Røyas Tilstand Og Framtid I Mysissjøer I Norge

Røyas tilstand og framtid i mysissjøer i Norge

Arnfinn Langeland Vidar Moen

NORSK INSTITUTT FOR NATURFORSKNING Røyastilstandogframtidi mysissjøeriNorge

ArnfinnLangeland VidarMoen

NORSKNSTITUFTFORNATURFORSICNNG nina forskningsrapport 022

Langeland, A. & Moen, V.1992. Røyastilstand og framtid i NINAs publikasjonet mysissjøeriNorge. - NINA Forskningsrapport22: 1-21.

NINA utgir seksulike faste publikasjoner: Trondheim ISSN0802-3093 NINA Forskningsrapport ISBN82-426-0188-7 Her publiseres resultater av NINAs eget forskningsarbeid, i den hensikt å spre forskningsresultaterfra institusjonentil et Klassifiseringavpublikasjonen: større publikum. Forskningsrapporterutgis som et alternativ Norsk:Ferskvannsfiskeogakvakultur til internasjonal publisering, der tidsaspekt, materialets art, Engelsk:Freshwaterfisheriesand aquaculture målgruppe m.m. gjør dette nødvendig.

NINA Utredning Rettighetshaver0: Serien omfatter problemoversikter, kartlegging av kunn- , NINANorskinstitutt for naturforskning skapsnivået innet emne, litteraturstudier, sammenstilling av andres materialeog annet som ikke primært er et resultat av Publikasjonenkan siteresfritt med kildeangivelse NINAsegen forskningsaktivitet.

NINA Oppdragsmelding Dette er det minimum av rapportering som NINA gir til opp- dragsgiver etter fullført forsknings- eller utredningsprosjekt. Opplaget er begrenset.

NINA Notat Serien inneholder symposie-referater,korte faglige redegjø- relser, statusrapporter, prosjektskissero.l. i hovedsak rettet Redaksjon: mot NINAs egne ansatte eller kolleger og institusjoner som Arnfinn Langeland arbeider med tilsvarendeemner. Opplaget er begrenset. NINA,Trondheim

NINA Temahefter Dissebehandler spesielletema og utarbeidesetter behov for Designog layout: å informere om viktige problemstillinger i samfunnet. EvaM. Schjetne Målgruppen er "allmenheten" eller særskilte grupper, f.eks. Kari Sivertsen landbruket, fylkesmennenesmiljøveravdelinger,turist- og fri- Alfhild M. Borgen luftlivskretser o.l. De gis derfor en mer populærfaglig form Tegnekontoret NINA og med mer bruk av illustrasjonerenn ovennevnte publikasjoner. Sats:NINA

NINA Fakta-ark Trykk: BJÆRUMTrykkerias Hensikten med disseer å gjøre de viktigeste resultatene av NINAsfaglige virksomhet, og som er publisert andre steder, Opplag: 300 tilgjendelig for et størrepublikum (presse,ideelleorganisasjo- ner, naturforvaltningen på ulike nivåer, politikere og interes- Trykt på 100% resirkulert papir! serteenkeltpersoner). Kontaktadresse: I tillegg publiserer NINA-ansatte sine forskningsresultater i NINA internasjonale vitenskapelige journaler, gjennom populær- Tungasletta2 faglige tidsskrifter og aviser. 7005 Trondheim Tel: (07) 58 05 00

2 nina forskningsrapport022

Referat Abstract

Langeland, A. & Moen, V.1992. Røyas tilstand og framtid i Langeland, A. & Moen, V.1992. The state and future of Arctic mysissjøer i Norge. - NINA Forskningsrapport 22: 1-21. char in mysislakes in Norway. - NINA Forskningsrapport 22: 1- 21. Hensikten med denne undersøkelsen er å foreta en analyse av virkningene av utsettinger av Mysis relicta på zooplankton og The aim of this study is to analyze the effects of introduction of fiskebestanden i Selbusjøen, Snåsavatnet og Benna. Analysen Mysis relicta on zooplankton and fish in the lakes Selbusjøen, bygger på undersøkelser av lys, temperatur, zooplankton, Mysis Snåsavatnet and Benna. These Mysis-lakes have been compared og fisk i nevnte innsjøer og i to sammenlignbare røye-/auresjøer, with the conditions in two char/trout lakes; Grøtvatn and Grøtvatnet og Våvatnet. Våvatn. Studies are made on light, temperature, zooplankton, Mysisrelicta and fish. Resultatene viser at røyebestanden har gått sterkt tilbake i Selbusjøen, Snåsavatnet og Benna. Spesielt gjelder dette flyte- The results showed that the Arctic char (Salvelinusalpinus) garnfisket som på nær er opphørt i de nevnte innsjøer. Mysis population have decreased greatly in the lakes Selbusjøen, relicta er blitt et viktig byttedyr for bentiske fiskearter. Dette Snåsavatn and Benna. The fishing with floating gill-nets has gjelder først og fremst laken som har økt sterkt i Selbusjøen og almost totally ceased. Mysis relicta are now an important 13ey delvis i Snåsavatnet. Zooplanktonet er sterkt nedbeitet av Mysis, for benthic living fish. The Mysis introduction has been benefici- i mindre grad i Benna som har stort siktedyp. Det konkluderes al for burbot (Lota lota) which increased greatly in lake med at redusert næringstilbud på grunn av konkurranse fra Selbusjøen. We conclude that reduced food mainly as zooplank- Mysis, er den viktigste årsak til nedgangen i røyebestandene. ton due to Mysis competition, is mainly responsible for the Sterk lysgjennomgang i innsjøen bidrar til å isolere Mysistil dyp- decline of char.. High transparency in the lake water isolate lagene og beskytte zooplanktonet i overflatelagene mot preda- Mysis to the deeper part of the lakes which create a refugium sjon om sommeren. Sterk lysgjennomgang bidrar også til å utvi- for the zooplankton to avoid predation from Mysis. High trans- de bentisk habitat for røye. Predasjon fra lake har mindre betyd- parency also expand the habitat for char which increase the ning enn antatt for nedgangen i røyebestanden. Siktedypet er availability of Mysis as food. Predation from burbot on char en viktig faktor til å forklare de variasjoner i virkninger på fisk og seems to be of lesser importance than previously expected. zooplankton som er registrert i innsjøer hvor Mysisrelicta er inn- Transparency is an important factor to explain the various ført. effects on fish and zooplankton recorded in lakes with introduced Mysisrelicta Tre tiltak er vurdert for å bedre forholdene for fisket i mysissjøe- ne; bedring av siktedypet ved bruk av manøvreringsreglementet, Some measures to restore the fishery are considered; increasing utsetting av 2-årig røye og utsetting av kanadarøye for å øke the transparency, stocking the lakes with char (Salvelinusalpi- utnyttelsen av Mysisog beite ned lakebestanden. nus), and stocking the lakes with lake trout (Salvelinusnamay- cush) in order to increase the exploitation of Mysis and burbot Emneord: Røye - Mysis relicta - Habitat - ernæring (Lotalota).

Arnfinn langeland, NINA, Tungasletta 2, N-7000 Trondheim. Emneord: Arctic char - Mysis relicta - Habitat - food Vidar Moen, Universitetet i Trondheim, AVH, 7055 Dragvoll. Arnfinn Langeland, NINA, Tungasletta 2, N-7000 Trondheim, Norway Vidar Moen, University of Trondheim, AVH, 7055 Dragvoll, Norway

3 nina forskningsrapport022

Forord Innhold

Dette prosjekt er finansiert av Norges Landbruksvitenskapelige Referat 3 Forskningsråd (NLVF), Norges Almenvitenskapelige forsknings- Abstract 3 råd (NAVF) fra programmet Fiskeforsterkningstiltak i Norske Forord 4 Vassdrag og NINAs instituttprogram Økologisk stabilitet og reguleringsmekanismer i innsjøer. Både NLVF og NAVF har 1 Innledning 5 bidratt med bevilgninger i 3 år, 1989-1991 henholdsvis med kr 851000 og kr 150000 totalt. Vi retter med dette en stor takk til 2 Lokalitetsbeskrivelse 6 NLVF og NAVF som har gjort det mulig å gjennomføre prosjektet. 3 Metoder og materiale 7

Stipendiat Vidar Moen har vært engasjert i prosjektet fra 4 Resultater 7 1.4.1989 til 31.9 1991, deler av materialet vil bli benyttet i 4.1 Zooplankton 7 dr.grad studium ved Universitetet i Trondheim. Forskningssjef 4.2 Mysis 7 Arnfinn Langeland har vært prosjektansvarlig. Vi takker også 4.3 Fisk 11 Hans Mack Berger, June Breistein, Leidulf Fløystad, Hilde Meland og Helen Guldseth for hjelp til feltarbeid, bearbeiding 5 Diskusjon 18 av materiale og rapportframstilling Utbygging av eksperimentla- boratorium for studier av biorytmer har vært gjennomført på 6 Litteratur 20 Havbrukssenteret i samarbeid med Universitetet i Trondheim.

