Núm. 39 pp. 151-174, ISSN 1405-2768; México, 2015

DIVERSIDAD DE MAÍZ EN LA SIERRA SUR DE , MÉXICO: CONOCIMIENTO Y MANEJO TRADICIONAL

MAIZE DIVERSITY IN THE SOUTHERN REGION OF OAXACA, : TRADITIONAL KNOWLEDGE AND TRADITIONAL MANAGEMENT

Beatriz Rendón-Aguilar1*, Verónica Aguilar-Rojas1, María del Consuelo Aragón- Martínez1, José Francisco Ávila-Castañeda1, Luis Alberto Bernal-Ramírez1, David Bravo-Avilez1, Guadalupe Carrillo-Galván1, Amelia Cornejo-Romero1, Ernesto Delgadillo-Durán2, Gilberto Hernández-Cárdenas1, Mireya Hernández-Hernández1, Alejandro López-Arriaga1, José Miguel Sánchez-García1, Eric Vides-Borrell1, y Rafael Ortega-Packzca3 *1Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Departamento de Biología. Oficina: 015558046449; Fax 015558044688. 2Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias. 3Universidad Autónoma Chapingo. Correo electrónico: [email protected]

RESUMEN describir el proceso de manejo de semilla. La caracterización morfológica de las razas El estado de Oaxaca representa un impor- agronómicas se basó en muestras de mazor- tante acervo de maíz en México. Estudios cas obtenidas en 375 milpas, con 20 plantas previos han indicado la presencia de muchas por milpa. Se encontraron altos niveles de variedades locales y razas agronómicas en diversidad local de maíz, con 36 variedades la Sierra Norte y Valles Centrales. La Sierra tradicionales correspondientes a 10 razas Sur ha sido poco estudiada a pesar de la pre- agronómicas. Las razas exhibieron dife- sencia de comunidades indígenas zapotecas, rencias en términos de variación fenotípica, las cuales cultivan maíz, entre otras especies, distribución altitudinal y algunas muestran y han preservado las variedades locales. El adaptación local. Los agricultores practican presente estudio responde a las siguientes algunas formas de manejo ancestral para la preguntas: ¿cuál es la diversidad de maíz selección de mazorcas y semillas, mante- en términos de variedades tradicionales y niendo, así, ciertos niveles de diferenciación razas agronómicas en la región zapoteca de entre las variedades y las razas agronómicas. Los Loxicha?, ¿la diversidad de maíz sigue Sin embargo, al sembrar diferentes varieda- un patrón de distribución a lo largo de un des dentro de la misma parcela, se promueve gradiente altitudinal?, ¿cuáles prácticas el flujo génico y la introgresión entre ellas, promueven y mantienen esta diversidad? manteniendo y promoviendo la diversidad Para contestar estas preguntas se realizó un fenotípica y genética. estudio en cinco municipios de la Sierra Sur de Oaxaca. Durante 2007 se aplicaron entre- Palabras clave: Zea mays, Sierra Sur de vistas estructuradas a 930 agricultores para Oaxaca, intervalo altitudinal, razas agro-

151 Núm. 39: 151-174 Febrero 2015 nómicas, manejo tradicional, zapotecos, Key words: Zea mays, South Sierra of variedades tradicionales. Oaxaca, altitudinal interval, agronomic ra- ces, traditional management, Zapotecs. ABSTRACT INTRODUCCIÓN The state of Oaxaca represents an important pool of maize in Mexico. Previous studies Una discusión reciente del origen del maíz have indicated the presence of many local en México ha reconsiderado al estado de varieties and agronomic races, mainly at the Oaxaca como una de las áreas más antiguas Northern Sierra and Central Valleys. The e importantes de su domesticación y diversi- Southern Sierra has not been studied, in spite ficación (Piperno & Flannery, 2001; Smith, of the presence of indigenous Zapotec com- 2001; Matsuoka et al., 2002), particularmen- munities, which cultivate maize, among other te en lo concerniente a las tierras altas de los crops, and have preserved local varieties. The Valles Centrales donde la domesticación del present study is focused on the following maíz parece haber ocurrido. Estas eviden- questions: Which is the maize diversity, in cias son complementadas con estudios que terms of traditional varieties and agronomic indican que en Oaxaca la diversidad genética races, in the Zapotec region of Los Loxicha? del maíz es alta (Aragón-Cuevas et al., 2003; Does Maize diversity follow a pattern of CONABIO, 2011). distribution along an altitudinal interval? Which practices promote, and maintain this Al presente, Oaxaca es considerado uno de diversity? To answer these questions, we los más importantes reservorios genéticos conducted a study within five municipali- de maíz en México y en el mundo. El estado ties at the Southern part of Oaxaca. During concentra 35 razas de maíz, lo que represen- 2007, structured interviews were applied to ta el 54% de las reportadas para todo el país 930 farmers in order to obtain a descriptive (Aragón-Cuevas et al., 2003; Soleri et al., process of seed management. Morphological 2006). Casi el 90% del territorio agrícola del characterization of agronomic races was estado es cultivado con variedades tradicio- based on ear specimens obtained from a nales lo que representa, al mismo tiempo, sample of 375 “milpas”, with 20 plants per el 10% del territorio mexicano (Aragón- “milpa”. High levels of local maize diversity Cuevas et al., 2003; Soleri et al., 2006). La were recorder, with 36 traditional varieties interacción entre las diversas condiciones belonging to 10 races. Races exhibited dif- ambientales encontradas en el territorio (e.g. ferences in terms of phenotypic variation, orografía, humedad, suelos), así como el and altitudinal distribution, and some could manejo y conocimiento tradicionales han ge- indicate local adaptation. People practice nerado variación morfológica que se expresa some ancestral management of ear and seed a través del ciclo de vida en los atributos selection, thus maintaining differentiation fenotípicos de la planta (e.g. forma y tamaño among varieties and agronomic races. de las mazorcas y plantas). También, en ca- Nevertheless, sowing many local varieties racteres ecológicos como las variaciones en in the same field, promotes gene flow and la respuesta a la presencia de enfermedades introgression among them, maintaining, and y plagas, características que en conjunto son promoting phenotypic and genetic diversity. reconocidas por los agricultores locales para

