Guinot I). & Richer de I-'orges B.

FIG. 12. — . A, Collodes robustus Smith, face dorsale de la carapace. B, Leurocyclus luberculosus (H. Milne Edwards et Lucas), face dorsale de la carapace et chélipèdes. C, Euprognatha bifida Rathbun, 6, face ventrale avec l'emplacement des fossettes de l'appareil bouton-pression. D. latus Rathbun,

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l'emplacement de la gouttière et de distinguer laquelle la partie exposée des pleurites pourrait chaque pleurite externe bien individualisé. Les correspondre à une précoxa. On considère par- figures par Melo (1996) d'autres Inachoididae, fois ce tout premier article de l'appendice comme par exemple des genres Anasimus, Collodes ou n'ayant pas disparu et comme s'étant incorporé Arachnopsis, montrent bien le sillon qui sépare la aux pleurites thoraciques chez certains carapace stricto sensu de la partie latéro-externe Décapodes (Hansen 1893, 1925) ou comme une califiée des pleurites, au-dessus des coxae des partie sclérifiée de la paroi du corps, et non P2-P5. comme un véritable article appendiculaire Le cas de pleurites apparents est très rare chez les (Gruner 1993). Brachyoures. Font exception les Raninoidea, les anciens Gymnopleura Bourne, 1922 où la condi- En plus des cinq points mentionnés plus haut, tion « pleurites découverts » est une synapomor- les Inachoididae montrent de nombreuses parti- phie du groupe. Garth (1958 : 80) est le seul à cularités des synapomorphies, pour la plupart : avoir mentionné la présence de « plaques épimé- 6. Très fort aplatissement du corps correspondant rales » chez Paradasygius. à un squelette endophragmal très peu épais et Nous n'insistons pas ici sur l'interprétation selon localement soudé avec la carapace (Fig. 11D, F) ;

FIG. 13. — Inachoididae. Paradasygius tuberculatus (Lemos de Castro), 6, Guyane française (MNHN-B 19509). A, Mxp3 et fente ptérygotomienne ; B, sternum thoracique et abdomen dessiné en trois parties ; C, trabécules pleuro-sternales ; D, emplacement des crochets de l'appareil bouton-pression de l'abdomen, b.p., crochets de l'appareil bouton-pression de l'abdomen ; cx4, cx5, coxa de P4, de P5 ; c.s., cavité sterno-abdominale ; pli, premier pléopode mâle ; p.e.7, p.e.8, partie latéro-externe des pleurites 7 et 8 ; 4/5-7/8, sutures sternales thoraciques 4/5-7/8.

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7. Face dorsale de la carapace (Figs 11B, 12A, B, Une synapomorphie majeure semble être la pré- 15F) profondément sillonnée et dénuée de soies sence des deux piliers verticaux qui soudent le en crochet, typiques de nombreux Majidae ; système endophragmal à la carapace : à partir de 8. Sternum thoracique étroit au niveau de l'écus- la face interne de la carapace, au niveau de la son antérieur qui pénètre entre les Mxp3, au région métagastrique, ils traversent le squelette et contraire très élargi au niveau des segments 4-7 rejoignent la face interne du sternum thoracique (Figs 11C, E, 12C, D, 13B, 14B) ; sternum se à la base de l'écusson sternal, c'est-à-dire au réunissant au ptérygostome par une avancée niveau du sternite 3. allongée et se prolongeant par des trabécules Néanmoins, certains caractères se présentent à (pleuro-sternales) qui entourent les coxae des divers degrés, comme par exemple l'avancée du pattes ambulatoires (Fig. 13C) ; sternum vers le ptérygostome, laquelle est plus 9. Sutures sternales thoraciques toutes interrom- ou moins prononcée. Chez Paradasygius tubercu- pues (Figs 11C, 12C, D, 13B, 14B) ; latus (Lemos de Castro) (Figs 11C, 13A), une 10. Fente ptérygostomienne vaste, frangée de avancée sternale complète isole la cavité arthro- soies, fermée en avant du chélipède par l'avancée diale du chélipède ; de même, chez Batrachonotus qui relie le plastron sternal thoracique au rebord nicolsi Rathbun, 1894, B. fragosus Stimpson, ptérygostomien (Figs 11C, 12C, D, 13A, 14A), 1871, Arachnopsis filipes Stimpson, 1871, la ventilation respiratoire ne pouvant utiliser les Euprognatha rastellifera Stimpson, 1871, E. bifi- voies habituelles en raison de l'insertion de la da Rathbun, 1893 (Fig. 12C), carapace sur les pleurites ; Rathbun, 1894 (Fig. 12D), la jonction est totale, 11. Mxp3 avec une coxa et un épipodite très avec une fente ptérygostomienne complètement développés ; séparée de la cavité arthrodiale du chélipède. 12. Abdomen mâle composé au maximum de six Chez Paradasygius depressus (Bell, 1835) éléments, le segment 6 étant soudé au telson, (Fig. 14A), Collodes leptocheles Rathbun, 1894, d'où formation d'un pléotelson, lequel est sou- tuberculata (Lockington, 1876), et vent très allongé (Figs 11C, 12D, 13B, 14B) ; dans le genre Leurocyclus Rathbun, 1897, se 13. Crochets de l'appareil bouton-pression déve- développe une languette sternale, qui n'atteint loppés (Figs 12C, D, 13D, 14C), correspondant cependant pas le rebord ptérygostomien. Une à des fossettes profondes situées sur le pléotelson, étude détaillée de cette disposition s'avère néces- à des niveaux variables (Figs 12C, D) ; saire, à la fois chez les Inachoididae et chez les 14. Abdomen femelle jamais composé de plus de . cinq segments, avec les segments 5-6 soudés et Les trabécules (pleuro-sternales) qui entourent les fusionnés au telson (formation d'un pléotelson) ; coxae des pattes ambulatoires (Fig. 13C) ferment 15. Formation d'une large cavité incubatrice, par les cavités arthrodiales de celles-ci. Le passage de suite de l'élargissement du pléotelson en une l'eau respiratoire ne peut se faire que par la très large calotte discoïde (Figs 11E, 12E) ; large fente ptérygostomienne. L'aplatissement du 16. Modification du plastron sternal chez la corps et la réduction extrême du branchiostégite femelle, le sternum se soulevant en une muraille aboutissent à une diminution de la capacité de la (muraille sternale, Fig. 12F) sur laquelle s'emboî- chambre branchiale et des branchies, particulari- te cette calotte (tout au moins chez les genres tés qui existent également chez les Hymenoso- dont nous avons examiné des femelles mûres) ; matidae. 17. Très gros œufs, peu nombreux (Fig. 12F) ; 18. Squelette endophragmal séparé en deux par- SYNONYMIF: DES INACHOIDIDAE Dana, 1851 ties dorso-ventrales par la lame de jonction et formé également de deux parties exclusivement Inachoidinae Dana, 1851a : 432. latérales (sauf au niveau de la selle turcique, peu Inachoididae - Dana 1851b ; 1852 : 83. - Neumann individualisée), symétriques, régulièrement cloi- 1878 : 13. - Drach & Guinot 1983 : 37-42. - Guinot sonnées dans le plan longitudinal (Secretan sous 1984 : 377. - Manning & Holthuis 1981 : 252 (cit.). presse). Salacinae Dana, 1851a : 430 ; 1852 : 81. - Brito

