台灣產羊耳蒜屬植物之分類研究A Taxonomic Study of Liparis LC Rich

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國立中山大學生物科學系碩士論文

台灣產羊耳蒜屬植物之分類研究

A Taxonomic Study of Liparis L. C. Rich. (Orchidaceae)

of Taiwan

研究生：楊智凱

指導教授：楊遠波博士

中華民國九十五年六月

恩師楊遠波博士的教誨，嚴謹的治學態度及談吐中分享著多年研究經驗，在研究上放心且信賴的任我盡情揮灑，生活上的關心與照顧，學生獲益匪淺。而遇到瓶頸以及問題時老師總能一語道破，使論文進展更順利，在論文初稿撰寫期間更不厭其煩多次費心的細心批改，讓其黑髮一夜髮白，心中萬分的感謝實在非三言兩語可表達。任何事情保持著 `懷疑’的研究精神，更深深地烙印在學生心裡。文稿初成，承蒙台灣大學森林環境暨資源學系蘇鴻傑教授在觀念與文獻上的細心提點，成功大學生命科學系郭長生教授在百忙中撥空指教，論文之缺失不足之處因兩位師長的指導而趨於完整，在此謹致由衷的謝意。感謝英國皇家邱植物園標本館（K）Dr. Emma 協助拍攝大量之珍貴模式標本；波蘭格但斯克大學植物分類與植物地理研究室 Dr. Margonska 提供寶貴文獻；中央研究院植物標本館（HAST）彭鏡毅博士、林業試驗所標本館（TAIF）邱文良博士、台灣大學植物標本館（TAI）郭城孟博士、台灣大學森林學系標本館（ NTUF）應紹順博士、台灣師範大學生物系植物標本館（TNU）王震哲博士、自然科學博物館植物標本館（TNM）王秋美博士、屏東科技大學森林學系標本館（PPI）楊勝任博士與特有生物研究保育中心植物標本館（TESRI）惠予借閱標本並提供諸多協助以及林業試驗所森林保護組黃倩容學姐協助電子顯微鏡的拍攝工作。感謝林業試驗所鐘詩文博士諸多關照，慷慨提供日本東京大學植物標本館（TI）的珍貴模式標本照片並熱心介紹日本筑波植物園蘭科專家 Dr. Yukawa ，其提供許多日本的寶貴文獻並告知研究成果，對我有很大助益，在此一併感謝。研究得以順利進行都因為師長與好友們的幫忙。感謝系上昆蟲系統分類與演化研究室顏聖紘博士，於研究初期幫忙影印大量的國外相關文獻並細心教導系統分類學實務及支序地理學上的觀念。感謝研究室學長姐：怡姍、美珠、冠儀、東哥、施兄、玉鳳、小旻、麗珍的指導與鼓勵，特別是小柯學長幫助我熟悉這個陌生的環境；俊奎學長在生物繪圖上的教導；淑枝學姐於研究期間經費的安排與調度；默詩學姐協助拍攝大量印尼茂物標本館（BO）標本；以誠學長協助拍攝中國國家標本館（PE）模式標本；阿三哥在研究上及生活上的激勵以及關心以及阿財學長在東部採集的細心照料。另外很感謝小胖幫忙鑑定昆蟲、怡玲、建炘等諸位學弟妹幫忙協助實驗室計畫。在植物分類及植物生態上的啟蒙特別感謝中興大學森林學系歐辰雄博士、呂金誠博士、曾彥學博士，不僅在大學及研究所期間於學業與生活上的關心，歐老師及呂老師更是在我遭遇困難時大力支持。生命科學系劉思謙博士，亦師亦友的他在不僅在生活及研究上提供鼓勵與支持，創新的想法更給了我驚異激盪的空間。也感謝森林學系森林植物分類暨生態研究室的學長姐，鴻志、朱哥、立彥、志強、志銓、玄武、建志、政人、靖融、清安、俊凱、喜哥、芒果、國銘、傑鈞、錦聰、家銘、秋瑩、詩婷、敏君的指導與鼓勵，讓我這段路走的更紮實，特別是歐師母黃玲玉小姐，不管在生活上以及課業上都將我視如己出細心照顧，在此想說一聲「謝謝你，歐師母。」屏東科技大學森林學系謝光普同學從台中高農時期即互相砥礪與鼓勵，一起堅持著我們走的路，沒有膽怯，這段同袍情誼將永遠留藏我心。更感謝大學時期的摯友盈如、哀力、育揚、偉青、雅慧、碩容等的鼓勵和協助；高中時期的摯友明益、老劉、原彰、小呈、麗芬、佳霖、以親等的陪伴。臺灣師範大學生命科學系王震哲老師實驗室的學長姐，淑娟、和明、于芯、以及同儕小量、惠如，讓我在北部研究期間時有個家，生活及交通上也有了協助與照料，在此一併感謝，特別是小量。此外感謝在研究這段期間不時稍來關心與充當垃圾桶的好朋友，東華大學自然資源管理所的吳郁娟同學，使我保持著動力。台灣大學演化生態研究所許天銓，提供寶貴的研究材料，並熱切與我討論相關的分類問題，雷達般的眼睛，更使我受益良多，再次感謝。研究期間承蒙許多師長的指導和協助，首先感謝台中高農森林科詹益順老師的鼓勵和提攜；屏科大生命科學系許秋容博士在解剖構造觀念上以及學業上提點與鼓勵；恆春工商郭明裕老師，在屏東等地採集的全力支持與幫忙，才找到高士佛羊耳蒜，恆春三寶洋蔥、西瓜、瓊麻；郭老師三寶檳榔、過山蝦、真性情；台大實驗林鍾年鈞博士親自帶領前往清水溝以及溪頭採集，更在談話過程中，毫無保留的提供許多蘭科訊息，獲益匪淺；感謝麗蓉姊及秀齡姊在野外生活上以及研究上的細心照顧以及關心，如果沒有你們視野不會那麼開闊；呂碧鳳老師及余勝焜老師，提供了許多有關羊耳蒜的寶貴訊息，於研究上及生活上更給了許多關心和照料，更多次前往深山協尋研究材料，讓研究得以更順利進行，點滴在心頭。感謝同儕崑琦、思穎、南瑛、仁義、惠如、菱春的鼓勵與支持，我們都熬過來了，特別是崑琦，謝謝你在論文最後衝刺期間每天晚上相伴說笑回宿舍，並帶著我吃遍美食，從鼓山區一直到鹽埕區；思穎在寒冬中總會找我跟崑琦吃火鍋，大熱天喝啤酒；南瑛老是被我隨堂考等，謝謝你們，研究所的生活多采多姿。系辦雅慧姊，初到中山時你的一番話，更讓我下定決心兩年畢業，謝謝妳。高醫生物系阿昌、阿平、蝦米、見歡，你們的出現使寫論文的這段期間多了許多歡樂，謝謝。從事植物研究的開始，父母和姊姊們只知道我常往山裡跑，回家像是吃飯店睡旅社，更不用說是陪伴家人了。電視總上演著台灣探險隊、大冒險家、MIT 台灣誌，「爸媽電視上演的太誇張了不要相信阿！」。最後要特別感謝我母親，這一路走來會這麼堅持，是因為您做人處事的態度深深影響著我，讓我遇到更陡峻的山、更險惡的天氣，咬著牙也要撐過去的，未來我會更堅定我的志向，只因有著您的鼓勵，我會更放心的展開翅膀在天空中遨翔。謹致於西子灣 2006 年仲夏

附表目次------II 附圖目次------III 中文摘要------IV 英文摘要------V 壹、前言------1 貳、前人研究------2 參、材料與方法------12 肆、形態特徵------16 伍、分類處理------72 陸、討論------150 柒、參考文獻------152 捌、附錄------159

附表目次

表 1. 羊耳蒜屬下的分類系統之一覽表------4 表 2. Jones & Clements(2005)將台灣產羊耳蒜屬新組合植物名錄對照表------3 表 3. 歷年台灣產羊耳蒜屬植物新分類群以及新紀錄種一覽表------6 表 4. 各學者對台灣產羊耳蒜屬植物各分類群採用學名表------7-8 表 5. 台灣產羊耳蒜屬染色體已報導種類------9 表 6. 台灣產羊耳蒜屬植物鹼已報導種類------11 表 7. 台灣產羊耳蒜屬植物分類群一覽表------16 表 8. 台灣產羊耳蒜屬生活型、假球莖及葉部形態綜合特徵------18 表 9. 台灣產羊耳蒜屬植物葉部顯微形態研究材料及證據標本------26 表 10. 電子顯微鏡下羊耳蒜屬植物葉表皮特徵------27 表 11. 台灣產羊耳蒜屬植物種子形態研究材料及證據標本------42 表 12. 台灣產羊耳蒜屬種子顏色以及相關數值參數表------45 表 13. 台灣產羊耳蒜屬植物物候表------51 表 14. 台灣地理氣候區所包含的羊耳蒜種類------53 表 15. 台灣羊耳蒜屬植物亦產於鄰近地區之分類群類統計表------58 表 16. 台灣羊耳蒜屬植物亦產於鄰近地區之比率------58 表 17. 台灣產沼蘭族形態特徵數據矩陣------69 表 18. 長穗羊耳蒜 (L. elongata) 、日本羊耳蒜 (L. japonica)與牧野氏羊耳蒜(L. makinoana)之特徵比較------87 表 19. 寶島羊耳蒜(L. formosana)與紅花羊耳蒜(L. nervosa)之特徵比較------90 表 20. 齒唇羊耳蒜 (L. henryi)、大花羊耳蒜 (L. nigra) 與紅花羊耳蒜 (L. nervosa) 形態特徵比較------95 表 21. 插天山羊耳蒜 (L. sootenzanensis)與大花羊耳蒜 (L. nigra)之特徵比較 109 表 22. 長腳羊耳蒜(L. condylobulbon)與淡綠羊耳蒜(L. viridiflora 之特徵比較-123 表 23. 長葉羊耳蒜(L. nakaharai)與川上氏羊耳蒜(L. kawakamii)之特徵比較--134 表 24. 叢生羊耳蒜(L. cespitosa)與小花羊耳蒜(L. laurisilcatica)形態特徵比較 ------137

附圖目次

圖 1. 台灣產羊耳蒜屬植物之生長形態------17 圖 2. 台灣產羊耳蒜屬植物葉之數目------19 圖 3. 台灣產羊耳蒜屬植物之葉形------20 圖 4. 台灣產一葉羊耳蒜及小花羊耳蒜葉片長寬之關係圖------21 圖 5. 台灣產羊耳蒜屬葉之摺疊方式------22 圖 6. 台灣羊耳蒜屬植物類群間氣孔密度與氣孔長寬比之比較------23 圖 7∼ 15. 台灣產羊耳蒜屬植物葉表皮細胞之電子顯微鏡(SEM)照片------28-36 圖 16. 台灣產羊耳蒜屬植物受訪昆蟲種類------40 圖 17. 台灣產羊耳蒜屬果實形態------41 圖 18. 台灣產羊耳蒜屬種子形式------42 圖 19. 台灣產羊耳蒜屬種子長度及寬度之關係------46 圖 20. 台灣產羊耳蒜屬種子長度對應著種皮細胞的數目------46 圖 21∼ 24. 台灣產羊耳蒜屬種子之電子顯微鏡(SEM)照片------47-50 圖 25. 台灣產羊耳蒜屬植物與台灣植群帶對應圖------57 圖 26∼ 45. 台灣產羊耳蒜屬植物之地理分布------58-68 圖 46. 形態特徵分析出 396 棵最簡約的嚴格共同樹------70 圖 47. 形態特徵在嚴格共同樹上之分布圖------71 圖. 48. Liparis auriculata Blume ex Miq. ------77 圖. 49. Liparis cordifolia Hook. ------83 圖. 50. Lipais formosana Reichb. f. ------91 圖. 51. Lipairs henryi Rolfe ------96 圖. 52. Liparis krameri Franch. & Sav. var. sasakii (Hayata) T. Hashim------99 圖. 53. Liparis nervosa (Thunb.) Lindl. ------102 圖. 54. Liparis nigra Seidenf. ------106 圖. 55. Liparis sootenzanensis Fukuy. ------110 圖. 56. Liparis bootanensis Griff. ------120 圖. 57. Liparis condylobulbon Reichb. f. ------124 圖. 58. Liparis elliptica Wight ------129 圖. 59. Liparis grossaReichb.f ------132 圖. 60. Lipairs laurisilvatica Fukuy. ------138 圖. 61. Liparis nakaharai Hayata ------144 圖. 62. Liparis viridifolia (Blume) Lindl. ------149

III

摘要

本研究利用外部形態、生態及地理分布等資料，針對台灣產羊耳蒜屬(Liparis L. C. Rich.)植物進行分類研究。在外部形態方面，假球莖的有無、葉的數目、唇瓣及蕊柱為區別台灣產羊耳蒜屬植物之重要的特徵。葉部顯微及種子顯微形態的特徵可用在劃分亞屬及節的有用特徵，亦可作為種間分類的輔助特徵。地理分布方面，楠櫧林帶內分布 11 種羊耳蒜，其中的高士佛羊耳蒜（Liparis somai）、彎柱羊耳蒜(L. campylostalix)、鬚唇羊耳蒜(L. waryi)、齒唇羊耳蒜(L. henryi)，分布狹窄。台灣產 20 種羊耳蒜中有 6 特有種 1 特有變種。台灣產沼蘭族(Malaxideae) 植物支序分析結果顯示，羊耳蒜屬植物並非單系群，而是一個並系群。根據上述研究結果，將台灣產羊耳蒜屬植物處理為 22 個分類群，包含了一個變種及 2 個存疑種，其中長穗羊耳蒜(L. japonica)之學名訂正為 L. elongata、小花羊耳蒜(L. cespitosa)之學名訂正為 L. laurisilvatica；原先併入長葉羊耳蒜(L. nakaharai)的川上氏羊耳蒜(L. kawakamii) 確認其為獨立種；亦將原先併入長穗羊耳蒜(L. japonica)的德基羊耳蒜(L. derchiensis)確認為獨立種；而白花羊耳蒜(L. amabilis) 及明潭羊耳蒜(L. hensoaensis)，因資料不足暫處理為存疑種。

ABSTRACT

The genus Liparis in Taiwan was taxonomically revised based on morphological, phytogeographical and ecological evidences. Pseudobulb articulation, leaf number, lip and column are the most valuable characters for the classification within the genus in Taiwan. The morphology of leaf epidermis and seed coat also provide useful information in subgenus or section level. Geographically, eleven species are distributed in Machilus-Castanopsis zone, in which the species L. somai Hayata, L. campylostalix Rchb. f., L. wrayi Hook. f., and L. henryi Rolfe have strict distributional range. According to cladistic analysis, the result reveals that Liparis is a paraphyletic group rather than a monophyletic group. As a result of above studies, twenty-two taxa, including one variety and two uncertain species, are recongnized. L. japonica (Miq.) Maxim. and L. cespitosa (Thouars) Lindl. are synonyms of L. elongata Fukuy. and L. laurisilvatica Fukuy., respectively. L. kawakamii Hayata and L. derchiensis Ying are instead conspecific to L. nakaharai Hayata. and L. japonica (Miq.) Maxim. L. amabilis Fukuy. and L. hensoaensis Kudo. are treated as uncertain species due to insufficiency of evidence.

壹、前言

世界上的維管束植物約 300,000 種，而蘭科(Orchidaceae)植物估計約介於 17,000-35,000 種之間，其中已命名的蘭科植物約有 19,500 種(Dressler, 1993)。也因蘭花種類繁多，原有分類系統已無法滿足，因此某些學者認為蘭科植物有重新進行分類之必要(Arditti, 1992)。蘭科植物之分類，在早期有植物學家 Lindley (1830-1840) 提出，將二千多種蘭科植物檢討後，設「族」(tribe)及「亞族」 (subtribe)，其後再由 Pfitzer(1887)修正，並設「亞科」(subfamily) (Arditti, 1992)。近代則依細胞遺傳學和生態學發展的分類法，將蘭科植物下設為五個亞科，分別為擬蘭亞科(Apostasioideae) 、喜普鞋蘭亞科(Cypripedioideae) 、綬草亞科 (Spiranthoideae)、蘭亞科(Orchideae)及樹蘭亞科(Epidendroideae)(Doson and Pijl, 1966; Dressler, 1993; Arditti, 1992)。根據「台灣植物誌」(Flora of Taiwan)第二版第六卷的記載，台灣的蘭科包含了 5 亞科、101 屬、336 種，為台灣包含最多物種的科。蘭科植物在標本製作上最難以保存的屬花部器官，因此多數的研究常礙於新鮮材料之缺乏與花器細部構造之未能深入觀察，以致許多蘭科植物的種類，常常只根據乾燥標本而命名，造成原始記載之特徵往往不甚符合該種之實際特徵；另外，花器中某些細微而複雜特殊的構造通常無法單純仰賴文字記載及精準的表達，一些未詳細圖示手繪稿可提供的種間區別的訊息更是不足。關於台灣產羊耳蒜屬(Liparis)植物最大的問題在於，不同種間其外表型態、葉形、植株生長方式等特徵非常相似，若無開花則不易辨別，造成鑑定上許多困擾，以致誤判。種之分類處理，因標本採集太少，對於同種間變異無法很清楚的掌握，甚至僅出現一次，近年來，由於標本館中本屬植物標本在採集者的努力下增加不少，但錯誤的鑑定亦隨之增加，為了釐清本屬各種之變異範圍，此屬之訂正工作有其必要。而本研究除了彙整前人研究之文獻，詳加考證，並觀察現有之標本外，同時致力於野外採集新鮮之植株，記錄其生態環境、地理分布與海拔高度等資料。另外積極尋找以往分類學者可能忽略的特徵，或者觀察更細微的分類特徵，例如葉部顯微構造及種子的微細構造等等，以作為分類處理的佐證。此外，對於非台灣特有而形態上具有相當變異的類群，更尋訪鄰近大陸或國外各大標本館的標本進行比對，來釐清其變異範圍。綜合所述，本論文的研究目的有三個：(1)尋找更多的分類好特徵(good character)；(2)釐清台灣產羊耳蒜屬各分類群(taxa)，建立一個合宜的分類處理； (3)台灣產沼蘭族(Malaxideae)分類之探討。

貳、前人研究

一、分類處理

(一)羊耳蒜屬、亞屬及節之分類處理有關羊耳蒜屬植物屬以下種以上分類群之劃分，許多研究者各依據不同的形態特徵劃分或合併(表 1)。Ridley(1886)首次將羊耳蒜屬進行全面性的處理，共 110 種，分別屬於兩亞屬(Subgenus)：(一)Mollifoliae，特徵為葉膜質，卵形而基部則略有鞘狀，葉柄長，不具關節，假球莖不清楚；和(二)Coriifoliae，葉革質或亞革質堅硬著生於而假球莖上具關節。屬下階級又可細分為 5 個節(Section)，為 Ellipticae、Ramosae、Platystylis、Distichae 及 Densiflorae。 Schlechter(1911)將新幾內亞的羊耳蒜屬區分為 4 個亞屬為：(一)Sturmia，多為地生，少數為岩生，葉基部不具關節，可分葉片與葉柄，葉片頗寬且多縱折，台灣產之地生蘭都屬此；(二)Menoneuron，地生或岩生，葉基不具關節，但葉甚窄成線形，台灣無任何種屬此；(三)Heteroblastos，葉不具關節，花序自植物體基部長出，形成複軸狀，台灣亦無任何種屬此；(四)Cestichis，附生或岩生，甚少地生，葉基有關節，葉窄或成線形，無法區分為葉身與葉柄，本亞屬甚大，台灣產的附生都屬於此類(Lin, 1977)。 Smith(1933)曾將羊耳蒜屬分為 5 個節：(一)Liparis，多為地生，葉基部不具關節，葉枯萎時不掉落；(二)Distichon，多為附生，葉基部具關節，葉枯萎時會從關節處脫落；(三)Platystylis，蕊柱短、寬且直立；(四)Ensipes，蕊柱長、彎曲，先端為弓形；和(五)Cestichis，花軸明顯或輕微的扁壓。 Seidenfaden(1976)將泰國以及東南亞鄰近地區的羊耳蒜屬分為 3 個節，分別為：(一)Liparis，地生，葉基不具關節，台灣產之地生蘭都屬此；(二) Coriifoliae，附生，葉基具有關節，花序鬆散，不具有顯著的疊蓋狀的苞片，台灣產之附生蘭都屬此；及(三)Distichae，附生，葉基具有關節，花序密集，具有顯著的疊蓋狀的苞片，台灣不產。 Garay & Romero(1999)將羊耳蒜屬下劃分為 4 個亞屬，為：(一)Cestichis，葉具關節；(二)Heteroblastos，花序假基生；(三)Liparis s.str.，葉柔軟，初級脈不顯著；及(四)Menoneuron，葉革質至硬，初級脈顯著，其中包含了 19 個節，可惜的是並未將 4 個亞屬以及 19 個節的種類列出。 Margoñska & Szlachetko(2004) 將 Sect. Distichae ，提升為屬的新階級 Disticholiparis Marg. & Szlach.，與羊耳蒜屬主要區別在於苞片在花穗為側扁狀，基部覆瓦狀排成兩列，花為漸進性開放，唇瓣的基部有著像墊一樣的瘤，並且有著內凹的蜜腺。 Jones & Clements(2005)將 Sect. Cestichis 提升為屬名，Cestichis Thouars ex Pfitzr，主要為附生的類型，葉子具有單摺的分類群，在文中則指出的特徵為假球莖短，形狀從卵狀至圓錐形，唇瓣的兩側為全緣。他們所以如此處理則是因為

Cameron (2005) 進行沼蘭族(Malaxideae)分子親緣關係研究後的結果顯示，沼蘭族花部形態是保守，相反的反而認為營養器官的特徵則在這個分類中則是非常重要的。Jones & Clements(2004)將澳洲地生的種類分別放置在兩個新的屬為 Diteilis 和 Empusa，但該文中並沒有提到任何的種類與台灣有關的，隔年則處理了台灣有關的種類(Jones & Clements, 2005)(表 2)。

表 2. Jones & Clements(2005)將台灣產羊耳蒜屬新組合植物名錄對照表 New Combination Basionym Cestichis elliptica (Wight) M.A. Clem. et D.L. Jones Liparis elliptica Wight Cestichis condylobulbon (Rchb. f.) M.A. Clem. et D.L. Jones Liparis condylobulbon Rchb. f. Diteilis formosana (Rchb. f.) M.A. Clem. et D.L. Jones Liparis formosana Rchb. f. Diteilis nigra (Seidenf.) M.A. Clem. et D.L. Jones Liparis nigra Seidenf. Diteilis sootenzanensis (Fukuy.) M.A. Clem. et D.L. Jones Liparis sootenzamensis Fukuy. Diteilis wrayi (Hook. f.) M.A. Clem. et D.L. Jones Liparis wrayi Hook. f.

表 1.羊耳蒜屬下的分類系統之一覽表 Ridley R. Schlechter J. J. Smith G. Seidenfaden Margonska & Jones & Clements Garay & Romero(1999) (1886) (1911) (1933) (1976) Szlachetko (2004) (2005) Subgen. Mollifoliae Subgen. Sturmia Sect. Liparis Sect. Liparis Subgen. Liparis Disticholiparis Marg. Gen. Cestichis = Sect. Ellipticae Subgen. Menoneuron Sect. Distichon Sect. Distichae Sect. Tipuloidea & Szlach. gen., stat. et Sect. Cestichis = Sect. Ramosae Subgen. Heteroblastos Sect. Platystylis Sect. Coriifoliae Sect. Decumbentes nom. nov. = Sect. Sect. Coriifoliae Subgen. Coriifoliae Subgen. Cestichis Sect. Ensipes Sect. Liparis Distichae Sect. Platystylis Sect. Cestichis Sect. Elatae Gen. Diteilis Sect. Distichae Sect. Phyllocardium Sect. Densiflorae Sect. Otophyllum Sect. Aphyllum Sect. Ramosae Sect. Rhachidibulbon Subgen. Menoneuron Sect. Pleiophyllum Sect. Platychilus Sect. Genychilus Subgen. Heteroblastos Sect. Choriostachys Subgen. Cestichis Sect. Distichae Sect. Platystylis Sect. Genyglossum Sect. Platyglossum Sect. Blepharoglossum Sect. Cestichis

(二)台灣羊耳蒜屬植物之分類處理歷史台灣產羊耳蒜屬植物的分類研究，主要可分為三個階段。

1. 十九世紀末期台灣羊耳蒜屬植物之研究始於 1880 年，該年 Reichb. f. 發表一新種寶島羊耳蒜(L. formosana Reichb. f.)。1895 年及 1896 年，羅佛(A. R. Rolfe)各發表一新種，為大花羊耳蒜(L. macrantha Rolfe)及齒唇羊耳蒜(L. henryi Rolfe)。1896 年，亨利 (A. Henry) 發表台灣植物名錄時，記載台灣產羊耳蒜屬 6 種，其中包含了 Rolfe 所發表的 2 新種 (Henry, 1896)。

2. 二十世紀初期 (日治時期) 日據時期，首先由松村任三 (J. Matsumura)和早田文藏 (B. Hayata)(1906)記載台灣產羊耳蒜屬植物 7 種。1911 年，早田文藏發表 2 新種，即 L. nakaharai Hayata 和 L. taiwaniana Hayata，於 1914 年發表 5 新種，分別為 L. dolichopoda Hayata、 L. kawakamii Hayata、L. platybolba Hayata、 L. sasakii Hayata 和 L. somai Hayata，又於 1918 年發表 1 新種，L. keitaoensis Hayata。佐佐木舜一(S. Sasaki)(1928)則記錄台灣產羊耳蒜屬植物 15 種。1930 年工藤祐舜(Y. Kudo)發表 1 新種，L. hensoaensis Kudo，並於 1931 年發表另 1 新種，名為 L. tateishii Kudo。1933 年福山伯明 (N. Fukuyama) 發表 3 新種，L. sootenzanensis Fukuy.、 L. laurisilvatica Fukuy. 及 L. elongata Fukuy.，次年 1934 年發表 L. nokoensis Fukuy.，而後於 1937 年發表 L. dolichostachya Fukuy., 1938 年發表 L. amabilis Fukuy.。正宗嚴敬 (G. Masamune)於 1936 年初步整理台灣植物目錄，其中記載 18 種。

3. 二十世紀(光復時期-現代) 光復後，1954 年，日人正宗嚴敬記載 24 種。正宗嚴敬(G. Masamune)1970 年發表新種 L. sekiteiensis，由於未符合國際命名法規，本名視為裸名(nomen nudum)。劉棠瑞等(Liu & Su., 1975) 發表一新紀錄種-玉簪羊耳蒜(L. auriculata)。應紹舜(1977)在台灣蘭科植物彩色圖鑑第一卷中發表一新種-綠唇羊耳蒜(L. shaoshunia S. S. Ying) 以及一新組合名- 插天山羊耳蒜(L. macrantha var. sootenzanensis)。蘇鴻傑(1989)將長穗羊耳蒜(L. elongata)訂正為日本羊耳蒜(L. japonica)及將尾唇羊耳蒜(L. sasakii)處理為 L. krameri var. sasakii。蘇鴻傑(1990) 發表二新紀錄種-彎柱羊耳蒜(L. campylostylix) 和鬚唇羊耳蒜(L. wrayi)。應紹舜 (1990)在台灣蘭科植物圖鑑第二卷中發表一變種-岩羊耳蒜(L. bootanensis var. uchiyamae)，次年 1991 年發表德基羊耳蒜(L. derchiensis S. S. Ying)。整理台灣產歷年所發表之新分類以及新紀錄種整理 (表 3)。台灣歷年來重要的植物名錄中，可發現台灣產羊耳蒜屬中分類群數的變化。紀錄種類最多的時候為正宗嚴敬(1954)，達 24 種。目前台灣植物誌中記載 21 種，可見台灣產羊耳蒜屬植物分類群之處理，尚有諸多分歧。關於歷年來研究者及文

獻對於台灣羊耳蒜屬植物分類上所採用之學名列於表 4。

表 3.、歷年台灣產羊耳蒜屬植物新分類群以及新紀錄種一覽表年代作者數目學名 1880 Reichb. f. 1 L. formosana 1895 Rolfe 1 L. macrantha 1896 Rolfe 1 L. henryi L. nakaharai 1911 B. Hayata 2 L. taiwaniana L. dolichopoda L. kawakamii 1914 B. Hayata 5 L. platybulba L. sasakii L. somai 1918 B. Hayata 1 L. keitaoensis 1930 Y. Kudo 1 L. hensoaensis 1931 Y. Kudo 1 L. tateishii L. sootenzanensis 1933 N. Fukuyama 3 L. laurisilvatica L. elongata 1934 N. Fukuyama 1 L. nokoensis 1937 N. Fukuyama 1 L. dolichostachya 1938 N. Fukuyama 1 L. amabilis 1970 G. Masamune 1 L. sekiteiensis(nom nud) 1975 Liu T. S. & Su H. J. 1 L. auriculata* 1977 Ying S. S. 1 L. shaoshunia L. wrayi* 1990 Su H. J. 2 L. campylostalix* 1990 Ying S. S. 1 L. bootanensis var. uchiyamae 1991 Ying S. S. 1 L. derchiensis 未標示者以新分類群發表 *新紀錄種發表

表 4. 各學者對台灣產羊耳蒜屬植物各分類群採用學名表 Reichb. f. (1880) Rolfe (1895-96) Henry, A. (1896) T. Kawakamii (1910) B. Hayata (1911-18) S. Sasakii (1928) Y. Kudo (1930-31) N G. Masamune (1954) T. I.Yang A. T. & Hsieh (1969) T. I.Yang A. T. & Hsieh (1973) Ying S. S. (1977) Lin T. P. (1977) Liu T. L. & Su H. J. (1978) Yang T. I. (1982) Su H. J. (1989) Su H. J. (1990) Ying S. S. (1990-1991) C. S. Chen Su H. J. (2000) Present study (2006) . Fukuyama (1933-38) et al.

(1999)

L. amabilis ● ● ● ● ● ● ● ● ● ？ L. auriculata ● ● ● ● ● ● ● L. bicallosa ● L. bootanensis ● ● ● ● ● ● L. bootanensis var. ● uchiyamae L. campylostalix ● ● ● L. cespitosa ● ● ● ● ● ？ ● ● ● ● L. chloroxantha ● L. condylobulbon ● ● ● ● ● L. confuse ● L. cordifolia ● ● ● ● ● ● L. derchiensis ● ● L. distans ● ● L. dolichopoda ● ● ● ● ● ● L. dolichostachya ● L. elliptica ● ● ● ● L. elongata ● ● ● ● ● ● ● L. formosana ● ● ● ● ● ● L. grossa ● ● ● ● ● L. henryi ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● L. hensoaensis ● ● ● ● ● ● ● ● ？ L. japonica ● ● ● ● L. kawakamii ● ● ● ● ● ● ● ● L. keitaoensis ● ● ● ● ● ● ● L. krameri var. sasakii ● ● ● L. laurisilvatica ● ● ● ● ● ● ●

Reichb. f. (1880) Rolfe (1895-96) Henry, A. (1896) T. Kawakamii, (1910) B. Hayata (1911-18) S. Sasakii (1928) Y. Kudo (1930-31) N G. Masamune (1954) T. I.Yang A. T. & Hsieh (1969) T. I.Yang A. T. & Hsieh (1973) Ying S. S. (1977) Lin T. P. (1977) Liu T. L. & Su H. J. (1978) Yang T. I. (1982) Su H. J. (1989) Su H. J. (1990) Ying S. S. (1990-1991) C. S. Chen Su H. J. (2000) Present study (2006) . Fukuyama (1933-38) et al.

(1999)

L. longipes ● ● ● ● L. macrantha var. ● sootenzanensis L. macrantha ● ● ● ● ● ● ● L. makinoana ● ● L. nakaharai ● ● ● ● ● ● ● ● L. nervosa ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● L. nigra ● ● ● ● ● ● ● L. nigra var. ● ● sootenzanensis L. nigra var. ● hensoaensis L. nokoensis ● ● ● ● L. odorata ● ● ● ● ● ● ● L. platybolba ● ● ● ● ● ● ● L. plicata ● ● ● ● ● ● ● ● ● L. rizanlensis ● ● ● ● L. sasakii ● ● ● ● ● ● ● L. shaoshunia ● ● L. somai ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● L. sootenzanensis ● ● ● ● ● ● ● ● L. stricklandiana ● L. taiwaniana ● ● ● ● L. tateishii ● ● L. uchiyamae ● ● ● ● L. uchiyamae var. ● bootanensis L. viridifolia ● ● ● ● ● ● L. wrayi ● ● ●

註：●：採用之學名。？：列為未確定種。

二、染色體羊耳蒜屬的染色體數目變化相當大，曾經報導過的有 2n = 20, 26, 28, 30, 32, 36, 38, 40, 42, 56, 60, 66-80, 76, 80(Pridgeon et al., 1999)。基數染色體的報告亦有不同，其中最小的染色體基數 X＝5。在野生的種類當中，染色體數被報導為 2n = 30 則是非常普遍的，基於染色體基數可能為 10，此代表這些種類可能為三倍體。關於台灣產羊耳蒜屬植物染色體數被報導過的種類整理如表 5

表 5.台灣產羊耳蒜屬染色體已報導種類種類 chromosome numbers reference Li, X. et al., 1992; Li, X. L. bootanenesis Griffith. 2n = 38 L. & R. Y. Chen 1989 L. cordifolia Hook. f. n = 10 Mehra & Kashyap, 1989 Li, X. et al., 1992; Li, X. L. nerova (Thunb.) Lindl. 2n = 40 L. & R. Y. Chen 1989

三、菌根形態蘭科植物營養器官的解剖特徵研究，主要集中在蘭科植物儲水結構方面 (Mohana & Khasim, 1987)。Williams(1974)則強調應該將這些解剖特徵運用在蘭科植物系統分類上。Fan et al.(2000)則針對根的微細結構進行比較觀察，結果顯示淡綠羊耳蒜(L. viridiflora)與典型蘭科植物的根相同，有由厚壁死細胞組成的根被 (velamen) 以及發達的皮層組織，而皮層細胞的內部具有針狀結晶和菌根真菌形成的菌絲結，亦發現菌根菌通過外皮層薄壁通道細胞或破壞根被組織和外皮層細胞侵入皮層細胞，形成內生菌根。Fan et al.(2000)認為根毛的有無似乎與蘭花的生活習性沒有密切關係。雖然 Hadley & Willamson (1972)曾在根毛中觀察真菌的分布，且認為真菌可以藉由根毛而進入根被細胞當中，進一步的通到細胞和皮層細胞，不過此現象在淡綠羊耳蒜(L. viridiflora)的根毛中未見(Fan et al., 2000)。

四、葉部顯微形態蘭科葉片的形態、解剖等研究很少(Chang et al., 1992),資料匱乏，Sun(1995) 以蕙蘭屬(Cymbidium)、兜蘭屬(Paphiopedium)及石斛屬(Dendrobium)植物共 3 屬 16 種的葉片進行電子顯微鏡的觀察比較，顯示葉部形態，可提供屬級及種級的鑑定作為參考。Sun et al.(1999)觀察兜被蘭屬(Neottianthe)植物葉部形態特徵，顯示葉部顯微特徵在屬級水平上較為一致，但也存在種間差異，可以作為種間分類的輔助特徵。

五、種子形態 Clifford & Smith(1969)首次報導蘭科種子形態在分類上具有重要的地位。許多學者亦認為種子形態是可以用來當成系統分類的特徵和應用在亞屬之劃分，另外可提供種分類群隸屬於屬之間的關係(Mathews & Levins, 1986; Ness, 1989; Vij et al., 1992; Larry 1995)。顯花植物當中蘭科所產生的種子是最小的。根據記載，Cattleya 在一個蒴果內具有的種子數可達到 6,000,000 粒，而 Listera cordata 僅有 376 個種子，是蘭科植物中相當少的(Arditti, 1992)。多數蘭科的種子相當微小，長約 0.4-1.25 mm，寬約 0.08-0.27 mm。Barthlott & Ziegler(1981)在早期專注蘭花種子形狀之研究。某些學者觀察蘭科的種子在形狀上具有高度的多樣性(Beer, 1863)，而重量通常在 3-14 µg 之間，常具有球狀胚 (embryo)，非常的微小，具有單層的外種皮，這層外種皮通常發育自外珠被(outer integumrnt)，由許多長形透明的細胞構成，細胞壁普遍有增厚的現象(Arditti, 1992)。氣室佔了種子很大的部分，在 70∼90 ％之間，不同的比例使種子可行長距離與短距離的傳播(Arditti, 1992)。種子具有多樣的顏色，從黃色、淡紅色、棕褐色、白色、奶油色、褐色到橘色，因種類而異(Arditti, 1992)。

六、授粉生物學 Wallace(1974)曾觀察岩生性 Liparis reflexa 的授粉；花朵綻放時間在 18∼30 天之間，常一次綻放大部分花朵，少有間偕性方式；花色從綠色至黃色，黃色多在成熟時，此顏色轉換可能助於授粉昆蟲的適應；盛開的花朵有著令人不悅的氣味散發，當花的顏色在轉換的過程中，氣味隨著顏色轉換而減少，給予昆蟲報酬的花蜜則是在唇瓣突起的隆脊上。傳粉的媒介一般為雙翅目(Sarcophagidae)的昆蟲，曾觀察得花粉塊被搬動的情況。估計的受粉的成功率大約在 22 ％左右。果蠅科(Drosophilidae)的昆蟲在開花的時候，曾經被記錄過，不過活動較少且為小型的種類。另外曾經看過很小型的搖蚊科(Chronomidae)昆蟲則在吸取花蜜，糖蟻(Iridiomyrex)曾經被見過，不過並非有效的授粉者。研究者曾經做過實驗，一具 53 朵花之植株，花只讓螞蟻進入，但未產生任何的種子；反之只讓蠅類進入 47 朵花，其中有 9 朵花產生種子；另一實驗則是讓所有的昆蟲進入則 37 朵花，未有任何一個產生種子。 Fuller(1966)曾經提及應為自花授粉，不過未包含蚊類的授粉者。 Akam(1990)觀察得似雙翅目蚊類(Dixa)的授粉者。 Catling (1990)報導叢生羊耳蒜(L. cespitosa), L. cleistogama 以及 L. longipes 等沼蘭族的種類，為自花受粉(autogamous)(Reinhard et al., 1991)。Van der Pijl & Dodson(1966)認為叢生羊耳蒜(L. cespitosa)具有兩種授粉方式，在多霧的雨林中行閉花受精(cleistogamous)，而開花受精(chasmogamous)則在森林外側的乾燥環境之下。

七、化學分類關於台灣產羊耳蒜屬(Liparis) 的生化研究大部分來自於 Nishikawa et al.,(1967)、Nishikawa et al.(1969)及 Lindstrom et al.(1972)，種與種之間可從化學成分加以區別。整理如(表 6)。

表 6. 台灣產羊耳蒜屬植物鹼已報導種類

種類 R1 R2 R3 植物鹼熔點

L. auriculata glu OCH3 laburnine auriculine(13) amorphous L. nervosa ara-glu lindelofidine - nervosaine(10) 130-131(picrate) L. cordifolia glu laburnine - keitaonine(8) amorphous

八、演化及親緣關係 Pamela & Funk(1986)使用了 42 個形態特徵，對 38 個分類群，進行親緣關係之研究，結果顯示與沼蘭族(Malaxideae) 最近緣的的姊妹群為石斛族 (Dendrobieae)。在分子親緣關係研究上，Cameron et al.(1999)亦認為沼蘭族最接近的姊妹群為石斛族(Berg et al., 2005)。Cameron(2005)認為，傳統分類上側重的花部器官無法反映演化的關係；分子序列研究的結果更強烈著支持羊耳蒜屬並非為單系群(monophyly group)，而形成並系群(paraphyly group)，整個沼蘭族有需要重新進行分類；羊耳蒜屬親緣關係最接近的有軟葉蘭屬(Malaxis)、莪白蘭屬 (Oberonia)。