152 Rendón Aguilar, B. et al.: Diversidad de maíz en la Sierra Sur de Oaxaca, México: conocimiento y manejo tradicional la denominación de una variedad tradicional et al., 2000) (fig. 1), la cual es considerada (también llamada: variedad criolla, nativa como una de las regiones más conservadas o local). Además, este proceso no tiene un en cuanto a biodiversidad de todo el estado. final, ya que cada año el maíz se expone a Diversas comunidades zapotecas se han variaciones en el ambiente y los agriculto- asentado ahí desde hace varias centenas de res van seleccionando la semilla que mejor años y han transformado el ambiente a través responda a estas condiciones. Durante esta de las actividades agrícolas principalmente, dinámica es posible que emerja una nueva basadas en un uso y manejo tradicional de variedad, la cual es claramente distinguible los recursos (Luna-José & Rendón, 2008; y apreciada por los agricultores (Hernández Ventura-Aquino et al., 2008). & Ortega, 1973; Aguilar et al., 2003; Dyer & Yúñez-Naude, 2003; Ortega-Paczka, 2003; Algunos estudios no publicados sobre di- Perales et al., 2003). También promueve versidad morfológica de maíz en esta región un activo flujo génico incorporando nuevos indican la existencia de al menos nueve alelos provenientes de variedades que son variedades locales creciendo en el sistema introducidas a las comunidades por dife- de cultivo tradicional denominado “milpa”. rentes procesos humanos (e.g. migración, En el presente estudio se plantearon las comercialización, intercambio). En esta ex- siguientes preguntas: ¿cuál es la diversidad perimentación, la selección humana asegura morfológica de maíz, en términos de va- los atributos de las variedades seleccionadas riedades tradicionales y razas agronómicas (Hernández & Ortega, 1973; Aguilar et al., en la región zapoteca de Los Loxicha?, ¿la 2003; Ortega-Paczka, 2003). Cabe destacar diversidad morfológica del maíz sigue un además que, dentro de una raza agronómica patrón de distribución altitudinal? y ¿qué están inmersas diversas variedades locales prácticas promueven y mantienen esta distribuidas en cada campo de cultivo. diversidad?

La exploración y documentación de la di- MÉTODOS versidad morfológica y genética de maíz en el estado de Oaxaca se han centrado en las Área de estudio. La región de “Los Loxi- regiones norte y centro del estado (Smale cha” se localiza en la Sierra Sur de Oaxaca, et al., 1999; Aragón-Cuevas et al., 2000, dentro de la región hidrológica conocida 2002, 2006; Badstue et al., 2002; Soleri & como “Copalita”, entre los 16°00’30” Smith, 2002; Dyer & Yúñez-Naude, 2003; y 15°58’20” Latitud N y 96°48’59” y Pressoir & Berthaud, 2004a, 2004b; Soleri et 96°28’42” Longitud O, en un intervalo al., 2006). La Sierra Sur y Costa de Oaxaca altitudinal que va de 200 a 2 050 m.s.n.m. han sido poco exploradas y se carece de (INEGI, 2000) (fig. 1, tabla 1). Debido a la estos registros. diversidad biológica observada en el área, es considerada dentro de la RTP 129, conocida El presente estudio se desarrolló en la región como Sierra Sur y Costa de Oaxaca (Arriaga zapoteca de “Los Loxicha” localizada en la et al., 2000) (fig. 1). Los zapotecos son el Sierra Sur de Oaxaca. Desde el punto de vis- grupo étnico predominante en la región, ta biológico y ecológico, es parte de la Re- pero la proporción de zapotecos-mestizos gión Terrestre Prioritaria (RTP) 129 (Arriaga varía dentro de los municipios estudiados.

153 Núm. 39: 151-174 Febrero 2015 estado de Oaxaca (rojo), RTP 129 (verde) estado de Oaxaca (rojo), RTP b)

c) región de Los Loxicha (líneas cafés). Elaborado por Miguel Bravo Rivera. c) mapa topográfico indicando el gradiente altitudinal. a)

a) b) Área de estudio: Fig. 1.

154 Rendón Aguilar, B. et al.: Diversidad de maíz en la Sierra Sur de Oaxaca, México: conocimiento y manejo tradicional

Tabla 1. Características físicas y ecológicas de las localidades consideradas en el presente estu- dio. Las coordenadas geográficas y la altitud fueron registradas en la cabecera municipal.