De viktigste resultater fra prosiektet vil bli løpende publisert i internasjonale tidsskrifter. Noen slike foreligger i manuskript- form ved prosjektperiodens utløp.

Trondheim, februar 1992

Arnfinn Langeland Vidar Moen

© Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten. nina forskningsrapport 022

Predasjonfra lake har mindre betydning enn antatt for ned- 1 Innledning gangen i røyebestander,

Utsettingeneneav Mysis relicta fra slutten av 1950-åreneer et De viktigste undersøkelserav zooplankton, fisk og lysmiljø er godt eksempel på tiltak som ble iverksatt uten at-man hadde gjennomført i innsjøermed utsatt Mysis; Selbusjøen,Benna,og den nødvenvendigekunnskap om artens levesettog forhold til Snåsavatnet. Disse innsjøer er videre sammenlignet med 2 sitt miljø både det biologiske og fysisk/kjemiske.I ettertid har røye/auresjøeruten Mysis; Grøbiatnet og Våvatnet. I tillegg er det vist seg at konsekvensenefor innsjøsystemeneikkeble som det utført undersøkelserover sammenhengen mellom lys og forventet, og hvor nedgangen i pelagiskefiskebestanderer det vertikal fordeling av Mysispå dagtid i Jonsvatnetog den svenske mest markerte negative trekk. Imidlertid er det registrert store innsjøenJansjøn,hvor Mysisopprinnelig ble overført.fra. Mysisi forskjeller mellom innsjøenei effektene av utsettingene på zoo- Bennaer overført fra populasjoneni Mjøsa-vassdraget(Øyeren). planktonsamfunnene og fiskebestandene. To vitenskapelige Dette gjør det mulig for oss å sammenligne levesett hos Mysis konferanseri 1988 i Nord-Amerika i Fort Collins,Colorado, USA for to genetisk forskjellige populasjoner. Det er også utført og Toronto, Ontario, Canada, danner foreløpig en sluttstrek for eksperimentelle undersøkelserover biorytme hos Mysis. Vi har oppsummering av erfaringer med virkninger av utsettingene. også tilpasset en metode for analyserav daglig vekst hos røye. Resultatene fra disse symposier er nå publisert i tidsskriftet Metoden baserer seg på analyserav mikrostruktur i øresteiner American FisheriesSociety Symposium 9: Mysids in fisheries; (otolitter). Basertpå våre undersøkelserhar vi vurdert de framti- Hard lessonsfrom headlong introductions (Nesler& Bergersen dige konsekvenseri ulike norske innsjøerog mulige tiltak for å 1991). Den norske oversettelsen "kraftig lærepenge fra hode- bedrefisket. kulls utsettinger", gir et betegnende bilde av hvilke konsekvenser utsettingene har fått for fisket i flere innsjøer.Eksemplerpå sterk nedgang i pelagiske fiskebestander er Selbusjøen (Langelandet al. 1991 a), Stugusjøen(Garnås1986), Snåsavatn (Koksvik& Arnekleiv 1988, Rikstadet al. 1988), FlatheadLake, USA(Spenceret al. 1991), LakePendOreille, USA(Bowleset al. 1991) og de svenske innsjøer Blåsjøn, Vojmsjøn, Torrøn og Suorva(Fürstet al. 1984). Et generelt trekk er at Mysis beiting påzooplanktonet har ført til sterk nedgang i viktige næringsdyr- bestander for den pelagiske fisken (Langelandet al. 1991 a). Imidlertid er det også registrert en økning i bestanderav bentiske fiskearter som beiter på Mysis. Eksemplerpå dette er den sterkeøkning av lake i Selbusjøen(Langelandet al. 1991 a) og Snåsavatnet(Koksvik& Arnekleiv 1988, Rikstadet al. 1988) og økt overlevelse hos ungfisk av Kanadarøye i Flathead Lake, Montana, USA(Spenceret al. 1991).

Hensiktenmed denne undersøkelsener å belysenærmere hvilke faktorer som forklarer den store variasjon i effekter på zooplankton og fiskebestandersom utsettingene har medført. Ved undersøkelseri flere røye-sjøermed og uten Mysis ønsker vi å testefølgende hypoteser:

Redusertnæringstilbud er den viktigste årsaktil den observerte nedgang i pelagiskerøyebestander, Sterk lysgjennomgangi innsjøen bidrar til å isolereMysistil dyplageneog beskytte zooplanktonet i overflatelagenemot predasjonom sommeren, Sterk lysgjennomgangbidrar også til å utvide bentisk habitat for røyasbeiting på Mysis(økt tilgjengelighet for fisk),

5 nina forskningsrapport 022

2 Lokalitetsbeskrivelse Tabell 1. Areal, største dyp, middeldyp, utsatt Mysisog fiskearter i de undersøkte innsjøer. - Area, maximum and mean depth, introduced Mysisand speciesof fish present in Beliggenhet av de undersøkte innsjøer er vist i figur 1. the investigatedlakes. Areal, dyp og fiskesamfunn framgår av tabell 1.

Alle innsjmer har bestander av røye og aure. I tillegg finnes lake i Selbu- Snåsa- Benna Grøtvatn Våvatn Selbusjøen og Snåsavatnet og trepigget stingsild i Benna, sjøen vatn Grøtvatnet og Snåsavatnet.

Areal (ha) 5 788 11 800 580 260 425 I perioden 1962 til 1968 ble Mysisrelicta overført fra Lyseren og Største dyp (m) 204 121 92 50 70 Øyeren i Sør-Norge til Benna. Disse individer stammer således Middeldyp (m) 69 46 30 fra den naturlige bestanden i Mjøsa. I 1973 ble ca. 100.000 Mysis relicta Mysis overført fra Blåsjøn i Sverige til Selbusjøen (Gunnerød Røye 1977). Etter overføring av Mysis til Bangsjøene i 1971-1973 Aure (Gunnerød 1977), har sannsynligvis Mysis blitt overført til Lake Snåsavatnet med etableringen av kraftanlegget i 1975. Mysis Stingsild ble første gang registrert i Snåsavatnet i 1983 (Rikstad et al. Ål 1988).

50 km Bangsjøen • tunnei

• t.° Snåsavatnet

Q 4=1

Trondheim

åvatnet Jor+atnet tunnelsei

0‘1 Benna Grøt- vatnet C41/4 / / Stugusjøen

Figur 1. Beliggenhet av de undersøkte innsjøer i Midt-Norge. -Location of the investigated lakesin CentralNorway.

