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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS, LETRAS E CIÊNCIAS EXATAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL THIAGO GONÇALVES-SOUZA DECIFRANDO A FUNÇÃO DE PROCESSOS ECOLÓGICOS E EVOLUTIVOS NA DISTRIBUIÇÃO LOCAL E REGIONAL DE ARTRÓPODES EM PLANTAS Tese apresentada como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Biologia Animal, junto ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Campus de São José do Rio Preto. ORIENTADOR: PROF. DR. GUSTAVO Q. ROMERO CO-ORIENTADOR: PROF. DR. KARL COTTENIE SÃO JOSÉ DO RIO PRETO 2012 Gonçalves-Souza,Gonçalves-Souza, TT.. DecifrandoDecifrando a função dede processos ecológicosecológicos e evevoolutivoslutivos na distribuiçãodistribuição llocalocal e regregionalional ddee artrópodesartrópodes em plantasplantas / ThiagoThiago GonçalvesGonçalves Souza. – SãoSão JoJosésé dodo RioRio Preto:Preto: 22012.012. 197 f. : il. 4;4; 30 cm.cm. Orientador:Orientador: GustavoGustavo Q. RomeroRomero Co-orientador:Co-orientador: KarlKarl CottenieCottenie TeseTese ((doutorado)doutorado) – Universidade Estadual Paulista,Paulista, Instituto de BiociênciasBiociências,, Letras e Ciências ExatasExatas 1.1. Ecologia.Ecologia. 2. Ecologia ddee ccomuomunidadenidades.s. 33.. Artrópodes.Artrópodes. I.I. Romero,Romero, Gustavo.Gustavo. II.II. Cottenie,Cottenie, KarlKarl. III.III. Universidade Estadual PaulistaPaulista,, Instituto de BiociênciasBiociências,, Letras e Ciências Exatas. IV.IV. TTítulo.ítulo. CDUCDU – 591.5591.5 Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca do IBILCE Campus de São José do Rio Preto - UNESP Data da defesa: 22/11/2012 BANCA EXAMINADORA TITULARES PROF. DR. GUSTAVO Q. ROMERO (Orientador) _______________________ Universidade Estadual de Campinas, Campinas - SP PROF. DR. MÁRIO ALMEIDA-NETO _______________________ Universidade Federal de Goiás - GO PROF. DR. LEANDRO DUARTE _______________________ Universidade Federal do Rio Grande do Sul - RS PROF. DR. PAULO DE MARCO JR. _______________________ Universidade Federal de Goiás - GO PROF. DR. THOMAS M. LEWINSOHN _______________________ Universidade Estadual de Campinas, Campinas - SP SUPLENTES PROF. DR. SÉRGIO REIS _______________________ Universidade Estadual de Campinas – SP DR. LUCAS AUGUSTO KAMINSKI _______________________ Universidade Estadual de Campinas – SP DR. SEBASTIAN F. SENDOYA _______________________ Universidade Estadual de Campinas – SP AGRADECIMENTOS Li atentamente os agradecimentos que escrevi desde minha monografia de iniciação científica e vi que mais de 100 pessoas de alguma forma foram merecidamente lembradas e agradecidas. Esse número deixa muito claro como tudo o que aprendi em minha caminhada até aqui teve um esforço enorme de amigos, parentes, professores e orientadores. Foi muito bom poder contar com todos vocês e, melhor ainda, aprender um pouco do que cada um me ensinou. Sou extremamente grato! Um capítulo a parte em minha tese (que infelizmente não será publicado!), é a parceria com meu orientador, Gustavo Romero. Durante os últimos seis anos, não consigo quantificar tudo que aprendi nesta parceria. O Gustavo é pra mim um grande exemplo de ética, comprometimento e humildade que, em minha opinião, sustentam um grande pesquisador. Por diversos momentos, o Gustavo permitiu que esta parceria fosse mais do que uma relação unidirecional Orientador-Orientado, mas uma relação em que tive a liberdade de tomar algumas escolhas por conta própria. Não tenho dúvida que essa liberdade foi muito importante para o meu aprendizado. Não posso deixar de lembrar que, além de tudo, ter um orientador mestre-cervejeiro faz toda diferença! Um brinde aos últimos seis anos (e aos próximos...). Tive muita sorte de conhecer o meu co-orientador Karl Cottenie. Para minha surpresa, um quadro branco e uma caneta preta - e não um programa de estatística - me mostraram como rabiscos podem gerar ideias e muito conhecimento. Foram seis meses que mudaram minha vida! Karl, I know that you'll google it ;-) Quero muito expressar minha gratidão aos amigos (e primeiros mestres!) Adriano Kury, Alessandro Giupponi, Glória Matallana, Selma Hebling e Walter Có. Sempre pude contar com vocês desde o início (quase 10 anos atrás!). Tenham certeza que trago comigo o que cada um de vocês me ensinou de bom. E muito de minha vontade de seguir na academia foi pela empolgação que sempre demonstraram como professores ou pesquisadores! Agradeço muito Denise Rossa- Feres, Glauco Machado, Lilian Casatti, Paulo de Marco Jr. e Paulo Enrique Peixoto por muito ensinamentos (e algumas puxadas de orelha, é claro!). Meu grande amigo Diogo Provete (dioguinho) merece um parágrafo a parte nos agradecimentos, pois não tenho dúvida que a maioria dos parágrafos da minha tese teve muita crítica e opinião do dioguinho. Com