Coordenadas Altitud Tipo de Municipio Localidad geográficas (m.s.n.m.) vegetación 15q 48’ y 15q 50’ N El Chilar 144-376 SBC 96q 31’ y 96q 37’ O 15q 48’ y 15q 56’ N Los Horcones 128-419 SBC 96q 34’ O 15q 56’ N Río Molino 758-834 SMSp 96q 30’ y 96q 31’ O Santa María 15q 48’ y 16q 01’ N 163-799 SBC-SMSp-BE Tepejipana 96q 33’ y 96q 35’ O 15q 48’ y 15q 50’ N San Agustín Loxicha Copalita 1100 BE-BPE-BP 96q 31’ y 96q 37’ O 16q 00’ y 16q 01’ N Juquilita 1804-2114 BE-BPE-BP 96q 34’ y 96q 35’ O 15q 52’ y 15q 54’ N San Francisco Loxicha 300-517 SBC-SMSp-BMM 96q 35’ y 96q 41’ O 16q 03’ y 16q 05’ N San Vicente Yogondoy 930-1583 BE-BPE-BP 96q 35’ y 96q 38’ O Santa María 15q 52’ y 15q 54’ N 300-539 SBC Magdalena Loxicha 96q 40’ y 96q 42’ O 15q 57 N Paso Ancho 155 SBC 96q 49 O 15q 59’ y 16q 04’ N San Baltazar Loxicha 406-1500 SMSp-BE 96q 48’ y 96q 49’ O 16q 00’ N Santa Martha Loxicha 735-841 SMSp-BE-BP 96q 43’ y 96q 48’ O 15q 54’ y 15q 59’ N SBC-SMSp- San Bartolomé Loxicha San Bartolomé Loxicha 280-1293 96q 41’ y 96q 44’ O BMM-BE-BEP-BP 15q 55’ N La Chinilla 533-839 SBC-SMSp 96q 47’ y 96q 49’ O 15q 53’ y 15q 59’ N El Tamarindo 443-774 SBC-SMSp 96q 43’ y 96q 44’ O 15q 55’ y 16q 06’ N SMSp-BE-BP- Santa Catarina Loxicha 500-1830 96q 42’ y 96q 48’ O BMM

Claves para el tipo de vegetación: SBC = selva baja caducifolia; SMSp = selva mediana subperennifolia; BMM = bosque mesófilo de montaña; BPE = bosque de pino-encino; BE = bosque de encino; BP = bosque de pino.

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San Agustín Loxicha presenta la mayor dicionales que siembran, tiempo que tienen proporción de zapotecos, mientras que las sembrando cada variedad, la procedencia comunidades restantes la población mestiza de la semilla y los criterios que siguen para es mayor (INEGI, 2011). seleccionar las mazorcas y la semilla.

Se seleccionaron los cinco municipios que Se registraron los nombres locales asignados conforman la región de Los Loxicha (San a cada variedad tradicional. La variedad tra- Agustín Loxicha, Candelaria Loxicha, San dicional se define como las variedades que Bartolomé Loxicha, Santa Catarina Loxicha se han seleccionado localmente, e incluye y San Baltazar Loxicha). La agricultura es las variantes locales, razas geográficas, va- la principal actividad económica, siendo el riedades mejoradas acriollizadas e híbridos maíz y el café los cultivos básicos, los cua- interraciales que se han cultivado por varios les se cultivan dentro de sistemas agrícolas años y que los agricultores conservan y tradicionales (milpa y café de sombra). Los siembran a partir de lotes de semillas (Brush efectos de la introducción de la tecnología & Perales, 2007). Se utilizó el nombre de durante los años 70 se observan en la apli- variedad tradicional cuando un fenotípico cación de algunas prácticas agrícolas, como específico es reconocido y nombrado por es el uso de pesticidas y fertilizantes inorgá- los agricultores (Louette & Smale, 2000; nicos, los cuales son empleados sin control Perales et al., 2003). o sin seguir un programa técnico. Muestreo de mazorcas y semillas. Entre Se realizó una estratificación de la zona de octubre de 2007 y febrero de 2008 se visi- estudio con el objeto de determinar rangos taron 375 milpas con el propósito de obte- de distribución de cada variedad tradicional ner muestras de mazorcas. Dentro de cada y raza agronómica: zona 1, 0-600 m.s.n.m.; una, se eligieron aleatoriamente 20 plantas zona 2, 601 a 1 200 m.s.n.m. y zona 3, más de maíz y una mazorca de cada planta fue de 1 200 m s.n.m. Dentro de cada municipio, recolectada. Se hicieron diversas medicio- se seleccionaron comunidades con al menos nes: largo y ancho de la mazorca y el olote; 300 habitantes (basado en datos del INEGI, número de hileras de grano; longitud, largo, 2000), obteniendo un total de 13 comunida- ancho y espesor de 10 semillas/mazorca y des. El maíz es el cultivo más importante en volumen de 100 granos. Se obtuvieron datos esta región, y recibe respeto por parte de la adicionales como altura total de la planta y gente. Por tal motivo, fue necesario presen- altura de la primera mazorca. Se registraron tar el proyecto a las autoridades locales de la altitud, las coordenadas geográficas y cada municipio, con el objeto de facilitar la porcentaje de inclinación de la pendiente colecta de mazorcas y granos. de cada milpa. Las mazorcas se etiquetaron y entregaron al Banco de Germoplasma de Entrevistas. Entre julio y octubre del 2007 la Universidad Autónoma Chapingo. Estos se aplicó una encuesta cerrada a 930 agri- datos se utilizaron para describir las dife- cultores seleccionados de manera aleatoria rentes razas, apoyándose en los descriptores en cada comunidad. El objetivo de esta en- previos (Wellhausen et al., 1952; Sánchez cuesta fue entender las preferencias que los et al., 2000; Herrera-Cabrera et al., 2004; agricultores tienen sobre las variedades tra- Pressoir & Berthaud, 2004a, 2004b).

