Antigos Ecossistemas

ANTIGOS ECOSSISTEMAS

A metodologia para a reconstituição de anti- do nível do mar. Os fósseis, enfocados como mani- gos ecossistemas, foi estabelecida por técnicas festações pretéritas de atividade dos organismos pertencentes às disciplinas de Estratigrafia e Pa- vivos, foram objeto de organização classificatória, leontologia. As concepções são de Análise de da paleoecologia e da tafonomia. Foram estudados Bacias e Paleobiologia, constituídas por interpre- por eventos biológicos, tais como morte rápida, su- tações sistêmicas, com a visualização das rela- cessão de comunidades, evolução pontuada, evo- ções de interdependência entre os fenômenos na- lução explosiva e colonização rápida. turais. A análise sedimentológica, essencial para esta- A pesquisa das manifestações de vida no passa- belecer as interações entre os componentes bióti- do geológico visou a obtenção de modelos ade- cos e abióticos dos antigos ecossistemas, forne- quados aos eventos geológicos e biológicos ocorri- ceu os parâmetros das condições físicas do local dos na Bacia. As metodologias integram o reconhe- onde os organismos viveram e/ou foram enterra- cimento de processos da evolução da crosta ter- dos. restre e da Biosfera. No passado geológico, as flutuações do nível do mar exerceram ação direta na diversidade biológi- ca das bacias. Mantiveram correlações com a 4.1 Reconstituição de Antigos Ecossistemas ocorrência de organismos marinhos e cadeia de energia de produtores e consumidores terrestres, Para o estudo das associações de faunas e flo- pela influência exercida nos climas continentais, na ras, os intervalos de tempo foram fundamentados formação de solos e na vida vegetal. em tabelas cronoestratigráficas fornecidas por mi- Sedimentos e fósseis dão as inferências sobre crofósseis. ambientes continentais e marinhos, linhas de cos- Durante o trabalho, ficou evidenciado que havia ta, batimetria, paleotemperaturas, paleoclimas, uma relação dos marcos de tempo, faunas e floras afinidades florísticas e faunísticas e províncias pa- evolutivas e eventos biológicos com as variações leobiogeográficas.

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4.2 Coleta de Dados ciam as variações do nível do mar, em linhas de tempo que permitem as correlações cronoestrati- As informações foram inicialmente recuperadas gráficas, em escala mundial, regional e local. em projetos desenvolvidos pela CPRM, comple- A atuação de fatores como elevação eustática, mentadas com a bibliografia especializada e atuali- subsidência regional e razão de sedimentação de- zação de conceitos. vem ser diferenciadas. Eustasia e subsidência As interpretações de Estratigrafia e Paleontolo- combinadas produzem as variações relativas do ní- gia, apresentam para as unidades cronoestrati- vel do mar. gráficas e litoestratigráficas um arcabouço bási- co com os dados estratigráficos, compilados de 4.3.2 Sistemas Deposicionais e Análise de mapas-base, na escala 1: 2.500.000 (Schobbe- Fácies nhaus et al, 1981) e mapas geológicos na escala 1: 250.000 e 1: 1.000.000 (Lima & Leite, 1978) e as O conceito e os modelos de sistemas deposicio- seqüências e sistemas deposicionais (Della Fáve- nais foram introduzidos por Fisher & Brown (1972). ra, 1990; Chang et al.,1990b; Ponte, 1994). Um sistema deposicional antigo é definido como Para a elaboração das listagens das localidades uma associação tridimensional de fácies sedimen- fossilíferas e respectivos mapas, foram consulta- tares unidas geneticamente por ambientes sedi- dos os registros de ocorrências em bibliografia na- mentares inferidos e processos deposicionais. É cional e internacional, dados do Projeto “Localida- uma interpretação holística das rochas, baseada des Fossilíferas”, do DNPM, e a BASE-PALEO, a em análogos modernos. A unidade fundamental é a Base de Dados Paleontológicos da CPRM. fácies, definida em termos de composição, litolo- A compilação de dados paleontológicos incluiu gia, geometria, e outras características relaciona- os aspectos descritivos e classificatórios dos fós- das aos processos deposicionais. seis. Os exemplares estudados e fotografados são Para a análise de fácies, em perfis verticais e na maior parte pertencentes às coleções do Institu- correlações laterais os critérios são variáveis. Sel- to de Geociências e do Museu Nacional da UFRJ e ley (1970) cita os parâmetros para sua determinado Museu de Ciências da Terra do MME. As pesqui- ção: geometria, litologia, estruturas sedimentares, sas de campo foram realizadas no centro do estado paleocorrentes e fósseis. do Maranhão em 1990, com um auxílio da Funda- A identificação dos processos físicos que forne- ção de Amparo à Pesquisa no Estado do Rio de Ja- cem as informações básicas para a interpretação da neiro (FAPERJ), e na região leste e centro da Bacia, deposição é obtida pelo estudo das estruturas sedi- no estado do Piauí e no Maranhão, em 1993, com fi- mentares primárias, orgânicas e inorgânicas. As es- nanciamento da Companhia de Pesquisa de Re- truturas sedimentares são basicamente as feições cursos Minerais. de superfície de deposição e as de acamamento, in- cluindo as marcas de superfície, formas de acamamento, geometria das camadas, estruturas de bio- 4.3 Métodos Estratigráficos turbação e deformação penecontemporânea.

