РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГО–ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ

С. Ю. СТОРОЖЕНКО

СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ НАСЕКОМЫХ (INSECTA: GRYLLOBLATTIDA)

ВЛАДИВОСТОК ДАЛЬНАУКА 1998 УДК 595.72

Стороженко С. Ю. Систематика, филогения и эволюция гриллоблаттидовых насе- комых (Insecta: Grylloblattida). – Владивосток: Дальнаука, 1998. – 207 с.

Настоящая книга посвящена исследованию одного из наименее изученных отрядов насекомых в объеме мировой фауны. Основное содержание монографии условно разделяется на две части. В общей части рассматриваются история изучения гриллоблаттидовых насекомых, использованные материалы и методы, особенности морфологии, анатомии, биологии, экологии, геологического и географического распространения, предложена классификация отряда и показано его место в системе класса насекомых, на основе кладистического анализа разработана схема филогенеза и выявлены особенности эволюции гриллоблаттидовых. В систематической части книги даны определительные таблицы 45 семейств, 169 родов и 320 видов гриллоблаттидовых, описанных до 1997 г. включительно; для всех таксонов приведена полная синонимия. Книга предназначена для энтомологов, палеонтологов, систематиков–зоологов, преподавателей и студентов биологических и геологических факультетов высших учебных заведений. Библ. 337, илл. 487, табл. 1.

Storozhenko S. Yu. Systematics, phylogeny and evolution of the grylloblattids (Insecta: Grylloblattida). – Vladivostok: Dal'nauka, 1998. – 207 p.

The book treats one of the little-known insects order Grylloblattida. The book consists of two large parts. In general part the history of study of these insects, materials and methods of investigation, morphology, anatomy, biology, ecology, geological and geographical distribution of grylloblattids, or ice crawlers of the world are shortly considered. The system of the order Grylloblattida is proposed and the relationships between them and other insects orders are discussed. Based on cladistic analysis the phylogeny and evolution of grylloblattids are studied. In systematic part the keys to 45 families, 169 genera and 320 species (known up to 1997) as well as synonymy for all taxa are given. The book is introduced for entomologist, palaeontologist, systematic zoologist, teachers and students of the biological and geological departments of universities and colleges. Bibl. 337, ill. 487, tabl. 1.

На обложке – Grylloblattina djakonovi kurentzovi (фото Ю.А. Чистякова)

Ответственный редактор А. С. Лелей

Рецензенты: В. В. Богатов, Е. А. Макарченко

Издание книги осуществлено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту № 98–04–62021

ISBN 5–7442–0899–2.  С.Ю.Стороженко, 1998 г  Дальнаука, 1998 г. 3

ВВЕДЕНИЕ

Гриллоблаттидовые (Grylloblattida) – небольшой отряд насекомых, известный с карбона до наших дней, до последнего времени оставался одним из наименее исследо- ванных отрядов полинеоптерного комплекса. Система и объем отряда существенно изменялись в последние десятилетия. Гриллоблаттидовые являются центральной группой надотряда веснянкообразных (Plecopteroidea), от которой произошли остальные формы. Поэтому выяснение филогенеза этого отряда и разработка его системы крайне важны для понимания филогенеза как веснянкообразных, так и всех полионеоптер. Изучение гриллоблаттид важно и в общебиологическом плане в связи с черезвычайно замедленным жизненным циклом и устойчивостью к низким температурам у рецентных видов, а также сохранением существенных элементов протометаболии у ряда ископае- мых форм. Сведения по морфологии и биологии гриллоблаттидовых разбросаны в обширной литературе, а вопросы филогении, классификации, геологического и географи- ческого распространения стали разрабатываться лишь в последнее время. Целью настоящей работы является разностороннее изучение отряда гриллоблат- тидовых с особым вниманием к филогении, классификации, биологии, экологии и распространению этих насекомых. Для этого было необходимо выяснить объем отряда и его положение в системе насекомых, разработать систему отряда (включая как ископаемые так и рецентные формы), выяснить филогенитические связи семейств, наметить основные тенденции в морфологической и экологической эволюции, собрать, дополнить и обобщить сведения о морфологии, образе жизни, биологии, экологии и распространении гриллоблаттидовых, ревизовать современных и ископаемых гриллоблаттид, составить определительные таблицы и аннотированный каталог семейств, родов и видов гриллоблаттидовых мировой фауны. Я искренне признателен В.В. Жерихину, А.Г. Пономаренко, А.П. Расницыну, Ю.А. Попову, Н.Д. Синиченковой, И.Д. Сукачевой (Палеонтологический институт РАН, Москва) и В.Г. Новокшонову (Пермский государственный университет) за любезно предоставленную возможность изучить коллекции ископаемых гриллоблаттидовых и ценные советы и замечания, А.В. Горохову (Зоологический институт РАН, Санкт– Петербург), А.С. Лелею (Биолого–почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), H. Ando и T. Nagashima (Sugadaria Rasearch Center, Japan), с которыми обсуждались предварительные результаты, а также А.Ф. Емельянову (Зоологический институт РАН, Санкт–Петербург) и А.К. Бродскому (Сенкт–Петербургский государственный университет) за ценные критические замечания по рукописи. Я благодарен T. Yamasaki (Tokyo Metropolitan University), D. Otte (Academy of Natural Science of Philadelphia), R. Nickle (U.S. Natural Museum, Washington), за помощь во время изучения типовых материалов по современным гриллоблаттидам из США и Японии. Работа по обобщению литературных данных, ревизии мировой фауны и составлению каталога стала возможной благодаря помощи со стороны приславших мне оттиски или ксерокопии отсутствующих в России статей зарубежных коллег: S. Asahina, B. Baccetti, G. Fukusima, D.K.McE. Kevan, J. Kukalova–Peck, J. Namkung, D.C.F. Rentz, A. Szeptycky, V. R. Vickery и Chu– Yong Wang. Я благодарен С.К. Холину и П.Г. Немкову (Биолого–почвенный институт ДВО РАН, Владивосток) за помощь при математической обработке данных по распро- странению гриллоблаттидовых. Неоценимую помощь при проведении полевых исследований оказали сотрудники лаборатории энтомологии Биолого–почвенного инсти- тута ДВО РАН: В.Н. Макаркин, А.А. Мещеряков и другие. Я благодарен всем, кого не смог упомянуть здесь, за содействие в моей работе. 4

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

1.1. История изучения современных гриллоблаттид

Первый современный представитель отряда Grylloblattida был описан из провинции Альберта в Канаде и сразу привлек внимание энтомологов своеобразным сочетанием морфологических признаков, характерных для других отрядов насекомых, о чем свидетельствовало название типового вида - Grylloblatta campodeiformis (Walker, 1914). Вскоре после этого гриллоблаттиды были найдены в Японии (Caudell, King, 1924). Затем новые роды, виды и подвиды гриллоблаттид были описаны из Канады, США, Японии, Кореи, Китая и России (Caudell, 1924a; 1924b; Gurney, 1937; 1948; 1953; 1961; Kamp, 1963; 1979; Silvestri, 1927; 1931; Бей-Биенко, 1951; Asahina, 1959; 1961; Namkung, 1974а; 1974b; Правдин, Стороженко, 1977; Стороженко, Олигер, 1984; Szeptycki, 1987; Wang, 1987a; Стороженко, 1988а; 1996c). Общие обзоры распространения, морфологии, биологии современных гриллоблаттид и библиографии по ним содержаться в работах ряда авторов (Comstok, 1920; Imms, 1925; Crampton, 1927; Brues, Melander, 1932; Crampton, 1933; Walker, 1937; Gurney, 1937; 1948; 1953; Kamp, 1953; Brues et al., 1954; Imms, 1957; Kamp, 1963; Бей-Биенко, 1964; 1966; Fukushima, 1969a; 1969b; Key, 1970; Asahina, 1971; Yamasaki, 1971; Kamp, 1979; Ando et al., 1979; Kevan, 1979; Rentz, 1982; Namkung, 1982; Yamasaki, 1982a; Brown, 1982; Vickery, Kevan, 1983), а определительные таблицы родов и видов можно найти в ряде работ (Gurney, 1937; 1953; Правдин, Стороженко, 1977; Vickery, Kevan, 1983; Стороженко, 1986б; 1995). Автором был составлен аннотированный каталог, проведена ревизия семейства Grylloblattidae, на родовом уровне рассмотрена филогения и выявлены особенности формирования рецентной фауны (Стороженко, 1986а; 1988а; 1996d). Всего к настоящему времени известны 4 рода и 25 видов, однако таксономический период в изучении современных гриллоблаттид еще не закончен и следует ожидать описаний новых форм, особенно из России, Японии, Кореи и Канады. Морфология имаго изучалась главным образом на примере Grylloblatta campodei- formis и Galloisiana nipponensis. Лейтмотивом морфологических исследований являлось выяснение места гриллоблаттид в системе насекомых. Отмечено, что голова и ее придатки у Grylloblattidae - генерализованного типа, за исключением частично или полностью редуцированных глаз и отсутствия глазков (Crampton, 1917a; 1917c; 1923; 1926a; 1927; Walker, 1931; Crampton, 1933; Walker, 1933; Koyama, 1952; Matsuda, 1965; Fukushima, 1967; Nagashima, 1982a). Строение цервикальных склеритов позволяет сближать гриллоблаттид с эмбиями и уховертками (Crampton, 1926b). Морфология груди привлекала внимание ряда исследователей, отмечавших, что гомономность отделов груди связана с вторичной бескрылостью этих насекомых (Crampton, 1915; 1917a; 1926b; 1927; 1933; Walker, 1938; Fukushima, 1967; Rahle, 1970; Matsuda, 1970). Строение ног гриллоблаттид позволяло противопоставлять их собственно прямокрылым насекомым (Crampton, 1927, 1933; Walker, 1937; Fukushima, 1967). В строении брюшка гриллоблаттид отмечены ряд примитивных черт: отсутствие слияния 1-го стернита брюшка с заднегрудью, наличие отчлененных коксоподитов у самца и др. (Walker, 1919a; 1919b; Crampton, 1927; 1933; Walker, 1943; Matsuda, 1976; Fukushima, 1967). Асимметричные гениталии самца напоминают таковые таракановых и богомолов, но, по-видимому, эта асимметрия вторична и произошла у вышеперечисленных групп независимо друг от друга (Walker, 1919b; Crampton, 1927; 1933; Snodgrass, 1937; Walker, 1943; 1956; Snodgrass, 1957; Scudder, 1970; Matsuda, 1976). Особое внимание морфологов привлекало строение яйцеклада гриллоблаттид, так как преимущественно ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ 5

на этом основывалось сближение их с прямокрылыми насекомыми (Crampton, 1917b; Walker, 1919a; Crampton, 1933; Walker, 1943; Махотин, 1952; 1953; Walker, 1956; Scudder, 1970). Показано, что церки гриллоблаттид наиболее сходны с церками веснянок (Walker, 1943). В последнее время интенсивно изучались особенности хетотаксии и строения сенсил (Slifer, 1976; Pritchard, Scholefield, 1978; Edwards, Mann, 1981; Edwards, Ball, 1981; McIver, Sutcliffe, 1982; Baker, 1982), причем отмечалось сходство гриллоблаттид с таракановыми, прямокрылыми и веснянками. Яйца гриллоблаттид впервые описаны Н. Форд (Ford, 1926), позднее появились их детальные описания, в том числе касающиеся строения хориона (Matsuzaki et al., 1979; 1982; Ando, Nagashima, 1982). Особенностям анатомии современных гриллоблаттид посвящены многочисленные работы. Строение эндоскелета и мускулатуры головы позволяют сближать их с одной стороны с эмбиями и уховертками, с другой - с таракановыми, богомолами и термитами, а с третьей - с палочниками (Walker, 1931; Gokan et al, 1979; 1982; Nagashima, 1982a). Анатомические особенности груди связаны с вторичной бескрылостью современных гриллоблаттид (Walker, 1938; Matsuda, 1970). Мускулатура брюшка гриллоблаттид сходна с таракановыми и богомолами, но имеет ряд существенных отличий (Ford, 1923; Walker, 1943; Matsuda, 1976). Особенности строения пищеварительной системы гриллоблаттид не позволяют однозначно сближать их ни с одним отрядом полинеоптер (Judd, 1948; Walker, 1949; Fukushima, 1967). Кровеносная, нервная и половая системы гриллоблаттид - генерализованного типа (Crampton, 1933; Walker, 1943; Nutting, 1951; Rae, O'Farrel, 1959; Fukushima, 1967; Matsuda, 1976; Morrissey, Edwards, 1979; Baccetti, 1981; Edwards, Mann, 1981). Сперматозоиды у гриллоблаттид устроены сложнее, чем у таракановых и уховерток, но проще, чем у веснянок и эмбий (Baccetti, 1982). По мнению К. Накамуры (Nakamura, 1946) хромосомы Galloisiana nipponensis сходны с хромосомами медведки (Orthoptera: Gryllotalpa). Описания местообитаний современных гриллоблаттид приведены в ряде статей (Caudell, 1923a; 1923b; Ford, 1926; Mills, Papper, 1937; Walker, 1937; Hisauchi, 1940; Gurney, 1948; Chapman, 1953; Kamp, 1953; Fukushima, 1965a; 1966b; Стороженко, 1979; Rentz, 1982; Yamasaki, 1982c). Установлено, что гриллоблаттиды хорошо при- способлены к жизни при низких температурах и повышенной влажности (Buckel, 1925; Ford, 1926; Mills, Papper, 1937; Walker, 1937; Edwards, Nutting, 1950; Helson, 1957a; 1957b; Fukushima, 1965b; Стороженко, 1979; Edwards, 1982). Жизненный цикл и поведение гриллоблаттид изучены главным образом на примере Grylloblatta campodeiformis и Galloisiana nipponensis (Walker, 1920; Ford, 1926; Yano, 1927; Mills, Papper, 1937; Campbell, 1949; Fukushima, 1966a; Pritchard, Scholefield, 1978; Nagashima et al., 1982). Выяснено, что гриллоблаттиды питаются как живыми, так и мертвыми мелкими членистоногими (Ford, 1926; Pritchard, Scholefield, 1978; Стороженко, 1979; Edwards, 1982), хотя отмечено и употребление ими раствора сахара (Asahina, 1929). Особенности индивидуального развития гриллоблаттид освещены в ряде статей (Silvestri, 1927; Kennedy, 1928; Walker, 1937; Henson, 1957b; Fukushima, 1966b; Ando et al., 1982; Nagashima et al., 1982; Visscher et al., 1982; 1991; Yamasaki, 1982b; Nagashima, 1991), а особенности копуляции, откладки яиц и их количестве - в четырех работах (Ford, 1926; Fukushima, 1968; Nagashima et al., 1982; Visscher et al., 1982). Оогенез у современных видов протекает по общему для полинеоптер типу (Matsuzaki et al., 1979; 1982), а эмбриогенез ясно отличается от такового у уховерток (Fukushima, 1969c; Ando, Nagashima, 1982). Наличие меланистических форм отмечено как для североамери- канских, так и для японских видов (Edwards, 1958; Fukushima, 1969b).

1.2. История изучения ископаемых гриллоблаттидовых

Первый ископаемый представитель гриллоблаттидовых был описан в прошлом веке из нижней перми Германии под названием Gryllacris schlieffeni в отряде прямокрылых (Geinitz, 1884). Однако систематическое изучение ископаемых насекомых началось 6 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

после выхода известной сводки А. Гандлирша (Handlirsch, 1906-1908), послужившей мощным толчком развития палеоэнтомологии. Карбоновые гриллоблаттидовые известны из Франции (Brongniart, 1885a; 1885b; 1885c; 1893; Meunier, 1909a; 1909b; 1911; 1912; Pruvost, 1912; Lameere, 1917; Pruvost, 1919), Северной Америки (Handlirsch, 1906; 1911; Carpenter, 1965), Южной Америки и Африки (Pinto, 1972; Pinto, Ornallas, 1978b; 1980; 1981), Англии (Whalley, 1979) и России (Мартынов, 1930б; Шаров, 1961; Стороженко, 1996а). Исследованию богатой нижнепермской фауны Северной Америки посвящено 15 работ (Sellards, 1909; Tillyard, 1928a; 1928b; 1928c; Carpenter, 1933; 1935; Tillyard, 1937a; 1937b; 1937c; Handlirsch, 1939; Carpenter, 1939; 1943; 1950; 1966; 1976), а одновозрастная фауна Чехии изучена Я. Кукаловой (Kukalova, 1964). Многочисленные пермские гриллоблаттидовые из бывшего СССР описаны российскими энтомологами (Мартынов, 1928; 1930а; 1930в; 1936; 1937б; 1937в; 1940; М.Залесский, 1928; 1929; Ю.Залесский, 1935; 1937; 1938; 1939; 1950а; 1950б; 1951а; 1951б; 1952; 1953; 1955а; 1955б; 1955в; Мартынова, 1952; 1958; Шаров, 1961; Стороженко, 1990a; 1990b; 1991; 1992a; 1992d; 1992e; 1993; 1994b; Вилесов, Новокшонов, 1993; Стороженко, Новокшонов, 1994; Новокшонов, 1995; Новокшонов, Стороженко, 1996). Кроме того, гриллоблаттидовые также известны из перми Германии (Brauckmann, Willmann, 1990), Китая (Lin, 1978), Южной Африки (Riek, 1973; 1974a; 1976a; Pinto, Ornallas, 1978a) и Австралии (Riek, 1968). Описания 5 видов гриллоблаттидовых из триаса Австралии и Южной Африки содер- жатся в работах Р. Тилльярда (Tillyard, 1916; 1921, 1922), Е. Рика (Riek, 1954; 1956; 1974b; 1976b) и А.П. Расницына (1982); одновозрастные находки в России, Китае и Южной Америке редки (Мартынов, 1936; Lin, 1978; Marquat, 1991; Стороженко, 1997а), а богатая триасовая фауна Киргизии исследована А.П. Расницыным (1982) и автором (Стороженко, 1990а; 1992b; 1992c; 1993; 1994a; 1996b; 1996f). Юрские гриллоблаттидовые известны из Германии (Bode, 1953; Ansorge, 1996), Англии (Zeuner, 1937; 1939), Сибири, Казахстана, Киргизии, Таджикистана, Монголии (Мартынов, 1937а; Расницын, 1976; 1982; Стороженко, 1988b, 1990a; 1992e; 1993) и Китая (Hong, 1976; 1982, 1983, 1984; Huang et al, 1991). Только 2 вида гриллоблаттидовых описано из нижнего мела Восточной Сибири (Стороженко, 1988b). Таким образом, крупные фауны гриллоблаттидовых описаны из перми (Эльмо в США, Обора в Чехии, Чекарда, Калтан, Сояна, Тихие Горы в России и Караунгир в Казахстане) и триаса (Квинсленд и Бэкон Хилл в Австралии, Флетчер в ЮАР, Мадыген в Киргизии), достаточно полно обработаны юрские и меловые фауны Евразии. В общей сложности к настоящему времени известно 44 семейства, 165 родов и 295 видов ископаемых гриллоблаттидовых, из которых мной описано 14 семейств, 53 рода и 109 видов (Стороженко, 1988–1997). Однако, несмотря на большое число описаний ископаемых форм, в будущем следует ожидать находок не только новых родов и видов, но и 10-15 семейств, так как гриллоблаттидовые из некоторых пермских и триасовых местонахождений все еще не изучены должным образом. После выхода работы А. Гандлирша (Handlirsch, 1906-1908) началась оживленная дискуссия по поводу объема и системы отряда и его взаимоотношений с близкими формами, в которой активное участие приняли А. Гандлирш (Handlirsch, 1919; 1920; 1925; 1929), Ф. Карпентер (Carpenter, 1935; 1943; 1950; 1965; 1992), Р. Тиллярд (Tillyard, 1926; 1928a–c; 1937a–c), А.В. Мартынов (1925; 1937б; 1938), В. Генниг (Hennig, 1969; 1981), Я. Кукалова (Kukalova-Peck, 1991) и другие. Однако качественно новый этап в изучении гриллоблаттидовых начинается с публикаций известного палеоэнтомолога А.Г. Шарова, которым впервые предпринята попытка очертить границы отряда в объеме мировой фауны (Шаров, 1962) и его взаимоотношения с близкими отрядами (Шаров, 1966; 1968). Кроме того, усилиями А.Г. Шарова собран обширный палеонтологический материал по гриллоблаттидовым, обработке которого в значительной степени посвящена ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ 7

работа автора настоящей книги. А.П. Расницыным доказана связь современных гриллоблаттид с ископаемыми Paraplecoptera и очерчены границы отряда, близкие к принимаемым в данной книге (Расницын, 1976; 1980а). Следует отметить, что каталоги, в которых можно найти сведения по синонимии палеозойских гриллоблаттидовых и типовом материале, немногочисленны (Handlirsch, 1922; Herrig, Nestler, 1989), хотя попытки дать общий обзор ископаемых форм принимались неоднократно (Handlirsch, 1925; 1929; Шаров, 1962; Riek, 1970; Kukalova-Peck, 1991; Carpenter, 1992). Принятая в настоящей книге система отряда Grylloblattida была обоснована мной в последнее время (Стороженко, 1996e; 1997b; 1997c; 1997d). Таким образом, к настоящему времени накоплена значительная информация как по современным, так и по ископаемым гриллоблаттидовым, однако эти данные разбросаны по разным, часто труднодоступным источникам, в силу чего необходимость обобщения их очевидна. Накопленные результаты разносторонних исследований гриллоблаттидо- вых позволяют дать монографическую ревизию всех известных форм и решить вопрос о происхождении и эволюции этого отряда. 8

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Исследованный материал

Основой для изучения рецентных гриллоблаттид послужили личные сборы и наблюдения автора, проведенные в Приморском крае в 1975–1995 гг. и в Японии (1991 г.). Были изучены коллекции гриллоблаттид, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт–Петербург), Биолого–почвенном институте ДВО РАН (Владивосток), Tokyo Metropolitan University (Токио), Academy of Natural Sciences of Philadelphia (Филадельфия) и U.S. Natural Museum (Вашингтон). В общей сложности было изучено более 750 экз. современных гриллоблаттид, включая голотипы большинства видов. Основой для изучения ископаемых форм послужили богатейшие коллекции Палеонтологического института РАН (Москва), насчитывающей свыше 5 тыс. отпечатков, а также Пермского государственного университета и ряда музеев ФРГ.

2.2. Список известных местонахождений ископаемых гриллоблаттидовых

Карбон

1. Верхнетомское. Россия: Кемеровская обл., правобережье р. Томь, 15 км ниже г. Кемерово, с. Верхнетомское. Верхний карбон, алыкаевская свита. 2. Желтый Яр (= Ивановка, Змеинка, Заломная). Россия: Кемеровская обл., правый берег р. Томь ниже устья р. Змеинка. Верхний карбон, алыкаевская свита. 3. Завьялово. Россия: Новосибирская обл., Тогучинский р–н, дер. Завьялово. Верхний карбон, алыкаевская свита. 4. Комментри. Франция: Комментри. Верхний карбон, стефанский ярус. 5. Мавононо. Мадагаскар: “right margin of Mavonono”. Карбон (вероятно, погра- ничные слои карбона и нижней перми). 6. Рио–де–Гранде. Бразилия: Rio de Grande do Sul, Durasnal. Верхний карбон, “Itarare Formation”. 7. Рэдсток: Великобритания: “Radstock near Bristol, Avon”. Верхний карбон, “Westphalien D”. 8. Сан–Луис. Аргентина: “prov. San Luis, Bajo de Veliz”. Верхний карбон, “Bajo de Veliz Formation”. 9. Сан–Пауло. Бразилия: “San Paulo, Boituva”. Верхний карбон, “Itarare Formation”. 10. Чуня. Россия: Красноярский край, Эвенкийский НО, левый берег р. Чуня в 12 км ниже устья р. Ероба. Верхний карбон, камская свита.

Пермь

11. Абашева. Россия: Кемеровская обл., Мысковский р–н, Абашевская площадь, скважина N 21–К. Верхняя пермь, казанский ярус, ускатская свита. 12. Бор–Тологой. Монголия: Южно–Гобийский аймак, 16 км юго–восточнее сомона Цогт–Цецей. Верхняя пермь, казанский ярус, цанхинская свита. 13. Верхний Рейн. Германия: “Upper Rhine Valley”. Нижняя пермь. 14. Воркута. Россия: Воркутинский угольный бассейн. Нижняя пермь, лек–ворку- тинская свита, рудницкая подсвита. 15. Зеленый Луг. Россия: Кемеровская обл., Новокузнецкий район, правый берег р. Калтан у окраины дер. Зеленый Луг. Верхняя пермь, казанский ярус, казанково– маркинская свита. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 9

16. Калтан. Россия: Кемеровская обл., Новокузнецкий район, правый берег р. Калтан у нижней окраины дер. В. Калтан. Верхняя пермь, нижнеказанский подъярус, кузнецкая свита. 17. Караунгир–I. Казахстан: Восточно–Казахстанская обл., Зайсанский р–н, хр. Саур, правый берег р. Караунгир в 400–500 м ниже руч. Майчат. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, акколканская свита. 18. Караунгир–II. Казахстан: Восточно–Казахстанская обл., Зайсанский р–н, хр. Саур, правый берег р. Караунгир в 600 м ниже руч. Майчат. Верхняя пермь, верхне- татарский подъярус, майчатская свита. 19. Кюрюльтю. Казахстан: Восточно–Казахстанская обл., Зайсанский р–н, хр. Сайкан, р. Караунгир, овраг Кюрюльтю. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, майчатская свита. 20. Каргала. Россия: Оренбургская обл., Сакмарский р–н, отвалы Каргалинских медных рудников. Верхняя пермь, нижнетатарский подъярус, аманакская свита. 21. Китяк. Россия: Кировская обл., Малмыжский р–н, левый берег р. Китяк, бас. р. Вятки, против с. Большой Китяк. Верхняя пермь, верхнеказанский подъярус, белебеевская свита. 22. Корчакол. Россия: Кемеровская обл., Кузедеевский р–н, левый берег р. Кондома, окр. пос. Корчакол. Нижняя пермь, усятская свита. (Считалось верхнекарбоновым). 23. Кранц Порт. ЮАР: “between Willomore and Kliplat, farm Krantz Port”. Пермь. 24. Крутая Кушка. Россия: Пермская обл., левый берег р. Барда, обнажение Крутая Кушка. Нижняя пермь, кунгурский ярус, кошелевская свита. 25. Митина. Россия: Кемеровская обл., Кузнецкий р–н, левый берег р. Томь у дер. Митина. Верхняя пермь, митинская свита. 26. Наталь. ЮАР: Наталь, “Mooi River”. Верхняя пермь, “Middle Beaufort Series”. 27. Обора. Чехия: Моравия, Обора. Нижняя пермь, артинский ярус. 28. Саар. Германия: Саар. Нижняя пермь. 29. Сарбала II. Россия: Кемеровская обл., Кузедеевский р–н, р. Калан у дер. Сарбала. Верхняя пермь, кузнецкая свита. 30. Сояна (=Ива–гора, =Шеймо–гора, =Летопала). Россия: Архангельская обл., правый берег р. Сояна в 56–60 км от устья. Верхняя пермь, казанский ярус. 31. Старокузнецк. Россия: Кемеровская обл., правый берег р. Томь у Старокузнецка. Верхняя пермь, кузнецкая свита. 32. Суриекова I. Россия: Кемеровская обл., Кузнецкий р–н, левый берег р. Томь выше устья р. Суриекова. Верхняя пермь, казанково–маркинская свита. 33. Тихие горы. Россия: Татарстан, правый берег р. Кама у Тихих гор. Верхняя пермь, казанский ярус. 34. Тюлькино. Россия: Пермская обл., р. Белая у с. Тюлькино. Верхняя пермь, уфимский ярус. 35. Хальмерьюрское. Россия: республика Коми, Хальмерьюрское месторождение, скважина ХК–364. Верхняя пермь, лек–воркутинская свита. 36. Хэйянь. Китай: Шэньси, “Meidigou of Hejin”. Нижняя пермь, формация “Xiashihezi”. 37. Чекарда. Россия: Пермская обл., Суксунский р–н, левый берег р. Сылва у устья р. Чекарда. Нижняя пермь, кунгурский ярус, кошелевская свита. 38. Эльмо. США: Канзас, Эльмо. Нижняя пермь, артинский ярус.

Триас

39. Бабий Камень. Россия: Кемеровская обл., Бабий Камень. Нижний триас, мальцевская свита. 40. Бэкон Хилл. Австралия: Новый Южный Уэльс, Брунвейл. Верхний триас, “Hawkesbury Sandstone Series”. 10 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

41. Кахеута. Аргентина: Mendoza Prov., Cacheuta. Средний триас, формация “Potrerillos”. 42. Квинсленд. Австралия: Квинсленд, г. Кроссби. Верхний триас, низы ипсвичской серии. 43. Кендерлык. Казахстан: Восточно–Казахстанская обл., хр. Саур, южный склон хр. Сайкан, долина р. Акколка. Верхний триас, тологойская свита. 44. Кызыл–Там. Казахстан: Кетменский хр., Кызыл–Там. Верхний триас, кольд- жатская свита. 45. Мадыген (= Джяйлоучо). Киргизия: Ошская обл., Баткенский р–н, урочище Мадыген в 30 км к западу от г. Шураб, северные отроги Туркестанского хребта. Средний или верхний триас, мадыгенская свита. 46. Флетчер. ЮАР: г.Флетчер. Верхний триас, формация “Molteno”.

Юра

47. Бахар. Монголия: Баян–Хонгорский аймак, около 12 км к северо–востоку от г. Цэцэн–ула. Средняя или верхняя юра, бахарская серия. 48. Бейенроде. Германия: Бейенроде у Флечтоффа. Юра. 49. Брауншвейг. ФРГ: окр. г. Брауншвейг. Нижняя юра, тоар. 50. Думблетон. Англия: Глостершир, Думблетон. Нижняя юра, верхний лейас. 51. Каратау. Казахстан: Чимкентская обл., Алгабарский р–н, близ дер. Михайловка (Аулие). Верхняя юра, карабастауская свита. 52. Макленбург. Германия: Макленбург, Доббертин. Нижняя юра, тоар. 53. Сагул. Киргизия: Ошская обл., Баткенский р–н, 15 км к юго–западу от г. Шураб, урочище Сары–таш, местонахождение Сагул. Нижняя или средняя юра, согульская свита. 54. Согюты. Киргизия: Тонский р–н, северный берег оз. Иссык–Куль, правый борт долины Ак–сай. Нижняя юра, джильская свита. 55. Тушилга. Монголия: Восточно–Гобийский аймак, в 1.5 км юго–западнее сомона Сайн–Шанд, г. Тушилга. Нижняя или средняя юра, хамархубуринская свита. 56. Шураб–I. Таджикистан: Исфаринский р–н, окр. г. Шураб, Промежуточное поле, канава 63. Нижняя или средняя юра, согульская свита. 57. Шураб–II. Таджикистан: Исфаринский р–н, окр. г. Шураб, канава 8, пласт Н. Нижняя или средняя юра, сулюктинская свита. 58. Хоутийн–Хотгор. Монголия: Средне–Гобийский аймак, 23 км юго–западнее сомона Баян–Жаргалан. Верхняя юра, уланэрэгская свита. 59. Усть–Балей. Россия: Иркутская обл., Иркутский р–н, Усть–Балей. Нижняя или средняя юра, черемховская свита. 60. Черный Этап. Россия: Кемеровская обл., левый берег р. Томь ниже дер. Черный Этап, канава 7а. Нижняя или средняя юра, абашевская свита.

Мел

61. Байса. Россия: Бурятия, Еравненский р–н, Зазинская впадина, левый берег р. Витим в 9 км ниже устья р. Байса. Нижний мел, зазинская свита.

2.3. Список сокращений институтов и коллекций, в которых хранятся типовые экземпляры гриллоблаттидовых

БПИ – Биолого–почвенный институт, Дальневосточное отделение Российской Акаде- мии наук, Владивосток; ГГМ – Государственный геологический музей им. В.И.Вернадского, Москва; ЗИН РАН – Зоологический институт Российской Академии наук, Санкт–Петербург; ПИН РАН – Палеонтологический институт Российской Академии наук, Москва; МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 11

AMC – Australian Museum Collection, Australia; AMNH – American Museum of Natural History, New–York; AZLP – Agricultural Zoology Laboratory, Portici, Italy; BMNH – British Museum (Natural History), London; BPIPR – Bernard Price Institute for Paleontological Research, Witwatersrand University, Johanessurg, South Africa; CNC – Canadian National Collection, Ottawa, Canada; DPCU, Prague – Department of Paleontology, Charles University, Prague; FMW – Fuhlrott–Museum, Wuppertal, Germany; GITUKZ – Geological Insitute of Tecnical University, Klaustal–Zellorfeld, Germany; GLB – Geologische Landesanstalt, Berlin; GPIBC – Geologische und Paleontologischen Institute der Bergakademie Clausthal, Germany; GPIEM – Geologisch–Paleontologischen Institute der Ernst–Moritz–Arndt–Universitat, Greifswald, Germany; ISEZ – Institute of Systematical and Experimental Zoology, Krakow, Poland; IZAS – Institute of Zoology, Academia Sinica, Beijing, China; LH – Landesmuseum zu Hannover, Germany; MCZ – Museum of Comparative Zoology, USA; MGITHB – Mineral und Geologische Institut der Techn. Hochschule Braunschweig, Germany; MMHN – Mus. Mun. Hist. Nat. San Rafael, Argentina; MPUC – Museum of Paleontol., Universidad Nacional de Cordoba, Argentina; NM – Natal Museum, Natal, South Africa; NIGP – Nankig Institute of Geology and Palaeontology, China; PIUC – Paleontologische Institut der Univ. Cottingen, Germany; PMYU – Peabody Museum, Yale University, USA; QGSC – Queenland Geology Survey Collection, Brisbane, Australia; RMH – Roemer–Museum zu Hildesheim, Germany; TIGMR – Tianjin Institute of Geology and Mineral Research, China; TMU – Tokyo Metropolitan University, Japan; USNM – U.S. Natural Museum, Washington, USA; UFRGS – Univ. Federal Rio Grand do Sul, Brazil.

2.4. Методы сбора и препарирования

Методы сбора и препарирования рецентных гриллоблаттид – общепринятые. Главным образом это индивидуальный лов на земле, под камнями и в гниющей древесине. В ряде случаев возможны сборы в ловушки, но при этом материал нередко повреждается муравьями и др. насекомыми. Хранят собранный материал в 70% спиртовом растворе. Для приготовления препаратов насекомые или их части помещаются на сутки в 10%–ный раствор КОН (для быстрого приготовления можно прокипятить в щелочи в течение 1–5 минут). Затем препарат отмывается в воде и помещается в глицерин.

2.5. Методы содержания живых гриллоблаттид

Для содержания живых гриллоблаттид используют пластиковые или стеклянные герметичные емкости. В качестве субстрата используют грунт, хлопчатобумажную ткань или бумагу (Ford, 1937; Fukushima, 1965a; 1966b; Nagashima et al, 1982), однако лучшие результаты, по нашим наблюдениям, дает использование подушечек мха, собранных в местах обитания гриллоблаттид, что обеспечивает необходимую влажность (порядка 80–100%) и исключает грибковые и бактериальные заболевания. Температура содержания для японских и американских видов 10–12oC, для видов из Приморья – 5– 16oC. В качестве пищи используют личинок насекомых, пупарии мух и т. п. (Nagashima 12 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ et al, 1982; Visscher et al., 1982). Хорошие результаты дает использование в виде корма личинок прусака (Blattella germanica) (Стороженко, 1979).

2.6. Методы изучения ископаемого материала

Изученный ископаемый материал был собран многочисленными коллекторами с использованием общепринятых методов. Автором обрабатывались исключительно коллекционные материалы. Отпечатки ископаемых гриллоблаттидовых исследовались под бинокуляром МБС–9 при различном увеличении. В ряде случаев изготовлялись фотографии отпечатков с их последующей прорисовкой.

2.7. Методы оценки признаков, определения их полярности и построения кладограмм

В методологии реконструкции филогенеза ключевым является анализ признаков (Hennig, 1966; Пономаренко, Расницын, 1971; Расницын, 1988, 1992; Расницын, Длус- ский, 1988; Емельянов, Лобанов, 1989; Песенко, 1989, 1992). При анализе признаков учитываются два основных момента. Во–первых, выявляется направление изменений признака с целью установить какие из различаемых состояний признака являются исходными (плезиоморфными), а какие – производными (апоморфными). Во–вторых, при изучении распределения признаков выявляется сходство, унаследованное от ближайшего общего предка (синапоморфия); сходство, унаследованное от более далекого предка (симплезиоморфия); и сходство, приобретенное независимо в форме конвергенции, параллелизма или реверсии (гомоплазия). Для выявления полярности морфоклины используются несколько методов (Расницын, 1992). Палеонтологический метод основан на том, что полярность определяется в соответствии с хронологической последовательностью, если нет серьезных оснований делать это иным образом. Метод внегруппового сравнения основан на том, что модальность, возникшая у более отдаленного предка, имеет шансы сохраниться у более широкого круга потомков, чем та, которая возникла позже внутри той же группы организмов. Широко использовалось положение о сохранении модальности морфоклины и как следствие его – метод палеонтологических аналогий. Выявление синапоморфий, симплезиоморфий и конвергенций часто затруднено, и для выявления ошибок необходимо использовать как можно большее число признаков (Расницын, 1988). Для выявления гомоплазий использован принцип парсимонии – при прочих равных условиях принимать экономные условия ("бритва Оккама"), т. е. из двух противоречащих друг другу морфоклин правильно поляризованной считается та, которой соответствует кладограмма с меньшим числом гомоплазий (Расницын, 1992).

2.8. Математические методы анализа данных

Кластерный анализ сходства фаун по составу семейств выполнен методом UPGMA (невзвешанного парно–группового объединения кластеров) по матрице фаунистического сходства, рассчитанной на основе меры сходства Жаккара с помощью программы NTSYS на компьютере типа IBM. Построение граф включения–сходства крупных пермских и триасовых фаун грилло- блаттидовых выполнено по матрице сходства, рассчитанной на основе сходства по Чекановскому–Серенсену на компьютере типа IBM. При анализе признаков (с учетом их состояния) и построения кладограмм использовались два пакета программ для компьютера типа "Macintosh": MacClad (версия 3.01) и PAUP (версия 3.1+3). 13

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И АНАТОМИИ

Обширные сведения по морфологии и анатомии современных гриллоблаттид разбросаны в многочисленных статьях, перечисленных выше, а морфология ископаемых форм, в силу специфичности палеонтологического материала, достаточно подробно известна для небольшого числа видов. Ниже впервые дана обобщенная характеристика как современных, так и ископаемых имаго; некоторые особенности морфологии преимагинальных фаз рассматриваются в следующем разделе.

3.1. Размеры и внешний облик

Современные Grylloblattidae (рис. 1) – бескрылые насекомые средних размеров (длина тела – 17–24 мм), ископаемые – крылатые (рис. 2–5), от мелких (у Permembia длина тела 3 мм, длина крыла – 2.3–2.8 мм) до крупных (длина крыла у Olgaephilus – 79.5–91.5 мм). 3.2. Голова и ее придатки

Голова прогнатная. У современных видов головная капсула удлиненно–овальной формы, гладкая (рис. 6–10), у ископаемых иногда (некоторые Megakhosaridae и Blattogryllidae) сильно скульптурирована и покрыта мелкими бугорками. Сложные глаза у современных небольшие, состоят из 40–50 омматидиев или редуцированы, у ископаемых, как правило, крупные. Глазки у современных отсутствуют, у ископаемых обычно представлены двумя латеральными и одним медиальным глазками (рис. 2), реже редуцированы (рис. 11). Наличник (клипеус) отделен ото лба фронтоклипеальным швом; верхняя губа (лабрум) отделена от наличника клипеолабральным швом. Лоб располагается в передней части лица и ограничен с боков фронтальными швами, а с вентральной – фронтоклипеальным швом. Фронтальные швы нередко (Galloisiana, Grylloblattina) слиты с эпикраниальным швом. Затылок охватывает большую часть задней поверхности головы и отделен от темени и щек затылочным швом. Париетальные (теменные) швы длинные у Grylloblatta (рис. 10) и укороченные у Galloisiana и Grylloblattina (рис. 6). Зазатылок представляет собой узкий кольцеобразный склерит вокруг затылочного отверстия и отделен от затылка зазатылочным швом. Тенториум (внутренний скелет головы) состоит из передних рук, задних рук, корпотенториума и дорсальных рук, перфорированный (рис. 8). Усики длинные, многочлениковые, нитевидные, у Probnidae – короткие, щетинковидные; прикреплены в усиковой ямке, обычно окруженной кольцеобразным усиковым склеритом (рис. 16). Ротовые органы грызущего типа. Верхняя губа овальной формы, ее внутренняя поверхность (эпифаринкс) несет чувствительные щетинки (рис. 13). Мандибулы (верхние челюсти) у современных видов коренастые, изнутри с 3–4 тупыми зубцами (рис. 15); у некоторых ископаемых форм мандибулы довольно узкие, с заостренной вершиной (рис. 12). Максиллы (нижние челюсти) генерализованного типа: кардо треугольной формы, стипес – прямоугольной, галеа (латеральная лопасть) – удлиненная, лациния (медиальная лопасть) – удлиненной формы и по внутреннему краю вооружена 1–2 зубчиками, челюстной (максиллярный) щупик 5–члениковый (рис. 17); у некоторых ископаемых форм лацинии тонкие, изогнутые, заостренные (рис. 12) или массивные, вооруженные несколькими зубчиками. Нижняя губа генерализованного типа: постментум ясно подразделен на овальной или удлиненно–овальной формы субментум и относительно короткий ментум; прементум разделен почти до основания; глоссы чуть короче чем параглоссы; нижнегубной щупик 3–члениковый (рис. 18). Гипофаринкс вполне развит (рис. 14). 14 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ

Рис. 1–5. Гриллоблаттидовые, общий вид. (По Walker, Расницыну, Вилесову и Новокшонову). 1 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis, самка сбоку; 2, 3 – Blattogryllus karatavicus: 2 – самка сверху, 3 – самец снизу; 4, 5 – Tillyardembia antennae- plana: 4 – самка снизу, 5 – самец сверху. ab – брюшко, ant – усик, ast – анэпистернум, bs – базалярный склерит, bst – базистернум, c – церк, cs – цервикальный склерит, cx – коксоподит, h – голова, ffu – выходы фурки, fst – фуркастернум, lg – нога, msn – среднеспинка, mt – ментум, mtn – заднеспинка, pl – плеврит, prn – переднеспинка, pst – преэпистернум, s – продольный шов на базистернуме птероторакса, sst – спинистернум проторакса, sty – грифелек, st8 – 8–й стернит, tr – трохантин, oc – простые глазки, occf – затылочное отверстие, ov – яйцеклад.

3.3. Шейный отдел

Шейный отдел включает 2 пары цервикальных склеритов: нижняя пара у совре- менных видов как правило треугольной формы и нередко с крупными щетинками по краям; латеральные цервикальные склериты небольшие (рис. 19, 20). У ископаемых цервикальные склериты также были крупными, но их форма могла быть как треугольной, так и прямоугольной или ромбовидной.

3.4. Грудь

Грудь разделяется на 3 части: переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь, причем у современных бескрылых форм все три части достаточно гомономны, тогда как ископаемые гриллоблаттидовые обладали нормально расчлененными для крылатых насекомых средне– и заднегрудью (рис. 1–5). У большинства представителей отряда грудь довольно крупная, так как с ней связаны такие важные органы, как конечности МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ 15

Рис. 6–12. Гриллоблаттидовые, голова. (По Walker, Nagashima, Стороженко, Виле- сову и Новокшонову). 6–8 – Galloisiana nipponensis: 6 – сверху, 7, 8 – снизу; 9 – G. ussuriensis, сбоку; 10 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis, сверху; 11, 12 – Til- lyardembia antennaeplana: 11 – сверху, 12 – снизу. as – усиковая ямка, at – передние руки тенториума, apt – передняя тенториальная ямка, car – кардо, cl – наличник, clls – клипеолабиальный шов, ct – корпотенториум, cv – затылочный мыщелок, dt – дорсальные руки тенториума, e – сложный глаз, eps – фронтоклипеальный шов, fgl – флагеллум, frs – фронтальный шов, g – глосса, gal – галеа, lac – лациния, lplp – нижне- губной щупик, lr – верхняя губа, ms – мыщелок мандибулы, md – мандибула, mt – ментум, mx – максилла, mxplp – челюстной щупик, occ – затылок, occf – затылочное отверстие, occs – затылочный шов, pds – педицеллум, pg – параглосса, pmt – субментум, prmt – прементум, pos – зазатылочный шов, ps – париетальный шов, pt – задние руки тенториума, scp – скапус, sg – защечный шов, st – стипес.

и крылья. Отпечатки крыльев являются наиболее часто встречающимися остатками ископаемых гриллоблаттидовых и предоставляют подавляющую часть сведений о них.

3.4.1. Общая характеристика груди

В переднегруди выделяют с дорсальной стороны – переднеспинку, а с вентральной – базистернум. Переднеспинка у современных видов удлиненная или квадратная, с небольшим треугольным выступом по заднему краю по бокам которого расположены слабо склеротизованные полоски, по–видимому представляющие собой остатки параноталий (Grylloblatta, Grylloblattina), либо (Galloisiana и Grylloblattella) задний край переднеспинки прямой или с неглубокой выемкой. Форма 16 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ

Рис. 13–21. Гриллоблаттидовые, детали строения. (По Walker и Nagashima). 13–15 – Galloisiana nipponensis: 13 – эпифаринкс, 14 – гипофаринкс, 15 – верхняя челюсть; 16– 21 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis: 16 – усик, 17 – нижняя челюсть, 18 – нижняя губа, 19 – грудь снизу, 20 – то же, сбоку, 21 – непарная железа самки. c – тазик, ep – эпимерон, ksp – катэпистернум, lcs – боковой цервикальный склерит, ls – непарная железа в вывернутом положении, os – дыхальце, sp – спинум, st1, st2 – 1–й и 2– й стерниты. Остальные обозначения как на рис. 1–12.

переднеспинки у ископаемых гриллоблаттидовых более разнообразна: у Lemmato- phoridae и Probnidae переднеспинка несла по бокам пару крупных выростов – так называемые параноталии; у подавляющего большинства параноталии срастались с образованием полного кольца, реже кольцо параноталий было прервано спереди или сзади, иногда параноталии полностью редуцировались. У современных форм базистернум крупный, треугольной формы (рис. 19), у некоторых ископаемых – небольшой, продольный (рис. 4). Средне– и заднеспинка у современных гриллоблаттид в виде нерасчлененых пластинок; плевральные отделы средне– и заднегруди – генерализованного типа (рис. 20). Строение средне– и заднегруди у ископаемых форм (рис. 4, 5) изучено хорошо лишь у Tillyardembiidae (Вилесов, Новокшонов, 1993). У Tillyardembia среднеспинка вытянута вдоль, парапсидные швы замкнутые, прескутум довольно большой. Доли скутума соприкасающиеся, с бороздой в передней части. Плевральные отделы среднегруди скошены. Базаляры выпуклые, хорошо заметные. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ 17

Эпимероны вытянутые. Анэпистернумы широкие, трапециевидные. Базистернум разделен глубоким продольным швом. Фуркастернум вытянутый, с оттянутой назад вершиной. Заднеспинка сходного строения, но короче среднеспинки. У современных форм базистернум средне– и заднегруди на 3/4 разделен продольным швом. 3.4.2. Конечности

Ноги гриллоблаттидовых как правило ходильные (рис. 22). Тазики крупные, конусовидные, ясно расставленные; у некоторых ископаемых – относительно короткие. Вертлуг небольшой. Бедра обычно относительно коренастые, с шипиками или

Рис. 22–27. Гриллоблаттидовые, детали строения ног и схема жилкования крыльев. (По Walker, Carpenter, Стороженко, Олигеру и ориг.). 22 – Grylloblattella pravdini, задняя нога сбоку; 23, 24 – Probnis speciosa: 23 – передняя голень сверху, 24 – задняя голень и лапка сверху; 25 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis, лапка снизу; 26 – схема жилкования переднего крыла; 27 – то же, заднего крыла. c– тазик, cl – коготок, f – бедро, p – пульвиллы, ti – голень, tr – вертлуг, ts – лапка, ts1, ts5 – 1–й и 5–й членики лапки. Обозначения жилок – см. текст. 18 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ

без них; реже (семейство Lemmatophoridae, подсемейство Parapriscinae) – стройные, тонкие, или (семейство Tillyardembiidae) короткие, утолщенные, у самцов с сильно разросшимися боковыми краями. Голени, как правило, стройные, несут щетинки и шпоры, либо невооружены; у пермских Probnidae они копательные, коренастые, с 4 крупными зубцами на вершине (рис. 23, 24). Лапка у современных гриллоблаттид 5– члениковая; 5–й членик снизу с непарной, а 1–4–й членики с парными пульвиллами; вершинный членик с парой коготков, без аролия (присоски) между ними (рис. 25). Имаго и личинки подавляющего большинства ископаемых гриллоблаттидовых обладали 5–члениковой лапкой, последний членик которой вооружен коготками и аролием между ними, но у фитофильных Blattogryllidae отмечена редукция коготков при развитии крупного аролия (рис. 2, 3). Для пермских Atactophlebiidae, Lemmatophoridae и Euryptylonidae доказано постепенное расчленение лапки в онтогенезе: от 1–4– члениковой у личинок (рис. 63, 64) до 5–члениковой у имаго. Для взрослых Probnidae характерна 3–члениковая лапка.

3.4.3. Крылья

Крылья у современных Grylloblattidae отсутствуют, тогда как ископаемые имели вполне развитые (как редкое исключение укороченные) крылья. Генерализованная схема жилкования крыльев гриллоблаттидовых показана на рис. 26, 27; обозначения жилок даны по А. П. Расницыну (1980а; 1980б). В переднем крыле костальная жилка (C) занимает нейтральное положение относительно мембраны крыла, субкостальная (Sc) – вогнутое при основании и нейтральное у вершины; радиальная жилка (R) и радиус– сектор (RS) – выпуклое на всем протяжении; медиальная жилка (М) и ее передняя ветвь (МА) – нейтральное или выпуклое, а задняя ветвь медианы (МР) обычно десклеротизована посередине и занимает вогнутое положение; передняя кубитальная жилка (CuA) и анальные жилки (А) выпуклые, а задняя кубитальная жилка (CuP) занимает вогнутое положение. Поперечные жилки простые, ветвящиеся или образуют неправильную сеть (архедиктий). Из основных полей крыла следует отметить костальное (область ветвей Sc), субкостальное (между Sc и R), радиальное (между R и RS), медиальное (между M и CuA и их ветвями) и кубитальное (между CuA и CuP). Преобразования жилкования переднего крыла заключаются преимущественно в изменении взаимного расположения жилок, слиянии, редукции, появлению вторичного жилкования, причем наиболее значительные связаны либо с усилением роли крыла как органа полета, либо с совершенствованием его как надкрылья. В первом случае отмечается облегчение крыла за счет уменьшения поперечных жилок, костализация его за счет сужения костального поля и укрепления жилок Sc, R и M, а также нередко отмечено появление гребенчатого жилкования в дистальной части крыла (главным образом за счет ветвей RS). Элитризация передних крыльев выражается в их уплотнении, появлении более частого поперечного жилкования (вторичный архедиктий), в расширении костального поля (декостализация) и в ослаблении гребенчатости в жилковании дистальной части крыла. Заднее крыло сходно с передним, но обычно имеется крупная анальная лопасть, образованная ветвями А2 и в покое подворачивающаяся целиком под остальную часть крыла вдоль А1; кроме того ясно выражен арковидный или угловидный изгиб CuA в основании крыла. Из наиболее существенных преобразований заднего крыла следует отметить редукцию анального поля и как результат этого – вторичную гомогенизацию обеих пар крыльев, выраженную у некоторых Megakhosaridae и Blattogryllidae. Различные модификации жилкования крыльев гриллоблаттидовых детально разбираются ниже при характеристике семейств. 3.5. Брюшко

Брюшко гриллоблаттидовых удлиненное, состоит из 10 сегментов. Тергитов 10, последний тергит называется анальной, или супраанальной пластинкой. Супраанальная МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ 19

Рис. 28–41. Гриллоблаттидовые, детали строения вершины брюшка и гениталий самца. (По Walker, Nagashima и Стороженко). 28–31 – Galloisiana nipponensis: 28, 29 – вершина брюшка сзади, 30 – то же, снизу, 31 – правый коксоподит с грифельком сбоку; 32, 33 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis: 32 – вершина брюшка сверху, 33 – то же, снизу; 34–36 – Galloisiana ussuriensis: 34 – вершина брюшка снизу, 35 – основной копулятивный склерит, 36 – базальная склеротизованная часть; 37–41 – Grylloblattina djakonovi kurentzovi: 37 – 1–й копулятивный склерит, 38 – 2–й копулятивный склерит, 39 – основной копулятивный склерит, вид сбоку, 40 – то же, сверху, 41 – базальная склеротизованная часть правой фалломеры. cp – дополнительный копулятивный склерит, cp.pr – основной копулятивный склерит, cx – коксоподит, ep – эпипрокт, erc – прямая кишка, l.cx – левый коксоподит, l.phm – левая фалломера, l.sty – левый грифелек, pp – парапрокт, r.cx – правый коксоподит, r.phm – правая фалломера, r.sty – правый грифелек, sa – лопасть фалломеры, sty – грифелек, t10 – 10–й тергит.

пластинка обычно трапециевидная или треугольная, с более или менее выраженным выступом по заднему краю, но у Permembiidae с сильными асимметричными выступами. Позади супраанальной пластинки лежат рудименты 11-го тергита – эпипрокт и парные парапрокты. Тергиты у пермских (и, вероятно, у карбоновых) представителей подотряда Lemmatophorina по бокам несли выросты, представляющие собой, по–видимому, гомологи параноталий переднеспинки. Дыхальца на боковых мембранах у современных видов отсутствуют. Стернитов у самца 9, у самки – 8. Хетотаксия тергитов и стернитов (то есть форма и положение щетинок и волосков на них) важна для определения близких видов. На первом стерните брюшка между тазиками задних ног у самки расположена непарная железа, функция которой неясна (рис. 21). Оба пола имеют на вершине брюшка пару членистых придатков – церки. Церки обычно длинные, членистые, состоят 20 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ

из 8–30 члеников, но у многих ископаемых Protoperlina короткие, а число члеников сокращается до 2–8. У пермских Chelopteridae церки самца одночлениковые, клеще- видные, с резким зубцом изнутри, а у самки – укороченные, членистые. У самцов Sylvaphlebiidae церки самца укорочены, загнуты внутрь, с ясно видимыми местами слияния члеников в вершинной части. Строение вершины брюшка различается у самцов и самок (рис. 28–34, 42–44).

3.6. Гениталии самца

У современных Grylloblattidae и ископаемых Blattogryllidae вершина брюшка самца снизу асимметричная (рис. 3, 30, 33, 34). Позади 9–го стернита расположена пара склеритов неодинаковой формы – коксоподиты (или кокситы), каждый из которых несет на вершине грифелек (рис. 31). Гениталии известны исключительно для современных форм, асимметричны и устроены однотипно (рис. 35–41). Гениталии состоят из двух фалломер (рис. 28) – полностью мембранозной левой и правой, несущей 4 склеротизованные пластинки: первый дополнительный копулятивный склерит (first acessory copulatory sclerite), второй дополнительный копулятивный склерит (second acessory copulatory sclerite), основной копулятивный склерит (principal copulatory sclerite) и базальную склеротизованную часть правой фалломеры (basal sclerite portion of right phallomere); отверстие гонопора расположено между основаниями фалломер. Однако для подавляющего большинства ископаемых гриллоблаттидовых характерна симметричная форма вершины брюшка самца.

3.7. Гениталии самки

У современных видов брюшко самки снизу с крупным 8–м стернитом, грифельки у имаго отсутствуют (рис. 42). Яйцеклад состоит из трех пар створок (рис. 43, 44): нижние створки несколько короче верхних, в основании с ясно выраженными вальвиферами и хорошо заметным внутренним зубцом; средняя пара створок снаружи не видна; верхние створки – самые длинные. Сходное строение яйцеклада отмечено и для ископаемых форм (Вилесов, Новокшонов, 1993), но у Atactophlebiidae, Lemmatophoridae, Sylvaphlebiidae и Mesorthopteridae яйцеклад укорочен, а у Probnidae и Protembiidae – полностью редуцирован.

3.8. Мускулатура

Мускулатура современных гриллоблаттид представлена более, чем 400 мышцами и подробно освещена в работах ряда авторов (Ford, 1923; Walker, 1931; 1938; 1943; Matsuda, 1970; 1976; Gokan et al, 1979; 1982; Nagashima, 1982a), но вариации такой системы, как мышечная, не используются в систематике.

3.9. Органы дыхания

Органы дыхания у современных гриллоблаттид представлены сложно ветвящейся трахейной системой открытого типа (рис. 50). Имеющиеся по бокам тела дыхальца (по паре в средне– и заднегруди) связаны с одним из двух основных трахейных стволов, проходящих вдоль всего тела. В каждом сегменте от основных стволов отходят по 3 симметричные большие ветви: дорсальная, обслуживающая спинной сосуд и дорсальные мышцы; висцеральная, обслуживающая пищеварительную и половую системы; и вентральная, обслуживающая вентральные мышцы и нервную систему. Тонкие окончания трахей делятся на капиллярные трубочки, или трахеолы, обеспечивающие поступление кислорода в клетки тела. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ 21

Рис. 42–45. Гриллоблаттидовые, детали строения. (По Walker, Nagashima и Baccetti). 42, 43 – Galloisiana nipponensis, вершина брюшка самки: 42 – снизу, 43 – сбоку; 44 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis, вершина брюшка сбоку; 45 – Galloisiana nipponensis, половая система самца. ag – придаточная железа, ce – церк, dv – верхняя створка яйцеклада, g – гонопор, ga – gonangulum, ip – внутренний выступ нижних створок яйцеклада, iv – внутренняя створка яйцеклада, fb – жировое тело, sd – семяизвергательный канал, st7, st8 – 7–й и 8–й серниты, sv – семенной пузырек, t – семенник, td – семяпровод, t9 – 9–й тергит, vf – вальвифера, vv – нижняя створка яйцеклада. Остальные обозначения как на рис. 28–41.

3.10. Органы пищеварения

Органы пищеварения представлены кишечным каналом и придаточными образованиями в виде слюнных желез (рис. 46). Пищеварительный тракт начинается глоткой, открывающейся ротовым отверстием. Глотка плавно переходит в пищевод, а последний – в обширный зоб. Преджелудок грушевидный. Желудок небольшой, с широкими лопастевидными слепыми отростками. Тонкая кишка очень короткая. Толстая кишка переходит в прямую кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Слюнные железы расположены в области переднегруди, а их протоки впадают в ротовую полость. 22 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ

Рис. 46–50. Гриллоблаттидовые, детали внутреннего строения. (По Walker, Fukushima, Nutting, Rae и O’Farrell). 46–49 – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis: 46 – пищеварительная и нервная системы, 47, 48 – кровеносная система, 49 – головной мозг и симпатическая нервная система; 50 – Galloisiana nipponensis, органы дыхания и нервная система. an – прилежащий нерв, Ao – аорта, Br – головной мозг, ca – прилежащее тело, cb – ротовое отверстие, cc – кардиальное тело, cr – зоб, d – подглоточный ганглий, ecn – наружный коллатеральный нерв, epn – наружный паракордиальный нерв, ExOst – наружные остии, fg – фронтальный ганглий, gab1–8 – брюшные нервные ганглии, gc – слепой отросток средней кишки, hg – зазатылочный ганглий, in – толкая кишка, InOst – внутренние остии, ipn – внутренний паракордиальный нерв, m – глотка, mp – мальпигиевы сосуды, ms – протоки слюнной железы, nc – фронтальный коннектив, oe – пищевод, p – протоцебриум, pv – преджелудок, r – прямая кишка, rn – возвратный нерв, rs – толстая кишка, sgl – слюнная железа, tr – трахея, v – желудок.

3.11. Органы выделения

Приблизительно 14–20 выполняющих выделительную функцию мальпигиевых сосудов впадают в пищеварительный канал на границе желудка и тонкой кишки. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ 23

3.12. Кровеносная система

Кровеносная система обеспечивает циркуляцию крови по телу. Она состоит из спинного сосуда, спинной диафрагмы и синуса (рис. 47, 48). Спинной сосуд подразделяется на сердце и аорту: сердце разделено на 9 камер, каждая из которых снабжена парой латерально расположенных остий, через которые кровь попадает в камеру; первые 2 камеры расположены в средне– и заднегруди; аорта представляет собой трубку, по которой кровь поступает в полость головы. Снизу к сердцу прикреплены крыловидные (алярные) мышцы, которые полностью отделяют полость тела от прилежащей к сердцу области (дорсального синуса) и образуют спинную (дорсальную) диафрагму.

3.13. Нервная система

Нервная система гриллоблаттид подразделяется на центральную и симпатическую. В центральной нервной системе выделяют головной мозг, подглоточный ганглий и брюшную нервную цепочку (рис. 46, 50). Головной мозг расположен над пищеводом и состоит из протоцебриума, дейтоцебриума и тритоцебриума. Подглоточный ганглий лежит под пищеводом и связан с головным мозгом парой толстых коннективов. Брюшная нервная цепочка состоит из связанных парными коннективами, но ясно отделенных друг от друга ганглиев, количество которых соответствует числу сегментов груди и брюшка (Nesbitt, 1956; 1966). Симпатическая нервная система гриллоблаттид (рис. 49) – генерализованного полинеоптерного типа (Rae, O'Farrell, 1959).

3.14. Половая система

Мужская половая система (рис. 45) состоит из парных семенников, которые посредством тонких семяпроводов связаны с парными семенными пузырьками. Имеется 2 пары придаточных желез, которые сливаются с протоками семенных пузырьков и образуют семяизвергательный канал, на конце которого имеется выводное отверстие – гонопор. Женская половая система состоит из парных яичников, яйцевода и сперматеки; яйцевод оканчивается выводным отверстием – гонопором, расположенным на заднем крае 8–го стернита брюшка у основания внутренних и нижних створок яйцеклада. 24

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ

Данных по биологии и экологии ископаемых гриллоблаттидовых немного в силу специфичности палеонтологического материала, поэтому в настоящей главе рассматриваются преимущественно современные формы. Особенности индивидуального развития у ископаемых гриллоблаттидовых удалось проследить благодаря наличию в коллекциях ПИН РАН и Пермского государственного университета большого количества отпечатков Gurianovella silphidoides (семейство Atactophlebiidae).

4.1. Развитие и превращение

Развитие гриллоблаттидовых протекает по общей для всех полинеоптер схеме – яйцо, личинка, взрослое насекомое. Однако для отдельных ископаемых форм возможно некоторое усложнение этой схемы, о чем будет сказано ниже. Яйцо у современных гриллоблаттид овальной формы, черного или темно–коричневого цвета, с гладким хорионом, длиной 1.6–2.3 мм и диаметром 0.7–1.0 мм. У триасовых Costatooviblatta aenigmatosa из Мадыгена яйцо было сильно склеротизовано и вооружено продольными резкими ребрами (рис. 422). Развитие яйца у Galloisiana nipponensis при температуре 10–12oC продолжается 5–6 месяцев (рис. 51–65), причем на ранних стадиях эмбриогенеза нередко наблюдается эмбриональная диапауза длитель- ностью 1–2 года (Ando, Nagashima, 1982). В течение первых 20 дней наблюдается дробление и закладка бластодерма; на 30–40 день формируется вентральная пластинка. На 60–й день различима зародышевая полоска; на 80–й – ее частичная сегментация. На 90–100–й день с начала развития происходит полное погружение эмбриона в желток; на 120–130–й день – дорсальное замыкание эмбриона. На 150–й день полностью сформировавшийся эмбрион готов к выходу из яйца. Личинка. У современных гриллоблаттид личинки (рис. 76) похожи на взрослых и ведут такой же образ жизни. Отмечено 8 возрастов. Развитие личинок первого возраста длится 20–40 дней (Galloisiana, Grylloblattina) или 1 год (Grylloblatta), второго – от 2 месяцев до полугода (Galloisiana, Grylloblattina) или 1 год (Grylloblatta), третьего–седьмо- го возрастов – 1 год, восьмого – 6–8 недель. Различия между возрастами сводятся главным образом к увеличению размеров тела (достоверные отличия отмечены для ширины головной капсулы и длины переднеспинки) и добавлению по 1 членику в церках: с двух у личинки 1–го возраста (рис. 66) до 7–10 у имаго (включая слабо разделенные 1–3–й членики). Различия между личинками самцов и самок наблюдаются в строении вершины брюшка начиная с 5–го возраста (Nagashima, 1991), причем у самца появляются зачатки лопастей фаллуса позади 9–го стернита, а у самки – зачатки нижних створок яйцеклада в виде выступов по заднему краю 8–го стернита (рис. 67, 71). У личинок самца 6–го возраста наблюдается увеличение лопастей фаллуса, а у самки – появление зачатков внутренних створок яйцеклада по заднему краю 9–го стернита (рис. 68, 72). Для личинок самца 7–го возраста характерно полное разделение кокситов и 9–го стернита, а для самок – удлинение створок яйцеклада и кокситов, причем последние несут на вершине ясно отчлененные рудименты грифельков (рис. 69, 73). У личинок самца 8–го возраста кокситы становятся ясно асимметричными, а на левой фалломере появляются зачатки склеритов (рис. 70), БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ 25

Рис. 51–65. Эмбриональное развитие Galloisiana nipponensis. (По Ando и Nagashima). 51 – 1 день после откладки яйца; 52 – 20 дней; 53 – 30–40 дней; 54 – 60 дней; 55 – 70 дней; 56 – 80 дней; 57, 58 – 90 дней; 59 – 100 дней; 60–62 – 110 дней; 63 – 120 дней; 64 – 130 дней; 65 – 150 дней.

у самки створки яйцеклада значительно удлиняются, причем верхние створки у Gal- loisiana nipponensis несут рудименты грифельков (рис. 74, 75). Имаго. Последняя линька личинки приводит к переходу во взрослую фазу, однако только что появившиеся имаго еще не способны к размножению и имеют недоразвитые половые железы. Половой зрелости имаго достигают через 1–2 месяца (Grylloblattina), 3 месяца (Galloisiana) или через год (Grylloblatta). Имаго живут от 3–9 месяцев (самцы) до 8–13 месяцев (самки). Спаривание у современных гриллоблаттид происходит под камнями и продолжается от 30 минут до 4 часов. Вначале самец захватывает челюстями заднюю правую ногу самки, затем занимает позицию с правой стороны от самки, плотно обхватывая ее ногами и приступает к копуляции, при этом обычно хорошо видна вздутая левая фалломера самца (Nagashima et al., 1982; Visscher et al., 1982). Яйцекладка. Самка приступает к откладыванию яиц спустя 10–50 дней после копу- ляции. Яйца откладываются на поверхность камней, в мох, гниющую древесину или листву партиями: в течении одного дня самка откладывает от 1 до 6 яиц; число 26 БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ

Рис. 66–75. Galloisiana nipponensis, вершина брюшка личинок снизу. (По Nagashima). 66 – личинка 1–го возраста; 67–70 – личинка самца: 67 – 5–го возраста, 68 – 6–го возраста, 69 – 7–го возраста, 70 – 8–го возраста; 71–75 – личинка самки: 71 – 5–го возраста, 72 – 6–го возраста, 73 – 7–го возраста, 74 – 8–го возраста, 75 – вершина яйцеклада личинки 8–го возраста. Обозначения как на рис. 28–44.

яиц за 5–10 дней достигает 19–37. Следующая партия яиц созревает через 15–45 дней, а период яйцекладки растянут на 2–6 месяцев. За это время самка откладывает 3–6 партий яиц, а общее количество отложенных яиц варьирует от 47 до 145. Цикл развития. Для современных гриллоблаттид характерен крайне замедленный цикл развития, занимающий без эмбриональной диапаузы 6.5–8 лет, а с диапаузой – до 10 лет. Среди ископаемых гриллоблаттидовых известны случаи усложнения метаморфоза. Так, для представителей палеозойских семейств Daldubidae, Narkeminidae и Atacto- phlebiidae отмечено наличие крылатых предимагинальных фаз (субимаго), что свидетельствует о развитии их по типу протометаболии (Шаров, 1957; Расницын, 1980а; Стороженко, 1990b). В этом случае выделяются следующие фазы: личинки (младшие – полностью бескрылые, старшие – с треугольными зачатками крыльев), субимаго с ясно укороченными крыльями и имаго с вполне развитыми или слегка укороченными крыльями. У ископаемых форм личинки описаны для немногих семейств. Личинки Liomopte- ridae были похожи на имаго (рис. 77) и, по–видимому, обитали в крупноскважинном субстрате. Предполагается, что личинки Lemmatophoridae (рис. 78, 79) были водными, причем для них отмечено постепенное увеличение числа члеников лапки с БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ 27

Рис. 76–81. Личинки гриллоблаттидовых. (По Carpenter, Vickery, Kevan, Шарову и Сторо- женко). 76 – Grylloblatta campodeiformis; 77 – Liomopterites gracilis; 78, 79 – Lemma- tophora typa; 80 – Atactophlebia termitoides; 81 – Triasseuryptilon accostai.

3–4 у личинок до 5 у имаго (Carpenter, 1935). Долгое время считалось, что личинки Atactophlebiidae (рис. 80, 81) также обитали в воде (Шаров, 1957; Стороженко, 1990b). Однако изучение большой серии отпечатков Gurianovella silphidoides из Чекарды заставляет несколько по иному реконструировать образ жизни атактофлебиид. Следует отметить, что наличие мощных шипов и шпор на ногах не характерно для водных личинок. С другой стороны, отпечатки экзувиев водных насекомых (например, веснянок) сохраняются хорошо и не деформированы, тогда как у Gurianovella silphidoides все достаточно многочисленные отпечатки экзувиев сморщены за счет высыхания на открытом воздухе. Распределение количества отпечатков этого вида по возрастам носит нормальный характер (больше всего личинок младших возрастов, меньше – средних, еще меньше – старших, а субимаго и имаго – единичны), что наводит на мысль о том, что “ловушка”, т. е. древний водоем, в котором происходило захоронение, находилась непосредственно в местах обитания этого вида. Поэтому кажется наиболее логичным предположить, что в пермскую эпоху личинки и имаго Gurianovella silphidoides обитали по берегам водоемов у самого уреза воды. Всего изучено 107 экз. Gurianovella silphidoides, в том числе, кроме перечисленных ниже при соответствующем возрасте, 16 отпечатков фрагментов брюшка личинок неопределенного возраста и их экзувиев (экз. ПИН N 1700/2006, 1700/2160, 1700/2188, 1700/4657, 1700/4663, 1700/4671, 1700/4673, 1700/4694, 1700/4705, 1700/4706, 1700/4007, 1700/4710, 1700/4712, 1700/4743, 1700/4746, 1700/4751). Тела личинок 1-3-го возрастов сохранились как в боковом, так и в дорсовентральном положении, тела личинок старшего возраста и имаго - только в дорсовентральном. Наибольшая ширина тела измерялась в области заднегруди, длина крылового зачатка - от переднего края средне- или заднеспинки до вершины зачатка. Всего выделено 12 размерных классов, соответствующих 1-9-му личиночным возрастам, 1-2-му возрасту субимаго и имаго. 28 БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ

Рис. 82–90. Gurianovella silphidoides (Atactophlebiidae). (Ориг). 82 – личинка 1–го возраста; 83 –личинка 2–го возраста; 84 – личинка 4–го возраста; 85 – задняя лапка личинки 6–го возраста; 86 – вершина брюшка самки 6–го возраста; 87 – личинка самца 8–го возраста; 88 –задняя голень и лапка личинки самца 8–го возраста; 89 – заднеспинка с зачатками крыльев личинки 9–го возраста; 90 – переднее крыло субимаго 2–го возраста.

Личинка 1-го возраста (рис. 82). Изучено 10 экз. (ПИН N 1700/2019, 1700/2155, 1700/2183, 1700/2192, 1700/2202, 1700/4670, 1700/4703, 1700/4708, 1700/4714,1700/4745). Лапки 1-члениковые. Длина тела 4.5-6.5 мм, ширина головы 1.1 мм, ширина 1.4 мм, наибольшая ширина тела 1.4 мм, ширина брюшка 1.4 мм, длина церка 1.5-1.8 мм, длина заднего бедра 0.8 мм, длина задней голени 0.7 мм, длина задней лапки 0.4 мм. Личинка 2-го возраста (рис. 83). Изучено 22 экз. (ПИН N 1700/1997, 1700/2001, 1700/2003, 1700/2004, 1700/2005, 1700/2008, 1700/2010, 1700/2016; 1700/2018; 1700/2156, 1700/2163, 1700/2189, 1700/2200, 1700/2201, 1700/4662, 1700/4672, 1700/4675, 1700/4681, 1700/4683, 1700/4695, 1700/4713, 1700/4716). Лапки 1-члениковые. Длина тела 7.0-12.0 БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ 29

мм, ширина головы 1.4-1.8 мм, ширина переднеспинки 2.9-3.4 мм, наибольшая ширина тела 3.0-4.0 мм, ширина брюшка 2.4-3.4 мм, длина церка 2.8-4.5 мм, длина заднего бедра 1.5 мм, длина задней голени 1.5 мм, длина задней лапки 0.6 мм. Личинка 3-го возраста. Изучено 13 экз. (ПИН N 1700/1998, 1700/2000, 1700/2013, 1700/2014, 1700/2146, 1700/2151, 1700/2154, 1700/2159, 1700/2173,1700/4661, 1700/4682, 1700/4696, 1700/4726). Лапки 2-члениковые. 9-й стернит с грифельками. Длина тела 10.0- 14.0 мм, ширина головы 2.0-2.6 мм, ширина переднеспинки 4.5-4.8 мм, наибольшая ширина тела 4.6-5.7 мм, ширина брюшка 3.8-4.4 мм, длина церка 8.2-9.0 мм, длина заднего бедра 2.5 мм, длина задней голени 2.5 мм, длина задней лапки 1.0 мм. Личинка 4-го возраста (рис. 84). Изучено 17 экз. (ПИН N 1700/1993, 1700/1995, 1700/2015, 1700/2021a, 1700/2157, 1700/2194, 1700/4636, 1700/4678, 1700/4687, 1700/4692, 1700/4720, 1700/4728, 1700/4729, 1700/4730, 1700/4731, 1700/4737, 1700/4738). Лапки 2- члениковые. Длина тела 13.0-16.0 мм, ширина головы 3.2-3.6 мм, ширина переднеспинки 5.0-7.0 мм, наибольшая ширина тела 6.0-8.0 мм, ширина брюшка 5.4-7.0 мм, длина церка 12.0 мм, длина заднего бедра 3.3-3.5 мм, длина задней лапки 1.5-2.0 мм. Личинка 5-го возраста. Изучено 8 экз. (ПИН N 1700/1992, 1700/2017, 1700/2161, 1700/2164, 1700/2167, 1700/2187, 1700/2197, 1700/2688). Лапки 2-члениковые. Длина тела 18.0-26.0 мм, ширина головы 3.5-4.0 мм, ширина переднеспинки 6.7 мм, наибольшая ширина тела 7.5 мм, ширина брюшка 6.2 мм, длина церка 14.0 мм, длина заднего бедра 6.0-6.5 мм, длина задней голени 5.8-6.7 мм, длина задней лапки 3.0 мм. Личинка 6-го возраста (рис. 85, 86). Изучено 7 экз. (ПИН N 1700/1983, 1700/2002, 1700/2179, 1700/2186, 1700/4732, 1700/4735, 1700/4739). Лапки 2-члениковые (только у экз. N 1700/4735 3-члениковые). Длина тела 24.5-32.5 мм, ширина головы 4.2-4.6 мм, ширина переднеспинки 7.1-8.8 мм, наибольшая ширина тела 9.0-9.9 мм, ширина брюшка 8.4 мм, длина заднего бедра 7.0-7.9 мм, длина задней голени 6.6-8.0 мм, длина задней лапки 2.9 мм, длина зачатков яйцеклада 2.0 мм. Личинка 7-го возраста. Изучено 3 экз. (ПИН N 1700/1996, 1700/2012, 1700/4704). Лапки 2-члениковые. Длина тела 31.0-33.2 мм, ширина головы 4.7-4.8 мм, ширина переднеспинки 9.6-10.0 мм, наибольшая ширина тела 10.7-12.0 мм, ширина брюшка 10.0 мм, длина крылового зачатка 4.0 мм, длина заднего бедра 8.0-9.8 мм, длина задней голени 7.9-9.8 мм, длина задней лапки 2.9-3.1 мм, длина зачатка яйцеклада 2.5-2.8 мм. Личинка 8-го возраста (рис. 87, 88). Изучено 4 экз. (ПИН N 1700/1994, 1700/4664, 1700/4666, 1700/4685). Лапки 2-члениковые (только у экз. N 1700/4685 3-члениковые). Длина тела 37.5-43.0 мм, ширина головы 5.2 мм, ширина переднеспинки 10.0 мм, наи- большая ширина тела 11.2-14.0 мм, ширина брюшка 9.3-10.0 мм, длина крылового зачатка 6.2 мм, длина заднего бедра 15.5 мм, длина задней голени 11.2-16.0 мм, длина задней лапки 3.4-4.5 мм. Личинка 9-го возраста (рис. 89). Крыловые зачатки с ясно выраженными жилками и трахеями длиной 11.2-12.5 мм (экз. ПИН N 1700/1985, 1700/4686). Субимаго 1-го возраста. Изучено 2 экз. (ПУ N 2/134, 2/147). Длина тела 41.0 мм, ширина головы 7.0 мм, длина крыла 25.0 мм . Жилкование крыла сходно с имаго, но жилки более толстые, а их края размытые. Субимаго 2-го возраста (рис. 90). Изучен 1 экз. (ПИН N 1700/4025). Длина крыла 31.0 мм, ширина крыла 9.7 мм. Имаго (рис. 91-93). Изучено 4 экз. (ПИН N 1700/4022, 1700/4029, 1700/4023, 1700/4026, 1700/4024). Лапки 5-члениковые. Крылья с резко очерченными жилками. 10-й тергит самца широкий, с ясной выемкой по заднему краю; коксоподиты удлиненные, длина грифелька в 2 раза превышает его ширину. 10-й тергит самки без выемки по заднему краю, яйцеклад короткий. Длина тела 47.1-49.8 мм, ширина головы 8.0 мм, длина усика 35.0 мм, ширина переднеспинки 10.2-11.0 мм, наибольшая ширина тела 18.0 мм, ширина брюшка 13.0-14.0 мм, длина переднего крыла 33.2-34.0 мм, ширина переднего крыла 10.0-10.2 мм, длина заднего крыла 27.0 мм, длина переднего бедра 8.5 мм, длина передней голени 8.4 мм, длина передней лапки (без 30 БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ

Рис. 91–93. Gurianovella silphidoides (Atactophlebiidae), имаго. (Ориг). 91 – самка; 92 – вершина брюшка самца сверху; 93 – то же, снизу.