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, CX1

FIG. 14. — Inachoididae. Paradasygius depressus (Bell), 6 (MNHN-B 20818). A, Mxp3 et fente ptérygostomienne ; B, sternum tho- racique et abdomen dessiné en deux parties ; C, emplacement des crochets de l'appareil bouton-pression de l'abdomen, b.p., cro- chets de l'appareil bouton-pression de l'abdomen ; cx1, cx5, coxa de P1, de P5 ; c.s., cavité sterno-abdominale ; pt, pléotelson ; 4-8, sternites thoraciques 4-8.

Capello 1871 : 264. - Manning & Holthuis 1981 : américaine étudiés par Williams (1984 : 292), à 252 (cit.). l'exception des genres Anomalothir Miers, 1879, Salaciinae - Guinot 1984 : 381. Podochela Stimpson, 1860, Stenorhynchus Collodinae Stimpson, 1871 : 119. - Neumann 1878 : Lamarck, 1818, sont à soustraire des Inachidae. 12. - Manning & Holthuis 1981 : 252 (cit.). Les Inachoididae habitent tous les mers des côtes nord- et sud-américaines, compte tenu que Inachoidinae - Melo 1996 : 167, 191. P. tuberculata (Lockington, 1877) a été introduite GENRES INCLUS. — Rathbun, 1925 (non exa- en Asie de l'Est, en Nouvelle-Zélande (Furota miné), Anasimus H. Milne Edwards, 1880, Arach- 1996a, b) et en Australie (Morgan 1990) . nopsis Stimpson, 1871, Batrachonotus Stimpson, 1871, Le cas du genre Capartiella Manning et Holthuis, Collodes Euprognatha Stimpson, 1861, Stimpson, 1981, d'Afrique occidentale, monospécifique 1871, Inachoides H. Milne Edwards et Lucas, 1842 (genre-type), Leurocyclus Rathbun, 1897, Paradasygius avec C. longipes (Capart, 1951) (Monod 1956 : Garth, 1958, Pyromaia Stimpson, 1871. 537, sous le nom de Physachaeus ; Manning & Holthuis 1981 : 277), pose problème. Comme

REMARQUES chez les Inachoididae, les bords de la face dorsale Tous les genres en question étaient classiquement de la carapace (Fig. 15E), en arrière de PI, sont attribués aux Inachinae (sauf Leurocyclus). Par prolongés par une portion externe des pleurites. exemple, tous les Inachinae de la côte nord- L'abdomen mâle offre un pléotelson par suite de