3 Metoder og materiale 4 Resultater

Forsøksfisketi bentisk sone er utført med garnserierbestående 4.1 Zooplankton av 10 garn av følgende maskevidder6, 8, 10, 12, 16, 19.5, 24, 29, 35 og 45 mm målt fra knute til knute. Hvert garn er 1,5 m Zooplanktonetsvertikalefordeling på dagen i innsjøermed Mysis dypt og 25 m langt. Garnrekkefølgen er rokert over flere døgn er vist i figur 2. Vannlopper (cladocera)fordelte seg i de øverste for representativfangst av alle størrelsesgrupperpå forskjellig 25 meterene. Hoppekreps (copepoda) viste derimot en større dyp. Garnfiske i pelagisk sone er utført med flytegarnlenker i variasjon i vertikal fordeling. I Benna,en innsjø med godt sikte- forskjellige dyp bestående av garn med maskevidder 12, 16, dyp, fordelte de seg dypere enn i innsjøer med dårligere sikte- 19.5, 24, og 29 mm. Hvert garn er 6 m dypt og 25 m langt. dyp. Biomassenav zooplankton er vist i tabell 2. Hoppekreps Forsøksfisketerutført på 2 bentiske og 1 pelagiskstasjoni hver representertedet størstebidraget til totalbiomassen. Vi fant en innsjø. For maskeviddene12-35 mm er det beregnet et midlere positiv sammenhengmellom siktedyp og biomassefor vannlop- utbytte som antall fisk per 24 timer og 100 rr12 garnflate (CPU). pen D.galeata ( r=0,999, p<0,001, n=4) og hoppekreps-artene

. H.appendiculata (r=0,997, p<0,01, n=4) og A.laticeps (r=0,955, Mysiser samlet inn med planktonhåv, diameter 1 m og maske- p<0,05, n=4). For D.Iongispinafant vi en svak negativ sammen- vidde 0.5 mm. Ved hjelp av en lukkemekanismeer det samlet heng (r=0,713, p>0.05, n=4). Resultateneindikererat biomassen inn 3 replikate prøver i vertikale sjikt på 10 m ned til størstedyp for enkeltearter øker med økendesiktedypi mysissjøer. i innsjøen.Til innsamling av mysisprøveri bentisk sone er det benyttet en trål, åpning 1 m x 0.2 m og maskevidde0.2-1 mm. Trålener trukket parallell med strandlinjen i ulike dybdesjikt. 4.2 Mysis

Zooplanktonprøverer samlet inn ved bruk av en lukkehåv, dia- En sammenligning av vertikalfordelingen til M. relicta i meter 30 cm og maskevidde95 gm. Som for Mysiser det sam- Snåsavatnet,Selbusjøen,Jonsvatnet,Bennaog Jansjönviste sto- let inn prøveri vertikale sjikt på 10 m ned til størstedyp i innsjø- re forskjeller i fordelingsmønster (figur 3). Forskjellenemellom en. I hvert dybdesjikter det tatt 3 replikate håvtrekk. sjøene kommer klarest frem i fordelingene på dagen. For- delingene på natta viste forskjeller mellom årstidene innen den Bestemmelseavstadium, kjønn og biomassehos Mysiser gjort enkelte sjø. M. relicta fordelte seg dypere på våren med lyse som tidligere beskrevetav Moen & Langeland(1989). Basertpå netter enn på høsten med mørke netter. Denneforskjellen kom- lengdemålingerav minst 30 individer i hver prøve,er biomassen mer klart frem i en sjø med stort siktedyp (Benna),og er mindre for hverzooplanktonart beregnet ved hjelp av regresjonsligning- tydelig i en sjømed lite siktedyp(Snåsavatnet). er mellom lengdeog tørrvekt (Langeland1982). Siktedyp og svekningskoeffisientfor PAR(lys som kan utnyttes Analyserav vekstsoneri otolitter og daglig vekst hos røye-yngel av planter) for den enkelte sjø er vist i tabell 3. Ved en sam- er gjennomført i laboratorium under kontrollerte lysbetingelser menligning av forholdet mellom siktedyp og gjennomsnittsdyp (Moen & Moksness, manuskript). Forsøkeneer gjennomført i hos M. relicta i pelagialen på dagen fant vi en positiv sammen- samarbeidmed Havforskningsinstituttet. Hensiktenmed studiet heng (Kendall'stau = 0,822, n = 8, p<0.001). Ved å anta at var å undersøkeom røya avsetter daglige vekstsoneri otolitten. denne sammenhengen er lineær, og med siktedyp som uav- Videre å etablere forholdet mellom sonebredde i otolitten og hengig variabel,fant vi følgende ligning: fiskenslengdevekst. Gj.snitts dyp i meter = 8.059 + 5.167 * siktedypet i meter (r2=0.954, p<0.001, n=8).

Ligningen gir et grovt mål på sammenhengen mellom lyssvek- kingen i vann og fordelingen av M. relicta. Det er her ikke korri- gert for forskjeller i bestandenesstørrelses-sammensetningmel- lom prøveperiodeneog mellom sjøene.Videre er det ikke korri- gert for ulik intensitet av innfallende lys, og ulik spredning av lyskvaliteterved det enkelte prøvetakings-tidspunktog sted.

nina forskningsrapport 022

SNÅSAVATNET26.09.1990

CLADOCERA COPEPODA DAPHNIA GALEATA DAPHMA LONGISPINA BOSMINA SP CYCLOPS SCUTIFER ARCTODIAPTOMUS LATICEPS

0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40

0 10 20 30 0 5 10 15 20 0 20 40 60 0 20 40 60 0 20 40 60 0 5 10 15 20 0 20 40 SELBUSJØEN3.10.1990

CLADOCERA COPEPODA DAPHNIA GALEATA DAPHNIA LONGISPINA BOSMINA SP CYCLOPS SCUTIFER ARCTODIAPTOMUS LATICEPS

0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-50

0 5 10 15 20 0 10 20 0 10 20 0 5 10 15 20 0 20 40 0 10 20 30 0 5 10 15 JONSVATNET15.10.1990

CLADOCERA COPEPODA DAPHNIA GALEATA DAPHNIA LONGISPINA BOSMINA SP " CYCLOPS SCUTIFER ARCTODIAPTOMUS LATICEPS

0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-40 40-50 50-60 60-80

0 10 20 0 10 20 30 0 10 20 0 20 40 0 20 40 0 10 20 30 0 10 20 30 BENNA26.09.1989

CLADOCERA COPEPODA DAPHMA GALEATA HOLOPEDIUM GIBBERUM BOSMINA SP CYCLOPS SCUMFER ARCTODIAPTOMUS LATICEPS

0-5 5-10 10-15 15-20 20-30 30-50 50-80

0 10 20 0 10 20 0 10 20 0 20 40 60 0 10 20 0 10 20 80 0 10 20 30

Figur 2. Vertikal fordeling (%)av zooplankton i ulike innsjøer.-Verticaldistribution (%) of zooplankton in different lakes.

nina forskningsrapport 022

Snåsavatnet Mai Juni August September

0-10 0-10 10-20 10-20 20-30 • 20-30 30-40 30-40 40-48 40-48 BUNNEN BUNNEN

60 40 20 0 20 40 40 20 0 40 80 60 40 20 0 20 40 60 40 20 0 20 40 60 Selbusjøen Mai Juli Oktober

0-10 0-10 10-20 10-20 20-30 20-30 30-40 30-40 40-50 40-50 50-60 50-60 60-70 60-70 70-80 70-80 BUNNEN • BUNNEN

60 40 20 0 20 40 60 60 40 20 0 20 40 60 30 20 10 0 20 40 Jonsvatnet Jansjön Juni Sept Oktober August 0-10 0-5 10-20 5-10 20-30 10-15 30-40 15-20 40-50 20-25 50-60 BUNNEN 60-70 70-80 40 20 0 40 20 0 40 20 0 80 40 0 10 20 30 Benna Juni • August September

0-10 0-10 • 10-20 10-20 20-30 20-30 30-40 30-40 40-50 40-50 50-60 50-60 60-70 60-70 70-80 70-80 BUNNEN BUNNEN 80 40 0 10 20 30 80 40 0 10.20 30 80 40 0' 20 40

Figur 3. Vertikal fordeling av Mysis relicta oi.r)dagen (hvit) og natta (svart)i ulike innsjøer.- Verticaldis,tributionof Mysis relicta during day (white)and night (black)in different lakes.

nina forskningsrapport 022

Tabell 2. Zooplankton biomasse (mg dry weight m-2) i de undersøkte mysissjøer i sept. - okt. 1989190. - Zooplankton biomass in ' the investigated lakes with Mysis in sept.-okt. 1989/90.