коготков) 3.8 мм, длина среднего бедра 13.0 мм, длина средней голени 13.1 мм, длина средней лапки (без коготков) 4.1 мм, длина заднего бедра 18.0 мм, длина задней голени 18.0 мм, длина задней лапки (без коготков) 4.4 мм, длина церка 26.0 мм, длина яйцеклада 3.5 мм. Таким образом, индивидуальное развитие у G. silphidoides протекает по типу протометаболии, с постепенным расчленением лапки, причем створки яйцеклада, в отличие от современных форм не несущие зачатков грифельков, отмечены начиная с 6– го возраста, крыловые зачатки ясно различимы у личинок 8–9–го возрастов и имеется по крайней мере два возраста субимаго. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ 31

4.2. Питание

Современные Grylloblattidae – хищники, питающиеся мелкими членистоногими. Для обитающих у кромки ледников североамериканских Grylloblatta отмечено питание ослабевшими от холода насекомыми из отрядов Hymenoptera, Diptera, Homoptera и Hemiptera (Pritchard, Scholefield, 1978; Edwards, 1982). Для Galloisiana nipponensis отмечена возможность употребления в пищу раствора сахара (Asahina, 1929). Личинки младших возрастов Grylloblattina djakonovi питаются представителями отрядов Thysanura, Collembola и другими встречающимися совместно с ними мелкими насекомыми, а личинки старших возрастов и имаго – более крупными насекомыми, предпочитая личинок реликтового таракана (Cryptocercus relictus). При отсутствии подходящей добычи личинки гриллоблаттид могут 4–6 месяцев обходиться без пищи, при этом сохраняют активность, но не растут. Среди современных гриллоблаттид каннибализм отмечен для родов Galloisiana и Grylloblattina (Fukushima, 1966a; Стороженко, 1979). Что касается ископаемых гриллоблаттидовых, то подавляющее большинство их были хищниками или сапрофагами, растительноядные формы неизвестны, хотя по присутствию пыльцы в желудках некоторых пермских и юрских гриллоблаттидовых можно предположить наличие у них по крайней мере факультативной палинофагии.

4.3. Температурный режим

Современные виды гриллоблаттид очень чувствительны к изменению температуры и влажности, встречаясь лишь там, где постоянно поддерживается высокая (80–100%) влажность воздуха. Гриллоблаттиды хорошо приспособлены к обитанию при низких температурах, тогда как их толерантность к высоким температурам низка. Так, для североамериканских видов рода Grylloblatta температурный оптимум лежит в пределах 2.5–11.3oC, однако они нередко встречаются прямо на снегу и сохраняют подвижность даже при отрицательных температурах (от –1.1 до –1.3oC); нагревание до 25oC приводит тепловому оцепенению, а при температуре 26.4–27.8oC они погибают от перегрева, в то время как смерть от переохлаждения наблюдается при –5.6oC (Buckel, 1925; Ford, 1926; Mills, Papper, 1937; Walker, 1937; Edwards, Nutting, 1950; Helson, 1957a; Edwards, 1982). Личинки и имаго обитающих в Японии видов рода Galloisiana сохраняют активность в пределах от 0 до 25oC, не переносят отрицательных температур, а смерть от перегрева наступает при 27–28oC (Fukushima, 1965b; Nagashima et al., 1982). Для эндемика Приморья Grylloblattina djakonovi температурный оптимум лежит в пределах 13–15oC, хотя активность сохраняется и при 1–5oC; при нагревании до 22–23oC насекомые становятся вялыми, а погибают при 25–28oC (Стороженко, 1979).

4.4. Образ жизни и местообитания

Современные гриллоблаттиды являются исключительно геофильной группой, узко приуроченной к местам своего обитания. Подавляющее большинство гриллоблаттид – горные насекомые. Так, представители рода Grylloblatta обитают на высоте 1300–3200 м над уровнем моря вдоль нижней кромки ледников под крупными валунами или среди каменистых осыпей, но некоторые особи встречаются непосредственно на снегу, в 1.5– 60 м от края ледника. В местах, где летние температуры достаточно велики, виды рода Grylloblatta предпочитают более глубокие слои почвы. По наблюдениям Н.Форд (Ford, 1926, 1937), Г.Фукусимы (Fukushima, 1965–1969) и автора (Стороженко, 1979; Стороженко, Олигер, 1984) гриллоблаттиды ведут ночной или сумеречный образ жизни. В Японии представители рода Galloisiana приурочены к небольшим, не превы- шающим как правило 20–100 м в диаметре участкам вдоль горных ключей в лесах, где 32 БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ

наличие укрытий (россыпи замшелых камней или гниющие стволы валежных деревьев) сочетается с высокой влажностью, низкой температурой и достаточной затемненностью. По данным Г. Фукусимы (Fukushima, 1969a) несколько видов гриллоблаттид могут встречаться в центральных районах Хонсю в пределах одной горной системы, но в этом случае предпочитают разные высоты: Galloisiana nipponensis – 200-1000 м, G. yuasai – 1000-1500 м, а G. kiyosawai – 1500-2000 м над уровнем моря. Вертикальное распределение Grylloblattina djakonovi kurentzovi изучено автором на хребте Ливадийский в южных отрогах Сихотэ–Алиня, где этот вид обитает на склонах северной экспозиции на высоте 450–1100 м (Стороженко, 1979). Гриллоблаттиды начинают встречаться на нижней границе горных смешанных лесов, где в древостое преобладают березы (Betula davurica Pall. и B. mandshurica Redel), клены (Acer mono Maxim., A. pseudosieboldianum Pax и др.), орех маньчжурский (Juglans mandshurica Maxim.), тополь корейский (Populus koreana Rehd.), пихта цельнолистная (Abies holophylla Maxim.), ель аянская (Picea ajanensis Fish. et Carr.) и тисс остроконечный (Taxus cuspidata Sieb. et Zucc.), подлесок представлен подростом перечисленных выше пород, а также калопанаксом (Kalopanax septemlobum Thunb.) и бересклетом малоцветковым (Euonymus pauciflora Maxim.). G. djakonovi достаточно обычна здесь под замшелыми камнями и опадом в 2–30 м от русла ручья или в торцах гниющих стволов деревьев. Выше по склону расположен пояс горных смешанных лесов, где появляется кедр корейский (Pinus koreanus Fish. et Carr.), граб (Carpinus cordata Blum.), мелкоплодник (Micromeles alnifolia Kohe), исчезают тополь и орех, становится заметно меньше кленов и берез, густой подлесок сложен бересклетом, эулетерококком колючим (Eleuthorocccus senticosus Rupr.et Maxim.), заманихой (Oplopanax elatum Nacai); часто встречаются лианы: коломикта (Actinidia kolomicta Maxim.) и лимонник (Schisandra chinensis Baill.), а почва покрыта опадом хвойных и древесных пород и густыми зарослями трав. В горных смешанных лесах, вдали от ручьев G. djakonovi редка: одиночные экземпляры встречаются изредка в опаде и гниющих стволах. На высоте 800–1000 м расположены зеленомошные ельники, где преобладает ель аянская и пихта белокорая (Abies nephrolepis Trautv.) при участии березы белой и клена бородатого (Acer barbinerve Maxim.); в подлеске рассеяно встречаются микробиота (Microbiota decussata Kom.) и заманиха; травянистый покров неравномерный, местами густой, сложен папоротниками, злаками, а также характерными для хвойных лесов травами – изоприумом (Isopryum raddeanum Maxim.) и анемоной отогнутой (Anemone reflexa Steph.). Из–под валежника и опада проглядывают заросшие мхом валуны, под которыми обычны пустоты. Здесь много замшелых поваленных стволов, а в сплошном моховом покрове преобладают виды гипновых мхов. Большинство имаго и личинок G. djakonovi kurentzovi обитают в стволах, находящихся на стадии бурых гнилей (люканидной стадии), где древесина испещрена ходами реликтового таракана, по которым гриллоблаттиды могут двигаться очень быстро. На вершине горы и на склонах южной экспозиции, покрытых преимущественно заросшими микробиотой осыпями, гриллоблаттиды не обнаружены. Сходное вертикальное распределение отмечено и для G. djakonovi djakonovi на хребте Партизанский, где гриллоблаттиды отмечены на высоте 250–800 м; но для изолированной популяции этого подвида с острова Петрова характерны более низкие высоты: личинки найдены под пологом леса в осыпи в 15–20 м от берега моря, а имаго – на высоте 40–50 м над уровнем моря в трухлявом пне. На Алтае в районе Телецкого озера Gryllobattella pravdini обитает на склонах южной экспозиции Яйлинской террасы и подножия хребта Торот. Личинки младших и средних возрастов найдены в сосново–березово–пихтовом и сосново–березовом лесах с густым подлеском, а имаго и личинки старших возрастов – в сосново–березовом лесу с редким подлеском (Стороженко, Олигер, 1984). В Саянах G. sayanensis отмечена у ледников на высоте около 2000 м. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ 33

Пространственная структура популяций современных гриллоблаттид сходна. Так, отдельная популяция Grylloblatta campodeiformis campodeiformis занимает площадь диаметром от 10–15 до 300 м (как исключение до 1000 м) (Kamp, 1979; Rentz, 1982). У Grylloblattina djakonovi популяции занимают участки диаметром 10–250 м, а плотность достигает 0.01–0.04 экз/м2 (Стороженко, 1979). По наблюдениям М.Г. Кампбелла (Campbell, 1949) у североамериканской Gylloblatta campodeiformis athapaska ясно выражена пространственная дифференциация местообитаний: имаго встречаются преимущественно в нижней части осыпи, поросшей полынью (Artemisia tridentata Nutt.), с участием кустарников (Amelanchier sp., Berberis sp.) и одиночных низкорослых желтых сосен (Pinus ponderosa Dougl.); личинки средних возрастов обитают среди прелой листвы и гумуса под камнями, а личинки младших возрастов – также под камнями, но среди мелкодисперсного перегноя. Аналогичное распределение личинок и имаго по наблюдениям автора характерно и для азиатских Grylloblattina djakonovi и Galloisiana nipponensis, причем личинки младших возрастов держатся под камнями в осыпях на глубине 0.4–0.6 м, средних возрастов – на глубине 0.1–0.3 м под камнями и среди прелой листвы, а личинки старших возрастов и имаго – преимущественно под крупными камнями ближе к руслу ручья или в гниющих стволах деревьев, причем в старых трухлявых валежниках с помощью мощных челюстей расширяют имеющиеся там лазы других насекомых и создают соединенную друг с другом систему ходов. Ряд видов современных гриллоблаттид являются облигатными или факультативными троглобионтами (Kawasawa, 1950; Chujo, 1958; Ueno et al., 1966; Namkung, 1974a; 1974b). Galloisiana kosuensis обитает в расположенных на высоте 200–900 м над уровнем моря карстовых пещерах на расстоянии от 10–200 м от входа, а G. biryongensis найдена в пещере примерно в 20 м от входа, где пол устлан занесенными сюда листьями, а среди мелких беспозвоночных отмечены диплоподы, пауки и жуки (Nankung, 1982). При обследовании 5 пещер хребта Чандалаз на юге Приморского края Grylloblattina djakonovi kurentzovi была обнаружена мной в привходовой части двух пещер на высоте 450–500 м над уровнем моря. Galloisiana nipponensis также нередко встречается в пещерах недалеко от входа (Fukushima, 1965a; 1966b). Несомненным облигатным троглобионтом является североамериканская Grylloblatta chirurgica. В предыдущие геологические эпохи образ жизни и местообитания грилло- блаттидовых, судя по реконструкции внешнего облика имаго и личинок, были значительно более разнообразными. Примитивные карбоновые Daldubidae и Narkeminidae, по–видимому, были геофилами и обитали в крупноскважинном субстрате, а по типу питания относились, вероятно, к сапрофагам (хотя не исключено и хищничество), то есть вели образ жизни, сходный со многими современными таракановыми. Обитание в крупноскважинном субстрате (под камнями, среди гниющих растительных остатков) оставалось характерной чертой подавляющего большинства пермских гриллоблаттидовых, тогда как несомненные фитофильные формы известны лишь из триаса и юры (некоторые Mesorthopteridae и Blattogryllidae). Пермские гриллоблаттидовые семейств Lemmatophoridae, Atactophlebiidae и Euryptilonidae были одними их первых насекомых, для которых с достаточной степенью уверенности можно говорить об околоводном образе жизни личинок, что являлось преадаптацией к водному образу жизни у произошедших от них веснянок. Карбоновые Protoperlidae и большинство пермских семейств подотряда Protoperlina приспособились к обитанию в мелкоскважинном субстрате, то есть вели образ жизни сходный с современными уховертками. И, наконец, строение ног свидетельствует о роющем образе жизни пермских Probnidae. Таким образом, палеозойские и мезозойские гриллоблаттидовые населяли черезвычайно разнообразные типы местообитаний (почву, растительный ярус и околоводную среду) и были экологически весьма пластичной группой, что нашло отражение в их значительной морфологической дифференциации. Напротив, современные гриллоблаттиды являются исключительно геофилами и характеризуются незначительными морфологическими различиями на родовом и видовом уровне, замедленным жизненным циклом, адаптацией к жизни при пониженных температурах и высокой влажности, ограниченными миграционными возможностями и представлены узко локальными популяциями. 34

ГЛАВА 5. ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Сведения по геологическому и географическому распространению гриллоблатти- довых до настоящего времени носили провизорный характер из–за неудовлетворитель- ного состояния системы отряда (Расницын, 1980а) и слабой изученности мезозойских форм. За последнее десятилетие описано большое число таксонов мезозойских гриллоблаттидовых и по степени изученности мезозойская фауна теперь не уступает палеозойской (Стороженко, 1988–1997). При анализе геологического распространения ископаемых насекомых следует учитывать их исключительное таксономическое разнообразие, определяющее уникальность систематического состава большинства фаунистических комплексов, немногочисленность повторных находок идентичных форм наряду с наличием некоторых массовых широкораспространенных видов. Поэтому ископаемые фаунистические комплексы сравниваются не только и не столько по находкам идентичных видов, а прежде всего по наличию общих семейств и идентичных или близких родов (Родендорф, 1980). Палеобиогеографическое районирование, принятое в настоящей работе, опирается на предложенные палеоботаниками биогеографические схемы, а названия областей и провинций дано по Вахрамееву и соавторам (1970). Палео- климатические данные взяты из монографии С.А. Ушакова и Н.А. Ясманова (1984). Древнейшие остатки гриллоблаттидовых происходят из верхнего карбона, характеризовавшегося резкой климатической зональностью и чередованием ряда ледниковых и межледниковых эпох. В это время отряд был представлен всего 3 семействами: Narkeminidae, Daldubidae и Protoperlidae. Наиболее широко распро- страненными в карбоне были Narkeminidae, известные как из Гондваны (Narkemina rodendorfi и N. rochacamposi из верхнего карбона Бразилии, N. sp. из карбона Мада- гаскара и Paranarkemina kurtzi из верхнего карбона Аргентины), так и Ангариды (Narkemina angustata из верхнего карбона Сибири). Из тропической Еврамерийской области отмечены как Narkeminidae (Narkeminopsis eddi из верхнего карбона Англии), так и Protoperlidae (Protoperla westwoodi, Palaeocixius antiquus и P. fayoli из верхнего карбона Франции). Семейство Daldubidae (Dalduba faticana и Vrezalduba nervosa из верхнего карбона Сибири) отмечено только из Ангариды. В целом карбоновые гриллоблаттидовые были редкой группой, значительно уступавшей по обилию и разнообразию большинству других насекомых, а фауны умеренных и холодных областей (Гондваны и Ангариды) были близки между собой (главным образом за счет доминирования широкораспространенного рода Narkemina) и резко отличались от фауны тропической Еврамерийкой области, где явно преобладали Protoperlidae (рис. 95). Расцвет отряда наблюдался в перми, откуда описано подавляющее большинство гриллоблаттидовых. В пермских отложениях остатки гриллоблаттидовых – одни из самых обычных и нередко составляют до 30–50% от всех насекомых. В это время выделяются пояса тропического, субтропического и умеренного климата с различными режимами увлажнения. На фоне возрастания ксеротермности климата Земли в раннней и особенно поздней перми характерной чертой начала пермского периода были довольно низкие температуры на некоторых материках южного полушария, в связи с чем следует отметить отсутствие гриллоблаттидовых в перми Австралии и Южной Америки. Раннепермские гриллоблаттидовые с территории Гондваны неизвестны, а сведения об ангарских формах исчерпываются указанием семейства Kortshakoliidae (Kortshakolia ideliformis) из Западной Сибири, а также одного монотипического рода неясного положения (Sunopterites hejinensis) из Китая. РАСПРОСТРАНЕНИЕ 35

Из ранней перми Еврамерийской области отмечено 19 семейств гриллоблаттидовых. Наиболее древняя (приблизительно середина нижней перми) артинская фауна США характеризуется резким доминированием (по числу отпечатков) Lemmatophoridae и Probnisidae, а всего из Эльмо известно 9 семейств, 15 родов и 22 вида: Lemmatophoridae Euryptilonidae Liomopteridae 1. Lemmatophora typa 10. Stereopterum rotundum 16. Liomopterum ornatum 2. Lisca minuta 11. S. breve 17. L. elongatum 3. Artinska clara 12. S. maculosum 18. L. sellardsi 4. A. ovata Phenopteridae 19. Semopterum venosum 5. A. sellardsi 13. Phenopterum elongatum 20. Topopterum celsum 6. Paraprisca granis Probnidae Chelopteridae 7. P. fragilis 14. Probnis speciosa 21. Chelopterum peregrinum 8. Lecorium elongatum Protembiidae Demopteridae Permembiidae 15. Protembia permiana 22. Demopterum gracile. 9. Permembia delicatula В артинской фауне Центральной Европы (Обора в Чехии) выявлено 7 семейств, 24 рода, 38 видов: Euryptilonidae 14. Donopterum carpenteri Jabloniidae 1. Maculopterum maculatum 15. D. nocturnum 29. Jablonia aestiva 2. Quercopterum decussatum 16. Cerasopterum gracile Phenopteridae 3. Blania rotunda 17. C. longum 30. Brnia raketa 4. B. falsa 18. C. extendum 31. Chlumia parva 5. B. oviformis 19. C. subtile 32. Ch. obesa 6. Oborella matura 20. C. oborianum Aliculidae 7. O. rusticana 21. Turbopterum finum 33. Alicula acra 8. O. inexpectata 22. Depressopterum senior Havlatiidae 9. Sharovipterum alatum 23. D. fragile 34. Havlatia annae 10. Villopterum villosum 24. D. mancum 35. Zephyropterum lentum 11. V. proximum 25. Lioma moravica 36. Ventopterum rapidum 12. Torrentopterum pallidum 26. L. kukalovae sp. n. Skaliciidae Liomopteridae 27. Drahania avia 37. Skalicia rara 13. Fumopterum largum 28. Tyrannopterum minimum 38. Doubravia annosa.

Из нижней перми Германии описаны представители семейств Aliculidae (Alicula lebachensis) и Liomopteridae (Liomopterites germanicus), а из нижней перми Техаса – Megakhosaridae (Ideliopsis ovalis). Таким образом, раннепермские фауны Северной Америки и Центральной Европы сходны, различаясь главным образом наличием эндемичных семейств; но в Америке наиболее разнообразными были Lemmatophoridae, а Liomopteridae и Euryptilonidae занимали более скромное место, тогда как в Центральной Европе подавляющее большинство гриллоблаттид относится к Liomopteridae и Euryptilonidae, а Lemmatophoridae отсутствуют (рис. 94). Позднекунгурская (конец ранней перми) фауна Восточной Европы характеризуется резким доминированием (по числу отпечатков) семейств Tillardembiidae, Sylvaphlebiidae и Atactophlebiidae; а в общей сложности из Чекарды, Усть–Кишерти и Крутой Кушки отмечено 9 семейств, 18 родов и 20 видов: Euryptilonidae Sojanoraphidiidae Ideliidae 1. Euryptilon blattoides 7. Sojanoraphidia martynovae 15. Rachimentomon Lemmatophoridae 8. Aibolitus medicinus reticulatum 2. Paraprisca uralica Sylvaphlebiidae 16. Sylvidelia latipennis Atactophlebiidae 9. Sylvaphlebia tuberculata Megakhosaridae 3. Gurianovella silphidoides 10. Sylvaella paurovenosa 17. Sylvakhosara martynovi Tillyardembiidae 11. S. affine Incertae sedis 4. Tillyardembia antennaeplana 12. Sylviodes perloides 18. Khosarophlebia 5. T. ravisedorum 13. Parasylviodes tetracladus sylvaensis 6. Tshekardembia sharovi Euremiscidae 19. Termoides productus 14. Euremisca splendens 20. Uralotermes permianus. 36 РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Рис. 94. Граф включения–сходства крупных пермских и триасовых фаун грилло- блаттидовых (на основе сходства по Чекановскому–Серенсену). 1 – Atactophlebiidae, 2 – Lemmatophoridae, 3 – Euryptilonidae, 4 – Jabloniidae, 5 – Mesojabloniidae, 6 – Che- lopteridae, 7 – Protembiidae, 8 – Tillyardembiidae, 9 – Probnidae, 10 – Phenopteridae, 11 – Aliculidae, 12 – Camptoneuritidae, 13 – Demopteridae, 14 – Permembiidae, 15 – Sheimiidae, 16 – Sojanoraphidiidae, 17 – Perloblattidae, 18 – Archiprobnidae, 19 – Ideliidae, 20 – Idelinellidae, 21 – Kortshakoliidae, 22 – Stegopteridae, 23 – Euremiscidae, 24 – Sylva- phlebiidae, 25 – Tunguskapteridae, 26 – Geinitziidae, 27 – Mesorthopteridae, 28 – Liomopteridae, 29 – Skaliciidae, 30 – Havlatiidae, 31 – Madygenophlebiidae, 32 – Goro- choviidae, 33 – Permotermopsidae, 34 – Megakhosaridae, 35 – Blattogryllidae. РАСПРОСТРАНЕНИЕ 37

Позднекунгурская фауна Приуралья выглядит обособленной от артинской (рис. 94). Она обладает рядом общих черт с верхнепермской фауной Восточной Европы (Сояна), включая наличие общих семейств (Atactophlebiidae, Ideliidae, Megakhosaridae) и даже родов (Sojanoraphidiidae: Sojanoraphidia). Однако это сходство, по–видимому, объясняется не столько географическими, сколько геологическимим причинами. Более подробно этот вопрос можно будет рассмотреть после обработки обширных материалов, собранных в последние годы в Чекарде В.Г. Новокшоновым и содержащих большое число неописанных таксонов. В течение поздней перми происходило постепенное нарастание аридизации, выражающееся в расширении областей с засушливым климатом. В это время грилло- блаттидовые остаются существенным компонентом энтомофауны и известны из Южной Африки, Восточной Европы, Сибири, Средней Азии и Монголии. В верхней перми Южной Африки встречаются Liomopteridae (Mioloptoides andrei, Mioloptera stuchenbergi), Megakhosaridae (Miolopterina tenuipennis, Liomopterina clara) и формы неясного положения (Liomoptoides similis, Neoliomopterum picturatum). Наиболее разнообразными были верхнепермские гриллоблаттидовые Европы и Азии. Для позднепермских фаун Восточной Европы, Сибири, Монголии и Казахстана характерно преобладание представителей двух семейств – Liomopteridae и Ideliidae. Фауна Воркутинского бассейна (лекворкутинская свита и рудницкая подсвита поздней перми) исчерпывается представителями семейств Megakhosaridae (Parakhosara incommoda), Ideliidae (Sojanidelia multimediana, S. vorkutensis) и Permotermopsidae (Khosaridelia martynovi). Хорошо изучены гриллоблаттидовые казанского века поздней перми Европы (Сояна, Каргала, Китяк, Тихие горы). Так, из Архангельской области (Сояна) известно 10 семейств, 19 родов и 32 вида гриллоблаттидовых: Atactophlebiidae Ideliidae Liomopteridae 1. Atactophlebia sharovi 9. Stenaropodites sojanensis 21. Liomopterites pomorus 2. Olgaephilus emendatus 10. S. mistshenkoi 22. L. argutus Sojanoraphiiidae 11. Sojanidelia maculosa 23. Analiomopterites maculosus 3. Sojanoraphidia rossica 12. S. fasciata 24. Sibirella variegata Phenopteridae 13. S. makarkini 25. S. abrepta 4. Paraphenopterum unicolor 14. S. nana 26. Kazanella mendosa Sheimiidae 15. S. longula 27. Parapermula sojanensis 5. Sheimia sojanensis 16. S. lineata 28. Ornaticostella limbata Aliculidae 17. S. striata Megakhosaridae 6. Sojanopermula lucida 18. S. fluctuosa 29. Parakhosara nasuta Permotermopsidae 19. S. parvula 30. P. proxima 7. Permotermopsis roeseni Idelinellidae 31. P. magna 8. P. pectinata 20. Idelinella macroptera 32. P. amoena.

Из казанского яруса Каргалы (Оренбургская обл.) отмечены Ideliidae (Metidelia kargalensis), Liomopteridae (Khosara permiakovae) и Megakhosaridae (Megakhosara fasciipennis) и род неясного положения (Kargarella), а из местонахождения Китяк (Кировская обл.) – Ideliidae (Stenaropodites magna) и Megakhosaridae (Microkhosara fragilis). Одновозрастное с вышеперечисленными местонахождение Тихие горы в Татарстане характеризуется абсолютным доминированием редких в других местах Atactophlebiidae и наличием эндемичного семейства Camptoneuritidae, а всего отсюда известно 5 семейств: Atactophlebiidae Ideliidae Liomopteridae 1. Atactophlebia termitoides 3. Stenaropodites reticulata 6. Kazanella compressa Camptoneuritidae 4. S. permiakovae 7. K. rotundipennis 2. Camptoneurites reticulata Permotermopsidae Incertae sedis 5. Idelina kamensis 8. Haplopterum majus. 38 РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Из ильинской свиты верхней перми Кемеровской обл. (Абашева, Зеленый Луг, Митина и Суриекова I) известны Liomopteridae (Abashevia suchovi, Paraliomopterum paulum и Liomopterites proximus), Megakhosaridae (Megakhosarella regressa) и формы неясного положения (Kaltanopterodes vanus и Mitinovia dubia), а из верхней перми Приуралья и Западной Сибири – Idellinellidae (Pinidelia sukatshevae), Ideliidae (Kolvidelia curta) и Tunguskapteridae (Tunguskaptera eximia). Из кузнецкой свиты верхней перми Западной Сибири (Калтан, Сарбала II и Старокузнецк) описано 7 семейств, 17 родов и 34 вида: Euryptilonidae Liomopteridae 23. Parapermula sibirica 1. Euryptilodes cascus 10. Liomopterites explectus 24. P. variabilis Ideliidae 11. L. accolis 25. P. nitens 2. Aenigmidelia incredibilis 12. L. festivus 26. Ornaticosta amoena 3. Archidelia elongata 13. L. comans 27. O. magna 4. A. ovata 14. L. junctus 28. O. media 5. Sojanidelia kostinae 15. L. gracilis 29. O. nana Archiprobnidae 16. Climaconeurites asiaticus 30. Kaltanella lata 6. Archiprobnis repens 17. Liomopterella vulgaris Stegopteridae 7. A. similis 18. L. bella 31. Stegopterum hirtum 8. A. conjuncta 19. L. insignis Megakhosaridae Kortshakoliidae 20. Kaltanympha 32. Megakhosarina 9. Paridelia pusilla thysanuriformis explicata 21. Sibirella paucinervis 33. M. delucida 22. Sarbalopterum ignorabile 34. M. simplex. В верхней перми Монголии (цанханская свита, местонахождение Бор–Тологой) найдены 5 родов и 6 видов из 3 семейств: Liomopteridae Ideliidae Tologopteridae 1. Liomopterites exoticus 4. Mongoloidelia gorochovi 5. Tologoptera mongolica 2. Micropermula mongolica 6. T. nana. 3. Mongolopermula adunca Наиболее молодые верхнепермские (акколканская и майчатская свиты) гриллоблат- тидовые известны из Казахстана (Караунгир и Кюрюльтю) и представлены 5 семействами: Euryptilonidae Liomopteridae 1. Karaungirella minuta 4. Paraliomopterum karaungirense Aliculidae 5. Karaungiroptera maculosa 2. Alicula asiatica Blattogryllidae Megakhosaridae 6. Protoblattogryllus zajsanicus, 3. Megakhosarodes zajsanicus причем следует отметить, что эта фауна имеет значительное сходство с триасовой фауной Киргизии (Мадыген) преимущественно за счет Blattogryllidae и Megakhosaridae, представленных в обеих общими родами. Мезозой и почти весь палеоген (по крайней мере до конца эоцена) характеризовались ровным, мягким климатом, ослабленным температурным градиентом и вследствие этого отсутствием резкой зональности. В связи с крайней редкостью раннетриасовых находок насекомых данных по изменению состава гриллоблаттидовых на рубеже палеозоя и мезозоя практически нет, но следует отметить, что для перми и триаса отмечено 5 общих семейств, тогда как для карбона и перми – ни одного. В триасе гриллоблаттидовые были все еще многочисленны и разнообразны, особенно в Средней Азии, однако если в перми они по количеству остатков в 5–10 раз превосходили прямокрылых, то в триасе оба отряда представлены примерно одинаковым количеством отпечатков (Расницын, 1980а). Местонахождений раннетриасовых насекомых известно очень мало, а гриллоблаттидовые представлены семейством Tomiidae (Tomia costalis) из Кемеровской обл. (Бабий Камень). В среднем и верхнем триасе гриллоблаттидовые были широко распространены в Европе, Средней Азии, Китае, Южной Африке, Австралии и Южной Америке. Верхнетриасовые РАСПРОСТРАНЕНИЕ 39

формы южного полушария черезвычайно сходны: из мольтенского яруса Южной Африки (Флетчер) известны Mesorthopteridae (Mesorthopteron similis) и Geinitziidae (Fletchizia picturata), а из верхнего триаса Австралии (Бэкон Хилл, Квинсленд) – Mesorthopteridae (Austroidelia perplexa, Mesorthopteron locustoides) и Geinitziidae (Shurabia australis). Из среднего триаса Южной Америки (Аргентина) отмечен единственный вид семейства Atactophlebiidae (Triasseuryptilon acostai). Наиболее богато представлены средне– или верхнетриасовые гриллоблаттидовые Киргизии (мадыгенская свита, Мадыген), откуда к настоящему времени описавно 27 родов и 49 видов, относящихся к 10 семействам: Mesojabloniidae Tunguskapteridae Megakhosaridae 1. Mesojablonia kukalovae 17. Ferganamadygenia plicata 33. Metakhosara sharovi Ideliidae Madygenophlebiidae 34. Megakhosarodes obtusus 2. Ideliopsina nana 18. Madygenophlebia bella 35. M. paulovenosus 3. I. ruginosa 19. M. nana Blattogryllidae 4. I. stupenda 20. M. primitiva 36. Costatooviblatta 5. I. ornata 21. Micromadygenophlebia aenigmatosa 6. Anaidelia extrema obscura 37. Mesoblattogryllus 7. Madygenidelia conjuncta Geinitziidae intermedius 8. Pseudoshurabia pallidula 22. Shurabia minuta 38. M. conjunctus Perloblattidae 23. Sh. ferganensis 39. Anablattogryllus fundatus 9. Perloblatta ordinata 24. Sh. anomala 40. Baharellinus dimidiatus Mesorthopteridae Gorochoviidae 41. B. pectinatus 10. Austroidelia asiatica 25. Gorochovia individua 42. Megablattogryllus magister 11. Mesoidelia ignorata 26. G. minuta 43. M. pinguis 12. M. faceta 27. G. fecunda 44. M. austerus 13. M. semota 28. G. bifurca 45. Protoblattogryllus asiaticus 14. Parastenaropodites fluxa 29. G. anomala 46. P. abruptus 15. P. longiuscula 30. Gorochoviella conjucta 47. Baharellus madygensis 16. P. nervosa 31. Pseudoliomopterites 48. Microblattogryllus lucidus variabilis 32. P. obscurus 49. Dorniella primitiva. Из верхнего триаса Казахстана (Кызыл–Там, тологойская свита) отмечены Mesorthopteridae (Mesorthopterina pulchra и M. bona). Триасовые гриллоблаттиды Китая представлены только семейством Geinitziidae (Shurabia nanshenghuensis и Sh. fuyuanensis). Итак, в триасе фауна гриллоблаттидовых южного полушария (Австралии и Южной Африки) была довольно бедна, однообразна и складывалась из представителей семейств Mesorthopteridae и Geinitziidae, тогда как в Южной Америке сохранились в виде реликтов Atactophlebiidae. В северном полушарии гриллоблаттидовые оставались все еще разнообразными, в умеренном Ангарском царстве явно доминировали Blattogryllidae, Gorochoviidae, Ideliidae и Mesorthopteridae, а Geinitziidae занимали довольно скромное положение. Таким образом, в верхнем триасе гондванская фауна гриллоблаттидовых отличалась от ангарской главным образом меньшим видовым разнообразием, отсутствием ряда семейств и вряд ли развивалась существенно независимо. Юрские насекомые известны главным образом из Евразии, находки на других материках единичны. Среди гриллоблаттидовых из триаса в юру переходят лишь Blattogryllidae и Geinitziidae. В юре наблюдается резкое уменьшение обилия и разнообразия гриллоблаттидовых: лишь 4 семейства отмечены из Европы (Англия, Германия) и Азии (Сибирь, Казахстан, Киргизия, Таджикистан, Монголия, Китай). В нижней юре Европы доминировали Geinitziidae рода Geinitzia (G. schlieffeni, G. carpenteri, G. supercauda, G. latrunculorum, G. fasciata, G. minor, G. perlaesa, G. dorni, G. debilis, G. varia), отмечены Blattogryllidae (Dorniella pulchra и Griphopteron molle) и Neleidae (Nele jurassiaca). В нижней или средней юре Средней Азии, Сибири, Монголии и Китая преобладали Geinitziidae рода Shurabia (Sh. ovata, Sh. parvula, Sh. 40 РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Рис. 95. Дендрограмма сходства геологических и географических комплексов гриллоблаттидовых (на уровне семейств) с использованием невзвешенного парно– группового метода кластеризации. magna, Sh. sogutensis, Sh. angustata, Sh. postiretis), и лишь в местонахождении Сагул (Киргизия) обнаружена Geinitzia asiatica. Юрские Blattogryllidae отмечены из Средней Азии (Blattogryllus karatavicus из Каратау, B. rasnitsyni из Согюты и Mesoblattogryllus longipennis из Сагула), Монголии (Baharellus lineatus из Бахара, Blattogryllulus mongolicus и B. lucidus из Хоутийн–Хотгора). Кроме того, из юры Монголии известно эндемичное семейство Bajanzhargalanidae (Bajanzhargalana magna из Хоутийн–Хотгора). Резкое уменьшение разнообразия гриллоблаттидовых в юре можно связать с одной стороны с конкурентным вытеснением их более продвинутыми мезозойскими группами насекомых (среди хищников – клопами, жуками, прямокрылыми и двукрылыми, а среди сапрофагов – таракановыми, скорпионницами, жуками, двукрылыми), а с другой стороны – появлением многочисленных насекомоядных позвоночных (рептилий, древнейших птиц и млекопитающих). Нижнемеловые гриллоблаттидовые известны только из местонахождения Байса в Восточной Сибири по единичным остаткам Blattogryllidae (Parablattogryllus obscurus) и Oecanthoperlidae (Oecanthoperla sibirica). В позднем мелу и кайнозое гриллоблаттидовые исчезают из захоронений по причине вымирания открытоживущих видов. РАСПРОСТРАНЕНИЕ 41

Рис. 96. Карта–схема распространения родов семейства Grylloblattidae. (По Стороженко). 1 – Grylloblatta, 2 – Galloisiana, 3 – Grylloblattina, 4 – Grylloblattella.

Современные гриллоблаттиды отмечены из умеренных широт Азии и Северной Америки (рис. 96). Род Grylloblattina распространен в Приморском крае и представлен 1 видом, разделяющимся на 2 подвида (G. djakonovi djakonovi и G. d. kurentzovi) (рис. 97). Одиннадцать видов рода Grylloblatta известны из Северной Америки, причем 5 видов – из Калифорнии (G. bifractilecta, G. washoa, G. barberi, G. chandleri, G. gurneyi), 2 – из Орегона (G. rothi, G. sculleni), 2 – из Вашингтона (G. chirurgica, G. occidentalis), 1 – из Британской Колумбии (G. scudderi), а G. campodeiformis широко распространен в Канаде (Британская Колумбия, Альберта) и США (Айдахо, Вашингтон) и разделяется на 3 подвида (G. c. nahanni, G. c. athapaska и номинативный) (рис. 98). Род Galloisiana представлен 11 видами, распространеными в Японии, Корее, Северо–Восточном Китае и Приморском крае, причем 4 вида известны с Хонсю (G. nipponensis, G. kiyosawai, G. yuasai, G. chujoi), 1 – с Хоккайдо (G. yezoensis), 1 – с Кюсю (G. notabilis), 3 – из Кореи (G. kosuensis, G. sofiae, G. biryongensis), 1 – из Северо–Восточного Китая (G. sinensis) и 1 – из Приморья (G. ussuriensis) (рис. 99). Род Grylloblattella известен по двум видам (G. pravdini и G. sayanensis) с Алтая и Саян.

Рис. 97. Карта–схема распространения подвидов рода Grylloblattina. (По Сторо- женко). 1 – G. djakonovi djakonovi, 2 – G. djakonovi kurentzovi. 42 РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Рис. 98. Карта–схема распространения Рис. 99. Карта–схема распространения видов и подвидов рода Grylloblatta. (По видов рода Galloisiana. (По Стороженко). 1 Стороженко). 1 – G. bifractilecta, 2 – G. – G. yezoensis, 2 – G. nipponensis, 3 – G. washoa, 3 – G. barberi, 4 – G. gurneyi, 5 – kiyosawai, 4 – G. yusai, 5 – G. chujoi, 6 – G. G. chandleri, 6 – G. rothi, 7 – G. sculleni, 8 notabilis, 7 – G. kosuensis, 8 – G. biryon- – G. chirurgica, 9 – G. occidentalis, 10 – G. gensis, 9 – G. sofiae, 10 – G. sinensis, 11 – G. scudderi, 11 – G. campodeiformis campo- ussuriensis. deiformis, 12 – G. campodeiformis nahani, 13 – G. campodeiformis athapaska.

Таким образом, с определенной уверенностью можно выделить 4 этапа (карбоновый, пермский, мезозойский и современный), каждый из которых характеризовался своими особенностями географического распространения гриллоблаттидовых. В карбоне гриллоблаттидовые были редкими, но широко распространенными в Гондване и Ангариде насекомыми. Расцвет отряда наблюдался в перми, откуда известны 31 семейство. Раннепермские фауны тропических областей Северной Америки и Центральной Европы сходны, тогда как фауна Приуралья обладает рядом общих черт с позднепермскими фаунами Восточной Европы, Сибири, Монголии и Казахстана. Изменения систематического состава гриллоблаттидовых на рубеже палеозоя и мезозоя менее выражены, чем на границе карбона и перми. В триасе гондванская фауна гриллоблаттидовых отличалась от ангарской главным образом меньшим видовым разнообразием, отсутствием ряда семейств и вряд ли развивалась существенно независимо. Юрская фауна гриллоблаттидовых Евразии была довольно бедна и однообразна, а различия между Индоевропейской и Сибирской областями отмечены преимущественно на родовом уровне. Единичные находки нижнемеловых гриллоблаттидовых известны исключительно из Сибирской области. Позднее грилло- блаттидовые полностью исчезают из палеонтологической летописи. Современные гриллоблаттиды отмечены из умеренных широт Азии и Северной Америки, главным образом из их притихоокеанских районов. 43

ГЛАВА 6. КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ

Долгое время современных гриллоблаттид не связывали с ископаемыми, рас- сматривая семейство Grylloblattidae в качестве "группы", подотряда или отряда, предковые формы которого неизвестны. Г. Крамптон рассматривал гриллоблаттид как самостоятельный отряд, занимающий положение между Dermaptera и Isoptera (Crampton, 1915a), позднее он сближал их с Embioptera и Phasmatoptera (Crampton, 1917). Всего этим автором опубликовано 18 статей, посвященных гриллоблаттидам, где он последовательно ближал их практически со всеми отрядами (и даже подотрядами) полинеоптер! В течение тридцати лет первооткрыватель гриллоблаттид Ф. Уокер считал их подотрядом в отряде Orthoptera (Walker, 1914–1943) и лишь позднее согласился с правомочностью выделения их в самостоятельный отряд (Walker, 1956). Г.Я. Бей-Биенко (1962; 1966) рассматривал гриллоблаттид как отряд, наиболее близкий к таракановым. На основании нумерического анализа современные гриллоблаттиды сближались с подотрядом Ensifera отряда Orthoptera (Blackith, Blackith, 1968) или с Dermaptera (Kamp, 1973). Д. Кеван поместил гриллоблаттид в качестве подотряда Grylloblattodea в отряд Notoptera, к которому он относил также некоторых ископаемых таракановых, выделяя последних в подотряд Adeloblattodea (Kevan, 1977; 1979). Палеоэнтомологи предпринимали попытки включить современных Grylloblattidae в отряд Protorthoptera (Zeuner, 1939) или вывести их непосредственно от Blattoptera (Шаров, 1968). А.В. Мартынов рассматривал современных Grylloblattidae как видоизмененный остаток палеозойских Paraplecoptera, считая их наиболее близкими к семейству Ideliidae (Мартынов, 1938). В общей сложности положению современных гриллоблаттид в системе насекомых посвящено большое число работ (Crampton, 1915–1935; Brues, Melander, 1915, 1932; Walker, 1919a–1956; Comstok, 1920; Imms, 1925; Gurney, 1937– 1953; Kamp, 1953–1979; Бей-Биенко, 1951–1966; Fukushima, 1969a; 1969b; Hennig, 1969; Key, 1970; Mackerras, 1970; Asahina, 1971; Yamasaki, 1971–1982; Правдин, Стороженко, 1977; Родендорф, 1977; Ando et al., 1979; Hennig, 1980; Rentz, 1982; Brown, 1982; Vickery, Kevan, 1983; Стороженко, 1986а; 1986б и др.), однако только после находки юрского Blattogryllus karatavicus (Расницын, 1976) стало очевидной их принадлежность к обширному "параплекоптерному" комплексу, объединяемому ныне в отряд Grylloblattida [Paraplecoptera (part.) + Protoperlaria + Protoblattodea (part.) + Grylloblattodea (=Notoptera)] (Расницын, 1980а; Стороженко, 1992d; 1996e; 1997c; 1997d). При изучении ископаемых Grylloblattida основная дискуссия велась по поводу объема и границ отряда. Первоначально гриллоблаттидовые относились А. Гандлиршем к сборному отряду Protorthoptera (Handlirsch, 1906–1925). А.Г. Мартынов (1925) разделил его на два подотряда – Protorthoptera s. str. и Paraplecoptera. Р. Тиллярд выделил пермское семейство Lemmatophoridae в особый отряд Protoperlaria (Tillyard, 1928a). Ф. Карпентер сначала поддержал выделенние Protoperlaria (Carpenter, 1935), но позднее вновь объединил его с Protorthoptera (Carpenter, 1943; 1950; 1965; 1992). А.Г. Мартынов возвел Paraplecoptera в ранг отряда и рассматривал его как равноценный отряду Protoperlaria, поместив оба отряда к насекомым когорты Polyneoptera (Мартынов, 1935; 1938). К Protoperlaria им отнесены наряду с Lemmato- phoridae также Kazanellidae (=Liomopteridae), Germanopriscidae, Geinitziidae и Atactophlebiidae. Среди Paralpecoptera им были выделены 7 групп: 1) Spanioderidae: Spanioderidae, Palaeocixiidae, Thoronysididae, Thoronysididae, Ischnoneuridae, Gymeno- phlebiidae; 2) Geraridae: Geraridae; 3) Strephocladodea: Strephocladidae, 44 КЛАССИФИКАЦИЯ

Mesorthopteridae, Tshorkuphlebiidae, Nugonioneuridae; 4) Apithanidae: Apithanidae; 5) Idelodea: Ideliidae, Liomopteridae, Permocapniidae, Lepiidae, Camptoneuritidae, Nemuropsidae; 6) Cacurgoidea: Cacurgidae, Narkemidae, Coseliidae, Omalidae, Pachyty- lopsidae; 7) Cnemidolestoidea: Cnemidolestidae. Качественно новый этап в разработке системы ископаемых гриллоблаттидовых связан с именем А.Г. Шарова. Он разделил отряд Paraplecoptera на шесть надсемейств (Шаров, 1961; 1962): 1. Ideliidea 4. Cacurgidea 5. Liomopteridea Ideliidae Cacurgidae Liomopteridae Archiprobnisidae Stygneididae Palaeocixiidae Camptoneuritidae Paoliidae Roomeriidae Demopteridae Homalophlebiidae Reculidae Chelopteridae Narkemidae Phenopteridae 2. Geraridea Thoronysidae Stereopteridae Geraridae Pachytylopsidae Probnisidae Spanioderidae Protokollariidae Protembiidae Cnemidolestidae Prototettigidae Germanopriscidae Hapalopteridae Coseliidae Chaulioditidae Cymenophlebiidae Omaliidae Stegopteridae Ischnoneuridae Stenaroseridae Euremiscidae Hadentomidae Mixotermitidae, Sylvaphlebiidae Emphylopteridae Laspeyresiellidae Lemmatophoridae Kliveriidae Adeloneuridae Atactophlebiidae Tillyardembiidae Klesiellidae Tomiidae 3. Strephocladidea Homoeodictyidae Geinitziidae Strephocladidae Triassomanteidae 6. Megakhosaridea Strephoneuridae Xenopterigidae Megakhosaridae. Mesorthopteridae Mesotitanidae Однако предложенной А.Г. Шаровым системе следовать не удается главным образом из–за значительного изменения объема отрядов насекомых, предложенного А. П. Расницыным. Согласно последнему большинство семейств Paraplecoptera отнесено к отрядам Protoptera, Caloneurodea и Hypoperlida (Расницын, 1980б). Лишь 28 семейств вкючены в отряд Grylloblattida: 1. Narkemidae 8. Protembiidae 15. Probnisidae 22.Permoneuridae 2. Protoperlidae 9. Phenopteridae 16. Stereopteridae 23. Megakhosaridae 3. Lemmatophoridae 10. Sylvaphlebiidae 17. Euryptilonidae 24.Tomiidae 4. Liomopteridae 11. Euremiscidae 18. Tillyardembiidae 25. Mesorthopteridae 5. Demopteridae 12. Havlatiidae 19. Ideliidae 26. Geinitziidae 6. Camptoneuritidae 13. Jabloniidae 20. Atactophlebiidae 27. Blattogryllidae 7. Chelopteridae 14. Skaliciidae 21. Archiprobnisidae 28. Grylloblattidae, причем разделение его на надсемейства не принималось из–за значительного разно- образия гриллоблаттидовых и наличия плавных переходов между почти всеми крайними вариантами (Расницын, 1980а). Предпринятые в последнее время попытки вернуться к системе А. Гандлирша и рассматривать ископаемых гриллоблаттидовых наряду с многочисленными неродствен- ными им формами (Paoliidae, Blattinopseidae, Strephocladidae и др.) в качестве отряда Protorthoptera (Carpenter, 1992) или разделить гриллоблаттидовых на два отряда, один из которых сближать с таракановыми, а другой – с прямокрылыми (Kukalova–Peck, 1991) слабо обоснованы и не могут быть приняты (Стороженко, 1997с). Основываясь на аутапоморфии всех полинеоптер (наличие крупной анальной области в заднем крыле, подворачивающейся в покое перед A2) и основных аутапоморфиях гриллоблаттидовых (наличии простой вогнутой CuP и десклеротизованной посередине МР в переднем крыле и ясно выраженном аркообразном или угловидном изгибе CuA в основании заднего крыла) к этому отряду относятся 45 семейств, известных с карбона по КЛАССИФИКАЦИЯ 45

настоящее время и объединяемых в три подотряда: Lemmatophorina, Protoperlina и Grylloblattina (Стороженко, 1996e; 1997c; 1997d), а принятая в настоящей работе классификация гриллоблаттидовых выглядит следующим образом.

Отряд Grylloblattida Walker, 1914

I. Подотряд Lemmatophorina Storozhenko, 1997

1. Семейство Daldubidae Storozhenko, 1996 – 2 рода из в. карбона Сибири. 2. Семейство Narkeminidae Storozhenko, 1996 – 3 рода из карбона Великобритании, России, Бразилии, Аргентины и Мадагаскара. 3. Семейство Atactophlebiidae Martynov, 1930 – 4 рода из перми России и среднего триа- са Аргентины. 4. Семейство Lemmatophoridae Sellards, 1909 – 5 родов из нижней перми США и России. 5. Семейство Euryptilonidae Martynov, 1940 – 11 родов из перми Северной Америки, Европы и Азии.

II. Подотряд Protoperlina Storozhenko, 1997

6. Семейство Protoperlidae Brongniart, 1885 – 2 рода из карбона Франции. 7. Семейство Jabloniidae Kukalova, 1964 – 1 род из нижней перми Чехии. 8. Семейство Mesojabloniidae Storozhenko, 1992 – 1 род из триаса Средней Азии. 9. Семейство Chelopteridae Carpenter, 1950 – 1 род из нижней перми США. 10. Семейство Protembiidae Tillyard, 1937– 1 род из нижней перми США. 11. Семейство Tillyardembiidae G.Zalessky, 1938 – 2 рода из нижней перми России. 12. Семейство Probnidae Sellards, 1909 – 1 род из нижней перми США. 13. Семейство Phenopteridae Carpenter, 1950 – 4 рода из перми США, Чехии и России. 14. Семейство Aliculidae Storozhenko, 1997 – 2 рода из перми Германии, Чехии, России и Казахстана. 15. Семейство Camptoneuritidae Martynov, 1931 – 1 род из верхней перми России. 16. Семейство Demopteridae Carpenter, 1950 – 1 род из нижней перми США. 17. Семейство Permembiidae Tillyard, 1937 – 1 род из нижней перми США. 18. Семейство Sheimiidae O.Martynova, 1958 – 1 род из верхней перми Росии. 19. Семейство Sojanoraphidiidae O.Martynova, 1952 – 1 род из перми России. 20. Семейство Perloblattidae Storozhenko, 1992 – 1 род из триаса Киргизии. 21. Семейство Oecanthoperlidae Storozhenko, 1988 – 1 род из нижнего мела России.

III. Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

22. Семейство Archiprobnidae Sharov, 1961 – 1 род из верхней перми России. 23. Семейство Ideliidae M.Zalessky, 1929 – 13 родов из перми и триаса Европы и Азии. 24. Семейство Idelinellidae Storozhenko, 1997 – 1 род из верхней перми России. 25. Семейство Pinideliidae Storozhenko, 1997 – 1 род из верхней перми России. 26. Семейство Kortshakoliidae Storozhenko, 1997 – 2 рода из нижней перми России. 27. Семейство Stegopteridae Sharov, 1961 – 1 род из нижней перми России. 28. Семейство Tologopteridae Storozhenko, 1992 – 1 род из верхней перми Монголии. 29. Семейство Bajanzhargalanidae Storozhenko 1992 – 1 род из верхней юры Монголии. 30. Семейство Euremiscidae G.Zalessky, 1951 – 1 род из нижней перми России. 31. Семейство Sylvaphlebiidae Martynov, 1940 – 4 рода из нижней перми России. 32. Семейство Tomiidae Martynov, 1936 – 1 род из нижнего триаса России. 33. Семейство Tunguskapteridae Storozhenko et Vrsansky, 1995 – 2 рода из верхней пер- ми России и триаса Киргизии. 34. Семейство Geinitziidae Handlirsh, 1906 – 3 рода из триаса Азии, Южной Африки и Австралии и юры Европы и Азии. 46 КЛАССИФИКАЦИЯ

35. Семейство Mesorthopteridae Tillyard, 1916 – 5 родов из триаса Средней Азии, Юж- ной Африки и Австралии. 36. Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 – 31 род из перми Европы, Азии, Северной Америки и Южной Африки. 37. Семейство Skaliciidae Kukalova, 1964 – 2 рода из нижней перми Чехии. 38. Семейство Havlatiidae Kukalova, 1964 – 3 рода из нижней перми Чехии. 39. Семейство Neleidae Ansorge, 1996 – 1 род из юры Германии. 40. Семейство Madygenophlebiidae Storozhenko, 1992 – 2 рода из триаса Киргизии. 41. Семейство Gorochoviidae Storozhenko, 1994 – 3 рода из триаса Киргизии. 42. Семейство Permotermopsidae Martynov, 1937 – 3 рода из верхней перми России. 43. Семейство Megakhosaridae Sharov, 1961 – 11 родов из перми Европы, Азии, Северной Америки, Африки и триаса Средней Азии. 44. Семейство Blattogryllidae Rasnitsyn, 1976 – 13 родов из из верхней перми и триаса Средней Азии, юры Европы, Средней Азии, Монголии и нижнего мела Сибири. 45. Семейство Grylloblattidae Walker, 1914 – 4 современных рода из Азии и Северной Америки.

Кроме того, известно 11 монотипических родов, систематическое положение кото- рых невозможно определить даже до уровня семейства. Список таксонов, до последнего времени ошибочно относившихся к гриллоблаттидовым, приведен в моей статье (Стороженко, 1997с). 47

ГЛАВА 7. ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ

Филогенетическому анализу отряда гриллоблаттидовых на уровне семейств посвящены 3 работы автора (Стороженко, 1996e; 1997b; 1997d). Большое внимание уделено выбору признаков, оценке их полярности, построению кладограмм и обоснованию схемы филогенеза с учетом особенностей эволюции этого отряда. Для того, чтобы полнее представить себе место гриллоблаттидовых в системе насекомых, эта глава начинается с краткого обзора ранних этапов эволюции отрядов Polyneoptera и основных процессов, сопровождавших их становление.

7.1. Положение гриллоблаттидовых в системе насекомых

Долгое время большинство полинеоптер относились к гетерогенной группе "Orthoptera". А. Гандлирш (Handlirsch, 1906–1908; 1919; 1925) выделил следующие над- отряды: Perlariae c отрядом Perlariae (=Plecoptera), Embiodea с отрядом Embiodea (=Embioptera), Orthoptera c отрядами Saltatoria (=Orthoptera, с Grylloblattidae как надсемейством неясного положения), Phasmida (=Phasmatoptera), Dermaptera, Diplo- glossata, Thysanoptera и Protorthoptera (этот сборный отряд объединял как прямокрылообразных, так и веснянкообразных палеозойских насекомых) и Blattaeformia с отрядами Blattariae (=Blattoptera), Mantodea (=Mantoptera), Isoptera и Zoraptera. А.В. Мартыновым (1938) крылатые насекомые разделялись на Paleoptera и Neoptera; последние в свою очередь подразделялись на когорты Oligoneoptera, Paraneoptera и Polyneoptera. В полинеоптерах А.В. Мартынов различал следующие отряды: Blattodea, Mantodea, Isoptera, Protoblattodea, Dermaptera, Hemimeroidea, Protelytroptera, Orthoptera, Phasmatodea, Paraplecoptera (с этим отрядом сближались современные Grylloblattidae), Glosselytrodea, Caloneurodea, Protoperlaria, Plecoptera, Embiodea и Miomoptera. В более поздних работах Paleoptera, Oligoneoptera и Paraneoptera стали рассматриваться в качестве подкласса Scarabeones, а Polyneoptera – как инфракласс Gryllones, причем объем и границы многих отрядов были существенно изменены (Расницын, 1980а; 1980б). Несмотря на ряд альтернативных предложений (Емельянов, 1977; Kukalova-Peck, 1991; Carpenter, 1992) прямокрылообразных насекомых можно рассматривать в качестве инфракласса, но замена устоявшегося названия Polyneoptera на Gryllones вряд ли целесообразна. Объем отрядов и их взаимоотношения у полинеоптер были объектом долгих дис- куссий (Handlirsch, 1908–1925; Crampton, 1915-1935; Tillyard, 1922–1937; Мартынов, 1925-1938; Carpenter, 1935–1992; Бей-Биенко, 1951; 1962; 1966; Шаров, 1961–1968; Hennig, 1969; 1980; Kamp, 1973; Kristensen, 1975; 1981; Kevan, 1977; 1982; Boudreaux, 1979; Расницын, 1980а, 1980б; Kukalova-Peck, 1991). К началу наших исследований наиболее обоснованной считалась система, предложенная Б.Б. Родендорфом и А.П. Расницыным, согласно которой полинеоптеры разделяются на три надотряда: Blattoidea, Plecopteroidea и Orthopteroidea (Родендорф, 1977; Расницын, 1980а; 1980б). Исходной группой для всех крылатых насекомых является известный с намюра (конец нижнего карбона) отряд Protoptera (=Paoliida, протоптеры), выделяемый в особую когорту Paoliiformis (Расницын, 1980а). Протоптеры характеризуются рядом примитивных черт в строении тела, жилковании крыльев и биологии; они были, по- видимому, фитофилами и питались генеративными органами голосеменных (Расницын, 1980б). Polyneoptera возникли от Protoptera в результате перехода к более скрытому образу жизни в "макроподстилке", образованной опавшей фотосинтезирующей корой лепидофитов и переходом к сапрофагии и хищничеству. Этот процесс мог быть вызван 48 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ появлением воздушных хищников – стрекоз, возникших ранее полинеоптер (первые остатки стрекоз известны из верхнего намюра, а полинеоптер – с начала среднего карбона). Ведущей адаптацией к скрытому образу жизни ранних полинеоптер при их крупных размерах и несовершенном летательном аппарате оказался переход к облегающему или плоскому складыванию крыльев с подгибанием всей или почти всей анальной области заднего крыла. Это и предопределило дальнейшую эволюцию полинеоптер, так как этот способ позволял значительно увеличивать площадь заднего крыла без совершенствования аппарата, приводящего крылья в движение. Предковая группа полинеоптер неизвестна, но не исключено, что ее могут представлять какие-то уже описанные по изолированным передним крыльям карбоновые насекомые типа Coselia Bolton, Pachytylopsis Borre, Prototettix Gieb., Homalophlebia Brongniart и другие (Расницын, 1980а). В среднем и позднем карбоне полинеоптеры уже были представлены всеми тремя надотрядами: Blattoidea (тараканообразные), Plecopteroidea (веснянкообразные) и Orthopteroidea (прямокрылообразные), причем первые – отрядами Eoblattida и Blattoptera, веснянкообразные – отрядом Grylloblattida, а последние – отрядом Orthoptera (рис. 100). Карбоновые тараканообразные и веснянкообразные первично сохраняют такие плезиоморфные признаки как наличие параноталий на переднеспинке, крупные коксы, и более или менее скрытый образ жизни. Однако у тараканообразных изменено строение анального поля переднего крыла, превращенного в характерный "тараканий" клавус, ланцетовидной или овальной формы с дугообразно изогнутыми жилками (Расницын, 1980а), а у веснянкообразных в заднем крыле имеется ясно выраженный у основания угловидный изгиб CuA. Карбоновые прямокрылые представлены свободноживущими хищными формами, для которых характерны как апоморфные признаки (наличие прыгательных задних ног, редукция параноталий на переднеспинке и наличие прекостального поля в крыльях), так и плезиоморфные (примитивное строение анального поля переднего крыла и отсутствие резкого изгиба CuA в заднем крыле). По- видимому, первоначальная дивергенция полинеоптер определялась адаптациями к разным стациям: тараканообразные обитали среди крупномерных растительных остатков на суше, гриллоблаттидовые – в аналогичных стациях, но, по всей вероятности, у уреза воды (Narkeminidae и Daldubidae), либо использовали более узкие полости (Protoperlidae), а прямокрылые – на открытых пространствах, при возникновении прыжка, обеспечивающего определенную безопасность от хищников не только у имаго, но и у личинок. Надотряд Blattoidea объединяет 4 отряда: Eoblattida (эоблаттиды), Blattoptera (=Blattoidea, =Blattida, таракановые), Isoptera (=Termitida, термиты) и Mantoptera (=Mantodea, =Mantida, богомолы). Нередко таракановых, богомолов и термитов объединяют в единый отряд Dictyoptera (Kevan, 1977). Некоторые авторы относят к этому надотряду зораптер (Zoraptera) – небольшой отряд насекомых, известный по 7 родам (Kukalova-Peck, Peck, 1993), однако по особенностям жилкования крыльев и строению тела их следует исключить из полинеоптер и рассматривать как отряд, близкий к сеноедам (Hennig, 1981). В надотряд Orthopteroidea входят 3 отряда: Orthoptera (=Saltatoria, прямокрылые), Titanoptera (титаноптеры) и Phasmatoptera (палочники). Попытки разделить отряд Orthoptera на два самостоятельных отряда, Grylloptera и Orthoptera s. str. (=Caelifera, =Acridomorpha) (Kevan, 1986) или объединить Orthoptera и Titanoptera в один отряд (Вишнякова, 1980) встречают серьезные возражения (Горохов, 1990; 1995а–в; Стороженко, 1997b). Согласно А.Г. Шарову (1968) Titanoptera и Phasmatoptera произошли непосредственно от Orthoptera, однако А.В. Гороховым (1987; 1990) показано, что два первых отряда обособились от общего предка еще до возникновения прямокрылых. ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ 49

Рис. 100. Схема филогенетических отношений отрядов Polyneoptera. С – карбон (345- 280 млн. лет до н.э.), Р – пермь (280-225 млн. лет), T – триас (225-195 млн. лет), J – юра (195-135 млн. лет), K – мел (135-65 млн. лет), P-N – палеоген и неоген (65-2 млн. лет), Q – четвертичный период.

В надотряд Plecopteroidea (=Perlidea + Dermapteroidea, веснянкообразные) входят отряды Grylloblattida (=Paraplecoptera + Protoperlaria + Notoptera, гриллоблаттидовые), Plecoptera (=Perlaria, веснянки), Protelytroptera (=Protelytrida, протэлитридовые), Dermaptera (=Forficulida, уховертки) и Embioptera (=Embiida, эмбии) (Расницын, 1980а). Включавшийся в этот же надотряд А.П. Расницыным (1980а) отряд Gerarida (=Protorthoptera) на основании ревизии его типового семейства Geraridae (Burnham, 1983) выведен из состава полинеоптер (Kukalova-Peck, 1991). Центральное положение в надотряде веснянкообразных занимает наиболее древний и примитивный отряд гриллоблаттидовых. Вопросу о происхождении и родственных связях веснянок посвящена обширная литература. А. Гандлирш указал на близость предковой формы веснянок к прямо- крылым и тараканам (Handlirsch, 1906-1908). Р. Тильярд (Tillyard, 1928a) выводил Plecoptera из семейства Lemmatophoridae, которое он выделил в самостоятельный отряд Protoperlaria. Этой же точки зрения придерживались Ф. Карпентер и Я. Кукалова (Carpenter, 1935; 1951; 1992; Kukalova, 1964; Kukalova-Peck, 1991), несмотря на то, что еще А.В. Мартыновым (1938) было показано, что Lemmatophoridae не могли быть непосредственными предками веснянок. А.Г. Шаров (1961; 1966; 1968) считал, что веснянки могли возникнуть только от карбоновых гриллоблаттидовых семейства Narkeminidae. По мнению Н.Д. Синиченковой (1987) большой временной разрыв между карбоновыми Narkeminidae и нижнепермскими примитивными веснянками наряду со сходством с последними таких семейств гриллоблаттидовых как Lemmatophoridae и Atactophlebiidae (ранее считавшихся далекими как друг от друга так и от Narkeminidae) 50 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ не позволяют выводить веснянок непосредственно от наркеминид. В действительности же выделение сходных с веснянками семейств гриллоблаттидовых в подотряд Lemmatophorina делает бесспорным происхождение Plecoptera от монофилетической группы – лемматофоридовых гриллоблатидовых, но непосредственным их предком являются не специализированные Narkeminidae, обладающие резко выраженным замкнутым ланцетовидным полем между МА и M5+CuA, а наиболее примитивные и генерализованные формы, а именно семейство Daldubidae, из крыльев которых легко выводятся крылья как пермских Plecoptera, так и палеозойских и мезозойских Grylloblattida (Стороженко, 1997b; 1997c). Филогения и историческое развитие отряда Plecoptera детально рассмотрены Н.Д. Синиченковой (1987). Небольшой отряд Protelytroptera известен из перми и традиционно рассматривается в качестве непосредственных предков Dermaptera (Hennig, 1969; Вишнякова, 1980; Kukalova-Peck, 1991; Carpenter, 1992), хотя их исходные формы среди гриллоблаттидовых не были известны (Расницын 1980а). Сравнивая жилкование крыльев гриллоблаттидовых семейства Protoperlidae и примитивных протэлитридовых (особенно Apachelytron transversum Carpenter et Kukalova) очевидно, что эти формы синапоморфны по узкому костальному полю и наличию гребня смещенных к заднему краю крыла ветвей CuA в переднем крыле и слиянию стволов М и RS в основании заднего крыла с образованием обширной области RS+M. Это позволяет предположить, что пермские Protelytroptera возникли от форм, близких к карбоновым Protoperlidae. Основным направлением в эволюции протэлитридовых было приспособление к обитанию в мелкоскважинном субстрате – в трещинах коры и под корой, в подстилке и почве, но не за счет уменьшения общих и особенно поперечных размеров, как у эмбий или большинства гриллоблаттидовых подотряда Protoperlina, а путем элитризации передних крыльев, как у жуков, что делало их устойчивыми к трению о стенки скважин и позволяло проникать в более узкие пространства, чем это возможно для насекомых с перепончатыми крыльями (Расницын 1980а). Превращение передних крыльев в плотные надкрылья у протэлитридовых сопровождалось увеличением задних крыльев за счет их удлинения и расширения анальной области. В результате удлинения крыла возникла способность к его поперечному складыванию, характерному для известных с нижней юры уховерток (Dermaptera). Более детальные данные о филогении и ископаемых формах уховерток содержатся в работах Г.Я. Бей-Биенко (1936), И. Женя (Zhang, 1994) и автора (Стороженко, 1997b). Гипотез о происхождении и родственных связях Embioptera выдвигалось много, однако в настоящее время все они сводятся к трем: 1) эмбии – это прямокрылообразные и близки к Phasmatoptera (Kukalova-Peck, 1991); 2) эмбии относятся к тараканообразным и наиболее близки к Isoptera (Carpenter, 1992) и 3) эмбии – специализированная группа веснянкообразных, наиболее близкая к Plecoptera (Ross, 1970) или к Grylloblattida (Расницын, 1980а). Наиболее обоснованной кажется последняя точка зрения. Действительно, ряд пермских форм, описанных в качестве непосредственных предков Embioptera, таких как семейства Protembiidae и Permembiidae, сейчас относятся к гриллоблаттидовым. Родственные связи пермских Sheimiidae с эмбиями не исключены, однако отнесение их к эмбиям (Мартынова, 1958; 1962) встречает ряд возражений (Carpenter, 1976; Hennig, 1981). По–видимому, корни Embioptera – специализированных обитателей рыхлого субстрата, строящих галереи из шелка, выделяемого железами вздутого первого членика лапки, следует искать среди обитавших в мелкоскважинном субстрате гриллоблаттидовых подотряда Protoperlina. На первый взгляд этому препятствует существенный временной разрыв между палеозойскими Protoperlina и несомненными эмбиями, известными начиная с кайнозоя. Однако в фаунах конца раннего – начала позднего мела отмечено большое количество реликтовых семейств насекомых, возникших в перми, но не встречающихся в триасе и юре, что связано с исчезновением доминирующих групп раннемеловых сообществ, позволившим в это ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ 51 время резко увеличить численность тем насекомым, которые занимали очень скромное место в биоценозах (Жерихин, 1978; 1980). Вероятно, именно от такой реликтовой, но до сих пор не найденной группы Protoperlina и произошли эмбии. В жилковании крыльев примитивных современных эмбий рода Clothoda наблюдаются черты, присущие гриллоблаттидовым, а именно характерный изгиб CuA, включая ясное закругление этой жилки перед слиянием с М в заднем крыле, что служит дополнительным аргументом в пользу сближения Embioptera с Grylloblattida. Таким образом, гриллоблаттидовые насекомые относятся к инфраклассу Polyneoptera и являются наиболее примитивными и древними Plecopteroidea. Остальные отряды веснянкообразных произошли от них тремя независимыми стволами. Известные с ранней перми веснянки обособились от карбоновых гриллоблаттидовых близких к семейству Daldubidae (подотряд Lemmatophorina) в результате перехода нимф к водному образу жизни. Мезозойские протэлитридовые (Protelytroptera) возникли от карбоновых гриллоблаттидовых, подобных Protoperlidae (подотряд Protoperlina) как обитатели мелкоскважинного субстрата, а начавшийся у них процесс элитризации передних крыльев привел к появлению отмеченного начиная с юры отряда Dermaptera. Предковой формой известных с кайнозоя эмбий, по-видимому, могли быть какие-то скрытоживущие мезозойские гриллоблаттидовые подотряда Protoperlina, близкие к пермским семействам Protembiidae, Permembiidae и Sheimiidae.

7.2. Кладистический анализ семейств гриллоблаттидовых

Для анализа взяты различные по объему как собственно признаки, так и комплекс признаков или структуры, но для удобства и краткости изложения ниже используется термин "признак". При изучении филогении гриллоблаттидовых особенно большое внимание уделено жилкованию крыльев, что связано со спецификой ископаемого материала, ибо многие таксоны известны исключительно по изолированным крыльям. Плезиоморфное состояние признака обозначено как 0, апоморфное – 1. Признаки, используемые для филогенетического анализа гриллоблаттидовых, приведены ниже. Превращение и образ жизни 1. Метаморфоз: 0 – по типу протометаболии или с ее элементами в виде расчленения члеников лапки в течении индивидуального развития; 1 – без элементов протометаболии. 2. Субимаго: 0 – есть; 1 – нет. 3. Образ жизни личинок: 0 – наземный; 1 – околоводный. Голова 4. Головная капсула: 0 – уже переднеспинки; 1 – равна или шире переднеспинки. 5. Глаза: 0 - крупные; 1 – небольшие или редуцированы. 6. Глазки: 0 – есть; 1 – нет. 7. Голова сверху: 0 – гладкая; 1 – с бугорками. Переднеспинка 8. Паранотальные выросты: 0 – есть; 1 – нет. 9. Параноталии: 0 – в виде 2 лопастей; 1 – образуют кольцо. 10. Параноталии: 0 – широкие; 1 – узкие. 11. Переднеспинка: 0 – поперечная; 1 – квадратная или продольная. Ноги 12. Бедра и голени: 0 – с шипами и шпорами; 1 – не вооружены. 13. Ноги: 0 – бегательные; 1 – копательные. 14. Лапки имаго: 0 – 5-члениковые; 1 – 3-члениковые. 15. Аролий: 0 – небольшой; 1 – крупный. 16. Коготки: 0 – есть; 1 – нет. 52 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ Брюшко 17. Выросты по бокам тергитов: 0 – есть; 1 – нет. 18. Яйцеклад: 0 – есть; 1 – нет. 19. Яйцеклад: 0 – вполне развит; 1 – сильно укорочен. 20. Яйцеклад: 0 – средней длины; 1 – очень длинный. 21. Церки: 0 – более чем 10-члениковые; 1 – 1-10-члениковые. 22. Церки самца: 0 – членистые; 1 – одночлениковые, клещевидные. 23. Кокситы самца: 0 – симметричные; 1 – асимметричные. Крылья 24. Крылья: 0 – есть; 1 – нет. Переднее крыло 25. Крылья: 0 – удлиненно–овальные; 1 – грушевидные. 26. Крыло: 0 – мембранозное; 1 – уплотненное или кожистое. 27. Sc: 0 – впадает в C; 1 – впадает в R. 28. Sc: 0 – склеротизована по всей длине; 1 – десклеротизована по всей длине. 29. Sc достигает: 0 – вершинной 1/3 крыла; 1 – середины крыла. 30. Sc достигает: 0 – середины или вершинной 1/3 крыла; 1 – базальной 1/3 крыла. 31. Sc: 0 – плавно изогнута или прямая; 1 – резко S–образно изогнута. 32. Дистальная ветвь Sc: 0 – плавно изогнута; 1 – резко угловидно изогнута. 33. Ветви субкосты: 0 – Y– или H–образные; 1 – простые или ветвей Sc нет. 34. Поперечные жилки между ветвями Sc: 0 – есть; 1 – нет. 35. Ветви Sc: 0 – есть; 1 – нет. 36. Ветвей Sc: 0 – более 8; 1 – менее 7. 37. Костальное поле: 0 – широкое; 1 – узкое. 38. Костальное поле: 0 – широкое или относительно узкое; 1 – очень узкое. 39. Выемка в основании костального поля: 0 – нет; 1 – есть. 40. R: 0 – простой; 1 – ветвится у вершины крыла. 41. R: 0 – плавно изогнут; 1 – резко S–образно изогнут. 42. RS отходит от R: 0 – в базальной 1/3 крыла; 1 – в основании крыла. 43. RS отходит от R: 0 – в базальной 1/3 крыла; 1 – посередине крыла. 44. RS: 0 – есть; 1 – нет. 45. Ветвей RS: 0 – 3 и более; 1 – 1-2 или нет. 46. Ветви RS направлены: 0 – к вершине крыла; 1 – к переднему краю крыла. 47. Правильный гебень ветвей RS, направленный к вершине крыла: 0 – нет; 1 – есть. 48. Ветви RS направлены: 0 – к вершине крыла; 1 – к заднему краю крыла. 49. Правильный гебень ветвей RS, направленный к заднему краю крыла: 0 – нет; 1 – есть. 50. Анастамоз между RS и MA: 0 – нет; 1 – есть. 51. Радиальное поле: 0 – открытое; 1 – замкнутое за счет анастамоза R+RS. 52. Архедиктий в радиальном поле: 0 – есть; 1 – нет. 53. Поперечные жилки в радиальном поле: 0 – образуют 2-3 ряда ячееек; 1 – обра- зуют 1 ряд. 54. Поперечные жилки в радиальном поле: 0 – прямые; 1 – косые. 55. Радиальное поле: 0 – с многочисленными поперечными жилками; 1 – с 1-2 или без поперечных жилок. 56. Архедиктий в поле между RS и MA: 0 – есть; 1 – нет. 57. Поперечные жилки в поле между RS и MA: 0 – образуют 2-3 ряда ячеек; 1 – образуют 1 ряд. 58. Поле между RS и MA: 0 – с многочисленными поперечными жилками; 1 – с 1-2 или без поперечных жилок. 59. Основание ствола М: 0 – не слито с R; 1 – слито с R. 60. Основание ствола М: 0 – не образует анастамоза с CuA; 1 – образует анастамоз с CuA. ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ 53 61. Основание ствола М: 0 – свободное; 1 – полностью слито с CuA. 62. При наличии анастамоза M+CuA: 0 – MA и MP отходят от CuA единым стволом; 1 – MA и MP отходят от CuA самостоятельно. 63. Ветвей М: 0 – 5 и более; 1 – 1-4. 64. Ветвей М: 0 – 3 и более; 1 – 1-2. 65. М: 0 – ветвится; 1 – простая. 66. М разделяется: 0 – на 2 главных ствола (МА и МР); 1 – на 3 главных ствола (МА, МР1 и МР2). 67. МР: 0 – десклеротизована посередине; 1 – склеротизована по всей длине. 68. М5: 0 – есть; 1 – нет. 69. Анастамоз между ветвями М: 0 – нет; 1 – есть. 70. Поле между ветвями М: 0 – с архедиктием; 1 – без архедиктия. 71. Поперечные жилки в поле между ветвями М: 0 – образуют 2-3 ряда ячеек; 1 – образуют 1 ряд. 72. Поле между ветвями М: 0 – с многочисленными поперечными жилками; 1 – с 1-2 или без поперечных жилок. 73. Поле между М и CuA: 0 – с архедиктием; 1 – без архедиктия. 74. Поперечные жилки в поле между М и CuA: 0 – образуют 2-3 ряда ячеек; 1 – образуют 1 ряд. 75. Поле между М и CuA: 0 – с многочисленными поперечными жилками; 1 – с 1-2 или без поперечных жилок. 76. CuA и CuP в базальной трети крыла: 0 – образуют дуговидный изгиб; 1 – плавно расходящиеся. 77. Изгиб CuA в базальной трети крыла, если выражен: 0 – плавный; 1 – резкий. 78. Резкий изгиб CuA в базальной трети крыла, если выражен: 0 – дуговидный; 1 – угловидный в районе анастамоза М+CuA. 79. CuA: 0 – ветвится; 1 – простая. 80. CuA: 0 – не разделена на CuA1 и CuA2; 1 – разделена на CuA1 и CuA2. 81. CuA2, если выражена: 0 – ветвится; 1 – простая. 82. CuA1, если выражена: 0 – ветвится; 1 – простая. 83. CuA и ее ветви: 0 – расположены в центральной части крыла; 1 – смещены к заднему краю крыла. 84. Ветви CuA в проксимальной половине крыла: 0 – не образуют анастамоза с ветвями М; 1 – образуют анастамоз с М так, что хорошо выражено замкнутое поле между М и CuA. 85. Проксимальная ветвь CuA: 0 – не образует правильный гребень вдоль заднего края крыла; 1 – с гребнем либо образует длинную ветвь вдоль заднего края крыла. 86. Идущий вдоль заднего края крыла гребень проксимальной ветви CuA, если выражен: 0 – короткий; 1 – длинный. 87. CuA: 0 – плавно изогнута или прямая; 1 – резко S–образно изогнута. 88. CuA1: 0 – плавно изогнута или прямая; 1 – ясно S–образно изогнута. 89. Ветви CuA: 0 – ясно расставлены; 1 – тесно прижаты друг к другу. 90. Поле между CuA и CuP: 0 – с гребнем ветвей CuA, впадающих в задний край крыла; 1 – с гребнем ветвей CuA, направленных или впадающих в CuP. 91. Между ветвями CuA, направленными к CuP, имеется: 0 – архедиктий; 1 – простые поперечные жилки или поперечных жилок вообще нет. 92. Направленные к CuP простые ветви CuA: 0 – прямые; 1 – S–образно изогнутые. 93. Поле между CuA и CuP: 0 – с архедиктием; 1 – без архедиктия. 94. Поперечные жилки в поле между CuA и CuP: 0 – образуют 2-3 ряда ячеек; 1 – образуют 1 ряд. 95. Поле между CuA и CuP: 0 – с многочисленными поперечными жилками; 1 – с 1-2 или без поперечных жилок. 96. Анальные жилки: 0 – имеется 2 ствола (А1 и А2); 1 – анальная жилка одна или их 54 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ вообще нет. 97. Поперечные жилки в большинстве полей: 0 – не образуют узко-прямоугольных ячеек; 1 – образуют правильные узко-прямоугольные ячейки. Заднее крыло 98. Заднее крыло: 0 – ясно отличается по форме и жилкованию от переднего; 1 – сходно с передним крылом. 99. Sc: 0 – впадает в С; 1 – впадает в R. 100. Анастамоз между RS и МА в вершинной части крыла: 0 – нет; 1 – есть. 101. Основание М: 0 – не слито с R; 1 – слито с R. 102. М5: 0 – есть; 1 – нет. 103. Основания М и CuA: 0 – раздельные; 1 – образуют анастамоз. 104. В основании крыла стволы М и CuA: 0 – сохраняют каждый свое основание; 1 – целиком слиты. 105. Основания R, M и CuA: 0 – не слиты в единую систему; 1 – слиты в единую систему R+M+CuA. 106. Изгиб CuA в основании крыла: 0 – плавный, арковидный; 1 – резкий, угловидный. 107. Ширина поля между CuA и CuP: 0 – равна ширине поля между CuP и А1; 1 – превышает ширину поля между CuP и А1. 108. Ширина поля между CuA и CuP превышает ширину поля между CuP и А1: 0 – едва; 1 – значительно. 109. А2: 0 – ветви с развилками; 1 – правильно гребневидная.