Para os modelos de antigos ecossistemas, que 4.4 Paleobiologia ilustram os eventos da Bacia do Parnaíba, o arca- bouço estratigráfico é composto por uma matriz dis- A Paleobiologia é um sistema conceitual desen- ciplinar (Vera Torres, 1994). As unidades são hierar- volvido para a pesquisa das influências dos paleo- quizadas das maiores para menores em: seqüên- ambientes nos processos evolutivos. São concei- cia deposicional, sistema deposicional, elemento tos para o estudo da Biosfera Evolutiva durante os deposicional, associação de fácies e fácies (Figura tempos geológicos passados, e envolve fatores 4.1). responsáveis pela existência, diversidade, evolu- ção e distribuição dos organismos. 4.3.1 Seqüências Deposicionais Como sistema aberto admite diferentes enfoques de organização temática, para recuperar os possí- As seqüências deposicionais são conjuntos de veis significados biológicos das mudanças evoluti- rochas, delimitadas por superfícies isócronas, re- vas. Os dados foram analisados seguindo uma presentadas por descontinuidades, que são even- adaptação da organização de Briggs & Crowther tos de natureza física, química e biológica. Referen- (1990).

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Figura 4.1 – Matriz disciplinar do arcabouço estratigráfico (Vera Torres, 1994).

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4.4.1 Eventos na História da Vida Em nível global, correlacionam a evolução dos continentes que estimulam as maiores mudanças A elaboração das tabelas cronoestratigráficas, nos processos evolutivos, principalmente aquelas historicamente, está baseada em evoluções bioló- observadas em níveis taxonômicos superiores. No gicas, marcadas por extinções e/ou inovações, isto nível regional, trata da interpretação e correlação é, o desaparecimento ou o aparecimento de gru- de bacias, as adequações ecológicas dos grupos, pos taxonômicos. aberturas ou extinção dos biótopos. No decorrer do século 19, os cientistas associa- Deslocamentos de linhas de costa são muito im- ram as sucessões dos registros fossilíferos com a portantes e em geral as categorias taxonômicas seqüência de tempo geológico. Os intervalos mais dão as respostas evolutivas abaixo de famílias. longos que definem o Paleozóico, o Mesozóico e o Corresponde aos gêneros endêmicos. Em nível lo- Cenozóico foram reconhecidos por representar cal, relaciona os organismos com o paleoambiente, fenômenos de caráter mundial, como extinções através do estudo da estrutura de uma comunidade em massa e/ou inovação de grupos taxonômicos fóssil. de hierarquia superior, como classes e ordens. As mudanças evolutivas ao nível de gênero e fa- 4.4.2 Processos Evolutivos mília, estão compreendidas por dezenas a centenas de milhões de anos e delimitam os períodos geológi- Os eventos biológicos ou bioeventos são defini- cos. Os andares são os intervalos de tempo mais dos por Walliser (1986) como as mudanças nas fau- curtos, caracterizados por menores mudanças de nas e floras, motivadas por processos evolutivos de fauna e flora. inovação, radiação, rápida distribuição geográfica O reconhecimento de fósseis distintivos possibi- e extinção. litou as correlações das unidades estratigráficas Seus estudos relacionam os processos geológi- em diferentes locais. Contribuiu para a elaboração cos, correspondentes à criação ou a mudanças das histórias evolutivas dos grupos pertencentes nos ecossistemas, que levaram ao aparecimento às divisões do mundo orgânico (Ziegler, 1983), com ou desaparecimento de grupos de organismos, e os representantes da flora (Figura 4.2) e da fauna estabelecem as correlações com os eventos de na- (Figura 4.3). tureza física e química. Nas últimas décadas, os trabalhos desenvolvi- De acordo com Kauffman (1986), os eventos bio- dos relacionam a evolução dos seres vivos com os lógicos são analisados e interpretados em três es- processos da crosta terrestre (Holland & Trendall, calas: 1984; Eisele & Seilacher, 1982; Bayer & Seilacher, − em nível global, quando correlacionados à evolu- 1985). ção dos continentes, estimulando as maiores As grandes extinções e inovações ocorridas mudanças em processos evolutivos. São obser- nas passagens das eras geológicas correspon- vados principalmente, nos níveis taxonômicos dem a fatores geológicos reconhecidos como mu- superiores. danças de longo termo: as derivas de continentes − em nível regional, na interpretação de uma bacia, e as variações globais do nível do mar. Os even- ou correlação entre bacias, os processos evoluti- tos de menor duração registrados nos estratos re- vos e as adequações ecológicas são analisados fletem os diferentes estágios de isolamento nas em função de aberturas ou extinção dos bióto- bacias. As mudanças definem respostas ecológi- pos. Em geral, as respostas evolutivas são nas cas locais. Correspondem às substituições de es- categorias de família, gênero e espécie. pécies e gêneros, que acompanham os processos − em nível local, quando a estrutura de uma comu- evolutivos através do tempo geológico. nidade fóssil é estudada relacionando os orga- Na Bacia do Parnaíba as mudanças tectônicas e nismos com os paleoambientes. as variações globais do nível do mar que causaram a abertura ou o fechamento das passagens marinhas e conexões interiores estão evidentes. Os bió- 4.4.3 Paleoecologia e Tafonomia topos foram criados e/ou destruídos, propiciando a colonização dos novos organismos, ou sua substi- As regiões da Biosfera, onde estão consubstan- tuição nas comunidades. Estas correlações entre ciados os processos biológicos, físicos e químicos os eventos geológicos e biológicos são sistemati- constituem os ecossistemas, estudados pela Eco- zadas na Figura. 4.4. logia (Figura 4.5).

