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Cidaris Revista Ilicitana de Paleontología y Mineralogía

Núm. 30 2010

VIII Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología VOLUMEN DE ACTAS

GRUPO CULTURAL PALEONTOLÓGICO DE ELCHE ANÁLISIS PRELIMINAR DE LOS RESTOS DE INDET. DEL CRETÁCICO SUPERIOR DE LO HUECO (FUENTES, CUENCA)

PRELIMINARY ANALYSIS OF IGUANIDAE INDET. REMAINS FROM THE UPPER OF LO HUECO (FUENTES, CUENCA)

Iván Narváez1 y Francisco Ortega2

1Unidad de Paleontología. Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid. C/ Darwin, 2. 28049 Cantoblanco, Madrid, España. [email protected] 2Grupo de Biología. Departamento de Física Matemática y Fluidos. Facultad de Ciencias. UNED. C/ Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, España. [email protected]

RESUMEN La evidencia sobre escamosos del Cretácico Superior es generalmente escasa, y particularmente existe poca información sobre su registro en la Península Ibérica. El yacimiento campano-maastrichtiense de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca) ha proporcionado algunos restos que pueden ser asignados a escamosos. En este trabajo se describe y comenta un maxilar casi completo identifi cado como HUE-3003. El análisis morfológico y la comparación con los resultados de hipótesis fi logenéticas recientes permiten considerar este elemento como perteneciente a un Iguanidae indet. Palabras clave: Lo Hueco, Cuenca, Cretácico Superior, , Iguanidae. ABSTRACT The evidence on Upper Cretaceous Squamata is generally scarce, and specifi cally there is few information about its re- cord in the Iberian Peninsula. The Campanian-Maastrichtian fossil site of Lo Hueco (Fuentes, Cuenca) has yielded some remains that can be assigned to squamates. One of them, an almost complete maxillary, HUE-3003, is here described and discussed. Morphological analysis and comparison with recent phylogenetical hypotheses allows considering this element as belonging to an Iguanidae indet. Keywords: Lo Hueco, Cuenca, Upper Cretaceous, Squamata, Iguanidae.

1. INTRODUCCIÓN hasta la radiación del grupo a lo largo del Jurásico Supe- Los escamosos (Squamata) son el grupo de le- rior y el Cretácico Inferior, mientras que se han descrito pidosaurios que tradicionalmente incluye a lagartos, cule- en el Cretácico Inferior de Laurasia, tanto en Mongolia brillas ciegas y serpientes (Romer, 1956; Gans, 1978). La como en Asia Central (Evans, 2003). aplicación de la metodología cladística a su clasifi cación ha mostrado que, a pesar de su uso habitual, los “lagartos” En el Cretácico Superior gondwánico se registran for- no forman un grupo monofi lético (Estes et al., 1988). mas como Pristiguana en América del Sur (Estes y Price, 1973; De la Fuente et al., 2007). El registro de Laurasia es Squamata se divide basalmente en Iguania (iguanas, más amplio, existiendo evidencias de iguánidos en China camaleones, etc.) y (el resto de escamosos, (Gao y Hou, 1995; Lü et al., 2007), Mongolia (Gilmo- incluyendo anfi sbénidos y serpientes) (Evans, 2003). re, 1943; Borsuk-Bialynicka y Alifanov, 1991; Alifanov, Iguania se ha clasifi cado tradicionalmente en función de 1996; Gao y Norell, 2000; Conrad y Norell, 2007) y Amé- su morfología dental (Romer, 1956) en formas pleurodon- rica del Norte (Gilmore, 1928; Gao y Fox, 1996). En Eu- tas (Iguanidae) y formas acrodontas ( y Cha- maeleonidae). Por otro lado, el grupo de los Scleroglossa ropa se han descrito la presencia de escamosos en varios incluiría a , y (Estes yacimientos del Cretácico Superior de la Península Ibéri- et al., 1988). ca, Francia, Rumania y Hungría (Rage, 1999; Company, 2004; Folie y Codrea, 2005; Makádi, 2006, 2008). Sin em- El registro más antiguo de escamosos corresponde a bargo, el registro de Iguania estaría restringido a algunas dos probables iguanios del Triásico Superior y Jurásico citas del Cretácico Superior francés en Champ-Garimond Inferior-Medio de la India (Evans et al., 2001). En Gond- (Sige et al., 1997) y en el español de Laño (Rage, 1999) y, wana los iguanios tienen un registro relativamente escaso con dudas, de Arén (López-Martínez et al., 2001).

