ECOI,OGIA enBOLIVIA Revista del Instituto de Ecología

C o N T E N 1 o o

Artículos científicos en este número:

La ecología paisajíst ica de la región de Concepción y Lomerío en la provin­ cia Ñuflo de ChAvez, Santa Cruz , Bolivia (T. J. Killeen, B. T. Louman y T. Grimwood>

Reporte preli~inar sobre la geoeco· logía de la sabana de Espíritu y sus alrededores (Llanos de Moxos, depar ­ tamento del Beni, Bolivia> (W. Hana- garth y J. Sarmiento> 47

No 16 o La Paz,Agosto de 1990 ECOLOGIA EN BOLIVIA es e l pr inc ipal órgano de difusiÓn de los trabajos real izados por el I nst i t u t o de Ec o Loq La , Sin embargo, no pretende ser e xc Lus r v o para este Instituto, sino que es nuestro anhelo ponerlo a di s posici ón de todas las personas interesadas en publIcar sus trabaj o s sobre temas ecolÓgicos en

801 í v ia.

Por este motivo, queremos h ac e r un llamado a los c ientíficos nacionales o extranjeros que desean publicar trabajos en el marco de la ecología, l a t axono mí a anima o vegetal, los recursos naturales, e tc.

Los interesados deben enviar sus artículos al Comité de Redacción, el cual indicar á sí el t rabajo es aceptado, ya que éste debe cumplir con el ni v e l cien t í fic o de la revista y con los requerimientos indic a dos e n las i nstrucciones para los autores, dados en la últi ma pági na.

Comi t é de Redacción Instit u t o de Ecología Ca sil l a 10077 La Paz, Bolivia

© Edición: Instituto d e Ec ol o gí a , La Paz, Convenio U.M.S. A. - Gottingen

Impresión: Artes Gr á fic as Latina

Todos los derechos reservados O.L. 2-3-23-82 - 1 -

Ecología en Bolivia NQ 16, agosto de 1990, 1-45

LA ECDLOGIA PAI5A..TlSTlCA DE LA REGlON DE CONCEPCION y LDMERlO EN LA PROVINCIA DE ÑUFLO DE CHAVEZ, SANTA tRUZ, BOLIVIA

por Timothy J. Killeen, 8astian T. louman y Thomas Grimwood

1. Introducci6n

Las tierras bajas en el oriente de Bolivia representan una de las áreas menos conocidas desde el punto de vista botánico en América del Sur (SOlOMDN, 1989). El área está experimentando un rápido desarrollo, debido a la cría de ganado, mecanización de la agri­ cultura y explotaci6n de madera. Siendo este desarrollo inevita­ ble, las prioridades en la investigaci6n de la historia natural son: 1) obtener inventarios de la fauna y flora, antes de que el paisaje natural sea alterado permanentecnente; 2) desarrollar e implementar políticas de conservaci6n, que manteng~n ejemplos representat ivos del ambiente n a t uv a l j y 3) basar el manejo de recursos renovables en el conocimiento adecuado de la ecología de la regi6n y la capacidad de los suelos, el agua y la vegetaci6n, para s o s t errer su explotac i6n en el futuro.

Este informe es el resultado de vaY-ios años de investigaciones en la región de Concepci6n (16(103' S; 620 10' O) Y el cantón de Santa Rosa de la Palma (i.e., Lamería), una región situada entre 55 y 90 km al sUr de Concepci6n, en la provincia Ñuflo de Chávez, departa­ mento Santa Cr-uz, Bolivia (fig. 1). La yegi6n pertenece al Escudo Precámbrico, el cual es conocido como la Chiquitania por los habi­ tantes de la z on a , Como la mayor parte de Bolivia or Lerrt a l , la vegetaci6n de la zona es un mosaico complejo de bosque, sabana y tierra hómeda, con una alta diversidad biológica. Aunque la zona fue colonizada hace casi 300 años, su vegetación quedó poco alte­ rada. Los habitantes de la zona han utilizado la sabana para la ganadería y han explotado los bosques para madera y productos de la vida silvestre . Aunque la agricultuya migratoria es común, no representa una amenaza inmediata al medio ambiente de 1 a zona, debido a una baja población humanar 0r5 habitantes/km2 CSTOLZ et al., 1986) y a la migración de los habitantes a las ciudades. Pero la introducción de forrajes mejorados, adaptados a los suelos de bosques, está cambiando el uso tradicional de la tierra. El desa­ rrollo del sector ganadero a base de pastos cultivados, fue el factor principal en la disminución de los bosques en el departamen­ to de Santa Cruz entre 1976 y 1986 (STOlZ et al., 1986). La pro­ ductividad y calidad nutritiva de esos p a s t o e , principalmente 8rachiaria decumbens (la br~chiara), B. bizantha (el bracherón) y

Panicum me x i mum (el c o l on i ó n ) , permiten al ganadero un mejor manejo de su ganado (PATERSON, 1984). Este informe p r ove e r á un mejor­ conocimiento de la regi6n, lo cual permitirá un manejo sostenible de los r e c u r a o s naturales y la conservaci6n de su diversidad biológica.

El aeropuerto de Concepción tiene datos meteorológicos de los últi­ mos 35 a~os (f ig~ 2) Y el clima se describe como típico de zona sabanera~ con una época seca bien marcada durante el invierno aus­ tral. El promedio mensual de la temperatura no varía mucho durante el año, pero vientos que soplan del sur en mayo, junio y julio (los IlsuY"azos") pueden b a.i a r 1 a tempeY"atura hasta 3l:: e por breves - 2 -

per íodos . Los meses má s c a l u rosos s e n o c tubr e y n o v i e rn b r e , a l f i n al d e la épo ca seca , cua n do l os ci e los c l a ros c oi n ciden c o n el e q u ino cc i o s olar.

45 '

"S:.l " Iq n·; ¿ I ; -~~ "" - . '

Vetasco . 120 km --?

16 OO ' .. 72 1 rn .. 772 m

g A Est Las Maras ~ A . J /\ . San Javier _...... 15 ' A . ·. . _; • • --'• • a_...... -_... _. .... ··..

, " Es!.

" '.~ , ~\ .

San Ramon • ...... ,) , , ~ '---' ,'"'§' ;; 10 km /J cV c;~ San Antonio ·u 'll'" ~ .,i1i Lomerio / ..'J.t ' .f 0 ,':~ ''71 30 ' 15 . 6200 · 45 '

Fig . 1: Map a de l a r eg ión de Concepción y Lo me r í o, Sant a Cr uz , Bo l i v ia ( DAVI S , e n preparac i ón ) - 3 -

8 b Conc epción (500 m) 14.30 1129 mm (600·1710)

100mm

, d

\ e

Junio epoca humeda epocaseca precipitación > 100 mmJmes (esc ara raduclda po r 1/10)

Fig. 2: Diagrama climático de Concepción

Leyenda: a ) localidad (alt itud) b) promed io anual de temperatura c ) promedio anual de precipitación (mínima-máxima) d) curva de promedios mensuales de precipitaci ón e ) curva de p romedios mensuales de temperatura f) temperatura máxima registrada g) promedio diario de temperatura má x ima del mes más c a l i e n t e del año h) promedio diario de fluctuación de la temperatura i ) promedio diario de temperatura mínima del mes má5 fr ío del a oo j) temperatura mínima registrada

La región forma parte del Escudo Prec ámb rico y l os paisajes pueden ser clasificados en tres clases g enerales ( f i g . 3). En los al re­ d edores de Concepción s e encuentra una planic ie casi p l a n a compues­ ta de sedimentos terciarios, s obrepuesta al Escudo Precámbrico. Al e s t e de Co n c e p c i ón hay una planicie ondulada, donde los s uelos se desarrollaron, en su mayoría, a p artir de r o c a s metamórficas de granito del Escudo Precámbrico. Al sur y al oeste e xiste una zona coli n o s a con una geol ogía compleja. Cada paisaje t i ene un mosaico de vegetaci ón dist into: la planic ie terciaria está dominada por una sabana arbolada, mientras q ue la e n d u l a d a está principalmente cubierta por bosques s emidec iduos. La zona col inosa tiene un mosaico de vegetac ión más diverso, con bosque y sabana arbolada intercalada. En el sector sur de esta zona (el Lomerío) la saban a arbo I ada predomina, mientras que en el sector norte, c erc a del puebl o de San Jav ier, s e encuentra el bosque más alt o y h úmedo de 1 a r eg i ón . - 4 -

i= ~l latertta t: sed imen tos terciar ios isla del bosque pe: rocas precambncas

I ~ ------..

B

bosque sernroccrcuo

a:to

bajo guapasal

pe

e

sabana bosque arbolada somro ccrou c comunidades qraniticas

pe

~: Mosaico de v e g e t a c i ó n a s o c i a d a con l o s tres paisajes p rincipales e n l a región d e Concepción y Lorner r o , A) Planicie p lan a d e sedImentos t erc i arios (t) . 8 ) Pl a n i c i e o n d u l a d a con s u el o s der i v ado s de rocas p r e c á mb r i c a s ( p c L. e) Zon a co l inosa. - 5 -

2. Sabanas en suelos bien drenados

Las sabanas en suel os bien drenados están claramente relacionados con la vegetación de la planicie del Mato Grosso del centro de

Brasil (BECK y 1986; KILLEEN, 1986). En este país esa vegetaci6n es conocida como " c e r r a d o " , un término que se refiere a un complejo de diferentes comunidades, las cuales varían desde matorral a pastizales abiertos. En Brasil existen varios nombres vernáculos para re fe)'- irse a esta v ar í edad de c omun idades y los t érm i nos

"cerradao", "cerrado" (en sent ido e s t r í c t o r , "campo cerrado", "campo sujo" y " c a mpo limpo", se refieren a la gradual disminución de vegetación leñosa y el concomitante incremento de la cubierta herbácea, p r inc ipal mente gramíneas (GOODLAND, 1971). La vegetac i 6n de cerrado ha sido intensamente estudiada y la literatura concer­ niante a su ecología ha s ido revisada por EITEN (1972, 1975, 1978).

Existen datos extensivos sobre la estructura y composiciÓn de la componente leñosa en las comunidades vegetales de "cerrado". SILBERBAUER-GOTTS8ERGER y ErTEN (1983) reportaron 54 especies leño­ sas con un DAP (diámetro a la altura del pecho) > 10 cm en una hectárea de "cerrado"; en c omp arac i ó n , RATTER et al. ( 19 8 8 ) repor ­ t a ron 99 especies leñosas con un diámetro basal (al nivel de la superficie del suelo> ~ 3 cm, en una serie de parcelas de 10 x 25 m, 10 que sumÓ 0,6 de hectárea en superficie. La mayor cantidad de especies reportadas en este último estudio refleja el criterio más pequeño del diámetro y la medida al nivel del suelo, incorpo­ rando así en el estudio, las especies arbustivas y subarbustivas. De igual manera, la incorporaci6n de especies herbáceas en el análisis revela la diversidad de esta parte de la flora total. SILBERBAUER-GOTTSBERGER y GOTTSBERGER (1984) reportaron 102 espe­ cies de toda clase de vegetales (árboles, arbustos, herbáceas y gramíneas), en una parcela de una heclárea densamente arbolada y clasificada como "cerradao", mientras que en una parcela moderada­ mente arbolada y clasificada como "cerrado" (en sentido estricto), reportaron 270 especies. La diferencia en la cantidad total de especies se atribuy6 a la escasez de .e s p e c i e s herbáceas y subarbus­ tivas en el matorral de "cerradao" (18 especies), relativa a la sabana arbolada de "cerrado" (141 especies). Las comunidades más ricas en el gradiente de "cerrado" (en sentido amplio), aparente­ mente son aquellas con una extensa pero discontinua cúpula arbórea y un estrato herbáceo exuberante. Se reportaron hasta 210 especies en una parcela de 0,1 hectáreas, mientras que el máximo reportado para una parcela de una hectárea 5610 f ue de 350 especies (EITEN, 1984) .

No hay una est imac i 6n del número total de espec ies de "c e r r ado :', pero existen datos de varios inventarios florísticos en Brasil central. WARMING (1892) report6 la presencia de 700 especies (77 familias botánicas), en su estudio clásico sobre la ve g e t a c i ón de Lagoa Santa. Asimismo, GOODLAND (1970) col ect Ó 600 espec ies de angiospermas (83 famil ias) en una regi6n delimitada (100 x 150 km), en el oeste de Minas Gerais. Sin embargo, el autor consider6 que su estimación de la flora en esta regi6n era baja, porque toda su exploraci6n se limit6 a la época seca. HERRINGER et al. (1977) catalogaron 774 especies de plantas leñosas, colectadas dentro del área geográfica del "cerrado". Además de la riqueza total de espe­ cies, la diversiad de vegetaci6n del "cerrado" se muestra en las diferencias observadas, respecto a la abundanc ia .relativa de las espec ies en local idades de 1 a misma r e g í 6n (ErTEN, 1972; SIL8ERBAUER-GOTTSBERGER y GOTTSBERGER, 1984), las d i f e r e nc i a s - 6 -

florísticas entre regiones (RATTER et al., 1988) y las numerosas especies endémicas de Brasil central (GOODLAND, 1970).

En la zona de Concepción y Lomerío, los habitantes tienen un clasificación vernacular de la vegetación sabanera , basada en la v a r i a bi l i d a d natural de su componente leñosa. Ellos reconocen varios tipos de sabana en suelos bien drenados, como "pampa", "pam­ pa arbolada" y "arbolera". Estructuralmente, la sabana arbolada se caracteriza por sus especi~s leñosas que muestran un aspecto "mal tratado" o curvo y usualmente tienen un tronco con corteza gruesa y hondamente agrietada, y ramas gruesas que le dan una fiso­ nomía típica de la vegetación de "cerrado". La altura del estrato de los árboles es baja, c o n un promedio de 2 metros, pero hay algu­ nos árbol es que 11 egan hasta los 10 metros. El fo Il aje de la mayoría de las especies consiste de hojas grandes, simples, coriá­ ceas, con cutícula gruesa y alta esclerosidad. Típicamente, son c a d u c a s , sin embargo hay variación inter e intraespecífica en la fenología de la caída de hojas y el reemplaz o de éstas. La flora­ c i ón de l a mayor ía de las especies arbóreas ocurre en los últ imos meses d e la época seca. Las dos especies más comunes en la sabana arbolada cerca de Concepción son Cu r e t e l l e amer i cana (Dillenia­ c e a e ) , una e spec ie con distribución amplia en s a b ana s neotropica­ les, y Qualea grandiflora (Vochysiaceae), espec ie r est r i ngida a la vegetac ión de "cerrado". Otros árbol es comunes son Ca l l isthene fas c iculata (Vochysiaceae), Aspidosperma nobile (Apo cynaceae), Byrsonima coccolobifolia (Malpighiaceae), Dimorphandra gardner iana ( Leguminosae), Terminalia argentea (Combretaceae) y Caryo car brasiliense (Caryocaraceae).

El estrato sufruticoso forma un importante componente de la vegeta­ c i ón leñosa. Muchas de las plantas de este estrato pertenecen a las mismas especies del estrato arbóreo y algunas, como Caryocar b r e s i l iense y Ery t h r o x y I um daphnites (Ery t hr o xy l ac e a e r , pueden reproducirse en su estado enano. También existen varias especies que nunca llegan a ser árboles y la mayoría de ellas forman grandes órganos leñosos, llamado xylópodos, que se extienden debajo de la tierra y producen nuevos retoños anualmente. Especies sufruticosas y subsufruticosas comunes son Hatayba guianensis (Anacardiaceae), Calliandra parviflora (Vochysiaceae), Bauhinia cheilantha (Leguminosae), PeI icoure e r i q ide (Rub i ac e ae ) y Cordia insignis (Boraginaceae).