Оценка полярности признаков у гриллоблаттидовых обосновывается ниже, а состояния признаков у всех 45 семейств приведены в таблице 1. Изменение типа метаморфоза от протометаболии до развития без субимаго и постепенного расчленения лапок в процессе индивидуального развития (признаки 1,2) вполне очевидно. Образ жизни личинок (признак 3). Примитивные карбоновые насекомые вели наземный образ жизни (Расницын, 1980а), тогда как обитание у уреза воды, характерное для некоторых пермских форм, послужило преадаптацией к возникновению водных полинеортер. Голова (признаки 4, 7). Исходным состоянием следует считать гладкую относи- тельно небольшую голову, частично прикрытую передним краем переднеспинки. Такое же строение головы характерно и для карбоновых эублаттид и таракановых и принимается как плезиоморфное. Глаза и глазки (признаки 5, 6). Различная степень редукции глаз и глазков характерна для специализированных форм, приспособившихся к обитанию в укрытиях. Переднеспинка (признаки 8–11). Плезиоморфным состоянием следует считать поперечную переднеспинку с 2 крупными паранотальными выростами по бокам, унаследованную от Protoptera и известную также у ряда далеких от Polyneoptera палеозойских отрядов. Образование полного кольца параноталий или их полная редукция происходила, по-видимому, независимо у ряда семейств гриллоблаттидовых. Редукция шипов, шпор и коготков на ногах, а также уменьшение числа члеников лапки (признаки 12, 14, 16) и приспособление ног для рытья почвы (признак 13) явно вторичны. Для геофильных форм характерено наличие очень маленького, часто плохо заметного аролия (признак 15), а его увеличение связано с переходом к жизни на растениях – образу жизни, отмеченному только для некоторых мезозойских гриллоблаттидовых. Наличие выростов по бокам тергитов брюшка (признак 17) отмечено у многих палеозойских насекомых и должно рассматриваться как плезиоморфия. Как частичная или полная редукция яйцеклада, так и его значительное удлинение (признаки 18–20) несомненно являются апоморфиями. Укорочение церок и редукция числа члеников в ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ 55 них (признаки 21, 22) проходило в несколько стадий и наиболее далеко зашло у Chelopteridae, у которых церки самки 2-4-члениковые, а самца – сходны с клещами у современных уховерток. Плезиоморфное состояние симметричных кокситов самца (признак 23) не вызывает сомнений. Форма и степень развития крыльев (признаки 24–26, 98). Наиболее примитивным полагается наличие вполне развитых, удлиненно-овальных, мембранозных крыльев, причем в задних крыльях имеется вполне развитая анальная лопасть. Изменение формы крыла на грушевидную, а также гомономное строение передних и задних крыльев несомненно являются более продвинутыми состояниями. Уплотнение или кожистая консистенция передних крыльев свидетельствуют об изменении их функции на преимущественно покровную и рассматривается как апоморфия. Субкостальная жилка в переднем и заднем крыле (признаки 27–32, 99) у прими- тивных полинеоптер плавно изогнутая и впадает в С в вершинной части крыла. Поэтому укорочение Sc или ее впадение в RS, либо ее резко выраженный S–образный изгиб у основания переднего крыла или ее полная десклеротизация рассматриваются как апоморфии. Форма костального поля и строение пересекающих его поперечных жилок (признаки 32–39). Плезиоморфному состоянию соответствует переднее крыло с широким, пересеченным многочисленными Y– или H–образными ветвями Sc (между которыми имеется архедиктий), костальным полем без выемки у основания. Степень редукции поперечных жилок в костальном поле у разных семейств различна, наиболее продвинутыми следует считать формы с узким костальным полем, не пересеченным поперечными жилками. Радиальная жилка (R) у примитивных карбоновых гриллоблаттидовых была простой, прямой или плавно изогнутой, поэтому ветвящаяся у вершины или резко S–образно изогутая R (признаки 40, 41), выраженные у некоторых пермских и мезозойских форм, рассматриваются как апоморфии. Ответвляющийся от R в базальной трети крыла, с многочисленными, направленными преимущественно к вершине крыла ветвями RS сооттветствует плезиоморфному состоянию, тогда как смещение развилка R–RS к основанию или середине крыла, олигомеризация жилок RS вплоть до его полной редукции и смещение ветвей RS к переднему или заднему краю крыла (признаки 42–49) являются апоморфиями. Плезиоморфному состоянию соответствует обильно ветвящаяся M, разделенная на вполне склеротизованную МА, десклеротизованную посередине МР и косую М5, сливающуюся с CuA. Сокращение числа ветвей М до 2-3 или даже до одной, редукция М5 или полная склеротизация MP (признаки 63–65, 67, 68) рассматриваются как апоморфии. Судя по трахеации зачатков крыльев у Gurianovella silphidoides, истинной МР у Atactophlebiidae соответствует МР1, тогда как МР2 является обособившейся проксимальной ветвью МР, поэтому наличие трех стволов МР (признак 66) – явная апоморфия. Плавный дуговидный изгиб CuA в переднем крыле – одна из основных апоморфий всего отряда гриллоблаттидовых. Поэтому наличие резко горбовидного или даже угловидного изгиба CuA, а также плавно расходящихся в основании крыла CuA и CuP (признаки 76, 77, 78) явно вторично и должны рассматриваться как апоморфии. Наиболее примитивным полагается такое строение CuA, когда многочисленные, равномерно расположенные, плавно изогнутые или прямые, направленные к заднему краю крыла ветви ее занимают обширную область в центральной части крыла. Выделение среди ветвей CuA ясно обособленных стволов CuA1 и CuA2 (признак 80), смещение ветвей CuA к заднему краю крыла (признак 83), обособление гребенчатой, идущей вдоль заднего края крыла ветви CuA (признаки 85, 86), наличие резкого S– образного изгиба CuA или CuA1 (признаки 87, 88) и уменьшение числа ветвей CuA (признаки 79, 81, 82) являются апоморфиями. Возникновение гребня направленных 56 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ Таблица 1 Матрица состояния признаков у 45 семейств гриллоблаттидовых, используемых для кладистического анализа.

Семейства Признаки 1 11 21 31 Daldubidae 00????0??? ?????????? ?????00000 00+0000000 Narkeminidae 00????0??? ?????????? ?????0100+ 00+00++000 Atactophlebiidae 001000001+ +000000010 00000000+0 0011++1+0+ Lemmatophoridae 011000000+ 0100000010 00000000+0 0011++1100 Euryptilonidae 0110000010 0000000??? 00000100+0 00111+++00 Probnidae 1101000000 00110011-- 1000010000 0011011100 Protoperlidae 110??????? ?????????? ???0000000 0011001000 Jabloniidae 110??????? ?????????? ???0000010 0010001100 Camptoneuritidae 110??????? ?????????? ???0010000 0011111100 Chelopteridae 11010?0011 0100001000 11?0000000 0000000000 Aliculidae 110??????? ?????????? ???0010000 0000000010 Phenopteridae 11000?0010 1000001??? 10?0000000 00+000+000 Protembiidae 1101000011 11000011-- 10?0000000 0011001100 Demopteridae 110??????? ?????????? ???0010000 0011001100 Tillyardembiidae 11010101-- 1100001000 0000001000 0011001000 Mesojabloniidae 110??????? ?????????? ???0010000 0011011101 Perloblattidae 110????1?? ?????????? ???0000010 0011011100 Permembiidae 11010?01-- 110???1??? 10?0001010 0011011000 Sheimiidae 11010001-- 1?0???1010 0??0000000 0011111100 Oecanthoperlidae 11010?01-- 110???1??? ???0000000 0011111100 Sojanoraphidiidae 11010001-- +100001001 10000000+0 0011001100 Skaliciidae 000??????? ?????????? ???0010000 000000+000 Idelinellidae 000??????? ?????????? ???000?0?? 0?1100000? Pinideliidae 000??????? ?????????? ???0000000 0011001100 Stegopteridae 000??????? ?????????? ???0010000 0011001000 Tologopteridae 000??????? ?????????? ???0010000 0011000000 Bajanzhargalanidae 000??????? ?????????? ???0010000 0011001100 Liomopteridae 0000000010 0+00001000 00000000+0 00+000++0+ Havlatiidae 000??????? ?????????? ???0100000 1010001100 Madygenophlebiidae 000??????? ?????????? ???00000+0 10100+1+00 Gorochoviidae 000??????? ?????????? ???0000000 0011001100 Tomiidae 000??????? ?????????? ???0000010 0111000000 Tunguskaperidae 0000000010 010??????? ???0000000 0011001100 Euremiscidae 0000??0110 ?0????1??? ???0000000 0011001100 Sylvaphlebiidae 000+000010 0000001010 00?0010000 00+000++00 Archiprobnidae 000??????? ?????????? ???0000000 00+1000000 Neleidae 000??????? ?????????? ???0000110 0011111100 Mesorthopteridae 0000000010 1100101000 00?0000000 0010+++00+ Geinitziidae 00000?0010 110???1??? 00?0000000 00++000001 Kortshkoliidae 000??????? ?????????? ???0000000 0000000000 Ideliidae 0000000010 0000001000 0000000000 00+000000+ Permotermopsidae 000??????? ?????????? ???0000000 0010000000 Megakhosaridae 0000000010 0100001??? ???0000000 0001001100 Blattogryllidae 0001001010 0100111000 0010000000 0011++1100 Grylloblattidae 00011101-- 1000001000 1011------ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ 57

Продолжение таблицы 1

Семейства Признаки 41 51 61 71 Daldubidae 00+00000?+ 00+000+000 0000000001 +01+000000 Narkeminidae 00+0000+++ +010+01000 0011000001 1010000000 Atactophlebiidae 00+0+00++0 00+000+000 0000011101 +01+000000 Lemmatophoridae 0000+0000+ 001000100+ 0010000101 1011+01001 Euryptilonidae 0000+0000+ 0010001001 001+001101 1011001100 Probnidae 0000100000 0110011000 00+0000101 1011000001 Protoperlidae 0000+00000 01+0011000 0000000101 1010001000 Jabloniidae 0000000000 0100011000 0000001101 0010001000 Camptoneuritidae 0000010001 0101010000 0000001111 0010001000 Chelopteridae 0010100000 0111011000 0000000101 1011001000 Aliculidae 0000000100 0100010000 0010000101 +0++001000 Phenopteridae 00+0+00000 0+000+0000 00++00+10+ 00+0001001 Protembiidae 0010010000 0110011000 0000000101 1011000000 Demopteridae 0000100000 0100011000 0000000101 1010001000 Tillyardembiidae 0010000000 0110011000 0010000101 1011010000 Mesojabloniidae 0000000000 1110011000 0010001101 1011010001 Perloblattidae 0100010000 0110111000 0011001101 1011010001 Permembiidae 0000100000 0110111101 1011001101 1111110010 Sheimiidae 0100100001 0110111110 0011001101 1111110001 Oecanthoperlidae 0000100000 0110111110 001110-10- --11110010 Sojanoraphidiidae 0000000+++ 01100110+1 1++0000101 1011001101 Skaliciidae 0010000000 01+101+000 0-00001101 1010000001 Idelinellidae 0000?????? ?0--00--00 0-??000100 -00-000001 Pinideliidae 0000000001 0100011001 0000000101 1010010-01 Stegopteridae 0010001000 0110011000 0-10001101 1011000-01 Tologopteridae 1100011000 01--111000 0-10001101 101101--1- Bajanzhargalanidae 0000001000 0110010000 0-10000101 101001--00 Liomopteridae 0000+++00+ 01++01+000 0-++000101 +01+000-01 Havlatiidae 10+0+00000 010001+000 0-+0000101 +010000-01 Madygenophlebiidae 00+00+0000 01+0011000 0-+0000101 101+000-01 Gorochoviidae 0000000110 01+0011000 0-+0000101 101+000-01 Tomiidae 0000100000 0100011000 0-00001101 101101--01 Tunguskaperidae 0000100000 01+1011000 0-11000001 +01+01--01 Euremiscidae 0100100000 0111011000 0-10000101 101001--01 Sylvaphlebiidae 00+0+0+000 01+001+000 0-++000101 +010000001 Archiprobnidae 0000000000 0010011000 00+0001101 1011001000 Neleidae 0000100000 1110011000 0-10000111 101001--00 Mesorthopteridae 00+00+0++0 0+000++000 0-+000010+ +0++0+1000 Geinitziidae 0010+11000 011001+000 0-+0000001 +01+001-00 Kortshkoliidae 0010+0000+ 0100011000 0-00000101 +010001000 Ideliidae 0000++000+ 00--00--00 0-+0000+00 -00-001000 Permotermopsidae 0000000000 010001+000 0-00000101 +010001-00 Megakhosaridae 0000+00000 011001+000 0-++000+01 +01+001-00 Blattogryllidae 0000+00++0 011001+001 ++++000101 +01+001100 Grylloblattidae ------58 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ

Окончание таблицы 1 Семейства Признаки 81 91 101 Daldubidae 0000000000 001000000+ 000000000 Narkeminidae 0001000000 0011000010 000000000 Atactophlebiidae 0000000000 001+0+000+ 011000000 Lemmatophoridae 1000000000 0011+00001 011000000 Euryptilonidae 0000000000 001+000001 011000000 Probnidae 1010110000 0011000000 011100100 Protoperlidae 0010100000 0010000000 110000100 Jabloniidae 0010101000 0010000??? ????????? Camptoneuritidae 0010111000 0000000??? ????????? Chelopteridae 0010100000 0010000000 111110110 Aliculidae 0010100000 0000000??? ????????? Phenopteridae 1010110000 00+0000000 111110110 Protembiidae 0010100000 0011000000 111110110 Demopteridae 0010100000 0010000??? ????????? Tillyardembiidae 0010110000 0011001010 11000011? Mesojabloniidae 1010100100 0011000??? ????????? Perloblattidae 1110100000 0011000??? ????????? Permembiidae 0010100000 0011110110 011100??0 Sheimiidae 1110100000 0011110101 01??????? Oecanthoperlidae 0010100000 0011100100 110000110 Sojanoraphidiidae 1010100000 0011000001 011100110 Skaliciidae 00000-0000 --10000??? ????????? Idelinellidae 00000-0000 --0-000??? ????????? Pinideliidae 00000-0000 --10000??? ????????? Stegopteridae 10000-0000 --11000000 011101111 Tologopteridae --000-0--- --11000100 01000---- Bajanzhargalanidae --000-0-00 --100?0??? ????????? Liomopteridae 10000-0000 --1+00000+ +111+1111 Havlatiidae 10000-0000 --10000??? ????????? Madygenophlebiidae 1+000-0000 --10000001 01110111? Gorochoviidae 10000-0000 --1+000001 011001111 Tomiidae 11000-0000 --11000??? ????????? Tunguskaperidae 1+000-0000 --1+000??? ????????? Euremiscidae 10000-0000 --11010000 0110011?1 Sylvaphlebiidae 10000-0010 --10000000 011101111 Archiprobnidae --000-0-00 --1+001000 010001111 Neleidae --000-0-00 --11000??? ????????? Mesorthopteridae --000-0-00 --++000001 011001111 Geinitziidae --000-0-00 --1+000001 00000111? Kortshkoliidae --000-0-00 --10000??? ????????? Ideliidae --000-0-01 000-000000 011001111 Permotermopsidae --000-0-01 101-000??? ????????? Megakhosaridae --000-0-01 111-000+01 0+0001??? Blattogryllidae --000-0-01 111-000101 011+01??? Grylloblattidae ------Условные обозначения. 0 – плезиоморфное состояние признака; 1 – апоморфное состояние признака; (+) – в семействе имеются таксоны как с плезиоморфным, так и с апоморфным состоянием признака; (-) – признак не выражен; ? – состояние данного признака у семейства неизвестно. ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ 59 к CuP ветвей CuA отмечено у пермских Ideliidae, а их модификация от простых, параллельносторонних ветвей, между которыми имеются простые поперечные жилки (Permotermopsidae), до косых, S–образно изогнутых поперечных жилок у Megakhosaridae и Blattogryllidae (признаки 90, 92) образуют хорошо поляризованную морфоклину. Отсутствие анастамозов между основными продольными жилками (признаки 50, 51, 59–62, 69, 84, 100, 101, 103–105) явно примитивно, тогда как их присутствие и степень протяженности рассматриваются как апоморфии. Апоморфный характер редукции анальных жилок в переднем крыле (признак 96) очевиден. Поля между продольными жилками (признаки 32–36, 52–58, 70–75, 91, 93–95). Наиболее примитивным традиционно считается наличие архедиктия, тогда как образование поперечными жилками 2-3 рядов ячеек, наличие многочисленных простых поперечных жилок, а также частичная или полная редукция поперечных жилок образуют ясно выраженную морфоклину. Однако возможность реверсий этих признаков достаточно велика, так как архедиктий легко возникает при смене функции передней пары крыльев на покровную. Задние крылья карбоновых гриллоблаттидовых характеризовались наличием плавно арковидного изгиба CuA в основании крыла, относительно узким полем между CuA и CuP, ширина которого была равна или едва превышала ширину поля между CuP и А1, и неправильно гребенчатой А2. Поэтому резко угловидный изгиб CuA, значительное расширение поля между CuA и CuP, наличие правильно гребневидной А2 и редукция М5 (признаки 102, 106–109) следует рассматривать как апоморфии. На основании распределения синапоморфий 109 признаков были построены 4 кладограммы, отражающая филогенетические отношения как между подотрядами гриллоблаттидовых (рис. 101), так и 5 семействами подотряда Lemmatophorina (рис. 102), 16 семействами подотряда Protoperlina (рис. 103) и 24 семействами подотряда Gryl- loblattina (рис. 104), причем номера признаков и их состояние на всех рисунках соответствуют таковым в тексте и таблице 1.

Рис. 101. Кладограмма подотрядов гриллоблаттидовых. Длина дерева (tree length) = 12; consistenty index (CI) = 1.000; homoplasy index (HI) = 0.333; retention index (RI) = 0/0. I – санапоморфии или аутапоморфии.

Рис. 102. Кладограмма семейств подотряда Lemmatophorina. Длина дерева (tree length) = 82; consistenty index (CI) = 0.976; homoplasy index (HI) = 0.683; retention index (RI) = 0.750. I – санапоморфии или аутапоморфии; II – гомоплазии. 60 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ

Рис. 103. Кладограмма семейств подотряда Protoperlina. Длина дерева (tree length) = 166; consistenty index (CI) = 0.590; homoplasy index (HI) = 0.566; retention index (RI) = 0.477. I – санапоморфии или аутапоморфии; II – гомоплазии; III – реверсии.

Судя по результатам кладистического анализа первоначальная дивергенция отряда и выделение ствола Protoperlina+Grylloblattina было обусловлено переходом от протометаболии и гемиметаболии, редукцией выростов по бокам брюшка, увеличением ширины поля между CuA и CuP в заднем крыле и тенденцией к укорочению церок и уменьшению числа члеников в них. Обособление ствола Lemmatophorina связано с переходом личинок (по крайней мере у пермских форм) к околоводному и, вероятно, водному образу жизни, а освоение этой новой для палеозойских насекомых среды, по- видимому, способствовало консервации у этого подотряда ряда примитивных признаков. Среди Protoperlina карбоновые Protoperlidae наиболее близки к гипотетическому предку всего подотряда. Столь же примитивны и пермские Probnidae, основные аутапоморфии которых связаны с роющим образом жизни. Остальные представители подотряда характеризуются значительным уменьшением ширины поля между CuA и CuP в заднем крыле и распадаются на два ствола, один из которых образуют “многожилковые” формы с ясно выраженным кольцом параноталий переднеспинки и слиянием в заднем крыле оснований R, M и CuA в единую систему, а второй – “ма- ложилковые” формы с редуцированными параноталиями (рис. 103). У подотряда Grylloblattina выделяются две группы семейств, одна из которых характеризуется разделяющейся на CuA1 и СuA2 передней кубитальной жилкой, а вторая – наличием резкого дуговидного изгиба CuA в основании переднего крыла (рис. 104). ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ 61

Рис. 104. Кладограмма семейств подотряда Grylloblattina. Длина дерева (tree length) = 266; consistenty index (CI) = 0.729; homoplasy index (HI) = 0.733; retention index (RI) = 0.410. I – санапоморфии или аутапоморфии; II – гомоплазии; III – реверсии.

7.3. Схема филогенеза и особенности эволюции гриллоблаттидовых

Построенные кладограммы в общих чертах отражают филогенетические отношения семейств гриллоблаттидовых, но схема филогенеза отряда (рис. 105) должна быть скорректирована за счет традиционных способов, используемых в палеонтологии с учетом относительного возраста находок, наличия переходных форм и вероятного эволюционного сценирия. Наиболее примитивными из всех известных гриллоблаттидовых следует считать верхнекарбоновых Daldubidae, которые, имея все основные признаки этого отряда, обладают чертами сходства с примитивными тараканообразными (так, у Dalduba faticana анальные жилки в переднем крыле слабо арковидно изогнуты, у отряда 62 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ Eoblattida эти жилки ясно арковидные, а у отряда Blattoptera анальное поле превращено в характерный "тараканий" клавус, ланцетовидной или овальной формы с дугообразно изогнутыми жилками). Narkeminidae несомненно произошли от форм, близких к Vrezalduba (Daldubidae). Наркеминиды обладают весьма специализированным жилкованием и представляют собой тупиковую ветвь, в силу чего не могут рассматриваться как предки веснянок. Пермские гриллоблаттидовые подотряда Lemmatophorina являются прямыми потомками Daldubidae, однако их личинки приспособились к жизни под укрытиями у самого уреза воды. Atactophlebiidae сохраняют такие примитивные черты, как развитие по типу протометаболии. У Lemmatophoridae и произошедших от них Euryptilonidae сохраняются только отдельные черты протометаболии, такие как постепенное расчленение лапки во время индивидуального развития. Несомненными родственниками гриллоблаттидовых подотряда Lemmatophorina являются примитивные пермские веснянки, личинки которых полностью перешли к водному образу жизни, а жилкование крыльев имаго легко выводится из генерализованного крыла типа Daldubidae. Наиболее древние среди подотряда Protoperlina верхнекарбоновые Protoperlidae произошли от сходных с Daldubidae форм в результате приспособления к жизни (по крайней мере личинок) в мелкоскважинных укрытиях, о чем свидетельствуют их мелкие размеры и олигомеризация поперечных жилок в крыльях. Наиболее близкие к Protoperlidae, особенно по строению заднего крыла, нижнепермские Probnidae перешли к роющему образу жизни. Остальные семейства Protoperlina характеризуются двумя основными направлениями адаптаций к условиям существования, особенно у предимагинальных стадий. Для первой группы, включающей семейства Aliculidae, Jabloniidae, Camptoneuritidae, Chelopteridae, Phenopteridae, Demopteridae и Protembiidae, отмечено наличие ветвящихся или даже образующих архедиктий поперечных жилок в переднем крыле. По-видимому, Aliculidae вернулись к жизни среди крупноскважинного субстрата, причем наличие специфической выемки в передней части костального поля свидетельствует о вторичном его расширении, а архедиктий образовался в связи с преимущественно покровной функцией передних крыльев. Жилкование крыльев Chelopteridae и Camptoneuritidae легко выводится из крыла Aliculidae. Судя по результатам кладистического анализа семейство Jabloniidae очень близко к Camptoneuritidae. Три семейства (Protembiidae, Camptoneuritidae и Demopteridae) обладают ясно уплотненными или кожистыми передними крыльями. Начавшийся у них процесс элитризации передних крыльев, связанный с обитанием в мелкоскважинном субстрате как личинок, так и взрослых насекомых, нашел наиболее яркое выражение у пермского отряда Protelytroptera – предка современных Dermaptera. Напротив, дальнейшая олигомеризация продольных и поперечных жилок в крыльях привела к выделению от Protoperlidae второй группы семейств: Tillardembiidae, Mesojabloniidae, Perloblattidae, Permembiidae, Sheimiidae, Sojanoraphidiidae и Oecanthoperlidae, личинки которых, судя по мелким размерам и удлиненному телу имаго, обитали в узких расщелинах, тогда как обладающие слабо склеротизованными крыльями взрослые насекомые вели свободный образ жизни. Наиболее обособленным среди этой группы является семейство Sojanoraphidiidae, впрочем жилкование крыльев и строение тела у этих семейств настолько разнообразны, что схема их филогенеза может быть основана главным образом на полученной кладограмме (рис. 103). Наиболее примитивным семейством подотряда Grylloblattina, по-видимому, следует считать Ideliidae, обладавших крупным крылом с обильно ветвящимися, не образующими анастамозов продольными жилками. Раннепермские Kortshakoliidae и Sylvaphlebiidae, по всей вероятности, обособились самостоятельно от форм, сходных с Ideliidae. Жилкование крыльев позднепермских Archiprobnidae легко выводится из крыла рода Archidelia (Ideliidae) путем редукции ветвей CuA в основа- ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ 63

Рис. 105. Схема филогенетических отношений семейств отряда Grylloblattida. Обозначения как на рис. 100.

нии кубитального поля и специализации поперечных жилок в большинстве полей. Модификация CuA в переднем крыле и выделение ветвящейся CuA2 привела к обособлению от Ideliidae семейств Skaliciidae, Idelinellidae и Pinideliidae. Известные с ранней перми Liomopteridae, вероятно, произошли от Ideliidae в результате уменьшения общих размеров тела и олигомеризации продольных и поперечных жилок в крыльях, наряду с четким разделением CuA на ветвящуюся CuA1 и простую CuA2. Семейство Havlatiidae несомненно обособилось от Liomopteridae в результате изменения формы крыла от удлиненно-овального до грушевидного. Близость Euremiscidae к Liomopteridae несомненна, так как жилкование крыла первых отличается главным образом смещением RS в основание крыла. Три семейства (Stegopteridae, Tologopteridae и Bajanzhargalanidae) являются единственной группой среди подотряда Grylloblattina, у которой ясно выражена тенденция к элитризации передних крыльев. Однако жилкование передних крыльев Stegopteridae легко выводится из крыла Liomopteridae путем смещения ветвей RS к переднему краю крыла, что заставляет считать последних предковой формой всех трех семейств. Положение и филогенетические связи двух семейств, Tomiidae и Tunguskapteridae, не столь определено. Оба семейства наряду с рядом апоморфий обладают некоторыми архаичными признаками, не позволяющими выводить их однозначно от какой-либо группы гриллоблаттидовых подотряда Grylloblattina. Не исключено, что после обнаружения хорошо сохранившихся остатков тела и, особенно задних крыльев, эти семейства вообще могут быть перенесены в подотряд Protoperlina. Наибольшие различия между кладограммой и предложенной схемой филогенеза касаются положения триасовых Madygenophlebiidae, Gorochoviidae, Mesorthopteridae и Geinitziidae. Долгое время Mesorthopteridae рассматривались в качестве изолированной группы и сближались с прямокрылыми, однако сейчас, после обнаружения в триасе Средней Азии переходных форм (достаточно сравнить крылья родов Ideliopsina из Ideliidae и Austroidelia из Mesorthopteridae), стало очевидным их происхождение 64 ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ непосредственно от триасовых Ideliidae в результате адаптации к жизни на растениях. Несмотря на сходство жилкования триасовых Madygenophlebiidae и Gorochoviidae с пермскими Liomopteridae, есть все основания полагать, что это результат обширных гомоплазий. В пользу такой точки зрения свидетельствуют как наличие среди Madygenophlebiide и Gorochoviidae видов, обладающих CuA неразделенной на CuA1 и CuA2, так и присутствие среди триасовых Ideliidae родов (особенно Madygenidelia и Anaidelia), занимающих по жилкованию крыльев переходный характер между последним и первыми двумя. Учитывая сходство жилкования крыльев триасовых Madygenophlebiide и юрских Neleidae, последние вполне могли произойти путем десклеротизации Sc от форм, близких к Madygenophlebia. Род Pseudoshurabia (Ideliidae) характеризуется как разделением R на самостоятельные ветви у вершины крыла, так и выделением из архедиктия косой поперечной жилки между М и CuA в основании крыла, и показывает, в результате каких перестроек жилкования крыльев от триасовых Ideliidae могли обособится мезозойские Geinitziidae. И, наконец, просматривается достаточно четкий морфологический ряд от пермских Ideliidae через Permotermopsidae к характеризующихся узким костальными полем и наличием косых S–образных поперечных жилок в кубитальном поле Megakhosaridae и Blattogryllidae. Непосредственному выделению Grylloblattidae из мезозойских габитуально черезвычайно сходных Blattogryllidae препятствует наличие у последних (по крайней мере у рода Blattogryllus) большого аролия и полная редукция коготков. Сравнивая распространение, особенности экологии и биологии Grylloblattidae, можно предположить, что в историческом плане формирование современной фауны протекало следующим образом. Рецентные Grylloblattidae произошли от мезозойских гриллоблаттидовых в результате приспособления к геофильному образу жизни под пологом леса. В эоцене в бореальных областях циркумполярной суши в зоне тургайских лесов обитали формы, близкие к современному роду Grylloblattina. В позднем эоцене – раннем олигоцене под воздействием вулканической деятельности, особенно ярко выраженной на Сихотэ-Алине, здесь сложилась четкая вертикальная поясность. В это время гриллоблаттиды, по-видомому, обитали в смешанных хвойно-широколиственных и смешанных хвойных лесах умеренного облика, занимавших верхние горные пояса. Не исключено, что именно в это время сложились предпосылки для возникновения форм, адаптированных к жизни на окраинах ледников высоко в горах. Позднеолигоценовый– раннемиоценовый этап вулканизма вызвал формирование и становление предковых форм современных родов и их расселение, причем особую роль в обеспечении миграционных процессов между Евразией и Северной Америкой играл Берингийский сухопутный мост. Вероятно, в южных частях ареала семейства в миоцене обособился ствол, в дальнейшем разделившийся на две ветви: эндемичный для Алтая и Соян род Grylloblattella и притихоокеанский род Galloisiana. Похолодание в конце плиоцена и особенно в раннем–среднем плейстоцене вызвало бурное видообразование у рода Grylloblatta (Kamp, 1963, 1979) и оказало большое влияние на становление современных ареалов гриллоблаттид. Дивергенция на виды у рода Galloisiana связана как с ореографическими отдельностями и островной изоляцией, так и с приспособлением к жизни в пещерах и на различных высотах в горах. Самые примитивные формы гриллоблаттид, а именно род Grylloblattina, сохранились в горах Сихотэ-Алиня (Сто- роженко, 1996d). 65

ГЛАВА 8. СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ СЕМЕЙСТВ, РОДОВ И ВИДОВ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ

В специальную часть включены определительные таблицы всех гриллоблаттидовых, описанных до 1997 г. включительно. Диагнозы даны для подотрядов и семейств. Описа- ния родов и видов не приводятся в связи с тем, что они в подавляющей своей части дублируют определительные таблицы. Для каждого таксона приведена полная синонимия. В конце главы дан список гриллоблаттидовых неясного таксономического положения.

Отряд Grylloblattida Walker, 1914

Определительная таблица семейств (по передним крыльям)

1(88) Имаго крылатые (рис. 2–5). Ископаемые формы. 2(9) M5 ясно выражена. 3(8) Sc впадает в C. МР вполне развита, свободная, десклеротизована посередине. 4(7) R простой. 5(6) CuA не разделена на CuA1 и CuA2 (рис. 106–109) ...... 1. Daldubidae (с. 68) 6(5) CuA ясно разделена на CuA1 и CuA2 (рис. 257, 258) . . 33. Tunguskapteridae (с. 124) 7(4) R ветвится у вершины крыла (рис. 259–289) ...... 34. Geinitziidae (с. 125) 8(3) Sc впадает в R. МР посередине крыла редуцирована, а ее ветви образуют анастамоз с МА и CuA в вершинной половине крыла (рис. 110–118) ...... 2. Narkeminidae (с. 69) 9(2) M5 не выражена. 10(11) М разделяется на 3 свободные полностью склеротизованные ветви: МА, МР1 и МР2 (рис. 90, 91, 119–123) ...... 3. Atactophlebiidae (с. 72) 11(10) М разделяется на 2 ветви: склеротизованную МА и обычно десклеротизованную посередине МР; реже основание М редуцировано, а МА и МР отходят от CuA. 12(15) Sc впадает в R. 13(14) RS простой. Костальное поле с 1 поперечной жилкой (рис. 187) ...... 17. Permembiidae (с. 100) 14(13) RS с 6–9 ветвями. Костальное поле пересечено 10 простыми поперечными жилками (рис. 168, 169) ...... 11. Tillyardembiidae (с. 91) 15(12) Sc впадает в С или теряется в поле между С и R. 16(19) CuA простая. 17(18) Крыло мембранозное. Sc впадает в С на вершине крыла (рис. 165 ) ...... 21. Oecanthoperlidae (с. 104) 18(17) Крыло с кожистым основанием и бугорчатой скульптурой. Sc впадает в С в вершинной трети крыла (рис. 245, 246) ...... 28. Tologopteridae 19(16) CuA ветвится.

20(59) CuA ясно разделяется на CuA1 и CuA2. 21(26) CuA2 ветвится. 22(23) Крыло с очень мелким архедиктием; костальное поле очень широкое (рис. 239) ...... 24. Idelinellidae (с. 116) 23(22) Поперечные жилки в вершинной половине крыла преимущественно простые, в базальной – образуют 2–3 ряда ячеек; костальное поле узкое или умеренно расширенное. 24(25) Ясно выражены анастамозы между М и CuA1 и между МА и RS (рис. 240) ...... 25. Pinideliidae (с. 116) 66 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ

25(24) RS, M, MA и CuA1 не слиты друг с дугом (рис. 373, 374). . 37. Skaliciidae (с. 155) 26(21) CuA2 простая (как исключение у Madygenophlebia primitiva с коротким развилком на вершине). 27(28) Sc теряется в поле между С и R. RS отходит от R у основания крыла (рис. 248, 249) ...... 30. Euremiscidae (с. 120) 28(27) Sc впадает в С. RS отходит от R в проксимальной трети крыла или дистальнее. 29(30) Вершинная часть крыла сильно расширена: ширина крыла в вершинной трети значительно превышает его ширину в базальной трети (рис. 375–377) ...... 38. Havlatiidae (с. 155) 30(29) Крыло не расширено или слабо расширено на вершине. 31(32) Ветви CuA1 тесно сжаты (рис. 251–255) ...... 31. Sylvaphlebiidae (с. 121) 32(31) Ветви CuA1 не сжаты. 33(34) CuA1 сильно волнисто изогнута (рис. 167)...... 8. Mesojabloniidae (с. 89) 34(33) CuA1 прямая или слабо изогнутая. 35(40) Крыло кожистое, с ясно выраженной бугорчатой скульптурой. 36(37) CuA1 сдвинута к заднему краю крыла и образует правильный гребень. RS простой (рис. 171) ...... 12. Probnidae (с. 93) 37(36) Ветви CuA1 не сдвинуты к заднему краю крыла. RS ветвится. 38(39) Костальное поле широкое. Поле между CuA и CuP с простыми прямыми попе- речными жилками (рис. 243, 244) ...... 27. Stegopteridae (c. 118) 39(38) Костальное поле узкое. Поле между CuA и CuP с сетью неправильно ветвящихся поперечных жилок (рис. 247)...... 29. Bajanzhargalanidae (с. 120) 40(35) Крыло мембранозное, не скульптурированное. 41(58) Sc вполне склеротизованная по всей длине. 42(43) Костальное поле без поперечных жилок. Основание М свободное, далее М сливается с RS и от общего с ним ствола отходят простые МА и МР (рис. 190) ...... 18. Sheimiidae (с. 100) 43(42) Костальное поле пересечено поперечными жилками. М свободная или образует анастамоз с CuA; иногда только МА сливается с RS. 44(45) Основание ствола М полностью слито с CuA (рис. 191–196) ...... 19. Sojanoraphidiidae (с. 102) 45(44) М свободная, если слита с CuA, то всегда сохраняет свое основание. 46(47) Дистальная ветвь Sc резко угловидно изогнута (рис. 256). . 32. Tomiidae (с. 124) 47(45) Дистальная ветвь Sc прямая или плавно изогнута. 48(49) Дистальная ветвь CuA1 длинная, идет параллельно заднему краю крыла и образует более или менее правильный гребень (рис. 172–180) ...... 13. Phenopteridae (с. 94) 48(49) Дистальная ветвь CuA1 не образует гребня у заднего края крыла. 50(51) Sc ясно S–образно изогнута (рис. 379–383) ....40. Madygenophlebiidae (с. 158) 51(50) Sc плавно изогнута или прямая. 52(53) Sc впадает в С перед серединой крыла (рис. 164) .... 20. Perloblattidae (с. 104) 53(52) Sc впадает в С в вершинной трети или четверти крыла. 54(55) RS образует правильный гребень из 6–8 ветвей, направленный к заднему краю крыла (рис. 384–393) ...... 41. Gorochoviidae (с. 159) 55(54) RS не образует правильного, направленного к заднему краю крыла гребня, либо число ветвей RS не превышает 3–4. 56(57) Крыло покрыто густыми мелкими волосками. Основание М обычно сближено с CuA или образует с последней анастамоз (рис. 124–135) ...... 4. Lemmatophoridae (с. 75) 57(56) Крыло без волосков. Основание М всегда ясно отделено от CuA и не образует с ней анастамоза (рис. 302–372) ...... 36. Liomopteridae (с. 135) 58(41) Sc десклеротизована (рис. 378) ...... 39. Neleidae (с. 157) ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ 67

59(20) CuA не разделяется на CuA1 и CuA2. 60(63) М образует анастамоз или целиком слита с CuA в основании крыла. 61(62) Кубитальное поле пересечено простыми прямыми поперечными жилками или жилки образуют 2–4 ряда ячеек (рис. 136–157) ...... 5. Euryptilonidae (с. 80) 62(61) Кубитальное поле пересечено косыми, S–образно изогнутыми жилками (рис. 419– 449)...... 44. Blattogryllidae (с. 170) 63(60) В основании крыла М ясно отделена от CuA. 64(65) CuA резко S–образно изогнута (рис. 166) ...... 7. Jabloniidae (с. 88) 65(64) CuA слабо изогнутая или прямая. 66(67) Кубитальное поле пересечено несколькими проксимальными ветвями CuA, впадающими в CuP или теряющимися в кубитальном поле (рис. 201–238) ...... 23. Ideliidae (с. 106) 67(66) Ветвей CuA в кубитальном поле нет. 68(69) Поперечные жилки образуют узко–прямоугольные ячейки (рис. 197–200) ...... 22. Archiprobnidae (с. 105) 69(68) Большинство полей с архедиктием, либо пересечены 2–3 рядами ячеек, если поперечные жилки простые, то образуют широко–прямоугольные ячейки. 70(77) Крылья ясно уплотненные или кожистые. 71(72) Костальное поле широкое, с ясной выемкой у основания (рис. 181–184) ...... 14. Aliculidae (с. 97) 72(71) Костальное поле узкое, без выемки у основания. 73(74) В вершинной четверти крыла ясно выражены анастамозы между RS, MA и МР (рис. 185) ...... 15. Camptoneuritidae (с. 99) 74(73) Анастамозов между RS, МА и МР в вершинной части крыла нет. 75(76) Кубитальное поле пересечено в основании простыми поперечными жилками, а у вершины поперечные жилки образуют 2 ряда ячеек (рис. 163) ...... 10. Protembiidae (с. 91) 76(75) Поперечные жилки по всей длине кубитального поля образуют 2–4 ряда ячеек (рис. 186) ...... 16. Demopteridae (с. 99) 77(70) Крылья мембранозные. 78(85) Кубитальное поле с архедиктием, либо поперечные жилки образуют 2–3 ряда ячеек. 79(80) Поперечные жилки в поле между R и RS простые, скошенные, тесно прижаты друг к другу (рис. 162) ...... 9. Chelopteridae (с. 90) 80(79) Поперечные жилки в поле между R и RS образуют 2–4 ряда ячеек, если простые, то широко расставленные. 81(82) Костальное поле пересечено простыми ветвями Sc, между которыми нет попе- речных жилок (рис. 158–161) ...... 6. Protoperlidae (с. 86) 82(81) Костальное поле пересечено с ветвями Sc (некоторые из которых с развилком), между которыми имеется архедиктий или многочисленные поперечные жилки. 83(84) Кубитальное поле широкое, ясно расширено у основания (рис. 241, 242) ...... 26. Kortshakoliidae (с. 117) 84(83) Кубитальное поле узкое, не расширено у основания (рис. 290–301) ...... 35. Mesorthopteridae (с. 131) 85(78) Кубитальное поле с правильным рядом косо расположенных поперечных жилок. 86(87) Поперечные жилки в кубитальном поле прямые или слабо изогнутые. Костальное поле широкое (рис. 394–398)...... 42. Permotermopsidae (с. 162) 87(86) Поперечные жилки в кубитальном поле ясно S–образно изогнутые. Костальное поле узкое (рис. 399–418) ...... 43. Megakhosaridae (с. 163) 88(1) Имаго бескрылые (рис. 1). Современные формы .... 45. Grylloblattidae (с. 178) 68 1. DALDUBIDAE

I. Подотряд Lemmatophorina Storozhenko, 1997

– Lemmatophorina: Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 4; 1997d : 22.

Диагноз. Тело коренастое. Поле между CuA и CuP у основания заднего крыла слабо расширено, его ширина здесь равна ширине поля между CuP и А1; основание CuA образует широкую дугу; А2 неправильно ветвящаяся. Ветви CuA в переднем крыле как правило (кроме Dalduba) не приближены к заднему краю крыла. Церки длинные, многочлениковые. Сохраняются существенные элементы протометаболии: обычно имеются личинки, субимаго и имаго, либо отмечено увеличение числа члеников лапки во время индивидуального развития. Преимущественно обитатели крупноскважинного субстрата у воды, для некоторых пермских форм не исключен амфибиотический образ жизни личинок. Состав. 5 семейств из карбона и перми.

1. Семейство Daldubidae Storozhenko, 1996

– Daldubidae: Стороженко, 1996a : 18; 1997c : 4; 1997d : 23.

Диагноз. Известны по 2 стадиям: субимаго (с укороченными, но развитыми крыльями) и имаго (с вполне развитыми крыльями). Имаго: Переднее крыло крупное, мембранозное, неопушенное, с широко округлой вершиной. Sc впадает в C в вершинной четверти крыла. Костальное поле широкое, ветви Sc ветвятся или простые. R простой; RS ответвляется от R в базальной четверти или трети крыла, гребенчатый, с ветвями, направлеными к вершине и переднему краю крыла; нередко выражен анастамоз RS+MA; радиальное поле узкое. М разделяется у основания или в базальной трети крыла на вполне склеротизованные МА и М5, и десклеротизованную посередине МР. МА простая или с коротким развилком у вершины (при этом образует анастамоз с RS), либо с 4–5 дихотомически ветвящимися ветвями, направленными к вершине и заднему краю крыла. М5 резкая, хорошо склеротизованная. CuA с гребнем из 8–11 ветвей. CuP простая. Анальное поле относительно короткое и узкое; А1 простая или с коротким развилком на вершине, ясно или слабо дуговидно изогнутая, А2 с 4–10 ветвями. Поперечные жилки простые или Н– или Y–образные; в ряде полей образуют 2–3 ряда ячеек. Заднее крыло мембранозное, его вершина более заостренная. SC впадает в С в вершинной трети крыла. RS отходит от R на уровне разделения М на МА и МР. Основание М свободное; М разделяется на вполне склеротизованные МА и МР у основания крыла; МА с 4–6, МР с 2– 3 ветвями. М5 хорошо выражена. СuA с 5–7 ветвями; поле между CuA и CuP у основания крыла слабо расширено, его ширина здесь равна ширине поля между CuP и А1. А1 простая. А2 с неправильно ветвящимся гребнем ветвей. Поперечные жилки простые, прямые, реже образуют 2 ряда ячеек. Строение тела неизвестно. Субимаго имеют сходное с имаго жилкование крыльев, но жилки более толстые. Состав. 2 рода из в. карбона России (Сибирь).

Определительная таблица родов

1(2) Поперечные жилки в радиальном поле образуют 2 ряда ячеек. Ветви CuA образуют гребень, направленный к заднему краю крыла ...... Dalduba 2(1) Поперечные жилки в радиальном поле простые. CuA с правильным гребнем на- правленных к вершине крыла ветвей ...... Vrezalduba

1. Род Dalduba Storozhenko, 1996

– Dalduba: Стороженко, 1996a : 20 (типовой вид – Dalduba faticana Storozhenko, 1996, по перво- начальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. карбона России (Сибирь). 1(1) Длина пер. крыла имаго 39.0–42.0 мм (рис. 106) ... D. faticana Storozhenko, 1996

– Dalduba faticana: Стороженко, 1996a : 20, рис. 1 (голотип – N 3115/77; Чуня; в. карбон; в ПИН РАН). 2. NARKEMINIDAE 69

Рис. 106–109. Сем. Daldubidae. 106 – Dalduba faticana, переднее крыло; 107–109 – Vrezalduba nervosa: 107, 108 – переднее крыло, 109 – заднее крыло.

2. Род Vrezalduba Storozhenko, 1996

– Vrezalduba: Стороженко, 1996a : 20 (типовой вид – Vrezalduba nervosa Storozhenko, 1996, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. карбона России (Сибирь).

1(1) Длина пер. крыла имаго 58–58 мм; заднего крыла имаго 56 мм; заднего крыла субимаго 40–42 мм (рис. 107–109) ...... V. nervosa Storozhenko, 1996

– Vrezalduba nervosa: Стороженко, 1996a : 20, рис. 2–4 (голотип – N 3115/212; Чуня; в. карбон; в ПИН РАН).

2. Семейство Narkeminidae Storozhenko, 1996

– Narkeminidae: Стороженко, 1996a : 18; 1997c : 4; 1997d : 23. – Narkemidae (nec Handlirsch, 1911): Мартынов, 1930б : 1229; Шаров, 1961 : 167; 1962 : 122; Расницын, 1980а : 152; Стороженко, 1997b : 63. – Narkemocacurgidae: Pinto, Ornellas, 1978 : 310; Pinto, Ornellas, 1981 : 108.

Диагноз. Известны по 2 стадиям (субимаго и имаго). Имаго: Переднее крыло крупное, мембранозное, неопушенное, с широко округлой вершиной. Sc впадает в R в вершинной трети или близ основания крыла. Костальное поле широкое, ветви Sc 70 2. NARKEMINIDAE

Рис. 110–118. Сем. Narkeminidae. 110–113 – Narkemina angustata: 110, 111 – переднее крыло, 112, 113 – заднее крыло; 114 – N. rodendorfi, переднее крыло; 115 – N. rochacamposi, переднее крыло; 116, 117 – Paranarkemina kurtzi: 116 – переднее крыло, 117 – заднее крыло; 118 – Narkeminopsis eddi, переднее крыло.

ветвятся, реже простые. R простой; RS ответвляется от R посередине, либо в базальной четверти или трети крыла; ветви RS гребенчатые или делятся дихотомически, направлены к вершине и переднему краю крыла либо к заднему краю крыла; как правило выражен анастамоз RS+MA; у рода Narkeminopsis проксимальная ветвь RS слита с R в вершинной трети крыла; радиальное поле узкое. М разделяется у основания крыла на вполне склеротизованные МА и М5, основание МР отсутсвует, а ее ветви, по–видимому, входят в систему CuA+M5. МА с 2 ветвями, как правило образует анастамоз с RS. М5 слита с CuA с образованием гребня из 10–15 изогнутых к заднему краю крыла ветвей. CuP простая. Анальное поле длинное, узкое; с 2–3 как правило ветвящимися анальными жилками. Поперечные жилки простые, прямые; в поле между МА и М5+CuA образуют ряды из 2–3 ячеек. Заднее крыло мембранозное, его вершина более заостренная. SC впадает в RS. RS отходит от R на уровне отделения М5 от М. Основание М свободное; М разделяется на вполне склеротизованные МА и МР в базальной четверти крыла; МА с 1– 2, МР с 2–4 ветвями. СuA с 5–8 ветвями; поле между CuA и CuP у основания крыла слабо расширено, его ширина здесь равна ширине поля между CuP и А1. А1 простая. А2 с 2. NARKEMINIDAE 71

неправильно ветвящимся гребнем ветвей. Поперечные жилки простые, прямые. Строение тела неизвестно. Субимаго имеют сходное с имаго жилкование крыльев, но мембрана крыла и жилки более толстые. Состав. 3 рода из в. карбона Великобритании, России (Сибирь), Бразилии, Арген- тины и Мадагаскара.

Определительная таблица родов

1(4) Sc длинная, впадает в R в дистальной трети крыла. 2(3) В переднем крыле RS отходит от R посередине крыла ...... Narkemina 3(2) В переднем крыле RS отходит от R в проксимальной четверти крыла ...... Paranarkemina 4(1) Sc короткая, впадает в R у основания крыла ...... Narkeminopsis

3. Род Narkemina Martynov, 1930

– Narkemina: Мартынов, 1930б : 1229 (типовой вид – Narkemina angustata Martynov, 1930, по первоначальному обозначению); Шаров, 1961 : 167; 1962 : 122; Pinto, Ornellas, 1978 : 311; Carpenter, 1992 : 133.

Замечания. Изучение дополнительного материала по Narkemina angustata из в. карбона Сибири (Чуня) показало, что виды этого рода имели развитие по типу протометаболии, поэтому число и положение многих жилок изменчиво, а под разными названиями нередко были описаны как передние, так и задние крылья субимаго и имаго, в силу чего ниже устанавливается новая синонимия. Кроме трех нижеприведенных видов к этому же роду, по–видимому, относится отпечаток вершинной части переднего крыла из Мавононо (карбон Мадагаскара), изображенный как Narkemina sp. (Pinto, Ornellas, 1978 : 314, Pl. I, fig. 10). Состав. 3 вида из в. карбона Западной Сибири и Бразилии.

1(2) Поле между МА и M5+CuA сильно расширено: его ширина в 2.5–3 раза превышает ширину поля между R и MA. Субимаго 1–го возраста: длина пер. крыла 32–34, задн. крыла 30–33 мм; субимаго 2–го возраста: длина пер. крыла 35–37, задн. крыла 35–36 мм; имаго: длина пер. крыла 39–43, задн. крыла 37 мм (рис. 110–113). Сибирь ...... Narkemina angustata Martynov, 1930

– Narkemina angustata: Мартынов, 1930б : 1230, рис. 6 (голотип – N 1079/25 и 1079/26; Верхнетомское, в. карбон; в ПИН РАН); Шаров, 1961 : 168, рис. 93, табл. 10, рис. 53; 1962 : 122; Pinto, Ornellas, 1978 : 318, Pl. 1, fig. 3; Расницын, 1980 : 150; Carpenter, 1992 : 133, fig. 77, 7a; Стороженко, 1997с : 5, figs. 3, 4. – Narkemina angustiformis: Шаров, 1961 : 168, рис. 94, табл. 10, рис. 54 (cведено в синонимы Расницын, 1980а : 150); Pinto, Ornellas, 1978 : 318, Pl. 1, fig. 2; Carpenter, 1992 : 133, fig. 77, 7b. – Narkemina genuina: Шаров, 1961 : 168, рис. 95–97, табл. 10, рис. 55 (голотип – N 742/58; Завьялово, в. карбон; в ПИН РАН), syn. n.

2(1) Поле между МА и M5+CuA слабо расширено: его ширина в 1.5 раза превышает ширину поля между R и MA. 3(4) В вершинной части крыла R и RS не сливаются; радиальное поле достигает вершины крыла. Длина пер. крыла имаго 45–49 мм (рис. 114). Бразилия ...... N. rodendorfi Pinto et Ornellas, 1978

– Narkemina rodendorfi: Pinto, Ornellas, 1978 : 311, Pl. I, figs. 4, 5; Pl. II, figs. 2, 3 (голо- тип – N MP–I–5283a, b; Сан–Пауло; в. карбон; в UFRGS); Carpenter, 1992 : 133, fig. 77, 7c. – Nar- kemina sp.: Pinto, Ornellas, 1978 : 313, Pl. I, fig. 8; Pl.II, fig. 6; Pinto, Ornellas, 1978 : 314, Pl. I, fig. 9; Pl.II, fig. 7. 3(4) В вершинной части крыла R и RS сливаются; радиальное поле замкнутое, не 72 3. ATACTOPHLEBIIDAE

достигает вершины крыла. Длина пер. крыла имаго более 60 мм (рис. 115). Бразилия ...... N. rochacamposi Pinto et Ornellas, 1978

– Narkemina rochacamposi: Pinto, Ornellas, 1978 : 312, Pl. II, figs. 4a, b (голотип – N MP–I– 5286; Рио–де–Гранде; в. карбон; в UFRGS). – Narkemina sp.: Pinto, Ornellas, 1978 : 313, Pl. I, fig. 7; Pl.II, fig. 5.

4. Род Paranarkemina Pinto et Ornellas, 1980

– Paranarkemina Pinto, Ornellas, 1980 : 288 (типовой вид – Paranarkemina kurtzi Pinto et Ornellas, 1980, по первоначальному обозначению); Pinto, Ornellas, 1981 : 108; Carpenter, 1992 : 133.

Замечания. Под названием Paranarkemina velizensis было описано заднее субимаги- нальное крыло P. kurtzi, в силу чего устанавливается новая синонимия. Состав. 1 вид из карбона Аргентины.

1(1) Длина пер. крыла имаго 82 мм; длина заднего крыла субимаго 64 мм (рис. 116, 117) ...... P. kurtzi Pinto et Ornellas, 1980

– Paranarkemina kurtzi: Pinto, Ornellas, 1980 : 288, Pl. 1, fig. 1a, b; 2 (голотип – N 2099; Сан– Луис; в. карбон; в MPUC); Carpenter, 1992 : 134. – Paranarkemina velizensis: Pinto, Ornellas, 1981 : 108, Pl. 1, fig. 1a, b (голотип – N CORD–PZ–81; Сан–Луис; в. карбон; в MPUC), syn. n.

5. Род Narkeminopsis Whalley, 1979

– Narkeminopsis: Whalley, 1979 : 87 (типовой вид – Narkeminopsis eddi Whalley, 1979, по перво- начальному обозначению); Carpenter, 1992 : 133.

Состав. Типовой вид из в. карбона Англии.

1(1) Длина пер. крыла 25.5 мм (рис. 118) ...... N. eddi Whalley, 1979

– Narkeminopsis eddi: Whalley, 1979 : 87, figs. 1, 3 (голотип – N 64531; Рэдсток; в. карбон; в BMNH); Carpenter, 1992 : 133, fig. 77, 8.

3. Семейство Atactophlebiidae Martynov, 1930

– Atactophlebiidae: Мартынов, 1930а : 952; 1930в : 1131; Расницын, 1980а : 150, 152; Cторожен- ко, 1990 : 407; Carpenter, 1992 : 118; Стороженко, 1994b : 49; 1997b : 63; 1997c : 5; 1997d : 23.

Диагноз. Выражено 3 стадии: личинки (младших возрастов – без крыловых зачатков, старших – с треугольными крыловыми зачатками), субимаго (с укороченными, но развитыми крыльями) и имаго (с вполне развитыми крыльями). Имаго: Переднее крыло крупное, узкое, мембранозное, неопушенное, с узко округлой вершиной. Sc впадает в С посередине или в вершинной четверти крыла. Костальное поле узкое, ветви Sc простые, прямые или отсутствуют. R простой или гребенчатый; RS ответвляется от R посередине или в базальной четверти крыла, с 2 ветвями или гребенчатый; радиальное поле узкое. М разделяется у основания RS на вполне склеротизованные МА, МР1 и МР2. CuA c 5–6 ветвями, не разделена четко на CuA1 и CuA2. CuP простая. Анальное поле короткое; А1 простая или с развилком, А2 с 2–5 ветвями или отсутствует. Поперечные жилки простые, прямые, или образуют ряды из 2–3 ячеек. Заднее крыло мембранозное, узкое. М в основании крыла ясно выражена или целиком слита с CuA. Основание МА слито с RS или свободное. СuA и МР иногда с анастамозом. Анальное поле узкое, с простой анальной жилкой, либо вполне развитое и в этом случае ветви А2 ветвятся. Тело удлиненное, голова не шире переднеспинки. Переднеспинка удлиненная, с узким кольцом 3. ATACTOPHLEBIIDAE 73

параноталий или поперечная, с широким кольцом параноталий. Ноги длинные, стройные; лапки 5–члениковые. Брюшко с выростами по бокам тергитов. Церки длинные, многочлениковые. Анальная пластинка самца симметричная. Яйцеклад короткий. Субимаго имеют сходное с имаго жилкование крыльев, но жилки более толстые. Состав. 3 рода из перми Европы (Россия) и 1 род из среднего триаса Аргентины.

Определительная таблица родов

1(6) Имаго и личинки с выростами по бокам 1–9–го тергитов брюшка. 2(5) Мельче. R простой. 3(4) Sc достигает вершинной трети крыла ...... Atactophlebia 4(3) Sc впадает в С в проксимальной половине крыла ...... Gurianovella 5(2) Крупнее. R на вершине ветвится ...... Olgaephilus 6(1) Личинки с выростами по бокам 1–6–го тергитов брюшка ..... Triasseuryptilon

6. Род Atactophlebia Martynov, 1928

– Atactophlebia: Мартынов, 1928 : 51 (типовой вид – Atactophlebia termitoides Martynov, 1928, по монотипии); Стороженко, 1990 : 408; Carpenter, 1992 : 118; Стороженко, 1994b : 49.

Состав. 2 вида из в. перми России.

1(2) Костальное поле узкое. M с 6–8 ветвями. Длина пер. крыла 40–43 мм (рис. 80, 119, 120). Татарстан ...... A. termitoides Martynov, 1928

– Atactophlebia termitoides: Мартынов, 1928 : 51, табл. 5, рис.1, табл. 10, рис. 1 (лектотип – N 2065/1; Россия: Тихие горы; в. пермь; в ПИН РАН; обозначен Стороженко, 1990 : 409); Мартынов, 1930 : 954, рис. 1–10; Шаров, 1957 : 574, рис. 3; 1962 : 130, рис. 328; Стороженко, 1990 : 409, figs. 2–6; Carpenter, 1992 : 118, fig. 69, 3; Стороженко, 1994b : 49.

2(1) Костальное поле широкое. M с 12 ветвями. Длина пер. крыла 24.5 мм (рис. 121). Архангельская обл...... A. sharovi Storozhenko, 1994

– Atactophlebia sharovi: Стороженко, 1994b : 49, fig. 1 (голотип – N 3353/337; Сояна; в. пермь; в ПИН РАН).

7. Род Gurianovella G.Zalessky, 1939

– Gurianovella: Ю.Залесский, 1939 : 61 (типовой вид – Gurianovella silphidoides G.Zalessky, 1939, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 134. – Kirkorella: Ю.Залесский, 1939 : 62 (типовой вид – Kirkorella mira G.Zalessky, 1939, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 134). – Peremella: Ю.Залесский, 1939 : 63 (типовой вид – Peremella ambiqua G.Zalessky, 1939, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 134). – Czekardia Мартынов, 1940 : 27 (типовой вид – Czekardia blattoides Martynov, 1940, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 134). – Mariella Ю.Залесский, 1955а : 161 (типовой вид – Mariella gracilis G.Zalessky, 1955, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 134).

Замечания. Изучение около 100 отпечатков тел и экзувиев G. silphidoides позволило не только выяснить особенности постэмбрионального развития у этого вида (см. Глава 4), но и прийти к выводу о необходимости сведения в синонимы нижеперечисленных видов, описанных по личинкам из н. перми Пермской обл. Состав. 1 вид из н. перми России. 74 3. ATACTOPHLEBIIDAE

Рис. 119–123. Сем. Atactophlebiidae. 119, 120 – Atactophlebia termitoides: 119 – переднее крыло, 120 – заднее крыло; 121 – A. sharovi, переднее крыло; 122, 123 – Olgaephilus emendatus: 122 – переднее крыло, 123 – заднее крыло.

1(1) Имаго. Длина тела 47–50 мм, длина пер. крыла 33.0–34.0 мм, длина заднего крыла 27.0 мм (рис. 82–93). Пермская обл...... G. silphidoides G.Zalessky, 1939

– Gurianovella silphidoides: Ю.Залесский, 1939 : 61, рис. 42, табл. 2, рис. 3 (голотип – N 12/ 1932; Чекарда, н. пермь; в ГГМ); Шаров, 1962 : 134, рис. 342. – Kirkorella mira: Ю.Залесский, 1939 : 62, рис. 43, табл. 2, рис. 4 (голотип – N 31/1936; Чекарда, н. пермь; в ГГМ), syn. n. – Peremella ambiqua: Ю.Залесский, 1939 : 63, рис. 44 (голотип – N 37/1932; Матвеево; н. пермь; в ГГМ), syn. n. – Czekardia blattoides: Мартынов, 1940 : 27, рис. 26–31, табл. 5, рис. 1 (голотип – N 139/118; Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН), syn. n. – Gurianovella blattoides: Шаров, 1962 : табл. 8, фиг. 3. – Mariella gracilis: Ю.Залесский, 1955а : 161, рис. 4 (голотип – тело личинки; Чекарда, н. пермь; в ГГМ), syn. n.

8. Род Olgaephilus Storozhenko, 1990

– Olgaephilus: Стороженко, 1990 : 410 (типовой вид – Olgaephilus emendatus Storozhenko, 1990, по первоначальному обозначению); Стороженко, 1994b : 49.

Состав. 1 вид из в. перми России.

1(1) Костальное поле очень узкое. Длина крыла 79.5–91.5 мм (рис. 122, 123). Архан- гельская обл...... O. emendatus Storozhenko, 1990

– Olgaephilus emendatus Стороженко, 1990 : 411, figs. 7–11 (голотип – N 3353/173; Сояна; в. пермь; в ПИН РАН).

9. Род Triasseuryptilon Storozhenko, 1997

– Triasseuryptilon: Стороженко, 1997a : 8 (типовой вид – Delopterum acostai Marquet, 1991, по первоначальному обозначению). Состав. 1 вид из ср. триаса Аргентины. 4. LEMMATOPHORIDAE 75

1(1) Длина тела личинки 18.5 мм (рис. 81) ...... T. acostai (Marquat, 1991)

– Delopterum acostai: Marquat, 1991 : 6, fig. 2 (голотип – экзувий нимфы; N 1518; Кахеута; ср. триас; в MMHN). – Triasseuryptilon acostai: Стороженко, 1997a : 8, fig. 1.

4. Семейство Lemmatophoridae Sellards, 1909

– Lemmatophoridae: Sellards, 1909 : 162; Handlirsch, 1919 : 43; 1920 : 156; 1922 : 91; Tillyard, 1928a : 186; Мартынов, 1930в : 1115 (partim); Carpenter, 1935 : 108; Tillyard, 1937c : 406; Carpenter, 1939 : 65; Шаров, 1962 : 130; Kukalova, 1964 : 92 (partim); Carpenter, 1966 : 55; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 106 (partim); Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 6; 1997d : 23. – Lemmatophorinae: Carpenter, 1935 : 108; Tillyard, 1937c : 406; Carpenter, 1939 : 65; Kukalova, 1964 : 92 (partim). – Lecoriidae: Handlirsch, 1919 : 45 (сведено в синонимы Tillyadr, 1928b : 314); Handlirsch, 1922 : 93. – Ortadae(sic!): Sellards, 1909 : 167, 168 (сведено в синонимы Handlirsch, 1922 : 91, 93). – Ortidae: Handlirsch, 1920 : 156.

Диагноз. Переднее крыло мелкое или средних размеров, узкое, покрыто волосками, мембранозное, с закругленной вершиной. Sc впадает в С у вершины или в вершинной трети крыла. Костальное поле узкое, пересечено простыми прямыми ветвями Sc. R простой; RS ответвляется от R в базальной трети или посередине крыла, простой или с 2 ветвями; радиальное поле умеренно расширенное. М разделяется на МА и МР чуть проксимальнее или дистальнее ответвления RS; МА простая или с развилком, нередко образует анастамоз с RS; МР с 2–3 ветвями, посередине десклеротизована. CuA разделяется на ветвящуюся CuA1 и простую CuA2; нередко выражен анастамоз между основаниями М и CuA. СuP простая. Анальное поле узкое; А1 и А2 простые. Поперечные жилки во всех полях простые, прямые, редкие. Заднее крыло мембранозное, с крупным анальным полем. Основание М слито с CuA. Ветви А2 с развилками, не образуют правильного гребня. Тело удлиненное, голова значительно уже переднеспинки. Переднеспинка поперечная, параноталии образуют 2 крупных выроста по бокам переднеспинки. Ноги длинные, умеренно или очень стройные; шипики на бедрах и голенях немногочисленные или отсутствуют; лапки 5–члениковые. Брюшко с выростами по бокам тергитов. Церки длинные, многочлениковые. Анальная пластинка самца симметричная. Яйцеклад относительно короткий. Личинки похожи на имаго, но бескрылые, со слабо выраженными параноталиями на переднеспинке и 3–4– члениковыми лапками. Состав. 2 подсемейства из перми Северной Америки и Европы.

Определительная таблица подсемейств и родов

1(6) Пер. крылья широкие: длина крыла не более чем в 2.5 раза превышает его ширину. (Lemmatophorinae). 2(5) RS простой. 3(4) Костальное поле относительно широкое. RS ответвляется от R посередине крыла ...... Lemmatophora 4(3) Костальное поле очень узкое. RS ответвляется от R в базальной трети переднего крыла ...... Lisca 5(2) RS ветвится ...... Artinska 6(1) Пер. крылья узкие: длина крыла в 3–4 раза превышает его ширину. (Parapriscinae). 7(8) R прямой. Основание М свободное ...... Paraprisca 8(7) R S–образно изогнут. Всегда имеется анастамоз между М и CuA в основании пер. крыла ...... Lecorium 76 4. LEMMATOPHORIDAE

Подсемейство Lemmatophorinae Sellards, 1909

– Lemmatophorinae: Carpenter, 1935 : 108; Tillyard, 1937c : 406; Kukalova, 1964 : 92; Стороженко, 1997c : 6; 1997d : 23.

Диагноз. Передние крылья широкие: длина крыла не более чем в 2.5 раза превышает его ширину. Паранотальные выросты на переднеспинке крупные, достигают середины среднеспинки. Бедра и голени коренастые. Состав. 3 рода из н. перми США.

10. Род Lemmatophora Sellards, 1909

– Lemmatophora: Sellards, 1909 : 162 (типовой вид – Lemmatophora typa Sellards, 1909, по последующему обозначению [Handlirsch, 1922 : 91]); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 91; Tillyard, 1928a : 187; 1928b : 320; Carpenter, 1935 : 108, 109; Шаров, 1962 : 130; Carpenter, 1966 : 55; 1992 : 106. – Lisca: Tillyard, 1928a : 187 (partim).

Состав. 1 вид из н. перми США (Канзас).

1(1) Длина пер. крыла 5.5–9.0 мм (рис. 78, 79, 124) ...... L. typa Sellards, 1909

– Lemmatophora typa Sellards, 1909 : 162, fig. 24 (неотип – N 3539, Эльмо, н. пермь; в MCZ, USA; обозначен Carpenter, 1992 : 106); Handlirsch, 1919 : 43; 1920 : 156; 1922 : 91; Carpenter, 1935 : 110, fig. 1, tabl. 1, fig. 1, tabl. 2, figs. 3, 4; 1939 : 65; Шаров, 1962 : 129, рис. 327; Carpenter, 1966 : 55, figs. 4, 5; 1992 : 106, fig. 57, 61, 1a; Стороженко, 1997c : 5, fig. 1. – Lemma- tophora typica (invalid emendation): Tillyard, 1928a : 191, figs. 1–15. – Lemmatophora delicosa: Sellards, 1909 : 163 (сведено в синонимы Tillyard, 1928a : 1910); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 91; Tillyard, 1928b : 314. – Lemmatophora elongata: Sellards, 1909 : 163 (сведено в синонимы Tillyard, 1928a : 191); Handlirsch, 1919 : 43; 1922 : 91; Tillyard, 1928b : 314. – Lemmatophora hirsuta: Sellards, 1909 : 163 (сведено в синонимы Tillyard, 1928a : 191); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 91; Tillyard, 1928b : 313. – Lemmatophora anomala: Sellards, 1909 : 163 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 313); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 91; Tillyard, 1928a : 215. – Lemmatophora typica var. quadrifurcata: Tillyard, 1928a : 212, fig. 13 (голотип – N 5192 a, b; Эльмо, н. пермь; в PMYU), syn. n. – Lemmatophora typica var. conjuncta: Tillyard, 1928a : 212, fig. 14 (голотип – N 5200; Эльмо, н. пермь; в PMYU), syn. n. – Lemmatophora typica var. quad- rimedia: Tillyard, 1928a : 213, fig. 15 (голотип – N 5201; Эльмо, н. пермь; в PMYU), syn. n.

11. Род Lisca Sellards, 1909

– Lisca Sellards, 1909 : 163 (типовой вид – Lisca minuta Sellards, 1909, по монотипии); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 91; Carpenter, 1935 : 108, 114; Шаров, 1962 : 130; Carpenter, 1992 : 106. – Lemmatophora: Tillyard, 1928a : 191 (partim).

Состав. 1 вид из н. перми США (Канзас).

1(1) Длина пер. крыла 4.5–7.2 мм (рис. 125) ...... L. minuta Sellards, 1909

– Lisca minuta: Sellards, 1909 : 163, fig. 21 (неотип – N 3551, Эльмо; в MCZ, USA; обозначен Carpenter, 1935 : 116); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 91; Carpenter, 1935 : 115, fig. 2; 1939 : 66, fig. 25 e, f; Carpenter, 1992 : 106, fig. 61,3. – Lemmatophora cubitalis: Handlirsch, 1937 : 93 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Lemmatophora minuta: Tillyard, 1928a : 215, figs. 16–18. – Lemmatophora reducta: Tillyard, 1928a : 219, fig. 19 (сведено в синонимы Carpenter, 1935 : 115). – Lemmatophora minuta var. obscurata: Tillyard, 1928a : 219 (голотип – N 5197; Эльмо, н. пермь; в PMYU), syn. n. – Lemmatophora minuta var. pusilla: Tillyard, 1928a : 218, fig. 18 (голотип – N 5193; Эльмо, н. пермь; в PMYU), syn. n. – Lemmatophora minuta var. semitincta: Tillyard, 1928a : 218, fig. 18 (голотип – N 5216 a, b; Эльмо, н. пермь; в PMYU), syn. n. 4. LEMMATOPHORIDAE 77

Рис. 124–128. Сем. Lemmatophoridae, подсем. Lemmatophorinae. 124 – Lemmatophora typa, вид сверху; 125 – Lisca minuta, переднее крыло; 126 – Artinska clara, то же; 127 – A. ovata, то же; 128 – A. sellardsi, то же.

12. Род Artinska Sellards, 1909

– Artinska: Sellards, 1909 : 163 (типовой вид – Artinska clara Sellards, 1909, по последующему обозначению [Handlirsch, 1922 : 92]); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 92; Tillyard, 1928b : 321; Carpenter, 1935 : 108, 118; Шаров, 1962 : 130; Carpenter, 1992 : 106. – Estadia: Sellards, 1909 : 166 (типовой вид – Estadia elongata Sellards, 1909, по последующему обозначению [Handlirsch, 1922 : 92]) (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 315, 321); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 92. – Lectrum: Sellards 1909 : 167 (типовой вид – Lectrum anomalum Sellards, 1909, по монотипии) (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 315, 321); Handlirsch, 1919 : 45; 1922 : 92. – Orta: Sellards 1909 : 168 (типовой вид – Orta ovata Sellards, 1909, по монотипии) (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 321); Handlirsch, 1919 : 45; 1922 : 92.

Состав. 3 вида из н. перми США (Канзас).

1(2) R прямой на всем протяжении. Длина пер. крыла 9.5–12.5 мм (рис. 126) ...... A. clara Sellards, 1909

– Artinska clara: Sellards, 1909 : 165, fig. 25 (неотип – N 3568 a, b; Эльмо; в MCZ, USA; обозначен Carpenter, 1935 : 120); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 92; Tillyard, 1928b : 322, figs. 1–7; Carpenter, 1935 : 119, fig.3, tabl. 2, fig. 5; 1939 : 66, figs. 25a–d, 26a–c; 1992 : 106, fig. 62,1. – Artinska medialis: Sellards, 1909 : 165 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 92. – Artinska gracilis: Sellards, 1909 : 165 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322); Handlirsch, 1919: 44; 1922 : 92. – Artinska pecta: Sellards, 1909 : 165 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 92. – Artinska major: Sellards, 1909 : 166 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 92. – Artinska extensa: Sellards, 1909 : 166 (сведено в 78 4. LEMMATOPHORIDAE

синонимы Tillyard, 1928b : 322); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 92. – Estadia elongata: Sellards, 1909 : 166, fig. 15 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322); Handlirsch, 1919: 44; 1922 : 92. – Estadia arcuata: Sellards, 1909 : 166 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322); Handlirsch, 1919 : 44; 1922 : 92. – Estadia tenuis: Sellards, 1909 : 166 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322); Handlirsch, 1919 : 45; 1922 : 92. – Estadia sp.: Sellards, 1909 : 165, fig. 19. – Estadia tripunctata: Carpenter, 1926 : 443 (сведено в синонимы Carpenter, 1935 : 119). – Estadia parva: Handlirsch, 1919 : 44, syn. n.; Handlirsch, 1922 : 92. – Lectrum anomalum: Sellards, 1909 : 167, fig. 28 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 322); Handlirsch, 1919 : 45; 1922 : 92. – Artinska inversa: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska pentamera: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska tillyardi: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska nova: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska simplex: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska altera: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska maculipennis: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska reducta: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska kansasia: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska aucta: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska banneria: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska confusa: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Artinska quadrifida: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66).

2(1) R после ответвления RS S–образно изогнут. 3(4) Мельче: длина пер. крыла 6.5–8.5 мм (рис. 127) ...... A. ovata (Sellards, 1909)

– Orta ovata: Sellards, 1909 : 168, fig. 23 (неотип – N 3575 a,b; Эльмо; в MCZ, USA; обозначен Carpenter, 1935 : 123); Handlirsch, 1919 : 45; 1922 : 92. – Artinska ovata: Tillyard, 1928b : 331, figs. 9– 12; Carpenter, 1935 : 122, fig. 4; 1939 : 66. – Orta tillyardiana: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Orta sallardiana: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66). – Orta reducta: Handlirsch, 1937 : 95 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 66).

4(3) Крупнее: длина пер. крыла 10.5–12.5 мм (рис. 128) .... A. sellardsi Tillyard, 1928

– Artinska sellardsi: Tillyard, 1928b : 330, fig. 8 (голотип – N 5291 a,b; Эльмо, н. пермь; в PMYU); Carpenter, 1935 : 124.