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OPSIDA

BRYOPHYTA

RHYNIOPSIDA

ZOSTEROPHYLLOPSIDA

TRIMEROPHYT

LYCOPSIDA

SPHENOPSIDA

FILICOPSIDA

GYMNOSPERMOPSIDA

ANGIOSPERMOPSIDA

NEÓGENO

CENOZÓICO PALEÓGENO

CRETÁCEO

JURÁSSICO

MESOZÓICO

TRIÁSSICO

PERMIANO

CARBONÍFERO

DEVONIANO

SILURIANO

PALEOZÓICO ORDOVICIANO

CAMBRIANO

Figura 4.2 – Distribuição estratigráfica das plantas fósseis (Santos, M. 1992).

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Figura 4.3 – Distribuição estratigráfica dos animais fósseis (Santos, M. 1992).

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Figura 4.4 – Correlações entre eventos geológicos e biológicos (modificado de Santos, M. 1992).

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Figura 4.5 – Estruturas gerais de ecossistemas terrestres e aquáticos (Odum, 1969).

A Paleoecologia tem por objetivo a pesquisa de Na maioria dos textos de Paleobiologia, a Paleo- relações entre os organismos fósseis e os ambien- ecologia e a Tafonomia se complementam. A Tafo- tes de vida, em idades passadas. É uma escola de nomia é definida como a identificação dos proces- trabalho diretamente desenvolvida dentro da filoso- sos de fossilização, nos três estágios: morte, enter- fia do Atualismo, como descrito em vários textos ramento e diagênese (Figura 4.7). básicos. As inferências paleoecológicas enfocam Outros aspectos das relações da Tafonomia são as relações entre organismos e ambientes no re- investigados por Fernández López (1986-87) de gistro fóssil, ao nível de espécies individuais e gru- escola independente situada na Península Ibérica, pos taxonômicos. Identificam a morfologia cons- com dois subsistemas conceituais: Paleobiologia e trucional, as características das fácies e das as- Tafonomia. sembléias fósseis, com observações sobre os há- A Paleobiologia é integrada pelas Paleoecolo- bitos de vida, como habitat, alimentação, respira- gia, Paleobiogeografia e Paleontologia Evolutiva, e ção e reprodução (Figura 4.6). se baseia na Neontologia e Tafonomia.

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A Tafonomia se ocupa das mudanças que as en- As disciplinas são a Tafonomia Funcional que é o tidades experimentaram na litosfera, desde sua estudo do comportamento funcional dos organis- produção biogênica até os dias atuais, com dois mos e das relações entre eles e seus respectivos subsistemas conceituais – a Bioestratinomia e a ambientes. A Tafogeografia é o estudo da distribui- Fossildiagênese. ção geográfica dos organismos. A Tafonomia Evo- A Bioestratinomia é a parte que se ocupa dos lutiva considera que os objetos investigados são processos sofridos pelos organismos após sua sistemas organizados que puderam sofrer proces- morte, até seu enterramento final, segundo o con- sos evolutivos e são susceptíveis de integração em ceito clássico, ou até o enterramento inicial, segun- sistemas mais complexos. A fossilização é vista do Fernándes López. como uma destruição seletiva da variabilidade pa- A Fossildiagênese compreende os processos so- leobiólogica e implica na perda desta informação. fridos pelos organismos conservados após seu en- A fossilização é uma seqüência sistemática e terramento inicial. Assim como uma unidade produ- evolutiva de uma produção biogênica e tafogênica. zida pode não chegar a ser conservada, também A fossilização aumenta a informação tafonômica. uma conservada pode não chegar a ser registrada. Os sistemas tafonômicos são constituídos por com- A Tafonomia é baseada na Paleobiologia, na ponentes inter-relacionados nos quais devem ser Estratigrafia e na Petrologia. observados a composição, a estrutura e o ambiente externo. MORFOLOGIA Os fósseis não são entidades paleobiológicas, abordagem filogenética embora eles contenham informações paleobiológi- abordagem construcional cas que foram produzidas no passado. Os fósseis coevolução são as entidades conservadas, devidas à produ- COMPOSIÇÃO DAS PARTES DURAS ção biogênica, isto é, a processos tafonômicos/pa- ISOLADOS leoecológicos. POPULAÇÕES Entidades previamente produzidas e conservadas podem desaparecer ou ser destruídas. Porém, MODOS DE VIDA AQUÁTICOS se sofrem ação de processos de fossilização estas PLANCTÔNICOS entidades são registradas. Constituem as evidências NECTÔNICOS observáveis de entidades paleobiológicas. BENTÔNICOS isolados coloniais recifes 1 MORTALIDADE estromatólitos 2 REGISTRO DOS COMPONENTES ORGÂNICOS incrustantes 3 DURABILIDADE DAS PARTES DURAS TERRESTRES 4 DESINTEGRAÇÃO ANIMAIS - INVERTEBRADOS PLANTAS - VERTEBRADOS MODOS DE NUTRIÇÃO - PLANTAS MICRÓFAGOS em suspensão 5 TRANSPORTE infauna e epifauna Formação das assembléias fósseis em depósito 6 ENTERRAMENTO epifauna RÁPIDO “obtution” HERBÍVOROS pastadores concentração ESCAVADORES estagnação CARNÍVOROS PREDADORES 7 DIAGÊNESE CARBONATOS PIRITA COMPORTAMENTO - icnofósseis FOSFATOS ESTRUTURAS BIOGÊNICAS CARVÕES (segundo Frey & Pemberton, in Walker, 1984) 8 PRESERVAÇÃO BIOEROSÃO perfuradores LANGERSTATTEN FÓSSEIS BIOESTRATIFICAÇÃO estromatólitos PLANTAS FÓSSEIS BIOTURBAÇÃO escavadores BIODEPOSIÇÃO pelotas fecais Figura 4.7 – Principais aspectos da Tafonomia Figura 4.6 – Tópicos da Paleoecologia (Santos, M. 1992). (Santos, M. 1992).