Una gran proporción de l a diVErsidad botánica está presente en el estrato herbáceo y en el inventario preliminar de KILLEEN & NEE ( 19 9 1 ) , 50~ de todas las plantas coleccionadas en la vegetación de sabana arbolada fueron especies herbáceas. Especies característi• cas son Iridi qo t ere lespedezoides (Leguminosae), Eriosema r u I um (Leguminosae), Aster camporum (Compositae), Vernonia herbacea (Compositae) y Convolvulus haenkeana (Convolvulaceae). En las sabanas arboladas cerca de Concepción el pasto dominante es Elionurus muticus, mientras que en la zona colinosa de Lomerío, Trachypogon plumosus es más abundante. Otros pastos característi• cos son Schizachyrium microstachyum, S. sanguineum, Thrasya petrosa, Digitaria neesiana, Paspalum erianthum y P. plicatulum. Con la excepc ión de Imperata brasiliensis y Trachypogon plumosus, todas las gramíneas importantes son cespitosas y forman macollos grandes de 10 a 30 cm de diámetro y dan al estrato herbáceo su dist inta fisonomía. - 7 -

En lil complejo dg "cerrado" .1 fu go. un f ctoY" import nte en el d ••arrollo y vid. del trato h.rb'c.o, y 5 r sponsabl t mbién de la iniciación de la floraci6n d muchag d 1 5 @species herbá­ cea. dicotiled6ne _ (COUTINHO, 1982). Cerca d Concepción, 44% de l •• e.p&cie. h rb'ce•• regí trada fu ron recolectadas en campos recientQmentg quem do (KILLEEN & NEE, 1991). En cambio, la pro­ porción d la flora gr minga que R~ inducida a florecer por el fuego m nor. Solam nt& 10 p ci de gramíneas florecen d. pu•• de un fuego, mi ntr Ji que 32 florecen n la época de lluvi (dic i mbre a m yo). No obstante, la espec ie domínante, Elionuru muticus, p rt n ce al grupo inducido florecer por el fu go (KILLEEN, 1990).

Ad m d las s b nas arbol das qu p r domin n en la planicie t rciaria de Conc pci6n y n la zona colinosa de Lomerío, existe un complejo de sabanas n suelos bi n dren dos, en las cimas de las serranías altas entre 800 y 1200 m s.n.m. (fig. 4). Esas sabanas se pued n distinguir d 1 complejo de "cerrado", por 1 ausencia de árboles y la composici6n florística del estrato de gramíneas. Elionurus muticus está presente, pero no es el pasto dominante y la r az a local es morfológicamente distinta (KILLEEN, 1990). Las gramíne s Schizachyrium sanguineum, Axonopu5 barbigerus y Paspalum erianthum son comunes en las dos clases de sabana, pero las espe­ cies dominantes, Paspalum gardnerianum, Paspalum p ec t ine t um y Thrasya thrasyoides están completamente ausentes en las sabanas arboladas. Se pueden encontrar sabanas abiertas en las cimas de la Serranía de San Lorenzo, al oeste de San Javier, pero existen otras localidades de sabanas de serranías en el departamento de Santa Cruz, como la Serranía de Sunsas, la Serranía de Santiago y los acantilados del oeste de la Serranía de Caparuch, en el Parque Nacional uNoel Kempff Mercado". Posiblemente, esas sabanas abier­ tas están relacionadas florísticamente con los "campos rupestres" de Brasil (El TEN, 1978; SENDULSKI & BURMAN, 1978, 1980; MOREIRA de ANDRADE et al., 1986) o pueden ser algo dist into. Sin embargo, debido a la naturaleza aislada de esas comunidades bi6ticas, el número de especies endémicas probablemente es alto. KILLEEN (1990) describió dos especies nuevas para la Serranía de San Lorenzo, Andropogon sanlorenzanus y Schizachyrium beckii; por otro lado, la Serranía de Santiago tiene fama de ser una local idad especial (HERZOG, 1923; CARDENAS, 1951) y los especímenes colecc íonados por Alcides d'Orbigny y Theodor Herzog en el cerro San Miserate de la Serranía de Santiago, son los tipos botánicos de varias especies, como Blepharodon phil ibert o idee (Asclepiadaceae), Fi b ouc ñ i n e emoene (Melastomaceae) y Axonopus herzogii (Gramineae).

3. Afloramientos graníticos

Grandes macizos (ltlnselberge"), localmente conocidos como "lajas", existen en los tres tipos de paisajes, pero abundan más en la zona col inosa de Lomerío (fig. 3C). Alcanzando' frecuentemente una altura de 200 y hasta 400 m o más de diámetro, las lajas sostienen una flora única con poca afinidad a las sabanas y bosques que l a s rodean. Dependiendo de su aspecto, altura y superficie total, la cobertura vegetal puede variar desde completamente nula hasta una comunidad relativamente rica en compos ición . En las lajas pequeñas y planas se encuentra una vegetación dominada por las b~omel iáceas espinosas Deut erochrome I onq ipe t e l e y Ananas ananassoides. En medio de su densa producción de rizomas, se forman suelos superf i ­ ciales orgánicos. Aquí crecen geófitas como Hippeastrum puniceum - 8 -

( Ama ..- y l l i d ac e a e ), RechsteineriiJ micr ophy l l e (GlPBne..- i ac .a.) y AnlPml. fe r r u g i n e iJ (Schiz aeaceae ), y el p asto pal atable H.linig minutiflo­ r iJ. Donde e l subst..-ato está más desar..-ollado, se pueden . n c o n t rar a ..-bustos y á r b o Lea como Cn i cioeco l us: tubul oSU5 (Euphorbiac.a .), Coc h losp e r mum r e g i llm ( Coc h l o s p e r ma c e a e), Burser. c f. m.rti.n. ( Bu..-s e ..- ac e a e) y Himo sa xanthocentra ( Le g um i n o s a e) . En l as laj•• más g..-andes y a ltas, c o n supe..-f icles inclinadali ( " In. e l b e r g e" ), e x isten c o l o ni a s de p l ant a s suculent a s que carecen d El esp inali, como Ti ll and sia s t r e p t oce r p e, Ti llandsia didi s t i cha ( Br o mel i a c e a e ) , Peperom ia pachydermis (Piperaceae ) y l a s o r q uí d e a s CiilttI e y a nobilior y Encyc lia v e s p a . En s it ios donde se a g ..- e g a u n s ubstrato de a ..- e n a supe..-fici a l, s e encuen t ..- a n plantas a d a p tad a s a l a sequ ía p..-olongada, como Sel a ginelliJ convoluta (Sel a ginal l ac e a a), Polycarp a ea corymbos a (C ary o phyll a c e a e), Portul aca af f . eruc a ( Po..- t ulac e a e) , y l os pastos Heso set u m cayanne n s e s , Tripo gon spicatum, Hicrochloa ind ica , Eragr ostis art i cul ata, mi entra s que en l as .- a jadu..-as s e e n r a í z an pl a ntas l eñosa s c omo No r ent e e s p . ( Ma..- cg ..- av i a c eae) y Qual e a cor dat a ( Voc hysi a c e a e). La s c omunidades gr-anitic as pr- o b a bl e mente tiene n un a l t o número d e e s pec i e s endémi­ cas, las cual es requieren de estudi o s más deta l lados s o bre s u c o mp o s i c i6n f! o..- ístic.:l y su e col og ía genera l . La c actác ea end émic a r¡rail e a chiqllitana es común y t r es e s p eci e s a d i c i o nal e s h a n sido id e> n t i f icadas, Th¡rasya c r u c e n s i e (Gramine a e), Noren t e e s p. ( Marc g ..- a v i a c e a e ) y An t rrur ium sp . (A..-ac e a e) .

sabana abierta 1000 m.

matorral

bosque 750m. semlde clduo húmedo

500 m.

F ig. 4: Secuen c ia de v e g e t ac i 6n asoc iada c on l a Ser ran í a d e San Lo..-enzo - 9 -

4. Tierras húmedas

Las tierras húmedas de la región están Interrelacionadas en medio de las formaciones vegetales predominantes en suelos bien drenados y representan una componente importante del paisaje y de la diver ­ sidad biológica. La distribución de especies está fuertemente correlacionada con el gradiente de agua y las comunidades pueden ser c lasificadas de acuerdo con la topografía y el régimen hídrico. En valles planos o en planicies aluviales, las inundaciones causa­ das por el difícil drenaje o por ríos y quebradas adyacentes, moti ­ van la formación de un complejo de sabanas estacionalmente húmedas e inundadas. Estudios más detallados de tales tipos de sabanas han sido conducidos por BECK (1983, 19 8 4 ) en los llanos de Moxas en el departamento del 8eni, así como HAASE (1990a, 1990b; HAASE & 8ECK, 1989) en el norte del departamento de La Paz. DINIZ de ARAUJO NETO et al. (1986) y ErTEN (1985) han estudiado los "murundus", un tipo de sabana inundada de Brasil central; mientras que PRANCE & SCHALLER (1982) han descrito la vegetación del Gran Pantanal, en la región fronteriza de Brasil, Paraguay y Bolivia. Los árboles no pueden crecer en suelos estacionalmente saturados o inundados, pero dispersos a través de estas praderas abiertas se encuentran termiteros, sobre los cuales recen especies leñosas de la sabana arbolada (fig. 5A). Otra complicación en la microtopografía es originada por lombrices, que forman estructuras tubulares que reba­ san la altura del nivel de inundación temporal máximo (HAASE, 1990b). Esos " t u b o s " se unen unos a otros desarrollando pequeños montecillos, los c u a l e s quedan separados por un sistema de veredas formadas por el pisoteo del ganado. BEARD (1953) mencionó un fenó• meno similar en las sabanas del norte de Sur América y los citó como "hogwallowing" .

En las cercanías de Concepción, los móntecillos están c o l o n i z a d o s por los pastos Paspalum l ineere , Axonopus fissifolius, Axonopus baY"b igeY"us, AndY"opogon viY"gatus, HypaY"rhenia bY"acteata y CoeloY"dchis aLJrita, mientras que en las veredas se encuentran los pastos Panicum I e xum, Leere ie h e x ári d r e , Paspalum pallens y Peepe I um humigenum. Las plantas más comunes en las veredas tienen estrate­ gias biológicas distintas, en comparación con las plantas cespito­ sas que dominan en los montecillos; la mayor parte son especies rizomatosas, estoloníferas, o que tienen una capacidad indefinida de ramificarse por la base y de mantener su crecimiento bajo condi­ ciones favorables. Ev identemente, las especies capaces de coloni­ zar el espacio ab í e r t o causado por la perturbación del ganado tienen ventaja en las veredas, mientras que las especies con una forma biológica marcadamente cespitosa tienen ventaja en el césped denso de los montecillos.

Debido a la escasez de especies leñosas en los c o mp l e j o s de sabanas inundadas, la riqueza total de especies en estos lugares n o iguala a la que e~iste en el bosque tropical o sabana arbolada. No obs­ tante, la totalidad de especies es sustancial, ·d e b i d o a la proximi ­ dad de diferentes microhabitats con regímenes acuáticos distintos, cada uno con una asociación de plantas única. Cerca de Concepción, en suelos poco inundados o sólo estacionalmente húmedos, Polygala com~t~ (Polygalaceae) y Asclepi~s mellodoY"a (Asclepiadaceae) son comunes, mientras que los pastos Axonopu5 fissi fol iue , Paspalum lineaY"e, OtachyY"ium v ers i c o l or: y Andropogon s e l I oeriue son dominan­ tes. En sitios estacionalmente inundados con 10 a 30 cm de pro­ fund idad de agua y donde predominan 1as veredas y montee i 11 o s anteriormente discutidos, las especies Melochia gY"aminifolia - 10 -

A

sabana estacionalmente Inundada sabana estacionalmente ~ p a n t 2 ~o _ ',¡ . húmeda ~~Ü;~~-"oL----J..~ .... dique trn tm

B

sabana arbo lada bosque de pantano

ladera de t:ltraclon

· 1--0m. -m-¡ñ---_. -- . -- . _-

E:::I laterl!a O arena blanca O colchón organico O capa arcillosa

e bosque semidecidu o alto

bosque semldeclduo bajo

Fig . 5: Tier ras húm edas . A) Mosa i co d e vegetac i ón de u n compl ejo pantana l ct m t ermi t e r o). B) Secuenc ia de vegetac i ón aso c iada c o n una napa freá t i c a sup erficial . e) Sec uen c ia d e v e g e t a c i ón de un v all e si n n a p a f reát i ca s uper f i c ial. - 11 -

(Stercul i ac e a e ) '1 Eryngium ebr ec i e e t um ( Umbe l I i ferae), S't e c h y i e r »­ pheta angustifolia (Verbenaceae), Ludwigia fil ifo rm i s ( On a g r a c e a e) y Rhynchospora globosa (Cyperaceae) son c o mu n e s . En s iti os más profundamente inundados se encuentran las especies características Pol y qorium punctatum (Pol y q onac e ae r , Desmodium c e Jarr i fo1 ium CLe g u mi ­ nosae), Pontederia lanceolata (Pontederiaceae) y Pe1taea riedelii (Malvaceae), mientras que los pastos Pes p e l um in t ermed ium, Pe s p e l um conspersum y Lee rsia hexandra aumentan en abundancia. En lagunas o lagunillas estacionales, donde el estrato herbáceo está ab i erto, se encuentran plan tas emergentes como Eleocharis fistu1 0sa (Cypera­ ceae), füirena umbellata (Cyperaceae), Sagittaria rhomb iflora (Al ismataceae) y Aeschynomene montevidensis (Leguminosae ) y p l a ntas flotantes como Pontederia lanceolatd (Pontederiaceae). En l ugares donde los suelos quedan saturados todo el a~o, Lu dwigi a nervosa (Onagraceae), Tb e l ie genicul ata (Marant aceae ) y Xanth o soma c f. striatipes (Araceae) son caracteris-ticas . Aunque mucha~ de las espec ies florecen después de un fuego, la mayoría de las espec ies de tierras húmedas florecen en la épo ca de lluvias y algunas, c o mo Ludwigia nervosa, se reproducen durante todo el año.

