- paral eingebettet werden, wobei sowohl die männlichen als auch die weiblichen Genitalien dorsal auf dem Objekträger zu liegen kamen. Für die Untersuchung konnten weitere Genitalpräparate aus den erwähnten Kollektio- nen berücksichtigt werden. Die Genitalpräparate wurden mit einem Stereomikroskop (vom o.g. Typ) oder mit einem Durchlichtmikroskop (Zeiss Axioskop) mit eingebautem Meßokular eingehend untersucht. 127 Präparate, darunter das gesamte zur Verfügung stehende Typenma- terial, sind zu Vergleichs- und/oder Abbildungszwecken mit einem an ein Mikroskop (vom o.g. Typ) und einen Macintosh-Computer angeschlossenen Scanner digitalisiert worden (Li- nienscanner, Optoscan).

3.4.2. Äußere Morphologie der Imagines

Die meisten der Imagines lagen bereits im präparierten Zustand (d.h. als Trockenpräparate) vor. Die Einheitlichkeit der Flügelhaltung, die durch die Präparation gewährleistet wird, ermöglichte einen besseren Vergleich der zu untersuchenden Exemplare.

23 3. MATERIAL UND METHODEN

Die äußere Morphologie der Imagines, insbesondere die Verhältnisse bei den Anten- nen und der Galea, wurden mit einem Stereomikroskop (vom o.g. Typ) untersucht. Die Ve r- messung der Körper und Flügel erfolgte mit einem Meßschieber.

3.4.3. Äußere Morphologie der Präimaginalstadien

Die Untersuchung der äußeren Morphologie der Larven und Puppen wurde zunächst unter Benutzung eines Stereomikroskopes (vom o.g. Typ) durchgeführt, wobei nur die relativ groben Merkmale miteinander verglichen werden konnten. Nach erfolgter Kritisch-Punkt- Trocknung mit anschließender Golddampfbestäubung wurden die konservierten Eier und Larven rasterelektronenmikroskopisch untersucht und bestimmte Abschnitte fotografisch festgehalten. Insgesamt wurden 86 REM-Fotografien ausgewertet. Merkmalsunterschiede zwischen den Arten konnten erst ab den letzten zwei Larvenstadien festgestellt werden.

3.4.4. Bionomie

Die Angaben zur Bionomie der Arten stützen sich, soweit nicht anders angegeben, auf eigene Beobachtungen im Freiland und/oder auf der Kenntnis von Abbildungen der Lebensräume sowie auf die in dem untersuchten Material enthaltenen Informationen (Funddaten). Sofern mündliche Mitteilungen von Entomologen vorlagen, die selbst entsprechende Beobachtungen tätigen konnten, wurden diese mit aufgenommen.

3.5. Codierung der Merkmale

Der Definition und Codierung nahezu aller Merkmale liegt die eigene Anschauung zugrunde, anderenfalls wird auf die entsprechende Quelle verwiesen. Neue Merkmale werden aus allen Komplexen beschrieben. Soweit möglich sind in der Literatur gebräuchliche Begriffe verwendet und deren Herkunft kenntlich gemacht worden. Von einzelnen Taxa existieren weltweit nur sehr wenige Exemplare, zum Teil in nur einem Geschlecht. Nicht immer konnte alles Material zum Vergleich eingesehen werden. Kon- servierte Präimaginalstadien von Dyscia sind auch in größeren Museen und Privatsammlun- gen bis auf Ausnahmen nicht vorhanden. So erklärt es sich, daß über bestimmte Merkmalszu- stände (insbesondere der Weibchen sowie der Präimaginalstadien) keine Aussagen getroffen werden konnten. Solche Merkmalszustände wurden mit einem Fragezeichen („?“) codiert und in der Computeranalyse im Sinne von SWOFFORD & BEGLE (1993: 21ff.) als "missing data" behandelt (zur Problematik der "missing data" siehe auch PLATNICK et al. 1991). Mul- tiple Merkmalszustände (z.B. „0&1“) werden mit SWOFFORD & BEGLE (1993: 95ff.) als Polymorphismen interpretiert.

24 3. MATERIAL UND METHODEN

Für 5 Merkmale wurde versucht, die entsprechenden Zustände zu quantifizieren. Auch hier handelt es sich um Vorschläge, die bei Berücksichtigung weiteren Materials möglicher- weise revidiert werden müssen. Eine statistische Absicherung der quantifizierten Merkmale unterblieb wegen des teilweise geringen Materialumfangs und der damit verbundenen Un- gleichheit der Stichproben. Merkmale mit mehr als zwei Zustandsformen, die sich auf unterschiedliche hierarchische Ebenen beziehen, wurden gegenüber den binärcodierten Merkmalen (Merkmale mit nur zwei Zustandsformen) durch eine entsprechende Numerierung als hierarchisch untergeordnet dargestellt. Damit soll die Durchführung der hierarchisch aufeinander folgenden Parsimo- nieanalysen erleichtert werden (vgl. Kap. 2.3.). Die Merkmalsmatrix wurde mit dem Programm MacClade 3.04 (MADDISON & MADDISON 1992) erstellt und für die spätere Analyse in das Programm PAUP 3.1 (SWOFFORD 1991) geladen.

3.5. Cladistische Analyse mittels Parsimonie-Algorithmen

Die vorliegenden Datenmatrix (Tab. 1) wurde ausschließlich mit dem Programm PAUP Ver. 3.1 (SWOFFORD 1991) für Macintosh-Computer unter Verwendung des exakten branch-and- bound Modus ausgewertet (vgl. SWOFFORD & BEGLE 1993, MEIER 1992). Die Merkmale waren ungewichtet, ungeordnet und unpolarisiert (vgl. WILEY et al. 1991). Die Parsimonieanalyse fand aus den unter Kap. 2.3. genannten Gründen in zwei Schrit- ten statt. Im ersten Analyseschritt wurden die Merkmale mit mehr als zwei Zuständen (2. Hierarchieebene) nicht berücksichtigt, um zunächst die Synapomorphie der ihnen übergeord- neten Merkmalszustände (1. Hierarchieebene) im Vergleich mit den anderen Merkmalen und deren Zuständen durch Merkmalskongruenz zu testen. Erst im Anschluß daran fand die end- gültige Codierung der Merkmale mit mehr als zwei Zuständen (2. Hierarchieebene) statt, und zwar entsprechend den Ergebnissen des vorgeschalteten Kongruenz-Tests. In einem zweiten Analyseschritt konnten nun auch die Merkmale der 2. Hierarchieebene hinzugezogen werden. Die somit automatisch erfolgende Wichtung der ihnen übergeordneten Merkmale ist durch die nachgewiesene Merkmalskongruenz (Synapomorphie der entsprechenden Merkmalszu- stände) bzw. Merkmalsinkongruenz (Homoplasie der entsprechenden Merkmalszustände) durch den zuvor durchgeführten Analyseschritt begründet worden. Gemäß dem "principle of total evidence" (KLUGE 1989) wurde die Parsimonieanalyse mit Merkmalen aus allen Merkmalskomplexen durchgeführt (vgl. a. BROWER 1996). Modus der Grundmusterrekonstruktion war ACCTRAN ("Accelerated transformation"), eine Methode, die Reduktionen gegenüber Konvergenzen bevorzugt (MEIER 1992, SWOFFORD & BEGLE 1993).

25 3. MATERIAL UND METHODEN

3.6. Auswertungsmethoden

Mit Hilfe von PAUP 3.1 wurden die "tree length" (TL = Länge bzw. Anzahl der Schritte einer Topologie), der "Consistency index" (CI), der "Homoplasy index" (HI) (alle unter Ausschluß nicht-informativer Merkmale, d.h. von Merkmalen, die nur einmal in einem alternativen Zu- stand vorliegen, sog. Autapomorphien der terminalen Taxa) sowie der "Retention index" (RI) sowohl für jedes Einzelmerkmal als auch für die gesamte Topologie berechnet. Sie alle haben allerdings den Nachteil, daß sie abhängig sind von der Größe der verwendeten Merkmalstabelle, was einen direkten Vergleich zwischen verschiedenen cladistischen Ana- lysen verbietet (MEIER 1992). CI und HI drücken den Anteil der Homoplasien an der Ge- samtverteilung der Merkmale aus, während der RI das Verhältnis von der größtmöglichen Anzahl an Homoplasien zur Anzahl der tatsächlich gefundenen Homoplasien angibt. Die In- dizes können Werte zwischen 0 und 1 annehmen. Je größer die Werte von CI und RI sind und je kleiner der des HI ist, desto geringer ist der jeweilige Anteil an Homoplasien (zur genauen Berechnung siehe FARRIS 1989). Die Bremer-Support Methode wurde angewandt, um die Stabilität der einzelnen Äste eines Kladogramms aufzuzeigen. Hierbei wurde die Schrittlänge der zu ermittelnden sparsamsten Topologien sukzessive um einen Schritt erhöht und anschließend der jeweilige "strict consensus tree" gebildet. Äste, die dadurch zu Polytomien zusammenfallen, werden mit dem Betrag versehen, um den die Schrittlänge jeweils erhöht wurde. Je höher die Zah- lenwerte an den Ästen des Kladogramms, desto stabiler sind die entsprechenden Monophyla (vgl. BREMER 1994). Um die Unterstützung einzelner Zweige eines Kladogramms durch den Datensatz dar- zustellen, konnte mit PAUP 3.1 zusätzlich das Bootstrap-Verfahren angewandt werden (FELSENSTEIN 1985). Dabei wurden durch zufällige Auswahl von Merkmalen aus dem Ori- ginaldatensatz 100 unterschiedliche Datensätze gleicher Größe erstellt. Alle generierten Da- tensätze wurden mit demselben (heuristischen) Verfahren wie der Originaldatensatz ausgewertet. Die anschließend an die Verzweigungstellen des "50% majority-rule consensus tree", einer halbkonsequenten Konsensus-Topologie (SWOFFORD & BEGLE 1993), eingetragenen Bootstrap-Werte drücken aus, in wieviel Prozent der gefundenen Topologien, welche Taxa- paarungen aufgetreten sind.

3.7. Abkürzungsverzeichnis

% Männchen & Weibchen CI Consistency index, unter Ausschluß uninformativer Merkmale det. determiniert e.l. ex larva e.o. ex ovo

26 3. MATERIAL UND METHODEN

ex coll. ex collectio Gen. Generation GU Genitaluntersuchung HI Homoplasy index, unter Ausschluß uninformativer Merkmale id. ibidem in coll. in collectio leg. legit loc. typ. locus typicus Präp. Präparat RI Retention index s.lat. sensu lato s.str. sensu stricto TL tree length

3.8. Deposition des untersuchten Materials

Das untersuchte Material stammt aus folgenden öffentlichen und privaten Kollektionen:

BMNH, The Natural History Museum, London, England; MNHU, Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin; NHMW, Naturhistorisches Museum, Wien, Österreich; USNM, United States National Museum, Washington, D.C., U.S.A.; PMUJ, Phyletisches Museum, Friedrich-Schiller-Universität, Jena; SMFM, Forschungsinsitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt/Main; SMNS, Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart; SMTD, Staatliches Museum für Tierkunde, Dresden; SMNK, Staatliches Museum für Naturkunde, Karlsruhe; ZFMK, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn; ZISP, Zoological Institute, St. Petersburg, Russland; ZMUC, Zoological Museum, University of Copenhagen, Danemark; ZSSM, Zoologische Staatssammlung, München; ZUMU, Zoological University Museum, Uppsala, Schweden; PCEJ, coll. S.-I. ERLACHER, Jena; PCFJ, coll. E. FRIEDRICH, Jena; PCGZ, coll. K.-D. GOTTSCHALDT, Zschippach, Thüringen; PCGK, coll. Dr. J. GELBRECHT, Königs-Wusterhausen; PCHK, coll. H. HOPPE, Klein-Pravtshagen, Mecklenburg-Vorpommern; PCHP, coll. C. HERBULOT, Paris, Frankreich; PCKG, coll. A. KALLIES, Greifswald; PCLE, coll. L. LEHMANN, Eisenhüttenstadt;

27 3. MATERIAL UND METHODEN

PCLS, coll. M. LEIPNITZ, Stuttgart; PCNK, coll. D. NOACK, Königs-Wusterhausen; PCPP, coll. M. PETERSEN, Pfungstadt, Hessen; PCSM, coll. M. SOMMERER, München; PCTP, coll. R. TRUSCH, Potsdam; PCSE, coll. D. STADIE, Eisenberg; PCWR, coll. M. WEIDLICH, Ratzdorf, Mark Brandenburg.

3.9. Untersuchtes Material, Verbreitung und Bionomie der Arten

Im folgenden werden alle Taxa der Innen- und Außengruppe, die Daten der untersuchten Ex- emplare und die zugehörigen Präparate aufgelistet. Für die Taxa der Innengruppe werden die Urbeschreibungsnachweise, bisher unentdeckte (neue) Synonyme sowie die in den angegebenen Literaturquellen und/oder in dem untersuchten Material enthaltenen Informationen zur Verbreitung und Bionomie mitgeteilt. Bei den angegebenen Flugzeiten, die jährlich und ört- lich erheblichen Schwankungen unterworfen sein können, handelt es sich um Maximalwerte für Beginn und Ende der Flugzeit einer Art. Die Lebenszeit eines einzelnen Individuum be- trägt normalerweise nur wenige Tage. Es sei betont, daß es sich insbesondere bei den Synonymen sowie den Angaben zur Verbreitung und Bionomie bereits um die Vorwegnahme von Ergebnissen handelt. Dennoch folgt die gemeinsame Abhandlung von untersuchtem Material sowie Verbreitung und Biono- mie traditionellen Darstellungsweisen, weil hierdurch eine bessere Nachvollziehbarkeit dieser Ergebnisse gewährleistet ist.

28 3. MATERIAL UND METHODEN

A. Taxa der Innengruppe

Dyscia atlantica REISSER, 1933 (Taf. 1, Fig. A, B, C; Taf. 4, Fig. A, B)

Dyscia (Scodiona) hispanaria (MILL.) atlantica REISSER, 1933: 49-51, Taf. 11, Abb. 1-3, 5-7 (loc. typ.: Marokko, Reraya-Tal, Sidi Chamarouche, 2300 mNN). Lectotypus % (SMNK) [untersucht].

VERBREITUNG: Marokko, Hoher und Mittlerer Atlas, Algerien (RUNGS 1981).

BIONOMIE: Flugzeit Ende Juni bis Ende Juli, eine zweite Generation im Oktober; Futter- pflanze(n) der Raupen unbekannt.

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: MAROKKO: Sidi Chamarouche, Reraya-Tal, 2300 mNN, 28.VI.1932: 1% (Lectotypus, hiermit designiert), 3.VII.1932: 1& (Para- lectotypus), (H. DÜRECK) in coll. REISSER im SMNK; Hoher Atlas, Tachdirt, 2300-2700 mNN, 3.-25.VII.[19]33: 1& (L. SCHWINGENSCHUSS) in coll. ZFMK; Hoher Atlas, Oukaimeden, 2300 mNN, e.o. 7.VII.1994: 1% [GU: 23/1996 ERLACHER], 1& [GU: 33/1996 ERLACHER] (T. DRECHSEL & H. LÖBEL) in coll. PCGK; id., e.o. 7.VII.1994: 1% (T. DRECHSEL & H. LÖBEL) in coll. PCLS; id., VI.1996: 1& [GU: 30/1996 TRUSCH], e.o.: 1& (M. PETERSEN), 1% [GU: 99/1996 TRUSCH] in coll. PCTP; id., 2500 mNN, 1.-2.X.1996: 1& [GU: 158/1996 TRUSCH], Mittle- rer Atlas, Ifrane, 1600 mNN, 10.-11.X.1996: 1%, 1&, (M. PETERSEN), in coll. PCPP; Sidi Chamarouche, Reraia-Tal, 2300 mNN, 4.VII.1932: 1& (H. DÜRECK), Oukaimeden 19.VII.1971: 1& (R. & E. BENDER), Tachdirt, 2300-2700 mNN, 3.-25.VII.[19]33: 1%, 2&& (L. SCHWINGENSCHUSS), id., 2.-10.VII.[19]33: 1%, 11.-19.VII.[19]33: 3%%, 21.-25.VII.[19]33: 2%%, Tizi n’ Tachdirt, 3100-3200 mNN, 21.-25.VII.[19]33: 2&&, (ZERNY), in coll. SMNK; 31°14’N, 07°49’E, 6 km no Oukaimeden, 2400 mNN, 10.VII.1994: 1%, 31°10’47’’N, 07°50’44’’E, Haute Atlas, 3,5 km sso Oukai- meden, 2700 mNN, 11.VII.1994: 1%, 1&, 31°11’01’’N, 07°50’44’’E, Haute Atlas, 3 km sso Oukaimeden, 2650 mNN, 12.VII.1994: 1&, 31°10’29’’N, 07°10’51’’E, 3,7 km sso Oukaimeden, Tizi-n-Eden, 2900 mNN, 13.VII.1994: 1&, 31°15’N, 07°23’E, s Tizi-n-Tichka, 2200 mNN, 19.VII.1994: 1%, (STENGEL), in coll. ZSSM; Haute Atlas, Oukaimeden, 2400-2700 mNN, 5.-21.VII.1972: 7%%, 5&& (G. FRIEDEL) in coll. PCSM. PRÄIMAGINES: MAROKKO: Hoher Atlas, Oukaimeden, 2300 mNN, &: VI.1996: Eier, Larven (L1-L5) (M. PETERSEN) in coll. PCEJ.

Dyscia conspersaria ([DENIS & SCHIFF.], 1775) (Taf. 1, Fig. D, E, F; Taf. 4, Fig. C, D, E)

Geometra conspersaria [DENIS & SCHIFFERMÜLLER], 1775: 106 (loc. typ.: Österreich, Wiener Ge- gend). Neotypus % (ZFMK) [untersucht].

Dyscia sultanica WEHRLI, 1936: 36, Taf. 2, Abb. 5. (als „Dyscia conspersaria SCHIFF. sultanica“) (loc. typ.: Türkei, Aksehir, Sultan Dagh). Holotypus % (ZFMK) [untersucht]. Syn. nov.

VERBREITUNG: Südost-Frankreich, Nordwest-Italien, Österreich, Süd-Tschechien, Süd- Slovakei, Ungarn, Rumänien (?), von der unteren Wolga bis zum Süd-Ural und vom Kauka- sus bis Kleinasien (vgl. LHOMME 1923-35, WARNECKE 1941, ALBERS & WARNECKE 1942, WEHRLI 1953, PINKER 1968, VOJNITS 1980, RAINERI 1985, RÁKOSY & GOIA 1991, PARENZAN 1994, VIIDALEPP 1996) (s. Abb. 21).

BIONOMIE: Flugzeit Ende Mai bis Anfang August; als Futterpflanzen der Raupen werden für Frankreich Salvia pratensis, S. officinalis, Artemisia spp., Lavandula spp., Dorynicum spp. und für Ungarn Salvia spec. und Artemisia absinthium angegeben (CULOT 1918-1919, LHOMME 1923-35, WARNECKE 1941, VOJNITS 1980).

29 3. MATERIAL UND METHODEN

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: ÖSTERREICH: Wien, Mödling, 28.V.1920: 1% (Neotypus, hiermit designiert) [GU: 86/1996 ERLACHER] (L. SCHWINGENSCHUSS), 3.VI.1916: 1% (F. FEIKL), Umg. Wien, 1& (ex coll. MEINICKE), in coll. ZFMK; Wien, Bisamberg, e.l. 14.VII.1941: 1% (PREDOTA), in coll. ZSSM; Wien, 2%% ex. coll. STAUDINGER, Wien, Bisamberg, 20.VI.1913: 1%, id., 17.VI.1916: 1& (J. NITSCHE), id., [18]90: 1&, id., 28.VI.[18]93: 1%, id., 29.V.[18]85: 1%, id., 20.VI.[18]84: 1&, Mödling, 15.VI.[18]92: 1%, ex coll. PÜNGELER, id., 1%, 1& ex coll. BELLING, in coll. MNHU; Niederösterreich, Mödling-Frauenstein, 1%, Altenburg, 9.VII.1939: 2&&, Hainburg a./D., 8.VII.1939: 1& (ex coll. EBERT ), Kornneuburg, Laobendorf, 27.VI.1939: 1%, Hainburg, Braunsberg, 21.V.1949: 1%, Gumpoldskirchen, 16.VI.1939: 1%, id., 14.VI.1947: 1&, Mödling-Frauenstein, 30.V.1920: 1%, 1&, Altenburg, e.l. 13.V.1950: 1% (A. ORTNER), Retz, 8.VII.1972: 3%%, 1&, id., 27.VI.1973: 9%%, 9&&, Dürnstein, 28.V.1932: 2%%, 1&, id., 2.VI.1934: 2&&, id., 3.VI.1933: 1%, id., 8.VI.1935: 1%, id., 9.VI.1935: 2%%, Altenburg, 10.VI.1928: 1&, id., 11.VI.1932: 2%%, 1&, id., 12.V.1934: 9%%, id., 13.V.1934: 5&&, id., 14.VI.1936: 1%, 4&&, id., 15.VI.1941: 1%, 1&, Gumpoltskirchen, 8.VI.1950: 1%, 1&, id., 6.VII.1963: 1&, ex coll. REISSER, in coll. SMNK; Austria inf., Hainburger Berge, 12.V.1934: 2%%, 1& coll. VARTIAN in NHMW; Niederösterreich, Gu mpoldskirchen, 5.VII.[19]60: 1%, 3&& (G. FRIEDEL) in coll. PCSM. - TÜRKEI: Erzurum, Palandöken, Kayak Tesisleri, 2200 mNN, 19./20.VII.1992: 1%, 1% [GU: 146/1997 TRUSCH], 2500 mNN, 16.-18.VII.1992: 2&&, Prov. Agri, Tahir, 2100 mNN, 28./29.VII.1992, (A. KALLIES), in coll. PCKG; Palandöken, 2200-2500 mNN, 8.-19.VII.1992: 2%%, Kars, Sarikamis, 2000 mNN, 27.VII.1992: 1%, Pontisches Gebirge, Canciri, Ilgaz, 960 mNN, 16.VI.1992: 1&, (M. PETERSEN), in coll. PCPP; id., 23.VI.1992: 1& (D. NOACK) in coll. PCNK; id., 13.VI.1991: 1& [GU: 32/1996 ERLACHER], Taurus, Sertavu-Paß, Karaman, 1550 mNN, 15.VI.1996: 1% [GU: 24/1996 ERLACHER], (J. GELBRECHT), in coll. PCGK; Amasia, 1% (ex coll. H. BAUER) in coll. SMFM; [18]87: 1% (MAN.), Smyrna, 1%, Marasch, 1%, ex coll. STAUDINGER in coll. MNHU; Aksehir, Sultan Dagh, 1700-2200 mNN, 1.-15.VII.1934: 1% (Holotypus von „Dyscia sultanica WEHRLI, 1936“ syn. nov.) [GU: 80/1996 TRUSCH] (E. PFEIFFER), id., 1.-9.VII.1934: 1% (L. SCHWINGENSCHUSS), in coll. ZFMK; Taurus, Sertavu-Paß, Kara- man, 1550 mNN, 15.VI.1996: 1& [GU: 101/1997 TRUSCH] (J. GELBRECHT) in coll. PCTP; Gürün, 19.-30.VI.1976: 2%%, 4&& (G. FRIEDEL) in coll. PCSM. - FRANKREICH: Alpes Maritimes, Col de Vence, 900 mNN, 5.VIII.1980: 1& [GU: 31/1996 ERLACHER], Hautes Alpes, Aspress. Buech, 8.VII.1978: 1%, (R. BLÄSIUS) [GU: 25/1996 ERLACHER] in coll. PCGK; Hautes Alpes, L’Argentiere, 20.VII.1949 (R. HENRIOT), id., 12.VII.1942 (PH. HENRIOT) in coll. SMNK; Nice/La Turbie, 750 mNN, 31.V.-3.VI.1959: 1& (W. GLASER), Alpes Maritimes, La Bessee, 1100 mNN, 26.-27.VII.1957: 2&& ex coll. REISSER, in coll. SMNK; Provence, Digne-Oraison, Asse, 400 mNN, 29.V.[19]70: 1&, Le Villard, 900 mNN, 5.VI.[19]64: 1&, 23.VI.[19]64: 1%, 3&&, (LUKASCH), in coll. ZSSM. - SLOVAKEI: Dornica n. Plesivec, 3.VII.1975: 1& [GU: 34/1996 TRUSCH], 2%%, (J. OBERMAJER), in coll. ZFMK, id., 22.VI.1955: 1%, id., 29.VI.1957: 3%%, id., 3.VI.1957: 2%%, id., 4.VI.1957: 2%%, (J. OBERMAJER), in coll. MNHU; Èachtice, 25.V.1947: 1& (VLAD ZONHAR), Moravia, Vrychy Pavlovske, 12.VI.1950: 1&, in coll. PCSM. - UNGARN: 1% (coll. MÜLLER), Ofen (b. Budapest), 1%, 1& ex coll. STAUDINGER, id., 1%, id., 20.V.1889: 1%, ex. coll. PÜNGELER, Ungarn, 1%, in coll. MNHU; Pécs, 5.-12.VI.1937: 1%, 2&& (R. LUNAK) coll. VARTIAN in NHMW; Ungarn, 1% ex coll. Mus. WESTERM., in coll. ZMUC. - RUSSLAND: Rus. f. mer., 1%, Sarepta, 1%, (CHR[ISTOPH]), ex. coll. STAUDINGER, Süd-Ural, Guberla, 18.VI.: 1%, id., 16.VI.: 1%, id., 27.VI.: 1&, (H. RANGNOW jr.), in coll. MNHU. - ARMENIEN: russ. Armenien, 40km östl. Eriwan, Geghard, 1700 mNN, 24.-25.VII.1976: 1& (KASY & VARTIAN) coll. VARTIAN in NHMW; Eriwan, 17.VI.1898: 1& (M. KORB) ex coll. PÜNGELER in coll. MNHU. - SINE PATRIA: 2%% (coll. LEDERER), 2%%, ex coll. STAUDINGER, in coll. MNHU. PRÄIMAGINES: TÜRKEI: Taurus, Sertavu-Paß, Karaman, 1550 mNN, &: 15.VI.1996: Larven (L2) (J. GELBRECHT) in coll. PCEJ.

Dyscia crassipunctaria (REBEL, 1916) (Taf. 1, Fig. G, H, I; Taf. 4, Fig. F, G)

Scodiona conspersaria crassipunctaria REBEL, 1916: 140, Taf. 4, Abb. 5 (loc. typ.: Kreta, Sphakia). Lectotypus & (NHMW) [untersucht].

VERBREITUNG: endemisch auf Kreta, außerdem nach WEHRLI (1953: 658) 1% aus „Edessa, griechisch Mazedonien“ (s. Abb. 21).

BIONOMIE: Flugzeit Anfang April bis Ende Mai, eine zweite Generation von Ende September bis Mitte 10; Raupenfunde auf Genista monspessulana von Kreta (LEIPNITZ mdl. Mitt. 1997).

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: KRETA: Hagia Varvára, 4.V.[1903]: 1& (Lectotypus) (M. HOLTZ), Sphakia, 26.III.[1904]: 1& (DÖRFLER), Mélabes, 19.V.[1904]: 1% (DÖRFLER), Asitaes, 28.V.[1903]: 1%, 1&, (Paralectotypen), (M. HOLTZ), Neapolis, Anfang VI.[1904]: 1% (H. REBEL), in coll. NHMW; Vrysses, 150 mNN, 30.IX.1959: 1%, Spili, 480 mNN, 13.X.1961: 1& (H. REISSER), Chora Sfakion 31.III.1973: 1&, Sitia, 8.IV.1973: 1&, (ex coll. DAHNERS), in coll. ZFMK; Vrysses, 150 mNN, 30.IX.1959: 1%, Knossos, 150 mNN, 24.IX.1959: 1%, id., 7.X.1959: 1%, id., 25.IX.1959: 1&, id., 26.V.1968: 1%, (H. REISSER), in coll. MNHU; Ostkreta, Chersonissos, Aski, 450 mNN, 6.V.1996: 1& [GU: 45/1996 ERLACHER], Mochos, Krasi, 650 mNN, 11.V.1996: 1% [GU: 15/1996 ERLACHER], 1& [GU: 16/1996 ERLACHER], (E. FRIEDRICH), in coll. PCFJ; Agios Nikolaos, Bucht v. Istron, 22.V.1993 1% (M. LEIPNITZ) in coll. PCLS. Ferner ca. 520 Falter von Vrysses, 150 mNN, Spili, 480 mNN, Knossos, 150 mNN, Assites, 700 mNN, Genni Gave, 325 mNN, Psychro, 950 mNN, or.: Vai, 110 mNN, Chora Sfakion, Sitia, Pantanassos, 420 mNN, mer.: Pirgos 350 mNN, Spili, 400 mNN, Hagia Garlini, 150 mNN, und anderen Orten, coll. REISSER in coll. SMNK.

30 3. MATERIAL UND METHODEN

PRÄIMAGINES: KRETA: Ostkreta, Chersonissos, Aski, 450 mNN, &: 6.V.1996: Larven (L1-L5), Mochos, Krasi, 650 mNN, &: 11.V.1996: Larven (L1), (E. FRIEDRICH), in coll. PCEJ.