uma base de dados maior do que a do Web of Science e com muita vontade de ajudar, devo uma parte significativa (P < 0,05) da minha tese aos seus ensinamentos. Durante 104 dias de coleta e “alguns” 20,000 km de estrada, tive a agradável companhia de Adriano, Hilário e Jaílson. Vocês trabalharam muito! E, por mais que algumas praias paradisíacas e resorts cinco estrelas tenham nos “atentado”, coletamos mais de 10,000 artrópodes! Muitos outros amigos ajudaram muito na coleta e triagem de dados: Daniel Mota, Éverson, Fernando Flores, Marcelo Belisário, Rafaela, Tiago Bernabé, Thiago Coser, Peterson e Pablo. Para identificar toda essa bicharada, muitos pesquisadores dedicaram um bom tempo de seus trabalhos para enviar uma informação que, sem ela, as páginas abaixo não teriam sido escritas. São eles: Adalberto Santos e Antonio Brescovit (aranhas), Marcel Araújo (formigas), Eduardo Barbosa e Lucas Kaminski (Lepidoptera), Sônia Lopes Fraga e Edivar Oliveira (baratas), e Gustavo Shimizu (plantas). O Prof. José Alexandre Diniz-Filho teve forte contribuição no artigo 4 e nos momentos em que estive em Goiânia aprendi muito! Ainda, muitas outras pessoas ajudaram das mais diversas maneiras durante a coleta. A vocês meus agradecimentos sinceros. Aos amigos do laboratório por momentos muito divertidos que marcaram minha vida, especialmente em 2012: Aline Fish, Ana Z, Andressa, Andrew, Camila, Cauê, Décio [juca] Tadeu, Fátima (paraguaia!), Gustavo (talharini), Maraísa, Pablo, Paula, Rafaela, Sandra, Tiagão e Thais. Foi muito bom compartilhar um bom papo acompanhado de centenas de canecas de café (e alguns copos de cerveja!). Vou sentir falta disso tudo. Em especial, preciso reforçar os agradecimentos pela ajuda na reta final de Ana Z, Décio, Talharini, Maraísa, Pablo e Tiagão. Valeu! Agradeço também aos amigos da pós Michel, Felipão, Nandão e Fabrício [xibiu] Teresa (agora professores!), Elizeu, Zezão, Fábio Akashi, Crasso, Mônica, Camilo, Angelo e Lucas curita. Aos novos amigos da Unicamp (e do futebol arte!): Carlão, Cris e Tina, Danilo, Du, Jéfersson, Jessie, Lucas, Márcio, Rafael, Sebá e Tadeu. Meus grandes amigos de sempre: Péricles, Glória, Rafael, Ulisses, Thiego, Rogerinho, Mayra, Évinho, Alexandre pudim, Roberta, Íria, Juliana Rodrigues... E muitos outros! A todos vocês e aos amigos de Mucuri, Vila Velha, Santa Teresa e Rio Preto, aquele abraço! Ao escolher os membros da banca, tive um grande prazer (e gratidão pelo aceite!) em escolher pessoas nas quais tenho grande admiração pelo o que desenvolvem para a ecologia. Vocês são um grande exemplo pra mim! Não tenho dúvidas do quanto vou aprender em algumas poucas horas. Sou muito grato pela participação dos professores Leandro Duarte, Mário Almeida-Neto, Paulo de Marco Jr., Thomas Lewinsohn, Sérgio Reis, Lucas Kaminski e Sebástian Sendoya. Muitos pesquisadores contribuíram com leituras aos artigos que apresento em minha tese: Nathan Kraft, Jonathan Shurin, Pedro Peres-Neto, Robert Ricklefs e Thomas Lewinsohn. Muito obrigado! Não tenho dúvida nenhuma de que nada seria possível até aqui sem o esforço incondicional dos meus pais, Eudis Bahia Souza e Rosita Helena Gonçalves Souza. Não tenho mais palavras para agradecer tudo que fizeram por mim. Espero muito recompensá-los até o momento que eu ainda estiver forças. Essa tese é de vocês! Tenho muito orgulho de ser filho de vocês. Agradeço muito aos meus irmãos Rafaela e Octaciano, meu cunhado David, sobrinhos e todos meus parentes, dos quais sinto muita falta! Minha esposa, Rafaela Marques, foi uma das pessoas mais importantes para que eu terminasse o meu objetivo. Durante vários momentos ela permitiu que eu perdesse noites e domingos para trabalhar em minha tese. Por muitos momentos me ausentei de nossa família para conseguir cumprir tudo que estava proposto. Graças a você que chego até aqui! Agradeço a Madu pelos momentos descontraídos e pelas partidas de Wii super divertidas que fizeram a diferença nos dias gélidos e distantes em terras canadenses. Ao meu filhão “canadense” Lucas que, com seus sorrisos infinitos, renova minha vida a cada manhã. Minha sincera desculpa se esqueci de algum nome. A todos vocês, muito obrigado. Essa tese tem a ajuda de cada um de vocês! Este projeto de doutorado foi financiado pela Fundação de Apoio à Pesquisa do Estado de São Paulo/FAPESP (proc. 2008/58979-4). SUMÁRIO INTRODUÇÃO GERAL ........................................................................................................................................ 1 OBJETIVOS GERAIS .......................................................................................................................................... 6 PRANCHA 1 ....................................................................................................................................................