Existen laderas de filtraci6n a lo largo de las superf i cies erosio­ nadas, donde el agua se filtra desde una napa freáti ca supey-fi c ial hacia los lados ligeramente inclinados de la pend iente (fig. 58). Aunque conocidas como "veredas" en Brasil (las cuales son diferen­ tes de las veredas anteriormente discutidas) y como " valley-side campos" en la literatura internacional, l os c h i q u i t a n os se refieren a estas comunidades cenagosas llamándolas "puquios". Como las saba­ nas hómedas anteriormente discutidas, las laderas de filtraci6n no poseen un estrato arb6reo; no obstante, . t ienen una abundante flora herbácea y GOLDSMITH (1974) reportó la presencia de 200 especies de 50 familias de plantas. La compos~ci6n y fisonomía de la vege­ taci6n cambian rápidamente debido al gradiente hídrico . En la cima de la ladera, el césped es bajo (menos de 0,5 m de alto) y disper ­ so, mostrando p o r c iones de suelo desnudo. Espec ies c a r ac t e r íst icas, como Hyptis velutina (Lab i a t e e r , Acisanthera fluitans (Melastoma­ ceae), Syngonanthus gracil is (Eriocaulaceae), Xyris savanensi s (Xyridaceae) y Eleocharis filiculmis (Cyperaceae) crecen entremez ­ cladas con las gramíneas dominantes Paspalum s t e l l a t u m, PaspaJum lineare y Andropogon selloanus. En contraste, el césped de media­ dos de las laderas es denso y la superficie del suelo está comple­ tamente cubierta, aunque el estrato queda relativamente bajo (0,5­ 1 m de al t o i , Aunque el pasto Pe s p e l um malmeanum es abundant e, ésta es 1 a ún ica asoc iac i 6n sabanal con un césped dominado por especies de cyperáceas, de las cuales Rhynchospora emec ie t e y Rhynchospora globosa son las más abundantes. Otras especies comu­ nes son Lycopodium c erriuum (Lycopbdiaceae), Xyr i s ' I e c ere t:e (Xyrida ­ ceae), Eriocaul on sp. (Eriocaulaceae), Dipladenia e p i ael L t l o r e (Apocynaceae), Eryngium me r q i n e t um CUmbell i f e r a e r , Pol ygal a boliviensis (Polygalaceae) y varias especies de Ub r icu l e r ie (Lenti ­ bulariaceae). Un aspecto muy distinto de las laderas de f iltración es la presencia de colonias de espec ies de melastomáceas, Rhynchan ­ thera novemnervia y t1acrairea r a d u l a . En la parte baja del valle, la vegetación herbácea es me n os ri ca en especies, aunque llega a ser exuberante al canzando una alt ur a de má s de 2 m. Las espe c i e s gramíneas Saccharum trini i y Andropogon glaziovii l l eg an a dominar la comunidad vegetal, la cua l ocasionalmente está interc a l a d a con un bosque de galería. Caracter í sticament e, las esp ecies Lud wi gia nervosa (Onagraceae) y Piper ca l los um CP i p e r a c e ae ) están casi siempre presentes donde los sue l os permanecen s a tur a dos t odo e l a~o. - 12 -

Los bosques de gale~ia típicamente ocupan una f~anja de 50 a 200 m de ancho e n el fondo del valle, a lo la~go de queb~adas y peque­ ñ o s Yíos Cfig. 58). Algunos de ellos tienen suelos permanentemente saturados y estos bosques pantanosos son siempre ve~des y tienen á~boles que llegan a una altura de 35 m. Lianas, aletones y neuma­ t ó f o r o s son comunes, al menos en el bosque donde los suelos se mantienen húmedos la ma y o r parte del año, y la. palmera f1aur-itia flexuosa también es ca~acte~ística. Pero más típico es un bosque bajo, el c u a l está p e r f ó d í c ernen t e inundado, aquí se encuentra la palmera Scheelea princeps y otros árboles rep~esentativos de la selva estacional. Se debe notar que los bosques de galería de la ~ e gi ó n de Concepci6n y Lomerío son compl etamente distintos de los del Ben i, y el término se refiere sol~mente a una fo~maci6n boscosa asoc iada c o n un cu~so de agua y rodeada por sabanas.

5 . Bosque semideciduo

Los p~ im e ~ o s estudi os de los bosques del ~scudo P~ecámb~ico fueron i ,.1 ve11 t a r- i o s f o r e s t a] e s a n i ve1 p ~ e1iminar, efe e t u a d o s en 1 a s r e g i 0 ­ n es de San Ignacio CRUrZ, 1978) , Concepción (RUIZ, 1982) y t.omer Lo CS I MDNS , 198 4) . De a cue~do con esas listas, el bosque fue clasifi­ e a d o e n v a r i el SC a t e 9 o ~ í a s , basadas principa1mente en 1 a a 1 t u y- a del d osel y 1 a abundan c i a y dominanc ia de 1 as espec ies de á r b o l es. Re cl en t e me n t e , fores t a l es de emp~esas nogubernamentales han hecho e s t u d ios más detallados con énfasis en la ~egene~aci6n natural, a f in d e dar- una base pa~a un ap~ovechamiento sostenido del bosque por- g r u p os i ndígenas (DLJIKER, 1989; TRINES &< DAM, 1989; LOUMAN 8< OL TVF RA , 1990). En todos esos estudios las especies fueron identi­ f i e adas p o r los i n d í genas con sus n omb r e s vul gares, los cual es f u e ron t ~- a d u c ido s a nombres ci ent í f i e o s, usando una 1ista compi1a da por- 1 a Un i dad Téc ni c a Desc onc ent ~ ada del Cent r o de Des a r r 0110 F"o r e s tal ( Ap é n d ie e r). El bosque es 1a c ob e r-t u r-a p r-e d om i nan t e en la ma yor- p a r t e de la región y se lo puede clasif icar como una f o r r­ ma ci6n de transici6n ent~e el bosque siempr-ever-de de la Amazonia y el matOr ral dec iduo del Gran Chaco. Florísticamente, el bosque ti ene afinidades con los bosques estacionales del centro de Br-asil (ErTEN, 1975; RATTER et al., 1973), del este de Paraguay CLOPEZ et a l . , 1988) Y del sur- de Bol ivia (SOLOMON, 1986; SIMDNS, 1981).

Aun q u e s e puede clasificar- el bosque en va~ias clases, un aspecto es c Lar o : la d i v i s i ó n establecida entre bosque bajo y b o s que alto, usada en estudios an ter-io~es, no es muy apropiada. La difer-encia en t r e los tipos de bosque se encontr6 principalmente en un mayor vo l u men par-a el bosque alto y una mayor- fr-ecuencia par-a el bosque bajo, mient~as que la altura del dosel y la composici6n florística de especies no var-ió ent~e ambos (VEGA & LDUMAN, 1990). El factor­ más i mpor-tan t e q u e confunde las clasificaciones son las fotografías i n f r a ~ r o j a s a é ~ eas e imá9ene sin f r-a r r-o j a s s a t e 1 itayo i a s , q u e s o n tomadas c a si siempre en la época seca , cuando los bosques están p e r d i e n d o su follaje. Se pueden cometer er-r-o~es en las clasif ica­ c i o n e s hechas con esas metodologías, porque los bosque altos, per-o dec iduos, pueden in t e r-p r-e t a r-s e como bosques bajos o matorrales.

E n ~ ela c i ó n c o n bosques t~opicales de otras regiones, se justifica den om i n a r el de 1 a zona de Corre epc ión y Lome~ í o e orno un bosque me d ian o, c o n u na altu~a promedio del dosel o s c i l a n d o entre 12 y 18 m, y con un sotobosque denso a semidenso h a s t a 6 m de altura. El d u s el está d ominado po~ á~boles deciduos o semideciduos con hojas e ornp u e s t as; 1 as 1 i anas son eseasas y 1 a dens i dad del sotobosque - 13 -

está inversamente correlacionada con el desarrollo del dosel. Un total de 140 especies arbóreas ha sido registrado en un total de 185 parcelas de una hectárea, con 19 a 27 especies por hectárea (DUIKER, 1989; TRINES & DAM, 1989). Existen entre 120 y 140 árbo­ les por hectárea (rara vez hasta 240 árboles/hectárea) con un DAP a partir de 20 cm. En Lomerío se encontraron aproximadamente cinco árboles por hectárea tumbados por viento, hacha u otras causas. Suponiendo una velocidad de descomposición de 5 a 10 años, entonces la tasa de aberturas nuevas es 0,5 a 1 árbol/hectárea/año (TRINES ~ DAM, 1989). Los datos de los estudios de Lomerío corresponden a otros similares realizados en la región colindante de San Ignacio de Velasco (VEGA & LDUMAN, 1990). Aparentemente, son válidos para la mayor parte del Escudo Precámbrico en Santa Cruz, por lo menos al sur de los 15 de latitud.

En la formación típica del bosque semideciduo de la planicie ondu­ lada, al este de Concepción y Lamería, los árboles emergentes tienen alturas de 18 a 25 metros y troncos sin ramas de 10 a 15 m (fig. 6). Las especies comunes son "cuchi" (Astronium urundeuva, . Anacardiaceae), "curupaú" (Anedenanthera mec r ocerp a, Leguminosae), "momoqui" (Caesalpinia sp., Legumi~osae), "picana negra" CCord ie

sp., Boraq í rrac e ae ), "roble" (Amburana cearensis, Leguminosae), "soto" (Schinopsis sp., Anacardiaceae), "taj ibo amarillo" CFabebu ie c hryeen t h e, Bignoniaceae) y "tajibo" CFebebu ie impetiginosa, Bignoniaceae). El dosel es moderadamente denso e irregular, con muchas aberturas, y está compuesto de árboles de 12 a 18 metros de altura, con troncos limpios de 5 a 10 m. Florísticamente, el dosel consiste de las mismas especies emergentes, más otras como "cuta" CPhy l l oe t y l um sp., Ulmaceae), "jichituriqui" CPt erocerp ue sp., Leguminosae), "morado" t PeI t oqyrie c on t er t i fol ie , Leguminosae), "verdolago" (Terminal i e emez on ic e ; Comb r e t ac e ae r , "tasaá" CPoepp i q i e procere , Leguminosae) y las· varias especies de "tarara" (Centrolobium spp., Leguminosae). En la planicie ondulada, 55% de los individuos con un DAP mayor de 10 cm pertenece a las especies leguminosas "c urapaú " (15%), "jichituriqui" (12%), "momoqui" (10%) y "tasaá" (18%), en tanto que el 31% de los árboles con un DAP mayor a 40 cm es de "curupaú". Una especie característica del bosque semideciduo es el "toborochi" (Chorisia speciosa, Bombacaceae), pero su ábundancia es menor que el 1% (SIMDNS, 1984; TRINES & DAM, 1989).

El estrato inferior, el cual consiste de árboles con una altura inferior a 12 metros, es ralo con bastantes aberturas. En él se encuentran individuos inmaduros o subdesarrollados de las especies del dosel y es difícil identificarlos, especialmente los de espe­ cies leguminosas de la subfamilia Mimosoideae. No obstante, exis­ ten varias especies adaptadas al estrato inferior que no llegan a penetrar los estratos superiores, entre ellas el "espino blanco" (Acacia farnesiana, Leguminosae), "moradillo" (t1achaey-ium p are queriene ie, Leguminosae), "pacobillo" CCery ocar sp, Caryocara­ ceae), "pe qu i " CPseuciobombe x me r q ine t um, Bombacaceae) y "sahuinto" (Aulomyrcia leucodendron, Myrtaceae). Fig. 6: Perfil diagrama de un transecto en bosque semideciduo, adaptado de TRINES & DAM (1989); clave para espec ies arbóreas: Am = Anadenanthera macrocarpa Cl curupaú") ; As = Acacia sp. ("caricari "); Au As troni um urundeuua CI cuchi 11); Ca = Caesalpinia sp , ("momoqu i " ); eh = Chor i si a epee i oea (" toborochi 11) ; Ms = Machaerium sp.( II moradi l l o") ; Pm = Pseudobombax marginatum ("pequi "); Pp = Poeppigia ll pro ce ra (" t asaá" ) ; Pt = Pteroearpus sp. ("jichituriqui ); Ts= Tabebuia sp. ("tajibo"); ? = desconocida ("pal o bl anco"; "carne de toro" ) - 15 -

En los estudios de la regeneraci6n natural, se clas i fi cayon plantas le~osas de acuerdo con su altura y clase diamétrica. Se con taron los individuos y se registraron datos de circunfeyencia a la alt u~a del pecho, al t u r a total y al t u r a de fuste. Los sublotes d e mues­ t reo de pi ant as juven i 1 es fueron des i gnados sist emát i c amen t e den t y o de transectos de una hectárea, para obtener dat os sobre la regene­ r ac i6n natural (LOUMAN 8< OLIVERA, 1990). Los datos indican una frecuencia relativamente baja en la clase de DAP de 10 a 20 c m para t oda s .1 a s e spec i e s del b o s q u e . S u pon i end o u na y ' e 1 a ción 1o 9 a y í t mi c a entre la clase diamétrica y la abundancia, la regeneración es baja para las especies más valiosas de uso económico, como " t a j i b o " , "tarara", "verdolago", "yesquero" CCer i n i ane sp., Lecyt h idac eae ) y "ajunao" (Platymiscium ellipticum, Leguminosae), aunque l os ár b o ­ les de "morado" y "cedro" CCedre l e fissilus, Mel i ac e a e i son más abundantes en las aberturas. De las especies más valiosas de l a zona, solamente "jichituriqui" y "moradillo" s on .... elati vament e abundantes en el sotobosque, mientras que especies n o muy valiosas son comunes, como "momoqui", "tasaá", "c a r Lc ar f " ( Ac a ci a sp.,

Leguminosae), "c u r up a ú blanco" t.Ps p t ecien ie sp., l.eguminosae) y "sirari" CCope i t ere sp., Legum inosae).

Varias especies de arbustos o árboles pequeños como Acalypha villosa (Euphorbiaceae), Rue l l Le b enq i i (Acanthaceae), Rue l l L« graecizans (Acanthaceae), Tr i c h i l i e elegans (Meliaceae) y Esenbeckia almawillia (Rutaceae), la cual erróneamente es l1amada "coca del monte" por la población indígena, están adaptados a Id sombra del sotobosque. Una componente bien c e r ac t e r Lst r c a del sotobosque está representada por extensas colonias de Pseudoananas sagenariu5

En la zona suY"-central de Lomerío, el bosque está intey~umpido P OY sabanas y terrenos agrícolas, mientras que las islas de bosque es­ tán fuertemente explotadas, sea por actividades agrícolas antey io­ res o por extracción de madera para constY"ucciones. Estos son b os­ ques jÓvenes secundaY"ios, en gene~al con las mismas e spec i e s del bosque no alterado, pero existe una pY"ominencia de árboles de tama ­ ~os menores y adaptados a A~eas más secas, como Astroni um u~u nde u va y Anadenanthera macrocar-pd. La estructura del b o sque es si mple, con solamente uno a dos estratos no muy di ferenc i a d o s , Las palme­ ras, principalmente Scheelea p rinceps, están limitadas a las á~eas bajas y húmedas. Hacia el norte del pueblo de Concep c ión y Sr:ln Javier, el bosque se convi erte gradualmente e n un bosque más h0me­ do, donde se encuentra la especie "rna r a " C5 w i e t enia me c r o phy l l e , - 16 -

Mel i e c e a e i . En el área de estudio la "maya" casi no existe, con excepción de algunos lugares en el noroeste de Lomerío y al pie de l a S e r r a fl í a d e S a n Lo r.en z o (ahar a e x t i r p a da) .

Matorrales, que aparentemente corresponden al concepto de "ceyra­ dao" de ErTEN (1978) son comunes y representan comunidades de transiciÓn entre bosques y sabana arbolada. No obstante, especies que abundan aquí, como "chiriguano" CSimarouba amer e , Simarouba­ e eae), "pequ i" CPs.eu d obombex me r q ine tum, Bombac ac eae), "palo amar i­ 110" eVochysia haenkeanum, Vochysiaceae) y Dilodendron bipinnatum CSapindaceae) son menos comunes en sabana arbolada o bosque alto. En localidades alrededor de afloramientos graníticos, se pueden encontrar matorrales ricos en especies que no existen en la sabana nI en el bosque. Los matorrales están frecuentemente dominados por el bambú "guapá" CGu edue p eri ic u l e t e , Gramineae) y los "guapasales" tlenen una superficie que cubre millones de hectáreas en la Chiqui­ tania. Aunque existen árboles emergentes aislados (20 por hectá­ rea) con una al t u r a de hasta 15 m, el dosel está completamente dominado por guapá y existe una baja canti~ad de especies herbáceas o arbustivas en el sotobosque.