Daphnia Daphnia Holopdium Bosmina Heterocope Cyclops Arctodiaptomus Innsjø Dato Zoopl.tot. Cladocera Copepoda galeata longsipina gibberum longispina appendiculata scutifer laticeps

Snåsavatnet 26.09.90 354.6 37.8 486.8 2.7 33.6 0 0.6 0 469.6 17.3 Selbusjøen 03.10.90 395.1 36.3 358.8 7.9 12.4 0 8.4 7.6 331.2 19.9 Jonsvatnet 15.10.90 198.1 16.4 181.7 15.4 0.9 0 0.1 31.6 105.5 44.6 Benna 26.09.89 1 591.1 378.5 1 212.6 50.2 0 7,1 321.4 122.8 899.5 67.6

Tabell 3. Siktedyp (5, m) og svekningskoeffisient (EK) for PAR (fotosyntetisk aktivt lys) i ulike innsjøer i 1990. - Secchi depth and extinction-coefficient for PAR (photosyntetic activ radiation) in different lakes in 1990.

Mai Juni Juli August September Oktober S EK S EK S EK S EK S EK S EK

Snåsavatn 4.0 0.863 3.2 0.943 4.5 0.641 3.5 0.775 Selbusjøen 4.3 0.581 4.9 0.510 4.9 0.523 Jonsvatnet 7.5 6.7 Benna 13 0.250 13.2 0.272 14.1 0.284 Jansjø 5.0 0.741

Vertikalfordelingen av individer i vannmassene(pelagialen) og med dårlig siktedyp. Dette vil da gi en asynkron vertikal van- på bunnen (bentisk)viser en bimodal (to-toppig) fordeling med dring som resultat. en topp i vannmasseneog en ved bunnen (figur 3). Dette bildet kommer klarest frem i sjøermed lite siktedyp. Snåsavatneter et Temperaturensyntesi få tilfeller å være en begrensendefaktor eksempel på en slik sjø, hvor lysintensiteten ved bunnen (50 for de vertikale vandringene opp i de øvre vannlag på natten. meter) faller under den nedre grensenfor hvor en kan forvente Den vertikale vandringen i Jansjøn i august synes imidlertid å at M. relicta er i stand til å sanselys (Moen & Langeland 1989). stanse under/i sprangsjiktet på natten. Temperaturen over Ved fordelinger på dyp større enn den nedre grensen for sans- sprangsjiktetvar her 17.8°C, som ligger over toleransegrensen ning av lys, kan individene ikke nytte lyssom tidgiver (zeitgeber) (Beeton 1960). ved vertikale vandringer over døgnet. Den bimodale fordelingen er ikke like fremtredende i en sjø med stort siktedyp,og hvor en Den vertikale fordelingen hos M. relicta på dagen viser ingen kan forvente at'lysintensiteten ved bunnen på dagen ikke faller eller liten overlapping med vertikalfordelingen til vannloppene under denne nedre grensen for sansning av lys. Benna er et (Daphnia og Bosminasp). De fleste vannlopper har generelt en eksempelpå en slik sjø. relativt liten vertikal vandring over døgnet og er konsentrert i de øverste 10-20 metrene. Ut fra vertikalfordelingene hos Mysis Studier av aktivitet hos Mysis er registrert under kontrollerte lys- økte graden av overlapp med vertikalfordelingen til vannloppe- betingelser i laboratorium. De foreløpige resultatene viser at ne på natten. Overlappingenvar generelt større på høsten med Mysis ikke har noen endogen biologisk rytme korrelert til lys. mørke netter enn på våren med lysenetter. Resultateneindike- Aktivitets-mønsteret reguleresav ytre lys-stimuli(Moen, Nordtug rer en økende overlapping ved avtagende siktedyp. Dette kan & Krekling in prep). Disseresultatenestøtter opp under hypote- være noe av forklaringen på den positive sammenhengenmel- sen om at den bimodale vertikale fordelingen hos Mysis har lom siktedyp og biomassen av viktige byttedyr-organismerfor årsak i tap av lyssom tidgiver for individer ved bunnen i innsjøer Mysis.

nina forskningsrapport 022

4.3 Fisk Tabell 4. Fangtper anstrengelse(CPU,antallfiskpr 100m2 og 24 timer) av garnfiske i Selbusjøen,Benna, Grølvatnet og Resultatenefra forsøksfisketviser at den midlere fangst av røye Snåsavatn1989- 1991.N = total antall fisk fanget i perioden. for alle perioder på flytegarn var 5-8 ganger såstor i Grøtvatnet - Catchper unit effort (CPU,number of fish per 100 m2 and og Våvatnet som i mysissjøene Benna, Selbusjøen og 24 hr.) of gill net fishing in the lakes Selbusjøen,Benna, Snåsavatnet(tabell 4). Flytegarnfisketi Selbusjøenog Bennavar Grøtvatnand Snåsavatn1989-1991.N = total number caught dårlig med henholdsvis 0.6 og 0.9 CPU. I mysissjøen Snåsavatnetble kun 1 røye fanget på 3 netters flytegarnfiske i Røye Aure Lake september 1991. Dette er i overenstemmelsemed fangst av henholdsvis 0 og 1 røye på flytegarn i september 1984 og Selbusjøen august 1985 (Koksvik& Arnekleiv 1988). Fangstenepåflytegarn Bunngarn N CPU N CPU N CPU i 1986 og 1987 var noe større med knapt 2 CPU (Koksvik & juli 1989 35 2.8 33 2.7 74 6.0 Arnekleiv 1988). okt. 1989 74 4.5 34 2.1 239 14.5 mai 1990 66 4.0 64 3.9 135 8.2 Bunngarnfisket etter røye ga størst utbytte for alle perioder i Benna og Våvatnet med henholdsvis 9.4 og 9.1 midlere CPU Flytegarn mot henholdsvis 5.8 og 3.8 CPU i Grøtvatnet og Selbusjøen. juli 1989 26 1.1 1 <0.1 0 0 • Tynnest bentisk røYebestand er registrert i Snåsavatnet; okt. 1989 19 0.6 7 0.2 4 0.1 CPU=0,2,tabell 4. Midlere CPUfor perioden 1984-87 var ca. mai 1990 2 0.1 2 0.1 0 0 2.2 (Koksvik& Arnekleiv 1988). Snåsavatn Resultateneviserat den pelagiskerøyebestandener meget liten Bunngarn i alle mysissjøenemensden er stor i Grøtvatnetog Våvatnet. For sept. 1991 1 0.2 10 1.8 15 2.7 røyebestandensom helhet viser resultatene at srøyebestandene er betydelig større i Våvatnet og Grøtvatnet enn i mysissjøene. Flytegarn Av dissesynesrøyebestandeni Benna å være betydelig større sept 1991 0.2 3 0.5 0 0 enn i Selbusjøenog dårligst i Snåsavatnet. Benna Aurebestandenei Våvatnet (CPU=7.1),Selbusjøen(CPU=3.8)og Bunngarn Snåsavatnet(CPU=4-5 Koksvik & Arnekleiv 1988) er betydelig juni 1989 439 13.1 30 1.2 sterkereenn i Benna(CPU=1.1)og Grøtvatnet (CPU=0.9). aug. 1989 261 7.7 36 1.1 sept. 1989 259 7.5 34 1.0 Lakebestanden synes å være betydelig større i Selbusjøen (CPU=9.5)sammenlignetmed Snåsavatnet(CPU=2,7, CPU=1-2 Flytegarn i 1984-87 Koksvik & Arnekleiv 1988). I Selbusjøenutgjorde juni 1989 37 1.0 2 <0.1 laken 60 % av fangstene på bunngarn for alle fiskeperiodene aug 1989 32 0.9 14 0.5 mot 58% i Snåsavatneti september 1991 og 19 % i 1984-87 sept. 1989 37 0.9 7 0.2 (Koksvik& Arnekleiv 1988). Grøtvatn Resultaterfra fiskens vertikale fordeling i pelagisk og bentisk Bunngarn habitat i Benna,Grøtvatnet og Våvatnet er vist i figur 4 og 5. juni 1989 108 7.5 11 0.8 Resultateneviser at auren lever i grunnområdene ned til ca 10 juli-aug. 1989 167 4.8 34 1.0 m dyp, bare et fåtall fisk fanges dypere. Røyalever på dypere sept. 1989 171 5.0 32 0.9 områder med maksimal tetthet og nedre leveområderkorrelert til lysgjennomgangeni vatnet. Dypet for maksimal tetthet hos Flytegarn røye var signifikant korrelert med lysgjennomgangenmålt som juni 1989 95 3.0 5 0.2 siktedyp(Langelandet al. 1991 a). Dyp for maksimaltetthet (Y) juli-aug. 1989 218 7.0 18 0.6 av røyekan beskrivesved likningen In Y = 1.08 In X + 0.795, sept. 1989 168 5.4 9 0.3 (fOrts.)