參、材料與方法

(一)研究材料本研究所用之材料主要為筆者於台灣各地野外採集所得，部分為師長及友人所提供的標本外；另將採集完整植株攜回實驗室作進一步觀察，最後製成證據標本，存放於國立中山大學生物科學系標本館(SYSU)，以備日後查證。除新鮮材料之外，本研究並檢視國內外各大植物標本館館藏之臘葉標本，其中包括台灣地區本屬植物之相關模式標本 55 份。本研究中引證標本所典藏之標本館分別以下列簡寫如下：

中央研究院植物研究所標本館(HAST) 行政院農業委員會林業試驗所植物園標本館(TAIF) 行政院農業委員會特有生物研究保育中心植物標本館(TESRI) 國立中山大學生物科學系標本館(SYSU) 國立台灣大學森林學系標本館(NTUF) 國立台灣大學植物系標本館(TAI) 國立台灣師範大學生物系植物標本館(TNU) 國立自然科學博物館標本館(TNM) 國立屏東科技大學森林學系標本館(PPI) 日本東京大學植物標本館(TI) Herbarium of Kanagawa Prefectural Museum of Natural History (KPM) Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences－Chinese National Herbarium (PE) Harvard University－Orchid Herbarium of Oakes Ames (AMES) (5) Herbier National de Paris (P) Herbarium Bogoriense (BO) Naturhistorisches Museum Wien－Department of Botany Herbarium(W) Royal Botanic Gardens, Kew－Keeper of the Herbarium (K) Swedish Museum of Natural History – Linneaen Herbarium (S-LINN) The National Herbarium Nederland – Utrecht University branch (L) University of Copenhagen Herbarium (C)

(二)研究方法 1. 文獻資料之收集，查閱國內外之蘭科研究資料，另從國立台灣大學圖書館 (http://www.lib.ntu.edu.tw/) 尋找所需，或者可利用全國文獻傳遞服務網 (http://ill.stic.gov.tw/)的書目搜尋。

2. 模式標本的收集首先先取得原始文獻，在從原始文獻之中搜尋相關訊息，瞭解採集者，或者有無指定標本存放地，如沒有提供標本存放地，則尋找該作者相關之著作推測模式標本可能存放地點，更進一步寫信或者透過電子郵件與存放標本館之管理員聯絡，提供協助模式標本之拍攝及借閱。 3. 傳統分類觀察廣泛的觀察台灣產羊耳蒜屬植物之族群及個體，經照相紀錄後並採集標本，檢視國內外各大標本館所收藏之臘葉標本，觀察量測外部形態特徵。解剖顯微鏡 Askania GSZ 型，Germany，目鏡 12.5x，物鏡 0.8-0.4x Zeiss Stemi SV11 型，Germany，倍率目鏡 10x，物鏡 0.6-6.6x (含 Nikon 4500 數位相機, 光學四倍變焦，數位變焦，光源使用 Schott KL 1500;) 複式顯微鏡Olympus BH-2 System Microscope,目鏡10x，物鏡4x－100x,配備PM-6 型相機及PM-10ADS攝影系統掃描式電子顯微鏡 Hitachi S-2400

4. 種子形態 (1)解剖顯微鏡觀察：觀察成熟種子之外形，並於每ㄧ採集號逢機取十粒種子，分別測量其長寬大小。 (2)掃描式電子顯微鏡(SEM)觀察：將成熟種子做臨界點乾燥(Critical point drying)，將乾燥後的種子黏於鋁台(stub)，經鍍金(coating)，再以掃瞄式電子顯微鏡(SEM)觀察並照相。 w 2 1 (3)種子體積的計算使用 2 [( /2) ( /2L) (1.047), W = Width, L = seed length, π 1.047 = /3(Arditti et al. 1979)。

5. 葉部顯微形態 (1)表面角質層紋飾與氣孔:每種植物取其成熟葉片近中脈處 2-3 小塊(1× 1cm)樣品，置於 70%、85%、90%、95%、99.5%酒精和 100%丙酮進行序列脫水，將上述樣品以臨界點乾燥(Critical point drying)處理後，取出黏貼在兩面膠帶的觀察台(stub)上，經過鍍金(coating)後，在掃描式電子顯微鏡下觀察和照相。葉表面角質紋飾與氣孔的術語，參照 Wilkinson(1979)的報告。 (2)表皮細胞特徵及氣孔密度：觀測採用 Lin et al.(1986)的指甲油印痕法，即在葉片中部的上下表皮分別塗以無色指甲油(maybelline)，待固定後剝下所形成的複型乾膜，做成水裝片置光學顯微鏡下觀察，並測定氣孔密度。

6. 地理分布於野外採集樣品時，記錄其地理位置海拔高度等資料，並分別觀察其生育地的生態環境，而後將各類群出現的地理位置標示於地圖上，並將其所處的生態環境資料加以統整分析。另外，為了彌補採集資料的不足，亦將各標本館之蠟葉標本上的採集資料，加入分析，對於日據時代的採集地點，則參考黃增泉等(1993)的著作，將其放入現行的行政區域內。

7. 物候調查以野外之觀察為主，並加入各標本館之標本花期及果期，花期之紀錄以標本中有花苞開始，果期則視果實中種子已成熟為準。 8. 沼蘭族特徵分析 (1) 分類群的選擇(Taxon sampling) 1. 外群(outgroup)的選擇：新的分子證據或新的方法分析中，推論羊耳蒜屬較近緣的類群有軟葉蘭屬(Malaxis)、莪白蘭屬(Oberonia)(Cameron et al., 1999; Cameron, 2005)。本研究依 Cameron(2005)及 Cameron et al.(1999)，選取莪白蘭屬以及軟葉蘭屬當作外群進行分析。選擇莪白蘭屬 5 種：阿里山莪白蘭(O. arisanensis)、二裂唇莪白蘭(O. caulescens)、大莪白蘭(O. gigantea)、台灣莪白蘭(O. japonica)及裂瓣莪白蘭(O. rosea)。軟葉蘭屬 7 種：裂唇軟葉蘭(M. bancanoides)、廣葉軟葉蘭(M. latifolia)、凹唇軟葉蘭(M. matsuda)、小軟葉蘭(M. microtatantha)、單葉軟葉蘭(M. monophyllos)、紫花軟葉蘭(M. purpurea)及圓唇軟葉蘭(M. ramosii)，特徵則參考臺灣植物誌第二版所描述的。 2. 內群(ingroup)的選擇：以本研究台灣產羊耳蒜屬植物 20 種為材料。

1.形態分析：量化之特徵加以分析。 2.特徵編碼：特徵編碼使用的外部形態特徵依據本研究。

選擇了 28 個性狀特徵對沼蘭族(Malaxideae)的系統發育進行重建，這些形態特徵均來自於標本和文獻的廣泛比較和研究，多選擇定性特徵，在定量特徵上，則較少選擇，原因是因為定量特徵在編碼的分級上太過於主觀，而且不易切分。

形態特徵編碼 1. 生活型式附生(0)地生(1) 2. 關節有(0)無(1) 3. 假球莖無(0)有(1) 4. 假球莖壓扁狀(0)卵形(1)圓柱形(2) 5. 莖是否明顯無(0)有(1) 6. 地下莖無(0)有(1) 7. 葉互疊有(0)無(1) 8. 葉片單一(0)二片(1)多片(2)

9. 葉摺無(0)單摺(1)多摺(2) 10. 葉線形(0)卵形(1)橢圓形(2) 11. 葉緣波浪無(0)有(1) 12. 花部轉位無(0)有(1) 13. 唇瓣三裂以上(0)二裂(1)全緣(2) 14. 蕊柱短(0)長(1) 15. 蕊柱無翅(0)具翅(1) 16. 胼質體無(0)有(1) 17. 蕊柱足無(0)有(1) 18. 花輪生有(0)無(1) 19. 花小(0)大(1) 20. 節間無 (0)有(1) 21. 花瓣反捲無 (0)有(1) 22. 花的顏色紅 (0)橘(1)綠(2)紫(3) 23. 花軸非扁平 (0)扁平(1) 24. 唇瓣耳狀包圍蕊住無 (0)有(1) 25. 苞片向下反捲無 (0)有(1) 26. 蕊柱弓形無 (0)有(1) 27. 假球莖具稜無 (0)有(1) 28. 葉脈明顯無 (0)有(1)

所有性狀均無序(unordered)，等權 (unweighted)。其中 22 個性狀處理為二態， 6 個性狀為多態，多態性狀均為無序特徵，無序特徵中，任何兩個狀態間的距離相等，例如 0∼1 和 0∼2 間的距離均為 1。代表特徵狀態的數字沒有演化含意，即 0 不比 1 原始。

資料分析 1. 矩陣建立：以 MacClade(Maddison et al. 2000)程式建立矩陣。 2. 親緣關係重建：建立好的特徵矩陣用 PAUP* version 4.0b10 (Swofford, 2002) 進行支序分析。程式進行最大簡約分析(Parsimony analysis)並用此程式進行 tree-bisection-reconnection (TBR)找出其最簡約的樹，以 10000 次的 Bootstrap 來檢驗每一分支(clade)的可信度。

肆、形態特徵

植物的外部形態，是不斷地在自然環境的選擇下、長期發展演化的結果。基本上各植物分類群之間的劃分以及親緣系統的建立，都需要形態特徵提供證據。本研究將台灣產羊耳蒜屬植物處理為 21 個分類群(表 7)，以下將就生活型、根、莖、葉、花、果實、種子等特徵分項討論，並以繪圖、列表的方式展示。

表 7. 台灣產羊耳蒜屬植物分類群一覽表 Liparis auriculata Blume ex Miq. 玉簪羊耳蒜 Liparis bootanensis Griff. 一葉羊耳蒜

Liparis campylostalix Reichb. f. 彎柱羊耳蒜

Liparis condylobulbon Reichb. f. 長腳羊耳蒜

Liparis cordifolia Hook. 心葉羊耳蒜

Liparis derchiensis Ying 德基羊耳蒜

Liparis elliptica Wight 扁球羊耳蒜

Liparis elongata Fukuy. 長穗羊耳蒜

Liparis formosana Reichb. f. 寶島羊耳蒜

Liparis grossa Reichb. f. 恆春羊耳蒜

Liparis henryi Rolfe 齒唇羊耳蒜

Liparis kawakamii Hayata 川上氏羊耳蒜

Liparis krameri Franch. & Sav. var. sasakii (Hayata) T. Hashim. 尾唇羊耳蒜

Liparis laurisilvatica Fukuy. 小花羊耳蒜

Liparis nakaharai Hayata 長葉羊耳蒜

Liparis nervosa (Thunb.) Lindl. 紅花羊耳蒜

Liparis somai Hayata 高士佛羊耳蒜

Liparis nigra Seidenf. 大花羊耳蒜

Liparis sootenzanensis Fukuy. 插天山羊耳蒜

Liparis viridiflora (Blume) Lindl. 淡綠羊耳蒜

Liparis wrayi Hook. f. 鬚唇羊耳蒜

一、生活型式(life form) 根據 Raunkiaer (1934)及 Liu & Su (1971)之原理及方法，將台灣產羊耳蒜屬可歸類為以下生活型: 地上植物 (phanerophytes)：渡過不良的環境之生存芽高挺於空中，位於多年生且具有背地性之莖或枝條上。 1. 地生植物(terrestrial plants)：植物體生長於地上，屬於本類型者約 12 分類群(表 8)。 2. 附生植物(epiphytical plants)：植物體附著樹幹、樹枝或者石頭，本類型者約有 9 分類群(表 8)。

二、根(Root) 台灣產羊耳蒜屬植物之根和其它蘭科及單子葉植物一樣，沒有主根，全部根由莖產生出，根群由次生的根或毛所組成，根的長度由短至長，直徑從 1-3 mm，橫切面為圓形，形態和其它蘭科植物類似，只是大小並不會像禾本科或其它單子葉植物那麼微細，功能上也無差異，主要是固著作用以及吸收作用。

三、莖(Stem) 指從根到花序軸(peduncle)以下之部位，台灣產羊耳蒜屬植物依莖可分為具假球莖(pseudobulb)或不具有假球莖兩類(表 8)。 1. 不具假球莖：這類的通常具有直立，圓柱狀的莖，莖上節間(internode) 長短不等，除正常的葉之外，莖上還散生著數個葉鞘，本類型植物約占 6 分類群。不同種類間其莖的長短變化很大，形態的穩定度上則需要更多樣本才能看出分群，是否可用來當作分類上的特徵，則更多的檢驗。 2. 具假球莖：這類的通常短小，基部膨大呈肉質狀，形狀從卵形、圓形、橢圓形，本類型植物占 14 分類群。不過有些種類假球莖與莖並不易區分。另外本屬某些種類具有根莖(rhizome)的存在，此屬於橫走變態莖，為多年生，可由此發出莖或假球莖，可分為叢生或者具走莖兩類(圖 1)。

圖 1.台灣產羊耳蒜屬植物之生長形態 A. 疏生 B. 叢生

表 8.台灣產羊耳蒜屬生活型、假球莖及葉部形態綜合特徵假球莖具假假球莖或莖假球莖假球莖或假球莖或假球莖葉緣葉長葉寬生態葉數葉表皺摺關節球莖形狀表面莖高度(mm) 莖直徑(mm) 間隔波浪 (cm) (cm) L. auriculata 地生無有扁卵球形光滑 10-20 10∼20 密集是 2 4-10 3-8 無 L. bootanensis 附生有有卵形光滑 20-30 8-12 密集否 1 8-22 1.5-3 無 L. campylostalix 地生無有寬卵形光滑 5-10 6-12 密集是 2 2-6 1-2 無 L. condylobulbon 附生有有圓柱形或棍棒狀光滑 60-120 5-8 疏生否 2 10-15 1-1.5 無 L. cordifolia 地生無有卵形光滑 20-30 5-12 密集是 1 6-10 3.5-8 無 L. derchienesis 地生無有卵形光滑 20-25 15-18 密集否 2 6-9 3.5-4.5 無 L. elliptica 附生有有壓扁狀光滑 10-30 6-15 密集否 2 4-12 1.2-2.8 無 L. elongata 地生無有卵形光滑 18-30 15-25 密集是 2 6-13 4-6 無 L. formosana 地生無無圓柱狀光滑 5-15 10-15 密集是 2-4 7-14 4-6.3 有 L. grossa 附生有有球狀卵形光滑 30 20 密集否 2 6-12 2-3 無 L. henryi 地生無無圓柱狀光滑 10-20 6-15 密集是 3-5 5-15 3-6 有 L. kawakamii 附生有有卵形光滑 10-20 10∼20 密集否 2 11-13 1.7∼2.2 無 L. krameri var. sasakii 地生無有壓扁卵光滑 15-25 10-15 密集是 2 3-7 2-3 無 L. laurisilvatica 附生有有扁卵形光滑 8-20 2-10 密集否 1 4-8 0.5-1.2 無 L. nakaharai 附生有有卵形光滑 20-39 10-25 密集否 2 15-45 1.5-4 無 L. nervosa 地生無無圓柱狀光滑 120 5-7 密集是 2-3 5-16 3-8 有 L. nigra 地生無無圓柱狀光滑 80-200 10 密集是 5 9-17 3.5-9 有 L. somai 附生有有卵形有縱稜 30-40 10 密集否 2 13 2 無 L. sootenzanensis 地生無無圓柱狀光滑 150-230 20-30 密集是 4 16-18 8-8.3 有 L. viridiflora 附生有有圓柱形或棍棒狀光滑 70-180 3-8 密集否 2 8-25 1.2-3 無 L. wrayi 地生無無圓柱狀光滑 20-30 5-8 密集是 2-4 5-8 2.5-4 有

四、葉(Leaf) 羊耳蒜屬葉片為互生，形態有著各式各樣，有線形、心形、卵形及長橢圓形等。葉片的顏色一般為全綠色，但也可見綠色中摻雜著白色的線條或斑塊狀的花紋。 1.葉質地(Leaf texture):本屬地生植物種的葉多膜質(membranceous)或紙質 (chartaceous)，光澤較少。附生的葉，大部分呈革質(coriaceous)，表面光滑，顯微鏡的觀察下可見臘質，細脈較不明。 2.葉鞘(Leaf sheath):附生與地生的均有葉鞘(sheath)，常圍繞著莖的底部枯萎後留下透明膜狀物，呈鬚狀。台灣產羊耳蒜屬附生的種類，在葉與鞘之間具有明顯之關節。 3.葉之數目(Leaf number)：本特徵穩定度極高，僅少數個體會發生變異，台灣產羊耳蒜屬植物從葉的數目可分為三類如下(圖 2, 表 8)： (1).單葉：葉於莖上僅具一枚葉，如心葉羊耳蒜、小花羊耳蒜、一葉羊耳蒜。 (2).雙葉：葉於莖上僅具二枚葉，如玉簪羊耳蒜、彎柱羊耳蒜、長腳羊耳蒜、扁球羊耳蒜、恆春羊耳蒜、長穗羊耳蒜、尾唇羊耳蒜、長葉羊耳蒜、高士佛羊耳蒜、淡綠羊耳蒜、德基羊耳蒜。 (3).三葉以上：寶島羊耳蒜、齒唇羊耳蒜、紅花羊耳蒜、大花羊耳蒜、插天山羊耳蒜、鬚唇羊耳蒜。

圖 2.台灣產羊耳蒜屬植物葉之數目 A. 單葉; B. 雙葉; C. 三葉以上。

4. 葉柄與葉形(Petiole and leaf form) (1).具柄葉：葉顯然有葉身與葉柄之分，地生的羊耳蒜多屬於此類，葉身多為心形至橢圓形，葉柄屬於對摺葉柄，葉柄斷面成 U 型或半圓形(圖 3)。 (2).無柄葉：葉多半成長橢圓形或線形，附生的羊耳蒜種類，不具明顯的葉柄(圖 3)。

圖 3.台灣產羊耳蒜屬葉之形狀：A-B 線形; C-E 橢圓形; F 心形;G 卵形

5 .葉之長度與寬度：葉部形態隨著環境會造成極大的變化，而當未採到花時，在鑑定上仍需用葉部來進行區分，筆者特別針對此穩定度來進行分析，筆者從 30 份標本，每種約 50 枚葉子，測量小花羊耳蒜(L. laurisilvatica)與一葉羊耳蒜(L. bootanensis )的長與寬，結果如(圖 4)，顯示兩者在長寬的部分會有少部分重疊，不過在葉部形態仍有明顯的差異，若無花的特徵，葉部亦可提供鑑定上某種程度的訊息。

25 m) 20 length (c length

0 0.0 1.0 2.0 3.0 4.0 width (cm)

圖 4. 台灣產一葉羊耳蒜( )及小花羊耳蒜( )葉片長寬之關係圖

6. 脈相：台灣產羊耳蒜屬各種之葉，全部具有許多側脈，近乎平行。

7. 芽型：葉在芽中之排列情形，台灣產各種芽型均屬於旋列型。

8. 摺曲型：本屬植物之葉常呈摺狀，但依葉之摺曲情形則可分為二型(表 8)： (1). 對摺型(Conduplicate)：葉平面，以中肋為軸心作摺合，如長腳羊耳蒜、一葉羊耳蒜、小花羊耳蒜、扁球羊耳蒜、長穗羊耳蒜、彎柱羊耳蒜、尾唇羊耳蒜等、德基羊耳蒜(圖 5 -A)。 (2). 摺扇型(Plicate)：葉以側脈為軸作上下之曲折，如玉簪羊耳蒜、齒唇羊耳蒜、寶島羊耳蒜、插天山羊耳蒜、大花羊耳蒜、紅花羊耳蒜、鬚唇羊耳蒜、玉簪羊耳蒜等(圖 5 -B)。

圖 5.台灣產羊耳蒜屬葉之摺疊方式：A. 摺扇型 B. 對摺型。

9. 氣孔(stomata) 與副細胞(subsidiary cells)：筆者觀察台灣產 18 種羊耳蒜屬 (表 9)植物之氣孔，約 10 種具有明顯之副細胞，其數目則由 2∼6 個不等，每種並無定數，有 8 種則不具副細胞(表 10)。氣孔器屬於無規則型(anomocytic)。氣孔分布多集中於下表皮，而有恆春羊耳蒜及長腳羊耳蒜則為上下表皮皆有氣孔分布，氣孔長寬比之比值(圖 6)以及各種之單位面積所含有氣孔數(表 10, 圖 6)，可分為以下各級。 (1). < 30 / mm2：寶島羊耳蒜(L. formosana)。 (2). 30-40 / mm2 ：玉簪羊耳蒜(L. auriculata)、扁球羊耳蒜(L. elliptica)。 (3). 40-50 / mm2：心葉羊耳蒜(L. cordifolia)、恆春羊耳蒜(L. grossa)、齒唇羊耳蒜(L. henryi)、大花羊耳蒜(L. nigra)、高士佛羊耳蒜(L. somai)、插天山羊耳蒜(L. sootenzanensis)、小花羊耳蒜(L. laurisilvatica)。 (4).50-60 / mm2：長葉羊耳蒜(L. nakaharai)、紅花羊耳蒜(L. nervosa)、長穗羊耳蒜(L. elongata)。 (5).60-70 / mm2：川上氏羊耳蒜(L. kawakamii)、尾唇羊耳蒜(L. krameri var. sasakii)。 (6).70-80 / mm2：長腳羊耳蒜(L. condylobulbon)、淡綠羊耳蒜(L. viridiflora)。 (7). > 90 / mm2：一葉羊耳蒜(L. bootanensis)。在觀察的 18 種之中，以一葉羊耳蒜之單位面積氣孔數最多(平均 114 / mm2)，以寶島羊耳蒜最少(平均 21 / mm2)，形態上與寶島羊耳蒜相似的紅花羊耳蒜則有 (平均 56 / mm2)。上列氣孔數目為單一葉片之觀測值，單一植株以及不同植株間之變異情形，以及能否用於分類群之鑑別則有待更進一步的研究。台灣產羊耳蒜屬氣孔可分為兩個形式 A. 氣孔下陷：一葉羊耳蒜、小花羊耳蒜、川上氏羊耳蒜、長葉羊耳蒜、高士佛羊耳蒜、淡綠羊耳蒜。 B. 氣孔不下陷：玉簪羊耳蒜、長腳羊耳蒜、心葉羊耳蒜、長穗羊耳蒜、寶

島羊耳蒜、恆春羊耳蒜、齒唇羊耳蒜、紅花羊耳蒜、大花羊耳蒜、插天山羊耳蒜、尾唇羊耳蒜。

下表面氣孔密度氣孔長寬比

140 2.5

2 120 2 100 n 80 1.5

60 1

40 ratio aspect stomatal 0.5 stomatal density (number/mm density stomatal 20

0 0

a s n a a a a a i i i a i a a i s a t si o li c t n s y i i c a s r a i r a n b o ti a a s r m k ti r o g m s o ul e l f p g s o n a a a a v i o en fl c n u i li n o r e k s v h r n s n i i a b rd l o g h a sa il a e a id r t lo o e el rm w . s k n z r u o y c o a r ri a n i a o d f k a u n te v b n v a o o i l o c er s m ra k 圖 6.台灣羊耳蒜屬植物類群間氣孔密度與氣孔長寬比之比較

而關於副細胞的有無，根據筆者的研究認為頗為穩定，而且種間有差異，可用來輔助種間之鑑定，台灣產羊耳蒜屬植物具有無副細胞如下 A. 具有副細胞：玉簪羊耳蒜、心葉羊耳蒜、長穗羊耳蒜、扁球羊耳蒜、寶島羊耳蒜、齒唇羊耳蒜、紅花羊耳蒜、大花羊耳蒜、插天山羊耳蒜、尾唇羊耳蒜。 B. 不具有副細胞：一葉羊耳蒜、小花羊耳蒜、長腳羊耳蒜、恆春羊耳蒜、高士佛羊耳蒜、川上氏羊耳蒜、長葉羊耳蒜、淡綠羊耳蒜。

10. 葉表皮顯微形態：近年的研究上來看，認為葉部顯微形態特徵在屬級水平上較為一致，但也表現出種間差異，可作為種間分類的輔助特徵(Mohana & Khasim, 1987; Sun, 1995; Sun et al., 1999)。筆者對羊耳蒜屬植物葉表皮微形態特徵的比較研究，希望可提供分類上更進一步的依據。各種葉片形態特徵如下：玉簪羊耳蒜葉片近心形或卵形，淡綠色。上表皮細胞多邊形，排列不整，表面有橫向細紋。下表面細胞多邊形，表面有細紋。氣孔邊緣內陷，副細胞顯著一大一小(圖 7, 1-4)。一葉羊耳蒜葉片長橢圓狀披針形，綠色。上表皮細胞矩形，排列整齊，表面

具有乳頭狀突起。下表面細胞不規則形，細胞表面突起，具有核桃仁狀皺褶的紋飾，氣孔下陷於下表皮細胞(圖 7, 5-8)。小花羊耳蒜葉片線形，綠色。上表面細胞矩形，排列整齊，表面具不明顯的乳頭狀突起。下表面細胞不規則形，細胞表面突起，具有核桃仁狀皺褶的紋飾，氣孔下陷於下表皮細胞(圖 8, 9-13)。長腳羊耳蒜葉片披針形或倒披針狀線形，綠色。上表面細胞長形，表面平滑上覆有臘質，氣孔凸出。下表皮細胞長形，表面平滑上覆有臘質，氣孔凸出。氣孔上下皆有分布(圖 8, 14-16)。心葉羊耳蒜葉片卵狀心形，綠色偶而佈有白斑。上表面細胞矩形，排列整齊，表面平滑覆有臘質。下表面細胞為一多角形，凸緣呈 U 形或 V 型波狀彎曲，每一氣孔具副細胞 3 枚或 4 枚(稀 5 枚)，氣孔邊緣不凹陷(圖 9, 17-20)。長穗羊耳蒜葉片橢圓形，綠色。上表皮細胞矩形，表面平滑。下表皮細胞面積明顯小於上表皮細胞面積，每一氣孔具 4∼5 枚副細胞，氣孔不凹陷(圖 9, 21-24)。扁球羊耳蒜葉片橢圓形，淡綠色。上表皮細胞長形，表面略有細紋。下表皮細胞長形，表面有淺溝狀細紋，每一氣孔具副細胞 4 枚或 5 枚，氣孔邊緣不凹陷 (圖 10, 25-28)。寶島羊耳蒜葉片橢圓形，綠色，稀白色線條。上表皮細胞不規則形，表面平滑。下表皮細胞不規則形，每一氣孔具 3∼4 枚副細胞，表面約略有不規則突起，氣孔(圖 10, 29-32)。恆春羊耳蒜葉片長橢圓形，綠色。上表皮細胞矩形，表面覆有臘質，氣孔凸出。下表皮細胞矩形，臘質明顯較少於上表皮，氣孔略為凸起。氣孔可見於上下表皮(圖 11, 33-36)。齒唇羊耳蒜葉片橢圓形，綠色。上表皮細胞不規則形，表面略有圓形凸起，光滑無臘質。下表皮細胞不規則形，每一氣孔具 3∼4 枚副細胞(稀 5 枚)，氣孔略為凸起(圖 11, 37-40)。川上氏羊耳蒜葉片長圓狀倒披針形，綠色。上表皮細胞矩形。下表皮細胞不規則形，排列不整，具有核桃仁狀皺褶的紋飾，淺溝狀，氣孔邊緣下陷(圖 12, 41-44)。長葉羊耳蒜葉片倒披針形，綠色。上表皮細胞不規則形，表面具有明顯的乳狀凸起。下表皮細胞矩形，排列整齊，具有核桃仁狀皺褶的紋飾，深溝狀明顯，氣孔邊緣下陷(圖 12, 45-48)。紅花羊耳蒜葉片卵狀橢圓形，綠色。上表皮細胞矩形，排列略為整齊，表面略有細紋，不明顯之凸起。下表皮細胞不規則形，每一氣孔具 3∼4 枚副細胞，氣孔不下陷(圖 13, 49-52)。大花羊耳蒜葉片歪卵形，綠色。上表皮細胞不規則形狀，表面平滑具少許的臘質。下表面細胞亦為不規則形，氣孔排列整齊，每一氣孔具副細胞 4 枚，可見一大三小或者可見兩大兩小，孔邊緣不下陷(圖 14, 57-60)。

高士佛羊耳蒜葉片倒披針形，綠色。上表皮細胞矩形，排列整齊，表面略為有臘質。下表面細胞具有核桃仁狀皺褶的紋飾，深溝狀明顯，氣孔下陷(圖 13, 53-56)。插天山羊耳蒜葉片歪卵形，綠色。上表皮細胞不規則形，表面略有細紋，略有不規則凸起。下表皮細胞較上表皮細胞大，不規則形，每一氣孔具副細胞 4 枚(稀三枚或五枚)，氣孔不下陷(圖 14, 61-64)。淡綠羊耳蒜葉片倒披針形，綠色。上表皮細胞矩形，排列整齊，表面略有乳頭狀突起。下表皮細胞不規則形，細胞表面突起，具有核桃仁狀皺褶的紋飾，氣孔不具有副細胞，氣孔邊緣下陷(圖 15, 65-68)。尾唇羊耳蒜葉片倒卵形，淡綠色。上表皮細胞不規則形，排列略整，表面平滑。下表皮細胞不規則形，細胞表面平滑，每一氣孔具副細胞 5∼6 枚，氣孔邊緣不下陷(圖 15,69-72)。

表 9. 台灣產羊耳蒜屬植物葉部顯微形態研究材料及證據標本分類群採集地點證據標本圖

L. auriculata 高雄：中之關 C. K. Yang 1110 (SYSU) 圖 7. 1-4

L. bootanensis 高雄：藤枝 C. K. Yang 1377 (SYSU) 圖 7. 5-8

L. condylobulbon 屏東：鹿寮溪 C. K. Yang 1409 (SYSU) 圖 8. 13-16

L. cordifolia 屏東：北大武山登山口 C. K. Yang 1377 (SYSU) 圖 9. 17-20

L. elliptica 屏東：北大武山登山口 C. K. Yang 1395 (SYSU) 圖 10. 25-28

L. elongata 台中：思源啞口 C. K. Yang s. n. (SYSU) 圖 9. 21-24

L. formosana 花蓮：塔山 C. K. Yang 993 (SYSU) 圖 10. 29-32

L. grossa 屏東：鹿寮溪 C. K. Yang 1457 (SYSU) 圖 11. 32-36

L. henryi 屏東：南仁山 C. K. Ying 1444 (SYSU) 圖 11. 37-40

L. kawakamii 高雄：藤枝 C. K. Yang 1423 (SYSU) 圖 12. 41-44

L. krameri var. sasakii 嘉義：自忠 C. K. Yang 1475 (SYSU) 圖 15. 69-72

L. laurisilvatica 花蓮：新城山 C. K. Yang 898 (SYSU) 圖 8. 9-12

L. nakaharai 高雄：楠梓仙溪 C. K. Yang 1440 (SYSU) 圖 12. 45-48

L. nervosa 屏東：鱈葉根山 C. K. Yang 1396 (SYSU) 圖 13. 49-52

L. nigra 台北：烏來 C. K. Yang s. n. (SYSU) 圖 14. 57-60

L. somai 屏東：欖仁溪 C. K. Yang s. n. (SYSU) 圖 13. 53-56

L. sootenzanensis 台北：林眼望山 C. K. Yang 1086 (SYSU) 圖 14. 61-64

L. viridiflora 嘉義：達邦 C. K. Yang s. n. (SYSU) 圖 15. 65-68

表 10. 電子顯微鏡下羊耳蒜屬植物葉表皮特徵上表面下表面副細胞分類群上表面細胞形狀上表皮細胞表面飾紋氣孔密度下表皮細胞表面紋飾氣孔密度氣孔氣孔長度×氣孔寬度 (number) (number/ mm2) (number/ mm2) (μm2) L. auriculata 多邊形細胞平滑,表面上略有縱狀紋路無下凹具有長條狀紋路 37.5 下凹 28.7 × 20.80 5∼7 L. bootanensis 矩形細胞乳頭狀突起無內緣不規則波狀 114.6 下凹 14.29 × 7.59 無 L. condylobulbon 長形細胞平滑.具臘 23 內緣平滑 75 突起 26.60 × 21.21 3∼4 L. cordifolia 矩形細胞平滑.具臘無內緣不規則波狀 40.5 平面 20.18 × 14.57 3∼4 L. elliptica 長形細胞平滑無略有波狀紋路 31.5 平面 21.2 × 9.33 4-5 L. elongata 矩形細胞平滑.具臘無平滑 59.37 平面 20.2 × 12.31 5 L. formosana 不規則細胞平滑無平滑 21.8 平面 18.48 × 8.75 3∼4 L. grossa 矩形細胞平滑.具厚臘 40.5 平滑.具少許臘 40.5 突起 13.1 × 11.95 無 L. henryi 矩形細胞平滑無平滑 44.75 平面 22.0 × 12.2 5∼6 L. kawakamii 矩形細胞乳頭狀突起無內緣不規則波狀 68.7 下凹 23.90 × 22.54 無 L. krameri var. sasakii 不規則細胞平滑無平滑 60.0 平面 19.85 × 16.05 5∼6 L. laurisilvatica 矩形細胞乳頭狀突起無內緣不規則波狀 94 下凹 23.78 × 11.52 無 L. nakaharai 不規則乳頭狀突起無內緣不規則波狀 53 下凹 25.92 × 17.2 無 L. nervosa 平滑平滑無內緣平滑 56 平面 21.2 × 16.5 3-4 L. nigra 不規則細胞平滑,具少許臘無平滑不具臘 40.62 平面 18.09 × 11.52 4 L. somai 矩形細胞平滑,具少許臘無內緣不規則波狀 41.2 平面 14 × 7.59 無 L. sootenzanensis 多邊形細胞略平滑,表面上略有縱狀紋路無平滑 43.7 平面 20.88 × 16.39 3-4 L. viridiflora 矩形細胞略平滑,表面上略有縱狀紋路無內緣不規則波狀 71.87 下凹 26.3 × 18.2 無

圖 7. 台灣產羊耳蒜屬植物葉表皮細胞之電子顯微鏡(SEM)照片(1, 2, 5, 6 上表皮; 3, 4, 7 ,8 下表皮)。 1-4 : Liparis auriculata. 5-8 : L. bootanensis (1, 3, 5, 7, Scale bar = 200 µm; 2, 4, 6, 8 Scale bar = 50 µm)

圖 8. 台灣產羊耳蒜屬植物葉表皮細胞之電子顯微鏡(SEM)照片(9, 10, 13, 14 上表皮; 11, 12, 15,16 下表皮)。 9-12 : Liparis laurisilvatica. 13-16: L. condylobulbon (9, 11, 13, 15 Scale bar = 200 µm; 10, 12, 14, 16 Scale bar = 50 µm)

圖 9. 台灣產羊耳蒜屬植物葉表皮細胞之電子顯微鏡(SEM)照片(17, 18, 21, 22 上表皮; 19, 20, 23 ,24 下表皮)。 17-20 : Liparis cordifolia. 21-24: L. elongata (17, 19, 21, 23 Scale bar = 200 µm; 18, 20, 22, 24 Scale bar = 50 µm)

圖 10. 台灣產羊耳蒜屬植物葉表皮細胞之電子顯微鏡(SEM)照片(25, 26, 29, 30 上表皮; 27, 28, 31 ,32 下表皮)。 25-28 : Liparis elliptica. 29-32: L. formosana(25, 27, 29, 31 Scale bar = 200 µm; 26, 28, 30, 32 Scale bar = 50 µm)

圖 11. 台灣產羊耳蒜屬植物葉表皮細胞之電子顯微鏡(SEM)照片(33, 34, 37, 38 上表皮; 35, 36, 39, 40 下表皮)。 33-36 : Liparis grossa. 37-40: L. henryi(33, 35, 37, 39 Scale bar = 200 µm; 34, 36, 38, 40 Scale bar = 50 µm)

圖 12. 台灣產羊耳蒜屬植物葉表皮細胞之電子顯微鏡(SEM)照片(41, 42, 45, 46 上表皮; 43, 44, 47, 48 下表皮)。41-44 : Liparis kawakamii. 35-48: L. nakaharai(41, 43, 45, 47 Scale bar = 200 µm; 42, 44, 46, 47 Scale bar = 50 µm)

圖 13. 台灣產羊耳蒜屬植物葉表皮細胞之電子顯微鏡(SEM)照片(49, 50, 53, 54 上表皮; 51, 52, 55, 56 下表皮)。 49-52 : Liparis nervosa. 53-56: L. somai (49, 51, 53, 55 Scale bar = 200 µm; 50, 52, 54, 56 Scale bar = 50 µm)

圖 14. 台灣產羊耳蒜屬植物葉表皮細胞之電子顯微鏡(SEM)照片(57, 58, 61, 62 上表皮; 59, 60, 63, 64 下表皮)。57-60 : Liparis nigra. 61-64: L. sootenzanensis (57, 59, 61, 63 Scale bar = 200 µm; 58, 60, 62, 64 Scale bar = 50 µm)

圖 15. 台灣產羊耳蒜屬植物葉表皮細胞之電子顯微鏡(SEM)照片(65, 69, 70 上表皮; 67, 68, 71, 72 下表皮)。65-68: Liparis viridiflora: 69-72: Liparis krameri var. sasakii (65, 67, 69, 71 Scale bar = 200 µm; 66, 68, 70, 72 Scale bar = 50 µm)

四、花序(Inflorescence) 羊耳蒜屬植物具有明顯的小花梗(pedicel)，花排成總狀花序(raceme)。此蘭花，花被上位，子房下位，小花梗與子房連為一體，兩者極難由外形區別，一般以柄狀子房(pedicellate ovary)稱之。本屬花序為莖出(cauline)，生於具有葉之莖頂上，軸上具有明顯的稜(如寶島羊耳蒜、大花羊耳蒜、插天山羊耳蒜)，或具翅，亦有為扁壓狀(如扁球羊耳蒜、長葉羊耳蒜)。花的數目從少到多數，緊密或疏鬆排列，其多寡與花序的長短有極大的關係，許多種類都包含少數到多數花的情形。

五、花(Flower) 蘭科中的花在形態的歧異性以及構造上極為多樣性；不過，台灣產羊耳蒜屬植物的沒有那麼高的多樣性。下列分別討論苞片、轉位、小花梗、子房、花被、蕊柱、花藥、花粉塊及授粉等諸部位： 1. 苞片(bract)：皆具有苞片，宿存性，或為早落性，形狀從卵形、三角形至披針形皆有，苞片長度從 1∼12 mm，寬度從 0.5∼3 mm，具有 1 條明顯的主脈。

2. 轉位 (resupination)：花開時，大多數均有轉位，但少數種類則不行轉位，或轉位不完全。

(1).轉位(resupinate)：即子房扭轉 180。，唇瓣由原來之近軸面轉向遠軸面位置，加上子房與花軸之傾斜而使唇瓣在花之下位而位於近乎水平之方向，以利授粉者之降落。轉位之目的在於使唇瓣到達上述近乎水平之位置，而花梗以及子房均有稜，筆直或彎曲，由於轉位的原因，使得這些稜脊形成螺旋狀的紋路，如大花羊耳蒜、插天山羊耳蒜、寶島羊耳蒜等。

(2).不轉位(non-resupinate)：花開時子房不扭曲，但先端常向遠軸面彎曲，蕊柱則向近軸面彎曲或由其它方法使唇瓣到達花之上位，而由於花梗以子房大多有稜，所以不轉位，這些稜脊是筆直而容易判斷的。附生蘭種類者大多不直立，花軸下垂，以花序下垂完成轉位者，如扁球羊耳蒜、一葉羊耳蒜、小花羊耳蒜。

3.小花梗(pedicel)與子房(ovary)：蘭科植物之花子房下位，其它花萼、花瓣及蕊柱之基部完全與子房上部合生，看起來像是其它花器由子房所產生的，事實上小花梗與子房是完全合生，兩者在外觀上並不容易區別，故有柄狀子房 (pedicellate ovary)之稱，台灣產羊耳蒜屬植物均屬此類。少數種類子房壁上有類似疣狀突起(如小花羊耳蒜)，為鑑定上有用的特徵。

4.花被(perianth)：花瓣與花萼極為相似而不易區別，有花被之稱，依照發生學的角度來看，外側的稱為萼片(sepal)，內側的稱為花瓣(petal)，而花瓣的中部，