Otra clase de vegetación distinta es un bosque bajo, dominado por la palmera "cusi" COrbignya phe l ere t:e) (más de 50% de dosel). Denominado como "bosque mixto" por RUIZ (1982), una gran extensiÓn está ubicada al noreste de Concepción, en una planicie terciaria, la cual está más erosionada y tiene sedimentos de menor profundidad a los que rodean Concepción. Esta palmera tiene una distribución ampl ia en Br a s í l, desde Amazonas hasta Minas Gerais CANDERSON & BAlICK, 1987). El "cusi" tiene una utilidad económica debido d sus semillas, las cuales contienen aceite comestible que los habitantes de la región utilizan de manera doméstica, mientras que en Brasil está explotado en forma industrial.

5. Geomorfología y vegetación los factores que causan la formación de sabanas sobre suelos bien drenados han sido extensamente discutidos. Actualmente, parece haber consenso sobre la teoría de desarrollo de las sabanas, las cuales se producen como respuesta a dos o más factores complejos, tales como clima, fertilidad y estructura del suelo, disponibilidad de agua y fuego (SARMIENTO, 1984). En varias partes de Brasil parece haber una correlación entre geomorfología y vegetación. El compl ejo de "cerrado" está p r inc ipalmente r e s t r ingido a 1 as super­ ficies planas de mesetas, sobre suelos derivados de rocas arenis- cas; mientras que los bosques están situados en paisajes jóvenes, los que tienen suelos más fértiles CASKEW et al., 1970; COlE, 1985). la variabilidad estructural y composición florística dentro del compl ejo de "cerrado" ("campo l impo", "campo cerrado", etc.) han sido correlacionadas con varios factores edáficos, como ferti­ 1 idad CGOODLAND & POLLARD; 1973; LOPES & COX, 1977; FURLEY & RATTER, 1988), pendiente, pedyegosidad y Yégimen hídrico de la napa freát ica CTEIXEIRA de DLIVEIRA-FILHO et al., 1989).

5.1 Planicie terciaria

Aunque no existen mesetas areniscas en la región de Concepción y Lomerío, la relación entre la vegetación sabanal y la geomorfología d e e stas regiones es evidente. La extensa formación de sabana dr hu l ada en los al rededores de Concepc ión está asoc iada con una planicie plana derivada de sedimentos terciarios (fig. 7 Y 88). ' ( Z8Gl ) ap ~ a AreA Á u~wen9 Á (S8G l) ~ P ~' l t W o ~' J~~50a9 01 n ~ , ~ s u I '(18Gl ) 108039 ap sop - e A t ~ap so~ea 'sared,~u,~d se ~,59 r oa5 s auo ,~ew~o J ser ap edew ( 8 ' s arFd , ~u , ~ d s o ~ tJ~~50d o~ saCes ¡ed s or a p edew (~ :'T"5TJ

i ,

Ul1loqljU\I • ~Oi ' 1 211113 ~ Bl!Olen:J D O!JBU J8 ¡.Jen8 lli8 olSInbs3 O eP!Ol!UEJE) D 8 U ~ UDJ ° PBlOJ81 mIl S! 8 °ll 8 L:;:J8 .' S3l\lll\ n W SOl N3 v.lI03S S31N3 1SI S 3 ~ SON3v.l S\l OO

. OOo9 ~

se::J1D910a5 selle:::l sene Se!UeJJ8S v ( %~¿: < a¡ual puad ) eSQUilO:'> U9IOSl:::l D V i (%9¿:-5 a¡u8 rplJad) V i \ \ ppe lnpuo 81::l!Ue¡d O "/ V \ I V / I , V V I El " / . , V " \, , / V I \ I - / / V ," \, ti -, JaIAer ues • / V • ' t . 'V , \ ,"" .- , -, /' " V " ,\ 1 " \. ' ",,' " -, -, -, V I V -- --1

.oo.sr

00

- n - - 18 -

6230 62 00

lfi 00

16 20

IG 00

16 20

~: Mapa de la vegetación de la región de Concepción y Lomerío.

Al Comunidades v e g e t a l e s con una cobertura a r b olada menor al 51. ( i . e . , sabana abierta de serranías altas, t i err a s h úmedas y afl oramientos graníticos.

Bl Comunidades ve g e t a l e s con una cobertura a rbolada mayo r al 51. y me n or del 7 5 1. ( i . e . , sabana a rbolada, a rboleral . - 19 -

6230 ' 62 OO'

16 OO'

16 20 '

16 OO'

1620 '

Fía· 8: Mapa de la vegetaci6n de la regi6n de Concepcion y Lomerío.

C) Comunidades vegetales con una cobertura arbolada mayor al 75% Ci , e. , matorr-al es, guapasal es, bosque de cusi, bosque semideciduo bajo).

D) Bosque semídeciduo alto. - 20 -

Los suelos rojos cerca d e Conc e pción s e h an d esarrollado d u ran t e millones de años, directamente de los antiguos sedimentos d e la planicie ter c iaria. Clasificados como ultisoles u oxisoles en su

mayor í a, los per f í 1 es son profundos, bien desarroll a dos y tienen una alta cantidad de arcilla. Una característi c a casi universal de todos los perfiles e s t ud i a d o s (ver l as t a blas en los apé n d i c e s Ir y II I) e s su alta a c idez (pH = 4 ,2 a 5 ,7) y baja f ertilidad (tablas 1 y 5 ). GUAMAN & VALVERDE (1982) estiman q ue, en algunos casos, los nive l es de alum i n i o int ercambiable pueden ser tóxicos, mientras q ue en todos l o s perfi les e l fos f a t o disponible no es suficient e par a el cult i v o de plantas. A p esa r de la correl ación entre e s tos suelos y la v e g e t ac i ón de sabana a r b o l a d a, numerosas i slas de b o s q u e están d ist r i b u idas s obre la planicie terciaria y sus suelos se han d e s a r r o llado de l a mi s ma ma t eria madre. Clasifi­ cados c o mo alfisoles, los s uel os de las isl as de bosque son menos ácidos (pH = 5 ,2 a 6,4), ti e n e n una mayor fertilidad y son más oscuros en comparac i ó n con l a s abana arb o l ada (tablas 1 y S).

6.2 Planicie ondulada

En la ma yor part e d e l a pl anici e ondul a d a los s uel o s son der i v a d o s directame n t e de roc a me tamó r f i ca de gneis, una roca granít ica con c a r a c t e r í s t i c a s intermedias de g r a n i t o (muy r esistente) y esquisto (poc o res i s t ente) . Los suelos der i v a dos de gne i s tienen 1 a t 'e n d e n ­ c i a a ser á c idos y esto podrí a exp l i car el por q u é los bosqu~s de la planicie o n d u l ada son menos r o b ust o s q u e los del sector norte de l a zona colinosa (d iscutido más adelante). Las características de los perfiles de suelos dependen muc ho d e l a pos i c ión cat e n a r i a , teniendo los perfiles má s fértiles s ituados al p ie de l os valles ( f i g . 9A; tabla 4). Consecuentement e , l a a c idez v aría desde á cido a relat ivamente básico ( p H = 4,7 a 7,4 ) y el color d esde r o j o hasta negro (tabla 6 ). Los suelos d e est e pa isa j e est án c las i f i c a d o s pri n cipalmen t e como alfisoles, p ero se pueden e n c o ntrar suel o s más ácidos (oxi sol es y u Lt a s o Les r , suelos s u per fici a les ( e n tisoles e incepti s o l e s) , o s u e l o s recién forma d o s en sedimentos al u v i a l e s

(incept í s o l e s ).

Una rdzón para dud a r de la h i pótes i s de q ue las saba n as a r b o l a d a s se desarrollaron d e b i d o a l a infer tilida d de los sedimentos t e r c i a ­ ri os, es l a exist encia d e una gran exten s i ón de esta formación geológic a e n el sures te del área de est u dio, cerca de la comunidad de Zapocó ( fi g . 1 Y 78). En contrast e con la planicie plana de Co n cepción, est a zona pertenec e a l a plan i c i e ondulada y está casi completamente c u bierta por b o s q u e . Aunque es difícil s aber con seguridad las razones q u e influy eron para la apar i c i ó n de diferen­ tes formaciones v egetales, h a y dos factores dignos de me n c i ó n : 1) e n Zapocó l o s sedimentos terciarios son menos profund os y má s e~o ­ sionados; consecuentemente, el regal ita (rocas gnéisicas) queda má s c e r c a a 1 a z ona d e enr a i z am i ent o y los el ementos minera1es recién meteorizados quedan más disponibles a la vegetaci ón; 2) los sedimentos terciarios cerca de Zapocó no tienen una napa freática superficial que filtra por las laderas de los valles. Las tierras húmedas están restringidas solamente a valles principales y profun­ dos, los cuales tienen una secuencia de vegetación que es distinta en c o mp a r ac i ó n con la de la planicie terciaria de Concepción (fig. SC). Las sabanas estac ional mente inundadas están en el fondo de los valles, las sabanas arboladas predominan en las laderas de los valles y l os b osques semideciduos predominan en los interfluvios. Bajo esta hipótesis, la escasez de sabanas húmedas (donde el régi ­ men hí d rí c o es la c a u s a principal del dominio de plantas grami - - 21 -

no í d e s ) no d a su f i c.: i ente op OY- t un í del d par- a q u e s e o r i 9 í n en fuego s ; no habiendo fr-ecuencia de éstos, se permite el desdr-Y"ollo de bosque en vez de sabana.

6.3 Zona coli~osa

La situaci6n es todavía más compleja en la zona colinosa 7 debido a la geología asociada. En el sector sur- (i.e . ., Lomer Lo r , las sabanas pr-edominan en la cima de los cer-r-os, con bosque o matorra­ les en los valles. En cambio, el sector- nor-te de la zona colinosa (cer-ca de San Javier) tiene un paisaje casi completamente cubierto por bosque, desde el pie hasta la cima de los cerr-os (fig. 3C). Una compar-ación del mapa geológico de la r-egión (fig. 7) Y los mapas obtenidos de imágenes satelitarias (fig. BA-8D), revelan que la sabana arbolada está asociada con intr-usiones de granito y r-ocas granitoides (con biotita o gneis o micr-oclín), que son rocas ígneas poco alter-ada. Además, se puede encontrar la sabana arbolada o sabana abierta de las serr-anías altas en suelos derivados de cuar­ cita, una roca metam6r-fica r-esistente a la meteor-izaci6n. Per-o la relación entre geología y vegetación tampoco es per-fecta y existen var-ias excepciones, donde estas clases de r-ocas tienen una vegeta­ ción boscosa. En esos sitios el bosque tiene la tendencia a ser­ de una for-maci6n baja, con afinidad a las sabanas ar-baladas (i.e. lf "cer-radao ). No existen muchos datos acerca de los suelos de esta región r pero son de un color par-do y fr-ecuentemente superficiales.

Los p e r f i 1 es est ud i ados fueron e 1 as í f i c ados como ent i sol es o inceptisoles, con un pH y fer-tilidad bajos (tabla 3).

El bosque semideciduo (alto) es más prevalente en suelos derivados de rocas graníticas metam6rficas, que son menos resistentes a la meteorización en comparación al gr-anito y gr-anitoidesp En Lamería y la zona colinosa cerca de San Javier-; las filitas y esquistos son 1 as f ormac iones geol óg i c as p r i nc i pal es donde ex i sten bosques al tos, mientras que en otr-os sitios, los suelos son derivados de la anfi­ bolita, una r-oca relativamente básica (fig. 78 Y 8D). Datos pr-eli­ minares indican que los suelos de estas zonas son más fértiles que los que se desar-rollar-on de sedimentos terciarios y rocas más ácidas como gneis o gr-anitoide (tabla 3). La pr-ofundi.dad del perfil del suelo no es necesar-iamente una restr-icci6n para el desarrollo de for-maciones boscosas. Aflor-amientos de rocas y suelos superficiales predominan en algunos sitios, donde el bos­ que alto es la vegetaci6n dominante (tabla 3, perfil N° 29; tabla 7, perfil N° C20). El mayor volumen de árboles se encuentra en las pendientes de colinas donde los suelos tienen poca pr-ofundidad, pero donde 1 a humedad es ma yor y los suelos son der- í vados de materia menos resistente.

Aunque la geología es un factor- que influye mucho sobre la vegeta­ ción, no se le puede consider-ar sin tomar en cuenta otr-os factor-es ambientales. Por- ejemplo, las sabanas abiertas de la Ser-r-anía de San Lorenzo (fig. 4) tienen suelos superficiales y arenosos der-i­ vados de cuarcita. Sin embargo, hay muchos ejemplos de la exis­ tencia de sabanas arboladas en suelos arenosos, en una var-iedad de altitudes (EITEN, 1978; TEIXEIRA et al., 1989). Más impor-tante es la exposici6n de estas cr-estas al efecto xer-ofitico de los vientos, los que causan escasez de agua tanto en la estación seca como tam­ bién per-i6dicamente, durante la época de lluvias. --22 -

6.4 Tieyras húmedas

El efecto claro de la topografía se ve en el régimen hídrico, el cual es responsable del desarrollo de tierras húmedas (fig. 5). Los compl ejos de sabanas inundadas Ci , e., pantanal) se han desarro­ llado en supeyficies planas, compuestas de sedimentos cuarterna­ rios. Estos suelos están clasificados como entisoles, debido a la disposición continua de sedimentos y poseen bastante materia orgá­ nica. No obstante, la inundación estacional ocasiona un pH y fertil idad muy bajos (tabla 2 y 5, perfil N C29). En las laderas de filtración, la napa freática superficial es responsable de la formación de un gyadiente edáfico, el cual influye en la distribu­ ción de las especies características de esta formación. El gra­ diente de fertilidad y acidez coyresponde a los cambios de humedad

A (ppm) JO 7.0 JO (cm) (pH) [N03N] [Mg] JO 6.0 ./:»1 O _--- 20 20 .- 5.0 . . 6 10 10 .6" " .0

6 ' O O 88 BA BA

B (ppm) 0---0 JO JO (cm) 7.0 N] [Mg] 30 (PH) [N03

6.0 O/ ...•1:1 20 20 \ . '/ l\ . '/ 5.0 ./ .. ., . '/ / " "/ / 10 10 'XO ' ,. ~~ :...:. :"':" ~ ".0 fj,..•. .• ., // ..- . _ .-.. O O $A LF1 LF2 P

O-O PROfUNDIDAD (A) fj, . .. 6 [N03N] .--. pH ..- . .. [Mg)

Fig. 9: Secuencia c a t e n a r i a de suelos

A) Bosque semideciduo de plan icie ondulada con suelos d~ivados de gneis (88: bosque bajo, BA: bosque alto, véase tabla 4)

B) Lader-a de fi 1 tr-ac ión (SA: sabana a r b o l ada, LF1: enc ima de ladera de filtración, LF2: en el medio de ladera de filtra­ c ión, P : pantano al pie de ladera de filtración) - 23 - y vegetación. En las cimas de las lade~as, en ~uelos todavía bien drenados, se encuentr n fo~maciones de late~ita, que es un complejo de arcilla y óxidos de hier~o y aluminio pe~manentemente endu~eci ­ dos ( í .e, ironstone o p l i n t h i t e ) . Bajo esos afloramientos pedrego­ sos hay una superficie de 5 hasta 10 m de ancho, donde los ho~izon­ tes superficiales tienen un período p r o l ori q a d o de satuY"ación y sequía. El horizonte superior CA) está compuesto po~ arena blanca sobrepuesta a una capa de arcilla CAC) de color gris, con manchas moteadas (tabla 2). Siguiendo la catenaria edáfica, se encuent~a enseguida una zona ancha (hasta 30 m), con suelos satu~ados du~ante un período más prolongado del año. Aquí se encuentra un colchón de materia orgánica sobre un ho~izonte de arena. En los perfiles donde el nivel de agua varía durante el año, el pH es muy bajo, pero la concentración de N0 3aumenta debido a la abundancia de mate­ ria orgánica (fig. 98) . Al pie de la lade~a, donde los suelos es­ tán permanentemente saturados, el colchón orgánico aumenta y está sobrepuesto a una capa de arcilla negra. La acidez disminuye y la concentración de N0 3 llega al más alto nivel registrado en la zona. Estos suelos pesados están clasificados como histisoles. Las comu­ nidades cenagosas son comunes cerca de Concepción, donde existe una napa freática superficial, que se forma en sedimentos te~cia­ rios sobrepuestos a las rocas impermeables del Escudo Precámbrico, así como en la zona colinosa, donde pozos subterráneos están aso­ ciados con la topografía de la roca madre. Por lo tanto, la topo­ grafía y el subsecuente régimen acuático son factores determinantes para el desarrollo de la vegetación en tie~~as húmedas.