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O básico para o estudo da Tafonomia Evolutiva, mação Poti), Permiano Inferior (Formação Pedra de é a parte prática de reconhecimento dos três esta- Fogo) e Cretáceo Inferior da Bacia do Grajaú (for- dos de preservação como fóssil : mações Pastos Bons, Codó e Itapecuru) com ocor- • acumulação - quando a produção biogênica cai rências também no Plioceno da Bacia de Nova Ior- no substrato, produzindo restos ou traços. Neste que. processo não há transporte; Na Bacia de São Luís peixes Chondrichthyes e • ressedimentação - é o deslocamento no substra- Osteichthyes são distribuídos no Cretáceo Superior, to, antes que os elementos preservados sejam Cenomaniano da Formação Alcântara. enterrados (com ou sem transporte); Os fósseis são considerados membros de unida- • reelaboração - exumação e deslocamento no des biogeográficas e paleoecológicas cuja evolu- substrato, depois do enterramento dos elemen- ção pode ser observada por série de ambientes. tos preservados (com ou sem transporte) Estes conceitos foram aplicados por Boucot (1971, Outro aspecto é referente às relações espaciais 1974, 1990b) para estudos de Ecoestratigrafia. Pei- entre entidades biológicas, preservadas e registra- xes fósseis são bons elementos para a correlação das: As entidades paleobiológicas podem ser: das seqüências sedimentares das bacias do Cretá- • eudêmicas vivem e se reproduzem na área; ceo do Nordeste do Brasil. Há uma bem marcada • miodêmicas vivem e não se reproduzem na área; sucessão de faunas, nas fases diferenciadas como • paradêmicas não se reproduzem na área e so- lagos, golfo e mar aberto (Asmus, 1975). O diversifi- freram transporte; cado registro fossilífero dos peixes permite correla- • adêmicas são encontradas fora da área. ções entre bacias costeiras e interiores, relacionan- As entidades conservadas podem ser: autóctones do as associações faunísticas com os paleoambi- quando encontradas no mesmo local onde foram entes. produzidas ou alóctones quando foram transporta- Pelos conceitos de estratigrafia por eventos, na das lateralmente, do local onde foram produzidas. correlação pelas variações do nível do mar, as inte- As entidades registradas são: rações entre os processos sedimentares e respos- • in situ quando estão em situação original; tas biológicas vão desde o tipo de lagos, golfo a ba- • ex situ quando foram transportadas para uma cias em mares de plataforma na margem continen- nova situação estratigráfica. tal e mares epicontinentais. As aplicações são realizadas pelos estudos de eventos biológicos relacionando os processos geológicos e levando a 4.4.4 Classificação Sistemática e Distribuição mudanças de ecossistemas, que por sua vez, con- Estratigráfica dos Peixes nas Bacias do duzem ao aparecimento de um determinado grupo Parnaíba, Grajaú, São Luís e Nova Iorque de organismos. Não existe um táxon “Pisces”: são incluídas nes- O desenvolvimento dos peixes das águas de anti- te conceito, formas fósseis e atuais, marinhas e de gos mares e rios até a terra significou um dos maio- água doce, de animais pertencentes a três grandes res eventos na evolução da vida. Eles evoluíram grupos: Hyperotreti, Hyperoartia e Gnathostomata como as primeiras criaturas a terem um esqueleto, (Janvier, 1996). tornando-se ancestrais de todos os vertebrados: Os Hyperotreti (peixes-bruxa ou mixinas) e os anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Alguns grupos Hyperoartia (lampreias) são desprovidos de maxilas de peixes estranhos e diferentes evoluíram no início (agnatas) e de apêndices pares. As formas atuais da Era Paleozóica mas não tiveram sucesso e possuem esqueleto predominantemente cartilagi- grande parte desta história estava localizada nas noso e conservam a notocorda, eixo de sustenta- águas do antigo supercontinente Gondwana sendo ção corporal que surgiu nos primeiros Chordata. As que muitos dos mais bem preservados peixes fós- formas fósseis, com exoesqueleto ósseo, eram an- seis ocorrem em algum lugar remanescente desse teriormente incluídas entre os “ostracodermos”. continente, como a América do Sul, África, Índia, Alguns podiam alcançar 1m de comprimento, mas Austrália e Antártica (Long, 1995). na maioria eram pequenos, com 10 a 20cm. Habita- Na Bacia do Parnaíba, os primeiros representan- vam águas doces e salgadas, e eram geralmente tes de vertebrados fósseis foram os peixes Chon- bentônicos, filtrando o lodo para se alimentar. A im- drichthyes, que apareceram no Devoniano Médio possibilidade de triturar alimentos foi o maior fator da Formação Pimenteira. Posteriormente a fauna contra seu desenvolvimento. O representante mais de peixes se distribuiu do Carbonífero Inferior (For- antigo foi assinalado, com dúvida, no Neocambria-