Dyscia distinctaria (BANG-HAAS, 1910) (Taf. 1, Fig. K, L, M; Taf. 4, Fig. H, I)

Scodiona lentiscaria v. distinctaria BANG-HAAS, 1910: 49 (loc. typ.: Spanien, Kastilien, San Ildefonso). Lectotypus % (MNHU) [untersucht].

VERBREITUNG: Iberische Halbinsel, östlich bis Zentralspanien (vgl. WARNECKE 1940, ZERKOWITZ 1946, WEHRLI 1953, DOMÍNGUEZ et al. 1994).

BIONOMIE: Flugzeit März bis Ende Mai; Raupen von Mai bis März an Helianthemum gutta- tum, Cytisus ledon und C. albus (ZERKOWITZ 1946, WEHRLI 1953, GOMEZ DE AIZPÚRA 1988, DOMÍNGUEZ et al. 1994).

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: SPANIEN: San Ildefonso, 1% (Lectotypus, hiermit designiert), 1& (Paralectotypus), ex coll. BANG-HAAS in coll. MNHU; Spanien, 1% [GU: 61/1996 TRUSCH] in coll. ZFMK; La Granja 1908: 1%, 1& (M. BARTHEL) ex coll. PÜNGELER, Andalusien, Sevilla, Hinojos, 1.IV.[19]56: 1%, Villamanrique 7.IV.[19]56: 1%, (ex coll. O. MÜLLER), id., 7.IV.[19]56: 2%% (ex coll. E. & H. URBAHN), Andalusia, 1% (ex coll. NEUBURGER) ex coll. BELLING, in coll. MNHU; Madrid, Sierra de Guadarrama, Miraflores de la Sierra, ca.1000 mNN, 4.V.1996: 1& [GU: 43/1996 TRUSCH], e.o., 1% [GU: 136/1997 TRUSCH], (R. TRUSCH), in coll. PCTP; Madrid, Sierra de Guadarrama, Valdemanco, 5.V.1996: 1%, 1& in coll. PCGK; Andalusien, Chiclana, 1% (ex coll. OSTHELDER) in coll. ZSSM. - PORTUGAL: Caldas de Monchique 4.V.[19]10: 1% (K. JORDAN) ex coll. PÜNGELER in coll. MNHU. PRÄIMAGINES: SPANIEN: Madrid, Sierra de Guadarrama, Miraflores de la Sierra, ca.1000 mNN, &: 4.V.1996: Eier, Larven (L2-L5), Valde- manco, &: 5.V.1996: Larven (L2-L5), (R. TRUSCH), in PCEJ.

Dyscia dodonaeeti WILTSHIRE, 1986 (Taf. 1, Fig. N, O; Taf. 4, Fig. K)

Dyscia dodonaeeti WILTSHIRE, 1986: 285 (loc. typ.: Südwest-Arabien, N. Abhal, Baljurshi, Asir, Al Foqa Dodonaea-Juniper-Zone). Holotypus % (BMNH) [untersucht].

VERBREITUNG: bis jetzt nur in wenigen Exemplaren aus dem Südwesten der Arabischen Halbinsel bekannt.

BIONOMIE: Flugzeit im 4; Raupen unbekannt.

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: SAUDI-ARABIEN: [Asir, Al Foqa], 80 km n. Abhal, Baljurshi, Dodonaea-Juniper Zone, 9.IV.1983: 1% (Holotypus) (A. R. PITTAWAY) coll. WILTSHIRE in BMNH. West Saudi Arabia, env. Taif, Shafa, 2000-2400 mNN, 19.-25.IV.1993: 1% (A. LEGRAIN) [Prep. Wilt. 2754] in coll. WILTSHIRE in BMNH, West- Saudi Arabia, env. Taif, Shafa, 2000-2400 mNN, 19.-25.IV.1993: 1% (A. LEGRAIN) [GU: 113/1997 ERLACHER] in coll. PCTP. Dazu Fotografien der von WITSHIRE (1994) untersuchten 3%%, 1&. PRÄIMAGINES: unbekannt.

31 3. MATERIAL UND METHODEN

Dyscia fagaria (THUNBERG, 1784) (Taf. 1, Fig. R, S, T; Taf. 4, Fig. L, M, N, O)

Geometra fagaria THUNBERG, 1784: 7 (loc. typ.: Süd-Schweden, Halland).

Dyscia ilivolans WEHRLI, 1953: 662 (loc. typ.: China, Kuldja). Lectotypus & (ZFMK) [untersucht]. Syn. nov.

Dyscia duanjiao YANG, 1978: 392-293, Taf. 20, Abb. 13 (loc. typ.: China, Beijin). Syn. nov.

VERBREITUNG: von Irland bis zum Amur, in Südwesteuropa bis Spanien, jedoch im gesamten Süden Mitteleuropas und in Südosteuropa fehlend (vgl. STAUDINGER 1899, LHOMME 1923- 35, ROMANISZYN & SCHILLE 1929, URBAHN & URBAHN 1939, LEMPKE 1952, WEHRLI 1953, BAYNES 1964, BLESZYNSKI 1966, SKOU 1986, HACKRAY & SARLET 1984, JANSSEN 1977ff., YANG 1978, MACK 1985, EXPOSITO HERMOSA 1987, KOSTJUK et al. 1994, WARING 1996, TRUSCH et al. 1996).

BIONOMIE: Flugzeit Ende März bis Juni, eine zweite Generation aus West-Frankreich von Ende Juli bis Mitte September (vgl. LHOMME 1923-1935); in Nordwesteuropa auf Calluna- Heiden, im Wiener Becken auf Federgras-Puszta; Raupe in Nordwesteuropa an Calluna vulgaris (siehe auch TRUSCH et al. 1996).

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: ENGLAND: Anglia, 3%%, 3&& (ex coll. STAUDINGER), New Forest: 1% (COOPER), Dover 8.VII.1898: 2%%, Anglia, 1%, 2&&, ex coll. PÜNGELER, in coll. MNHU; Anglia 1%, 1&, New Forest, 5%, ex coll. REISSER in coll. SMNK. - SCHWEDEN: Öl, Seberneby, 31.VII.1975: 1%, Möcklemossen, 30.V.1981: 1%, (O. KARSHOLT), in coll. ZMUC. - HOLLAND: Arnheim, 17.VI.: 1& (coll. SPEYER) ex coll. STAUDINGER in coll. MNHU. - DEUTSCHLAND: Schleswig-Holstein: Sylt, 26.V.1997: 1% [GU: 162/1996 TRUSCH] (H. WEGNER) in coll. PCTP; Amrum, 5.VI.1929: 2%%, e.o. 1%, 1&, (F. HEYDEMANN), ex coll. REISSER in coll. SMNK; Bremen, 3%%, ex coll. STAUDINGER, id., 1&, 1% [GU Nr. 3480 MNHU] ex coll. PÜNGELER, Amrum, 6.VI.1929: 1% (F. HEYDEMANN), in coll. MNHU; Niedersachsen: Müden a.d. Oertze, 29.V.1932: 1%, 2&&, (MAUTZ) coll. REISSER in coll. SMNK; Gifhorn, Winkel, e.l. 4.III.[19]20: 1%, id., 18.V.[19]20: 1&, id., 20.V. [19]20: 1&, Müden, 28.V.[19]32: 1&, Burgwedel, 20.V.1933: 1%, in coll. MNHU; Cuxhaven, Altenwalde, 28.V.1995: 1% [GU: 04/1996 TRUSCH], id., 2%%, id., 31.V.1996: 1& [GU: 56/1996 TRUSCH] (Ch. KAYSER), Lüneburg, O. haverbeck, 25.5.1986: 5%%, 1&, (H. WEGNER), in coll. PCEJ; Lüne- burger Heide, Lüneburg, Rehrhof, 25.V.1995: 4%% (H. WEGNER), id., 29.V.1995: 1%, Lüneburger Heide, TÜP Bergen-Hohne, 25.V.1996: 16%%, 1% [GU: 12/1996 TRUSCH], 1% [GU: 102/1997 TRUSCH], 1% [GU: 103/1997 TRUSCH], 1% [GU: 104/1997 TRUSCH], id., 25.V.1996, e.o.: 1&, (H. WEGNER & R. TRUSCH), in coll. PCTP; Hamburg: Neugraben, 20.V.[19]33: 1& (R. HORCH) in coll. MNHU; id., 24.V.1939: 1% (TH. ALBERS) ex coll. REISSER in coll. SMNK; Mecklenburg: Darß, Neuhaus, 31.V.1939: 1& (H. GRATZ) in coll. MNHU; Sachsen-Anhalt: Col- bitz-Letzlinger Heide, Dolle, e.l., 5.II.1995: 2&&, id., 25.V.1995: 1%, id., 26.V.1995: 3%%, (R. TRUSCH) in coll. PCTP; Berlin: 1& ex coll. STAUDINGER, id., 11.V.1913: 1& (R. HEINRICH), in coll. MNHU; Mark Brandenburg: Potsdam, Borkheide, 4. V.: 1%, id., 26. IV.: 1&, Seddin, e.l. E I.: 3%%, (H. RANGNOW) in coll. PMUJ; Finsterwalde, e.l. 20.X.[19]36: 1%, id., e.l. 21.X.[19]36: 1%, 2&&, Seddin, e.l. 2.II.: 1%, id., e.l. 25.II.: 1&, id., e.l. 27.II.: 1% (H. RANGNOW jun.), Bernau, VI.1911: 1% [GU: Nr. 3486 MNHU], Priegnitz, e.l. 9.IV.[19]12: 1%, in coll. MNHU; Beelitz, Borkwalde, e.l. 12.III.1994: 2&&, id., 7.V.1995: 13%%, 1% [GU: 01/1996 TRUSCH], 1% [GU: 02/1996 TRUSCH], id., e.o.: 8%%, 8&&, id., 11.V.1995: 1%, Jüterbog, Forst Zinna, e.l. 21.II.1995: 1&, id., 8.V.1995: 2%%, id., 15.V.1996: 1%, Lieberose, Reicherskreuzer Heide, 18.V.1995: 3%%, (R. TRUSCH), id., 17.V.1996: 1&, e.o: 3&& (H. WEGNER), in coll. PCTP; Sachsen: Weißwasser, Nochten, 16.V.1995: 14%%, 1% [GU: 05/1996 TRUSCH], id., 17.V.1996: 15%%, 1% [GU: 10/1996 TRUSCH], 1& [GU: 55/1996 TRUSCH], 1&, e.o.: 3&&, (R. TRUSCH), in coll. PCTP. - POLEN: Stettin, Polchower Heide, 29.V.1923: 1% (E. &. H. URBAHN) in coll. MNHU. - ÖSTERREICH: Mödling, 20.V.[19]02: 1% (SPITZ), id., 22.IV.[18]98: 2%%, 1&, 24.IV.[18]98: 1%, 1&, id., 28.IV.[18]98: 1&, ex coll. PÜNGELER, Wien, 3%%, 3&& ex coll. STAUDINGER, id., 1910: 1%, 1&, Mödling, VI.1924: 1&, ex coll. BELLING, id., 1913: 1% (HIEMKA), id., 19.IV.[19]34: 1&, id., 18.IV.[19]53: 1%, id., 20.IV.[19]53: 2%%, (F. KASY), Austria, 1%, in coll. MNHU; Mödling, V.1900: 1% (HIRSCHKE), id., 19.IV.1934: 1%, 1& (R. PINKER), id., 1934: 1%, 1&, Frauenstein, 1913: 3%%, 1& (WAGNER), in coll. PMUJ; Wiener Neustadt, 2.V.1957: 1% (HAYEK) in coll. ZSSM; Sollenau, 2.V.1986: 1% [GU: 161/1996 TRUSCH], id., 16.IV.1989: 1% [GU: 160/1996 TRUSCH], id., 1.V.1990: 1&, id., 6.V.1990: 1%, (M. RACHINGER) in coll. PCTP; Umg. Wien, 15.IV.1946: 7%%, 2&& (METZKY), Mödling, Frauenstein, 3.IV.1921: 1% (A. ORTNER), ex coll. REISSER, in coll. SMNK. - FRANKREICH: Vendée: 1% (Lectotypus von „Scodiona fagaria albidaria STAUDINGER, 1871“) ex coll. STAUDINGER in coll. MNHU; Basses Alpes, Env. de Digne, 1910: 1% [GU: 81/1996 TRUSCH] (V. Cotte) in coll. ZFMK; Gall. mer.: 1% (RIESE) in coll. SMFM; id., 2%%, 1&, ex coll. PÜNGELER, Vendée 2%%, 3%% ex coll. STAUDINGER, Gallia 1%, Eperis, VII.1912: 1&, ex coll. BELLING, Gall. mer., 1%, 2&&, Montpellier, 1% ex coll. STAUDINGER, in coll. MNHU; Deux Sevres, e.o. A.IX.1932: 2%%, 2&&, Charente inferieure, Dompierre-s-Mer 4.V.1933: 1%, Vendée, Longeville, 22.IV.1930: 1&, id., 24.IV.1933: 1% [GU: 159/1996 TRUSCH], id., 16.IX.1933: 1% [GU: 147/1997 TRUSCH], La Faute, 1&, ex coll. REISSER, Soulac, 1.IX.[19]21: 1%, id., 10.IX.[19]20: 1% (R. HENRIOT), Trinquetaille, 7.IV.1933: 1%, Vendée, Longeville, 24.IV.1930: 2%, id., 5.IX.1931: 1&, (PH. HENRIOT), in coll. SMNK; Deùx Sàvras, 27.VII.1932: 1&, 20.VIII.1932: 1% (H. MEINICKE) in coll. NHMW. - RUSSLAND: [Rußland, Untere Wolga] Calmna: 1& (Lectotypus von „Boarmia psoricaria EVERSMANN, 1848“) [GU: 97/1996 TRUSCH] (E. EVERSMANN) in coll. ZISP Süd-Ural, 3%, 1% [GU: 07/1996 R. TRUSCH = ZSSM No. G8863], (M. BARTEL), 7.V.[19]06: 1%, id., 15.V.[19]06: 1%,

32 3. MATERIAL UND METHODEN

id., 10.V.[19]06: 1%, Sarepta, 1%, Kuldscha, 1%, ([CHRISTOPH]), ex coll. TANCRÉ, in coll. ZSSM; Uralsk, 7.V.[19]06: 1%, id., 9.V. [19]06: 1&, (M. BARTEL), Orenburg, Kirgisensteppe, 1% (O. BOHATSCH), id., 3%% (HANSEN), ex coll. PÜNGELER, Sarepta, 1& ex coll. STAUDINGER, in coll. MNHU. - KIRGIS IEN: Issyk-Kul, 2%%, 1& (R. TANCRÉ), ex coll. PÜNGELER. - CHINA: Kuldja, 1886: 1& (Lectotypus von „Dyscia ilivolans WEHRLI, 1953“ syn. nov.) [GU: 95/1996 TRUSCH] ([H. CHRISTOPH]) in coll. ZFMK; Ili, 1% (RÜCKBEIL), Korla, 3%%, Thian or., Kuldja, 31.III.[18]70: 1%, id., 3.IV.[18]79: 1&, id., 7.IV.[18]79: 1&, (ex coll. R. TANCRE), ex coll. STAUDINGER, Ost-Turkestan, Aksu, 1900: 2%% (RÜCKBEIL), Saichin-Kette nördl. von Korla, A.III.1902: 1& (ex coll. R. TANCRE), ex coll. PÜNGELER, in coll. MNHU; Tibet s., Kuku- noor, 1% (ex coll. TANCRÉ), id., 1% ([CHRISTOPH]), in coll. ZSSM; Ili-Gebiet, 2%%, 1& [GU: 59/1996 R. TRUSCH = ZSSM No. G8864], Ili- Gebiet, bei Dscharkent, 1911: 1& (W. RÜCKBEIL), Ak-su, 1908, 1% (HIRSCHKE), in coll. ZSSM; Kina, Hopei Prov., Peitaiho Beach, IV.1943: 1& (A. M. HEMMINGSEN) in coll. ZMUC - KASACHSTAN: 78°37'E, 43°32'N, Prov. Almaty, Mt. Sugeti, 1000 mNN, 8 km NW Kok-Pek, 21.V.1994: 3%% (GY. FÁBIÁN & I. RETEZÁR) in coll. PCSM. - MONGOLEI: 106°05’E, 48°17’N, Central aimater, Chagan Davan, 20 km NW of Bayanchandmani, 1400-1550 mNN, 15.V.1990: 1% (L. PEREGOVITS & M. HREBLAY) in coll. PCSM. - SINE PATRIA: 3%%, 2&& (ex coll. LEDERER), ex coll. STAUDINGER, 1& ex coll. PÜNGELER, 3%%, 2&&, Bania Kaas, 1%, ex coll. STAUDINGER, Hötzer Heide, 2%%, Hildm. 1&, in coll. MNHU. PRÄIMAGINES: DEUTSCHLAND: Sachsen, s. Bad Muskau, Klein Priebus, &: 20.V.1995: Larven (L5) (J. GELBRECHT), Weißwasser, TÜP Nochten, &: 17.V.1996: Larven (L2-L5), Puppen (R. TRUSCH), Mark Brandenburg, Lieberose, Reicherskreuzer Heide, &: 18.V.1995: Eier, Larven (L2-L5), Puppen, Niedersachsen, TÜP Bergen-Hohne, &: 25.V.1996: Larven (L1-L2), (H. WEGNER), in coll. PCEJ.

Dyscia galactaria TURATI, 1934 (Taf. 2, Fig. A, B, C; Taf. 4, Fig. P, R)

Dyscia galactaria TURATI, 1934: 180, Taf. 3, Abb. 16 (loc. typ.: Lybien, Cyrenaika, Mechili, 100 km südl. Derna). Holotypus & (ZFMK) [untersucht].

Dyscia karsholti WILTSHIRE, 1991: 90 (loc. typ.: Tunesien, Gabès). Holotypus % (ZMUC) [untersucht]. Syn. nov.

VERBREITUNG: Bis jetzt nur in wenigen Exemplaren aus Lybien (Mechili) und Tunesien (Gabès und Gouv. Medenine) bekannt.

BIONOMIE: Flugzeit Ende März bis Ende April; Raupen unbekannt.

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: LYBIEN: Cyrenaica, R. U. Agrario Mechili, 100 km s. Derna, 27.III.([1933], publ. 1934): 1& (Holotypus) [GU: 89/1996 ERLACHER] (G. C. KRÜGER) ex coll. WEHRLI, in coll. ZFMK. - TUNES IEN: Gabès, 1& [GU: 187/1998 TRUSCH] (RAIL.) ex coll. STAUDINGER in coll. MNHB; Tunesien S., Gouv. Medenine, 6 km S. Beni Kheddache, 33°12'N, 010°14'E, 400 mNN, 12.-13.IV.1997: 1% [GU: 148/1997 TRUSCH], 2%%, (I. RÖDEL & R. TRUSCH), id., 4 km s Beni Kheddache, 33°13'N, 010°16'E, 500 mNN, 27.IV.1998: 1& [GU: 182/198 TRUSCH] (B. MÜLLER & R. TRUSCH) in coll. PCTP. PRÄIMAGINES: unbekannt.

Dyscia holli (OBERTHÜR, 1910) (Taf. 2, Fig. D, E, F; Taf. 4, Fig. S, T)

Scodiona holli OBERTHÜR, 1910: 676, Taf. 51, Abb. 431 (loc. typ.: Algerien, Lavarande). Holotypus % (ZFMK) [untersucht].

VERBREITUNG: Marokko, Algerien, entgegen Literaturangaben (KAISILA 1973: 125, VIVES- MORENO 1994: 366) nicht auf der Iberischen Halbinsel (vgl. OBERTHÜR 1910, 1923, THIERRY-MIEG 1910, ROTHSCHILD 1911, RUNGS 1981, KARSHOLT 1996).

BIONOMIE: Flugzeit Februar bis Mai, eine zweite Generation von September bis Oktober (RUNGS 1981); Futterpflanze(n) der Raupen unbekannt (siehe auch OBERTHÜR 1915).

33 3. MATERIAL UND METHODEN

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: ALGERIEN: Algerien, Lavarande 1.V.1908: 1% (Holotypus) [GU: WEHRLI 7387] (M. E. HOLL), ex coll. WEHRLI, in coll. ZFMK; Algier s., Guelt-es-Stel, IX.1929: 1% [GU: 79/1996 TRUSCH], id., 1% (STÄTTERMEYER), id., Boghari, III.-IV.1914: 1& [GU: 87/1996 ERLACHER] (D. JOSEPH), in coll. ZFMK; Algier s., Guelt-es-Stel, 20.V.1913: 1& (ex coll. H.C. NISSEN) in coll. ZMUC; id., 2.V.1914: 1& (O. STERTZ) ex coll. PÜNGELER, in coll. MNHU; id., 2.-10.X.1929: 2%% (ZERNY) in coll. NHMW. - MAROKKO: Moyen Atlas, Kasba Tadla, 1& (ALLUAND) [= Abb. 4810 OBTH.] in coll. ZFMK; Hoher Altas, Ourika-Tal, 1400 mNN, 13.X.1996: 1% (M. PETERSEN) in coll. PCPP; Marokko, Plaine du Haouz, Ait-Ourir 22.IV.1985: 1& (SCHAIDER) in coll. ZSSM; Marokko, Tessaout vic. Temelelt, 1973: 1& [GU: 112/1997 TRUSCH] (LABORIUS) in coll. PCSM. PRÄIMAGINES:

Dyscia innocentaria (CHRISTOPH, 1885) (Taf. 2, Fig. G, H, I; Taf. 4, Fig. U, V, W)

Aspilates innocentaria CHRISTOPH, 1885: 125 (loc. typ.: Turkmenistan, Achal Tekke, Nuchur). Lectotypus & (ZISP) [untersucht].

Dycsia sicanaria (OBERTHÜR, 1923): 261, Taf. 557, Abb. 4780, 4781 (als „Scodiona conspersaria v. sicanaria“) (loc. typ.: Sizilien). Lectotypus & (MNHU) [untersucht]. Syn. nov.

VERBREITUNG: von Zentralasien über die gesamte Türkei, den Nahen Osten, Südost- und Südeuropa, westlich bis Korsika und Sardinien (CHRISTOPH 1885, WAGNER 1931, WARNECKE 1941, WEHRLI 1953, PINKER 1968, HAUSMANN 1991, RÁKOSY & GOIA 1991, VIIDALEPP et al. 1992, PARENZAN 1994) (s. Abb. 21).

BIONOMIE: Flugzeit Mitte Mai bis Mitte Juli, im östlichen Mittelmeergebiet zum Teil schon Mitte April, eine zweite Generation von Ende August bis Oktober; Futterpflanze(n) der Rau- pen unbekannt.

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: TURKMENISTAN: Turkmenistan, Aschchabad, Achal-Tekke Gebiet, bei Nuchur, 16.VI.: 1& (Lectotypus) [GU: 96/1996 TRUSCH] (H. CRISTOPH), in coll. ZISP; Aschchabad, 1896: 1& [GU: 98/1996 TRUSCH], id., 1% (H. CHRISTOPH) in coll. ZFMK, Tekke, [18]94: 2%%, 2&& (WILD.), Aschchabad, 1%, 1&, (EYL.), ex coll. STAUDINGER, id., 1896: 1%, 1& (TANCRÉ), ex coll. PÜNGELER, in coll. MNHU; 56°54'E, 38°26'N, Kopet-Dagh-Mts., 800-900 mNN, 5 km NW Tuttikala, 22.IV.1991: 1% (G. CSORBA, GY. FÁBIÁN, B. HERCZIG, M. HREBLAY & G. RONKAY), in coll. PCSM; 59°54'-57'E, 38°13'-15'N, Kopet-Dagh-Mts., 800-1500 mNN, valley of the rivers Ipay-Kala and Point-Kala, 30.VI.-4.VII.1992: 1%, 56°46'E, 38°14'N, 10km S of Aldere, 600-1000 mNN, 27.VI.1992: 1&, (GY. FÁBIÁN, B. HERCZIG, A. POSIUSSANY & Z. VARGA), in coll. ZSSM. - ITALIEN: Italien, Sizilien: 1% (Paralectotypus) (L. FAILLA-TEDALDI), in coll. ZFMK; Sizilien, 1915: 1& (Lectoty- pus von „Scodiona conspersaria v. sicanaria OBERTHÜR, 1923“ syn. nov.) [GU: 94/1996 TRUSCH] (ex FAILLA-TEDALDI), Orvieto, S. Faustino, 10.IX.[19]44: 1% (PROLA), Sizilien, Syracusae, e.l. 13.V.1914: 1&, ex coll. PÜNGELER, La Cava, 1&, Süditalien, Palermo, 3&&, ex coll. STAUDINGER, in coll. MNHU; Mittelitalien, Basilicata, Fme. Castrocucco, 60 mNN, 26.V.1993: 1%, id., Trecchina, 400 mNN, 17.IX.1990: 1% [GU: 06/1996 TRUSCH], id., Calabria, Aieta, 300 mNN, 31.V.1990: 1% [GU: 48/1996 ERLACHER], (A. HAUSMANN), in coll. PCTP; Sizilien, San Cataldo, VII-IX.1928: 1%, id., V.-VI.1931: 1%, 1& (J. G. WORM HANSEN), Rca. Busambra, 3.VI.1907: 1% (KRÜGER), in coll. ZMUC; Mistretta, 1000 mNN, 17.-25.IX.1938: 34%%, 14&&, ex coll. REISSER, Sizilien, Taormina, 5.-21.X.1957: 2%%, 2&& (GLASER), Syracus, 15.V.: 1& (WOLFSCHLÄGER), in coll. SMNK. - KROATIEN: Dalmatien, Split, 12.VI.1964: 1& (SIELMANN) in coll. ZFMK; Pakostane, Vransko Jezero, 8.VI.1973: 1%, 1& (HABELER), Curzola 11.VI.[19]36: 1& (H. NEUSTETTER), in coll. NHMW. - MAZEDONIEN: Ochrid, 21.VIII.- 8.IX.1936: 1% (WOLFSCHLÄGER), id., 1000 mNN, 20.-30.IX.1954: 3%% (F. KASY), in coll. MNHU; Ost-Mazedonien, Kavadar, Drenovo, 1.- 10.VI.1957: 4&& (F. KASY), id., E.IX.-A.X.1959: 1%, id., E.IX.-A.X.1959: 1%, 1&, (PINKER), Ochrid, 21.VIII.-8.IX.1936: 2%%, id., 21.- 31.VIII.1936: 3%%, id., 9.-30.IX.1936: 5%%, id., 20.VI.-12.VII.1935: 2%, id., 3.-30.XI.1936: 1%, id., 20.-30.VIII.1937: 3%%, 1&, id., 17.VI.- 11.VII.1939: 1%, 1&, (WOLFSCHLÄGER), id., 12.-24.VI.[19]39: 1% [GU: 472 ALBERS], in coll. SMNK; Ost-Mazedonien, Kavadar, Drenovo, 15.-25.IX.1960: 1& (F. KASY) in coll. NHMW; Mazedonien occ., Veles, Topolkaschlucht, 17.IX.1958: 2%%, 1& (F. KASY) coll. VARTIAN in NHMW; Maced. centr., Treska-Schlucht, Matka, 400-800 mNN, 19.-29.V.[19]55: 2%%, Shar Planina, 29.VI.-5.VII.[19]55: 1%, Doiransee, Stary Doiran, 150-300 mNN, 11.-20.VI.[19]55: 1%, (F. DANIEL) in coll. ZSSM. - BULGARIEN: 1% ex coll. PÜNGELER in coll. MNHU; Piringebirge, Sandanski, 16.VI.1987: 1& [GU: 49/1996 ERLACHER], id., Melnik, 13.-15.VI.1987: 1& [GU: 67/1996 ERLACHER], 1&, (E. FRIEDRICH), in coll. PCFJ; Nessebar, 26.V.-4.VI.[19]63: 2&& (O. MÜLLER) in coll. MNHU; Slivno, Barmuk, 30.IX.1933: 3&& (v. BARTHA) ex coll. REISSER in coll. SMNK. - ALBANIEN: Prizren, 16.V.1918: 1& (Alban. Exp. 1918) in coll. NHMW. - GRIECHENLAND: Südl. von Larissa, 5.V.1961: 1% (KASY & VARTIAN) coll. VARTIAN in NHMW; Greece, Pelopónnisos, Taïyetos mts., 950-1800 mNN, 15.-19.V.1990: 1% (Zool. Mus. Cop. Exped.) in coll. ZMUC; Pelopónnisos, Kalavrita, Rogi, 950 mNN, 23.IX.1997: 1& (E. FRIEDRICH) in coll. PCFJ. - TÜRKEI: Asia min. c., 1.- 15.VI.: 2%%, 16.-31.VI.: 1&, (Syntypen von „Scodiona (Dyscia) conspersaria F. osmanica WAGNER, 1930“), ex coll. WAGNER, in coll. NHMW; 40 km östl. Ankara, 2.VI.1969: 2&& ex coll. REISSER, in coll. SMNK; Kapadokien, Uchisar, 5.-6.VI.1996: 1& (D. NOACK) [GU:

34 3. MATERIAL UND METHODEN

29/1996 TRUSCH], e.o.: 1%, 3&&, in coll. PCTP; Pontsiches Gebirge, Ilgaz, 900 mNN, 13.VI.1991: 1% (J. GELBRECHT & E. SCHWABE), Kars, 11.IX.1993: 1% (M. FIBIGER), in coll. PCGK; Marasch, 800-1000 mNN, XI.1929: 1& (Sir EINH.) in coll. ZFMK; Malatya, [18]84: 1%, Amasia, [18]87: 2%%, 3&& (MAN.), id., 2%%, 2&&, Smyrna, 1%, ex coll. STAUDINGER, in coll. MNHU; Mardin [18]97: 1& (MAN.), Brussa 2&& ex coll. STAUDINGER in coll. MNHU; Mersin, 0-300 mNN, 13.V.1969: 2&& (M. & W. GLASER) coll. VARTIAN in NHMW; Sultan Dagh, Akse- hir 1000-1500 mNN, 29.V.-16.VI.[19]76: 3%% (DE FREINA), Ankara C, Ubuk Barage, 24.-25.IX.1968: 1%, 3&&, Kizilirmak, Köprükög, 5.- 8.VI.1969: 2&&, id., 11.-12.IX.1971: 3&&, Adana, III.+IV.[19]55: 3&&, (G. FRIEDEL), W-Anatolien, Bolu-Gebirge, Abant-Gölu, 1300 mNN, VI.1969: 1&, in coll. PCSM; Prov. Denizli, Pamukkale, 12.V.1995, e.o. (F1-Gen.): 1&, 1% [GU: 149/1997 TRUSCH], (M. LEIPNITZ), 38°39’N, 34°51’E, Nevsehir, Umg. Göreme, ca. 1000 mNN, 17.-21.V.1996: 1% [GU: 150/1997 TRUSCH], id., 1% [GU: 151/1997 TRUSCH], 38°18’N, 43°04’E, Van, 5 km w. Gevas, ca. 1800 mNN, 26.-30.V.1996: 1% [GU: 152/1997 TRUSCH], id., 1% [GU: 153/1997 TRUSCH], id., 1% [GU: 154/1997 TRUSCH], id., 1% [GU: 155/1997 TRUSCH], id., 1% [GU: 156/1997 TRUSCH], id., 1% [GU: 157/1997 TRUSCH], (P. KAUTT & V. WEISZ), in coll. PCTP; Turkey, 40 km NE Antalya, Road to Köprülü Kanyon Nat. Park, ca. 200 mNN, 28.-29.IV.1993: 1% (O. KARSHOLT), Brussa, 1% ex coll. Mus. WESTERM., in coll. ZMUC. - GEORGIEN: Upliziche, &: 21. 6. 1988: e.o. 1% [GU: 27/1996 TRUSCH] (J. GELBRECHT & E. SCHWABE) in coll. PCGK; Borshom, [18]85: 1% (M. KORB) ex coll. PÜNGELER, Caucas. m. occ., 28.VI.[18]80: 1&, Lagodechi, [18]98: 1&, ex coll. STAUDINGER, in coll. MNHU. - ARMENIEN: 40 km östl. von Erivan, Gegard, 1700 mNN, 3.-11.IX.1975: 2%%, 3&&, id., 7.-10.VII.1967: 1& (VARTIAN) coll. VARTIAN in NHMW. - USBEKISTAN: Samarkand, 1% (FUNKE) ex coll. PÜNGELER in coll. MNHU. - AFGHANISTAN: Prov. Farah, Umg. Sabz, 1600 mNN, 15.V.[19]77: 1% [Prep. 26/1989 DE FREINA] (DE FREINA) in coll. PCSM. - IRAN: Nord-Iran, 55°90’L, 37°40’B, Gorgantal, 50 km östl. Mindudasht, 450 mNN, 30.V.1971: 4%% (VARTIAN) coll. VARTIAN in NHMW; Asterabad, 30 km s Shah Pasand, 19.V.[19]77: 1& (W. THOMAS) in coll. PCSM. - IRAK: NO-Irak, Kurdistan, bei Erbil, Shaqlawa, 2500ft., V.[19]53: 1& (E. P. WILTSHIRE) in coll. SMNK; Mesopotamien, 1& [GU: 110/1997 TRUSCH] (ex coll. E. MÜLLER, Frankfurt) in coll. SMFM. - JORDANIEN: Occ. nördl. Amman, Fuhes 1000 mNN, 24.X.1958: 1% [GU: ZSSM 5426 Hausmann], Zerkatal bei Romana, 5.XI.1966: 1&, id., 30.X.1967: 1& [GU: ZSSM 5422 Hausmann], id., 1.V.1968: 1&, (J. KLAPPERICH) in coll. ZSSM. - ISRAEL: Jerusalem, [18]90: 1%, id., [18]91: 1&, id., [18]95: 1%, id., [18]98: 1&, (J. PAULUS), Palestina, 1%, 1&, Jordantal, 1&, ex coll. STAUDINGER, Jerusalem, 1900: 1% (J. PAULUS) ex coll. PÜNGELER, in coll. MNHU; Haifa, 1% [GU: 470 Th. ALBERS] (coll. KALCHBERG) in coll. NHMW; N-Israel, N-Ammud, 28.IV.[19]91: 1% (G. MÜLLER), Shetula, ca. 4km N östl. Fassuta, 400 mNN, 10.IV.1987: 1&, in coll. ZSSM. - SYRIEN: 25 km westlich von Damaskus, 17.-18.V.1961: 12%%, 1& (KASY & VARTIAN) coll. VARTIAN in NHMW. - SINE PATRIA: 1%, 1& in coll. MNHU. PRÄIMAGINES: TÜRKEI: Kapadokien, Uchisar, &: 5.-6.VI.1996: Larven (L4-L5) (D. NOACK) in coll. PCEJ.

Dyscia lentiscaria (DONZEL, 1837) (Taf. 2, Fig. K, L, M; Taf. 5, Fig. A, B)

Crocallis lentiscaria DONZEL, 1837: 13, Taf. 6, Abb. 1, 2 (loc. typ.: Süd-Frankreich, Hyères).

VERBREITUNG: von Nordwest-Italien und Südfrankreich über die Osthälfte der Iberischen Halbinsel nach Nordwestafrika, östlich bis Algier, nicht in Portugal, entgegen der Angabe bei RIEMIS (1994: 19) nicht in der Türkei (WARNECKE 1940, WEHRLI 1953, RUNGS 1981, RAINERI 1985, GOMEZ DE AIZPÚRUA 1988, DOMÍNGUEZ et al. 1994).

BIONOMIE: Flugzeit März bis Mai, in Nordspanien (Baskenland) Mitte Juni (WEHRLI 1953, GOMEZ DE AIZPÚRUA 1988); Raupen von April bis November an Helianthemum vulgare, H. polifolium, H. pulverulentum und Cistus spec. (CULOT 1918-1919, LHOMME 1923-35).

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: FRANKREICH: Hyeres 2%%, 1& (coll. LEDERER) ex coll. STAUDINGER, Gall. mer. 1& (HEYNE), Villefranche III.[19]07: 1% (E. TURATI), ex coll. PÜNGELER, Südfrankreich, 1&, Digne, 27.IV.1914: 1% (ex coll. O. MÜLLER), St. Michel-l’Obs., 12.IV.[19]58: 1%, id., 13.IV.[19]60: 1&, id., 19.IV.[19]60: 1%, id., 20.IV.[19]69: 1&, id., 23.IV.[19]69: 1%, (C. DUFAY), ex coll. E. & H. URBAHN, in coll. MNHU; Bassees Alpes, Barcelonette, 13.VI.1900: 1% [GU: 60/1996 TRUSCH] (VIARD) in coll. ZMFK; Pierrefeu (A.M.), Vegautier, 8.IV.[19]67: 2%% (A. JEANNIN), Basses Alpes, Digne, V.1957: 1% (G. PRACK), Col du Trebuchet, 1.V.1968: 1& (A. JEANNIN), ex coll. EBERT , Ardèche, Le Pont d’Arc, e.o., 6.IV.1959: 2&&, Alpes Maritimes, Vence, 20.V.1923: 1&, St. Bernali, 20.V.1922: 1%, (R. HENRIOT), Castilion, 15.V.1933: 4%%, 2&&, St. Bernali, 20.V.1922: 1%, (Ph. HENRIOT), in coll. SMFK; Süd-Frankreich, Corbières, Albas, 13.V.1970: 3%% (LUKASCH) in coll. ZSSM. - SPANIEN: Aragon, Albarracin, 26.V.1926: 1& [GU: 44/1996 TRUSCH] (PREDOTA) in coll. ZFMK; id., 1100 mNN, 25.IV.1970: 2%%, 2&&, id., 26.IV.1970: 2%%, 3&&, (LUKASCH) in coll. ZSSM; Andalusien, 1%, 1& (BÖTTCHER) ex coll. PÜNGELER, Chiclana, 1%, 3&& (O. STAUDINGER), Sierra de Alfacar, 1881: 1& (C. RIBBE), ex coll. STAUDINGER, Aragon, Albarracin, ca. 1000 mNN, 3.V.1970: 1%, 1&, id., 4.V.1970: 1%, (LUKASCH), in coll. MNHU; Andalusien, Sierra de los Filabres, Gergal, 800 mNN, 18.III.1995: 1%, id., 20.-21.IV.1996: 1& [GU: 52/1996 ERLACHER], (R. TRUSCH) in coll. PCTP; Sierra de Alhama s., w. Alfartanejo, 1000 mNN, 23.IV.1996: 1% [GU: 68/1996 ERLACHER], Sierra Nevada s., n.e. Bubion, 1750 mNN, 19.IV.1996: 1&, (S.-I. ERLACHER) in coll. PCEJ; Almeria, Sierra de Gador, ca. 800 mNN, 6 km s. Alhama de Almeria, 9.IV.1994: 1& (H. HOPPE) in coll. PCHK; Centr. Span., Aragon, Albaracin, V.1925: 1% (F. WAGNER), id., 24.IV.1970: 1&, id., 26.IV.1970: 3%%, 1&, (LUKASCH), Hautes Alpes, Savines, 23.III.[19]49: 1% (P.A. DROIT), in coll. SMNK. - ALGERIEN: Guelt-es-Stel, 30.III.1913: 1&, id., 10.IV.[19]13: 1& (ex coll. H. C. NISSEN) in coll. ZMUC.

35 3. MATERIAL UND METHODEN

PRÄIMAGINES: SPANIEN: Sierra Nevada s., n.e. Bubion, 1750 mNN, &: 19.IV.1996: Larven (LL4-L5), Andalusien, Sierra de los Filabres, Gergal, 800 mNN, &: 18.III.1995: Larven (L3-L4), (S.-I. ERLACHER), in coll. PCEJ.

Dyscia leucogrammaria (PÜNGELER, 1900) (Taf. 2, Fig. N, O; Taf. 5, Fig. C)

Scodiona leucogrammaria PÜNGELER, 1900: 121, Taf. 4, Abb. 6 (loc. typ.: Turkmenistan, Aschchabad, Kopet-Dagh). Holotypus % (MNHU) [untersucht].

VERBREITUNG: Turkmenistan, Kopet-Dagh-Gebirge, südlich bis Mittel-Afghanistan, Usbekis- tan (PÜNGELER 1900, VIIDALEPP et al., 1992, VIIDALEPP 1996).

BIONOMIE: Flugzeit April bis Anfang Juni; Raupen unbekannt.

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: TURKMENISTAN: Aschchabad, Kopet-Dagh, 28.V.[18]99: 1% (Holotypus) (R. TANCRÉ), 1% (Paratypus) [GU: 736 NUß] id., 20.V.[1899] (R. TANCRÉ), in coll. MNHU; 56°46’E, 38°19’N, Kopet-Dagh-Mts., 600-1000 mNN, Al-dero, 21.-23.V.1991: 1%, 57°09’E, 38°21’N, 26 km E of Nochur, 28.IV.1991: 1%, (G. CSORBA, GY. FÁBIÁN, B. HERCZIG, M. HREBLAY & G. RONKAY), 57°50'E, 38°04'N, Kopet-Dagh- Mts., 6 km W of Germob, Kurkulab, 850 mNN, 19.IV.1993: 4%%, 1& (M. HREBLAY, GY. LÁSZLÓ & A. PODIUSSÁNY), in coll. PCSM; id., 1% (M. HREBLAY, GY. LÁSZLÓ & A. PODIUSSÁNY ), Kopet-Dagh, III. [19]07: 2%%, 1% [GU: 111/1997 TRUSCH] (HAUSER) in coll. ZSSM. - AFGHANISTAN: NW von Ghazni, Dasht-i-Nawar, 3000 mNN, 8.-10.VI.1965: 1% [GU: 107/1997 TRUSCH] (KASY & VARTIAN) coll. VARTIAN in NMHW. PRÄIMAGINES: unbekannt.

Dyscia malatyana WEHRLI, 1934 (Taf. 2, Fig. R, S, T; Taf. 5, Fig. D, E, F, G)

Dyscia malatyana WEHRLI, 1934: 535, Abb. 19 (loc. typ.: Ost-Türkei, Malatya). Holotypus % (ZFMK) [untersucht].

Dyscia plebejaria OBERTH. ssp. dagestana WEHRLI, 1934: 536, Abb. 20 (loc. typ.: Russland, Da- gestan). Holotypus & (ZFMK) [untersucht]. Syn. nov.

Dyscia senecai WILTSHIRE, 1990: 355, Abb. 12 (loc. typ.: Lybien, Wadi El Hira). Holotypus % (ZMUC) [untersucht]. Syn. nov.

VERBREITUNG: von Zentralasien über Afghanistan und Balutschestan, das gesamte Hochland von Iran bis in die Ost-Türkei, von dort nördlich über den Kaukasus bis das Gebiet südlich der unteren Wolga und des unteren Don, im Süden über Teile des Nahen Ostens und den Norden der Arabischen Halbinsel nach Nordafrika (nördlicher Rand der Sahara), westlich bis Tunesien (WEHRLI 1934, KRÜGER 1939, WARNECKE 1940, 1941, BRANDT 1941, EBERT 1965, VIIDALEPP 1988, WILTSHIRE 1990a, HAUSMANN 1991, VIIDALEPP et al. 1992).

BIONOMIE: Flugzeit in Abhängigkeit von der geographischen Breite und Höhe über dem Meeresspiegel von März bis Juni, eine zweite Generation von Ende September bis Mitte November; Futterpflanze(n) der Raupen unbekannt.

36 3. MATERIAL UND METHODEN

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: TÜRKEI: Asia min., Malatya-Teede, IV: 1% (Holotypus) [GU: 84/1996 ERLACHER] (C. HÖFER) in coll. ZFMK. - ARMENIEN: Russ. Armenien, Kasikoporan 1901: 1& [GU: 105/1997 TRUSCH] (M. KORB), Eriwan, 15.VI.1936: 1%, 1&, (M.A. RJABOV) in coll. ZSSM; Tal d. Flusses Arax, st. Darasham II, 21.V.1934: 1% [GU: 36/1996 TRUSCH], id., 21.V.1934: 1&, Erivan, 10.V.1925: 1& [GU: 128/1997 ERLACHER], 13.VI.1934: 1& [GU: 83/1996 ERLACHER], id., 18.V.1934: 1%, (M. A. RJABOV), in coll. ZFMK. - RUSSLAND: Dagestan, Kumtorkale, 25.IX.1926: 1& (Holotypus von „Dyscia dagestana WEHRLI, 1934“ syn. nov.) [GU: 82/1996 TRUSCH] (M. A. RJABOV) in coll. ZFMK Kaukasus, Elbrus, 1& (ex coll. BASTELBERGER) in coll. SMFM; Dagestan, Distr. Petrovsk, Kaptshugai, 2.VI.1932: 1% [GU: 93/1996 TRUSCH], 1%, Kumtorkale, 15.V.1926: 1&, id., 25.IX.1926: 1& [GU: 108/1997 TRUSCH], id., okr. Tchschur., 5.V.1926: 1& [GU: 127/1997 ERLACHER], (M. A. RJABOV), ex coll. WEHRLI, Kalmyckaja AR, Iki-Burul district, village Zunda-Tolga, 6.VI.1979: 1& [GU: 129/1997 ERLACHER] (A. POLTAWSKI) in coll. ZFMK. - KASACHSTAN: Syrdarjinischer Karatau, Umg. Bajaldyr b. Kentau, 400-700 mNN, 29.- 30.IV.1997: 1&, id. Umg. Atschisai b. Kentau, 700 mNN, 1.V.1997: 1&, (M. WEIDLICH) in coll. PCWR. KIRGISIEN: Transalai, [18]87: 1% (MAUR.) [GU: 28/1996 R. TRUSCH] ex coll. STAUDINGER in coll. MNHU; Kirgisisches Gebirge/Nord Kara-Balta-Fluß, 2.V.1997: 1% (M. WEIDLICH) in coll. PCWR. - USBEKISTAN: Samarkand, 1% ex coll. PÜNGELER, [Fergana-Becken] Margelan 1%, 1& ex coll. STAUDINGER, in coll. MNHU; Nuratau-Wüste, 17.IV.-10.V.1992: 1% [GU: 09/1996 R. TRUSCH], 1& [GU: 62/1996 R. TRUSCH], (L. KÜHNE) in coll. PCTP; N Kugetang mts., 600-2000 mNN, Valley Panzh-Ob, 12.-20.IV.1995: 1& in coll. PCEJ. - TURKMENISTAN: 58°33'E, 38°22'N, 50 km N of Ashka- bad, 100 mNN, 17.IV.1993: 21%%, 33&&, (M. HREBLAY, GY. LÁSZLÓ & A. PODIUSSÁNY) in coll. PCSM; id., 1%, 1&, (M. HREBLAY, GY. LÁSZLÓ & A. PODIUSSÁNY) in coll. ZSSM; Immambaba, 6.-19.IV.1912: 1& (W. KOSHANTSCHIKOFF) ex coll. PÜNGELER in coll. MNHU.- AFGHANISTAN: Elburs, Schahriar, 28.IX.1971: 1% (A. REZWANI), Shirin-su, 27.IX.1970: 1& (G. EBERT & M. ABAI), 80 km östl. Kabul, Sarobi, 9.X.1961: 1% (G. EBERT ), in coll. SMNK; Kabul, Sarobi, 7.X.1961: 1&, id., 8.X.1961: 1&, 25.IV.1961: 1&, (G. EBERT ) in coll. ZSSM; SO v. Kabul, Khurd-Kabul, 1900 mNN, 23.V.1965: 1% [GU: WW 243 E.P. WILTSHIRE], 1&, id., 20.V.1965: 2&&, id., 4.-10.IX.1965: 1%, 125 km südwestl. v. Ghazni, 1800 mNN, id., 16.V.1965: 1&, 16.V.1965: 1&, (KASY & VARTIAN), coll. VARTIAN in NHMW. - IRAN: 70 km S.v. Tehe- ran, 5.V.1965: 1%, 1&, (KASY & VARTIAN), Elbursgebirge, Moyhan, 15.V.1970: 1& (ODMANABI), 40 km westl. Theheran, nördl. Keredj (Nord), 1% [GU: 106/1997 TRUSCH], in coll. SMNK; 70 km s Teheran, 5.V.1965: 1% [Prep. WW. 242 E.P. WILTSHIRE], 18%%, 26&&, Nord- iran, Berge östl. Semnan, 18.VI.1963: 1& [Prep. WW. 158 E.P. WILTSHIRE], 100 km nordwestl. von Kerman, 1650 mNN, 9.V.1965: 1&, (KASY & VARTIAN), 51°80’L, 32°50’B, 30km südl. Isfahan, 1700 mNN, 14.V.1971: 1&, S-Iran, 45 km südl. Sirjan, 1.IV.1973: 1& [GU: 124/1997 ERLACHER], (VARTIAN), in coll. VARTIAN in NHMW; N-Iran, NW von Kerman, 1650 mNN, 9.V.1965: 1& (KASY & VARTIAN) in coll. PCSM. - IRAK: SW-Irak, o von Rutba, 27.X.1963: 1& [GU: 125/1997 ERLACHER] (VARTIAN) coll. VARTIAN in NHMW. - PAKISTAN: Baluchistan, 80 km nordwestl. von Quetta, 2100 mNN, 15.V.1965: 2&& (KASY & VARTIAN) in coll. VARTIAN in NHMW; Baluchistan, Ziarat, 2400-2700m, 17.-23.V.1983: 1& (ECKWEILER) in coll. ZFMK. - ISRAEL: Jordantal, [18]95: 1& (J. PAULUS) ex coll. STAUDINGER, Palestina, Ost-Jordanland, 1& (J. PAULUS) ex coll. PÜNGELER, in coll. MNHU. - JORDANIEN: Süd-Jordanien, Schaubock, 3.V.1968: 2%%, 137&&, id., 4.V.1968: 13&&, 1& [GU: ZSSM 5431 HAUSMANN], id., 5.V.1968: 1&, id., 17.V.1968: 3%%, 23&&, 1& [Prep. ZSSM 5427, 5429 HAUSMANN], id., 24.V.1968: 2&&, id., 22.V.1969: 5&&, id., 9.X.1969: 2&&, 1& [Prep. ZSSM 5428 HAUSMANN], (J. KLAPPERICH), in coll. SMNK; Schaubock, 3.V.1968: 1& [GU: 126/1997 ERLACHER], 1% [GU: 163/1996 TRUSCH], (J. KLAPPERICH), in coll. PCTP. - LYBIEN: Lybia, Wadi El Hira, III.1983: 1% (Holotypus von „Dyscia senecai WILTSHIRE, 1990“ syn. nov.) [GU: 114/1997 ERLACHER] (U. SENECA), in coll. ZMUC; 1%, 1& (Paratypen) id., in coll. BMNH; 1%, 1& [beide GU: WCM.10] id., in coll. ZMUC. - TUNESIEN: 33°12'N, 010°14'E, Tunesien s., Gouv. Medenine, 6km s. Beni Kheddache, 400 mNN, 12.-13.IV.1997: 15%%, 1&, 1% [GU: 137/1997 TRUSCH], 1% [GU: 138/1997 TRUSCH], (R. TRUSCH) in coll. PCTP. PRÄIMAGINES: TUNESIEN: 33°12'N, 010°14'E, Tunesien s., Gouv. Medenine, 6km s. Beni Kheddache, 400 mNN, &: 12.-13.IV.1997: Eier, Larven (L2-L4) (R. TRUSCH) in coll. PCEJ.

Dyscia negrama WEHRLI, 1950 (Taf. 3, Fig. A, B, C; Taf. 5, Fig. H, I)

Dyscia negrama WEHRLI, 1950: 80, Abb. 6 (loc. typ.: Armenien, Arax-Tal, Darasham II. und Ne- gram). Lectotypus % (ZFMK) [untersucht].

Dyscia rjabovi WARDIKJAN, 1957: 135 (loc. typ.: Armenien, Oktemberjan, Cherbeklu). Syn. nov.

VERBREITUNG: Ost-Türkei über Armenien, Aserbaidshan bis Nordwest-Iran, im Norden süd- lich des Kaukasus (WEHRLI 1953, WARDIKJAN 1957).

BIONOMIE: Flugzeit Ende April bis Ende Mai; Raupen unbekannt.

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: ARMENIEN: Armenien, [Tal d. Flusses Arax], Darasham II, 22.V.1934: 1% (Lectotypus) [GU: 91/1996 TRUSCH] (M. A. RJABOV) in coll. ZFMK; [Tal d. Flusses] Arax, Darasham II, 22.V.1934: 1% [GU: 115/1996 S.-I. ERLACHER], 1& [GU: 92/1996 TRUSCH], id., Negram, 19.V.1934: 1&, (M. A. RJABOV), in coll. ZFMK. - IRAN: NW Iran, 20km SO Täbris, 1800 mNN, 22.V.1970: 1&, 1& [GU: 109/1997 TRUSCH], (VARTIAN), coll. VARTIAN in NHMW. - TÜRKEI: 37°12'E, 38°42'N, Gürün, 7.-8.V.1989: 2 %% (M. HREBLAY) in coll. PCSM. PRÄIMAGINES: unbekannt.

37 3. MATERIAL UND METHODEN

Dyscia nobilaria BANG-HAAS, 1906 (Taf. 3, Fig. D, E, F; Taf. 5, Fig. K, L)

Scodiona nobilaria BANG-HAAS, 1906: 141, Taf. V, Abb. 13 (loc. typ.: Tunesien, Tunis und Alge- rien, Algier, Süd-Oran).

VERBREITUNG: Marokko, Algerien, Tunesien, Lybien (BANG-HAAS 1906, WEHRLI 1953, RUNGS 1981, WILTSHIRE 1990b).

BIONOMIE: Flugzeit Ende März bis Ende Mai, eine 2. Generation Mitte Oktober (KRÜGER 1939); Raupen von Juni übersommernd an Deverra chlorantha und D. tortuosa (CHRÈTIEN 1916, zit. in WEHRLI 1953).

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: MAROKKO: SO Marokko, Borj-Yerdi, 900 mNN, Douira, N Erfoud, 27.V.1995: 1% (H. HOPPE) in coll PKGK. - ALGERIEN: Hammam-es-Salahin, 15.IV.1904: 1& [GU: 51/1996 ERLACHER], id., 3.IV.1904: 1% [GU: 50/1996 ERLACHER], (WISM.), ex coll. PÜNGELER, in coll. MNHB; Guelt-es-Stel, 1.V.1913: 1% (ex coll. HÖRHAMMER), Env. de Saïda, 21.V.1913: 1&, in coll. ZSSM; Constantine, 1& STAUDINGER in SMTD. - TUNESIEN: Tunis[ia], 1&, coll. STAUDINGER in SMTD; Mauretania, Tunesia-Süd, Umg. von Gabès, 28.IV.- 11.V.1981: 2%%, 1&, (M. & W. GLASER), in coll. VARTIAN in NMHW; Tunesien s., Dahar-Gebirge, 4 km s Beni Kheddache, 33°13'N, 010°16'E, 500 mNN, 29.IV.1998: 1%, 30.IV.1998: 3&&, 2.V.1998: 1& (B. MÜLLER & R. TRUSCH) in coll. PCTP. - MAROKKO: Sahara, Zagora, 9.-16.IV.1974: 1% (R. & E. BENDER) coll. VARTIAN in NMHW; id., 1% (R. & E. BENDER) in coll. PCSM. - LYBIEN: Gharian, Wadi El Hira, 2.IV.1983: 1&, id., V.1983: 1%, (U. SENECA), in coll. ZMUC; 500 km S Banghasi, Zella, 3.III.-3.V.1995: 1% (G. STUMMER) in coll. PCPI. PRÄIMAGINES: TUNESIEN: Tunesien s., Dahar-Gebirge, 4 km s Beni Kheddache, 33°13'N, 010°16'E, 500 mNN, &: 29.IV.1998: Larven (L1- L3) (B. MÜLLER & R. TRUSCH) in coll. PCEJ.12

Dyscia penulataria (HÜBNER, [1819]) (Taf. 3, Fig. G, H, I; Taf. 5, Fig. M, N, O)

Geometra penulataria HÜBNER, [1819]: 1796, Taf. 98, Abb. 507, 508 (loc. typ.: [Spanien]).

VERBREITUNG: von Südost-Frankreich (Ost-Pyrenäen) über die Iberische Halbinsel und Nordwestafrika, östlich bis Tunesien (ZERKOWITZ 1946, WEHRLI 1953, RUNGS 1981, WILTSHIRE 1990b, 1991).

BIONOMIE: Flugzeit regional sehr unterschiedlich von März bis Juni, eine zweite Generation von August bis Oktober; Futterpflanze(n) der Raupen unbekannt.

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: SPANIEN: Lambèse: 1% (Lectotypus von „Scodiona combustaria OBERTHÜR, 1923“) [GU: WEHRLI 7389], ex coll. WEHRLI in coll. ZFMK; Katalonien, Montserrat, 25.V.[19]04: 1& in coll. ZFMK; Span. Südküste, Villamanrique, 8.-10.V.1956: 7&& (Paratypen von „Dyscia penulataria hispanaria v. eisenbergeri HÖRHAMMER 1959“) (EISENBERGER) in coll. ZSSM; Gerona, Vidreras, 11.IX.1992: 1% (E. BODI) in coll. PCLS; Andalusien, Chiclana, 3%%, 2&&, (O. STAUDINGER), Algarbien, [18]84: 1&, Murcia, Algeyaries, [18]84: 1&, (M. KORB), Barcelona, 3%%, 1&, ex coll. STAUDINGER, Katalonien, Lloret de Mar, IX.1917: 1%, 1&, (WEISS), Albarracin, V.1925: 1% (L. SCHWINGENSCHUSS), Andalusien, Chiclana, 1%, Malaga, 1893: 1& (M. KORB), Pyrenaeae, 1%, ex coll. PÜNGELER, Orgiva, 15.X.[19]60: 1& (Y. DE LAJONQUIÈRE), in coll. MNHU; Chiclana, 11.-12.V.1956: 3&& (EISENBERGER) in coll. ZSSM; Andalusien, b. Huelva, östl. Mazagon, Küsten-Düne, 13.V.1993: 1% [GU: 20/1996 TRUSCH], 1& [GU: 22/1996 TRUSCH], (B. GOATER), nördl. Almería, Rambla de Tabernas, 300 mNN, 22.IV.1996: 1& [GU: 18/1996 TRUSCH], e.o.: 2%%, 2&&, Sierra de los Filabres, b. Gergal, 800 mNN, 20.-21.IV.1996: 3%%, 1% [GU:

12 Die Larven von Dyscia nobilaria konnten erst kurz vor der Fertigstellung der vorliegenden Arbeit be- rücksichtigt werden. Die Ergebnisse der Untersuchung werden in Kap. 6 diskutiert.