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la soudure du segment 6 avec le telson. Les cro- l'armature réduite de la carapace ; l'article basai chets de l'appareil bouton-pression sont extrême- antennaire avec une longue avancée ; les quatre ment pointus (Fig. 15D). Les profondes fossettes épines terminales du telson. À signaler encore la correspondantes sont curieusement situées sur présence de six pléomères (+ telson) et de pléo- deux languettes détachées : émanant du dernier podes 2-6 courts (exopodite 2-articulé) et termi- élément abdominal, elles paraissent presque nés par des soies plumeuses longues (plus mobiles (à vérifier sur d'autres individus) réduites sur le P16, semble-t-il ). La discusssion (Fig. 15G). L'abdomen femelle est composé de de Sandifer & Van Engel (1972) fait bien ressor- 5 segments (segment 6 soudé au telson). Mais tir les différences par rapport aux zoés et à la tous ces caractères (sauf le débordement des par- mégalope des Inachidae. ties latéro-pleurales) peuvent aussi bien indiquer Webber & Wear (1981 : 370, 380) décrivent la un Inachidae (Fig. 15A-C). Chez Capartiella il zoé I de et ne font pas men- faut citer des traits non inachoïdidiens, comme tion de mégalope. La combinaison de caractères par exemple l'absence de large fente ptérygosto- rencontrés est unique. D'une discussion bien mienne délimitée par une avancée du sternum, le argumentée il ressort que Pyromaia tuberculata et Pli mâle (Forest & Guinot 1966, fig. 14) avec Anasimus latus se distinguent de tous les l'apex dilaté et l'ouverture située à l'extrémité Inachidae de la conception traditionnelle. d'un lobe développé. L'appartenance du genre Webber & Wear (ibid. : 381) concluent que Capartiella aux Inachoididae est douteuse. Le « P. tuberculata and A. latus fall quite neatly bet- caractère « dépassement de la portion latéro- ween the Stenorhynchus species and Inachus, externe des pleurites de chaque côté de la carapa- Achaeus, and Macropodia, and thus support Rice's ce » ne serait donc pas exclusif des Inachoididae statement by helping fill the gap in what is a very et pourrait se rencontrer chez certains Inachidae. considérable range of zoeal characters for a single subfamily » (d'après les caractères larvaires, les DÉVELOPPEMENT LARVAIRE Inachinae sensu Rice 1980, se départagent en ces À notre connaissance, les stades de développe- deux groupes, au moins). ment ont été étudiés chez deux espèces Wear & Fielder (1985 : 28) font connaître, sans d'Inachoididae, Anasimus latus Rathbun beaucoup de détails, la zoé II de Pyromaia tuber- (Sandifer & Van Engel 1972) et Pyromaia tuber- culata mais, sous la rubrique « mégalope », ils culata (Lockington) (Webber & Wear 1981). Ces indiquent « no knowledge ». derniers auteurs (ibid : 381) relèvent combien Paula & Cartaxana (1991) montrent <\\\ Ana- les larves de ces deux espèces sont proches et dif- simus latus et Pyromaia tuberculata présentent les fèrent de celles de tous les autres Brachyoures. caractères larvaires des Inachinae les plus avancés Sandifer & Van Engel (1972 : 148) sont les pre- tel que Stenorhynchus Lamarck et qu'ils parta- miers à avoir attiré l'attention sur les traits excep- gent, par ailleurs, avec Macropodia Leach et tionnels des stades zoés (Fig. 10C, zoé I) Achaeus Leach un certain nombre d'autres traits. d'A. latus, avec une combinaison unique de La combinaison particulière des caractères lar- caractères, notamment : (1) l'absence d'épines vaires justifie la séparation du taxon rostrales et latérales ; (2) la présence d'une paire Inachoididae, même si actuellemement seules d'épines oculaires ; (3) la présence de « hook-like deux espèces, Pyromaia tuberculata et Anasimus expansions » sur le pléomère 2 ; (4) l'abdomen latus, ont leurs larves connues. composé de cinq somites chez la zoé I, donc avec le pléomère 6 fusionné avec le telson (de six chez FOSSILES la zoé II) ; (5) la présence de simples « pleopodal Parmi les fossiles cités par Glaessner buds » chez la zoé II. (1969 : R504) et attribués aux Inachinae, nous La mégalope (Fig. 10D) d'Anasimus latus supposons que des formes américaines pourraient Rathbun (Sandifer & Van Engel 1972) se dis- être rapportées aux Inachoididae. Contrairement tingue également de toutes les mégalopes au cas des Hymenosomatidae, la fossilisation connues de Brachyoures des Amérique par d'Inachoididae est très vraisemblable étant donné

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FIG. 15. — A C, Inachus dorsettensis (Pennant) (Inachidae),