也就是與蕊柱的相對者，大小及形態皆與一般花萼花瓣不同，稱為唇瓣(lip)。台灣產羊耳蒜屬植物花被形態均如此。各部分述如下：

(1).萼片(sepals)：花被之外輪，具三片，與蕊柱相對者為上萼片(dorsal sepal)；位於唇瓣兩側者為側萼片(lateral sepals)，兩者形狀多為線形、披針形、橢圓形，長度兩者約略相等，寬度則不定，多半向後反捲，具有三脈，不具有羽狀脈，膜質。側萼片之基部，常呈歪形(oblique)，基部分離或部分癒合。

(2).花瓣(petals)：花被之內輪，兩片位於蕊柱之兩側，質地以及形狀與萼片相同，僅在長短、寬窄以及反捲有所不同；脈向多為一條主脈，不具羽狀脈及二叉分歧的脈。

(3).唇瓣(lip)：唇瓣為蘭科植物中第三枚花瓣，花瓣的中部，也就是與蕊柱的相對，其大小以及形態皆與一般花萼花瓣不同，特別稱為唇瓣，由於特化，故蕊柱和唇瓣為蘭花最顯著之特徵。唇瓣的大小、形狀、以及顏色富有高度的變化，而台灣產羊耳蒜屬內之形態多樣性分述如下： A. 顏色：從綠色、黃色、橘色、紫色、紅色皆有，花成熟花部顏色會改變。 B. 突起物：唇瓣上之突起物常因形狀，質地不同而有許多稱謂，台灣產羊耳蒜屬植物唇瓣可觀察到瘤狀突起(calli)，突起的數目常為二，具有四個瘤狀突起的僅有一種長腳羊耳蒜(L. condybolubon)；另外唇瓣龍骨狀隆起的則是插天山羊耳蒜(L. sootenzanensis)。 C. 邊緣：從全緣(如：寶島羊耳蒜)至齒緣(如：齒唇羊耳蒜、大花羊耳蒜、插天山羊耳蒜)，從不裂(溪頭羊耳蒜)至兩裂(鬚唇羊耳蒜、恆春羊耳蒜)。

5.蕊柱(column)：由柱頭、花柱、雄蕊合生而成。蕊柱之附屬物，可見翅 (wing)，生於頂端花藥兩側。蕊柱之頂端為花藥所在，具有一空腔，稱為藥床(clinandrium)。

6.花藥(anther)：上有一帽狀之構造，稱為藥帽(operculate)，藥帽的顏色有綠色(插天山羊耳蒜)、黃色(紅花羊耳蒜)至紫色(大花羊耳蒜)。內藏花粉塊分別儲藏在兩室中。

7.花粉塊(pollinia)：羊耳蒜屬於單藥類，花粉為粒狀，為 4 粒成兩對，呈現為黃色，表面紋飾為網紋，不具花粉柄。

8.授粉(pollination) 根據在野外的觀察，花朵開放時間在 15∼30 天之間，多一次綻放 3/2 以上的花朵，唇瓣的顏色會隨著時間而有所轉變；附生的種類在花朵開展時有著類似魚腥味散發著，而氣味通常是在花朵盛開時最為濃烈；地生的種類花朵味道較淡。附生及地生的種類，觀察的探訪者有雙翅目(Diptera)的昆蟲，亦觀察到花粉塊有被搬動，不過在雙翅目的昆蟲身上則未觀察到花粉塊的黏附。此外，亦看過長角亞目(Nematocera)蚊類的昆蟲在唇瓣附近活動(圖 16. C-D)，疑似在唇瓣基部的肉突或唇瓣突起的龍脊吸取蜜液；亦曾數次看蟻類探訪(圖 16. A, E)，不過根據觀察，認為蟻類並不是有效的授粉者，因其體節光滑體型亦小；此外，觀察到鞘翅目(Coleoptera)叩頭蟲科(Elateridae)的昆蟲(圖 16. B)，在花軸以及花部上活動，在此認為應該不是有效的授粉昆蟲，應是偶然的機會停靠在花軸上。台灣產羊耳蒜屬植物大多屬於自花授粉，根據野外觀察經驗，推測，自花授粉在本屬可能佔了極大的比率，原因有下列：1. 本屬植物在花粉塊的形態上並未演化出花粉柄或者黏質粉盤(viscidium)，花粉塊不易攜帶；2. 探訪的昆蟲與花的構造無法對應，體型差異太大；3. 栽培羊耳蒜屬植物於溫室內，花初開時已略有膨大的情形，推測柱頭在花朵開放之前已完成受粉作用，並且亦並無觀察到蠅類、蚊類及蟻類來訪；4. 某些種類花部不完全展開(如扁球羊耳蒜及小花羊耳蒜)，則呈現閉鎖的狀態，而仍然可觀察到其結果；5. 觀察野外的花朵，花成熟時花粉塊從藥帽掉出，一對花粉塊則完整從上掉落在柱頭，子房當時觀察未見有膨大。藥帽如何掀開?是昆蟲的間接幫助，還是花成熟時植物體自行將藥帽打開，需要進一步觀察研究。

圖 16.台灣產羊耳蒜屬植物受訪昆蟲種類 A. 蟻類受訪插天山羊耳蒜；B. 叩頭蟲科昆蟲類受訪齒唇羊耳蒜；C. 蚊類受訪長葉羊耳蒜；D. 蚊類受訪插天山羊耳蒜；E. 蟻類受訪恆春羊耳蒜。

七、果實(Fruit) 蘭科植物的果實絕大部分都是蒴果(capsule)，開裂時多半呈六裂片，或稀為三裂片，其它形態的歧異性研究上缺乏，故少用於分類上。本研究觀察台灣產羊耳蒜屬植物果實，結果顯示基本性狀相似，均為蒴果(圖 17)，外表形狀從卵形、橢球形、長橢圓形皆有，果實具稜從 2∼12 條，稜具有內凹與突起之區別，表面從光滑至有疣狀突起，橫斷面為圓形、三角形以及五角形。果實長度從 0.5-4 cm，成熟開裂時為三裂片，稀有二裂片，裂片的頂端與基部合生。果梗從表面光滑至表面具有許多突起物，亦可觀察到具有數條縱稜，長度從 0.2∼1.5 cm ，外表形態上的差異可供為分類學上的輔助特徵。

4 cm

圖 17. 台灣產羊耳蒜屬果實形態 A. 插天山羊耳蒜；B. 寶島羊耳蒜；C. 川上氏羊耳蒜；D. 恆春羊耳蒜；E. 心葉羊耳蒜；F. 紅花羊耳蒜；G. 淡綠羊耳蒜；H. 一葉羊耳蒜。

八、種子形態(Seed) 觀察台灣產羊耳蒜屬植物 16 個分類群之種子(表 12)，結果可依種子顏色、種子形狀、長寬比率、種子體積、種皮細胞的平均數目之項目分別討論。根據 Dressler(1993)，台灣產羊耳蒜屬植物之種子由種皮及形狀等可分為下列二型(圖 18)。

圖 18. 種子形態 A . Dactylorhiza variant of Orchid type；B. Vanda type。

1. 變化指根蘭的蘭型(Dactylorhiza variant of Orchid type)：種子近似紡綞形，種皮細胞較寬長，長寬比約略為 2：1∼4：1，如地生的種類(圖 18. A)。 2. 萬代蘭型(Vanda type)：種子形狀近似橢圓形，種皮細胞狹長形，少數種類種子會扭曲，長寬比大於 4：1，如附生的種類(圖 18. B)。

表 11. 台灣產羊耳蒜屬植物種子形態研究材料及證據標本分類群採集地點證據標本圖 L. auriculata 台北：北插天山 T. P. Lin 59 (TAIF) 圖 20.-1,2 L. bootanensis 高雄：藤枝 C. K. Yang 1377 (SYSU) 圖 20.-3,4 L. campylostalix 南投：能高-雲海 T. Y. Yang et al. 11104 (TNM) 圖 20.-7,8 L. condylobulbon 屏東：鹿寮溪 C. K. Yang s. n. (SYSU) 圖 21.-9,10 L. cordifolia 屏東：北大武山登山口 S. W. Chung 6953 (TAIF) 圖 21.-11,12 L. elliptica 屏東：浸水營 C. K. Yang s. n. (SYSU) 圖 21.-13,14 L. formosana 花蓮：塔山 C. K. Yang 993 (SYSU) 圖 21.-15,16 L. grossa 屏東：鹿寮溪 C. K. Yang 1457 (SYSU) 圖 22.-17,18 L. henryi 屏東：南仁山 S. S. Ying s. n. (NTUF) 圖 22.-19,20 L. kawakamii 高雄：藤枝 C. K. Yang 1423 (SYSU) 圖 22.-21,22 L. laurisilvatica 花蓮：新城山 C. K. Yang 898 (SYSU) 圖 20.-5,6 L. nakaharai 高雄：楠梓仙溪 C. K. Yang 1440 (SYSU) 圖 22.-23,24 L. nervosa 屏東：鱈葉根山 C. K. Yang 1396 (SYSU) 圖 23.-25,26 L. somai 屏東：欖仁溪 C. K. Yang s. n. (SYSU) 圖 23.-27,28 L. sootenzanensis 台北：林眼望山 C. K. Yang 1086 (SYSU) 圖 23.-29,30 L. viridiflora 嘉義：達邦 C. K. Yang s. n. (SYSU) 圖 23.-31,32

種子顏色(seed color) 根據解剖顯微鏡下，觀察成熟的種子，種皮顏色從黃白色、黃色、白色至棕色皆有(表 12)。

種子形狀(seed shape) Krishna et al.(2004)曾經報導過扁球羊耳蒜(L. elliptica)為不規則的形狀，胚乳區別不明顯。種皮細胞在長軸上並不筆直，表面上具有稜脊隆起和鈍的，本研究在電子顯微鏡上的觀察結果亦一致(圖 21. 13-14)。玉簪羊耳蒜(L. auriculata)形狀為倒披針形，種皮細胞較接近方形，長軸筆直，表面稜脊突起(圖 20. 1-2)。一葉羊耳蒜(L. bootanensis)形狀為長橢圓形，種皮細胞狹長方形，長軸筆直，表面稜脊突起(圖 20. 3-4)。小花羊耳蒜(L. laurisilvatica)形紡綞狀近卵形，種皮細胞不規則，長軸略為彎曲，表面稜脊略為隆起(圖 20. 5-6)。彎柱羊耳蒜(L. campylostalix)為彎曲狀橢圓形，種皮細胞彎曲不規則，長軸彎曲，表面稜脊突起(圖 20. 7-8)。長腳羊耳蒜(L. condylobulbon)為橢圓形，種皮細胞狹長，邊緣有鬚狀物，長軸略為彎曲，短軸內側圓弧形，表面稜脊突起(圖 21. 9-10)。心葉羊耳蒜(L. cordifolia)為橢圓形，長軸短軸略為相等，長軸筆直，表面稜脊略為突起(圖 21. 11-12)。寶島羊耳蒜(L. formosana)為紡綞狀長橢圓形，長軸筆直，種皮細胞具有數條橫紋，稜脊略為隆起(圖 21. 15-16)。恆春羊耳蒜(L. grossa)為狹三角形，長軸並不筆直，種皮細胞不具有橫紋，稜脊略為隆起(圖 22. 17-18)。齒唇羊耳蒜(L. henryi)為紡綞形，長軸並不筆直，種皮細胞為五角形，具有數條橫紋，稜脊略為隆起(圖 22. 19-20)。川上氏羊耳蒜(L. kawakamii)為長橢圓形，長軸筆直，但約略為彎曲，表面稜脊隆起(圖 22. 21-22)。長葉羊耳蒜(L. nakaharai)為紡綞形，長軸筆直，種皮細胞不具有橫紋，表面稜脊突起(圖 22. 23-24)。紅花羊耳蒜(L. nervosa)為紡綞形，長軸略為筆直，種皮細胞具有不明顯橫紋，表面稜脊突起(圖 23. 25-26)。高士佛羊耳蒜(L. somai)為近似橢圓形，長軸並不筆直，種皮細胞不具橫紋，表面稜脊突起(圖 23. 27-28)。插天山羊耳蒜(L. sootenzanensis)為線形，長軸筆直或略為彎曲，種皮細胞具有橫紋，表面稜脊突起(圖 23. 29-30)。淡綠羊耳蒜(L. viridiflora)近似橢圓形，長軸並不筆直，種皮細胞不具有橫紋，表面稜脊突起，具有鬚狀以及不規則附屬物(圖 23. 31-32)。

種子長寬比率(length / width ratio) Arditti et al.(1980)認為蘭花種子的長寬比率提供一些非常重要的訊息。在本研究觀察結果發現，插天山羊耳蒜(L. sootenzanensis)種子長寬比率中最大為 (15.63)，形態上與插天山羊耳蒜近似的；反之最長寬比率最小者為扁球羊耳蒜(L. elliptica)(2.80)(表 12; 圖 19)。

種子體積(seed volume) Arditti(1979)認為種子的大小反射著種子體積大小。本研究的結果顯示，種子體積大小的幅度從 0.0936 mm3 × 10-3 至 4.1141 mm3 × 10-3 之間(表 12)。台灣產羊耳蒜屬當中體積最大的是紅花羊耳蒜(L. nervosa) 4.1141 mm3 × 10-3，體積最小的羊耳蒜為恆春羊耳蒜(L. grossa) 0.0936 mm3 × 10-3 。插天山羊耳蒜(L. sootenzanensis 的種子最長，不過由於種子寬度狹窄，經過計算之後體積並沒有最高；恆春羊耳蒜種子(L. grossa)長度以及寬度皆為最短，因此種子的體積亦為最小。

種皮細胞平均數目(average number of testa cells) 長軸種皮細胞數目最多的是齒唇羊耳蒜(L. henryi)約有 25 個，最少的則是高士佛羊耳蒜(L. somai)約 2 個；種皮細胞最長者為淡綠羊耳蒜(120 µm)，最短的則是齒唇羊耳蒜(23.64 µm)，其他長軸細胞的平均數目及長度整理如表 12。Vij et al.(1992)則將種皮細胞的長度分成三個階層，一為超過 200 µm 為長，二為中間範圍介於 100∼200 µm 之間，三則是種皮細胞小於 100 µm。根據定義，長度為中間的種子僅有淡綠羊耳蒜(120 µm)，其餘的 15 種皆為短小的種子(表 12; 圖 20)。

表 12.台灣產羊耳蒜屬種子顏色以及相關數值參數表 Number of Average Average Average cells / Seed cells length width number 種子 Length Width mm volume 種皮有 Orchid color L/W at longest of of of 是否扭曲 (mm)a (mm)a,b length mm3 × 無橫紋 axis testa testa testa of testa 10-2 of testa cells (µm)a cells (µm)a cells L. auriculata 無黃白 0.50 0.15 3.40 16 32 2.77 31 16.78 16.5 無 L. bootanensis 無黃白 0.29 0.10 2.83 3 10 0.81 96 12.42 4.75 無 L. campylostalix 無黃白 0.37 0.11 3.30 7 20 1.25 50 21 9.5 無 L. condylobulbon 無黃白 0.32 0.11 2.99 5 15 0.96 68.9 10.8 4.5 無 L. cordifolia 無黃白 0.47 0.13 3.67 16 34 1.97 29.35 20.3 17.5 無 L. elliptica 有淡黃色 0.19 0.07 2.80 2 11 0.22 88.6 18.04 3.5 無 L. formosana 無淡黃色 0.51 0.10 4.99 12 24 1.43 41.8 13.44 13.7 有 L. grossa 有褐色 0.15 0.05 3.04 3 18 0.09 56.46 7.12 3 無 L. henryi 無淡黃色 0.60 0.13 4.59 25 42 2.64 23.64 18.56 20.25 有 L. kawakamii 無黃白 0.37 0.09 4.12 7 19 0.79 53 11.5 5.25 無 L. laurisilvatica 無黃白 0.47 0.14 3.40 7 14 2.39 70 16.7 4.25 無 L. nakaharai 無黃白 0.41 0.13 3.12 6 15 1.79 66 14 7.5 無 L. nervosa 無黃白 0.76 0.14 5.26 11 14 4.11 70.5 10.3 18 有 L. somai 有褐色 0.19 0.05 3.56 2 13 0.13 76.25 6.73 3.5 無 L. sootenzanensis 無白色 1.09 0.07 15.63 15 25 1.40 40 15 18.6 有 L. viridiflora 有黃白 0.31 0.07 4.71 3 8 0.34 120 11 3.75 無 a 10 個平均值 b 量測中間部分

圖 19.台灣產羊耳蒜屬種子長度及寬度之關係.

圖 20.台灣產羊耳蒜屬種子長度對應著種皮細胞的數目. 標誌解釋：LAU, Liparis auriculata; LBO, L. bootanensis; LCA, L. campylostalix; LCO, L. condylobulbon; LEL, L. elliptica; LFO, L. formosana; LGO, L. grossa; LHE, L. henryi; LLA, L. laurisilvatica; LKA, L. kawakamii; LNA, L. nakaharai; LNE, L. nervosa; LOO, L. sootenzanensis; LOR, L. cordifolia; LSO, L. somai; LVI, L. viridiflora.

圖 21. 台灣產羊耳蒜屬種子之電子顯微鏡(SEM)照片。1, 2: Liparis auriculata. 3, 4: L. bootanensis. 5, 6: L. laurisilvatica 7, 8: L. campylostalix. 1, 3, 5, 7 Scale bar = 100µm. 2, 4 , 6 ,8 Scale bar = 20µm.

圖 22. 台灣產羊耳蒜屬種子之電子顯微鏡(SEM) 照片。9, 10: Liparis condylobulbon. 11, 12: L.cordifolia. 13, 14: L. elliptica. 15, 16: L. formosana. 9, 11, 13, 15 Scale bar = 100 µm. 10, 12 , 14 , 16 Scale bar = 20 µm.

圖 23. 台灣產羊耳蒜屬種子之電子顯微鏡(SEM)照片。17, 18: Liparis grossa. 19, 20: L. henryi. 21, 22: L. kawakamii. 23, 24: L. nakaharai. 17, 19, 21, 23 Scale bar = 100 µm. 18, 20 , 22 , 24 Scale bar = 20 µm.

圖 24. 台灣產羊耳蒜屬種子之電子顯微鏡(SEM)照片。25, 26: Liparis nervosa. 28: L.somai. 29, 30: L. sootenzanensis. 31, 32: L. viridiflora. 25, 27, 29, 31 Scale bar = 100 µm. 26, 28 , 30 , 32 Scale bar = 20 µm.

九、物候(phenology) 台灣產羊耳蒜屬植物之花期可分為兩個時間，秋末及冬末，低海拔附生物種開花、春末至初夏為中海拔物種開花。果實則常留存在果梗上，直到成熟開裂之後才會枯萎。從物候表中可觀察到秋末至冬末為附生種類開花較多，花色多不鮮豔；地生的種類則集中在春季至夏季，則具有鮮豔的花色，茲將調查及標本所記錄的物候資料列於表 13。

表 13. 台灣產羊耳蒜屬植物物候表

種類\月份 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

L. auriculata LL L L. bootanensis R R R L L L L L L,R L. campylostalix L. condylobulbon R L L L L. cordifolia R R RR L L L L L. derchiensis LL R L. elliptica L L L L L. elongata L L,R R L. formosana L L LL L R L. grossa L,R R L L L L. henryi L L LL R R L. kawakamii L L L R R L. krameri var. sasakii LL L R L. laurisilvatica R RR R L L L R L. nakaharai L L,R L L L. nervosa LL L L. nigra LLL L. somai L L L. sootenzanensis R LLL R R L. viridiflora L L R L. wrayi LL L 註: L：花 R：果

十、台灣產羊耳蒜屬植物區系、生態及地理分布

1. 特有現象台灣的維管束植物是沒有特有屬的(Peng, 1992)，就目前的研究亦有相同的結果(即使有少數，多因分類的訂正意見而遭合併)。蘭科中的香蘭屬(Haraella) 為台灣特有屬之一，但近年台灣學者研究琉球島嶼西表島，也在島嶼上發現其分布，所以根據台灣植物誌第二版第六卷，目前僅剩華參屬(Sinopanax)和銀脈爵床屬(Kuodoacanthus)為台灣特有屬。蘭科的特有種比率為 28.4 %，比例上略高於維管束植物的特有比率 24.3%(Tseng, 2003)。台灣產羊耳蒜屬(Liparis)特有 7 種及 1 變種，比率約為 38.09％，高於蘭科特有種的比率，種類分別為齒唇羊耳蒜(L. henryi)、德基羊耳蒜(L. derchiensis)、長穗羊耳蒜(L. elongata)、高士佛羊耳蒜(L. somai)、插天山羊耳蒜(L. sootenzanensis)、川上氏羊耳蒜(L. kawakamii)、小花羊耳蒜(L. laurisilvatica)及尾唇羊耳蒜(L. krameri var. sasakii)。Su(2000)認為屬特有種的長葉羊耳蒜(L. nakaharai)，在此次的研究中發現在中國華南地區亦分布，所以已不是台灣特有種，並且將原本認為與日本相同的長穗羊耳蒜訂正，為台灣特有種，原認為是小花羊耳蒜的植物，處理為台灣的特有種，與東南亞所產的種類不同。

2. 地理氣候區及地理分布蘭科為主要分布於熱帶的大科，具有大量的附生種類，而附生種類的多寡為熱帶雨林或季風雨林的重要指標之一(Chen, 1998)。羊耳蒜屬植物廣泛分布於全球熱帶和亞熱帶地區，少數地生種類見於溫帶。全世界約有 250 種(Cootes, 2001) 主要分布於亞洲熱帶至太平洋島嶼。附生蘭主要著生於樹幹上或者岩壁上，由於暴露於空氣之中，相對來說對生態的微環境要求亦較為嚴苛，因此，一個地區附生蘭的種類與數量亦可以作為該地區氣候的指標指數。羊耳蒜屬的附生種與地生種在台灣兩者比率約為 1:1。台灣產羊耳蒜屬植物資源相當豐富，約有 21 種 (占世界的 8.4％)，而台灣的西南氣候區(SW)以及中西氣候區(NE)則包含 15 種，其次為東北氣候區(NE)的 14 種(表 14)，少數種類分布範圍狹窄，具有ㄧ定的區域性，如齒唇羊耳蒜(L. henryi)，據目前的採集記錄來看，本種僅分布於恆春半島以及蘭嶼地區，另如高士佛羊耳蒜(L. somai)僅侷限於墾丁國家公園鹿寮溪以及欖仁溪流域。西南氣候區的範圍包括朴子溪至高屏溪的近海區，冬季雨量占全年比例約在 0.4 以下，為夏雨型氣候，冬季雨量比值隨著向南而遞減，由於地形起伏變化大，從海平面至 3952 m 的玉山，皆為本氣候區的範圍之內，許多的微棲地皆適合宜羊耳蒜植物生長，故本氣候區包含羊耳蒜屬植物達 15 種，占全部 75 ％。分別為玉簪羊耳蒜(L. auriculata)、一葉羊耳蒜(L. bootanensis)、小花羊耳蒜(L. laurisilvatica)、長腳羊耳蒜(L. condylobulbon)、心葉羊耳蒜(L. cordifolia)、扁球羊耳蒜(L. elliptica)、寶島羊耳蒜(L. formosana)、長葉羊耳蒜(L. nakaharai)、齒唇羊耳蒜(L. henryi)、長穗羊耳蒜(L. elongata)、尾唇羊耳蒜(L. krameria var. sasakii)、

紅花羊耳蒜(L. nervosa)、大花羊耳蒜(L. nigra)、插天山羊耳蒜(L. sootenzanensis)、淡綠羊耳蒜(L. viridiflora)等。

表 14. 台灣地理氣候區所包含的羊耳蒜種類地理氣候區種類數目德基羊耳蒜、淡綠羊耳蒜、插天山羊耳蒜、大花羊耳蒜、紅花羊耳蒜、長葉羊耳蒜、尾唇羊耳蒜、寶島羊耳蒜、西北區 (NW) 13 扁球羊耳蒜、心葉羊耳蒜、長腳羊耳蒜、小花羊耳蒜、一葉羊耳蒜淡綠羊耳蒜、插天山羊耳蒜、大花羊耳蒜、紅花羊耳蒜、長葉羊耳蒜、川上氏羊耳蒜、恆春羊耳蒜、寶島羊耳蒜、東北區 (NE) 14 扁球羊耳蒜、心葉羊耳蒜、長腳羊耳蒜、小花羊耳蒜、一葉羊耳蒜、玉簪羊耳蒜鬚唇羊耳蒜、淡綠羊耳蒜、插天山羊耳蒜、大花羊耳蒜、紅花羊耳蒜、長葉羊耳蒜、寶島羊耳蒜、長穗羊耳蒜、中西區 (CW) 15 扁球羊耳蒜、心葉羊耳蒜、長腳羊耳蒜、小花羊耳蒜、彎柱羊耳蒜、一葉羊耳蒜、玉簪羊耳蒜淡綠羊耳蒜、插天山羊耳蒜、大花羊耳蒜、紅花羊耳蒜、長葉羊耳蒜、尾唇羊耳蒜、寶島羊耳蒜、長穗羊耳蒜、西南區 (SW) 15 扁球羊耳蒜、心葉羊耳蒜、小花羊耳蒜、一葉羊耳蒜、玉簪羊耳蒜、齒唇羊耳蒜、長腳羊耳蒜大花羊耳蒜、插天山羊耳蒜、長葉羊耳蒜、川上氏羊耳蒜、恆春羊耳蒜、寶島羊耳蒜、扁球羊耳蒜、心葉羊耳東部區 (E) 12 蒜、長腳羊耳蒜、小花羊耳蒜、一葉羊耳蒜、玉簪羊耳蒜插天山羊耳蒜、恆春羊耳蒜、高士佛羊耳蒜、齒唇羊耳蒜、大花羊耳蒜、長葉羊耳蒜、恆春羊耳蒜、寶島羊耳東南區 (SE) 12 蒜、扁球羊耳蒜、長腳羊耳蒜、小花羊耳蒜、一葉羊耳蒜扁球羊耳蒜、寶島羊耳蒜、恆春羊耳蒜、齒唇羊耳蒜、蘭嶼區 (LAN) 6 大花羊耳蒜、一葉羊耳蒜

中西氣候區的範圍包括從苗栗近海至北港溪一帶、後龍溪下游、大安溪下游、大甲三溪下游、大肚溪上游、濁水溪北源、濁水溪南源、陳有蘭溪與清水溪等集水區，冬季雨量占全年雨量比例約在 0.4 以下，屬於夏雨型氣候，由於地貌形態以及合宜的環境氣候，本氣候區共有羊耳蒜屬植物 15 種，占全部 75％。其中：包含了玉簪羊耳蒜(L. auriculata)、一葉羊耳蒜(L. bootanensis)、小花羊耳蒜 (L. laurisilvatica)、長腳羊耳蒜(L. condylobulbon)、心葉羊耳蒜(L. cordifolia)、扁球羊耳蒜(L. elliptica)、寶島羊耳蒜(L. formosana)、長葉羊耳蒜(L. nakaharai)、川上氏羊耳蒜(L. kawakamii)、紅花羊耳蒜(L. nervosa)、大花羊耳蒜(L. nigra)、插天

山羊耳蒜(L. sootenzanensis) 、淡綠羊耳蒜(L. viridiflora)、長穗羊耳蒜(L. elongata)、鬚唇羊耳蒜(L. wrayi)(等 15 種。東北氣候區(包含近海區 NEC、內陸區 NEI)，包含台北縣及宜蘭縣大部份地區，海拔從 30 m 至 2,369 m 的給里洛山，年平均雨量約為 2,200 mm，年均溫為 21.5 ℃左右，為恆濕性氣候，並無乾旱季之分，冬季與夏季雨量約略相等，由於地貌形態及合宜的環境氣候，孕育了極為豐富的植物資源，本氣候區共有羊耳蒜屬植物 14 種，占 67.9 ％。其中：包含了玉簪羊耳蒜(L. auriculata)、一葉羊耳蒜 (L. bootanensis)、小花羊耳蒜(L. laurisilvatica)、長腳羊耳蒜(L. condylobulbon)、心葉羊耳蒜(L. cordifolia)、扁球羊耳蒜(L. elliptica)、寶島羊耳蒜(L. formosana)、長葉羊耳蒜(L. nakaharai) 、川上氏羊耳蒜(L. kawakamii) 、紅花羊耳蒜(L. nervosa)、大花羊耳蒜(L. nigra)、插天山羊耳蒜(L. sootenzanensis)、淡綠羊耳蒜(L. viridiflora)、恆春羊耳蒜(L. grossa)等 14 種。茲將各物種之生態及地理分布整理，分別由低海拔地區向高海拔地區依次敘述如下，另外，根據採集記錄上所提供海拔資料，整理各種類海拔的分布最適範圍(圖 25)：

一、平地至山麓帶相當於榕楠林帶(Ficus – Machilus zone)，海拔分布的範圍在 500 m 以下，年均溫度大於 23 ℃，溫量指數大於 216，範圍中有長腳羊耳蒜(L. condylobulbon)、恆春羊耳蒜(L. grossa)、齒唇羊耳蒜(L. henryi)、高士佛羊耳蒜(L. somai)和鬚唇羊耳蒜(L. wrayi)，主要生長於潮濕的原始森林，但因種類不同生育環境又稍異：恆春羊耳蒜(L. grossa) 之分布範圍從恆春半島沿著台東、花蓮直到宜蘭皆有分布(圖 34)，不過近年來的採集記錄多半集中於恆春半島，特別在南仁山區之採集量較多，喜生長於溪谷兩岸的大樹上，由溪邊的榕楠林型至接近稜線的之木荷及楠櫧林內均有。本種對微環境的要求上，喜好強烈陽光，與其伴生的附生植物頗為豐富，常可見到木斛(Flickingeria comata) 及覆葉石松(Lycopodium carinatum)。台灣為本類群分布的北界，而菲律賓及緬甸皆有分布。長腳羊耳蒜(L. condylobulbon)偶而可見與恆春羊耳蒜一起生長，根據採集記錄，本種在台灣幾乎全島皆分布(圖 30)，筆者在鹿寮溪曾經觀察到近出海口附近的大樹上，有其蹤影，喜好強烈之陽光，而多半生長於溪谷邊的榕屬(Ficus) 植物以及樟科(Lauraceae)植物的側枝上，亦可在檳榔樹上見其蹤影。本類群在泰國、印度尼西亞、蘇拉威西、緬甸、澳洲、菲律賓、爪哇皆有豐富的產量，台灣為分布的北界。齒唇羊耳蒜(L. henryi)為台灣特有種，根據採集記錄，僅侷限於恆春半島及蘭嶼區(圖 36)，曾有朋友告知，台北烏來境內亦有，不過至今未發現此分類群的植株或者相關標本於北部地區，所以北部到底有無此分類群分布尚存疑？恆春半島以南仁山地區較為常見，常分布於近稜脊之木荷以及楠櫧林中，生育地要求皆為原始森林，在登山小徑的路旁亦可見到，數量頗為豐富。高士佛羊耳蒜(L. somai)為台灣特有種，產台灣東南部山區，據採集記錄及野外觀察，發現於高士佛、牡丹、鹿寮溪及欖仁溪一帶(圖 42)，海拔 500 m 以下，以榕楠林型內的樹幹中下部著生為主，但數量非常的稀少，分布最為狹隘。

鬚唇羊耳蒜(L. waryi)的採集記錄僅於南投清水溝海拔 500 m 左右(圖 45)，喜生長於竹林下。本種在世界上主要分布於斯里蘭卡、印度尼西亞、馬來西亞和泰國。中國大陸海南島南端(三亞)則產另外一種鬚唇羊耳蒜(L. barbata)其與本種形態極為相似，僅花苞較小以及花較小而與本種區別，兩者之間可能為親緣關係相當接近的種類。地理分布上頗為特別，主要分布於印度、緬甸、泰國、馬來西亞、婆羅州、爪哇和新幾內亞，中國以及菲律賓都不產，為植物地理上可探討的有趣課題。

二、山地下層帶相當於楠櫧林帶(Machlius – Castanopsis zone)，海拔分布的範圍在 500 -1500 m，年均溫度從 17∼23 ℃，溫量指數 144 ∼ 216 之間，包含的種類有一葉羊耳蒜(L. bootanensis)、小花羊耳蒜(L. laurisilvatica)、心葉羊耳蒜(L. cordifolia)、扁球羊耳蒜(L. elliptica)、寶島羊耳蒜(L. formosana)、川上氏羊耳蒜(L. kawakamii)、長葉羊耳蒜(L. nakaharai)、紅花羊耳蒜(L. nervosa)、大花羊耳蒜(L. nigra)、插天山羊耳蒜(L. sootenzanensis)以及淡綠羊耳蒜(L. viridifolia)，生長於原始森林底層為主，少數附生於樹上以及岩石上，但各種生育環境又稍有不同。一葉羊耳蒜(L. bootanensis)生態分布範圍極廣，從低海拔至中海拔皆分布(圖 27)，喜潮濕的環境，附生於樹幹下部，偶爾亦見著生於岩石上。本種廣泛分布於東亞及東南亞一帶，北自日本、琉球，經中國大陸、中南半島、印度、馬來西亞、菲律賓至爪哇一帶均發現，數量非常豐富。小花羊耳蒜(L. laurisilvatica)海拔分布略高於一葉羊耳蒜，分布範圍亦廣(圖 29)，從低海拔至中海拔皆有，喜陰暗潮濕的環境，多著生於樹幹中下部。本種經過本次的研究後訂正為台灣特有種。心葉羊耳蒜(L. cordifolia) 大多分布在海拔 1200 m 左右的地方，而全島皆有分布(圖 31)，北部地區產量較為豐富，至今分布於五百公尺以下僅一採集紀錄，可能的原因在於北部的氣候較為濕冷，本種棲地之選擇較喜歡於岩石上的腐質層。Deva & Naithani (1986) 報導近 150 年來來已無人在模式標本採集地附近再度採獲本種植物，相反的台灣此種族群數量頗多，也許台灣才是這種的分布中心。本種間斷分布於台灣、廣西、雲南東南部至喜馬拉雅地區。扁球羊耳蒜(L. elliptica)海拔分布範圍廣，從低海拔至中海拔皆有分布，而根據採集記錄可知其分布遍及全島(圖 32)，較喜歡生長於柳杉林內，中低位著生，濕度要求頗高，而陽光需求較為低，根據最近的研究報告(Ormerod, 2005)，本種在菲律賓亦產。寶島羊耳蒜(L. formosana)以往被認為僅分布於海拔 1000 m 以下，此乃是因為鑑定錯誤的關係。事實上，本種在海拔分布上極為廣泛，從低海拔至中海拔 2000 m 皆有分布(圖 34)，喜生長森林邊緣，光線要求較為強烈。此種廣泛分布於日本、琉球、中國及東南亞。川上氏羊耳蒜(L. kawakamii)為台灣特有種，目前的採集資料上瞭解僅零星的

分布於藤枝、都蘭山、新店、清水山及延海林道等地(圖 38)，喜生長於岩石上，喜愛陽光。長葉羊耳蒜(L. nakaharai)的海拔分布上很廣，遍及全島低至中海拔皆有，但恆春半島似乎較少(圖 38)。喜生長於濕度甚大之樹幹低處或大片生長於岩壁上。中國華南地區亦產。紅花羊耳蒜(L. nervosa)海拔分布亦廣，遍及全島從低海拔至中海拔皆有(圖 40)，喜歡生長於原始森林的底層，陰暗潮濕的環境下可見其蹤跡。本種廣泛分布於東亞及東南亞各地，如日本、琉球、中南半島、中國大陸、印度及馬來西亞等地。大花羊耳蒜(L. nigra)海拔分布與其他種類比起來，較為狹窄(圖 41)，喜生長步道兩旁，北部地區數量頗豐，南部地區採集記錄較少。插天山羊耳蒜(L. sootenzanensis)為台灣特有種，根據標本館的採集記錄分析，幾乎多集中在西部地區(圖 42)，東部地區較少採集記錄，喜歡生長於疏鬆的森林底層，產量不多。產於大陸雲南的翼蕊羊耳蒜(L. regnieri)與本種在形態相似，但其子房上具有 6 條波狀翅，則與本種明顯不同，兩者可能是親緣相近的種類。淡綠羊耳蒜(L. viridiflora)在海拔分布上主要集中於 1,000 公尺左右的森林中 (圖 43)，喜生長於樹幹或者岩石上，對陽光要求大，屬於中位著生至低位著生的種類，本類群廣泛分布於東南亞，如中國大陸南部及西南部、中南半島、喜馬拉雅山區、菲律賓、緬甸、印度、斯里蘭卡、蘇門答臘等地。

三、山地帶相當於櫟林帶(Quercus zone)，海拔分布的範圍在 1500-2500 m，年均溫度從 11∼17 ℃，溫量指數 72 ∼ 144 之間。此範圍內分布的種類有玉簪羊耳蒜(L. aurculata)、彎柱羊耳蒜(L. campylostalix)、長穗羊耳蒜(L. elongata)及尾唇羊耳蒜 (L. krameri var. sasakii)，此等多半喜歡陰濕冷涼，皆為地生，不過各種之間分布上亦有差異。玉簪羊耳蒜(L. auriculata)在早期，其數量頗豐，根據描述常大片叢生，筆者的觀察亦有此現象，不過本種在採集記錄上並無想像中的的多。根據採集記錄多半集中於中部地區，而北部地區亦可見(圖 26)，分布範圍從海拔 1000-2600 m 皆有。本種在地理分布上於台灣、琉球群島至日本，台灣為分布的南界。彎柱羊耳蒜(L. campylostalix)僅侷限分布於能高越嶺的西段(圖 28)，採集記錄僅有兩份，數量可能非常的稀少，可見於登山步道兩旁的岩石上。長穗羊耳蒜(L. elongata)的採集記錄十分缺乏，多集中於中北部中高海拔地區(圖 33)，根據野外觀察的經驗，本種喜生長於蘚苔層豐富森林邊緣，數量上稀少。德基羊耳蒜(L. derchiensis)在國內各大標本館皆無此種標本，連模式標本放置處台灣大學森林系標本館也尋獲，最近的採集記錄則是在鳶峰海拔 2,400 m 附

近所採獲(圖 45)，喜愛生長在中海拔森林邊坡，數量相當稀少。本種為台灣特有種。尾唇羊耳蒜(L. krameri var. sasakii)在國內各大標本館中僅有三份的採集記錄，一為模式標本，採自阿里山附近，另一採集地則為塔曼山至玫瑰西魔山一帶，兩環境皆為潮濕(圖 37)，植株數量皆十分稀少，分布於海拔 2,000 m 左右的森林邊緣，此等生育環境在午後通常容易起霧。本種生長在滲水的潮濕石壁上，土壤層薄，亦生長於蘚層厚的環境上。原種產於日本北海道等地，可能為長期地理上的隔離造成本種與原種產生些微的差異，而成為台灣的特有變種。

( in m)

3000

2500

2000 櫟林帶

1500

楠櫧林帶 1000

500 榕楠林帶 0

ii ii i n is a ra a yi ata ak ria sis n m sis ry ns n tica folia a n igr ra lbo mai as a ptica iflo n u aha os i d w hen b so long hie s rdi ll grossa e uriculata isilv o nervosae rc ar. c orm awaka viri ylo e v a nak ur f k d bootane la ond c sootenzane krameri 圖 25. 台灣產羊耳蒜屬植物與台灣植群帶對應圖本研究，產於台灣的 21 個羊耳蒜屬植物，其中 9 種見於中國，6 種見於菲律賓，6 種見於琉球，5 種見於日本(4 種亦見於琉球)，僅 3 種為台灣與中國及日本共有(表 15)，這樣的結果支持台灣之植物關係最接近中國華南地區，占的比例約 42.85 ％(9 種)，將近一半以上，其次為日本(含琉球)共有物種約占 33.33 ％(7 種)，其次為菲律賓與琉球共有物種約占 28.57％(6 種)。將近緣種納入分析的結果，更是支持著與中國華南地區較為接近，其次為日本，而與菲律賓的關係則較為疏遠。Hsieh (2002) 將台灣產維管束植物與鄰近區域植物進行分析，認為台灣與中國東南部共有比例最高，本研究亦有相同結果之印證(表 16)(金平亮三， 1936; 照屋全治，1979; Li, 1963; Hsieh, 2002)。

表 15.台灣羊耳蒜屬植物亦產於鄰近地區之種類統計表日本分類群台灣中國琉球日本菲律賓近緣種 (包含琉球) L. auriculata ＊＊＊＊ L. bootanensis ＊＊＊＊＊＊ L. campylostalix ＊＊＊＊ L. condylobulbon ＊＊ L. cordifolia ＊＊ L. derchiensis 特有種 L. elliptica ＊＊＊＊＊ L. japonica L. elongata 特有種 L. makinoana L. formosana ＊＊＊＊＊ L. grossa ＊＊ L. henryi 特有種 L. kawakamii 特有種 L. krameri var. sasakii 特有變種 L. krameri L. laurisilvatica 特有種 L. cespitosa L. nakaharai ＊＊＊ L. distans L. nervosa ＊＊＊＊＊ L. nigra ＊＊ L. somai 特有種 L. sootenzanensis 特有種 L. regnieri L. viridiflora ＊＊＊＊＊ L. wrayi ＊ L. barbata 合計 21 9 6 5 7 6

表 16.台灣羊耳蒜屬植物亦產於鄰近地區之比率

地區物種數比例 (%) 台灣與中國東南部共有物種 9 42.85 台灣與日本共有物種(包含琉球) 7 33.33 台灣與日本共有物種 5 23.80 台灣與琉球共有物種 6 28.57 台灣與中國日本琉球共有物種 3 14.28 台灣與菲律賓共有物種 6 28.57

十一、台灣產沼蘭族特徵支序分析的初探表 17. 台灣產沼蘭族形態特徵數據矩陣 “?” 表示性狀未知。

Taxa Characters 1111111111222222222 1234567890123456789012345678 M. bancanoides 11021010221000001111120110?1 M. latifolia 11021010221000001111120010?1 M. matsudae 11021010221000001111130110?1 M. microtatantha 1111001112002000110011001001 M. monophyllos 1111001212012000110011010001 M. purpurea 11021010221000001111130110?1 M. ramosii 11021010221020111111110110?1 O. arisanensis 00000000000000000000000000?0 O. caulescens 01000000000000000000010000?0 O. gigantean 00000000000000000000020000?0 O. japonica 01000000000000000000010000?0 O. rosea 01000000000000000000010000?0 L. auriculata 1111001121112111111010000101 L. bootanensis 0011001210002111111011100101 L. laurisilvatica 0011011210002110111012100101 L. campylostalix 11110011121121??111012000101 L. condylobulbon 0002111110001111110011000101 L. cordifolia 1111001211112111111012000101 L. elliptica 0010001112002100110012000101 L. formosana 11021010221121111111100011?1 L. grossa 0011001112011100111011000101 L. henryi 11021010221121111111120011?1 L. elongata 1111001112012101111010100101 L. kawakamii 0011001110001101111011100101 L. nakaharai 00110011120121011111100011?1 L. nervosa 11021010221111111111130011?1 L. nigra 1102101022112111111013000101 L. krameri var. sasakii 1111001112112111111012000111 L. somai 00110011100021001101120001?1 L. sootenzanensis 11021010221111101111120001?1 L. viridiflora 0002101010002100110012000101 L. waryi 11021010221000001111120011?1

根據 28 個形態特徵的矩陣進行簡約性分析(parsimony)，得到了 396 棵嚴格公同樹(strict consensus tree)，樹長均為 92，一致性指數(CI)為 0.478，保留性指數(RI) 為 0.816。為嚴格公同樹(圖 46)。特徵分布(圖 47)。根據 396 棵嚴格共同樹表明(圖 46)，形態特徵支序分析(cladistic analysis)的結果顯示，支持著羊耳蒜植物並非為單系群(monophyletic group)，形成了一個並系群(paraphyletic group)，而這個分枝得到 100 ％的支持率。形態特徵分析顯示：羊耳蒜屬(Liparis)中插入了軟葉蘭屬(Malaxis)植物，使得羊耳蒜屬形成一個並系群，不過由於每個節點的支持率不高，可能是用來進行特徵分析的特徵太過於少，導致節點可解析的特徵不夠多，不過仍然強烈支持著台灣產沼蘭族植物的分類仍有需要更進一步的研究。

圖 46. 形態特徵分析出 396 棵最簡約的嚴格共同樹。樹長(TL)=92；一致性指數 (CI)=0.478；保留指數(RI)=0.816，節上的數字代表 Bootstrap 值。

圖 47. 形態特徵分布圖。特徵狀態序號在上面。

伍、分類處理

LIPARIS L. C. Rich.