nina forskningsrapport022

og Grøtvatnetvar henholdsvis4, 8 og 8 år. Røyahar med andre Tabell 4. Forts. ord kort levetid i Selbusjøensammenlignetmed de andre innsjø- ene. En tilsvarendekort levealdersom i Selbusjøener registrert Røye Aure Lake for røyei Snåsavatn(Koksvik& Arnekleiv 1988). Våvatn Røyasvekster dårligst i Grøtvatnet og Bennahvor vekstenavtar Bunngarn sterkt og samtidig med tidspunkt for kjønnsmodning ved en juni 1987 136 7.5 170 10.0 alder på 6-8 år (figur 8). I Selbusjøenvokserrøyagodt de 4 før- juni 1988 81 5.4 73 4.8 ste leveår.Samtidig med inntrådt kjønnsmodning•avtarveksten juli 1987 155 10.8 111 7.4 ved en alder på 4-5 år. Veksten i Snåsavatnetde første årene aug. 1988 178 11.2 90 5.6 var også god og tilsvarende som i Selbusjøen, (Koksvik & sept. 1987 157 10.8 121 7.7 Arnekleiv 1988). For et fåtall fisk i Bennaog Grøtvatnet fortset- ter røyaå voksetil de når en vekt på 0.5-1.0 kg. Dette er fiskes- Flytegarn piseresom leverav stingsild. juni 1987 90 3.3 4 0.2 juni 1988 173 4.8 7 0.1 Tilbakeberegnetvekst for røye i Selbusjøenviste dårligere vekst juli 1987 88 2.4 13 0.5 for alle aldersgrupper (1-6 år) i 1990 sammenlignet med 1974, aug. 1988 245 8.7 10 0.4 dvs. før Mysis relicta hadde etablert bestand (figur 9). Forskjellenevar imidlertid statistisk ikke signifikant på grunn av få fisk i materialet. Resultateneer imidlertid i overenstemmelse hvor X er siktedyp i m. Den begrensedevertikale utbredelseav med tidligere undersøkelsersom viste dårligere vekst hos røye i røye i Selbusjøenned til 30 m dyp, er korrelert til den dårlige 1983-1984 sammenlignetmed 1974 (Langelandet al. 1986). lysgjennomgangenvist ved siktedypet som er lavt med 4-5 m. I Benna og Grøtvatnet som har stort siktedyp på 10-16 m, står Vekstanalyserav røye fra Selbusjøen,viste at den avsatte dagli- røya dypt og fanges i betydelige mengder dypere enn 50 m og ge vekstsoner i otolitten. Antall vekstsoner (Y) var signifikant ned mot 80 m. Tettheten av røye i det aktuelle habitat er korrelert til alder i dager (X) ( Y = a + b * X, b= 0,979, R2= omtrent den samme i Selbusjøenog Benna, ca 1,3 CPU/10 m 0,9998, p<0,001, n=6). Videre fant vi en sammenhengmellom dybdeskikt. Dette betyr at Benna har tilgjengelig et habitat for fiskensdaglige lengdevekstog bredden på de daglige Veksoneri røye som er 3-4 ganger så stort som i Selbusjøenpå grunn av otolitten (Moen & Moksnessin prep.). Bruk av denne metoden bedre lysforhold. vil gjøre det mulig å analysere eventuelle endringer i daglig vekst hostidligstadier av røyefør og etter utsettingei.av Mysis. Laken lever langs bunnen ned til største dyp uavhengig av lys- gjennomgangen (figur 5). Dette gjelder spesieltden lyseårstid ,Ernæringsundersøkelsenevisteat zooplankton var den viktigste når laken er lite aktiv. I vinterhalvåret når lakens aktivitet er næringsdyrgruppefor flytegarnfanget røye både i Grøtvatnetog •størst og den har sin viktigste vekstperiode, redusereslakens Benna (figur 10). For bunngarnfanget røye i Benna var Mysis vertikale fordeling. Dette kulmineresmed lakensgyting på grunt viktigste næringdyr med 20-50 % (inkludert i littorale krepsdyri vann i januar-februar. Den vertikale fordeling av aure, røye og figur 10). Stingsild (angitt som fisk i figur 10) hadde vektmes- lake i Selbusjøener i god overenstemmelsemed observasjoner sig stor betydning for røyeog aure både i Bennaog Grøtvatnet. fra Snåsavatnet(Koksvik& Arnekleiv 1988). Til forskjell fra røye hadde overflateinsekter stor betydning for aure. Røyasernæring i Selbusjøen er tidligere presentert av Røyasaldersfordelingviser at det er store forskjeller mellom de Langelandet al. (1991 a). I perioden 1974-84 var zooplankton enkelte innsjøer (figur 6). Røyalever lengst i Grøtvatnet hvor klart den viktigste gruppe i juli-august. Etter 1980 ble Mysis et nesten tredjeparten av fangsten var fisk over 9 år (31,7 %). I viktig næringsdyr for bunngarnfanget røye og aure. Benna utgjorde fisk over 9 år 0,9 % i fangstene. Røyahar kor- Betydningenav Mysisfor bunngarnfanget røyevarierte, men var test levetid i Selbusjøenog økt dødelighet syneså inntre samtid- av samme volummessig betydning som i Benna. Også i lig med kjønnsmodning som skjerved en alder av 3-4 år (figur Snåsavatnethar Mysis fått stor betydning. For bunngarnfanget 7). Kjønnsmodning inntrer betydelig senere i Benna og røye utgjorde Mysis 40-50 % omtrent som i de nevnte inrisjøer Grøtvatnet ved en alder på 5-6 år og seinesti Grøtvatnet (figur (Koksvik& Arnekleiv 1988). Resultateneviser tydelig at Mysis i 7). Alder for mer enn 50 % kjønnsmodning i Selbusjøen,Benna liten grad blir spist av flytegarnfanget røye, dette viser observa-

nina forskningsrapport022

BENNA Røye Bentisk BENNA Røye Pelagisk

4 0,6 III Jun Jun 3,5 0,5 Aug CIAug 3 El Sep 0,4 o Sep 2,5

a. 2 o. 0,3

1,5 0,2 1 0,1 0,5

0 0 21 30 36 10 20 30 40 50 60 70 80 6 12 15 Dyp DYP

GRØTVATN Røye Bentisk GRØTVATN Røye Pelagisk

5 3,5 Jun Jun 4,5 3 El Aug El Aug 4 2,5 3,5 D Sep D Sep 3 2 a. 2,5 C.) 1,5 2 1,5 1 1 0,5 0,5

0 0 12 15 21 30 36 10 20 30 40 50 6 Dyp Dyp

VAVATN Røye Bentisk VAVATN Røye Pelagisk

6 6 Jun Jun 5 El Aug 5- El Aug D Sept 4 D Sept 4

a. 3 n. 3 c.)

2 2

1 1

0 0 8 15 25 35 6 12 15 21 25 _31 Dyp Dyp

Figur 4. Vertikalfordeling av røyepå flytegarn og bunngarn i Benna,Grøtvatn og Våvatn.CPU=fangst pr anstrengelse.- Verticaldistri- bution of Arctic char caught on floating and benthic gill-nets in the lakesBenna,Grøtvatn and Våvatn.CPU=catch per unit effort.

13 nina forskningsrapport022

SELBUSJØEN Aure Bentisk vAvATN Aure Bentisk

7 Mai Jun 2,5 6 0 Jul LIIAug 5 2 LI Okt D Sept 4 o. 3

0,5

10 20 30 40 50 60 70 80 90 8 15 25 35 Dyp Dyp

SELBUSJØEN Røye Bentisk SELBUSJØEN Røye Pelagisk

2,5 0,7 T Mai Mai 0,6 2 LI Jul LI Jul 0,5 LI Okt LI Okt 1,5 0,4 0. o. 0,3

0,2 0,5 0,1

0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 3 6 12 15 21 Dyp Dyp

SELBUSJØEN Lake Bentisk

4,5 4 3,5 3 2,5 o. 2 1,5 1 0,5 0

r•--) co cr) Dyp

Figur 5. Vertikal fordeling av røye, lake og aure på flytegarn og bunngarn i Selbusjøenog Våvatn. CPU.fangst pr anstrengelse.- Verticaldistribution of Arctic char, burbot and trout caught on floating and benthic gill-nets in the lakesSelbusjøenand Våvatn.