Подсемейство Parapriscinae Carpenter, 1935

– Parapriscinae: Carpenter, 1935 : 109, 125; Tillyard, 1937c : 406; Carpenter, 1939 : 67; Kukalova, 1964 : 105 (partim); Стороженко, 1997c : 6; 1997d : 23.

Диагноз. Передние крылья узкие: длина крыла в 3–4 раза превышает его ширину. Паранотальные выросты на переднеспинке не очень крупные, прикрывают лишь основание среднеспинки. Бедра и голени стройные. Состав. 2 рода из н. перми США и России.

13. Род Paraprisca Handlirsch, 1919

– Paraprisca: Handlirsch, 1919 : 45 (nom. n. pro Prisca) (типовой вид – Prisca fragilis Sellards, 1909, по первоначальному обозначению); Handlirsch, 1922 : 92; Tillyard, 1928b : 320, 334; Carpenter, 1935 : 109, 125; Tillyard, 1937a : 96; Шаров, 1962 : 130; Carpenter, 1992 : 107. – Prisca: Sellards, 1909 : 167 (nom. preocc., nec Prisca K.Fritsch, 1900).

Состав. 3 вида из н. перми США и Приуралья.

1(4) М разделяется на МА и МР проксимальнее ответвления RS от R. США: Канзас. 4. LEMMATOPHORIDAE 79

Рис. 129–135. Сем. Lemmatophoridae, подсем. Parapriscinae. 129 – Paraprisca fragilis, вид сверху; 130 – P. grandis, то же; 131 – P. uralica, переднее крыло; 132–135 – Lecorium elongatum: 132 – вид сверху, 133, 134 – переднее крыло, 135 – вершина брюшка самки сбоку.

2(3) Мельче: длина пер. крыла 9–10.5 мм (рис. 129) ...... P. fragilis (Sellards, 1909)

– Prisca fragilis: Sellards, 1909 : 167, fig. 22 (неотип – N 3582 a, b; Эльмо; в MCZ, USA; обо- значен Carpenter, 1935 : 127). – Paraprisca fragilis: Handlirsch, 1919 : 45; 1922 : 92; Tillyard, 1928b : 336, figs. 13–15; Carpenter, 1935 : 125, fig. 5; Tillyard, 1937a : 96; Carpenter, 1939 : 67; Шаров, 1962 : 130; Carpenter, 1992 : 108, fig. 62, 2. – Lemmatophora longipennis: Handlirsch, 1937 : 93 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 67).

3(2) Крупнее: длина пер. крыла 17–18 мм (рис. 130) ...... P. grandis Carpenter, 1935

– Paraprisca grandis: Carpenter, 1935 : 128, fig. 6 (голотип – N 3585a, b, Эльмо, н. пермь; в MCZ, USA); Tillyard, 1937a : 97; Carpenter, 1939 : 67, fig. 27. – Paraprisca stigmatica: Tillyard, 1937а : 97, fig. 5 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 67). 80 5. EURYPTILONIDAE

4(1) М разделяется на МА и МР дистальнее ответвления RS от R. Длина пер. крыла 14 мм (рис. 131). Россия: Приуралье ...... P. uralica G.Zalessky, 1952

– Paraprisca uralica: Zalessky, 1952 : 985, рис. 1 (голотип – отпечаток пер. крыла; Россия: Чекарда; н. пермь; в ГГМ); Шаров, 1962 : 130, рис. 326.

14. Род Lecorium Sellards, 1909

– Lecorium: Sellards, 1909 : 167 (типовой вид – Lecorium elongatum Sellards, по монотипии); Handlirsch, 1919 : 45; 1922 : 93; Tillyard, 1928b : 320, 340; Carpenter, 1935 : 109, 129; 1939 : 69; Шаров, 1962 : 130; Carpenter, 1992 : 106. – Stemma: Sellards, 1909 : 168 (типовой вид – Stemma elegans Sellards, 1909, по последующему обозначению [Carpenter, 1992 : 106]) (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 340); Handlirsch, 1919 : 46; 1922 : 93. – Sellardsia: Tillyard, 1928b : 321, 343 (типовой вид – Sellardsia kansasensis Tillyard, 1928, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Carpenter, 1935 : 129). – Metalecorium: Handlirsch, 1937 : 96 (типовой вид – Metalecorium confusum Handlirsch, 1937, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69). – Paralecorium: Handlirsch, 1937 : 96 (типовой вид – Paralecorium parvum Handlirsch, 1937, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69).

Состав. 1 вид из н. перми США (Канзас).

1(1) Длина пер. крыла 7–9 мм (рис. 132–135) ...... L. elongatum Sellards, 1909

– Lecorium elongatum: Sellards, 1909 : 167, fig. 26 (неотип – N 3587 a, b Эльмо, н. пермь; в MCZ, USA; обозначен Carpenter, 1935 : 132); Handlirsch, 1919 : 45; 1922 : 93; Tillyard, 1928b : 341, figs. 16–18; Carpenter, 1935 : 130, figs. 7–9, tabl. 1, fig. 2; 1939 : 69; 1992 : 106, fig. 61, 2. – Paralecorium parvum: Handlirsch, 1937 : 96 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69). – Metalecorium confusum: Handlirsch, 1937 : 96 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69). – Sellardsia separanda: Handlirsch, 1937 : 97 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69). – Sellardsia abnormis: Handlirsch, 1937 : 97 (сведено в синонимы Carpenter, 1939 : 69). – Stemma elegans: Sellards, 1909 : 168, fig. 27 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 338, 341); Handlirsch, 1919 : 46; 1920 : 156; 1922 : 93. – Stemma extensa: Sellards, 1909 : 168 (сведено в синонимы Tillyard, 1928b : 338, 341); Handlirsch, 1919 : 46; 1922 : 93. – Sellardsia kansasensis: Tillyard, 1928b : 344, figs. 19–21 (сведено в синонимы Carpenter, 1935 : 130). – Sellardsia lecoridoides: Tillyard, 1928b : 345, fig.22 (сведено в синонимы Carpenter, 1935 : 130).

5. Семейство Euryptilonidae Martynov, 1940

– Euryptilonidae: Мартынов, 1940 : 15; Шаров, 1961 : 161; 1962 : 117; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 119; Стороженко, 1997b : 63; Стороженко, 1997c : 6; 1997d : 23. – Lemmatophoridae (partim): Kukalova, 1964 : 92; Стороженко, 1991 : 113; Charpenter, 1992 : 106. – Lemmatophorinae (partim): Kukalova, 1964 : 92; Стороженко, 1991 : 113. – Parapriscinae (partim): Kukalova, 1964 : 105. – Stereopteridae: Carpenter, 1950 : 201 (сведено в синонимы Стороженко, 1997с : 6); Carpenter, 1966 : 72; Шаров, 1962 : 124; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 115.

Диагноз. Переднее крыло мелкое или средних размеров, как правило покрыто волосками, уплотненное или кожистое, с закругленной вершиной. Sc впадает в С посередине или в вершинной трети либо четверти крыла. Костальное поле узкое, пересечено простыми прямыми ветвями Sc. R простой; RS ответвляется от R в базальной трети или четверти крыла, простой или с 2–8 ветвями, направленными к вершине и переднему краю крыла; радиальное поле умеренно расширенное. М разделяется на МА и МР чуть проксимальнее или дистальнее ответвления RS; МА простая или ветвится, иногда образует анастамоз с RS; МР простая или ветвится, склеротизована по всей длине. CuA не разделяется на CuA1 и CuA2; обычно (кроме Blania falsa) выражен анастамоз между основаниями М и CuA. СuP простая. Анальное поле узкое или умеренно широкое; А1 простая, А2 простая или ветвится. Поперечные жилки во всех полях простые, прямые, 5. EURYPTILONIDAE 81

редкие, реже образуют в некоторых полях 2 ряда ячеек. Заднее крыло мембранозное, с крупным анальным полем. Основание М слито с CuA. Тело удлиненное, голова уже переднеспинки. Переднеспинка поперечная или овальная, параноталии образуют полное широкое кольцо. Ноги коренастые; тазики крупные, не соприкасаются посередине; шипики на бедрах и голенях многочисленные; лапки 5–члениковые. Брюшко с выростами по бокам тергитов. Церки коренастые, многочлениковые. Личинки похожи на имаго, но бескрылые, со слабо выраженными параноталиями на переднеспинке. Замечания. Строение тела и жилкование крыльев рода Stereopterum не имеет существенных отличий от родов Euryptilon и Euryptilodes, в силу чего семейство Stereopteridae рассматривается как синоним Euryptilonidae, а описанные в семействе Lemmatoporidae 7 родов из Оборы и 1 род из Караунгира перенесены в Euryptilonidae (Стороженко, 1997с). Состав. 11 родов из перми Северной Америки, Европы и Азии.

Определительная таблица родов

1(4) CuA с 6–7 ветвями. 2(3) Костальное поле значительно уже субкостального ...... Euryptilon 3(2) Костальное поле шире субкостального ...... Euryptilodes 4(1) CuA c 2–5 ветвями. 5(20) Sc впадает в C в вершинной трети или четверти крыла. 6(15) RS ветвится. 7(10) R после ответвления RS прямой; радиальное поле одинаковой ширины по всей длине. 8(9) С впадает в Sc в вершинной трети крыла ...... Stereopterum 9(8) C впадает в Sc в вершинной четверти крыла ...... Maculopterum 10(7) R после ответвления RS S–образно изогнут; радиальное поле ясно расширено посередине. 11(12) Ширина костального поля пер. крыла равна наибольшей ширине радиального поля ...... Quercopterum 12(11) Ширина костального поля значительно меньше наибольшей ширины радиального поля. 13(14) Костальное поле пересечено 11–12 простыми ветвями Sc ...... Blania 14(13) Костальное поле пересечено 16–19 простыми ветвями Sc ...... Oborella 15(6) RS простой. 16(17) Поперечные жилки в вершинной половине крыла образуют 2 ряда ячеек ...... Sharovipterum 17(16) Поперечные жилки в вершинной половине крыла простые. 18(19) CuA с 3 ветвями. Поперечные жилки в поле между CuA и CuP простые ...... Villopterum 19(18) CuA с 4 ветвями. В поле между CuA и СuP 2 ряда ячеек ...... Terrenopterum 20(5) Sc впадает в C посередине крыла ...... Karaungirella

15. Род Euryptilon Martynov, 1940

– Euryptilon: Мартынов 1940 : 16 (типовой вид – Euryptilon blattoides Martynov, 1940, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 118; Carpenter, 1992 : 119.

Состав. Типовой вид из н. перми Приуралья.

1(1) Длина пер. крыла 11 мм (рис. 136) ...... E. blattoides Martynov, 1940

– Euryptilon blattoides: Martynov, 1940 : 16, рис. 12, 13, табл. 3, фиг. 1 (голотип – N 99/4а; Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 118, рис. 278; табл. 5, рис. 1; Carpenter, 1992 : 119, fig. 70, 10. 82 5. EURYPTILONIDAE

Рис. 136–146. Сем. Euryptilonidae. 136 – Euryptilon blattoides, вид сверху; 137, 138 – Euryptilodes cassus: 137 – переднее крыло, 138 – экзувий нимфы; 139–141 – Stereopterum rotundum, переднее крыло; 142 – S. breve, вид сверху; 143 – S. maculosum, переднее крыло; 144 – Maculopterum maculatum, то же; 145, 146 – Quercopterum decussatum: 145 – тело сверху, 146 – заднее крыло.

16. Род Euryptilodes Sharov, 1961

– Euryptilodes: Шаров, 1961 : 161 (типовой вид – Euryptilodes cascus Sharov, 1961, по прево- начальному обозначению); Шаров, 1962 : 118. Замечания. Экзувий нимфы E. horridus несомненно относится к E. cascus, в силу чего устанавливается новая синонимия. Состав. 1 вид из н. перми России. 1(2) Длина пер. крыла 16 мм (рис. 137, 138) ...... E. cascus Sharov, 1961

– Euryptilodes cascus: Шаров, 1961: 162, рис. 91, табл. 10, рис. 50, 51 (голотип – N 1197/ 22; Калтан, в. пермь; В ПИН РАН); Шаров, 1962 : 118, рис. 279, табл. 5, рис. 2. – Euryptilodes horridus: Шаров, 1961 : 162, рис. 92, табл. 10, рис. 52 (голотип – N 966/90; Калтан, в. пермь; В ПИН РАН), syn. n.; Шаров, 1962 : 118. 5. EURYPTILONIDAE 83

17. Род Stereopterum Carpenter, 1950

– Stereopterum: Carpenter, 1950 : 202 (типовой вид – Stereopterum rotundum Carpenter, 1950, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1966 : 72; 1992 : 115.

Состав. 3 вида из н. перми Северной Америки (Канзас).

1(2) Крупнее. Длина пер. крыла 12.8–13.5 мм (рис. 139–141) ...... S. rotundum Carpenter, 1950

– Stereopterum rotundum: Carpenter, 1950 : 202, fig. 8 (голотип – N 4922a,b; Эльмо, н. пермь; в MCZ, USA); Carpenter, 1966 : 73, figs. 11,12; 1992 : 115, fig.66, 6.

2(1) Мельче: длина крыла 7.5–8.5 мм. 3(4) Передние крылья без рисунка. Длина пер. крыла 7.5 мм (рис. 142) ...... S. breve Carpenter, 1966

– Stereopterum breve: Carpenter, 1966 : 75, fig. 10 (голотип – N 2137, Эльмо, н. пермь; в MCZ, USA).

4(3) Передние крылья с резкими темными пятнами. Длина пер. крыла 8.5 мм (рис. 143) ...... S. maculosum Carpenter, 1966

– Stereopterum maculosum: Carpenter, 1966 : 75, fig. 13 (голотип – N 15653, Эльмо, н. пермь; в PMYU).

18. Род Maculopterum Kukalova, 1964

– Maculopterum: Kukalova, 1964: 107 (типовой вид – Maculopterum maculatum Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 107.

Состав. 1 вид из н. перми Европы (Чехия).

1(1) Длина пер. крыла 6.2 мм (рис. 144) ...... M. maculatum Kukalova, 1964

– Maculopterum maculatum: Kukalova, 1964 : 108, fig. 59, Pl. 24, fig. 1 (голотип – N 179/ 1963; Обора, н. пермь, в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 107.

19. Род Quercopterum Kukalova, 1964

– Quercopterum: Kukalova, 1964 : 98 (типовой вид – Quercopterum decussatum Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 108.

Состав. 1 вид из н. перми Европы.

1(1) Длина пер. крыла 13.8 мм (рис. 145, 146) ...... Q. decussatum Kukalova, 1964

– Quercopterum decussatum: Kukalova, 1964 : 98, figs, 52,53, Pl.20, fig. 2, Pl. 22, fig. 1 (голо- тип – N 50/1963; Обора, н. пермь, в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 108.

20. Род Blania Kukalova, 1964

– Blania: Kukalova, 1964 : 101 (типовой вид – Blania rotunda Kukalova, 1964, по первоначаль- ному обозначению); Carpenter, 1992 : 106.

Состав. 3 вида из н. перми Европы. 84 5. EURYPTILONIDAE

Рис. 147–152. Сем. Euryptilonidae, переднее крыло. 147 – Blania rotunda; 148 – B. falsa; 149 – B. oviformis; 150 – Oborella matura; 151 – O. rusticana; 152 – O. inexpectata.

1(4) Поперечные жилки в поле между CuA и CuP простые. 2(3) Ствол М в основании крыла образует анастамоз с CuA. Длина пер. крыла 7.5 мм (рис. 147) ...... B. rotunda Kukalova, 1964

– Blania rotunda: Kukalova, 1964 : 102, fig. 55, Pl. 22, fig. 2 (голотип – N 39/1963; Обора, н. пермь, в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 106, fig. 62,4.

3(2) Основания стволов М и CuA ясно расставлены. Длина пер. крыла 8.4 мм (рис. 148) ...... B. falsa Kukalova, 1964

– Blania falsa: Kukalova, 1964 : 104, fig. 57, Pl. 23, fig. 1 (голотип – N 189/1963; Обора, н. пермь, в DPCU, Prague).

4(1) Поперечные жилки в поле между CuA и CuP образуют 2 ряда ячеек. Длина пер. крыла 10.2 мм (рис. 149) ...... B. oviformis Kukalova, 1964

– Blania oviformis: Kukalova, 1964 : 103, fig. 56, Pl. 22, fig. 3 (голотип – N 22/1963; Обора, н. пермь, в DPCU, Prague).

21. Род Oborella Kukalova, 1964

– Oborella: Kukalova, 1964 : 93 (типовой вид – Oborella matura Kukalova, 1964, по первоначаль- ному обозначению); Carpenter, 1992 : 107.

Состав. 3 вида из н. перми Европы.

1(4) МР с 2 ветвями. 2(3) Между вершинами SC и R 6–8 косых поперечных жилок. Длина пер. крыла 10.7 мм (рис. 150) ...... O. matura Kukalova, 1964

– Oborella matura: Kukalova, 1964 : 93, figs. 46–48, Pl. 18, figs. 1,2, Pl. 19, fig. 1 (голотип – N 91/1963; Обора, н. пермь, в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 107. 5. EURYPTILONIDAE 85

3(2) Между вершинами SC и R 3 косых поперечных жилок. Длина пер. крыла 10–11.2 мм (рис. 151) ...... O. rusticana Kukalova, 1964

– Oborella rusticana: Kukalova, 1964 : 95, figs. 49,50, Pl. 19, figs. 2,3, Pl. 20, fig.1 (голотип – N 77/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).

4(1) МР с 3 ветвями. Длина пер. крыла 9.4 мм (рис. 152) ...... O. inexpectata Kukalova, 1964

– Oborella inexpectata: Kukalova, 1964 : 97, fig. 51, Pl. 21, fig. 1 (голотип – N 60/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).

22. Род Sharovipterum Kukalova, 1964

– Sharovipterum: Kukalova, 1964 : 100 (типовой вид – Sharovipterum alatum Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 108.

Состав. 1 вид из н. перми Европы.

1(1) Длина пер. крыла 7.2 мм (рис. 153) ...... Sh. alatum Kukalova, 1964

– Sharovipterum alatum: Kukalova, 1964 : 100, fig. 54, Pl. 21, fig. 2 (голотип – N 3/1963; Обо- ра, н. пермь, в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 108.

23. Род Villopterum Kukalova, 1964

– Villopterum: Kukalova, 1964 : 108 (типовой вид – Villopterum villosum Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению); Charpenter, 1992 : 108.

Состав. 2 вида из н. перми Европы.

1(2) RS отходит на уровне разделения М на МА И МР. Длина пер. крыла 6.8 мм (рис. 154) ...... V. villosum Kukalova, 1964

– Villopterum villosum: Kukalova, 1964: 109, fig. 60, Pl. 24, fig. 2 (голотип – N 94/1963; Обора, н. пермь, в DPCU, Prague); Charpenter, 1992 : 108, fig. 62,3.

2(1) RS ответвляется от R значительно дистальнее развилка М. Длина пер. крыла 8.8 мм (рис. 155) ...... V. proximum Kukalova, 1964

– Villopterum proximum: Kukalova, 1964 : 110, fig. 61, Pl. 24, fig. 3 (голотип – N 62/1963; Обора, н. пермь, в DPCU, Prague).

24. Род Torrentopterum Kukalova, 1964

– Torrentopterum: Kukalova, 1964 : 105 (типовой вид – Torrentopterum pallidum Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению); Charpenter, 1992 : 108.

Состав. 1 вид из н. перми Европы.

1(1) Длина пер. крыла 7.7 мм (рис. 156) ...... T. pallidum Kukalova, 1964

– Torrentopterum pallidum: Kukalova, 1964 : 106, fig. 58, Pl. 23, fig. 2 (голотип – N 21/1963; Обора, н. пермь, в DPCU, Prague); Charpenter, 1992 : 108.

25. Род Karaungirella Storozhenko, 1991

– Karaungirella: Стороженко, 1991 : 113 (типовой вид – Karaungirella minuta Storozhenko, 1991 по первоначальному обозначению). Состав. 1 вид из в. перми Казахстана. 86 6. PROTOPERLIDAE

Рис. 153–157. Сем. Euryptilonidae. 153 – Sharovipterum alatum, тело сверху; 154 – Villopterum villosum, переднее крыло; 155 – V. proximum, то же; 156 – Torrenopterum pallidum, то же; 157 – Karaungirella minuta, то же.

1(1) Длина пер. крыла 11.6 мм (рис. 157) ...... K. minuta Storozhenko, 1991

– Karaungirella minuta: Стороженко, 1991 : 113, рис. 2в (голотип – N 2781/30; Караунгир, в. пермь; в ПИН РАН).

II. Подотряд Protoperlina Storozhenko, 1997

– Protoperlina: Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 6; 1997d : 24.

Диагноз. Тело стройное, удлиненное. Поле между CuA и CuP у основания заднего крыла слабо расширено, но его ширина ясно превышает ширину поля между CuP и А1; основание CuA образует широкую дугу; А2 неправильно ветвящаяся. Ветви CuA в переднем крыле сдвинуты к заднему краю крыла, обычно образуют правильный гребень из направленных к заднему краю крыла ветвей. Церки как правило укороченные, состоят из нескольких члеников. Известны лишь нимфы и имаго, число члеников лапки не изменяется во время индивидуального развития. Преимущественно обитатели мелкоскважинного субстрата, личинки не связаны с водой. Состав. 16 семейств из карбона, перми, триаса и нижнего мела.

6. Семейство Protoperlidae Brongniart, 1885

– Protoperlida: Brongniart, 1885 : 66; Brongniart, 1893 : 407. – Protoperlidae: Lameere, 1917 : 197; Handlirsch, 1922 : 109; Расницын, 1980а : 152; Стороженко, 1997b : 63; 1997 : 6; 1997d : 24. – Palaeocixiidae: Handlirsch, 1919 : 29 (сведено в синонимы Carpenter, 1965 : 185); Handlirsch, 1922 : 73.

Диагноз. Переднее крыло мелкое или средних размеров, мембранозное, неопушенное, без рисунка; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в дистальной трети или у вершины крыла. Костальное поле умеренно расширенное или узкое, пересечено простыми ветвями Sc. R простая, RS отходит от R базальной трети крыла, с 2–4 6. PROTOPERLIDAE 87

Рис. 158–161. Сем. Protoperlidae. 158, 159 – Protoperla westwoodi: 158 – переднее крыло, 159 – заднее крыло; 160 – Palaeocixius antiquus, переднее крыло; 161 – P. fayoli, то же.

направленными к вершине крыла ветвями. М разделяется на МА и МР на уровне ответвления RS от R; основание М свободное. МА и МР с 2–3 ветвями каждая; МР десклеротизована посередине. CuA не разделяется на CuA1 и CuA2, ветви CuA сдвинуты к заднему краю крыла. СuP простая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP расширено у основания, пересечено простыми поперечными жилками, либо жилки образуют 2 ряда ячеек. Анальное поле узкое и длинное, А1 простая, А2 простая или ветвится. Поперечные жилки в большинстве полей простые или образуют 2 ряда ячеек. В заднем крыле костальное поле уже чем в переднем, RS отходит от R в проксимальной четверти крыла. Основание М слито с R; основание Cu свободное. CuA с 3 короткими ветвями; CuP простая. Анальное поле крупное; А1 простая, А2 неправильно гребенчатая. Строение тела неизвестно. Состав. 2 рода из в. карбона Европы.

Определительная таблица родов

1(2) Костальное поле значительно шире субкостального. В радиальном поле 2 ряда ячеек ...... Protoperla 2(1) Костальное поле не шире субкостального. В радиальном поле простые поперечные жилки ...... Palaeocixius

26. Род Protoperla Brongniart, 1885

– Protoperla: Brongniart, 1885a : 66 (типовой вид – Protoperla westwoodi Brongniart, 1885, по монотипии); Brongniart, 1893 : 529; Handlirsch, 1906 : 171; Lameere, 1917 : 164; Handlirsch, 1919 : 54; 1922 : 109; Carpenter, 1992 : 134. – Protoblattina: Meunier, 1909a : 48 (типовой вид – Protoblattina bouvieri Meunier, 1909, по монотипии), syn. n.; Meunier, 1909b : 151; Handlirsch, 1919 : 78; 1922 : 215.

Замечания. Заднее крыло рода Protoperla по относительно широкому костальному полю и наличию 2 рядов ячеек в радиальном поле соответствует переднему крылу рода Protoblattina. Отличия между Protoperla westwoodi, P. boltoni, Protoblattina bouvieri и P. giardi вполне укладываются в рамки индивидуальной изменчивости. Все эти виды описа- ны из одного местонахождения и поэтому рассматриваются ниже как синонимы. Состав. 1 вид из в. карбона Франции (Комментри). 88 7. JABLONIIDAE

1(1) Длина пер. крыла 12–16 мм, задн. крыла 12 мм (рис. 158, 159) ...... P. westwoodi Brongniart, 1885

– Protoperla westwoodi: Brongniart, 1885a : 66 (голотип – заднее крыло; Комментри; в. карбон); Brongniart, 1893 : 529, tab. 40, fig. 5; Handlirsch, 1906 : 171, tab. 17, fig. 5; 1919 : 54; 1922 : 109; Carpenter, 1992 : 134, fig. 77, 5; Стороженко, 1997c : 7, fig. 5. – Protoperla boltoni: Lameer, 1917 : 164, syn. n.; Handlirsch, 1922 : 109. – Protoblattina bouvieri: Meunier, 1909a : 48, fig. 7, syn. n.; Meunier, 1909b : 151, tabl. 5, fig. 7; Handlirsch, 1919 : 78, fig. 91; 1922 : 215. – Protoblattina giardi: Meunier, 1912 : 1194, syn. n.; Handlirsch, 1919 : 79; 1922 : 215.

27. Род Palaeocixius Brogniart, 1885

– Palaeocixius: Brogniart, 1885a : 67 (типовой вид – Palaeocixius antiquus Brogniart, 1885, по последующему обозначению [Handlirsch, 1922 : 74]); Handlirsch, 1906 : 326; 1919 : 29; 1922 : 74; Carpenter, 1965 : 186. – Fabrecia: Meunier, 1911: 124 (типовой вид – Fabrecia minuta Meunier, 1911, по последующему обозначению [Handlirsch, 1922 : 74]), syn. n.; Meunier, 1912 : 13; Handlirsch, 1919 : 29; Handlirsch, 1922 : 74. – Palaeoxius (partim): Brongniart, 1885a : 67; Handlirsch, 1906 : 326. – Protocixius (partim): Brongniart, 1885c : 491; Handlirsch, 1906 : 326.

Замечания. Род Fabrecia является синонимом рода рода Palaeocixius. Состав. 2 вида из в. карбона Франции (Комментри).

1(2) RS c 2 ветвями. Длина пер. крыла 14–16 мм (рис. 160) ...... P. antiquus Brongniart, 1885

– Palaeocixius antiquus: Brongniart, 1885a : 67 (голотип – заднее крыло; Комментри; в. кар- бон); Brongniart, 1885b : 661; 1893 : tabl. 53, fig. 4; Handlirsch, 1906 : 326, tabl. 34, fig. 4; 1919 : 29, fig. 32; 1922 : 74; Carpenter, 1965 : 188, fig. 7; Стороженко, 1997c : 7, fig. 4. – Proto- cixius antiquus: Brongniart, 1985c : 491. – Fabrecia pygmaea: Meunier, 1911: 123, fig. 6 (сведено в синонимы Handlirsch, 1922 : 74); Meunier, 1912 : 12, tabl. 8, fig. 1.

2(1) RS с 3–4 ветвями. Длина пер. крыла 9–12 мм (рис. 161) ...... P. fayoli Brongniart, 1885

– Palaeocixius Fayoli: Brongniart, 1885a : 67 (голотип – переднее крыло; Комментри; в. карбон); Brongniart, 1885b : 611; Handlirsch, 1906 : 326; 1922 : 74. – Protocixius fayoli: Brongniart, 1885c : 288. – Fabrecia minuta: Meunier, 1911 : 124, fig. 7 (сведено в синонимы Handlirsch, 1922 : 74); Meunier, 1912 : 13, tabl. 7, fig. 3; Handlirsch, 1919 : 29, fig. 33; Handlirsch, 1922 : 74.

7. Семейство Jabloniidae Kukalova, 1964

– Jabloniidae: Kukalova, 1964 : 81; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 114; Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 7; 1997d : 24.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, без рисунка, неопушенное; перед- ний край крыла прямой, задний – широкозакругленный. Sc впадает в С примерно посередине крыла. Костальное поле узкое, пересечено простыми поперечными жилками. R простая, RS отходит от R перед серединой крыла, ветви RS направлены к вершине крыла. М разделяется на вполне склеротизованные ветвящиеся МА и МР; основание ствола М свободное. CuA S–образно изогнута. Поле между CuA и CuP ясно расширено у основания, пересечено преимущественно простыми прямыми поперечными жилками. Анальная область узкая и очень короткая. А1 простая, А2 с коротким развилком. Поперечные жилки преимущественно простые, но в ряде полей образуют 2 неправильных ряда. Строение заднего крыла и тела неизвестно. Состав. 1 род из н. перми Европы. 8. MESOJABLONIIDAE 89

Рис. 162–167. Сем. Chelopteridae, Protembiidae, Perloblattidae, Oecanthoperlidae, Jabloniidae и Mesojabloniidae. 162 – Chelopterum peregrinum, тело сверху; 163 – Protembia permiana, то же; 164 – Perloblatta ordinata, переднее крыло; 165 – Oecan- thoperla sibirica, тело сверху; 166 – Jablonia eastiva, переднее крыло; 167 – Mesojablonia kukalovae, то же.

28. Род Jablonia Kukalova, 1964

– Jablonia: Kukalova, 1964 : 82 (типовой вид – Jablonia aestiva Kukalova, 1964, по первоначаль- ному обозначению); Carpenter, 1992 : 114

Состав. 1 вид из н. перми Чехии.

1(1) Длина пер. крыла 5.4 мм (рис. 166) ...... Ja. aestiva Kukalova, 1964

– Jablonia aestiva: Kukalova, 1964 : 82, fig. 39, Pl. 15, fig. 1 (голотип – N 146/1963; Обора, н. пермь; в DPCU); Carpenter, 1992 : 114, fig. 67,5.

8. Семейство Mesojabloniidae Storozhenko, 1992

– Mesojabloniidae: Стороженко, 1992c : 74; 1997b : 63; 1997c : 7; 1997d : 24.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, уплотненное, опушение не сохранилось, без рисунка; вершина крыла закругленная. Sc впадает в С в вершинной трети крыла. Костальное поле учень узкое, пересечено правильными ветвями Sc. R в дистальной половине крыла изогнута, с гребнем направленных к переднему краю крыла ветвей; в вершинной трети крыла имеются анастамозы между R и RS. RS ответвляется перед 90 8. CHELOPTERIDAE

серединой крыла, ветвится. М разделяется на МА и МР чуть проксимальнее разделения RS на ветви; основание М свободное. CuA разделяется на сильно волнисто изогнутую CuA1 и простую почти прямую CuA2. CuP простая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP узкое, пересечено правильными простыми поперечными жилками. Анальное поле узкое и длинное, по–видимому с 2 прямыми анальными жилками. Поперечные жилки в большинстве полей простые, прямые. Строение заднего крыла и тела неизвестно. Состав. 1 род из триаса Средней Азии.

29. Род Mesojablonia Storozhenko, 1992

– Mesojablonia: Стороженко, 1992c : 74 (типовой вид – Mesojablonia kukalovae Storozhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. Типовой вид.

1(1) Длина пер. крыла 9.5 мм (рис. 167). Киргизия ...M. kukalovae Storozhenko, 1992

– Mesojablonia kukalovae: Стороженко, 1992c : 74, рис. 5б (голотип – N 2069/1677; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

9. Семейство Chelopteridae Carpenter, 1950

– Chelopteridae: Carpenter, 1950 : 198; Шаров, 1962 : 119; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 117; Стороженко, 1997b : 64; 1997c : 7; 1997d : 24.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, мембранозное, неопушенное, без рисунка; вершина крыла широкоокруглая. Sc впадает в С у вершины крыла. Костальное поле умеренно расширенное, пересечено как правило ветвящимися ветвями Sc. R простая, RS отходит от R около середины крыла, с 2 ветвями, направленными к вершине крыла. М разделяется на ветвящиеся МА и МР чуть проксимальнее ответвления RS от R; основание М свободное. CuA не разделяется на хорошо обособленные CuA1 и CuA2, c 5 направленными к заднему краю крыла ветвями. СuP простая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP ясно расширено у основания и здесь с 2–3 рядами ячеек, в дистальной половине сужено и пересечено простыми поперечными жилками. Анальное поле узкое и длинное, А1 и А2 ветвятся. Поперечные жилки в большинстве полей простые, прямые, многочисленные; в радиальном поле скошенные. В заднем крыле костальное поле узкое, RS отходит от R у основания крыла и образует здесь анастамоз с М и CuA; анальное поле крупное. Тело удлиненное, голова чуть шире переднеспинки. Переднеспинка округлая, с полным нешироким кольцом параноталий; средне– и заднеспинка нормально расчлененные. Ноги стройные, без шипов; лапки 5–члениковые. Брюшко без выростов по бокам тергитов. Церки самца одночлениковые, крупные, с резким зубцом изнутри посередине, у самки короткие, членистые. Яйцеклад относительно длинный. Состав. 1 род из н. перми США.

30. Род Chelopterum Carpenter, 1950

– Chelopterum: Carpenter, 1950 : 199 (типовой вид – Chelopterum peregrinum Carpenter, 1950, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 117.

Состав. 1 вид из н. перми США.

1(1) Длина пер. крыла 14–17, тела 11, яйцеклада 5 мм (рис. 162) ...... Ch. peregrinum Carpenter, 1950

– Chelopterum peregrinum: Carpenter, 1950 : 199, fig. 7, Pl. 3, figs. 1,2 (голотип – N 4904, Эльмо, н. пермь; в MCZ, USA); Carpenter, 1992 : 117, 69, 4. 10. PROTEMBIIDAE, 11. TILLYARDEMBIIDAE 91

10. Семейство Protembiidae Tillyard, 1937

– Protembiidae: Tillyard, 1937b : 243; Carpenter, 1950 : 207; Шаров, 1962 : 124; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 115; Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 7; 1997d : 24. – Protembiaria: Tillyard, 1937b : 243. – Telactinopteriginae: Tillyard, 1937c : 406, 421 (сведено в синонимы Carpenter, 1950 : 208); Carpenter, 1943 : 78. – Probnisidae (partim): Tillyard, 1937c : 406.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, уплотненное, неопушенное, без рисунка; вершина крыла широко–округлая; продольные жилки в вершинной части окантованы тонкими линиями. Sc впадает в С в вершинной трети крыла. Костальное поле очень узкое, пересечено несколькими простыми ветвями Sc. R простая, RS отходит от R около середины крыла, с 3 направленными к вершине и переднему краю крыла ветвями. М разделяется на ветвящиеся МА и МР значительно проксимальнее ответвления RS от R; основание М свободное. МА с 3 направленными к вершине крыла ветвями; МР десклеротизована посередине, с 3–4 направленными к заднему краю крыла ветвями. CuA не разделяется на хорошо обособленные CuA1 и CuA2, c 5–6 направленными к заднему краю крыла ветвями. СuP простая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP слабо расширено у основания, пересечено простыми поперечными жилками. Анальное поле небольшое, А1 простая, А2 ветвятся. Поперечные жилки в большинстве полей простые, скошенные; посередине радиального поля образуют 2 ряда ячеек. В заднем крыле RS отходит от R у основания крыла; по–видимому имеется анастамоз между М и CuA в основании крыла; анальное поле относительно узкое, пересечено неправильным гребнем А2. Тело удлиненное, голова не уже переднеспинки, глаза большие. Усики длинные, 28–члениковые. Переднеспинка округлая, с полным нешироким кольцом параноталий; средне– и заднеспинка нормально расчлененные. Ноги стройные, без шипов; лапки 5–члениковые. Брюшко без выростов по бокам тергитов. Церки короткие, 6–8–члениковые. Яйцеклада нет. Состав. 1 род из н. перми США.

31. Род Protembia Tillyard, 1937

– Protembia: Tillyard, 1937b : 243 (типовой вид – Protembia permiana Tillyard, 1937, по первона- чальному обозначению); Carpenter, 1950 : 208; 1992 : 117. – Telactinopterix: Tillyard, 1937c : 422 (типовой вид – Telactinopterix striatipennis Tillyard, 1937, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Carpenter, 1950 : 208).

Состав. 1 вид из н. перми США (Канзас).

1(1) Длина тела 7.3, пер. крыла 6.2 мм (рис. 163) ...... P. permiana Tillyard, 1937

– Protembia permiana: Tillyard, 1937b : 245, figs 1–3 (голотип – N 15507 a, b; Эльмо, н. пермь; в PMYU); Ю.Залесский, 1950а : 49, рис. 13; Carpenter, 1950 : 209, fig. 11; 1992 : 117, fig. 68, 2; Стороженко, 1997c : 7, fig. 6. – Telatinopterix striatipennis: Tillyard, 1937c : 422, figs. 8–10 (сведено в синонимы Carpenter, 1950 : 209).

11. Семейство Tillyardembiidae G.Zalessky, 1938

– Tillyardembiidae: Ю.Залесский, 1938 : 64; Шаров, 1962 : 124; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 123; Вилесов, Новокшонов, 1993 : 56; Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 8; 1997d : 24. – Permocapniidae: Мартынов, 1940 : 20 (сведено в синонимы Ю.Залесский, 1950 : 41–60).

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, очень нежное; волоски имеются на продольных жилках в базальной части крыла; без рисунка; вершина крыла широко– округлая. Sc впадает в R на уровне первого развилка RS. Костальное поле учень узкое, пересечено 10 простыми поперечными жилками. RS отходит от R близ основания крыла; R простая; RS 6–9 направленными к вершине крыла ветвями. М разделяется на слабо 92 11. TILLYARDEMBIIDAE

склеротизированные МА и МР чуть проксимальнее середины крыла, основание М свободное. CuA не разделяется на CuA1 и CuA2, почти прямая, с правильным гребнем из 7 направленных к заднему краю крыла ветвей. CuP простая. Поле между CuA и CuP слабо расширено у заднего края крыла, пересечено правильными прямыми поперечными жилками. Анальное поле узкое, длинное. Поперечные жилки частые, прямые. В заднем крыле Sc теряется между С и R; RS отходит чуть проксимальнее, чем в переднем крыле; поле между CuA и CuP пересечено прямыми поперечными жилками; анальный веер вполне развит. Тело удлиненное. Голова прогнатная, сверху гладкая, чуть шире переднеспинки у ее переднего края; сложные глаза крупные; глазков нет; усики длинные, 30–члениковые. Переднеспинка овальная или трапециевидная, слабо расширена назад, без параноталий; средне– и заднеспинка нормально расчлененные. Ноги относительно короткие, покрыты короткими прилегающими волосками; тазики довольно крупные, ясно расставленные. Передние бедра у самца расширенные, средние и задние – с короткими выростами на вершине. Голени короткие, изогнутые. Лапки 5–члениковые, вершинный членик с 2 коготками и присоской между ними. Брюшко веретеновидное, без выростов по бокам. Анальная пластинка самца симметричная; коксоподиты лопастевидные; грифельки сильно редуцированы. Церки длинные, более чем 20– члениковые. Яйцеклад самки длинный, прямой, дистальная треть с короткими шипиками. Состав. 2 рода из н. перми России.

Определительная таблица родов

1(2) Переднеспинка трапециевидная. Голова удлиненная ...... Tillyardembia 2(1) Переднеспинка овальная. Голова короткая ...... Tshekardembia

32. Род Tillyardembia G.Zalessky, 1937

– Tillyardembia: Ю.Залесский, 1937, 140 : 847 (типовой вид – Tillyardembia biarmica G.Zalessky, 1937, по последующему обозначению [Шаров, 1962 : 124]); Ю.Залесский, 1938 : 65–66; Шаров, 1962 : 124; Carpenter, 1992 : 123; Вилесов, Новокшонов, 1993 : 65. – Permocapnia: Мартынов, 1940 : 20 (типовой вид – Premocapnia brevipes Martynov, 1940, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Ю.Залесский, 1950а : 41–60).

Состав. 2 вида из н. перми России (Чекарда).

1(2) Длина пер. бедра самца в 1.9–2.1 раза превышает его наибольшую ширину. Длина тела самца 11.5–15, самки (без яйцеклада) 11.5–18 мм (рис. 4, 5, 168, 169). Обычен ...... T. antennaeplana G.Zalessky, 1937

– Tillyardembia antennaeplana: Ю.Залесский, 1937 : 847, рис. 2 (голотип – N 10/1936, Чекар- да, н. пермь; в ГГМ); Ю.Залесский, 1950а : 45; 1050б : 684; Вилесов, Новокшонов, 1993 : 63, рис. 1a–д, 2, 3a–б. – Tillyardembia biarmica: Ю.Залесский, 1937 : 847, рис. 1 (сведено в синонимы Вилесов, Новокшонов, 1993 : 63); Ю.Залесский, 1950а : 44, рис. 3, 4, 6. – Permocapnia brevipes: Мартынов, 1940 : 21, рис. 16–21, табл. 3, фиг. 3 (сведено в синонимы Вилесов, Новокшонов, 1993 : 63); Ю.Залесский, 1950а : 42, рис. 1, 8; Шаров, 1962 : 123, рис. 302а, б; Carpenter, 1992 : 124, fig. 71, 4. – Tillyardembia minuta: Ю.Залесский, 1950а : 44, рис. 2, 9 (сведено в синонимы Вилесов, Новокшонов, 1993 : 63). – Tillyardembia sp. : Ю.Залесский, 1950а : 45–48.

1(2) Длина пер. бедра самца в 2.3 раза превышает его наибольшую ширину. Длина тела самца 12–14.5 мм. Редок . .... T. ravisedorum Vilesov et Novokshonov, 1993

– Tillyardembia ravisedorum: Вилесов, Новокшонов, 1993 : 65, рис. 3г (голотип – самец, ПУ N 2/183, Чекарда, н.пермь; в ПИН РАН). 12. PROBNIDAE 93

Рис. 168–171. Сем. Tillyardembiidae и Probnidae. 168, 169 – Tillyardembia antennaeplana: 168 – переднее крыло, 169 – заднее крыло; 170 – Tshekardembia sharovi, тело сверху; 171 – Probnis speciosa, то же.

33. Род Tshekardembia Novokshonov, 1995

– Tshekardembia: Новокшонов, 1995 : 61 (типовой вид – Tshekardembia sharovi Novokshonov, 1995, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из н. перми России.

1(1). Длина тела самки 10–15.5 мм (рис. 170) ...... T. sharovi Novokshonov, 1995

– Tshekardembia sharovi: Новокшонов, 1995 : 63, рис. 1, табл. 6, фиг. 1 (голотип – ПУ N 1/246; Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН).

12. Семейство Probnidae Sellards, 1909

– Probnisidae: Sellards, 1909 : 159; Handlirsch, 1919 : 32; 1920 : 155; 1922 : 78; Tillyard, 1937c : 406; Carpenter, 1943 : 77; Шаров, 1962 : 124; Расницын, 1980а : 152; Стороженко, 1997b : 63. – Probnisinae: Tillyard, 1937c : 410. – Probnidae: Carpenter, 1992 : 114; Стороженко, 1997c : 8; 1997d : 24.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, кожистое, с бугорчатой скульптурой, без рисунка, неопушенное; вершина крыла округлая. Sc впадает в C посередине крыла. Костальное 96 13. PHENOPTERIDAE

поле не расширено у основания, узкое; пересечено простыми поперечными жилками. R простая; RS отходит от R в базальной четверти крыла, простой. М разделяется на MA и десклеротизованную МP; основание ствола М свободное; МА простая или с развилком у вершины крыла, МР простая или с 2–3 ветвями. CuA ясно разделена на ветвящуюся CuA1 и простую CuA2. CuA1 c 4–9 ветвями, направлена вдоль заднего края крыла. Поле между CuA и CuP слабо расширено у основания крыла, пересечено простыми прямыми поперечными жилками. Анальная область относительно короткая и узкая; A1 простая, А2 простая или с 2 ветвями. Поперечные жилки простые, прямые; в поле между М и CuA нередко Y– или Н–образные. Заднее крыло широкое; RS не образует анастамоза с MA; основание М слито с CuA; СuA с 2–4 ветвями; CuР простая; анальная область расширена, с простой А1 и неправильно гребенчатой А2. Тело удлиненное, голова не шире переднеспинки, с крупными глазами и хорошо выраженными 3 глазками. Усики относительно короткие, щетинковидные. Переднеспинка поперечная, параноталии образуют 2 крупных выроста по бокам переднеспинки. Ноги короткие, коренастые; бедра не вооружены; голени на вершине расширеные, с 4 зубцами; лапки 3–члениковые. Брюшко без выростов по бокам тергитов. Церки короткие, 7–члениковые. Яйцеклада нет. Состав. 1 род из н. перми США.

34. Род Probnis Sellards, 1909

– Probnis: Sellards, 1909 : 159 (типовой вид – Probnis speciosa Sellards, 1909, по последующему обозначению [Tillyard, 1937c : 415]); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78; Tillyard, 1937c : 411; Carpenter, 1943 : 78; 1992 : 115. – Epsira: Sellards, 1909 : 160 (типовой вид – Epsira obscura Sellards, 1909, по монотипии) (сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 411); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. – Stoichus: Sellards, 1909 : 160 (типовой вид – Stoichus obscura Sellards, 1909, по последующему обозначению [Carpenter, 1992 : 115]) (сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 411); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. – Stinus: Sellards, 1909 : 161 (типовой вид – Stinus brevicubitalis Sellards, 1909, по монотипии) (сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 411); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 79.

Состав. 1 вид из н. перми США (Канзас).

1(1) Длина пер. крыла 11–14 мм (рис. 171) ...... P. speciosa Sellards, 1909

– Probnis speciosa: Sellards, 1909 : 159, fig. 10, 11 (неотип – N 15518, Эльмо, н. пермь; в PMYU; обозначен Tillyard, 1937c : 419); Handlirsch, 1919 : 33; 1920 : 155; 1922 : 78; Tillyard, 1937c : 417; Carpenter, 1943 : 78, figs. 15, 16; Ю.Залесский, 1950а : 53, рис. 12; Carpenter, 1992 : 115, fig. 66,5. – Probnis coriacea: Sellards, 1909 : 160 (сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 417); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. – Epsira obscura: Sellards, 1909 : 160, fig. 13 (сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 417); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. – Stoinchus elegans: Sellards, 1909 : 160, fig. 12 (сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 417); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. – Stoinchus arcuatus: Sellards, 1909 : 161, fig. 14 (сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 417); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. – Stoinchus minor: Sellards, 1909 : 161 (сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 417); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. – Stoinchus tenuis: Sellards, 1909 : 161 (сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 417); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 78. – Stinus brevicubitalis: Sellards, 1909 : 161, fig. 9 (сведено в синонимы Tillyard, 1937c : 417); Handlirsch, 1919 : 33; 1922 : 79. – Probnis sellardsi: Handlirsch, 1919 : 33 (сведено в синонимы Carpenter, 1943 : 78).

13. Семейство Phenopteridae Carpenter, 1950

– Phenopteridae: Carpenter, 1950 : 204 (nom. n. pro Lepiidae Sellards, 1909); Шаров, 1962 : 124; Kukalova, 1964 : 71; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 111; Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 8; 1997d : 25. – Lepiidae: Sellards, 1909 : 156 (основано на преоккупированном родовом названии Lepium); Handlirsch, 1919 : 31; 1920 : 155; 1922 : 77. 14. PHENOPTERIDAE 95

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, мембранозное, неопушенное или покрыто тонкими волосками, без рисунка; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной трети крыла. Костальное поле умеренно расширенное или узкое, пересечено как правило простыми ветвями Sc. R простая, RS отходит от R в базальной трети или около середины крыла, с 2–6 направленными к вершине и переднему краю крыла ветвями. М разделяется на МА и МР проксимальнее ответвления RS от R; основание М свободное. МА простая или ветвится; МР простая или ветвится, слабо или вполне склеротизована посередине. CuA разделяется на CuA1, дистальная ветвь которой идет параллельно заднему краю крыла и сильно ветвится, и простую CuA2. СuP простая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP расширено у основания и здесь с 2–3 рядами ячеек, в дистальной половине сужено и пересечено простыми или H–образными поперечными жилками, либо поле целиком с архедиктием. Анальное поле узкое и длинное, А1 простая, А2 ветвится. Поперечные жилки в большинстве полей образуют 2–3 ряда ячеек, либо крыло с архедиктием. В заднем крыле костальное поле узкое, RS отходит от R у основания крыла. Основания М и CuA слиты с R; анальное поле крупное. Тело удлиненное, голова значительно уже переднеспинки, глаза крупные. Переднеспинка округлая, с полным нешироким кольцом параноталий; средне– и заднеспинка нормально расчлененные. Ноги стройные, с шипиками на вершине голеней; лапки 5–члениковые. Брюшко без выростов по бокам тергитов. Церки короткие, 2–3–члениковые. Состав. 4 рода из перми Северной Америки и Европы.

Определительная таблица родов

1(6) Переднее крыло с поперечными жилками, образующими 2–3 ряда ячеек в боль- шинстве полей. 2(3) Костальное поле в 3 раза шире субкостального. MP простая ..... Phenopterum 3(2) Костальное поле не шире или едва превышает ширину субкостального поля. МР как правило с развилком. 4(5) Длина переднего крыла в 3.6–4.3 раза превосходит его ширину ...... Brnia 5(4) Длина переднего крыла в 3.0 раза превосходит его ширину ...... Chlumia 6(1) Переднее крыло с архедиктием ...... Paraphenopterum

35. Род Phenopterum Carpenter, 1950

– Phenopterum: Carpenter, 1950 : 205 (nom.n. pro Lepium Sellards) (типовой вид – Lepium elongatum Sellards, 1909, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 112. – Lepium: Sellards, 1909 : 156 (nom. preoc., nec. Lepium Enderlein, 1906 in Corrodentia) (типовой вид не обозначен); Handlirsch, 1919 : 32; 1922 : 77.

Состав. 1 вид из н. перми США (Канзас).

1(1) Длина крыла 13–14 мм (рис. 172, 173) ...... Ph. elongatum (Sellards, 1909)

– Lepium elongatum: Sellards, 1909 : 156, fig. 8 (неотип – N 4931 a, b; Эльмо, н. пермь; в MCZ, USA; обозначен Carpenter, 1950 : 207); Handlirsch, 1919 : 32; 1920 : 155; 1922 : 77. – Phenopterum elongatum: Carpenter, 1950 : 206, fig. 10; 1992 : 112, fig. 66,3. – Lepium reticulatum: Sellards, 1909 : 156 (сведено в синонимы Carpenter, 1950 : 206); Handlirsch, 1919 : 32; 1922 : 77. – Lepium sellardsi: Handlirsh, 1919 : 32 (сведено в синонимы Carpenter, 1950 : 206); Handlirsh, 1922 : 77.

36. Род Brnia Kukalova, 1964

– Brnia: Kukalova, 1964 : 72 (типовой вид – Brnia raketa Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению). – Brunia (sic!): Carpenter, 1992 : 112.

Состав. 1 вид из н. перми Европы (Чехия). 96 13. PHENOPTERIDAE

Рис. 172–180. Сем. Phenopteridae. 172, 173 – Phenopterum elongatum: 172 – переднее крыло, 173 – заднее крыло; 174–176 – Brnia reketa: 174 – переднее крыло, 175, 176 – тело сверху; 177, 178 – Chlumia parva, переднее крыло; 179 – Ch. obesa, то же; 180 – Paraphenopterum unicolor, то же.

1(1) Длина пер. крыла 13–15.6 мм (рис. 174–176) ...... B. raketa Kukalova, 1964

– Brnia raketa: Kukalova, 1964 : 73, figs. 27–31, Pl.10, fig. 3, Pl. 11, figs. 1–3, Pl. 13, fig. 1 (го- лотип – N 37/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 112, fig. 66, 2. – Brnia cf. raketa: Kukalova, 1964 : 76, fig. 32, 33, Pl. 12, fig.s. 1,2.

37. Род Chlumia Kukalova, 1964

– Chlumia: Kukalova, 1964 : 77 (типовой вид – Chlumia parva Kukalova, 1964, по первоначаль- ному обозначению); Carpenter, 1992 : 112.

Замечания. Учитывая, что отпечатки в Оборе искажены постседиментационной деформацией породы, не исключено, что оба вида Chlumia являются лишь синонимами Brnia reketa. Состав. 2 вида из н. перми Европы (Чехия). 14. ALICULIDAE 97

1(2) Длина пер. крыла 13–13.5 мм (рис. 177, 178) ...... Ch. parva Kukalova, 1964

– Chlumia parva: Kukalova, 1964 :78, figs. 34–36, Pl. 13, figs. 2,3, Pl. 14, fig. 1 (голотип – N 38/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 112.

2(1) Длина пер. крыла 16 мм (рис. 179) ...... Ch. obesa Kukalova, 1964

– Chlumia obesa: Kukalova, 1964 : 80, fig. 37, Pl. 14, fig. 2 (голотип – N 16/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).

38. Род Paraphenopterum Storozhenko, 1992

– Paraphenopterum: Стороженко, 1992a : 218 (типовой вид – Paraphenopterum unicolor Storo- zhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми России (Архангельская обл).

1(1) Длина пер. крыла 30–31 мм (рис. 180) ...... Р. unicolor Storozhenko, 1992

– Paraphenopterum unicolor: Стороженко, 1992a : 219, figs. 19, 20 (голотип – N 3353/331; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

14. Семейство Aliculidae Storozhenko, 1997

Aliculidae: Storozhenko, 1997c : 8; 1997d : 25.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, слабо уплотненное, без рисунка, неопушенное; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной трети или четверти крыла. Костальное поле широкое, у основания крыла сильно сужено, далее резко расширено, пересечено преимущественно ветвящимися ветвями Sc. R простая; RS отходит от R в проксимальной трети крыла, с 3–6 направлеными к вершине и заднему краю крыла ветвями. Основание ствола М свободное. М разделяется на хорошо склеротизованную простую или с развилком МА и десклеротизованную посередине МР с 3 ветвями. CuA без ясно обособленных CuA1 и CuA2. СuP простая, прямая. Поле между CuA и CuP ясно расширено у основания, с архедиктием, без ветвей СuA или правильного ряда поперечных жилок. Анальное поле узкое. Строение заднего крыла и тела неизвестно. Состав. 2 рода из перми Евразии.

Определительная таблица родов

1(2) CuA c 7–9 ветвями ...... Alicula 2(1) CuA с 3 ветвями ...... Sojanopermula

39. Род Alicula Schlechtendal, 1913

– Alicula: Schlechtendal, 1913 : Pl. 2, figs. 10a, b (типовой вид – Alicula lebachensis Schlechtendal, 1913, по монотипии); Сarpenter, 1992 : 109. – Permula: Handlirsch, 1919 : 32 (типовой вид – Permula lebachensis Handlirsch, 1919, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Carpenter, 1992 : 109); Handlirsch, 1922 : 77; Шаров, 1962 : 128; Kukalova, 1964 : 46.

Состав. 2 вида из н. перми Германии и Чехии и 1 вид из в. перми Средней Азии.

1(2) RS отходит от R на уровне первого развилка CuA. Длина пер. крыла 30 мм (рис. 181). Германия ...... A. lebachensis Schlechtendal, 1913

– Alicula lebachensis: Schlechtendal, 1913: tab. 2, fig. 10a–b (тип – переднее крыло, изобра- женное Schlechtendal: in Handlirsch, 1906 : 348, tabl.34, fig. 36; Саар, н. пермь; место хранения неизвестно); Carpenter, 1992 : 109. – Permula lebachensis: Handlirsch, 1919 : 32 (сведено в синонимы Carpenter, 1992 : 109); Handlirsch, 1922 : 77; Kukalova, 1964: 46, 47. 98 14. ALICULIDAE

Рис. 181–186. Сем. Aliculidae, Camptoneuritidae и Demopteridae, переднее крыло. 181 – Alicula lebachensis; 182 – A. acra; 183 – A. asiatica; 184 – Sojanopermula lucida; 185 – Camptoneurites reticulata; 186 – Demopterum gracile.

2(1) RS отходит от R значительно дистальнее первого развилка CuA. 3(4) Поперечные жилки в субкостальном поле простые. Длина пер. крыла 24 мм (рис. 182). Чехия ...... A. acra (Kukalova, 1964)

– Permula acra: Kukalova, 1964 : 47, fig. 2, tabl. I, fig. 1 (голотип – N 69/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague). – Permula aera (lapsus calami): Kukalova, 1964 : 47. – Alicula acra: Carpenter, 1992 : 109, fig. 64,4.

4(3) Поперечные жилки в субкостальном поле образуют 2–3 ряда ячеек. Длина пер. крыла около 28 мм (рис. 183). Казахстан ...... A. asiatica Storozhenko, 1997

– Alicula asiatica: Стороженко, 1997с : 8, fig. 7 (голотип – N 2781/248; Караунгир–II, в. пермь; в ПИН РАН).

40. Род Sojanopermula Storozhenko, 1992

– Sojanopermula: Стороженко, 1992a : 217 (типовой вид – Sojanopermula lucida Storozhenko, 1992, по первоначальному обозачению).

Состав. 1 вид из в. перми России (Архангельская обл.).

1(1) Длина пер. крыла 34.1 мм (рис. 184) ...... S. lucida Storozhenko, 1992

– Sojanopermula lucida: Стороженко, 1992a : 218, fig. 18 (голотип – N 94/117; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН). 15. CAMPTONEURITIDAE, 16. DEMOPTERIDAE 99

15. Семейство Camptoneuritidae Martynov, 1930

– Camptoneuritidae: Мартынов, 1930б : 1233 (nom.n. pro Camptoneuridae); Шаров, 1962 : 121; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 115; Стороженко, 1997b : 65; 1997c : 9; 1997d : 25. – Camptoneuridae: Мартынов, 1928 : 52.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, уплотненное, без рисунка, неопушенное; с широко–закругленной вершиной. Sc впадает в С у вершины крыла. Костальное поле узкое, поперечные жилки практически не выражены. R простая. RS отходит от R в базальной трети крыла, ветви RS направлены к переднему краю крыла. М разделяется на вполне склеротизованные ветвящиеся МА и МР; основание ствола М свободное; МА слита с RS посередине крыла; МР S–образно изогнута. В вершинной четверти крыла имеются анастамозы между RS, МА и МР. CuA не разделяется на CuA1 и CuA2, S–образно изогнута, с 7 сдвинутыми к заднему краю крыла ветвями. Поле между CuA и CuP ясно расширено у основания, с архедиктием. Анальная область узкая и длинная. А1 с 3 ветвями, А2 с 5–6 ветвями. Поперечные жилки в большинстве полей образуют 2 более или менее правильных ряда ячеек. Строение заднего крыла и тела неизвестно. Состав. 1 род из в. перми России.

41. Род Camptoneurites Martynov, 1930

– Camptoneurites: Мартынов, 1930б : 1233 (nom. n. pro Camptoneura); Шаров, 1962 : 122; Carpenter, 1992 : 115. – Camptoneura: Мартынов, 1928 : 53. (nom. preocc., nec Camptoneura Stoll)(типовой вид – Camptoneura reticulata Мартынов, 1928, по монотипии).

Состав. 1 вид из в. перми России.

1(1) Длина пер. крыла 16 мм (рис. 185). Татарстан .... C. reticulata (Martynov, 1928)

– Camptoneura reticulata: Мартынов, 1928 : 53, Pl. 8, fig. 1, Pl. 10, fig. 4 (голотип – N 37, Тихие Горы, в. пермь; в ПИН РАН) – Camptoneurites reticulatus (sic!): Шаров, 1962 : 122, рис. 294, табл. 6, рис. 3. – Camptoneurites reticulata: Carpenter, 1992 : 115, fig. 66, 7.

16. Семейство Demopteridae Carpenter, 1950

– Demopteridae: Carpenter, 1950 : 203; Шаров, 1962 : 119; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 117; Стороженко, 1997b : 65; 1997c : 9; 1997d : 25.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, кожистое, неопушенное, без рисунка; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной трети крыла. Костальное поле узкое, пересечено простыми ветвями Sc. R простая, RS отходит от R несколько проксимальнее середины крыла, с 2 короткими ветвями, направленными к вершине крыла. М разделяется на МА с коротким развилком у вершины и ветвящуюся дескле- ротизованную посередине МР; основание М свободное. CuA не разделяется на хорошо обособленные CuA1 и CuA2, c 5 направленными к заднему краю крыла ветвями. СuP простая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP расширено у основания, с 2–3 рядами ячеек. Анальное поле узкое и длинное, A1 простая, A2 ветвится. Поперечные жилки в большинстве полей простые, прямые, многочисленные; в радиальном поле, между RS и МА, между МР и CuA образуют 2–3 неправильных ряда ячеек. Строение заднего крыла и тела неизвестно. Состав. 1 род из н. перми США. 100 17. PERMEMBIIDAE, 18. SHEIMIIDAE

42. Род Demopterum Carpenter, 1950

– Demopterum: Carpenter, 1950 : 203 (типовой вид – Demopterum gracile Carpenter, 1950, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 117.

Состав. 1 вид из н. перми США.

1(1) Длина пер. крыла 18–21 мм (рис. 186) ...... D. gracile Carpenter, 1950

– Demopterum gracile: Carpenter, 1950 : 203, fig. 9, Pl. 2, fig. 2 (голотип – N 4961, Эльмо, н. пермь; в MCZ, USA); Carpenter, 1992 : 117, 69, 5.

17. Семейство Permembiidae Tillyard, 1937

– Permembiidae: Tillyard, 1937a : 92; О.Мартынова, 1962 : 140; Carpenter, 1976 : 359; Сторо- женко, 1997c : 9; 1997d : 25.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, без рисунка, неопушенное; вершина крыла широкоокруглая. Sc впадает в R посередине крыла, с единственной ветвью у вершины, направленной к С. Костальное поле не расширено у основания, узкое. R простая; RS отходит от R в проксимальной трети крыла, простой. М разделяется на простые МА и МP; основание ствола М полностью слито с CuA. CuA с развилком. Поле между CuA и CuP не расширено у основания крыла, без поперечных жилок. Анальная область узкая, с одной анальной жилкой. Поперечные жилки редкие, простые, прямые. Заднее крыло сходно с передним, строение анальной лопасти неизвестно. Тело маленькое, удлиненное, голова крупная, прогнатная, шире переднеспинки, с овальными глазами. Усики длинные, 13–члениковые. Переднеспинка поперечная, без параноталий. Средне– и заднеспинка удлиненные, крупные. Тазики не очень крупные, с ясно расставленным основанием. Бедра и голени не вооружены. Брюшко без выростов по бокам тергитов; анальная пластинка самца с 3 длинными отростками. Церки 4– члениковые. Замечания. Семейство было описано в отряде сеноедов (Psocoptera), позднее рассматривалось в составе отрядa Miomoptera (Мартынова, 1962) или ортоптероидных насекомых неясного положения (Carpenter, 1976), и лишь недавно отнесено к гриллоблаттидовым (Стороженко, 1997с). Состав. 1 род из н. перми США.

43. Род Permembia Tillyard, 1928

– Permembia: Tillyard, 1928c : 478 (типовой вид – Permembia delicatula Tillyard, 1928, по первоначальному обозначению); О.Мартынова, 1962 : 141; Carpenter, 1976 : 359.

Состав. 1 вид из н. перми США.

1(1) Длина тела 3.0, пер. крыла 2.3–2.8 мм (рис. 187–189). . . P. delicatula Tillyard, 1928

– Permembia delicatula: Tillyard, 1928c : 479, figs. 10, 11 (голотип – N 5403 a, b, Эльмо, н. пермь; в PMYU); О.Мартынова, 1962 : 141; Carpenter, 1976 : 359, figs. 14, 15.

18. Семейство Sheimiidae O.Martynova, 1958

– Sheimiidae: О.Мартынова, 1958 : 69; 1962 : 139; Carpenter, 1976 : 363; Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 9; 1997d : 26.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, неопушенное, без рисунка; вершина крыла округлая. Sc впадает в С немного дистальнее середины крыла. Костальное поле 18. SHEIMIIDAE 101

Рис. 187–192. Сем. Permembiidae, Sheimiidae и Sojanoraphidiidae. 187–189 – Permembia delicatula: 187 – переднее крыло, 188 – голова, 189 – вершина брюшка самца сверху; 190 – Sheimia sojanensis, тело самки сверху; 191 – Sojanoraphidia rossica, то же; 192 – S. martynovae, то же. узкое, без поперечных жилок. R простая; RS простой, отходит от R в базальной четверти крыла, образует анастамоз с М. Основание М свободное, далее М сливается с RS и от общего ствола отходят простые МА и МР. CuA разделяется на простые CuA1 и CuA2, обе ветви сдвинуты к заднему краю крыла. CuP простая. Анальное поле, по–видимому, редуцировано. Поперечные жилки простые, имеются лишь в радиальном поле. Заднее крыло, вероятно, сходно с передним. Тело удлиненное. Голова прогнатная, шире переднеспинки. Переднеспинка квадратная, без параноталий; средне– и заднеспинка нормально расчлененные. Брюшко веретеновидное, без выростов по бокам. Церки 10– 12–члениковые. Яйцеклад короткий, прямой. Замечания. Семейство было описано в отряде Embioptera (Мартынова, 1958), и послужило для выделения подотряда Sheimioidea (Мартынова, 1962), однако отнесение его к эмбиям преждевременно (Carpenter, 1976). По строению тела и сдвинутым к заднему краю крыла ветвям CuA это семейство помещено в подотряд Protoperlina отряда Grylloblattida (Стороженко, 1997с). Состав. 1 род из в. перми Европы.

44. Род Sheimia O.Martynova, 1958

– Sheimia: O.Мартынова, 1958 : 69 (типовой вид – Sheimia sojanensis O.Martynova, 1958, по первоначальному обозначению); O.Мартынова, 1962 : 139; Carpenter, 1976 : 363; Hennig, 1981 : 181.

Состав (типовой вид из в. перми Архангельской обл. 1(1) Длина тела 1.8; пер. крыла 1.8 мм (рис. 190) ....Sh. sojanensis O.Martynova, 1958

– Sheimia sojanensis: O.Мартынова, 1958 : 69, рис. 1 (голотип – N 117/1145; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН); O.Мартынова, 1962 : 139, рис. 361; Carpenter, 1976 : 362, fig. 16; Hennig, 1981 : 181, fig. 41, 42. 102 19. SOJANORAPHIDIIDAE

19. Семейство Sojanoraphidiidae O.Martynova, 1952

– Sojanoraphidiidae: O.Мартынова, 1952 : 225; 1962 : 271; Пономаренко, 1980 : 86 ; Стороженко, Новокшонов, 1995 : 37; Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 9; 1997d : 26.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, без рисунка, неопушенное; вершина крыла широко–округлая. Sc впадает в C посередине или в вершинной четверти крыла. Костальное поле не расширено у основания, узкое; пересечено простыми поперечными жилками. R простая; RS отходит от R перед серединой крыла, с 4–5 направленными к вершине крыла ветвями; у Aibolitus выражен анастамоз RS+MA, образующий правильный гребень, направленный к заднему краю крыла. М разделяется на простую или с развилком MA и десклеротизованную посередине МP с 2–6 ветвями; основание ствола М полностью или частично слито с CuA. CuA ясно разделена на CuA1 и простую CuA2. CuA1 простая или c 3 ветвями, направленными вдоль заднего края крыла. Поле между CuA и CuP слабо расширено у основания крыла, пересечено простыми прямыми поперечными жилками. Анальная область относительно короткая и узкая; A1 и A2 ветвятся, либо анальные жилки не выражены. Поперечные жилки простые, прямые. Заднее крыло несколько короче переднего, с крупной анальной лопастью. МА полностью слита с RS. MР отходит от CuA, десклеротизована посередине, с 2 ветвями. CuA с 2 ветвями. CuP простая. A1 простая, A2 неправильно ветвящаяся. Тело маленькое или средних размеров, удлиненное, голова крупная, прогнатная, шире переднеспинки, с овальными глазами. Усики относительно короткие, 15–21–члениковые. Переднеспинка трапециевидная, без параноталий. Средне– и заднеспинка удлиненные, крупные. Передние ноги короче средних и задних. Тазики крупные, с ясно расставленным основанием. Бедра и голени не вооружены; лапки 5–члениковые. Брюшко без выростов по бокам тергитов. Церки членистые. Яйцеклад очень длинный. Замечания. Семейство было описано в отряде Rhaphidioptera, но на основании строения тела и жилкования крыльев отнесено к гриллоблаттидовым (Стороженко, Новокшонов, 1995). Состав. 2 рода из перми России.

Определительная таблица родов

1(2) Sc впадает в C в вершинной четверти крыла. RS не образует анастамоза с MA ...... Sojanoraphidia 2(1) Sc впадает в C посередине крыла. RS образует анастамоз с MA ...... Aibolitus

45. Род Sojanoraphidia O.Martynova, 1952

– Sojanoraphidia: O.Мартынова, 1952 : 225 (типовой вид – Sojanoraphidia rossica O.Martynova, 1952, по последующему обозначению [Мартынова, 1962 : 271]); O.Мартынова, 1962 : 271; Пономаренко, 1980 : 86; Carpenter, 1992 : 342; Стороженко, Новокшонов, 1995 : 38.

Состав. 2 вида из перми России.

1(2) Первый развилок RS посередине крыла. Длина тела (без яйцеклада) 6 мм, пер. крыла 5 мм, яйцеклада 2.5 мм (рис. 191). Россия: Архангельская обл...... S. rossica O.Martynova, 1952

– Sojanoraphidia rossica: O.Мартынова, 1952 : 226, рис. 23 (голотип – N 117/2549; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН); O.Мартынова, 1962 : 271, рис. 847; Пономаренко, 1980 : 87, рис. 40; Carpenter, 1992 : 342, fig. 3; Стороженко, Новокшонов, 1995 : 39, рис. 4, 5. 19. SOJANORAPHIDIIDAE 103

Рис. 193–196. Сем. Sojanoraphidiidae. Aibolitus medicinus: 193 – переднее крыло, 194 – заднее крыло, 195 – тело самки сверху, 196 – тело самца сверху.

2(1) Первый развилок RS в вершинной четверти крыла. Длина тела 5.5–7 мм, пер. крыла 5.5–6 мм, задн. крыла 4.8 мм, яйцеклада 2.5 мм. Россия: Пермская обл. (рис. 192) ...... S. martynovae Storozhenko et Novokshonov, 1995

– Sojanoraphidia martynovae: Стороженко, Новокшонов, 1995 : 39, рис. 1–3, 6 (голотип – N ПУ 2/114; Чекарда; н. пермь; в ПИН РАН).

46. Род Aibolitus Novokshonov et Storozhenko, 1996

– Aibolitus: Новокшонов, Стороженко, 1996 : 2 (типовой вид – Aibolitus medicinus Novokshonov et Storozhenko, 1996, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из перми России (Пермская обл.).

1(1) Длина тела самца 10.5, самки (без яйцеклада) 18,2, пер. крыла самца 10–12.5, самки 15.5, яйцеклада 6.5 мм (рис. 193–196) ...... A. medicinus Novokshonov et Storozhenko, 1996

– Aibolitus medicinus: Новокшонов, Стороженко, 1996 : 2, рис. 1–4 (голотип – N ПУ 2/103; Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН). 104 20. PERLOBLATTIDAE, 21. OECANTHOPERLIDAE

20. Семейство Perloblattidae Storozhenko, 1992

– Perloblattidae: Стороженко, 1992c : 75; 1997b : 63; 1997c : 9; 1997d : 26.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, без рисунка, покрыто густыми мелкими волосками; вершина крыла заостренная. Sc теряется в передней половине крыла. Костальное поле узкое, пересечено правильными ветвями Sc. Субкостальное поле узкое. RS отходит от R в основании крыла; R почти прямая. Основание ствола М свободное, М разделяется на МА и МР значительно проксимальнее разделения RS на ветви. CuA утолщенная, прямая; ее направление продолжает CuA1; CuA2 слабо S–образно изогнутая. CuP прямая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP преимущественно с простыми поперечными жилками. Анальное поле короткое и широкое, с 2 изогнутыми анальными жилками. Поперечные жилки в большинстве полей простые, прямые, в поле между CuP и А1 – S–образно изогнутые. Строение заднего крыла и тела неизвестно. Состав. 1 род из триаса Средней Азии.

47. Род Perloblatta Storozhenko, 1992

– Perloblatta: Стороженко, 1992c : 75 (типовой вид – Perloblatta ordinata Стороженко, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из триаса Киргизии.

1(1) Длина пер. крыла 10.8 мм (рис. 164) ...... P. ordinata Storozhenko, 1992

– Perloblatta ordinata: Стороженко, 1992c : 75, рис. 5 в (голотип – N 2555/723a; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

21. Семейство Oecanthoperlidae Storozhenko, 1988

– Oecanthoperlidae: Стороженко, 1988b : 48; 1997b : 63; 1997c : 9; 1997d : 26.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, неопушенное, без рисунка; вершина крыла широко–округлая. Sc впадает в С у вершины крыла. Костальное поле учень узкое, без поперечных жилок. R простая; RS ответвляется перед серединой крыла, с 2 ветвями, направленными к заднему краю и вершине крыла. М простая, изогнута S– образно посередине крыла, основание М слито с R. CuA и CuP простые, поле между ними не расширено, без поперечных жилок. Две простые анальные жилки. Поперечные жилки редкие, прямые. В заднем крыле Sc, R и RS как в переднем, М слабо изогнутая, поле между CuA и CuP резко сужается к вершине; анальная область узкая и длинная, А1 простая, А2 с 3 ветвями. Тело удлиненное. Голова небольшая, сложные глаза хорошо развиты. Переднеспинка трапециевидная, слабо расширена назад, без параноталий; средне– и заднеспинка нормально расчлененные. Тазики конические, довольно крупные. Бедра и голени без шпор и шипиков. Состав. 1 род из н. мела России (Забайкалье).

48. Род Oecanthoperla Storozhenko, 1988

– Oecanthoperla: Стороженко, 1988b : 49 (типовой вид – Oecanthoperla sibirica Storozhenko, 1988, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из н. мела Восточной Сибири.

1(1) Длина тела 8.5 мм, пер. крыла 10.5 мм (рис. 165) . . . Oe. sibirica Storozhenko, 1988

– Oecanthoperla sibirica: Стороженко, 1988b : 49, рис. 1a,б (голотип – N 3064/8603, Байса, н. мел; в ПИН РАН). 22. ARCHIPROBNIDAE 105

III. Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

– Grylloblattina: Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 10; 1997d : 26.

Диагноз. Тело коренастое, реже относительно стройное. Поле между CuA и CuP у основания заднего крыла сильно расширено, его ширина значительно превышает ширину поля между CuP и А1; основание CuA образует резкий угловидный изгиб; А2 правильно гребенчато ветвящаяся. Ветви CuA в переднем крыле как правило не сдвинуты к заднему краю крыла. Церки длинные, многочлениковые. Известны лишь нимфы и имаго, число члеников лапки не изменяется во время индивидуального развития. Преимущественно обитатели крупноскважинного субстрата, либо фитофильные формы, личинки не связаны с водой. Состав. 23 семейства из перми, триаса, юры, нижнего мела и 1 современное семейство.

22. Семейство Archiprobnidae Sharov, 1961

– Archiprobnidae: Carpenter, 1992 : 115; Стороженко, 1997c : 11; 1997d : 26. – Archiprobnisidae: Шаров, 1961 : 185; 1962 : 121; Расницын, 1980а : 152; Стороженко, 1997b : 64.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, мембранозное, неопушенное, вершина крыла широкоокруглая. Sc впадает в C в вершинной трети или четверти крыла. Костальное поле широкое; пересечено простыми (изредка с развилком) поперечными жилками. R простая, RS отходит от R в дистальной четверти крыла. M разделяется на вполне склеротизованные MA и MP; общее число ветвей М 3–6; основание ствола М свободное. М5 имеется или отсутствует. CuA с 6–12 смещеными к заднему краю крыла ветвями, не разделена на CuA1 и CuA2. Поле между CuA и CuP слабо расширено у основания крыла, пересечено простыми прямыми или частично S–образно изогнутыми поперечными жилками. Анальное поле относительно короткое и широкое; A1 простая или с коротким развилком, А2 ветвится. Поперечные жилки в большинстве полей простые, прямые, образуют узко–прямоугольные ячейки. В заднем крыле основание М не слито и не соприкасается с RS или CuA; анальная область расширена, с десклеротизованной А1 и гребенчатой А2. Строение тела неизвестно. Замечания. Название семейства основано на роде Archiprobnis Sharov, 1961, поэтому должно быть исправлено на Archiprobnidae (Carpenter, 1992). Состав. 1 род из в. перми Западной Сибири.

49. Род Archiprobnis Sharov, 1961

– Archiprobnis: Шаров, 1961 : 186 (типовой вид – Archiprobnis repens Sharov, 1961, по перво- начальному обозначению); Шаров, 1962 : 121; Carpenter, 1992 : 115.

Состав. 3 вида из н. перми Западной Сибири (Калтан).

1(2) RS с 2–3 ветвями. Длина крыла 20 мм (рис. 197, 198) ..... A. repens Sharov, 1961

– Archiprobnis repens: Шаров, 1961 : 186, рис. 111–113, табл. 13, рис. 68, 69 (голотип – N 1197/309; Калтан; в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 121, рис. 293; Carpenter, 1992 : 115, fig. 66, 1.

2(1) RS с 4–5 ветвями. 3(4) Ветви CuA отходят гребневидно вперед. Длина крыла 19 мм (рис. 199) ...... A. similis Sharov, 1961

– Archiprobnis similis: Шаров, 1961 : 186, рис. 114, табл. 13, рис. 70 (голотип – N 1197/ 159; Калтан; в. премь; в ПИН РАН). 106 23. IDELIIDAE

Рис. 197–200. Сем. Archiprobnidae. 197, 198 – Archiprobnis repens: 197 – переднее крыло, 198 – заднее крыло; 199 – A. similis, переднее крыло; 200 – A. conjuncta, то же.