7. Actividades humanas y fuego

El fuego juega un papel importante en e] desarrollo de la fisonomía y composición florística de las sabanas en general (SARMIENTO, 1984; COlE, 1986). Por ejemplo, se estima que las comunidades con alta densidad de árboles tienen a la vez una baja densidad de pas­ tos y, por lo tanto, están menos sujetas al fuego. Consecuentemen­ te, esas localidades poseen los más ricos, altos y diversos compo­ nentes leñosos (RATTER et al., 1988), así como los suelos más fér­ tiles (ASKEW et al., 1970; GOODLAND ~ POLLARD, 1973; LOPES & COX, 1977). Pero no se sabe con certeza, si el fuego es un factor natu­ ralo el resultado de acti.vidades humanas. Aunque está claro que en áreas como Concepc ión el fuego es p r inc ipaI mente un fenómeno antropogénico, existen var ias localidades de sabanas remotas donde el fuego de ese origen no es el factor predominante.

La costumbre de quemar los campos está basada, principalmente, en la necesidad de proveer forraje durante la época seca, ya que las sabanas no se queman anualmente sin la intervención humana. Estos fuegos fre~uentes tienen efecto sobre la composición y estructura de las sabanas t~opicales y causan un empobrecimiento del compo­ nente leñoso (SAN JDSE ~ FARI~AS, 1983). A la ~ez, probablemente se favorece la dom i nancia de aquellas especies he~báceas que t ienen una fenología estimulada por el fue~o. El efecto del fuego sobre la degradación de suelos es bien conocido; remueve la materia orgá­ nica y causa la volatilización de nitrógeno (NYE ~ GREENLAND, 1960). La superficie del suelo entre los macollas de pasto q ueda expuesta al fuerte sol de los meses más claros del año (octubre y noviembre) y las lluvias fuertes de los principios de la época húmeda. Todos estos factores físicos fomentan, a largo plazo, l a degradac ión de los suelos y la pérdida de sus nutr ientes . - 24 -

Probablemente, la costumbre de quemar las p ampas precede a colonización y la introducciÓn del ganado al país por p art e de lo españoles. La evidenci-a para esta suposición queda en las costum­ bres de la población indígena de la zona. Los chiquitanos se dedican a la agricultura y normalmente no poseen ganado~ Aparente­ mente, no tienen una razón económica para quemar las sabanas; sin embargo, siempre las queman y tienen varias costumbres y creencias difíciles de cambiar. La gente indígena utiliza el fuego en la caza, para matar víboras venenosas, para preparar sus chacras antes de la siembra de cultivos y para diversión. Además, la gran mayo­ ría de sus comunidades están establecidas en sabanas rboladas, donde el micro-ambiente es más favorable a la vida humana, debido a la menor cantidad de insectos y la presencia de vientos frescos.

Pero aún hay dudas sobre el origen de sabana arbolada sin la exis­ tencia de fuego antropogénico. La riqueza de especies en el com­ plejo de cerrado y su ampl ia distribuc i ó n en Brasil indican una gran evolución. La Serranía de Caparuch no tiene habitantes hasta hoy y el fuego no es una o c u r r eric i a anua.l, pero existen grandes extensiones de sabana. Similarmente, Lamería no fue poblado hasta los años cincuenta (después de la reforma agraria) y e5 improbable que las extensas sabanas de la región se hayan desarrollado en los últimos 30 años. En cierto día de octubre de 1989, se observaron relámpagos en la Serranía de Caparuch y, en el mismo día, apareció un fuego sabanal (J. BATES, ornitólogo de la Universidad de

Louisiana, com. p e r s v ) • Tal vez el fuego natural causado por relámpagos es un factor en el origen de la sabana arbolada, tanto en la zona colinosa de Lomerío como en la Serranía de San Lorenzo. Bajo esta hipótesis, factores como la existencia de algunas forma­ ciones geológicas (granito, granitoides, cuarcita), suelos inférti­ les y/o topografía colinosa, favorecen la formaciÓn de matorrales, los cuales son susceptibles al fuego. El fuego frecuente, tanto natural como antropogénico, fomenta el desarrollo de sabanas arbo­ ladas en suelos bien drenados.

Un fenÓmenu que necesita más estudio es el papel del fuego, en la regeneración natural de los bosques semideciduos. En 1987, incen­ dios del sotobosque cubrieron centenares de miles de hectáreas y habitantes de Lomerío y Concepción cuentan de otros incendios extensivos, que ocurrieron en el pasado cada 5 a 15 años. Fuegos forestales menos extensos fueron observados en los años 1988 y 1989. Afortunadamente, los incendios no subieron el dosel y la gran mayoría de árboles sobrevivieron. No obstante, un gran numero fue derribado y el efecto sobre árboles juveniles en los estratos inferiores debió haber sido grande. Tal vez esto pueda ser una expl icac ión del por qué el dosel tiene muchas espec ies hel iofít icas y es relativamente pobre en composición, estructura y densidad. El fuego también puede ser la razón de la aparición de algunas forma­ c iones boscosas dominadas por una sol a espec ie. Espec ies de Cen t r o I ob i um (las "tararas") tienen frutos indehiscentes resisten­ tes al fuego y su regeneración puede ser favorecida por el fuego. En algunos sitios de Lomerío, donde el fuego ocurrió hace 2-4 años, la regeneyación de Pteroc erpue sp. ("jichituriqui") dominó el sotobosque. En el caso de Gue due p en ic u l e t:e , este bambú produce retoños de sus rizomas subterráneos inmediatamente después del fuego, mientras que la palma, Orbignya phalerata, tiene una yema bien protegida dentro de sus hojas en el estado juvenil. Otra evi­ dencia del efecto del fuego en la predominancia de "guapá" es su abundancia por los márgenes de bosque y sabana, áreas donde los incendios ocurren frecuentemente. Un mejor conocimiento de la - 25 - función del fuego en la regeneración natural y su control, podr la mejorar la productividad de estos bosques en un largo plazo.

En el bosque semideciduo, la explotacion forestal es la activídad humana actual que tiene el impacto ambiental más grandE:l en toda la región. A partiy de los años setenta, la tala selectiva de espe­ cies valiosas, especialmente Peltogyne c on t er t i t l ore , Amburand caerensis, Tebebu i e impetiginosa, Febebu i e c b r yssari t b e y Schinopsis sp. ("soto"), se practicó inmoder-adamente por- p ar t e de p e r s ona s particulares y empresas madereras. Casi todo el bosque fue inteY" ­ venido en los últimos 20 años por- la explotación selectiva, cortan­ do entre 0,5 a 3 Ar-boles por hectáY"ea. Esta actividad económica ocasionó la construcción de caminos nuevos y el mejoY"amiento de vida para algunos sectores de la población. Pero el aprovechamien ­ to tiene las características de auge y colapso, con rápido desarro­ llo y sobre-explotac ión, seguida por 1 a caída del p r e c io de 1 a madera. Estudios preliminares indican que la regeneración natural no es suficiente para asegurar la producción sostenida de los bosques semidec iduos, bajo un rég imen de expl otac ión al tamente selectiva para especies valiosas (DUIKER, 1989; LOUMAN & OLIVERA,

1990; VEGA &< LOUMAN, 1990). Además, ex iste pel í q r o de daño al bosque, por los incendios que se magnifican debido al apY"ovecho ­ miento forestal. Las aberturas y los ~esiduos resultantes

Otra actividad humana que influye en el ambiente es el sobre­ pastoreo de las sabanas. Esta pY"áctica ha causado cambios en el estrato herbáceo, especialmente cerca de los pueblos de Concepción y San Javier, donde el aprovechamiento es más intensivo. En gene­ ral, el estrato de gramíneas es mucho más rico en espec ies en aquellas estancias poco explotadas, comparadas con las que están sujetas a sobrepastoreo. En el futuro, existe el pel i q r o de que las sabanas vayan a ser alteradas en una forma más drástica. Aun­ que la destrucción de la vegetación de sabana no es tan severa como la de los bosques t r op í c a l e s , los ganaderos están comenzando a reempl azar pastos nat i vos con espec ies cul ti vadas, como Hyp e r r n eri ie rufa (la yaragua) y Brachiaria brizantha (el bY"aeherón), para lo cual la vegetac ión arbolada normalmente es el í rn í n ad a para fac i 1 i t a r el manejo de ganado (KILLEEN, 1986). En Brasil, los agricultores industriales han descubierto que la aplicación de cal a los suelos del " c e r r a d o " nivela la deficiencia de la materia orgánica, mejora la fertilidad y permite el cultivo de soya ( GOEDERT, 1983; FURLEY & RATTER, 1988). Entonces, con ese manejo es probable que estas tierras puedan ser utilizadas para la agY"icultura en Bolivia, espe­ cialmente en las planicies terciarias, donde la topografía plana y los suelos de textura fY"anco-arcillosa permiten u n a agri cultura mee an izada .

En las sabanas inundadas, el sobY"epastoreo favorece el desarrollo de las veredas sobre los montecillos. Afortunadamente, los pastos - 26 - que pyedominan en las veredas son palatables en su mayoría y el pisoteo del ganado no disminuye la productividad de estas sabanas c o mo una fuente de f o r r a J'e . Los ganaderos del Beni tienen una cY"eencia basada en la observación de este fenómeno y dicen que "la uña del ganado mejora el e ampo". Aparentemente, en sabanas inunda­ das con un estrato herbáceo robusto, que tiene una alta cobertura de c iperáceas y pastos no palatables, la sobrecarga de ganado puede mejorar la product ividad (BAUER & GALDD, 1987).

8. Diversidad biológica

Como en la mayoría de las zonas tropicales, la diversidad biológica en la región de Concepción y Lomerío es alta. Aunque ninguna de las asociaciones vegetales es tan diversa como en el bosque siem­ preverde amazónico , cada una de ellas tiene una composición florís• tica distinta. La riqueza de especies para sabana ar b o Lada , sabana i nundada y b osque semideciduo es alta, cuando se la compara a cual­ q uier flora de zonas templadas. Además, los afloramientos graníti• c o s , las serranías altas y las laderas de filtración, probablemente tienen e species endémicas debido a factores edáficos únicos y a una d i s t r f b u c i ó n aislada, que se desarrolla a causa de condiciones geo­ morfológicas . Normalmente, estimaciones de la diversidad biológica están basadas en el número total de especies de una formación bio­ lógica. Pero un factor adicional en la estimaciÓn de niveles de la dIvers idad biológica, viene de la heterogeneidad espacial. Aun­ que los bosques amazÓnicos son más ricos en número total de espe­ c i e s , ellos se encuentran en y"egiones con una geomorfología más o me nos uniforme. En la region de Concepción y Lomerío, en cambio, la diversidad de factores geomorfol6gicos tiene como resultado la i nterposición de varias asociaciones florísticas, las cuales presentan una diversidad impresionante.

Actualmente, la conseY"vación de la diversidad biológica es una de las prioridades de la comunidad cient~fica en Bolivia. En la re­ gión de Concepción y Lomerío, la asociación vegetativa más amena­ zada es el bosque semideciduo. Esto es debido a la explotación f orestal inadecuada y a la destrucción por parte de ganaderos , los cuales aprovechan los suelos de mayor fertilidad. Desafortunada­ mente, asoc iaciones florísticamente similares en Brasil y Paraguay han sido casi extirpadas debido a la actividad agrícola (CAMARA, 1983; MORI, 1989). Se pronostica que en Bol ivia, los bosques semi ­ deciduos de la planicie cuarternaria del eje central de Santa Cruz van a ser exterminados para el fin de siglo, debido al aumento del cultivo de soya. Los bosques semideciduos del Escudo Precámbrico de la Chiquitania son los últimos que quedarían en el continente y su preservación debe ser una de las prioridades nacionales e internacionales.

La creación de reservas biológicas, como el Parque Nacional "Noel Ke mp f f Me r cado", el P a í q U e Na c i onal"S a n t a C}'" ÜZ 1 a Vi e j a " y el Bo s q u e E xp e)'- i me n tal de Ch i q u itan i a del a Un i ver s i dad Au t 6 n oma Gabriel René Moreno (UAGRM) , situado en la provi ncia Ve lasco, son pasos hacia la conservación. Pero la infraestructura existente no e s la adec uada para asegurar el manejo de esas unidades en el futu­ r o . Todavía u n a gran parte de la región está c o mp u e s t a de t ierras b a ldías, las cua l e s deben ser declaradas c o mo r e s e r v a s forestales de produ c c i ó n, antes de su ocupac ión por parte de campes inos o ga nade ~ o s. Tal vez u n a estrategia política, para obtener el apoyo de la poblac ión de la Chiquitania, sería la dedicación de todas las - 27 - regalias de algunas reservas de producción específica para la edu­ cación local. Areas de interés con un bello paisaje, corno la Serranía de San Lorenzo o la Serrania de Santiago (provincia Chi­ quitos), pueden ser designadas como "parques regionales" dedicados al turismo y a la conservación.

Está claro que una gran parte de esta zona va a quedar como propie­ dad particular o de cooperativas indigenas. Consecuentemente, es importante cambiar las leyes que favorecen la d e s t ruc c i ó n del bos­ que. La falta de coordinación de la ley de la Reforma Agraria y la ley Forestal impide la conservación de bosques. Todo el bosque y sus recursos forestales son derechos del estado y un terratenien­ te solamente puede comprar "derecho de uso" del bosque en su terre­ no, para la explotación forestal. El terrateniente puede conseguir derechos permanentes, si la explotación conlleva también una plan­ tación de árboles o un manejo basado en la conservación de la pro­ ductividad económica. Pero bajo las reglas de la Reforma Ag~aria, el terrateniente puede conseguir el derecho permanente para 1 a destrucción del bosque y el cultivo de pastos cultivados, o cose­ chas anuales. Finalmente, la infraestructura académica y las agen­ cias de desarrollo, deben dedicarse a la investigación de los re­ cursos renovables para formular estrategias de uso sostenido, las cuales pueden ser utilizadas por instituciones gubernamentales y particulares.

Resumen

La ecología paisajística de la región de Concepción y Lomerío en la provincia Ñuflo de Chavez, Santa Cruz, Bolivia.