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no dos Estados Unidos, e no Neodevoniano o gru- maioria extintos. Os atuais estão representados por po começou a declinar, extinguindo-se. Não há re- quatro gêneros: o Actinistia Latimeria, marinho e os gistro fóssil no Brasil. Dipnoi, dulcícolas, Protopterus, Lepidosiren e Neo- No final do Ordoviciano, algumas modificações ceratodus. surgiram nos dois primeiros arcos branquiais, dan- O sistema de classificação que estabeleceu as do origem às maxilas dos Gnathostomata. Com o regras de uma nomenclatura binominal para ani- aperfeiçoamento da maxila e dos dentes, os meca- mais e plantas foi introduzido pelo naturalista sueco nismos de alimentação diversificaram-se, surgindo, Carolus Linnaeus, no século XVIII, e é até hoje usa- então, os predadores. Além disso, o desenvolvimen- do universalmente. Com base em níveis hierárqui- to de nadadeiras pares permitiu que a natação rápi- cos, como reinos, classes e ordens, consta sempre da substituísse o hábito sedentário, auxiliando ainda de dois nomes para cada espécie, o primeiro de- mais a predação. O grupo dos Gnathostomata en- signando o nome genérico e o segundo o nome es- globa os Placodermi, um grupo extinto sem repre- pecífico. sentantes fósseis no Brasil, os Chondrichthyes, os Atualmente os trabalhos de classificação dos Acanthodii e os Osteichthyes. exemplares são efetuados por um sistema criado Os Chondrichthyes (tubarões, raias e quimeras) em 1966 pelo entomólogo alemão Will Henning. A possuem esqueleto formado por cartilagem e com escola classificatória de Sistemática Filogenética, uma outra cobertura de cartilagem calcificada pris- ou Cladismo propõe um método que estabelece re- mática (tesserae), estruturas de difícil preservação. lações entre os organismos, usando características Excepcionalmente, pode ocorrer esta preservação evolutivas em vez de similaridades entre eles, e es- como em exemplares encontrados na Chapada do tas relações são representadas em um cladogra- Araripe. Na maioria das vezes, são registrados ma. Os peixes foram um dos primeiros grupos a ser dentes e espinhos. Entre os mais antigos represen- objeto de revisões por esta nova análise. tantes estão escamas de tubarões do Ordoviciano A tabela (Figura 4.8) inclui representantes dos dos Estados Unidos e do Siluriano da Mongólia, Chondrichthyes e Osteichthyes, ordenados de com idade entre 450 e 420 milhões de anos, res- acordo com a classificação sistemática tradicional pectivamente. e a respectiva distribuição estratigráfica das espé- Os Acanthodii são grupo-irmão dos Osteichthyes cies em formações do Paleozóico, Mesozóico e Ce- formando um grupo denominado Teleostomi. Algu- nozóico. mas sinapomorfias de Teleostomi são boca em po- As ocorrências de dentes e espinhos de Chon- sição terminal, duas fissuras neurocranianas e a drichthyes da Bacia do Parnaíba englobam quatro presença de otólitos. Possuíam espinhos em gêneros descritos, dois atribuídos às ordens incer- todas as nadadeiras, exceto a caudal, e o corpo tae sedis: Eugeneodontida e Petalodontida e dois coberto por pequenas escamas. Viveram do Eo- dos Elasmobranchii das ordens Xenacanthiformes siluriano ao Permiano, a maioria em ambientes e Ctenacanthiformes. Os Hibodontiformes encon- marinhos. trados não foram determinados. Os Osteichthyes constituem os vertebrados Espinhos de nadadeiras de “Ctenacanthus” aquáticos dominantes durante os últimos 180 mi- ocorrem no Devoniano da Formação Pimenteira lhões de anos. Possuem endoesqueleto ósseo e são (Kegel, 1953; Santos, 1961). A primeira referência divididos em dois grupos: Actinopterygii e Sarcop- de vertebrado no Carbonífero da Formação Poti foi terygii. A principal diferença reside no esqueleto a descrição do espinho cefálico de Xenacanthus das nadadeiras, que nos Actinopterygii são radia- tocantinsensis. Foi também a primeira ocorrência das e nos Sarcopterygii, lobadas. As radiadas são de um espinho cefálico de Chondrichthyes no Bra- formadas por longos raios dérmicos suportados em sil (Santos & Salgado, 1970). sua base por uma série de pequenos ossos, em ge- No Permiano, as citações são mais numerosas e ral quatro, denominados radiais. As lobadas possu- deve ter havido um ambiente propício na Formação em um único elemento ósseo que se articula com Pedra de Fogo, onde todas as ocorrências foram as cinturas. Os primeiros representantes dos Acti- assinaladas. Espinhos de “Ctenacanthus” sp. e nopterygii foram encontrados no Siluriano Superior dentes de Xenacanthus sp. (Scislewski et al., da Rússia e China. Este grupo inclui a grande maio- 1983), dentes e espinhos de “Xenacanthus” ria dos peixes ósseos atuais, os Teleostei. Os Sar- albuquerquei,“Ctenacanthus” maranhensis e copterygii surgiram no Devoniano e englobam além Anisopleurodontis pricei (Santos, 1946b; Santos, de todos os tetrápodas, outros grupos de peixes, a 1990b; Santos, 1994b).