4(4) Ветви CuA отходят гребневидно назад. Длина крыла 21 мм (рис. 200) ...... A. conjuncta Sharov, 1961

– Archiprobnis conjuncta: Шаров, 1961 : 188, рис. 115, табл. 13, рис. 71 (голотип – N 1197/ 317; Калтан; в. пермь; в ПИН РАН).

23. Семейство Ideliidae M.Zalessky, 1928

– Ideliidae: М.Залесский, 1928 : 301; 1929 : 21; Шаров, 1961 : 171; 1962 : 119; Расницын, 1980 : 152; Стороженко, 1992d : 22, 38 (partim); Carpenter, 1992 : 118; Стороженко, 1994b : 50; 1996f : 13; 1997b : 63; 1997c : 11; 1997d : 27. – Rachimentomidae: Ю.Залесский, 1939 : 55 (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 119). – Mesorthopteridae (partim): Расницын, 1980а : 153.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров или крупное, мембранозное или слабо уплотненное; без рисунка или светлое, с крупными темными пятнами и полосами; неопушенное; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной половине крыла; у рода Aenigmidelia проксимальный участок Sc образует ложную костальную жилку. Костальное поле широкое, пересечено правильными простыми или Y–образными ветвями Sc. R простая или с 2–11 ветвями у вершины (у рода Kolvidelia R с длинным развилком); RS отходит от R перед серединой крыла, ветви RS обычно направлены к переднему краю или к вершине крыла. Основание ствола М свободное. М разделяется на хорошо склеротизованную МА и обычно десклеротизованную посередине МР. CuA без ясно обособленных CuA1 и CuA2, в основании параллельна переднему краю крыла, затем круто поворачивает к заднему краю, образуя "горб", от внутренней стороны которого отходит несколько коротких проксимальных ветвей CuA, впадающих в CuP или теряющихся в кубитальном поле. СuP простая, прямая. Поле между CuA и CuP ясно расширено у основания, с архедиктием. Анальное поле узкое, относительно длинное; А1 как правило простая, А2 ветвится. Переднее крыло с хорошо выраженным архедиктием во всех полях, реже (пермские Metidelia и большинство триасовых родов) с 2–3 рядами ячеек между продольными жилками в дистальной половине крыла. Заднее крыло сходно с передним, анастамоз между RS и МА имеется или отсутствует; анальное поле крупное, А1 простая, десклеротизованная; А2 правильно гребенчатая. Тело удлиненное. Голова прогнатная, небольшая, уже переднеспинки. Сложные глаза крупные. Усики длинные. Переднеспинка поперечная, с широким полным кольцом параноталий. Ноги коренастые; тазики крупные, ясно расставленные посередине. Брюшко удлиненное, без выростов по бокам тергитов. Церки членистые; яйцеклад длинный, прямой. Состав. 13 родов из перми и триаса Европы и Азии. 23. IDELIIDAE 107

Определительная таблица родов

1(20) Несколько проксимальных ветвей CuA (или по крайней мере одна) теряются в поле между CuA и CuP или оканчиваются на CuP, не образуя между собой анастамоза. 2(3) МА в вершинной трети крыла сильно S–образно изогнута ...... Stenaropodites 3(2) МА на всем протяжении прямая или плавно изогнутая. 4(17) С впадает в Sc в вершинной трети или у вершины крыла. 5(8) Крупнее: длина пер. крыла около 50 мм. 6(7) Имеется ложная костальная жилка, образованная из проксимального участка Sc ...... Aenigmidelia 7(6) Ложной костальной жилки нет ...... Archidelia 8(5) Мельче: длина пер. крыла 18–42 мм. 9(10) R с развилком ...... Kolvidelia 10(9) R простой. 11(12) 3–5 дистальных ветвей CuA идут вдоль заднего края крыла ...... Sojanidelia 12(11) Дистальные ветви CuA направлены к заднему краю крыла. 13(14) Все крыло с мелким архедиктием ...... Rachimentomon 14(13) В дистальной части крыла поперечные жилки образуют 2 правильных ряда ячеек. 15(16) Ширина костального поля равна наибольшей ширине радиального поля. CuA c 9 ветвями ...... Metidelia 16(15) Ширина костального поля в 1.5–2.7 раза превышает ширину радиального поля. CuA с 11–16 ветвями ...... Ideliopsina 17(4) С впадает в Sc посередине крыла или чуть дистальнее. 18(19) Ветви RS направлены к вершине крыла. МР ветвится ...... Mongoloidelia 19(18) Ветви RS направлены к переднему краю крыла. МР постая ...... Anaidelia 20(1) 2–3 проксимальные ветви CuA сливаются и впадают общим стволом в задний край крыла. 21(22) RS с 7 ветвями. Мелкий архедиктий имеется во всех полях ...... Sylvidelia 22(21) RS с 3–5 ветвями. Во всех полях поперечные жилки образуют 2–3 ряда ячеек. 23(24) Костальное поле не шире радиального. 3 проксимальные ветви CuA образуют анастамоз ...... Madygenidelia 24(23) Костальное поле значительно шире радиального. 2 проксимальные ветви CuA образуют анастамоз ...... Pseudoshurabia

50. Род Stenaropodites Martynov, 1928

– Stenaropodites: Мартынов, 1928 : 47 (типовой вид – Stenaropodites reticulata Martynov, 1928, по монотипии); Шаров, 1962 : 121; Carpenter, 1992 : 118; Стороженко, 1992d : 22. – Idelia: M.Залесский, 1928 : 301 (типовой вид – Idelia permiakovae M.Zalessky, 1928, по монотипии) (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 121). : 22; M.Залесский, 1929 : 4 (повторное описание).

Состав. 5 видов из в. перми России.

1(4) В CuA 2 дистальные ветви направлены к вершине крыла. Россия: Татарстан. 2(3) RS с 5 ветвями. Вероятная длина пер. крыла 45 мм (рис. 201) ...... S. reticulata Martynov, 1928

– Stenaropodites reticulata: Мартынов, 1928 : 48, табл. 9, рис. 3 (голотип – N 60 и 54; Тихие Горы, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 121; Стороженко, 1992d : 22; Carpenter, 1992 : 118. 108 23. IDELIIDAE

Рис. 201–207. Сем. Ideliidae. 201– Stenaropodites reticulata, фрагмент переднего крыла; 202 – S. permiakovae, переднее крыло; 203, 204 – S. sojanensis: 203 – переднее крыло, 204 – заднее крыло; 205, 206 – S. mistshenkoi: 205 – переднее крыло, 206 – заднее крыло; 207 – S. magna, переднее крыло.

3(2) RS c 4 ветвями. Длина пер. крыла 45 мм. (рис. 202) ...... S. permiakovae (M.Zalessky, 1928)

– Idelia permiakovi: М.Залесский, 1928 : 301, Pl. 2 (голотип – пер. крыло без анальной области; Тихие Горы, в. пермь: место хранения типа не указано); М.Залесский, 1929 : 4. – Stenaropodites permiakovae: Шаров, 1962 : 121, рис. 290, табл. 6, рис. 2; Стороженко, 1992d : 22; Carpenter, 1992 : 118, fig. 70, 6.

4(1) В CuA 3–4 дистальные ветви направлены к вершине крыла. 5(8) В CuA 4 дистальные ветви направлены к вершине крыла. Мельче. Россия: Архан- гельская обл. 6(7) RS с 4–5 ветвями. Длина пер. крыла 50–57, заднего крыла 43–47 мм (рис. 203, 204) ...... S. sojanensis Storozhenko, 1992

– Stenaropodites sojanensis: Стороженко, 1992d : 22, figs. 1, 2 (голотип – N 3353/146; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

7(6) RS с 7–8 ветвями. Длина пер. крыла 41–53, задн. крыла 40.5 мм (рис. 205, 206)...... S. mistshenkoi Storozhenko, 1992

– Stenaropodites mistshenkoi: Стороженко, 1992d : 24, fig. 3 (голотип – N 801/117 и 804/ 117; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН). 23. IDELIIDAE 109

Рис. 208–212. Сем. Ideliidae. 208 – Aenigmidelia incredibilis, переднее крыло; 209, 210 – Archidelia elongata: 209 – переднее крыло, 210 – заднее крыло; 211 – A. ovata, переднее крыло; 212 – Kolvidelia curta, то же.

8(5) В CuA лишь 3 дистальные ветви направлены к вершине крыла. Крупнее: длина пер. крыла 65–67 мм (рис. 207). Россия: Кировская обл...... S. magna Storozhenko, 1992

– Stenaropodites magna: Стороженко, 1992d : 26, fig 4a (голотип – N 1366/239; Китяк, в. пермь; в ПИН РАН).

51. Род Aenigmidelia Sharov, 1961

– Aenigmidelia: Шаров, 1961 : 175 (типовой вид – Aenigmidelia incredibilis Sharov, 1961, по пер- воначальному обозначению); Шаров, 1962 : 119; Carpenter, 1992 : 118.

Состав. 1 вид из в. перми Западной Сибири.

1(1) Длина пер. крыла 52 мм (рис. 208) ...... А. incredibilis Sharov, 1961

– Aenigmidelia incredibilis: Шаров, 1961 : 175, рис. 102, табл. 12, рис. 60 (голотип –N 1197/112; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 121, рис. 287, табл. 5, рис. 4; Carpenter, 1992 : 118, fig. 70, 8.

52. Род Archidelia Sharov, 1961

– Archidelia: Шаров, 1961 : 172 (типовой вид – Archidelia elongata Sharov, 1961, по первона- чальному обозначению); Шаров, 1962 : 119; Carpenter, 1992 : 118.

Состав. 2 вида из в. перми Западной Сибири.

1(2) RS с 3–4 ветвями. В радиальном и субкостальном полях 2 ряда ячеек. Длина пер. крыла 53 мм (рис. 209, 210) ...... A. elongata Sharov, 1961

– Archidelia elongata: Шаров, 1961 : 173, рис. 99, 100, табл. 11, рис. 56–58 (голотип – N 1197/308; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 119; Carpenter, 1992 : 118, fig. 70, 2; Стороженко, 1997c : 10, figs 8, 9. 110 23. IDELIIDAE

2(1) Rs с 4–6 ветвями. В радиальном и субкостальном полях 3 ряда ячеек. Длина пер. крыла 53 мм (рис. 211) ...... A. ovata Sharov, 1961

– Archidelia ovata: Шаров, 1961 : 173, рис. 101, табл. 11, рис. 59 (голотип – N 1197/287; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 119, рис. 286, табл. 5, рис. 3.

53. Род Kolvidelia G.Zalessky, 1950

– Kolvidelia: Ю.Залесский, 1950б : 684 (типовой вид – Kolvidelia curta G.Zalessky, 1950, по пер- воначальному обозначению); Ю.Залесский, 1955в : 282 (повторное описание); Шаров, 1962 : 121.

Состав. 1 вид из перми Урала (Покча).

1(1) Длина пер. крыла 28 мм (рис. 212) ...... K. curta G.Zalessky, 1950

– Kolvidelia curta: Ю.Залесский, 1950б : 694, рис. 2 (голотип – пер. крыло; Россия: Покча; пермь; в ГГМ); Ю.Залесский, 1955в : 283, рис. 8 (повторное описание); Шаров, 1962 : 121, рис. 292.

54. Род Sojanidelia Storozhenko, 1992

– Sojanidelia: Стороженко, 1992d : 29 (типовой вид – Sojanidelia maculosa Storozhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 12 видов из перми Европы и Западной Сибири.

1(16) Длина пер. крыла 22–29.5 мм; наибольшая ширина костального поля 1.0–1.9 мм. 2(13) RS с 3–4 ветвями. 3(12) М с 4–5 ветвями. 4(9) Длина пер. крыла 25–29.5 мм; наибольшая ширина костального поля 1.4–1.9 мм. 5(8) Пер. крыло с темными пятнами. М с 5 ветвями. 6(7) Пер. крыло с крупными пятнами, длина крыла 24–26 мм. Наибольшая ширина костального поля 1.5–1.8 мм (рис. 213). Россия: Архангельская обл...... S. maculosa Storozhenko, 1992

– Sojanidelia maculosa: Стороженко, 1992d : 29, figs. 6a, b (голотип – N 3353/136; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

7(6) Пер. крыло с мелкими пятнами, длина крыла 29.5 мм. Наибольшая ширина кос- тального поля 1.4 мм (рис. 214). Россия: Архангельская обл...... S. longula Storozhenko, 1992

– Sojanidelia longula: Стороженко, 1992d : 30, fig. 7 c (голотип – N 814/117 и 869/117; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

8(5) Пер. крыло без рисунка. М с 4 ветвями. Длина пер. крыла 25.2–28.5 мм (рис. 215). Россия: Архангельская обл...... S. makarkini Storozhenko, 1992

– Sojanidelia makarkini: Стороженко, 1992d : 34, fig. 9a (голотип – N 3353/167; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

9(4) Длина пер. крыла 22–24 мм; наибольшая ширина костального поля 1.0–1.3 мм. 10(11) RS с 4 ветвями. МА с 2 ветвями. Костальное поле шире радиального. Длина пер. крыла 23 мм (рис. 216). Россия: Кемеровская обл. .... S. kostinae (Sharov, 1961)

– Metidelia kostinae: Шаров, 1961 : 176, рис. 104 (голотип – N 1424/2; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН). – Sojanidelia kostinae: Стороженко, 1992d : 29. 23. IDELIIDAE 111

Рис. 213–225. Сем. Ideliidae, передние крылья. 213 – Sojanidelia maculosa; 214 – S. longula; 215 – S. makarkini; 216 – S. kostinae; 217 – S. fasciata; 218 – S. multimediana; 219 – S. parvula; 220, 221 – S. nana; 222 – S. fluctuosa; 223 – S. vorkutensis; 224 – S. lineata; 225 – S. striata.

11(10) RS и МА с 3 ветвями каждая. Костальное поле уже радиального. Длина пер. крыла 21.9–24.1 мм (рис. 217). Россия: Архангельская обл...... S. fasciata Storozhenko, 1992

– Sojanidelia fasciata: Стороженко, 1992d : 30, figs. 6c, d (голотип – N 3353/281; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

12(3) М с 7 ветвями. Длина пер. крыла 25–27 мм (рис. 218). Россия: республика Коми...... S. multimediana Storozhenko, 1992

– Sojanidelia multimediana: Стороженко, 1992d : 30, fig. 7a (голотип – N 1631/368; Воркута, в. пермь; в ПИН РАН). 112 23. IDELIIDAE

13(2) RS простой или с 2 ветвями. 14(15) Крылья без рисунка. RS с 2 ветвями. Дистальная ветвь CuA простая. Длина пер. крыла 22.5–25.5 мм (рис. 219). Россия: Архангельская обл...... S. parvula Storozhenko, 1992

– Sojanidelia parvula: Стороженко, 1992d : 33, figs. 8a, b (голотип – N 3353/274; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

15(14) Крыло с крупными темными пятнами. RS простой. Дистальня ветвь CuA с развилком. Длина пер. крыла 22–24 мм (рис. 220, 221). Россия: Архангельская обл...... S. nana Storozhenko, 1992

– Sojanidelia nana: Стороженко, 1992d : 34, fig. 8c, d (голотип – N 94/1122 и 94/1128; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

16(1) Длина пер. крыла 32–39 мм; наибольшая ширина костального поля 2.0–2.8 мм. 17(20) Крыло без рисунка. Наибольшая ширина костального поля 2.5–2.8 мм. 18(19) Дистальная ветвь CuA с 3 ветвями. Анастамоза между R и МА нет. Длина пер. крыла 32–34 мм (рис. 222). Россия: Архангельская обл...... S. fluctuosa Storozhenko, 1992

– Sojanidelia fluctuosa: Стороженко, 1992d : 34, figs. 9 b–d (голотип – N 3353/148; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

19(18) Дистальная ветвь CuA простая. RS и МА образуют анастамоз. Длина пер. крыла 39 мм (рис. 223). Россия: республика Коми ...... S. vorkutensis Storozhenko, 1992

– Sojanidelia vorkutensis: Стороженко, 1992d : 30, fig. 7b (голотип – N 1631/225; Воркута, в. пермь; в ПИН РАН).

20(17) Крыло с ясным рисунком в виде продольных полос вдоль жилок и костального поля. Наибольшая ширина костального поля 2.0–2.3 мм. 21(22) RS не сливается с МА. Дистальная ветвь CuA преимущественно простая. Длина пер. крыла 36.5–38.4 мм (рис. 224). Россия: Архангельская обл...... S. lineata Storozhenko, 1992

– Sojanidelia lineata: Стороженко, 1992d : 36, figs. 10a, b (голотип – N 3353/184; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

22(21) RS слит с МА или имеется ясный анастамоз между ними. Дистальная ветвь CuA всегда с развилком. Длина пер. крыла 37–39 мм (рис. 225). Россия: Архангельская обл...... S. striata Storozhenko, 1992

– Sojanidelia striata: Стороженко, 1992d : 36, figs. 10c, d (голотип – N 845/117 и 856/117; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

55. Род Rachimentomon G.Zalessky, 1939

– Rachimentomon: Ю.Залесский, 1939 : 56 (типовой вид – Rachimentomon reticulatum G.Zalessky, 1939, по последующему обозначению [Шаров, 1962]); Шаров, 1962 : 119; Carpenter, 1992 : 118.

Состав. 1 вид из н. перми Приуралья. 23. IDELIIDAE 113

Рис. 226–232. Сем. Ideliidae. 226 – Rachimentomon reticulatum, тело самки сверху; 227 – Metidelia kargalensis, переднее крыло; 228, 229 – Ideliopsina nana: 228 – переднеспинка и крылья, 229 – переднее крыло; 230 – I. ruginosa, передние крылья; 231 – I. stupenda, переднее крыло; 232 – I. ornata, то же.

1(1) Длина пер. крыла 26 мм (рис. 226) ...... R. reticulatum G.Zalessky, 1939

– Rachimentomon reticulatum: Ю.Залесский, 1939 : 57, рис. 33–36, табл. 2, рис. 1, 2, табл. 3 (неотип – N 90/1936; Чекарда, н. пермь; из числа синтипов, обозначен здесь; в ГГМ); Ю.Залесский, 1950б : 684, рис. 1б; Шаров, 1962 : 119, рис. 285, табл. 6, рис. 1; Carpenter, 1992 : 118, fig. 70, 5.

56. Род Metidelia Martynov, 1937

– Metidelia: Мартынов, 1937в : 23 (типовой вид – Metidelia kargalensis Martynov, 1937, по первоначальному обозначению); Шаров, 1961 : 176 (partim); 1962 : 121 (partim); Carpenter, 1992 : 118.

Состав. 1 вид из в. перми России.

1(1) Длина пер. крыла 28.5 мм (рис. 227). Россия: Оренбургская обл...... M. kargalensis Martynov, 1937

– Metidelia kargalensis: Мартынов, 1937в : 23, рис. 7 (голотип – N 100/1; Каргала, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 121, рис. 289; Carpenter, 1992 : 118, fig. 70, 3. 57. Род Ideliopsina Storozhenko, 1996 114 23. IDELIIDAE

– Ideliopsina: Стороженко, 1996f : 13 (типовой вид – Ideliopsina nana Storozhenko,1996, по первоначальному обозначению).

Состав. 4 вида из ср. или в. триаса Средней Азии.

1(4) RS с 2–5 ветвями. Длина крыла 18–24 мм. 2(3) МА с 3–4 ветвями. Длина пер. крыла 18–24 мм (рис. 228, 229) ...... I. nana Storozhenko, 1996

– Ideliopsina nana: Стороженко,1996f : 14, figs. 1–7 (голотип – N 2785/2204, Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

3(2) МА с 2 ветвями. Длина пер. крыла 20 мм (рис. 230) ...... I. ruginosa Storozhenko, 1996

– Ideliopsina ruginosa: Стороженко,1996f : 15, fig. 8 (голотип – N 2240/1975, Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

4(1) RS с 6 ветвями. Длина крыла 38–42 мм. 5(6) МР простая. Длина пер. крыла 39–42 мм (рис. 231) . . . I. stupenda Storozhenko, 1996

– Ideliopsina stupenda: Стороженко,1996f : 16, figs. 9–11 (голотип – N 2785/2122, Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

6(5) МР ветвится у вершины крыла. Длина пер. крыла 38–40 мм (рис. 232) ...... I. ornata Storozhenko, 1996

– Ideliopsina ornata: Стороженко,1996f : 17, figs. 12, 13 (голотип – N 2555/895, Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

58. Род Mongoloidelia Storozhenko, 1992

– Mongoloidelia: Стороженко, 1992e : 122 (типовой вид – Mongoloidelia gorochovi Storozhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми Монголии.

1(1) Длина пер. крыла 36 мм (рис. 233) ...... M. gorochovi Storozhenko, 1992

– Mongoloidelia gorochovi: Стороженко, 1992e : 122, рис. 1, табл. 32, рис. 1 (голотип – N 4305/2; Бор–Тологой, в. пермь; в ПИН РАН). – Mongoloidelis (lapsus calami!) gorochovi: Стороженко, 1992e : 122.

59. Род Anaidelia Storozhenko, 1996

– Anaidelia: Стороженко, 1996f : 17 (типовой вид – Anaidelia extrema Storozhenko, 1996, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из ср. или в. триаса Средней Азии.

1(1) Длина пер. крыла 16.9 мм (рис. 234) ...... A. extrema Storozhenko, 1996

– Anaidelia extrema: Стороженко, 1996f : 18, fig. 14 (голотип – N 2204/1979, Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН). 23. IDELIIDAE 115

Рис. 233–238. Сем. Ideliidae, передние крылья. 233 – Mongoloidelia gorochovi; 234 – Anaidelia extrema; 235 – Sylvidelia latipennis; 236 – Madygenidelia conjuncta; 233, 234 – Pseudoshurabia pallidula.

60. Род Sylvidelia Martynov, 1940

– Sylvidelia: Мартынов, 1940 : 19 (типовой вид – Sylvidelia latipennis Martynov, 1940, по перво- начальному обозначению); Шаров, 1962 : 119; Carpenter, 1992 : 119.

Состав. 1 вид из н. перми Приуралья.

1(1) Длина пер. крыла 42 мм (рис. 235) ...... S. latipennis Martynov, 1940

– Sylvidelia latipennis: Мартынов, 1940 : 19, рис. 15, табл. 1, фиг. 4 (голотип – N 99/27; Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 119, рис. 284; Carpenter, 1992 : 119, fig. 70, 7.

61. Род Madygenidelia Storozhenko, 1996

– Madygenidelia: Стороженко, 1996f : 19 (типовой вид – Madygenidelia conjuncta Storozhenko, 1996, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из ср. или в. триаса Средней Азии.

1(1) Длина пер. крыла 27.5 мм (рис. 236) ...... M. conjuncta Storozhenko, 1996

– Madygenidelia conjuncta: Стороженко, 1996f : 19, fig. 17 (голотип – N 2555/791, Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН). 116 24. IDELINELLIDAE, 25. PINIDELIIDAE

62. Род Pseudoshurabia Storozhenko, 1996

– Pseudoshurabia: Стороженко, 1996f : 19 (типовой вид – Pseudoshurabia pallidula Storozhenko, 1996, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из ср. или в. триаса Средней Азии.

1(1) Длина пер. крыла 20–30 мм (рис. 233, 234) ...... P. pallidula Storozhenko, 1996

– Pseudoshurabia pallidula: Стороженко, 1996f : 19, figs. 15, 16 (голотип – N 2555/716, Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

24. Семейство Idelinellidae Storozhenko, 1997

– Idelinellidae: Стороженко, 1997c : 11; 1997d : 27.

Диагноз. Переднее крыло крупное, мембранозное, без рисунка, неопушенное. Костальное поле равномерно широкое по всей длине, пересечено прямыми простыми ветвями Sc. RS отходит от R дистальнее разветвления М на МА и МР. М в основании крыла на коротком промежутке слита с R, далее свободная, разделяется на хорошо склеротизованную МА и десклеротизованную посередине МР. CuA с ясно обособленными CuA1 и CuA2. CuA1 на вершине разделяется на 4 ветви, направленные вдоль заднего края крыла. CuA2 с длинным развилком. СuP простая, прямая. Поле между CuA и CuP не расширено у основания, без поперечных жилок. Анальное поле узкое. А1 с развилком, А2 с 4 ветвями. Очень мелкий архедиктий развит во всех полях, за исключением костального. Строение заднего крыла и тела неизвестно. Состав. 1 род из в. перми Европы.

63. Род Idelinella Storozhenko, 1992

– Idelinella: Стороженко, 1992d : 26 (типовой вид – Idelinella macroptera Storozhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми России.

1(1) Длина пер. крыла 60–65 мм (рис. 239) ...... I. macroptera Storozhenko, 1992

– Idelinella macroptera: Стороженко, 1992d : 26, fig. 4b (голотип – N 94/129 и 94/130; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН); 1997c : 10, fig. 10.

25. Семейство Pinideliidae Storozhenko, 1997

– Pinideliidae: Стороженко, 1997c : 11; 1997d : 27.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, мембранозное, без рисунка, неопушенное; вершина крыла закругленная. Sc впадает в С в вершинной трети крыла. Костальное поле узкое, пересечено 10 правильными простыми ветвями Sc только в вершинной половине. R простая; RS отходит от R в проксимальной трети крыла, ветви RS направлены к вершине крыла. Основание М свободное, у первого развилка CuA ствол М образует анастамоз с CuA1 и далее разделяется на хорошо склеротизованную МА, образующую анастамоз с RS, и десклеротизованную посередине МР с 3 ветвями. CuA с ясно обособленными CuA1 и CuA2. CuA1 с развилком, CuA2 с 3 ветвями. СuP простая, прямая. Поле между CuA и CuP параллельностороннее, поперечные жилки образуют 2–3 правильных ряда ячеек. Анальное поле узкое, относительно длинное; А1 с 3 ветвями, А2 с 4 ветвями. Поперечные жилки в проксимальной половине крыла образуют 2–3 ряда ячеек, в дистальной – преимущественно простые, прямые. Строение заднего крыла и тела неизвестно. Состав. 1 род из в. перми России (Пермская обл.). 26. KORTSHAKOLIIDAE 117

Рис. 239–242. Сем. Idelinellidae, Pinideliidae и Kortshakoliidae, передние крылья. 239 – Idelinella macroptera; 240 – Pinidelia sukatshevae; 241 – Kortshakolia ideliformis; 242 – Paridelia pusilla.

64. Род Pinidelia Storozhenko, 1994

– Pinidelia: Стороженко, 1994b : 50 (типовой вид – Pinidelia sukatshevae Storozhenko, 1994, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми России.

1(1) Длина пер. крыла 28.8 мм (рис. 240) ...... Р. sukatshevae Storozhenko, 1994

– Pinidelia sukatshevae: Стороженко, 1994b ; 51, fig. 2 (голотип – N 3473/3; Тюлькино, в. пермь; в ПИН РАН); 1997c : 12, fig. 11.

26. Семейство Kortshakoliidae Storozhenko, 1997

– Kortshakoliidae: Стороженко, 1997c :12; 1997d : 28.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, мембранозное, без рисунка, покрыто мелкими волосками или неопушенное; вершина крыла закругленная. Sc впадает в С в вершинной трети крыла. Костальное поле широкое, пересечено преимущественно ветвящимися поперечными жилками. R простая; RS отходит от R в проксимальной трети или посередине крыла, ветви RS направлены к вершине крыла. Основание ствола М свободное. М разделяется на хорошо склеротизованную МА, свободную или образующую анастамоз с RS, и десклеротизованную посередине МР с 3 ветвями. CuA без обособленных CuA1 и CuA2, с 4–6 направленными к заднему краю крыла ветвями. СuP простая, прямая. Поле между CuA и CuP расширено у основания, ясно сужается к вершине; поперечные жилки у основания поля образуют 2 неправильных ряда ячеек, у вершины поля – прямые. Анальное поле узкое, относительно короткое; А1 простая, А2 с 4 ветвями. Поперечные жилки главным образом простые, прямые, в радиальном поле образуют 2 ряда ячеек. Строение заднего крыла и тела неизвестно. Состав. 2 рода из перми России.

Определительная таблица родов

1(2) МА образует анастамоз с RS. Крыло покрыто мелкими волосками ...... Kortshakolia 2(1) МА не образует анастамоза с RS. Крыло без волосков ...... Paridelia 118 27. STEGOPTERIDAE

65. Род Kortshakolia Sharov, 1961

– Kortshakolia: Шаров, 1961 : 171 (типовой вид – Kortshakolia ideliformis Sharov, 1961, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 119; Carpenter, 1992 : 118.

Состав. 1 вид из н. перми Западной Сибири.

1(1) Длина пер. крыла 32 мм (рис. 241) ...... K. ideliformis Sharov, 1961

– Kortshakolia ideliformis: Шаров, 1961 : 172, рис. 98 (голотип – N 1213/1, Корчакол, н. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 119, рис. 283; Carpenter, 1992 : 118, fig. 70, 1.

66. Род Paridelia Sharov, 1961

– Paridelia: Шаров, 1961 : 175 (типовой вид – Parielia pusilla Sharov, 1961, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 121; Carpenter, 1992 : 118.

Состав. 1 вид из н. перми Западной Сибири.

1(1) Длина пер. крыла 31 мм (рис. 242) ...... P. pusilla Sharov, 1961

– Paridelia pusilla: Шаров, 1961 : 176, рис. 103, табл. 12, рис. 61 (голотип – N 600/501; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 121, рис. 288; Carpenter, 1992 : 118, fig. 70, 9; Стороженко, 1997c : 12, fig. 12.

27. Семейство Stegopteridae Sharov, 1961

– Stegopteridae: Шаров, 1961 : 220; Carpenter, 1992 : 115; Стороженко, 1997b : 64; 1997c : 13; 1997d : 28.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, кожистое, с бугорчатой скульптурой, без рисунка, неопушенное; вершина крыла широкоокруглая. Sc впадает в C в вершинной трети крыла. Костальное поле не расширено у основания, узкое: пересечено простыми поперечными жилками. R простая; RS отходит от R перед серединой крыла; ветви RS изогнуты к переднему краю крыла. M разделяется на простую MA и вполне склеротизованную МP с 2 ветвями; основание ствола М свободное. CuA с 3 ветвями, ясно разделена на ветвящуюся CuA1 и простую CuA2. Поле между CuA и CuP слабо расширено у основания крыла, пересечено простыми прямыми поперечными жилками. Анальная область относительно короткая и узкая; A1 простая, А2 с 2 ветвями. Поперечные жилки простые, прямые. Заднее крыло широкое; RS не образует анастамоза с MA; СuA и CuР простые; основание М слито R и CuA; анальная область расширена, с десклеротизованной А1 и гребенчатой А2. Строение тела неизвестно. Состав. 1 род из н. перми Западной Сибири.

67. Род Stegopterum Sharov, 1961

– Stegopterum: Шаров, 1961 : 221 (типовой вид – Stegopterum hirtum Sharov, 1961, по перво- начальному обозначению); Carpenter, 1992 : 115.

Состав (типовой вид из н. перми Западной Сибири.

1(1) Длина переднего крыла 12.5 мм (рис. 243, 244) ...... S. hirtum Sharov, 1961

– Stegopterum hirtum: Шаров, 1961 : 221, рис. 161, 162 (голотип – N 1197/318; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Carpenter, 1992 : 115, fig. 66, 4. – Stegopterum sp.: Шаров, 1961 : 221. 28. TOLOGOPTERIDAE 119

Рис. 243–250. Сем. Stegopteridae, Tologopteridae, Bajanzhargalanidae и Euremiscidae. 243, 244 – Stegopterum hirtum: 243 – переднее крыло, 244 – заднее крыло; 245 – Tologoptera mongolica, переднее крыло; 246 – T. nana, то же; 247 – Bajanzhargalana magna, то же; 248–250 – Euremisca splendens: 248 – переднее крыло, 249 – заднее крыло, 250 – тело сверху.

28. Семейство Tologopteridae Storozhenko, 1992

– Tologopteridae: Стороженко, 1992e : 126; 1997b : 64; 1997c : 13; 1997d : 29.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, с бугорчатой скульптурой и кожистым основанием, неопушенное, без рисунка; вершина крыла широко–округлая, передний край крыла слабо выпуклый. Sc впадает в С в вершинной трети крыла. Костальное поле широкое, пересечено правильными ветвями Sc. R простая, S–образно изогнутая, иногда десклеротизована на вершине. RS отходит от R в основании крыла; его ветви изогнуты к переднему краю крыла. Ствол М разделяется на МА и МР в основании крыла; МА и МР с 2 ветвями. CuA и CuP простые, хорошо склеротизованные. Поле между CuA и CuP с простыми поперечными жилками. Анальное поле короткое, с одной слабо склеротизованной 2–4–ветвистой анальной жилкой. Поперечные жилки простые, прямые. Заднее крыло сходно с передним, но ясно шире. Строение тела неизвестно. Состав. 1 род из в. перми Монголии. 120 29. BAJANZHARGALANIDAE, 30. EUREMISCIDAE

68. Род Tologoptera Storozhenko, 1992

– Tologoptera: Стороженко, 1992e : 126 (типовой вид – Tologoptera mongolica Storozhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 2 вида из в. перми Монголии.

1(2) R десклеротизован вершинной части крыла. Крупнее: длина крыла 25–30.5 мм (рис. 245) ...... T. mongolica Storozhenko, 1992

– Tologoptera mongolica: Стороженко, 1992e : 126, рис. 4 a–д, табл. 32, рис. 2 (голотип – N 4305/286, Бор–Тологой, в. пермь; в ПИН РАН).

2(1) R хорошо склеротизован на всем протяжении. Мельче: длина крыла 14.2–16.6 мм (рис. 246) ...... T. nana Storozhenko, 1992

– Tologoptera nana: Стороженко, 1992e : 126, рис. 5 a–б, табл. 32, рис. 3 (голотип – N 4305/319, Бор–Тологой, в. пермь; в ПИН РАН).

29. Семейство Bajanzhargalanidae Storozhenko 1992

– Bajanzhargalanidae: Стороженко, 1992e : 128; 1997b : 64; 1997c : 13; 1997d : 29.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, с бугорчатой скульптурой, со слабо выпуклым кожистым передним краем, неопушенное; основание и передняя часть крыла темно–коричневые; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной четверти крыла. Костальное поле очень узкое, пересечено правильными ветвями Sc. R простая, прямая. RS отходит от R в проксимальной половине крыла; его ветви изогнуты к переднему краю крыла. Ствол М разделяется на МА и МР в основании крыла; МА простая, МР с 4 ветвями, десклеротизована посередине. CuA с 2 ветвями; CuP простая. Поле между CuA и CuP слабо расширено, с сетью неправильно ветвящихся поперечных жилок. Строение анального поля неизвестно. Поперечные жилки главным образом ветвящиеся. Строение тела неизвестно. Состав. 1 род из в. юры Монголии.

69. Род Bajanzhargalana Storozhenko, 1988

– Bajanzhargalana: Стороженко, 1988b : 52 (типовой вид – Bajanzhargalana magna Storozhenko, 1988, по первоначальному обозначению); Стороженко, 1992e : 128.

Состав. Типовой вид из в. юры Монголии.

1(1) Длина пер. крыла 26 мм (рис. 247) ...... B. magna Storozhenko, 1988

– Bajanzhargalana magna: Стороженко, 1988b : 53, рис. 2 в (голотип – N 3688/1060; Хоу- тийн–Хотгор; в. юра; в ПИН РАН).

30. Семейство Euremiscidae G.Zalessky, 1951

– Euremiscidae: Ю.Залесский, 1951 : 81; Шаров, 1962 : 128; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 117; Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 13; 1997d : 29.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, без рисунка, неопушенное; вершина крыла широко–округлая. Sc теряется между C и R в вершинной трети крыла. Костальное поле узкое, пересечено простыми поперечными жилками. R простая; RS отходит от R у 31. SYLVAPHLEBIIDAE 121

основания крыла, с 2 направленными к вершине крыла ветвями. M разделяется на простую MA и MP с развилком; основание ствола М слито с R. CuA с 4 ветвями, ясно разделена на ветвящуюся CuA1 и простую CuA2. Поле между CuA и CuP слабо расширено у основания крыла, пересечено простыми прямыми поперечными жилками. Анальная область узкая; A1 простая. Поперечные жилки в большинстве полей простые, прямые, в поле между МР и CuA1 образуют 2 ряда крупных ячеек. Заднее крыло сходно с передним, но основание М слито с CuA; СuA1 и CuA2 простые; анальная область расширена, с десклеротизованной А1 и гребенчатой А2. Тело удлиненное. Ноги длинные, бедра и голени сравнительно тонкие. Состав. 1 род из н. перми России.

70. Род Euremisca G.Zalessky, 1951

– Euremisca: Ю.Залесский, 1951 : 81 (типовой вид – Euremisca splendens G.Zalessky, 1951, по монотипии); Шаров, 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 117.

Состав. 1 вид из н. перми Пермской обл.

1(1) Длина тела 13.5, пер. крыла 16.0, задн. крыла 14.5 мм (рис. 248–250) ...... E. splendens G.Zalessky, 1951

– Euremisca splendens: Залесский, 1951 : 82, рис. 1–3 (голотип – отпечаток тела и крыльев; Чекарда, н. пермь; в ГММ); Шаров, 1962 : 128, рис. 321; Carpenter, 1992 : 117, fig. 68, 3.

31. Семейство Sylvaphlebiidae Martynov, 1940

– Sylvaphlebiidae: Мартынов, 1940 : 18; Шаров, 1962 : 130; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 117; Стороженко, 1997b : 64; 1997c : 13; 1997d : 29. – Sylvaellidae: Мартынов, 1940 : 26 (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 130). – Sylviodidae: Мартынов, 1940 : 23 (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 130). – Biarmopterinae: Ю.Залесский, 1953 : 42 (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 130).

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, уплотненное (кожистое), без рисунка, неопушенное; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной трети или у вершины крыла. Костальное поле широкое или узкое, пересечено правильными простыми или Y–образными ветвями Sc. R простая; RS отходит от R в проксимальной трети или перед серединой крыла, с 2–4 направленными к вершине крыла ветвями. Основание ствола М свободное. М разделяется на хорошо склеротизованную МА и десклеротизованную посередине МР. CuA разделяется на CuA1 и CuA2, c 3–9 тесно сжатыми, достигающими заднего края крыла ветвями; поле между CuA2 и CuP больше поля между CuA1 и CuA2. СuP простая, прямая. Поле между CuA и CuP c 2–4 рядами ячеек. Анальное поле узкое, относительно длинное; А1 и А2 ветвящиеся. Большинство полей с простыми редкими поперечными жилками или с 2 правильными рядами ячеек. Заднее крыло мембранозное, анастамоз между М и CuA имеется; анальное поле крупное, А1 простая, десклеротизованная; А2 гребенчатая. Тело коренастое. Голова прогнатная, не шире или ясно уже переднеспинки. Сложные глаза крупные. Усики длинные. Переднеспинка поперечная, с полным широким или относительно узким кольцом параноталий. Ноги коренастые, лапки 5–члениковые. Брюшко удлиненное, без выростов по бокам тергитов. Церки членистые, у самца клещевидные, с хорошо заметными местами слияния вершинных члеников. Яйцеклад короткий, прямой. Состав. 4 рода из н. перми России.

Определительная таблица родов

1(4) Костальное поле узкое, не шире субкостального. 2(3) RS ответвляется в проксимальной трети крыла. Поперечные жилки образуют 2 ряда ячеек в большинстве полей ...... Sylvaphlebia 122 31. SYLVAPHLEBIIDAE

3(2) RS ответвляется посередине крыла. Поперечные жилки в большинстве полей редкие, простые ...... Sylvaella 4(1) Костальное поле широкое, в 2–3 раза шире субкостального. 5(6) RS ответвляется в проксимальной трети крыла, его ветви направлены к вершине и переднему краю крыла ...... Sylviodes 6(5) RS ответвляется почти посередине крыла, его ветви направлены к вершине и заднему краю крыла ...... Parasylviodes

71. Род Sylvaphlebia Martynov, 1940

– Sylvaphlebia: Мартынов, 1940 : 18 (типовой вид – Sylvaphlebia tuberculata Martynov, 1940, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 130: Carpenter, 1992 : 117. – Biarmopteron: Ю.Залесский, 1952 : 986 (типовой вид – Biarmopteron protoblattoides G.Zalessky, 1952, по последующему обозначению [Carpenter, 1992 : 130]) (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 130); Ю.Залесский, 1953 : 42 (повторное описание).

Состав. 1 вид из н. перми России.

1(1) Длина пер. крыла 15–20 мм (рис. 251, 252) ...... S. tuberculata Martynov, 1940

– Sylvaphlebia tuberculata: Мартынов, 1940 : 18, рис. 14, табл. 2, фиг. 1 (голотип – N 99/ 4б; Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН); Ю.Залесский, 1953 : 46, рис, 7; Шаров, 1962 : 130, рис. 322; Carpenter, 1992 : 17, fig. 68, 1. – Biarmopteron protoblattoides: Ю.Залесский, 1952 : 986, рис. 2, 3 (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 130); Ю.Залесский, 1953 : 42, рис. 1–3. (повторное описание). – Biarmopteron sylvensis: Ю.Залесский, 1953 : 43, рис. 4 (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 130). – Biarmopteron sp.: Ю.Залесский, 1953 : 45, рис. 5.

72. Род Sylvaella Martynov, 1940

– Sylvaella: Мартынов, 1940 : 26 (типовой вид – Sylvaella paurovenosa Martynov, 1940, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 130: Carpenter, 1992 : 117.

Замечания. Rachimentomon affine на основании жилкования крыльев и по форме тела переносится здесь в род Sylvaella. Состав. 2 вида из н. перми России.

1(2) Длина пер. крыла 10 мм (рис. 253) ...... S. paurovenosa Martynov, 1940

– Sylvaella paurovenosa: Мартынов, 1940 : 26, рис. 25, табл. 5, фиг. 3 (голотип – N 118/30; Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 130, рис. 325; Carpenter, 1992 : 117, fig.68, 5.

2(1) Длина пер. крыла 18 мм ...... S. affine (G.Zalessky, 1939), comb. n.

– Rachimentomon affine: Ю.Залесский, 1939 : 59, рис. 39 (голотип – N 57/1936; Чекарда, н. пермь; в ГГМ).

73. Род Sylviodes Martynov, 1940

– Sylviodes: Мартынов, 1940 : 23 (типовой вид – Sylviodes perloides Martynov, 1940, по перво- начальному обозначению); Шаров, 1962 : 130: Carpenter, 1992 : 117. – Biarmopterites: Ю.Залесский, 1952 : 987 (типовой вид – Biarmopterites reticulatum G.Zalessky, 1952, по монотипии) (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 130); Ю.Залесский, 1953 : 45 (повторное описание).

Состав. 1 вид из н. перми России. 31. SYLVAPHLEBIIDAE 123

Рис. 251–258. Сем. Sylvaphlebiidae, Tomiidae и Tunguskapteridae. 251, 252 – Sylva- phlebia tuberculata: 251 – тело сверху, 252 – вершина брюшка самца сверху; 253 – Sylvaella paurovenosa, тело сверху; 254 – Sylviodes perloides, то же; 255 – Parasylviodes tetracladus, то же; 256 – Tomia costalis, переднее крыло; 257 – Tunguskaptera eximia, голова, переднеспинка и переднее крыло; 258 – Ferganamadygenia plicata, переднее крыло.

1(1) Длина пер. крыла 24–26 мм (рис. 254) ...... S. perloides Martynov, 1940

– Sylviodes perloides: Мартынов, 1940 : 23, рис. 22, табл. 3, фиг. 5 (голотип – N 118/62; Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 130, рис. 323, табл. 7, рис. 6; Carpenter, 1992 : 117, fig. 68, 6. – Biarmopterites reticulatum: Ю.Залесский, 1952 : 987, рис. 4 (сведено в синонимы Шаров, 1962 : 130); Ю.Залесский, 1953 : 45, рис. 6 (повторное описание).

74. Род Parasylviodes Martynov, 1940

– Parasylviodes: Мартынов, 1940 : 23 (типовой вид – Parasylviodes tetracladus Martynov, 1940, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 130: Carpenter, 1992 : 117.

Состав. 1 вид из н. перми России. 124 32. TOMIIDAE, 33. TUNGUSKAPTERIDAE

1(1) Длина пер. крыла 16 мм (рис. 255) ...... P. tetracladus Martynov, 1940

– Parasylviodes tetracladus: Мартынов, 1940 : 24, рис. 23, табл. 3, фиг. 4 (голотип – N 118/55; Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 130, рис. 324; Carpenter, 1992 : 117, fig. 68, 4.

32. Семейство Tomiidae Martynov, 1936

– Tomiidae: Мартынов, 1936 : 1254; Шаров, 1962 : 131 (part.); Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 128 (part.); Стороженко, 1997b : 63; 1997c : 13; 1997d : 29.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембанозное, неопушенное, без рисунка; вершина крыла широко–округлая. Sc впадает в С посередине крыла, ее самая дистальная ветвь резко угловидно изогнута к переднему краю крыла. Костальное поле относительно широкое, пересечено простыми поперечными жилками. R простая. RS ответвляется в передней четверти крыла, с 2 направленными к вершине крыла ветвями. М разделяется на МА и МР значительно проксимальнее отделения RS; основание М свободное. МА с 4 ветвями, образующими правильный гребень, направленный к вершине крыла; МР не десклеротизована, с развилком. CuA разделяется на простые CuA1 и CuA2. CuP простая, прямая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP узкое, по–видимому пересечено простыми поперечными жилками. Анальное поле короткое и широкое. А1 простая, А2 ветвится. Поперечные жилки простые, прямые, посередине радиального поля образуют 2 ряда ячеек. Строение заднего крыла и тела неизвестно. Состав. 1 род из н. триаса России.

75. Род Tomia Martynov, 1936

– Tomia: Мартынов, 1936 : 1255 (типовой вид – Tomia costalis Martynov, 1936, по первоначаль- ному обозначению); Шаров, 1962 : 131; Carpenter, 1992 : 128.

Состав. 1 вид из н. триаса Западной Сибири.

1(1) Длина пер. крыла 14 мм (рис. 256) ...... T. costalis Martynov, 1936

– Tomia costalis: Мартынов, 1936 : 1255, рис. 3, 3а (голотип – N 1062/2; Бабий Камень, н. триас; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 131, рис. 330; Carpenter, 1992 : 128, fig. 74, 6.

33. Семейство Tunguskapteridae Storozhenko et Vrsansky, 1995

– Tunguskapteridae:Стороженко, Вршански, 1995 : 2; Стороженко, 1997c : 13; 1997d : 29.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров или крупное, мембранозное, неопушен- ное, без рисунка; вершина крыла округлая. Костальное поле умеренно узкое, пересечено простыми ветвями Sс. R простая; RS отходит от R в проксимальной трети крыла, простой, направлен к вершине крыла. М разделяется на простые МА и МР значительно проксимальнее отделения RS от R; МР десклеротизована посередине. От ствола М в основании крыла отходит крепкая косая поперечная жилка (М5). CuA ясно разделяется на простую или с развилком CuA1 и простую CuA2. CuP простая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP ясно расширено у основания, посередине очень узкое, пересечено преимущественно простыми поперечными жилками. Анальное поле длинное, узкое, А1 с правильным гребнем из 4–6 ветвей, А2 с 2 ветвями или образует анастамоз с А1. Поперечные жилки в большинстве полей простые, прямые, или образуют двойной ряд ячеек между R и RS, МА, МР, CuA1 и CuA2. Заднее крыло неизвестно. 34. GEINITZIIDAE 125

Строение тела известно недостаточно. Голова уже переднеспинки, с крупными глазами и 3 глазками. Переднеспинка поперечная, с полным кольцом широких параноталий. Бедра и голени умеренно коренастые, без вооружения. Состав. 2 рода из в. перми Сибири и триаса Киргизии.

Определительная таблица родов

1(2) Поперечные жилки в радиальном поле образуют 2 ряда ячеек. А1 с 10 ветвями ...... Tunguskaptera 2(1) Поперечные жилки в радиальном поле простые. А1 с 4 ветвями ...... Ferganamadygenia

76. Род Tunguskaptera Storozhenko et Vrsansky, 1995

– Tunguskaptera: Стороженко, Вршански, 1995 : 3 (типовой вид – Tunguskaptera eximia Storo- zhenko et Vrsansky, 1995, по первоначальному обозначению).

Состав. Типовой вид из в. перми Красноярского края.

1(1) Длина пер. крыла 46.8 мм (рис. 257) .... T. eximia Storozhenko et Vrsansky, 1995

– Tunguskaptera eximia: Стороженко, Вршански, 1995 : 3, fig. 1 (голотип – N 1075/1; Буга- рихтинская штольня, в. пермь; в ПИН РАН).

77. Род Ferganamadygenia Storozhenko et Vrsansky, 1995

– Ferganamadygenia: Стороженко, Вршански, 1995 : 4 (типовой вид – Ferganamadygenia plicata Storozhenko et Vrsansky, 1995, по первоначальному обозначению).

Состав. Типовой вид из ср. или в. триаса Кигризии.

1(1) Длина пер. крыла 11.5 мм (рис. 258) .... F. plicata Storozhenko et Vrsansky, 1995

– Ferganamadygenia plicata: Стороженко, Вршански, 1995 : 4, fig. 2 (голотип – N 2555/717; Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

34. Семейство Geinitziidae Handlirsh, 1906

– Geinitziidae: Handlirsch, 1906 : 426; Handlirsch, 1925 : 191; Мартынов, 1936 : 1257; 1937a : 76; Handlirsch, 1939 : 56; Bode, 1953 : 32; Шаров, 1962 : 132; Riek, 1976b : 804; Расницын, 1980а : 182; 1982 : 79; Стороженко, 1990 : 64; 1997b : 65; 1997c : 14; 1997d : 29. – Geinitziinae: Zeuner, 1937 : 155; 1939 : 178.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, мембранозное, густо и мелко опушенное, с характерным рисунком из пятен и поперечных полос, более или менее явно привязанных к поперечным жилкам; вершина крыла широко–округлая. Костальное поле умеренно широкое, пересечено обычно простыми ветвями Sс. R ветвится у вершины крыла; RS отходит от R перед серединой крыла, ветвится так, что направление ствола RS продолжает его задняя ветвь. М разделяется на ветвящиеся МА и МР перед серединой крыла; МР десклеротизована посередине. От ствола М в основании крыла отходит крепкая косая поперечная жилка (М5). CuA не разделяется на обособленные CuA1 и CuA2, с 3–5 ветвями, направленными к заднему краю крыла. CuP простая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP слабо расширено у основания, пересечено простыми поперечными жилками или с 2–3 рядами ячеек. Анальное поле небольшое, с 2–4 простыми анальными жилками. Поперечные жилки в большинстве полей простые, как исключение образуют 2–3 ряда ячеек. В заднем крыле RS отходит в основании крыла, 126 34. GEINITZIIDAE

обычно образует анастамоз с МА. Строение тела известно недостаточно. Голова уже переднеспинки, с крупными глазами. Переднеспинка округлая, с полным кольцом широких параноталий. Тазики крупные, длиннее половины бедра. Бедра и голени умеренно коренастые, без вооружения. Церки более чем 6–члениковые. Состав. 3 рода из триаса Южной Африки, Австралии, Китая и Средней Азии и юры Европы и Азии.

Определительная таблица родов

1(4) М разделяется на МА и МР на уровне основания RS или еще проксимальнее. CuA с 3–4, как исключение с 5 ветвями. 2(3) CuA с 4 ветвями. Поперечные жилки в поле между CuA и CuP образуют 2 непра- вильных ряда ячеек ...... Geinitzia 3(2) CuA с 3, как исключение с 4 ветвями. Поперечные жилки в поле между CuA и CuP простые, если ветвятся – то ряды ячеек имеются во многих полях ...... Shurabia 4(1) М разделяется на МА и МР на уровне впадения Sc в С. CuA с 5 длинными ветвями. Поперечные жилки простые ...... Fletchizia

78. Род Geinitzia Handlirsh, 1906

– Geinitzia: Handlirsh, 1906 : 427 (типовой вид – Gryllacris schlieffeni Geinitz, 1884, по после- дующему обозначению [Zeuner, 1939]); Мартынов, 1937a : 79; Zeuner, 1939 : 179; Bode, 1953 : 33; Шаров, 1962 : 132; Расницын, 1982 : 80; Стороженко, 1990 : 64; 1997c : 14. – Hannoptera: Bode, 1953 : 38 (типовой вид – Hannoptera promota Bode, 1953, по первоначальному обозначе- нию)(сведено в синонимы Стороженко, 1997c : 14); Расницын, 1982 : 80.

Состав. 11 видов из юры Европы и Азии.

1(18) Длина крыла 19–30 мм. 2(11) М разделяется на МА и МР дистальнее ответвления RS от R. 3(10) Длина пер. крыла 20–26 мм. 4(5) Поле между CuA и CuP на вершине сильно сужено: его ширина значительно меньше ширины полей между ветвями CuA. Длина пер. крыла 26 мм (рис. 254). Германия ...... G. schlieffeni (Geinitz, 1884)

– Gryllacris Schlieffeni: Geinitz, 1884 : 580, tabl. 13, fig. 24 (голотип – N 119/8; Макленбург, н. юра; в GPIEM); Herrig, Nestler, 1989 : 37. – Geinitzia schlieffeni: Handlirsch, 1906 : 427, tabl. 40, fig. 14; Zeuner, 1939 : 179, tabl. 34, fig. 3.

5(4) Поле между CuA и CuP на вершине слабо сужено: его ширина не меньше ширины полей между ветвями CuA. 6(9) Первый развилок МР проксимальнее первого развилка МА. 7(8) Поле между М и CuA с простыми поперечными жилками. Длина пер. крыла 23 мм (рис. 260). Англия ...... G. carpenteri Zeuner, 1937

– Geinitzia carpenteri: Zeuner, 1937 : 154 (голотип – N 36200; Думблетон; н. юра; в BMNH); Zeuner, 1939 : 181; pl. 34, fig. 6; pl. 53, fig. 5.

8(7) Поле между М и CuA у первого развилка М с 2 рядами ячеек. Длина пер. крыла около 23 мм (рис. 261). Германия ...... G. supercauda Bode, 1953

– Geinitzia supercauda: Bode, 1953 : 36, tabl. 1, fig. 5 (голотип – пер. крыло, Брауншвейг, н. юра; в RMH). 34. GEINITZIIDAE 127

Рис. 259–270. Сем. Geinitziidae. 254 – Geinitzia schleiffeni, переднее крыло; 260 – G. carpenteri, то же; 261 – G. supercauda, то же; 262 – G. latrunculorum то же; 263 – G. fasciata, то же; 264 – G. minor, то же; 265 – G. perlaesa, то же; 266 – G. dorni, то же; 267 – G. asiatica, заднее крыло; 268 – G. debilis, переднее крыло; 269, 270 – G. varia: 269 – переднее крыло, 270 – заднее крыло.

9(6) Первый развилок МР на уровне первого развилка МА. Длина пер. крыла около 20 мм (рис. 262). Германия ...... G. latrunculorum Bode, 1953

– Geinitzia latrunculorum: Bode, 1953 : 35, tabl. 1, fig.3 (голотип – пер. крыло; Бейнроде, юра; в MGITHB).

10(3) Длина пер. крыла 30 мм (рис. 263). Германия ...... G. fasciata (Bode, 1904)

– Gryllacris fasciata: Bode, 1904 : 225, pl. 6, fig. 7 (голотип – пер. крыло; Брауншвейг, н. юра; в GLB). – Geinitzia fasciata: Handlirsch, 1939 : 57; Zeuner, 1939 : 180, pl. 34, fig. 5; Bode, 1953 : 33. 11(2) Первый развилок М проксимальнее ответвления RS от R. 12(15) Длина крыла 19–20 мм. 128 34. GEINITZIIDAE

13(14) RS c 3 ветвями. Длина пер. крыла 19 мм (рис. 264). Германия ...... G. minor Handlirsch, 1906

– Geinitzia minor: Handlirsch, 1906 : 427, tabl. 40, fig. 15 (голотип – N 122/8; Макленбург, н. юра; в GPIEM); Zeuner, 1939 : 179, tabl. 34, fig. 4; Herrig, Nestler, 1989 : 37.

14(13) RS с 4 ветвями. Длина пер. крыла около 20 мм (рис. 265). Германия ...... G. perlaesa Bode, 1953

– Geinitzia perlaesa: Bode, 1953 : 35, tabl. 1, fig. 4 (голотип – пер. крыло; Брауншвейг, н. юра; в GPIBC).

15(12) Длина крыла 23–25.6 мм. 16(17) МА свободная, с 3 ветвями. Длина пер. крыла 23.3 мм (рис. 266). Германия ...... G. dorni Bode, 1953

– Geinitzia dorni: Bode, 1953 : 34, tabl. 1, fig. 2 (голотип – пер. крыло; Брауншвейг, н. юра; в MGITHB).

17(16) МА образует анастамоз с RS, с 6 ветвями. Длина задн. крыла 25.6 мм (рис. 267). Киргизия ...... G. asiatica Storozhenko, 1990

– Geinitzia asiatica: Стороженко, 1990 : 64, рис. 5г (голотип – N 459/152, Сагул, н. или ср. юра; в ПИН РАН).

18(1) Длина крыла 12–16 мм. 19(20) RS c 3 ветвями. Длина крыла 12 мм (рис. 268). Германия ...... G. debilis Handlirsch, 1906

– Geinitzia debilis: Handlirsch, 1906 : 427, tabl. 40, fig. 16 (голотип – N 122/9; Макленбург, н. юра; в GPIEM); Zeuner, 1939 : 182, tabl. 34, fig. 7; Herrig, Nestler, 1989 : 37.

20(19) RS с 4 ветвями. Длина пер. крыла около 16 мм, задн. крыла 15.5 мм (рис. 269, 270). Германия ...... G. varia Bode, 1953

– Geinitzia varia: Bode, 1953 : 33, tabl. 1, fig. 1 (голотип – пер. крыло; Брауншвейг, н. юра; в PIUC); Стороженко, 1997с : 14. – Hannoptera promota: Bode, 1953 : 38, tabl. 1, fig. 7 (сведено в синонимы Стороженко, 1997с : 14).

79. Род Shurabia Martynov, 1937

– Shurabia: Мартынов, 1937a : 77 (типовой вид – Shurabia ovata Martynov, 1937, по первона- чальному обозначению); Zeuner, 1939 : 182; Шаров, 1962 : 132; Расницын, 1982 : 80; Стороженко, 1997с : 14. – Nivoptera: Lin, 1978 : 315 (типовой вид – Nivoptera nanshenghuensis Lin, 1978, по первоначальному обозначению)(сведено в синонимы Стороженко, 1997с : 14). – Meixiella: Huang et al., 1991 : 649 (типовой вид – Meixiella postiretis Huang, Li et Lin, 1991, по первоначальному обозначению)(сведено в синонимы Стороженко, 1997с : 14).

Состав. 12 видов из триаса и юры Сибири, Средней Азии, Монголии, Китая и Австралии.

1(18) Поперечные жилки простые, реже Y– или Н–образные только в кубитальном поле. Первый развилок CuA не уже остальных. 2(17) М разделяется на МА и МР проксимальнее основания RS. 3(4) RS отходит от R посередине между первым развилком М и вершиной Sc. Длина пер. крыла 16 мм (рис. 271). Таджикистан ...... Sh. ovata Martynov, 1937

– Shurabia ovata: Мартынов, 1937a : 77, рис. 34, табл. 4, рис. 4 (голотип – N 53/16; Шураб– II, н. юра; в ПИН РАН); Zeuner, 1939 : 183, tabl. 34, fig. 9; Шаров, 1962 : 132, рис. 331; Расницын, 1982 : 81, рис. 1a, табл. 8, рис. 1. 34. GEINITZIIDAE 129

Рис. 271–280. Сем. Geinitziidae. 271 – Shurabia ovata, переднее крыло; 272, 273 – Sh. minuta, то же; 274, 275 – Sh. ferganensis, то же; 276–278 – Sh. parvula: 276 – тело сверху, 277 – переднее крыло, 278 – заднее крыло; 279, 280 – Sh. magna, переднее крыло.

4(3) RS отходит от R значительно ближе к первому развилку М чем к вершине Sc. 5(16) Поперечные жилки в кубитальном поле простые. 6(9) М разделяется на МА и МР ближе к первому развилку CuA чем к основанию RS. 7(8) Длина крыла 9–14 мм (рис. 272, 273). Киргизия ..... Sh. minuta Rasnitsyn, 1982

– Shurabia minuta: Расницын, 1982 : 84, рис. 3a–д (голотип – N 2069/1742; Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

8(7) Длина крыла 15.5–20 мм (рис. 274, 275). Киргизия ...... Sh. ferganensis Rasnitsyn, 1982

– Shurabia ferganensis: Расницын, 1982 : 85, рис. 4a–г, табл. 8, рис. 4 (голотип – N 2240/ 1895, Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

9(6) М разделяется на МА и МР ближе к основанию RS чем к первому развилку CuA. 130 34. GEINITZIIDAE

10(11) Мельче: длина крыла 11 мм. М с 4 ветвями (рис. 276–278). Сибирь, Киргизия, Монголия ...... Sh. parvula Rasnitsyn, 1982

– Shurabia parvula: Расницын, 1982 : 84, рис. 2a–д, табл. 8, рис. 3 (голотип – N 1873/18; Усть– Балей, н. или ср. юра; в ПИН РАН); Стороженко, 1988 : 48, рис. 2д.

11(10) Крупнее: длина крыла более 13 мм. 12(13) Длина крыла 22–27 мм. М с 5–7 ветвями (рис. 279, 280). Киргизия, Монголия...... Sh. magna Rasnitsyn, 1982

– Shurabia magna: Расницын, 1982 : 82, рис. 1e–ж (голотип – N 2389/156; Сагул, н. или ср. юра; в ПИН РАН); Стороженко, 1988 : 48, рис. 2г.

13(12) Мельче: длина крыла 13–19 мм. М с 4–5 ветвями. 14(15) Длина пер. крыла 13–15.5 мм (рис. 281, 282). Киргизия ...... Sh. sogutensis Rasnitsyn, 1982

– Shurabia sogutensis: Расницын, 1982 : 83, рис. 1з–и (голотип – N 457/9; Согюты, н. юра; в ПИН РАН).

15(14) Длина пер. крыла 15–19 мм (рис. 283–285). Таджикистан, Киргизия, Сибирь, Монголия ...... Sh. angustata Martynov, 1937

– Shurabia angustata: Мартынов, 1937a : 78, рис. 35, табл. 4, рис. 5 (голотип – N 53/10; Шураб–II, н. юра; в ПИН РАН); Zeuner, 1939 : 183, tabl. 34, fig. 8; Расницын, 1982 : 81, рис. 1б–д, табл. 8, рис. 2; Стороженко, 1988 : 48, рис. 2e.

16(5) Поперечные жилки в кубитальном поле Y– или Н–образные. Длина пер. крыла 18 мм (рис. 286). Южный Китай ...... Sh. postiretis (Huang, Li et Lin, 1991)

– Meixiella postiretis: Huang et al., 1991 : 650, fig. 4 (голотип – отпечаток пер. крыла; Китай: Jiangxi Prov., Meixi; н. юра, Menkoushan Formation; в NIGP). – Shurabia postiretis: Стороженко, 1997c : 14.

17(2) М разделяется на МА и МР дистальнее основания RS. Длина крыла 19 мм (рис. 287). Австралия ...... Sh. australis Rasnitsyn, 1982

– Shurabia australis: Rasnitsyn, 1982 : 86, fig. 4e (голотип – N C 2142; Квинсленд, н. триас; в University of Queensland, Australia).

18(1) Поперечные жилки ветвятся во многих полях. Первый развилок CuA значительно уже второго. Длина пер. крыла 22–25 мм (рис. 288). Киргизия ...... Sh. anomala Rasnitsyn, 1982

– Shurabia anomala: Расницын, 1982 : 86, рис. 4д (голотип – N 2555/788; Мадыген, триас; в ПИН РАН).

Из–за фрагментарности остатков в определительную таблицу не включены сле- дующие 2 вида:

Shurabia nanshenghuensis (Lin, 1978)

– Nivoptera nanshenghuensis: Lin, 1978 : 316, Pl. 1, fig. 5 (голотип – переднее крыло; Китай: Guizhou Prov., Nanshenghu; ср. триас; в NIGP). – Shurabia nanshenghuensis: Стороженко, 1997c : 14. 35. MESORTHOPTERIDAE 131

Рис. 281–289. Сем. Geinitziidae, передние крылья. 281, 282 – Shurabia sogutensis; 283– 285 – Sh. angustata; 286 – Sh. postiretis; 287 – Sh. australis; 288 – Sh. anomala; 289 – Fletchizia picturata.

Shurabia fuyuanensis (Lin, 1978)

– Tomia fuyuanensis: Lin, 1978 : 316, Pl. 1, figs. 4, 6 (голотип – переднее крыло; Китай: Yun- nan, Fuyuan, Qingyun; триас; в NIGP). – Shurabia fuyuanensis: Стороженко, 1997c : 15.

80. Род Fletchizia Riek, 1976

– Fletchizia: Riek, 1976b : 806 (типовой вид – Fletchizia picturata Riek, 1976, по первоначальному обозначению); Расницын, 1980 : 80.

Состав. 1 вид из в. триаса Южной Африки.

1(1) Длина пер. крыла 22 мм (рис. 289) ...... F. picturata Riek, 1976

– Fletchizia picturata: Riek, 1976 : 806; fig. 9, pl.3, fig. 1 (голотип – N C–M–FI 256; Флетчер, в. триас; в BPIPR).

35. Семейство Mesorthopteridae Tillyard, 1916

– Mesorthopteridae: Tillyard, 1916 : 14; Tillyard, 1922 : 447; Riek, 1956 : 105; Шаров, 1962 : 124; Расницын, 1980а : 153 (partim); Стороженко, 1992d : 21; 1996b : 115; 1997b : 65; 1997c : 15; 1997d : 29. – Ideliidae: Riek, 1954 : 161 (partim). 132 35. MESORTHOPTERIDAE

Диагноз. Переднее крыло средних размеров или крупное, мембранозное или слабо уплотненное, обычно без рисунка, реже крыло темное, со светлыми полосами вдоль жилок; неопушенное; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной трети или четверти крыла. Костальное поле от широкого до относительно узкого, обычно пересечено правильными простыми ветвями Sc. R простая или с 3–6 ветвями у вершины; RS отходит от R перед серединой крыла, с 3–12 направленными к переднему краю или к вершине крыла ветвями. Основание ствола М свободное. М разделяется на хорошо склеротизованную МА и десклеротизованную посередине МР. CuA без ясно обособленных CuA1 и CuA2, с 5–24 достигающими заднего края крыла ветвями. СuP простая, прямая. Поле между CuA и CuP узкое, с архедиктием, или пересечено простыми, реже Y– или Н–образными поперечными жилками. Анальное поле узкое, относительно длинное; А1 и А2 ветвящиеся или простые. Большинство полей с архедиктием или пересечены простыми или ветвящимися поперечными жилками. Заднее крыло сходно с передним, анастамоз между RS и МА имеется или отсутствует; анальное поле крупное, А1 простая, десклеротизованная; А2 гребенчатая. Тело удлиненное. Голова прогнатная, небольшая, уже переднеспинки. Сложные глаза крупные. Усики относительно короткие. Переднеспинка удлиненная, заметно расширена кзади, с широкими параноталиями, не выраженными у переднего края. Ноги бегательные, бедра и голени без шипиков и шпор, лапки 5–члениковые, вершинный членик с крупным аролием между коготками. Брюшко удлиненное, без выростов по бокам тергитов. Церки членистые; яйцеклад короткий, прямой. Состав. 5 родов из триаса Средней Азии, Южной Африки и Австралии.

Определительная таблица родов

1(6) Пер. крылья с архедиктием во всех полях. 2(3) Ствол CuA дает правильный гребень из дихотомически ветвящихся жилок; общее число ветвей CuA 16–17 ...... Mesorthopteron 3(2) Ствол CuA с 5–11 ветвями, не образующими правильного гребня. 4(5) Костальное поле широкое: его ширина в 3.3–4.2 раза меньше ширины крыла ...... Austroidelia 4(5) Костальное поле узкое: его ширина в 7.1–13.5 раза меньше ширины крыла ...... Mesoidelia 6(1) Пер. крылья с простыми поперечными жилками во всех полях, кроме радиального и анального. 7(8) М разделяется на МА и МР проксимальнее ответвления RS. CuA с 8–12 ветвями...... Parastenaropodites 7(8) М разделяется на МА и МР дистальнее ответвления RS. CuA с 18–24 ветвями ...... Mesorthopterina

81. Род Mesorthopteron Tillyard, 1916

– Mesorthopteron: Tillyard, 1916 : 14 (типовой вид – Mesorthopteron locustoides Tillyard, 1916, по монотипии); Tillyard, 1922 : 448; Riek, 1956 : 105; Carpenter, 1992 : 133; Стороженко, 1996b : 116.

Состав. 2 вида из в. триаса Австралии и Африки.

1(2) Длина пер. крыла 35 мм (рис. 290). Австралия ..... M. locustoides Tillyard, 1916

– Mesorthopteron locustoides: Tillyard, 1916 : 14, pl. 2, figs. 3–6 (голотип – N 5a, b; Квинс- ленд; в. триас; в QGSC); Tillyard, 1922 : 448, fig. 72, pl. 51, fig. 26; Riek, 1956 : 105, Pl. 2, fig. 1; Шаров, 1962 : 123, fig. 303; Carpenter, 1992 : 133. 35. MESORTHOPTERIDAE 133

Рис. 290–294. Сем. Mesorthopteridae, передние крылья. 290 – Mesorthopteron locustoides; 291 – Austroidelia perplexa; 292 – A. asiatica; 293 – Mesoidelia ignorata; 294 – M. faceta.

2(1) Длина пер. крыла 28 мм. Южная Африка ...... M. similis Riek, 1974

– Mesorthopteron similis: Riek, 1974 : 20, fig. 6, Pl. 1, fig. 4 (голотип – пер. крыло; Флетчер, в. триас; в NM).

82. Род Austroidelia Riek, 1954

– Austroidelia: Riek, 1954 : 161 (типовой вид – Austroidelia perplexa Riek, 1954, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 121; Расницын, 1980 : 152; Стороженко, 1996b : 116, 122.

Состав. 2 вида из триаса Австралии и Средней Азии.

1(2) Ширина костального поля в 4.2 раза меньше ширины крыла. Первый развилок МА дистальнее первого развилка RS. Длина пер. крыла 26 мм (рис. 291). Австралия ...... A. perplexa Riek, 1954

– Austroidelia perplexa: Riek, 1954 : 162, fig. 1, pl. 11, fig. 6 (голотип – N F.39179 & F. 39190; Бэкон Хилл; в. триас; в AMC); Стороженко, 1996b : 122.

2(1) Ширина костального поля в 3.3–3.7 раза меньше ширины крыла. Первый развилок МА проксимальнее первого развилка RS. Длина пер. крыла 26–32 мм (рис. 292). Киргизия ...... A. asiatica Storozhenko, 1996

– Austroidelia asiatica: Стороженко, 1996b : 122, figs. 21–24 (голотип – N 2785/2253; Мады- ген;cр. или в. триас; в ПИН РАН).

83. Род Mesoidelia Storozhenko, 1996

– Mesoidelia: Стороженко, 1996b : 123 (типовой вид – Mesoidelia ignorata Storozhenko, 1996, по первоначальному обозначению).

Состав. 3 вида из ср. или в. триаса Средней Азии. 134 35. MESORTHOPTERIDAE

Рис. 295–301. Сем. Mesorthopteridae. 295 – Mesoidelia semota, переднее крыло; 296, 297 – Parastenaropodites fluxa: 296 – переднее крыло, 297 – заднее крыло; 298 – P. longiuscula, переднее крыло; 299 – P. nervosa, то же; 300 – Mesorthopterina pulchra, то же; 301 – M. bona, то же.

1(4) М разделяется в базальной трети крыла. МР простая. Ширина радиального поля равна или меньше ширины костального поля. 2(3) Костальное поле без поперечных жилок. Поле между R и М в базальной четверти крыла с 2 рядами ячеек. Длина пер. крыла 17.2–18.6 мм (рис. 293) ...... M. ignorata Storozhenko, 1996

– Mesoidelia ignorata: Стороженко, 1996b : 125, figs. 25, 26 (голотип – N 2555/991; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

3(2) Костальное поле со следами поперечных жилок. Поле между R и М в базальной четверти крыла с 3 рядами ячеек. Длина пер. крыла 21–25 мм (рис. 294) ...... M. faceta Storozhenko, 1996

– Mesoidelia faceta: Стороженко, 1996b : 127, figs. 28–30 (голотип – N 2240/1962; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

4(1) М разделяется у основания крыла. МР с развилком. Радиальное поле шире кос- тального. Длина пер. крыла 27.2 мм (рис. 295) .... M. semota Storozhenko, 1996

– Mesoidelia semota: Стороженко, 1996b : 126, fig. 27 (голотип – N 2240/1827; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН). 36. LIOMOPTERIDAE 135

84. Род Parastenaropodites Storozhenko, 1996

– Parastenaropodites: Стороженко, 1996b : 116 (типовой вид – Parastenaropodites fluxa Storo- zhenko, 1996, по первоначальному обозначению).

Состав. 3 вида из ср. или в. триаса Средней Азии.

1(4) МР простая или с 2–3 ветвями. 2(3) Пер. крылья светлые, без полос. Радиальное поле шире костального. Длина тела 30– 35 мм, переднеспинки 5–6.5 мм, пер. и задн. крыла 25–30 мм, яйцеклада 4.5–5 мм (рис. 296, 297) ...... P. fluxa Storozhenko, 1996

– Parastenaropodites fluxa: Стороженко, 1996b : 117, figs. 1–10 (голотип – N 2555/985; Мады- ген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

3(2) Пер. крылья темные, со светлыми полосами вдоль продольных жилок. Радиальное поле уже костального. Длина пер. крыла 30.5–38 мм (рис. 298) ...... P. longiuscula Storozhenko, 1996

– Parastenaropodites longiuscula: Стороженко, 1996b : 119, figs. 11–13 (голотип – N 2785/ 2150; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

4(1) МР с 5–7 ветвями. Длина пер. и задн. крыла 35–42 мм (рис. 299) ...... P. nervosa Storozhenko, 1996

– Parastenaropodites nervosa: Стороженко, 1996b : 120, figs. 14–17 (голотип – N 2240/2123; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

85. Род Mesorthopterina Storozhenko, 1996

– Mesorthopterina: Стороженко, 1996b : 120 (типовой вид – Mesorthopterina pulchra Storozhenko, 1996, по первоначальному обозначению).

Состав. 2 вида из в. триаса Казахстана.

1(2) Костальное поле широкое, его ширина в 3.5–3.8 раза меньше ширины крыла; поперечные жилки в костальном поле преимущественно ветвятся. Длина пер. крыла 55–60 мм (рис. 300) ...... M. pulchra Storozhenko, 1996

– Mesorthopterina pulchra: Стороженко, 1996b : 121, figs. 18, 19 (голотип – N 1361/162; Кызыл–Там; в. триас; в ПИН РАН).

1(2) Костальное поле узкое, его ширина в 6.8 раза меньше ширины крыла; поперечные жилки в костальном поле преимущественно простые. Длина пер. крыла 45–50 мм (рис. 301) ...... M. bona Storozhenko, 1996

– Mesorthopterina bona: Стороженко, 1996b : 122, fig. 20 (голотип – N 1361/157; Кызыл–Там; в. триас; в ПИН РАН).

36. Семейство Liomopteridae Sellards, 1909

– Liomopteridae: Sellards, 1909 : 158; Handlirsch, 1919 : 32; 1920 : 155; 1922 : 78; Carpenter, 1950 : 187; Шаров, 1961 : 189; 1962 : 124; Kukalova, 1964 : 45; Riek, 1976a : 758 (partim); Расницын, 1980а : 152; Стороженко, 1992a : 209; Carpenter, 1992 : 108; Стороженко, 1997b : 64; 1997c : 15; 1997d : 30. – Khosaridae: Мартынов, 1937 : 29 (сведено в синонимы Шаров, 1961 : 189). 136 36. LIOMOPTERIDAE

Диагноз. Переднее крыло мелкое, средних размеров, реже крупное, неопушенное, мембранозное, без рисунка или светлое, с крупными темными пятнами и полосами; с широко– или узко–закругленной вершиной. Sc впадает в С у вершины или в вершинной половине крыла. Костальное поле узкое или умеренно широкое, пересечено простыми прямыми, реже Y–образными ветвями Sc. R простая или с несколькими ветвями у вершины; RS ответвляется от R в базальной трети крыла, простой или с 2–6 ветвями, направленными к вершине крыла; радиальное поле умеренно или ясно расширенное. М разделяется на МА и МР как правило чуть проксимальнее ответвления RS; МА обычно с 2–3 ветвями, реже простая; как исключение (у Liomopterites junctus, L. explectus и Climaconeurites asiaticus) образует анастамоз с RS; МР простая или с 2–4 ветвями, посередине десклеротизована. CuA разделяется на ветвящуюся CuA1 и простую CuA2; анастамоза между основаниями М и CuA нет. СuP простая. Анальное поле узкое; А1 обычно простая, А2 ветвится. Поперечные жилки во всех полях как правило простые, прямые, редкие; реже образуют 2–4 ряда ячеек. Заднее крыло мембранозное, с крупным анальным полем. Основания М и R нередко слиты с CuA. Ветви А2 образуют правильный гребень. Тело удлиненное, голова не шире или незначительно уже переднеспинки. Переднеспинка поперечная, с широким полным кольцом параноталий. Ноги стройные; шипики на бедрах и голенях немногочисленные или отсутствуют; лапки 5–члениковые. Брюшко без выростов по бокам тергитов. Церки длинные, многочлениковые. Анальная пластинка самца симметричная. Яйцеклад относительно короткий. Личинки похожи на имаго, всегда с 5–члениковыми лапками. Состав. 31 род из перми Европы, Азии, Северной Америки и Южной Африки.