Liparis L. C. Rich., Mem. Mus. Hist. Nat. 4: 43, 52 (1818); Ohwi, Fl. Jap. 376. (1956); Holttum, Orch. Malaya 199. (1964); Backer & Bakh. f., Fl. Java 3: 302. (1968); Dockrill, Australian Indigenous Orch. 265. (1969); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 279. (1974); Deva & Naithani, Orch. Fl. North West Himalaya 293. (1986); Comber, Orch. Sumatra. 136. (2001)－Type: Ophrys loeselii Linn. (Lectotype： Linn photo!) Pseudorchis Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 213 (1821), nom. illeg. Cestichis Thouars, Hist. Orchid.: t. 90 (1822). Stichorkis Thouar, Hist. Orchid.: t. 1 (1822). Empusa Lindl., Bot. Reg. 10: t. 825. (1824). Gastroglottis Blume, Bijdr. 397. (1825). Paliris Dumort., Fl. Belg.: 134. (1827). Empusaria Rchb., Consp. Regn. Veg.: 69. (1828). Platystylis Lindl., Gen. Sp. Orch. 18. (1830). Alispa Hoffmans, Linnaea 16 (Litt.): 228. (1842). Distichis Thouars ex Lindl., Veg. Kingd., ed. 2: 181. (1847). Ephippianthus Reichb. f. Schmidt, Reisen Amurl. 180. t. 5. (1868). Apatales Blume ex Ridl., J. Linn. Soc., Bot. 22: 279. (1886) Leptorkis Thouars ex Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 669. (1891).

Epiphytic, lithophytic or terrestrial herbs. Roots filiform, not branching. Rhizome creeping, terete, not branching. Stems long and fleshy, or short and forming ovoid pseudobulbs. Leaves solitary or 2 or more, plicate, continuous or conduplicate, narrowly elliptic or ovate, often fleshy, sometime membranaceous, sheathing at base. Inflorescence a several to many flowered raceme terminal, erect, pendulous lax or dense; rachis polygonal or compressed, often ridged or winged, bracteate; pedicel and ovary often ridged. Flowers resupinate or non-resupinate, small to medium sized, sometimes selffertilizing, white, green, purple, yellow-green or dull orange; sepals and petals free, often reflexed; dorsal sepal ovate to narrowly elliptic; lateral petals usually narrow, linear; lip entire or 3-lobed, apex often deflexed, usually with a fleshy basal callus; column rather long, arcuate, slightly or prominently winged, near top of ventral surface; anther terminal, sometimes swollen at base, narrowly winged above, foot absent; pollinia 4, in 2 separate pairs, waxy, oblong or clavate, without caudicle; stigma entire; rostellum short, triangular, entire or rarely bifid. Capsules mostly ovoid

or ellipsoid. Seeds slender, fusiform.

Liparis is found all over the word. About 250 species with a cosmopolitan distribution, the greatest number being in Asia and New Guinea.

(The subdivision of the genus followed the rather simple a arrangement adopted by Seidenfaden (1976))

Key to the Sections

1. Plants with leaves which are not jointed……………………………..1. Sect. Liparis 1. Plants with leaves articulate or jointed leaves 2. Inflorescences with comparatively thin floral bract; flowers emerging in all directions, many if not all open at once……………………2. Sect. Coriifoliae 2. Inflorescences with thick floral bracts placed in 2 rows; flowers emerging one or two at a time, also arranged in 2 rows……………….3. Sect. Distichae* (*台灣不產，已經獨立成新屬 Disticholiparis Marg. & Szlach.)

1. Section Liparis

1. Leaf solitary………………………………………………….………3. L. cordifolia 1. Leaves 2 or more. 2. Leaves 2, mostly not plicate, usually with ovoid pseudobulbs at base. 3. Rhizome distinct, pseudobulb on rhizome 3-5 cm apart; leaves subcordiform; lip straight……………………………..…………………………..… 1. L. auriculata 3. Rhizome absent, pseudobulbs closely aggregated; leaves ovate to oblong or obovate; lip somewhat recurved or bent downward. 4. Flowers dark purple, lip elongate ovate, ciliate, apex caudate, disc with a thick roof-like callus at base…………………………………8. L. krameri var. sasakii 4. Flowers light green or light purple, lip obovate, not ciliate, apex truncate, disc without callus at base. 5. Leaves margin not crisped or wavy………………………...…4. L. derchiensis 5. Leaves margin crisped or wavy 6. Leaves 4-6 cm wide; sepals 10-12 mm long, 3-4 mm wide, lip 10-12 mm long; column 4-6 mm long……………………….....……………5. L. elongata 6. Leaves 2.5-4 cm wide; sepals 5-7 mm long, 2 mm wide, lip 4-7 mm long; column about 3.5 mm long…………………………………2. L. campylostalix 2. Leaves 2-many, mostly plicate,with long stem or short pseudobulb. 7. Lip apex distinctly 2-lobed……………….……...…………..…….12. L. wrayi 7. Lip apex not or slightly lobed 8. Stems more than 2 cm in diameter; lip with 2 longitudinal keels from base to middle..…………………..……………………………….11. L. sootenzanensis 8. Stems less than 1.5 cm in diameter; lip without longitudinal keels 9. Flowers dark purple, dorsal sepal more than 1.8 cm long…...……..10. L. nigra 9. Flowers greenish, tinged with purple, dorsal sepal less than 1.5 cm long. 10. Lip denticulate, green, turning into purple when withering...…....7. L. henryi 10. Lip nearly entire, greenish, tinged with purple 11. Lip apex acute; anther cap purple .………………………..6. L. formosana 11. Lip apex emarginate; anther cap yellow…..…...………….….9. L. nervosa

1. Liparis auriculata Blume ex Miq.－圖. 48; Plate 1a-b 玉簪羊耳蒜 Liparis auriculata Blume ex Miq. Ann. Mus. Bot. Lugd.-Bat. 2: 203. (1866); Maekawa, J. Jap. Bot. 12 (2): 93. (1936); Ohwi, Fl. Jap. 378. (1956); Liu & Su, Quart. J. Taiwan Mus. 28: 270. f. 2. (1975); Liu & Su, Fl. Taiwan 5: 1041. (1978); Ying, Col. Illustr. Indigen. Orch. Taiwan 2: 564. (1990); Chen et al., Fl. Reip. Popul. Sin. 18: 64. (1999); Cheng, Illustr. Fl. Taiwan Vol. II. 1570. (2000); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 938. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 263. (2001) －Type: Japan,(Holotype: U) Leptorchis auriculata (Bl. ex Miq.) O. Ktunze., Rev. Gen. Pl. 2: 671. (1891). Liparis yakusimensis Masam. Bot. Mag. Tokyo 43: 250. (1929); Masam. Mem. Facult. Sci. Agr. Taihoku Imp. Univ. XI, Bot. 4: 585 (1934)－Type: Japan: Ryukyus, Yakusima, Jul. 10, 1928, G. Masamune s. n. (Holotype: TAI!)

Terrestrial, sympodial, erect herbs, ca. 25 cm high excluding inflorescence. Roots up to 10 cm long, 2 mm in diameter, emerging from the base of pseudobulbs or sometimes from the nodes. Pseudobulbs arising from rhizome at 3-5 cm intervals, ovoid, 1-2 cm long, 1-1.5 cm in diameter, flattened, green, glabrous. Leaves 2, broadly ovate to orbicular-ovate or cordiform, 4-10 cm long, 3-8 cm wide, green, glabrous, apex acute, base rounded or cordate; sheaths forming at false stem, 4-6 cm long, thinly membranaceous; petioles nearly as long as leaf blades, 5-10 cm long. Peduncle 10-20 cm long, green, glabrous, more or less ridged; floral bracts lanceolate, 1.5-5 mm long, ca. 1 mm wide, erect, green; pedicel and ovary 2.5-4 mm long, green, glabrous. Flowers ca. 15 in numbers, purple green, sometimes tinged with purple, or purple throughout, ca. 1 cm in diameter; dorsal sepal linear-oblong, 5-7 mm long, 0.5-2 mm wide, pale purple, glabrous, 1-veined; lateral sepals, lancelota-linear, 5-6 mm long, 0.5-1.5 mm wide, pale purple, 1-veined, strongly revolute, often positioned under lip, free or sometimes connate at base; petals subfiliform, ca. 6 mm long, ca. 0.5 mm wide, purple, 1-veined, apex acute; lip orbicular-ovate, 5-6 mm long, 5 mm wide, pale purple, entire, apex rounded or slightly apiculate; disc with 2 small triangular calli near base; column slender, 2-5 mm long, 1 mm diameter, pale purple, apex narrowly winged, base dilated; pollinia 4 in 2 pairs, ovoid, yellow. Capsules ellipsoid, 6-10 mm long, 4-5 mm diameter; pedicels 2-3 mm long, ca. 0.5 mm wide. Seeds fusiform, ca. 0.5 mm long, ca. 0.15 mm wide, minute, numerous.

Distribution: Japan, the Ryukyus and Taiwan.

Habitat & Ecology: Flowering from May to July. Terrestrial in deep leaf litter in mountain primary forest, damp places on slopes, often in large cluster. Altitude 1,000-2,600 m.

Etymology: From the Latin auriculatus which mean ear-like. Refers to the leaves shape base of this species.

Specimens examined: TAIPEI: Peichatienshan, alt. 1,000-1,500 m, Jul. 3, 1974, T. P. Lin 59 (TAIF); Tamanshan to Meikueihsimoshan, alt. 1,700 m, Apr. 22, 2006, C. K. Yang et al. 1467 (SYSU) ILAN: Taipingshan, Aug. 1928, S. Suzuki s. n. (TAI) NANTOU: Shalishienhsi, alt. 2,600 m, Jul. 2, 1989, J. C. Wang et al. 5488 (HAST, TNU); Tatachia, H. J. Su 9086 (NTUF); Tatachia anbu, Shenmu village, alt. 1,700 m, Jul. 12, 1989, N. J. Chung & H. J. Su 9086 (HAST); Tungpushan, H. J. Su 8354 (NTUF) KAOHSIUNG: Chungchihguan, alt. 1,850 m, Jun. 25, 2005, C. K. Yang 1110* (SYSU) HUALIEN: Shiaosingshan, alt. 2,000 m, H. J. Su 2003 (NTUF)

Note: 本種在台灣最早的採集紀錄是 1928 年，由鈴木重良(S. Suzuki)採自於宜蘭縣太平山，但當時未鑑定出。 Masamune(1929)發表新種 L. yakusimensis Masam.，模式標本現正存放於台灣大學植物系標本館(TAI)，Maekawa(1936)認為於 L. auriculata 為同種，所以將其合併於 L. auriculata 下的同物異名，筆者比對模式標本認為此處理正確。 L. auriculata 學名在使用上則曾經有兩人使用過，不過後出的 L. auriculata Ridley 屬於後出同名，應該要予以命名新名，Maekawa(1936)，則將其命名為 L. kumokiri 才算有效。 Liu & Su(1975)發表 L. auriculata 為台灣新紀錄種，而此份標本採自於花蓮縣曉星山，海拔約 2,000 m 的闊葉樹林中，並在文中指出本種與 L. elongata Fukuy. 很接近，但可從葉基部心形及多數而小的花區分開來。 Ying(1977)、Lin(1977)、Liu & Su(1978)和 Su(2000)在各自的論文中均引用之。筆者根據原始文獻描述，認為無誤。本種在日本及琉球群島亦分布之，而日本的個體花色較白，略帶紫色，台灣的個體，花色皆為深紅色，並未在野外發現唇瓣白色者。

註：採集地依照 TAIPEI, ILAN, HSINCHU, TAOYUAN, MIAOLI, TAICHUNG CHANGHUA, NANTOU, CHIAYI, YUNLIN, TAINAN, KAOHSIUNG, PENGHU, PINGTUNG, TAITUNG, HUALIEN 順序排列 *線繪圖之引證標本

圖. 48. Liparis auriculata Blume ex Miq. ( C. K. Yang 1110 ) A. Habit; B. dorsal sepal; C. petal; D. later sepal; E. lip; F. column; G. pollinum

2. Liparis campylostalix Reichb. f. 彎柱羊耳蒜

Liparis campylostalix Reichb. f., Linnaea 41: 45. (1876); Hook. f., Fl. Brit. Ind. 694. (1890); Seidenf., dansk Bot. Ark. 31 (1): 22. f. 11. (1976); Lang & Tsi, Fl. Xizangica 5: 834. f. 464-3, 4. (1987); Su, Quart. J. Chin. Forest. 23(3): 47. pl. 2.(1990); Chen et al., Fl. Reip. Popul. Sin. 18: 64. (1999); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 939. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 263. (2001)－Type: India orientalis, Rchb. 39742 (Holotype: Herb. Richb.) Leptorchis campylostalix (Reichb. f.) O. Ktunze., Rev. Gen. Pl. 2: 671. (1891) Liparis pauciflora Rolfe, Bull. Misc. Inform. Kew 1896: 193. (1896)－Type: China, Szechuan, S. Wushan, A. Henry 5675 (Holotype: K photo!) Liparis kumokiri F. Maek., J. Jap. Bot. 12 (2): 95. 1936; Hashim. & Kanda, Jap. Indig. Orch. Col. 144 (1981)－Type: Japan, prov. Hitachi, Mt. Tsukuba, Jul. 13, 1895 C. Owatari (Holotype: TI)

Terrestrial, sympodial, erect herbs, ca. 15-30 cm high excluding inflorescence. Roots filiform, less than 1 mm in diameter, emerging from the base of pseudobulbs, new ones white. Pseudobulbs closely aggregated, broadly ovoid, relatively small, 1.5-2 cm long, 1-1.5 cm in diameter, enclosed by 2 or 3 white membranaceous sheaths, sheath ovate-lanceolate, 2-3 cm long, apex acute. Leaves 2, ovate to ovate-oblong or elliptic, 2-8 cm long, 2-4 cm wide, green, apex acute, base contracted, decurrent into petioles, glabrous on both surfaces, with more or less distinct curved lateral veins, margins often crisped or wavy; petiole 3-5 cm long, 6-8 mm wide, enclosing peduncle. Peduncle slender, 7-10 cm long, 2.5 mm thick, green, glabrous, distinctly 3-ridged, rachis ca. 8-15 cm long; floral bracts ovate-triangular, 1-2 mm long, apex acute, 1-nerved; pedicel and ovary ca. 12-15 mm long. Flowers resupinate, ca. 6-12 in numbers, loosely arranged, pale green, sometimes tinged with light purple, perianth widely opening; dorsal sepal erect or bent forward, linear, 6-7 mm long, 2-2.5 mm wide, apex obtuse, strongly revolute; lateral sepals oblong-lanceolate, 5-6 mm long, 2-2.5 mm wide, apex acute, revolute, spreading horizontally, slightly keeled; petals linear-filiform, 5-6 mm long, 0.5 mm wide, revolute, spreading horizontally or somewhat ascending; lip cuneate-obovate, 6-7 mm long, 4-5 mm wide, erect-ascending near base, bent abruptly downward from middle, apex truncate-rotundate, apiculate, somewhat serrulate; disc glabrous, without callus at base, base slightly elevated laterally, with a shallow canal; column green, curved, 3-4 mm long, apex slightly winged, wings rounded-obtuse, base broadly dilated, without callus; anther yellowish green, orbicular-elliptic, 1 mm long, 2-celled, cells surrounded by whitish wall; pollinia of 2 bony masses, obliquely ovoid, waxy, 0.5 mm long, Capsules fusiform, ca. 1.5 cm long, stalk 5-6 mm long. Seeds fusiform, ca.

0.4 mm long, ca. 0.12 mm wide, minute, numerous.

Distribution: East India, Tibet and southwestern China, extending to Korea, Japan, as for north as Hokkaido.

Habitat & Ecology: Flowering from June to July. Subalpine coniferous forests at 1,990-2,600 m, in the central mountainous region, often growing on rocks on trailside.

Etymology: From the Latin campylo-, ‘bent’, and stalix, ‘style’. Refers to the column of this species.

Specimens examined: NANTOU: Yunghai to Tienchi, alt. 2,600 m, Jul. 22, 1989, H. J. Su & T. Y. Chen 9098 (HAST), alt. 1,990 m, Sep. 2, 1998, T. Y. A. Yang 11104 (TNM)

Note: 本種在台灣紀錄於 1989 年，由蘇鴻傑氏和陳子英氏採自於南投縣雲海至天池之間(能高越嶺)，隔年 Su(1990)將其發表為台灣新紀錄種，並且在文中提到本種與 L. nakoensis Fukuyama 的模式標本採集地一樣，比對過原始文獻的描述，認為完全不同於 L. nakoensis，也比對了台灣曾經被提及過的分類群皆沒有所獲。最後將其鑑定為 L. campylostalix Reichb. f.，是根據 Seidenfaden(1976)文中所附上的線繪圖。Hashimoto(1987)提到日本和韓國所產的 L. kumokiri F. Maek.可能與本種為同種。

3. Liparis cordifolia Hook. f.－圖. 49; Plate 3a-b 心葉羊耳蒜 Liparis cordifolia Hook. f., Ic. Pl. 19: t. 1811. (1889); Fl. Brit. India 5: 692. (1890); Lin, Native Orch. Taiwan 2: 220. (1977); Ying, Col. Illustr. Indigen. Orch. Taiwan 1: 219 & 471, col. photo 93, f. 82. (1977); Deva & Naithani, Orch. Fl. North West Himalaya 295. f. 167. (1986); Chen et al., Fl. Reip. Popul. Sin. 18: 58. (1999); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 941. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 264. (2001)－Type: Sikkim, Yoksun, alt. 6,000 ft, Oct. 10, 1875, Clarke 25184. (Syntype: K photo!) Leptorchis cordifolia (Hook. f.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 671. (1891) Liparis keitaoensis Hayata, Icon. Pl. Formosan. 7: 40. pl. 13. (1918); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 282. (1974); Liu & Su, Fl. Taiwan 5: 1042. pl. 1615. (1978); Cheng, Illustr. Fl. Taiwan Vol. II. 1570. (2000)－Type: Taiwan, Keitao, Apr. 1916, B. Hayata s. n. (Holotype: TI photo!) Liparis sekiteiensis Kudo ex Masam., J. Geobot. 18(1):t. 158. (1970). nom. nud.

Terrestrial, epiphytic or lithophytic, sympodial herbs, ca. 15-25 cm high excluding inflorescence. Roots few, to 8 cm long, about 1-2 mm in diameter, emerging from the base of pseudobulbs, the new ones white, hairy. Pseudobulbs ovoid, more or less laterally compressed, 1.5-4 cm long, 1.2-2.5 cm in diameter, green, outside with thin, white membranous sheaths, usually formed at next year, leafless; stem less. Leaf solitary, produced from the base of last-year leafless pseudobulb, cordiform, 5-15 cm long, 4-10 cm wide, yellowish green, sometime with many white spots on upper surface, membranous or herbaceous, apex acute or obtuse, base cordate, glabrous on both surfaces, entire; petioles, 3-7 cm long, green goove inside. Peduncle erect, ca. 10 cm long; floral bracts triangular, 1-3 mm long, 2-3 mm wide, apex acute, minute; pedicel and ovary 8-15 mm long. Flowers resupinate, ca. 35 in numbers, small, green or yellowish green, widely spreading, 5-6 mm in diameter; dorsal sepal linear, 8-15 mm long, 2 mm wide, green, glabrous, 3-veined, obtuse at apex, entire and recurved, somewhat broadly cordate at base; lateral sepals similar to dorsal one but shorter and slightly oblique, 3-veined, green glabrous; petals narrowly linear, 10-12 mm long, 0.8-1 mm wide, green, glabrous, 1-veined, apex truncate, somewhat curved forwards; lip obovate-obtriangular, 8-12 mm long, 7-9 mm wide, green, rounded at apex, cuspidate, glabrous, slightly denticulate, with 2 small calli on basal disc; column curved downward, 4-5 mm long, winged near apex, dilated, with 2 round calli at base; anther cordate; pollinia 4 in 2 pairs, deltoid, yellow. Capsules ellipsoid, ca. 1 cm long, ca. 0.5 cm wide. Seeds fusiform, ca. 0.5 mm long, ca. 0.15 mm wide, minute, numerous.

Distribution: North India, Nepal, Sikkim, Guangxi , SE Yunnan and Taiwan.

Habitat & Ecology: Flowers from September to December. Humus soils in forest, cliffs, between tree branch; altitude 300-1,650 m.

Etymology: From the Latin cordi-, ‘cordate’, and folia, ‘leaf’. Refers to the leaves of this species, which are cordate-leaf.

Specimens examined: TAIPEI: Kuolai, Nov. 12, 1985, L. J. Wang & H. J. Su 6753 (NTUF); Luchiaokeng stream, alt. 300 m, Dec. 20, 2003, P. F. Lu 7184 (TAIF); Tapackoshan, alt. 870 m, Dec. 5, 1992, H. L. Ho, T. I. Chen & T. I. Liu 860 (TNU), Oct. 25, 1986, H. J. Su & T. Y. Chen 7429 (HAST); Tapackoshan to Neitung forest trail, alt. 870 m, Dec. 5, 1992, H. L. Ho, T. Y. Chen & T. I. Liu 860 (HAST); Tatungshan, Oct. 1972, T. P. Lin s. n. (TAI), Dec. 15, 1973, T. P. Lin 102 (TAIF); Tsaigungkengshan, alt. 500 m, Sep. 29, 2005, C. K. Yang 1363 (SYSU), alt. 500 m, Dec. 16. 2005, C. K. Yang 1414 (SYSU) ILAN: Chialoshan, Apr. 1, 1930, S. Suzuki 4054 (TAI); Nanao, alt. 700 m, H. J. Su & T. Y. Chen 8129 (HAST); Shihchukenghsi, alt. 800 m, Nov. 14, 2000, C. H. Lin et al. 841 (HAST); Taipingshan, alt. 800 m, Sep. 30, 1973, S. S. Ying 2173 (NTUF); HSINCHU: Talu forest trail 6 K, alt. 1,000 m, Nov. 11, 2000, C. I. Peng et al. 18174 (HAST) NANTOU: Chingshuikoshan, Feb. 15, 1959, Huang, Kao & Kou 787 (TAI); Hsitou, alt. 1,200 m, Jun. 28, 1986, T. Y. A. Yang & C. H. Chen 2774 (TNM), alt. 1,000-1,500 m, Apr. 20, 1975, T. P. Lin 336 (TAIF), Nov. 10, 1969, H. J. Su 86 (NTUF), alt. 1,150 m, Jan. 1, 1990, W. P. Leu 377 (HAST), alt. 1,180 m, Oct. 4-5, 1987, Y. K. Chen 219 (HAST), Oct. 2, 1989, H. J. Su 9192 (HAST); Lona, alt. 1,400-1,650 m, Dec. 12, 1997, C. I. Peng et al. 16987 (HAST); Lona to Yashanping forest trail, alt. 1,200 m, Oct. 24, 1997, T. Y. Liu & N. J. Chung 151 (HAST) KAOHSIUNG: Meilan forest trail 9K, alt. 1,320 m, Oct. 7, 2000, C. I. Peng et al. 18119 (HAST); Shihshan forest trail, Jan. 29, 1989, S. Z. Yang 9927 (PPI); South Cross Highway, Sep. 18, 1976, T. P. Lin 387 (TAIF); Tengchih, May. 15, 1988, S. Z. Yang 6088, 6095 (PPI) PINGTUNG: entrance of Peitawushan to Kuaiko, alt. 1,700-1,800 m, Feb. 15, 2004, S. W. Chung 6953 (TAIF), alt. 1,400 m, Feb. 6, 1990, C. I. Peng et al. 13246 (HAST), alt. 1,450 m, Dec. 02, 2005, C. K. Yang 1409-A (SYSU); Kuaiko, Jan. 3, 1989, H. P. Tzeng 405, 412 (PPI); Lilungshan, alt. 900 m, Oct. 10, 1988, H. J. Su

& T. Y. Chen 8570 (HAST) HUALIEN: Hoping, alt. 1,200 m, Nov. 12, 1971, H. J. Su & Chang 751 (NTUF); Hsinkangshan, Apr. 4, 1930, Y. Yamamoto 423 (TAI); Shakatang forest trail, alt. 1,050 m, F. L. Kuo et al. 26 (HAST); Tali village to Liwushan, alt. 1,000 m, H. J. Su 9487 (HAST); Tatung to Chingshuishan, alt. 800 m, May. 30, 1989, W. P. Leu & W. H. Hu 70 (HAST); Yenhai forest trail, alt. 900-1,200 m, Jan. 27, 1989, C. I. Peng, Y. K. Chen & W. P. Leu 12403 (HAST), alt. 900 m, Mar. 20, 2006, C. K. Yang 1477 (SYSU); Yuehwangting to Yenhai forest trail, alt. 930 m, Nov. 2, 1989, C. I. Peng et al. 12987 (HAST)

Note: 本種在台灣最早的採集記錄於 1914 年，由早田文藏氏採集於溪頭，之後 Hayata(1918)發表於台灣植物圖譜當中，並且命名為 L. keitaoensis，在台灣植物誌第一版當中亦沿用此學名。Lin (1977)及 Ying (1977)在同一時間均指出台灣的與產於喜馬拉雅山區的 L. cordifolia 為同一種，故在兩者書中皆予以合併。工藤佑舜(Y. Kudo)在學會上發表 L. sekiteiensis 新種，後來 Masamune (1970) 在北陸植物當中補上了解剖圖並附上有助於鑑定的特徵，而未附有拉丁文記載以及特徵簡述，違反法規(Article 36.1)和(Article 40)。1935 年 1 月 1 日起出版之所有植物或新分類群名稱，必須附上拉丁文描述或附註特徵簡述或引用前人已發表的有效拉丁文記載之特徵簡述，欲使此名為正確名，將來需要再添加拉丁文記載後，才為正當學名。1908 年 1 月 1 日前出版時，只要具有壹張圖及其圖說者，即是正當出版，但在 1970 年補上解剖圖，所以為非正當名，而 Lin (1977)亦首次將此裸名定為 L. cordifolia 之異名。本種具單一心形的葉子，此特徵易與其他羊耳蒜區別。另外葉部型態可分為兩個型，一為在葉上表面具有白色班點，另一則為全綠，白色班點在台灣南北有分布，而葉全綠的則全島皆有分布，兩者雖然葉上的特徵不一致，但花部的構造卻完全相同，而染色體數有 2n = 20, 30(Flora of China, 2006)(URL)的報導。本種可能為多倍體種類，但從外表形態來看仍視為同種。根據筆者在野外的觀察，當植株開完花後，葉會逐漸枯萎，翌年從假球莖旁長出新芽，而花芽與葉芽同時發育生長，當葉發育成熟時亦是開花的時候。從野外採集的過程中發現，心葉羊耳蒜常僅具有一新鮮的植株和相連的一個去年的假球莖，而本屬其他種類則是具有許多老假球莖相連，而此種的老假球莖會在隔年或者後年發生潰爛的現象，推測與其開花或者生活習性有關，適當的淘汰老的假球莖有助於養分供應給開花植株，減少不必要的養分浪費。

圖. 49. Liparis cordifolia Hook. f. (C. K. Yang 1414) A. Habit; B. dorsal sepal; C. petal; D. later sepal; E. lip; F. column

4. Liparis derchiensis S. S. Ying 德基羊耳蒜

Liparis derchiensis S. S. Ying, Mem. Coll. Agric. Natl. Taiwan Univ. 31(1): 21.(1991) －Type: Near to Derchi Dam, along sunny slopes of highway, Apr. 4, 1991, S. S. Ying s. n. (Holotype: NTUF) Liparis japonica auct. non (Miq.) Maxim; Su, Quart. J. Chin. Forest. 22(2): 28. pl. 8. (1989); Su, Fl. Taiwan 2nd 5: 945. (2000)

Terrestrial, sympodial, erect herbs, ca. 25-30 cm high excluding inflorescence. Roots filiform, less than 1 mm in diameter. Pseudobulbs closely aggregated, ovoid, 2—2.5 cm long, 1.5-1.8 cm in diameter, fleshy, pale green, always present at adult or fruiting stage, enclosed by 1 or 2 membranaceous sheaths; sheaths ovate-lanceolate, 1-2.5 cm long, 8-10 mm wide, green, glabrous. Leaves 2, petiolate, ovate to round, 6-9 cm long, 3.5-4.5 cm wide, apex obtuse, base cordate to rounded, entire, slightlty fleshy, lustrous green aboe, pale green benth, glabrous on bothsurface, petioles 3-4 cm long, 8-10 mm wide, slightly enclosing peduncle. Peduncle slender, 5-20 cm long, 2.5-4 mm thick, green, glabrous, distinctly 3-ridged, rachis ca. 18-20 cm long; floral bracts triangular, minute, 1.5-2 mm long, 1 mm wide, apex acute, base amplexicual, 1-nerved; pedicel and ovary ca. 7-7.5 mm long, horizontal or ascending, purplish, stricted, slightly twisted at base. Flowers 12-24 in numbers, somewhat loosely arranged, pale green, often tinged with purple especially in center of lip, widely opening; dorsal sepal lanceolate-linear, 10-12 mm long, 1 mm wide, pale purplish, apex acute, base truncate, strongly revolute and reflexed; lateral sepals connate at base, free upward, light purplish, glabrous, the connate part about 2 mm long, diliated at base; the free parts like a fork, lanceolate, 7-8 mm long, about 1 mm wide, acute at apex, revolute, parallel below lip, 3-nerved, keeled; petals filiform, 9-11 mm long, 0.4 mm wide, acute at apex, truncate at base, spreading and reflexed; lip just above the lateral sepals, rounded-cuneate, 8-10 mm long, 6-8 mm wide, apex rounded, arch-like at base, margin, slight purplish, glabrous; column curved, 4-5 mm long, pale green, tuberculed and thickened at base, with 2 purplish specks; anther cordiform, 1.5 mm long, green, 2-celled, cells surrounded by whitish wall; pollinia 2, obliquely ovoid, pale yellow, 0.6 mm long, waxy, without caudicle.

Distribution: Endemic

Habitat & Ecology: Flowering from May to June. Taiwan in the north and east in forests at 1,400-2,000m, rare.

Specimens examined:

TAICHUNG: Szyuan, alt. 2,600 m, Jun.20. 2006, C. K. Yang 1495 (SYSU) NANTOU: Yuanfeng, alt. 2,400 m, Jun. 3, 2006, C. K. Yang 1483 (SYSU)

Note: Ying(1991)發表新種 L. derchiensis，筆者前往台灣大學森林系標本館找尋模式標本，不過未尋找到，但根據發表文獻，筆者認為與台灣現今的分類群當中較接近的種類為 L. elongata。Su(2000)則認為 L. derchiensis 與 L. elongata 應當列為 L. japonica 同物異名。根據本次的研究發現，本種與 L. elongata 差異極大，有此歸併可能原因是從發表之後就未有人再度採獲，導致不正確的歸併，發表時雖有照片，不過可能為印刷的關係，導致可用的訊息被遮蔽起來，在此重新確認其存在，且與台灣的種類可明顯區別的特徵為葉單摺，葉邊緣不呈波浪，花色為淡紫色，側萼片基部相連，相連部分約 2 mm 長，唇瓣先端為圓形，邊緣為不規則齒緣，蕊柱基部有兩個凸起而加厚，上面具有紫色的斑。

5. Liparis elongata Fukuy.－Plate 5c-d 長穗羊耳蒜

Liparis elongata Fukuy., Ann. Rep. Taihoku Bot. Gard. 3: 82. 1933; Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 280. (1974); Liu & Su, Fl. Taiwan 5: 1041. (1978)－Type: Taiwan, Jul. 1933, N. Fukuyama 4110 (Holotype: Herb. Orch. Fuk.) Liparis japonica auct. non (Miq.) Maxim; Su, Quart. J. Chin. Forest. 22(2): 28. pl. 8. (1989); Su, Fl. Taiwan 2nd 5: 945. (2000)

Terrestrial, sympodial, erect herbs, ca. 25-40 cm high excluding inflorescence. Roots filiform, less than 1 mm in diameter. Pseudobulbs closely aggregated, ovoid, 1.8-3 cm long, 1.5-2.5 cm in diameter, enclosed by 2 or 3 membranaceous sheaths; sheaths ovate-lanceolate, 3-6 cm long, apex acute. Leaves 2, petiolate, ovate or oblong, 3-6 cm long, 4-6 cm wide, apex obtuse, base cordate to rounded, decurrent into petiole, glabrous on both surfaces, with somewhat distinct curved lateral veins, margin crisped or wavy; petioles 5-9 cm long, 8-10 mm wide, slightly enclosing peduncle. Peduncle slender, 5-20 cm long, 2.5-4 mm thick, green, glabrous, distinctly 3-ridged, rachis ca. 18-25 cm long; floral bracts triangular, minute, 1.5-3 mm long, 1 mm wide, apex acute, base amplexicual, 1-nerved; pedicel and ovary ca. 15 mm long. Flowers 10-25 in numbers, somewhat loosely arranged, pale green, often tinged with purple especially in center of lip, widely opening; dorsal sepal lanceolate-linear, 10-12 mm long, 1.5-3 mm wide, pale purplish, apex obtuse, base truncate, strongly revolute and reflexed, keeled; lateral sepals connate at base, oblique oblong-lanceolate, 10-12 mm long, 3-4 mm wide, light purplish, glabrous, acute at apex, revolute, parallel below lip, 3-nerved, keeled; petals linear, 9-12 mm long, 1 mm wide, acute at apex, truncate at base, revolute, deflexed and lower than lateral sepals, curved upward from middle; lip rounded-cuneate-obovate, 10-12 mm long, 7-10 mm wide, 5-nerved, apex truncate rounded, minutely apiculate, nearly entire or indistinctly serrulate, recurved abruptly at middle, erect-ascending from base; disc glabrous, without callus at base, slightly elevated laterally at base, with a shallow canal; column curved, 4-6 mm long, pale green, dilated toward base into 2 smooth mounds, without sharp processes, apex winged, wings rounded-obtuse; anther cordiform, 1.5 mm long, green, 2-celled, cells surrounded by whitish wall; pollinia 2, obliquely ovoid, pale yellow, 0.6 mm long, waxy, without caudicle.

Distribution: Endemic

Habitat & Ecology: Flowering from May to July. Taiwan in the north and east in forests at 1,800-2,500 m, rare.

Etymology: From the Latin elongatus, ‘elongated’. Refers to the rachis of this species.