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Análisis de datos. Se analizó el número cultiva en las partes altas y bajas de la zona total de variedades tradicionales y de razas, de estudio. Por el contario, la variedad “cha- su distribución dentro y entre comunidades parro” tuvo una alta frecuencia de mención, y municipios, y a lo largo del gradiente pero se distribuye únicamente por debajo de altitudinal. Como se indicó previamente, los 600 m s.n.m. (fig. 2, tabla 2). se consideró a una variedad tradicional como aquel fenotipo que es reconocido por Las variedades con mayor frecuencia de un grupo de agricultores. La distribución mención fueron “tablita”, “tempranero”, altitudinal de cada variedad tradicional “blanco” y “chaparrón”, mientras “mar- fue determinada considerando la altitud teño”, “negro”, “pinto”, “ndixh” y “ma- menor y mayor donde las muestras fueron guellano” tuvieron muy baja frecuencia de colectadas. Los datos de las mazorcas y mención (fig. 3). 19 variedades tradiciona- las semillas fueron analizados con Análi- les (41%), fueron mencionadas únicamente sis de Varianza de una sola vía, siendo la por una persona en solo dos comunidades: raza la variable independiente. Se aplicó 36% en Santa Catarina Loxicha, y 21% en una prueba de Tukey para determinar las San Vicente Yogondoy, pero dentro de un diferencias entre las razas. Se aplicaron amplio rango altitudinal. En relación a los modelos de regresión lineal para determi- municipios, San Agustín Loxicha y San nar las posibles relaciones entre algunas Baltazar Loxicha tuvieron el mayor número características de la mazorca o la semilla y de variedades únicas (fig. 4). la altitud. El doctor Rafael Ortega-Paczka, de la Universidad Autónoma Chapingo, Algunas características agroecológicas y clasificó las mazorcas de cada agricultor, fenotípicas están relacionadas con la alti- siguiendo los criterios de Wellhausen´s et tud. Por ejemplo, “chaparro”, “enano” u al. (1952). “olotillo”, se distribuyen entre los 240 y los 1200 m.s.n.m. Su ciclo de vida dura de tres a RESULTADOS cuatro meses, crecen en áreas secas con pen- dientes ligeras en sitios con vegetación de Variedades tradicionales de maíz. Se selva baja caducifolia. En las partes medias registraron 36 variedades tradicionales de y altas las variedades tradicionales exhiben maíz para la zona de estudio, tomando como ciclos de vida más largos, entre cuatro y seis base los fenotipos que la gente reconoce con meses, y algunos incluso hasta más. el mismo nombre (tabla 2). Las variedades presentan una distribución a lo largo de un Es frecuente encontrar que algunas varie- gradiente altitudinal. Algunas se localizan dades tradicionales corresponden a dife- únicamente en las partes altas, arriba de rentes razas agronómicas pero comparten los 1200 m, como las variedades “blanco”, características similares y, en consecuen- “amarillo grande serrano” y “tablita” (fig. cia, reciben el mismo nombre local. Por 2). El 40% se distribuyen en altitudes bajas ejemplo, la variedad tradicional “blanco” y medias. Esta distribución es independiente corresponde a las razas vandeño, mushi- de la frecuencia con que fue mencionada por to, tuxpeño, tepecintle y olotillo; “hueso los agricultores. Por ejemplo, la variedad amarillo” está presente en zapalote grande, “pinto” fue muy poco mencionada, pero se mushito, tepecintle y olotillo. Sólo las va-

157 Núm. 39: 151-174 Febrero 2015 Distribución altitudinal de las variedades tradicionales maíz en la zona estudio. Fig. 2.

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Tabla 2. Variedades tradicionales (VT) registradas en el sitio de estudio, Los Loxicha, Oaxaca.

Número de Intervalo Nombre local menciones altitudinal amarillo 36 366-1500 amarillo grande serrano 1 1773-1773 blanco 119 235-2114 blanco delgado 2 1881-1900 blanco grande 2 1881-1900 chaparro 33 229-1109 chaparrón 77 172-1476 chaparrón enano 3 774-774 colorado 2 1468-1468 conejo 13 264-1468 cuatro meses 1 300-300 ocho meses 1 1583-1583 criollo 10 353-1500 enano 2 668-668 híbrido 38 194-1583 hueso (amarillo y blanco) 127 459-1830 maguellano 1 680-680 maizón (amarillo y blanco) 153 155-1500 maizón grande 2 637-735 marteño 10 637-1167 morado 1 668-668 ndhix 2 1416-1511 negro 3 478-1871 olotillo 4 316-474 pinto 15 259-2094 piñero 2 1046-1057 regular (blanco) 16 201-668 rocamey 2 788-803 rojo 1 442-442 tablita (amarillo y blanco) 313 144-1845 tardón 3 459-1583 tempranero (amarillo, blanco y colorado) 73 173-1583 tepecentle (amarillo, blanco, pinto) 30 459-1192 veracruzano 5 316-1583 yatipán 2 1674-1830 zarcita (amarillo y blanco) 4 865-1546

159 Núm. 39: 151-174 Febrero 2015 Distribución de las variedades tradicionales basado en el número comunidades donde fueron mencionadas. Fig. 3.