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Dentes de Itapyrodus punctatus ocorrem na For- Pedra de Fogo associado com restos de xenacantí- mação Pedra de Fogo, representados pela família deos, ctenacantídeos, petalodontídeos, dipnóicos e Petalodontidae, que é essencialmente marinha. do anfíbio Prionosuchus (Cox & Hutchinson, 1991). Seus fósseis estão associados com xenacantídeos Os Pycnodontiformes representam uma extinta e dipnóicos, de ambiente de água doce (Santos, linhagem, caracterizados por um arranjo particu- 1994b) lar de suas placas dentárias e algumas peculiari- Há citações de ocorrência de espinhos de dades no crânio. São representativos por 170 mi- Acanthodii (?)“Machaeracanthus” e (?)“Devon- lhões de anos, do Triássico ao Eoceno. Três frag- canthus” no Devoniano da Formação Pimenteira, mentos de placas dentárias e dois dentes isolados associados com espinhos de “Ctenacanthus” (Ke- formam a primeira ocorrência deste grupo no gel, 1953, Santos, 1961). Também há registros no Albiano da Formação Itapecuru, associados com Devoniano Inferior da Bacia do Amazonas, Forma- fauna de água doce (D’Arrigo, 1993; Pedrão et al., ção Manacapuru (Janvier & Melo, 1992). 1994; Carvalho, 1997). Distribuem-se em ambien- Os primeiros representantes dos Osteichthyes, tes quase sempre marinhos mas foram encontra- ocorrem na Bacia do Parnaíba. dos também em ambientes estuarinos, águas sa- Podemos dividir os Actinopterygii em dois gru- lobras e dulcícolas. pos-irmãos: Cladistia e Actinopteri (Patterson, 1982). Algumas escamas atribuídas a Semionotiformes Os Cladistia conhecidos desde o (?) Cretáceo, são foram assinaladas nas localidades de Itapecu- representados por apenas alguns fragmentos fósseis ru-Mirim, Coroatá e Alcântara no Albiano e Ceno- e dois gêneros africanos, recentes, de água doce: maniano da Bacia de São Luís-Grajaú (Dutra & Ma- Polypterus e Erpetoichthys. Fragmentos atribuídos a labarba, 2001). Cladistia foram assinalados no Albiano da Formação Exemplares completos de Lepidotes piauhyen- Itapecuru (Dutra & Malabarba, 2001). sis ocorrem no Cretáceo (idade Buracica) da For- Atualmente os Actinopteri são divididos em mação Pastos Bons, associados a outros atribuídos Chondrostei e Neopterygii. Chondrostei é um grupo às famílias Macrosemiidae e Pleuropholidae (Roxo restrito aos representantes recentes: esturjões & Lofgren, 1936; Santos, 1945; Schaeffer, 1947; (Acipenser) e peixes-espátulas (Polyodon) e seus Santos, 1974a; Brito & Gallo, 2002). Escamas dis- fósseis relacionados. O grupo dos Neopterygii é persas de Lepidotes ocorrem no Albiano da For- formado pelos Ginglymodi, Halecomorphi e Teleos- mação Itapecuru na Bacia do Grajaú e no Ceno- tei conhecidos, no passado, como “holósteos” e maniano da Bacia de São Luis, Formação Alcânta- “teleósteos”. ra (Carvalho & Silva, 1992) e em várias outras for- Ginglymodi englobam os gêneros Lepisosteus e mações cretáceas fornecendo conexões entre as Atractosteus que vivem atualmente nas Américas do bacias da seqüência dos lagos. Na Formação Norte e Central e no mar do Caribe e pelos fósseis Codó, Albiano, ocorre Araripelepidotes temnurus, distribuídos do Cretáceo ao Terciário. Os mais anti- mesma espécie da Formação Santana, Bacia do gos foram descritos no Cretáceo Inferior do Brasil, Araripe (Santos, 1990a e 1994a). no Araripe (Obaichthys) e África (Paralepidosteus). Do grupo dos Halecomorphi, dentes atribuídos a No Cenomaniano da Bacia de São Luís foram assi- Amiiformes foram assinalados no Albiano e no Ceno- naladas escamas atribuídas a Lepisosteidae (Dutra maniano das bacias de São Luís-Grajaú (Dutra & Ma- & Malabarba, 2001). labarba, 2001). Há representantes da família Amiidae Existem, entretanto, vários táxons cujo posiciona- na Formação Codó – Calamopleurus cylindricus e mento filogenético dentro de Actinopterygii é incer- esta mesma espécie ocorre também no Araripe to, tais como as ordens Paleonisciformes, Pycno- (Santos, 1960; Santos, 1994a; Grande & Bemis, dontiformes e Semionotiformes. 1998). Esta família vem do Jurássico Superior com Os Paleonisciformes formam um dos primeiros representantes marinhos, e seus fósseis diferem grupos de peixes de nadadeira radiada e caracteri- apenas em alguns detalhes do único representante zados por escamas duras e ganóides. Na Bacia do atual, Amia calva, peixe de água doce, dos Estados Parnaíba, estas escamas estão representadas no Unidos e Canadá, que, como seu antepassado, Carbonífero da Formação Poti e no Permiano da For- também é um predador. mação Pedra de Fogo (Duarte, 1936; Plummer et al., Durante o Mesozóico, os peixes de nadadeiras 1948; Santos & Salgado, 1970; Santos, 1990b). radiadas evoluíram para formas mais eficientes, Além das escamas, um crânio pertencente a Brazi- tanto para a natação quanto para a alimentação. Os lichthys macrognathus é assinalado na Formação primeiros teleósteos apareceram no Triássico Mé-