38 3. MATERIAL UND METHODEN

66/1996 ERLACHER], 1&, id., e.o.: 5%%, 3&&, Sierra Nevada, Alpujarras b. Orgiva, 750 mNN, 17.-18.IV.1996: 1& [GU: 14/1996 TRUSCH], Sierra de Alhama s., w. Alfartanejo, 1000 mNN, 23.IV.1996: 6%%, (S.-I. ERLACHER & R. TRUSCH), Aragonien, Zaragossa, Alfajara, 7.V.1996: 1%, 1% [GU: 19/1996 TRUSCH], 1& [GU: 21/1996 TRUSCH], id., e.o.: 2%%, 3&&, (J. GELBRECHT) in coll. PCTP; Marbella, El Mirador, 2.V.1970: 1%, id., 31.III.1972: 1&, id., 2.IV 1972: 1%, id., 8.X.1972: 2&&, id., 9.X.1972: 1&, id., 18.X.1975: 1&, id., 25.X.1977: 1&, (E. TRAUGOTT-OLSEN) in coll. ZMUC; Cadiz, 23.V.1991: 1% (M. PETERSEN) in coll. PCPP; Barcelona, Vendrell-Vals, 21.IV.1957: 3&&, id., 29.IV.1957: 1%, Taragona, Koda de Bara, 4.IV.1957: 1%, 2&&, (BENDER), Aragon, Albaracin, 3.VI.1928: 1& (PREDOTA), Katalonien, Port Bou, 600 mNN, 18.VI.- 1.VII.1963: 1& (M. & W. GLASER), ex coll. REISSER, in coll. SMNK; Prov. Sevilla, Mazagon, 0-100 mNN, 14.X.1976: 6&& (M. & W. GLASER) coll. VARTIAN in NHMW; Andalusien, Almeria, Sierra de Gador, ca. 800 mNN, 6 km s. Alhama de Almeria, 9.IV.1994: 1& (H. HOPPE) in coll. PCHK; Prov. Almeria, Cuevas des Almanzora, Sierra Almagrera, 9.III.1992: 2%%, Prov. Granada, n. Almunecar, Jete, 14.III.1992: 1%, Castellon, La Ribera, 8.III.1992: 1%, 1&, (A. KALLIES) in coll. PCKG. - FRANKREICH: Perpignon, 1% in coll. MNHU; Pyrenäen, Gèdac, 2.- 15.IX.1932: 2%%, 2&&, (ex coll. EBERT ), Pyrénés Orientales, St. Paul de Fenouillet, 21.V.1927: 1%, 3&&, (PH. HENRIOT), id., 25.V.1927: 1%, 1&, (R. HENRIOT), in coll. SMNK. - ALGERIEN: Lambèse, [18]87: 1%, Teniet-el-Haad V.[18]97: 1% (VAAL.), ex coll. STAUDINGER, in coll. MNHU; Bilda Glac, 2.V.1916: 1& (ex coll. H.C. NISSEN) in coll. ZMUC; Oran, Sebdou, V.1930: 1& [GU: 135/1997 TRUSCH] (J. STÄTTERMEYER) in coll. ZFMK; Algerien: 1& [GU: 139/1997 TRUSCH] (ex coll. A. SEITZ) in coll. SMFM. - TUNESIEN: 25 km E Gafsa, 11.- 13.III.1986: 1% [GU: WCM.16 WILTSHIRE], Ain Draham area, 5.-18.V.1988: 1& [GU: 140/1997 TRUSCH], (Zool. Mus. Copenhagen Exp.), in coll. ZMUC; 36°22'N, 010°08'E, s. Tunis, Gouv. Zaghouan, w. Djebel Zaghouan, 600 mNN, 14.IV.1997: 1% (R. TRUSCH) in coll. PCTP. - MAROKKO: Rifgebirge, Region Xauen, VII.1954: 1& (W. MARTEN), Reraya-Tal, 1030 mNN, 6.+10.V.1974: 1% (R. & E. BENDER) in coll. PCSM; Marokko, Plaine du Haouz, Ait-Ourir, 22.IV.1985: 1% [GU: ZSSM G 6314 HAUSMANN] (SCHAIDER) in coll. ZSSM; Hoher Atlas, Tizi- n-Test, 1600-1700 mNN, 12.IV.1997: 1& [GU: 144/1997 TRUSCH], 1& [GU: 145/1997 TRUSCH], (J. GELBRECHT) in coll. PCTP. - SINE PATRIA: 1% (ex coll. LEDERER), 1& ex coll. STAUDINGER, in coll. MNHU. PRÄIMAGINES: SPANIEN: Aragonien, Zaragossa, Alfajara, &: 7.V.1996: Larven (L2-L5), Puppen (J. GELBRECHT), Sierra Nevada, Alpujarras b. Orgiva, 750 mNN, &: 17.-18.IV.1996: Larven (L5), Puppen, Sierra de los Filabres, b. Gergal, 800 mNN, &: 20.-21.IV.1996: Larven (L1-L5), nördl. Almería, Rambla de Tabernas, 300 mNN, &: 22.IV.1996: Larven (L2-L5), in coll. PCEJ. - MAROKKO: Hoher Atlas, Tizi-n- Test, 1600-1700 mNN, &: 12.IV.1997: Larven (L2) (J. GELBRECHT) in coll. PCEJ.

Dyscia plebejaria (OBERTHÜR, 1910) (Taf. 3, Fig. K, L, M; Taf. 5, Fig. P, R)

Zuleika plebejaria OBERTHÜR, 1910: 677 (loc. typ.: Algerien, Sebdou, El Aouedje). Holotypus % (ZFMK) [untersucht].

VERBREITUNG: Nordwestafrika, am Nordwestrand der Sahara (OBERTHÜR 1914, WEHRLI 1953, RUNGS 1981, WILTSHIRE 1990b).

BIONOMIE: Flugzeit Februar bis Mai, eine zweite Generation von August bis Oktober; Rau- pen unbekannt.

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: ALGERIEN: El Aouedje, près Sebdou, 27 et 28 août 1907: 1% (Holotypus) [GU: WEHRLI 7373] (H. POWELL) ex coll. WEHRLI in coll. ZFMK; 1% (Holotypus von „Enconista nelvaria OBERTHÜR, 1914“) [GU: WEHRLI 7391], Batna (NELVA) ex coll. WEHRLI in coll. ZFMK; 1% in coll. SMFM; Algier s., Guelt-es-Stel, 18.X.1912: 1% [GU: 57/1996 TRUSCH] (FAROULT) ex coll. PÜNGELER, in coll. MNHU; Prov. Sebdou, El-Aouedje, 27.-28.VIII.1907: 1& [GU: 58/1996 TRUSCH], Lambèse, IX.1913: 1&, (H. POWELL), ex coll. WEHRLI, in coll. ZFMK; Guelt-es-Stel, 21.III.1917: 1%, Bou Sada, 15.IV.1912: 1& (ex coll. H.C. NISSEN), in coll. ZMUC; Zentral-Algerien, Hassi Babah, 1.- 10.X.1929: 2%% (ZERNY) in coll. NHMW. - MAROKKO: Haut Atlas, Jbel Siroua, Tizi-Ikhsana, 1650 mNN, 24.III.1995: 4%% (STENGEL) in coll. ZSSM. - TUNESIEN: Gabès, 1& ex coll. STAUDINGER in coll. MNHU; Sbeitla, 8.III.1941: 1% [GU: SATTLER 359b 1959], Djouggar-mts., 26.III.1942: 1& [GU: K. SATTLER 359a 1959], (A. CHNEOUR), in coll. ZSSM; Tunisia, 20 km s. of Hammamet, Sebkha Si. Kralifa, 7.II.[19]80: 1& [GU: 134/1997 TRUSCH] (M. & E. ARENBERGER) coll. PINKER in coll. NHMW. PRÄIMAGINES: unbekannt.

39 3. MATERIAL UND METHODEN

Dyscia raunaria (FREYER, 1851) (Taf. 3, Fig. N, O, P; Taf. 5, Fig. S, T)

Geometra raunaria FREYER, 1851: 160, Taf. 582, Abb. 3, 4 (loc. typ.: Istrien, Karst von Raunach).

VERBREITUNG: Italien, Österreich (Kärnten), Slovenien, Kroatien, Albanien (WARNECKE 1941, WEHRLI 1953, WOLFSBERGER 1966, URBAHN 1968, WIESER 1995), nach HASSLER et al. (1988) auch auf dem griechischen Festland (s. Abb. 21).

BIONOMIE: Flugzeit Anfang Mai bis Ende Juni, eine zweite Generation von Ende August bis Ende Oktober; im Juli auf dem griechischen Festland (Timphristos, 1800 mNN) (HASSLER et al. 1988), nach WEHRLI (1953) Anfang August am Passo del vestito (Alpi Appuane) in 1200 mNN; Raupen in Kroatien (Punat, 450 mNN) am 15.VIII.1997 an Artemisia camphorata (STADIE mdl. Mitt 1997), im Gardaseegebiet im September an Artemisia camphorata (LEIPNITZ mdl. Mitt. 1997).

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: ITALIEN: Garda, Mt. Bre, 19.-26.V.1984: 1% (P. OLSEN), Italia centr., Mt. Autore, 25.VI.[19]08: 1% (KRÜGER) ex coll. Mus. TURATI, in coll. ZMUC; Monti Lessini, nördl. Verona, Monte, 350 mNN, 19.V.1994: 1% [GU: 08/1996 TRUSCH], id., VIII.1994: 1& [GU: 47/1996 ERLACHER], id., A.IX.1994, e.o.: 2%%, 2&& (S.-I. ERLACHER), id., 5.-7.V.1995: 8%%, 1&, 1& [GU: 42/1996 ERLACHER], id., 4.- 6.V.1995, e.o.: 1%, (R. TRUSCH), id., 17.IX.1995: 2&& e.o. (FREYTAG), id., 18.V.1996, e.o.: 2%%, 1&, 1& [GU: 40/1996 ERLACHER], id., 27.V.1995: 3%%, (E. MEISINGER), id., 24.-25.V.1996: 3&& [GU: 13/1996, 39/1996 und 41/1996 ERLACHER], 1% [GU: 63/1996 ERLACHER], (S.-I. ERLACHER), in coll. PCTP; Gardaseegebiet, Gardone, 20.V.-13.VI.[19]10: 1% (W. RAMME), Monti Sibillini, Forca Canapine, 22.VII.1949: 1%, Bolognola, 20.VI.1949: 1&, (PROLA), Modena, Pavullo nel Frignano, 29.VI. 1968: 1& (WAGNER & PURK), Abruzzen, Pescocostanzo, VII.1910: 1& (SOHN-RETHEL), Südtirol, Dro, A.V.1959: 1& (H. PFISTER), Raguza, V.1928: 1&, [45°55’N, 13°35’E, 5 km N Goriza] Salcano 10.IX.[19]05: 1& (O. BOHATSCH), in coll. MNHU; Paß d. Diavolo, 1440 mNN, 1% (E. & A. VARTIAN) coll. VARTIAN in NHMW; Interneppo, 1.VI.1952: 1% (BOCKSLEITNER), Trentino, Val Sarca, 11.V.1960: 2&&, 3.-5.VI.1960: 1&, id., 13.-19.V.1961: 1%, (W. GLASER), ex coll. REISSER, in coll. SMNK. - SLOVENIEN: Carniola, Wippach, 1& (LEDERER), Krain, 1%, ex coll. STAUDINGER, id., 25.VI.[19]05: 1%, 3.IX.[19]05: 1%, (O. BOHATSCH), id., 20.VI.[18]95: 1%, ex coll. PÜNGELER, Triest, 12.VI.[19]05: 1& (O. BOHATSCH), in coll. MNHU; [45°30’N, 13°30’E, Land- schaft um Goriza] Illyria, Clrovlje (Tergeste), 11.VI.1961: 1& ex coll. REISSER in coll. SMNK. - KROATIEN: Bribir, Crikvenica, 650 mNN, 9.VI.1996: 1& [GU: 38/1996 ERLACHER], 1& [GU: 17/1996 ERLACHER], (K.-D. GOTTSCHALDT) in coll. PCGZ; id., 1& e.o. in coll. PCTP; Zengg, 1&, 8.V.1917: 1%, (SCHAWERDA) ex coll. PÜNGELER in coll. MNHU; Dalmatien, Gavrosa, 24.IX.1935: 1%, id., 25.IX.1935: 3%%, id., 29.IX.1935: 1&, id., 30.IX.1935: 1%, id., 3.X.1935: 2%%, 1&, id., 4.X.1935: 1&, id., 5.X.1935: 1%, 1&, id., 8.X.1935: 2%%, id., 15.X.1935: 1%, ex coll. REISSER, in coll. SMNK; Gravosa, IX.1924: 2%% (L. SCHWINGENSCHUSS), id., IV.1924: 1%, 1&, id., 17.-30.X.1932: 1&, (WAGNER), Zara, 1%, 1&, ex coll. STAUDINGER, in coll. MNHU; Krk, Punat, 200 mNN, 6.VI.1994: 1% (D. STADIE) in coll. PCSE. - ALBANIEN: Pashtrik, 4.- 14.VII.[19]18: 2%% (Alban.-Exp. ‘18) in coll. NHMW. - SINE PATRIA: 1% (ex coll. O. MÜLLER), 1%, in coll. MNHU. PRÄIMAGINES: ITALIEN: Monti Lessini, nördl. Verona, Monte, 350 mNN, &: 25.V.1996: Larven (L1-L5), Puppen (S.-I. ERLACHER) in coll. PCEJ. - KROATIEN: Bribir, Crikvenica, 650 mNN, &: 9.VI.1996: Eier, Larven (L1-L5) (K.-D. GOTTSCHALDT) in coll. PCEJ.

Dyscia rungsi HERBULOT, 1981 (Taf. 1, Fig. P, Taf. 2, Fig. P; Taf. 5, Fig. U)

Dyscia rungsi HERBULOT, 1981: 95 (loc. typ.: Marokko, Hoher Atlas, Toufliat). Paratypus % (PCHP) [untersucht].

VERBREITUNG: Marokko, bis jetzt ist nur das Typenmaterial (2%%) bekannt.

BIONOMIE: Flugzeit Ende Februar; Raupen unbekannt.

40 3. MATERIAL UND METHODEN

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: MAROKKO: Haut Atlas, central forestière de Toufliat, 1465 mNN, Nationalstraße zwischen Aït Ourir au Tizi n’ Tichka: 1% (Paratypus) [GU: No 4698 C. HERBULOT] ex coll. L. RADOT in coll. PCHP. PRÄIMAGINES: unbekannt.

Dyscia serena DOGNIN, 1906 (Abb. 16, Abb. 17)

Dyscia serena DOGNIN, 1906: 118-119 (loc. typ.: Argentinen, Buenos-Ayres).

VERBREITUNG: Argentinien

BIONOMIE: unbekannt.

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: ARGENTINIEN: Républ. Argentine, Chaco de Santiago del Entero, Rio Salado, XII [Fotografie des Holotypus (%) und des zugehörigen Genitalpräparates] in coll. WAGNER/DOGNIN USNM. PRÄIMAGINES: unbekannt.

Dyscia simplicaria REBEL, 1939 (Taf. 3, Fig. R, S, T; Taf. 5, Fig. V, W)

Dyscia simplicaria REBEL, 1939: 539, Taf. 15, Abb. 8 (loc. typ.: Zypern, Limassol). Holotypus % (NHMW) [untersucht].

VERBREITUNG: endemisch auf Zypern (REBEL 1939, HAUSMANN 1995) (s. Abb. 21).

BIONOMIE: Flugzeit März bis April, eine zweite Generation von September bis November; Raupenfutterpflanze nach WILTSHIRE (1948) Thymus capitatus, übersommernde Raupen En- de September an Thymus spec. (LEIPNITZ mdl. Mitt. 1997).

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: ZYPERN: Cypern, Limassol, 4.IX.1928: 1% (Holotypus) (MAVROMOUSTAKIS) in coll. NHMW; Paphos, &: 20.III. 1996, e.o.: 1% [GU: 53/1996 ERLACHER], 1% [GU: 64/1996 ERLACHER], 1& [GU: 65/1996 ERLACHER] (WIMMER) in coll. PCTP; Paphos, &: 20.III. 1996, e.o.: 1% , 1&, (WIMMER) in coll. PCLS; Cyprus, Larnaca, 1.-8.IV.1991: 1& (R. JOHANSSON) in coll. ZMUC. PRÄIMAGINES: ZYPERN: Paphos, &: 20.III.1996: Eier (WIMMER) in coll. PCEJ.

B. Taxa der Außengruppe

Alcis repandata (LINNAEUS, 1758)

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: DEUTSCHLAND: Thüringen, Schnellbach bei Tambach-Dietharz, 28.VI.1986: 1&, Erfurt-Rhoda, 17.-25.VI.1988: 2&&, Tiefengruben, 16.VI.-12.VII.1989: 1%, 2&&, Friedebach, 18.VII.1989: 1&, Erfurt, Hauptfriedhof, 19.VI.1990: 1% [GU: 120/1997 ERLACHER],

41 3. MATERIAL UND METHODEN

Tambach-Dietharz (Marderbachtal): 10.VII.1992: 1&, &: 11.VII.1993, e.o.: 2%%, 5&&, Ebersdorf (Heinrichstein), 6.IX.1993, e.l.: 1%, Sachsen, Leipzig (Burgaue), 16.VI.1992: 1%, (S.-I. ERLACHER), in coll. PCEJ. PRÄIMAGINES: DEUTSCHLAND: Thüringen, Tambach-Dietharz (Marderbachtal): &: 1.VII.1993, e.o.: Larven (L3-L5), Puppen (S.-I. ERLACHER) in coll. PCEJ.

Aspitates ochrearia (ROSSI, 1794)

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: SPANIEN: Andalusien, Sierra de los Filabres, b. Gergal, 800 mNN, 20.-21.IV.1996: 1& [GU: 72/1996 ERLACHER], Sierra de Alhama s., w. Alfartanejo, 1000 mNN, 23.IV.1996: 1% [GU: 71/1996 ERLACHER], 1%, 2&&, (S.-I. ERLACHER & R. TRUSCH), in coll. PCEJ. PRÄIMAGINES: SPANIEN: Sierra Nevada, Alpujarras b. Orgiva, 750 mNN, &: 17.-18.IV.1996, e.o.: Larven (L5), Puppen, Sierra de Alhama s., w. Alfartanejo, 1000 mNN, &: 23.IV.1996, e.o.: Larven (L2-L4), Puppen, (S.-I. ERLACHER & R. TRUSCH), in coll. PCEJ.

Gnophos obfuscata ([DENIS & SCHIFFERMÜLLER], 1775)

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: ÖSTERREICH: Osttirol, Lienz (Lavanter Alm), 1200 mNN, 27.VI.1994: 1% [GU: 119/1997], 1%, 1& (S.-I. ERLACHER & H. DEUTSCH), Nordtirol, Halltal, 900 mNN, 18.VI.1994: 1%, id, 1250 mNN, 28.VII.1994: 1%, Hochvogel, 2000 mNN, 30.VI.1994: 1%, Kühtai, 16.VII.1994: 1%, Hahntennjoch, 1900 mNN, 22.VII.1994: 1%, 1&, Rettenbachtal, 1950 mNN, 31.VII.1994: 2%%, 2&&, (S.-I. ERLACHER), in coll. PCEJ. - ITALIEN: Adamello-Gruppe, Rifugio Mandrone, 2450 mNN, 8.VII.1994: 1%, Rifugio Bedole, 1650 mNN, 7.VII.1994: 1&, Dolomiten, Sellajoch, 2150 mNN, 10.VII.1994: 2%%, Passo di Valparola, 2200 mNN, 12.VII.1994: 1%, (S.-I. ERLACHER), in coll. PCEJ.

Perconia strigillaria (HÜBNER, 1787)

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: DEUTSCHLAND: Sachsen occ., b. Hoyerswerda, Knappenrode, 8.VI.1992: 1% [GU: 75/1996 ERLACHER] (E. FRIEDRICH) in coll. PCFJ. - ITALIEN: Monti Lessini, nördl. Verona, Monte, 350 mNN, 25.V.1996: 1& [GU: 76/1996 ERLACHER] (S.-I. ERLACHER) in coll. PCEJ. PRÄIMAGINES: DEUTSCHLAND: Brandenburg, Borkwalde, 29.III.1996, e.l.: Larven (L4), Malterhausen, 6.IV.1996, e.l.: Larven (L4-L5), (R. TRUSCH), in coll. PCEJ. - ITALIEN: Monti Lessini, nördl. Verona, Monte, 350 mNN, &: 24.V.1996, e.o.: Eier, Larven (L1-L3) (S.-I. ERLACHER) in coll. PCEJ.

Siona lineata (SCOPOLI, 1763)

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: DEUTSCHLAND: Thüringen, Erfurt-Rhoda, 1.VI.1986: 1%, Tiefengruben, 16.VI.19989: 1%, TÜP Ohrdruf, 12.VI.1992: 1% [GU: 69/1996 ERLACHER], Suhl (Dreisbachtal), 4.VI.1993: 1%, (S.-I. ERLACHER), in coll. PCEJ. - BULGARIEN: Bulgaria occ., Belogracik, 8.- 11.VI.1987: 1& [GU: 70/1996 ERLACHER] (E. FRIEDRICH), in coll. PCFJ. PRÄIMAGINES: DEUTSCHLAND: Thüringen, TÜP Rothenstein b. Jena, &: 9.VI.1997, e.o.: Eier, Larven (L1-L2), Suhl (Dreisbachtal), &: 4.VI.1993, e.o.: Larven (L4-L5), Puppen, (S.-I. ERLACHER), in coll. PCEJ.

42 3. MATERIAL UND METHODEN

C. Zusätzlich untersuchte Taxa

Aspitates gilvaria ([DENIS & SCHIFFERMÜLLER], 1775)

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: DEUTSCHLAND: Thüringen, Großer Hörselberg b. Eisenach, 30.VII.1989: 1% [GU: 73/1996 ERLACHER], id., 16.VIII.1991: 1& [GU: 74/1996 ERLACHER], in coll. PCEJ.

Gnophos canariensis REBEL, 1910

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: SPANIEN: Kanarische Inseln, La Gomera, Garajoney, 1100 mNN, &: 10.IV.1992, e.o.: 1% [GU: 116/1997 ERLACHER], 2&&, (A. KALLIES) in coll. PCEJ. PRÄIMAGINES: SPANIEN: Kanarische Inseln, La Gomera, Garajoney, 1100 mNN, &: 10.IV.1992, e.o.: Larven (L4-L5), Puppen, (A. KALLIES) in coll. PCEJ.

Gnophos furvata ([DENIS & SCHIFFERMÜLLER], 1775)

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: DEUTSCHLAND: Thüringen, Großer Hörselberg b. Eisenach, 30.VII.1989: 1% (S.-I. ERLACHER) in coll. PCEJ. PRÄIMAGINES: DEUTSCHLAND: Thüringen, Großer Hörselberg b. Eisenach, 9.VI.1996, e.l.: Larve (L5) (S.-I. ERLACHER) in coll. PCEJ.

Dicrognophos sartata (TREITSCHKE, 1827)

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: GRIECHENLAND: Ost-Kreta, Chersonissos, 16.V.1996: 1% [GU: 189/1997 ERLACHER], Amvrakischer Golf, Preveza, Agia Triada, 19.IX.1997: 1& [GU: 190/1997 ERLACHER], (E. FRIEDRICH), in coll. PCFJ. PRÄIMAGINES: GRIECHENLAND: Ost-Kreta, Krasi, &: 19.V.1996, e.o.: Larven (L2-L4) (E. FRIEDRICH) in coll. PCEJ. - TÜRKEI: Prov. Antalya, Kemer n., &: 5.-19.V.1996, e.o.: Larven (L4-L5), Puppen (M. LEIPNITZ) in coll. PCEJ.

Hemerophila japygiaria (COSTA, 1849)

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: BULGARIEN: Schwarzmeerküste, Kranevo b. Varna, 6.VIII.1984: 1% [GU: 118/1997 ERLACHER] (J. GELBRECHT) in coll. PCEJ.

Scodiomima crocallaria (STAUDINGER, 1897)

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: AFGANISTAN: SO-Afghanistan, Safed Koh, Südseite Kotkai, 2350 mNN, 21.06-01.07.1969: 1% [GU: 121/1997 ERLACHER] (Vartian) ex coll. VARTIAN in coll. NHMW.

43 4. DEFINITION DER MERKMALSZUSTÄNDE

Scodiomima kametaria (FELDER & ROGENHOFER, 1875)

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: AFGANISTAN: Afghanistan. c., Dasht-i-Nawar, Hokak, 2950 mNN, 07.-09.09.1963: 1% [GU: 122/1997 ERLACHER] (Vartian) ex coll. VARTIAN in coll. NHMW.

Selenia dentaria (FABRICIUS, 1775)

UNTERSUCHTES MATERIAL: IMAGINES: DEUTSCHLAND: Thüringen, Effelder/Eichsf. (Luttergrund), 17.VII.1985: 1% [GU: 123/1997 ERLACHER], Erfurt-Rhoda, 19.VII.1986: 1%, Tiefengruben, 28.VII.1986: 1&, id., 7.V.1988: 1%, Beutelsdorf, 19.VII.1988: 1%, Mechterstädt b. Gotha, 13.IV.1991: 1%, (S.-I. ERLACHER), in coll. PCEJ.

4. Definition der Merkmalszustände

Merkmale und deren Zustände sind Hypothesen, deren Qualität und Stabilität nur durch die ständige Wiederholung der Beobachtung weiterer Individuen getestet werden können. Im nachfolgenden wurde eine möglichst exakte Definition aller verwendeten Merkmalszustände angestrebt, da erst sie die Nachvollziehbarkeit der Ergebnisse ermöglicht. Es werden alle für die Verwandtschaftsanalyse verwendeten Merkmale, geordnet nach Merkmalskomplexen, aufgelistet und beschrieben (die Zahlen in Klammern bezeichnen die jeweiligen Merkmalszustände). Die verwendete Terminologie der männlichen und weiblichen Genitalmerkmale richtet sich, soweit nicht anders angegeben, nach KLOTS (1976), die der larvalen Morphologie nach TRÖGER (1967).

A. Innere Morphologie der Imagines: Männlicher Genitalapparat

1. Costalarm: nicht vorhanden (1.0) / vorhanden (1.1)

Als „Costalarm“ wird der proximale, caudalwärts gerichtete Fortsatz des Valvenvorderrandes (= Costa, sensu PIERCE 1914, repr. 1976: xxiii) bezeichnet (Abb. 3 u. Abb. 4).

44 4. DEFINITION DER MERKMALSZUSTÄNDE

te t.gn d.va st.pr gn pr.t ca

va t n.va ju

p.va b.va sa vn

Abb. 3: Männlicher Genitalapparat von Dyscia negrama. b.va = Valvenbasis; ca = Costalarm; d.va = distale Valvenhälfte; gn = Gnathos; ju = Juxta; n.va = medio-ventraler Valveneinschnitt; p.va = proximale Valvenhälfte; pr.t = Transtillafortsatz; sa = Saccus; st.tr = Subterminalspinulae; t = Transtilla; te = Tegumen; t.gn = Gnathosspitze; va = Valve; vn = Vinculum

t.gn gn te ca d.va va sp t la ju p.va vn sa b.va

Abb. 4: Männlicher Genitalapparat von Dyscia rungsi. b.va = Valvenbasis; ca = Costalarm; d.va = distale Valvenhälfte; gn = Gnathos; ju = Juxta; n.va = medio-ventraler Valveneinschnitt; p.va = proximale Valvenhälfte; pr.t = Transtillafortsatz; sa = Saccus; t = Transtilla; te = Tegumen; t.gn = Gnathosspitze; va = Valve; vn = Vinculum

45 4. DEFINITION DER MERKMALSZUSTÄNDE

1a. Ausrichtung des Costalarmes am Valvenvorderrand: Costalarm geht medial allmählich aus dem Valvenvorderrand hervor (1a.0) / Costalarm steht senkrecht auf dem Valvenvorder- rand (1a.1) // Costalarm fehlt (1a.2)

Geht der Costalarm medial allmählich aus dem Valvenvorderrand hervor, so ist der Valvenvorderrand proximal des Costalarmes stärker sklerotisiert als distal desselben (Abb. 3, Abb. 4 u. Abb. 18A). Steht der Costalarm nahezu senkrecht auf dem Valvenvorderrand, so ist der

Valvenvorderrand proximal des Costalarmes nicht stärker sklerotisiert als distal desselben.

1b. Ausprägung des Costalarms: glatt (1b.0) / faltig (1b.1) // Costalarm fehlt (1b.2)

Der Costalarm ist entweder drehrund bis leicht oval und dadurch glatt (Abb. 3) oder dorsoventral lappenartig abgeflacht und dadurch eine faltige Struktur bildend. [WEHRLI (1950: 78): „dicke kostale Fortsätze“]

1c. Ausbildung der distalen Hälfte des Costalarmes: von nahezu gleichbleibendem Durch- messer (1c.0) / stark verjüngt (1c.1) // Costalarm fehlt (1c.2)

Der Durchmesser der distalen Hälfte des Costalarmes kann entweder nahezu gleich dem Durchmesser der proximalen Hälfte des Costalar- mes sein (Abb. 3) oder sich gegenüber diesem auffällig verjüngen (Abb. 4).