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Fig. 4. Número de variedades tradicionales registradas en cada municipio (negro). Número de variedades únicas registradas (blanco). CL= Candelaria Loxicha; SAL = San Agustín Loxicha; SBL = San Baltazar Loxicha; SBRL = San Bartolomé Loxicha; SCL = Santa Catarina Loxicha.

riedades tradicionales “blanco grande” y Clasificación de las variedades “maizón” corresponden, respectivamente, tradicionales en razas a una sola raza: comiteco y tabloncillo (fig. 2). Al comparar con algunos estudios en Las 36 variedades tradicionales fueron agru- diferentes estados de México, y aún en el padas en 10 razas agronómicas, de acuerdo estado de Oaxaca, la diversidad reportada a los criterios propuestos por Wellhausen et en este estudio es alta en términos de las va- al. (1952) (tablas 2 y 3). Este registro re- riedades tradicionales y razas mencionadas; presenta el 20% de aquellas reportadas para estudios previos realizados en diferentes todo el país. Según la revisión bibliográfica, comunidades de los Valles Centrales de la raza vandeño representó un nuevo regis- Oaxaca (Smale et al., 1999; Bellon, 2004; tro para el estado (Aragón-Cuevas et al., Bellon et al., 2006) y en la región Mixteca 2006). El número de razas encontrado en (Chávez-Servia et al., 2011; Soriano et al. el presente estudio fue mayor al registrado 2011; Vera-Guzmán, 2012) reportan menor en estudios previos desarrollados incluso diversidad fenotípica. en áreas más extensas (Perales et al., 2003;

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Tabla 3. Número total de razas agronómicas registradas en el sitio de estudio. Se indican si corresponden a razas puras o que presentan introgresión.

Introgresión Raza agronómica Sin Con comiteco x conejo x x mushito x x nal-tel x x olotillo x x tabloncillo x tepecintle x x tuxpeño x x vandeño x zapalote grande x x

Brush & Perales, 2007). La variación intra- munidades indica que la mayoría de los racial exhibió patrones complejos: tuxpeño, agricultores siembran entre tres y cinco. El tepecintle, y olotillo estuvieron conformados comiteco es la única raza que se siembra por muchas variedades tradicionales, mien- sola, lo que ocurre en las altitudes mayores tras que comiteco y tabloncillo solo por una de la zona de estudio (únicamente en Ju- (tabla 4). Esta variación no está relacionada quilita). Algunas razas crecen sólo en dos con el rango de distribución de la raza. Por comunidades, como nal-tel que crece en ejemplo, zapalote grande tiene sólo una Magdalena y San Francisco Loxicha, ambas cuarta parte de las variedades tradicionales comunidades ubicadas en las partes medias en comparación con olotillo en el mismo y bajas de la zona de estudio (fig. 6). intervalo altitudinal de distribución. La distribución de las razas entre las comu- Algunas razas están distribuidas a lo largo nidades indica que San Agustín Loxicha del intervalo altitudinal, como olotillo, tepe- concentra el mayor número de ellas. Sin cintle o tuxpeño, las cuáles de hecho son las embargo, no existe una relación entre el más ampliamente distribuidas en la zona de tamaño del municipio y el número de razas estudio. Por el contrario, algunas crecen sólo cultivadas. Algunas razas se siembran úni- en partes altas (comiteco), medias (vandeño camente en un municipio, como comiteco y nal-tel) o bajas (conejo y tabloncillo) (fig. que sólo se siembra en San Agustín Loxi- 5) y son cultivadas por pocos agricultores. cha y tabloncillo en San Baltazar Loxicha. La distribución de las razas entre las co- Algunas están distribuidas sólo en dos mu-

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Tabla 4. Número de variedades tradicionales (VT) que comprenden cada una de las 10 razas registradas en el presente estudio. Se indica el rango altitudinal en el que se distribuye cada una.

Raza Mínima Máxima Variedades Intervalo comiteco 1881 1881 1 0 conejo 264 1046 1 782 mushito 259 2114 6 1855 nal-tel 442 1065 2 623 olotillo 173 2094 14 1921 tabloncillo 1500 1500 1 0 tepecintle 173 2114 10 1941 tuxpeño 144 2094 12 1950 vandeño 314 2031 2 1717 zapalote grande 173 1628 4 1455

Fig. 5. Distribución altitudinal de las razas agronómicas en el sitio de estudio.

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Fig. 6. Distribución de las razas entre las comunidades muestreadas: número de razas totales (negro); número de razas únicas (blanco); razas encontradas en dos comunidades (gris). (SBL: San Baltazar Loxicha; COP = Copalita; SML = Santa Martha Loxicha; RM = Río Molino; MM = Miramar ; CHI = El Chilar; TAM = El Tamarindo; CHIN = La Chinilla; HOR: Los Horcones; SMT = Santa María Tepejipana; SBRL = San Bartolomé Loxicha; JU = Juquilita; ML = Santa María Magdalena Loxicha; SFL = San Francisco Loxicha; SVY = San Vicente Yogondoy; SCL = Santa Catarina Loxicha).