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la calcification de leur tégument. Il est évident Hymenosomatidae en sont exclus, la superfamille que l'examen des représentants fossiles permet- Majoidea (ou la famille Majidae des auteurs) trait de vérifier assez facilement si des pleurites prend naturellement place dans les sont apparents sur les côtés de la carapace et Heterotremata sans qu'y soit constatée la ten- quels sont les rapports entre le pléomère 1 et le dance à l'acquistion d'une disposition dérivée, céphalothorax. avec orifices coxo-sternaux. C'est pourquoi Le genre Eoinachoides Van Straelen, 1933 (p. 5) Guinot (1978 : 279) pouvait évoquer, quant à ce est représenté par deux espèces. E. senni Van caractère, un « quantum évolutif réduit » chez les Straelen, 1933, de l'Eocène supérieur du Majoidea (par rapport aux Leucosioidea par Venezuela, indiqué comme ayant des affinités exemple), rappelant toutefois que Bouvier « apparentes » avec le genre Inachoides H. Milne (1940 : 307) signalait un système nerveux Edwards et Lucas, est illustré par une carapace condensé dans la famille des Majidae. Il ne faisait profondément sillonnée où l'on ne peut distin- pas de doute qu'un groupement aussi vaste que guer la présence de pleurites. Une deuxième les Majoidea, le plus riche en taxons parmi les espèce, E. latispinosa Carriol, de Muizon & Brachyoures, avec près de 900 espèces assignées à Secretan, 1987 (p. 7, fig. 3, pl. 2, fig. 1), du plus de 150 genres, devait comprendre des Miocène supérieur du Pérou, offre une carapace formes très évoluées, à côté de formes très primi- où la partie postérieure manque, ce qui ne per- tives comme les Oregoniidae. La découverte met pas d'observer un éventuel dépassement des d'une combinaison unique de caractères très pleurites. avancés chez les Inachoididae (Drach & Guinot Une espèce non nommée, du Miocène supérieur 1982, 1983) a montré, si besoin était, la com- de Floride, a été rapportée au genre actuel plexité des Majoidea. L'ancienne thèse d'une Euprognatha Stimpson, 1871 mais elle n'est proximité Majidae-Hymenosomatidae, reprise représentée que par des dactyles de chélipèdes dans la présente note, redonne toute son ampleur (Rathbun 1926 : 112, pl. 24, figs 16-19). au groupement Majidae des auteurs. Dans le genre Pyromaia Stimpson (cf. Glaessner L'hypothèse d'une relation phylogénétique entre 1929 : 359 ; 1969 : R504), l'espèce actuelle Hymenosomatidae et Inachoididae permet P. tuberculata (Lockington, 1877) a été signalée d'expliquer les similarités observées, identifiées du Pléistocène de Californie par Rathbun comme héritées d'un ancêtre commun. Le critère (1926 : 22, pl. 1, fig. 1), qui figure un abdomen de parcimonie peut être appliqué, minimisant le femelle formant une large cavité incubatrice. recours aux hypothèses d'homoplasie. Il est évi- dent que l'apparition de caractères analogues (comme par exemple les modifications de l'abdo- DISCUSSION SUR LES AFFINITÉS men femelle pour la formation d'une cavité incu- ENTRE HYMENOSOMATIDAE ET batrice) peut être imputée à la convergence, dans INACHOIDIDAE le cadre d'une stratégie de reproduction. Nous considérons comme étant des synapomor- Comme les rappels historiques l'ont montré plus phies des Hymenosomatidae et des Inachoididae haut, en ce qui concerne la famille des Hymeno- les caractères suivants : très fort aplatissement du somatidae, les carcinologistes se sont heurtés à corps ; squelette endophragmal peu épais, aplati une difficulté majeure car une localisation sterna- (pleurites presque horizontaux chez les le, apparemment thoracotrème, des orifices géni- Inachoididae, un peu abaissés vers l'avant chez taux mâles s'y combine avec certains caractères de les Hymenosomatidae), avec une double biparti- Majidae. En revanche, le groupement majien (y tion (dorso-ventrale et antéro-postérieure), avec compris les Inachoididae) ne pose pas le même une lame de jonction horizontale, le tout étant problème puisque, à cet égard, tous ses représen- très régulièrement compartimenté ; sternum tho- tants offrent une localisation coxale des orifices racique rétréci au niveau de l'écusson antérieur mâles (Griffin & Tranter 1986), c'est-à-dire la entre les Mxp3 et élargi au niveau des même condition primitive. Dès lors que les somites 4-7 ; sutures sternales thoraciques toutes