Specimens examined: ILAN: Nanhutashan, Jun. 17, 1988, H. J. Su & T. Y. Chen et al. 8317 (HAST), alt. 2,500 m, Jul. 10, 2005, C. K. Yang s. n. (SYSU) MIAOLI: Chialishan , alt. 1,650 m , Jun. 1, 2006, C. K. Yang 1482 (SYSU) NANTOU: Meifeng, alt. 2,400 m, H. J. Su & S. H. Lin 9613 (HAST) CHIAYI: Alishan, sister pond, alt. 2,300 m, Jul. 3, 1989, J. C. Wang et al. 5520 (TNU)

NOTE: 本種由福山伯明 1933 年發表為新種 L. elongata, 而後來 Liu & Su(1978) 亦報導此種的存在，並引證一份標本，採自於南湖大山，不過根據筆者尋訪各大標本館皆未看到此份標本；Su(1989)將 L. elongata 則併入 L. japonica，並在文中仔細描述此種的特徵。而 Su(2000)仍認為 L. derchiensis 與 L. elongata 應當列為 L. japonica 同物異名。從日本的及台灣文獻上的描述(Su, 1989; Berkutenko & Yukawa, 2001; Ohwi, 1965; Vishin, 1996)，以及野外觀察結果，筆者認為台灣本種與日本所產的形態有差異，正在苦惱無日本的新鮮材料可供比對，日本蘭科專家 T. Yukawa(私人通訊) 告知筆者，亦認為台灣產的此種與日本所產的種類並不相同，經筆者仔細比較可用下列特徵區分開來，另外在分子的證據上亦是如此(Yukawa, 未發表)。因此筆者認為台灣的種類應當重新恢復為 L. elongata，與日本所產的並不相同(表 18)。

表 18.長穗羊耳蒜(L. elongata)、日本羊耳蒜(L. japonica)與牧野氏羊耳蒜(L. makinoana) 之特徵比較分類群 L. elongate (n=5) L. japonica L. makinoana 特徵

假球莖長 1.8-3 cm 0.6-1.2 cm 0.8-1.2 cm 葉寬 4-6 cm 2-3.5 cm 2.5-3.5 cm 花顏色淡紫色淡綠又帶點紫色淡紫又帶點紅色蕊柱長 5-6 mm 2.5 mm 5 mm 唇瓣長 10-12 mm 7-8 mm 12-18 mm 唇瓣寬 7-10 mm 4.5-5.5 mm 10-15 mm 分布地台灣特有種中國、日本、韓國日本

6. Liparis formosana Reichb. f.－圖. 50; Plate 4a-b 寶島羊耳蒜

Liparis formosana Reichb. f., Gard Chron.. new ser. 13: 394. (1880); Masamune, List. Vasc. Pl. Taiwan 163. (1954); Ohwi, Fl. Jap. 378. (1956); Ohwi, Fl. Jap. 441. (1965); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 280. (1974); Lin, Native Orch. Taiwan 2: 228 (f.) (1977); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 943. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 264. (2001)－Type: Formosa, Tainan (?), cult. in Britain, Royal. Exotic Nursery of Messrs, Mar. 7, Maries s. n. (Holotype: K) Liparis bicallosa auct non. (D. Don) Schltr.: Ying, Col. Illustr. Indigeo. Orch. Taiwan 1: 216. (1977) Liparis nervosa var. formosana (Rchb . f.) M. Hiroe, Orchid Flowers 2: 77. (1971) Liparis bituberculata (Hook.) Lindl. var. formosana (Reichb. f. ) Ridl., J. Linn. Soc. Bot. 22: 263. (1886); T. Hashim., Proc. 12 th. Orch. Conf. 13. (1987). Liparis nervosa auct non. (Thunb.) Lindl.: Matsum. et Hayata, Journ. Coll. Sci. Univ. Tokyo 22: 406. (1906); Hayata, Journ. Coll. Sci. Univ. Tokyo 30 (1): 310. (1911); Liu & Su, Fl. Taiwan 5: 1045. pl. 1616. (1978); Chen et al., Fl. Reip. Popul. Sin. 18: 71. (1999)

Terrestrial, sympodial, erect herbs, ca. 55 cm high excluding inflorescence. Roots densely covered with root hair, ca. 20 cm long, ca. 1-2.5 mm in diameter, emerging from the base of pseudobulbs, sometime from the nodes, the new ones white, hairy. Stems close approximate, green, elongate, cylindric, terete, usually forming in next year, fleshy, 5-15 cm long, 1-1.5 cm in diameter, with 2-5 nodes, internodes to 5 cm long, outside with thin, white membranous sheaths. Leaves 2-4 (usually 3), producing from the base of last-year stem, obliquely elliptic or ovate, 7-21 cm long. 4-8 cm wide, green, glabrous, 5-nerved, apex acute, base obtuse, strongly plicate. Peduncles and rachis green or tinged with pale purple, ca. 30 cm long, 2-4 mm diameter, winged; floral bracts triangular, 2-3 mm long, 1.5-2 mm wide, with 1 vein, purple, margin white, glabrous, reflexed; pedicel and ovary 11-17 mm long, about 2 mm in diameter, with 6 acute ridges. Flowers resupinate, ca. 30 in numbers, green, tinged with purple or purplish; dorsal sepal laceolate, 10-12 mm long, 2-2.5 mm wide, glabrous, with 3 pale veins, apex obtuse, base contracted; lateral sepals horizontally spreading, ovate-oblong, 7-9 mm long, 3-4 mm wide, pale purple, glabrous, 3-nerved, apex acuminate, base contracted, often twisted and reflexed; petals spreading, often ascending, linear, 9-10 mm long, 1 mm wide, purple, glabrous, 1-nerved; lip obovate, 7 mm long, 5 mm wide, purple but often pale near margin, glabrous, entire, apex obtuse, emarginata, base cuneate, bent abruptly downward from near base, with 2 small calli on disc near base; column arcuate, 4-6 mm long, 1.5-2.5 mm in diameter, pale green or partially tinged with purple, apex with distinct broad

truncate wings with acute edges, base dilated; anther reddish with margin, orbicular-ovate, ca. 1.2 mm long; pollinia 4 in 2 pairs, obliquely ovoid, yellow, ca. 1 mm long, ca. 0.5 mm diameter. Capsules ellipsoid, brown, 1.8-2.2 cm long, 0.6-0.8 cm wide, pedicel 5 mm long. Seeds fusiform, ca. 5 mm long, ca. 0.1 mm wide, minute, numerous.

Distribution: Japan, the Ryukyus, souther China (Hong Kong) and Taiwan.

Habitat & Ecology: Flowering from January to May. Broadleaved forest below 1,000 m throughout and on Lanyu Island.

Etymology: Named after the Formosa, Taiwan, where the type material was collected.

Specimens examined: TAIPEI: Chihsingshan, alt. 800-1,000 m, May. 18, 2000, S. C. Wu 2551 (HAST); Daudiaulianshan, alt. 500 m, May. 02, 2006, C. K. Yang 1470, 1471, 1472 (SYSU); Manyuehyuan Forest Recreation Area, to Manyuehyuan waterfall, alt. 550 m, May. 24, 2001, Y. Y. Huang & J. C. Chen. 411 (HAST); Shiaokotou, Mar. 15, 1973, T. P. Lin 24 (TAIF); Shihliu-fentzu, alt. 300-370 m, May. 23, 1984, C. I. Peng 6791 (HAST); Wulai, alt. 300 m, Aug. 27, 2005, C. K. Yang 1331, 1332 (SYSU); Wulai to Hsiaoyi, alt. 240-300 m, May. 17, 1993, T. Y. Liu & C. Y. Shu 126, 130 (HAST), alt. 240 m, May. 17, 1993, T. Y. Liu & C. Y. Shu. 131 (HAST) ILAN: Kueishan Island, alt. 0-400 m, Jul. 24, 2004, P. F. Lu & C. K. Yang 8256 (TAIF) MIAOLI: Taian Hotspring, alt. 450 m, May. 30, 2001, Y. Y. Huang et al. 435 (HAST) NANTOU: Lushan, alt. 1,100 m, Aug. 9, 2005, C.K. Yang 1282 (SYSU) CHIAYI: Fehnchiihur to Darduhngshan, alt. 1,400-1,960 m, Jul. 5, 1991, J. C. Wang et al. 7030 (TNU) KAOHSIUNG: Jianfushan, alt. 1,300 m, Nov. 22. 2005, C. K. Yang 1391 (SYSU) PINGTUNG: entrance of Peitawushan to Kuaiku, alt. 1,400 m, Dec. 02, 2005, C. K. Yang 1405, 1407 (SYSU) TAITUNG: Lanyu, alt. 300 m, Mar. 5, 1989, C. S. Leou & H. J. Su et al. 8931 (HAST), Shinhua, alt. 450 m, Mar. 27. 2006, C. K. Yang 1466* (SYSU); Tienchih, alt. 0-400 m, Feb. 27, 1993, C. C. Liao, W. H. Hu & M. H. Chen 1217 (HAST); Taimali, Mar. 19, 1993, S. T. Chiu 1643 (TNM) HUALIEN: Taroko, alt. 400 m, Apr. 2, 1994, H. J. Su 9494 (HAST)

Note:本種在台灣最早的採集紀錄為 1878 年，由馬瑞斯(C. Maries)所採，其為園藝學家，從商業利益考量，以引進有用的植物回英國栽植。引回英國邱園栽培後，三月開花，經 H. G. Rchb. f. 鑑定，在 1880 年命名為新種 L. formoasna，並在皇家園藝協會期刊上發表。根據記錄，馬瑞斯當時採集範圍多集中在台南附近一帶，本種的模式標本採集地應可能為台南近郊。本種在台灣低海拔極為常見，但許多研究者將其併入 L. nervosa，或許是未仔細比較，所以造成兩者學名之紛亂。Ohwi(1956)及 Ohwi(1965)在日本植物誌中已經詳細地比較過兩者間的差異，而台灣則是 Lin(1977)將其清楚比較後，才認為兩者確實為不同種，經過本次的研究，同意兩種確實在形態上有差異，應當將其分開才合理。茲將寶島羊耳蒜(L. formosana)與紅花羊耳蒜(L. nervosa)之形態特徵區別於表 19。

表 19.寶島羊耳蒜(L. formosana)與紅花羊耳蒜(L. nervosa)之特徵比較分類群 L. formosana (n=35) L. nervosa (n=10) 特徵

上萼片向前彎曲向後彎曲側辦向前彎曲向後彎曲花苞反曲直立花色僅兩端紫色深紫色藥帽紫色黃色唇瓣先端銳頭先端凹頭肉突先端鈍頭銳頭藥帽顏色紫色黃色長 0.5 mm，長寬比小於 5，種長 0.75 mm，長寬比大於 5，種子皮細胞長度平均 41 µm 種皮細胞平均長度 70.5 µm 花期 2-5 月 7-8 月

圖. 50. Liparis formosana Reichb. f. (C. K. Yang 1466) A. Habit; B. dorsal sepal; C. petal; D. later sepal; E. lip

7. Liparis henryi Rolfe－圖. 51; Plate 5a-b 齒唇羊耳蒜

Liparis henryi Rolfe, Kew Bull. 1896: 193. (1896); Henry, List Pl. Form. 91. (1896); Matsum. et Hayata, Journ. Coll. Sci. Univ. Tokyo 22: 407. (1906); Hayata, Icon. Pl. Form. 4: 33. (1914); Masamune, List Vasc. Pl. Taiwan 163. (1954); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 282. (1974); Ying, Col. Illustr. Indigen. Orch. Taiwan 1: 472. (1977); Liu & Su, Fl. Taiwan 5: 1042. (1978); Su, Quart. J. Chin. Forest. 20 (4): 103. pl. 3. (1987); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 944. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 264. (2001)－Type: Taiwan, South Cape, A. Henry 2074 (Holotype: K) Liparis shaoshunia S. S. Ying, Col. Illust. Ind. Orch. Taiwan 1: 230. f. 86. (1977).－ Type: Taiwan, Pingtung, Nanjenshan, alt. 300 m, Jan. 24, 1976, S. S. Ying s. n. (Holotype: NTUF!)

Terrestrial, sympodial herbs, ca. 20-40 cm high excluding inflorescence. Roots up to 20 cm long, 1-2 mm diameter, emerging from the base of pseudobulbs, the new ones white, hairy. Stems close together, green, terete, cyclindrical, usually forming in next year, fleshy, 5-20 cm long, 0.6-1.5 cm in diameter, with 2-5 nodes, internodes 2-4 cm long, surrounded by several sheaths at base; sheaths 2-3, 4-6 cm long, about 2 cm wide, white, membranous, with 3 veins. Leaves 2-5 (usually 3), producing from the base of last-year stem, elliptic-ovate to ovate-lanceolate, 5-15 cm long, 3-6 cm wide, green, glabrous, with 7 prominent veins on lower surface, membranceous, slightly oblique, apex acute; petioles sheathing, 1-2.1 cm long, 5-6 mm wide. Peduncle and rachis 15-30 cm long, ca. 0.3 cm diameter, green or purplish, with 5 twisted ridges; floral bracts minute, triangular, acute, 2-4 mm long, 2-3 mm wide, green, with 1 vein, reflexed; pedicel and ovary 12-17 mm long, ca. 1 mm diameter, with 6 sharp ridges. Flowers resupinate, 5-27 in numbers, perianths widely spreading, purplish red; dorsal sepal linear-oblong, 10-15 mm long, 2-2.5 mm wide, purplish red, with 3 pale veins, revolute, apex obtuse; lateral sepals falcate-oblong, 8-12 mm long, 2.5-3 mm wide, reflexed or twisted, with 4-5 pale veins, apex acute or obtuse; petals linear, 12-18 mm long, 0.5-1 mm wide, revolute, with 1 pale vein, apex acute; lip obovate, 8-15 mm long, 7-10 mm wide, pale green, later turning purple, apex rounded, minutely denticulate, base cuneate, slightly curved downward forming a smooth arach from middle; disc slightly depressed longitudinally, with 2 horn-like calli at base; column 5-6 mm long, 1.5-1.8 mm wide, reddish, slightly winged at apex; anther orbicular-ovate, whitish, 1.2 mm long; pollinia 4 in 2 pairs, obliquely ovate, yellow, 1 mm long. Capsules ellipsoid, ca. 2 cm long, pedicel ca. 1 cm long. Seeds obliquely fusiform, 0.5-0.6 mm long, ca. 0.1 mm wide, minute, numerous.

Distribution: Endemic, on the Hengchun Peninsula and Lanyu.

Habitat & Ecology: Flowering from February to April, under the humus broadleaved forest, altitude 150-950 m.

Etymology: Named after A. Henry, who collected the type material of this species in Formosa.

Specimens examined: PINGTUNG: Chufengku, alt. 150-300 m, Apr. 6, 1989, C. I. Peng & W. P. Leu 12588 (HAST); Hengchuen, May. 1909, T. Kawakami & T. Ito s. n. (NTUF); Laofoshan, alt. 500 m, Apr. 2, 2004, G..P. Hsieh 1273 (PPI), alt. 400-450 m, Apr. 2, 2004, S. W. Chung 7036 (TAIF) ; Lilungshan, alt. 950 m, Oct. 10, 1988, H. J. Su 8566 (HAST); Luliaoshsi, Feb. 28, 2006, C. K. Yang 1444*, 1452 (SYSU); Manchou to Chufenfbi, Apr. 13, 1986, H. J. Su & T. L. Chen 7025 (NTUF); Mutan, Apr. 1967, C.E. Chang 4790 (PPI); Nanjenhu, alt. 320 m, Mar. 28, 1987, H. J. Su & T. Y. Chen 7830 (HAST), Apr. 10, 1986, H. J. Su 7012 (HAST, NTUF); Nanjenhu to Chiupang, Feb. 14, 1986, H. J. Su, T. Y. Chen & C. Y. Su 6931, 6933 (NTUF, HAST); Nanjenshan, Mar. 10, 1971, C. C. Hsu & T. H. Wang s. n. (HAST), alt. 300 m, Mar. 9, 1990, T. H. Hsieh s. n. (TAI), alt. 400 m, Mar. 28, 1972, H. J. Su 937 (HAST), Feb. 22, 1987, H. J. Su & T. Y. Chen 7764 (HAST), alt. 300 m, Jan. 24, 1976, S. S. Ying s. n. (NTUF); Wanliteshan, Aug. 20, 1987, H. J. Su 8032 (HAST), Feb. 22, 1987, H. J. Su & T. Y. Chen 7750 (HAST), alt. 80 m, Mar. 11, 1999, S. H. Wu et al. 1121 (HAST) TAITUNG: Hurngtourshan, alt. 300 m, Apr. 3, 1990, J. C. Wang et al. 6112 (TNU, HAST); Lanyu, alt. 250 m, Apr. 6, 1987, C. I. Peng & Y. K. Chen 10744 (HAST), Apr. 4, 1929, K. Segawa s. n. (TAI); Tienchih hiking trail, Apr. 3, 2005, T. C. Hsu 134 (TAIF), alt. 400-420 m, Apr. 14, 2005, S. W. Chung 8058 (TAIF)

Note: 齒唇羊耳蒜最早的採集紀錄於 1893-94 年之間，英國人亨利氏(A. Henry) 採集編號 2074 號，採集地則是南岬(South Cape)，即現今的鵝鑾鼻。將標本送回英國邱園(Kew)之後，經 R. A. Rolfe 命名為新種 L. henryi Rolfe.。考究亨利氏所採集的標本以及相關原始文獻上的記載，當時亨利氏應只侷限於高雄打狗以及屏東潮州萬金庄兩地進行採集，因此筆者認為，存放於英國邱園的模式標本採集者並不為亨利氏本人，檢閱相關文獻後，認為那份標本的提供者應當為德國人許密格(M. Schmüser)，當時他在鵝鑾鼻燈塔擔任看守員，亦投入植物標本採集。這些採集到的標本皆交給在打狗任職海關的亨利氏整理研究，並且併入亨利的採集編號之中，故以往學者皆認為此份 2074 號標本為亨利氏採自於南岬。後來本種發表在 Royal Garden, Kew. Bulletin 1896 年 11 月的期刊中。 Seidenfaden(1976)的研究中認為緬甸所產的 L. kiriromensis Tixier 與 L. henryi 相當的近似，不過根據目前的研究，已認為兩者為不同的種類。 Lin(1977)曾經提及 L. henryi，並根據 Rolfe 的原始描述認為很可能就是 L. formosana Reichb. f.，主要原因是 Rolfe 在文中提及本種與 L. marcrantha Rolfe 相似，但本種花較小，且花色為紫但唇瓣邊緣略白，並認為台灣除了 L. formosana 之外似乎沒有其他種類有此特徵了；在同一書中提供三張大花羊耳蒜(L. nigra)彩色照片，其中編號 116 號的照片，筆者認為就是齒唇羊耳蒜(L. henryi)。 Ying(1977)發表了一新種-綠唇羊耳蒜(L. shaoshunia S. S. Ying)，最大的特徵在於花瓣以及萼片呈暗紫紅色，唇瓣呈碧綠根據原始文獻以及存放在台灣大學森林系標本館中的模式標本看來，應當與 L. henryi 為同種。 Su(1987)的觀察研究認為本種與大花羊耳蒜(L. nigra)與紅花羊耳蒜(L. nervosa)有緊密的關係。並在同一生育環境中可發現大花羊耳蒜(L. nigra)的植株。野外的觀察發現，本種植株大小和花的形態介於大花羊耳蒜(L. nigra)與紅花羊耳蒜(L. nervosa)之間。但本種與其他兩種的區別(表)可明顯的區別開來。 Chen et al.(1999)將綠唇羊耳蒜(L. shaoshunia)歸併於紅花羊耳蒜 (L. nervosa) 之下，筆者認為此處理並不妥當，兩者花部特徵差異極大，應當歸併於齒唇羊耳蒜(L. henryi)才是正確的處理；另外文中亦將齒唇羊耳蒜 (L. henryi) 歸併於大花羊耳蒜(L. nigra)，主要的原因在齒唇羊耳蒜作為獨立的種並無明顯的特徵可用，筆者以列出(表 20)，認為兩者應當為不同的種。

表. 20. 齒唇羊耳蒜(L. henryi)、大花羊耳蒜(L. nigra)與紅花羊耳蒜(L. nervosa)之形態特徵比較分類群 L. henryi (n=30) L. nervosa (n=10) L. nigra (n=20) 特徵上萼片(mm) 10-15 8-9 18-20 側辦向後彎曲向後彎曲捲曲花苞反曲直立反曲唇瓣先端圓頭邊緣為齒緣凹頭邊緣為全緣凹頭邊緣為齒緣唇瓣顏色初為綠色後轉為轉為紫色紫紅色深紫色(稀綠色) 花期 1-4 月 7-8 月 3-5 月分布僅分布於恆春半島以及蘭嶼全島中低海拔分布全島低海拔分布

圖. 51. Liparis henryi Rolfe (C. K. Yang 1444) A. Habit; B. dorsal sepal; C. petal; D. later sepal; E. lip

8. Liparis krameri Franch. & Sav. var. sasakii (Hayata) T. Hashim. 圖. 52; Plate 9a-c 尾唇羊耳蒜 Liparis krameri Franch. & Sav. var. sasakii (Hayata) T. Hashim., Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo Ser. B. 13 (1): 39. (1987); Su, Quart. J. Chin. Forest. 22 (2): 29. pl. 9. (1989); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 945. (2000) Liparis sasakii Hayata, Icon. Pl. Form. 4: 32. f. 9. (1914); Masamune, List Vasc. Pl. Taiwan 163. (1954); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 285. (1974); Ying, Col. Illustr. Indigen. Orch. Taiwan 1: 475. (1977); Ying, Col. Illustr. Indigen. Orch. Taiwan 2: 250, 580. pl. 27. (1990); Chen et al., Fl. Reip. Popul. Sin. 18: 67. (1999); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 265. (2001)－Type: Taiwan, Mt. Arisan, May. 1913, Sasaki s. n. (Holotype: TAIF !) Liparis makinoana auct. non Schltr.: T. S. Liu & H. J. Su, Fl. Taiwan 5: 1044. (1978); W. T. Cheng, Illustr. Fl. Taiwan Vol. II. 1571. (2000).

Terrestrial or lithophytic, sympodial herbs, ca. 10-20 cm high excluding inflorescence. Roots filiform, tapering towards apex. Pseudobulbs flattened ovoid, 1.5-2.5 cm long, 1-1.5 cm wide, enclosed by few membranaceous sheaths, developing concurrently with leaves and flowers. Leaves usually 2, membranaceous, oblong or obovate, 3-7 cm long, 2-3 cm wide, apex acute, base cuneate, margin wavy-crisped, venation reticulate, with 2 elevated lateral veins and numerous connected transverse, elevated veinlets. Peduncle 2-4 cm long, winged; rachis 2-6 cm long; floral bracts ovate-triangular, 3-4 mm long, green, minute; pedicel and ovary ca. 8 mm long; flowers 4-12 in numbers, dark purple, sometime pale green along margins of lip; dorsal sepal linear-lanceolate, 10-12 mm long, 2-2.5 mm wide, dark purple, revolute, often curved forward, apex acuminate; lateral sepals falcate-lanceolate, 9-11 mm long, 2-2.5 mm wide, dark purple, apex acute, usually close and positioned beneath lip, divergent; petals linear, 10 mm long, 1 mm wide, spreading and somewaht pedulous; lip elliptic ovate, 8-10 mm long, ca. 5 mm wide, indistinctly 3-lobed, lateral lobes erect, folded, bent slightly downward into central lobe; central lobe ovate, 6 mm long, apex caudate, minutely white ciliate, with many dark veins; disc with a thick roof-like callus at base; column slightly arcuate, 3-4 mm long, with 2 small wings near apex, dilated at base; anther purple outside, nearly orbicular, cells white; pollinia 4 in 2 paris, obliquely, ca. 0.4 mm long; rostellum 2-lobed. Capsules ellipsoid, ca.1.3 cm long.

Distribution: Endemic.

Habitat & Ecology: Flowering from April to May, know from medium altitudes 1,700-2,200 m in central and northern parts of the island, under or on forest.

Etymology: Named after S. Sasaki, who collected the type material of this species in 1913.

Specimens examined: TAOYUAN: Fuhsing Hsiang, Tamanshan to Meikueihsimoshan, alt. 1,700 m, Apr. 10, 2002, W. C. Leong et al. 2822 (HAST) CHIAYI: Alishan Hsiang, Mienyueh, May. 10, 1987, H. J. Su & T. Y. Chen 7868 (HAST); Tefuye, May. 22, 2006, alt. 2,200 m, C. K. Yang, S. C. Chao & F. S. Chou 1475, 1476* (SYSU)

Note: Hayata (1914)發表 L. sasakii 之後，一直未有學者再次採集過。台灣植物誌 (Liu & Su, 1978)中，將 L. sasakii 處理為 L. makinoana 之同物異名，也許是可供觀察的標本太少。另外，可能日本蘭科植物圖鑑(Hashimoto & Kanda, 1981)亦提供不正確的訊息，而造成此判斷。國內最早的標本應當為蘇鴻傑(H. J. Su, 753) 所採得，不過當時所採集的花並不完整，所以未能進行正確的鑑定。 Maekawa(1971)曾經報導 L. krameri 花色有綠色以及紫色。不過根據文獻的記載，產於日本的花多為淡綠色，上面多具有紫色的脈(Ohwi, 1956 et 1965)。 Hashimoto(1987)將 Hayata 所發表之尾唇羊耳蒜(L. sasakii)降為變種階級，即 L. krameri var. sasakii。台灣較完整的採集紀錄始於 1987 年，由陳子英和蘇鴻傑在進行阿里山一葉蘭保護區植群生態研究時所發現的。Su(1989)根據野外的觀察研究認為台灣產的與 L. krameri 相似，區別點在於台灣的花為深紫色且較大，另外唇瓣為深紫色或者靠近的邊緣有些為綠色，且具有纖毛狀的緣毛等特徵差異，由於認為兩者之間的差異未到種的階級，而支持 Hashimoto(1987)年的處理。 Chen(1999)認為應當放在種的階級(L. sasakii)，並且在檢索表當中寫出唇瓣緣毛上的差異以及胼胝體的有無來區分，不過就筆者的研究，胼胝體的特徵在這兩種皆可發現，兩者的主要差異還是在於邊緣的緣毛而已，在此仍然支持為變種的階級。從野外採集的過程中發現，尾唇羊耳蒜與心葉羊耳蒜的植株常僅具有一新鮮的植株和相連的一個去年的假球莖，老假球莖會在隔年或者後年發生潰爛的現象，推測與其開花或者生活習性有關，適當地淘汰老的假球莖有助於養分供應給開花植株，減少不必要的養分浪費。

圖. 52. Liparis krameri Franch. & Sav. var. sasakii (Hayata) T. Hashim (C. K. Yang 1476) A. Habit; B. dorsal sepal; C. petal; D. later sepal; E. lip

9. Liparis nervosa (Thunb.) Lindl.－圖. 53; Plate 6c-d 紅花羊耳蒜

Liparis nervosa (Thunb.) Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 26 (1830); Ohwi, Fl. Jap. 378. (1956); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 284. (1974); Deva & Naithani, Orch. Fl. North West Himalaya 299. (1986); Ying, Col. Illustr. Indigen. Orch. Taiwan 2: 246, 576. pl. 26. (1990); Chen et al., Fl. Reip. Popul. Sin. 18: 71. (1999); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 947. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 265. (2001) Ophrys nervosa Thunb. J. A. Murray, Syst. Veg. ed. 14: 814. (1784).－Type: Japan Epidendrum nervosum (Thunb.) Thunb., Trans. Linn. Soc. London 2: 327 (1794). Cymbidium nervosum (Thunb.) Sw., Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsal. 6: 76. (1799). Iebine nervosa (Thunb.) Raf., Fl. Tellur. 4: 39. (1838). Sturmia nervosa (Thunb.) Rchb. f., Bonplandia (Hannover) 3: 250. (1855). Leptorchis nervosa (Thunb.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 671. (1891). Liparis bicallosa (D. Don) Schltr. Fedde Repert. Sp. Nov. Beih. 4: 196. (1919). Liparis shaoshunia auct non. S. S. Ying: Chen et al., Fl. Reip. Popul. Sin. 18: 71. (1999) pro parte.

Terrestrial, sympodial herbs, ca. 20-45 cm high excluding inflorescence. Roots up to 20 cm long, 1-2 mm diameter, emerging from the base of pseudobulbs, the new ones white, hairy. Stems close together, terete, cyclindrical, usually forming in next year, fleshy, 5-10 cm long, 0.6-1.5 cm in diameter, with 2-3 nodes, internodes 2-4 cm long, surrounded by several sheaths at base; sheaths 2-3, 3-4 cm long, about 2 cm wide, white, membranous, with 3 veins. Leaves usually 2-3, ovate to ovate-elliptic, 5-12 cm long, 3-6 mm wide, more or less plicate, apex acute, membranaceous. Peduncle and rachis 10-15 cm long, slightly winged; floral bracts small, triangular, 2-5 mm long; pedicel and ovary ca. 1 cm long, green or purplish. Flowers ca. 10 in numbers, perianth spreading, greenish or purplish; dorsal sepal oblong, 8-9 mm long, 2.5 mm wide, apex obtuse, 3-nerved, revolute; lateral sepals spreading horizontally or slightly descending, falcate, 6-7 mm long, 2.5-3.2 mm wide, apex obtuse, 1-nerved; petal linear, 8 mm long, 1 mm wide, 3-nerved; lip obovate, 6.5 mm long, 5 mm wide, apex truncate and slightly emarginate, entire or slightly denticulate, base suberect, cuneate, curved downward from near middle; disc with 2 small calli at base; column arcuate, 3.5-4 mm long, pale green, apex with inconspicuous wings, wings rounded; anther nearly orbicular, ca. 1.2 mm diameter, greenish. Capsules ellipsoid, 1-1.5 cm long, pedicel 0.5 cm long. Seeds fusiform, 0.7-0.8 mm long, ca. 0.1 mm wide, minute, numerous.

Distribution: Japan, the Ryukyus and China Mainland.

Habitat & Ecology: Flowering from May to July. Taiwan, at lower altitudes of 800-1,960 m throughout the island under the humus forest.

Etymology: From the Latin nervosa, ‘nerve’. Refers to the leaves nerved of this species.

Specimens examined: TAIPEI: Pataoerhshan, alt. 800 m, Nov. 16, 1988, T. Y. Chen, N. J. Chung & H. J. Su 8614 (HAST), alt. 800 m, Aug. 5, 1988, H. J. Su & T. Y. Chen 8450 (HAST); Tsaolingkutao, May. 4, 1987, H. J. Su & T. Y. Chen 7863 (HAST); TAOYUAN: Nachiehshan, alt. 1,000 m, Oct. 12, 1988, T. Y. Chen & H. J. Su 8538 (HAST) CHIAYI: Fenchihu to Darduhngshan, alt. 1,400-1,960 m, Jul. 5, 1991, J. C. Wang et al. 7034 (TNU); Fenchihu to Tianchien, alt. 1,400-1,500 m, Jul. 17, 1997, S. D. Shen & Y. J. Chen 178 (TNU) KAOHSIUNG: Tengchih, alt. 1,300 m, Nov. 22. 2005, C. K. Yang 1378, 1379, 1380 (SYSU); Tona logging road, alt. 1,200 m, H. J. Su & T. Y. Chen 7541 (HAST); PINGTUNG: Chufengyueh, Apr. 14, 1987, H. J. Su & T. Y. Chen 7847 (HAST), Apr. 13, 1986, H. J. Su 7025 (HAST); entrance of Peitawushan to Kuaiku, alt. 1,600 m, Dec. 02, 2005, C. K. Yang 1396 (SYSU); Nanjenshan, May. 27, 1972, H. J. Su 1098 (HAST), H. J. Su & T. Y. Chen 7815 (HAST); Wanlideshan, alt. 500 m, Sep. 13, 2005, C. K. Yang 1336 (SYSU)

Note: 本種在台灣最早的採集記錄於 1895 年，由奧德漢(R.Oldham)採自淡水，採集編號 555，經 R. A. Rolfe 鑑定為 L. nervosa。Matsumura ＆ Hayata(1906)引證而記錄產於台灣；後來研究蘭科的學者也都認為台灣有本種的記錄，而本種在鑑定上已於前面章節與 L. formosana 詳細比較過。國內各大標本館所蒐藏的 L. nervosa 標本，錯誤鑑定頗多，以往認為個體較小為或者花數較少者為 L. nervosa，此現象或與環境有關，生長環境不良，養份不夠豐富皆會影響個體的開花數以及植株高度，詳細的區別請見 L. formosana。

圖. 53. Liparis nervosa (Thunb.) Lindl. A. Habit; B. dorsal sepal; C. petal; D. later sepal; E. lip

10. Liparis nigra Seidenf.－圖. 54; Plate 7a-b 大花羊耳蒜

Liparis nigra Seidenf. Bot. Tidsskr. 65: 129. f. 19. (1970); Seidenf., Dansk. Bot. Arkiv. 31 (1): 18, f. 7. 1976; Lin, Nat. Orch. Taiwan 2: 233. (1977); Liu et Su, Fl. Taiwan 5: 1045. (1978); Ying, Col. Illustr. Indigen. Orch. Taiwan 2: 579. pl. 82. (1990); Chen et al., Fl. Reip. Popul. Sin. 18: 73. (1999); Cheng, Illustr. Fl. Taiwan Vol. II. 1572. (2000); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 948. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 265. (2001); Jin, TAXON 54 (1): 191. (2005)－Type: Thailand, Ban Langka, GT 5401 (Holotype: C) nom. cons. prop. Liparis macrantha Rolfe in Hemsley, Ann. Bot. 9: 156. (1895) non :Hook f., Ic. Pl. pl. 1854. (1889); Matsuma et Hayata, Journ. Coll. Sci. Univ. Tokyo 22: 406. (1906); Hayata, Icon. Pl. Form. 4: 28. f. 6. (1914); Masamune, List Vasc. Pl. Taiwan 163. (1954); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 283. (1974); Ying, Col. Illustr. Indigen. Orch. Taiwan 1: 222 & 472. col. photo 94 f. 83 (1977).－Type: Taiwan, Taipei, Tanshui, Henryi 1695 (Holotype: K) Liparis gigantean Tso, Sunyatsenia 1: 136. (1933); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 280. (1974); Jin, TAXON 54 (1): 191. (2005).－Type: China, Kwangtung, S. P. Ko 51255 (Holotype: PE) nom. rej. prop. Liparis henryi auct non. Rolfe: Chen et al., Fl. Reip. Popul. Sin. 18: 73. (1999)

Terrestrial, sympodial herbs, ca. 30-60 cm high excluding inflorescence. Roots up to 20 cm long, 2 mm diameter, emerging from the base of pseudobulbs, the new ones white, hairy. Stems cylindrical, fleshy, 10-30 cm long, 1-1.5 cm in diameter, internodes 5 cm long, outside with thin, white membranceous sheaths. Leaves 5-7, ovate-oblong, 10-20 cm long, 5-8 cm wide, apex acute, base oblique, plicate, membranaceous. Pedicel and ovary 15-20 mm long, sharply 6-ridged. Flowers ca. 20-50 in numbers, dark purplish red, perianth widely spreading; dorsal sepal linear, 18-20 mm long, 2.5-3 mm wide, revolute, apex acute or obtuse, 3-5-nerved,; lateral sepals oblique, ovate-lanceolate, 13-15 mm long, 4-5 mm wide, apex obtuse, often reflexed and twisted, hidden by recurved lip, 5-nerved; petals linear, 14-17 mm long, 1-1.5 mm wide, strongly revolute, 1 or 2-nerved; lip obovate-cuneate, 14-20 mm long, 10-18 mm wide, apex truncate, slightly emarginated, margins denticulate, base cuneate, erect-ascending, entire, recurved downward abruptly near middle, recurved portion broadly obovate; disc with a wedged-shape depression in center, with 2 acute calli at base; column 6-8 mm long, pale green or purplish, arcuate, slightly wing apically, sometime with low ridges on ventral side; anther yellowish green or purplish, nearly orbicular, ca. 1.5 mm across; pollinia 4 in 2 pairs, obliquely ovoid, yellow, 1.2 mm long. Capsules ellipsoid, 2-2.5 mm long, pedicel 1-1.5 cm long. Seeds fusiform, 0.7-0.8 mm long, ca. 0.1 mm wide, minute, numerous.

Distribution: Souther China, Vietnam and Thailand.

Habitat & Ecology: Flowering from March to May, known from lower to medium altitudes of 300-1,200 m throughout the island, under the humus broadleaved forest, rather common.

Etymology: From the Latin niger, ‘black’. Refers to the flower color of this species.

Specimens examined: TAIPEI: Chingtienkang to Tsuetsueku, alt. 600 m, May. 16, 1989, J. C. Wang 5286 (TNU); Chintzupei, alt. 430 m, Apr. 21, 1993, C. I. Peng et al. 15408 (HAST); Fushan, alt. 300-600 m, Apr. 3, 2003, Z. W. Lee 81 (TNU); Hsiaayushan, alt. 800 m, Apr. 6, 2004, W. C. Leong et al. 3733 (HAST); Linyuan, alt. 350-450 m, Apr. 14, 2000, C. H. Chen et al. 3128 (TNU, TNM, TAIF, HAST); Shiting District, Sshlioufennz, alt. 300-370 m, Apr. 4, 1985, C. I. Peng 7555 (HAST); Tunghou stream, alt. 400 m, Jul. 3-4, 1992, W. P. Leu 1411 (HAST); Tunghouyuoling, alt. 400-700 m, Apr. 29, 2001, J. H. Li 519 (TAIF); Wantan, alt. 450 m, Apr. 2, 2000, C. T. Lu 200 (TNU); Wulia, Apr. 7, 1997, C. C. Hsu s. n. (TAIF), Apr. 15, 1988, H. J. Su & T. H. Hsu 8229 (HAST), alt. 300 m, May. 01, 2006, C. K. Yang 1468 (SYSU); Wulia, Bafuyuoling, alt. 1,500-1,600 m, May. 11, 1997, M. F. Lao 213 (TAIF); Yamangshan National Prak, Tsutzuhu, alt. 700 m, Mar. 22, 1991, W. P. Leu 889 (HAST)HSINGCHU: Chingchuan, alt. 1,000-1,100 m, Apr. 10, 2005, S. W. Chung 7694 (TAIF); Nalo to Shanyulao, alt. 800-1,500 m, May. 15, 2004, C. M. Wang & C. P. Lu 7399 (TNM) ILAN: Chilanshan 100 forest trail, alt. 1,000 m, Apr. 12, 2000, S. W. Chung 2090 (TAIF) TAOYUAN: Paling to Kaoyi, alt. 500-600 m, Jul. 15, 1987, C. I. Peng 11051 (HAST) MIAOLI: Malapangshan, alt. 1,000 m, Mar. 25, 1993, T. Y. Liu & M. H. Chen 134 (HAST); Shihtan, alt. 350 m, May. 2, 2004, C. H. Chen 5493 (TNU) NANTOU: Chitou, alt. 1,200 m, Feb. 14, 1987, C. I. Peng & Y. K. Chen 10503 (HAST), Apr. 10, 1971, H. J. Su 597 (NTUF), Feb. 3, 1971, H. J. Su 537 (NTUF) PINGTUNG: Chinshuiying, alt. 700 m, Apr. 11, 1971, H. J. Su 595 (HAST); Lilungshan, alt. 450-800 m, Jan. 15, 1989, Y. K. Chen & W. P. Leu 848 (HAST), alt. 1,000 m, Nov. 12, 1989, H. J. Su 9223 (HAST); TAITUNG: Taririku, May. 1, 1924, S. Sasaki s. n. (TAIF); Tulanshan, alt. 1,000 m, Apr. 21, 1999, Y. C. Kao & S. H. Wu 775 (HAST) HUALIEN: Chingshuishan, alt. 500-1,000 m, Apr. 29, T. Shimizu s. n. (TAI)

Note: 大花羊耳蒜最早採集紀錄於 1892-95 年之間，英國人亨利氏(A. Henry)採集編號 1695 號，採集地則是淡水。將標本送回英國邱園(Kew)之後，經 R. A. Rolfe 命名為新種 L. macrantha Rolfe.。亨利氏來台灣採集只在高雄打狗以及屏東潮州萬金庄兩地，筆者認為，存放於英國邱園的此份標本其原始採集者並不為亨利氏本人，檢閱相關文獻後，認為那份標本的提供者應當為美國籍馬士氏(H. B. Morse)，當時他在淡水海關擔任署理稅務司一職，工作之餘亦從事植物的採集，採集標本皆送給在亨利氏整理研究，且併入亨利的採集編號，故以往學者皆認為此份 1695 號標本為亨利氏採於淡水，其實事實並非如此。後來本種發表於 Hemsley(1895)的文中，但當時 Rolfe 未注意到 Hook f.(1889)在 Icones Plantarum 已經使用過這個名字，根據原始文獻以及線繪圖的資訊看來，所指的是完全不同的羊耳蒜 L. macranthum Hook. f.，於是大花羊耳蒜 L. macrantha Rolfe ，屬於後出同名，根據國際植物命名法規的規定除非為保留名或認可名，否則皆為非法的名稱，自然的需要用另外一個新的學名。根據目前的研究認為 L. nigra Seiden.為其正確學名，此學名由 Seidenfaden 1970 年所命名的，模式表本採自於泰國。在 Seidenfaden 發表新種之後才發現台灣有此植物的存在，而且與泰國產的非常類似，1975 年他的文章中指出，泰國的花較大，植物體也大得多，是否與台灣同種仍有疑慮，筆者根據線繪圖及原始描述，我們認為台灣產的此種與泰國產的應當為同種植物。另外 Seidenfaden (1976)提到了一個學名 L. gigantea C. L. Tso，此種為左景烈於 1933 年在中山學報所發表的新種植物，模式標本為高錫朋採自於中國廣東省，根據原始文獻描述和花的大小皆與 L. nigra 非常的相近，主要差異的特徵是唇瓣的邊緣具有緣毛，而廣東的植株也較為大高約 80 cm。但 Seidenfaden 當時未看到模式標本，所以無法判斷是否為同種植物。筆者曾在土壤化育較成熟的環境下發現高達 80 cm 的植株，故認為植株大小並不足以分開為兩個不同的物種，關於唇瓣邊緣具緣毛，也許是因為本種唇瓣鋸齒較細，容易誤認為是緣毛。關於存放於中國科學研究院北京植物標本館(PE)模式標本，筆者曾請國內學者協助拍攝以及觀察，不過模式標本未尋獲，可能是中國的學者對本種進行相關研究把標本攜出標本館，所以未能檢視到此份模式標本。Jin(2005)指出兩者為相同植物，但 L. gigantea 名字雖然較 L. nigra 先發表，所以理論上依照優先權之限制應以 L. gigantea 應為本種的正確學名，但此種植物在被報導之後僅出現在原始發表的文章以及 Hu (1974)的名錄當中，相反的 L. nigra 已經在東南亞廣為使用，植物命名法規中的第 14 條款，保留名發表時雖然為合法，但是後發表，經保留後就成為合法名(Jin 2005)，此學名之保留主要目的在於有益於命名法穩定為原則，故本種目前已提議正確學名為 L. nigra Seiden.，相反的 L.gigantea 已提議為廢棄學名。

圖. 54. Liparis nigra Seidenf. (C. K. Yang 1468) A. Habit; B. dorsal sepal; C. petal; D. later sepal; E. lip

11. Liparis sootenzanensis Fukuy.－圖. 55; Plate 8a-b 插天山羊耳蒜

Liparis sootenzanensis Fukuy., Ann. Rep. Taihoku Bot. Gard. 3: 84. (1933); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 428. (1974); Lin, Native Orch. Taiwan 2: 238. f. (1977); Inoue. et Akiyama., J. Jpn. Bot. 73: 204. (1998); Chen et al., Fl. Reip. Popul. Sin. 18: 74. (1999); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 950. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 265. (2001)－Type: Taiwan: Shinchiku, Mt. Minamisootenzan, prope Kappanzan, May. 1933, N. Fukuyama 4104 (Holotype: KPM photo !) Liparis macrantha Rolfe var. sootenzanensis (Fukuy.) S. S. Ying, Col. Illustr. Indig. Orch. Taiwan 1: 224. pl. 95. (1977). Liparis nigra Seidenf. var. sootenzanensis (Fukuy.) T. S. Liu & H. J. Su, Fl. Taiwan 5: 1047. (1978); Su, Nat. Orch. Taiwan (ed. 5): 221. f. 36 (4) (1999); Cheng, Illustr. Fl. Taiwan V. II. 1573. (2000).