La vegetación de la región de Concepci¿n y Lomerío en la provincia Ñuflo de Chávez, departamento de Santa Cruz, Bolivia, es un mosaico rico de bosque, sabana y tierra húmeda. L~s formaciones vegetales principales son bosque semideciduo, matorral, sabana drbolada ("cerrado"), sabana abierta de serranías ("campo rupestre"), lade- ras de filtración ("valley-side campo"), sabanas estacionalmente inundadas y comunidades de p l antas de afloramientos granít icos ("lajas"). Se describen la estructura y composición f l o r I s t Lc a en una forma preliminar, y en relación a factores ambientales como la geología, la topografía, el suelo y el régimen hídrico. Se discute el uso de la tierra y el impacto de las actividades humanas sobre el medio ambiente.

Zusammenfassung

Landschaftsokologie im Gebiet von Concepcion un Lomerio in d e r Provinz Ñuflo de Chavez, Santa C~uz, 80livien. oi e Veget at ion des Geb i etes von Conc epc ion und Lomer i o in d e r Provinz Ñuflo de Chavez, Dept. Santa Cruz, Bolivien, ist ein viel­ faltiges Mosaik von Savann"en, Feuchtsavannen und Waldern. Die wichtigsten Vegetationsformationen sind: halbimmergrüner Wald, 8uschI and, Baumsavanne ("Cerrado"), of fene Hügel savanne ("Campo rupestre"), dur c h l a s s i qe Hange ("valley-side campo"), Ueberschwem­ mungssavanne und Pflanzengesellschaften auf Granitausblühungen

("Lajas"). In vor Lau f í qer F'o r m werden StruktuY" und Zusammensetz- sung der Flora in Abhangigkeit van Umweltfaktoren wie Geologie, Topographie, Boden und Wasserhaushalt beschrieben. Bodennutzung und Belastung der Umwelt durch den Menschen werden diskutieY"t. - 28 -

Abstract landscape ecology in the region of Concepcion and Lomerio in the Province Ñuflo de Chavez, Department of Santa Cruz, Bolivia.

The vegetation in the region of Concepción and lomerío in the Province Ñuflo de Chávez, Department of Santa Cruz, Bolivia, is a rich mosaic of savanna, savanna wetland and forest. The principal vegetation types are semi-deciduous forest, transitional scrub, wooded savanna ("cerrado"), open savannas of serranias ("campo rupestre"), hillside seepage zones ("valley-side campo"), inundated savanna and plant communities of granite outcrops ("lajas"). A preliminary description of the structure and floristic composition is provided and related to environmental factors, such as geology, topography, soil characteristics and water regime. Cu r r eri t land use practices are identified and the impact of human activities on the environment is discussed.

Agradecimientos las investigaciones fueron apoyadas con fondos de la Organización de los Estados Americanos (OEA), el "World Food rnstitute of Iowa State Un i v ev s i t y :", el Servicio Holandés de Cooperación Técnica y Social de Holanda y el Instituto Humano de la Cooperación InteY"na­ c i o n a l (CHIVOS) de Holanda. Además, queremos agradecer a nuestY"os colegas bolivianos por su cooperación y asistencia técnica. El p e r s on a I de las siguientes instituciones nos ayudó oficial y no oficialmente en varios aspectos de riues t r o s estudios, durante nuestra estancia en Bolivia: Instituto de Ecología (UMSA), Depar­ tamento de Recursos Naturales (CORDECRUZ), Plan Desarrollo de Ve­ lasco (PlADERVE), Ayuda para el Campesino - Indígena del Oriente Boliviano (APCOB), Central Intercomunal de Lomerío (CrCOl) e Indus­ trias Químicas Bolivianas (INQUIBOL).

Referencias

ANDERSON, A.B. & M.J. BAlICK 1987: Taxonomy of the babassu palm complex (Orbignya species: Palmae).- Syst. Bot. 13, 32-52.

ASKEW, G.P., D.J. MOFFAT, R.F. MONTGOMERY & P.l. SEARl 1970: 1n­ terrelationships of soils and vegetation in the savanna forest boundary zone of northeastern Mato Grosso.- Geogr. J. 136, 370-376.

BAUER, B. & E. GAlDO 1987: Manejo de sabanas inundables en el Ben i • - p. 26-29. En: H. ALZERRECA A. ( e d , ) Pr i mer a Reun i ón Nacional en Praderas Nativas de Bolivia.- Instituto Boliviano de Tecnología Agropecuaria, la Paz, Bolivia.

BEARD, J.S. 1953: The savanna vegetation of northern tropical Americd.- Ecol. Monog. 23, 149-215.

BECK, S.G. 1983: Vegetationsokologische Grundlagen der Viehwirt­ schaft in den UebeY"schwemmungssavannen des Rio Yacuma (Dept. Beni, Bolivien).- Dissertationes Botanicae. Band 80, 198 p. J. Cramey. - 29 -

BECK, S.G. 1984: Comunidades vegetales de las sabanas inundadas del NE de Bolivia.- Phytocoenología 12, 321-350.

BECK, 5.G. 1986: Flora y vegetación natural y alterada en la cuenca amazónica bol iviana. - En: Mem. del Simp. Impacto del Desarrollo en la Ecología del Trópico Boliviano. Santa Cruz, Bolivia.

CAMARA, I, de G. 1983: Tropical moist forest conservation in Byazil.- En: SUTTON, S.L., T.C. WHITMORE &< A.D. CHADWICK (eds.) Tropical Rain Forest: Ecology and Management. Blackwell Scientific Publications, Oxfoyd.

CARDENAS, M. 1951: Un viaje botánico por la Provincia de Chiquitos del oriente boliviano.- Revista de Agricultura é, 3-16.

COlE, M.M. 1986: The Savannas, Biogeography and Geobotany.- Academic Press, london, 1986.

COUTINHO, l.M. 1982: Ecological effects of fire in Brazilian "cerrado".- En: HUNTlEY, B.J. & B.H. WAlKER (eds.). Ecology of Tropical Savannas, p. 273-291. Springer-Verlag, Berlin.

DINIZ de ARAUJO NETO, M., M.P.A. HARrDASAN & C.E. JOHNSON 1986: The murundus of the cerrado region of Central Brazil.- J. Tropical Ecology 2, 17-35.

DAVIS, S.E. 1991: The status and behavior of the birds of Concepción, Santa Cruz, Bolivia.- Manuscrito en preparación.

DUIKER, H. 1989: Propuesta para un manejo de bosque secundario en Lomerío - Bolivia.- Informe no publicado, archivos de Ayuda para el Campesino - Indígena del Oriente Boliviano (APCOB), Santa Cruz, Bolivia.

EITEN, G. 1972: The "cerrado" vegetation of Brazil.- Bot. Rev. 38, 201-341.

EITEN, G. 1975: The vegetation of the Serra do Roncador.- Biotrop ica 7(2), 112-135.

ErTEN, G. 1978: Delimitation of the cerrado concept. - Vegetatio 36 (3) , 169-187.

ErTEN, G. 1984: Vegetation of Brdsilia.- Phytocoenología 12(2/3), 271-292.

ErTEN, G. 1985: Vegetation near Santa Teresinha, NE Mato Grosso.­ Acta amazonica 15, 275-301.

FURlEY, P.A. & J.A. RATTER 1988: Soil resources and plant

commun í t ies of the central Br az í 1 i a n "cerrado" and their development.- J. of Biogeography 15, 97-108.

GEOBOl 1981: Mapa geológico del área de Concepción (Cuad SE 20­ 3 con parte de SE 20-2). - Proyecto Pr e c ámb r ico: Serv ic i o

Geológico de Bol í v í a ; Regional Santa Cruz y Inst itute of Geolog ical Sc iences, Nat ional Environment Research Co un c i 1, Un ited Kingdom. - 30 -

GOLDSMITH, F.B. 1974: Multivariate analysis of tropical grassl and c ommun i t i es in Mat o Gr osso, Br:az i I . - J. Bi ogeog . 1, 111-122,

GOODLAND, R. 1970: Plants of the cerrado vegetation of Brazil.­ Phytologia 20(2)r 57-78.

GOODLAND, R. 1971: A physiognomic analysis of the "cerrado" vegetation of central Brazil.- J. Ecol. 59, 411-419r

GOODLAND, R. & R. POLLARD 1973: The Brazilian "cerrado" vegetation: a fertility gradient.- J. Ecol. 61, 219-224.

GOEDERT, W.J. 1983: Management of the "cerrado" soils of Brazil: a review.- J. of Soil Science. 34, 405-428.

GUAMAN, C. A. & M. VALVERDE C. 1982: Levantamiento integrado de los recursos naturales de la provincia Ñuflo de Chávez (sector Concepción). Estudios de Suelos.- CORDECRUZ. Santa Cruz, Bolivia.

HAASE, R. 1990 a: Plant communities of a savanna ín northern Bolivia. r. Seasonally flooded grassland and gallery forest,­ Phytocoenologia 18, 55-81.

HAASE, R. 1990 b: Plant communities of a savanna in northern Bol ivia. 11. Palm swamps, dry grassland and shrubland.- Phytocoenologia 18, 343-370.

HAASE, R. & S. BECK 1989: Structure and composition of savanna vegetation in northern Bolivia: a preliminary report.­

Br í t ton i a 41 ( 1 ), 80-100.

HERZOG, T.K.J. 1923: Die Pflanzenwelt der bolivischen Anden und ihres o s t I ichen Vorlandes.- 258 p. En: ENGLER & DRUDE- (eds.) Vegetat ion der Er d e , vol. 15. HERRINGER, E.P., G.M. BARROSO, J.A. RIZZO & C.T. RIZZINII 1977: A flora do cerrado. - En: FERRI, M. G. (ed.) IV Simposio Sobre o Cerrado, bases para u t I Lí z acao agropecuaria. Liveraria Itatiaia Editora Ltda., Sao Paulo.

KILLEEN, T.J. 1986: Pastizales en terreno de baja fertilidad en la zona de Concepción.- En: Mem. del Simp. Impacto del Desarrollo en la Ecología del Trópico Boliviano, p. 258-267. Santa Cruz, Bolivia.

KILLEEN, T.J. 1990: The grasses of Chiquitania, Santa Cruz, Bolivia.- Annals of the Missouri Botanical Ga~den 77(1), 125­ 201.

KILLEEN, T.J. & M. NEE 1991: Un catálogo de las plantas sabaneras de Concepción, Santa Cruz, Bolivia.- Ecología en Bolivia. En prensa.

LOPES, A.S. & F.R. COX 1977: "Cerrado" vegetation in Brazil: an edaphic gradient.- Agron. J. 69, 828-831.

LOPEZ, J.A., E.L. LITTLE Jr., G.F. RITZ, J.S. ROMBOLD & W.J. HAHN 1988: Arboles comunes del Paraguay. - 31 -

LOUMAN, B. T. Se A. OL ¡VERA 1990: PI an qu i nquenal del p r oqv ame forestal de Lomerío 1990-1995 (en pY"eparaci6n).- Ayuda para el Campesino - Indígena del OY"iente Boliviano (APC08), Santa Cruz, Bolivia.

MOREIRA de ANDRADE, P., T. ABREU G. & T.S. MESQUITA G. 1986: Com­

p oa í c ao floristica e aspectos estruturais de urna área de "Campo Rupestre" do Morro Chapéu, Nova Lima, Minas Gerais.­

Revta. b r a s í l. Bot. 9, 13-21.

MORI, S.A. 1989: Eastern, extY"a-amazonian BY"azil.- En: CAMP8ELL, D.G. & H.D. HAMMOND (eds.) Floristic Ln veo t ov y of Trop i c a l Countries. New York Botanical Garden, BY"onx, New YoY"k, p. 428­ 454.

NYE, L.H. & D. GREENLAND 1960: The soil under shifting cul t i vat ion. - Commonweal th 8ureau of Soi 1 s, Technical Commun i c a t i ons , N° 51.

PATERSON, R.T. 1984: Investigaci6n y d e s a r r o l Lo de pastos

tropicales, Santa Cruz , Bol i v í a , - Ceri t r o de Invest igac i6n Agrícola TY"opical. Misi6n BY"itánica en AgricultuY"a Tropical. Santa Cruz, Bolivia.

PRANCE, G.T. & G.8. SCHALLER 1982: Pre l iminary study on s orne vegeta.t i o n types of the Pantanal, Mato Grosso, BY"azil.- Brittonia 34, 224-251.

RATTER, J . A. , H. de FREITAS, G. ARGENT, P.E. GI88S, J. SEMIR, G. SHEPHERD & J. TAMASHIRO 1988: FI OY" i st i c campos i ti on a nd

com un i ty structure o f a southern' "cerrado" area in Br a z í 1 . ­ Notes R. Bot. Gard. Edinbr. 45(1), 137-151.

RATTER, J.A., P .W. RICHARDS, G. ARGENT & D.R. GIFFORD 1973: Observat ions on the vegetation of northeasteY"n Mato GY"osso l. The woody vegetation types of the Xavintina Cach imbo exped ition aY"ea.- Phil . TY"ans. R. SOCa Lond. B. 266, 449-492.

RUIZ R., R . 1978: Levantamiento integrado de los recursos naturales del área integrada de San Ignac io de Velasco. ­ Estudio Forestal. CORDECRUZ, Santa Cruz, Bolivia.

RUIZ R., R. 1982: Levantamiento integrado de los r e c u r s o s naturales de la regi6n de Concepci6n. Prov. Ñufl o de Chávez. ­ Estudio FoY"estal. CORDECRUZ, Santa Cruz, Bolivia.

SAN JOSE, J.J. & M.R. FARIÑAS 1983: Changes in tY"ee density and species composition in a protected Thrachypogon savanna, Venezuela. - Ecology. 64, 447-453.

SARMIENTO, G. 1984: The e c 0 1ogy o f neot r op i c a l savannas. ­ Translated by O. SolbY"ig. He r v a r d Univ. Pr e s s , Cambridge, Mass .

SENDULSKI, T. & A.G. 8URMAN 1978: Paspal um species o f the Ser y a do Cip6 (r): a contr ibut ion to the study of the Br az i 1 i a n

Poaceae. - Revta. b r a s í l. Bo t , 1, 1-15. - 32 -

SENDULSKI, T. 8< A.G. BURMAN 1980: Paspalum species of the Serrá do Cipó (11): a contr ibut ion to the study of the Braz i 1 ian Poaceae.- Revta. brasil. Bot. 3, 23-35.

SILBERBAUER-GOTTSBERGER, l. 8< G. EITEN 1983: Fitosociologia de um hectare de cerrado.- Brasil Florestal 54, 55-70.

SILBERBAUER-GOTTSBERGER, I. 8< G. GOTTSBERGER 1984: Cerrado- Cerradao. A comparison with respect to number of species and growth form.- Phytocoenologia 12, 293-303.

SIMONS R., W. 1981: Inventario forestal del bosque de Tariquia, Opto. de Tarija.- CODETAR, Tarija, Bolivia.

SIMONS R., W. 1984: Inventario forestal de Lomerío, Departamento de Santa Cruz. - Ayuda para el Campesino - Indígena del Oriente Boliviano (APCOB), Santa Cruz, Bol ivia.

SOlOMON, J.C. 1986: The vegetation of Tarija, Bolivia (Manuscrito no publicado).

SOLOMON, J.C. 1989: Bolivia. - En: CAMPBELL, D.G. 8< H.D. HAMMOND (eds.) Floristic Inventory of Tropical Countries. New York Botanical Garden, Bronx, New York, p. 455-463.

STOLZ, R., S. BECK, G. ESPIG, W. HANAGARTH 8< H.H. ROTH 1986: Moglichkeiten zur Nutzung der Tropenwaldressourcen in Nord­ und Ostbolivien unter ~inbeziehung okologischer Aspekte. Bonn: Bundesministerium für wirtschaftliche Zusammenarbeit.