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interrompues ; jonction sternum-ptérygostome ; chez les Hymenosomatidae comme chez les fente ptérygostomienne extrêmement vaste ; Inachoididae. De rares exemples de ligne de Mxp3 avec coxa et épipodite très développés ; suture encore visible entre le segment 6 et le tel- orifice génital mâle coxo-sternal et sans connec- son existent chez les Hymenosomatidae, au stade tion avec la suture 7/8 ; abdomen mâle composé juvénile. Chez les Inachoididae, la ligne de suture au maximum de six éléments, avec formation disparaît aussi mais on devine la trace de celle-ci, d'un pléotelson par soudure du telson avec le par exemple chez Euprognatha bifida (Fig. 11C) segment 6 au moins (éventuellement fusion et chez Anasimus latus (Fig. 11 D) où le pléotel- d'autres segments encore) ; crochets de l'appareil son est remarquablement allongé. Les deux par- bouton-pression développés ; fossettes correspon- ties restent si manifestes que, chez le mâle dantes profondes, situées sur la face ventrale du d' Inachoides, Rathbun (1925 : 59) compte six pléotelson, à des niveaux variables ; abdomen segments tandis que Garth (1958 : 95) en femelle composé au maximum de six éléments, dénombre sept (chez I. microrhynchus). L'abdo- c'est-à-dire de cinq segments + pléotelson, avec men mâle de plusieurs genres américains rappor- soudure du telson avec le segment 6 au moins ; tés ici aux Inachoididae a été décrit comme face dorsale de la carapace profondément sillon- possédant les deux derniers « segments » fusion- née et (généralement) dénuée de soies en crochet, nés par Garth (1958 : 60, Euprognatha ; 67, typiques de nombreux Majidae ; article urinaire Collodes ; 80, Paradasygius ; 85, Pyromaia). La (généralement) éloigné de la base du segment réunion des deux derniers éléments abdominaux basai antennaire et noyé au sein de l'épistome ; entraîne un emplacement particulier des fossettes formation d'une cavité incubatrice par élargisse- d'accrochage sur le tout dernier élément abdomi- ment des éléments terminaux de l'abdomen en nal, ce qui est inusuel chez les Brachyoures. une calotte discoïde ; chez la femelle mûre, Chez les Majoidea, l'abdomen mâle est générale- modifications du sternum thoracique, très forte ment composé de six segments + telson (indiqué excavation de ce dernier en son milieu et, au comme sept segments chez Griffin & Tranter minimum, sur ses bords formation d'une 1986). C'est seulement chez certains genres muraille (muraille sternale) sur laquelle s'emboîte d'Inachidae qu'interviennent une coalescence ter- la calotte ; œufs relativement peu nombreux et minale et un emplacement « atypique » des fos- plutôt de grande taille. settes sur le dernier élément abdominal Certains des caractères cités ci-dessus ont pu (Fig. 15B) avec, très rarement, une coalescence apparaître indépendamment. Il existe chez intéressant, en plus, d'autres pléomères. Les d'autres groupes de Brachyoures des exemples genres suivants (liste non exhaustive) d'Inachinae similaires, chez la femelle mûre, de formation présentent un abdomen analogue à celui des d'une cavité incubatrice (par élargissement des Inachoididae : Erileptus Rathbun (Garth 1958 : éléments terminaux de l'abomen en une calotte 91), Podochela Stimpson (Garth 1958 : 103), discoïde), de modifications du sternum thora- Stenorhynchus Lamarck (Garth 1958 : 129), cique, avec formation d'une muraille sternale sur Achaeus Leach (Griffin & Tranter 1986 : 4), laquelle s'emboîte la calotte, et d'œufs peu nom- Achaeopsis Stimpson (Griffin & Tranter 1986 : breux et de grande taille. La prise en compte 20), Inachus Weber (Christiansen 1969 : 100) d'un maximum de caractères structuraux, fonc- (Fig. 15A, B), Dorhynchus Thomson tionnels, ontogénétiques et biogéographiques (Christiansen 1969 : 106 ; Manning & Holthuis permettra, par une analyse cladistique, de propo- 1981 : 280). Pour Inachus, genre-type des ser un arbre phylogénétique. Inachidae emend., nous figurons le plastron ster- nal, aux sutures toutes interrompues, la cavité Les états de caractères sont identifiés pour cer- sterno-abdominale avec les crochets de l'appareil taines structures. bouton-pression et les fossettes correspondantes, l'abdomen avec son pléotelson (Fig. 15A-C). PLÉOTELSON Chez la femelle des Inachoididae et chez les La formation d'un pléotelson est une constante Hymenosomatidae, le nombre de pléomères ne

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dépasse jamais le nombre de cinq, les deux der- pleurites encore complètement individualisés sur niers éléments (6 + telson) étant toujours soudés toute leur étendue ; et (3) une condition plus en un pléotelson, comme chez le mâle. Chez les avancée chez les Hymenosomatidae, où aurait eu Inachoididae, l'abdomen femelle se réduit à lieu une fusion des parties distales des quatre segments + pléotelson, avec une calotte pleurites 4-8 (synapomorphie). Mais nous discoïde résultant de la coalescence des n'avons aucune preuve de ce processus. En plus, segments 5 et 6 avec le telson. Chez les une difficulté majeure surgit dans le point 3 de Hymenosomatidae, la disposition est plus diver- l'hypothèse : vers l'avant, là où les pleurites sont sifiée : de cinq segments distincts (état plésio- un peu moins horizontaux et s'abaissent par rap- morphe) à une large pièce composée des port aux cavités arthrodiales des péréiopodes, à segments 2-5 soudés + pléotelson (état apo- quoi peut-on homologuer la partie ventrale de la morphe). carapace située extérieurement à la rainure hymé- nosomienne ? L'impossibilité de définir complè- Carapace tement la zone d'insertion de l'épimère ne Chez tous les Inachoididae, la partie latéro-exter- permet pas de conclure (Secretan comm. pers.). ne des pleurites 4-8 (c'est-à-dire ceux correspon- En l'absence, chez les Hymenosomatidae, de dant aux péréiopodes thoraciques) déborde de la ligne latérale continue, la rainure hyménoso- carapace et apparaît à découvert : le repérage des mienne ne serait-elle pas une ligne de déhiscence parties exposées de chaque pleurite, 4-8, est aisé. lors de la mue ? Les observations sur la mue des C'est seulement en arrière des chélipèdes que les Hymenosomatidae ne précisent pas clairement pleurites dépassent de la carapace proprement les modalités de l'exuviation (Broekhuysen dite ; en avant, la disposition est « normale ». La 1955). dissection permet de bien distinguer la gouttière Dans les deux familles les aires délimitées sur la de sertissage de la carapace, creusée dans la por- face dorsale de la carapace sont similaires, les tion latéro-externe des parois pleurales. Le pre- sillons souvent très profonds des Inachoididae mier segment abdominal, disposé dorsalement étant remplacés le plus fréquemment chez les dans le prolongement de la face dorsale de la Hymenosomatidae par des sillons qui ressem- carapace et qui exhibe la même ornementation blent davantage à des « lineae ». que cette dernière, s'intègre complètement au céphalothorax, avec une séparation parfois peu Squelette endophragmal distincte. Chez les Hymenosomatidae, il est très peu épais, Chez les Hymenosomatidae, la disposition est composé de deux parties latérales régulièrement difficile à interpréter. On pourrait homologuer la cloisonnées, elles-mêmes séparées par une lame rainure hyménosomienne à une gouttière de ser- de jonction, horizontale (Fig. 6F). En plus, chez tissage de la carapace (seul le couvercle dorsal les Inachoididae, il y a soudure des faces internes serait alors la carapace stricto sensu) et considérer de la carapace et du sternum thoracique par la partie située tout autour et au-delà de la rainu- l'intermédiaire de deux piliers. Situés de chaque re comme une région pleurale, par suite de la côté de la région métagastrique, ces piliers s'atta- fusion de la partie latéro-externe des pleurites en chent à la face interne de la carapace, traversent un ensemble indivis. En effet, dans la partie pos- de part en part le système squelettique et, enfin, térieure du céphalothorax, les pleurites, presque rejoignent le plastron ventral à la base de l'écus- horizontaux, ont leur bord externe qui est très son sternal, c'est-à-dire au niveau du sternite 3. proche du bord de la carapace. Il serait possible de concevoir : (1) une condition Péréiopodes thoraciques plus primitive chez les Inachidae stricto sensu, où Nous ne discuterons pas sur la ressemblance des les pleurites, moins horizontaux, ne sont pas du chélipèdes et des pattes ambulatoires entre tout découverts et où la carapace se continue Hymenosomatidae et Inachoididae. Là encore, jusqu'aux cavités arthrodiales de P1-P5 ; (2) une les formes sont plus variées chez les condition dérivée chez les Inachoididae, avec les Hymenosomatidae (Melrose 1975) avec, assez