1d. Subterminalspinulae am Costalarm: nicht vorhanden (1d.0) / vorhanden (1d.1) // Costa- larm fehlt (1d.2)

„Subterminalspinulae“ in der Distalregion des Costalarmes sind ein oder mehrere subterminale, nach medial gerichtete Dornen, die höchs- tens halb so lang sind wie der Fortsatz, der sie trägt (Abb. 3).

1e. Terminalspinulus am Costalarm: nicht vorhanden (1e.0) / vorhanden (1e.1) // Costalarm fehlt (1e.2)

Der „Terminalspinulus“ in der Distalregion des Costalarmes ist ein terminaler Dorn, der höchstens halb so lang ist wie der Fortsatz, der ihn trägt.

2. Form der Valven: sigmoid (2.0) / schlank, brettförmig (2.1)

Die Valven werden als „schlank“ und „brettförmig“ bezeichnet, wenn Valvenvorder- und Valvenhinterrand nahezu symmetrisch zueinander liegen. Als Symmetrieachse gilt die Strecke Valvenbasis - Valvenapex.

3. Ausbildung der proximalen Valvenhälfte: ventral flach (3.0) / ventral abgehoben (3.1)

Die proximale Valvenhälfte wird als abgehoben bezeichnet, wenn ihr äußerer ventraler Rand wulstartig erweitert ist (Abb. 3).

4. Verhältnis Valvenbreite zu Valvenlänge: kleiner als 0,41 (4.0) / größer als 0,45 (4.1)

Die Valvenbreite wird definiert als der größtmögliche Abstand zwischen Valvenvorder- und Valvenhinterrand senkrecht zur Strecke

Va lvenbasis - Valvenapex, die Valvenlänge ist der Abstand zwischen Valvenbasis und Valvenapex. Die Valvenbasis ist der am meisten medial gelegene Teil einer Valve. [WEHRLI (1950: 77): „Valven ziemlich breit“]

46 4. DEFINITION DER MERKMALSZUSTÄNDE

5. Medio-ventrale Valveneinschnürung: nicht vorhanden (5.0) / vorhanden (5.1)

Als „medio-ventrale Valveneinschnürung“ wird eine konvexe Einbuchtung in der Mitte des Valvenhinterrandes bezeichnet. Durch diese läßt sich die Valve in einen distalen und einen proximalen Abschnitt unterteilen (Abb. 3).

5a. Verhältnis Länge des distalen Valvenabschnittes zur Länge des proximalen Valve- nabschnittes: größer als 0,60 (5a.0) / kleiner als 0,64 (5a.1) // medio-ventrale Valve- neinschnürung fehlt (5a.2 bzw. 5a.3)

Der distale Valvenabschnitt umfaßt die Strecke zwischen Valvenapex und größtmöglicher ventraler Einschnürung, der proximale Valve- nabschnitt reicht von eben dieser Einschnürung bis zur Valvenbasis.

6. Innerer Valvenarm: nicht vorhanden (6.0) / vorhanden (6.1)

Als „innerer Valvenarm“ wird eine im Vergleich zur Valve stärker sklerotisierte, caudo-laterale Erweiterung des Transversalringes sensu

KLOTS (1970: 118) bezeichnet, deren distales Ende hackenförmig nach dorsal gebogen ist (Abb. 4). [WEHRLI (1950: 78): „eine sehr starke, im Groben rechteckige, distal-lateral mit einem kurzen, stumpfen Fortsatz, proximal-medial mit einem längeren Horn versehene paarige

Furca, deren Arme an der Basis getrennt sind“]

7. Transversalring: faltig, nicht stark caudalwärts gebogen (7.0) / glatt, stark caudalwärts gebogen (7.1)

Der Transversalring ist „stark caudalwärts gebogen“, wenn seine äußere Begrenzung nahezu eine Ebene mit dem distalen Ende der Costa- larme bildet (Abb. 3).

8. Transtilla: medio-proximal gespalten (8.0) / medio-proximal verwachsen (8.1)

Die Transtilla (sensu PIERCE 1914, repr. 1976: xxi), welche die beiden Valven an deren dorsalen Basi gürtelartig verbindet, kann medio- proximal verwachsen sein, es besteht proximal eine durchgehende Verbindung. [WEHRLI (1950: 77): costale Fortsätze durch „senkrechte

Längsfalte“ miteinander verbunden]

9. Transtilla: seitlich nicht erweitert (9.0) / seitlich erweitert (9.1)

Die Transtilla kann beiderseitig eine mehr oder weniger starke caudalwärts gerichtete Erweiterung aufweisen (Abb. 4).

10. Transtillafortsatz: nicht vorhanden (10.0) / vorhanden (10.1)

Der „Transtillafortsatz“ ist die proximale, caudalwärts gerichtete Erweiterung der Transtilla (Abb. 3). [WEHRLI (1950: 80): „Besitz eines zweiten, fast ebenso langen, aber sehr spitzen, nicht gerundeten, säbelförmigen kostalen Fortsatzes nahe dem medialen Ende der Kosta“]

11. Gnathos: vorhanden (11.0) / nicht vorhanden (11.1)

Beim Gnathos handelt es sich um eine zweiteilige von ventral greifende Spange, die von zwei am dorsalen Rand des Tegumen (sensu

PIERCE 1914, repr. 1976: xxii) entspringenden Leisten gebildet wird (Abb. 3 u. Abb. 4).

47 4. DEFINITION DER MERKMALSZUSTÄNDE

11a. Gnathosspitze: kurz, stumpf (11a.0) / lang, stark hackenförmig (11a.1) // Gnathos nicht vorhanden (11a.2 bzw. 11a.3)

Die Gnathosspitze wird von den beiden am dorsalen Rand des Tegumen entspringenden Gnathosleisten gebildet, die distal lang und flächig zusammentreten und hackenförmig nach dorsal gerichtet sein können. In diesem Fall wird die Gnathosspitze als „lang“ und „ha- ckenförmig“ bezeichnet.

1 12. Länge des Uncus: mehr als die Hälfte der Gnathoslänge (12.0) / weniger als /3 der Gnathoslänge (12.1)

Als „Uncus“ wird der dem dorsalen Rand des Tegumen aufsitzende, nach ventral klappbarer Greifhacken bezeichnet. Als Länge gilt die

Strecke Uncusansatz - Uncusspitze.

13. Juxta: median gespalten (13.0) / median ungespalten (13.1)

Eine median gespaltene Juxta (sensu KLOTS 1970: 120) liegt dann vor, wenn ein dorso-medianer Spalt die Juxta zumindest dorso-distal in zwei Fortsätze teilt.

14. Aedoeagus-Form: ohne starke Ausbuchtung (14.0) / mit starker Ausbuchtung (14.1)

Als „Ausbuchtung“ des Aedoeagus (sensu PIERCE 1914, repr. 1976: xxvi) wird eine nahezu rechtwinkelige Erweiterung des Aedoeagus- rohres bezeichnet, die unmittelbar distal von der Mündung des Ductus ejaculatorius (sensu PIERCE 1914, repr. 1976: xxvii) in das Aedoea- gusrohr erkennbar ist.

15. Aedoeagus-Oberfläche: glatt (15.0) / mit Querfalten (15.1)

Die betreffenden Querfalten befinden sich in der distalen Hälfte des Aedoeagus, auf der dem Ductus ejaculatorius gegenüberliegenden

Seite. Sie verlaufen in einem sinusförmigen Bogen, dessen Amplitude zum distalen Ende des Aedoeagus zeigt.

16. Aedoeagus: distal nahezu gleichbleibend breit (16.0) / distal pipettenförmig verjüngt (16.1)

Der Aedoeagus gilt als „distal pipettenförmig“ verjüngt, wenn die distale Aedoeagusspitze die schmalste Stelle des gesamten Aedoea- gusrohres bildet und sich die Aedoeagusöffnung auf der der Eintrittstelle des Ductus ejaculatorius in den Aedoeagus gegenüberliegen- den Seite befindet. [WEHRLI (1950: 78): „Aedoeagus ... distal lang zugespitzt“]

17. Aedoeagus: distal ohne bulbusartige Erweiterung (17.0) / distal mit bulbusartiger Erwei- terung (17.1)

Der Aedoeagus gilt als „distal bulbusartig vergrößert“, wenn der äußerste distale Rand die breiteste Stelle des gesamten Aedoeagusroh- res ist.

18. Aedoeagus-Dornen: am distalen Ende ohne ein bis zwei gekrümmte Dornen (18.0) / am distalen Ende mit ein bis zwei gekrümmten Dornen (18.1)

Der Aedoeagus kann unmittelbar an seinem distalen Ende ein bis zwei kurze, nach außen oder nach innen gekrümmte Dornen aufweisen.

[WEHRLI (1950: 77): „Aedoeagus ... distal zweispitzig“]

48 4. DEFINITION DER MERKMALSZUSTÄNDE

1 19. Aedoeagus-Cornuti: ohne glatten Cornutus von mindestens /3 der Aedoeaguslänge (19.0) 1 / distal mit einem glatten Cornutus von mindestens /3 der Aedoeaguslänge (19.1)

Im Innern des Aedoeagus kann sich distal ein glatter, gegenüber dem Aedoeagusrohr stärker sklerotisierter, leicht gebogener Cornutus

(sensu PIERCE 1914, repr. 1976: xxii) befinden, der den Aedoeagusrand meist etwas überragt (Abb. 5). Als Aedoeaguslänge gilt der Ab- stand zwischen dem stupfen proximalen Ende und dem distalen Rand des Aedoeagusrohres. [WEHRLI (1950: 77): „Aedoeagus, mit stark gebogener, dunkelbrauner, ventraler Lamelle“]

Abb. 5: Aedoeagus von Dyscia fagaria. ae = Aedoeagus; dej = Ductus ejaculatorius; sp = Cornutus; spl = Spinulae

20. Penis-Platte (sensu PIERCE 1914, repr. 1976: xxv): ohne distale Penisplatte (20.0) / mit distaler Penisplatte (20.1)

Die „distale Penisplatte“ wird definiert als eine den Aedoeagus an seinem distalen Ende überragende, mehr oder weniger gerundete bis

1 säbelförmige, sägezahnartige Platte, die den Aedoeagus um mindestens /8 überragt (Abb. 6). Gemessen wird von der Austrittsstelle der jeweiligen Platte aus dem Aedoeagus bis zu deren Spitze.

Abb. 6: Aedoeagus von Dyscia atlantica. ae = Aedoeagus; dej = Ductus ejaculatorius; sc = distale Penisplatte; ve = Vesica

49 4. DEFINITION DER MERKMALSZUSTÄNDE

21. Penis: ohne gezähnten Cornutus (21.0) / mit gezähntem Cornutus (21.1)

Der Penis kann an seinem distalen Ende einen sehr schlanken und deutlich gezähnten Cornutus aufweisen, der den Aedoeagus nur unmerklich überragt.

22. Penis-Zahn: fehlend (22.0) / vorhanden (22.1)

Der Penis kann an seinem distalen Ende einen sehr schlanken, glatten und zugespitzten Zahn aufweisen, der erst unmittelbar vor dem distalen Ende des Aedoeagus ansetzt und diesen deutlich überragt. [WEHRLI (1950: 78): „Aedoeagus ... caudal in eine ziemlich scharfe

Spitze auslaufend“]

B. Innere Morphologie der Imagines: Weiblicher Genitalapparat

23. Bursa copulatrix: feinhäutig (23.0) / skulpturiert (23.1)

Als „skulpturiert“ werden hier die nach innen gerichteten mehr oder weniger kurzen Erhebungen an der Innenseite der Bursa copulatrix

(sensu PIERCE 1914, repr. 1976: xxix) bezeichnet. In diesem Fall ist das gesamte Organ von festerer Konsistenz.

24. Ductus bursae (Lateralleiste): röhrenförmig, ungefaltet (24.0) / an einer Lateralleiste gefaltet (24.1)

„Lateralleisten“ sind zwei den abgeflachten Ductus bursae (sensu PIERCE 1914, repr. 1976: xxix) lateral begrenzende Verdickungen, deren eine vom Ostium bursae (sensu PIERCE 1914, repr. 1976: xxviii) diagonal zur gegenüberliegenden Seite des Ductus bursae verläuft.

25. Ductus bursae (Bulbus): schlank (25.0) / mit bulbusartiger Erweiterung (25.1)

Der Ductus bursae kann eine gegenüber der Bursa copulatrix (sensu PIERCE 1914, repr. 1976: xxix) stark verdunkelte bulbusartige Erweite-

1 1 rung aufweisen, die etwa /3 bis /2 der Größe der Bursa copulatrix besitzt.

50 4. DEFINITION DER MERKMALSZUSTÄNDE

anus anus ov ov

st st lp p.a lp la os os a.a d.bu a.a d.s la d.bu la p.a

bu bu

Abb. 7: Weiblicher Genitalapparat von Dyscia raunaria (links) und Dyscia galactaria (rechts). a.a = Apophysis anterioris; bu = Corpus bursae; d.bu = Ductus bursae; d.s = Ductus seminalis; la = Lamella antevaginalis; lp = Lamella postvaginalis; os = Ostium bursae; p.a = Apophysis posterioris; st = Sterigma

C. Äußere Morphologie der Imagines

26. Verhältnis Thoraxbreite zu Flügelspannweite beim Männchen: kleiner als 0,11 (26.0) / größer als 0,15 (26.1)

Als „Thoraxbreite“ gilt die breiteste Stelle des Thorax zwischen den Pleuriten. Die Flügelspannweite umfaßt den größtmöglichsten Ab- stand zwischen den Flügelrändern des präparierten Falters.

27. Vorderflügel: immer ohne Mittelschatten (27.0) / manchmal mit Mittelschatten (27.1)

„Mittelschatten“ wird ein schmaler Streifen dunkler Schuppen zwischen Antemedian- und Postmedianlinie, dem sogenannten Mittelfeld

(= „central symmetry system“ sensu SCOBLE 1995: 90) der Vorderflügel genannt, der als nahezu gerade Linie vom Vorderflügelvorder- zum

Vorderflügelhinterrand verläuft.

28. Vorderflügel: immer ohne subcostale Postmedianflecken (28.0) / manchmal mit subcostalen Postmedianflecken (28.1)

„Subcostale Postmedianflecken“ sind verdunkelte Schuppenfelder im Apexbereich der Vorderflügel, die sich ausschließlich distal von der

Postmediallinie befinden.

51 4. DEFINITION DER MERKMALSZUSTÄNDE

29. Antenne des Männchens: gekämmt (29.0) / ungekämmt (29.1)

Die Antennen des Männchens werden als „gekämmt“ bezeichnet, wenn die Fortsätze der einzelnen Antennenglieder so lang oder länger sind als das jeweilige Glied, auf dem sich der Fortsatz befindet, „ungekämmt“, wenn die Fortsätze der einzelnen Antennenglieder kürzer sind als das jeweilige Glied, auf dem sich der Fortsatz befindet.

30. Antenne des Weibchens: ungekämmt (30.0) / gekämmt (30.1)

Die Antennen des Weibchens werden als „gekämmt“ bezeichnet, wenn die Fortsätze der einzelnen Antennenglieder so lang oder länger sind als das jeweilige Glied, auf dem sich der Fortsatz befindet, „ungekämmt“, wenn die Fortsätze der einzelnen Antennenglieder kürzer sind als das jeweilige Glied, auf dem sich der Fortsatz befindet.

31. Galea des Männchens: länger als der dreifache Augendurchmesser (31.0) / kürzer als der doppelte Augendurchmesser (31.1)

Die Galea wird im ausgestreckten Zustand vom Ansatz bis zum distalen Ende gemessen, als Augendurchmesser gilt die breiteste Stelle eines Auges.

D. Äußere Morphologie der Präimaginalstadien

32. Verhältnis Eibreite zu Eilänge: kleiner als 0,58 (32.0) / größer als 0,62 (32.1)

Die Eiern aller hier untersuchten Taxa gehören zu dem „liegenden Typ“ (sensu DÖHRING 1955). Als Bezugsebene für die zu messenden

Strecken gilt die Ebene, an der das Ei angeheftet wird (= Anheftungsebene). Die Eilänge wird definiert als die längste der parallel zur

Anheftungsebene gemessenen Strecken zwischen den äußeren Eibegrenzungen. Die Eibreite ist die senkrecht zur Strecke der Eilänge und parallel zur Anheftungsebene gemessene längste Strecke zwischen den äußeren Eibegrenzungen.

33. Eioberfläche: mit in unregelmäßigen Abständen verteilten Punktgruben (33.0) / mit in regelmäßigen Abständen verteilten Punktgruben (33.1)

Die Oberfläche der untersuchten Eier zeigt bei einer rasterelektronenmikroskopischen Vergrößerung mehr oder weniger runde auffällige

Punktgruben („Trichterstruktur“ sensu DÖHRING 1955: Taf. V). Die Abstände zwischen diesen Punktgruben können gleichgroß (regelmä-

ßig) oder unterschiedlich (unregelmäßig) sein.

34. Dorsalfortsatz des 9. Abdominalsegmentes: nicht vorhanden (34.0) / vorhanden (34.1)

Dorsal am 9. Abdominalsegment kann sich ein zapfenartig vorgewölbter, pyramidenförmiger Fortsatz befinden (Abb. 18B).

Anmerkung: Bei der Codierung dieses Merkmals konnten für Dyscia holli und Dyscia nobilaria nur Literaturdaten verwendet werden

(OBERTHÜR 1915, WEHRLI 1953).

35. Dorsalhöcker auf dem 9. Abdominalsegmentes: nicht vorhanden (35.0) / vorhanden (35.1)

Dorsal am 9. Abdominalsegment können sich zwei pyramidenförmige und nebeneinanderliegende Fortsätze befinden.

52 4. DEFINITION DER MERKMALSZUSTÄNDE

Anmerkung: Bei der Codierung dieses Merkmals konnten für Dyscia holli nur Literaturdaten verwendet werden (OBERTHÜR 1915).

1 1 36. Paraprocta: nicht länger als /3 des Analschildes (36.0) / länger als /2 des Analschildes (36.1)

Die den Anus lateral begrenzenden Paraprocta (sensu GERASIMOV 1939: 51) sind bei allen hier untersuchten Taxa zu einem deutlichen

Fortsatz ausgezogen, jedoch stets ohne terminale Saetae.

37. Hakenreihe des abdominalen Beinpaares (an Segment VI) am Innenrand der Planta: durchgängig (37.0) / in der Mitte mit Aussparung (37.1)

Die Hakenreihe des (einzigen) abdominalen Beinpaares (an Segment VI) kann in der Mitte eine Lücke aufweisen. Nach TRÖGER (1967: 16) liegt über dieser Lücke bei den meisten Geometridae „eine Art Haftlappen“.

38. Mentum dorsal des Fusulus, zwischen den Palpi labiales: glatt (38.0) / skulpturiert (38.1)

Der schmale Bereich zwischen den die Palpi labiales tragenden Palpigeri (Palparien) unmittelbar dorsal des unpaaren Fusuliger mit dem

Fusulus (Spinnapparat) kann im rasterelektronenmikroskopischen Bild entweder glatt erscheinen oder mit feinen, unregelmäßigen

Erhebungen ausgestattet sein (Abb. 9).

Abb. 8: Ventralansicht eines Kopfes der Larve (L5) von Dyscia fagaria. Die Pfeilspitze zeigt auf das dorsale Mentum.

53 4. DEFINITION DER MERKMALSZUSTÄNDE

A B

Abb. 9: Larvale Mentum (dorsal) zwischen den Palpi labiales: A = glatt (Aspitates ochearia); B = skulpturiert (Dyscia raunaria)

1 39. Proboscis (der Puppe): distal zu mindestens /4 der Gesamtlänge desselben von Mittel- 1 beinen begrenzt (39.0) / distal zu nicht mehr als /5 der Gesamtlänge desselben von Mittel- beinen begrenzt (39.1)

Die pupale Proboscis kann im distalen Bereich zu beiden Seiten von den Mittelbeinen auf unterschiedliche Länge begrenzt werden.

E. Bionomie

40. Futterpflanzenpräferenz der Larven: auch an Blättern von Bäumen fressend (40.0) / nie an Blättern von Bäumen fressend (40.1)

Als Bäume gelten hier alle Pflanzen mit einer Wuchshöhe von mehr als 3 m. Mit diesem Merkmal sollen die Taxa erfaßt werden, deren

Larven die Kraut- bzw. Strauchschicht als Lebensraum bevorzugen.

41. Habitatpräferenz der Imagines: Wald (41.0) / verbuschter Übergang bis Offenland (41.1)

Mit diesem Merkmal sollen die Taxa erfaßt werden, deren Imagines die offenen bis schwach verbuschten Habitate eindeutig als Lebens- raum bevorzugen.

Die Codierung der Merkmale aller für die Verwandtschaftsanalyse berücksichtigen Taxa ist in Tab. 1 (a, b) widergegeben.

54 4. DEFINITION DER MERKMALSZUSTÄNDE

55 4. DEFINITION DER MERKMALSZUSTÄNDE

Tab. 1a: Merkmalsmatrix mit den Merkmalen 1-17

Taxa / Merkmale 1 1a 1b 1c 1d 1e 2 3 4 5 5a 6 7 8 9 10 11 11a 12 13 14 15 16 17 Dyscia atlantica 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 Dyscia conspersaria 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 2 1 1 1 0 0 0 Dyscia crassipunctaria 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 Dyscia distinctaria 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 Dyscia dodonaeeti 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 Dyscia fagaria 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 Dyscia galactaria 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 Dyscia holli 1 0 0 0 1 0 0 0 0 ? 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 Dyscia innocentaria 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 Dyscia lentiscaria 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 Dyscia leucogrammaria 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 Dyscia malatyana 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 Dyscia negrama 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 Dyscia nobilaria 1 0 0 0 0 1 0 0 0 ? 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 Dyscia penulataria 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 Dyscia plebejaria 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 Dyscia raunaria 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 2 1 1 1 0 0 0 Dyscia rungsi 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 Dyscia serena 0 2 2 2 2 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 3 0 ? 0 0 0 0 Dyscia simplicaria 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 Alcis repandata 0 2 2 2 2 2 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Aspitates ochrearia 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 Gnophos obfuscata 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Perconia strigillaria 0 2 2 2 2 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Siona lineata 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0

56 4. DEFINITION DER MERKMALSZUSTÄNDE

Tab. 1b: Merkmalsmatrix mit den Merkmalen 18-41

Taxa / Merkmale 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 Dyscia atlantica 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 Dyscia conspersaria 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 ? ? 1 0 1 0 ? ? 1 1 Dyscia crassipunctaria 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 ? ? 1 0 1 0 0 1 1 1 Dyscia distinctaria 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 Dyscia dodonaeeti 0 1 0 0 0 ? ? ? 0 0 1 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 Dyscia fagaria 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 Dyscia galactaria 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 Dyscia holli 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 ? ? 1 ? ? ? ? ? 1 1 Dyscia innocentaria 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 ? ? 1 0 1 1 1 1 1 1 Dyscia lentiscaria 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 ? ? 0 1 1 0 0 ? 1 1 Dyscia leucogrammaria 0 0 0 0 0 ? 0 0 1 0 0 0 ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 Dyscia malatyana 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 ? 1 1 Dyscia negrama 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 Dyscia nobilaria 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 ? ? 1 ? ? ? ? ? 1 1 Dyscia penulataria 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 ? ? 0&1 0&1 1 0 0 1 1 1 Dyscia plebejaria 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 Dyscia raunaria 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 Dyscia rungsi 0 0 1 0 0 ? ? ? 0 0 ? 0 ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 Dyscia serena 0 0 0 0 0 ? ? ? 0 0 0 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Dyscia simplicaria 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 ? 1 1 1 Alcis repandata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ? ? 0 0 0 0 0 0 0 0 Aspitates ochrearia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ? ? 0 0 1 1 ? 1 1 1 Gnophos obfuscata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 ? ? 0 1 0 0 ? ? 1 1 Perconia strigillaria 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ? 1 1 Siona lineata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1

57 5. ERGEBNISSE

5. Ergebnisse

5.1. Synonymie

Um den Rahmen der vorliegenden Arbeit nicht zu sprengen, werden die Ergebnisse der zu Beginn der cladistischen Analyse durchgeführten taxonomisch-systematischem Revision des Taxon Dyscia vorgestellt, ohne jedoch auf einzelne Problemfälle näher einzugehen. Die Re- vision ergab, daß es sich bei acht der 28 beschriebenen Arten um bisher nicht erkannte Syn- onyme handelte, das entspricht fast einem Drittel der aus der Literatur bekannten Arten dieses Taxon (vgl. Tab. 2). In jedem Fall gingen die in den Originalbeschreibungen angegebenen Eigenmerkmale für die hier synonymisierten Taxa bzw. die diesen Beschreibungen zugrunde liegenden Merkmale der Typen-Exemplare in der Variationsbreite des untersuchten Materials unter.

Tab. 2: Neue Synonyme innerhalb des Taxon Dyscia HÜBNER, [1825]

Art Synonyme

D. conspersaria ([DEN. & SCHIFF.], 1775) D. sultanica WEHRLI, 1936 syn. nov. D. fagaria (THUNBERG, 1784) D. ilivolans WEHRLI, 1953 syn. nov. D. duanjiao YANG, 1978 syn. nov. D. galactaria TURATI, 1934 D. karsholti WILTSHIRE, 1991 syn. nov. D. innocentaria (CHRISTOPH, 1885) D. sicanaria (OBERTHÜR, 1923) syn. nov. D. malatyana WEHRLI, 1934 D. dagestana WEHRLI, 1934 syn. nov. D. senecai WILTSHIRE, 1990 syn. nov. D. negrama WEHRLI, 1950 D. rjabovi WARDIKJAN, 1957 syn. nov.

5.2. Cladistische Analyse

5.2.1. Kladogrammabhängige Merkmalscodierung

In einem 1. Analyseschritt wurden alle Merkmale mit nur zwei Merkmalszuständen verwendet, um zunächst die Synapomorphie bzw. Homoplasie der anschließend weiter zu differenzierenden Merkmalszustände der Merkmale 1; 5 und 11 über Merkmalskongruenz bzw. -inkongruenz zu testen (vgl. Kap. 2.4. und 3.5.). Die Parsimonieanalyse (branch-and- bound Modus) dieser 41 Merkmale ergab 72 gleich sparsamste Topologien (TL = 58; CI = 0,702; HI = 0,309; RI = 0,800), von denen beispielhaft eine mit den Außengruppenvertretern gewurzelte Topologie mit den Merkmalen 1; 5 und 11 abgebildet wird (Abb. 10). Die gesamte Verteilung der Merkmalszustände für dieses Kladogramm ist Tab. 3 zu entnehmen. Das ("strict"-) Konsensus-Kladogramm für den ersten Analyseschritt ist in Abb. 11 dargestellt.

58 5. ERGEBNISSE

Tab. 3: Merkmalsverteilung für das Kladogramm aus Abb. 10 (1. Analyseschritt) (Merkmalszustände in Klammern)

Ast-Nr. synapomorphe Merkmalszustände homoplastische Merkmalszustände 1 13 (1), 40 (1), 41 (1) - 2 1 (1) 12 (1) 3 29 (1) - 4 32 (1), 33 (1), 36 (1), 39 (1) - 5 31 (1), 34 (1) - 6 2 (1), 15 (1) - 7 16 (1) - 8 26 (1) - 9 7 (1), 10 (1), 17 (1) 3 (1), 25 (1) 10 21 (1), 24 (1) 20 (1) 11 22 (1) - 12 4 (1), 23 (1) 27 (1) 13 8 (1), 38 (1) 14 14 (1) 11 (1) , 18 (1) 15 28 (1) - 16 19 (1) 30 (1) 17 - 20 (1) 18 6 (1), 9 (1), 25 (1) -

59 5. ERGEBNISSE

D. atlantica

D. rungsi

D. holli

D. dodonaeeti

D. fagaria

D. conspersaria

D. raunaria = Kongruenz

= Inkongruenz D. innocentaria D. simplicaria

D. crassipunctaria

D. malatyana

D. nobilaria

D. distinctaria

D. lentiscaria

D. leucogrammaria

D. negrama

D. galactaria

D. penulataria

D. plebejaria

As. ochrearia

Gn. obfuscatus

Si. lineata

D. serena

Pe. strigillaria

Al. repandatus

Abb. 10: Eine der 72 gleich sparsamsten Topologien mit den Merkmalen 1; 5 und 11 (1. Analyseschritt)

60 5. ERGEBNISSE

D. atlantica

D. rungsi

D. holli

D. dodonaeeti D. fagaria

D. conspersaria

D. raunaria

D. innocentaria D. simplicaria

D. crassipunctaria D. distinctaria

D. lentiscaria D. leucogrammaria

D. negrama

D. galactaria D. penulataria

D. plebejaria

D. malatyana

D. nobilaria

As. ochrearia

Gn. obfuscatus

Si. lineata D. serena

Pe. strigillaria

Al. repandatus

Abb. 11: Mit den Außengruppenvertretern gewurzelte ("strict"-) Konsensus-Topologie der 72 gleich sparsamsten Topologien (1. Analyseschritt)

61 5. ERGEBNISSE

Aus der Analyse geht hervor, daß von den in Frage stehenden Merkmalen nur das Merkmal 1 ein kongruentes Merkmal ist, da die minimal notwendige Anzahl von Änderungsschritten nicht überschritten wird, oder anders gesagt: das binär codierte Merkmal nur einmal im Kladogramm auftritt. Bei der weiteren Differenzierung dieses Merkmals (in die Merkmale 1a; 1b; 1c; 1d und 1e) und dem damit erfolgenden Wechsel in eine andere Betrachtungsebene fehlt einigen Taxa das Merkmal, dessen Zustände nun verglichen werden sollen. Diese Taxa erhalten bei einer Codierung folglich den Merkmalszustand „2“ (für „fehlend bzw. nicht vergleichbar“) (vgl. Tab. 4). Die Merkmale 5 und 11 sind inkongruente Merkmale, da die Zahl der minimal notwendigen Änderungsschritte im Kladogramm überschritten wird. Merkmal 5 kommt im Zustand „0“ unabhängig sowohl bei Alcis repandata als auch bei Siona lineata vor, was aufgrund von Sparsamkeit als Apomorphien gewertet werden muß. Im folgenden Analyseschritt sollte aber der plesiomorphe Zustand „1“, den alle anderen Taxa besitzen, weiter differenziert werden. In diesem Fall mußten die apomorphen Merkmalszustände des inkongruenten Merkmals 5 in Merkmal 5a folglich zweimal unabhängig voneinander als „fehlend bzw. nicht vergleichbar“ codiert werden (Zustände „2“ und „3“, vgl. Tab. 4). E- benso verhält es sich mit dem Merkmal 11a. Der apomorphe Merkmalszustand „1“ des Merkmals 11 tritt bei Dyscia conspersaria und Dyscia raunaria sowie unabhängig noch einmal bei Dyscia serena auf. Weiter differenziert werden sollte aber wieder nur der plesiomorphe Zustand dieses Merkmals.