Benna

Grøtvatn

Selbusj

Figur 6. Aldersfordeling av røye i Benna, Grøtvatn og Selbusjøen i 1989 og 1990. - Age distribution of Arctic char in the lakes Benna, r•-) r 00 0) CD CO Grøivatn and Selbusjøen in 1989 Alder år and 1990.

100 • 90 80 70 60 "(C)50

2 Benna tx 40 30 Grotvatn Figur 7. Andelen gytefisk (%) hos 20 Selbusj røye i Benna, Grøtvatn og Selbusjøen i 1989 og 1990:- Fraction (%) mature Arctic char in L.r) CO l''•••• (0 0) ' C, cs..1 r•-> 1.0 the lakes Benna, Grøtvatn and Alderår Selbusjøenin 1989and 1990.

45 40 35 30 25 Selbusj 20 ------a> 15 Benna 10 Grøtv

5 , Snåsav

Figur 8. Lengdevekst(cm) hos røye 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 ulike innsjøer. - Growth in length (cm)of Arctic char in different lakes. Alder år

15 nina forskningsrapport022

Figur 9. Tilbakeberegnetvekst hos 5 røye i Selbusjøeni 1974 (svart)og 1990 (hvit). - Back-calculated

1 2 3 4 5 6 growth (cm) of. Arctic char in Lake Alder år Selbusjøen in 1974 (black) and 1990 (white). sjoner i alle de nevnte innsjøer med Mysis. For bentisk røye har imidlertid Mysis blitt et viktig byttedyr.

Både i Selbusjøen og Snåsavatnet har nå Mysisfått større betydning for lake sammenlignet med røye. Dette gjelder både med hensyn til volummessig betydning som er mer enn 50 % og den større vertikale habitatutbredelse (Koksvik & Arnekleiv 1988, Langeland et al. 1991 a).

BENNA GRØTVATN Pelagic CHARR TROUT CHARR TROUT %100 80 60 40 20 0 20 40 60 80 100 100 BO60 40 20 0 20 40 60 80 100 Zooplankton Littoralcrustaceans JUNE1989 Chiromidae Otherzoobenthos Nc= 24 Nt= 2 N0= 30 Nt= 2 Surfaceinsects Wc=39.8 Wt=83.2 Wc=14.2 Wt= 267.5 Fisli

Zooplankton Littoralcrustaceans AUGUST1989 Chironomidae Nc= 13 Nt= 11 Nc= 48 Nt = 9 Otherzoobenthos Wc=46.8 + + Wt=81.6 Wc= 61.1 + Wc=6.2 Surfaceinsects Fish

Zooplankton Littoralcrustaceans SEPTEMBER1989 Chiromidae Nc= 13 Nt= 6 N0= 54 + Nt= 2 Otherzoobenthos Wc=23.9 + Wt= 14.3 Wc=36.7 + Wt=66.6 Surfaceinsects I + BENNA GRØTVATN Epibenthic

% 100 80 60 40 20 0 20 40 60 80 100 10080 60 40 20 0 20 40 60 80 100 Zooplankton Littoralcrustaceans JUNE1989 Chiromidae Otherzoobenthos Surfaceinsects Nc= 164 Nt=21 Nc= 37 Nt= 7 Fish Wc= 104.0 Wt= 51.5 Wc= 9.7 Wt = 102.1

Zooplankton Littoralcrustaceans AUGUST1989 Chiromidae N0= 82 Nt= 27 Nc= 51 Nt= 22 Otherzoobenthos Wc= 60.7 Wt= 45.7 Wc= 168.2 + Wt= 71.7 Surfaceinsects Fish

Zooplankton Figur 10. Ernæring hos røye og SEPTEMBER1989 aure fanget på bunngarn og flyte- Littoralcrustaceans garn i Benna og Greqvatn11989. - Chiromidae Nc= 72 Nt= 19 Nc= 47 . Nt= 11 + Foodof Arctic char and brown trout Otherzoobenthos Wc= 49.8 Wt= 85.9 Wc=62.2 Wt= 64.1 Surfaceinsects 1 caught on benthic and floating gill- Fish nets in the lakes Benna and Grøtvatnin 1989.

17 nina forskningsrapport 022

bekrefter hypotese H2 om at godt siktedyp kan virke som en 5 Diskusjon beskyttelsefor zooplankton mot hard beiting fra Mysis.

Resultene fra undersøkelser i Selbusjøen, Snåsavatnet og Sammenligningenav røyasvertikale fordeling i bentisk sone i ,Benna,viserat de pelagiske røyebestanderhar gått sterkt tilba- innsjøermed ulik lysforhold, viser at lyset begrenserrøyasnedre ke etter utsetting av Mysis relicta i alle nevnte innsjøer. Mysis grenSefor utbredelse..Iinnsjøer som Selbusjøenmed lavt sikte- ernærer seg i stor grad av zooplankton som har gått sterkt til- dyp, er røyashabitat begrenset fra øvre vannlag til 30 m dyp. 1 bake. Tilbakegangen av zooplankton er sannsynligvisikke så Bennamed stort siktedyp, er røya utbredt ned til størstedyp på stor i Benna. Undersøkelser fra 1974 i Selbusjøen viser at 80 m. Dette betyr at mye mer Mysis er tilgjengelig for røya i mengden av røye i pelagisksoneer positivt korrelert til tilgjeng- Bennasammenlignet med Selbusjøenog Snåsavatnet.Grunnen elig mengde åv zooplankton (Langeland et al. 1991 a). til dette er at røyaer en visuell predator og må ha lysfor å fange Undersøkelserfra 5 andre røyesjøer gir det samme resultat byttet. Eksperimentermed kanadiske nærståendearter av aure (Langelandet al. 1991 b). Det sammeer vist for den totale røy- og`røye har vist at auren er mer effektiv til å fange-bytte ved ebestanden i Langvatn, Melhus, som var positivt korrelert til høyelysintensitetermensrøyavar i stand til å lokaliserebyttedyr zooplanktonmengden (Langeland1982). Denne innsjø ble også ved lave lysintensiteter (Henderson & Northcote 1985). Det er gjødslet i 2 år for å bedre røyasnæringstilbud. Resultatenefra grunn til å tro at tilsvarende tilpasning til lys gjelder også for disse undersøkelser er sammenlignet i figur 11. Både i våre arter av aure og røye og derfor kan forklare den forskjell i Selbusjøenog langvatn førte redusert zooplanktonmengde til vertikal fordeling observert mellom aure og. røye. Laken er i både redusert vekst og økt dødelighet. Resultatenesom er pre- stand til å fange bytte i mørke som forklarer at den kan ha en sentert viser at hypotese 1-11nevntinnledningsvis,ikke kan for- dyperevertikal utbredelse.enn røye og aure. En sammenligning kastes. Vi konkluderer med at røyebestandeneer næringsbe- mellom den vertikale fordeling hos Mysis og røye, viser at bare grenset og at redusert næringstilbud fra Mysis beiting på zoo- en liten del av mysisbestandener tilgjengelig som mat for røyai plankton er den viktigste årsak til den observerte nedgang i Selbusjøen.I Bennaer hele mysisbestandentilgjengelig for røya. røyebestanderi mysissjøer.Idenne sammenhengmå det legges Røyasvertikalefordeling i Jonsvatnetmed godt siktedyp (tabell til at de bentiske fiskebestander har fått bedret næringstilbud 3) ligner mye på fordelingen i Benna (Næsje et al. 1991). ved å utnytte Mysis som mat. Dette har spesieltført til en økt Resultatenebekrefter hypotese H3 om at lysforhold i innsjøen lakebestand i Selbusjøenog Snåsavatnet.I Benna har nå ben- begrenser habitatutbredelsen (nedre dybdegrense)for røye og tisk røye fått gode næringsbetingelserved at den kan utnytte aure men i ubetydelig grad for lake. Mysis langs bunnen ned til dyp større enn 60 m. Dårligerevekst hos røye etter mysisutsettingeneogså for tidligstadiene (0+,1+) Tidligereer det antatt at predasjonfra lake, i tillegg til nærings- styrker inntrykket av en næringsbegrensninghos alle størrelses- mangel, har vært en viktig faktor for å forklare nedgangen i grupper (figur 9). røyebestandeni mysissjøer.Røyebestandeni Selbusjøenvokser bedre men har kortere levetid sammenlignet med bestanden i Resultatenefra Mysis vertikale fordeling og målinger av lysregi- Benna som ikke har lake. Samtidig er det kjent at laken spiser met i de ulike innsjøer,viser at den totale lysmengderegulerer mye røyerogn under røyasgyting i oktober mensandelen fisk i Mysis vertikale fordeling i innsjøen. For 5 mysissjøerfant vi en mageprøver hos lake er liten (Eggan 1988, Langeland et al. signifikant negativ sammenheng mellom dybdefordeling på 1986). At laken slutter å spise rogn når gytingen er slutt tyder dagtid og den totale målte lysmengde.I Bennamed gode lysfor- på at det er overskuddsrogn som blir spist. Dette er rogn som hold, står Mysis nær bunnen på 80 rn dyp om dagen i den lyse allikevel sannsynligvisville gå til grunne mens rogn .somer godt årstid. I Selbusjøenog Snåsavatnetsom har mye sterkerefarget beskyttet mellom steiner eller er gravd ned vil gjennomføre vel- vann, finnes Mysis på dagtid fra 20 m dyp og dypere. I Benna lykket klekking. Vekstanalyser av røye i 1974 sammenlignet har de gode lysforhold fortrengt Mysis ned på dypere vann. med 1983 og 1984 viste at røya hadde signifikant bedre vekst i Dette har skapt et refugiurri for zooplankton som har kunnet 1974 før. Mysis ble satt ut (Langeland et al. 1986). utvikle sine bestander under redusert beitetrykk fra Mysis sam- Vekstanalysenepresentert i denne rapporten bekrefter denne menlignet med innsjøer med farget vann (Moen & Langeland tendens; røya i 1990 hadde dårligere vekst enn i 1974. manuskript). Dette er også en sannsynlig årsak til at overført Dårligere vekst også de første 2 levår når røya lever bentisk, Mysis fra Selbusjøentil Jons.vatnetmed høyt siktedyp 7,5 m tyder på at næringsforholdene er blitt dårligere også for ung- (tabell 3), ikke har hatt slike effekter på zooplanktonet i innsjø- fisk av røye. Årsaken til dette er sannsynligviskonkurranse fra ens hovedbassengsom i Selbusjøen(Koksviket al. 1991). Dette en stor lakebestandog fra Mysis. Dersom den økte lakebestan-