–30– Antigos Ecossistemas

dio, há aproximadamente 220 milhões de anos, e A ocorrência de Cladocyclus gardneri na Bacia no Cretáceo habitavam ambientes marinhos e de do Grajaú é correlacionada com o Albiano das ba- água doce. cias de Sergipe/Alagoas, Formação Riachuelo e da Entre os Teleostei estão assinalados alguns Bacia do Araripe, Formação Santana, onde em exemplares atribuídos à família Pleuropholidae no brânquias de um de seus exemplares foi encontra- Cretáceo da Formação Pastos Bons (Santos, do um copépodo exclusivamente marinho (Cres- 1974a; Brito & Gallo, 2002). sey & Patterson, 1973). A família Aspidorhynchidae constitui um grupo Entre os Elopomorpha, a família Pachyrhizo- monofilético comprendendo três gêneros Aspi- dontidae é formada pelos gêneros cretáceos: dorhynchus, Vinctifer e Belonostomus (Brito, 1997). Pachyrhizodus, da América do Norte, Inglaterra e São conhecidos em depósitos marinhos e conti- Austrália, Notelops do Brasil (formações Santana nentais do Jurássico Médio ao Cretáceo Superior. e Riachuelo) e Rhacholepis conhecido da Colôm- “Belonostomus” carinatus é encontrado no Neoco- bia, Venezuela, México e Brasil (formações Codó, miano da Bahia. Brito (1997) não considera a vali- Santana e Riachuelo) (Forey, 1977). Inclui, tam- dade desta espécie e afirma que as escamas atri- bém, Brannerion e Paraelops do Cretáceo do Bra- buídas ao táxon poderiam pertencer a algum “ho- sil. lósteo”. Vinctifer comptoni é descrito na Formação Brannerion foi posicionado entre os Elopomorpha, Codó (Santos, 1994a), nas formações Santana, Mu- de acordo com a osteologia (Figueiredo & Santos, ribeca e Riachuelo; no Cretáceo da Venezuela, For- 1990). Brannerion latum, que ocorre nas forma- mação Apon (Aptiano/Albiano) associado com ções Codó e Santana é, até o presente, o mais pri- amonitas e outros peixes (Moody & Maisey, 1994) e mitivo membro conhecido dos Albuloidei (Maisey, na Formação Morelos Albiano do México (Brito, 1993). 1997). Vinctifer longirostris (Santos, 1990c) ocorre Influências marinhas são indicadas pelo apareci- no Cretáceo (Aptiano) da Formação Marizal (Bahia) mento dos elopomorfa. Seus representantes possu- e nas argilas da parte inferior da Formação Santana em uma fase larval especializada, com a larva pene- (Brito, 1997). Vinctifer araripinensis foi assinalado trando em estuários e rios e retornando ao mar quan- na Formação Santana (Santos, 1994c) e Vinctifer do adultos. Com a abertura do Atlântico Sul e eleva- sp. no Barremiano da Formação Brejo Santo (Brito ção do nível do mar, houve uma rápida inundação et al., 1994). São de importância paleoecológica de de mares epicontinentais rasos, e novos biótopos transição entre ambientes de bacias fechadas para propiciaram a diversificação, com provincialismo condições marinhas. Vinctifer era marinho mas po- em adaptação às novas condições ecológicas. As deria ter se aventurado em águas doces ou salo- evidências de tolerância à salinidade variável são bras da América do Sul onde seriam presas para o fornecidas pela expansão dos Elopomorpha e por grande amiídeo Calamopleurus. representantes da família Chanidae. Ichtyodectiformes são extintos teleósteos que Os Clupeomorpha têm uma característica fileira apareceram no Jurássico Superior e tornaram-se de grandes escamas (escudos) abdominais. Re- um grupo formado por grandes predadores mari- presentantes da família Clupeidae são assinala- nhos. No Cretáceo, Cladocyclus ocorria em ambi- dos, com dúvida, a “Knightia” brasiliensis,umpe- entes marinhos e de águas doces. A Formação queno peixe de água doce do Plioceno da Bacia de Codó contém exemplares de Cladocyclus gardne- Nova Iorque, no Maranhão. Segundo Grande ri, um predador, como indica seus grandes dentes, (1982) esta espécie é questionável. e por terem sido encontrados em seu conteúdo es- Santos (1994a) criou Codoicthys carnavali,um tomacal restos de Rhacolepis e Tharrhias. Como os Clupeomorpha que só ocorre na Formação Codó. teleósteos modernos, eles têm modificações na Neste grupo assinalamos também Santanichthys musculatura e no esqueleto caudal indicando uma diasi, contendo os menores exemplares da fauna, hidrodinâmica apropriada para natação e perse- com mais ou menos 5cm de comprimento, que guição de presas. ocorrem, também, nas bacias do Araripe e Sergi- Este melhoramento seria suficiente para que nas pe/Alagoas. rotas dos mares epicontinentais se tornassem ca- As bacias epicontinentais do Cretáceo do Nor- çadores e predadores dos cardumes de Rhacole- deste são modelos de bacias abertas e em comuni- pis e Tharrhias. A família é assinalada em sedimen- cação, onde as mudanças paleoecológicas corres- tos marinhos e apenas Cladocyclus é registrado, ponderam à presença de conjuntos de espécies também, em depósitos de água doce. comuns entre as mesmas.