Tab. 4: Kladogrammabhängige Codierung der hierarchisch untergeordneten Merkmale

Nr. Taxa / Merkmale 1 1a 1b 1c 1d 1c 5 5a 11 11a 1. Dyscia atlantica 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 2. Dyscia conspersaria 1 0 0 0 0 1 1 1 1 ð 2 3. Dyscia crassipunctaria 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 4. Dyscia distinctaria 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 5. Dyscia dodonaeeti 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 6. Dyscia fagaria 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 7. Dyscia galactaria 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 8. Dyscia holli 1 0 0 0 1 0 ? 0 0 0 9. Dyscia innocentaria 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 10. Dyscia lentiscaria 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 11. Dyscia leucogrammaria 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 12. Dyscia malatyana 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 13. Dyscia negrama 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 14. Dyscia nobilaria 1 0 0 0 0 1 ? 0 0 0 15. Dyscia penulataria 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 16. Dyscia plebejaria 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 17. Dyscia raunaria 1 0 0 0 1 0 1 1 1 ð 2

62 5. ERGEBNISSE

Nr. Taxa / Merkmale 1 1a 1b 1c 1d 1c 5 5a 11 11a 18. Dyscia rungsi 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 19. Dyscia serena 0 ð 2 2 2 2 2 1 0 1 ð 3 20. Dyscia simplicaria 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 21. Alcis repandata 0 ð 2 2 2 2 2 0 ð 2 0 0 22. Aspitates ochrearia 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 23. Gnophos obfuscata 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 24. Perconia strigillaria 0 ð 2 2 2 2 2 1 0 0 0 25. Siona lineata 1 1 0 0 0 0 0 ð 3 0 0

5.2.2. Einbeziehung der hierarchisch untergeordneten Merkmale

Für den 2. Analyseschritt wurden nun auch die Merkmale (1a, 1b, 1c, 1d, 1e; 5a und 11a) mit nicht-vergleichbaren Merkmalszuständen hinzugezogen, deren Codierung entsprechend dem Ergebnis des 1. Analyseschrittes erfolgte (vgl. Kap. 2.4. und 3.5. sowie Tab. 4). Um die Homoplasie-Indizes nicht unnötig zu erhöhen, wurden die im 1. Analyseschritt bereits getes- teten Merkmale 1; 5 und 11 von der Analyse ausgeschlossen. Die Parsimonieanalyse (branch-and-bound Modus) dieser 45 (48-3) Merkmale ergab 80 gleich sparsamste Topologien (TL = 72; CI = 0,718; HI = 0,290; RI = 0,825). In Abb. 12 wurde die Verteilung der synapomorphen und der homoplastischen Merkmalszustände beispielhaft auf eine mit den Außengruppenvertretern gewurzelten Topologie der 80 gleich sparsamsten Topologien aufgetragen. Die gleichermaßen gewurzelte ("strict"-) Konsensus- Topologie aller 80 gleich sparsamsten Anordnungsmöglichkeiten ist in Abb. 13 mit den jeweiligen Verbreitungsangaben dargestellt (vgl. hierzu Kap. 5.3). Die untersuchte Innengruppe („Dyscia“) ist nicht monophyletisch (vgl. Abb. 12). Drei der fünf verwendeten Außengruppenmitglieder (Aspitates ochrearia, Siona lineata und Gnophos obfuscata) stehen den Mitgliedern der Innengruppe (excl. Dyscia serena) näher als eines der Innengruppenmitglieder (Dyscia serena DOGNIN, 1906) diesen. Diese anderen 19 Arten des Taxon Dyscia bilden eine gegenüber den Außengruppenvertretern abgegrenzte, potentiell monophyletische Gruppierung, innerhalb derer 12 monophyletische Einheiten ab- lesbar sind. Die Beziehungen zwischen diesen Einheiten, sofern es sie gibt, konnten mit Hil- fe der verwendeten Merkmale nicht geklärt werden, das Konsensus-Kladogramm weist eine basale Polytomie auf (Abb. 13). Folgt man im übrigen dem Konsensus-Kladogramm, so kann lediglich für die basal abzweigende nordwestafrikanische Dyscia nobilaria keine Schwes- terbeziehung zu einer der anderen Dyscia-Arten angegeben werden. Darüber hinaus ist auf- fällig, daß die gefundenen Monophyla, insbesondere die Schwesterbeziehungen auf Artebe- ne, in hohem Maße mit den jeweiligen Verbreitungsmustern übereinstimmen, obgleich zoo- geographische Daten für die Analyse nicht benutzt wurden.

63 5. ERGEBNISSE

D. atlantica

D. rungsi

D. dodonaeeti

D. fagaria

D. nobilaria

D. conspersaria

= Kongruenz D. raunaria

= Inkongruenz D. innocentaria

D. simplicaria

D. crassipunctaria

D. distinctaria

D. lentiscaria

D. holli

D. leucogrammaria

D. negrama

D. malatyana

D. galactaria

D. penulataria

D. plebejaria

As. ochrearia

Si. lineata

Gn. obfuscatus

Pe. strigillaria

D. serena

Al. repandatus

Abb. 12: Eine der 80 gleich sparsamsten Topologien mit eingetragener Merkmalsverteilung (2. Analyseschritt)

64 5. ERGEBNISSE

D. atlantica Marokko (Atlas) D. rungsi

D. dodonaeeti Arabische Halbinsel

D. fagaria Eurasien

D. conspersaria

S-Europa/ Klein-Asien/ D. raunaria Zentral-Asien D. innocentaria

D. crassipunctaria Kreta

D. simplicaria Zypern

D. distinctaria Iberische Halbinsel D. lentiscaria

D. holli NW-Afrika

D. leucogrammaria Zentral-Asien D. negrama

D. malatyana NO-Afrika bis Zentral-Asien

D. galactaria

D. penulataria Iberische Halbinsel/ NW-Afrika D. plebejaria

D. nobilaria NW-Afrika

As. ochrearia

Gn. obfuscatus

Si. lineata

D. serena S-Amerika

Pe. strigillaria

Al. repandatus

Abb. 13: Mit den Außengruppenvertretern gewurzelte ("strict") Konsensus-Topologie der 80 gleich sparsamsten Topologien (2. Analyseschritt), mit Angaben zur Verbreitung

65 5. ERGEBNISSE

5.2.3. Unterstützung des Kladogramms durch den Datensatz

Der Homoplasie-Index für die Gesamtverteilung aller Merkmale beträgt 0,290. Einige Äste des Kladogramms in Abb. 12 tragen ausschließlich Homoplasien, andere hingegen werden durch eine Reihe von Synapomorphien begründet. Die scheinbar hohe Unterstützung des ba- salen Astes mit den Merkmalen 1a, 1b, 1c, 1d und 1e ist das Ergebnis der Wichtung, die dadurch entstand, daß Merkmale mit nicht-vergleichbaren Merkmalszuständen („2“) wieder- holt verwendet wurden (vgl. Kap. 2.3. und 5.3.1). Die sparsamste Merkmalsverteilung ergab in keiner der 80 gleich sparsamsten Taxaanordnungen eine vollständig dichotome Auflösung. Das Kladogramm in Abb. 12 zeigt drei Trichotomien, die auf einer mangelnden Merkmals- unterstützung beruhen ("zero-lenght branches", SWOFFORD & BEGLE 1993). Gut begründet sind die Schwesterartenbeziehungen Dyscia atlantica + Dyscia rungsi, Dyscia dodonaeeti + Dyscia fagaria, Dyscia conspersaria + Dyscia raunaria, Dyscia distinctaria + Dyscia lentiscaria und Dyscia leucogrammaria + Dyscia negrama sowie die Artengruppen ((Dyscia conspersaria + Dyscia raunaria) + Dyscia innocentaria) + Dyscia simplicaria + Dyscia crassipunctaria und Dyscia galactaria + Dyscia penulataria + Dyscia plebejaria (vgl. Abb. 12). Die für diese Gruppierungen angegebenen hohen Bre- mer-Support-Werte von 2 oder 3 (Abb. 14) bestätigen diese Aussage ebenso wie das Ergeb- nis der Bootsrap-Analyse, wobei für die genannten Gruppierungen Bootstrap-Werte von mehr als 80 % ausgewiesen wurden (Abb. 15). Auch die gesamte Innengruppe (excl. Dyscia serena) ist mit einem Bootsrap-Wert von 90 % relativ gut von den verwendeten Außengrup- penvertretern abgegrenzt. Anders verhält es sich mit den systematischen Beziehungen der genannten Artengruppen zueinander. Begründete Aussagen hierüber werden durch den Da- tensatz nicht hinreichend gestützt. So beruht die systematische Stellung der Arten Dyscia holli, Dyscia malatyana und Dyscia nobilaria sowie der Artengruppen Dyscia atlantica + Dyscia rungsi, Dyscia dodonaeeti + Dyscia fagaria, ((Dyscia conspersaria + Dyscia raunaria) + Dyscia innocentaria) + Dyscia crassipunctaria + Dyscia simplicaria, Dyscia distinctaria + Dyscia lentiscaria sowie Dyscia leucogrammaria + Dyscia negrama nur auf einzelnen Synapomorphien bzw. ausschließlich auf Homoplasien (Abb. 12). Entsprechend gering sind die Werte des Bremer-Supports für mögliche Gruppenbildungen (Abb. 14). Im "50-%-majority-rule-consensus-tree" der Bootsrap-Analyse (100 Durchläufe) werden die genannten Artengruppen nicht mehr in Beziehung zueinander gestellt (Abb. 15). Darüber hinaus bedingt die hohe Zahl sich widersprechender, gleich sparsamer Taxaanordnungen im Konsensus-Kladogramm eine aus fünf Einzelästen bestehende basale Polytomie (Abb. 13). Ein Vergleich der Taxaanordnungen im Konsensus-Kladogramm des 1. und des 2. Ana- lyseschrittes zeigt, daß die Unterschiede zwischen den Analyseschritten nur diejenigen Taxa betreffen, deren systematische Positionen in beiden Fällen nur ungenügend begründet werden (Dyscia holli und Dyscia malatyana) (vgl. Abb. 11 und Abb. 13). Die Auflösung der Innen- gruppe konnte mit Hilfe der zusätzlich verwendeten Merkmale nicht verbessert werden. Ins- gesamt wurde das Ergebnis des 1. Analyseschrittes bestätigt.

66 5. ERGEBNISSE

Die Homoplasie-Indizes für die einzelnen Merkmale des in Abb. 12 dargestellten Kladogramms sind in Tab. 5 aufgelistet. Kongruente Merkmale besitzen einen CI von 1,000, einen HI von 0,000 und einen RI von 1,000.

Tab. 5: CI, HI und RI für das in Abb. 12 dargestellte Kladogramm

Merkmal CI HI RI 1a 1,000 0,000 1,000 1b 0,667 0,333 0,667 1c 1,000 0,000 1,000 1d 1,000 0,000 1,000 1e 0,667 0,333 0,900 2. 1,000 0,000 1,000 3. 0,500 0,500 0,667 4. 1,000 0,000 1,000 5a 1,000 0,000 1,000 6. 1,000 0,000 1,000 7. 1,000 0,000 1,000 8. 1,000 0,000 1,000 9. 1,000 0,000 1,000 10. 1,000 0,000 1,000 11a 1,000 0,000 1,000 12. 1,000 0,000 1,000 13. 1,000 0,000 0/0 14. 1,000 0,000 1,000 15. 1,000 0,000 1,000 16. 1,000 0,000 1,000 17. 1,000 0,000 1,000 18. 0,500 0,500 0,500 19. 1,000 0,000 1,000 20. 0,500 0,500 0,750 21. 1.000 0,000 1.000 22. 0,500 0,500 0,000 23. 1.000 0,000 1.000 24. 1.000 0,000 1.000 25. 0,500 0,500 0,000 26. 0,500 0,500 0,667 27. 0,333 0,667 0,500 28. 0,333 0,667 0,500 29. 0,500 0,500 0,000 30. 0,500 0,500 0,500 31. 1,000 0,000 1,000 32. 1,000 0,000 1,000 33. 1,000 0,000 1,000 34. 0,667 0,667 0,800 35. 0,667 0,667 0,000 36. 1,000 0,000 1,000 37. 0,500 0,500 0,000 38. 1,000 0,000 1,000 39. 1,000 0,000 1,000 40. 1,000 0,000 0/0 41. 1,000 0,000 0/0

67 5. ERGEBNISSE

3 D. atlantica D. rungsi 1 D. dodonaeeti 2 D. fagaria

D. nobilaria

D. conspersaria 0 2 1 D. raunaria

0 D. innocentaria

3 D. simplicaria

D. crassipunctaria

D. distinctaria 3

2 1 D. lentiscaria

D. holli 1 3 D. leucogrammaria

1 D. negrama

D. malatyana

3 D. galactaria 0

2 D. penulataria 0 D. plebejaria

As. ochrearia (3) Si. lineata 0 Gn. obfuscatus

Pe. strigillaria

D. serena

Al. repandatus

Abb. 14: Bremer-Support-Werte für das in Abb. 12 dargestellte Kladogramm (2. Analyseschritt)

68 5. ERGEBNISSE

D. atlantica 96 D. rungsi

D. conspersaria 86 54 D. raunaria

D. innocentaria 89 D. crassipunctaria

D. simplicaria

D. distinctaria 94 D. lentiscaria

90 D. dodonaeeti 81 D. fagaria

D. galactaria

88 D. penulataria

D. plebejaria

88 D. holli

D. leucogrammaria 94 D. negrama

D. malatyana (99) D. nobilaria

As. ochrearia

Gn. obfuscatus

Si. lineata

D. serena

Pe. strigillaria

Al. repandatus

Abb. 15: Bootstrap-Werte (in Prozent) beispielhaft für den mit den Außengruppenvertretern gewurzelten "50-%-majority-rule-consensus-tree" nach 100 Durchläufen (2. Analyseschritt)

69 5. ERGEBNISSE

5.2.4. „Dyscia“ serena DOGNIN = Thysanopyga serena (DOGNIN) comb. nov.

Nach dem Ergebnis der vorliegenden Arbeit, handelt es sich bei der untersuchten Innengrup- pe („Dyscia“) streng genommen um ein Paraphylum. Die aus Südamerika beschriebene Dys- cia serena DOGNIN, 1906 (Abb. 16 und Abb. 17) ist mit einigen der Innengruppentaxa weniger verwandt, als einige der verwendeten Außengruppenmitglieder mit diesen. Diese anderen Dyscia-Arten sind paläarktisch verbreitet und bilden eine gegenüber den verwendeten Außengruppenvertretern abgegrenzte, (potentiell) monophyletische Einheit. Die Arten des aus Südamerika bekannten Taxon Thysanopyga HERRICH-SCHÄFFER, 1855 sind mit Merkmalen, wie dem stark verbreiterten Sacculus, dem erweiterten Vinculum sowie der Vesica mit einem medianen Cornutus und apikalen Cornuti, der „Dyscia“ serena sehr ähnlich (vgl. auch KRÜGER & SCOBLE 1992). Begründbare Aussagen zur Stellung von „Dyscia“ serena im System der Ennominae können streng genommen jedoch erst nach einer weiteren Analyse mit „vergleichbaren“ Vertretern der mehr als 10.000 Arten umfassenden Ennominae getroffen werden. Mit einer Überführung von „Dyscia“ serena in das Taxon Thy- sanopyga HERRISCH-SCHÄFFER, 1855 soll hierfür eine erste Arbeitshypothese aufgestellt werden: Thysanopyga serena (DOGNIN, 1906) comb. nov.

Abb. 16: % von Thysanopyga serena Abb. 17: Genitalapparat des % von Thy- (DOGNIN, 1906) comb. nov.; Argentinien, sanopyga serena (DOGNIN, 1906) comb. Chaco de Santiago del Entero, Rio nov., mit herauspräpariertem und gegen- Salado, XII., in coll. USNM (fotografi- über den Valven etwas verkleinertem Ae- sche Vorlagen: D. C. FERGUSON) doeagus

70 5. ERGEBNISSE

5.2.5. Autapomorphien und das Grundmuster des Taxon Dyscia

Für die Diskussion der systematischen Stellung wie auch der Grundmuster von Taxa, erweist es sich als notwendig, gut begründeten monophyletischen Gruppierungen Eigennamen zuzu- weisen. In diesem Zusammenhang ist es weder erforderlich noch sinnvoll, valide Namen, die paraphyletische Gruppen umfassen, fallen zu lassen.13 Durch die Überführung von „Dyscia“ serena in das Taxon Thysanopyga bleibt der von HÜBNER [1825] erstmalig vergebene Name „Dyscia“ - Typusart: Dyscia conspersaria ([DENIS & SCHIFFERMÜLLER], 1775) - als Bezeichnung für eine Vereinigung von Taxa erhalten, von der eine (potentielle) Monophylie angenommen werden kann, wie das Ergebnis der cladistischen Analyse zeigt. Ebenso verhält es sich mit den meisten der von WEHRLI (1950) benutzten und im folgenden neu zu definierenden Namen. Das Taxon Dyscia zeichnet sich gegenüber den berücksichtigten Außengruppenvertre- tern durch den Besitz von ganz bestimmten Merkmalszuständen (potentiellen Autapo- morphien, vgl. Kap. 2.1) aus, die als Grundlage für eine Neufassung des Taxon dienen. Es handelt sich um drei Merkmalszustände aus den Merkmalskomplexen „Innere Morphologie der Imagines“, „Äußere Morphologie der Imagines“ und „Äußere Morphologie der Präima- ginalstadien“.

Potentielle Autapomorphien des Taxon Dyscia (die Nummern vor den Merkmalen beziehen sich auf die in Kap. 4 definierten Merkmale, Zahlen in Klammern entsprechen den jeweiligen Merkmalszuständen):

· 1a (0): Costalarm geht medial allmählich aus dem Valvenvorderrand hervor (Abb. 18A) · 31 (1): Galea des Männchens kürzer als der doppelte Augendurchmesser · 34 (1): Dorsalfortsatz des larvalen 9. Abdominalsegmentes vorhanden (Abb. 18B)

13 Seit der Unterscheidung zwischen einem Namen und seinem Träger (dem Typus) durch LINNÉ (BLACKWELDER 1967, zitiert in RIEPPEL 1983: 48ff.) müssen mit Paraphyla, im Gegensatz zu der von AX (1988: 49) vertretenen Auffassung, nicht „selbstverständlich auch ihre Namen verschwinden“. Im Gegenteil, das von LINNÉ lange vor der Evolutionstheorie eingeführte Typuskonzept bietet die Möglichkeit, einmal aufgestellte und stets an einzelne (Typus-) Exemplare bzw. (Typus-) Arten gebundene Namen neu zu definie- ren oder gegebenenfalls auch fallen zu lassen. Die Konstituierung monophyletischer Taxa erfolgt mit der Benennung monophyletischer Gruppen entsprechend dem Ergebnis der cladistischen Analyse. Der Umfang eines monophyletischen Taxon, die Zugehörigkeit von Mitgliedern zu einer monophyletischen Einheit mit einem entsprechendem Eigennamen, muß definiert werden. Letzlich entscheidet aber der Typus als Träger des Namens über die Zugehörigkeit eines Namens zu einer monophyletischen Gruppierung (RIEPPEL 1983: 52).

71 5. ERGEBNISSE

A B

Abb. 18: Autapomorphien des Taxon Dyscia: A = Costalarm geht medial allmählich aus dem Valvenvorderrand hervor (Dyscia lentiscaria); B = Dorsalfortsatz des larvalen 9. Abdominalsegmentes vorhanden (Dyscia fagaria)

Das Ergebnis der cladistischen Analyse ergibt folgendes Grundmuster (aufgelistet werden nur die potentiellen Autapomorphien sowie die als Plesiomorphien übernommenen apomorphen Merkmalszustände des in Abb. 12 dargestellten Kladogramms; A = potentielle A- pomorphie, P = Plesiomorphie):

· 1 (1): Valvenvorderrand mit Costalarm (P) · 1a (0): Costalarm geht medial allmählich aus dem Valvenvorderrand hervor (A) · 1b (0): Costalarm ohne faltige Ausprägung (P) · 1c (0): Costalarm distal von nahezu gleichbleibendem Durchmesser (P) · 1d (0): Costalarm ohne Subterminalspinulae (P) · 1e (0): Costalarm ohne Terminalspinulae (P) · 5 (1): Valvenhinterrand mit medio-ventraler Einschnürung (P) 1 · 12 (1): Länge des Uncus kleiner als /3 der Gnathoslänge (P) · 13 (1): Juxta median ungespalten (P) · 29 (0): Antenne des Männchens gekämmt (P) · 31 (1): Galea des Männchens kürzer als der doppelte Augendurchmesser (A) · 32 (1): Verhältnis von Eibreite zu Eilänge größer als 0,62 (P) · 33 (1): Eioberfläche mit in regelmäßigen Abständen verteilten Punktgruben (P) · 34 (1): Dorsalfortsatz des larvalen 9. Abdominalsegmentes vorhanden (A) 1 · 36 (1): Paraprocta länger als /2 des Analschildes (P) 1 · 39 (1): Proboscis distal bis zu /5 ihrer Gesamtlänge von Mittelbeinen begrenzt (P) · 40 (1): Larven nie an Blättern von Bäumen fressend (P) · 41 (1): verbuschter Übergang bis Offenland als Habitatpräferenz der Imagines (P)

72 5. ERGEBNISSE

5.2.6. Synonymische Liste der Arten

Das Taxon Dyscia umfaßt somit 19 paläarktisch verbreitete Arten, die nachfolgend aufgelistet werden.

Synonymische Liste (Check-Liste) der Arten des Taxon Dyscia nach dem Stand der taxonomisch-systematischen Revision und der cladistischen Analyse:

DYSCIA HÜBNER, [1825] scannaria DANNEHL, 1933

Maesia STEPHENS, 1831 sicanaria (OBERTHÜR, 1923) syn. nov.

Scodiona BOISDUVAL, 1840 sicula REISSER, 1940 Dyscia lentiscaria (DONZEL, 1837)

Dyscia atlantica REISSER, 1933 agacles (OBERTHÜR, 1923) Dyscia conspersaria ([D. & S.], 1775) Dyscia leucogrammaria (PÜNG., 1900)

cunicularia (ESPER, 1803) Dyscia malatyana WEHRLI, 1934

cuniculina (HÜBNER, 1790) albersaria WARNECKE, 1940 medioumbraria PREISSECKER, 1930 dagestana WEHRLI, 1934 syn. nov. sultanica WEHRLI, 1936 syn. nov. nachadira BRANDT, 1941

turturaria (GUENÉE, 1857) senecai WILTSHIRE, 1990 syn. nov.

Dyscia crassipunctaria (REBEL, 1916) theodoraria WARNECKE, 1941 Dyscia distinctaria (BANG-HAAS, 1910) Dyscia negrama WEHRLI, 1950 Dyscia dodonaeeti WILTSHIRE, 1986 rjabovi WARDIKJAN, 1957 syn. nov. Dyscia fagaria (THUNBERG, 1784) Dyscia nobilaria (BANG-HAAS, 1906)

albidaria (STAUDINGER, 1871) Dyscia penulataria (HÜBNER, [1819])

belgaria (HÜBNER, 1790) combustaria (OBERTHÜR, 1923)

belgiaria (BORKHAUSEN, 1794) eisenbergeri (HÖRHAMMER, 1959)

duanjiao YANG, 1978 syn. nov. emucidaria (HÜBNER, [1813])

favillacearia (HÜBNER, [1799]) hispanaria Millière, 1866 ilivolans WEHRLI, 1953 syn. nov. naevata WEHRLI, 1953 mediopunctaria (DONOVAN, 1808) trabucaria (OBERTHÜR, 1923)

psoricaria (EVERSMANN, 1848) Dyscia plebejaria (OBERTHÜR, 1910)

Dyscia galactaria TURATI, 1934 nelvaria (OBERTHÜR, 1914) karsholti WILTSHIRE, 1991 syn. nov. Dyscia raunaria (FREYER, 1851) Dyscia holli (OBERTHÜR, 1910) integeraria SCHAWERDA, 1920 duponti (THIERRY-MIEG, 1910) obfuscaria SCHAWERDA, 1920

Dyscia innocentaria (CHRISTOPH, 1885) vernalis WARNECKE, 1941

distinctissima WARNECKE, 1941 Dyscia rungsi HERBULOT, 1981

osmanica (WAGNER, 1931) Dyscia simplicaria REBEL, 1939

73 5. ERGEBNISSE

5.2.7. Klassifikation nach dem Ergebnis der cladistischen Analyse

Die von WEHRLI (1950) aufgestellten „Untergattungen“ Dyscia s.str., Warneckeella, Ibe- rafrina und Rjabovana (vgl. Kap. 1.2) sind nach dem Ergebnis der vorliegenden Analyse para- bzw. polyphyletisch. Die restlichen Dyscia-„Untergattungen“ Eudyscia, Calodyscia, Zuleika und Catadyscia erwiesen sich bereits nach Durchführung der taxonomisch- systematischen Revision als monotypisch. Das Ergebnis der vorliegenden Analyse erlaubt eine Umsetzung in eine phylogenetisch begründete Klassifikation des Taxon Dyscia unter Berücksichtigung und Neufassung der bereits bestehenden Taxon-Namen (Abb. 19). Allerdings werden nur diejenigen Artengrup- pen mit einem (an die jeweilige Typusart gebundenen) Taxon-Namen ausgewiesen, die durch mindestens eine Synapomorphie begründet sind. Weniger gut unterstützte Gruppierungen sowie solche Gruppierungen, für die noch keine Namen existieren, erhalten provisorische Bezeichnungen, z.B. „Catadyscia-Eudyscia-Gruppe“ oder „conspersaria-raunaria“. Neue Kombinationen (comb. nov.) beziehen sich auf die Zugehörigkeit von einzelnen Arten zu den von WEHRLI (1950) verwendeten „Untergattungen“, die hier als Dyscia untergeordnete Taxa mit aufgeführt werden (Namen in Klammern). In Tab. 6 wird die Neufassung der Taxa anhand ihrer Aut- bzw. Synapomorphien begründet.

Vorschlag für eine Klassifikation innerhalb des Taxon Dyscia nach dem Stand der cladistischen Analyse:

1. DYSCIA HÜBNER, [1825] s.lat.

1.1. Catadyscia-Eudyscia-Gruppe 1.1.1. Catadyscia WEHRLI, 1950 1.1.1.1. Dyscia (Catadyscia) atlantica REISSER, 1933 1.1.1.2. Dyscia (Catadyscia) rungsi HERBULOT, 1981 1.1.2. Eudyscia WEHRLI, 1950 1.1.2.1. Dyscia (Eudyscia) fagaria (THUNBERG, 1784) 1.1.2.2. Dyscia (Eudyscia) dodonaeeti WILTSHIRE, 1986

1.2. Dyscia HÜBNER, [1825] s.str. (= Calodyscia WEHRLI, 1950 syn. nov.) 1.2.1. conspersaria-innocentaria-Gruppe 1.2.1.1. conspersaria-raunaria-Gruppe 1.2.1.1.1. Dyscia (Dyscia) conspersaria ([DENIS & SCHIFFERMÜLLER], 1775) 1.2.1.1.2. Dyscia (Dyscia) raunaria (FREYER, 1851) 1.2.1.2. Dyscia (Dyscia) innocentaria (CHRISTOPH, 1885) (comb. nov.) 1.2.2. Dyscia (Dyscia) crassipunctaria (REBEL, 1916) 1.2.3. Dyscia (Dyscia) simplicaria REBEL, 1933 (comb. nov.)