Cidaris (2010).30 - VIII EJIP, pág. 205-210 205 Iván Narváez y Francisco Ortega

Figura 1. Contexto geográfi co y geológico del yacimiento campano-maastrichtiense de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca). A, Mapa geológico simplifi cado sobre el que se sitúa el yacimiento. Leyenda: I, Cuaternario; II, Oligoceno; III, Eoceno; IV, Paleoceno; V, Maastrichtiense; VI, Campaniense; VII, Santoniense; VIII, Turoniense-Coniaciense. B, Aspecto del perfi l occidental de la trinchera de Lo Hueco. C, Columna estratigráfi ca simplifi cada del área del yacimiento. Leyenda: 1, margas y lutitas marrones; 2 (R2) margas y lutitas rojas; 3 (G2) margas y lutitas grises con abundante contenido en macrorrestos de vertebrados; 4 (R1) margas y lutitas rojas con escaso contenido en restos de vertebrados; 5 (G1), margas y lutitas grises con abundante contenido en macrovertebrados; 6, margas y lutitas verdes, 7, área dolomitizada; 8, estructura canaliforme. (Modifi cado de Ortega et al., 2008a).

Los primeros muestreos de microfósiles en el yaci- La fauna de vertebrados representada en Lo Hueco miento campano-maastrichtiense de Lo Hueco (Fuentes, ha proporcionado restos de distintos grupos de peces, Cuenca) han proporcionado restos craneales asociados a anfi bios, tortugas, lepidosauromorfos, cocodrilos y di- dentición que pueden ser atribuidos a distintos taxones de nosaurios saurópodos, terópodos y ornitópodos (Ortega escamosos. Entre ellos se ha identifi cado un maxilar casi et al., 2008a; 2008b). El material asignable a lepido- completo que se discutirá aqui como una forma de - sauromorfos es, por el momento, relativamente escaso, nidae indeterminado. dado que aún no se ha procedido a realizar lavados sis- temáticos de sedimento, pero, se han identifi cado varios 2. CONTEXTO PALEONTOLÓGICO restos craneales (fundamentalmente mandíbulas y restos maxilares) que permiten una primera aproximación sis- El yacimiento de Lo Hueco fue localizado en el térmi- temática. no municipal de Fuentes (Cuenca) en Mayo de 2007 y en poco tiempo ha proporcionado una abundante colección 3. PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA de macrorrestos de vertebrados. REPTILIA Linnaeus 1758 Desde un punto de vista geológico el yacimiento se DIAPSIDA Osborn 1903 encuentra en una secuencia de arcillas rojas y grises que corresponden a la parte superior de la Formación Mar- LEPIDOSAURIA Haeckel 1811 gas, Arcillas y Yesos de Villalba de la Sierra (Vilas et al., SQUAMATA Oppel 1811 1982). Atendiendo a su posición estratigráfi ca relativa y a su contenido paleontológico se ha datado el yacimien- IGUANIA Cuvier 1817 to en el intervalo Campaniense superior-Maastrichtiense IGUANIDAE Gray 1827 inferior (Ortega et al., 2008a; Barroso-Barcenilla et al., 2009) (Fig. 1). Iguanidae indet. 206 Cidaris Iguanidae indet. del Cretácico Superior de Lo Hueco

Figura 2. HUE-3003: (A) Cara labial. (B) Representación gráfi ca de la cara labial del ejemplar. La barra de escala representa 1 cm.