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A ocorrência de peixes cretáceos nas associa- A ordem Dipnoi ou peixes pulmonados está re- ções que correspondem ao Albiano Inferior, Forma- presentada na Formação Pedra de Fogo por den- ção Riachuelo (Sergipe/Alagoas), topo da Forma- tes isolados das famílias Sagenodontidae, Neoce- ção Santana (Araripe) e topo da Formação Codó ratodontidae e Lepidosirenidae (Santos,1989b, (Grajaú) mostra maior diversificação e demonstra a 1990b e 1994b). Uma placa dentária de Asiatoce- evolução biológica por inovação representada por ratodus sp. ocorre no Albiano da Formação Itape- grande número de gêneros novos: Calamopleurus, curu (Dutra & Malabarba, 2001) e dentes de Neoce- Vinctifer, Cladocyclus, Rhacolepis, Tharrhias (San- ratodus africanus ocorrem no Cenomaniano da Ba- tos, 1985a,b; Maisey, 1991; Carvalho & Santos, cia de São Luís (Cunha & Ferreira, 1980; Medeiros 1993). Foi uma inovação explosiva, pois além da di- & Schultz, 2001). As espécies fósseis são comuns à ferenciação de gêneros novos, também ocorreu África e América do Sul. uma população numerosa. Linhagens de peixes mais modernos encerram O registro foi de natureza pontuada provavelmente os registros, no Terciário. São assinalados os Cha- por abertura de novos biótopos, em condições ambi- raciformes Procharax minor e Triportheus altus eos entais favoráveis. A teoria do equilíbrio pontuado é Perciformes, Macracara prisca. Estes três gêneros, uma das teorias evolutivas e se contrapõe com a evo- juntamente com “Knightia” brasiliensis e vários lução gradualista ou lenta (Eldredge & Gould, 1972). fragmentos de Arius sp. são representantes da Ba- Os gêneros endêmicos são de famílias dos ma- cia pliocênica de Nova Iorque, no Maranhão, cujos res epicontinentais do Jurássico, onde houve for- afloramentos foram inundados pelas águas da re- mação de biótopos com a abertura do Atlântico presa Boa Esperança. Norte. O progressivo aumento de biótopos epicontinentais, com a abertura do Atlântico Sul, permitiu a 4.4.5 Infra-Estrutura da Paleobiologia evolução de novas formas. Este evento biológico é bem preservado na Formação Santana, Bacia do Briggs & Crowther (1990) enumeram os itens de Araripe, correlacionado com outras formações das infra-estrutura necessários para alcançar o objetivo bacias do Grajaú e Sergipe/ Alagoas. da Paleobiologia, como ciência da história evolutiva Como inovação há o aparecimento dos Gono- da Biosfera. As modernas tecnologias de equipa- rynchiformes com os táxons relacionados Tharrhias mentos de trabalho são valorizadas pelos museus e araripis e Dastilbe elongatus. Dastilbe ocorre nas sociedades científicas que constroem a história da formações Marizal (Tucano), Maceió (Sergipe/ Paleontologia. Alagoas), Cabo (Cabo), Quiricó (Sanfranciscana); Além dos museus, é de acentuada relevância a seção inferior de Santana (Araripe) e Codó (Grajaú) preservação dos sítios paleontológicos, pois es- e também na África, na Guiné Equatorial. Tharrhias tão diretamente relacionado com o desenvolvi- ocorre nas formações Santana, Codó e Riachuelo. mento dos sistemas conceituais da Paleontolo- São da seqüência de golfo, idade aptiana/albia- gia. na, e a composição da fauna indica a influência da O estudo dos fósseis deve ser comparativo com elevação do nível do mar e do nível de base de cor- o ambiente geológico externo onde são encontra- pos aquáticos interiores. dos, para a constituição de dados objetivos deriva- Dos interessantes Sarcopterigii ou peixes de na- dos dos registros paleontológicos e estratigráficos. dadeira lobada ocorrem os celacantos representa- Observações de campo são necessárias para es- dos por escamas e um osso basisfenóide de (?) tabelecer corretamente as diferentes relações en- Spermatodus, no Permiano da Formação Pedra de tre fósseis e as matrizes litológicas. Fogo. Aparecem também nas formações Codó, Ita- Portanto, além de museus, que são instituições pecuru e Alcântara com exemplares de Axelro- tradicionalmente organizadas para a preservação dichthys e Mawsonia gigas (Carvalho & Maisey, de coleções, a proteção aos sítios fossilíferos é co- 1999; Dutra & Malabarba, 2001; Medeiros & locada como uma atividade básica na infra-estrutu- Schultz, 2001). ra da Paleontologia.

–32– Antigos Ecossistemas

Figura 4.8 – Classificação sistemática e distribuição estratigráfica dos Peixes nas bacias do Parnaíba, Grajaú, São Luís e Nova Iorque.

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