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fréquemment, des péréiopodes allongés et grêles, deux seules espèces d'Inachoididae où les larves P2-P3 étant de longueur analogue et dirigés vers sont connues, Anasimus latus et Pyromaia tuber- l'avant, ce qui rappelle beaucoup les culata, les distinguent, les uns et les autres, de Inachoididae et aussi les Inachidae. Une étude tous les autres Brachyoures (cf. supra et Fig. 10). des soies serait nécessaire. Par exemple, la réduction ou l'absence des épines principales de la carapace ainsi que l'absence de Pléopodes toutes épines additionnelles ne laissent à leur voi- Chez les Inachoididae, le premier pléopode sinage que certains Majidae Inachinae et, un peu sexuel mâle est connu surtout par les figures don- plus à l'écart, Pinnotheres et Ebalia (Wear & nées par Garth (1958, pl. B, figs 8, 9, pl. E, Fielder 1985 : 82, clef pour les larves de figs 1-7, 9) et par Williams (1984, fig. 24 lb, c, Brachyoures de Nouvelle-Zélande). e-g, i, m, n). Le Pli offre une morphologie très La mégalope d'Anasimus latus (Fig. 10A), à la homogène : il est plutôt rectiligne, épais, avec carapace courte et très élargie postérieurement, l'apex plus ou moins effilé et l'ouverture latérale ne ressemble pas à celle des autres Brachyoures ni surmontée ou non par un lobe, de toute façon à celle des Majoidea. Il sera intéressant de la peu proéminent. La proximité avec le premier comparer au premier stade post-larvaire pléopode des Inachidae stricto sensu est assez fla- (Fig. 10E) des Hymenosomatidae, famille où il grante. n'y a pas de mégalope. Les derniers stades de Chez les Hymenosomatidae, la morphologie du développement de Pyromaia tuberculata n'étant Pli, connue principalement par les figures don- pas ou incomplètement connus, il conviendra de nées par Lucas (1980, figs 9A-K, 10A-J) et par vérifier si la zoé II a cinq ou six pléomères Ng & Chuang (1996), est au contraire très diver- [Wear & Fielder (1985 : 28) ne donnent que peu sifiée : la forme varie de très fortement incurvée à d'informations sur la zoé II et ne la figurent pas] rectiligne, de mince à très épaisse, de simple à et si la mégalope (inconnue à ce jour) possède, torsadée ; l'ornementation varie de faible à four- ou non, des uropodes fonctionnels (Paula & nie (spinules, soies courtes ou longues, éventuel- Cartaxana 1991 : 120). lement barbulées) ; l'apex est soit effilé soit très Aucune confrontation précise entre les larves complexe. Une étude très précise du Pli mâle hyménosomiennes et celles des deux espèces chez tous les Hymenosomatidae devrait per- d'Inachoididae n'a été tentée dans les revues syn- mettre de définir le plan de base de cet appendice thétiques des ontogénéticiens. Le cadre de ce tra- et d'analyser ses modifications au sein de la vail ne permet pas une telle analyse, mais il est famille. Cette diversification n'est pas étonnante, probable que de telles comparaisons permet- rejoignant celle de la plupart des autres structures traient de mettre en valeur les apomorphies des (abdomen, Mxp3, rostre). Une comparaison deux familles, Hymenosomatidae et Inachoi- s'impose entre le Pli mâle, simple, des didae, et de vérifier leurs relations avec les Inachoididae (? condition primitive) et celui, Inachinae emend. et les autres Majoidea. En tout apparemment plus complexe, de certains cas, les caractères ontogénétiques semblent bien Hymenosomatidae. confirmer l'appartenance des Hymenosomatidae aux Heterotremata et leurs affinités avec les Des explications devront être apportées au pro- Majoidea. blème de la spécialisation des Hymenosomatidae, représentants très avancés d'une lignée et dont le BIOGÉOGRAPHIE succès évolutif est démontré par le grand nombre Si l'on admet que les Hymenosomatidae repré- d'espèces existantes, colonisant les milieux les sentent une branche dérivée des Inachoididae, plus variés et adaptées à des conditions extrêmes. eux-mêmes dérivés des Inachinae, l'analyse de leur répartition biogéographique apporte des élé- SIMILITUDES DANS LE DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ments intéressants. En ce qui concerne le développement larvaire, les Les Hymenosomatidae sont, pour une part, des particularités des Hymenosomatidae et celles des habitants des régions côtières de l'Indo-