Определительная таблица родов*

1(58) Крупнее: длина крыла 7.5–49.0 мм. 2(55) Костальное поле целиком темное либо светлое, реже с ярким рисунком в виде крупных светлых и темных пятен. 3(46) Ширина костального поля не превышает наибольшую ширину радиального поля. 4(35) Пер. крыло однотонное, без рисунка. 5(30) Радиальное поле с простыми или ветвящимися поперечными жилками, в последнем случае они образуют не более 2 рядов ячеек. 6(29) МА простая или с 2–4 ветвями. 7(26) Радиальное поле пересечено редкими простыми, либо косыми по отношению к R и RS поперечными жилками, или жилки ветвятся и образуют 2 ряда ячеек. 8(21) Длина крыла 12–30 мм, если (у Liomopterites proximus и L. acollis) только 8.3–10.5 мм, то CuA1 простая. 9(16) Поперечные жилки в субкостальном поле простые. 10(13) Поперечные жилки в радиальном поле простые, реже Yили Н–образные, если образуют 2 ряда ячеек, то последние далеко не достигают основания RS. 11(12) Поле между CuA и CuP пересечено ветвящимися поперечными жилками ...... Liomopterum 12(11) Поле между CuA и CuP пересечено простыми прямыми поперечными жилками ...... Liomopterites 13(10) Поперечные жилки в радиальном поле образуют 2 ряда ячеек, достигающих основания RS. 14(15) Анастамоз RS+MA хорошо выражен ...... Climaconeurites 15(14) Анастамоза между МА и RS нет ...... Liomopterella 16(9) Поперечные жилки в субкостальном поле ветвятся. 17(18) Костальное поле уже субкостального ...... Tapopterum 18(17) Костальное поле шире субкостального. ______* Не включен описанный по личинке род Kaltanympha. 36. LIOMOPTERIDAE 137

19(20) Поперечные жилки в большинстве полей образуют 2 ряда ячеек . . Fumopterum 20(18) Поперечные жилки в дистальной трети крыла преимущественно простые ...... Donopterum 21(8) Длина крыла 7.5–11.4 мм. CuA1 всегда ветвится. 22(23) Костальное поле значительно уже радиального ...... Cerasopterum 23(22) Костальное поле не уже радиального. 24(25) Sc впадает в С посередине крыла ...... Tubopterum 25(24) Sc впадает в С в вершинной трети крыла ...... Sarbalopterum 26(7) Радиальное поле пересечено многочисленными, простыми, перпендикулярными к R и RS поперечными жилками, образующими правильные прямоугольники. 27(28) RS простой. МР с 3 ветвями ...... Mioloptoides 28(27) RS с 3 ветвями. МР с 2 ветвями ...... Semopterum 29(6) МА с 5 ветвями, образующими правильный гребень, направленный к заднему краю крыла ...... Abashevia 30(5) В радиальном поле поперечные жилки образуют 3–4 ряда ячеек. 31(32) RS простой или с 2 ветвями ...... Micropermula 32(31) RS с 4–5 ветвями. 33(34) В радиальном поле поперечные жилки образуют 3 неправильных ряда ячеек ...... Depressopterum 34(33) В радиальном поле поперечные жилки образуют 4 правильных, косо располо- женных ряда ячеек ...... Lioma 35(4) Пер. крыло с резким рисунком из крупных темных и светлых пятен. 36(37) Дистальная часть субкостального поля с 2 рядами ячеек .... Paraliomopterum 37(36) Субкостальное поле пересечено простыми поперечными жилками. 38(39) Поперечные жилки в основании поля между CuA и CuP образуют 2–3 ряда ячеек ...... Karaungiroptera 39(38) Поперечные жилки в основании кубитального поля простые. 40(41) Первый развилок МА расположен значительно проксимальнее первого развилка RS. Поперечные жилки в радиальном поле простые ...... Khosara 41(40) Первый развилок МА расположен на уровне или чуть проксимальнее первого развилка RS. Поперечные жилки в радиальном поле ветвятся и, как правило, образуют 2 ряда ячеек. 42(43) Поперечных жилок между ветвями Sc нет ...... Analiomopterites 43(42) Поперечные жилки между ветвями Sc имеются. 44(45) М разделяется на МА и МР ясно дистальнее разделения CuA на CuA1 и CuA2 ...... Sibirella 45(44) М разделяется на МА и МР на уровне разделения CuA на CuA1 и CuA2 ...... Kazanella 46(3) Ширина костального поля ясно превышает наибольшую ширину радиального поля. 47(52) RS c 3–5 ветвями. 48(49) Поперечные жилки в радиальном поле образуют 2 ряда ячеек ... Parapermula 49(48) Поперечные жилки в радиальном поле простые или Y–образные. 50(51) Крупнее: длина крыла 19–21 мм. Поле между CuA1 и CuA2 с простыми попереч- ными жилками ...... Kaltanella 51(50) Мельче: длина крыла 11 мм. Поле между CuA1 и CuA2 с Н–образными попереч- ными жилками ...... Drahania 52(47) RS простой или с развилком. 53(54) Поперечные жилки в большинстве полей простые. Кубитальное поле резко расширено у основания ...... Mongolopermula 54(53) Поперечные жилки образуют 2 ряда ячеек. Кубитальное поле слабо расширено у основания ...... Mioloptera 55(2) Костальное поле светлое, с резкой темной продольной полосой вдоль переднего края. 138 36. LIOMOPTERIDAE

56(57) Костальное поле в 1.1–1.5 раза шире субкостального. МР посередине крыла ясно S–образно изогнута ...... Ornaticosta 57(56) Костальное поле в 2.1–2.3 раза шире субкостального. МР посередине прямая ...... Ornaticostella 58(1) Мельче: длина крыла 5.3 мм ...... Tyrannopterum

86. Род Liomopterum Sellards, 1909

– Liomopterum: Sellards, 1909 : 157 (типовой вид – Liomopterum ornatum Sellards, 1909 по последующему обозначению [Carpenter, 1950 : 189]); Handlirsch, 1919 : 32; 1922 : 78; Carpenter, 1950 : 189; Шаров, 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 109. – Horates: Sellards, 1909 : 158 (типовой вид – Horates elongatus Sellards, 1909 по монотипии) (сведено в синонимы Carpenter, 1950 : 189); Handlirsch, 1919 : 32; 1922 : 78.

Состав. 3 вида из н. перми США (Канзас).

Рис. 302–308. Сем. Liomopteridae. 302 – Liomopterum ornatum, тело сверху; 303 – L. elongatum, переднее крыло; 304 – L. sellardsi, то же; 305 – Liomoperites expectus, то же; 306 – L. proximus, то же; 307 – L. pomorus, то же; 308 – L. accolis, то же. 36. LIOMOPTERIDAE 139

1(4) CuA разделяется на CuA1 и CuA2 на уровне или проксимальнее разделения М на МА и МР. 2(3) RS c 3–4 ветвями. Длина пер. крыла 13–15 мм (рис. 302) . . . L. ornatum Sellards, 1909

– Liomopterum ornatum: Sellards, 1909 : 158, figs. 5,6 (неотип – N 4828, Эльмо, н. пермь; в MCZ, USA; обозначен Carpenter, 1950 : 191); Handlirsch, 1919 : 32; 1920 : 155, fig. 99; 1922 : 78; Carpenter, 1950 : 189, figs. 1, 2A; Pl. I, fig.1; Шаров, 1962 : 127, рис. 319; Carpenter, 1992 : 109, fig. 63,7. – Liomopterum extensum: Sellerds, 1909 : 158 (сведено в синонимы Carpenter, 1950 : 189); Handlirsch, 1919 : 32; 1922 : 78.

3(2) RS с 2 ветвями. Длина пер. крыла 17–18 мм (рис. 304) . . . L. sellardsi Carpenter, 1950

– Liomopterum sellardsi: Carpenter, 1950 : 194, figs. 2C, 4 (голотип – N 4978, Эльмо, н. пермь; в MCZ, USA).

4(1) CuA разделяется на CuA1 и CuA2 дистальнее разделения М на МА и МР. Длина пер. крыла 18–21 мм (рис. 303) ...... L. elongatum (Sellards, 1909)

– Horates elongatus: Sellards, 1909 : 158, fig. 2 (неотип – N 15612a, b, Эльмо, н. пермь; в PMYU; обозначен Carpenter, 1950 : 193); Handlirsch, 1919 : 32; 1922 : 78. – Liomopterum elongatum: Carpenter, 1950 : 192, fig. 3; Pl. I, fig.2.

87. Род Liomopterites Sharov, 1961

– Liomopterites: Шаров, 1961: 207 (типовой вид – Liomopterites explectus Sharov, 1961, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 110.

Состав. 11 видов из перми России, Германии и Монголии.

1(20) Имаго. 2(19) Поля между ветвями RS, МА и МР в дистальной части с простыми поперечными жилками. МА ветвится. 3(18) М с 3–5 ветвями. Мельче. 4(5) Радиальное поле с 2 рядами ячеек. Длина пер. крыла 23.5–24.5 мм (рис. 305). Россия ...... L. explectus Sharov, 1961

– Liomopterites explectus: Шаров, 1961 : 208, рис. 141–143, табл. 16, рис. 99 (голотип – N 1197/249; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 110, fig. 65,2a.

5(4) Радиальное поле пересечено прямыми простыми, Y– или H–образными попереч- ными жилками. 6(7) Ветви RS и M изогнуты к переднему краю крыла. Длина пер. крыла 10.5 мм (рис. 306). Россия ...... L. proximus Sharov, 1961

– Liomopterites proximus: Шаров, 1961 : 213, рис. 154 (голотип – N 676/257; Суриекова I, в. пермь; в ПИН РАН).

7(6) Ветви RS и М прямые или изогнуты к заднему краю крыла. 8(9) Длина пер. крыла 21.3 мм (рис. 307). Россия ...... L. pomorus Storozhenko, 1992

– Liomopterites pomorus: Стороженко, 1992a : 210, fig. 3 (голотип – N 3353/228; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

9(8) Мельче, длина пер. крыла 8.3–13.5 мм. 140 36. LIOMOPTERIDAE

Рис. 309–316. Сем. Liomopteridae. 309 – Liomoperites festivus, переднее крыло; 310, 311 – L. comans: 310 – переднее крыло; 311 – заднее крыло; 312 – L. germanicus, переднее крыло; 313, 314 – L. junctus: 313 – переднее крыло; 314 – заднее крыло; 315 – L. argutus, переднее крыло; 316 – L. exoticus, то же.

10(11) Длина пер. крыла 8.3–9.1 мм (рис. 308). Россия ...... L. accolis Sharov, 1961

– Liomopterites accolis: Шаров, 1961: 213, рис. 152, 153 (голотип – N 1197/238; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН).

11(10) Длина пер. крыла 12–13.5 мм. 12(13) Ширина радиального поля в дистальной части почти такая же, как у ответвления RS. Длина пер. крыла 12–13.2 мм (рис. 309). Россия ...... L. festivus Sharov, 1961

– Liomopterites festivus: Шаров, 1961 : 213, рис. 150, 151 (голотип – N 1197/270; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН).

13(12) Ширина радиального поля в дистальной части значительно уже, чем у ответ- вления RS. 14(17) Крыло широкое, с широко закругленной вершиной. 36. LIOMOPTERIDAE 141

15(16) CuA1 с 3–5 ветвями. Длина пер. крыла 12–13.5 мм (рис. 310, 311). Россия ...... L. comans Sharov, 1961

– Liomopterites comans: Шаров, 1961: 210, рис. 144–146, табл. 16, рис. 100–102 (голотип – N 966/82; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 127, рис. 311; Carpenter, 1992 : 110, fig. 65, 2b.

16(15) CuA1 с 2 ветвями. Длина пер. крыла около 12 мм (рис. 312). Германия ...... L. germanicus Brauckmann et Willmann, 1990

– Liomopterites germanicus: Brauckmann, Willmann, 1990 : 476, figs. 2a–c (голотип – N FMW I.K.1.2a–b, Верхний Рейн, н. пермь; в FMW).

17(14) Крыло вытянутое, с заостренной вершиной. Длина пер. крыла 12.5–13 мм (рис. 313, 314). Россия ...... L. junctus Sharov, 1961

– Liomopterites junctus: Шаров, 1961 : 211, рис. 147–149, табл. 16, рис. 103, 104 (голотип – N 1197/290; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН).

18(3) М с 8 ветвями. Длина пер. крыла 30 мм (рис. 315). Россия ...... L. argutus Storozhenko, 1992

– Liomopterites argutus: Стороженко, 1992a : 211, fig. 4 (голотип – N 3353/273; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

19(2) Поля между ветвями RS, МА и МР в дистальной части с 2 рядами ячеек. МА простая. Длина пер. крыла 18–20 мм (рис. 316). Монголия ...... L. exoticus Storozhenko, 1992

– Liomopterites exoticus: Стороженко, 1992e : 123, рис. 2a (голотип – N 4305/356; Бор– Тологой, в. пермь; в ПИН РАН).

20(1) Личинка. Длина тела без придатков 9 мм (рис. 77). Россия ...... L. gracilis Sharov, 1961

– Liomopterites gracilis: Шаров, 1961: 215, рис. 155, табл. 16, рис. 107 (голотип – N 1197/853; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 127, рис. 312. ; Carpenter, 1992 : 110, fig. 65, 2c.

88. Род Climaconeurites Sharov, 1961

– Climaconeurites: Шаров, 1961: 195 (типовой вид – Climaconeurites asiaticus Sharov, 1961, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 1 вид из н. перми Западной Сибири.

1(1) Длина пер. крыла 21.5–22 мм (рис. 317, 318) ...... C. asiaticus Sharov, 1961

– Climaconeurites asiaticus: Шаров, 1961: 195, рис. 121–125, табл. 15, рис. 84–86 (голотип – N 600/318; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 126, рис. 307, табл. 7, рис. 2; Carpenter, 1992 : 109, fig. 63, 1.

89. Род Liomopterella Sharov, 1961

– Liomopterella: Шаров, 1961: 202 (типовой вид – Liomopterella vulgaris Sharov, 1961, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 3 вида из н. перми России (Западная Сибирь). 142 36. LIOMOPTERIDAE

Рис. 317–324. Сем. Liomopteridae. 317, 318 – Climaconeurites asiaticus: 317 – переднее крыло; 318 – заднее крыло; 319, 320 – Liomopterella vulgaris, то же; 321 – L. bella, переднее крыло; 322 – L. insignis, то же; 323 – Tapopterum celsum, то же; 324 – Fumopterum largum, то же.

1(4) Передний край крыла в средней части выпуклый. 2(3) CuA2 прямая. Длина пер. крыла 20.5–21.5 мм (рис. 319, 320) ...... L. vulgaris Sharov, 1961

– Liomopterella vulgaris: Шаров, 1961 : 203, рис. 133–136, табл. 15, рис. 93–96 (голотип – N 1197/325; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 126, рис. 309, табл. 7, рис. 3; Carpenter, 1992 : 109, fig. 65,1.

3(2) CuA2 в дистальной части изогнутая. Длина пер. крыла 30 мм (рис. 321) ...... L. bella Sharov, 1961

– Liomopterella bella: Шаров, 1961: 203, рис. 137, табл. 15, рис. 97 (голотип – N 1197/181; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН).

4(1) Передний край крыла в средней части прямой. Длина пер. крыла 33 мм (рис. 322) ...... L. insignis Sharov, 1961

– Liomopterella insignis: Шаров, 1961 : 206, рис. 138 (голотип – N 1405/2; Старокузнецк, н. пермь; в ПИН РАН). 36. LIOMOPTERIDAE 143

90. Род Tapopterum Carpenter, 1950

– Tapopterum: Carpenter, 1950 : 195 (типовой вид – Tapopterum celsum Carpenter, 1950, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 111.

Состав. 1 вид из н. перми США (Канзас).

1(1) Длина пер. крыла 19 мм (рис. 323) ...... T. celsum Carpenter, 1950

– Tapopterum celsum: Carpenter, 1950 : 195, figs. 2B, 5; Pl. 2, fig. 1 (голотип – N 4930, Эльмо, н. пермь; в MCZ, USA); Carpenter, 1992 : 111, fig. 65,9.

91. Род Fumopterum Kukalova, 1964

– Fumopterum: Kukalova, 1964 : 59 (типовой вид – Fumopterum largum Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 1 вид из н. перми Европы (Обора).

1(1) Длина пер. крыла 27 мм (рис. 324) ...... F. largum Kukalova, 1964

– Fumopterum largum: Kukalova, 1964 : 59, fig. 13, Pl. 5, fig. 1 (голотип – N 41/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 109.

92. Род Donopterum Kukalova, 1964

– Donopterum: Kukalova, 1964 : 54 (типовой вид – Donopterum carpenteri Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 2 вида из н. перми Чехии.

1(2) М разделяется на МА и МР ближе к основанию RS чем к основному развилку СuA. Длина пер. крыла 19 мм (рис. 325) ...... D. carpenteri Kukalova, 1964

– Donopterum carpenteri: Kukalova, 1964 : 54, fig. 8, tabl. 3, fig. 2 (голотип – N 54/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 109, fig. 64, 5.

2(1) М разделяется на МА и МР ближе к основному развилку CuA чем к основанию RS. Длина пер. крыла 18.7 мм (рис. 326) ...... D. nocturnum Kukalova, 1964

– Donopterum nocturnum: Kukalova, 1964 : 55, fig. 9, Pl. 2, fig. 3, Pl. 3, fig.3 (голотип – N 1/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).

93. Род Cerasopterum Kukalova, 1964

– Cerasopterum: Kukalova, 1964 : 60 (типовой вид – Cerasopterum gracile Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 5 видов из н. перми Чехии.

1(8) RS ответвляется от R в проксимальной трети или четверти крыла. 2(7) Крупнее: длина крыла 8–10.5 мм. 3(4) Длина крыла в 3–3.8 раза превосходит его наибольшую ширину. Длина пер. крыла 8–10.5 мм (рис. 327) ...... C. gracile Kukalova, 1964

– Cerasopterum gracile: Kukalova, 1964 : 61, figs. 14–18, Pl. 5, figs. 2, 3, Pl. 6, figs. 1–3, Pl. 7, fig. 1 (голотип – N 24/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague). 144 36. LIOMOPTERIDAE

Рис. 325–331. Сем. Liomopteridae, передние крылья. 325 – Donopterum carpenteri; 326 – D. nocturnum; 327 – Cerasopterum gracile; 328 – C. longum; 329 – C. extendum; 330 – C. subtile; 331 – C. oborianum.

4(3) Длина крыла в 4.0–4.3 раза превосходит его ширину. 5(6) RS ответвляется от R в проксимальной трети крыла. МР с 2 ветвями. Длина пер. крыла 8.3 мм (рис. 328) ...... C. longum Kukalova, 1964

– Cerasopterum longum: Kukalova, 1964 : 65, fig. 20, Pl. 7, fig. 3 (голотип – N 63/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).

6(5) RS ответвляется от R в проксимальной четверти крыла. МР с 2 ветвями. Длина пер. крыла 10 мм (рис. 329) ...... C. extendum Kukalova, 1964

– Cerasopterum extendum: Kukalova, 1964 : 66, fig. 21, Pl. 8, fig. 1 (голотип – N 34/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).

7(2) Длина пер. крыла 7.5 мм (рис. 330) ...... C. subtile Kukalova, 1964

– Cerasopterum subtile: Kukalova, 1964 : 67, figs. 22.23, Pl. 8, figs. 2,3 (голотип – N 36/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).

8(1) RS ответвляется от R приблизительно посередине крыла. Длина пер. крыла 10.6 мм. (рис. 331) ...... C. oborianum Kukalova, 1964

– Cerasopterum oborianum: Kukalova, 1964 : 64, fig. 19, Pl. 7, fig. 2 (голотип – N 64/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague). 36. LIOMOPTERIDAE 145

Рис. 332–338. Сем. Liomopteridae. 332 – Turbopterum finum, переднее крыло; 333 – Sarbalopterum ignorabile, то же; 334 – Mioloptoides andrei, то же; 335 – Semopterum venosum, то же; 336 – Abashevia suchovi, то же; 337, 338 – Micropermula mongolica: 337 – переднее крыло, 338 – заднее крыло.

94. Род Turbopterum Kukalova, 1964

– Turbopterum: Kukalova, 1964 : 52 (типовой вид – Turbopterum finum Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из н. перми Чехии.

1(1) Длина пер. крыла 10.1 мм (рис. 332) ...... T. finum Kukalova, 1964

– Turbopterum finum: Kukalova, 1964 : 53, fig. 7, Pl. III, fig.1 (голотип – N 70/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).

95. Род Sarbalopterum Sharov, 1961

– Sarbalopterum: Шаров, 1961 : 217 (типовой вид – Sarbalopterum ignorabile Sharov, 1961, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 111.

Состав. 1 вид из н. перми Западной Сибири.

1(1) Длина пер. крыла 11.4 мм (рис. 333) ...... S. ignorabile Sharov, 1961

– Sarbalopterum ignorabile: Шаров, 1961 : 217, рис. 157 (голотип – N 598/32; Сарбала–2, н. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 128, рис. 314; Carpenter, 1992 : 111, fig. 65,6. 146 36. LIOMOPTERIDAE

96. Род Mioloptoides Riek, 1976

– Mioloptoides: Riek, 1976a : 761 (типовой вид – Mioloptoides andrei Riek, 1976, по первоначаль- ному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми Южной Африки.

1(1) Длина пер. крыла 27 мм (рис. 334) ...... M. andrei Riek, 1976

– Mioloptoides andrei: Riek, 1976a : 761, fig. 4, pl. 1, fig. 5 (голотип – N 852 a,b; Наталь, верх- няя пермь; в NM).

97. Род Semopterum Carpenter, 1950

– Semopterum: Carpenter, 1950 : 197 (типовой вид – Semopterum venosum Carpenter, 1950, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 111.

Состав. 1 вид из н. перми США (Канзас).

1(1) Длина пер. крыла 29 мм (рис. 335) ...... S. venosum Carpenter, 1950

– Semopterum venosum: Carpenter, 1950 : 197, fig. 6 (голотип – N 4924, Эльмо, н. пермь; в MCZ, USA); Carpenter, 1992 : 111, fig. 65,7.

98. Род Abashevia Sharov, 1961

– Abashevia: Шаров, 1961: 194 (типовой вид – Abashevia suchovi Sharov, 1961, по первона- чальному обозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 1 вид из в. перми России (Западная Сибирь).

1(1) Длина пер. крыла 27 мм (рис. 336) ...... A. suchovi Sharov, 1961

– Abashevia suchovi: Шаров, 1961 : 194, рис. 120, табл. 14, рис. 83 (голотип – N 1248/1; Абашева, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 126, рис. 306; Carpenter, 1992 : 109, fig. 63,3.

99. Род Micropermula Storozhenko, 1992

– Micropermula: Storozhenko, 1992e : 124 (типовой вид – Micropermula mongolica Storozhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми Монголии.

1(1) Длина пер. крыла 7.5–9.3 мм (рис. 337, 338) .....M. mongolica Storozhenko, 1992

– Micropermula mongolica: Стороженко, 1992e : 124, рис. 3a–г (голотип – N 4305/330; Бор– Тологой, в. пермь; в ПИН РАН).

100. Род Depressopterum Kukalova, 1964

– Depressopterum: Kukalova, 1964 : 48 (типовой вид – Depressopterum senior Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 1992 : 109, fig. 64, 2.

Состав. 3 вида из н. перми Чехии.

1(2) МА с 4 ветвями. Длина пер. крыла 17.2 мм (рис. 339). . . D. senior Kukalova, 1964

– Depressopterum senior: Kukalova, 1964 : 48, fig. 3, pl. I, fig. 2 (голотип – N 6/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague). 36. LIOMOPTERIDAE 147

Рис. 339–347. Сем. Liomopteridae. 339 – Depressopterum senior, переднее крыло; 340 – D. fragile, то же; 341 – D. mancum, то же; 342 – Lioma moravica, то же; 343 – L. kukalovae, sp. n., то же; 344 – Paraliomopterum paulum, то же; 345, 346 – P. karaungirense: 345 – переднее крыло, 346 – заднее крыло; 347 – Karaungiroptera maculosa, переднее крыло.

2(1) МА с 2 ветвями. 3(4) Длина крыла в 3.3 раза превышает его ширину. МР простая. Длина пер. крыла 17.7 мм (рис. 340) ...... D. fragile Kukalova, 1964

– Depressopterum fragile: Kukalova, 1964 : 49, fig. 4, pl. I, fig. 3 (голотип – N 55/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).

4(3) Длина крыла в 3.7 раза превышает его ширину. МР ветвится. Длина пер. крыла 22 мм (рис. 341) ...... D. mancum Kukalova, 1964

– Depressopterum mancum: Kukalova, 1964 : 50, fig. 5, pl. II, fig. 1 (голотип – N 7/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague). 148 36. LIOMOPTERIDAE

101. Род Lioma Kukalova, 1964

– Lioma: Kukalova, 1964 : 56 (типовой вид – Lioma moravica Kukalova, 1964, по первоначаль- ному обозначению); Carpenter, 1992 : 109.

Замечания. Изображенный Я.Кукаловой (Kukalova, 1964) фрагмент переднего крыла Lioma sp. настолько ясно отличется по размерам от L. moravica, что заслуживает выделения в самостоятельный вид. Состав. 2 вида из н. перми Чехии.

1(1) CuA1 с 6 ветвями. Длина пер. крыла 23.6 мм (рис. 342) ...... L. moravica Kukalova, 1964

– Lioma moravica: Kukalova, 1964 : 57, fig. 11, Pl. 4, fig. 2 (голотип – N 12/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 109.

2(1) CuA1 с 3 ветвями. Вероятная длина крыла около 12 мм (рис. 343) ...... L. kukalovae Storozhenko, sp. n.

– Lioma sp.: Kukalova, 1964 : 58, fig. 12, Pl. 4, fig. 1 (голотип – N 85/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague).

102. Род Paraliomopterum Sharov, 1961

– Paraliomopterum: Шаров, 1961: 218 (типовой вид – Paraliomopterum paulum Sharov, 1961, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 111.

Состав. 2 вида из в. перми Западной Сибири и Казахстана.

1(1) Субкостальное поле на уровне ответвления RS в 4 раза уже костального. Длина пер. крыла 28 мм (рис. 344). Западная Сибирь ...... P. paulum Sharov, 1961

– Paraliomopterum paulum: Шаров, 1961 : 218, рис. 158, табл. 16, рис. 106 (голотип – N 676/257; Суерикова I, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 128, рис. 316; Carpenter, 1992 : 111, fig. 65,4.

2(1) Субкостальное поле на уровне ответвления RS в 2 раза уже костального. Длина пер. крыла 20.5–23 мм (рис. 345, 346). Казахстан ...... P. karaungirense Storozhenko, 1991

– Paraliomopterum karaungirense: Стороженко, 1991 : 111, рис. 1a–б (голотип – N 2781/ 34(31); Караунгир, в. пермь; в ПИН РАН).

103. Род Karaungiroptera Storozhenko, 1991

– Karaungiroptera: Стороженко, 1991 : 112 (типовой вид – Karaungiroptera maculosa Storo- zhenko, 1991, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми Казахстана.

1(1) Длина пер. крыла 35 мм (рис. 347) ...... K. maculosa Storozhenko, 1991

– Karaungiroptera maculosa: Стороженко, 1991 : 112, рис. 2a (голотип – N 3060/1; Караун- гир, в. пермь; в ПИН РАН). 36. LIOMOPTERIDAE 149

Рис. 348–358. Сем. Liomopteridae. 348 – Khosara permiakovae, переднее крыло; 349 – Analiomopterites maculosus, то же; 350 – Sibirella paucinervis, то же; 351 – S. variegata, то же; 352 – S. abrepta, то же; 353 – Kazanella rotundipennis, то же; 354 – K. mendosa, то же; 355, 356 – Parapermula sibirica: 355 – переднее крыло, 356 – заднее крыло; 357 – P. variabilis, переднее крыло; 358 – P. nitens, то же.

104. Род Khosara Martynov, 1937

– Khosara: Мартынов, 1937в : 30 (типовой вид – Khosara permiakovae Martynov, 1937, по первоначальному обозначению); Шаров, 1961 : 189; 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 1 вид из в. перми России (Оренбургская обл.).

1(1) Длина пер. крыла 25 мм. (рис. 348) ...... K. permiakovae Martynov, 1937

– Khosara permiakovae: Мартынов, 1937в : 30, рис. 10 (голотип – N 100/3; Каргала, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 128, рис. 317; Carpenter, 1992 : 109, fig. 63,5. 150 36. LIOMOPTERIDAE

105. Род Analiomopterites Storozhenko, 1992

– Analiomopterites: Стороженко, 1992a : 215 (типовой вид – Analiomopterites maculosus Storo- zhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми России (Архангельская обл.).

1(1) Длина пер. крыла 27–28 мм (рис. 349) ...... A. maculosus Storozhenko, 1992

– Analiomopterites maculosus: Стороженко, 1992a : 215, figs. 13–15 (голотип – N 3353/142; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

106. Род Sibirella Sharov, 1961

– Sibirella: Шаров, 1961: 215 (типовой вид – Sibirella paucinervis Sharov, 1961, по первона- чальному обозначению); Шаров, 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 111.

Состав. 3 вида из перми России.

1(4) CuA2 простая. 2(3) RS с 2 ветвями. Длина пер. крыла 15–15.7 мм (рис. 350). Западная Сибирь ...... S. paucinervis Sharov, 1961

– Sibirella paucinervis: Шаров, 1961: 217, рис. 156, табл. 16, рис. 105 (голотип – N 1197/ 256; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 128, рис. 313; Carpenter, 1992 : 111, fig. 65,9.

3(2) RS с 3–4 ветвями. Длина пер. крыла 24.6–28.5 мм (рис. 351). Архангельская обл...... S. variegata Storozhenko, 1992

– Sibirella variegata: Стороженко, 1992a : 213, figs. 8–11 (голотип – N 3353/169; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

4(1) CuA2 с развилком. Длина пер. крыла 23.5 мм (рис. 352). Архангельская обл...... S. abrepta Storozhenko, 1992

– Sibirella abrepta: Стороженко, 1992a : 211, fig. 12 (голотип – N 3353/145; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

107. Род Kazanella Martynov, 1930

– Kazanella: Мартынов, 1930в : 1115 (типовой вид – Kazanella rotundipennis Martynov, 1930, по первоначальному обозначению); Мартынов, 1936 : 1257; Шаров, 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 3 вида из в. перми России.

1(4) CuA1 c 3 ветвями. Мельче: длина пер. крыла 16–17 мм. 2(3) М разделяется на МА и МР посередине между ответвлением RS от R и первым развилком CuA. Ветви Sc преимущественно с развилками (рис. 353). Татарстан ...... K. rotundipennis Martynov, 1930

– Kazanella rotundipennis: Мартынов, 1930в : 1116, fig. 1 (голотип – N 2295/33; Тихие Горы, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 128, рис. 318; Carpenter, 1992 : 109, fig. 63,6.

3(2) М разделяется на МА и МР на уровне первого развилка CuA. Ветви Sc простые. Татарстан ...... K. compressa Martynov, 1930

– Kazanella compressa: Мартынов, 1930в : 1117, figs. 2–4 (лектотип – N 2295/31; Тихие Горы, в. пермь; в ПИН РАН; обозначен здесь из числа синтипов). 36. LIOMOPTERIDAE 151

4(1) CuA1 c 4 ветвями. Длина пер. крыла 29.5–33 мм (рис. 354). Архангельская обл...... K. mendosa Storozhenko, 1992

– Kazanella mendosa: Стороженко, 1992a : 212, figs. 5–7 (голотип – N 3353/250; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

108. Род Parapermula Sharov, 1961

– Parapermula: Шаров, 1961 : 191 (типовой вид – Parapermula sibirica Sharov, 1961, по перво- начальному обозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 111.

Состав. 4 вида из перми России.

1(6) CuA1 с 3–4 ветвями. 2(3) Sc не более чем с 15 ветвями. Длина пер. крыла 27 мм (рис. 355, 356). Западная Сибирь ...... P. sibirica Sharov, 1961

– Parapermula sibirica: Шаров, 1961: 191, рис. 116, 117, табл. 13, рис. 75–77 (голотип – N 966/83; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 126, рис. 305, табл. 7, рис. 1; Carpenter, 1992 : 111, fig. 65,5.

3(2) Ветвей Sc более 18. 4(5) В поле между CuP и CuA2 у заднего края крыла 3 ряда ячеек. Длина пер. крыла 29– 31 мм (рис. 357). Западная Сибирь ...... P. variabilis Sharov, 1961

– Parapermula variabilis: Шаров, 1961 : 193, рис. 118, табл. 13–14, рис. 78–80 (голотип – N 1197/313; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН).

5(4) В поле между CuP и CuA2 у заднего края крыла 2 ряда ячеек. Длина пер. крыла 27 мм (рис. 358). Западная Сибирь ...... P. nitens Sharov, 1961

– Parapermula nitens: Шаров, 1961: 193, рис. 119, табл. 14, рис. 81,82 (голотип – N 1197/ 292; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН).

6(1) CuA1 c 2 ветвями. Длина пер. крыла 30–31.5 мм (рис. 359). Архангельская обл...... P. sojanensis Storozhenko, 1992

– Parapermula sojanensis: Стороженко, 1992a : 209, figs. 1, 2 (голотип – N 3353/139; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

109. Род Kaltanella Sharov, 1961

– Kaltanella: Шаров, 1961: 206 (типовой вид – Kaltanella lata Sharov, 1961, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 1 вид из н. перми России (Западная Сибирь).

1(1) Длина пер. крыла 21 мм (рис. 360, 361) ...... K. lata Sharov, 1961

– Kaltanella lata: Шаров, 1961: 206, рис. 139, 140, табл. 15, рис. 98 (голотип – N 1197/326; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 126, рис. 310, табл. 7, рис. 4; Carpenter, 1992 : 109, fig. 63, 8. 152 36. LIOMOPTERIDAE

Рис. 359–368. Сем. Liomopteridae. 359 – Parapermula sojanensis, переднее крыло; 360, 361 – Kaltanella lata: 360 – переднее крыло, 361 – заднее крыло; 362 – Drahania avia, переднее крыло; 363 – Mongolopermula adunca, то же; 364, 365 – Ornaticosta amoena: 364 – переднее крыло, 365 – заднее крыло; 366 – O. magna, переднее крыло; 367 – O. media, то же; 368 – O. nana, то же.

110. Род Drahania Kukalova 1964

– Drahania: Kukalova 1964 : 51 (типовой вид – Drahania avia Kukalova, 1964, по первоначально- му обозначению); Carpenter, 1992 : 109.

Состав. 1 вид из н. перми Чехии.

1(1) Длина пер. крыла 11.0 мм (рис. 362) ...... D. avia Kukalova, 1964

– Drahania avia: Kukalova, 1964 : 51, fig. 6, pl. II, fig. 2 (голотип – N 42/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 109, fig. 64, 3. 36. LIOMOPTERIDAE 153

111. Род Mongolopermula Storozhenko, 1992

– Mongolopermula: Стороженко, 1992e : 124 (типовой вид – Mongolopermula adunca Storozhen- ko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми Монголии.

1(1) Длина пер. крыла 22–32.5 мм (рис. 363) ...... M. adunca Storozhenko, 1992

– Mongolopermula adunca: Стороженко, 1992e : 124, рис. 2б (голотип – N 4305/339; Бор– Тологой, в. пермь; в ПИН РАН).

112. Род Mioloptera Riek, 1973

– Mioloptera: Riek, 1973 : 515 (типовой вид – Mioloptera stuchenbergi Riek, 1973, по первона- чальному обозначению); Riek, 1876a :758; Carpenter, 1992 : 110.

Состав. 1 вид из в. перми Южной Африки.

1(1) Длина пер. крыла 26 мм (рис. 369, 370) ...... M. stuchenbergi Riek, 1973

– Mioloptera stuchenbergi: Riek, 1973 : 515, figs. 1–3, tabl. 1, figs. 1–3 (голотип – NM 850; Наталь; в. пермь; в NM); Riek, 1976a : 760, figs. 2, 3, pl. 1, figs. 2, 3; Carpenter, 1992 : 110.

113. Род Ornaticosta Sharov, 1961

– Ornaticosta: Шаров, 1961 : 197 (типовой вид – Ornaticosta magna Sharov, 1961, по первона- чальному обозначению); Шаров, 1962 : 126; Carpenter, 1992 : 111.

Состав. 4 вида из н. перми России (Западная Сибирь).

1(2) МА с 2 ветвями. Длина пер. крыла 41–42 мм (рис. 364, 365) ...... O. amoena Sharov, 1961

– Ornaticosta amoena: Шаров, 1961: 198, рис. 128–130, табл. 15, рис. 90,91 (голотип – N 1197/248; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН).

2(1) МА простая. 3(4) CuA1 ветвится дихотомически. Длина пер. крыла 49 мм (рис. 366) ...... O. magna Sharov, 1961

– Ornaticosta magna: Шаров, 1961: 198, рис. 126, 127, табл. 14, рис. 87–89 (голотип – N 1197/145; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 126, рис. 308; Carpenter, 1992 : 111, fig. 65,3.

4(3) CuA1 ветвится в виде направленного вперед гребня. Мельче. 5(6) В поле между МР и CuA 2 ряда ячеек. Длина пер. крыла 38 мм (рис. 367) ...... O. media Sharov, 1961

– Ornaticosta media: Шаров, 1961: 201, рис. 131 (голотип – N 1197/97; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН).

6(5) В поле между МР и CuA простые поперечные жилки. Длина пер. крыла 30 мм (рис. 368) ...... O. nana Sharov, 1961

– Ornaticosta nana: Шаров, 1961: 201, рис. 132, табл. 15, рис. 92 (голотип – N 1197/72; Кал- тан, в. пермь; в ПИН РАН). 154 36. LIOMOPTERIDAE

Рис. 369–372. Сем. Liomopteridae, передние крылья. 369, 370 – Mioloptera stuchen- bergi; 371 – Ornaticostella limbata; 372 – Tyrannopterum minimum.

114. Род Ornaticostella Storozhenko, 1992

– Ornaticostella: Стороженко, 1992a : 217 (типовой вид – Ornaticostella limbata Storozhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми России (Архангельская обл.).

1(1) Длина пер. крыла 34 мм (рис. 371) ...... O. limbata Storozhenko, 1992

– Ornaticostella limbata: Стороженко, 1992a : 217, figs. 16, 17 (голотип – N 3353/275; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

115. Род Tyrannopterum Kukalova, 1964

– Tyrannopterum: Kukalova, 1964 : 70 (типовой вид – Tyrannopterum minimum Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 111.

Состав. 1 вид из н. перми Чехии.

1(1) Длина пер. крыла 5.3 мм (рис. 372) ...... T. minimum Kukalova, 1964

– Tyrannopterum minimum: Kukalova, 1964 : 70, fig. 26, Pl. 10, fig. 2 (голотип – N 93/1963; Обора, н. пермь; в DPCU, Prague); Carpenter, 1992 : 111.

116. Род Kaltanympha Sharov, 1961

– Kaltanympha: Шаров, 1961: 220 (типовой вид – Kaltanympha thysanuriformis Sharov, 1961, по монотипии); Шаров, 1962 : 128; Carpenter, 1992 : 109.

Замечания. Формальный род, основанный на личинке. Состав. 1 вид из в. перми Западной Сибири.

1(1) Длина тела личинки (без придатков) 14 мм ..... K. thysanuriformis Sharov, 1961

– Kaltanympha thysanuriformis: Шаров, 1961: 220, рис. 159, 160, табл. 16, рис. 108 (голотип – N 966/85; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1957 : 573, рис. 2; 1962 : 128, рис. 315, табл. 7, рис. 5; Carpenter, 1992 : 109, fig. 63, 2. 37. SKALICIIDAE, 38. HAVLATIIDAE 155

37. Семейство Skaliciidae Kukalova, 1964

– Skaliciidae: Kukalova, 1964 : 88; Расницын, 1980а : 152; Стороженко, 1997b : 64; 1997c : 15; 1997d : 30.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, уплотненное, без рисунка, покрыто тонкими волосками, в вершинной половине с мелкими бугорками. Sc впадает в С в вершинной трети крыла. Костальное поле умеренно широкое или узкое, пересечено многочисленными, обычно ветвящимися поперечными жилками. R простая; RS отходит от R посередине крыла, ветви RS направлены к вершине или к переднему краю крыла. М разделяется на вполне склеротизованные ветвящиеся МА и МР; основание ствола М свободное. CuA разделена на СuA1 с 5 и CuA2 c 2 ветвями. Поле между CuA и CuP ясно расширено у основания, с 2-4 рядами ячеек. Анальная область узкая и длинная. А1 простая, А2 ветвится. Поперечные жилки в дистальной половине крыла простые, в проксимальной – образуют 2-3 ряда. Строение заднего крыла и тела неизвестно. Состав. 2 рода из н. перми Европы (Чехия).

Определительная таблица родов

1(2) Пер. крыло широкое. Поле между CuA2 и СuP с 3-4 рядами ячеек в основании ...... Skalicia 2(1) Пер. крыло узкое. Основание поля между CuA2 и CuP с 2 рядами ячеек ...... Doubravia

117. Род Skalicia Kukalova, 1964.

– Skalicia: Kukalova, 1964 : 89 (типовой вид – Skalicia rara Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из н. перми Чехии.

1(1) Длина пер. крыла 18.0 мм (рис. 373) ...... S. rara Kukalova, 1964

– Skalicia rara: Kukalova, 1964 : 89, fig. 43, Pl. 17, fig. 1 (голотип – N 52/1963; Обора, н. пермь; в DPCU).

118. Род Doubravia Kukalova, 1964

– Doubravia Kukalova, 1964 : 90 (типовой вид – Doubravia annosa Kukalova, 1964, по перво- начальному обозначению).

Состав. 1 вид из н. перми Чехии.

1(1) Длина пер. крыла 20.9 мм (рис. 374) ...... D. annosa Kukalova, 1964

– Doubravia annosa: Kukalova, 1964 : 91, fig. 44, Pl. 16, fig. 2 (голотип – N 44/1963; Обора, н. пермь; в DPCU). - Doubravia sp.: Kukalova, 1964 : 91, fig. 45, Pl. 16, fig. 3.

38. Семейство Havlatiidae Kukalova, 1964

– Havlatiidae: Kukalova, 1964 : 83; Расницын, 1980а : 152; Carpenter, 1992 : 113; Стороженко, 1997b : 64; 1997c : 15; 1997d : 30.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, покрыто волосками; вершинная часть крыла сильно расширена. Sc впадает в С у вершины крыла. Костальное поле 156 38. HAVLATIIDAE

Рис. 373–378. Сем. Skaliciidae, Havlatiidae и Neleidae, передние крылья. 373 – Skalicia rara; 374 – Doubravia annosa; 375 – Havlatia annae; 376 – Zephyropterum lentum; 377 – Ventopterum rapidum; 378 – Nele jurassica.

узкое, пересечено простыми поперечными жилками. R простая; RS отходит от R перед серединой крыла, ветви RS направлены к вершине крыла. М разделяется на вполне склеротизованную простую или ветвящуюся МА и десклеротизованную посередине МР; основание ствола М свободное, прижато к R. CuA ясно разделена на ветвящуюся CuA1 и простую CuA2. Поле между CuA и CuP ясно расширено у основания и пересечено здесь ветвящимися, иногда слабо S-образно изогнутыми жилками, в вершинной части поле с простыми прямыми поперечными жилками. Анальная область узкая и короткая. А1 простая или с развилком на вершине, А2 ветвящаяся. Поперечные жилки простые, или в ряде полей образуют 2-3 неправильных ряда ячеек. Строение заднего крыла и тела неизвестно. Состав. 3 рода из н. перми Европы (Чехия).

Определительная таблица родов

1(1) RS с 4 ветвями ...... Havlatia 2(1) RS с 2 ветвями. 3(4) Радиальное поле в 2.4 раза шире костального. МА с коротким развилком на вершине ...... Zephyropterum 3(4) Радиальное поле в 2.0 раза шире костального. МА простая ...... Ventopterum

119. Род Havlatia Kukalova, 1964

– Havlatia: Kukalova, 1964 : 84 (типовой вид – Havlatia annae Kukalova, 1964, по первоначаль- ному обозначению); Carpenter, 1992 : 113.

Состав. 1 вид из н. перми Чехии. 39. NELEIDAE 157

1(1) Длина пер. крыла 6.8 мм (рис. 375) ...... H. annae Kukalova, 1964

– Havlatia annae: Kukalova, 1964 : 84, fig. 40, Pl. 15, fig. 2 (голотип – N 5/1963; Обора, н. пермь; в DPCU); Carpenter, 1992 : 113, fig. 67,3.

120. Род Zephyropterum Kukalova, 1964

– Zephyropterum: Kukalova, 1964 : 85 (типовой вид – Zephyropterum lentum Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 114.

Состав. 1 вид из н. перми Чехии.

1(1) Длина пер. крыла 8.3 мм (рис. 376) ...... Z. lentum Kukalova, 1964

– Zephyropterum lentum: Kukalova, 1964 : 86, fig. 41, Pl. 15, fig. 3 (голотип – N 15/1963; Обора, н. пермь; в DPCU); Carpenter, 1992 : 114, fig. 67,4.

121. Род Ventopterum Kukalova, 1964

– Ventopterum: Kukalova, 1964 : 87 (типовой вид – Ventopterum rapidum Kukalova, 1964, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 113.

Состав. 1 вид из н. перми Чехии.

1(1) Длина пер. крыла 11.5 мм (рис. 377) ...... V. rapidum Kukalova, 1964

– Ventopterum rapidum: Kukalova, 1964 : 87, fig. 42, Pl. 16, fig. 1 (голотип – N 57/1963; Обора, н. пермь; в DPCU); Carpenter, 1992 : 113.

39. Семейство Neleidae Ansorge, 1996

– Naleidae: Ansorge, 1996 : 31; Стороженко, 1997c : 15.

Диагноз. Переднее крыло средних размеров, мембранозное, без рисунка, неопу- шенное; вершина крыла широкоокруглая. Sc впадает в C посередине крыла, дескле- ротизованная. Костальное поле не расширено у основания, узкое: его ширина в 17.5 раза меньше наибольшей ширины крыла; не пересечено поперечными жилками. R простая, RS отходит от R перед серединой крыла, у вершины образует анастамоз с R. M разделяется на MA c развилком на вершине и десклеротизованную посередине, ветвящуюся MP; основание ствола М свободное. CuA с 2–6 ветвями, не разделена на CuA1 и CuA2. CuP простая, прямая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP слабо расширено у основания крыла, пересечено простыми прямыми поперечными жилками. Анальное поле относительно короткое и узкое; A1 простая, А2 с 2 ветвями. Поперечные жилки в большинстве полей простые, прямые; в поле между MP и CuA образуют двойной ряд ячеек. Строение тела и заднего крыла неизвестно. Состав. 1 род из юры Германии.

122. Род Nele Ansorge, 1996

– Nele: Ansorge, 1996 : 31 (типовой вид – Nele jurassica Ansorge, 1996, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из н. юры Германии.

1(1) Длина пер. крыла 17.5 мм (рис. 378) ...... N. jurassica Ansorge, 1996

– Nele jurassica: Ansorge, 1996 : 31, fig. 24 a, b, tab. 5, fig. 1-2 (голотип – LGA 1310, Маклен- бург, н. юра; в GPIEM). 158 40. MADYGENOPHLEBIIDAE

40. Семейство Madygenophlebiidae Storozhenko, 1992

– Madygenophlebiidae: Стороженко, 1992b : 67; 1997b : 65; 1997c : 15; 1997d : 30.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, мембранозное, неопушенное, без рисунка; вершина крыла широко–округлая. Sc впадает в С посередине или чуть дистальнее середины крыла, S–образно изогнута. Костальное поле узкое, ясно расширено у основания крыла, пересечено простыми или ветвящимися поперечными жилками. R простая. RS ответвляется в передней трети или посередине крыла, с ветвями, направленными к переднему краю и вершине крыла. М разделяется на МА и МР чуть проксимальнее разделения RS на ветви; основание М свободное. МА простая, МР ветвится, обычно десклеротизована посередине. CuA разделяется на CuA1 и CuA2, обе жилки простые или ветвятся. CuP простая, изогнутая, слабо склеротизованная. Поле между CuA и CuP узкое, пересечено преимущественно ветвящимися перечными жилками. Анальное поле узкое и длинное. А1 простая, А2 простая или ветвится. Поперечные жилки в базальной половине крыла ветвятся, в апикальной - простые, прямые. Заднее крыло сходно с передним, но имеется анастамоз между RS и М; анальное поле широкое; изгиб между CuA и CuP в основании крыла резко угловидный. Строение тела неизвестно. Состав. 2 рода из триаса Средней Азии.

Определительная таблица родов

1(2) Радиальное поле с ветвящимися поперечными жилками. А2 простая ...... Madygenophlebia 2(1) Радиальное поле с простыми поперечными жилками. А2 ветвится ...... Micromadygenophlebia

123. Род Madygenophlebia Storozhenko, 1992

– Madygenophlebia: Стороженко, 1992b : 69 (типовой вид – Madygenophlebia bella Storozhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 3 вида из ср. или в. триаса Киргизии.

1(4) CuA1 и CuA2 простые. 2(3) Радиальное поле в 1.4-1.6 раза шире костального поля. Длина пер. крыла 9.8-10.9 мм (рис. 379) ...... M. bella Storozhenko, 1992

– Madygenophlebia bella: Стороженко, 1992b : 70, figs. 1-6 (голотип – N 2555/819; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

3(2) Радиальное поле в 1.75-2.0 раза шире костального. Длина пер. крыла 8.9-9.1 мм (рис. 380) ...... M. nana Storozhenko, 1992

– Madygenophlebia nana: Стороженко, 1992b : 71, figs. 7-9 (голотип – N 2069/1640; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

1(4) CuA1 и CuA2 ветвятся. Длина пер. крыла 11.5 мм, заднего крыла 8.9 мм (рис. 381, 382) ...... M. primitiva Storozhenko, 1992

– Madygenophlebia primitiva: Стороженко, 1992b : 71, figs. 10, 11 (голотип – N 2555/718; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН). 41. GOROCHOVIIDAE 159

Рис. 379–383. Сем. Madygenophlebiidae. 379 – Madygenophlebia bella, переднее крыло; 380 – M. nana, то же; 381, 382 – M. primitiva: 381 – переднее крыло, 382 – заднее крыло; 383 – Micromadygenophlebia obscura, переднее крыло.

124. Род Micromadygenophlebia Storozhenko, 1992

– Micromadygenophlebia: Стороженко, 1992b : 71 (типовой вид – Micromadygenophlebia obscura Storozhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. Типовой вид из ср. или в. триаса Средней Азии.

1(1) Длина пер. крыла 7.8 мм (рис. 383) ...... M. obscura Storozhenko, 1992

– Micromadygenophlebia obscura: Стороженко, 1992b : 72, fig. 12 (голотип – N 2555/826; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

41. Семейство Gorochoviidae Storozhenko, 1994

– Gorochoviidae: Стороженко, 1994 : 27; 1997b : 65; 1997c : 16; 1997d : 30.

Диагноз. Переднее крыло мелкое или средних размеров, мембранозное, без рисунка, неопушенное; вершина крыла широко–округлая или заостренная. Sc впадает в C в вершинной трети или четверти крыла. Костальное поле не расширено у основания, узкое: его ширина в 11.7–22.5 раза меньше наибольшей ширины крыла; пересечено простыми поперечными жилками. R простая; RS отходит от R перед серединой крыла. M разделяется на простую или ветвящуюся MA и десклеротизованную посередине простую или ветвящуюся MP; основание ствола М свободное. CuA с 2-6 ветвями, ясно разделена на ветвящуюся CuA1 и простую CuA2. Поле между CuA и CuP слабо расширено у основания крыла, пересечено простыми прямыми или частично ветвящимися поперечными жилками. Анальное поле относительно короткое и узкое; A1 простая или с 2-3 ветвями, А2 с 3–7 ветвями. Поперечные жилки в большинстве полей простые, прямые. Заднее крыло сходно с передним, но имеется анастамоз между RS и MA; СuA1 ветвится или простая, CuA2 всегда простая; основание М слито или соприкасается с CuA1; анальное поле расширено, с десклеротизованной А1 и гребенчатой А2. Строение тела неизвестно. Состав. 3 рода из триаса Средней Азии. 160 41. GOROCHOVIIDAE

Рис. 384–393. Сем. Gorochoviidae. 384 – Gorochovia individua, переднее крыло; 385, 386 – G. minuta: 385 – переднее крыло, 386 – заднее крыло; 387 – G. fecunda, переднее крыло; 388 – G. bifurca, то же; 389 – G. anomala, то же; 390 – Gorochoviella cojucta, то же; 391 – Pseudoliomopterites obscurus, то же; 392, 393 – P. lucidus, то же.

Определительная таблица родов

1(4) Пер. крыло с широкоокруглой вершиной. M ветвится дистальнее развилка CuA. 2(3) Радиальное поле с простыми поперечными жилками ...... Gorochovia 3(2) Радиальное поле с 2 рядами ячеек ...... Gorochoviella 4(1) Пер. крыло с заостренной вершиной. M ветвится проксимальнее развилка CuA ...... Pseudoliomopterites

125. Род Gorochovia Storozhenko, 1994

– Gorochovia: Стороженко, 1994 : 28 (типовой вид – Gorochovia individua Storozhenko, 1994, по первоначальному обозначению).

Состав. 5 видов из триаса Киргизии.

1(6) CuA1 простая. 2(5) МР с 2-3 ветвями. 3(4) Длина крыла 16.7-27.0 мм (рис. 384) ...... G. individua Storozhenko, 1994

– Gorochovia individua: Стороженко, 1994 : 30, figs. 1-4 (голотип – N 2555/731; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН). 41. GOROCHOVIIDAE 161

4(3) Длина крыла 8.5-13.0 мм (рис. 285, 386) ...... G. minuta Storozhenko, 1994

– Gorochovia minuta: Стороженко, 1994 : 31, figs. 5-8 (голотип – N 2069/1666; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

5(2) MP c 6 ветвями. Длина крыла 22.4 мм (рис. 387) ... G. fecunda Storozhenko, 1994

– Gorochovia fecunda: Стороженко, 1994 : 32, fig. 10 (голотип – N 2240/1985; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

6(1) СuA1 ветвится. 7(8) CuA1 с 2-3 ветвями. Длина крыла 20.0-25.8 мм (рис. 388) ...... G. bifurca Storozhenko, 1994

– Gorochovia bifurca: Стороженко, 1994 : 32, figs. 11-12 (голотип – N 2785/2262; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

8(7) CuA1 с 5 ветвями. Длина крыла 25.4 мм (рис. 389) . . . . G. anomala Storozhenko, 1994

– Gorochovia anomala: Стороженко, 1994 : 32, fig. 9 (голотип – N 2240/2083; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

126. Род Gorochoviella Storozhenko, 1994

– Gorochoviella: Стороженко, 1994 : 32 (типовой вид – Gorochoviella conjuncta Storozhenko, 1994, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из триаса Киргизии.

1(1) Длина крыла 21.1 мм (рис. 390) ...... G. conjucta Storozhenko, 1994

– Gochoviella conjucta: Стороженко, 1994 : 33, fig. 13 (голотип – N 2240/1982 и 2240/2153; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

127. Род Pseudoliomopterites Storozhenko, 1994

– Pseudoliomopterites: Стороженко, 1994 : 34 (типовой вид – Pseudoliomopterites obscurus Sto- rozhenko, 1994, по первоначальному обозначению).

Состав. 2 вида из триаса Киргизии.

1(2) Поле между MP и CuA с простыми поперечными жилками. Длина крыла 18.1-19.2 мм (рис. 391) ...... P. obscurus Storozhenko, 1994

– Pseudoliomopterites obscurus: Стороженко, 1994 : 34, figs. 14, 15 (голотип – N 2069/1805; Мадыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН).

2(1) Поле между MP и CuA с ветвящимися поперечными жилками. Длина крыла 31-32 мм (рис. 392, 393) ...... P. lucidus Storozhenko, 1994

– Pseudoliomopterites lucidus: Стороженко, 1994 : 35, fig. 16 (голотип – N 2069/1482; Ма- дыген; ср. или в. триас; в ПИН РАН). 162 42. PERMOTERMOPSIDAE

42. Семейство Permotermopsidae Martynov, 1937

– Permotermopsidae: Мартынов, 1937 ; 84; Стороженко, 1997c : 16; 1997d : 30. – Ideliidae (partim): Шаров, 1962 : 119; Стороженко, 1992d : 38; 1997b : 63.

Диагноз. Переднее крыло крупное, мембранозное, без рисунка, неопушенное; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной четверти или у вершины крыла. Костальное поле относительно широкое, пересечено правильными простыми ветвями Sc. R простая; RS отходит от R в проксимальной трети крыла, ветви RS направлены к вершине крыла. Основание ствола М свободное. М разделяется на хорошо склеротизованную МА и обычно десклеротизованную посередине МР. CuA без ясно обособленных CuA1 и CuA2, в основании параллельна переднему краю крыла, затем круто поворачивает к заднему краю, образуя "горб". СuP простая, прямая. Поле между CuA и CuP ясно расширено у основания, с правильным рядом косо расположенных прямых или слабо изогнутых поперечных жилок. Анальное поле узкое, относительно длинное; А1 как правило гребенчатая, с 3-5 ветвями, реже простая; А2 ветвится. Поперечные жилки в большинстве полей простые, прямые, либо образуют 2 ряда ячеек. Строение заднего крыла и тела неизвестно. Состав. 3 рода из в. перми России.

Определительная таблица родов

1(2) Поперечные жилки в поле между CuA и CuP прямые, простые ...... Permotermopsis 2(1) Поперечные жилки посередине поля между CuA и CuP слабо изогнутые, Y-или Н- образные. 3(4) А1 с 5 ветвями. Sc впадает в С в вершинной четверти крыла ...... Idelina 4(3) А1 простая. Sc впадает в С у вершины крыла ...... Khosaridelia

Рис. 394–398. Сем. Permotermopsidae, передние крылья. 394, 395 – Permotermopsis roeseni; 396 – P. pectinata; 297 – Idelina kamensis; 398 – Khosaridelia martynovi. 43. MEGAKHOSARIDAE 163

128. Род Permotermopsis Martynov, 1937

– Permotermopsis: Мартынов, 1937 : 84 (типовой вид – Permotermopsis roeseni Martynov, 1937, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 121; Стороженко, 1992d : 36.

Состав. 2 вида из в. перми России.

1(2) Первый развилок МР расположен на уровне деления RS на ветви. Длина пер. крыла 54-55 мм (рис. 394, 395) ...... P. roeseni Martynov, 1937

– Permotermopsis roeseni: Мартынов, 1937 : 85, рис. 1 (голотип – N 2334/335; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 121, рис. 291; Стороженко, 1992d : 38, figs. 11a, b.

1(2) Первый развилок МР расположен на уровне ответвления RS от R. Длина пер. крыла 52-61 мм (рис. 396) ...... P. pectinata Martynov, 1937

– Permotermopsis pectinata: Мартынов, 1937 : 86, рис. 2 (голотип – N 2334/363; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН); Ю.Залесский, 1950а : 52, рис. 10; Стороженко, 1992d : 38, fig. 11c; 1997c : 12, fig. 13.

129. Род Idelina Storozhenko, 1992

– Idelina: Стороженко, 1992d : 26 (типовой вид – Idelina kamensis Storozhenko, 1992, по перво- начальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми России (Татарстан).

1(1) Длина пер. крыла 48 мм (рис. 397) ...... I. kamensis Storozhenko, 1992

– Idelina kamensis: Стороженко, 1992d : 27, fig. 5a (голотип – N 1259/1; Тихие горы, в. пермь; в ПИН РАН).

130. Род Khosaridelia Storozhenko, 1992

– Khosaridelia: Стороженко, 1992d : 28 (типовой вид – Khosaridelia martynovi Storozhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из в. перми России (Воркута).

1(1) Длина пер. крыла 34.3 мм (рис. 398) ...... K. martynovi Storozhenko, 1992

– Khosaridelia martynovi: Стороженко, 1992d : 28, fig. 5b (голотип – N 1631/363; Воркута, в. пермь; в ПИН РАН).

43. Семейство Megakhosaridae Sharov, 1961

– Megakhosaridae: Шаров, 1961 : 178; Шаров, 1962 : 132; Расницын, 1980а : 154; Carpenter, 1992 : 118; Стороженко, 1993 : 100; 1994b : 51; 1997b : 65; 1997c : 16; 1997d : 31. – Liomopteridae: Riek, 1976a : 758 (partim).

Диагноз. Переднее крыло средних размеров или крупное, мембранозное, без рисунка, неопушенное; вершина крыла широко–округлая. Sc впадает в С в вершинной части крыла. Костальное поле очень узкое, пересечено правильными простыми ветвями Sc. R без ветвей; RS отходит от R в базальной половине крыла, простой или с 2–9 ветвями. Основание ствола М свободное; от М к CuA недалеко от основания крыла отходит косая 164 43. MEGAKHOSARIDAE

жилка, создающая впечатление еще одной ветви ствола М. CuA без ясно обособленных CuA1 и CuA2. СuP простая, прямая или слабо изогнутая. Поле между CuA и CuP широкое, пересечено косыми S-образно изогнутыми поперечными жилками, обычно простыми, иногда H– или Y–образными. Анальное поле узкое, относительно длинное; А1 обычно простая, А2 ветвящаяся. Заднее крыло сходно с передним, но имеется анастамоз между RS и МА; у нижнепермских форм с крупным анальным полем, значительно более широким, чем в переднем крыле; у поздних форм анальное поле в обеих парах крыльев одинаковое. Голова прогнатная, незначительно уже переднеспинки. Сложные глаза и глазки хорошо развиты. Переднеспинка поперечная, с полным кольцом параноталий. Ноги бегательные, бедра и голени без шипиков и шпор, лапки, по-видимому, 5–члениковые. Состав. 11 родов из перми Европы, Азии, Северной Америки, Африки и триаса Средней Азии.

Определительная таблица родов

1(20) М делится на МА и МР значительно дистальнее или проксимальнее первого развилка CuA. 2(13) RS с 4-9 ветвями, направленными к вершине и заднему краю крыла. 3(10) RS с 4-5 ветвями. 4(9) Основание МР слито с МА. 5(8) М с 2-4 ветвями. 6(7) В МА 3 ветви. Длина крыла более 55 мм ...... Megakhosara 7(6) В МА 1-2 ветви. Длина крыла не более 35 мм ...... Megakhosarina 8(5) М с 6 ветвями ...... Miolopterina 9(4) Основание МР слито с CuA ...... Ideliopsis 10(3) RS с 6-9 ветвями. - В М 6-9 ветвей. 11(12) RS с 6-7 ветвями. Поперечные жилки нередко Y-образные или образуют 2-3 ряда ячеек ...... Megakhosarina 12(11) RS с 9 ветвями. Все поперечные жилки простые ...... Metakhosara 13(2) RS простой или с 2-3 направленными к вершине и переднему краю крыла ветвями. 14(19) RS c 2-3 ветвями. 15(16) М с 6-9 ветвями. В CuА 6-8 ветвей. - Поперечные жилки в радиальном поле простые, S-образно изогнутые ...... Parakhosara 16(15) В М 5 ветвей; CuA с 3 ветвями. 17(18) В RS 3 ветви. Радиальное поле с прямыми поперечными жилками . . Microkhosara 18(17) В RS 2 ветви. Радиальное поле с 2 рядами ячеек ...... Sylvakhosara 19(14) RS простой ...... Megakhosarella 20(1) М делится на МА и МР приблизительно на уровне первого развилка CuA ...... Liomopterina

131. Род Megakhosara Martynov, 1937

– Megakhosara: Мартынов, 1937в : 31 (типовой вид – Megakhosara fasciipennis Martynov, 1937, по первоначальному обозначению); Шаров, 1961 : 179 (partim); 1962 : 132 (partim); Carpenter, 1992 : 118; Стороженко, 1993 : 101. – Syndesmophora: Мартынов, 1937 : 41 (типовой вид – Syndesmophora composita Martynov, 1937, по первоначальному обозначению) (сведено в синонимы Шаров, 1961 : 179).

Состав. Типовой вид из в. перми Приуралья.

1(1) Длина крыла 56-65 мм (рис. 399) ...... M. fasciipennis Martynov, 1937

– Megakhosara fasciipennis: Мартынов, 1937в : 31, рис. 11 (голотип – N 100/9; Каргала, в. пермь; в ПИН РАН); Carpenter, 1992 : 118, fig. 69, 1b; Стороженко, 1993 : 102, рис. 1. – Megakhosara fascipennis (sic!): Шаров, 1961 : 179; 1962 : 132. – Syndesmophora composita: Мартынов, 1937в : 41 (сведено в синонимы Шаров, 1961 : 179). 43. MEGAKHOSARIDAE 165

Рис. 399–404. Сем. Megakhosaridae, передние крылья. 399 – Magakhosara fasciipennis; 400 – Megakhosarodes zajsanicus; 401 – M. obtusus; 402 – M. paulovenosus; 403 – Miolopterina tenuipennis; 404 – Ideliopsis ovalis.

132. Род Megakhosarodes Storozhenko, 1993

– Megakhosarodes: Стороженко, 1993 : 102 (типовой вид – Megakhosarodes zajsanicus Storo- zhenko, 1993, по первоначальному обозначению.

Состав. 3 вида из в. перми и ср. или в. триаса Азии.

1(4) МА с 2 ветвями. 2(3) RS с 5 ветвями. Поле между CuA и CuP широкое. Длина пер. крыла 20 мм (рис. 400). Казахстан...... M. zajsanicus Storozhenko, 1993

– Megakhosarodes zajsanicus: Стороженко, 1993 : 103, рис. 2 (голотип – N 2781/16; Караун- гир-I, в. пермь; в ПИН РАН).

3(2) RS с 4 ветвями. Поле между CuA и CuP узкое. Длина пер. крыла 16-17 мм (рис. 401). Киргизия ...... M. obtusus Storozhenko, 1993

– Megakhosarodes obtusus: Стороженко, 1993 : 103, рис. 3 (голотип – N 2240/1903; Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

4(1) МА простая. Длина крыла 31.0-34.8 мм (рис. 402). Киргизия...... M. paulovenosus Storozhenko, 1993

– Megakhosarodes paulovenosus: Cтороженко, 1993 : 103, рис. 4 (голотип – N 2555/699; Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН). 166 43. MEGAKHOSARIDAE

133. Род Miolopterina Riek, 1976

– Miolopterina: Riek, 1976a : 762 (типовой вид – Miolopterina tenuipennis Riek, 1976, по перво- начальному обозначению); Carpenter, 1992 : 111; Стороженко, 1994b : 51.

Состав. 1 вид из в. перми Южной Африки.

1(1) Длина пер. крыла 28 мм (рис. 403) ...... M. tenuipennis Riek, 1976

– Miolopterina tenuipennis: Riek, 1976a : 762, fig. 5, pl. 1, fig. 4 (голотип – N 909 a,b; Наталь, в. пермь; в NM); Carpenter, 1992 : 111.

134. Род Ideliopsis Carpenter, 1948

– Ideliopsis: Carpenter, 1948 : 101 (типовой вид – Ideliopsis ovalis Carpenter, 1948, по первона- чальному обозначению); Шаров, 1962 : 128; Сarpenter, 1992 : 109.

Замечания. Этот род относился к Ideliidae (Шаров, 1962) или Liomopteridae (Carpenter, 1992) но на основании жилкования крыла перенесен в Megakhosaridae (Стороженко, 1997с). Состав. 1 вид из н. перми Северной Америки.

1(1) Длина пер. крыла 32 мм (рис. 404) ...... I. ovalis Carpenter, 1948

– Ideliopsis ovalis: Carpenter, 1948 : 101 (голотип – пер. крыло; Техас; н. пермь); 1992 : 109, fig. 63, 4.

135. Род Megakhosarina Storozhenko, 1993

– Megakhosarina: Стороженко, 1993 : 103 (типовой вид – Megakhosara explicata Sharov, 1961, по первоначальному обозначению). - Megakhosara (partim): Шаров, 1961 : 179; 1962 : 132.

Состав. 3 вида из в. перми Западной Сибири.

1(2) В CuA1 2 ветви; МА с 7 ветвями. Длина пер. крыла 30 мм (рис. 405) ...... M. explicata (Sharov, 1961)

– Megakhosara explicata: Шаров, 1961: 180, рис. 105, табл. 12, рис. 62 (голотип – N 600/330; Калтан; в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : табл. 7, рис. 2. – Megakhosarina explicata: Стороженко, 1993 : 105, рис. 5.

2(1) В CuA1 3-4 ветви; МА с 5 ветвями. 3(4) В CuA1 4 ветви. В поле между МА и МР поперечные жилки образуют 2-3 ряда ячеек. Длина пер. крыла 43 мм (рис. 406) ...... M. delucida (Sharov, 1961)

– Megakhosara delucida: Шаров, 1961 : 180, рис. 106, табл. 12, рис. 63 (голотип – N 1197/322; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 133, рис. 337; Carpenter, 1992 : 118, fig. 69, 1. – Megakhosarina delucida: Стороженко, 1993 : 105, рис. 6.

4(3) В CuA1 3 ветви. В поле между МА и МР поперечные жилки простые, H– или Y– образные. Длина пер. крыла 43-44 мм (рис. 407) ...... M. simplex (Sharov, 1961)

– Megakhosara simplex: Шаров, 1961: 182, рис. 107, табл. 12, рис. 64, 65 (голотип – N 1197/322; Калтан, в. пермь; в ПИН РАН). – Megakhosarina simplex: Стороженко, 1993 : 106, рис. 7. 43. MEGAKHOSARIDAE 167

Рис. 405–409. Сем. Megakhosaridae. 405 – Megakhosarina explicata, переднее крыло; 406 – M. delucida, то же; 407 – M. simplex, то же; 408 – Metakhosara sharovi, то же; 409 – Sylvakhosara martynovi, тело сверху.

136. Род Metakhosara Storozhenko, 1993

– Metakhosara: Стороженко, 1993 : 106 (типовой вид – Metahosara sharovi Storozhenko, 1993, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из триаса Средней Азии.

1(1) Длина пер. крыла 29-30 мм (рис. 408) ...... M. sharovi Storozhenko, 1993

– Metakhosara sharovi: Cтороженко, 1993 : 106, рис. 8 (голотип – N 2785/2360; Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

137. Род Parakhosara Storozhenko, 1993

– Parakhosara: Стороженко, 1993 : 106 (типовой вид – Parakhosara nasuta Storozhenko, 1993, по первоначальному обозначению).

Состав. 5 видов из в. перми России.

1(8) RS отходит от R на уровне или проксимальнее начала деления CuA на ветви. Длина крыла 33-48 мм. 2(7) Проксимальная ветвь CuA простая. 3(6) Мельче, длина пер. крыла 33-39.5 мм. 4(5) Вершина крыла заостренно-оттянутая. М с 6 ветвями. Длина пер. крыла 33 мм (рис. 410) ...... P. nasuta Storozhenko, 1993

– Parakhosara nasuta: Стороженко, 1993 : 107, рис. 9 (голотип – N 3353/183; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН). 168 43. MEGAKHOSARIDAE

Рис. 410–418. Сем. Megakhosaridae. 410 – Parakhosara nasuta, тело сверху; 411 – P. proxima, переднее крыло; 412 – P. magna, то же; 413 – P. amoena, то же; 414 – P. incommoda, то же; 415, 416 – Microhkosara fragilis, то же; 417 – Megakhosarella regressa, то же; 418 – Liomopterina clara, то же.

5(4) Вершина крыла округлая. М с 9 ветвями. Длина пер. крыла 37.5-39.5 мм (рис. 411) ...... P. proxima Storozhenko, 1993

– Parakhosara proxima: Стороженко, 1993 : 109, рис. 10 (голотип – N 3353/158; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

6(3) Крупнее, длина пер. крыла 48 мм. М с 8 ветвями (рис. 412) ...... P. magna Storozhenko, 1994

– Parakhosara magna: Стороженко, 1994b : 51, fig. 3 (голотип – N 839/117; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН).

7(2) Проксимальная ветвь CuA ветвится. Длина крыла 39 мм (рис. 413) ...... P. amoena Storozhenko, 1993

– Parakhosara amoena: Стороженко, 1993 : 109, рис. 11 (голотип – N 3353/376; Сояна, в. пермь; в ПИН РАН). 43. MEGAKHOSARIDAE 169

8(1) RS отходит от R дистальнее начала деления CuA на ветви. Длина крыла 22.5 мм (рис. 414) ...... P. incommoda Storozhenko, 1993

– Parakhosara incommoda: Стороженко, 1993 : 110, рис. 12 (голотип – N 1631/220; Халь- мерьюрское, в. пермь; в ПИН РАН).

138. Род Microkhosara Storozhenko, 1993

– Microkhosara: Стороженко, 1993 : 110 (типовой вид – Microkhosara fragilis Storozhenko, 1993, по первоначальному обозначению.

Состав. 1 вид из в. перми России.

1(1) Длина пер. крыла 13.5-15 мм (рис. 415, 416) ...... M. fragilis Storozhenko, 1993

– Microkhosara fragilis: Стороженко, 1993 : 110, рис. 13 (голотип – N 1366/172; Китяк, в. пермь; в ПИН РАН).

139. Род Sylvakhosara Storozhenko, 1993

- Sylvakhosara: Стороженко, 1993 : 110 (типовой вид - Sylvakhosara martynovi Storozhenko, 1993, по первоначальному обозначению).

Состав (типовой вид из н. перми России.

1(1) Длина пер. крыла 16.5 мм (рис. 409) ...... S. martynovi Storozhenko, 1993

– Sylvakhosara martynovi: Стороженко, 1993 : 111, рис. 14 (голотип – N 1700/811; Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН).

140. Род Megakhosarella Sharov, 1961

– Megakhosarella: Шаров, 1961 : 182 (типовой вид – Megakhosarella regressa Sharov, 1961, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 132; Carpenter, 1992 : 118; Стороженко, 1993 : 112.

Состав. 1 вид из в. перми Западной Сибири.

1(1) Длина заднего крыла 17 мм (рис. 417) ...... M. regressa Sharov, 1961

– Megakhosarella regressa: Шаров, 1961 : 183, рис. 109 (голотип – N 676/126; Суриекова I, в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 132, рис. 338; Carpenter, 1992 : 118, fig. 69, 2; Стороженко, 1993 : 112, рис. 15.

141. Род Liomopterina Riek, 1973

– Liomopterina: Riek, 1973 : 518 (типовой вид – Liomopterina clara Riek, 1973, по первона- чальному обозначению); Riek, 1976a : 761; Carpenter, 1992 : 109; Стороженко, 1994b : 51.

Состав. 1 вид из в. перми Южной Африки.

1(1) Длина пер. крыла около 50-60 мм (рис. 418) ...... L. clara Riek, 1973

– Liomopterina clara: Riek, 1973 : 518, fig. 5, pl. 1, fig. 4 (голотип – N 854 a, b; Наталь, в. пермь; в NM); Riek, 1976a : 761, pl. 1, fig. 6; Carpenter, 1992 : 109. 170 44. BLATTOGRYLLIDAE

44. Семейство Blattogryllidae Rasnitsyn, 1976

– Blattogryllidae: Расницын, 1976 : 503; 1980а : 152; Стороженко, 1988b : 50; 1997b : 65; 1997c : 16; 1997d : 31.

Диагноз. Переднее крыло мелкое, средних размеров или крупное, мембранозное, как исключение со склеротизованным передним краем, обычно без рисунка, реже имеются поперечные темные полосы; неопушенное или покрыто мелкими волосками; вершина крыла округлая. Sc впадает в С в вершинной части крыла. Костальное поле очень узкое, обычно пересечено правильными простыми ветвями Sc. R простая; RS отходит от R в базальной половине крыла, простой или с 2–8 ветвями. Основание ствола М целиком или на значительном протяжении слито с CuA. МА и МР отходят от CuA общим стволом или самостоятельно; МР как правило десклеротизована посередине. CuA без ясно обособленных CuA1 и CuA2. СuP простая, прямая или слабо изогнутая. Поле между CuA и CuP широкое, пересечено косыми S–образно изогнутыми простыми поперечными жилками. Анальное поле узкое, относительно длинное; А1 и А2 ветвящаяся, реже простые. Заднее крыло сходно с передним, но имеется анастамоз между RS и МА; анальное поле в обеих парах крыльев одинаковое. Голова прогнатная, шире или незначительно уже переднеспинки. Сложные глаза и глазки хорошо развиты. Переднеспинка поперечная, нередко заметно расширена вперед, с полным кольцом параноталий. Средне– и заднеспинка округло–треугольные, нормально расчлененные, с сильно выпуклыми долями скутума. Тазики конические, в дистальной части смыкаются по средней линии. Ноги бегательные, бедра и голени без шипиков и шпор, лапки 5- члениковые, членики лапки снизу изнутри с одиночными шипами, вершинный членик с крупным аролием, без коготков. Брюшко удлиненное, анальная пластинка самца слабо асимметричная; коксоподиты самца слабо асимметричные, с крупными грифельками; яйцеклад длинный, прямой. Церки 12–13–лениковые. Состав. 13 родов из в. перми и триаса Средней Азии, юры Европы, Средней Азии, Монголии и н. мела Сибири.