nina forskningsrapport 022

ledningen. I Kooteney lake i Canadaer nå situasjonendramatisk 20 200 for stillehavslaksenkokanee og en rekke tiltak vurderes for å redde bestanden (Burgis 1992). Slike tiltak er gjødsling, utsetting av fisk for å beite ned mysisbestandenogfysisketiltak for å 16 160 tvinge Mysis over en terskel til den grunne (maksimum 13 m) vestredelen av innsjøen. 12 3 120 .2 De viktigste faktorer for å vurdere konsekvensenefor fisket i 2 mysissjøerer I) innsjøens morfologi (dype kontra grunne), II) 80 Siktedyp og vannfarge, Ill) næringssaltinnholdog IV) fiskesam- funnets sammensetning.Amerikanskeog kandiske undersøkel- 4 40 ser i mysissjøerhar vist at økt produktivitet (økt næringssaltinn- hold) kan øke antall nisjerog interaksjonermellom organismene i innsjøenog føre til redusertekonsekvenserfor zooplankton og fisk (Morgan et al. 1981, Burgis 1992). Selbusjøen og 0 200 400 600 800 1000 Snåsavatnethar mange odds mot segved å være dype innsjøer Blomass zooplankton (mg nr2) med dårlig siktedyp og lav produktivitet. Mengde og sammensetning a1zooplanktonet i en kanadiskinnsjø med naturlig fore- Figur 11. Sammenhengen mellom zooplankton biomasse og kommende Mysis var til forveksling lik zooplanktonet i CPU=fangst pr. anstrengelsei 1) 5 ulike innsjøer (L'Abe-Lund Selbusjøenetter mysisutsettingene(Langeland et al. 1991 c). et al. 1991, 2) Selbusjøen (Langeland et al. 1991 a) og 3) Dette sammenholdt med 20-40 års erfaringer etter mysisutset- Langvatnet(Langeland1982).- Comparisonbetween zooplank- tinger, viser at tilstandene i Selbusjøenog Snåsavatnetvil bli ton biomass and CPU=catchper unit effort in 1) 5 different varige dersom ikke forholdene i innsjøene forandres. Årlige lakes (L'Abe-Lund et al. 1991), 2) Lake Selbusjøen(Langeland svingninger vil imidlertid forekomme i bestanderav næringsdyr et al. 1991a) and 3) LakeLangvatn (Langeland1982). og fisk som følge av variasjoneri lokale miljøforhold i innsjøen og omgivelsene.

den i Selbusjøennå er begrensendefaktor for røyebestandens Aktuelle tiltak som er gjennomførbare i Selbusjøen •og rekruttering, skulle dette ha slått ut i tynnere bestand med Snåsavatneter I) bedring av siktedypet, II) utsetting av 10-12 cm bedret vekst. Dette er ikke tilfelle. Det er en generell biologisk stor røye og III) utsetting av Kanadarøye.Våren 1990 var sikte- regel at vekst er tetthetsavhengig. L'Abe-Lund et al. (1992) dypet i Selbusjøendårlig, 4,3 m som en følge av en uheldig har vist at tilgjengelig bytte for aure er mindre enn 30 % av vannstand som vasket i leirområder. En hensiktsmessigvann- predatorens størrelse. Lakebestandeni Selbusjøener stor men stand på forsommeren og redusert sommergjennomstrømning, består mest av lake mindre enn 35 cm (Langelandet al. 1986). vil gi vatnet muligheter for å klarne og bedre siktedypet. Dette En kritisk grensefor røye vil være under 10-12 cm dersom den vil tvinge Mysis ned på dypere vann og redusere beitingen på skal være tilgjengelig som føde for lake. Det er aldri observert zooplanktonet og utvide røyashabitat vertikalt. Lakengyter på yngel av røye i lakemager. Småfangster av stor lake tyder også grunt vann i januar-februar og klekking skjer sannsynligvisi på at det er liten tilgang på fôrfisk for lake. En bedret vekst hos april-mai. Vecl å holde høy vannstand under gytingen vil dette røye i Selbusjøen kan bare oppnås enten ved å redusere lokke laken til å legge rogn på grunt vann i reguleringssonen. bestandenytterligere eller øke tilgangen på mat. Vi konklude- Sterk nedtapping i klekkeperioden i april vil kunne føre til stor rer derfor med at predasjon fra lake har mindre 13tydning enn skade på klekking av lakerogn og muligens bidra til å redusere antatt, hypotese H4 nevnt innledningsvis. Selv om laken er lakebestanden. Vi anbefaler at det gjennomføres en utredning antatt å være en konkurransesvakart, vil vi anta at økt konkur- om mulighetene for å tilpassedet eksisterendemanøvreringsre- ransefra en stor lakebestandom mat kan ha virket negativt inn glement for å bedre siktedypet og redusere lakebestanden i på røyasvekst. Selbusjøen.Siktedypet i Snåsavatneter det vanskelig å gjøre noe med da innsjøen reguleres bare ca 1 m. Overføringen av Nedgangeni pelagiskefiskebestanderobservert i Selbusjøenog humusholdig/brunt vann fra Bangsjøenetil Snåsavatnet,bidrar Snåsavatnetetter utsetting av Mysis relicta, er i overenstemmel- til å reduseresiktedypet og dervedforsterke effeten av Mysis på se med tilsvarenderesultater fra andre innsjøer referert til i inn- zooplankton.