nicipios, como conejo que se encuentra en Características agroecológicas de las razas Candelaria y Santa Catrina Loxicha. Nal-tel se distribuye únicamente en San Agustín y A pesar de la gran variación existente dentro San Bartolomé Loxicha. Vandeño sólo está de cada raza y del alto porcentaje de sinoní- presente en San Agustín y San Baltazar mia encontrado entre las variedades tradicio- Loxicha (fig. 7). nales, cuando se agrupan en sus respectivas razas las características de las mazorcas y Las 36 variedades tradicionales encontradas semillas son estadísticamente diferentes, lo en este estudio apoyan los estudios previos que indica que existen límites en su varia- que indican que la distribución de las razas ción interna. Por ejemplo, tuxpeño, olotillo de maíz es consecuencia de procesos com- y zapalote grande exhibieron valores pro- plejos que involucran la selección humana medio altos en muchas características (tabla y las condiciones ecológicas. 5) y fueron estadísticamente diferentes de

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Fig. 7. Distribución de las razas agronómicas entre los cinco municipios estudiados: número de razas totales (negro); número de razas únicas (blanco); número de razas que se comparten en dos municipios (gris). (CL= Candelaria Loxicha; SAL= San Agustín Loxicha; SBL= San Baltazar Loxicha; SBRL= San Bartolomé Loxicha; SCL= Santa Catarina Loxicha).

nal-tel o tepecintle, aún cuando comparten adaptabilidad climática que otras, lo que muchas variedades sinónimas. es aprovechado por los agricultores para introducirlas a nuevos ambientes (Zeven, Estos datos indican que cada raza ha sido 1998; Ruiz-Corral et al., 2008). seleccionada para diferentes características y aun cuando dos o tres variedades com- Manejo y selección de mazorcas y semillas parten el mismo nicho ecológico, cada raza mantiene su variación representativa. De acuerdo con las encuestas, los agri- cultores obtienen semillas de diferentes Algunas razas que han sido reportadas fuentes: previamente para un intervalo de altitud, en el presente estudio presentan variacio- 1) Las semillas que provienen de la cosecha nes (Ruiz-Corral et al., 2008). Esto indica anterior. Los agricultores seleccionan las se- que algunas de las razas presentan mayor millas más grandes y saludables (cuando el

165 Núm. 39: 151-174 Febrero 2015 e d a c d bc b c b c b d a b c a b c a b c d 3.532 9.41 ± 11.636 0.500 10.58 ± 10.58 ± 1.757 ± 9.273 ± 3.782 ± 69.32 ± 2.542 32.457 0.511 0.444 16.235 2.759 ±0.992 ±0.198 23.433 ± 18.667 ± 253.65 ± 0.156 0.199 0.372 b a a a b a c a b a b c a b c d abc a b c abc a b c a b c 28 ± 2.759 4.669 ± 0.198 11.08 ± 2.266 ± 3.885 ± 45.902 0.372 0.156 0.544 0.199 2.542 0.511 0.500 204.88 16.618 ± 10.853 ± 10.282 ± 12.201 ± 35.567 ± 298.85 ± 0.9916 c a b d a b a c d b c c d e a b c a b c a b c bcd a b c d 303 ± 0.372 10.545 conejo vandeño nal-tel 45.902 3.651 ± 0.198 1.688 ± 8.275 ± 3.450 ± 0.199 0.511 0.156 0.770 0.394 2.542 0.500 14.024 ± 11.748 ± 10.650 ± 23.967 ± 20.667 ± 2.759 142.36 a a b de a b a b a b bc bd ) a b c a b c a b d c 0.115 0.229 grande 12.259 8.152 0.091 0.215 0.573 0.273 4.198 ± 2.201 ± 9.855 ± 4.175 ± 0.290 0.115 1.481 14.375 ± 11.263 ± 11.968 ± 10.581 ± 29.556 ± 23.889 ± 1.594 266.568 ± 118.207 ± Mays zea a a a a c a b b b c bc ab ab 0.091 0.107 5.690 0.045 0.036 0.045 3.783 0.589 0.085 0.226 0.114 0.633 4.435 ± 2.188 ± 9.521 ± 3.642 ± 16.528 ± 12.441 ± 12.350 ± 12.047 ± 30.242 ± 24.386 ± 241.363 ± 120.278 ± c a a b b b cd b c b c ab c d bc d bc 0.610 6.423 4.271 0.098 0.121 0.120 0.038 0.089 0.047 0.234 0.657 4.035 ± 1.901 ± 9.355 ± 3.891 ± 15.978 ± 11.184 ± 11.312 ± 10.867 ± 27.092 ± 21.981 ± 0.047 252.400 ± 144.150 ± c c c a a c a a a a b ab bc d bc Los Loxicha, Oaxaca. 0.059 0.060 0.080 0.411 0.077 0.025 0.032 3.783 2.507 0.158 0.444 4.060 ± 9.903 ± 1.785 ± 3.506 ± 17.128 ± 10.002 ± 10.264 ± 12.306 ± 31.672 ± 26.824 ± 0.032 245.987 ± 153.127 ± a a a b b c d ab b c cd ab a b c a b d c 0.394 7.867 5.231 0.139 0.200 3.950 ± 0.079 1.947 ± 0.063 9.049 ± 0.148 3.968 ± 0.079 0.177 mushito olotillo tepecintle tuxpeño zapalote 1.019 18.292 ± 11.390 ± 11.963 ± 11.101 ± 28.363 ± 23.895 ± 1.097 146.898 ± 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 ANOVA RAZA ( 7.3388.514 < 1.073 < 0.3806 256.431 ± 13.52712.127 < 78.727 < 61.345 < 14.469 < 21.351 < 24.983 < 11.921 < < 12.104 < F-Ratio p Variación en las características de mazorcas y semillas entre algunas razas agronómicas presentes Variación