74 5. ERGEBNISSE

1.3. Iberafrina WEHRLI, 1950 1.3.1. Dyscia (Iberafrina) penulataria (HÜBNER, [1819]) 1.3.2. Dyscia (Iberafrina) galactaria TURATI, 1934 (comb. nov.) 1.3.3. Dyscia (Iberafrina) plebejaria (OBERTHÜR, 1910)

1.4. Rjabovana-holli-Gruppe 1.4.1. Rjabovana-Warneckeella-Gruppe 1.4.1.1. Rjabovana WEHRLI, 1950 1.4.1.1.1. Dyscia (Rjabovana) negrama WEHRLI, 1950 1.4.1.1.2. Dyscia (Rjabovana) leucogrammaria (PÜNGELER, 1900) 1.4.1.2. Dyscia (Warneckeella) malatyana WEHRLI, 1934 1.4.2. distinctaria-holli-Gruppe 1.4.2.1. distinctaria-lentiscaria-Gruppe 1.4.2.1.1. Dyscia (N.N.) distinctaria (BANG-HAAS, 1910) 1.4.2.1.2. Dyscia (N.N.) lentiscaria (DONZEL, 1837) 1.4.2.2. Dyscia (N.N.) holli (OBERTHÜR, 1910) (comb. nov.)

1.5. Dyscia (Zuleika) nobilaria (BANG-HAAS, 1906)

Tab. 6: Verteilung der Merkmalszustände und Bootsrap-Werte der monophyletischen Artengruppen innerhalb des Taxon Dyscia

Ebene Taxon bzw. Syn- bzw. Aut- Homo- Bootstrap Artengruppe apomorphien plasien -Wert 1.1. Catadyscia-Eudyscia - 28 (1) - 1.1.1. Catadyscia WEHRLI, 1950 1c (1), 6 (1), 9 (1), 11a 20 (1), 25 (1) 96 (1) 1.1.2. Eudyscia WEHRLI, 1950 19 (1) 30 (1) 81 1.2. Dyscia HÜBNER, [1825] 4 (1), 5a (1), 23 (1) 27 (1) 89 s.str. 1.2.1. conspersaria-innocentaria 8 (1) - 54 1.2.1.1. conspersaria-raunaria 11a (2), 14 (1) 18 (1) 86 1.3. Iberafrina WEHRLI, 1950 2 (1), 15 (1) 1b (1) 88 1.4. Rjabovana-holli 1d (1) - - 1.4.1. Rjabovana-Warneckeella - 3 (1) - 1.4.1.1. Rjabovana WEHRLI, 1950 7 (1), 10 (1), 17 (1) 25 (1), 26 (1) 94 1.4.2. distinctaria-holli-Gruppe - 20 (1) - 1.4.2.1. distinctaria-lentiscaria 21 (1), 24 (1) 26 (1) 94

75 5. ERGEBNISSE

D. atlantica Catadyscia D. rungsi

D. dodonaeeti Eudyscia D. fagaria

D. conspersaria

D. raunaria

D. innocentaria Dyscia s.str.

D. crassipunctaria

D. simplicaria

D. distinctaria Dyscia s.lat. D. lentiscaria

D. holli

D. leucogrammaria Rjabovana D. negrama

D. malatyana Warneckeella

D. galactaria

D. penulataria Iberafrina

D. plebejaria

D. nobilaria Zuleika

As. ochrearia

Gn. obfuscatus

Si. lineata

“”D. serena

Pe. strigillaria

Al. repandatus

Abb. 19: Konsensus-Kladogramm (2. Analyseschritt) unter Berücksichtigung der von WEHRLI (1950) verwendeten Taxon-Namen

76 5. ERGEBNISSE

5.3. Verbreitung und Bionomie

Literaturangaben über Verbreitung und Bionomie der Arten des Taxon Dyscia sind spärlich (z.B. WARNECKE 1941, WEHRLI 1953). Verbreitungskarten existieren nur für einzelne Arten und beziehen sich zudem meist nur auf regional begrenzte Gebiete (z.B. WOLFSBERGER 1966). Um ein besseres Bild über die Verbreitung und Bionomie der Arten des Taxon Dyscia zu erhalten, wurden im Zusammenhang mit der taxonomisch-systematischen Revision die Funddaten aller in der Literatur erwähnten Dyscia sowie aller in der vorliegenden Arbeit untersuchten Exemplare aufgenommen. Auf dieser Grundlage konnten genaue Punktkarten angefertigt und die jeweiligen Verbreitungsmuster umrissen werden (vgl. Tab. 7).

Tab. 7: Verbreitung der Arten des Taxon Dyscia

Arten Verbreitung D. atlantica, D. rungsi endemisch im Atlas-Gebirge D. conspersaria südeuropäisch (bis Kleinasien) D. crassipunctaria endemisch auf Kreta D. distinctaria endemisch auf der Iberischen Halbinsel D. dodonaeeti endemisch (?) auf der Arabischen Halbinsel D. fagaria eurasiatisch D. galactaria nordafrikanisch D. holli, D. nobilaria, D. plebejaria nordwestafrikanisch D. innocentaria südeuropäisch (bis Zentralasien) D. lentiscaria, D. penulataria atlantomediterran D. leucogrammaria iranisch (zentralasiatisch) D. malatyana nordostafrikanisch (bis Zentralasien) D. negrama armenisch (zentralasiatisch) D. raunaria zirkumadriatisch D. simplicaria endemisch auf Zypern

Das Gesamtareal des Taxon (Abb. 20) ersteckt sich vom Amur-Gebiet über weite Teile Zentralasiens, den Kaukasus, Kleinasien, die Arabische Halbinsel, von dort südlich des Mit- telmeers über Nordafrika bis zum Atlas-Gebirge nach Marokko, und nördlich des Mittel- meers über weite Teile Mittel- und Südeuropas bis zur Iberischen Halbinsel im Süden und Südskandinavien und Irland im Norden Europas. Die Verbreitung der fünf Arten umfassenden und durch zahlreiche Synapomorphien begründeten Dyscia s.str. ist beispielhaft in Abb. 21 dargestellt.

77 5. ERGEBNISSE

Abb. 20: Punktkarte zur Darstellung des Gesamtareals von Dyscia s.lat. (Kartenvorlagen: R. TRUSCH)

Abb. 21: Verbreitung der Arten des Taxon Dyscia s.str. (Gefüllter Kreis: D. conspersaria, Dreieck: D. raunaria, ungefülltes Quadrat: D. innocentaria, gefülltes Quadrat: D. crassipunctaria und ungefüllter Kreis: D. simplicaria). Die Verbreitung von D. innocentaria reicht im Osten etwas weiter als hier darstellbar (bis Nordwest-China).

78 5. ERGEBNISSE

Aufgrund ihrer vertikalen Verbreitung und den damit zumindest teilweise verbundenen Phä- nologien lassen sich die Arten des Taxon Dyscia in zwei Gruppen einteilen: die in der Regel weiter verbreiteten Arten des Flach- und Hügellandes (A) und die weniger weit verbreiteten Arten der Gebirgsstandorte (B) (vgl. Tab. 8 und Tab. 9). Letztere sind wesentlich seltener in den Sammlungen vertreten, so daß über diese Arten hinsichtlich der genauen Verbreitung sowie der Zahl an Generationen pro Jahr noch wenig bekannt ist.

Tab. 8: Arten des Flach- und Hügellandes

Art Vorkommen und vertikale Verbreitung Generationen pro Jahr D. conspersaria Südeuropa bis Kleinasien, 400-2500 mNN 1 D. crassipunctaria Kreta, 150-950 mNN 2 D. distinctaria Iberische Halbinsel, ?-1000 mNN 1 D. fagaria Eurasien, 0-1550 1 (2) D. galactaria Nordafrika, ca. 400 mNN 2 D. holli Nordwestafrika, ?-1400 mNN 2 D. innocentaria Südeuropa bis Zentralasien, 0-1800 mNN 2 D. lentiscaria Südwesteuropa, 800-1750 mNN 1 D. malatyana Nordostafrika bis Zentralasien, 100-2100 2 mNN D. nobilaria Nordwestafrika, ca. 900 mNN 2 D. penulataria Iberische Halbinsel bis Nordwestafrika, 0- 2 1700 mNN D. plebejaria Nordwestafrika, ?-1600 mNN 2 D. raunaria Südeuropa, 200-1800 mNN 2 (1) D. simplicaria Zypern 2

Tab. 9: Arten der Gebirgsstandorte

Art Vorkommen und vertikale Verbreitung Generationen pro Jahr D. atlantica Nordwestafrika, 1600-3200 mNN 2 D. dodonaeeti Arabische Halbinsel, 2000-2585 mNN 1 (?) D. leucogrammaria Zentralasien, 850-3000 mNN 1 (?) D. negrama Zentralasien, ca. 1800 mNN 1 (?) D. rungsi Nordwestafrika, ca. 1500 mNN 1 (?)

79 5. ERGEBNISSE

Sowohl im Flach- und Hügelland als auch in Gebirgsgegenden werden offene steppenartige Lebensräume besiedelt (Abb. 22). Die in Deutschland vorkommende Dyscia fagaria besiedelt Heideflächen. Die Falter ruhen tagsüber mit ausgebreiteten Flügeln an Felsen, größeren Steinen oder direkt am Boden, wobei ihnen Flügelfarbe und -zeichnung hervorragenden Schutz gewähren (Abb. 23).

Abb. 22: Lebensraum von Dyscia penulataria; Spanien, Andalusien, nördl. Almería, Rambla de Tabernas, 22.IV.1996 (Foto: I. RÖDEL)

Die nachtaktiven Imagines nehmen keine Nahrung mehr auf. Während die trägeren && auch in wärmeren Nächten meistens mit nach unten hängenden Flügeln an Zweigen der niederen Vegetation sitzen, fliegen die %% rege umher, um nach Geschlechtspartnern zu suchen. Die Hauptaktivität vieler Arten (z.B. Dyscia fagaria, Dyscia penulataria, Dyscia raunaria) fällt in die Zeit der zweiten Nachthälfte bis in die Morgenstunden. Dann findet auch die Paa- rung statt. Die Eier werden von den && in Reihen entweder direkt an die Futterpflanzen der Raupen oder in deren Nähe abgelegt (Abb. 24). In der Gefangenschaft wurden trockene Grashalme als Eiablageplatz bevorzugt. Ein einzelnes & kann mehrere hundert Eier ablegen. Bei den bis jetzt bekannten Raupenfutterpflanzen handelt es sich einheitlich um niedrig wachsende Pflanzen (z.B. Artemisia spec., Calluna spec., Cistus spec., Cytisus spec., Do- rynicum spec., Helianthemum spec., Genista spec., Salvia spec., Thymus spec.).

80 5. ERGEBNISSE

Abb. 23: Männchen von Dyscia raunaria; Italien, Gardaseegebiet, Monti Lessini, nördl. Verona, Monte, 350 mNN, 1996 (Foto: I. RÖDEL)

Abb. 24: Weibchen von Dyscia lentiscaria bei der Eiablage; Spanien, Andalusien, Sierra de los Filabres, Gergal, 800 mNN, 20.IV.1996 (Foto: I. RÖDEL)

81 5. ERGEBNISSE

Die Raupen sind ebenfalls nachtaktiv. Sie leben einzeln und halten sich tagsüber frei, aber gut getarnt entweder an Zweigen der Futterpflanze oder in deren unmittelbaren Umgebung auf (Abb. 25). Bei Berührung sondern sie einen dunkelgrünen Speichel ab und krümmen sich in charakteristischer Weise zusammen. Ist die Störung stärker oder hält sie länger an, lassen sie sich zum Boden fallen und bleiben dort mehrere Minuten bis Stunden regungslos liegen. Die Arten, von denen die Präimaginalstadien bekannt sind, überwintern ausnahmslos als Larve. Sehr wahrscheinlich trifft dies auf alle Dyscia-Arten zu.

Abb. 25: Raupe von Dyscia fagaria an ihrer Futterpflanze Calunna vulgaris; Bran- denburg, Borkwalde, Februar 1995, e.o. (Foto: I. RÖDEL)

Zur der am Boden stattfindenden Verpuppung fertigen die Raupen ein relativ offenes, jedoch festes Gespinst an. Die Puppenruhe beträgt meist nur wenige Tage bis Wochen (s.a. Abb. 26). Die Anzahl an Generationen pro Jahr schwankt bei einigen Arten (z.B. Dyscia fagaria, Dyscia raunaria) mit der geographischen Breite und Höhe, bei anderen ist sie konstant.

82 6. DISKUSSION

Abb. 26: Puppe von Dyscia penulataria (Foto: M. LEIPNITZ)

In einem Laborversuch bei einer konstanten Temperatur von 22 °C legte ein frisch gefange- nes & der 1. Generation von Dyscia raunaria (Funddaten: Italien, Monti Lessini, nördl. Ve- rona, Monte, 350 mNN, 23.V.1997) innerhalb von sechs Tagen mehrere hundert Eier. Die Eizeit betrug elf Tage (25.V. bis 05.VI.). Anschließend wurden innerhalb von 64 Tagen fünf Larvalstadien beobachtet. Die Puppenzeit betrug 16 Tage, ab dem 31.VIII. schlüpften die Falter der 2. Generation. Die maximale Lebensdauer noch nicht gepaarter Imagines (sowohl %% als auch &&) unter Bedingungen von 4 °C betrug 34 Tage.

6. Diskussion

6.1. Potentielle Monophylie des Taxon Dyscia

Als potentielle Autapomorphien des Taxon Dyscia können der medial allmählich aus dem Valvenvorderrand hervorgehende Costalarm, die stark verkürzte Galea sowie der Dorsal- fortsatz am 9. Abdominalsegment der Larven angesehen werden. Der Begriff „potentielle Autapomorphie“ bzw. „potentielle Monophylie“ drückt aus, daß nicht alle potentiellen Schwestertaxa von Dyscia für die Analyse berücksichtigt werden konnten (vgl. Kap. 2.1.). Für die Auswahl der Außengruppenvertreter spielte neben der Ve r- gleichbarkeit auch die Verfügbarkeit eine nicht unwesentliche Rolle. So zeichnen sich die Taxa innerhalb der Gnophini durch eine große Heterogenität mit sogenannten „Sammelgat- tungen“ (wie z.B. Gnophos und Aspitates) aus. Zahlreiche der in Betracht kommenden Taxa sind holarktisch verbreitet und zudem extrem artenreich.

83 6. DISKUSSION

6.2. Die monophyletischen Artengruppen innerhalb des Taxon Dyscia

Wenn ALBERS & WARNECKE (1940) bzw. WARNECKE (1941) bereits über eine „Dyscia conspersaria F.[sic!]-Gruppe“ (mit den Arten Dyscia conspersaria, Dyscia raunaria, Dys- cia innocentaria [= Dyscia osmanica] und Dyscia crassipunctaria) berichteten, dann verbarg sich hinter solch einem Ausdruck noch keine evolutive Verwandtschaftseinheit, sondern einfach nur eine Anzahl von Arten, die gewisse äußerliche Ähnlichkeit mit Dyscia conspersaria aufwiesen. Damit im Einklang steht, daß weder der Versuch unternommen wurde, diese Gruppe als ganze zu begründen, noch die systematischen Beziehungen zwischen ihren Arten zu hinterfragen. Auch die Einteilung des Taxon Dyscia durch WEHRLI (1950 bzw. 1953) wurde noch nicht mit dem Ziel der Begründung monophyletischer Taxa im Sinne HENNIGs (1950, 1966) vorgenommen, auch wenn einige der von WEHRLI aufgestellten Gruppen mit leicht veränderter Zusammensetzung durch die cladistische Analyse bestätigt werden konnten (z.B. Dyscia s.str.) und es sich bei manchen der angeführten diagnostischen Merkmale durchaus um Aut- bzw. Synapomorphien handelt.

6.2.1. Catadyscia, Eudyscia

Innerhalb von Dyscia wird das Taxon Catadyscia durch die meisten Autapomorphien unter- stützt (vgl. Abb. 14, Abb. 15). Es wurde ursprünglich als monotypische „Untergattung“ für Dyscia atlantica errichtet und schließt gegenwärtig deren Schwesterart, die erst anfang der achtziger Jahre entdeckte Dyscia rungsi, mit ein. Sowohl Dyscia atlantica als auch Dyscia rungsi sind endemisch im Atlas-Gebirge Marokkos. Bei der von WEHRLI (1950) hervorgehobenen caudo-lateralen Erweiterung des Trans- versalringes („paarige Furca“) handelt es sich auch aus heutiger Sicht um die auffälligste Autapomorphie dieses Taxon. Weitere autapomorphe Merkmalszustände sind die starke Ve r- jüngung des Costalarmes, die seitliche Erweiterung der Transtilla sowie die lange und hackenförmige Gnathosspitze (Abb. 4). Hingegen werden der Besitz einer distalen Penisplatte sowie der einer bulbusartigen Erweiterung des Ductus bursae als Homoplasien ausgwiAlsesen. Synapomorphie für Dyscia dodonaeeti + Dyscia fagaria, eine Schwesterartenbe- ziehung, die unter dem Namen Eudyscia zusammengefaßt wird, kann nach der vorliegenden Analyse ein relativ großer, auffällig glatter Aedoeagus-Cornutus angegeben werden, der bei keiner der anderen Dyscia-Arten auftritt (Abb. 5). Eine weitere Gemeinsamkeit sind die gekämmten weiblichen Antennen, die das Artenpaar allerdings mit Dyscia galactaria teilt, was die systematische Relevanz dieses Merkmals herabsetzt. Eine genauere vergleichend morphologische Untersuchung (z.B. mittels Rasterelektronenmikroskopie) könnte mögli- cherweise aber ergeben, daß es sich hier um eigentlich nicht homologisierbare Antennen- strukturen handelt. Leider war eine solche Untersuchung für die bis vor kurzem nur in einem einzigen & vorhandene Dyscia galactaria nicht möglich.

84 6. DISKUSSION

Über ein Schwestertaxon von Eudyscia kann nach dem gegenwärtigen Stand der cladistischen Analyse keine Aussage getroffen werden. Die subcostalen Postmedianflecken rei- chen kaum aus, um Catadyscia + Eudyscia als Monophylum zu begründen. Der homoplastische Merkmalszustand weist einen sehr niedrigen CI von 0,333 auf (vgl. Tab. 5). Zudem kommt keine der beiden Eudyscia-Arten in Nordafrika vor. Eine Verwandtschaft zwischen Catadyscia und nord- bzw. nordwestafrikanischen Vertretern des Taxon Dyscia ist schon wegen der Verbreitung von Dyscia atlantica und Dyscia rungsi nicht auszuschließen, doch konnten noch keine Merkmale gefunden werden, die eine solche Vermutung unterstützen.

6.2.2. Dyscia s.str.

Mindestens eines der sieben Merkmale, die von WEHRLI (1950) zur Charakterisierung des Taxon Dyscia s.str. angegeben wurden, kann aus cladistischer Sicht als Autapomorphie interpretiert werden, namentlich die an der Basis flächig erweiterten Valven. Als weitere A- pomorphien können nach der vorliegenden Analyse die feine Skulpturierung der Bursa copulatrix sowie ein schmaler Streifen verdunkelter Schuppen zwischen Antemedian- und Post- medianlinie der Vorderflügel angesehen werden. Letzterer fehlt allerdings bei Dyscia raunaria und tritt noch einmal in der Außengruppe (bei Perconia strigillaria) auf, womit es sich hierbei gemäß der sparsamsten Erklärung um eine systematisch weniger bedeutsame Homoplasie handelt. Der von WEHRLI (1950: 77) erwähnte „distal zweispitzige“, d.h. mit ein bis zwei gekrümmten Dornen versehene Aedoeagus, kann nicht für die Gesamtgruppe, sondern nur für das Artenpaar Dyscia conspersaria + Dyscia raunaria geltend gemacht werden, da Dyscia innocentaria und Dyscia simplicaria solche Aedoeagusstrukturen nicht besitzen. Weshalb WEHRLI die seinerzeit nur in einem weiblichen Exemplar bekannte Dyscia galactaria mit in diese Artengruppe um Dyscia conspersaria einschloß, kann nicht nachvollzogen werden. Ebenso ist nicht ganz klar, was mit einer „senkrechten Längstfalte“ gemeint sein könn- te, welche nach WEHRLI (1950: 77) die beiden Valvenfortsätze miteinander verbinden wür- de. Möglicherweise handelt es sich dabei um den medio-proximalen Abschnitt der Transtil- la, der die beiden Valven an deren dorsalen Basi gürtelartig miteinander verbindet. Aller- dings besitzt auch die von WEHRLI in eine eigene Gruppe (Calodyscia syn. nov.) gestellte Dyscia innocentaria neben den o.g. Merkmalen eine solche proximale Transtillaverbindung, wodurch diese nach dem vorliegendem Ergebnis als Schwesterart des Paares Dyscia conspersaria + Dyscia raunaria innerhalb des Taxon Dyscia s.str. ausgewiesen wird (conspersaria-innocentaria-Gruppe). Diese systematische Stellung von Dyscia innocentaria wird außerdem gestützt durch die Existenz einer Anzahl unregelmäßiger Erhebungen auf dem larvalen Mentum zwischen den Palpi labiales (Abb. 9), die bei Dyscia conspersaria und Dyscia simplicaria allerdings noch nicht untersucht werden konnten.

85 6. DISKUSSION

Das Artenpaar Dyscia conspersaria + Dyscia raunaria stellt mit Merkmalszuständen wie der Reduktion des Gnathos und der rechtwinkligen Aedoeagusausbuchtung eines der fünf gut unterstützen Schwesterartenbeziehungen dar. Die auffällige Verkleinerung des Costalar- mes bei Dyscia raunaria ist nach der vorliegenden Analyse kein ursprünglicher, sondern ein abgeleiteter Merkmalszustand, und zwar eine Autapomorphie dieser Art. Für die endemisch auf Kreta bzw. Zypern vorkommenden Arten Dyscia crassipunctaria und Dyscia simplicaria, konnten anhand der verwendeten Merkmale keine Schwesterta- xa ermittelt werden, das Konsensus-Kladogramm (Abb. 13) zeigt eine Trichotomie. Ob es sich dabei tatsächlich um die Widerspiegelung unabhängig voneinander stattgefundener Art- spaltungsereignisse handelt, die möglicherweise mit der Entstehung der beiden Mittelmeer- inseln bzw. deren späterer Besiedelung in Zusammenhang stehen, kann vorerst nur vermutet werden. Jedenfalls besitzen beide Arten zahlreiche Eigenmerkmale, was durchaus als Hin- weis auf eine basale systematische Stellung innerhalb Dyscia s.str. aufgefaßt werden kann. Geht man davon aus, daß die Abspaltung der beiden endemischen Arten erst mit bzw. nach der Herausbildung der beiden Mittelmeerinseln erfolgte und es sich hierbei nicht um Relikt- gebiete für diese Arten handelt, was zumindest eine weitere verwandte Art in Nordafrika erwarten ließe, so kann die Zeit der Inselbildung - zumindest für Kreta etwa der Übergang Plio-Pleistozän (vor ca. 1,6 Mio Jahren), vgl. MEULENKAMP et al. (1994) - möglicherweise als Höchstalter für die Aufspaltung der conspersaria-innocentaria-Gruppe angenommen werden. Bereits WARNECKE (1941: 243f.) hält die Arten Dyscia conspersaria, Dyscia raunaria und Dyscia innocentaria für „sehr alte Elemente der europäischen Fauna, und zwar einer früher sehr viel reicher gewesenen Steppenfauna in weiterem Sinne“, deren Reste in Mittel- und Westeuropa heute nur noch inselartig, in weit voneinander getrennten Gebieten, zu finden seien. Als Beispiel führt er Dyscia conspersaria an, deren rezentes Vo rkommen mittel- und westeuropäische Regionen beträfe, die „durch das Vorkommen mancher östlicher Steppenarten charakterisiert“ seien. WARNECKE vermutet, daß „alle drei Arten wohl aus dem westlichen Zentralasien und aus Vorderasien“ stammen, „wenn auch nur sicanaria [die heu- tige Dyscia innocentaria - Anm. d. Verf.] dort gefunden ist“. Die Einwirkungen des Pleisto- zäns hätten in Europa zur Einschränkung und Auflösung des Areals von Dyscia conspersaria und Dyscia raunaria geführt. In diesem Zusammenhang machte der Autor darauf aufmerk- sam, daß sich Dyscia raunaria und vor allem Dyscia conspersaria nur in jenen Gebieten am Rande der Alpen fänden, welche während der eiszeitlichen Vergletscherung wichtige Refu- gialgebiete der verdrängten Tertiärfauna gewesen seien. Tatsächlich findet man Dyscia conspersaria in West- und Mitteleuropa heute nur in den Refugialgebieten am Ostrand der Alpen um Wien sowie am Fuße der französischen See- alpen, und auch Dyscia raunaria kommt nach heutiger Kenntnis nur in den Refugialgebieten rund um die Adria sowie am Gardasee vor (vgl. Abb. 21). Bemerkenswert ist ebenfalls die außereuropäische Verbreitung der Arten Dyscia conspersaria und Dyscia innocentaria, die auf Kleinasien bzw. Zentralasien beschränkt ist. Keine der fünf Arten des Taxon Dyscia s.str.

86 6. DISKUSSION

ist in Nordafrika vertreten, was einen Ursprung in dieser Region nicht sehr wahrscheinlich macht. Die derzeitige Verbreitung legt möglicherweise eine Herkunft aus dem westlichen Zentralasien nahe, wo das Schwestertaxon von Dyscia s.str. zu finden sein müßte. Solange dieses aber nicht bekannt ist, muß die Frage nach der geographischen Herkunft offen bleiben.

6.2.3. distinctaria-lentiscaria-Gruppe, Dyscia holli, Rjabovana, Warneckeella

Mit dem Besitz von Subterminalspinulae in der Distalregion des Costalarmes ist die einzige Synapomorphie der als Rjabovana-holli-Gruppe bezeichneten Artengruppe bereits benannt (Abb. 3). Hierzu zählen zwei Teilgruppen mit den Arten Dyscia distinctaria, Dyscia lentiscaria und Dyscia holli einerseits und Dyscia leucogrammaria, Dyscia negrama und Dyscia malatyana andererseits. Über den „Wert“ oder „Unwert“ dieses synapomorphen Merkmals- zustandes kann nur spekuliert werden. Bemerkenswert ist jedoch, daß die Verbreitungsgebie- te der beiden Artengruppen extrem weit auseinander liegen (vgl. Abb. 13). Außerdem ist zweifelhaft, ob es sich bei diesen Gruppen überhaupt um Monophyla handelt, da sie jeweils nur durch einen homoplastischen Merkmalszustand (mit einem CI von 0,500) charakterisiert sind. Entsprechend ungewiß sind die systematischen Positionen der Arten Dyscia holli und Dyscia malatyana (= Warneckeella14) (vgl. Abb. 12). Die Schwestertaxa Dyscia distinctaria + Dyscia lentiscaria (= distinctaria- lentiscaria-Gruppe) und Dyscia leucogrammaria + Dyscia negrama (= Rjabovana15) konnten dagegen durch mehrere Synapomorphien begründet werden. Bei Dyscia distinctaria und Dyscia lentiscaria finden sich synapomorphe Übereinstimmungen sowohl in den männlichen als auch in den weiblichen Genitalapparaten: Der Penis trägt distal einen langen gezähnten Cornutus, und der Ductus bursae ist an einer Lateralleiste gefaltet. Eine der auffälligsten Sonderbildungen des männlichen Genitalapparates innerhalb von Dyscia stellt der Transtillafortsatz dar (Abb. 3), es handelt sich dabei um eine Autapomorphie des Taxon Rjabovana. Darüber hinaus stimmen die Verbreitungsmuster der Arten mit ihren systematischen Beziehungen überein: Die distinctaria-lentiscaria-Gruppe ist auf der Iberischen Halbinsel beschränkt, während das Taxon Rjabovana bisher ausschließlich in Zentralasien gefunden worden ist. Das Fehlen eines Dorsalfortsatzes am 9. Abdominalsegment der Larve bei Dyscia lentiscaria ist nach dem Ergebnis der cladistischen Analyse als Reduktion aufzufassen.

14 Der Taxon-Name „Warneckeella“ (Typusart: Dyscia malatyana) schloß nach WEHRLI (1950 und 1953) die Arten Dyscia simplicaria und Dyscia holli mit ein. Nach dem Ergebnis der vorliegenden Analyse zeigen diese jedoch keine nähere Verwandtschaft zu Dyscia malatyana. Deshalb wird Warneckeella hier als monotypisches Taxon gebraucht.

15 Um ein para- bzw. polyphyletisches Taxon „Rjabovana“ (Typusart: Dyscia negrama) zu vermeiden, wird der Name hier im Gegensatz zu WEHRLI (1950 und 1953) nur für Dyscia leucogrammaria + Dyscia negrama verwendet.