Terrestrial, sympodial herbs, ca. 30-50 cm high excluding inflorescence. Roots up to 20 cm long, 2 mm diameter, emerging from the base of pseudobulbs, the new ones white, hairy. Rhizome short. Stems close together, cyclindrical, rather fleshly, 8-16 cm long, 0.9-3 cm in diameter, pale green; sheaths 2-3, membranceous, lanceolate, acuminate. Leaves 3-5 (7), obliquely elliptic or elliptic lanceolate, 15-27 cm long, 5-12 cm wide, green, glabrous, thin chartaceous or membranous, acute at apex, narrowed to the petioles at base, entire or slightly wavy on margin, 7-9 nerved elevated beneath; petioles 2-4 cm long, 0.7-1.5 cm wide, pale green, glabrous; sheath 2-3 cm long, 2.5 cm wide. Peduncle and rachis 20-30 cm long, ca. 7 mm in diameter, yellowish green, distinctly ridged; floral bracts triangular, 4-5 mm long, 2 mm wide, green; pedicel and ovary 12-15 mm long, green, with 3-5 thin ridges. Flowers 5-15 in numbers, medium-sized, 1.2-1.6 cm in diameter, greenish yellow; dorsal sepal linear-oblong, 13-16 mm long, 3-4 mm wide, pale green, apex acute, revolute, 3-nerved; lateral sepals similar to dorsal sepal, slightly oblique, glabrous, pale green, revolute, often slightly twisted, 3-nerved; petals narrowly linear or filiform, 12-16 mm long, 0.5 mm wide, pale green, glabrous, 1-nerved; lip obovate-cunneate, 12-15 mm long, 8-11 mm wide, pale green, glabrous, apex apical margin distinctly serrulate, base with erect thick entire margins, reflexed from near middle; disc with 2 calli at base, theae continuous into raised longitudinal ridges for 2/5 length of lip; column arcuate, 6-8 mm long, green, glabrous, inconspicuously winged. Capsules ellipsoid, 2.0-3.5 cm long, 0.6-1.1 cm in diameter, pedicel 1-1.7 cm long. Seeds linear-fusiform, ca. 0.6 mm long, ca. 0.07 mm wide, minute, numerous.

Distribution: Endemic. Habitat & Ecology: Flowering from March to May, terrestrial under the humus

evergreen forests of the island. Altitude 750-2,000 m. Etymology: Named after the type locality, Mt. Minami-sooten-zan (南插天山), Shinchiku, Taiwan.

Specimens examined: TAIPEI: Daudiaulianshan, alt. 500 m, May. 02, 2006, C. K. Yang 1472 (SYSU); Linyenwangshan, Jun. 16, 2005, alt. 700 m, C. K. Yang 1085 (SYSU); Pinglin, alt. 500 m, May. 04, 2006, C. K. Yang 1473 (SYSU); Tataoshan, May. 15, 2001, C. Y. Hu s. n. (TAIF) ILAN: Shenmihu, alt. 1,000-1,300 m, Jun. 8, 1994, C. H. Chen, S. J. Liu & Y. Y. Lien 674 (TNU, HAST), alt. 1,050 m, Apr. 11, 1993, T. Y. Liu et al. 178 (HAST), alt. 1,100-1,500 m, Jul. 1, 2001, S. C. Liu 696 (TNU, HAST); Shihtushan, May. 9, 1971, H. J. Su 643 (NTUF) HSINCHU: Chienshih, alt. 1,090 m, May. 31, 2001, Y. Y. Huang et al. 424 (TNM, HAST) TAICHUNG: Hsuehshan forest trail 23.7K, alt. 1,600 m, May. 5, 1999, S. H. Wu 1278 (HAST); Wushihkeng, alt. 900-1,350 m, Jul. 2, 1996, T. Y. A. Yang et al. 6818 (TNM) NANTOU: Chingshuikou, Oct. 27, 1958, T. C. Huang 226 (NTUF); Shalihsiu logging trail, alt. 1,200-1,400 m, Nov. 26, 2004, S. W. Chung 7948 (TAIF) CHIAYI: Tefuyeh, alt. 1,000-1,100 m, Jun. 3, 2004, S. W. Chung 7155 (TAIF) YUNLIN: Chaoling, Shihpishan, May. 15, 1988, B. J. Wang 13864 (HAST); Kukeng, alt. 1,380 m, Jun. 5, 1996, C. H. Chen 1497 (TESRI) KAOHSIUNG: Chuyunshan forest trail 26K, alt. 1,600 m, Dec. 30, 1992, T. Y. Liu et al. 60 (HAST); Jianfushan, alt. 1,300 m, Nov. 25. 2005, C. K. Yang 1382, 1390 (SYSU); Meilan foret road 14K, alt. 1,600 m, May. 10, 1994, T. Y. Liu et al. 443 (HAST); Shanping, alt. 1,200 m, Sep. 18, 1991, C. C. Wang et al. 565 (HAST); Tengchih, alt. 1,100-1,500 m, Oct. 26, 1996, K. C. Yang & S. C. Wu 5077 (TAIF, TNU), Jan. 27, 1989, S. Z. Yang 9574 (PPI), Feb. 28, 1989, S. Z. Yang 9588 (PPI), Dec. 5, 1988, H. P. Tzeng 88 (PPI), Jun. 17, 1988, S. Z. Yang 7260 (PPI), Jan. 28, 1989, S. Z. Yang 11511 (HAST), alt. 1,300 m Sep. 14, 2005, C. K. Yang 1338 (SYSU) PINGTUNG: Ali to Hsiaokueihu, alt. 1,315-1,490 m, Sep. 28, 1992, C. C. Liao et al. 640 (HAST); Beililungshan, Dec. 1990, S. Z. Yang 26693 (PPI); Chihpen No. 1 work House to Chiaohuolatzuhsi river, alt., 1,250 m, May. 17, 1990, S. Z. Yang 23215 (PPI); Chinchiehshan to No. 1 work house, Oct. 20, 1990, S. Z. Yang 24676 (PPI); entrance of Peitawushan to Kuaiku, alt. 1,400 m, Dec. 02, 2005, C. K. Yang 1406 (SYSU); No. 1 work house to Chihpenchushan, alt. 1,600 m, Oct.

9, 1989, S. Z. Yang 10872 (PPI); No. 22 highway 58-60 K, alt. 1,300-1,500 m, Apr. 30, 1988, B. J. Wang 9687 (TAIF); Sandimen to Chihpen, alt. 1,300-1,500 m, Apr. 30, 1988, B. J. Wang 13728 (TAIF, HAST); Tahanshan, Apr. 27, 1990, S. Z. Yang & C. G. Lin 22058 (PPI); Tahanshan Amentotaxus preserve, alt. 1,300 m, May. 7 , 1995, S. Z. Yang 30594 (PPI); Tahanshan logging tract 23 K to Rmushan, Jun. 28, 1995, S. Z. Yang 30662 (PPI); Wutoushan, Dec. 2, 1988 , H. P. Tzeng 170 (PPI); Yidingshan, alt. 750-1,400 m, Jul. 10, 1993, J. C. Wang & H. T. Hung 8463 (TNU) TAITUNG: Chingshuiyin, Nov. 4, 1990, S. Z. Yang 23742 (HAST); Lichia forest trail, alt. 1,475 m, Nov. 7, 1997, Y. C. Kao et al. 188 (HAST); Tahanshan to Amentotaxus preserve, alt. 1,000-1,500 m, Sep. 4, 1993, J. C. Wang, K. C. Yang & H. W. Lin 8829 (TNU); Wutoushan, near the first lodge dark forest, alt. 2,000 m, Mar. 11, 1990, C. H. Lin et al. 451 (HAST)

Note: Ying(1977)將其新組合及新位階為 L. macrantha var. sootenzanenesis，認為本種與原種不同在於花為黃色和上部有細鋸齒，基部全緣，但應紹順在此所使用之學名為不正確之學名，L. macrantha Rolfe，屬於後出同名，根據國際植物命名法規的規定除非為保留名或認可名，否則皆為非法的名稱，自然的需要用另外一個新的學名，在不合法的基礎名上命名變種名稱，亦屬為不合法名。 Liu & Su(1978)將其新組合以及新位階為 L. nigra var. sootenzanensis，並指出本種花為黃色和萼片以及花瓣長約 1.5 cm 長，較原種小，可區分開來。檢閱了 1933 年福山伯明所採的插天山羊耳蒜，模式標本照片，筆者認為無誤，與現今所指的插天山羊耳蒜為同種。茲將插天山羊耳蒜(L. sootenzanensis) 與大花羊耳蒜(L. nigra)的差異列於表 21：

表 21. 插天山羊耳蒜(L. sootenzanensis)與大花羊耳蒜(L. nigra)之形態特徵區別

分類群 L. sootenzanensis (n=35 ) L. nigra (n=20 ) 特徵

莖直徑 2 cm 以上 1.5 cm 以下花數 5-15 朵 20-50 朵上萼片 13-16 mm 長 18-20 mm 長黃綠色, 12-15 mm 長, 紫色 (稀綠色), 14-18 mm 長, 唇瓣 13-14 mm 寬，邊緣鋸齒 2/1 8-11 mm 寬，邊緣鋸齒達 3/2 以以上上唇瓣龍骨狀突起有無胼質體無有分布台灣特有種東南亞

圖. 55. Liparis sootenzanensis Fukuy. (A. C. K. Yang 1382; B-E: C. K. Yang 1473) A. Habit; B. dorsal sepal; C. petal; D. later sepal; E. lip

12. Liparis wrayi Hook. f. 鬚唇羊耳蒜

Liparis wrayi Hook. f., Fl. Brit. Ind. 6: 181. (1890); Holttum, Orch. Malaya. 203. (1964); Seidenf., Dansk Bot. Ark. 31(1): 15. f. 5. (1976); Backer & Bakhuisen, Fl. Java. 3: 304. (1968); Su, Quart. J. China Forest. 23(3): 46. pl. l. (1990); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 950. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 265. (2001); Comber, Orch. Sumatra. 143. pl. (2001)－Type: Peninsular Malaysia, Perak, Jun. 1889, alt. 300 m, Wray 3713 (Holotype: K photo!) Lectorchis wrayi (Hook. f.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 671. (1891) Liparis pectinifera Ridley, J. Bot. 36: 210. (1989); J. J. Sm., Orch. Java 265. f. 203. (1905)－Type: Peninsular Malaysia, locality unknown, Ridley s. n. (Holotype: not located) Liparis fimbriata Kerr, Bull. Misc. Inform. Kew. 1927: 215. (1927)－Type: Doi Sutep, alt. 580 m, Kerr 351 (Holotype: K photo!)

Terrestrial, sympodial herbs, ca. 15-25 cm high excluding inflorescence. Stem cylindrical, fleshy, 5-15 cm long, 5-8 mm in diam. Leaves 2-4 (usually 3), obliquely elliptic or ovate, 5-8 cm long, 2.5-4 cm wide, apex acute, base obtuse, strongly plicate, margin obliquely elliptic or ovate, margin somewhat crispate; petiole continuous with sheath, ca. 4-5 cm long. Peduncle and rachis ca. 6-15 cm tall, green, winged; floral bract triangular, 1.5-2.5 mm long, reflexed; pedicel and ovary 10-15 mm long, with 6 acute ridges. Flowers 5-15 in numbers, yellowish green; dorsal sepal bending backward, oblong-linear, 7.5-8 mm long, 2-2.3 mm wide, obtuse at apex, indistinctly 1-nerved; lateral sepals descending, ovate-oblong, 6.5 mm long, 2.5 mm wide, apex acute, base contracted, often revolute, 3-nerved; petals horizontally spreading and often slightly ascending, linear, 7-8 mm long, 0.8-1 mm wide, 1-nerved, strongly revolute; lip slightly deflexed from narrow base, cuneate-flabelliform beyond contracted middle, 6.5-7 mm long, 3-5 mm wide, apex truncately 2-lobed, lobes fimbriate toothed; disc with 2 small calli near base; column somewhat arcuate, 4-5 mm long, pale green or nearly whitish, apex nearly wingless, base slightly dilated; anther cap green, with white margin, orbicular-ovate, ca. 0.8 mm long; pollinia in 2 bony masses, obliquely ovoid, ca. 0.6 mm long; rostellum white, tongue shaped, somewhat recurved. Capsules ellipsoid.

Distribution: Also in India, Sumatra, Burma, Thailand, Peninsular, Malaysia, Java, Borneo and New Guinea.

Habitat & Ecology: Flowering from May to June. Taiwan, central mountains at ca. 500 m.

Etymology: Named after Wray, who collected the type material of this species in 1889.

Specimen examined: NANTOU: Chingshuikou, H. J. Su & Chung 9059 (NTUF)

Note: 本種在台灣正式記錄始於 1990 年，由蘇鴻傑及鍾年均採集於清水溝，標本編號 9059 號，根據 Su(1990)文獻中的描述，筆者比對 L. wrayi 的原始文獻以及存放在邱植物園(K)所存放的模式標本看來，認為此處理為正確。 Chen et al.(1999)則將 L. wrayi 處理為 L. brabata Lindl. 下的同物異名，主要合併的理由是從植物地理學上的判斷，L. brabata 除斯里蘭卡以及中國海南島之外，其他地方並沒有發現，而 L. wrayi 則產於印度尼西亞、馬來西亞和泰國，兩個近緣種分布的樣式是難以解釋的，而且之間區別微小，因此在文中給予合併。由與筆者前往中國華南植物園植物標本館(IBSC)並未發現 L. brabata 之相關標本，並無法檢視之間的特徵是如何相近，所以在此仍將台灣的種類以 L. waryi 為其學名。而有關本種在台灣的採集記錄，從發表之後近年來則未有其他學者再度採獲，2006 年五月鍾年均特地帶筆者前往發現地尋找鬚唇羊耳蒜，不過未有所獲，探究其原因，15 年來當地經過空間及時間的變遷，附近的地景已有很大的改變，加上當地竹筍的採伐，竹林地的整理，生育地已經不如以往，鍾老師告知筆者當時採集的地點是比較裸空的環境，陽光較強，雖未尋獲，不過卻發現生長在此生育地的蘭花種類卻不少，例如：吊鐘鬼蘭(Didymoplexis pallens)、台灣罈花蘭 (Acanthephippium sylhetense)、白鶴蘭(Calanthe triplicata)、細筆蘭(Erythrodes blmei)、凹唇小柱蘭(Malaxis matsuda)和寶島羊耳蒜(L. formosana)等，而其他竹林經由鍾老師的口述，以及我們的探訪皆未發現。本種與台灣產羊耳蒜屬區別點在於本種唇瓣楔形狀扇形，先端兩裂邊緣具緣毛或梳狀裂，蕊柱具有窄翼之區別。

Uncertain species

1. Liparis amabilis Fukuy., Bot. Mag. (Tokyo) 52:245. (1938); Masamune, List Vasc. Pl. Taiwan 163 1954; Masam., J. Geobot. 25: pl. 15. (1970); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 279. (1974); Ying, Col. Illustr. Indigen. Orch. Taiwan 1: 470. 1977; Liu & Su, Fl. Taiwan 5: 1040. (1978); Chen et al., Fl. Reip. Popul. Sin. 18: 60. (1999); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 938. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 263. (2001)－Taiwan: Praef. Taihoku, Chiaopanshan, alt. 900 m. Apr. 13, 1935, Suzuki 6397 (Holotype: Herb. Univ. Imp. Taihokensis) 白花羊耳蒜

Fukuyama 於 1938 年發表了新種 Liparis amabilis，模式標本採自於桃園角板山附近，之後就未有學者在採集過本種植物，而筆者亦前往尋找，皆未有所獲。本種和其他台灣產的種類差異頗大，葉為單葉，僅 1-2 cm 長，花軸 3-4 cm 長，花 1-2 朵，花色為白色，唇瓣邊緣有緣毛等特徵可與台灣產的種類有所區別，而僅有一份的模式標本下落未明，亦無法與台灣現今的種類進行更進一步的確認，在此筆者將其處理為存疑種。

2. Liparis hensoaensis Kudo, Jour. Soc. Trop. Agr. 2: 237. (1930); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 282. (1974); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 944. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 264. (2001).－Type: Taiwan, Kudo & Sasaki 15635 (Holotype: TAI !; Isotype: TAI !) 明潭羊耳蒜 Cestichis hensoaensis (Kudo) F. Maek, Icon. Pl. Asiat. Orient. 2: 102. 104. 1937 Liparis nigra Seidenf. var. hensoaensis (Kudo) S. S. Ying, Col. Ill. Indig. Orch. Taiwan 2: 579. (1990)

此分類群由 Kudo(1930)首度發表，模式標本採自於南投日月潭的光華島，和台灣產其他種類差異頗大，主要區別特徵為葉為線形或線狀披針形，長 16-30 cm 長，僅 1-1.5 cm 寬。而 Ying(1990)認為本種與 L. sootenzanensis 為同種，認為此種為為地生性，而葉 3∼4 枚，花的顏色以及唇瓣可觀察出來，而假球莖高 1 cm，徑約 0.8 cm，認為可能是剛長出來的假球莖狀莖，因此而將其轉移到 L. nigra 下的變種。根據台灣大學植物系標本館所蒐藏的模式標本來看，筆者認為這樣的特徵在台灣羊耳蒜屬當中並無相似的種類，而標本的採集記錄上亦僅分布於日月潭的光華島附近，筆者數次前往採集皆未有所獲，而近年來亦無學者再發現，於此將其處理為存疑種。

2. Section Coriifoliae

1. Leaf solitary. 2. Leaf elongate-oblong, more than 1.5 cm wide; lip with a pair of calli at base………………………………………………………………..13. L. bootanenesis 2. Leaf oblanceolate-linear, less than 1 cm wide; lip without calli at base……..………...... ………...18. L. laurisilvatica 1. Leaves 2 or rarely 3. 4. Stems cylindrical, terete, 8-15 cm long. 5. Plant with distinct rhizomes; stem produced at certain intervals...... …………………………………………………………………14. L. condylobulbon 5. Plant without rhizome; stem tufted………………………………21. L. viridiflora 4. Stems obscure, but with ovoid or compressed pseudobulbs, less 3 cm long. 6. pseudobulbs strong flattened into an orbicular disk………………..15. L. elliptica 6. pseudobulbs not as above. 7. Leaf apex rounded; lip apex deeply 2-lobed; flower orange…….…16. L. grossa 7. Leaf apex acute; lip not lob or slightly lobed; flower greenish or yellow. 8. Pseudobulbs clavate, distinctly 3-ridged…………………………..20. L. somai 8. Pseudobulbs ovoid, not ridged. 9. Sepal 7-13 mm long; petal more than 8.5 mm long; lip 7-11 mm long……………………………………….…………………….19. L. nakaharai 9. Sepal 5-6 mm long; petal less than 6 mm long; lip 5 m long…………………. …………………………………………………………………17. L. kawakamii

13. Liparis bootanensis Griff.－圖. 56; Plate 1c-d 一葉羊耳蒜

Liparis bootanenesis Griff., Not. Pl. Asiat. 3: 278. (1851); Hook. f., Fl. Brit. Ind. 5: 700. (1890); Finet, Bull. Soc. France 45: 411. (1898); Kraenzl., Fedde Repert. Sp. Nov. 17: 112. (1921); Holttum, Orch. Malaya. 205. (1964); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 279. (1974); Seidenf., Dansk Bot. Ark. 31 (1): 50. f. 52. (1976); Lin, Native. Orch. Taiwan 2: 212-214. (1977); Ying, Col. Ill. Indig. Orch. Taiwan 2: 565. (1990); Tsi et Chen, Acta Phytotax. Sin. 33 (3): 294. (1995); Chen et al., Fl. Reip. Pop. Sin. 18: 80. (1999); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 938. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 263. (2001)－Type: Bhutan, Durunga, Griffith 1460 (Holotype: K photo!) Liparis plicata Franch. & Sav., Enum. Pl. Jap. 2: 509. (1879); Henry, List Pl. Form. 91. (1896); Rolfe, Forbes & Hemsley, 8. (1903); Matsum. Ind. Pl. Jap. 1-2: 253, (1905); Makino & Nemoto, Fl. Jap. 1. ed.: 1184, (1925); Masam. Mem. Fac. Sci. Agri. Taihoku 11: 584, (1934); Ohwi, Fl. Jap. 378. (1956); Ohwi, Fl. Jap. 441. (1965); Masam. Ill. Fl. Jap. 2: 230, f., (1970); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 285. (1974); Ying, Col. Illustr. Indige. Orch. Taiwan 1: 228. (1977); Liu & Su, Fl. Taiwan 5: 1041. pl. 1617. (1978); Cheng, Illustr. Fl. Taiwan Vol. II. 1573. (2000) Leptorchis plicata (Franch. & Sav.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 671. (1891). Liparis uchiyamae Schltr., Bull. Herb. Boiss. ser. 2, 6: 308. (1906); Hayata, Icon. Pl. Formosna. 4: 35. f. 11. (1914); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 288. (1974)－Type: Ryukyu islands, Oshima, T. Uchiyama s. n. (Holotype: ？)

Epiphytic, sympodial herbs, 15-26 cm high excluding inflorescence. Roots up to 17 cm long, 1-2 mm in diameter, emerging from the base of pseudobulbs, the new ones white, hairy. Pseudobulbs closely together, elongate ovoid, 1-2.8 cm long, 0.6-1.3 cm in diameter, green, glabrous, the oldest the smallest, 5-6 close together forming an irregular curved line, with each succeeding pseudobulb emerging from the base of the previous one, current and second years’ pseudobulbs bearing leaves; the third and fourth year’s growth green, fleshy, devoid of leaves, the fifth year’s pseudobulbs yellowish, wrinkled or partially black and disintegrated; cataphylls 4, green, basal on current year’s pseudobulbs at anthesis, the lower ones cymbiform, 6-15 mm wide at the middle, acuminate, acute, at the apex, evidently degenerating as the leaves attain maturity. Leaves solitary, very rarely 2, at the top of pseudobulb, ovate-oblong-oblanceolate or linear-oblong, 5-20 cm long, 1.5-4 cm wide, glabrous, coriaceous, apex acuminate and acute, base cuneate or near to round, decurrent, distinctly jointed with the sheaths. Inflorescences as long as leaves or longer, compressed, slightly wings, ridged, green, glabrous; floral bracts triangular lanceolate, 3-12 mm long, 1-2 mm wide, green, glabrous, the lower ones the longest,

progressively shorter upward, 1-nerved; pedicel and ovary 8-15 mm long, glabrous. Flowers non-resupinate, greenish yellow, sometime tinged with orange, perianth widely spreading; dorsal sepal lanceolate, 7-8 mm long, 2 mm wide, greenish yellow, glabrous, revolute, obtuse at apex, 3-nerved; lateral sepals often positioned under lip, ovate-lanceolate, 5-7 mm long, 1.5-3 mm wide, greenish yellow, glabrous, 3-nerved; petals linear, 7-8 mm long, 1 mm wide, greenish yellow, glabrous, obtuse at apex, 1- nerved; lip cuneate-obovate, more or less fleshy, 5-7 mm long, about 5 mm wide, greenish, glabrous, apex truncate, cuspidate, base cuneate, recurved downward; disc with a pair of calli at base; column light yellow tinged green, 4-5 mm long, curved, with 2 auricle-like wings at apex, dilated towards base; anther cap-like, ovate-lanceolate, 1-1.25 mm long, ca. 1 mm wide, acute, long-produced at apex; pollinia 4 in 2 pairs, yellow, 0.8 mm long. Capsules clavate-fusiform, 8-12 mm long, 5-6 mm wide, pedicel 6-8 mm long. Seeds fusiform, ca. 0.3 mm long, ca. 0.1 mm wide, minute, numerous.

Distribution: China, Japan, Java, Laos, the Ryukyus, Thailand, Sikkim, Bhutan, India, Burma, Vietnam, Philippines and Malaya.

Habitat & Ecology: Flowering from July to December. Epiphytic on tree trunks and mossy rocks. In Taiwan it occurs in the lowland up to 2,200 m altitude, very common.

Specimens examined: TAIPEI: Chiamushan, alt. 1,000 m, Apr. 5, 1935, Suzuki-Tokio 18751 (TAI); Chihliangchiushan, alt. 650-750 m, Oct. 30, 2002, S. H. Su et al. 1134 (TAI, TAIF); Chinchih, May. 11, 1937, Suzuki-Tokio 16552 (TAI); Fushan, alt. 400-500 m, Apr. 17, 2004, P. F. Lu 7804 (TAIF); Jihouliaoshan, alt. 400-725 m, Oct. 29, 2003, S. C. Liu, H. M. Chang & Z. W. Li 1594 (TAIF); Kuaymuhshan, alt. 1,200 m, Apr. 19, 1987, Y. K. Chan et al. 14 (HAST); Padowhourshan, Nov. 25, 1970, H. J. Su 520. (NTUF); Pataoerhshan, alt. 700 m, Mar. 23, 1988, S. S. Ying s. n. (NTUF), Oct. 1970, H. J. Su 497 (NTUF); Tapaokoshan, alt. 870 m, Dec. 3, 1992, H. L. Ho et al. 782 (HAST), alt. 870 m, Dec. 4, 1992, H. L. Ho et al 822 (HAST); Tatungshan, Feb. 19, 1971, H. J. Su 547 (NTUF); Toonghowyue, alt. 700 m, Mar. 30, 1989, H. J. Su 8985 (HAST); Tsaigungkengshan, alt. 500 m, Dec. 16. 2005, C. K. Yang 1415 (SYSU); Tungshihtoushan, alt. 700 m, Dec. 23, 2001, H. M. Chang 4558 (TNU); Tungyenshan, alt. 1,100-1,200 m, Aug. 23, 1993, Y. R. Lin & T. Y. Liu 87 (HAST), alt. 900 m, Oct. 28, 1973, S. S. Ying 217 (NTUF), alt. 916 m, Dec. 1, 1973, T. P. Lin 131 (TAIF); Wulai, Jan. 20, 1977, J. C. Wang 815 (TAI); Wulaishan, Dec. 1, 1985, T. I. Chen & H. J. Su 673 (NTUF); Yunsen waterfall, alt. 400-800 m, Dec. 8, 1993, Y. C. Lu et al. 1104 (TNM)

ILAN: Aoweishan, Apr. 26, 1938, G. Masamune s. n. (TAI); Chialliaoshan, Dec. 22, 1985, H. J. Su 6839 (NTUF); Chinyang Nanao broad leaved forest preserve, alt. 1,100 m, Mar. 30, 1991, C. I. Peng et al. 13804 (HAST, TAIF); Fushan Botanical Garden, alt. 600 m, Nov. 19, 1993, Y. C. Lu 1062 (TNU), alt. 700-800 m, Jan. 1, 1991, W. P. Leu et al. 779 (TNU, HAST), alt. 700-720 m, Apr. 2. 1991, C. I. Peng et al. 13885 (HAST); Fushan station-Chukenghsi, alt. 650 m, Mar. 22, 1995, S. C. Hsaio et al. 1142 (HAST, PPI); Hapen, alt. 600 m, Nov. 1. 1992, C. C. Wang 1293 (HAST); Shenmihu, alt. 1,000-1,300 m, Jun. 8, 1994, C. H. Chen et al. 689 (TNM, HAST), Jun. 8, 1994, C. H. Chen et al. 667 (TNM, HAST), alt. 1,200-1,260 m, Apr. 11, 1993, T. Y. Liu et al. 158 (TNU, TNM, HAST), alt. 1,000-1,200 m, Dec. 28, 1987, J. C. Wang 5043 (TAI), alt. 1,100 m, Jun. 7, 1987, H. J. Su 285 (HAST), alt. 1,300 m, Feb. 7, 1996, K. C. Yang et al. 4645 (TAIF), alt. 1,000 m, May. 25, 1993, S. F. Huang, K. C. Yang & J. M. Hu 5202 (TAI); Ssuchitsun, Jul. 3, 1930, S. Suzuki 4967 (TAI); Taipingshan, alt. 700 m, Sep. 30, 1973, S. S. Ying 2175 (NTUF); Tsaopei, Apr. 9, 1977, Y. P. Yang s. n. (TAIF) TAOYUAN: Fushing, Oct. 10, 1987, B. J. Wang 11395 (HAST); Hsiaowulai to Peichatienshan, alt. 950-1,800 m, Nov. 7, 2003, P. F. Lu 6959 (TAIF); Lalashan to Fushan, alt. 2,000-1,000 m, Apr. 2. 1994, H. W. Lin 468 (TNU) MIAOLI: Chialishan, alt. 1,800 m, Sep. 24, 2000, J. J. Chan et al. 356 (HAST); Hsienshan, alt. 650- 950 m, Mar. 16, 2003, P. F. Lu 5573 (TAIF) CHIAYI: Shihshuishan, Oct. 11, 1991, C. M. Wang s. n. (TNM); Tapang, alt. 1,400-1,600 m, Jan. 6, 1999, S. W. Chung 1909 (TAIF) TAICHUNG: Ammashan, alt. 2,300 m, Oct. 13, 1957, T. S. Liu et al. s. n. (NTUF, TAI); Pahsienshan, Feb. 10, 1988, H. J. Su 8163 (HAST) ; Tahsuehshan forest road 27 K, Sep. 30, 1990, B. J. Wang 17989 (TAIF) NANTOU: Chingshuikou, Oct. 29, 1958, T. C. Huang 455 (NTUF); Fenghuangshan, alt. 1,780 m, Sep. 20, 1997, Y. C. Kao et al. 10 (HAST, TAIF); Hoshe, Oct. 1969, H. J. Su 73 (NTUF); Hsitou, Jan. 30, 1986, H. J. Su, C. Y. Su & T. I. Chen 6952 (NTUF); Nengkaoyueh, alt. 1,100 m, Mar. 27, 1990, H. J. Su 9290 (HAST); Shalisoienchi, alt. 2,000 m, Nov. 23, 1988, H. J. Su et al. 8639 (HAST) KAOHSIUNG: Jianfushan, alt. 1,300 m, Nov. 22. 2005, C. K. Yang 1381, 1383 (SYSU); Kaohsiung to Tatiung, Oct. 11, 1934, S. Sasaki s. n. (TAI); Liukuei, Sep. 1969, H. J. Su 39 48 (NTUF), Nov. 27, 1976, Y. P. Yang s. n. (TAIF); Shanpin, Dec. 10, 1968, T. C. Huang 4947 (TAI), Aug. 1972, T. P. Lin s. n. (TAI); Shanping to Nanfengshan, alt. 750 m, Jan. 23, 1991, J. C. Wang et al. 6533 (TNU), alt. 1,200 m, Nov. 7, 1991, C. C. Wang & C. H. Lin 822 (HAST), Aug. 23, 1972, C. S. Kuoh 4076, 4092 (TAI), Aug. 23, 1972, H. J. Chang 2087 (TAI), alt. 1,200 m, Sep. 29, 2005, C. K. Yang 1364, 1365 (SYSU), alt. 1,300 m, Nov.

22, 2005, C. K. Yang 1377 (SYSU); Tengchih, alt. 1,650-1,800 m, Jul. 25, 2002, J. C. Wang & Summer collection team 11681 (TNU, HAST), Jan. 27, 1989, S. Z. Yang 11504 (HAST), alt. 1,550-1650 m, Feb. 3, 1994, Y. R. Lin et al 318 (HAST); Tona, alt. 500-600 m, Oct. 2, 2004, S. W. Chung 7494 (TAIF) PINGTUNG: Ali to Hsiaokueihu, alt. 1,315-1,490 m, Sep. 28, 1992, C. C. Liao et al. 639 (HAST), Jan. 23-26, 1991, Kuoh & Lin 85 (TNM), Jan. 23-26, 1991, Kuoh & Lin 102, 113 (TNM); Chachayehtunshan, alt. 800-950 m, Apr. 23, 1994, S. Z. Yang 26796 (TNM), May. 2, 1992, S. Z. Yang 24988 (PPI); Chingshuiyin, Sep. 30, 1990, S. Z. Yang 23529 (PPI), alt. 1,400 m, Jul. 29, 1994, S. Z. Yang 28514 (TNM), alt. 1,100 m, Aug. 28, 2003, G. P. Hsieh 1197 (PPI), Sep. 18, 1990, S. Z. Yang 24205 (PPI), Nov. 11, 1990, S. Z. Yang 24589 (PPI), Jul. 7, 1993, S. Z. Yang 30568 (PPI); entrance of Peitawushan, alt. 1,200-1,500 m, Nov. 13, 1988, Y. K. Chen 676 (HAST), alt. 1,400 m, Dec. 02, 2005, C. K. Yang 1401, 1402 (SYSU); entrance of Peitawushan to Kuaiku, Jan. 24, 1988, J. L. Tseng 7805 (TAIF); Hengchun, Apr. 8, 1930, Y. Kudo & K. Mori s. n. (TAI); Hsuehyehshan, alt. 1,500 m, Mar. 4, 2001, S. M. Ku 1274 (PPI); Kuaikushanchuang, Feb. 7, 1990, S. Z. Yang & C. G. Lin 11945 (PPI), Oct. 31, 1988, S. Z. Yang 10093 (PPI); Lanjenshi-Luliaochi, Feb. 15, 1990, J. C. Wang & Y. C. Lu 5570 (TNU); Lilungshan, alt. 800- 1,060 m, Jan. 15, 1989, Y. K. Chan & W. P. Leu 816 (HAST); Luliaochi, Apr. 11, 1986, H. J. Su & T. I. Chen 7016 (NTUF), Dec. 22, 1985, H. J. Su, T. I. Chen & C. Y. Su 6839 (NTUF)., Dec. 24, 1985, H. J. Su, T. I. Chen & C. Y. Su 6845 (NTUF); Lilungshan to Nanlilungshan, alt. 1,000 m, Aug. 17, 2002, G. P. Hsieh 766 (PPI); Nanjenshan, Jul. 7, 1985, H. J. Su, T. I. Chen & C. Y. Su 6922 (NTUF); Shuitiliao to Tahanshan, alt. 1,300 m, Sep. 21, 1990, W. P. Leu et al. 605 (HAST); Sungshan, alt. 1,750 m, May. 13, 1988, S. Y. Lu 22896 (TAIF); Tahanshan, alt. 1,400 m, Jul. 29, 1994, S. Z. Yang 28514 (TNM), Oct. 19, 1986, K. C. Wu 67 (PPI); Tuona, alt. 2,000-2,200 m, Feb. 5, 1987, J. C. Wang et al. 4159 (TAI), alt. 900 m, Oct. 10, 1988, H. J. Su et al. 8559 (HAST), alt. 900-1,000 m, Jul. 19, 2001, S. Z. Yang 25885 (PPI); Wanlitehshan, Feb. 6, 2004, alt. 480-490 m, S. W. Chung 6917 (TAIF); Wutoushan, Nov. 13, 1989, S. Z. Yang & C. G. Lin 11386, 11370, 11398, 22202, 22204 (PPI), Jul. 23, 1984, S. Z. Yang 10442 (PPI) TAITUNG: Chenkuanao, Aug, 4, 1931, Y. Yamamoto 1671 1711 (TAI); Chinshuiying, alt. 1,260 m, Nov. 4, 1990, S. Z. Yang 23707 (HAST), Apr. 15, 1990, S. Z. Yang & C. G. Lin 22060, 22085 (PPI), Jul. 19, 1990, S. Z. Yang 22691, 22708 (PPI), Nov. 11, 1990, S. Z. Yang 24018 (PPI), Sep. 10, 1994, S. K. Chuang 263 (PPI); Chuifen, Aug. 28, 1932, S. Suzuki 10694 (TAI); Kinabukakei, Aug. 4, 1931, Y. Yamamoto 1697 (TAI); Kuanshan, Taiwan wingnut reserve, Mar. 15, 1993, S. Z.