19 nina forskningsrapport022

I Selbusjøenerdet nå planlagtforsøksutsettingerav2-årig røye. Dersompredasjonfra lake på røye under 12 cm er av stor 6 Litteratur betydning,forventesslikeutsettingerå øke røyebestanden.Da røyasvekster gått tilbake, må en økt røyebestandytterligere Beeton,A. M. 1960. Verticalmigrationof Mysisrelicta Loven.- føre til redusertvekst.Dette kan imidlertidmotvirkesvedat økt J. Fish.Res.BdCan. 17:517-539. tetthetav røyefortrengernoe røyeoveri marginalehabitaterpå Bowles,E.C.,Rieman,B.E.,Mauser,G.R.& Bennett,D.H. 1991. dyperevannog øke utnyttelsenavMysis.Bareforsøkkanavgjø- Effects of introductionsof Mysis relicta on fisheriesin re om utsettingerav røye isolertsett har noe for seg, da det NorthernIdaho.- Am. Fish.Soc.SymPosium9:65-74. stridermot det somtidligereer diskutertom lakenspredasjon Burgis,M.J.(Ed.)1992. Workshopon Kootenaylake.- SILNEWS og lysetsbetydningforrøyashabitatutstrekning. NR. 7, Tidsskriftfor Internat.Ass.Theoreticaland Applied Limnology. Utsettingavkanadarøyesynesåværeet lovendetiltakfor å øke Eggan,G. 1988. bestandsforholdogernæringhos lake Lota utnyttelsenav Mysis og bringeen bedrebalansemellomde uli- lota Linné i Selbusjøen.HovedfagsoppgaveUniversiteteti ke fiskearterogmellomfiskog næringsdyr.Detteer vurderti en Trondheim,Trondheim. egen rapport(Langeland1992 a). Det er godt kjentat Mysiser Fürst,M., Hammar, J., Hill, C., Bostrøm,U., & Kindsten,B. et viktigbyttedyrfor kanadarøyede3-5 førsteleveårinntilden 1984. Effekterav introductionav Mysis relicta i reglerade går over til å bli fiskespiserved en størrelsepå 20-30 cm sjoari Sverige.- Inform.Sötvattenslab.Drottningholmnr.1 (Langeland1992 a). Etter overgangtil fiskespisingerlake et 1984, 84 s. vanligog viktigbyttedyrforkanadarøye.Utsettingeravkanadar- Garnås,E. 1986. Changesinthe diet of charrSalvelinusalpinus øye i StoraTjulträsketi Sverige,visteat densviktigstefiskeføde L. after introductionof Mysis relicta Lov&Iin two subalpine var lake og røye under 20 cm (Gønczi& Nilsson1983). Røyas reservoirsinNorway.- FaunaNorwegicaSeriesA7:17-22. vekstøkteogsåsterktetter utsettingene.Detforventesderforat Gunnerød,T. B. 1977. Utsettingav Mysisrelicta i Selbusjøenog utsattkanadarøyei mysissjøeristor grad vil beite på Mysis da Stugusjøeni Neavassdragetog i Gjevilvatnet (Driva) i begge arter har sammenfallendelevestedsom er de dypere Oppdal. - Direktroatet for Vilt og Ferskvannsfisk, bunnområderi innsjøen.Ved overgangtil fiskefødevil den Reguleringsteamet,Trondheim,Rapport1977:1. begynneå spiselakesomer lettesttilgjengeligogsannsynligvis Gönczi,A.P. & Nilsson,N.-A. 1983. Resultsofthe introduction også røye. Utsettinger av kanadarøye i Rømmervatnaog of lake trout (Lake charr, Salvelinus namaycush) into Kvesjøeni Liernehar vært vellykkethvorden nå formererseg Swedishlakes.-Inform.Sötvattenslab.,Drottningholmnr.2: naturlig(Langeland1992b). I Kvesjøenharnå fiskernemulighe- 68-74. ten for å fange storfiskpå over7 kg somer tatt de sisteårene. Henderson,M.A.& Northcote,T.G. 1985. Visualpreydetection DersomkanadarøyaiKvesjøenspiserrøyekanikkedette spores and foragingin sympatriccutthrouttrout (Salmiclarki clarki) i for tynn røyebestand.Forfiski Kvesjøenersannsynligvislake, and DollyVarden(Salvelinusmalma). - Can J. Fish.Aquatic harrog røye.Utsettingavkanadarøyevilreduserekonkurransen Sci.39: 785-790. fra lake og Mysis i overlappingssonenmedrøye. Samtidigvil Koksvik,.1.I. & Arnekleiv,J.V. 1988. Zooplankton,Mysisrelicta den bliet nytttilbudtil fiskerneom muligheterforå fange stor- og fiski Snåsavatn1984-1987.- UniversitetetiTrondheim, fiskpå 5-10 kg. Videnskapsmuseet,RapportZool.Ser.1988-3, 50 s. Koksvik,J.I.,Reinertsen,H.& Langeland,A. 1991. Changesin planktonbiomassandspeciescompositioninLakeJonsvatn, Norway,followingthe establishmentof Mysis relicta. - Am. Fish.Soc.Symposiurn9: 115-125. L'Abe-Lund, J.H., Langeland,A. & Sægrov, H. 1992. Piscivory by brown trout Salmo trutta L. and ArcticcharrSalvelinus alpinus (L.)in Norwegianlakes.- J. Fish.Biol.(in press). Langeland,A. 1982. Interactionsbetween zooplankton and fish in a fertilized lake. - Holarctic Ecology5: 273-310. Langeland,A., Koksvik, J. I. & Nydal, J. 1986. Reguleringerog utsetting av Mysis relicta i Selbusjøen- virkninger på zoo- - plankton og fisk. - K. norske Vidensk. Mus. Rapport Zool. Ser. 1986-2, 72 s.

Langeland,A. 1992 a. Kanadarøye(Salvelinusnamaycush)- bio- logi og konsekvenser ved utsetting i Norge. - NINA Forskningsrapport23. Langeland, A. 1992 b. Kanadarøye og røye i Kvesjøen og Rømmervatnai Lierne.- NINAForskningsrapport24. Langeland,A., Koksvik, i. I. & Nydal, J. 1991 a. Impact of the introduction of Mysis relicta on the zooplankton and fish populations in a Norwegian lake. - Am. Fish. Soc. Symposium9: 98-114. Langeland, A., J.H., Jonsson, B. & Jonsson, N. 1991 b. Resourcepartitioning and niche shift in Arctic char Salvelinusalpinus and brown trout Salmo trutta. - J. Anim. Ecol.60: 895-912. Langeland, A., Carl, L. M., Hicks, F.J. & Monroe, B. 1991 c. Impactof predation by Mysisrelicta and fish on zooplankton in four oligotrophic, :north temperate lakes.- Am. FishSoc. Symposium9: 88-97. Moen, V. & langeland, A. 1989. Diurnal vertical and seasonal horizontal distribution pattern of Mysis relicta in a large Norwegian lake. - J. PlanktonRes.11: 729-745. Morgan, M.D., Goldman, C.R.& Richards,R.C. 1981. Impact of introduced populations of Mysis relicta on zooplankton in oligotrophic subalpinelakes.- Verh. Internat. Verein. Limnol. 21: 339-345. Neslen,T.P. &Bergersen, E.P.(Eds.) 1991. Musids in fisheries. Hard lessonsfrom headlong introductions. - Am. Fish.Soc. Symposium9: 1-199. Næsje,T. F.,Jensen,A., Moen, V. & Saksgård,R. 1991. Habitat use by zooplankton, Mysis relicta, and Arctic char in Lake Jonsvatn,Norway. - Am. Fish.Soc.Symposium9: 75-87. A., Paulsen, L.I. & Kinderås, K. 1988. Fisket i Snåsavatneti perioden 1983-87. - Fylkesmanneni Nord- TrøndelagMiljøvernavdelingen,Rapport nr. 5-1988, 20 s. Spencer,C.N., McClelland, B.R. & Stanford, J.A. 1991. Shrimp stocking, salmoncollapse,and egle displacement.Cascading interactionsin the food web of a large aquatic ecosystem.- Bioscience41: 14-21.Figurtekst

21 á