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Ouest-Pacifique tropical et sub-tropical, essen- mille des Hymenosomatoidea) est rapportée aux tiellement à faible profondeur jusqu'à 20 m, avec Heterotremata à orifice coxo-sternal, condition des signalements rares à plus grande profondeur dérivée. Le groupe le plus proche serait, parmi les (ca. 500 m), ainsi que dans les eaux continentales Majoidea, la famille des Inachoididae (plusieurs adjacentes. S'il n'y a pas eu dispersion vers les îles genres américains exclus des Inachidae ; genre du Pacifique Central (pas de représentant ni aux Leurocyclus exclu des Pisidae). Hawaii ni en Polynésie) et si les espèces marines 2. Parmi les Majoidea, les représentants qui ont montrent généralement une aire de répartition un abdomen mâle de six éléments + telson appar- relativement restreinte, en revanche une espèce tiennent soit aux Inachoididae (liste plus haut) d'eau douce comme Amarinus lacustris est pré- soit aux Inachidae. Il conviendra de réviser le sta- sente à la fois en Australie et en Nouvelle- tut des genres restants d'Inachidae sensu Garth Zélande. Pour une autre part, un certain nombre (1958) ou sensu Griffin & Tranter (1986), les- d'espèces d'Hymenosomatidae vivent dans les quels offrent sept segments abdominaux (chez le régions tempérées et tempérées-froides méridio- mâle comme chez la femelle), tels Anomalothir nales (Nouvelle-Zélande), une espèce Miers (Garth 1958 : 48), Eucinetops Stimpson (Halicarcinus planatus) montrant une distribu- (Garth 1958 : 51), Cyrtomaia Miers, Platymaia tion circumpolaire dans l'Atlantique Sud (Lucas Miers, Pleistacantha Miers. Le genre Camposcia 1980). A part cette dernière espèce, la famille est Latreille, laissé dans les Inachinae par Griffin & absente des côtes du continent américain (si l'on Tranter (1986 : 4, 22), serait à séparer. Le genre excepte Neorhynchoplax kempi, introduite dans le Macrocheira de Haan, également laissé dans les canal de Panama). Sur les côtes atlantique et Inachinae par Griffin & Tranter (1986 : 3), doit pacifique d'Amérique, on pourrait dire que les être distingué, et la famille des Macrocheiridae Hymenosomatidae sont remplacés par les Dana, 1851, réhabilitée (Clark & Webber 1991). Inachoididae. En effet, tous les Inachoididae sont 3. Dans une hypothèse préliminaire, la famille exclusivement américains (si l'on excepte des Pinnotheridae (ou superfamille des Pyromaia tuberculata, introduite au Japon, en Pinnotheroidea) est ici rapportée aux Hetero- Australie et en Nouvelle-Zélande) et marins, tremata. L'appartenance des Pinnotheridae aux dans des eaux peu profondes jusqu'à près de Catométopes ou aux Thoracotremata n'est donc 700 m. Leur succès évolutif n'est pas comparable pas retenue. En effet, les Pinnotheridae montrent à celui des Hymenosomatidae, aucun représen- une localisation très variable de l'orifice génital tant n'étant connu des eaux saumâtres ou douces. mâle sur le sternite thoracique 8, sans rapport L'existence de formes ouest-africaines (cf. sous étroit avec la suture 7/8 (Guinot 1979a : 212, Capartiella) est à vérifier. fig. 53G) ; il s'agirait d'une condition coxo-ster- Le groupe des Inachidae emend., qui se restreint nale. Les ressemblances constatées entre les larves maintenant aux seuls genres apparentés à d'Hymenosomatidae et celles de Pinnotheridae Inachus, doit être révisé. Il conviendra, après sont donc plus explicables, et le rapprochement l'exclusion des Inachoididae, de confronter les de ces deux familles, souvent envisagé par les car- genres américains restant dans les Inachidae cinologistes du passé, se trouve justifié. emend. aux représentants atlantiques et 4. Les Cryptochiridae (ou Cryptochirioidea) sont indo-pacifiques, et de préciser la distribution de des Heterotremata à orifice coxo-sternal, condi- la famille. tion dérivée. 5. Avec le transfert des Hexapodidae dans les Heterotremata (Guinot & Bouchard sous pres- CONCLUSIONS GÉNÉRALES se), la section des Thora-cotremata se trouve réduite, pour ses grandes lignes, aux Certaines modifications et des compléments sont Gecarcinoidea, Grapsoidea, Ocypo-doidea et apportés ici (tableau 1) à la classification prélimi- Mictyroidea, c'est-à-dire aux Crabes générale- naire de Guinot (1977, 1978, tabl. p. 214). ment littoraux, amphibies et terrestres, avec des 1. La famille des Hymenosomatidae (ou superfa- représentants adaptés aux eaux douces.