TEIXEIRA de OLIVEIRA-FILHO, A., G.J. SHEPERD, F.R. MARTINS 8< W.H. STUBBLEBINE 1989: Environmental factors affecting physiognomic and floristic variation in an area of "cerrado" in central Brazil.- J. Tropical Ecology 5, 413-431.

TRINES, E. 8< P. DAM 1989: Huevos de perro, depende del punto de vista.- Informe no publicado, archivos de la Asociación Pro­ Campesino del Oriente Boliviano (APCOB).

UHL, C. 8< R. BUSCHBACHER 1985: A disturbing synergism between cattle ranch burning practices and selective tree harvesting in the eastern Amazon.- Biotropica 17(4), 265-268.

VEGA, G. 8< B.T. LOUMAN 1990: Proyecto forestal área integrada San Ignac io de Vel asco: p r imera fase, estudio forestai del área núcleo, borrador final.- PLADERVE, San Ignacio de Velasco, Bolivia.

WARMING, E. 1990-1992: Lagoa Santa. Et Bidrag til den biologisken Plantegeografi. - Kopenhagen: Dansk. Vetensk. Selsk. Skrift.

Dirección de los autores:

Timothy J. Killeen, Ph. D. Bast i an T. Louman Thomas Gr i (Th.J()()(j Botánico Ing. Forestal Edafólogo Iowa State University Thorbeckelaan 4 P.O. 80x 38 Ares, Iowa 50011 5463 8M Veghel 9.Jrns, Kansas 66840 Estados Ulidos Netherlands Estados Unidos - 33 -

APENO ICE 1

Lista de nombres comunes de las especies a r b ó r e s s de Ch i qu i t au i e , Santa Cr-uz, Bolivia; nombres científicos compilados de la lista de UTD -CDF (1986).

Nombre común NombY"e científico Familia Re(E'Y"encia' L84 L90 51 CO

Aguaí Pouteria sp. Sapotaceae «s illo Patagonula americana Boraginaceae Ajo Cordia alliodora 80raginaceae Gallesia integrifolia Phytolaccaceae Ajunao Platymiscium ellipticum Leguminosae (P)J Ala de pío Alcornoque Tebebuie aure e 8ignoni~ceae Algarrobillo Algodoncillo Cochlospermum regium CochlospeY"maceae Heliocarpus sp. Teliaceae Aliso Dendropanélx sp. AY"al iaceae Aliso coloY"ado Rapélne,a sp. Myrsinaceae Almendrillo Dipteryx ,alata Leguminosae CP) Almendro l1,agonia sp. ? Sapindaceae Alimisqui de pueY"co Ambaibo Cecropia leucocoma Moraceae Arraigán Apeiba sp. Til iaceae Azuc ar i 110 Azucaró Barbasco Bi Genipa americana Rubiaceae x Bibosi FicU5 sp. Moraceae Blanquillo Terminalia sp. ? CombY"etaceae Cabeza de mono Apeiba tibourbou Ti 1 i ac eae Cacha A'5pidosperma sp. Apocynaceae Canelón Aniba sp. Laur-aceae CaputeY"a CaracoY"é Carbón CaricaY"i Ikac ie sp. Legum i nosae (M) J Carne de toY"o Cedrillo Spondias sp. ? Anacardiaceae Cedro (blanco) Cedrel.a sp. Meliaceae Cedro (colorado) Cedr e l a f i 55 i lis Meliaceae Ceibo Erythrina sp. Leguminosae (P) Chaáco Curatella americanél Dilleniaceae ChiY"iguano Simélrouba amara SimaY"oubaceae Chirimoya del monte Annona sp. Annonaceae Coco Gut3zuma ulmifolia SteY"cul iaceae Coloradillo Physocalymna scaberrimum LythY"aceae Comomosi Chimarrhis sp. Rubiaceae Copaibo Copaifera sp. Leguminosae (C)z Coquino Chrysophyllum sp. Sapotaceae Cornoque Cuchi Astronium urundeuva Anacardiaceae Cuch i 11 i to Cuqui Lonchocarpus sp. Leguminosae (P) Cu r up aú An,adenanthera macrocarp,a Leguminosae CM) Curupaú blanco Curupaú coloY"ado Cusé Cordyla sp. Leguminosae CM) Cusec i 110 x - 34 -

Cu ta Phyllostylon ~hdmnoldes Ulmaceae .x Cu tuqui 8 igna.n iaceae Espino HCdCj ~ f a rnesiana Legu minosae CM) Gabetil10 A 5 p i do s p e ~ m ~ sp. Ap o c ynaceae Ga 11 i t o E,. yt hrin~ ve~na LE'guminosae CP) Gu a p om6 RheediCi b r c'i s i l i e n s i s Guttiferae Guap omoci11o Flacourtiaceae Guayabo Psidi um sp. My;rt aceae Guayaboch i C~ lycophyllum 5pruceanum Rubiacea e Gui t arrero Didymopa n ex mor o t o t on i Aral iaceae Hediondi 11o 501anum s p. Solanac eae Hu e v o d p burro 501 anum sp. S,:d anae eae Huevo de perro r~ b e~naemontana sp. ? Apocynaceae Isiga F'~otiu m sp . 8urserac p i' E' Jacarandá Dalbergia sp. ? Leguminosae CP) Jichisojo Jichituriqui Pte ~o ca ~p u s sp. Legumin o S cH? (P) A spido s per ma perood Apocynaceae Jisotoubo 5apindlls sClp ond~l a Sapindacea e J o ror i 5wa rtzia sp. Leguminosae Ce) Leche leche 5apium sp. Euphoruiac eae Limón Limoncillo Xy losma sp. F"lacourtiaceae Lucuma Pou te~ ia lucuma ? Sapotaceae Lu c u mi 1 10 f1anec i 11 O Mangaba Caraipa sp. Gut t i f e r a e Maní S t erculia sp. Stercul iaceae Mapajo Ceiba pentand~d ? 80mbacaceae Mapari Moc hocho Momoqui Ca e5a lpinia peltophoy oides ~ e g u m i n os a e CC) Mora Chlorophora tincto~ia ? Moraceae Moradi l lo Nach ae ~i um paraguari el1 si s Leguminosae (P ) Morado Peltogyne c onfe~ tifJo~(/m Leguminosae CC) Mu rer é Clarisia r acemOSd Moraceae Na ran j i l l a Ne gr i 110 Pe~se a sp. ? La u r a c e a e Oc:ho6 !--Iu r a c~ epitans Euphorbiaceae Ocoró Rheedi¿;, s p . Guttiferae Ocorosi 1 10 P acay Ingd al ba LE'guminosae CM) P ac o Gu s t a v i a brasiliana Lecy thidr3ceae Pac ob i 110 Cil y yoc a r sp. Caryocaraeeae x )( Paichané Vern o nid sp. Compositae P a lo ama v- i l l o Chl o r opho ~ a tinctoria Moraceae x Vochysia haenkeana Vochys iaceae P a lo maría Calophyllum b ~asil i ens i s Gu tt iferae P a qu i6 Hymenaea t ig on o cd~p a Le g um inosae CC) x Paqu i oci l !o Lonchocarpu s sp . L e g u minosae CP ) x P a t a d e buey 8auh inia sp. Legumi n o s a e (e) P a t a d e Vdc a Bauhinia s p. Leg umi n o s a e ce) x Pel o to Sap ium s p . Euphorbi Clceae Penoco P ithecell o bi u m sama n Legumino s a e CM) x P e q ui Pseudob omba ~ marginat um 80mb a c a c e a e Perot6 8ombacace.ae P i c an a Coydiil sp. 80rag inaceae P i c a na n e gr a Cordia sp . 8 0 r agi n a c e a e Pi ca p ic a Urera sp. Ur ticac e a e Pino blanc o - 35 -

Pinón Pitón Tr l c b i l se sp. Mel iac e a e Plantanillo lIimatanthu s sucuuba Apoc yr i e c eae Pototo Phrygilanthus cuneifolius L or-anthaceae Puca Quina Cinchona sp. Rubiaceae Quitachyú Zizyphus sp. Rhamnaceae Roble/Soricó Amburana cearensis Legurniflo sae CP) Sahuinto Nyrcia leucodendron Myy-t a c eae Sal Sama Cupan ia sp. Sapindaceae Sangre de toro Virola boliviensis ? Myristi caceae Sauco Zantho)(ylum sp. Rutaceae Sirari Ormosid sp. ? Legurnino sap CP) Soto Schinopsis haenkeana Anacardiac p.a e Suca Sucupira Sujo Sterculid striata Stercul iacea e Tajibillo Febebu ie sp. Bignoniaceae Tajibo Tabebuia impetigosa Biglloniacea e Tajibo amarillo Tabebuia chrysantha Bignoniaceae Tajibo blanco Tajibo negro Bignon iaceae Tajibo panza Tarara Nicrosperum sp. ? Leguminosae CM) Tarara amarilla Centrolobium sp. Leguminosae CM) Tarara barsina Leguminosae CM) Tarara colorada Centrolobium sp. Leguminosae CM) Tarumá Vitex sp. Verbenaceae Tasaá Poeppigia procera Leguminosc3e CC) Timbo Entl?rolobium sp. Leguminosae CM) Tinto Tinto blanco Oualea sp. Vochysiaceae Tinto negro Oualea sp. Vochysiaceae Tipa/Dipa T'i p u ene t ipu Leguminosae CP) Tipa blanca Tipuana sp. Leyuminosae CP) Tipa colorada Fipu e n e t ipu Leyuminosae (P) Tipa negra Tobo Toborochi Chorisia speciosd Bombacaceae Toco Enterolobium sp. Leguminosae (M ) Tr ornp i 110 Guarea sp . Meli acerle Turere Karwinskia sp. Rhamn a ceae Turino Bumelia obtusifol ia Sapotaceae Tusequi Nachaerium 's t e i n b a c h i i Legumillo sae (P) Tutumillo Al iber i: ie sp. ? Rllbiac eae Utobo Luehea sp. Tel ¡aceae

Verdolago Terminalia amazonica Corn bretaceae Verdolago blanco Terminalia sp. Corn br-et a cea e Yesquero Cariniana estrellensis Lecythidac eae Yesquero blanco Cariniana sp. Lecyt hidClC E'iH? Yesquero negro Cari~iana excelsa Lecythida cede

1. Inventar-ios r-egionales: L84: Lomerio (SIMON5, 1384); Lo me ri o ( LOUMAN y OLIVERA, 1990); 51: Sa'n Ignacio de Velasco (VEGA y LOUMAN, 1390); CO: Concepc ión (RUI Z, 1982).

2. (P) = Papilionoideaej (M) Mimosoideae; CC) Ca esa 1 p ill a i deae. APENOICE Il. Perfi les de s uelos as oc i ad os con formac iones vegetales de l a r egión de Con cepción y Lomerío .

Tabla 1. Plan i c i e Te r c iar ia. A) Estanc ia Las Mad r e s , s ecuenci a catenari a sobre un grad i ente de vegetac ió n . NlI veg ho r cm tex pH N0 Na Ca Mg color clase notas 3N

21 SA Al 15 FYA 4.8 <5 8 . 9 2.0 >20.5 9.2 5YR 3/ 4 (PR) ter c i a r i o pend i en te: 0% Bl 30 FY 4 .6 <5 6.3 3.7 >20.5 5.7 5YR 4/4 (PR) det r i tus: nada B2t YA 4 .5 <5 5.9 1.9 >20.5 8.3 5YR 4/4 (PR) ul tisol cobertura arbol ada: 50%

20 S/B A 25 FYA 4 .8 <5 8.3 1.1 >20.5 9.9 5YR 3/4 (PRO) ter c iar i o pend i en te: 0% Bl 50 HA 5 .0 <5 5.4 1.6 >20.5 6.3 5YR 4/3 (PR) detr i tus : 1 cm; B2t YA 4 .9 <5 3 .9 2.8 >20 .5 9.8 5YR 4/6 (RA) ul tisol cobertura arbo lada: 100%

19 lB A 30 YA 5.2 <5 8.5 1.0 >20.5 12.5 5YR 3/3 (PRO) ter c iar i o pendiente: 0% Bl 60 HA 5 .0 <5 8.8 1.4 >20.5 16.9 5YR 3/4 (PRO) detri tus: 5 cm. ul ti sol cobertura arbol ada: > 100% w m B) Es tanc i a La Pachanga, secuenci a catenar i a sobre un g r ad i e nte de vegetación. NI veg hor cm tex pH N0 Na Ca Mg color cl as e no t a s . 3N

SA A 10 FYA 5 .1 <5 >13.2 0.6 >20.5 17.4 7.5YR 3/4 (PO) ter ciario pendiente: 1-0% Bt YA 4.4 <5 6.3 1. 3 8.0 4.1 7.5YR 5/6 (P) det r i tus: nada • ul ti s ol cobe r tura a r bo lada : 0%

S/B A 30 FYA 4 .9 10 <5 11.0 1.1 >20 .5 12 . 5 10YR 4/3 (P) Te r ci a ri o pendi ente 0 - 1% Bt FYA 5.1 5 <5 7.3 1.6 >20.5 13.5 7 .SYR 4/4 (PO) detri tus: 1 cm a l fisol cobertura a r bo l ada : 75%

lB A 30 FA 6.0 <5 9.2 4.3 >20.5 10 .0 7.5YR 3/2 (PO) ter c i a r i o pendi ente: 0 -1% B FA 5.6 <5 >13. 2 2.9 13.9 7.SYR 5/6 (AR), detr i tus: 2 cm al f i s o l c obe r t u r a a rbol ada: >100% APENO 1CE 11 (cont ... ) . Perfiles de suelos asociados con formac iones vegeta l es de la región de Concepción y Lomerfo.