Yang 30086, 30281, 30283 (PPI); Kutzulunshan, Nov. 11-12, 1990, B. J. Wang 18116 (HAST); Lanyu, July. 28, 1998, C. E. Chang 19880 (PPI); Lichia, alt. 1,200 m, Oct. 22, 2000, S. K. Chuang 664 (PPI), Oct. 11, 2000, S. K. Chuang 647 (PPI), alt. 800-1,200 m, Feb. 18, 2004, H. L. Chiang 3585 (TAIF); Lichia forest road, alt. 1,200 m, Nov. 6, 1997, Y. C. Kao et al. 163 (HAST); Tulanshan, alt. 950 m, Oct. 24, 1993, C. S. Wu s. n. (TNM), alt. 860 m, Dec. 12, 1996, S. W. Liu et al. 504 (HAST), alt. 900 m, Jan. 2. 2006, C. K. Yang 1419 (SYSU) HUALIEN: Fenshuilunshan, alt. 760-1,376 m, Dec. 1, 1993, C. H. Chen et al. 351 (HAST); Hoping, alt. 1,300 m, Nov. 13, 1971, H. J. Su & Chung 829 (NTUF); Hsinkangshan, alt. 1,150-1,180 m, Apr. 15, 1995, H. Y. Shen et al. 649 (HAST, TNM); Huang-ma, 9-11 K W. of Shan-feng. Alt. 800-900 m, Feb. 22, 1994, Y. C. Lu & H. T. Hung 1379 (TNU); Juiwen mining area, alt. 1,280 m, Oct. 12, 1999, C. I. Peng & S. H. Wu 17828 (HAST); Loshan waterfall, alt. 465-560 m, Nov. 30, 1993, C. H. Chen et al. 338 (HAST); Mahsishan, alt. 800-1,192 m, Feb. 25, 2004, P. F. Lu 7591 (TAIF); Peichialiwanshan, alt. 1,200 m, Oct. 24, 2000, Y. Y. Huang et al. 125 (TNM, HAST); Sakahen, Dec, 30, 1940, T. Nakamura 5012 5013 (TAI); Shakatang forest road, alt. 1,110 m, Nov. 10, 2004, F. L . K u o et al. 27 (HAST); Tatung to Tali, alt. 1,000-1,500 m, Apr. 3, 1978, J. C. Wang 2394 (TNU); Yuehwangting to Yenhai logging tract, alt. 1,100-1,200 m, Apr. 3, 1991, J. C. Wang et al. 6804 (TNU)

Note:本種在台灣最早的採集紀錄始於 1895 年由英國人亨利氏(A. Henry)在屏東萬金庄(Bauskinsing)所採獲，標本編號為 138 及 1627，並且鑑定台灣的種類為 Liparis plicata Fr. et Sav.。 Seidenfaden(1976)研究發現，認為台灣產的本種與東南亞的 L. bootanensis 完全相同，故首次合併。Lin(1977) 遵循其處理將台灣本種學名更正為 L. bootanensis。不過在後來仍有學者亦沿用 L. plicata 為正確學名(Ying, 1977; Liu & Su, 1978; Cheng, 2000)。 Tang & Wang(1974)發表新種 L. subplicata Tang et Wang，根據原始文獻的描述及作者檢視放置在華南植物標本館(IBSC)的標本看來，應當與 L. bootanensis 為同種，而 Chen et al.(1999)已將 L. subplicata 列為 L. bootanensis 的同物異名，筆者亦支持此處理。而 Chen(1983)發表一新變種 L. bootanensis Griff. var. angustissima S. C. Chen et K. Y. Lang，根據原始文獻的描述來看，與原種的差異僅在於蕊柱上部的翅非常狹窄(寬不及 0.5 mm)，唇瓣上的胼胝體較小。筆者在 2005 年 10 月前往華南植物園標本館進行標本觀察，發現廣西附近所採的 L. bootanenesis 43 份標本當中，有花的標本在蕊柱的部分上皆有翅，不過並未看到類似文中描述的 0.5 mm 的翅，筆者懷疑應當為個體變異。

圖. 56. Liparis bootanensis Griff. (A: C. K. Yang 1401; B-F: C. K. Yang 1419) A. Habit; B. dorsal sepal; C. petal; D. later sepal; E. lip; F. column

14. Liparis condylobulbon Reichb. f. －圖. 57; Plate 2c-d 長腳羊耳蒜

Liparis condylobulbon Reichb. f., Hambburger Gartenz-Blumenzeitung 18: 34. (1862); Backer & Bakh. f., Fl. Java 3: 307. (1968); Seidenf., Dansk Bot. Ark. 31 (1): 70. f. 44. (1976); Lin, Native Orch. Taiwan 2:217-219 (f.) (1976); Ying, Col. Illustr. Indigenous Orch. Taiwan 2: 241, 258. f. 25. (1990); Chen et al., Fl. Reip. Pop. Sin. 18: 93. (1999); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 941. (2000); Yang et al. Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 263. (2001); Comber, Orch. Sumatra. 152. (2001); T. E. Beaman et al. Orch. Sarawak. 344. (2001)－Type: Java, cult. ex Batavia Schiller s. n. (Holotype: W) Liparis confusa J. J. Sm. Fl. Buitenz 6: 275. f. 211. (1905); Hsieh, Quart. J. Taiwan Mus. 8(3): 253. (1955)－Type: Java, J. J. Smith 903 (Holotype: BO photo!) Liparis dolichopoda Hayata, Icon. Pl. Formosan. 4: 27. t. 5. (1914); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 280. (1974); Liu & Su, Fl. Taiwan 5: 1041. (1978)－Type: Taiwan, without locality, cult. in Taipei, Jan. 1912, B. Hayata s. n. (Holotype: TAIF!) Cestichis dolichopoda Hayata, Icon. Pl. Formosan. 4: 27. t. 5 (1914) Liparis longipes auct. non Lindl.: Matsum. et Hayata, J. Coll. Sci. Univ. Tokyo. 407. (1906) Liparis viridiflora auct. non (Bl.) Lindl.: Ying

Epiphytic, sympodial herbs, ca. 15-25 cm high excluding the inflorescence, with distinct rhizomes. Rhizomes creeping and branching, rigid, 2-4 mm in diameter, bearing pseudobulbs from 2-6 cm apart. Roots up to 15 cm long, about 1 mm diameter, emerging from the base a pseudobulbs, the new ones white, glabrous. Stem yellowish green, fleshly; stems long cyclindrical, ovate basally, thin and terete above this, 6-20 cm long, 5-10 mm in diameter, green, glabrous, narrow at apex, lustrous, bearing one or two leaves at the apex. Leaves 2, terminal, narrowly lanceolate to linear, obtuse, 10-20 cm long, 1-2.5 cm wide, pale green, glabrous, apex acute, base cuneate, articulated with pseudobulb. Inflorescences erect, the same length as or longer than the leaves; peduncle 1-2 cm long; rachis 10-25 cm long, green, glabrous, nearly terete, ridged; floral bracts triangular, 3-6 mm long, 2-3 mm wide, white, glabrous, 1-nerved; pedicel and ovary 8 mm long. Flowers numerous, dense, close together, pale green or nearly white, with strongly reflexed sepals and petals; dorsal sepal oblong-lanceolate, 3.5 mm long, 1 mm wide, white, glabrous, obtuse at apex, reflexed; later sepals lanceolate, 3 mm long, 1 mm wide, white, glabrous, obtuse at apex, reflexed; lateral petals oblong-linear, 3.5 mm long, 0.5-0.75 mm wide, white, glabrous, acute at apex, reflexed; lip ovate-obovate, 3-4 mm long, 2-2.5 mm wide, greenish, glabrous, base erect, margins thick, incurved, recurved downward from middle, apex 2-lobed, apical

margin minutely ciliate; disc with 4 short pointed calli at base; column 1.5-2 mm long, 0.2-0.3 mm wide, green, more or less arcuate, apex inconsoicuously winged, base dilated; anther green, margin white at base; pollinia 4 in 2 paris, yellow, elongate, ca. 0.5 mm long. Capsules ellipsoid, ca. 2 mm long, ca. 2 mm wide, pedicel 2 mm long. Seeds fusiform, ca. 0.35 mm long, ca. 0.1 mm wide, minute, numerous.

Distribution: Kalimantan, Sabah, Indonesia, Philippines, New Guinea, Thailand, Sulawesi, Borneo, Australia, Solomon Island, Samoa and Fiji.

Habitat & Ecology: Flowering from February to March. Lowland, sometime on limestone, hill forest, in Taiwan it has been collected from some locations at altitudes from 100 to 800 m.

Specimens examined: TAIPEI: Haishanjiun, Peichatienshan, Jan. 31, 1926, S. Sasaki s. n. (TAIF); Wulai, Mar. 25, 1920, S. Sasaki s. n. (TAIF), Mar. 28, 1932, S. Suzuki s. n. (TAI) ILAN: Aoweishan, Apr. 25, 1938, G. Masamune s. n. (TAI); same loc., Apr. 23, 1938, G. Masamune s. n. (TAI); same loc., Apr. 24, 1938, G. Masmune s. n. (TAI) PINGTUNG: Kenting National Park, Luliaosi, Nov. 27, 1986, H. J. Su & T. Y. Chen 7551 (HAST), Dec. 24, 1985, H. J. Su, T. Y. Chen & C. Y. Su 6843 (HAST), Jul. 9, 1985, H. J. Su, T. Y. Chen & C. Y. Su 6720 (NTUF), Dec. 24, 1985, H. J. Su & T. Y. Chen 6843 (NTUF); Nanjenshan, alt. 100 m, Aug. 15, 1972, T. P. Lin 6 (TAIF), alt. 100-200 m, Jan, 31, 2005, S. H. Su et al. 1481 (TAIF); Shawujiun, alt. 300 m, Dec. 05, 2005, C. K. Yang 1409* (SYSU) TAITUNG: Antungyeh, Jan. 5, 1928, Y. Yamamoto 366 (TAI); Huchangshan, alt. 460 m, Nov. 25, 2000, S. K. Chuang 693 (PPI); Tuyayuanshan, alt. 600-800 m, Dec. 15, 2003, S. W. Chung 6887 (TAIF) HUALIEN: Juisui, Dec. 5, 1987, H. J. Su & T. Y. Chen 8116 (HAST)

Note：台灣最早的紀錄由英人 Henry 採自屏東萬金庄，Henry(1896)在書中命名為 Liparis longipes Lindl。Hayata(1914)發表新種 L. dolichopoda，模式標本栽植台北植物園溫室中，而野外採自於何處以及何人所採已經不可考。早田文藏在發表之前，曾經將此份標本送給德國籍學者 R. Schleter，經他鑑定為 L. longipes。早田文藏認為有誤，才發表 L. dolichopoda ，從文中並指出本種唇瓣先端兩裂而有所不同，目前看來早田文藏處理是正確的。 Hsieh(1955)將 Hayata(1914)所發表之 L. dolichopoda 併入 L. confusa，而目前看來此處理並不完全正確。 Nackejima(1972)則認為台灣所產的 L. dolichopoda 應當與 L. viridiflora 為同物，應列為同物異名。

Seidenfaden(1976)研究 Hayata(1914)的原始描述和線繪圖，同時也收到林讚標氏寄贈台灣的新鮮材料線繪圖，綜合判斷台灣的種類應鑑定為 L. condylobulbon，並且將 L. dolichopoda 歸併為同物異名(Lin, 1977; Ying, 1990; Chen et al., 1999; Su, 2000)。 Ying(1977)則是將 L. dolichopoda 併入 L. viridiflora 的同物異名，不過 L. dolichopoda 與 L. viridiflora 的特徵並不相同，此合併並不合理。 Liu & Su(1978)則使用 L. dolichopoda 此學名。根據原始文獻及模式標本的資訊來看，筆者支持 L. condylobulbon 為正確學名，其葉部表皮氣孔特徵，與 L. viridiflora 有極大區別，為新的特徵來鑑定此兩物種(表 22)。

表 22.長腳羊耳蒜(L. condylobulbon)與淡綠羊耳蒜(L. viridiflora)特徵之比較分類群 L. condylobulbon (n=37) L. viridiflora (n=15) 特徵生態常大片的叢生幾株叢生假球莖相距 1-4 cm 緊密在一起葉黃綠色，葉基不扭曲綠色，葉基扭曲葉下表皮平滑無紋飾具有雕紋氣孔分布形式葉上下表面具有氣孔僅下表面有氣孔唇瓣卵形，先端兩裂長橢圓形，頂端尖銳唇瓣基部具有四個小瘤具有一彎曲的瘤果和果柄 1.6-1.8 cm 長 6-8 mm 長種子不扭曲，長寬比約 3 扭曲，長寬比約 5 花期 10-1 月 7-10 月數量豐富稀少

圖. 57. Liparis condylobulbon Reichb. f. (C. K. Yang 1409) A. Habit; B. dorsal sepal; C. petal; D. later sepal; E. lip

15. Liparis elliptica Wight－圖. 58; Plate3c-d 扁球羊耳蒜

Liparis elliptica Wight, Icon. Pl. Ind. Orient. 5: t. 1735. (1851); Lin, Native Orch. Taiwna 2: 226 (f.) (1977); Chen et al., Fl. Reip. Pop. Sin. 18: 96. (1999); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 943. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 264. (2001); －Type: India, Nilgiri Hills, Coonoor, Wight s. n. (Holotype: K photo!) Leptorchis elliptica (Wight) Kuntze, Revis. Gen Pl. 2: 671. (1891). Cestichis lyonii Ames, Philipp. J. Sci., Bot. 6, 1: 47, 1911.－Type: Philippens, Luzon, Benguet Subprov., Baguio, Lyon 155 (Holotype: AMES photo!) Liparis lyonii (Ames) Ames, Orchidaceae 5: 81. (1915). Liparis platybulba Hayata, Icon. Pl. Formosan. 4: 30. f. 8. (1914); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 285. (1974); Ying, Col. Illustr. Indige. Orch. Taiwan 1: 226. (1977); Liu & Su, Fl. Taiwan 5: 1047. (1978)－Type: Taiwan, Arisan, between Funkiko & Taroyen, Mar. 29, 1914, B. Hayata & T. Ito s. n. (Holotype: TI photo!) Cestichis platybulba (Hayata) Kudo, Journ. Soc. Trop. Agric. 2: 147. (1930)

Epiphytic, sympodial herbs, ca. 20-35 cm high excluding inflorescence. Roots up to 10 cm long, 0.3-0.4 mm diameter, emerging from the base of pseudobulbs, the new ones white, hairy. Pseudobulbs closely approximate, globose or broadly elliptic, strongly laterally compressed, ca. 0.9-2.5 cm long, 1.5-2 cm diameter. Leaves 2, very rarely 3, terminal on the pseudobulb, oblanceolate or elliptic-circular, thickened chartaceous, ca. 3-15 cm long, 1.0-2.5 cm wide, apex acute to obtuse, base gradually narrow , sessile or subsessile, entire, 3-5-nerved and elevated beneath, green at upper, articulated with pseudobulb. Peduncles usually pendulous from apex of pseudobulb, glabrous, 10-15 cm long, sheathes few, at the base of scape, lanceolate, 2-3 cm long, 4-5 mm wide; rachis 5-10 cm long; floral bracts lanceolate, 3-6 mm long, 1-2 mm wide, membranous, apex acute; pedicel and ovary 4-6 mm long, greenish, glabrous. Flowers facing downwards, numerous, small, perianth not widely spreading, pendulous, yellowish green, ca. 4.5 mm across; dorsal sepal erect, linear oblong, 4-6 mm long, 1.5-2.5 mm wide, green, apex obtuse, 1-nerved; lateral sepals oblong-lanceolate, ca. 4.5 mm long, ca. 2 mm wide, green, apex acute, 1-nerved; petals narrowly linear, 4.5-5.5 mm long, 0.5-0.6 mm wide, green, erect, apex acute, green, 1-nerved; lip orbicular ovate, 4-5 mm long, 3-4 mm wide, base shallowly concave, with an undulate fold along margin near middle, cuspidate at apex, bent downward; column arcuate, 2-3 mm long, without distinct wings at apex; anther yellowish white; pollinia 2, obliquely reniform, each consisting of 2 close halves but not distinct. Capsules turned upwards, obovoid-fusiform, ca. 8 mm long, 2-4 mm wide, clavate-rounded at apex; pedicel 2-3 mm long, ca. 0.2 mm wdie, 3-ridged.

Seeds fusiform, pale yellow, ca. 0.2 mm long, ca. 0.07 mm wide, minute, numerous.

Distribution: Sri Lanka, India, Indonesia, the Ryukyus, China, the Philippines, Thailand and Fiji.

Habitat & Ecology: Flowering from September to February. This species is occurred throughout the island, preferring to grow on tree, either on branches or trunks, in quite moist forests from 200 to 1,600 m altitude.

Etymology: From the Latin elliptica, ‘elliptic’. Refers to the leaf shape of this species.

Specimens examined: TAIPEI: Houshanyue, Apr. 7, 1940, T. Nakamura 4266 (TAI); Hsiaoyi, alt. 200 m, Apr. 16, 1991, C. I. Peng & W. P. Leu 13905 (HAST); Yangmingshan national park, Tatunsghan, alt. 450 m, Feb. 9, 1987, C. I. Peng & S. J. Hsiao 10482 (HAST), Dec. 29, 1973, C. M. Kuo 4248 (TAI) ILAN: Aoweishan, Apr. 23, 1938, G. Masamune 3218 (TAI); Kaofeng, alt. 300-400 m, Jun. 25, 2004, S. W. Chung 7184 (TAIF); Shuanglinpei, Feb. 24-26, 1986, H. J. Su et al. 6945 (NTUF), Mar. 12, 1986, H. J. Su et al. 6978 (NTUF); Tachiaohsi, experimental forest of Ilan University, alt. 300 m, Feb. 17, 2000, C. H. Lin et al. 64 (HAST) NANTOU: Chito, Nov. 1, 1985, J. S. Chen & H. J. Su 6751 (NTUF), Jan. 28-30, 1986, H. J. Su, T. I. Chen & C. Y. Su 6949 (NTUF), alt. 1,400 m, Mar. 19, 1969, H. J. Su 1 (NTUF), alt. 1,100-1,200 m, Nov. 24, 2004, S. W. Chung 7534 (TAIF); Chito to Fenghuangshan, alt. 1,300 m, Jan, 2, 1992, B. J. Wang 18878 (HAST); Fenghuangshan, alt. 1,400-1,600 m, Feb. 14, 1987, C. I. Peng & Y. K. Chen 10512 (HAST), alt. 1,500 m, Mar. 8, 2000, C. I. Peng et al. 17959 (HAST); Hoshe, Oct. 28, 1969, H. J. Su 76 (NTUF); Lienhuachih, Nov. 2-3, 1932, Y. Yamamoto & U. Mori s. n. (TAI) CHIAYI: Alishan highway 53K, alt. 1,400 m, Dec. 4, 1988, B. J. Wang 14974 (HAST); Fenchihu, alt. 1,400 m, Nov. 14, 1969, Hsu, Yang & Moo 6571 (TAI), alt. 1,200 m, Jan. 3, 1993, S. S. Ying s. n. (NTUF), alt. 1,300 m, S. S. Ying s. n. (NTUF), Nov. 15, 1985, L. J. Wang & H. J. Su 6754 (NTUF); Shihshuishan, Oct. 11, 1991, C. M. Wang s. n. (TNM); Tatungshan, alt. 1,976 m, Dec. 31, 2003, S. W. Chung 6844 (TAIF) YUNLIN: Kukeng, alt. 1,400 m, Feb. 21, 1991, H. S. Lin & C. K. Lin s. n. (TNM) KAOHSIUNG: Chuyunshan forest road 26K, alt. 1,600 m, Dec. 30, 1992, T. Y. Liu et al. 59 (HAST); Shanpin, Dec. 10, 1968, T. C. Huang 4948 (TAI); Tengchih, Jan.

23, 1999, S. Z. Yang 9895 (PPI), May. 15, 1988, S. Z. Yang 6056 (PPI), alt. 1,500 m, May. 24, 1988, Y. K. Chen 562 (HAST), alt. 1,500 m, Nov. 22, 2005, C. K. Yang 1375 (SYSU); Wuweishan, Dec. 30, 1920, E. Matsuda s. n. (NTUF) PINTUNG: Chachayehtunshan, Feb. 5, 1994, C. K. Liao 54 (PPI), Jul. 24, 1993, S. Z. Yang 30495 (PPI), May. 2, 1992, S. Z. Yang 25044, 24986 (PPI), Mar. 19, 1994, T. C. Huang 16336 (TAI); Chiaohuolatzuhsi river, Feb. 6, 1991, S. Z. Yang 26891 (PPI); Chinchiehshan-Wutoushan, Oct. 26, 1991, S. Z. Yang 24739 (PPI); Chingshuiyin, alt. 1,400-1,500 m, Dec. 9, 1990, B. J. Wang 18227 (HAST), alt. 800-900 m, Apr. 1, 2004, S. W. Chung 7052 (TAIF), alt. 1,400 m, May. 29, 2005, C. K. Yang 1059 (SYSU); Chingshuiyin-Kutzulunshan, Jan. 27, 1991, S. Z. Yang 24664 (PPI), Nov. 11, 1990, B. J. Wang 18074 (HAST); entrance of Peitawushan to Kuaiku, alt. 1,400 m, Dec. 02, 2005, C. K. Yang 1397 (SYSU); Jihmushan, Apr. 27, 1991, S. Z. Yang 24777 (PPI); Kuaiku, Jan. 3, 1989, H. P. Tzeng 293 (PPI); Kuaikushanchuang, Feb. 9, 1990, S. Z. Yang & C. G. Lin 11919 (PPI); Lilungshan, alt. 400- 1,062 m, Aug. 28, 1991, S. Z. Yang 28979 (PPI); Peililungshan, Dec. 1990, S. Z. Yang 26691 (PPI); Peitawushan, alt. 1,700 m, Nov. 22, 2001, S. M. Ku 1497 (PPI); Tahanshan Amentotaxus preserve, alt. 1,300 m, May. 7 , 1995, S. Z. Yang 30590 (PPI); Tahanshan forest road, Jul. 6, 1993, S. Z. Yang 30573 (PPI), Nov. 9, 1990, S. Z. Yang 25110 (PPI), alt. 1,600 m, Dec. 02, 2006, C. K. Yang 1395 (SYSU); Tahanshan forest road 19 K, Nov. 9, 1990, S. Z. Yang 25110 (PPI); Tahanshan forest road to Chingshuiyin, alt. 1,100-1,300 m, Nov. 17, 1992, T. Y. Liu et al. 74 (HAST) TAITUNG: Kuanshan, Taiwan wingnut reserve, Mar. 15, 1993, S. Z. Yang 30280 (PPI); Tulanshan, alt. 1,185 m, May. 23, 1998, C. S. Wu s. n. (TNM) HUALIEN: Hsilaan to Sanchiaochuisan, alt. 1,000 m, Apr. 25, 2001, J. J. Chen et al. 644 (HAST); Lakulakuhsi, Feb. 19, 1988, H. J. Su 8181 (HAST); Mahsishan, alt. 400-600 m, Feb. 24, 2004, S. W. Chung 7292 (TAIF); Taipalang, alt. 780 m, Feb. 2-4, 1975, S. S. Ying 3393 (NTUF)

Note: 本種在台灣最早的採集紀錄始於 1914 年由早田文藏及伊藤武夫(T. Ito)採自於阿里山，Hayata(1914) 發表新種為 Liparis platybolba Hayata ； Seidenfaden(1976)首次將本種歸併於 L. elliptica 的同物異名內；Lin(1977)亦支持這樣子的處理。 Ying(1977)和 Liu & Su(1978)仍使用 L. platybolba 的學名；比較 L. platybolba 與 L. elliptica 的原始文獻及模式標本，筆者支持 Seidenfaden(1976)的處理，將 L. platybolba 併入 L. elliptica 成同物異名(Ying, 1990; Chen et al 1999, Su, 2000)，另外也發現模式標本上有錯誤鑑定為 L. viridiflora Lindl. 的訊息，而 Lin(1977)在文中亦有此描述。 Ormerod(2005)將原產菲律賓的 L. lyonii 首次併入 L. elliptica ，根據文獻的考究筆者亦同意此處理。本種間斷分布(disjunct distribution)於菲律賓群島，從日本、琉球、中國、台灣、泰國、一直分布爪哇；Ormerod(2005)則指出本種在菲律賓亦有分布。從近來報導則支持連續分布於東亞的島弧，且甚為普遍。

圖. 58. Liparis elliptica Wight (C. K. Yang 1397) A. Habit; B. dorsal sepal; C. petal; D. later sepal; E. lip

16. Liparis grossa Reichb. f.－圖. 59; Plate4c-d 恆春羊耳蒜

Liparis grossa Reichb. f, Gard. Chron. 1: 110. (1883); Hook. f., Fl. Brit. Ind. 5: 707. (1890); Grant, Orch. Burma 26. (1895); Seidenf. Dansk. Bot. Arkiv. 31(1): 63. f. 41. (1976); Su, Quart. Journ. Chin. Forest. 21(1): 119. (1988); Ying, Col. Illustr. Indigen. Orch. Taiwan 2: 244, 574. (1990); Chen et al., Fl. Reip. Pop. Sin. 18: 97. (1999); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 943. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 264. (2001);－Type: Burma, sine loc., Low anno 1882 (Holotype: K) Leptorchis grossa (Reichb. f.) O. Kuntze., Rev. Gen. Pl. 2: 671. (1891). Liparis rizalensis Ames, Orch. 6: 295. (1920); Hsieh, Quart. Journ. Taiwan Mus. 8(3): 254. (1955); Ying, Col. Illustrt. Indigen. Orch. Taiwan 1: 475. (1977); Lin, Nat. Orch. Taiwan 2: 236. col. photos 118-119. (1977); Liu & Su, Fl. Taiwan 5: 1049. (1978); Cheng, Illustr. Fl. Taiwan Vol. II. 1574. (2000); Cootes, Orch. Philippines 216. (2001)－Type: Philippines, Rizal, Dec. 1915, M. Ramos 24070 (Type: AMES) Liparis tateishii Kudo, Journ. Soc. Trop. Agric. Taihoku Imp. Univ. 3: 16. (1931); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 288. (1974)－Type: Taiwan: Kusukusu, Jan. 3, 1930, Tateishi s. n. (Holotype: TAI!)

Epiphytic, sympodial herbs, ca. 10-25 cm high excluding inflorescence, without distinct rhizome. Roots up to 10 cm long, 1-2 mm diameter, emerging from the base of a pseudobulb, the new ones white, glabrous. Pseudobulbs close together, globose-ovoid, ca. 2-4 cm long, 2-3 cm wide, green, smooth, slightly compressed laterally, covered by broad sheath at base. Leaves 1-3, usually 2, sometimes with an additional lower smaller leaf, arising at different levels near apex of pseudobulb, elliptic-oblong, 6-12 cm long, 2.5-3 cm wide, green, glabrous , thick coriacious, apex rounded, slightly retuse, base cuneate, folded. Peduncle and rachis 10-15 cm long, 1-2 mm wide, yellow greenish, ridged, nearly terete; floral bracts lanceolate or elongate-elliptic, 6-9 mm long, 2-3.5 mm wide, green, glabrous, the lower ones the longest, progressively shorter upward, 1-nerved; pedicel and ovary 6-8 mm long, 0.3-0.8 mm diameter, greenish. Flowers 10-20 in numbers, greenish, often tinged orange-red, perianth widely spreading; dorsal sepal orange-red, glabrous, elliptic-oblong, 4.5-6 mm long, 2-2.5 mm wide, obtuse at apex, strongly reflexed, 3-nerved; lateral sepals orange-red, glabrous, elliptic-oblong, 5 mm long, 2.5 mm wide, obtuse at apex, strongly reflexed, 3-nerved; petals linear, ca. 5 mm long, 0.7 mm wide, orange-red, glabrous, 1-nerved; lip elongate-cuneate or rectangular, 7-8 mm long, 3-5 mm wide, apex deeply 2-lobed, the sinus up to 1.5 mm deep, one lobe about 2.6 mm wide, lobes rectangular, apical margin serrulate, base with erect margins and 2 small calli, bent downward at right angle from middle; column

yellowish green, slightly curved, ca. 3 mm long, ca. 1 mm diameter, slightly winged at apex, dilated at base; anther nearly white, oval to orbicular, ca. 0.7 mm in diameter, pollinia clavate 4 in 2 pairs, yellow, ca. 0.7 mm long, ca. 0.3 mm wide. Capsules obovate, 6-8 mm long, 5-6 mm wide, pedicel 5-10 mm long. Seeds clavate or fusiform, brown, ca. 0.1 mm long, ca. 0.05 mm wide, minute, numerous.

Distribution: Burma, the Philippines and Taiwan. Habitat & Ecology: Flowering from October to January. Occuring from northern mountain to the Hengchun Peninsula and Lanyu Island and along the east coast, this species grows on the smooth bark of trees in tropic forests, from 100 to 600 m altitude. Etymology: From the Latin grosse, ‘gross’. Refers to the leaf thick and pseudobulb large of this species. Specimens examined: ILAN: Aoweishan, Apr. 23, 1938, G. Masamune 230 (TAI) PINGTUNG: Chialoshui, Jan. 1, 1974, I. L. Lai 109 (TAIF); Luliaohsi, Apr. 12, 1986, T. Y. Chen & H. J. Su 7022 (HAST), Dec. 3, 1989, H. J. Su 9242 (HAST), Nov. 27, 1986, H. J. Su & T. Y. Chen 7552 (HAST), alt. 100 m, Feb. 28, 2006, C. K. Yang 1443 (SYSU), alt. 100 m, Mar. 6, 2006, C. K. Yang 1456,1457 (SYSU) TAITUNG: Alangwei, Jan. 9, 1931, F. Fukuyama & T. Suzuki 8107 (TAI); Lanyu, Nov. 10, 1934, S. Sasaki s. n. (TAI), Feb. 15, 1981, C. E. Chang 15574 (PPI), Apr. 30, 1988, H. J. Su 8265 (HAST); Taimali, alt. 400 m, Jan. 10, 2006, C. K. Yang 1438 (SYSU); Tawu, Dec. 8, 1985, H. J. Su 6767 (HAST) HUALIEN: Tarokotashan, Jun. 11, 1933, S. Sasaki s. n. (TAI)

Note: 本種在台灣最早的採集紀錄始於 1930 年 1 月 3 日由立石新吉(Tateishi)採自於恆春高士佛，1933 年由工藤佑舜(Y. Kudo)發表為新種植物 L. tateishii Kudo。 1934 年福山伯明(F. F u k u ya ma)首次在蘭嶼採集到恆春羊耳蒜。謝阿才(1955)首次將 L. tateishii 併入菲律賓的 L. rizalensis Ames.，亦有學者支持此看法(Ying, 1977; Lin, 1977; Liu & Su, 1978; Cheng, 2000)。 Lin(1977)認為 L. tateishii 極可能與緬甸的 L. grossa Reichb. f. 為同種植物。 Su (1988)研究恆春半島的蘭科植物則將 L. rizalensis 首次合併於 L. grossa 下面之同物異名，最早有此觀點的則來自於 Lin(1977)。 Cootes(2001)列出菲律賓蘭科植物名錄，仍以 L. rizalensis 為菲律賓的學名，筆者認為產於菲律賓者應為 L. grossa。根據原始文獻，以及 Seidenfaden(1976) 提供的模式標本手繪稿，筆者認為此種的正確學名為 L. grossa 。本種與其他台灣產羊耳蒜屬植物最大不同的地方在於，本種唇瓣先端兩裂，橘紅色的花，果實表面光滑不具稜，氣孔分布形式為上下皆有分布，可與其他的種類明顯區分開來。

圖. 59. Liparis grossa Reichb. f. (C. K. Yang 1456) A. Habit; B. dorsal sepal; C. petal; D. later sepal; E. lip

17. Liparis kawakamii Hayata－Plate. 7d 川上氏羊耳蒜

Liparis kawakamii Hayata, Icon. Pl. Form. 4: 28. f. 5. (1914); Schltr. in Fedde Repert. Sp. Nov. Beih. 4: 199. (1919); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27 (3, 4): 422. (1974); Liu & Su, Fl. Taiwan 5: 1044. (1978); Chen et al., Fl. Reip. Pop. Sin. 18: 92. (1999)－Type: Taiwan, without locality, 1907, T. Kawakami s. n. (Holotype: TI photo!; Isotype: TAIF!) Liparis nokoensis Fukuy., Bot. Mag. (Tokyo) 48: 435. (1934)－Type: Taiwan, Taichu, Nookoo-goe prope Nookoo, Jul. 1930, N. Fukuyama s. n. (Holotype: KPM photo !) Liparis plicata Franch. et. Savat. var. kawakamii(Hayata)S. S. Ying, Col. Illustr. Indig. Orch. Taiwan 1: 474. (1977)

Epiphytic, sympodial herbs, ca. 10-23 cm high excluding inflorescence, without distinct rhizome. Stem tufted. Roots up to 10 cm long, 1 mm diameter, emerging from the base of a pseudobulbs, the new one white. Pseudobulbs ovoid, green, glabrous. Leaves oblong, 5-13 cm long, 2-3 cm wide, acute at apex, decurrent at base. Inflorescences 8 cm long; peduncles winged; flora bracts lanceolate, 5 mm long, 1 mm wide, green glabrous. Flower small; dorsal sepal subequal, linear-oblong, 5-6 mm long, 1-1.5 mm wide, pale orange, apex obtuse or acute; petals linear, 6 mm long 0.5 mm wide, pale orange, apex obtuse; lip cuneate rectangular, 5 mm long, 3 mm wide, obscurely 2 lobed at apex, cuneate at base; disc with 2 callosities near the base inside; the magin slightly denticulate at apex; column yellowish green, slightly curved, ca. 3 mm long, ca. 1 mm diameter; anther nearly white, oval to orbicular, ca. 0.5 mm in diameter, pollinia 4 in 2 pairs, 0.6 mm long, yellow. Capsules ovoid, 4 mm long, 3 mm wide, pedicel 3-4 mm long. Seed fusiform ca. 0.4 mm long, 0.1 mm wide, minute, numerous,.

Distribution: Endemic.

Habitat & Ecology: Flowering from July to September. Epiphytic orchid, broadleaved forest, on mossy rocks, from 300 to 1,600 m altitude, throughout the island.

Etymology: Named after T. Kawakami, who collected the type material of this species in 1907.

Specimens examined: TAIPEI: Shiundian, shihtztoushan, alt. 300 m, Sep. 29. 2005, C. K. Yang 1362

(SYSU) KAOHSIUNG: Tengchih, alt. 1,300 m, Nov. 22. 2005, C. K. Yang 1376 (SYSU) TAITUNG: Tulanshan, alt. 900 m, Jan. 2. 2006, C. K. Yang 1423 (SYSU), alt. 1,110 m, Aug. 11. 2004, T. C. Hsu & S. W. Chung 111 (TAIF) HUALIEN: Shakatang logging trail, 1,400-1,600 m, Aug. 21. 2003, S. W. Chung & C. K. Yang 6629 (TAIF)

Note: Liu & Su (1978)曾經記錄過本種，不過僅有一份標本的紀錄。後來對於此種的歸屬則有兩種看法，一是將其歸併於 L. nakaharai 下的同物異名(Su, 2000); 而另一種則是將其歸併於 L. bootanenesis 下的同物異名(Ying, 1990)。 Ying (1990) 的處理，根據 L. bootanenesis 原始文獻的記載，筆者認為歸併於並此不合理，形態上諸多不同。根據筆者的野外研究以及溫室栽培的觀察，認為此種形態相當穩定，而且在花部特徵以及花期皆與傳統歸併的 L. nakaharai 有所不同，故在此重新確認此種的存在。茲將 L. nakaharai 與 L. kawakamii 之形態特徵區別列於表 23：

表 23.長葉羊耳蒜(L. nakaharai)與川上氏羊耳蒜(L. kawakamii)特徵之比較分類群 L. nakaharai (n=63) L. kawakamii (n= 10) 特徵

葉長 15-45 cm 長 3-13 cm 長萼片 7-13 mm 長，2-2.5 mm 寬 3.5-6 mm 長，1.5 mm 寬花瓣 8.5 mm 長 6 mm 長唇瓣 7-11 mm 長 3.5-5 mm 長蕊柱 5-6 mm 長 ca. 3 mm 長花期 11 月至翌年 2 月 7月至 9 月分布台灣及華南地區台灣特有種，侷限分布

18. Liparis laurisilvatica Fukuy.- 圖. 60; Plate 2a-b 小花羊耳蒜

Liparis laurisilvatica Fukuy., Annual Rep. Taihoku Bot. Gard. 3: 83. (1933); Masam., J. Geobot. 18(2): t. 160. (1970); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 283. (1974); Inoue. et Akiyama., J. Jpn. Bot. 73: 204. (1998)－Type: Taiwan: Mt. Bonbongoe inter Tamaru et Taishoo prope Dakusui, Oct. 1933, N. Fukuyama 4101 (Holotype: KPM photo !) Cestichis laurisilvatica (Fukuy.) Maek., Iconorg. Pl. Asiae Orient. 2: 102. (1937). Liparis cespitosa auct. non (Thouars) Lindl.: Lin, Native Orchid Taiwan 215. (1977)

A small epiphytic or lithophytic, sympodial herbs, ca. 10-15 cm high excluding inflorescence. Roots up to 10 cm long, 1-2 mm diameter, emerging from the base of pseudobulbs, the new ones white. Pseudobulbs obliquely globose, often laterally compressed, 1-1.5 cm long, 0.5-1 cm diameter, green, glabrous, the oldest the smallest, 4-5 closed together forming an irregular curved line, base surrounded by 1 or 2 membranaceous sheaths. Leaf solitary, at the top of pseudobulb, erect, thin coriaceous, linear or oblanceolate-linear, 5.5-17 cm long, 0.3-1.2 cm wide, apex cute, gradually narrowed towards the base, light green. Peduncle erect, compressed, appearing from top the pseudobulb, erect or somewhat arcute, flattend; floral bracts narrowly triangular, acute, 4-8 mm long, 1-2 mm wide, green, glabrous, 1-nerved; pedicel and ovary 6-7 mm long, somewhat verrucose, the ovary triangular in cross-section. Flowers small, 5-15 in numbers, yellowish green or pale green, slightly tinged with orange, spreading, ca. 8 mm in diameter; dorsal sepal ovate-lanceolate, 5-6 mm long, 1-1.5 mm wide, pale greenish, glabrous, 1-nerved, strongly revolute; lateral sepals similar to dorsal one, wider and slightly oblique, greenish, glabrous, reflexed; petals linear, 4-6 mm long, 1-1.5 mm wide, greenish, glabrous; lip oblong or nearly rectangular, 5.5 mm long, 2.6 mm wide, bent downward from middle, apex slightly denticulate, rounded, base thickened, cuneate; basal disc somewhat raised, without protruding callus; column arcuate, 2.5 mm long, 1-2 mm wide, pale green, glabrous, with triangular wings at apex; anther cap-like, nearly orbicular, 0.25 mm long, 0.5 mm in diameter; pollinia 4 in 2 pairs, yellow, ca. 0.4 mm long. Capsule ellipsoid, 5-8 mm long, 3 mm diameter, pedicel 3 mm long, 0.5 mm wide. Seeds fusiform, 0.4 mm long, 0.1 mm wide, minute, numerous.

Distribution: Endemic.

Habitat & Ecology: Flowering from September to December. Epiphytic on lower tree trunks, branch or occasionally on rocks, like shade and humid forest, in Taiwan collected from many provinces at altitudes from 500 to 2,200 m.

Etymology: From the Latin laurisilvatica, ‘laurel forest’. Refers to the growth in evergreen broad-leaved forest of this species.