Определительная таблица родов

1(24) Передний край крыла мембранозный. 2(23) Проксимальная ветвь CuA прямая или слабо изогнутая. 3(22) CuA ветвится. 4(21) RS ветвится. 5(16) RS с 3-8 ветвями. 6(15) Поперечные жилки простые, прямые. 7(12) RS c 4-8 ветвями. 8(9) Sc впадает в С у вершины крыла ...... Blattogryllus 9(8) Sc впадает в С в вершинной трети крыла. 10(11) Основание М целиком слито с CuA ...... Costatooviblatta 11(10) Ствол М в основании крыла на значительном протяжении слит с CuA, но сохраняет свое основание ...... Mesoblattogryllus 12(7) RS с 3 ветвями, каждая из которых, или по крайней мере одна, дает короткий развилок на вершине. 13(14) МА и МР разделяются в точке, лежащей на CuA ...... Anoblattogryllus 14(13) МА и МР отходят от CuA самостоятельно ...... Baharellinus 15(6) Поперечные жилки в большинстве полей образуют 2-3 ряда правильных ячеек ...... Megablattogryllus 16(5) RS c 2 ветвями. 17(18) Поперечные жилки в большинстве полей образуют 2-3 рада ячеек ...... Griphopteron 44. BLATTOGRYLLIDAE 171

18(17) Поперечные жилки простые, прямые. 19(20) МА и МР отходят от CuA одним стволом ...... Protoblattogryllus 20(19) Основания МА и МР отходят от CuA самостоятельно ...... Baharellus 21(4) RS простой ...... Microblattogryllus 22(3) СuA простая ...... Blattogryllulus 23(2) Проксимальная ветвь CuA у основания резко изогнута ...... Dorniella 24(1) Передний край крыла сильно склеротизированный ...... Parablattogryllus

142. Род Blattogryllus Rasnitsyn, 1976

– Blattogryllus: Расницын, 1976 : 503 (типовой вид – Blattogryllus karatavicus Rasnitsyn, 1976, по первоначальному обозначению).

Состав. 2 вида из юры Средней Азии.

1(2) Мельче. Длина пер. крыла 17-24 мм. Южный Казахстан (рис. 2, 3, 419, 420) ...... B. karatavicus Rasnitsyn, 1976

– Blattogryllus karatavicus: Расницын, 1976 : 503, рис. 1 (голотип – N 2554/225; Каратау, в. юра; в ПИН РАН).

2(1) Крупнее. Длина пер. крыла 33.5 мм. Киргизия. (рис. 421) ...... B. rasnitsyni Storozhenko, 1990

– Blattogryllus rasnitsyni: Стороженко, 1990 : 63, рис. 5 в (голотип – N 417/9, Согюты, н. юра; в ПИН РАН).

Рис. 419–424. Сем. Blattogryllidae. 419, 420 – Blattogryllus karatavicus: 419 – переднее крыло, 420 – заднее крыло; 421 – B. rasnitsyni, переднее крыло; 422–424 – Cos- tatooviblatta eanigmatosa: 422 – голова, переднеспинка, крылья и яйца, 423, 424 – переднее крыло. 172 44. BLATTOGRYLLIDAE

143. Род Costatooviblatta Storozhenko, 1992

– Costatooviblatta: Стороженко, 1992c : 70 (типовой вид – Costatooviblatta aenigmatosa Sto- rozhenko, 1992, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из триаса Средней Азии.

1(1) Длина крыла 25.5-43.0 мм (рис. 422-424) ..... C. aenigmatosa Storozhenko, 1992

– Costatooviblatta aenigmatosa: Стороженко, 1992c : 70, рис. 3, 4 (голотип – N 2240/1804; Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

144. Род Mesoblattogryllus Storozhenko, 1990

– Mesoblattogryllus: Стороженко, 1990 : 59 (типовой вид – Mesoblattogryllus intermedius Storo- zhenko, 1990, по первоначальному обозначению).

Состав. 3 вида из триаса Средней Азии.

1(2) М отходит от CuA самостоятельным стволом и разделяется на МА и МР на уровне или дистальнее ответвления RS от R. Длина пер. крыла 21.4 мм (рис. 426) ...... M. intermedius Storozhenko, 1990

– Mesoblattogryllus intermedius: Стороженко, 1990 : 60, рис. 2 (голотип – N 2555/984; Ма- дыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

2(1) МА и МР отходят от CuA самостоятально. 3(4) Длина крыла 18-22.8 мм (рис. 427) ...... M. conjunctus Storozhenko, 1992

– Mesoblattogryllus conjunctus: Стороженко, 1992c : 69, рис. 2 а, б (голотип – N 2785/2242; Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

3(4) Длина крыла 35 мм (рис. 428) ...... M. longipennis Storozhenko, 1992

– Mesoblattogryllus longipennis: Cтороженко, 1992c : 70, рис. 2 в (голотип – N 2389/159; Сагул, н. юра; в ПИН РАН).

145. Род Anablattogryllus Storozhenko, 1990

– Anablattogryllus: Стороженко, 1990 : 62 (типовой вид – Anablattogryllus fundatus Storozhenko, 1990, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из триаса Киргизии.

1(1) Длина пер. крыла 21-22 мм (рис. 429) ...... A. fundatus Storozhenko, 1990

– Anablattogryllus fundatus: Стороженко, 1990 : 63, рис. 5a,б (голотип – N 2785/2166; Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

146. Род Baharellinus Storozhenko, 1992

– Baharellinus: Стороженко, 1992c : 67 (типовой вид – Baharellinus dimidiatus Storozhenko, 1992, по первоначальному обозначению.

Состав. 2 вида из триаса Средней Азии. 44. BLATTOGRYLLIDAE 173

Рис. 425–431. Сем. Blattogryllidae. 425 – Gryphopteron molle, переднее крыло; 426 – Mesoblattogryllus intermedius, переднеспинка и крылья; 427 – M. conjunctus, голова, переднеспинка, бедро и переднее крыло; 428 – M. longipennis, переднее крыло; 429 – Anoblattogryllus fundatus, то же; 430 – Baharellinus dimidiatus, то же; 431 – B. pectinatus, то же.

1(2) МА с 3 ветвями. Длина крыла 20-23 мм (рис. 430) . . . B. dimidiatus Storozhenko, 1992

– Baharellinus dimidiatus: Стороженко, 1992c : 68, рис. 1 в, д (голотип – N 2555/759; Ма- дыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

2(1) МА с 5 ветвями. Длина пер. крыла 24.5 мм (рис. 431) ...... B. pectinatus Storozhenko, 1992

– Baharellinus pectinatus: Стороженко, 1992c : 68, рис. 1e (голотип – N 2555/967; Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН). 174 44. BLATTOGRYLLIDAE

Рис. 432–441. Сем. Blattogryllidae. 432 – Megablattogryllus magister, переднее крыло; 433 – M. pinguis, то же; 434 – M. austerus, то же; 435 – Protoblattogryllus zajsanicus, голова и переднее крыло; 436 – P. asiaticus, переднее крыло; 437 – P. abruptus, то же; 438, 439 – Baharellus lineatus: 438 – переднее крыло, 439 – заднее крыло; 440 – B. madygensis, переднее крыло; 441 – Microblattogryllus variabilis, то же.

147. Род Megablattogryllus Storozhenko, 1990

- Megablattogryllus: Стороженко, 1990 : 60 (типовой вид - Megablattogryllus magister Storo- zhenko, 1990, по первоначальному обозначению).

Состав. 3 вида из триаса Киргизии.

1(4) МА простая. RS c 5 ветвями. 2(3) В большинстве полей поперечные жилки образуют ряд из 3 ячеек. Длина пер. крыла 47-50 мм (рис. 432) ...... M. magister Storozhenko, 1990

– Megablattogryllus magister: Сторолженко, 1990 : 60, рис. 3a-в (голотип – N 2240/1859; Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН). 44. BLATTOGRYLLIDAE 175

3(2) Поперечные жилки образуют ряд из 2 правильных ячеек. Длина крыла 29 мм (рис. 433) ...... M. pinguis Storozhenko, 1990

– Megablattogryllus pinguis: Стороженко, 1990 : 62, рис. 3e (голотип – N 2785/2121; Ма- дыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

4(1) МА с 2 ветвями. В RS 3-4 ветви. Длина пер. крыла 29-32 мм (рис. 434) ...... M. austerus Storozhenko, 1990

– Megablattogryllus austerus: Стороженко, 1990 : 61, рис. 3 г, д (голотип – N 2785/2178; Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

148. Род Griphopteron Handlirsch, 1939

– Griphopteron: Handlirsch, 1939 : 149 (типовой вид – Griphopteron molle Handlirsch, 1939, по последующему обозначению [Ansorge, 1996]); Ansorge, 1996 : 30.

Состав. 1 вид из н. юры Германии.

1(1) Длина пер. крыла 20 мм (рис. 425) ...... G. molle Handlirsh, 1939

– Griphopteron molle: Handlirsch, 1939 : 149, tab. 16, fig. 304 (голотип – N 123/177, Маклен- бург, н. юра; в GPIEM); Ansorge, 1996 : 30, fig. 23, tab. 5, fig. 3. – Griphopteron singulare: Handlirsch, 1939 : 149, tab. 16, fig. 303 (сведено в синонимы Ansorge, 1996 : 30). – Griphopteron simile: Handlirsch, 1939 : 149, tab. 16, fig. 308 (сведено в синонимы Ansorge, 1996 : 30).

149. Род Protoblattogryllus Storozhenko, 1990

– Protoblattogryllus: Стороженко, 1990 : 57 (типовой вид – Protoblattogryllus zajsanicus Storo- zhenko, 1990, по первоначальному обозначению).

Состав. 3 вида из в. перми и триаса Средней Азии.

1(2) М разделяется на МА и МР чуть проксимальнее ответвления RS от R. Длина пер. крыла 19 мм (рис. 435) ...... P. zajsanicus Storozhenko, 1990

– Protoblattogryllus zajsanicus: Стороженко, 1990 : 57, рис. 1a (голотип – N 2781/23, Ка- раунгир I, в. пермь; в ПИН РАН).

1(2) М разделяется на МА и МР на уровне или дистальнее ответвления RS от R. 3(4) МР с 2-3 ветвями. Длина пер. крыла 17.5-18 мм (рис. 436) ...... P. asiaticus Storozhenko, 1990

– Protoblattogryllus asiaticus: Стороженко, 1990 : 58, рис. 1б,в (голотип – N 2555/848; Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

4(3) МР простая. Длина пер. крыла 16.2 мм (рис. 437) . . . . P. abruptus Storozhenko, 1990

– Protoblattogryllus abruptus: Стороженко, 1990 : 59, рис. 1 г (голотип – N 2240/2148; Ма- дыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

150. Род Baharellus Storozhenko, 1988

– Baharellus: Стороженко, 1988b : 51 (типовой вид – Baharellus lineatus Storozhenko, 1988, по первоначальному обозначению). Состав. 2 вида из триаса Киргизии и юры Монголии. 176 44. BLATTOGRYLLIDAE 1(2) МА в пер. крыле с 2 ветвями, в заднем - простая. Рисунок в виде поперечных темных перевязей на крыльях ясно выражен. Длина крыла 15 мм (рис. 438, 439) ...... B. lineatus Storozhenko, 1988

– Baharellus lineatus: Стороженко, 1988b : 52, рис. 2 a, б (голотип – N 3791/1554, Бахар, юра; в ПИН РАН).

2(1) МА в пер. крыле с 3-4 ветвями. Рисунок не сохранился. Длина пер. крыла 19-21 мм (рис. 440) ...... B. madygensis Storozhenko, 1992

– Baharellus madygensis: Стороженко, 1992c : 67, рис. 1 a, б (голотип – N 2555/722; Мады- ген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

151. Род Microblattogryllus Storozhenko, 1990

– Microblattogryllus: Стороженко, 1990 : 62 (типовой вид – Microblattogryllus variabilis Storo- zhenko, 1990, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из триаса Киргизии.

1(1) Длина крыла 9.7-17.8 мм (рис. 441) ...... M. variabilis Storozhenko, 1990

– Microblattogryllus variabilis: Стороженко, 1990 : 62, рис. 4a-з (голотип – N 2555/744; Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

152. Род Blattogryllulus Storozhenko, 1988

– Blattogryllulus: Стороженко, 1988b : 50 (типовой вид – Blattogryllulus mongolicus Storozhenko, 1988, по первоначальному обозначению).

Состав. 2 вида из юры Монголии.

1(2) МР с 2 ветвями. Длина тела самца 17.5, самки 22.5-27.5, длина пер. крыла 15.5-17.4, задн. крыла 15.5-17, яйцеклада 4.2-5 мм (рис. 442-445) ...... B. mongolicus Storozhenko, 1988

– Blattogryllulus mongolicus: Стороженко, 1988b : 50, рис. 1б-ж (голотип – N 3688/1061, Хоутийн-Хотгор, в. юра; в ПИН РАН).

2(1) МP с 3 ветвями. Длина пер. крыла 21.5 мм (рис. 446) . . . B. lucidus Storozhenko, 1988

– Blattogryllulus lucidus: Стороженко, 1988b : 51, рис. 1 з (голотип – N 3688/1058, Хоутийн- Хотгор, в. юра; в ПИН РАН).

153. Род Dorniella Bode, 1953

– Dorniella: Bode, 1953 : 240 (типовой вид – Dorniella pulchra Bode, 1953, по первоначальному обозначению); Стороженко, 1988b : 53.

Состав. 2 вида из триаса Средней Азии и юры Европы.

1(2) Sc впадает в С у вершины крыла. Длина пер. крыла 15-18.5, заднего крыла 16-16.5 мм (рис. 447). Германия ...... D. pulchra Bode, 1953

– Dorniella pulchra: Bode, 1953 : 241, tab. 11, fig. 311 (голотип – N W38, Брауншвейг, н. юра; в GITUKZ); Storozhenko, 1988b : 53, рис. 3. – Dorniella triramosa: Bode, 1953 : 242, tab. 11, fig. 312 (сведено в синонимы Стороженко, 1988b : 53). – Dorniella brunsvicensis: Bode, 1953 243, tab. 11, fig. 313 (сведено в синонимы Стороженко, 1988b : 53). – Dorniella violata: Bode, 1953 : 243, tab. 11, fig. 314 (сведено в синонимы Стороженко, 1988b : 53). – Dorniella biramosa: Bode, 1953 : 244, tab. 11, fig. 315 (сведено в синонимы Стороженко, 1988b : 53). – Dorniella multiramosa: Bode, 1953 : 245, tab. 11, figs. 316, 317 (сведено в синонимы Стороженко, 1988b : 53). 44. BLATTOGRYLLIDAE 177

Рис. 442–449. Сем. Blattogryllidae. 442–445 – Blattogryllulus mongolicus: 442 – тело самки сверху, 443 – переднее крыло, 444 – заднее крыло, 445 – вершина брюшка самца сверху; 446 – B. lucidus, переднее крыло; 447 – Dorniella pulchra, то же; 448 – D. primitiva, то же; 449 – Parablattogryllus obscurus, то же.

2(1) Sc впадает в С в вершинной четверти крыла. Длина заднего крыла 16.6 мм (рис. 448). Киргизия ...... D. primitiva Storozhenko, 1992

– Dorniella primitiva: Стороженко, 1992c : 73, рис. 5a (голотип – N 2555/709; Мадыген, ср. или в. триас; в ПИН РАН).

154. Род Parablattogryllus Storozhenko, 1988

– Parablattogryllus: Стороженко, 1988b : 51 (типовой вид – Parablattogryllus obscurus Storo- zhenko, 1988, по первоначальному обозначению).

Состав. 1 вид из н. мела Сибири.

1(1) Длина крыла 7.8 мм (рис. 449) ...... P. obscurus Storozhenko, 1988

– Parablattogryllus obscurus: Стороженко, 1988b : 51, рис. 1и (голотип – N 1989/2497, Байса, н. мел; в ПИН РАН). 178 45. GRYLLOBLATTIDAE

45. Семейство Grylloblattidae Walker, 1914

– Grylloblattidae: Walker, 1914 : 93; Comstok, 1920 : 268; Caudell, King, 1924 : 60; Handlirsch, 1925 : 445, 457–458; Hebard, 1930 : 381; Silvestri, 1931 : 294; Brues, Melander, 1932 : 48; Lameere, 1935 : 287–290; Gurney, 1937 : 159; Chopard, 1938 : 35–380; Gurney, 1948 : 86; Chopard, 1949 : 232– 235; Gurney, 1953 : 325; Brues et al., 1954 : 94; Gurney, 1961 : 67; Fukushima, 1969a : 16; Asahina, 1971 : 195; Расницын, 1976 : 502; Kevan, 1977b : 13; Vickery, Kevan, 1983 : 239; Стороженко, 1986a : 283; 1986b : 237; 1986c : 153; 1988a : 167; 1996d : 14; 1997b : 65; 1997c : 16; 1997d : 31.

Диагноз. Крыльев нет. Голова прогнатная, незначительно шире или уже переднеспинки. Сложные глаза небольшие, нередко редуцированы; глазков нет. Переднеспинка более или менее квадратная, иногда по заднему краю с парой слабо склеротизованных участков (остатки параноталий). Средне– и заднеспинка прямоугольные, со слабо вырезанным задним краем, не расчлененные. Тазики крупные, конические, в дистальной части смыкаются по средней линии. Ноги бегательные, бедра и голени с шипиками и шпорами, лапки 5–члениковые, членики лапки снизу по обеим сторонам с хорошо выраженными пульвиллами, вершинный членик с коготками, без аролия. Брюшко удлиненное, анальная пластинка самца симметричная или асимметричная; коксоподиты самца ясно асимметричные, с крупными грифельками; яйцеклад длинный, прямой. Церки 7–10– члениковые. Состав. 4 современных рода из Азии и Северной Америки, относящиеся к един- ственному подсемейству Grylloblattinae.

1. Подсемейство Grylloblattinae Walker, 1914

– Grylloblattinae: Vickery, Kevan, 1983 : 240, 241; Стороженко, 1986a : 283. – Galloisianinae: Vickery, Kevan, 1983 : 240 (сведено в синонимы Стороженко, 1986a : 283).

Определительная таблица родов

1(4) Задний край переднеспинки посередине с треугольным выступом, по бокам ко- торого расположены слабо склеротизованные участки – остатки параноталий (рис. 450, 466). 2(3) Анальная пластинка самца слабо или ясно асимметричная, без выступа по заднему краю (рис. 451, 452, 454, 455, 457). Лациния с одним зубцом. Пульвиллы на лапках короткие. Церки 8–9–члениковые ...... Grylloblatta 3(2) Анальная пластинка самца симметричная, с сильным выступом по заднему краю (рис. 479). Лациния с 2 зубцами. Пульвиллы на лапках длинные. Церки 9–10–члени- ковые ...... Grylloblattina 4(1) Задний край переднеспинки без выступа и параноталий (рис. 469, 480–485). 5(6) Цервикальные склериты по внутреннему краю с 2–3 шипиками (рис. 470, 472). Задний край анальной пластинки самца с едва заметным округлым выступом (рис. 471) ...... Grylloblattella 6(5) Цервикальные склериты по внутреннему краю без шипиков (рис. 473). Задний край анальной пластинки самца с сильным, обычно заостренным, выступом (рис. 474– 478) ...... Galloisiana

155. Род Grylloblatta Walker, 1914

– Grylloblatta: Walker, 1914 : 93 (типовой вид – Grylloblatta campodeiformis Walker, 1914, по первоначальному обозначению); Silvestri, 1927 : 112 (partim); Gurney, 1937 : 160, 164; 1948 : 86–95, 97; Kamp, 1963 : 53; Fukushima, 1969a : 16; Asahina, 1971 : 196, 201; Kamp, 1979 : 27; Rentz, 1982 : 1; Vickery, Kevan, 1983 : 241; Стороженко, 1986a : 283; 1986c : 153; 1988a : 168, 170; 1995 : 19; 1996d : 15.

Состав. Из США и Канады известно 11 видов, один из которых разделяется на 3 подвида. 45. GRYLLOBLATTIDAE 179

1(16) Усики 28–34–члениковые. 2(3) Крупнее, длина переднеспинки самца 3.3, самки 3.5 мм. Анальная пластинка самца слабо асимметричная (рис. 451). США: штат Вашингтон ...... G. chirurgica Gurney, 1961

– Grylloblatta chirurgica: Gurney, 1961 : 69, figs. 1–7 (голотип – самец, U.S.A., Washington, Skamania County, Ape Cave, 1900 foot; в USNM, N 65377); Kamp, 1963 : 65, fig. 43; 1970 : 225, fig. 1; Rentz, 1982 : 5, 10; Стороженко, 1986a : 285; 1988a : 171, fig. 2; 1996d : 15.

3(2) Мельче, длина переднеспинки самца 2.3–2.8, самки 2.7–3.1 мм. Анальная пластинка самца ясно асимметричная (рис. 452, 454, 455, 457). 4(5) Задний край анальной пластинки самца с глубокой выемкой (рис. 452). Грифелек на правом коксоподите прикреплен боковым краем (рис. 453). США: юг Орегона ...... G. rothi Gurney, 1953

– Grylloblatta rothi: Gurney, 1953 : 326, figs. 1, 5, 6, 10–12, 14,16 (голотип – самец, U.S.A., Ore- gon, Happy Valley on Century Drive, 15–20 miles S. Three Sisters, 6450 foot; в USNM, N 61656); Kamp, 1963 : 65, fig. 43; Rentz, 1982 : 5, 7, 10; Стороженко, 1986a : 286; 1988a : 171, fig. 4; 1996d : 15. – Grylloblatta roth (lapsus calami): Kamp, 1970 : 225, fig. 1. – Grylloblatta campodeiformis: Elsea, 1937 : 57. – Grylloblatta sp.: Gurney, 1948 : 90, fig. 11.

5(4) Задний край анальной пластинки самца со слабой выемкой (рис. 454, 455, 457). Грифелек прикреплен к правому коксоподиту основанием (рис. 456, 458). 6(9) Задний край анальной пластинки самца ясно асимметричный (рис. 454, 455). США : Калифорния. 7(8) Анальная пластинка самца – рис. 454. Длина переднеспинки самца 2.8, самки 3.1 мм. США: Калифорния ...... G. bifratrilecta Gurney, 1953

– Grylloblatta bifratrilecta: Gurney, 1953 : 325, 328–330, figs. 4, 7, 15 (голотип – самец, U.S.A., California, Sonora Pass, about 8600–10000 foot; в USNM, N 61132); Kamp, 1963 : 65, fig. 43; 1970 : 225, fig. 1; Rentz, 1982 : 5, 7, 10; Стороженко, 1986a : 284; 1988a : 171, fig. 5; 1996d : 15.

8(7) Анальная пластинка самца – рис. 455. Длина переднеспинки самца 2.3 мм. США: Калифорния (Эльдорадо) ...... G. washoa Gurney, 1961

– Grylloblatta washoa: Gurney, 1961 : 68, figs. 10–17 (голотип – самец, U.S.A., California, Eldorado County, Echo Summit on 4 miles S. Meyers; в AMNH); Kamp, 1963 : 65, fig. 43; 1970 : 225, fig. 1; Rentz, 1982 : 5,10; Стороженко, 1986a : 286; 1988a : 171, fig. 6; 1996d : 15.

9(6) Задний край анальной пластинки самца слабо асимметричный (рис. 457). Канада; США : штаты Орегон, Вашингтон. 10(11) Усики 31–32–члениковые. Длина грифелька на правом коксоподите в 4 раза превышает его ширину (рис. 456). США: север штата Вашингтон ...... G. occidentalis Silvestri, 1931

– Grylloblatta campodeiformis var. occidentalis: Silvestri, 1931 : 293, figs. 1–3 (голотип – ли- чинка самца; U.S.A., Washington, Mt. Baker, 4200–5000 foot; вероятно в AZLP или утерян); Beamer, 1933 : 334; Walker, 1937 : 8–9. – Grylloblatta campodeiformis occidentalis: Silvestri, 1934 : 18; Gurney, 1937 : 160, fig. 1; 1948 : 90 (partim), 98, figs. 4, 11, text–fig. B; 1953 : 235, fig. 8a; Kamp, 1953 : 61; 1963 : 65, fig. 43; 1970 : 225, fig. 1; Rentz, 1982 : 5, 10, 12. – Grylloblatta occidentalis: Vickery, Kevan, 1983 : 242, 250; Стороженко, 1986a : 285; 1988a : 171, fig. 7; 1996d : 16.

11(10) Усики 28–29–члениковые. Длина грифелька у самца в 3 раза превышает его ширину (рис. 458). 180 45. GRYLLOBLATTIDAE

Рис. 450–468. Сем. Grylloblattidae. 450 – Grylloblatta chandleri, переднеспинка сверху; 451 – G. chirurgica, анальная пластинка самца сверху; 452, 453 – G. rothi: 452 – анальная пластинка самца сверху, 453 – правый коксоподит самца сбоку; 454 – G. bifractilecta, анальная пластинка самца сверху; 455 – G. washoa, то же; 456 – G. occidentalis, грифелек правого коксоподита самца сбоку; 457, 458 – G. campodeiformis campodeiformis: 457 – анальная пластинка самца сверху, 458 – правый коксоподит самца сбоку; 459 – G. campodeiformis nahanni, базальный склерит правой фалломеры самца; 460 – G. campodeiformis athapaska, то же; 461 – G. campodeiformis campodeiformis, то же; 462 – G. scudderi, правый коксоподит самца сбоку; 463 – G. gurneyi, то же; 464 – G. sculleni, голова сбоку; 465 – G. gurneyi, то же; 466, 467 – Grylloblattina djakonovi kurentzovi: 466 – переднеспинка сверху, 467 – цервикальные склериты и базистернум снизу; 468 – G. djakonovi djakonovi, цервикальный склерит снизу.

12(13) Длина церка 4.8–5.0 мм. Базальная склеротизованная часть правой фалломеры самца с изнутри с выступом (рис. 459). Канада: cеверо–восток Британской Колумбии ...... G. campodeiformis nahanni Kamp, 1979

– Grylloblatta campodeiformis nahanni: Kamp, 1979 : 28, figs. 10–18 (голотип – самец; Canada, British Columbia, Cassiar, Cassiar Mountain Range, Mt. McDane, 1647 m; в CNC); Rentz, 1982 : 5,12; Vickery, Kevan, 1983 : 242, 248; Стороженко, 1986a : 285; 1988a : 171, fig. 10; 1996d : 16.

13(12) Длина церка 4.4–5.0 мм. Базальная склеротизированная часть правой фалломеры без выступа (рис. 460, 461). 45. GRYLLOBLATTIDAE 181

14(15) Базальная склеротизированная часть правой фалломеры – рис. 460. Передне- спинка у самца квадратная, у самки ее длина в 1.1 раза больше ее ширины. Канада: северо–запад Британской Колумбии ...... G. campodeiformis athapaska Kamp, 1979

– Grylloblatta campodeiformis athapaska: Kamp, 1979 : 27, figs. 1–9 (голотип – самец, British Columbia, Stone Provincial Park, Summit Lake, Mt. St. Paul; в CNC); Rentz, 1982 : 5,12; Vickery, Kevan, 1983 : 242, 247; Стороженко, 1986a : 284; 1988a : 172, fig. 11; 1996d : 16.

15(14) Базальная склеротизированная часть правой фалломеры – рис. 461. Длина переднеспинки у самца в 1.1, у самки в 1.15–1.2 раза превосходит ее ширину. Канада: юго–восток Британской Колумбии, юго–запад Альберты; США: север Айдахо, запад Вашангтона ...... G. campodeiformis campodeiformis Walker, 1914

– Grylloblatta campodeiformis: Walker, 1914 : 94, pl. IX, figs. 1–7 (голотип – самка, Canada, Sulphur Mountain, Banff, 6500 foot; в RO, Toronto); Walker, 1919b : 131, pl. Xlll, figs. 1–7, pl. IX. figs. 8–15; Comstok, 1920 : 268; Caudell, 1924b : 370; Caudell, King, 1924 : 58, figs. 4,5; Eyer, 1924 : 289 (ошибочное указание из Австралии); Buckell, 1925 : 35–36; Ford, 1926 : 66; Imms, 1927 : 57; Silvestri, 1927 : 119, figs. Xll (1–3); Hebard, 1930 : 381; Silvestri, 1931 : 292–293, figs. 1–3; Strandt, 1937 : 38–39, fig. 7; Mills, Pepper, 1937 : 269; Walker, 1937 : 8; Gregson, 1938 : 63– 64; 1939 : 29–30; Spenser, 1945 : 20 (partim); Pletsh, 1947 : 17–20; Gurney, 1948 : 90, 97–98, figs. 3, 8–11, text figs. A, C, D; Spenser, 1952 : 36; Kamp, 1953 : 61; 1963 : 65, fig. 43; Vickery et al., 1974 : 5; Slifer, 1976 : 275; Pritchard, Scholefield, 1978 : 205; Стороженко, 1986a : 284. – Grylloblatta campestris (lapsus calami): Beamer, 1933 : 236. – Grylloblatta campodeiformis campodeiformis: Gurney, 1937 : 160; 1953 : 325, 331, figs. 2, 3, 8, 9, 13; Henson, 1957b : 149–152; Corner, 1960 : 49; Gurney, 1961 : 72; Kamp, 1970 : 225, fig. 1; 1979 : 27–28, figs. 19–28; Rentz, 1982 : 5, 6; Vickery, Kevan, 1983 : 242, figs. 80a, b, 82; Стороженко, 1986a : 284; 1988a : 172, fig. 12; 1996d : 16.

16(1) Усики 36–39–члениковые. 17(18) 3–й членик усика лишь в 1.4–1.4 длиннее 2–го членика. США: Калифорния ...... G. chandleri Kamp, 1963

– Grylloblatta chandleri: Kamp, 1963 : 57, figs. 8–22 (голотип – самец, U.S.A., California, Lassen County, Eagle Lakeб 5180 foot; в ANMH); Kamp, 1970 : 225, fig. 1; Rentz, 1982 : 5, 7, 10; Стороженко, 1986a : 285; 1988a : 172; 1996d : 15. – Grylloblatta sp.: Kamp, 1953 : 61–62.

18(17) 3–й членик усика в 1.8–2.0 раза длиннее 2–го. 19(20) Крупнее. Длина переднеспинки 3.8–4.0 мм. США: Калифорния ...... G. barberi Caudell, 1924

– Grylloblatta barberi: Caudell, 1924b : 369 (голотип – личинка самца, U.S.A., California, Plumas County, North Folk of the Feather River at the junction of Butt Creek; в USNM, N 27265); Walker, 1937 : 9; Gurney, 1937 : 160; 1948 : 90, 98, fig. 11; 1953 : 326, 330; Kamp, 1953 : 61; 1963 : 55, 65, figs. 1–7 (плезиотип – самка; в USNM); 1970 : 225, fig. 1; Rentz, 1982 : 5, 7,10; Стороженко, 1986a : 283; 1988a : 172; 1996d : 15. – Grylloblatta campodeiformis: Caudell, 1923a : 148–150; 1923b : 261.

20(19). Мельче, длина переднеспинки 2.6–3.2 мм. 21(22) Длина грифелька на правом коксоподите в 3 раза превышает его ширину (рис. 462). Яйцеклад самки достигает дистальной части 4–го членика церка. Канада: юго– запад Британской Колумбии ...... G. scudderi Kamp, 1979

– Grylloblatta scudderi: Kamp, 1979 : 30, figs. 28–36 (голотип – самец; Canada, British Co- lumbia, Garibaldi Provincial Park, Whistler Mountain, 1951 m; в CNC); Rentz, 1982 : 5,10; Vickery, Kevan, 1983 : 242, 248; Стороженко, 1986a : 286; 1988a : 172, fig. 13; 1996d : 16. – Grylloblatta campodeiformis occidentalis: Gurney, 1948 : 90 (partim). 182 45. GRYLLOBLATTIDAE

22(21). Длина грифелька на правом коксоподите в 4 раза превышает его ширину (рис. 463). Яйцеклад самки достигает середины 6–го членика церка. 23(24) 3–й членик усика в 1.8 раза длиннее 2–го. Глаза узкоовальные : длина глаза в 2.1 раза больше его наибольшей ширины (рис. 464). США: Орегон ...... G. sculleni Gurney, 1937

– Grylloblatta sculleni: Gurney, 1937 : 161, 164, figs. 7–11 (голотип – самка; U.S.A., Oregon, Cascade Mountain, Three Sisters, Scott Camp, 6600 foot; в USNM, N 52017); Gurney, 1948 : 90, 98, fig. 11; 1953 : 326, 330–331; Kamp, 1953 : 61; Gurney, 1961 : 72; Kamp, 1963 : 57, 65, figs. 8, 9, 43; 1970 : 225, fig. 1; Rentz, 1982 : 5,7, 10; Стороженко, 1986a : 286; 1988a : 172, fig. 15; 1996d : 15.

24(23) 3–й членик усика в 2.0 раза длиннее 2–го членика. Глаза широкоовальные: длина глаза в 1.4–1.7 раза превышает его наибольшую ширину (рис. 465). США: Калифорния ...... G. gurneyi Kamp, 1963

– Grylloblatta gurneyi: Kamp, 1963 : 62, figs. 23–42 (голотип – самец; U.S.A., California, Modoc County, Merrill Ice Cave, 4700 foot; в USNM); Kamp, 1970 : 225, fig. 1; Rentz, 1982 : 5,7,10; Стороженко, 1986a : 285; 1988a : 172, fig. 16; 1996d : 15.

Рис. 469–479. Сем. Grylloblattidae. 468, 470 – Grylloblattella sayanensis: 469 – голова и переднеспинка самки сверху, 470 – цервикальные склериты и базистернум снизу; 471, 472 – G. pravdini: 471 – вершина брюшка самца сверху, 472 – цервикальные склериты и базистернум снизу; 473 – Galloisiana ussuriensis, то же; 474 – G. sinensis, анальная пластинка самца сверху; 475 – G. biryongensis, то же; 476 – G. ussuriensis, то же; 477 – G. kosuensis, то же; 478 – G. nipponensis, то же; 479 – Grylloblattina djakonovi kurentzovi, то же. 45. GRYLLOBLATTIDAE 183

156. Род Grylloblattina Bey–Bienko, 1951

– Grylloblattina: Бей–Биенко, 1951 : 507 (типовой вид – Grylloblattina djakonovi Bey–Bienko, 1951, по первоначальному обозначению); Gurney, 1953 : 331; Asahina, 1971 : 202; Rentz, 1982 : 1; Стороженко, 1986a : 287; 1986b : 237; 1986c : 153; 1988a : 169, 172; 1995 : 19; 1996d : 16.

Состав. Один вид, разделяющийся на 2 подвида.

1(2) Длина глаза в 1.4–1.45 раза превышает его наибольшую ширину. Цервикальные склериты снаружи с 3–4 шипиками (рис. 468). Россия: Приморский край (восточнее р. Партизанская) ...... G. djakonovi djakonovi Bey–Bienko, 1951

– Grylloblattina djakonovi: Бей–Биенко, 1951 : 507, рис. 1 (1–3), 2 (голотип – самка, Россия : Приморский край, о–в Петров; утерян); Gurney, 1953 : 331; Asahina, 1971 : 202; Правдин, Стороженко, 1977 : 353; Стороженко, 1986a : 287; 1986b : 237, рис. 111, 7; 1986c : 153. – Grylloblattina djakonovi djakonovi: Стороженко, 1988a : 173, fig. 28; 1996d : 16.

2(1) Длина глаза в 1.7–1.8 раза превышает его ширину. Цервикальные склериты по наружному краю с 5 шипиками (рис. 467). Россия: Приморский край (западнее р. Партизанская) ...... G. djakonovi kurentzovi (Pravdin et Storozhenko, 1977)

– Galloisiana kurentzovi: Правдин, Стороженко, 1977 : 353, рис. 1–9 (голотип – самка, Россия : Приморский край, заповедник "Кедровая Падь"; в ЗИН РАН); Стороженко, 1979 : 18–20; Стороженко, Олигер, 1984 : 729; Стороженко, 1986a : 288; 1986b : 239, рис. 111,2, 112,2–5; 1986c : 153. – Grylloblattina djakonovi kurentzovi: Стороженко, 1988a : 173, figs. 17–27; 1996d : 16.

157. Род Grylloblattella Storozhenko, 1988

– Grylloblattella: Стороженко, 1988a : 169, 173 (partim) (типовой вид – Galloisiana pravdini Storozhenko et Oliger, 1984, по первоначальному обозначению); Стороженко, 1995 : 20; 1996d : 16.

Состав. 2 вида из России.

1(2) 3–й членик усика в 1.3–1.7 раза длиннее 2–го. Цервикальные склериты и базистернум широкие (рис. 472). Россия: Алтай ...... G. pravdini (Storozhenko et Oliger, 1984)

– Galloisiana pravdini: Стороженко, Олигер, 1984 : 279, рис. 1–7 (Голотип – самец; Россия: Алтай, оз. Телецкое; в ЗИН РАН); Стороженко, 1986a : 288; 1986b : 239, figs. 112,6–9; 1986c : 154. – Grylloblattella pravdini: Стороженко, 1988a : 178, fig. 29; 1995 : 20; 1996d : 16.

2(1) 3–й членик усика в 2.0 раза длиннее 2–го. Цервикальные склериты и базистернум узкие (рис. 470). Россия: Саяны ...... G. sayanensis Storozhenko, 1996

– Grylloblattella sayanensis: Стороженко, 1996c : 320, figs. 1–10 (голотип – самец, Россия: За- падные Саяны, перевал Самбыл, истоки р. Карасибо; в ЗИН РАН).

158. Род Galloisiana Caudell, 1924

– Galloisiana: Caudell, 1924a : 92 (nom. n. pro Galloisia) (типовой вид – Galloisia nipponensis Caudell et King, 1924, по первоначальному обозначению); Gurney, 1937 : 160–161; 1948 : 86–90, 98 : Fukushima, 1969a : 16; Asahina, 1971 : 202; Правдин, Стороженко, 1977 : 355; Rentz, 1982 : 1; Namkung, 1982 : 32; Стороженко, 1986a : 287; 1986b : 237; 1986c : 153; 1088a : 169; 178; 1995 : 19; 1996d : 16. – Galloisia: Caudell, King, 1924 : 53 (nom. preocc., nec Galloisia Hustache, 1920 в Coleoptera). – Grylloblatta: Silvestri, 1927 : 112 (partim). – Ishiana (pro subgenus Grylloblatta): Silvestri, 1927 : 113 (типовой вид – Grylloblatta (Ishiana) notabilis Silvestri, 1927, по первоначаль- 184 45. GRYLLOBLATTIDAE

ному обозначению) (сведено в синонимы Стороженко, 1988a : 178). – Ishiana (pro subgenus Galloisiana): Gurney, 1937 : 160; 1948 : 90; Fukushima, 1969a : 16; Правдин, Стороженко, 1977 : 355; Стороженко, 1986a : 289; 1986b : 237.

Состав. 11 видов из Японии, Кореи, Китая и России.

1(18) Задний край переднеспинки широкоокруглый (рис. 480–483) или прямой (рис. 485). 2(3) Усики 50–члениковые; 3–й членик усика в 3.5–4.0 раза длиннее 2–го. Длина перед- неспинки равна ее ширине (рис. 480). Япония: Хонсю (префектуры Нагано, Гифу, Сисибу) ...... G. kiyosawai Asahina, 1959

– Galloisiana kiyosawai: Asahina, 1959 : 250, figs. 3a, d (голотип – самка, Central Japan, prefecture Gifu, Hirayu–onsen; в TMU); Gurney, 1961 : 75; Fukushima, 1969b : 16–18, figs. C (1– 3); Правдин, Стороженко, 1977 : 376; Стороженко, 1986a : 287; 1986b : 238; 1988a : 178, fig. 32; 1996d : 16.

3(2) Усики не более чем 47–члениковые; 3–й членик усика в 1.3–3.5 раза длиннее 2–го. Длина переднеспинки ясно превышает ее ширину (рис. 481–483). 4(5) 3–й членик усика в 1.3–1.5 раза длиннее 2–го (рис. 487). Глаза вполне развитые, ясно пигментированые. Япония: Хоккайдо ...... G. yezoensis Asahina, 1961

– Galloisiana yezoensis: Asahina, 1961 : 85, figs. 1–6 (голотип – самка, Japan, Hokkaido, Mt. Daisetsu, Miyozaki–toge near Yukomanbetsu; в TMU); Fukushima, 1969b : 16; Правдин, Стороженко, 1977 : 355; Стороженко, 1986a : 288; 1986b : 238; 1988a : 178; 1996d : 16.

5(4) 3–й членик усика в 2.3–3.5 раза длиннее 2–го; если только в 1.75 раза (у G. notabilis), то глаз нет. 6(13) Церки 9–10–члениковые. 3–й членик усика в 3.0–3.5 раза длиннее 2–го. 7(8) Анальная пластинка самца с изогнутым вершинным отростком (рис. 477). Яйцеклад самки достигает 3/4 4–го членика церка. Южная Корея ...... G. kosuensis Namkung, 1974

– Galloisiana kosuensis: Namkung, 1974b : 91, figs. 1–8 (голотип – самец, Korea, 480 km S.E. Seoul, Chung–cheong–buk–do, Danyong–gun, Kosudong–gul Cave at Kosu–ri in Daegang–myeon; в коллекции Namkung, Сеул, Южная Корея); Namkung, 1982 : 38–41, fig. 4; Стороженко, 1986a : 287; 1986b : 238; 1988a : 179, fig. 34; 1996d : 16.

8(7) Анальная пластинка самца с прямым задним отростком (рис. 478, 479). Яйцеклад достигает середины 3–го членика церка. 9(10) Глаз нет. Переднеспинка слабо удлиненная : ее длина в 1.05 раза превосходит ее ширину (рис. 483). Задний отросток анальной пластинки самца с округлой вершиной (рис. 476). Задний край V–VI тергитов с 6 щетинками (рис. 486). Россия: Приморский край ...... G. ussuriensis Storozhenko, 1988

– Galloisiana ussuriensis: Стороженко, 1988a : 180, figs. 39–48 (голотип – самец, Россия: Приморский край, Лазовский заповедник; в ЗИН РАН); 1996d : 16.

10(9) Глаза вполне развиты и хорошо пигментированы, либо отсутствуют (особено у личинок). Переднеспинка удлиненная, ее длина в 1.1–1.2 раза превосходит ее ширину. Задний отросток анальной пластинки самца заостренный (рис. 478). 11(12) Задний край V–VI тергитов с 6 щетинками. Длина переднеспинки превышает ее ширину в 1.1 раза. Северная Корея ...... G. sofiae Szeptycky, 1987

– Galloisiana sofiae: Szeptycki, 1987 : 257, figs. 1–22 (голотип – самец, North Korea, Mjo- hjang–san Mts., slope of Vonman–bong Mt., 1520 m; в ISEZ); Стороженко, 1988a : 170; 1996d : 16. 45. GRYLLOBLATTIDAE 185

12(11) Задний край V–VI тергитов с 8 щетинками. Длина переднеспинки в 1.2 раза превышает ее ширину (рис. 482). Япония: Хонсю ...... G. nipponensis (Caudell et King, 1924)

– Galloisia nipponensis: Caudell, King, 1924 : 54, figs. 1–3 (голотип – самец, Central Japan, Chuzenji near Nikko; в USNM, N 26848). – Galloisiana nipponensis: Caudell, 1924a : 92; Silvestri, 1927 : 107; Kishida, 1929 : 104–108; Matsumura, 1931 : 1373; Asahina, Asahina, 1933 : 630; Walker, 1937 : 9; Gurney, 1937 : 160, figs. 2–6; 1948 : 95–96, figs. 1, 2, 5–7; Asahina, 1959: 250, figs. 1a–d; Gurney, 1961; 74–75; Fukushima, 1969b : 16–18, figs. A (1–3); Правдин, Стороженко, 1977 : 356; Nagashima, 1982 : 52; Yamasaki, 1982c : 13; 1982d : 333; Стороженко, 1986a : 288; 1986b : 238; 1988a : 170, 179, fig. 36; 1996d : 16. – Galloisidea (sic!) nipponensis: Shiraki, 1932 : 2038.

13(6) Церки 7–8–члениковые. 3–й членик усика только в 1.75–2.5 раза длиннее 2–го членика. 14(15) Глаза имеются, хорошо пигментированные. Ширина переднеспинки у переднего края ясно превышает ее ширину у заднего края (рис. 481). Япония: Хонсю (префектуры Нагано, Гумна, Ниигата, Сисибу) ...... G. yasai Asahina, 1959

– Galloisiana yasai: Asahina, 1959 : 249, figs. 2a–d (голотип – самец, Japan, Prefecture Nagano, Tokudo–toge; в TMU); Gurney, 1961 : 75; Fukushima, 1969b : 16–18, figs B (1–3); Стороженко, 1986a : 288; 1988a : 179, fig. 37; 1996d : 16. – Galloisiana yuasai (sic!): Правдин, Стороженко, 1977 : 355; Стороженко, 1986b : 238.

15(14). Глаз нет. Переднеспинка с параллельными боковыми краями (рис. 485).

Рис. 480–487. Сем. Grylloblattidae. 480 – Galloisiana kiyosawai, голова и передне- спинка сверху; 481 – G. yasai, то же; 482 – G. nipponensis, то же; 483 – G. ussuriensis, то же; 484 – G. sinensis, то же; 485 – G. chujoi, переднеспинка сверху; 486 – G. ussuriensis, V и VI тергиты сверху; 487 – G. yezoensis, усик сбоку. 186 GRYLLOBLATTIDA INCERTAE SEDIS

16(17) 4–й членик челюстных щупиков короче 3–го членика. 3–й членик усика в 1.75 раза длиннее 2–го. Известен только по личинке. Япония: Кюсю ...... G. notabilis (Silvestri, 1927)

– Grylloblatta (Ishiana) notabilis: Silvestri, 1927 : 113–118, figs. IX, X (1–11), Xl (1–4), Xll (1– 4) (голотип – личинка самца, Japan, Island Kyushu at Michio–in near Nagasaki; вероятно в AZLP или утерян); Gurney, 1937 : 160; Walker, 1937 : 9; Gurney, 1948 : 96, 98; 1961 : 74; Правдин, Стороженко, 1977 : 355; Стороженко, 1986a : 289; 1986b : 238. – Galloisiana notabilis: Стороженко, 1988a : 179; 1996d : 16. – Galloisiana sp.: Kawasawa, 1950 : 1–2.

17(16) 4–й членик челюстных щупиков равен 3–му членику. 3–й членик усика в 2.2–2.3 раза длиннее 2–го. Япония: префектура Кагава ...... G chujoi Gurney, 1961

– Galloisiana chujoi: Gurney, 1961 : 73, figs. 18, 19 (голотип – самка, Japan, Prefecture Kaga- wa, Island Megi–shima, Oninoiwaya Cave; в USNM, N 65378); Правдин, Стороженко, 1977 : 355; Стороженко, 1986a : 289; 1986b : 238; 1988a : 179; 1996d : 16. – Galloisiana sp.: Chujo, 1958 : 1–7.

18(1) Задний край переднеспинки вырезанный (рис. 484). 19(20) 3–й членик усика в 3 раза длиннее 2–го членика. Глаз нет. Анальная пластинка самца с усеченным на вершине задним отростком (рис. 475). Южная Корея ...... G. biryongensis (Namkung, 1974)

– Galloisiana biryongensis: Namkung, 1974a : 1–7, figs.1–16 (голотип – самец, Korea, 500 km N.E. Seoul, Kangweon–do Province, Biryong–don–gul Cave at Biryong–dong of Yong–tanri in Teongseon–myeon of Jengseon–gun; в коллекции Namkung, Сеул, Южная Корея); Namkung,1982 : 34–38, figs. 2, 3; Стороженко, 1986a : 289; 1986b : 238; 1995 : 19; 1996d : 16. – Grylloblattella biryongensis: Стороженко, 1988a : 173, fig. 31.

2(1) 3–й членик усика в 2.0 раза длиннее 2–го. Глаза имеются, хорошо пигментирован- ные. Вершина заднего отростка анальной пластинки самца округлая (рис. 474). Северо–Восточный Китай ...... G. sinensis Wang, 1987

– Galloisiana sinensis: Wang, 1987a : 424, 428, figs. 1–7 (голотип – самец; China, Jilin, Chang- bei Shan, 2000m; в IZAS); Wang, 1987b : 126, fig. 1; Стороженко, 1995 : 19; 1996d : 16. – Grylloblattella sinensis: Стороженко, 1988a : 178, fig. 30. GRYLLOBLATTIDA INCERTAE SEDIS 187

GRYLLOBLATTIDA INCERTAE SEDIS

159. Род Haplopterum Martynov, 1928 – Haplopterum: Мартынов, 1928 (типовой вид – Haplopterum majus Martynov, 1928, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 132. Состав. 1 вид из н. перми России (Тихие Горы).

Haplopterum majus Martynov, 1928 – Haplopterum majus: Мартынов, 1928; Шаров, 1962 : 132, рис. 335. Замечания. Под этим названием описано заднее крыло, по которому невозможно определить семейство и поэтому род помещен в гриллоблаттидовых неясного положения (Стороженко, 1997с).

160. Род Kaltanopterodes Sharov, 1961 – Kaltanopterodes: Шаров, 1961 : 223 (типовой вид – Kaltanopterodes vanus Sharov, 1961, по монотипии). Состав. 1 вид из в. перми России. Kaltanopterodes vanus Sharov, 1961 – Kaltanopterodes vanus: Шаров, 1961 : 223, рис. 163 (голотип – N 677/3; Зеленый Луг; в. пермь; в ПИН РАН). Замечания. Описан по заднему крылу личинки, поэтому помещен в гриллоблат- тидовых неясного положения (Стороженко, 1997с).

161. Род Kargarella Martynov, 1937 – Kargarella: Мартынов, 1937в : 32 (типовой вид – Kargarella subcostalis Martynov, 1937, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 131; Расницын, 1980 : 154; Carpenter, 1992 : 128. – Kargalodes: Мартынов, 1937в : 33 (типовой вид – Kargalodes inserta Martynov, 1937, по первоначальному обозначению)(сведено в синонимы Расницын, 1980a : 154); Шаров, 1962 : 132. Состав. 1 вид из в. перми России.

Kargarella subcostalis Martynov, 1937 – Kargarella subcostalis: Мартынов, 1937в : 32, рис. 12 (голотип – N 100/10; Каргала; в. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 131, рис. 329; Carpenter, 1992 : 128, fig. 74, 4. – Kargalodes incerta: Мартынов, 1937в : 33, рис. 13 (сведено в синонимы Расницын, 1980a : 154); Шаров, 1962 : 132, рис. 334. Замечания. Помещен в гриллоблаттидовых неясного систематического положения (Расницын, 1980a).

162. Род Khosarophlebia Martynov, 1940 – Khosarophlebia: Мартынов, 1940 : 25 (типовой вид – Khosarophlebia sylvaensis Martynov, 1940, по первоначальному обозначению); Шаров, 1962 : 132. Состав. 1 вид из н. перми Чекарды.

Khosarophlebia sylvaensis Martynov, 1940 – Khosarophlebia sylvaensis: Мартынов, 1940 : 25, рис. 24 (голотип – N 99/29; Чекарда, н. пермь; в ПИН РАН); Шаров, 1962 : 132, fig. 333. Замечения. Описан по заднему крылу в семействе Khosaridae, точное определение до семейства невозможно, поэтому рассматривается в качестве гриллоблаттидовых неясного положения (Стороженко, 1997с). 188 GRYLLOBLATTIDA INCERTAE SEDIS

163. Род Lemmatophoropsis G.Zalessky, 1935 – Lemmatophoropsis : Ю.Залесский, 1935 : 691 (типовой вид – Lemmatophoropsis sibirica G.Za- lessky, 1935, по первоначальному обозначению). Состав. 1 вид из н. триаса Западной Сибири.

Lemmatophoropsis sibirica G.Zalessky, 1935 – Lemmatophoropsis sibirica: Ю.Залесский, 1935 : 691, fig. 5 (голотип – передний край перед- него крыла, Бабий камень; н. триас; в ГГМ). Замечания. Небольшой фрагмент переднего крыла, не ислючено, что может быть синонимизирован с Tomia costalis.

164. Род Liomoptoides Riek, 1973 – Liomoptoides: Riek, 1973 : 515 (типовой вид – Liomoptoides similis Riek, 1973, по первона- чальному обозначению); Carpenter, 1992 : 110. Состав. 1 вид из в. перми Южной Африки.

Liomoptoides similis Riek, 1973 – Liomoptoides similis: Riek, 1973 : 515; Carpenter, 1992 : 110. Замечания. Описан в семействе Liomopteridae, но не исключено, что может быть синонимизирован с Miolopterina tenuipennis (Megakhosaridae) и до поступления допол- нительного материала помещается в гриллоблаттидовых неясного положения. 165. Род Mitinovia Sharov, 1961 – Mitinovia: Шаров, 1961 : 223 (типовой вид – Mitinovia dubia Sharov, 1961, по монотипии). Состав. 1 вид из в. перми России.

Mitinovia dubia Sharov, 1961 – Mitinovia dubia: Шаров, 1961 : 223, рис. 164 (голотип – N 1404/1; Митина, в. пермь; в ПИН РАН). Замечания. Описан по заднему крылу и не может быть идентифицирован до семейства, в силу чего помещен в гриллоблаттидовых неясного положения (Стороженко, 1997с).

166. Род Neoliomopterum Riek, 1976 – Neoliomopterum: Riek, 1976a : 762 (типовой вид – Neoliomopterum picturatum Riek, 1976, по первоначальному обозначению); Carpenter, 1992 : 111. Состав. 1 вид из в. перми Южной Африки.

Neoliomopterum picturatum Riek, 1976 – Neoliomopterum picturatum: Riek, 1976a : 763, pl. 1, fig. 7; Carpenter, 1992 : 111. Замечания. Из–за фрагментарности остатка помещен в гриллоблаттидовых неясного положения (Стороженко, 1997с).

167. Род Sunopterites Hong, 1983 – Sunopterites: Hong, 1983 : 359, 362 (типовой вид – Sunopterites hejinensis Hong, 1983, по первоначальному обозначению). Состав. 1 вид их н. перми Китая. GRYLLOBLATTIDA INCERTAE SEDIS 189

Sunopterites hejinensis Hong, 1983 – Sunopterites hejinensis: Hong, 1983 : 359, 362, fig.1, pl. 1, fig. 3 (голотип – N ShaH 1008; China : Shanxi, Meidigou of Hejin; н. пермь, Xiashihezi Formation; в TIGMR). Замечания. Основания крыла неизвестно, поэтому род отнесен к гриллоблаттидовым неясного таксономического положения (Стороженко, 1997с).

168. Род Termoides G.Zalessky, 1955 – Termoides: Ю.Залесский, 1955г : 348 (типовой вид – Termoides productus G.Zalessky, 1955, по монотипии). – Termitoides (sic!): Шаров, 1962 : 133. Состав. 1 вид из н. перми Чекарды.

Termoides productus G.Zalessky, 1955 – Termoides productus: Ю.Залесский, 1955г : 349, рис. 2 (голотип – отпечаток тела; Чекарда, н.пермь : в ГГМ). – Termitoides (sic!) productus: Шаров, 1962 : 133, рис. 339. Замечания. Помещен в гриллоблаттид неясного положения (Шаров, 1962).

169. Род Uralotermes G. Zalessky, 1937 – Uralotermes: Ю.Залесский, 1937 : 849, рис. 3 (типовой вид – Uralotermes permianus G.Zales- sky, 1937, по монотипии); Шаров, 1962 : 133. Состав. 1 вид из н. перми (кунгурский ярус) Пермской обл.

Uralotermes permianus G.Zalessky, 1937, – Uralotermes permianus: Залесский, 1937 : 849, рис. 3 (голотип – Сылва : Усть–Кишерть; N типа не указан; в ГГМ). Замечания. Описан в отряде Isoptera, позднее перенесен в гриллоблаттид неясного положения (Шаров, 1962). 190

ЛИТЕРАТУРА

Бей-Биенко Г.Я. Насекомые кожистокрылые. М., Л. (Залесский Ю.М.) Zalessky G.M. Sur deux restes 1936. 240 с. (Фауна СССР, Т. 5). d'Insectes fossiles provenant du bassin de Kousnetzk Бей-Биенко Г.Я. Новый представитель ортоптероид- et sur l'age geologique des depots qui les renferment ных насекомых из группы Grylloblattoidea // Bull. Soc. geol. France. 1935. Vol. 5, N 5. P. 687- (Orthoptera) в фауне СССР // Энтомол. обозрение. 695. 1951. Т. 31, вып. 3-4. С. 506-509. (Залесский Ю.М.) Zalessky G.M. Ancestors of some Бей-Биенко Г.Я. Об общей классификации насеко- groups of the present-day insects // Nature. 1937. мых // Энтомол. обозрение. 1962. Т. 41, вып. 1. С. Vol. 140. P. 847-849. 6-21. (Залесский Ю.М.) Zalessky G.M. Les nouveaux Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая insects permiens de l'ordre Emboidea // Ann. Soc. школа. 1966. 496 с. geol. Nord. 1938. Vol. 63. P. 62-81. Вахрамеев В.А., Добрускина И.А., Заклинская Е.Д., Залесский Ю.М. Пермские насекомые бассейна реки Мейен С.В. Палеозойские и мезозойские флоры Сылвы и вопросы эволюции в классе насекомых. Евразии и фитогеография этого времени. // Труды III. Новые представители Protohymenoptera, Геол. ин-та АН СССР. 1970. Т.208. 426 С. Homoptera, Hemipsocoptera, Psocoptera, Вилесов А.П., Новокшонов В.Г. Пермские грилло- Protoperlaria, Isoptera и Protoblattoidea // блаттиды (Insecta, Grylloblattida) семейства Проблемы палеонтологии. 1939. Т. 5. С. 33-91. Tillyardembiidae // Палеонтол. журн. 1993. N 3. С. Залесский Ю.М. Пермские насекомые бассейна р. 56-65. Сылвы и вопросы эволюции в классе насекомых. Вишнякова В.Н. Отряд Blattida. Отряд Protelytrida. IV. Новые представители группы Epiembiodea и Отряд Forficulida. Отряд Gryllida. Отряд эволюция эмбий // Вопросы палеонтологии. Phasmatida // Историческое развитие класса насе- 1950а. Т. 1. С. 41-60. комых. М.: Наука, 1980. С. 138-145, 160-164,166- Залесский Ю.М. К вопросу о возрасте свиты Соли- 173. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 178). камских плитняков // Доклады АН СССР. 1950б. Горохов А.В. Система и эволюция прямокрылых Т. 70, N 4. С. 683-685. подотряда Ensifera (Orthoptera) // Автореф. дисс. Залесский Ю.М. Новый представитель пермских на- докт. биол. наук. Л. 1990. 46 С. секомых отряда предвеснянок - Protoperlaria // Горохов А.В. О системе и эволюции отряда прямо- Докл. АН СССР. 1951а. Т. 81, N 1. С. 81-84. крылых (Orthoptera) // Зоол. журн. 1995а. Т. 74, Залесский Ю.М. Новые пермские насекомые отряда вып. 10. С. 39-45. предпрямокрылых Protorthoptera // Докл. АН Горохов А.В. Система и эволюция прямокрылых СССР. 1951б. Т. 78, N 5. С. 1005-1007. подотряда Ensifera (Orthoptera). Часть I // СПб., Залесский Ю.М. О предвеснянках из пермских от- 1995б. 224 С. (Тр. Зоол. ин-та. Т. 260). ложений Урала // лых Protorthoptera // Докл. АН Горохов А.В. Система и эволюция прямокрылых СССР. 1952. Т. 82, N 6. С. 985-989. подотряда Ensifera (Orthoptera). Часть II // СПб., Залесский Ю.М. Новые представители пермских 1995в. 213 С. (Тр. Зоол. ин-та. Т. 260). насекомых отряда Protoperlaria // Бюлл. Моск. о- Емельянов А.Ф. Гомология крыловых структур у ва испыт. природы, отд. биол. 1953. Т. 58, вып. 2. цикадовых и примитивных Polyneoptera // Труды С. 42-47. Всесоюзн. энтомол. о-ва, 1977. Т. 58. С. 3-48. Залесский Ю.М. Пермские тараканы бассейнов рек Ая Емельянов А.Ф., Лобанов А.Л. Посторение филогене- и Сылвы и одна оригинальная личинка // Докл. тического древа с использованием ЭВМ. I. Метод АН СССР. 1955а. Т. 101, N 1. С. 159-162. полного перебора возможных кладограмм // Залесский Ю.М. Новые представители отрядов Вопросы систематики и эволюции насекомых. Л., Protoblattoidea и Protoperlaria из пермских 1989. С. 20-43 (Тр. Зоол. ин-та. Т. 202). отложений Урала // Докл. АН СССР. 1955б. Т. Жерихин В.В. Развитие и смена меловых и кайно- 101, N 2. С. 347-350. зойских фаунистических комплексов трахейных Залесский Ю.М. Новые представители палеоэнтомо- и хелицеровых. М. 1978. 200 С. (Тр. Палеонтол. фаун Урала и Приуралья и их геологический ин-та. Т. 165). возраст // Ежегодн. Всесоюзн. палеонтол. о-ва. Жерихин В.В. Насекомые в экосистемах суши // 1955в. Т. 15. С. 274-304. Историческое развитие класса насекомых. М.: (Мартынов А.В.) Martynov A. Uber zwei Grundtypen Наука, 1980. С. 189-224. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. der Flugel bei den Insekten und ihre Evolution. // 178). Ztschr. Okol. Morph. der Tiere. 1925. Bd 4. H. 3. P. (Залесский М.Д.) Zalessky M.D. Sur un nouveau 465-501. Protorthoptere du Permien de Kama // Ann. Soc. Мартынов А.В. Пермские ископаемые насекомые Geol. du Nord. 1928. Vol. 53. P. 300-306. северо-восточной Европы // Тр. Геологического Залесский М.Д. О новых насекомых из пермских музея АН СССР. 1928. Т. С. 1-118. отложений бассейнов рек Камы, Вятки и Белой // Мартынов А.В. Permian fossil insects from Tikhije Тр. о-ва естествоиспыт. при Казанском гос. ун-те. Gory. Order Miomoptera. Pt. I. The new fam. 1929. Т. 52, вып 1. С. 3-30. Atactophlebiidae and its relations // Изв. АН СССР, ЛИТЕРАТУРА 191

Отд. физ-мат. наук. 1930а. Т. 9. С. 951-975. зоогеографии и систематики. Л., 1992. С. 61-155. Мартынов А.В. О палеозойских насекомых Кузнец- Пономаренко А.Г. Отряд Raphidiida // Историческое кого бассейна // Изв. Главн. Геол.-Развед. развитие класса насекомых. М.: Наука, 1980. С. управления, 1930б. Т. 49. N 10. С. 1221-1248. 86-88. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 178). Мартынов А.В. Permian fossil insects from Tikhije Пономаренко А.Г., Расницын А.П. О фенетической Gory. Order Miomoptera. Second Part. The fam. и филогенетической системах // Зоол. журн. 1971. Lemmatophoridae and Palaeomanteidae // Изв. АН Т. 50, вып. 1. С. 5-14. СССР, Отд. физ-мат. наук. 1930в. Т. 9. С. 1115- Правдин Ф.Н., Стороженко С.Ю. Новый вид грил- 1134. лоблаттид (Insecta) из южного Приморья // Мартынов А.В. О некоторых новых материалах Энтомол. обозрение. 1977. Т.56, вып.2. С. 352-356. членистоногих из Кузнецкого бассейна // Изв. АН Расницын А.П. Гриллоблаттиды - современные СССР, сер. биол. 1936. N 6. С. 1251-1264. представители отряда протоблаттод (Insecta, Мартынов А.В. Лиасовые насекомые Шураба и Protoblattodea) // Докл. АН СССР. 1976. Т. 228. N Кизил-Кии. М.: Изд-во АН СССР, 1937а. 232 с. 2. С. 502-504. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 7, вып. 1). Расницын А.П. Происхождение и объем класса Мартынов А.В. О крыльях термитов в связи с насекомых. Когорта Paoliiformes. Инфракласс вопросом филогении этой и соседних групп Gryllones. Надотряд Blattidea. Отряд Eoblattida. насекомых // Академику Н.В.Насонову к Надотряд Perlidea. Отряд Grylloblattida. Отряд восьмидесятилетию со дня рождения и шести- Perlida. Отряд Gerarida. Надотряд Gryllidea // десятилетию научной деятельности. М.: Изд-во Историческое развитие класса насекомых. М.: АН СССР, 1937б. С. 83-180. Наука, 1980а. С. 19-20, 29-30, 134-138, 148-160, Мартынов А.В. Пермские ископаемые насекомые 164-166. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 178). Каргалы и их отношения // Тр. Палеонтол. ин-та Расницын А.П. Происхождение и эволюция пере- АН СССР. 1937в. Т. 7, вып. 2. С. 8-91. пончатокрылых насекомых. М., Наука. 1980б. 191 Мартынов А.В. Очерки геологической истории и С. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 174). филогении отрядов насекомых (Pterigota). Часть I. Расницын А.П. Триасовые и юрские насекомые рода Palaeoptera и Neoptera-Polyneoptera. М.: Изд-во Shurabia (Grylloblattida, Geinitziidae) // Палеонтол. АН СССР, 1938. 149 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН журн. 1982. N 3. С. 78-87. СССР. Т. 7). Расницын А.П. Филогенетика // Современная па- Мартынов А.В. Пермские ископаемые насекомые леонтология. М., 1988. Т. 1. С. 480-497. Чекарды // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1940. Расницын А.П. Принципы филогенетики и система- Т. 11, вып. 1. С. 5-62. тики // Журнал общей биологии. 1992. Т.53, вып. Мартынова О.М. Пермские сетчатокрылые СССР // 2 С. 176-187. Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1952. Т. 40. С. Расницын А.П., Длусский Г.М. Принципы и методы 197-237. реконструкции филогенезов // Меловой Мартынова О.М. Новые насекомые из пермских и биоценотический кризис и эволюция насекомых. мезозойских отложений СССР // Материалы к М., 1988. С. 5-15. "Основам палеонтологии". М., 1958. Вып. 2. С. Родендорф Б.Б. История изучения ископаемых 69-94. остатков насекомых // Историческое развитие Мартынова О.М. Отряды Manteodea, Isoptera, Der- класса насекомых. М.: Наука, 1980. С. 5-6. (Тр. maptera, Embioptera, Phasmatodea, Raphidioptera // Палеонтол. ин-та. Т. 178). Основы палеонтологии. Членистоногие, Родендорф Б.Б. О рационализации названий таксо- трахейные и хелицеровые. М.: Изд-во АН СССР, нов высокого ранга в зоологии // Палеонтол. 1962. С. 111-115, 139-140, 159-160, 270-272. журн. 1977. N 2. С. 14-22. Махотин А.А. Взаимоотношения основных групп Синиченкова Н.Д. Историческое развитие веснянок. прыгающих прямокрылых и морфология их яйце- М., Наука. 1987. 143 с. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. клада // Энтомол. обозрение. 1952. Т. 32. С. 126- 221). 136. Стороженко С.Ю. Условия обитания и поведение Махотин А.А. Филогенетические взаимоотношения гриллоблаттиды Galloisiana kurentzovi Pravdin et основных групп прыгающих прямокрылых и Storozhenko (Insecta, Grylloblattida) в южном морфология их яйцеклада // Труды ин-та морфо- Приморье // Биол. науки. 1979. N 2. С. 18-21. логии животных. 1953. Вып. 8. С. 5-62. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. The annotated Новокшонов В.Г. Новые ископаемые насекомые Catalogue of living Grylloblattida (Insecta) // (Insecta) из кунгурских отложений Среднего Ура- Articulata. 1986а. Bd II, Folge 9. P. 279-292. ла // Палеонтол. журн. 1995. N 3. С. 61-67. Стороженко С.Ю. Отряды Blattoptera, Mantoptera, (Новокшонов В.Г., Стороженко С.Ю.) Novoksho- Isoptera, Embioptera, Grylloblattida, Phasmatoptera, nov V.G., Storozhenko S.Yu. New genus of the Orthoptera, Dermaptera // Определитель family Sojanoraphidiidae (Grylloblattida) from насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1. Пер- Lower Permian of Ural // Far Eastern Entomologist. вичнобескрылые, древнекрылые, с неполным 1996. N 33. P. 1-4. превращением. Л.: Наука. 1986б. С. 162-171, 234- Песенко Ю.А. Методологический анализ система- 323. тики. Постановка проблемы, основные таксо- Стороженко С.Ю. Живые ископаемые - гриллоблат- номические школы // Принципы и методы зоо- тиды (Insecta: Grylloblattida) и их охрана в СССР логической систематикию Л., 1989. С. 8-119. // Тезисы докл. Всесоюзн. совещания Песенко Ю.А. Методологический анализ система- "Современное состояние и перспективы научных тики. II. Филогенетические реконструкции как исследований в заповедниках Сибири". М. 1986в. научные гипотезы // Теоретические аспекты С. 152-154. 192 ЛИТЕРАТУРА

(Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. A review of the вича Куренцова. Вып. VI. Владивосток: family Grylloblattidae (Insecta) // Articulata. 1988а. Дальнаука, 1996d. С. 13-20. Bd III, Folge 5. P. 167-181. Стороженко С.Ю. Отряд гриллоблаттидовые (In- Стороженко С.Ю. Новые и малоизвестные мезозой- secta: Grylloblattida) (филогения, эволюция, ские гриллоблаттиды (Insecta) // Палеонтол. журн. систематика) // Автореф. докт. дисс. Санкт- 1988b. N 4. С. 48-54. Петербург, 1996e. 38 С. Стороженко С.Ю. Новые ископаемые гриллоблат- (Стороженко С.Ю.) S.Yu. Storozhenko. New Triassic тидовые насекомые (Insecta, Grylloblattida: grylloblattids of the family Ideliidae (Plecopteroidea, Blattogryllidae, Geinitziidae) из перми и мезозоя Grylloblattida) // Russian Entoimol. J. 1996f. V. 5. N Азии // Палеонтол. журн. 1990а. N 4. С. 57-65. 1-4. Р. 13-19. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. Permian fossil (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. New Triassic insects of North-East Europe: revision of the family genus of the family Atactophlebiidae (Grylloblattida) Atactophlebiidae (Ins. Gerarida, Atactophlebiidae) // // Far Eastern Entomologist. 1997a. N 40. P. 8. Dtsch. ent. Z. 1990b. Bd 37, N 4-5. P. 407-412. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. Fossil history Стороженко С.Ю. Гриллоблаттидовые насекомые and phylogeny of Orthopteroid insects // The верхней перми Восточного Казахстана // Па- Bionomics of Grasshoppers, Katydids, and Their леонтол. журн. 1991. N 2. С. 110-114. Kin. Oxton & New York: CAB International, 1997b. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. 1992d. Permian P. 59-82. fossil insects of North-East Europe: new Liomo- (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. Classification pterids (Grylloblattida, Liomopteridae and of order Grylloblattida (Insecta), with description of Phenopteridae) // Dtsh. ent. Z. 1992a. Bd 39, N 1-3. new taxa // Far Eastern Entomologist. 1997c. N 42. P. 1-20. P. 209-220. Стороженко С.Ю. Классификация и филогения (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. A new family of отряда гриллоблаттидовых (Insecta: Grylloblattida) Triassic Grylloblattids from Central Asia (Insecta, // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Grylloblattida) // SPIXIANA. 1992b. Bd 15, N 1. P. Вып. VII. Владивосток: Дальнаука, 1997d. С. 21- 67-73. 56. Стороженко С.Ю. Новые мезозойские гриллоблат- (Стороженко С.Ю., Вршански П.) Storozhenko S., тидовые насекомые (Grylloblattida) из Средней Vrsansky P. New fossil family of the order Gryl- Азии // Палеонтол. журн. 1992с. N 1. С. 67-75. loblattida (Insecta: Plecopteroidea) from Asia // Far (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. Permian fossil Eastern Entomologist. 1995. N 19. P. 1-4. insects of North-East Europe: new and little-known (Стороженко С.Ю., Новокшонов А.Г.) Storozhenko Ideliidae (Insecta, Plecopteroidea, Grylloblattida) // S.Yu., V.G. Novokshonov. Revision of the Permian Entomol. Fennica. 1992d, Vol. 3. P. 21-39. family Sojanoraphidiidae (Grylloblattida) // Russian Стороженко С.Ю. Новые ископаемые гриллоблат- Entoimol. J. 1994 (1995). N 3-4. Р. 37-39. тидовые насекомые (Insecta: Grylloblattida) из Стороженко С.Ю., Олигер А.И. Новый вид грилло- Монголии // Новые таксоны ископаемых блаттид (Grylloblattida) из Северо-Восточного беспозвоночных Монголии. М.: Наука, 1992е. С. Алтая // Энтомол. обозрение. 1984. Т. 63, вып. 4. 122-129. С. 729-732. Стороженко С.Ю. Ревизия семейства Megakhosaridae Ушаков С.А., Ясманов Н.А. Дрейф материков и (Grylloblattida) // Мезозойские насекомые и климаты Земли // М.: Мысль. 1984. 206 С. остракоды Азии. М.: Наука, 1993. С. 100-112. (Тр. Шаров А.Г. Типы метаморфоза насекомых и их Палеонтол. ин-та РАН. Т. 252). взаимоотношения (по сравнительно-онтогене- (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. New Triassic тическим и палеонтологическим данным) // Эн- Grylloblattids from Kirghizia (Insecta, Grylloblat- томол. обозрение. 1957. Т.36, вып.3. С. 569-576. tida) // SPIXIANA. 1994a. Bd 17, N 1. P. 27-35. Шаров А.Г. Отряды Protoblattodea, Paraplecoptera, (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. Permian fossil Plecoptera, Protorthoptera // Палеозойские на- insects of North-East Europe: new Atactophlebiidae, секомые Кузнецкого бассейна. М.: Изд-во АН Ideliidae and Megakhosaridae (Grylloblattida) // СССР, 1961. С. 157-234, 245-247. (Тр. Палеонол. Zoosyst. Rossica. 1994b. Vol. 3. P. 49-52. ин-та АН СССР. Т. 85). (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. To the know- Шаров А.Г. Отряды Protoblattodea, Paraplecoptera, ledge of the genus Grylloblattella (Grylloblattida, Plecoptera, Protorthoptera, Orthoptera // Основы Grylloblattidae) // Far Eastern Entomologist. 1995. N палеонтологии. Членистоногие, трахейные и 10. P. 19-20. хелицеровые. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 116- (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. New Upper 138, 145-157. Carboniferous grylloblattids (Insecta, Grylloblattida) (Шаров А.Г.) Sharov, A.G. Basic Arthopodan Stock from Siberia // Far Eastern Entomologist. 1996а. N Oxford: Pergamon Press, 1966. 271 p. 26. P. 18-20. Шаров А.Г. Филогения ортоптероидных насекомых (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. New Triassic // М., Наука. 1968. 217 С. (Тр. Палеонтол. ин-та Mesorthopteridae (Insecta, Grylloblattida) // АН СССР. Т. 118). SPIXIANA. 1996b. Bd 19, N 1. P. 115-127. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. A new species Ando H., Gokan N., Matsuzaki M., Yamasaki T. Stu- of Grylloblattella Storozhenko, 1988 from Siberia dies on the Grylloblattidae. Nagano, 1979. 84 p. (Grylloblattida) // Zoosyst. Rossica. 1996c. Vol. 4. N Ando H., Nagashima T. A preliminary note on the 2. P. 320. embriogenesis of Galloisiana nipponensis (Caudell et Стороженко С.Ю. О происхождении и историческом King) // Biology of the Notoptera. Nagano, 1982. P. развитии семейства Grylloblattidae (Insecta: 89-95. Grylloblattida) // Чтения памяти Алексея Ивано- Ansorge J. Insekten aus dem oberen Lias von Grimmen ЛИТЕРАТУРА 193