87 6. DISKUSSION

6.2.4. Iberafrina, Zuleika

Das Taxon Iberafrina, das WEHRLI (1950) für die iberisch bzw. nordwestafrikanisch verbreiteten Arten Dyscia penulataria und Dyscia plebejaria aufstellte (Name!), konnte durch die vorliegende Analyse bestätigt werden. Allerdings gehört die sehr seltene, aus Nordwest- afrika beschriebene Dyscia galactaria, von der damals nur der weibliche Holotyp bekannt war, ebenfalls hierher. Als Synapomorphien können die schlanken, brettförmigen Valven sowie eine Anzahl deutlicher Querfalten auf dem Aedoeagusrohr bezeichnet werden. Die systematischen Beziehungen innerhalb des Taxon bleiben ungeklärt, das Konsensus- Kladogramm (Abb. 13) zeigt eine Trichotomie. Für die nordwestafrikanische Dyscia nobilaria hat BANG-HAAS (1906) wegen zahlreicher abweichender Merkmale (Autapomorphien) an den Hinterflügeln des Weibchens und den Antennen des Männchens ein monotypisches Taxon Zuleika errichtet. Die Stellung dieser auffälligen Art konnte durch die cladistische Analyse nicht geklärt werden. Eine erst kürzlich durchgeführte Untersuchung von Larven (im Stadium L3) dieser Art lassen einige Zweifel an der Richtigkeit der Interpretation des Merkmalszustandes „Nach- schieber ... gegen den Anus mit Sporn“ (WEHRLI 1953: 666) und damit der Codierung von Merkmal 34 aufkommen („0“ statt „1“) (vgl. Kap. 4). Möglicherweise handelt es sich dabei nicht um den Dorsalfortsatz des 9. Abdominalsegments (wie für die vorliegende Codierung angenommen), sondern um die den Anus lateral begrenzenden Paraprocta (sensu GERASIMOV 1939). Den vorliegenden Larven fehlt ein Dorsalfortsatz am 9. Abdominalsegment. Dieser jüngste Befund, der nicht mehr für die Analyse berücksichtigt werden konnte (vgl. Fußnote 12), würde Dyscia nobilaria an die Basis des Kladogramms stellen. Das Fehlen dieses Merkmalszustandes wäre ursprünglich, und nicht abgeleitet (wie bei Dyscia lentiscaria). Der Dorsalfortsatz des 9. Abdominalsegments wäre demnach eine Autapomorphie von Dys- cia s.lat (excl. Dyscia nobilaria).

88 7. ZUSAMMENFASSUNG

7. Zusammenfassung

Das Taxon Dyscia (Geometridae: Ennominae) umfaßt nach derzeitigem Kenntnisstand 19 Lepidopterenarten mit Hauptvorkommen in den Steppengebieten Nordafrikas, Asiens und den Süden Europas.

Den Untersuchungen über die phylogenetischen Beziehungen dieser Arten wurde eine grundlegende taxonomisch-systematische Revision vorangestellt. Fast ein Drittel der bestehenden Artnamen erwiesen sich als Synonyme. Auf der Basis der Funddaten von mehr als 2.000 untersuchten Dyscia-Exemplaren sowie aller auswertbaren Literaturangaben konnten die Kenntnisse zur Verbreitung und Bionomie der Arten wesentlich erweitert werden.

Für die phylogenetische Analyse wurden 48 Merkmale hauptsächlich aus imaginal- und prä- imaginalmorphologischen Merkmalskomplexen verwendet. Als Außengruppenvertreter dien- ten die Ennominae-Arten Alcis repandata, Aspitates ochrearia, Gnophos obfuscata, Perco- nia strigillaria und Siona lineata. Um Zirkelschlüsse zu vermeiden, wurde eine strenge Trennung der Vergleichsebenen (Merkmal vs. Merkmalszustände) angestrebt und im Falle von nicht-vergleichbaren Merkmalszuständen eine schrittweise Analyse entsprechend dem Wechsel der Hierarchieebenen durchgeführt.

Die mit Hilfe des cladistischen Computerprogramms PAUP 3.1 ermittelte sparsamste Vertei- lung der Merkmalszustände ergab 80 alternative Taxaanordnungen, wobei folgende Schwestertaxabeziehungen besonders gut durch Synapomorphien begründet werden konnten: (Dyscia atlantica + Dyscia rungsi), (Dyscia dodonaeeti + Dyscia fagaria), (Dyscia distinctaria + Dyscia lentiscaria), (Dyscia leucogrammaria + Dyscia negrama), (((Dyscia conspersaria + Dyscia raunaria) + Dyscia innocentaria) / Dyscia crassipunctaria / Dys- cia simplicaria).

Die meisten der bisher aufgestellten „Untergattungen“ erwiesen sich als para- bzw. polyphyletisch, sie waren hauptsächlich durch plesiomorphe Merkmalszustände charakterisiert.

Die aus Südamerika beschriebene „Dyscia“ serena DOGNIN, 1906 gehört nach dem Ergeb- nis der Analyse nicht zu Dyscia. Aufgrund zahlreicher imaginalmorphologischer Überein- stimmungen wird eine nähere Verwandtschaft dieser Art zu Thysanopyga HERRICH- SCHÄFFER, 1855 hypothetisiert.

Von den ausgewählten Außengruppenvertretern steht Aspitates ochrearia den Arten des Ta- xon Dyscia am nächsten.

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98 9. ANHANG

9. Anhang

Legende zu Tafel 1

A, B Dyscia atlantica (%): Marokko, Hoher Atlas, Oukaimeden, 2300 mNN, e.o. 7.VII.1994, leg. T. DRECHSEL & H. LÖBEL, GU: 23/1996 ERLACHER, in coll. PCGK C Dyscia atlantica (&): Marokko, Hoher Atlas, Oukaimeden, 2300 mNN, e.o. 7.VII.1994, leg. T. DRECHSEL & H. LÖBEL, GU: 33/1996 ERLACHER, in coll. PCGK

D, E Dyscia conspersaria (Neotypus %): Österreich, Wien, Mödling, 28.V.1920, leg. L. SCHWINGENSCHUSS, GU: 86/1996 ERLACHER, coll. WEHRLI in coll. ZFMK F Dyscia conspersaria (&): Frankreich, Alpes Maritimes, Col de Vence, 900 mNN, 5.VIII.1980, leg. R. BLÄSIUS, GU: 31/1996 ERLACHER, in coll. PCGK

G, H Dyscia crassipunctaria (%): Ostkreta, Mochos, Krasi, 650 mNN, 11.V.1996, leg. E. FRIEDRICH, GU: 15/1996 ERLACHER, in coll. PCFJ

I Dyscia crassipunctaria (&): Ostkreta, Chersonissos, Aski, 450 mNN, 6.V.1996, leg. E. FRIEDRICH, GU: 45/1996 ERLACHER, in coll. PCFJ

K, L Dyscia distinctaria (%): Spanian, Madrid, Sierra de Guadarrama, Miraflores de la Sierra, ca. 1000 mNN, leg. R. TRUSCH, GU: 136/1997 TRUSCH, in coll. PCTP M Dyscia distinctaria (&): Spanian, Madrid, Sierra de Guadarrama, Miraflores de la Sierra, ca. 1000 mNN, 4.V.1996, leg. R. TRUSCH, GU: 43/1996 TRUSCH, in coll. PCTP

N, O Dyscia dodonaeeti (%): Saudi-Arabien, West- Saudi Arabia, env. Taif, Shafa, 2000-2400 mNN, 19.- 25.IV.1993, leg. A. LEGRAIN, GU: 113/1997 ERLACHER, in coll. PCTP

o P Dyscia rungsi (Paratypus %, Valve): Marokko, ex coll. L. RADOT, GU: N 4698 HERBULOT, in coll. PCHP

R, S Dyscia fagaria (%, Valve): Frankreich, Basses Alpes, Env. de Digne, 1910, leg. V. COTTE, GU: 81/1996 TRUSCH, in coll. ZFMK; Aedoeagus: Deutschland, Brandenburg, Beelitz, Borkwalde, 7.V.1994, leg. R. TRUSCH, GU: 02/1996 TRUSCH, in coll. PCTP

T Dyscia fagaria (&): Deutschland, Sachsen, Weißwasser, Nochten, 17.V.1996, leg. R. TRUSCH, GU: 55/1996 TRUSCH, in coll. PCTP

99 Tafel 1

(A) (B) (C)

atlantica

(D) (E) (F)

conspersaria

(G) (H) (I)

crassipunctaria

(K) (L) (M)

distinctaria

(N) (O) (P)

dodonaeeti rungsi

(R) (S) (T)

fagaria 5mm 9. ANHANG

Legende zu Tafel 2

A, B Dyscia galactaria (%): Tunesien, 33°12’N, 010°14’E, 400 mNN, Tunesien s., Gouv. Medenine, 6 km S. Beni Kheddache, 12.IV.1997, leg. R. TRUSCH, GU: 148/1997 TRUSCH, in coll. PCTP C Dyscia galactaria (Holotypus &): Lybien, Cyrenaica, R. U. Agrario Mechili, 100 km S. Derna, 27.III. [1933?], leg. G. C. KRÜGER, GU: 89/1996 ERLACHER, coll. WEHRLI in coll. ZFMK

D, E Dyscia holli (%): Algerien, Algier S., Guelt-es-Stel, IX.1929, leg. STÄTTERMEYER, GU: 79/1996 TRUSCH, coll. WEHRLI in coll. ZFMK

F Dyscia holli (&): Algerien, Guelt-es-Stel, Boghari, III.-IV.1914, leg. D. JOSEPH, GU: 87/1996 ERLACHER, coll. WEHRLI in coll. ZFMK

G, H Dyscia innocentaria (%): Mittelitalien, Calabria, Aieta, 300 mNN, 31.V.1990, leg. A. HAUSMANN, GU: 48/1996 ERLA CHER, in coll. PCTP

I Dyscia innocentaria (Lectotypus [von D. sicanaria OBERTHÜR, 1923 syn. nov.] &): Italien, Sizilien, 1915, ex coll. FAILLA -TEDALDI, GU: 94/1996 TRUSCH, coll. WEHRLI in coll. ZFMK

K, L Dyscia lentiscaria (%): Spanien, Andalusien, S. Sierra de Alhama, W. Alfartanejo, 1000 mNN, 23.IV.1996, leg. S.-I. ERLACHER, GU: 68/1996 ERLACHER, in coll. PCEJ

M Dyscia lentiscaria (&): Frankreich, Bassees Alpes, Barcelonette, 13.VI.1900, leg. VIARD, GU: 60/1996 TRUSCH, coll. WEHRLI in coll. ZMFK

N, O Dyscia leucogrammaria (Paratypus %): Turkmenistan, Aschchabad, Kopet-Dagh, 20.V.[1899], leg. R. TANCRE, GU: 736 NUß, coll. PÜNGELER in coll. MNHU

o P Dyscia rungsi (Paratypus %, Aedoeagus): Marokko, GU: Pr. N 4698 HERBULOT, ex coll. L. RADOT, in coll. PCHP

R, S Dyscia malatyana (%, Valve): Tunesien, 33°12’N, 010°14’E, 400 mNN, Gouv. Medenine, 6 km S. Beni Kheddache, 13.IV.1997, leg. R. TRUSCH, GU: 138/1997 TRUSCH, in coll. PCTP; Aedoeagus: Kirgisien, Transalai, [18]87, GU: 28/1996 TRUSCH, leg. MAUR., coll. STAUDINGER, in coll. MNHU

T Dyscia malatyana (&): Armenien, Erivan, 13.VI.1934, leg. M. A. RJABOV, GU: 83/1996 ERLACHER, coll. WEHRLI in coll. ZFMK

100 Tafel 2

(A) (B) (C)

galactaria

(D) (E) (F)

holli

(G) (H) (I)

innocentaria

(K) (L) (M)

lentiscaria

(N) (O) (P)

leucogrammaria rungsi

(R) (S) (T)

malatyana 5mm 9. ANHANG

Legende zu Tafel 3

A, B Dyscia negrama (%, Valve): Armenien, Arax-Tal, Darasham II, 22.V.1934, leg. M. A. RJABOV, GU: 115/1996 ERLACHER, coll. WEHRLI in coll. ZFMK; Aedooeagus: (Lectotypus %) id., GU: 91/1996 TRUSCH, leg. M. A. RJABOV, coll. WEHRLI in coll. ZFMK

C Dyscia negrama (&): Iran, 20 km so. Täbris 1800 mNN, 22.V.1970, leg. VARTIAN, GU: 109/1997 TRUSCH, coll. VARTIAN in coll. NMHW

D, E Dyscia nobilaria (%): Algerien, Hammam-es-Salahin, 3.IV.1904, leg. WISM., GU: 50/1996 ERLACHER, coll. PÜNGELER in coll. MNHU

F Dyscia nobilaria (&): Algerien, Hammam-es-Salahin, 15.IV.1904, leg. WISM., GU: 51/1996 ERLACHER, coll. PÜNGELER in coll MNHU

G, H Dyscia penulataria (%, Valve): Spanien, Aragonien, Zaragossa, Alfajara, 7.V.1996, leg. J. GELBRECHT, GU: 19/1996 TRUSCH, in coll. PCTP; Aedoeagus: Spanien, Andalusien, N. Almería, Sier- ra de los Filabres, b. Gergal, 800 mNN, 20.-21.IV.1996, leg. S.-I. ERLACHER, GU: 66/1996 ERLACHER, in coll. PCEJ

I Dyscia penulataria (&): Spanien, Aragonien, Zaragossa, Alfajara, 7.V.1996, leg. J. GELBRECHT, GU: 21/1996 TRUSCH, in coll. PCTP

K, L Dyscia plebejaria (%): Algerien, Algier S., Guelt-es-Stel, 13.X.1912, leg. FAROULT, GU: 57/1996 TRUSCH, coll. PÜNGELER in coll. MNHU M Dyscia plebejaria (&): Tunesien, 20 km S. Hammamet, Sebkha Si. Kralifa, 7.II.[19]80, leg. M. & E. ARENBERGER, GU: 134/1997 TRUSCH, coll. PINKER in coll. NHMW

N, O Dyscia raunaria (%, Valve): Italien, Monti Lessini, nördl. Verona, Monte, 350 mNN, 24.- 25.V.1996, leg. S.-I. ERLACHER, GU: 63/1996 ERLACHER, in coll. PCTP; Aedoeagus: id., VIII.1994, leg. S.-I. ERLACHER, GU: 47/1996 ERLACHER, in coll. PCTP P Dyscia raunaria (&): Italien, Monti Lessini, nördl. Verona, Monte, 350 mNN, 18.V.1996, leg. E. MEISINGER, GU: 40/1996 ERLACHER, in coll. PCEJ

R, S Dyscia simplicaria (%): Zypern, Paphos, &: 20.III.1996, e.o., leg. WIMMER, GU: 64/1996 ERLACHER, in coll. PCTP

T Dyscia simplicaria (&): Zypern, Paphos, &: 20.III.1996, e.o., leg. WIMMER, GU: 65/1996 ERLACHER, in coll. PCTP

101 Tafel 3

(A) (B) (C)

negrama

(D) (E) (F)

nobilaria

(G) (H) (I)

penulataria

(K) (L) (M)

plebejaria

(N) (O) (P)

raunaria

(R) (S) (T)

simplicaria 5mm 9. ANHANG

Legende zu Tafel 4

A Dyscia atlantica (%): Marokko, Hoher Atlas, Oukaimeden, 2300 mNN, e.o. 7.VII.1994, leg. T. DRECHSEL & H. LÖBEL, GU: 23/1996 ERLACHER, in coll. PCGK

B Dyscia atlantica (&): Marokko, Hoher Atlas, Oukaimeden, 2300 mNN, VI.1996, leg. M. PETERSEN, GU: 30/1996 TRUSCH, in coll. PCTP

C Dyscia conspersaria (Neotypus %): Österreich, Wien, Mödling, 28.V.1920, leg. L. SCHWINGENSCHUSS, GU: 86/1996 ERLACHER, in coll. ZFMK

D Dyscia conspersaria (&): Umg. Wien, ex coll. MEINICKE, in coll. ZFMK

E Dyscia conspersaria (Holotypus [von D. sultanica WEHRLI, 1934 syn. nov.] %): Türkei, Aksehir, Sultan Dagh, 17-2200 mNN, 1.-15.VII.1934, leg. E. PFEIFFER, GU: 85/1996 ERLACHER, coll. WEHRLI in coll. ZFMK

F Dyscia crassipunctaria (%): Kreta, Pevkos, 680 mNN, 16.V.1963, ex coll. REISSER in coll. PCTP

G Dyscia crassipunctaria (&): Kreta, Gonia, 280 mNN, 27.IV.1971, ex. coll. REISSER in coll. PCTP

H Dyscia distinctaria (%): Spanien, Umg. Madrid, Sierra de Guadarrama, Valdemanco, 5.V.1996, leg. J. GELBRECHT & R. TRUSCH, in coll. PCGK I Dyscia distinctaria (&): Spanien, Umg. Madrid, Sierra de Guadarrama, Valdemanco, 5.V.1996, leg. J. GELBRECHT & R. TRUSCH, in coll. PCGK

K Dyscia dodonaeeti (%): West- Saudi Arabia, env. Taif, Shafa, 2000-2400 mNN, 19.-25.IV. 1993, leg. A. LEGRAIN, in coll. PCTP

L Dyscia fagaria (%): Deutschland, Niedersachsen, Lüneburger Heide, TÜP Bergen-Hohne, 25.V.1996, leg. H. WEGNER & R. TRUSCH, in coll. PCTP

M Dyscia fagaria (&): Deutschland, Mark Brandenburg, Beelitz, Borkwalde, &: e.l., 1.II.1995 x % e.l., 17.I.1995, F. e.o.: 2.VI.1995, leg. R. TRUSCH, in coll. PCTP

N Dyscia fagaria (%): Deutschland, Mark Brandenburg, Beelitz, Borkwalde, 7.V.1995, leg. R. TRUSCH, in coll. PCTP

O Dyscia fagaria (&): Turkmenistan, Ili-Gebiet, coll. R. TANCRÉ, in coll. ZSSM

P Dyscia galactaria (Holotypus [von D. karsholti WILTSHIRE, 1991 syn. nov.] %): Tunesien, 20 km S. Gabès, 18.-19.III.1985, leg. Zool. Mus. Copenhagen Exp., GU: WCM.18, in coll. ZMUC. R Dyscia galactaria (Holotypus &): Lybien, Cyrenaica, R. U. Agrario Mechili, 100 km S. Derna, 27.III.[1933?], leg. G. C. KRÜGER, GU: 89/1996 ERLACHER, in coll. WEHRLI, in ZFMK

S Dyscia holli (Holotypus %): Algerien, Lavarande, 1.V.1908, leg. M. E. HOLL, GU: 7387 WEHRLI, coll. WEHRLI in coll. ZFMK

T Dyscia holli (&): Guelt-es-Stel, Boghari, III.-IV.1914, leg. D. JOSEPH, GU: 87/1996 ERLACHER, coll. WEHRLI in coll. ZFMK

U Dyscia innocentaria (Paralectotypus [von D. sicanaria OBERTHÜR, 1923 syn. nov.] %): Italien, Sizilien, leg. L. FAILLA -TEDALDI, GU: 94/1996 TRUSCH, coll. WEHRLI in coll. ZFMK

V Dyscia innocentaria (&): Türkei, Kapadokien, Uchisar, &: 5.-6.VI.1996, e.o., leg. D. NOACK, in coll. PCTP

W Dyscia innocentaria (&): Turkmenistan, Aschchabad, 1896, leg. H. CHRISTOPH, GU: 98/1996 TRUSCH, in coll. ZFMK

102 Tafel 4

(A) atlantica % (B) atlantica & (C) conspersaria %

(D) conspersaria & (E) conspersaria % (F) crassipunctaria %

(G) crassipunctaria & (H) distinctaria % (I) distinctaria &

(K) dodonaeeti % (L) fagaria % (M) fagaria &

(N) fagaria % (O) fagaria % (P) galactaria %

(R) galactaria & (S) holli % (T) holli &

1cm (U) innocentaria % (V) innocentaria & (W) innocentaria & 9. ANHANG

Legende zu Tafel 5

A Dyscia lentiscaria (%): Spanien, Andalusien, Sierra de los Filabres, Gergal, 800 mNN, 18.III.1995, leg. R. TRUSCH, in coll. PCTP B Dyscia lentiscaria (&): Spanien, Andalusien, S. Sierra Nevada, NO. Bubion, 1750 mNN, 19.IV.1996, leg. S.-I. ERLACHER, in coll. PCEJ

C Dyscia leucogrammaria (Holotypus %): Turkmenistan, Aschchabad, Kopet-Dagh, 28.V.[18]99, leg. R. TANCRÉ, coll. PÜNGELER in coll. MNHU

D Dyscia malatyana (Holotypus %): Türkei, Malatya-Tecde, IV., leg. C. HÖFER, GU: 84/1996 ERLACHER, coll. WEHRLI in coll. ZFMK

E Dyscia malatyana (%): Russland, Dagestan, Distr. Petrovsk, Kaptshugai, 2.VI.1932, leg. M. A. RJABOV, GU: 93/1996 TRUSCH, coll. WEHRLI in coll. ZFMK

F Dyscia malatyana (%): Usbekistan, Nuratau-Wüste, 17.IV. -10.V.1992, leg. L. KÜHNE, GU: 09/1996 TRUSCH, in coll. PCTP

G Dyscia malatyana (%): Armenien, Arax-Tal, Darasham II, 21.V.1934, leg. M. A. RJABOV, GU: 36/1996 TRUSCH, coll. WEHRLI in coll. ZFMK

H Dyscia negrama (Lectotypus %): Armenien, Arax-Tal, Darasham II, 22.V.1934, leg. M. A. RJABOV, GU: 91/1996 TRUSCH, coll. WEHRLI in coll. ZFMK I Dyscia negrama (Paralectotypus &): Armenien, Tal des Flusses Arax, Negram, 19.V.1934, leg. M. A. RJABOV, in coll. ZFMK

K Dyscia nobilaria (%): Lybien, Gharian, Wadi El Hira, V.1983, leg. U. SENECA, in coll. ZMUC

L Dyscia nobilaria (&): Lybien, Gharian, Wadi El Hira, 2.IV.1983, leg. U. SENECA, in coll. ZMUC

M Dyscia penulataria (&): Spanien, Katalonien, Montserrat, 25.V.[19]04, coll. LIEBMANN in coll. ZFMK N Dyscia penulataria (%): Spanien, Andalusien, S. Sierra de Alhama, W. Alfartanejo, 1000 mNN, 23.IV.1996, leg. R. TRUSCH, in coll. PCTP O Dyscia penulataria (&): Spanien, Andalusien, b. Huelva, östl. Mazagon, Küsten-Düne, 13.V.1993, leg. B. GOATER, GU: 22/1996 TRUSCH, in coll. PCTP

P Dyscia plebejaria (%): Algerien, Guelt-es-Stel, 21.III.1917, ex coll. H. C. NISSEN, in coll. ZMUC

R Dyscia plebejaria (&): Algerien, Lambèse IX.1913, leg. H. POWELL, coll. WEHRLI in coll. ZFMK

S Dyscia raunaria (%): Italien, Gardaseegebiet, Monti Lessini, nördl. Verona, Monte, 350 mNN, 6.V.1995, leg. E. MEISINGER, in coll. PCTP T Dyscia raunaria (&): Italien, Gardaseegebiet, Monti Lessini, nördl. Verona, Monte, 350 mNN, A.IX.1995, e.o., leg. S.-I. ERLACHER, in coll. PCTP

o U Dyscia rungsi (Paratypus %): Marokko, ex coll. L. RADOT, GU: N 4698 HERBULOT, in coll. PCHP

V Dyscia simplicaria (%): W. Zypern, Paphos, e.o. 20.III.1996, leg. WIMMER, in coll. PCLS

W Dyscia simplicaria (&): W. Zypern, Paphos, e.o. 20.III.1996, leg. WIMMER, in coll. PCLS

103 Tafel 5

(A) lentiscaria % (B) lentiscaria & (C) leucogrammaria %

(D) malatyana % (E) malatyana % (F) malatyana %

(G) malatyana % (H) negrama % (I) negrama &

(K) nobilaria % (L) nobilaria & (M) penulataria &

(N) penulataria % (O) penulataria & (P) plebejaria %

(R) plebejaria & (S) raunaria % (T) raunaria &

1cm (U) rungsi % (V) simplicaria % (W) simplicaria & 10. INDEX DER TAXA

10. Index der Taxa

malatyana 4, 20, 37, 56, 57, 58, 62, 66, 73, Alcis 75, 77, 79, 87, 100, 103 repandata 21, 42, 56, 57, 62, 63, 89 negrama 4, 20, 38, 56, 57, 58, 62, 66, 73, Aspitates 75, 77, 79, 87, 89, 101, 103 gilvaria 20, 43 nobilaria 4, 20, 39, 53, 56, 57, 62, 63, 66, ochearia 54 73, 75, 77, 79, 88, 101, 103 ochrearia 21, 43, 56, 57, 63, 89 penulataria 2, 3, 4, 20, 21, 39, 56, 57, 62, atlantica Siehe Dyscia 66, 73, 75, 77, 79, 80, 83, 88, 101, 103 plebejaria 4, 20, 37, 40, 56, 57, 62, 66, 73, canariensis Siehe Gnophos 75, 77, 79, 88, 101, 103 conspersaria Siehe Dyscia raunaria 3, 20, 21, 41, 54, 56, 57, 62, 66, crassipunctaria Siehe Dyscia 73, 74, 75, 77, 78, 79, 80, 81, 82, 83, 84, crocallaria Siehe Scodiomima 85, 86, 89, 101, 103 rungsi 21, 41, 56, 57, 63, 66, 73, 74, 77, 79, dagestana syn. nov. Siehe Dyscia malatyana 84, 85, 89, 99, 100, 103 dentaria Siehe Selenia simplicaria 4, 21, 42, 56, 57, 63, 66, 73, 74, Dicrognophos 77, 78, 79, 85, 86, 87, 89, 101, 103 sartata 20, 44 distinctaria Siehe Dyscia fagaria Siehe Dyscia dodonaeeti Siehe Dyscia furvata Siehe Gnophos duanjiao syn. nov. Siehe Dyscia fagaria Dyscia 2, 3, 4, 5, 6, 7, 19, 20, 21, 22, 24, 30, 31, galactaria Siehe Dyscia 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 45, gilvaria Siehe Aspitates 46, 51, 53, 54, 56, 57, 58, 62, 63, 66, 70, 71, Gnophos 73, 74, 75, 77, 78, 79, 80, 81, 82, 83, 84, 85, canariensis 20, 44 86, 87, 88, 89, 90, 92, 93, 94, 96, 97, 99, furvata 20, 44 100, 101, 102, 103 obfuscata 21, 43, 56, 57, 63, 89 atlantica 4, 20, 30, 56, 57, 62, 66, 73, 74, 77, 79, 84, 85, 89, 99, 102 Hemerophila conspersaria 2, 3, 20, 30, 31, 35, 56, 57, 58, japygiaria 20, 44 62, 66, 71, 73, 74, 75, 77, 78, 79, 84, 85, holli Siehe Dyscia 86, 89, 90, 97, 99, 102 crassipunctaria 3, 20, 31, 56, 57, 62, 66, 73, ilivolans syn. nov. Siehe Dyscia fagaria 74, 77, 78, 79, 84, 86, 89, 99, 102 innocentaria Siehe Dyscia distinctaria 4, 20, 32, 56, 57, 62, 66, 73, 75, 77, 79, 87, 89, 99, 102 japygiaria Siehe Hemerophila dodonaeeti 20, 32, 56, 57, 62, 66, 73, 74, 77, 79, 84, 89, 99, 102 kametaria Siehe Scodiomima fagaria 2, 3, 4, 20, 22, 33, 56, 57, 58, 62, 66, karsholti syn. nov. Siehe Dyscia galactaria 73, 74, 77, 79, 80, 82, 84, 89, 96, 99, 102 galactaria 3, 20, 34, 56, 57, 58, 62, 66, 73, lentiscaria Siehe Dyscia 75, 77, 79, 84, 85, 88, 100, 102 leucogrammaria Siehe Dyscia holli 4, 20, 34, 53, 56, 57, 62, 66, 73, 75, 77, lineata Siehe Siona 79, 87, 100, 102 innocentaria 4, 20, 35, 56, 57, 58, 62, 66, malatyana Siehe Dyscia 73, 74, 75, 77, 78, 79, 84, 85, 86, 89, 100, 102 negrama Siehe Dyscia lentiscaria 4, 20, 21, 32, 36, 51, 56, 57, 62, nobilaria Siehe Dyscia 66, 73, 75, 77, 79, 81, 87, 88, 89, 100, 103 leucogrammaria 4, 20, 37, 45, 46, 56, 57, obfuscata Siehe Gnophos 62, 66, 73, 75, 77, 79, 87, 89, 100, 103 ochrearia Siehe Aspitates

104 10. INDEX DER TAXA

Selenia penulataria Siehe Dyscia dentaria 20, 44 Perconia senecai syn. nov. Siehe Dyscia malatyana strigillaria 21, 43, 56, 57, 63, 85, 89 serena Siehe Thysanopyga plebejaria Siehe Dyscia sicanaria syn. nov. Siehe Dyscia innocentaria simplicaria Siehe Dyscia raunaria Siehe Dyscia Siona repandata Siehe Alcis lineata 21, 43, 56, 57, 62, 63 rjabovi syn. nov. Siehe Dyscia negrama strigillaria Siehe Perconia rungsi Siehe Dyscia sultanica syn. nov. Siehe Dyscia conspersaria sartata Siehe Dicrognophos Thysanopyga Scodiomima serena 20, 21, 42, 56, 57, 62, 63, 66, 70, 71, crocallaria 20, 44 89 kametaria 20, 44

105

Erklärung

Hiermit erkläre ich, daß ich die vorliegende Arbeit selbst verfaßt und keine anderen als die angegebenen Quellen und Hilfsmittel benutzt habe.

Jena, den ...... (Sven Erlacher)