Material: HUE-3003. Fragmento de maxilar que care- dientes preservados, el segundo, el cuarto, el quinto, el ce de parte de su extremo distal y parte de su borde dorsal sexto, el séptimo, el octavo, el undécimo, el duodécimo (Fig. 2). El ejemplar procede del yacimiento de Lo Hueco y el decimotercero), tres tricuspidados (el tercero, el no- (Fuentes, Cuenca) y está depositado en el Museo de las veno y el décimo), que podrían presentar una cuarta cús- Ciencias de Castilla-La Mancha en Cuenca (España). pide oculta bajo el sedimento, y fi nalmente el diente más anterior, el primero de la serie, que no posee cúspides y Descripción: El fragmento de maxilar se encuentra par- tiene forma redondeada en su ápice. Los surcos que de- cialmente incluido en el sedimento original y únicamente limitan las cúspides están bien marcados. En los dientes expone su cara labial. El borde ventral esta completo y es tetracuspidados, la cúspide posterior y las dos anteriores ligeramente cóncavo. En la parte posterior, se identifi ca son de menor tamaño, fl anqueando a una cúspide ancha y la sutura con el yugal, y en la anterior el borde inferior expandida. El tamaño de los dientes es variable en la se- del proceso nasal y la sutura con el premaxilar. El borde rie, aumentando en grosor en los dientes de la zona media medial, sin embargo, no presenta una preservación óptima (desde el cuarto diente preservado al octavo). y se observan roturas. Discusión: Se ha analizado el ejemplar utilizando como La superfi cie lateral no tiene ornamentación dérmi- referencia la matriz de datos propuesta por Conrad (2008), ca, pero si pueden identifi carse una serie de forámenes que utiliza 364 caracteres craneales y postcraneales. En el mentales, al menos tres, alineados longitudinalmente. El caso del ejemplar descrito sólo se han podido interpretar proceso nasal es anterior al punto medio del maxilar y doce de los estados de carácter en dicha matriz, lo que está fuertemente inclinado, formando un ángulo pronun- resulta un porcentaje muy bajo. Este hecho podría dar ciado entre el borde posterior y el borde ventral de la fosa lugar a artefactos en un análisis de parsimonia, por lo que, nasal. La serie dental disponible está compuesta por 16 a la espera de la incorporación de nuevo material (sobre posiciones en las que se preservan 13 dientes completos todo postcraneal) obtenido en los lavados de sedimento se en tres secciones. Los dientes están bien empaquetados y ha preferido establecer una discusión preliminar basada la implantación es pleurodonta. Las coronas de los dientes en la comparación directa del conjunto de caracteres que están ensanchadas en su zona distal y son más estrechas presenta el ejemplar con distintos grupos de Scincoidea, basalmente. La superfi cie labial de las coronas no tiene , Anguimorpha e Iguania. estriaciones. Nueve dientes son tetracuspidados (de los Cidaris 207 Iván Narváez y Francisco Ortega

Atendiendo a la combinación de caracteres interpreta- se puede observar un cambio en la morfología de la coro- da, el ejemplar resulta indistinguible de los grupos más na entre los dientes anteriores, con coronas cónicas y sin importantes de Iguania (, , cúspides laterales, y los dientes posteriores, comprimidos e Iguanidae). Sin embargo la dentición lateralmente y con varias cúspides (de Queiroz, 1987). tetracuspidada del ejemplar únicamente se comparte con HUE-3003 presenta un diente anterior sin cúspides y los algunos miembros de Iguanidae (sensu Conrad, 2008). No dientes posteriores poseen de tres a cuatro cúspides. comparte con , otro de los grupos de Igua- nia, la presencia de dientes caniniformes (carácter 215). El ejemplar descrito comparte con los iguaninos te- tracuspidados, como Brachylophus, Conolophus, Dipso- Respecto a los escincoideos, el ejemplar no compar- saurus, y varias especies de Ctenosaura la mayor parte de te con los principales grupos (, Sceloti- los caracteres que pueden ser identifi cados, aunque difi ere dae, Scincidae y Feylinidae) la morfología de los dientes de otras formas de iguaninos en el número de cúspides (carácter 212), multicuspidados en HUE-3003. Difi ere dentales y en algunas morfologías dentales de tipo cilín- además de Scincidae en que estos presentan una super- drico. fi ce maxilar ornamentada (carácter 8) y de Feylinidae la estructura del proceso nasal del maxilar (carácter 28), y En los restos atribuidos a iguánidos en el yacimiento la extensión posterior de la fi la de dientes maxilares (ca- de Laño (Campaniense-Maastrichtiense) no pueden com- rácter 8). probarse los caracteres del maxilar, pero su dentición es tricuspidada (Rage, 1999) difi riendo así de la descrita en En cuanto a los lacertoideos, no comparte con Teii- los ejemplares de Lo Hueco. dae la superfi cie maxilar ornamentada (carácter 8). Con Gymnophtalmidae, y Cordyloidea difi ere en 4. CONCLUSIONES la forma de los dientes, que en los dos primeros presen- tan cúspides incipientes en los dientes posteriores y en El ejemplar HUE-3003 comparte doce de los estados el último son dientes rectos y puntiagudos. Además con de carácter que pueden interpretarse en la matriz de datos Cordyloidea no comparte la ornamentación de la superfi - propuesta por Conrad (2008) con escamosos iguanomor- cie maxilar (carácter 8). fos. Dentro de Iguanomorpha, el grupo de los iguánidos, y más concretamente Iguaninae, compartiría con HUE- La comparación del ejemplar HUE-3003 con material 3003 características como la pleurodoncia, la heterodon- de escamosos actuales revela grandes similitudes con la cia y la morfología tetracuspidada de la mayor parte de dentición maxilar de varios de los iguánidos agrupados en sus dientes. Estos, además presentan dos cúspides ante- el grupo monofi lético Iguaninae (sensu de Queiroz, 1987). riores pequeñas, una cúspide central grande y una cúspide A pesar de que dentro de este grupo existe una enorme posterior tambien pequeña. disparidad de formas, todos sus integrantes (ocho géneros y 31 especies) comparten la pleurodoncia y la formación Atendiendo a esta combinación de caracteres se opta de los dientes de reemplazamiento directamente lingual a por considerar de forma preliminar al ejemplar descrito los dientes que son reemplazados (patrón de sustitución como una forma de Iguanidae indet., aunque no puede de los dientes de iguánidos de Edmund, 1960). Este úl- descartarse su relación del ejemplar estudiado con otros timo carácter no se puede observar en el ejemplar HUE- grupos de iguanomorfos con los que también comparte 3003, pero si puede interpretarse la pleurodoncia, que es los estados de carácter interpretados en la matriz de da- un rasgo primitivo para el grupo y se comparte con otros tos propuesta por Conrad (2008), como Phrynosomatidae, muchos linajes. Tropiduridae o Corytophanidae.