(Vorpommern, Norddeutschland) // Neue Palaont. loblattaria, Dermaptera and Orthoptera for the year Abhandl. 1996. Bd. 2. P.1-132. 1925. // A list of the Orthoptera and Dermaptera Asahina S. Diet of Galloisiana // Kontyu. 1929. Vol. 3. recorded from British Columbia. 1925 Vol. 22. P. P. 195. 35-36. Asahina S. Description of two new Grylloblattidae // Burnham L. Studies on Upper Carboniferous insects: 1. Kontyu. 1959. Vol. 27. P. 249-252. The Geraridae (Order Protorthoptera) // Psyche. Asahina S. A new Galloisiana from Hokkaido (Gryllo- 1983. Vol. 90. P. 1-57. blattodea) // Kontyu. 1961. Vol. 29. P. 85-87. Campbell M.G. Notes on Grylloblatta at Kamloops // Asahina S. Blattaria, Grylloblattodea and Isoptera of Proc. ent. Soc. Brit. Columbia. 1949. Vol. 45. P. 1-5. Tsushima // Mem. Nat. Sci. Mus. Tokyo. 1970. Vol. Carpenter F.M. Fossil insects from the Lower Permian 3. P. 233-235. of Kansas // Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll. Asahina S. Grylloblattodea // Systematic Zoology. 1971. 1926. Vol. 67, N 13. P. 437-444. Tokyo: Nakayama Shoten. P. 195-204. Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas. Pt. Asahina S., Asahina E. 1933. Insects fauna of Mt. Oku- 6. Delopteridae, Protelytroptera, Plectoptera and chichibu in Central Japan // Konchyukai. 1933. Vol. New Collection of Protodonata, Odonata, 1, N 6. P. 630-636. Megasecoptera, Homoptera, and Psocoptera // Proc. Baccetti B. Notulae Orthopterologicae. XXXII. Nuova Amer. Acad. Arts and Sci. 1933. Vol. 68, N 11. P. notulae interpretazione dell'apparato riproduttore 411-503. maschile nei Grylloblattoidei // Mem. Soc. Ent. Ital. Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas. 1981. T. 60, N 2. P. 49-60. Pt. 7. The order Protoperlaria // Proc. Amer. Acad. Baccetti B. The Spermatozoon of Arthropoda. XXXII. Arts and Sci. 1935. Vol. 70, N 4. P. 103-146. Galloisiana nipponensis (Caudell et King) (Gryl- Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas. loblattodea) // Biology of the Notoptera. Nagano. Pt. 8. Additional Megasecoptera, Protodonata, 1982. P. 71-78. Odonata, Homoptera, Psocoptera, Protelytroptera, Baker G.T. Sensory receptors on the mandibles and Plecoptera and Protoperlaria // Proc. Amer. Acad. labrum of Grylloblatta campodeiformis Walker // Arts and Sci. 1939. Vol. 73, N 3. P. 29-70. Zool. Anz. 1982. Bd 209, H. 5-6. P. 341-344. Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas. Beamer R.H. Collecting Grylloblatta campodeiformis Pt. 9. The orders Neuroptera, Rhaphidiodea, var. occidentalis Sil. // Ann. ent. Soc. Amer. 1933. Caloneurodea, and Protorthoptera, with additional Vol. 26. P. 234-236. Protodonata and Megasecoptera // Proc. Amer. Acad. Blackith R.E., Blackith E.M. A numeral taxonomy of Arts and Sci. 1943. Vol. 75, N 2. P. 55-84. orthopteroid insects // Austr. J. Zool. 1968. Vol. 16. Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas. P. 111-131. Pt. 10. The order Protorthoptera: The family Bode A. Die Insektenfauna des Ostniedersachsischen Liomopteridae and its relavites // Proc. Amer. Acad. Oberen Lias // Palaeontographica. Abt. A. Pala- Arts and Sci. 1950. Vol. 78, N 4. P. 187-219. zoologie-Stratigraphie. 1953. Bd 103. P. 1-375. Carpenter F.M. Studies on North American carboni- Boudreaux H.B. Arthropod phylogeny with special ferous insects. Pt. 4. The genera Metropator, Euble- reference to insects. New York et al. 1979. 320 p. ptus, Hapaloptera and Hadentomum // Psyche. 1965. Brauckmann C., Willmann R. Insekten aus dem Permo- Vol. 72, N 2. P. 175-190. Silesium der Bohrung Weiterstadt 1 (Blattodea, Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas. "Prothorthoptera"; Oberrheinische Tiefebene, SW- Pt. 11. The orders Protorthoptera and Orthoptera // Deutschland) // N. Jb. Geol. Palaont. Mh. 1990. H. 8. Psyche. 1966. Vol. 73, N 1. P. 46-88. P. 470-478. Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas. Brongniart Ch. Les insectes fossiles des terrains Pt. 12. Protorthoptera (continued), Neuroptera, primaries // Bull. Soc. Rouen. 1885a. P. 58-68. aditional Paleodictyoptera, and femilies uncertain Brongniart Ch. Les insectes fossiles des terrains pri- position // Psyche. 1976. Vol. 83, N 3-4. P. 336-378. maries // Jahrb. geol. Reichsanst. Wien. 1885b. Vol. Carpenter F.M. Treatise on Invertebrate Paleontology. 35. P. 649-662. Vol. 3: Superclass Hexapoda. Boulder and Law- Brongniart Ch. Les insectes fossiles des terrains prima- rence. 1992. 655 pp. ries // Geol. Mag. 1885c. Vol. 2, N 3. P. 481-491. Caudell A.N. Grylloblatta in California // Canad. Ent. Brongniart Ch. Recherches pour servir a l'historie des 1923a. Vol. 55. P. 148-150. Insectes fossiles des temps primaires. Saint-Etienne. Caudell A.N. Record of Grylloblatta campodeiformis in 1893. 493 pp. Atlas, 44 p., 37 tabl. California // J. Wash. Acad. Sci. 1923b. Vol. 13. P. Brown W.L. Grylloblattaria // Synopsis and classifica- 260-263. tion of the living organisms. Vol. 2. New-York at al. Caudell A.N. Change of a preoccupied generic name // 1982. P. 352-352. Proc. ent. Soc. Washington. 1924a. Vol. 26. P. 92. Brues C.T., Melander A.L. Key to the families of North Caudell A.N. Notes on Grylloblatta with description of a American insects. Boston. 1915. 140 p. new species // J. Wash. Acad. Sci. 1924b. Vol. 14. P. Brues C.T., Melander A.L. Classification of insects: A 369-371. key to the known families of insects and other Caudell A.N., King J.L. A new genus and species of the terrestrial arthropods // Bull. Mus. comp. Zool. notopterous family Grylloblattidae from Japan // Harvard Coll. 1932. Vol. 73. P. 1-672. Proc. ent. Soc. Washington. 1924. Vol. 26. P. 53-60. Brues C.N., Melander A.L., Carpenter F.M. Classsifi- Chapman J.A. Ecological notes on Grylloblatta in cation of insects // Bull. Mus. comp. Zool. Harvard Montana // Proc. Montana Acad. Sci. 1953. Vol. 13. Coll. 1954. Vol. 108. P. 1-917. P. 39-41. Buckell E.R. Notes on some British Columbia Gryl- 194 ЛИТЕРАТУРА

Chujo M. 1958. On a cave dwelling blind species of rature upon the respiration and heart activity of Grylloblattidae (Insecta, Orthoptera) collected at the Thermobia and Grylloblatta // Psyche. 1950. Vol. 57. island Megi-shima belonging to Kagawa Prefecture, P. 33-44. Japan. Oni-gashima, Kanko-Gakujutsu-Tokuhon. Elsea J.E. A new locality for Grylloblatta // Pan-Pacific Kagawa. 1958. 7 pp. Ent. 1937. Vol. 13. P. 57. Comstok J.H. An intriduction to entomology.1920. Fukushima G. Collecting and breeding of Grylloblattids New-York. 1064 pp. // Iden (Tokyo). 1965a. Vol. 19, N 4. P. 76-79. Corner J.A. A further record of Grylloblatta campo- Fukushima G. High temperature is a fatal blow in deiformis caampodeiformis Walker in the interior of rearing grylloblattids // Insectarium (Tokyo) 1965b. British Columbia // Proc. ent. Soc. Brit. Columbia. Vol. 2. P. 34. 1960. Vol. 57. P. 49. Fukushima G. Strong cannibalism of grylloblattids // Crampton G.C. The thoracic sclerites an annectent, Saitama-Seibutsu, Urawa. 1966a. Vol. 6. P. 33. "orthopteroid" insect // Ent. News. 1915. Vol. 26. P. Fukushima G. Studies on the genus Galloisiana in 337-350. Chichibu, Central Japan // Bull. Chichibu Mus. Nat. Crampton G.C. A comparision of the antennae of the Hist. 1966b. Vol. 13. P. 31-31. Grylloblattidae and Embiidae to demonstrate the Fukusuma G. Morphological studies of Galloisiana relationship of the two group insects // Canad. Ent. nipponensis // Collecting and Breeding (Tokyo). 1917a. Vol. 49. P. 213-217. 1967. Vol. 29. P. 329-333. Crampton G.C. A phylogenetic study of the terminal Fukushima G. Difference of the egg number between abdominal segments and appendages in some female grylloblattid species // Nature and Insects (Tokyo). Apterygotan and lower Pterygotan insects // J. New 1968. Vol. 3, N 9. P. 28. York ent. Soc. 1917b. Vol. 25. P. 225-237. Fukushima G. Study of Grylloblattidae // Nature and Crampton G.C. A phylogenetic study of the lateral head, Insects (Tokyo). 1969a. Vol. 4, N 2. P. 29-34. neck and prothoracic regions in some Apterigota and Fukushima G. Record of black grylloblattid insect // Lower Pterigota // Ent. News. 1917c. Vol. 287. P. Nature and Insects (Tokyo). 1969b.Vol. 4, N 12. P. 7. 398-412. Crampton G.C. Notes on the relationships indicated by Fukushima G. Embriology of Galloisiana // Nature and the venation of the wings of insects // Canad. Ent. Insects (Tokyo). 1969c. Vol. 4, N 12. P. 24. 1922. Vol. 54. P. 205-216, 222-235. Ford N. A comparative study of the abdominal muscu- Crampton G.C. A phylogenetic comparision of the lature of orthopteroid insects // Trans. R. Canad. Inst. maxillae throughout the orders of insects // J. New 1923. Vol. 14. P. 207-319. York ent. Soc. 1923. Vol. 31. P. 77-107. Ford N. On the behavior of Grylloblatta // Canad. Ent. Crampton G.C. A comparision of the neck and 1926. Vol. 58. P. 66-70. prothoracic sclerites throughout the orders of insects Ford N. Grylloblatta // Culture methods for invertebrate from the standpoint of phylogeny // Trans. Amer. ent. animals. Ithaca, New York. 1937. 282 p. Soc. 1926a. Vol. 52. P. 199-248. Geinitz F.E. Uber die Fauna des Dobbertiner Lias // Crampton G.C. The affinities of Grylloblatta indicated Ztschr. Dtsch. geol. Ges. 1884. Vol. 36. P. 566-583. by a study of head and its appendages // Psyche. Gokan N., Nagashima T., Visscher S.N., Ando H. Fine 1926b. Vol. 33. P. 78-85. structure of the eye of Calloisiana nipponensis Crampton G.C. The abdominal structures of the (Caudell et King) (Grylloblattidea: Grylloblattidae) // orthopteriod family Grylloblattidae and the Kontyu. 1979. Vol. 47. P. 258-271. relationships of the group // Pan-Pacific Ent. 1927. Gokan N., Nagashima T., Visscher S.N., Ando H. Fine Vol. 3. P. 115-135. structure of the eye of Calloisiana nipponensis Crampton G.C. The affinities of the archaic orthopteroid (Caudell et King) // Biology of the Notoptera. family Grylloblattidae, and its position in the general Nagano. 1982. P. 159-172. phylogenetic scheme // J. New York ent. Soc. 1933. Gregson J.D. Grylloblatta campodeiformis Walker - a Vol. 41. P. 127-166. new record // Canad. Ent. 1938. Vol. 70. P. 63-64. Crampton G.C. A defence of the view that the gryllo- Gregson J.D. Notes on the occurence of Grylloblatta blattids are descended from the Protorthoptera and campodeiformis Walker in the Kamloops District // leads to the tettigonioid family Stenopelmatidae - a Proc. ent. Soc. Brit. Columbia. 1939. Vol. 35. P. 29- reply to Dr. E. M. Walker // J. New York ent. Soc. 30. 1935. Vol. 43. P. 97-111. Gurney A.B. Synopsis of the Grylloblattidae with the Criddle N. The entomological record, 1925 // Ann. Rpt. description of a new species from Oregon (Orthop- ent. Soc. Ontario. 1926. Vol. 56. P. 94-107. tera) // Pan-Pacific Ent. 1937. Vol. 13. P. 159-171. Edwards J.G. Exibit of 2 color slides of Grylloblatta Gurney A.B. The taxonomy and distribution of the barberi at meeting of March 2, 1957 // Pan.-Pacif. Grylloblattidae (Orthoptera) // Proc. ent. Soc. Ent. 1958. Vol. 34, N 1. P. 49. Washington. 1948. Vol. 50. P. 86-102. Edwards J.S. Habitat, behavior and neurobiology of an Gurney A.B. Recent advances in taxonomy and distri- American grylloblattid // Biology of the Notoptera. bution of the Grylloblatta (Orthoptera: Grylloblat- Nagano. 1982. P. 19-28. tidae) // J. Wash. Acad. Sci. 1953. Vol. 42. P. 325- Edwards J.S., Ball E. Cercal sensory projections in 332. Dermaptera and Notoptera // Neurosci. Abst. 1981. Gurney A.B. Further advances in the taxonomy and Vol. 6. P. 220. distribution of the Grylloblattidae (Orthoptera) // Edwards J.S., Mann D.H. The structure of the cercal Proc. biol. Soc. Washington. 1961. Vol. 74. P. 64-76. sensory system and ventral nerve cord of Gryl- Handlirsch A. Zur Phylogene der Hexapoden // SB. loblatta: a comparative study // Cell Tiss. Res. 1981. Naturwiss. Kl. Akad. Wiss. Wien. 1903. Bd. 112. P. Vol. 217. P. 177-188. 716-738. Edwards G.A., Nutting W.L. The influence of tempe- ЛИТЕРАТУРА 195

Handlirsch A. Revision of American palaezoic insects // Imms A.D. A General Textbook of Entomology, including Proc. U.S. Nat. Mus. 1906. Vol. 29. P. 661-820. the anatomy, physiology, development and Hanlirsch A. Die Fossilen Insecten und die Phylogenie classification of insects. Revised by Richards, O. W. der rezenten Formen: Ein Handbuch fur Palaonto- and Davis, R.G. Gethuen, London. 1957. 886 p. logen und Zoologen. Leipzig. 1906-1908. 1430 pp. Judd W.W. A comparative study of the proventriculus of Handlirsch A. New Palaeozoic insects from vicinity of orthopteroid insects with reference to use in Mason Creek, Illinois // Amer. J. Sci. 1911. Vol. 31, taxonomy // Canad. J. Res., (Sect. D). 1948. Vol. 26. N 4. P. 297-326. P. 93-161. Handlirsch A. Revision der Palaozoischen Insekten // Kamp J.W. New locality and habitat record for Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturwiss. Grylloblatta (Insecta, Grylloblattidae) // Bull. Klasse. 1919. Bd 96. P. 1-82. Southern Calif. Acad. Sci. 1953. Vol. 52. P. 61-63. Handlirsch A. Handbuch der Entomologie. (Herausgeg. Kamp J.W. Description of two new species of v. Schroder). III. Paleontologie. 1920. 451 pp. Grylloblattidae and of the adult of Grylloblatta Handlirsch A. Fossilium Catalogus. I : Animalia. Pars 16 barberi, with an interpretation of their geographical : Insecta palaeozoica. Berlin. 1922. 230 pp. distribution // Ann. ent. Soc. Amer. 1963. Vol. 56. P. Handlirsch A. Palaontologie, Phylogenie, Systematik // 53-68. Handbuch der Entomologie, T. 3. Jena. 1925. 1202 Kamp J.M. The cavernicolous Grylloblattodea of the pp. western United States (1) // Ann. speleol. 1970. Vol. Handlirsch A. Insecta // Kukenthal und Krumbach's 25, N 1. P. 223-230. Handbuch der Zoologie. 1929. P. 679-862. Kamp J.W. Numeral classification of the orthopteroids, Handlirsch A. Neue Untersuchungen uber die fossilen with special reference to the Grylloblattodea // Insekten. II. Teil // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1939. Canad. Ent. 1973. Vol. 105. P. 1235-1249. Bd. 49. P. 1-240. Kamp J.W. Taxonomy, distribution, and zoogeographic Hebard M. The Orthoptera of Alberta // Proc. Acad. Nat. evolution of Grylloblatta in Canada (Insecta: Sci. Philadelphia. 1930. Vol. 82. P. 377-403. Notoptera) // Canad. Ent. 1979. Vol. 111. P. 27-38. Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana: Illinois Kawasawa T. On the cave-dwelling Grylloblatta sp. Press. 1966. 263 p. found in Racan Cave // Marunouch Science, Ma- Hennig W. Die Stammesgeschichte der Insecten. runouch High School, Kochi. 1950. Vol. 1, N 2. P. 1- Frankfurt am Main. 1969. 436 p. 2. Hennig W. Insect phylogeny. New-York. 1981. 514 p. Kennedy C.H. Evolutionary level in relation to geogra- Henson W.R. Temperature preference of Grylloblatta phic, seasonal and diurnal distribution of insects // campodeiformis Walker // Nature. 1957a. Vol. 179. Ecology. 1928. Vol. 9, N 4. P. 367-379. P. 637. Kevan D.K.McE. The higher classification of the Henson W.R. Notes on a collection of Grylloblatta orthopteroid insects: a general view. Suprafamilial campodeiformis // Canad. Field Nat. 1957b. Vol. 71. classification of "orthopteroid" and related insects: a P. 139-152. draft scheme for discussion and consideration // Herrig E., Nestler H. Katalog der palaozoologischen Mem. Lyman Ent. Mus. Res. Lab. 1977. Vol. 4, Spec. Typen. Greifswald. 1989. 80 pp. Publ. 12. P. 1-31, (1)-(26). Hisauchi K. The reminiscence of collecting of gryllo- Kevan D.K.McE. Notoptera // Mem. ent. Soc. Canada. blattids // Collecting and Breeding (Tokyo). 1940. 1979. Vol. 108. P. 316-317. Vol. 2, N 2. P. 48-50. Kevan D.K.McE. Orthoptera; Phasmatoptera // Synopsis Hong You-chong. Insecta. // In: North China district and Classification of Living Organisms. Vol. 2. paleontological illustrations. Meso-Cenozoic part. McGraw-Hill Book Co., New York. 1982. P. 352- 1976. P. 81-87 (In Chinese). 383. Hong You-chong. Insecta. // In: Mesosoic stratigraphy Kevan D.K.McE. A rationale for classification of and paleontology of guyang Coal-Bearing Basin orthopteroid insects - the saltatorial orthopteroids or Neimenggol Autonomous Region, China. 1982. P. grigs - one order or two? // Proc. 4th Triennial 85-100 (In Chinese). Meeting, Pan Amer. Acridol. Soc. 1986. P. 49-67. Hong You-chong. Two new fossil genera of Paraple- Key K.H.L. Grylloblattodea // Insercts of Australia. coptera (Insecta) in China // Acta Paleontologica Melbourne Univ. Press. 1970. P. 304-305. Sinica. 1983. Vol. 22. N 3. P. 359-362. Kishida K. Miscellaneous notes on Japanese insects of Hong You-chong. Insecta. // In: Paleontological atlas of the Notoptera // Lansania (Tokyo). 1929. Vol. 1. P. North China. III. Mesosoic Volume. Beijing. 1984. 104-108. P. 128-185 (In Chinese). Koyama N. The eye of the grylloblattid insect is Huang Zh.-qi, Li Fu-yu, Lin Qi-bin. Some Early Juras- agglomerate // New Entomologist (Nagano). 1952. sic insects from Meixi of Yiyang County, Jiangxi. // Vol. 2. P. 54. Acta Paleontologica Sinica. 1991. Vol.30. N 5. P. Kristensen N.P. The phylogeny of hexapod "orders". A 647-654. critical review of recent accounts // Z. zool. Syst. Imms A.D. A General Textbook of Entomology, Evolut.-forsch. 1975. Vol. 13. P. 1-44. including the anatomy, physiology, development and Kristensen N.P. Phylogeny of insect orders // Annu. classification of insects. London, New York. 1925. Rev. Entomol. 1981. Vol. 26. P. 135-157. 698 p. Kukalova J. Permian insects of Moravia. Pt. 2. Liomo- Imms A.D. The biology and affinities of Grylloblatta // pteridea // Sborn. geol. ved. paleontol. 1964. T. 3. P. Proc. ent. Soc. London. 1927a. Vol. 1. P. 57. 39-118. Imms A.D. On the affinities of the Grylloblattidae // Psyche. 1927b. Vol. 34. P. 36-39. 196 ЛИТЕРАТУРА

Kukalova-Peck J. Fossil history and evolution of Nagashima T. Anatomy of Galloisiana nipponensis hexapod structures // The insects of Australia. A (Caudell et King) // Biology of the Notoptera. textbook for students and research workers. 2nd ed. Nagano. 1982a. P. 113-135. Vol. 1. Melbourne University Press: Carlton. 1991. Nagashima T. Life history of Galloisiana nipponensis // P. 141-179. Insectarium. 1982b. Vol. 19. P. 52-57. Kukalova-Peck J., Peck S.B. 1993. Zoraptera wing Nagashima T. Postembrionic development and homo- structures: evidence for new genera and relationship logy of external genitalia in Galloisiana nipponensis with the blattoid orders (Insects: Blattoneoptera) // (Caudell et King) (Notoptera: Grylloblattidae) // Int. Systematic Entomology. 1993. V. 18. P. 333-350. J. Insect Morphol. Embriol. 1991. Vol. 20. N 3. P. Lameere A. Revision sommaire des Insectes foss. du 157-168. Stephanien de Commentry // Bull. Mus. Hist. Nat. Nagashima T., Ando H., Fukushma G. Life history of Paris. 1917. Vol. 23. P. 141-200. Gallosiana nipponensis (Caudell et King) // Biology Lameere A. Precis de Zoologie. Brussels. 1935. 468 p. of the Notoptera. Nagano. 1982. P. 43-59. Lin Qi-bin. Upper Permian and Triassic fossil insects of Nakamura K. Chromosomes of Galloisiana nipponensis Guizhou // Acta Palaeontol. Sinica. 1978. V. 17. N. (Orthoptera) // La Kromosoma. 1946. Vol. 1. P. 29- 3. P. 313-317. 30. Mackerras I.M. Evolution and classification of the Namkung J. A new species of cave dwelling Grylloblat- insects // Insercts of Australia. Melbourne Univ. tidea (Grylloblattidae) from Korea // Korean J. Ent. Press. 1970. P. 152-167. 1974a. Vol. 4. P. 1-7. Marquat F.J. Ninfa de Miomoptero (Insecta) del Namkung J. A new species of Galloisiana (Gryllo- Triasico de Mendoza, Republica Argentina // Rev. blattidae) from Kosudong-gul Cave in Korea // Mus. Hist. Nat. San Rafael (Mendoza), 1991. T. 11. Korean J. Ent. 1974b. Vol. 4. P. 91-95. N 1. P. 3-13. Namkung J. The taxonomy of the Grylloblattodea and Matsuda R. Morphology and Evolution of the Insect their distribution in Korea // Biology of the Head // Mem. Amer. Ent. Inst. 1965. Vol. 4. P. 1-333. Notoptera. Nagano. 1982. P. 29-42. Matsuda R. Morphology and Evolution of the Insect Nesbitt H.H.J. Contribution to the anatomy of Gryl- Thorax // Mem. Ent. Soc. Canadaю 1970. Vol. 76. P. loblatta campodeiformis Walker. 6. The nervous 1-431. system // Proc. 10th Int. Congr. Ent. 1956, Vol. 1. Matsuda R. Morphology and Evolution of the Insect 1958. P. 525-529. Abdomen. Pergamon Press: Oxford. 1976. 534 p. Nesbitt H.H.J. Grylloblatta // Centennial of Entomology Matsumura S. 6000 illustrated Insects of Japanese in Canada 1863-1963. 1966. P. 62-69. Empire. Tokyo. 1931. 1719 p. Niimura T. Introduction of new species of Grylloblat- tidae // Kagaku-gaho (Tokyo). 1941. Vol. 30. P. 110- Matsuzaki M., Ando H., Visscher S. Fine structure of 101. oocyte and follicular cells during oogenesis in Niimura T. Notes on Grylloblattidae // Nat. Sci. and Galloisiana nipponensis (Caudell et King) (Gryl- Mus. 1951. Vol. 18, N 2. P. 25-43, 54-55. loblattodea: Grylloblattidae) // Int. J. Insect Morphol. Nutting W.L. A comparative anatomical study of the Embriol. 1979. Vol. 8. P. 257-263. heart and accessory structures of the orthopteriod Matsuzaki M., Ando H., Visscher S. Fine structure of insects // J. Morphol. 1951. Vol. 89. P. 501-598. oocyte and follicular cells during oogenesis in Pinto J.D. Late Palaeozoic insects and crustaceans from Galloisiana nipponensis (Caudell et King) (Gryl- Parana Basin and their bearing on chronology and loblattodea: Grylloblattidae) // Biology of the continental drift // An. Acad. Brasil. Scienc. 1972. T. Notoptera. Nagano. 1982. P. 79-87. 44 (suppl.). P. 245-261. McIver S.B., Sutcliffe J.F. Sensilla of Grylloblatta Pinto I.D., Ornellas L.P. New fossil insects from the campodeiforis Walker // Biology of the Notoptera. White Band formation (Permian), South Africa // Nagano. 1982. P. 137-157. Pesquisas. Inst. Geociencias, U.F.R.G.S., Porto Meunier F. Insectes du Stephanien de Commentry (6. Alegre. 1978a. T. 10. P. 96-104. note) // Bull. Mus. Hist. Nat. Paris. 1909a. Vol. 15. P. Pinto I.D., Ornellas L.P. Carboniferous insects 40-49. (Protorthoptera and Paraplecoptera) from the Meunier F. Nouvelles recherches sur les Insectes du Gondwana (South America, Africa and Asia) // Terran Houiller de Commentry // Annal. Paleont. Pesquisas. Inst. Geociencias, U.F.R.G.S., Porto Paris. 1909b. Vol. 4. P. 125-152. Alegre. 1978b. T. 11. P. 305-321. Meunier F. Nouveaux Insectes du Houiller de Commen- Pinto I.D., Orlellas L.P. Upper carboniferous insects try // Bull. Mus. Hist. Nat. Paris. 1911. Vol. 17. P. from Argentina. II. Famlia Narkemocacurgidae 117-128. (Paraplecoptera) // Boletin Academia Nacional de Meunier F. Nouvelles recherches sur quelques insectes Ciescas, Cordoba. 1980. T. 53, N 3-4. P. 287-291. du terran Houiller de Commentry. Deuxieme Part // Pinto I.D., Ornellas L.P. A new upper carboniferous Annal. Paleont., Paris. 1912. Vol. 7. P. 1-19. Paralpecopteran insects from Argentina // Anais do II Miller S.A. North American geology and palaeontology. Congr. Latino-Americano de Paleontologia. T. 1. 1889 (1890). 664 p. Porto Alegre, Brasil. 1981. P. 107-111. Mills H.B., Pepper J.H. Observation on Grylloblatta Pletsch D.J. The alpine rock crawler, Grylloblatta campodeiformis Walker // Ann. ent. Soc. Amer. campodeiformis Walker, in Montana // Proc. 1937. Vol. 30. P. 269-274. Montana Acad. Sci. 1947. N 5-6. P. 17-20. Morissey R., Edwards J.S. Neural function in an alpine Pritchard G., Scholefield P. Observations on the food, grylloblattid: a comparision with the house cricket, feeding behaviour, aand associated sense organs of Acheta domesticus // Physiol. Ent. 1979. Vol. 4. P. Grylloblatta campodeiformis (Grylloblattodea) // 241-250. Canad. Ent. 1978. Vol. 110. P. 205-212. ЛИТЕРАТУРА 197

Pruvost P. Les Insectes Houillers du Nord du la France // Agric. Portiici. 1927. T. 20. P. 107-121. Ann. Soc. Geol. Nord. 1912. Vol. 41. P. 323-380. Silvestri F. Notes on Grylloblatta campodeiformis and a Pruvost P. La faune continentale du terran Houiller du description of a new variety (Grylloblattidae) // Nord de la France. Paris. 1919. 584 p. Trans. Amer. ent. Soc. 1931. Vol. 57. P. 291-295. Rae C.A., O'Farrell A.F. The retrocerebral complex and Slifer E.H. Sense organ on the antennal flagellum of ventral glands of the primitive orthopteroid Grylloblatta campodeiformis E.M. Walker Grylloblatta campodeiformis Walker, with a note on (Orthoptera, Grylloblattodea) // Ent. News. 1976. the homology of the muscle core of the "Prothoracic Vol. 87. P. 275-279. gland" in Dictyoptera // Proc. R. ent. Soc. London. Snodgrass R.E. 1937. The male genitalia of orthopteroid Ser. A. 1959. Vol. 34. P. 76-82. insects. Smithson. Misc. Coll., 96 : 1-107. Rahle W. Untersuchungen an Korf und Prothorax von Snodgrass R.E. A revised interpretation of the external Embia ramburi Rimsky-Korsakow 1906 reproductive organs of male insects // Smithson. Misc. (Embioptera, Embiidae) // Zool. Jb. Anat. 1970. Bd Coll. 1957. Vol. 135, N 6. P. 1-60. 87. P. 248-330. Spencer G.J. On the incidence, density and decline of Rentz D.C.F. A review of the systematics, distribution certain insects in British Columbia // Proc. ent. Soc. and bionomics of the North American Gryllo- Brit. Columbia. 1945. Vol. 42. P. 19-23. blattidae // Biology of the Notoptera. Nagano. 1982. Spencer G.J. The status of our knowledge of the insects P. 1-18. of British Columbia // Proc. ent. Soc. Brit. Columbia. Riek E.F. Triassic insects from Bookvale, N.S.W. (orders 1952. Vol. 48. P. 36-41. Orthoptera Saltatoria, Protorthoptera, Perlaria) // Strand A.L. Alpine rock crawler, Grylloblatta cam- Rec. Australian Mus. 1954. Vol. 23, N 4. P. 161- podeiformis Walker // Montana Exp. Sta. Bull. 1937. 168. N 333. P. 38-39. Riek E.F. A re-examination of the mecopteroid and Szeptycky A. Calloisiana sofiae sp. n., a new species of orthopteroid fossil (Insecta) from the Triassic beds at Grylloblattodea from Northern Korea // Polskie Denmark Hill, Queensland, with description of Pismo Entomologiczne. 1987. Vol. 57, N 27. P. further specimens // Ausrt. J. Zoology. 1956. Vol. 4, 257-262. N 1. P. 98-110. Tillyard R.J. Mesozoic and Tertiary Insects of Queens- Riek E.F. Undescribed fossil insects from the Upper land and N.S.W. // Queensland Geol. Survey Publ. Permian of Belmont, New South Wales (with an 1916. N 253. P. 11-47. appenix listing the described species). // Rec. Tillyard R.J. On some interesting archaic iinsects. // Austral. Mus., 1968. Vol. 27. P. 303-310. Proc. Hawaiian ent. Soc. 1921. Vol. 4. P. 525-530. Riek E.F. Fossil history // Insercts of Australia. Mel- Tillyard R.J. Mesozoic insects of Queensland. No. 9. bourne Univ. Press. 1970. P. 168-186. Orthoptera, and additions to the Protorthoptera, Riek E.F. Fossil insects from the Upper Permian of Odonata, Hemiptera and Planipennia // Proc. Linn. Natal, South Africa // Ann. Natal. Mus. 1973. Vol. Soc. N.S.W. 1922. Vol. 47, N 4. P. 447-470. 21, N 3. P. 513-532. Tillyard R.J. Fossil insects in relation to living forms // Riek E.F. A fossil insects from the Dwyka Series of Nature. 1926. P. 1-4. Rhodesia // Paleontol. afr. 1974a. Vol. 17. P. 15-17. Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 10. The new Riek E.F. Upper Triassic insects from the Molteno order Protoperlaria: a study of the typical genus "Formation", South Africa // Paleontol. afr. 1974b. Lemmatophora Sellards // Amer. J. Sci. 1928a. Vol. Vol. 17. P. 19-31. 16. P. 185-220. Riek E.F. New Upper Permian insects from Natal, South Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 11. Order Africa // Ann. Natal Mus. 1976a. Vol. 22, N 3. P. Protoperlaria: family Lemmatophoridae (Continued) 755-789. // Amer. J. Sci. 1928b. Vol. 16. P. 313-348. Riek E.F. A new collection of insects from the Upper Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 12. The Triassic of South Africa // Ann. Natal Mus. 1976b. family Delopteridae, with a discussion of its ordinal Vol. 22, N 3. P. 791-820. position // Amer. J. Sci. 1928c. Vol. 16. P. 469-484. Ross E.S. Embioptera // Insercts of Australia. Melbourne Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 17. The order Univ. Press. 1970. P. 360-366. Megasecoptera and additions to the Paleodictyoptera, Schlechtendal D. Haben die palaeozoischen Blattiden im Odonata, Protoperlaria, Copeognata and Neuropotera Hinterflugel ein Pracostalfield? // Ztschr. wiss. // Amer. J. Sci. 1937a. Vol. 33. P. 81-110. Insektenbiol. 1906. Bd. 2, H. 2. P. 47-50. Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 18. The order Scudder S.H. Dictyoneura and the allied insects of the Embiaria // Amer. J. Sci. 1937b. Vol. 33. P. 241-251. carboniferous epoch // Proc. Amer. Acad. Arts Sci. Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 19. The order 1885. Vol. 20. P. 167-173. Protoperlaria (Continued). The family Probnisidae // Scudder G.G.E. Grylloblattodea // Taxonomist's Glos- Amer. J. Sci. 1937c. Vol. 33. P. 401-425. sary of Genitalia in Insects. 2nd ed. Munksgaard: Ueno S., Pae S.K., Nagao F. Results of the speleological Copenhagen. 1970. P. 55-58. survey in South Korea 1966. I. General account, with Sellards E.H. Types of Permian Insects; Part III. Mega- brief descriptions of the cave visited // Bull. Nat. Sci. secoptera, Oryctoblattinidae and Protorthoptera // Mus., Tokyo. 1966. Vol. 9. P. 465-499. Amer. J. Sci. 1909. Vol. 27, N 4. P. 151-173. Vickery V.R., Kevan D.K.McE. 1983. A monograph of Shiraki T. Orthoptera // Iconographia Insectorum the Orthopteroid insects of Canada and adjacent Japonicorum. Tokyo. 1932. P. 2024-2114. regions. Vol. 1. Quebec. 1983. 679 p. Silvestri F. Contribuzione alla conoscenza dei Gryllo- blattidae // Bol. Lab. Zool. gen. agr., R. Scuola sup. 198 ЛИТЕРАТУРА

Visscher S.N., Francis M., Martinson P., Baril S. La- Protodonata (Insecta) from Upper Carboniferous of boratory studies on Grylloblatta campodeiformis Britain with a comment on the origin of wing // Bull. Walker // Biology of the Notoptera. Nagano. 1982. P. Brit. Mus. nat. Hist. (Geol.). 1979. Vol. 32, N 1. P. 61-70. 85-90. Walker E.M. A new speciies of Orthoptera, forming a Wang Shu-Yong. The discovery of Grylloblattodea in new genus and family // Canad. Ent. 1914. Vol. 46. China and the description of a new species // Acta P. 93-99. Entomologica Sinica. 1987a. Vol. 30, N 4. P. 423- Walker E.M. On the male and immature state of 429. Grylloblatta campodeiformis Walker // Canad. Ent. Wang Shu-Yong. Discovery of Grylloblattodea in China 1919a. Vol. 51. P. 131-139. // Kunchong Zhishi. 1987b. Vol. 24, N 2. P. 126-127. Walker E.M. The terminal abdominal structures of Yamasaki T. Grylloblattids // Animal Life (Tokyo). orthopteroid insects: A phylogenetic study // Ann. 1971. Vol. 41. P. 1126. ent. Soc. Amer. 1919b. Vol. 12. P. 267-316. Yamasaki T. Bibliography on the Notoptera // Biology Walker E.M. The life cycle of the orthopteroid orders // of the Notoptera. Nagano. 1982a. P. 173-181. Ann. ent. Soc. Amer. 1920. Vol. 13. P. 137-141. Yamasaki T. Nymphal morphology in early post- Walker E.M. On the anatomy of Grylloblatta campo- embrionic stages of Galloisiana nipponensis (Caudell deiformis Walker. 1. Exoskeleton and musculature of et King) // Biology of the Notoptera. Nagano. 1982b. the head // Ann. ent. Soc. Amer. 1931. Vol. 24. P. P. 97-111. 519-536. Yamasaki T. The Orthoptera and Notoptera of Ozega- Walker E.M. On the anatomy of Grylloblatta campo- hara Moor // Ozegahara: Scientific Researches of the deiformis Walker. 2. Comparisons of head with those Highmoor in Central Japan. Tokyo. 1982c. P. 331- of other orthopteroid insects // Ann. ent. Soc. Amer. 334. 1933. Vol. 26. P. 309-344. Yano M. Garoa-mushi (A new Japanese name to Walker E.M. Grylloblatta, a living fossil (Presidential Gallosiana nipponensis) // Kontyu. 1926. Vol. 1. P. address) // Trans. R. Soc. Canada, Sec. Y, Ser. III. 132-134. 1937. Vol. 26. P. 1-10. Yano M. Do the Grylloblattid clumb up a tree? // Walker E.M. On the anatomy of Grylloblatta campo- Kontyu. 1927. Vol. 22. P. 111. deiformis Walker. 3. Exoskeleton and musculature of Zeuner F.E. Descriptions of new genera and species of the neck and thorax // Ann. ent. Soc. Amer. 1938. fossil Saltatoria. // Proc. Roy. Entomol. Soc. London. Vol. 31. P. 588-640. 1937. Sect. B. Vol. 6. P. 154-159. Walker E.M. On the anatomy of Grylloblatta campo- Zeuner F.T. Fossil Orthoptera Ensifera // London, Brit. deiformis Walker. 4. Exoskeleton and musculature of Mus. Publ. 1939. 321 p. the abdomen // Ann. ent. Soc. Amer. 1943. Vol. 36. Zhang Jun-feng. Discovery of primitive fossil earwigs P. 681-706. (Insecta) from Late Jurassic of Laiyang, Shandong Walker E.M. On the anatomy of Grylloblatta campo- and its significance // Acta Paleontologica Sinica. deiformis Walker. 5. The organs of digestion // 1994. Vol. 33, N 2. P. 229-245. Canad. J. Res., Sect. D. 1949. Vol. 27. P. 309-344. Walker E.M. Grylloblattaria // Taxonomyst's Glossary of Geniitalia in Insects. Munksgaard: Copenhagen. 1956. P. 447-449. Whalley P.E.S. New species of Protorthoptera and 199

УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ НАСЕКОМЫХ (Курсивом даны синонимы, жирным шрифтом – названия таксонов ранга подсемейства и выше, {*} помечены номера страниц с рисунками

Abashevia 137, 146 181 abnormis, Sellardsia 80 aucta, Artinska 78 abrepta, Sibirella 37, 149*, 150 austerus, Megablattogryllus 39, 174*, 175 abruptus, Protoblattogryllus 39, 174*, 175 australis, Shurabia 39, 130, 131* accolis, Liomopterites 38, 138*, 140 Austroidelia 63, 132, 133 acostai, Delopterum 74, 75 avia, Drahania 35, 152* acostai, Triasseuryptilon 27*, 39, 75 acra, Alicula 35, 98* Baharellinus 170, 172 acra, Permula 98 Baharellus 171, 175 Acridomorpha 48 Bajanzhargalana 120 Adeloblattodea 43 Bajanzhargalanidae 40, 45, 56, 57, 58, 63, 66, 119, 120 Adeloneuridae 44 banneria, Artinska 78 adunca, Mongolopermula 38, 152*, 153 barberi, Grylloblatta 41, 42, 181 aenigmatosa, Costatooviblatta 24, 39, 171*, 172 bella, Liomopterella 38, 142* Aenigmidelia 106, 107, 109 bella, Madygenophlebia 39, 158, 159* aera, Permula 98 biarmica, Tillyardembia 92 aestiva, Jablonia 35, 89* Biarmopterinae 121 affine, Rachimentomon 122 Biarmopterites 122 affine, Sylvaella 35, 122 Biarmopteron 122 Aibolitus 102, 103 bifratrilecta, Grylloblatta 41, 42, 179, 180* alatum, Sharovipterum 35, 85, 86* bifurca, Gorochovia 39, 160*, 161 Alicula 97 biramosa, Dorniella 176 Aliculidae 35, 36, 37, 45, 56, 57, 58, 62, 67, 97, 98 biryongensis, Galloisiana 33, 41, 42, 182*, 186 altera, Artinska 78 biryongensis, Grylloblattella 186 ambiqua, Peremella 73, 74 Blania 81, 83 amoena, Ornaticosta 38, 152*, 153 Blattaeformia 47 amoena, Parakhosara 37, 168* Blattariae 47 Anablattogryllus 170, 172 Blattida 48 Anaidelia 64, 107, 114 Blattinopseidae 44 Analiomopterites 137, 150 Blattodea 47 andrei, Mioloptoides 37, 145*, 146 Blattogryllidae 13, 18, 20, 33, 36, 39, 40, 44, 46, 56, 57, angustata, Narkemina 34, 70*, 71 58, 59, 64, 67, 170, 171, 173, 174, 177 angustata, Shurabia 40, 130, 131* Blattogryllulus 64, 170, 171, 176 angustiformis, Narkemina 71 blattoides, Czekardia 73, 74 annae, Havlatia 35, 156*, 157 Blattoidea 47, 48 annosa, Doubravia 35, 155, 156* blattoides, Euryptilon 35, 81, 82* anomala, Gorochovia 39, 160*, 161 blattoides, Gurianovella 74 anomala, Lemmatophora 76 Blattoptera 43, 47, 48, 62 anomala, Shurabia 39, 130, 131* boltoni, Protoperla 87, 88 anomalum, Lectrum 77, 78 bona, Mesorthopterina 39, 134, 135 antennaeplana, Tillyardembia 14*, 15*, 18, 35, 92, 93* bouvieri, Protoblattina 87, 88 antiquus, Palaeocixius 34, 87*, 88 breve, Stereopterum 35, 82*, 83 antiquus, Protocixius 88 brevicubitalis, Stinus 94 Apithanidae 44 brevipes, Permocapnia 92 Archidelia 107, 109 Brnia 95 Archidelia 62 Brunia 95 Archiprobnidae 36, 38, 45, 56, 57, 58, 62,67, 105, 106 brunsvicensis, Dorniella 176 Archiprobnis 105 Archiprobnisidae 44, 105 Cacurgidae 44 arcuata, Estadia 78 Cacurgidea 44 arcuatus, Stoinchus 94 Cacurgoidea 44 argutus, Liomopterites 37, 140*, 141 Caelifera 48 Artinska 75, 77 Caloneurodea 44, 47 asiatica, Alicula 38, 98* campestris, Grylloblatta 181 asiatica, Austroidelia 39, 133* campodeiformis, Grylloblatta 179 asiatica, Geinitzia 40, 127*, 128 campodeiformis, Grylloblatta 4, 5, 27*, 178, 181 asiaticus, Climaconeurites 38, 136, 141, 142* campodeiformis, Grylloblatta campodeiformis 14*, 15*, asiaticus, Protoblattogryllus 39, 174*, 175 16*, 17*, 19*, 21*, 22*, 33, 41, 42, 180*, 181 Atactophlebia 73 Camptoneura 99 Atactophlebiidae 18, 20, 24, 26, 27, 33, 36, 37, 43, 44, Camptoneuridae 99 45, 49, 55, 56, 57, 58, 62, 65, 72, 74 Camptoneurites 99 athapaska, Grylloblatta campodeiformis 41, 42, 180*, 200 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ

Camptoneuritidae 36, 37, 44, 45, 56, 57, 58, 62, 67, 98, 99 elegans, Stoinchus 94 carpenteri, Donopterum 35, 143, 144* elongata, Archidelia 38, 109* carpenteri, Geinitzia 39, 126, 127* elongata, Estadia 77, 78 cascus, Euryptilodes 38, 82* elongata, Lemmatophora 76 celsum, Tapopterum 35, 142*, 143 elongatum, Lecorium 35, 79*, 80 Cerasopterum 137, 143 elongatum, Lepium 95 chandleri, Grylloblatta 41, 42, 180*, 181 elongatum, Liomopterum 35, 138*, 139 Chaulioditidae 44 elongatum, Phenopterum 35, 95, 96* Chelopteridae 20, 35, 36, 44, 45, 55, 56, 57, 58, 62, 67, elongatus, Horates 138, 139 89, 90 Embiida 49 Chelopterum 90 Embiodea 47 chirurgica, Grylloblatta 33, 41, 42, 179, 180* Embioptera 101 Chlumia 95, 96 Embioptera 43, 47, 49, 50, 51 chujoi, Galloisiana 41, 42, 185*, 186 emendatus, Olgaephilus 37, 74* clara, Artinska 35, 77* Emphylopteridae 44 clara, Liomopterina 37, 168*, 169 Ensifera 43 Climaconeurites 136, 141 Eoblattida 48, 62 Clothoda 51 Epsira 94 Cnemidolestidae 44 Estadia 77 Cnemidolestoidea 44 Euremisca 121 comans, Liomopterites 38, 140*, 141 Euremiscidae 35, 36, 44, 45, 56, 57, 58, 63, 66, 119, 120 composita, Syndesmophora 164 Euryptilodes 81, 82 compressa, Kazanella 37, 150 Euryptilon 81 confusa, Artinska 78 Euryptilonidae 18, 33, 35,36, 38, 44, 45, 56, 57, 58, 62, confusum, Metalecorium 80 67, 80, 81, 82, 84, 86 conjucta, Gochoviella 39, 160*, 161 eximia, Tunguskaptera 38, 123*, 125 conjuncta, Archiprobnis 38, 106* exoticus, Liomopterites 38, 140*, 141 conjuncta, Lemmatophora typica 76 explectus, Liomopterites 38, 138*, 139 conjuncta, Madygenidelia 39, 115* explicata, Megakhosara 166 conjunctus, Mesoblattogryllus 39, 172, 173* explicata, Megakhosarina 38, 166, 167* coriacea, Probnis 94 extendum, Cerasopterum 35, 144* Coselia 48 extensa, Artinska 77 Coseliidae 44 extensa, Stemma 80 costalis, Tomia 38, 123*, 124, 187 extensum, Liomopterum 139 Costatooviblatta 170, 172 extrema, Anaidelia 39, 114, 115* cubitalis, Lemmatophora 76 curta, Kolvidelia 38, 109*, 110 Fabrecia 88 Cymenophlebiidae 44 faceta, Mesoidelia 39, 133*, 134 Czekardia 73, 74 falsa, Blania 35, 80, 84* fasciata, Geinitzia 39, 127* Dalduba 68 fasciata, Gryllacris 127 Daldubidae 26, 33, 34, 45, 50, 51, 56, 57, 58, 61, 62, 65, fasciata, Sojanidelia 37, 111* 68, 69 fasciipennis, Megakhosara 37, 164, 165* debilis, Geinitzia 39, 127*, 128 fascipennis, Megakhosara 164 decussatum, Quercopterum 35, 82*, 83 faticana, Dalduba 34, 61, 68, 69* delicatula, Permembia 35, 100, 101* fayoli, Protocixius 88 delicosa, Lemmatophora 76 fayoli, Palaeocixius 34, 87*, 88 delucida, Megakhosara 166 fecunda, Gorochovia 39, 160*, 161 delucida, Megakhosarina 38, 166, 167* Ferganamadygenia 125 Demopteridae 35, 36, 44, 45, 56, 57, 58, 62, 67, 98, 99 ferganensis, Shurabia 39, 129* Demopterum 100 festivus, Liomopterites 38, 140* Depressopterum 137, 146 finum, Turbopterum 35, 145* Dermaptera 43, 47, 49, 50, 51, 62 Fletchizia 126, 131 Dermapteroidea 49 fluctuosa, Sojanidelia 37, 111*, 112 Dictyoptera 48 fluxa, Parastenaropodites 39, 134*, 135 dimidiatus, Baharellinus 39, 172, 173* Forficulida 49 Diploglossata 47 fragile, Depressopterum 35, 147* djakonovi, Grylloblattina 31, 33, 183 fragilis, Microkhosara 37, 168*, 169 djakonovi, Grylloblattina djakonovi 32, 41, 180*, 183 fragilis, Paraprisca 35, 79* Donopterum 137, 143 fragilis, Prisca 78, 79 dorni, Geinitzia 39, 127*, 128 Fumopterum 137, 143 Dorniella 171, 176 fundatus, Anablattogryllus 39, 172, 173* Doubravia 155 fuyuanensis, Shurabia 39, 131 Drahania 137, 152 fuyuanensis, Tomia 131 dubia, Mitinovia 38, 188 Galloisia 183 Galloisiana 13, 15, 24, 25, 31, 41, 42, 64, 178, 183 eddi, Narkeminopsis 34, 70*, 72 Galloisianinae 178 elegans, Stemma 80 Geinitzia 39, 126 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 201

Geinitziidae 36, 39, 43,44, 45, 56, 57, 58, 63, 64, 65, Ideliopsina 63, 107, 114 125, 127, 129, 131 Ideliopsis 164, 166 genuina, Narkemina 71 Idelodea 44 Gerarida 49 ignorabile, Sarbalopterum 38, 145* Geraridae 43, 44, 49 ignorata, Mesoidelia 39, 133*, 134 Geraridea 44 incerta, Kargalodes 187 germanica, Blattella 12 incommoda, Parakhosara 37, 168*, 169 germanicus, Liomopterites 35, 140*, 141 incredibilis, Aenigmidelia 38, 109* Germanopriscidae 43, 44 individua, Gorochovia 39, 160, 160* giardi, Protoblattina 87, 88 inexpectata, Oborella 35, 84*, 85 Glosselytrodea 47 insignis, Liomopterella 38, 142* gorochovi, Mongoloidelia 38, 114, 115* intermedius, Mesoblattogryllus 39, 172, 173* gorochovi, Mongoloidelis 114 inversa, Artinska 78 Gorochovia 160 Ischnoneuridae 43, 44 Gorochoviella 160, 161 Ishiana 183, 184 Gorochoviidae 36, 39, 46, 56, 57, 58, 63, 64, 66, 159, Isoptera 43, 47, 48, 50, 188 160 gracile, Cerasopterum 35, 143, 144* Jablonia 89 gracile, Demopterum 35, 98*, 100 Jabloniidae 35, 36, 44, 45, 56, 57, 58, 62, 67, 88, 89 gracilis, Artinska 77 junctus, Liomopterites 38, 136, 140*, 141 gracilis, Liomopterites 27*, 38, 141 jurassica, Nele 39, 156*, 157 gracilis, Mariella 73, 74 grandis, Paraprisca 35, 79* Kaltanella 137, 151 Griphopteron 170, 175 Kaltanopterodes 186 Grylloblatta 13, 15, 24, 25, 31, 41, 42, 64, 178, 183 Kaltanympha 136, 154 Grylloblattella 15, 41, 178, 183 kamensis, Idelina 37, 162*, 163 Grylloblattida 43, 45, 49, 50, 51, 64, 65, 101 kansasensis, Sellardsia 80 Grylloblattidae 4, 13, 18, 20, 31, 41, 43, 44, 46, 47, 56, kansasia, Artinska 78 57, 58, 64, 67, 178, 180, 182, 185 karatavicus, Blattogryllus 14*, 40, 43, 171* Grylloblattina 45, 59, 60, 61, 62, 63, 105 Karaungirella 81, 85 Grylloblattina 13, 15, 24, 31, 41, 64, 178, 183 karaungirense, Paraliomopterum 38, 147*, 148 Grylloblattinae 178 Karaungiroptera 137, 148 Grylloblattodea 43 kargalensis, Metidelia 37, 113* Gryllones 47 Kargalodes 187 Grylloptera 48 Kargarella 37, 187 Gryllotalpa 5 Kazanella 137, 150 Gurianovella 73 Kazanellidae 43 gurneyi, Grylloblatta 41, 42, 180*, 182 Khosara 137, 149 Gymenophlebiidae 43 Khosaridae 135, 187 Khosaridelia 162, 163 Hadentomidae 44 Khosarophlebia 187 Halvatidae 44 Kirkorella 73, 74 Hannoptera 126 kiyosawai, Galloisiana 32, 41, 42, 184, 185* Hapalopteridae 44 Klesiellidae 44 Haplopterum 186 Kliveriidae 44 Havlatia 156 Kolvidelia 107, 110 Havlatiidae 35, 36, 44, 45, 56, 57, 58, 63, 66, 155 Kortshakolia 117, 118 hejinensis, Sunopterites 34, 188 Kortshakoliidae 34, 36, 38, 45, 56, 57, 58, 62, 67, 117 Hemimeroidea 47 kostinae, Metidelia 110 hirsuta, Lemmatophora 76 kostinae, Sojanidelia 38, 110, 111* hirtum, Stegopterum 38, 118, 119* kosuensis, Galloisiana 41, 42, 182*, 184 Homalophlebia 48 kukalovae, Lioma 35, 147*, 148 Homalophlebiidae 44 kukalovae, Mesojablonia 39, 89*, 90 Homoeodictyidae 44 kurentzovi, Galloisiana 183 Horates 138 kurentzovi, Grylloblattina djakonovi 19*, 32, 33, 41, horridus, Euryptilodes 82 180*, 182*, 183 Hypoperlida 44 kurtzi, Paranarkemina 34, 70*, 72

Idelia 107 largum, Fumopterum 35, 142*, 143 ideliformis, Kortshakolia 34, 117*, 118 Laspeyresiellidae 44 Ideliidae 35, 36, 37, 38, 39, 44, 45, 56, 57, 58, 59, 62, lata, Kaltanella 38, 151, 152* 63, 64, 67, 106, 108, 109, 111, 113, 115, 131, 162, latipennis, Sylvidelia 35, 115* 166 latrunculorum, Geinitzia 39, 127* Ideliidea 44 lebachensis, Alicula 35, 97, 98* Idelina 162, 163 lebachensis, Permula 97 Idelinella 116 lecoridoides, Sellardsia 80 Idelinellidae 36, 37, 38, 45, 56, 57, 58, 63, 65, 116, 117 Lecoriidae 75 Lecorium 75, 80 202 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ

Lectrum 77 Megablattogryllus 170, 174 Lemmatophora 75, 76 Megakhosara 164, 166 Lemmatophoridae 16, 18, 20, 26, 33, 35, 36, 43, 44, 45, Megakhosarella 164, 169 49, 56, 57, 58, 62, 66, 75, 77, 79, 80 Megakhosaridae 13, 18, 35, 36, 37, 38, 39, 44, 46, 56, Lemmatophorina 45, 50, 51, 59, 60, 62, 68 57, 58, 59, 64, 67, 163, 165, 166, 167, 168, 187 Lemmatophorinae 75, 76, 77, 80 Megakhosaridea 44 Lemmatophoropsis 187 Megakhosarina 164, 166 lentum, Zephyropterum 35, 156*, 157 Megakhosarodes 164, 165 Lepiidae 44, 94 Meixiella 128 Lepium 94, 95 mendosa, Kazanella 37, 149*, 151 limbata, Ornaticostella 37, 154* Mesoblattogryllus 170, 172 lineata, Sojanidelia 37, 111*, 112 Mesoidelia 132, 133 lineatus, Baharellus 40, 174*, 175, 176 Mesojablonia 90 Lioma 137, 148 Mesojabloniidae 36, 39, 45, 56, 57, 58, 62, 66, 89 Liomopterella 136, 141 Mesorthopteridae 106 Liomopteridae 26, 35, 36, 37, 38, 43, 44, 46, 56, 57, 58, Mesorthopteridae 20, 33, 36, 39, 44, 46, 56, 57, 58, 63, 63, 64, 66, 135, 138, 140, 142, 144, 145, 147, 149, 67, 106, 131, 133, 134 152, 154, 163, 166 Mesorthopterina 132, 135 Liomopteridea 44 Mesorthopteron 132 Liomopterina 164, 169 Mesotitanidae 44 Liomopterites 136, 139 Metakhosara 164, 167 Liomopterum 136, 138 Metalecorium 80 Liomoptoides 187 Metidelia 106, 113 Lisca 75, 76 Microblattogryllus 171, 176 locustoides, Mesorthopteron 39, 132, 133* Microkhosara 164, 169 longipennis, Lemmatophora 79 Micromadygenophlebia 158, 159 longipennis, Mesoblattogryllus 172, 173* Micropermula 137, 146 longiuscula, Parastenaropodites 39, 134*, 135 minimum, Tyrannopterum 35, 154, 154* longula, Sojanidelia 37, 110, 111* minor, Geinitzia 39, 127*, 128 longum, Cerasopterum 35, 144* minor, Stoinchus 94 lucida, Sojanopermula 37, 98* minuta, Fabrecia 88 lucidus, Blattogryllulus 40, 176, 177* minuta, Gorochovia 39, 160*, 161 lucidus, Pseudoliomopterites 39, 160*, 161 minuta, Karaungirella 38, 85, 86* minuta, Lemmatophora 76 macroptera, Idelinella 37, 116 minuta, Lisca 35, 76, 77* maculatum, Maculopterum 35, 82*, 83 minuta, Shurabia 39, 129* maculipennis, Artinska 78 minuta, Tillyardembia 92 Maculopterum 81, 83 Mioloptera 137, 153 maculosa, Karaungiroptera 38, 147*, 148 Miolopterina 164, 166, 187 maculosa, Sojanidelia 37, 110, 111* Mioloptoides 137, 146 maculosum, Stereopterum 35, 82*, 83 Miomoptera 47, 100 maculosus, Analiomopterites 37, 149*, 150 mira, Kirkorella 73, 74 Madygenidelia 64, 107, 115 mistshenkoi, Stenaropodites 37, 108* Madygenophlebia 64, 158 Mitinovia 188 Madygenophlebiidae 36, 39, 46, 56, 57, 58, 63, 64, 66, Mixotermitidae 44 158, 159 molle, Griphopteron 39, 173*, 175 madygensis, Baharellus 39, 174*, 176 mongolica, Micropermula 38, 145*, 146 magister, Megablattogryllus 39, 174* mongolica, Tologoptera 38, 119*, 120 magna, Bajanzhargalana 40, 119*, 120 mongolicus, Blattogryllulus 40, 176, 177* magna, Ornaticosta 38, 152*, 153 Mongoloidelia 107, 114 magna, Parakhosara 37, 168* Mongolopermula 137, 153 magna, Shurabia 40, 129*, 130 moravica, Lioma 35, 147*, 148 magna, Stenaropodites 37, 108*, 109 multimediana, Sojanidelia 37, 111* major, Artinska 77 multiramosa, Dorniella 176 majus, Haplopterum 37, 186 makarkini, Sojanidelia 37, 110, 111* nahanni, Grylloblatta campodeiformis 41, 42, 179, 180* mancum, Depressopterum 35, 147* Naleidae 39, 46, 66, 156, 157 Mantida 48 nana, Ideliopsina 39, 113*, 114 Mantodea 47, 48 nana, Madygenophlebia 39, 158, 159* Mantoptera 47, 48 nana, Ornaticosta 38, 152*, 153 Mariella 73, 74 nana, Sojanidelia 37, 111*, 112 martynovae, Sojanoraphidia 35, 101*, 103 nana, Tologoptera 38, 119*, 120 martynovi, Khosaridelia 37, 162*, 163 nanshenghuensis, Nivoptera 128, 130 martynovi, Sylvakhosara 35, 167*, 169 nanshenghuensis, Shurabia 39, 130 matura, Oborella 35, 84* Narkemidae 44, 69 media, Ornaticosta 38, 152*, 153 Narkemina 34, 71 medialis, Artinska 77 Narkeminidae 26, 33, 34, 45, 49, 50, 56, 57, 58, 62, 65, medicinus, Aibolitus 35, 103* 69, 70 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 203

Narkeminopsis 70, 71, 72 Parakhosara 164, 167 Narkemocacurgidae 69 Paralecorium 80 nasuta, Parakhosara 37, 167, 168* Paraliomopterum 137, 148 Nele 157 Paranarkemina 71, 72 Neleidae 56, 57, 58, 64 Paraneoptera 47 Nemuropsidae 44 Parapermula 137, 151 Neoliomopterum 188 Paraphenopterum 95, 97 Neoptera 47 Paraplecoptera 43, 44, 47, 49 nervosa, Parastenaropodites 39, 134*, 135 Paraprisca 75, 78 nervosa, Vrezalduba 34, 69* Parapriscinae 18, 75, 78, 79, 80 nipponensis, Galloisia 183, 185 Parastenaropodites 132, 135 nipponensis, Galloisiana 4, 5, 15*, 16*, 19*, 21*, 22*, Parasylviodes 122, 123 24, 25, 25*, 26*, 31, 32, 33, 41, 42, 182*, 185* Paridelia 117, 118 nipponensis, Galloisidea 185 parva, Chlumia 35, 96*, 97 nitens, Parapermula 38, 149*, 151 parva, Estadia 78 Nivoptera 128 parvula, Shurabia 39, 129*, 130 nocturnum, Donopterum 35, 143, 144* parvula, Sojanidelia 37, 111*, 112 notabilis, Galloisiana 41, 42, 186 parvum, Paralecorium 80 notabilis, Grylloblatta 183, 186 paucinervis, Sibirella 38, 149*, 150 Notoptera 43, 49 paulovenosus, Megakhosarodes 39, 165* nova, Artinska 78 paulum, Paraliomopterum 38, 147*, 148 Nugonioneuridae 44 paurovenosa, Sylvaella 35, 122, 123* pecta, Artinska 77 obesa, Chlumia 35, 96*, 97 pectinata, Permotermopsis 37, 162*, 163 Oborella 81, 84 pectinatus, Baharellinus 39, 173* oborianum, Cerasopterum 35, 144* pentamera, Artinska 78 obscura, Epsira 94 peregrinum, Chelopterum 35, 89*, 90 obscura, Micromadygenophlebia 39, 159* Peremella 73, 74 obscurata, Lemmatophora minuta 76 perlaesa, Geinitzia 39, 127*, 128 obscurus, Parablattogryllus 40, 177* Perlaria 49 obscurus, Pseudoliomopterites 39, 160*, 161 Perlariae 47 obtusus, Megakhosarodes 39, 165* Perlidea 49 occidentalis, Grylloblatta 41, 42, 179, 180* Perloblatta 104 occidentalis, Grylloblatta campodeiformis 179, 181 Perloblattidae 36, 39, 45, 56, 57, 58, 62, 66, 89, 104 Oecanthoperla 104 perloides, Sylviodes 35, 122, 123* Oecanthoperlidae 40, 45, 56, 57, 58, 62, 65, 89, 104 Permembia 13, 100 Olgaephilus 13, 73, 74 Permembiidae 19, 35, 36, 45, 50, 51, 56, 57, 58, 62, 65, Oligoneoptera 47 100, 101 Omalidae 44 permiakovae, Khosara 37, 149* ordinata, Perloblatta 39, 89*, 104 permiakovae, Stenaropodites 37, 108* ornata, Ideliopsina 39, 113*, 114 permiakovi, Idelia 107, 108 Ornaticosta 138, 153 permiana, Protembia 35, 89*, 91 Ornaticostella 138, 154 permianus, Uralotermes 35, 188 ornatum, Liomopterum 35, 138*, 139 Permocapnia 92 Orta 77 Permocapniidae 44, 91 Ortadae 75 Permoneuridae 44 Orthoptera 5, 43, 47, 48 Permotermopsidae 36, 37, 46, 56, 57, 58, 59, 64, 67, 162 Orthopteroidea 47, 48 Permotermopsis 162, 163 Ortidae 75 Permula 97 ovalis, Ideliopsis 35, 165*, 166 perplexa, Austroidelia 39, 133* ovata, Archidelia 38, 109*, 110 Phasmatodea 47 ovata, Artinska 35, 77*, 78 Phasmatoptera 43, 47, 48, 50 ovata, Orta 77, 78 Phasmida 47 ovata, Shurabia 39, 128, 129* Phenopteridae 35, 36, 37, 44, 45, 56, 57, 58, 62, 66, 94, 96 oviformis, Blania 35, 84* Phenopterum 95 picturata, Fletchizia 39, 131* Pachytylopsidae 44 picturatum, Neoliomopterum 37, 188 Pachytylopsis 48 pinguis, Megablattogryllus 39, 174*, 175 Palaeocixiidae 43, 44, 86 Pinidelia 117 Palaeocixius 87, 88 Pinideliidae 45, 56, 57, 58, 63, 65, 116, 117 Palaeoxius 88 Plecopteroidea 47, 48 Paleoptera 47 Plecoptera 47, 49, 50 pallidula, Pseudoshurabia 39, 115*, 116 Plecopteroidea 49, 51 pallidum, Torrentopterum 35, 85, 86 plicata, Ferganamadygenia 39, 123*, 125 Paoliida 47 Polyneoptera 43, 47 Paoliidae 44 pomorus, Liomopterites 37, 138*, 139 Paoliiformis 47 postiretis, Meixiella 128, 130 Parablattogryllus 171, 177 postiretis, Shurabia 40, 130, 131* 204 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ pravdini, Galloisiana 183 reticulata, Stenaropodites 37, 107, 108* pravdini, Grylloblattella 17*, 32, 41, 182*, 183 reticulatum, Biarmopterites 122, 123 primitiva, Dorniella 39, 177* reticulatum, Lepium 95 primitiva, Madygenophlebia 39, 158, 159* reticulatum, Rachimentomon 35, 113, 113* Prisca 78 reticulatus, Camptoneurites 99 Probnidae 13, 16, 18, 33, 35, 36, 45, 56, 57, 58, 60, 62, Rhaphidioptera 102 66, 93 rochacamposi, Narkemina 34, 70*, 72 Probnis 94 rodendorfi, Narkemina 34, 70*, 71 Probnisidae 44, 91, 93 roeseni, Permotermopsis 37, 162*, 163 Probnisinae 93 Roomeriidae 44 productus, Termitoides 188 rossica, Sojanoraphidia 37, 101*, 102 productus, Termoides 35, 188 roth, Grylloblatta 179 promota, Hannoptera 126, 128 rothi, Grylloblatta 41, 42, 179, 180* Protelytrida 49 rotunda, Blania 35, 83, 84* Protelytroptera 47, 49, 50, 51, 62 rotundipennis, Kazanella 37, 149*, 150 Protembia 91 rotundum, Stereopterum 35, 82*, 83 Protembiaria 91 ruginosa, Ideliopsina 39, 113*, 114 Protembiidae 35, 36, 44, 45, 50, 51, 56, 57, 58, 62, 67, rusticana, Oborella 35, 84*, 85 89, 91 Protoblattina 87 sallardiana, Orta 78 Protoblattodea 43, 47 Saltatoria 47, 48 Protoblattogryllus 171, 175 Sarbalopterum 137, 145 protoblattoides, Biarmopteron 122 sayanensis, Grylloblattella 32, 41, 182*, 183 Protocixius 88 Scarabeones 47 Protokollariidae 44 schlieffeni, Geinitzia 39, 126, 127* Protoperla 87 schlieffeni, Gryllacris 5, 126 Protoperlaria 43, 47, 49 scudderi, Grylloblatta 41, 42, 180*, 181 Protoperlida 86 sculleni, Grylloblatta 41, 42, 180*, 182 Protoperlidae 33, 34, 44, 45, 50, 51, 56, 57, 58, 60, 62, sellardsi, Artinska 35, 77*, 78 86, 87 sellardsi, Lepium 95 Protoperlina 20, 33, 45, 50, 51, 59, 60, 62, 63, 86, 101 sellardsi, Liomopterum 35, 138*, 139 Protoptera 44, 47 sellardsi, Probnis 94 Protorthoptera 43, 44, 47, 49 Sellardsia 80 Prototettigidae 44 semitincta, Lemmatophora minuta 76 Prototettix 48 Semopterum 137, 146 proxima, Parakhosara 37, 168* semota, Mesoidelia 39, 134* proximum, Villopterum 35, 85, 86* senior, Depressopterum 35, 146, 147* proximus, Liomopterites 38, 138*, 139 separanda, Sellardsia 80 Pseudoliomopterites 160, 161 sharovi, Atactophlebia 37, 73, 74* Pseudoshurabia 64, 107, 116 sharovi, Metakhosara 39, 167* Psocoptera 100 sharovi, Tshekardembia 35, 93* pulchra, Dorniella 39, 176, 177* Sharovipterum 81, 85 pulchra, Mesorthopterina 39, 134*, 135 Sheimia 101 pusilla, Lemmatophora minuta 76 Sheimiidae 36, 37, 45, 50, 51, 56, 57, 58, 62, 66, 100, 101 pusilla, Paridelia 38, 117*, 118 Sheimioidea 101 pygmaea, Fabrecia 88 Shurabia 39, 126, 128 Sibirella 137, 150 quadrifida, Artinska 78 sibirica, Lemmatophoropsis 187 quadrifurcata, Lemmatophora typica 76 sibirica, Oecanthoperla 40, 89*, 104 quadrimedia, Lemmatophora typica 76 sibirica, Parapermula 38, 149*, 151 Quercopterum 81, 83 silphidoides, Gurianovella 24, 27, 28*, 30, 30*, 35, 55, 73 Rachimentomidae 106 simile, Griphopteron 175 Rachimentomon 107, 112 similis, Archiprobnis 38, 105, 106* raketa, Brnia 35, 96* similis, Liomoptoides 37, 187 rapidum, Ventopterum 35, 156*, 157 similis, Mesorthopteron 39, 133 rara, Skalicia 35, 155, 156* simplex, Artinska 78 rasnitsyni, Blattogryllus 40, 171* simplex, Megakhosara 166 ravisedorum, Tillyardembia 35, 92 simplex, Megakhosarina 38, 166, 167* Reculidae 44 sinensis, Galloisiana 41, 42, 182*, 186 reducta, Artinska 78 sinensis, Grylloblattella 186 reducta, Lemmatophora 76 singulare, Griphopteron 175 reducta, Orta 78 Skalicia 155 regressa, Megakhosarella 38, 168*, 169 Skaliciidae 35, 36, 44, 45, 56, 57, 58, 63, 66, 155, 156 relictus, Cryptocercus 31 sofiae, Galloisiana 41, 42, 184 repens, Archiprobnis 38, 105, 106* sogutensis, Shurabia 40, 130, 131* reticulata, Camptoneura 99 sojanensis, Parapermula 37, 151, 152* reticulata, Camptoneurites 37, 98*, 99 sojanensis, Sheimia 37, 101* УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 205 sojanensis, Stenaropodites 37, 108* Tillyardembia 16, 92 Sojanidelia 107, 110 Tillyardembiidae 16, 35, 36, 44, 45, 56, 57, 58, 62, 65, Sojanopermula 97, 98 91, 93 Sojanoraphidia 37, 102 tillyardi, Artinska 78 Sojanoraphidiidae 35, 36, 37, 45, 56, 57, 58, 62, 66, tillyardiana, Orta 78 101, 102, 103 Titanoptera 48 Spanioderidae 43, 44 Tologoptera 120 speciosa, Probnis 17*, 35, 93*, 94 Tologopteridae 38, 45, 56, 57, 58, 63, 65, 119 splendens, Euremisca 35, 119*, 121 Tomia 124 Stegopteridae 36, 38, 44, 45, 56, 57, 58, 63, 66, 118, 119 Tomiidae 38, 44, 45, 56, 57, 58, 63, 66, 123, 124 Stegopterum 118 Torrentopterum 81, 85 Stemma 80 transversum, Apachelytron 50 Stenaropodites 107 Triasseuryptilon 73, 74 Stenaroseridae 44 Triassomanteidae 44 Stereopteridae 44, 80, 81 tripunctata, Estadia 78 Stereopterum 81, 83 triramosa, Dorniella 176 stigmatica, Paraprisca 79 Tshekardembia 92, 93 Stinus 94 Tshorkuphlebiidae 44 Stoichus 94 tuberculata, Sylvaphlebia 35, 122, 123* Strephocladidae 43, 44 Tunguskaptera 125 Strephocladidea 44 Tunguskapteridae 36, 38, 39, 45, 56, 57, 58, 63, 65, Strephocladodea 43 123, 124 Strephoneuridae 44 Turbopterum 137, 145 striata, Sojanidelia 37, 111*, 112 typa, Lemmatophora 27*, 35, 76, 77* striatipennis, Telatinopterix 91 typica, Lemmatophora 76 stuchenbergi, Mioloptera 37, 153, 154* Tyrannopterum 138, 154 stupenda, Ideliopsina 39, 113*, 114 Stygneididae 44 unicolor, Paraphenopterum 37, 96*, 97 subcostalis, Kargarella 187 uralica, Paraprisca 35, 79*, 80 subtile, Cerasopterum 35, 144* Uralotermes 188 suchovi, Abashevia 38, 145*, 146 ussuriensis, Galloisiana 15*, 19*, 41, 42, 182*, 184, 185* sukatshevae, Pinidelia 38, 117* Sunopterites 188 vanus, Kaltanopterodes 38, 186, 187 supercauda, Geinitzia 39, 126, 127* varia, Geinitzia 39, 127*, 128 Sylvaella 122 variabilis, Microblattogryllus 39, 174*, 176 Sylvaellidae 121 variabilis, Parapermula 38, 149*, 151 sylvaensis, Khosarophlebia 35, 187 variegata, Sibirella 37, 149*, 150 Sylvakhosara 164, 169 velizensis, Paranarkemina 72 Sylvaphlebia 121 venosum, Semopterum 35, 145*, 146 Sylvaphlebiidae 20, 35, 36, 44, 45, 56, 57, 58, 62, 66, Ventopterum 156 121, 123 Villopterum 81, 85 sylvensis, Biarmopteron 122 villosum, Villopterum 35, 85, 86* Sylvidelia 107, 115 violata, Dorniella 176 Sylviodes 122 vorkutensis, Sojanidelia 37, 111*, 112 Sylviodidae 121 Vrezalduba 62, 68, 69 Syndesmophora 164 vulgaris, Liomopterella 38, 141, 142*

Tapopterum 136, 143 washoa, Grylloblatta 41, 42, 179, 180* Telactinopteriginae 91 westwoodi, Protoperla 34, 87*, 88 Telactinopterix 91 tenuipennis, Miolopterina 37, 165*, 166 Xenopterigidae 44 tenuis, Estadia 78 tenuis, Stoinchus 94 yasai, Galloisiana 32, 41, 42, 185* Termitida 48 yezoensis, Galloisiana 33, 41, 42, 184, 185* termitoides, Atactophlebia 27*, 37, 73, 74* yuasai, Galloisiana 185 Termoides 188 tetracladus, Parasylviodes 35, 123*, 124 zajsanicus, Megakhosarodes 38, 165* Thoronysidae 44 zajsanicus, Protoblattogryllus 38, 174*, 175 Thoronysididae 43 Zephyropterum 156 Thysanoptera 47 Zoraptera 47, 48 thysanuriformis, Kaltanympha 38, 154 206 СОДЕРЖАНИЕ

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ...... 3 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ...... 4 1.1. История изучения современных гриллоблаттид ...... 4 1.2. История изучения ископаемых гриллоблаттидовых ...... 5 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ...... 8 2.1. Исследованный материал ...... 8 2.2. Список известных местонахождений ископаемых гриллоблаттидовых ... 8 2.3. Список сокращений институтов и коллекций, в которых хранятся типовые экземпляры гриллоблаттидовых ...... 10 2.4. Методы сбора и препарирования ...... 11 2.5. Методы содержания живых гриллоблаттид ...... 11 2.6. Методы изучения ископаемого материала ...... 12 2.7. Методы оценки признаков, определения их полярности и построения кладограмм ...... 12 2.8. Математические методы анализа данных ...... 12 ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И АНАТОМИИ ...... 13 3.1. Размеры и внешний облик ...... 13 3.2. Голова и ее придатки ...... 13 3.3. Шейный отдел ...... 14 3.4. Грудь ...... 14 3.4.1. Общая характеристика груди ...... 15 3.4.2. Конечности ...... 17 3.4.3. Крылья ...... 18 3.5. Брюшко ...... 18 3.6. Гениталии самца ...... 20 3.7. Гениталии самки ...... 20 3.8. Мускулатура ...... 20 3.9. Органы дыхания ...... 20 3.10. Органы пищеварения ...... 21 3.11. Органы выделения ...... 22 3.12. Кровеносная система ...... 23 3.13. Нервная система ...... 23 3.14. Половая система ...... 23 ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ...... 24 4.1. Развитие и превращение ...... 24 4.2. Питание ...... 31 4.3. Температурный режим ...... 31 4.4. Образ жизни и местообитания ...... 31 ГЛАВА 5. ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ .34 ГЛАВА 6. КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ ...... 43 ГЛАВА 7. ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ .... 47 7.1. Положение гриллоблаттидовых в системе насекомых ...... 47 7.2. Кладистический анализ семейств гриллоблаттидовых ...... 51 7.3. Схема филогенеза и особенности эволюции гриллоблаттидовых .... 61 ГЛАВА 8. СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ СЕМЕЙСТВ, РОДОВ И ВИДОВ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ ...... 65 Определительная таблица семейств ...... 65 I. Подотряд Lemmatophorina ...... 68 1. Семейство Daldubidae ...... 68 2. Семейство Narkeminidae ...... 69 3. Семейство Atactophlebiidae ...... 72 207

4. Семейство Lemmatophoridae ...... 75 5. Семейство Euryptilonidae ...... 80 II. Подотряд Protoperlina ...... 86 6. Семейство Protoperlidae ...... 86 7. Семейство Jabloniidae ...... 88 8. Семейство Mesojabloniidae ...... 89 9. Семейство Chelopteridae ...... 90 10. Семейство Protembiidae ...... 91 11. Семейство Tillyardembiidae ...... 91 12. Семейство Probnidae ...... 93 13. Семейство Phenopteridae...... 94 14. Семейство Aliculidae ...... 97 15. Семейство Camptoneuritidae ...... 99 16. Семейство Demopteridae ...... 99 17. Семейство Permembiidae ...... 100 18. Семейство Sheimiidae ...... 100 19. Семейство Sojanoraphidiidae ...... 102 20. Семейство Perloblattidae ...... 104 21. Семейство Oecanthoperlidae ...... 104 III. Подотряд Grylloblattina ...... 105 22. Семейство Archiprobnidae ...... 105 23. Семейство Ideliidae ...... 106 24. Семейство Idelinellidae ...... 116 25. Семейство Pinideliidae ...... 116 26. Семейство Kortshakoliidae ...... 117 27. Семейство Stegopteridae ...... 118 28. Семейство Tologopteridae ...... 119 29. Семейство Bajanzhargalanidae...... 120 30. Семейство Euremiscidae ...... 120 31. Семейство Sylvaphlebiidae ...... 121 32. Семейство Tomiidae ...... 124 33. Семейство Tunguskapteridae ...... 124 34. Семейство Geinitziidae ...... 125 35. Семейство Mesorthopteridae ...... 131 36. Семейство Liomopteridae ...... 135 37. Семейство Skaliciidae ...... 155 38. Семейство Havlatiidae ...... 155 39. Семейство Neleidae ...... 157 40. Семейство Madygenophlebiidae ...... 158 41. Семейство Gorochoviidae ...... 159 42. Семейство Permotermopsidae ...... 162 43. Семейство Megakhosaridae ...... 163 44. Семейство Blattogryllidae ...... 170 45. Семейство Grylloblattidae ...... 178 Grylloblattida incertae sedis ...... 186 ЛИТЕРАТУРА ...... 189 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ НАСЕКОМЫХ ...... 198