longitud de la longitud de mazorca diámetro de la mazorca la de hileras mazorca granos por hilera diámetro del olote anchura de 10 granos longitud de 10 granos grosor de 10 granos peso de 100 granos volumen de 100 granos la de altura planta la a altura primer mazorca

grano planta Tabla 5. Tabla mazorca Atributo medido

166 Rendón Aguilar, B. et al.: Diversidad de maíz en la Sierra Sur de Oaxaca, México: conocimiento y manejo tradicional embrión tiene un color blanco y no presenta 2000) y representa la base del manejo de ningún tipo de daño). Los agricultores tam- la diversidad morfológica y genética. Un bién separan las semillas de la parte media manejo dinámico de los tipos de semilla en de la mazorca y la almacenan aparte. el espacio y el tiempo involucra el manteni- miento de semillas producidas localmente 2) Los agricultores obtienen semilla de que satisfagan las necesidades ecológicas otros agricultores, particularmente cuando y culturales (Bellon, 2004). La pérdida de pierden semilla del ciclo anterior debido a las semillas locales generalmente ocurre las malas cosechas, o cuando quieren probar cuando hay reemplazamiento por otras que otra variedad. Ellos también practican el aparentemente responden a dichas condi- “trueque”, que ocurre cuando intercam- ciones y ocurre lo contrario. Sin embargo, bian semillas de maíz por semillas de otras la dinámica de las semillas locales es muy variedades, de otras especies o por otros compleja. Ocasionalmente hay un reem- productos (e.g. aceite, azúcar, flores). plazo de variedades locales, de manera que variedades que llevan sembrándose varios 3) Es común que los agricultores compren años, al siguiente ciclo ya son reemplazadas semilla fuera de la comunidad, en las tiendas por la mayoría de los agricultores, ya sea por especializadas en la venta de agroquímicos variedades antiguas o por novedades que localizados en Pochutla, Ciudad de Oaxaca, hayan surgido. El argumento es que esas Miahuatlán o diferentes lugares cerca de variedades ya se han “cansado” y necesitan la costa (Puerto Escondido, Cozoltepec, ser sustituidas por otras. Este fenómeno Puerto Ángel, Santa María Tonameca, Santo ha sido reportado previamente (Bellon Domingo). & Brush, 1994; Louette & Smile, 2000; Perales et al., 2003; Bellon, 2004). La pér- La selección de semilla resume todos los dida parcial de las semillas locales ocurre criterios que los agricultores consideran cuando se introducen variedades mejoradas necesarios para mantener una variedad las cuales tienen eventos de introgresión y tradicional como: tamaño de la mazorca se forman variedades criollizadas, por lo y el olote, tamaño y peso de la semilla, que las variedades locales adquieren ciertas altura de la planta, madurez y fenología, características de las mejoradas y viceversa rendimiento, tolerancia a los vientos, sabor (Bellon & Brush, 1994; Bellon & Riso- de las semillas, resistencia a los plaguicidas, poulus, 2001; Louette et al., 1997; Louette textura y dureza de las tortillas, resistencia & Smale, 2000; Perales et al., 2003). al daño, asignación biomasa vegetativa/ biomasa reproductiva, resistencia a altas o Todas aquellas variantes en el manejo de las bajas temperaturas. Por ejemplo, variedades semillas constituyen fuentes potenciales de de ciclo corto son preferidas en aquellas ingreso de alelos a las variedades locales áreas donde los vientos son comunes. En y que pueden ser fuente para la creación áreas templadas se prefieren las varieda- de nuevas variedades y así responder a las des de días largos. El manejo tradicional condiciones ambientales cambiantes o bien, de la semilla es similar al reportado en para incrementar sus rendimientos (Bellon estudios previos (Bellon & Brush, 1994; & Taylor, 1993; Bellon & Brush, 1994; Almekinders et al., 1994; Louette & Smale, Cleveland et al., 1994).