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Néanmoins, il sera nécessaire de vérifier si, dans phie représentant la coupe sagittale d "Odiomaris ces dernières superfamilles, tous les représentants pilosus, publiée ici (Fig. 6F) : nous lui devons sont bien sternitrèmes au sens strict. À ce stade d'avoir pu accéder à la compréhension, parfois d'avancement des recherches, la possibilité de la difficile, du système squelettique. Elle nous a présence d'un orifice coxo-sternal chez certains également aidés pour la bibliographie paléonto- Thoracotremata ne peut être exclue. logique. Jean-Marie Bouchard (Muséum national d'Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie, Arthropodes) nous a permis d'utiliser ses photo- TABLEAU 1. — Familles étant ici rapportées à l'assemblage graphies en microscopie électronique de l'abdo- Heterotremata-Thoracotremata (sans envisager le niveau de superfamille) par rapport à Guinot (1978 : 214). Six familles men mâle d'Odiomarispilosus (Fig. 6D, E). (indiquées par un *) sont ajoutées aux Heterotremata ; quatre Nous sommes très reconnaissants à Marcos familles restent dans les Thoracotremata. Tavares et à Peter K. L. Ng, qui ont patiemment relu le manuscrit et ont permis de l'améliorer HETEROTREMATA (liste non exhaustive) grâce à leurs judicieux commentaires. MAJIDAE Nous assurons de notre sincère gratitude Michèle INACHIDAE Bertoncini qui est l'auteur des dessins originaux INACHOIDIDAE*

HYMENOSOMATIDAE* et a mis en place l'iconographie, ainsi que

GONEPLACIDAE* Jacques Rebière qui a réalisé toutes les photogra-

HEXAPODIDAE* phies et les a préparées pour la publication.

PINNOTHERIDAE*

CRYPTOCHIRIDAE* RÉFÉRENCES

THORACOTREMATA Abele L. G. 1972. — Introduction of two freshwater GRAPSIDAE decapod (Hymenosomatidae and OCYPODIDAE Atyiidae) into Central and North America. MLCTYRIDAE Crustaceana 23 (3): 209-218. GECARCINIDAE — 1983. — Classification of the , 8: XXI-XXIII, in Bliss D. C. (éd.), The Biology of Crustacea, vol 8, Vernbeg F. G. & Vernbeg W .B. (eds.), Environmental Adaptations. Academic Press, Remerciements New York. Nous remercions vivement Peter K. L. Ng Abele L. G. & Felgenhauer B. E. 1982. — Crustacea: in (National University of Singapore), qui a mis à : Decapoda: 296-326, Parker S. P. (éd.), Synopsis and classification ofLiving Organisms. notre disposition les épreuves de l'important McGraw-Hill Book Company. article (Ng & Chuang 1996) sur les Aikawa H. 1929. — On larval forms of some Hymenosomatidae de l'Asie du Sud-Est et qui Brachyura. Records of océanographie Works in Japan nous a fait don d'un riche et précieux matériel. 2: 17-55. Les nombreuses discussions avec Marcos Tavares Alcock A. 1895. — Materials for a Carcinological Fauna of India. N° 1. The Brachyura Oxyrhyncha. (Universidade Santa Ursula, Rio de Janeiro), en Journal of the Asiatic Society of Bengal (1) 64 (2): vue de l'élaboration d'une matrice de caractères 157-291. dans le cadre d'une recherche sur la monophylie — 1900. — Materials for a Carcinological Fauna of des Brachyoures, nous ont beaucoup éclairés lors India. N° 6. The Brachyura Catometopa or de la préparation du présent travail. Sylvie Grapsoidea. Journal of the Asiatic Society of Bengal, 69 (Part II. Natural Science. N° III. 1900): Secretan (Muséum national d'Histoire natu- 279-456. relle/CNRS, Laboratoire de Paléontologie) a mis Baker W. H. 1906. — Notes on South Australian à notre disposition diverses préparations du sque- Decapod Crustacea. Part 1. Transactions of the lette endophragmal thoracique, accompagnées de Royal Society of South Australia 28: 146-161. ses dessins et photographies, en nous fournissant Balss H. 1957. — Decapoda. VIII. Systematik: 1505-1672, in Bronns H. G. (éd.), Klassen und des informations précises pour l'interprétation de Ordnungen des Tierreichs. Fiinfter Band, I. ce dernier, et nous a communiqué la photogra- Abteilung, 7. Buch, 12. Lief, Leipzig.

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Soumis pour publication le 16 décembre 1996 ; accepté le 17 février 1997.

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