Entre los géneros que componen el grupo de los iguani- La presencia de Iguanidae ya había sido previamen- nos existen diferentes morfologías dentales. Generalmen- te citada en el Cretácico Superior de la Península Ibérica te, los dientes son columnares, comprimidos lateralmente en Laño (Rage, 1999). Sin embargo, el ejemplar de Lo y multicuspidados. Hay especies con dientes tricuspida- Hueco diferiría de la forma de Laño en que este último dos (Amblyrhynchus, Ctenosaura bakeri y Ctenosaura presenta dientes tricuspidados. quinquecarinata), tetracuspidados (Brachylophus, Cono- lophus, Dipsosaurus, y varias especies de Ctenosaura), 5. AGRADECIMIENTOS con más de cuatro cúspides (Ctenosaura defensor, Cy- clura, y Sauromalus) o aserrados (Iguana) (de Queiroz, Los autores del presente trabajo quieren agradecer a 1987). En el caso de los tetracuspidados, al igual que en Hugues-Alexandre Blain sus recomendaciones y consejos HUE-3003, presentan dos cúspides anteriores, una cúspi- sobre el manuscrito. La compañía ADIF (Administrador de central grande y una cúspide posterior. de Infraestructuras Ferroviarias) fi nanció las campañas de prospección y excavación desarrolladas en el yacimiento Aunque los lagartos son considerados generalmente a lo largo de 2007 y 2008 que se realizaron conforme a como homodontos, los iguaninos presentan cierta dife- la Resolución emitida por la Dirección General de Patri- renciación regional en la morfología de sus dientes mar- monio y Museos de la Junta de Comunidades de Casti- ginales y en algunos géneros como Cyclura o Sauromalus lla-La Mancha con número de expediente 04.0392-P9 y 208 Cidaris Iguanidae indet. del Cretácico Superior de Lo Hueco

P11. El Dr. Manuel Hernández Fernández (Universidad Transactions of the Zoological Society of London, 34, 347-416. Complutense de Madrid) hizo posible la realización del Gao, K. y Fox, R.C. (1996): Taxonomy and evolution of Late Cretaceous (Reptilia: Squamata) from western Canada. Bulletin of Carn- proyecto de master del cual nace este trabajo. La Dra. Su- egie Museum of Natural History, 33, 1-107. san Evans (University College, London), la Dra. Annelise Gao, K. y Hou, L. (1995): Iguanians from the Upper Cretaceous Djado- Folie (Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Brus- chta Formation, Gobi Desert, China. Journal of Vertebrate Paleontol- sels) y el Dr. László Makádi (Eötvös Loránd University, ogy 15, 1, 57-78. Gao, K. y Norell, M. (2000): Taxonomic composition and systematics of Budapest) aportaron algunos valiosos comentarios sobre late Cretaceous assemblages from Ukhaa Tolgod and adjacent los escamosos de “Lo Hueco”. Este trabajo forma parte localities, Mongolian Gobi Desert. Bulletin of the American Museum del proyecto de master titulado “Escamosos del Cretácico of National History, 249, 1-118. Superior del Yacimiento de Lo Hueco (Fuentes, Cuen- Gilmore, C.W. (1928): Fossil lizards of North America. Memoirs of the National Academy of Science, 22, 1-197. ca)”, dirigido por Manuel Hernández Fernández (UCM) y Gilmore, C.W. (1943): Fossil lizards of Mongolia. Bulletin of the Ameri- Francisco Ortega (UNED) y presentado por Iván Narváez can Museum of Natural History, 81, 361-384. como parte del Master de Paleontología de la Universi- López-Martínez, N., Canudo, J.I., Ardèvol, L., Pereda Suberbiola, X., dad Complutense de Madrid. Este trabajo forma también Orue-Etxebarria, X., Cuenca-Bescós, G., Ruiz-Omeñaca, J.I., Mure- laga, X. y Feist, M. 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