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DISCUSIÓN registrada para esta raza en el presente es- tudio corresponde a aquella reportada por Comparada con algunos estudios desarrolla- Ruiz-Corral et al., (2008). La excepción dos en diferentes estados de México, y aún fue observada con tepecintle, porque los dentro del mismo estado de Oaxaca, la mismos autores reportan su distribución de diversidad reportada en el presente estudio los 0 a los 1 400 m.s.n.m, mientras que en es alta en términos de las variedades tradi- el presente estudio fue encontrada arriba de cionales y razas agronómicas mencionadas. los 1 800 m.s.n.m. Estudios previos realizados en diferentes comunidades en los Valles Centrales de La adaptación local de algunas razas a am- Oaxaca (Smale et al., 1999; Bellon et al., bientes específicos origina ecotipos. En este 2006; Bellon, 2004) y aquellos desarrollados caso se encontró a la raza comiteco, la cual en la región mixteca (Chávez-Servia et al., es originaria de las partes altas de Chiapas 2011; Soriano et al., 2011; Vera-Guzmán, y su distribución es limitada (Brush & Pera- 2012) mencionan menor diversidad. La dis- les, 2007). En este estudio se encontró que tribución de las 36 variedades tradicionales también crece arriba de los 1 800 m.s.n.m. encontrada en el presente estudio apoya y está representada por una sola variedad estudios previos que indican una compleja tradicional (blanco grande). interacción entre las condiciones ecológicas y la selección humana. Finalmente, algunas razas pueden “mover- se” fuera de su área original de distribución La interacción genotipo-ambiente favorece vía las variedades tradicionales que los que las variedades tradicionales pertene- agricultores van generando y que tienen el cientes a diferentes razas agronómicas potencial de responder a nuevas condiciones respondan a las mismas condiciones ecoló- ambientales. gicas, permitiendo la coexistencia de razas simpátricas (Brush & Perales, 2007). Este Algunas razas que han sido reportadas efecto puede ser ilustrado por la distribución sólo para las partes medias, como el tepe- de las razas olotillo, tuxpeño y tepecintle que cintle o el zapalote grande, en el presente coexisten en el mismo gradiente altitudinal. estudio fueron encontradas fuera del área Esta coexistencia también está relacionada de distribución reportada previamente por con su origen e historia particular. Olotillo es Ruiz-Corral et al. (2008) en una publicación una raza que crece en diferentes ambientes que resume los datos obtenidos durante 34 de la Depresión Central de Chiapas (Bellon años por el Latin American Project. Esto & Brush, 1994). En Oaxaca también crece sugiere que algunas razas mantienen su en muchas partes. Por su parte, tuxpeño está hábitat específico y que están adaptadas ampliamente distribuida en todo el mundo a dichas condiciones, mientras otras razas y es altamente productiva. Al parecer, tienen mayor movilidad y muestran mayor fue domesticada en la región de Oaxaca- plasticidad fenotípica y/o mayor diversidad Chiapas y ha sido utilizada en programas genética y, por lo tanto, pueden ser utilizadas de mejoramiento de algunas variedades y por los agricultores para cultivarlas en am- para la generación de híbridos (Brush & bientes nuevos (Zeven, 1998; Ruiz-Corral Perales, 2007). La distribución altitudinal et al., 2008). La variación fenotípica de

168 Rendón Aguilar, B. et al.: Diversidad de maíz en la Sierra Sur de Oaxaca, México: conocimiento y manejo tradicional las razas resume el papel social, cultural La presencia de un gran número de varieda- y económico que pueden jugar dentro de des locales apoya los resultados obtenidos las comunidades, además del componente previamente que indican que el maíz es ecológico (Brush, 1995; Brush et al., 1992; el principal cultivo en las zonas rurales Ferguson & Mkandawire, 1993; Longley de México y por lo tanto, los agricultores & Richards, 1993; Soleri & Cleveland, continúan seleccionando y creando nuevas 1993; Cleveland et al., 1994). Si algunas variedades locales. El manejo tradicional de razas exhiben altos niveles de variación la semilla es la base para el flujo génico entre fenotípica, más variedades tradicionales poblaciones (en este caso, entre variedades se pueden seleccionar y más ambientes y razas), la preservación y la introducción podrían ser cultivados con ellas (Brush & de alelos nuevos, lo cual contribuye a la Perales, 2007). Aun cuando la selección hu- diversidad genética del maíz. mana y la deriva génica reducen el acervo genético de las variedades tradicionales, Esta diversificación es intensificada debido el manejo tradicional y los eventos de in- a la introducción de razas foráneas (e.g. trogresión entre las razas pueden aumentar comiteco o tuxpeño) que incrementaron la la diversidad genética y en consecuencia, diversidad genética y fenotípica existente. su respuesta a las diferentes condiciones Los estudios sobre diversidad de maíz en ecológicas. Éste es el caso del tuxpeño, México son necesarios para documentar olotillo y tepecintle, los cuales exhiben la dinámica espacial y temporal de dicha altos niveles de introgresión y tienen un diversidad, los cambios relacionados con gran número de variedades tradicionales. procesos naturales y antrópicos y para pro- Este flujo génico entre las razas ha sido mover la transferencia de tecnología basada reportado previamente, indicando que los en variedades locales. complejos raciales son muy comunes en las poblaciones de maíz con manejo tradicional AGRADECIMIENTOS (Chávez-Servia et al., 2011). Agradecemos a la Comisión Nacional para CONCLUSIONES el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) por el financiamiento del La alta diversidad de maíz en la Sierra Sur proyecto FZ003 “Diversidad y distribución de Oaxaca resume un largo proceso de se- altitudinal de maíces nativos en la Región lección humana empírica y de adaptación de los Loxicha, Sierra Madre del Sur, local a un gradiente altitudinal. Los zapote- Oaxaca”. Al doctor Rafael Ortega-Paczka, cos han seleccionado diferentes variedades quien identificó el material recolectado. Al tradicionales para cubrir sus necesidades doctor Jesús Cuevas Axayácatl por recibir agronómicas, pero también culturales. En el material e incorporarlo al Banco Nacio- este proceso, la diversidad local ha sido nal de Maíz, ubicado en Chapingo, Estado preservada, lo cual también se observa en la de México. A la Universidad Autónoma adición de nuevos registros a la diversidad Metropolitana unidad Iztapalapa por el de maíz reportada para esta zona y para todo apoyo logístico y administrativo durante el el estado de Oaxaca (CONABIO, 2011). desarrollo del mismo.

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Recibido: 28 junio 2013. Aceptado: 23 junio 2014.

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