Specimens examined: TAIPEI: Chihliangchiushan, alt. 650-750 m, Aug. 14, 2002, Y. Y. Huang 1146 (TAIF); Fushan village, Kuaishan, Dec. 21, 1992, C. C. Liao et al. 1019 (HAST); Hapenlinghsien, alt. 700 m, Oct. 15, 1987, S. Y. Lu s. n. (TAIF);Hsiaowulai to Peichatienshan, alt. 950-1,800 m, Nov. 7, 2003, P. F. Lu 6959 (TAIF), alt. 1,200 m, Oct. 30, 1989, H. J. Su 9211 (HAST); Kankou, Nov. 3, 1932, S. Sasaki 40034 (TAI); Pataoershan, alt. 800 m, Nov. 16, 1988 , H. J. Su, T. Y. Chen & N. J. Chung 8608 (HAST), Nov. 25, 1970, H. J. Su 51 (NTUF); Peichatienshan to Howeishenmu, alt. 1,350-1,450 m , Feb. 26, 2002, S. W. Chung 5113 (TAIF); Tapaokoshan, alt. 870 m, Dec. 4, 1992, H. L. Ho et al. 841 (HAST); Wulai, Nov. 30, 1979, J. C. Wang 2015 (TAI), alt. 500 m, Mar. 25, 2005, S. W. Chung 7918 (TAIF) ILAN: Shenmihu, alt. 1,260-1,200 m, Apr. 11, 1993, T. Y. Liu et al. 159 (HAST), alt. 1,000 m, Jun. 7, 1987, H. J. Su 287 (HAST) HSINCHU: Litungshan, Mar. 30, 1988, H. J. Su & T. Y. Chen 8227 (HAST) MIAOLI: Chishuishan, Oct. 8, 1908, U. Mori s. n. (TAIF) TAICHUNG: Sanchiaoshan, alt. 1,250-1,780 m, Oct. 25, 1994, H. Y. Shen et al. 241 (TNM, HAST) NANTOU: Hsitou, alt. 2,370 m, Oct. 7, 2003, T. Y. A. Yang et al. 16045 (TNM), alt. 1,700 m, Sep. 1, 1988, C. S. Leou & H. J. Su 8517 (HAST), Nov. 22, 1969, H. J. Su 93 (NTUF); Shalihsiu logging trail, alt. 1,200-1,400 m, Nov. 26, 2004, S. W. Chung 7950 (TAIF) KAOHSIUNG: Tengchih, alt. 1,300 m, Sep. 14, 2005, C. K. Yang 1337 (SYSU) PINGTUNG: Chingshuiyin, Sep. 18, 1990, S. Z. Yang 24206 (PPI); Hsiaoguehu, Jan. 23-26, 1991, Kuo et Lin 125 (TNM); Kutzulunshan, alt. 1,400 m, Feb. 20, 2003, C. H. Liu et al 399 (HAST), Nov. 11, 1990, B. J. Wang 18089 (HAST); Tahanshan, alt. 1,400 m, Nov. 21, 1994, T. T. Chen et al. 5307 (TAIF), alt. 500-1,688 m, Jul. 8, 1998, C. K. Liao 774 (PPI); Wutoushan, alt. 1,800 m, May. 12, 1988, S. Y. Lu 22880 (TAIF) TAITUNG: Chenkuanao, Aug. 4, 1931, Y. Yamamoto 1689 (TAI); Hsinkangshan, alt. 1,200 m, Feb. 3, 1987, H. J. Su & T. Y. Chen 7719 (HAST), Jan. 03, 2006, C. K. Yang 1437 (SYSU); Kinabukakei, Aug. 4, 1931, Y. Yamamoto 1695 (TAI); Toushan, Feb. 17, 1989, H. J. Su 8911 (HAST) HUALIEN: Chingshuishan, alt. 1,500-2,000 m, Apr. 1, 1978, J. C. Wang 2303 (TNU), alt. 1,800-2,200 m, Aug. 20, 1996, C. H. Chen, C. T. Hsu & C. H. Lin 1807

(TNU), alt. 1,700 m, T. Y. A. Yang & S. T. Chiu 13258 (TNM), alt. 1,700 m, Nov. 11, 2004, F. L. Kuo 39 (HAST), alt. 1,540-2,300 m, Jul. 23, 1993, H. L. Ho & Y. I. Lien 1283 (HAST); Hsinkangshan, alt. 1,150-1,680 m, Apr. 15, 1995, H. Y. Shen et al. 659 (TNM, HAST), alt. 700-1,100 m, Feb. 17, 1989, T. Y. A. Yang et al. 4431 4436 (TNM), Apr. 4 , 1930, Y. Yamamoto 425 426 (TAI), alt. 1,000-1,100 m, Apr. 8, 2005, S. W. Chung 7612, 7617 (TAIF); Sanjanbashi, alt. 1,400 m, Sep. 28, 2005, C. K. Yang 1361 (SYSU)

Note:台灣最早的採集紀錄始於 1899 年由日本人三宅驥一(K. Miyake)採自於烏來與蘭吼之間，Matsunura & Hayata(1906)則引證這份標本，並且將它鑑定成 Liparis cespitosa(Lin, 1977)。 Fukuyama(1933)發表新種植物 L. laurisilvatica Fukuyama，根據的標本是 1933 年十月採於台北崩崩山海拔約 1,000 m，採集標號為 4101。早些年 1932 年 10 月福山伯明氏也曾在鹿場大山海拔 1,600 m 採得，採集編號為 4108(Lin, 1977)。 Masamune(1954) 與 Lin(1977) 均紀錄本種產於台灣，並且命名為 L. cespitosa。Ying(1977)並未處理到本種，Liu & Su(1978)則是承認 L. laurisilvatica，而將 L. cespitosa 列為不確定種，Su(2000)則是將本種歸併在 L. cespitosa 下的同物異名。經過筆者的野外觀察、標本檢視及文獻的考究，無論在植株大小、葉的特徵、果的大小、花的大小等特徵，台灣本種類與國外其他種類相比，個體植株皆較大、花部特徵、果實大小以及形狀皆有所別，筆者將它視為台灣特有種與以往認為的 Liparis cespitosa 不同，區別如表 24。

表 24. 叢生羊耳蒜(L. cespitosa)和小花羊耳蒜(L. laurisilvatica)形態特徵之比較分類群 L. cespitosa L. laurisilvatica (n=38 ) 特徵花軸和子房 4 mm 長 7 mm 長上萼片 2.5-3.5 mm 長 5-6 mm 長花瓣 2.5-3.5 mm 長 5.5 mm 長唇瓣 2.5-3 mm 長, 1.5 mm 寬 4-5.5 mm 長, 2.6 mm 寬蕊柱 1.2 mm 長 2.5 mm 長橢圓形，8-11 mm 長, 4-5 果實球形，3-4 mm 長, 2-3 mm 寬 mm 寬非洲、馬來西亞、蘇門答臘分布緬甸、斯里蘭卡、越南、寮台灣特有種國、緬甸

圖. 60. Lipairs laurisilvatica Fukuy. (C. K. Yang 1361) A. Habit; B. dorsal sepal; C. petal; D. later sepal; E-F. lip; G. column

19. Liparis nakaharai Hayata－圖. 61; Plate 6a-b 長葉羊耳蒜

Liparis nakaharai Hayata, Coll. Sci. Univ. Tokyo 30: 310. (1911); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 284. (1974); Liu & Su, Fl. Taiwan 5: 1044. (1978); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 947. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 264. (2001) －Type: Taiwan: Taitung, Manchosha, Jan. 1906, T. Kawakami & G. Nakahara 766 (Holotype: TI photo！) Cestichis nakaharai (Hayata) Kudo, J. Soc. Trop. Agric. 2: 147. 1930; Liparis taiwaniana Hayata, Coll. Sci. Univ. Tokyo 30: 311. (1911); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 288. (1974)－Type: Taiwan, Nantou, Randaizan, Jan. 1908 Kawakami & Mori 6309 (Holotype: TAIF !) Cestichis taiwaniana (Hayata) Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 30: 148. (1916) Cestichis nakaharai (Hayata) Kudo, J. Soc. Trop. Agric. 1: 147. (1930) Liparis bootanenesis Griff. var. uchiyamae (Schltr.) S. S. Ying, Col. Illustr. Indige. Orch. Taiwan 2: 238. pl.24 (1990) syn. nov Liparis chloroxantha auct. non Hance: Ying, Col. Illustr. Indige. Orch. Taiwan 1: 217. (1977) Liparis distans auct. non Clarke: T. P. Lin, Native Orch. Taiwan 2: 222 (f.) (1977)

Epiphytic or lithophytic, sympodial herbs, 15-40 cm high excluding the inflorescence. Roots up to 20 cm long, 1-2 mm diameter, emerging from the base of pseudobulbs, the new ones white, hairy. Pseudobulbs obliquely ovoid, usually prostrate, green, arranged in row, 2-4.5 cm long, 1-2.5 cm diameter, enclosed by a few sheaths, with 2-4 internodes. Leaves 2 (rarely 1), linear-oblanceolate, 10-45 cm long, 1.3-4.2 cm wide, apex acute, base long decurrent, thinly coriaceous, mainly 5-nerved. Inflorescences raceme terminal on pseudobulb, as long as leaves or longer, compressed, slightly wings, green, glabrous; rachis ca. 10-25 cm long; floral bracts linear-lanceolate, 6-12 mm long, 1-3 mm wide, the lower ones the longest, progressively shorter upward, green, glabrous, 1-nerved; pedicel and ovary 1.1-2.2 cm long. Flowers non-resupinate, more than 10 in numbers, yellow green, sometime tinged with orange, perianth widely spreading; dorsal sepal linear, 6-15 mm long, 1-2 mm wide, green yellow, reflexed, revolute, 3-nerved; lateral sepals linear-lanceolate, 6-12 mm long, 1-2.5 mm wide, green yellow, often revolute and twisted, 3-nerved; petals filiform, 8-9 mm long, 0.5-2 mm wide, green yellow, often revolute, 1-nerved; lip cuneate-obovate or lyrate, 7-11 mm long, 4-6 mm wide, apex truncate, denticulate or sometimes obcordate, mucronate, base cuneate; disc with a raised thick semi terete callus at base, callus often biolbed; column 4-6 mm long, ca. 1 mm wide, arcuate, with indistinct wings at apex, not dilated at base; anther oval to orbicular, green, ca. 0.6 mm across, cells whitish; pollinia 4 in 2 pairs, yellow obliquely ovoid, 0.5 mm

long. Capsule ellipsoid, 1-2 cm long, 5-6 mm wide, pedicel 5-10 mm long. Seeds fusiform, pale yellow, 0.4 mm ling, 0.1 mm wide, minute, numerous.

Distribution: China, Taiwan.

Habitat & Ecology: Flowering from November to February. Common epiphytic orchid, broadleaved forest, on mossy rocks or tree trunks, from 400 to 2,100 m altitude, throughout the island.

Etymology: Named after G. Nakahara, who collected the type material of this species in 1906.

Specimens examined: TAIPEI: Chihsingshan to Ertzuping, alt. 700 m, Feb. 11, 1993, H. W. Lin 76 (TNU); Fushan, alt. 600 m, Jun. 8, 1989, S. Y. Lu s. n. (TAIF); Lungshanyen, Jan. 4, 2004, S. W. Chung 6889 (TAIF); Peichatienshan, Sep. 15, 1985, T. I. Chen & H. J. Su 6977 (NTUF); Peichatienshan to Hsiaowulai, Sep. 16, 1985, H. J. Su & T. I. Chen 674 (NTUF); Tapaokoshan to Neitung forest road, alt. 870 m, Jul. 19, 1993, H. L. Ho, T. I. Chen & T. I. Liu 861 (TNM, HAST); Tsaigungkengshan, alt. 500 m, Dec. 16. 2005, C. K. Yang 1416 (SYSU), alt. 650-750 m, Jul. 14, 1996, S. C. Wu 905 (TAIF); Wulaishan, Dec. 1, 1985, T. I. Chen & H. J. Su 6758, 6852 (NTUF); Yunsen waterfall, alt. 400-800 m, Dec. 8, 1993, Y. C. Lu et al. 1102 (HAST) ILAN: Shemihu, alt. 1,000-1,150 m, Jan. 24, 1996, L. H. Wu & T. Y. Chen 101 ( TNM, HAST, TAIF) HSINCHU: Wainiaotsuishan, alt. 750-1,526 m, Dec. 15, 2002, S. C. Wu 2662 (HAST) TAOYUAN: North Cross Highway 68 K, alt. 1,500 m, May. 21, 2003, P. F. Lu 6017 (TAIF) MIAOLI: Chialishan, alt. 1,300 m, Jan. 2, 2006, C. K. Yang 1479 (SYSU); Malapangshan, alt. 1,200-1,400 m, Mar. 25, 1993, T. Y. Liu & M. H. Chen 92 (TNU, HAST), alt. 1,200-1,400 m, Mar. 25, 1993, T. Y. Liu et al. 92 (HAST) NANTOU: Aowanta, alt. 1,400 m, Feb. 23, 2003, C. M. Wang & H. M. Lin 5351 (TNM); Chito, Jan. 22, 1987, H. J. Su & T. Y. Chen 7690 (HAST), Feb. 14, 1990, C. L. Yeh s. n. (PPI), Feb. 2, 1993, alt. 1,200 m, S. S. Ying s. n. (NTUF), alt. 1,200 m, Mar. 19, 1969, H. J. Su 2 (NTUF), alt. 1,330 m, Jan. 1, 1992, B. J. Wang 18858 (TAIF), Jan. 1, 1992, J. L. Tzeng 14768 (TAIF), alt. 1,330 m, Jan. 1, 1992, B. J. Wang 18858 (HAST); Chito to Fonghuangshan, alt. 1,500 m, Feb. 17, 1994, H. W. Lin 414 (TNU), alt. 1,500 m, Jan. 22, 2003, S. W. Chung & J. H. Li 6163

(TAIF), Dec. 4, 1988, Y. K. Chen 777 (HAST); Fonghuan Forest Road, alt. 1,200 m, Dec. 15, 2005, C. K. Yang 1478 (SYSU); Fonghuangshan, Feb. 16, 1960, T. I. Chuang 3243 (HAST); Hoshe, Jan. 25-30, 1961, T. Shimizu 10965 (HAST); Jenlun Forest Road 17.9K, alt. 1,500 m, C. I. Peng et al. 19230 (HAST); Shalisienchi, alt. 2,100 m, Nov. 23. 1988, H. J. Su 8636 (HASTCHIAYI: Fenchihu, Jan. 9, 1999, S. Z. Yang 28214, 28183 (PPI), alt. 1,400 m, Feb. 4, 1988, J. L. Tzeng 8068 (TAIF); Peitzutung forest road, Shihchuo to Tatungshan, alt. 1,000 m, Jan. 12, 1996, C. C. Liao et al. 1747 (HAST); Shihcho, Lungyunshanchuang to Shihpalohantung, alt. 1,840 m, Feb 13, 1995, K. Y. Wang et al. 750 (HAST) YUNLIN: Shihpishan, alt. 1,200-1,400 m, Jan. 2, 2004, S. W. Chung 6864 (TAIF) KAOHSIUNG: Meilan Trail, alt. 1,000-1,100 m, Aug. 22, 2002, G. P. Hsieh 803 (PPI); Naitzshianshi, alt. 1,800 m, Feb. 17, 2006, C. K. Yang & C. H. Chien 1440, 1441 (SYSU) PINGTUNG: Chachayalai, Jan. 13, 1999, T. C. Chen 9552 (TAIF); Chenlishan to Hsuehyehshan, alt. 1,200 m, Mar. 4, 2001, S. M. Ku 1275 (PPI); Chingshuiyin, alt. 1,400-1,500 m, Dec. 9, 1990, B. J. Wang 18228 (HAST); entrance of Peitawushan to Kuaiku, alt. 1,400 m, Dec. 02, 2005, C. K. Yang 1398, 1399 (SYSU); Kuaikushanchuang, Feb. 7, 1990, S. Z. Yang & C. G. Lin 11917, 11947, 11954 (PPI); Peitawushan, alt. 1,700-1,800 m, Nov. 22, 2001, S. M. Ku 1518 (PPI); Tahanshan forest road, Nov. 10, 1990, S. Z. Yang 24034 (PPI), Dec. 7, 2001, Y. H. Tzeng 927 (TAIF); Tahanshan forest road, Amentotaxus formosan preserve area, alt. 1,330 m, S. C. Hsiao et al. 1038 (HAST); Tahanshan forest road 18-22K, alt. 1,000-1,2000 m, Dec. 20, 2001, S. M. Ku 1539 (TAIF); Tawu logging tract, alt. 1,400 m, Jan. 26, 1992, J. C. Wang et al. 7367 (TNU, HAST); Tawushan, alt. 1,200-1,400 m, Feb. 5, 1990, C. I. Peng 13186 (HAST) TAITUNG: Chachayehtunshan, Mar. 1, 1992, R. J. Jen 104 (PPI); Chinshuiying, alt. 1,400-1,500 m, Dec. 9, 1990, B. J. Wang 18228 (TAIF); Kuanshan, Taiwan wingnut reserve, Jun. 25, 1993, S. Z. Yang 30009, 30301 (PPI); Lichia forest road, alt. 1,200 m, Dec. 29, 1994, C. M. Wang & H. M. Lin 1390 (TNM, TNU, PPI); Liyuan, alt. 1,750-1,800 m, Jan. 1, 1991, B. J. Wang 18297 (TAIF, HAST), alt. 1,800-1,900 m, Oct. 27, 2002, H. L. Chiang 3266 (TAIF); Tulanshan, alt. 1,000 m, Jan. 3, 1989, B. J. Wang 15188 (TAIF, HAST), Jan. 3, 1989, J. L. Tzeng 11499 (TAIF), alt. 1,000 m, Jan. 02, 2006, C. K. Yang 1424*, 1425, 1426 (SYSU); Yenping logging trail, alt. 800 m, Jan. 22, 2004, P. F. Lu 7385 (TAIF) HUALIEN: Fenshuilunshan, alt. 760-1,367 m, Dec.1, 1993, C. H. Chen et al. 356 (HAST); Hoping forest road 15K, alt. 1,000m, Aug. 22, 1996, S. M. Liu et al. 392 (HAST); Hsilaan to Sanchiaochuisan, alt. 910 m, Apr. 25, 2001, J. J. Chen

642 (HAST); Shakatang forest road, alt. 1,400-1,800 m, Dec. 8, 2000, S. W. Chung 3247 (TAIF); Siling, Jan. 9, 1970, H. J. Su 260 (NTUF); Tatung, Dec. 20, 1996, Y. P. Yang s. n. (TAIF); Yuehwangting, alt. 600-1,000 m, Mar. 27, 1999, C. H. Chen, S. D. Shen, H. W. Lin & C. H. Chang 2681 (TNU)

Note: 台灣的首次採集記錄始於 1906 年元月由中原源治(G. Nakahara)採自於屏東縣滿州，早田文藏(B. Hayata)(1911)發表為 Liparis nakaharai Hayata。 1908 年元月川上瀧彌(T. Kawakami)以及森丑之助(U. Mori)前往巒大山從事採集，當中也採集到本種，早田文藏在 1911 年發表為 L. taiwaniana Hayata。 Ying(1977)認為 L. taiwaniana 與 L. chloroxantha Reichb. f.為同種，而將 L. nakaharai 視為台灣特有種。 Lin(1977)則認為 L. taiwaniana 以及 L. nakaharai，應與 L. diatans Clarke 為同種，而後來學者亦有支持此看法(Chen et al, 1999)。 Liu & Su(1978)則將 L. taiwaniana 視為 L. nakaharai 下面的同物異名，使用 L. nakaharai 並視為台灣特有種。 Ying(1990)發表 L. bootanensis Griff var. uchiyamae S. S. Ying 根據其描述以及手繪稿看來應當與本種為相同的物種，而 Su(2000)則認為與 L. bootanenesis 為同種，根據筆者的研究認為應當歸屬於此種，而 Lin(1977)在文中有一張線繪圖，才應當併入 L. bootanenesis，其蕊柱上具有一鉤狀的翼，唇瓣的形態也較接近，兩者外表形態外表相似(一葉羊耳蒜生長時多半為一片葉子，稀少可看到二片，不過老的假球莖側邊生長出的新芽可看到二片葉子的機率較為大)，不過根據其手繪稿兩者可看到此明顯的區別點。 Ying(1990)的研究則認為台灣產的 L. taiwaniana 以及 L. nakaharai 應該與 L. stricklandiana Reichb. f.關係較為密切，特別在唇瓣的特徵上面，因此而將 L. taiwaniana 以及 L. nakaharai 列為 L. stricklandiana 之同物異名。關於 Ying(1990)的研究認為台灣本種應該歸併於 L. stricklandiana 之同物異名，就原始文獻的描述來看，兩者是非常相近的，不過根據 Seidenfaden(1976) 線繪圖以及華南植物園標本館所存放的標本來看，兩者應為不同的植物，L. stricklandiana 唇瓣為扇形與 L. nakaharai 唇瓣為豎琴形或楔形狀卵形，而有所不同，另外假球莖的形態也可提供鑑定上的特徵，前者假球莖為長圓形；後者為斜卵形。筆者認為台灣產的種類與 L. stricklandiana 植物體相似，不過就唇瓣的特徵以及假球莖的形狀來看，兩者可以區隔開來，故認為 Ying(1990)的處理是不恰當的。 Chen(1999)則認為 L. taiwaniana 及 L. nakaharai 應當併入在 L. distans 的同物異名。 Su(2000)認為台灣本種正確學名應當為 L. nakaharai 且為台灣特有種，另將 L. taiwaniana、L. nakaharai、L. kawakamii Hayata 及 L. nakoensis Fukuy 列為同物異名，並認為 L. distans 為錯誤引用。上述可見本種在命名上的繁亂，根據筆者比對過鄰近區域相關標本，認為本

種不是台灣特有種，在中國華南一帶皆有分布，據華南植物園標本館(ISBC)的標本來看，筆者認為多數的標本將 L. distans 以及 L. nakaharai 兩者混合在一起，兩者最明顯的區別在於假球莖的高度，前者 3∼9.5 cm 高，後者則 1∼3 cm 高，兩者假球莖的形態也有所不同，前者圓柱形或狹卵狀圓柱形，後者卵形，而有明顯的區別，在此支持 Su(2000)的處理，認為當時以及現在的處理是不正確的，兩者應當各自獨立開來。

圖. 61. Liparis nakaharai Hayata (C. K. Yang 1424) A. Habit; B. dorsal sepal; C. petal; D. later sepal; E. lip

20. Liparis somai Hayata－Plate 7c 高士佛羊耳蒜

Liparis somai Hayata, Icon. Pl. Form. 4: 33. t. 6. (1914); Schltr., Fedde Repert. Sp. Nov. Beih. 4: 203. (1919); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 24: 288. (1974); Ying, Col. Illustr. Indige. Orch. Taiwan 1: 232. (1977); Liu & Su, Fl. Taiwan 5: 1049. (1978); Su, Quart. J. Chin. Forest. 20(4): 103. pl. 4. (1987); Chen et al., Fl. Reip. Pop. Sin. 18: 97. (1999); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 947. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 264. (2001)－Type: Taiwan, Kusukusu, Jan. 1912, Soma s. n. (Holotype: TI )

Epiphytic, sympodial herbs 15-20 cm high excluding inflorescence, without rhizome. Pseudobulbs closely approximate, elongate ovoid or clavate, tapering upeard, 2-5.5 cm long, 1.2-2 cm wide, fleshy, green or yellowish green, more or less bilaterally compressed, with 3 ridges on each side, covered by few membranaceous sheaths when young. Roots numerous, filiform, slender, emerging from the base of a pseudobulb. Leaves 2, arising at different level from apex of pseudobulb, linear-oblanceolate, 10-22 cm long, 2-2.5 cm wide, apex acute, base cuneate, thin coriaceous, mainly 7-nerved. Peduncle produced from apex of pseudobule, erect, bilaterally compressed, winged, 7-10 cm long; rachis ca. 10 cm long; flora bracts linear, 7-10 mm long; pedicel and ovary 7-8 mm long, often with small processes on surface. Flowers numerous, densely arranged, pale yellow or nearly white; dorsal sepal lanceolate, 3-5 mm long, 1 mm wide, acute at apex; lateral sepals ovate-lanceolate, 3 mm long, 1.5 mm wide, slightly oblique, acute at apex, truncate at base; petals linear, 3 mm long, 0.3 mm wide; lip ovate, 3 mm long, 2 mm wide, obscurely 3-lobed, lateral lobes erect, thick, central lobe downcurved, slightly thickened near base; column white, 2.5 mm long, curved, slightly dilated near base, with 2 small lateral wings apically; anther oval, 0.5 mm long; pollinia 4 in 2 pairs, ovoid, ca. 0.4 mm long. Capsules obovate, 3-4 mm long, 2.5 mm in diameter. Seeds slender fusiform, 0.18-0.25 mm long, ca. 0.05 mm wide, minute, numerous.

Distribution: Endemic.

Habitat & Ecology: Flowering from January to February. On tree in evergreen hardwoods along water course towards the eastern side of peninsula.

Etymology: Named after T. Soma, who collected the type material of this species in 1912.

Specimens examined: PINGTUNG: Luliaohsi, May. 11, 1986, H. J. Su & T. Y. Chen 7102 (HAST), Jun. 11, 1987, H. J. Su & T. Y. Chen 7884 (HAST), Dec. 24, 1985, T. L. Chen s. n. (NTUF); Ranrenshi, alt. 150 m, Dec. 10, 2005, C. K. Yang s. n. (SYSU)

Note: 本種在台灣的首次採集紀錄在 1912 年 1 月，由日籍相馬禎三郎(T. Soma) 在屏東恆春高士佛一帶所採集到，後來經由 Hayata(1914)發表新種之後就未見有人再確認過此植物，因此確實資料一直未詳。 Su(1978)曾經引證過一份採於花蓮和平的標本，認為那是高士佛羊耳蒜(L. somai)，但在後來 Su(1987)認為當時採自於花蓮和平的標本鑑定錯誤。蘇鴻傑(1987)進行墾丁國家公園蘭科植物之調查，在鹿寮溪上游再次發現，也確認了本種在台灣的分布，並且在調查的過程中看過 3 個族群，初步估計其總族群不會超過 200 株，並且研判本種在台灣的之分布，可能僅限於本島東南端之山地溪流，由大武以南至南仁山一帶。Hayata(1914)原始文獻上並未描述到假球莖具有稜，而這個特徵在台灣產羊耳蒜植物當中是未曾見過的，筆者比對過附近國家的物種，認為此特徵為高士佛羊耳蒜獨有的特徵可跟其他種輕易的分開，故在本次研究中確認本種為台灣特有種，且根據筆者的野外觀察亦認為本種植物屬於瀕臨滅絕的等級。

21. Liparis viridiflora (Bl.) Lindl.－圖. 62; Plate 8c-d 淡綠羊耳蒜

Liparis viridiflora (Bl.) Lindl., Gen. Sp. Orch. 31. (1830); Holttum, Orch. Malaya. 205. (1964); Backer & Bakh. f., Fl. Java 3: 306. (1968); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 288. (1974); Deva & Naithani, Orch. Fl. North West Himalaya 307. f. 175. (1986); Chen et al., Fl. Reip. Pop. Sin. 18: 90. pl. 16. (1999); Su, Fl. Taiwan. 2nd ed. 5: 950. (2000); Yang et al., Man. Taiwan Vasc. Pl. 5: 264. (2001); Comber, Orch. Sumatra. 166. (2001) Malaxis viridiflora Blume, Bijdr. Fl. Ned. Ind. 392. 1825－Type: Java, Tjanjor Province, Solassie, Blume s. n. (Holotype: L photo!) Leptorchis viridiflora (Bl.) O. Kuntze., Rev. Gen. Pl. 2: 671. (1891) Liparis longipes Lindl., in Wall. Pl. Asiat. Rar. 1: 31, t. 35. (1830); Hsieh, Quart. J. Taiwan Mus. 8(3): 253. (1955); Hu, Quart. J. Taiwan Mus. 27: 280. (1974)－ Type: India, East Bengal, Wallich s. n. (Holotype: K photo!)

Ephiphytic, sympodial herbs, 20-30 cm high excluding inflorescence, without distinct rhizome. Roots up to 15 cm long, 1-2 mm diameter, emerging from the base of stems, the new ones white, hairy. Stems close together on the rhizome, green, fleshy, slender, cylindrical or ovoid-oblong, 5-20 cm long, 0.5-1 cm in diameter, broadest at the base, each with two leaves, covered with several thin sheaths at the base, the largest of which 7 cm long, slightly tapering upward. Leaves 2, apical, linear-oblanceolate, 10-28 cm long, 1.8-3 cm wide, broadest near the apex, acute at apex, sometimes twisted near base, gradually narrowed to a 1-4 cm long petiole. Inflorescences about 30 cm long, peduncle just under half this, rachis with numerous flowers placed about 2 mm apart, compressed and winged near base; floral bracts lanceolate, 6-8 mm long, ca. 1 mm wide, lagest at the base; pedicel and ovary 6-7 mm long. Flowers yellow green, numerous, sensely arranged, widely spreading, not resupinate; dorsal sepal narrowly oblong, 2.5-3 mm long, 0.5-1 mm wide, obtuse at apex, 1-nerved; lateral sepals obliquely oblong, 2.6-3 mm long, ca. 1 mm wide, acute at apex, 1-nerved; petals linear, ca. 2.5 mm long, ca. 0.3 mm wide, 1-nerved; lip ovate, ca. 2.5 mm long, ca. 1.5 mm wide, nearly unlobed, base with erect thick margins, curved downward from middle, obtuse at apex, nearly entire; disc without obvious callus at base; column 2 mm long, arcuate, without distinct wing at apex, slightly dilated at base; anther nearly orbicular; pollinia 4 in 2 pairs, obliquely ovoid, yellow, ca. 0.4 mm long. Capsules ovoid, 3-5 mm long, 3-4 mm wide, pedicel 3-4 mm long. Seeds fusiform, pale yellow, ca. 0.3 mm long, ca. 0.06-0.07 mm wide, minute, numerous.

Distribution: Widely occurring in souther Asia from southern China mainland, India,

the Himalayas, the Philippines to Malaya.

Habitat & Ecology: Flowering from September to October. Found in broad-leaved forest from 350-1,200 meter in elevation.

Etymology: From the Latin viridi-florus, ‘viridiflora’. Refers to the flower green of this species.

Specimens examined: TAIPEI: Chihchishan, alt. 350 m, Jul. 6, 1986, H. J. Su 7204, 7418 (HAST); Peichatienshan, Jan. 31, 1926, S. Sasaki s. n. (TAI), Oct. 9, 1972, H. J. Su 1385 (TAIF); Tzichishan, Oct. 25, 1986, H. J. Su & T. Y. Chen 7418 (HAST); Wulai, Jan. 1913, S. Suzuki s. n. (TAI) TAOYUAN: Chiaopanshan, Oct. 1917, S. Sasaki s. n. (TAI) MIAOLI: Shuitlen Trail, P. F. Lu 11148* (TAIF) KAOHSIUNG: Dona Logging Road, alt. 1,200 m, Nov. 13, 1986, H. J. Su & T. Y. Chen 7532 (HAST); Liukuei, Sep. 1969, H. J. Su 49 (NTUF); Meilan Trail, alt. 1,100-1,200 m, Aug. 22, 2002, G. P. Hsieh 802 (PPI), 1,000 m, Jul. 31, 2002, S. H. Huang 45 (PPI); Shanping, Aug. 15, 1972, T. P. Lin 14 (TAIF); Senping to Nanfongshan, Aug. 23, 1972, C. S. Kuoh 4078 (TAI); Tengchih, Oct. 25, 1933, S. Sasaki s. n. (TAI) NANTOU: Chingshuikou, Feb. 19, 1959, Huang, Kou & Kao 1033 (TAI, HAST), Oct. 26, 1958, T. C. Huang 406 (NTUF), Feb. 19, 1959, Liu & Kuo s. n. (NTUF) PINGTUNG: Baryiuchih, S. Z. Yang & C. G. Lin 11679 (PPI); Lilungshan, alt. 900 m, Oct. 10, 1988, T. Y. Chen, M. H. Chen & H. J. Su 8569 (HAST); Wutoushan, Jan. 1, 1993, S. Z. Yang 26599 (PPI) TAITIUNG: Tapushan, Dec. 19, 1969, H. J. Su 101 (NTUF)

Note: 本種在台灣最早的採集記錄始於 1895 年由亨利氏(A. Henry)採自於屏東萬金庄，標本標號 1592，另外亦在恆春半島採得，編號 1979，由 R. A. Rolfe 鑑定為 L. longipes Lindl.。 Hsieh (1955)記錄本種產於台灣，而 Ying(1977)則認為本種與 L. dolichopoda Hayata 為同種；Lin(1977)則認為本種與 L. dolichopoda 為不同的種類；Liu & Su(1978)則未處理到本種；Ying(1990)已認為 L. dolichopoda 列為 L. condylobulbon 的同物異名之外，另外也認為 L. viridiflora 為一獨立的種類(Lin, 1977; Chen et al, 1999; Su, 2000)。根據存放在荷蘭萊登植物標本館(L)的模式標本來看，筆者亦支持 L. viridiflora 為本種之正確學名，並且根據原始文獻的描述比對亦無誤。

圖. 62. Liparis viridiflora (Blume) Lindl. (A. P. F. Lu 11481; B-E: C. K. Yang s. n. ) A. Habit; B.dorsal sepal; C. petal; D. later sepal; E. lip

陸、討論

一、葉表皮顯微形態特徵羊耳蒜屬 18 種植物葉片表面有許多共同的特徵，例如在光學顯微鏡下，葉片上、下表皮細胞表面的形狀為 4∼6 邊形，垂周壁直或略彎曲。具副衛細胞 (subsidiary cell)多為地生的類型，而不具副衛細胞多為附生類型。氣孔多分布在下表皮，上下表皮皆有分布的僅有 2 個物種(L. condylobulbon、L. grossa)。掃描式電子顯微鏡下，葉片上不具紋飾，但少數表面有乳狀凸起，下表皮附生的種類均具有紋飾，而地生的種類則不具有紋飾。這些特徵在亞屬(subgenus)及節(section) 階級較為一致，可明顯的與其他已報導的屬相區別，如兜被蘭屬(Neottianthe)上下表面具有角質紋飾，氣孔不具副衛細胞(Sun et al., 1999 )；石斛屬(Dendrobium) 葉片上、下表皮細胞的表面較為平坦，無紋飾(Sun, 1995)；另外貝母蘭屬 (Coelogyninae)、一葉蘭屬(Pleione)和耳唇蘭屬(Otochilus)植物葉片上下表皮均分布有吸收水分的毛狀體(Rao & Khasim, 1987)。羊耳蒜屬表皮進行顯微形態的研究，認為可以讓某些外部形態十分相近的種類提供分類的依據，例如 L. condylobulbon 和 L. viridiflora 的葉為長橢圓形。這兩種在標本館中常有鑑定上的錯誤，但在從氣孔的分布形式來看，L. condylobulbon 上下表皮均具有氣孔的分布而 L. viridiflora 僅在下表皮有氣孔的分布。兩者種下皆包含了許多的同物異名，也許氣孔分布的形式可以提供鑑定更進一步的方向。台灣產羊耳蒜屬植物氣孔普遍分布於下表皮，這使得植物不易受到傷害更能適應的乾旱的環境(Meng et al., 2000)。L. condylobulbon 和 L. grossa 葉片兩面均

具有氣孔，推測可能原因在於可以縮短 CO2 擴散到葉肉細胞的距離而使得 CO2 的吸收增加，這類植物在陽光下的光合速率更高(Mott et al., 1982)，對於生長可能更為有利。

二、種子顯微形態特徵在分類上的運用種子顯微特徵在蘭科植物分類上，尚少用來當作分類特徵使用，主要原因在於蘭花首重於花部當作鑑定之特徵(Lin, 1977)。由於植株常常在開花時被壓製成標本，導致蘭科的標本鮮少有果實以及種子，兩者之特徵被忽略作為鑑定及分類之依據，而且此等研究材料不易取得。Beer (1863)發現了蘭科種子在形態上的多樣性，後來的許多學者運用掃瞄式電子顯微鏡來進行觀察(Barthlott, 1976; Barthlott and Ziegler, 1981; Rauh et al., 1975)。Barthlott (1976)指出種子的構造可用來劃分亞族以及族的位階。本研究發現種子特徵在鑑定上以及分類上有重要的意義，亞屬以及亞節的分類水平較為一致，而種間在鑑定上則亦可以提供鑑定上更進一步的特徵。

三、台灣產沼蘭族內屬級分類的探討本研究選用了 28 個特徵對於台灣產沼蘭族 32 個種類進行特徵分析，結果顯示羊耳蒜屬最近緣的姊妹群為莪白蘭屬(Oberonia)，而軟葉蘭屬(Malaxis)和羊耳蒜屬則形成一個並系群(paraphyletic)，形態分析的結果支持軟葉蘭屬與羊耳蒜屬為一個複合的類群。Cameron(2005)對沼蘭族內的莪白蘭屬、軟葉蘭屬及羊耳蒜屬進行親緣關係之研究，以分子序列的分析顯示，沼蘭族為一複合類群，屬級分類有必要重新檢討。他認為沼蘭族至少需劃分為七個屬，其中有一個分支 (clade)，已經在分子親緣關係研究前就已經成立新屬 Disticholiparis Marg & Szlach.Margoñska & Szlachetko, 2004)，與羊耳蒜屬之區別特徵在於花序軸上的苞片為側扁狀，基部覆瓦狀排成兩列，花為漸進性開放，唇瓣的基部有著像墊一樣的瘤，並且有著內凹的蜜腺，此等差異支持此新屬之成立。不過，由於沼蘭族包含約一千種的植物，進行分析的物種僅包含 71 個分類群(Cameron, 2005)，樣本數以及取樣上似嫌不足，而樣本是否包含了所有的屬、亞屬及節，對這整個分析結果也有很大的影響，雖然已有學者同意此分子序列的結果，著手進行羊耳蒜屬植物屬名新組合的處理(Jones & Clements, 2005)，筆者在此仍持保留態度，將羊耳蒜屬以廣義處理為一個屬。也許，羊耳蒜屬與軟葉蘭屬根本就應該合併成為一個屬，因為可區分的特徵太少，但根據模式標本在分子親緣關係樹的位置上來看，成立新屬有其必要性。本研究亦認為在未來幾年羊耳蒜屬及軟葉蘭屬在投入更多的親緣關係和系統分類學的研究之後，在屬級的分類上，必定會有所變更。

柒、參考文獻

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捌、附錄

LEGENDS TO THE PLATES

Plate 1 a. Liparis auriculata Blume ex Miq. From Chungchihguan. Photograph C. K. Yang b. Liparis auriculata Blume ex Miq. From Chungchihguan. Photograph C. K. Yang c. Liparis bootanensis Griff. From entrance of Peitawushan. Photograph C. K. Yang d. Lipairs bootanensis Griff. From Tulanshan. Photograph C. K. Yang

Plate 2 a. Liparis laurisilvatica Fukuy. From Hsinkangshan. Photograph C. K. Yang b. Liparis laurisilvatica Fukuy. From Sanchanbpeishi. Photograph C. K. Yang c. Liparis condylobulbon Reichb. f. From Shawajiun. Photograph C. K. Yang d. Liparis condylobulbon Reichb. f. From Shawajium. Photograph C. K. Yang

Plate 3 a. Liparis cordifolia Hook. From entrance of Peitawushan. Photograph C. K. Yang b. Liparis cordifolia Hook. From Tsaikunkengshan. Photograph C. K. Yang c. Liparis elliptica Wight, from entrance of Peitawushan. Photograph C. K. Yang d. Lipairs elliptica Wight, from entrance of Peitawushan. Photograph C. K. Yang

Plate 4 a. Lipairs formosana Rechb. f. From Laofoshan. Photograph C. K. Yang b. Liparis formosana Reichb. f. From entrance of Peitawushan. Photograph C. K. Yang c. Liparis grossa Reichb. f. From Luliaochi. Photograph C. K. Yang d. Liparis grossa Reichb. f. From Luliaochi. Photograph C. K. Yang

Plate 5 a. Lipairs henryi Rolfe, from Luliaochi. Photograph C. K. Yang b. Lipairs henryi Rolfe, from Luliaochi. Photograph C. K. Yang c. Liparis elongata Fukuy. From Shihyuen. Photograph C. K. Yang d. Liparis elongata Fukuy. From Shihyuen. Photograph C. K. Yang

Plate 6 a. Liparis nakaharai Hayata, from entrance of Peitawushan. Photograph C. K. Yang b. Liparis nakaharai Hayata, from entrance of Peitawushan. Photograph C. K. Yang c. Liparis nervosa (Thunb.) Lindl, from entrance of Peitawushan. Photograph C. K. Yang d. Lipairs nervosa (Thunb.) Lindl, photograph T. C. Hsu

Plate 7 a. Liparis nigra Seidenf. From Laofoshan. Photograph C. K. Yang b. Liparis nigra Seidenf. From Laofoshan. Photograph C. K. Yang c. Liparis somai Hayata, from Luliaochi. Photograph C. K. Yang d. Liparis kawakamii Hayata, from Shihtaoshan. Photograph C. K. Yang

Plate 8 a. Liparis sootenzanensis Fukuy. From Pinglin, Photograph C. K. Yang b.Liparis sootenzanensis Fukuy. From entrance of Peitawushan. Photograph C. K. Yang c. Liparis viridiflora (Blume) Lindl. From Shuitlen logging. Photograph P. F. Lu Shuitiankutao d. Liparis viridiflora (Blume) Lindl. From Dabang. Photograph C. K. Yang

Plate 9 a. Liparis krameri Franch. & Sav. var. sasakii (Hayata) T. Hashim. From Tzuchung. Photograph C. K. Yang b. Liparis krameri Franch. & Sav. var. sasakii (Hayata) T. Hashim. From Tzuchung. Photograph C. K. Yang c. Liparis krameri Franch. & Sav. var. sasakii (Hayata) T. Hashim.From Tzuchung. Photograph C. K. Yang

Plate 1

Plate 2

Plate 3

Plate 4

Plate 5

Plate 6

Plate 7

Plate 8

Plate 9