Tabl a 1. Planicie Te r ciaria (cont ..•• ). C) Pe rf i l e s mis cel án e os • Na veg hor cm ter. pH N0 Na Ca Mg co ior clase notas 3N

SA FA 6.2 13.2 1.8 >20.S 18.6 7.SYR 3/2 (PO) ter ciar i o pendiente: 2-S % afloramiento laterfticoa partirde S cm detr i tus: nada ul tisol cobertura arbolada: 0-5%

8 SA A 15 FYA S.5 >13.2 3.3 >20 .5 8 .7 SYR 4/3 (PR) t erciario pendiente: 1-3% B21t 40 Y 9. 1 2.SYR 4/4 (PR) coberatura arbolada: S-25% B22t 70 Y 9.6 >13.2 >14.7 >20 . S 30.3 2.SYR 4/4 (PR) u l t i sol con p i edras C 10.1 >13.2 >14 . 7 >20.5 29 .4 2.5YR S/4 (PR) un sal i tre

14 SA A 10 FYA S.S 6 13.2 1.4 >20.S 19.2 5YR 3/4 (PRO) t erci rio pendi ente: 0% Bl 5 YA det r i tus: nada B2t YA 4.5 20.5 7 .1 2.SYR 3/6 (RO) ul tisol cobertura arbol ad a: 5-2S% w '..1 23 Al1 30 FY 4.7 8 <5 10 .1 2.0 >20. 26.2 10YR 3/2 (PGO) t erci er i o pendi en te: 0% A12 SO FY 4 .9 S 20.S 11.8 7.SYR 4/2 (PO) detritus: 1 cm Bt YF 4 . 7 3 20.S 4 .3 SYR 4/4 (PR) u l t i sol cobertura arbolada:75 '100X guapasal

Tabla 2. Ti e r r as UCmedas • A) Es tancia Sa l t a , sabanas estac i ona lmente i nundada. Na ve g ho r cm tex pH N0 Na Ca Mg color clase notas 3N

12 SH A 30 FYA 5.5 6 <10 2.6 6.2 >20.S 3 .5 10YR 3/2 (PGO) cu aternar i o pendi ente 0% AC 30 FA 1

13 SI A 25 FY 3 .9 <5 4.7 4. O >20.5 4.1 7 .5YR 4/2 (PO)(M+) cu aternar i o pendi ente: OX AC y 4 .0

Tabl a 2 . Tier ra s Hlinedas (cont ... ). B) Estanc ia Las Mad r e s, ladera de f i l t rac i 6n . Nll veg hor cm tex pH N0 N Na Ca Mg c o l o r clase no t as 3

15 LF1 A 30 FA 4 .9 <5 3 .4 2.9 15 .1 3 .5 10YR 4/2 (PGO) t e r c i a r i o encima de la ladera AC 30 YA 5.3 <5 1.7 1.4 12.2 2 .1 10YR 5i3 ( PG) per-di ente: 1-3% C AF 5.5 <5 1. 8 2 . 2 14.0 3 . 1 10YR 6/3 (PG ) i ncept i sol detri tus: nada, moteada suelos saturados a 70 cm

16 LF2 O ter c iar i o medi ados de la ladera AO í6 FA 4.5 12 <5 7.7 2 .9 7.1 3.2 pend í ente: 3-10% C AF 6.1 <5 5. 1 3.0 >20.5 4.7 ent i sol sue l os s a t u r ad os

17 Org. 15 CU9 t ernar i o pie de la t adera AO 3 0 18 <5 >13.2 7 . 0 >20.5 32 . 0 10YR 2/ 2 (PO) pe ndiente: 1-3% e 4 hi st i so t suelos saturados

w 18 BP AO 5 5.6 <10 >13.2 >14 .7 >20. 5 30 . 5 cua ternar i o hondo de l vall e ex> A11 15 YF 6.1 10 <5 >13.2 >14.7 >20. 5 30 .0 10 YR 2/ 2 ( PO) pendí e nte: 0% A12 YF 6 . 8 7 <5 >13.2 13.3 >20. 5 30 .0 10YR 4/1 (GO) ent i s o l suelos saturados e) Estancia Santa ~a r f8 , ladera de fi ltración. Nll veg hor cm tex pH N0 N Na Ca Mg color clase notas 3

LF1 A 25 FA 4.0 <5 4 . 6 13.1 5.4 3.2 10YR 5/2 (P G) ter c iar i o encima de la ladera St YA 4.3 <5 6 .6 3.9 4 .4 2.2 10YR 5/3 ( P) pendí ente: 1-5% ul tiso l det r i tus: nada; estac o hlJneda; moteada

10 LF2 A 35 FA 4.2 10 <5 7 .4 5. 1 19.0 3.1. 10YR 3/2 ( PGO) terciar i o medi os de la ladera AC 55 FA 5. 1 1 <5 2.2 1.7 13.3 2.7 10YR 5/2 ( PG) pend i ente: 1- 5% e AF 5.2 1 <5 3.5 2.0 15.1 2.4 10 YR 6/3 (P G) ent isol det r i tus: 1 cm saturados; moteada

11 O O 5.5 <10 >13 .2 >14.7 >20 .5 >1/. 10YR 2/2 (PO) c ua ternar i o p íe de la ladera A y 4.9 21 <5 8.3 12 . 8 >20 . 5 4.8 10YR 2/1 (N) pendiente: O~ ent i so l ag ua es t an c ad a : l O cm APEND ICE 11 (cont. . .). Pe r f il es de suelos as oci ados con formac iones veget a l es de la r eg i ón de Concepc i ón y Lomer í o .

Tab l a 3 . Reg i ón Col i nosa ( Lomer Io ) A) Rancho Pue s to Nuevo, perf i l es miscel áneos NI ve g ho r cm t ex pH N0 Na Ca Mg coLor ct as e not a s 3N

25 SA 10 nA 7 .5YR 5/2 ( P) grani toide pendi ente: 10 -25X ro ca s granít icas a pa r t i r de l O cm de t r i tus: nada en tisoL cobertura a r bo l ada : 1-0X

24 SA 20 FYA 5 .8 <5 >13 . 2 2 .3 >20 .5 4. 3 10YR 4/3 (PO) gran; t o i de pendiente: 10-25X B2 55 FYA 4 . 9 <5 11. 3 2.0 15.7 2.9 7 .5YR 4/4 (P) det r i tus: nada FYA 4.9 <5 13 . 2 2 . O >20 .5 14. 3 7.5YR 4/4 ( P) i ncept i sc l cobertura a r bo l ada : S-25X

27 A 15 fYA 4 .3 7 <5 9.2 2 .1 >20. 5 4.0 7 . 5YR 4/2 (PO) grani t o i de pendí ente: 1-10% 82 35 FYA 4 .9 3 <5 >13. 2 3. 1 >20.5 3. 5 7 .SYR 4/4 (P) cobertura arbolada: 50-75% e 100 R 4 .2 2 <5 >13.2 2 . 1 2.7 2.6 SYR 4/4 (PR) i ncept i sol R r ocas granfticas a poco profundi dad ( 1 m) w '-O 26 O 10 pendiente: 0% A 60 FY 4 .5 12 <5 11.5 1. 5 >20. 5 23.0 10YR 3/2 (PGO) detritus: bastante cobertura arbolada: >100% guapasal

28 BA A 50 FYA 6 .4 12 <5 9.4 2 .1 >20.5 29.4 10YR 2/2 (PO) cuaternario pi e de un cerro AC FYA 5 .0 6 <5 7. 1 1.2 >20.5 6.2 10YR 3/2 ( PGO) pendiente: 0% enti sol inundada estac i ona lmente

B) Rancho Urugai to ~I veg hor cm tex pH N0 Na Ca Hg color clase notas. 3N

22 BA A 23 5 . 6 r<5 >13.2 6.3 >20.5 23.4 5YR 4/4 (PR) granitoide encima de la ladera B1(27) 5 .5 <5 11.7 2.2 20 ..5 19.4 2.SYR 3/4 (PRO) pe ndi ente: 0 -1X 82 6.1 <5 11.9 2.5 >20.5 22.1 2.SYR 4/6 (R) ox i sot cobertura arbolada: >150X guapasa l presente el ave de s fmbolos: veg: vegetad ón eSA :: sabana arbol ada, SI :: sabana es tac i ona lmente inundada, SH :: sabana es tac i ona lmente húmeda, LF1:: enc i ma de ladera de filtración, LF2 = a l medi o de ladera de f ll t r ac i ón, p:: pantano ° pie de la ladera de filtración, Bp:: bosque de pantano, lB Isla de bosque , BA = bosque alto, M :: matorral, S/B margen de sabana arbolada e isla de bosque); hor : horizonte; cm: profundidad; tex: textura; pH: en suspensión con agua; minerales: N0 N, P, K, Na, Ca, Mg: en ppm, análisis hecho con el "Hach Kit # A1700; color del sistema MU SELL(N :: negro, p:: 3 pardo, :: rojo, A :: amarillo, G :: gris, O :: oscuro, M :: mote ado); clase: material parietal y clasificación de suelos; not as . afloro :: a fl oramientos, latero :: laterftico. APENDICE 1I I. Perfi les representa ti vos de sue l os de Concepc i 6n (GUAMAN y VALVERDE. 1982).

Tabla 5. Planicie Terciaria. NI veg hor cm tex pH N% Ca Mg CIC color clase notas

C29 SI A1 20 FYA 3.9 0.08 1.2 O.OS 0.8 0.1 2.68 10YR 3/2 (PGO) cuaternar i o valle plano A2 48 FY 3.8 0.02 2.0 0.04 0.4 0.1 3.07 10YR 4/2 (PGO) pendiente: 0% B2t 110 Y 3.7 0.02 0.2 0.06 0.4 0.1 S.S2 10YR 4/1 (GO) ul tisol moteada

C2 SA Al 20 FYA 5.7 0.07 2.2 0.13 3.1 0.8 4.11 7.SYR 3/4 (PO) terciari o planicie 821t 60 YA 4.4 0.04 0.2 0.05 2.7 0.3 3.41 7.5YR 4/4 (P) pendiente: <1% B22t 108 Y 4.2 0.03 0.2 0.06 2.3 0.4 3.S0 6.2SYR 4/6 (RA) al fisol el 140 y 4 .4 0.03 0.2 0.04 1.8 0.2 2.68 SYR S/8 (RA)

CS SA Al 42 4.S 0.08 2.2 0.12 1.6 0.6 3.21 2.SYR 3/6 (RO) terciario plani ci e 821 87 4.2 0.03 0.8 0.08 0.2 0.04 2.37 2.SYR 4/8 (R) pendiente: 1% 2.SYR 4/8 (R) ul tisol 822 145 4.4 0.02 0.2 0.07 0.2 0.1 1.S0 +::o

C24 SA Al 15 FYA 4.8 0.04 0.8 0.08 1.2 O.S 1.97 5YR 3/4 (PRO) terciario plan./col in. B21t 68 Y 4.1 1.40 0.2 0.26 2.1 0.6 4.39 SYR 4/6 (RA) grani toide pendiente: 2-3% B22 120 y 4.2 1.36 0.6 0.14 1.2 O.S 3.23 SYR 5/6 (RA) afloro rocas y ul tisol aflor. later.

C39 SA Al 45 4.3 0.06 1.2 0.10 0.5 0.04 2.17 2.5YR 4/6 (R) terciario pendiente: 1% 82 160 4.5 0.04 0.8 0.09 0 .2 0.1 1.46 2.SYR 4/8 (R) oxisol

CS2 SA Al 25 S.2 0.08 0.8 0.27 2.0 0.7 3.28 SYR 3/4 (PRO) terciario planicie 821 61 4.5 0.06 0 .6 0.11 0.2 0.1 1.66 SYR S/8 (RA) pendiente: 1% B22 130 4.S 0.03 0.2 0.06 0.2 0.1 1.63 SYR S/8 (RA) ox isol

C61 SA Al 10 YA S.O 0.07 0.6 0.23 2.3 0.8 3.S0 SYR 3/3 (PRO) terciario plani c i e 821 48 YA 4.4 0.04 0.6 0.07 0.4 0.1 1. 78 SYR 4/4 (PR) pendiente: 1% 822t 80 y 4.4 0.03 0.2 0.03 0.3 0.1 1.61 2.SYR 4/6 (R) oxisol 83 lS0 Y 4.6 0.03 0.2 0.03 0.4 0.1 1.39 2.SYR 4/8 (R) APtND1CE 111 (cont . ..). Pe r f i l es r epr es ent a ti vos de s ue l os de Concepc i ón (GUAMAN y VAL VERDE , 1982) .

Tabla 5. Planicie Terciaria ( cont ... ). Ni veg ho r cm tex pH N% Ca Mg el C color c l as e not as

R15 SA A1 20 YA 4.2 0.05 0.2 0 .0 8 0 . 3 0 . 4 1.89 2.5 YR 3/ 6 ( RO) terciar io p l ani c i e 821 70 4.2 0.03 0.2 0. 02 0. 2 0.1 1. 65 2 . 5vR 4/ 6 ( R) pendiente: 1% 622 150 4.4 0.02 0. 2 0.02 0.1 0.1 1. 13 2.5YR 4/ 6 (R) ox i s o l af lar. later.

R5 SA A 12 4.3 0.07 0.06 0.14 1.2 0.8 2.86 2 . 5YR 4/6 (R) terciario p la n icie A12 44 4.1 0.04 J . 06 0.6 0.3 0.1 1.97 10YR 4/6 (R) pend i ente: 1% 821 86 4.2 0.03 0.2 0 .03 0.2 0.1 1. 88 10YR 4/8 (R) ox i sol 822 99 4.3 0.02 0.2 0.02 0.2 0.1 1.35 10VR 4/8 (R)

R14 SA A1 14 VA 5.6 0.06 0.2 0.27 3.6 1.1 5.1 0 5VR 3/2 (PRO) terciario planicie A2 33 FYA 4.8 0.05 0.6 0.15 1.2 0.5 2.01 5YR 4/4 (PR) pendi ente: <1% 81 55 YA 4.4 0.03 0.6 0.10 1.2 0.3 2.20 5YR 4/6 (RA) al f i so l 821t 90 Y 4.6 0.03 0.2 0.14 1.5 0.3 2.18 2.5YR 4/6 (R) ~ 822t 140 Y 5.3 0.02 0.2 0.11 0.8 0.2 1.35 3.75YR 4/8 (RA) N

R20 SA A11 16 YA 4.8 0.08 0.8 0.19 3.4 1.1 4.86 5YR 3/3 (PRO) terc í er í c planicie A12 40 Y 4.8 0.05 1.2 0.06 0.7 0.3 1.83 5YR 4/6 (RA) pendiente: 1-2% 821 65 Y 4.4 0.02 0.2 0.06 0.3 0.1 1.43 2.5YR 4/8 (R) oxi sol af lor. later. 822 135 V 4 .5 0.02 0.2 0.05 0.2 0.1 1. 04 3.75YR 4/8 (RA)

R1 BB A1 15 FYA 5.7 0.16 0.2 0. 27 8.4 2.0 10.82 5YR 3/3 (PRO) terciario p lanicie A2 44 FYA 4.4 .04 0.2 0 . 16 1.3 0.6 3.24 5YR 4/6 (PR) pendi ente ; <1% 821 85 Y 4 . 0 . 04 0.6 0.14 0.6 0.5 2.56 5YR 4/6 (RA) ul t i so l 822 150 Y 4.2 0.03 0.2 0.13 0.4 0.4 2.10 5YR 4/6 (RA)

R4 BA A1 23 6.4 0 .19 0.8 0.29 15.0 1.5 16.96 5YR 3/2 (PRO) terciario pl an i c i e 821t 63 5.9 0.10 0.2 0.16 8.2 1.5 9.98 5YR 3/3 (PRO) pendi ente: 1% B22t 100 5.2 0.04 0.2 0.05 4.6 1 5.76 2 .sYR 3/6 (RO) a l fi s o l 83 140 5.6 0.02 0 . 2 0 .05 2 .0 0. 8 2. 95 2. 5YR 4/6 (R) APENDI LE Ili (cont . ..). Per f i l es r epres errt a t i vos de su el os de Concepci ón (GUAMAN y VALVERDE, 1982 ) .

1abl a 6. Pa i s a j e ondu l ado . Ni veg hor cm tex pH N% ea Mg ele cotor cl ase netas e98 SB Al1 21 FY 5.3 0 .09 0.2 0.27 5.2 1. 1 6.69 5YR 3/2 (PRO) gnei s ondulado A12 60 FY 4.9 0.03 0.2 0.25 2.2 0. 7 3.27 5YR 4/6 (RA) pend i en t e : 2% B21t 105 4.4 0. 06 0 .2 0.70 2.1 2.2 5 .49 5YR 5/6 (RA) al f i s c t afloro rocas B2t 140 4.0 0 .04 0.2 0.42 0.2 0.3 3.36 7.5'fR 5/7 (PO)

C96 BB A'I 20 FA 5.6 0 .03 0.2 0.0 9 2.6 C. 8 3.17 5YR 3/4 (PRO) gneis ondulado B2 56 FYA 5.4 0 .02 0 .2 0.06 2.0 0.8 2.56 5YR 5/6 (RA) pend i ente: 2% ct 110 y 4.0 G.02 0.2 0.27 1.8 0 . 8 3.16 5YR 5/8 (RA) i ncept i sol afloro rocas

c72 BA All 15 FYA 7.4 0.19 2.4 0.27 24.6 0. 9 26.06 5YR 2.5/2 (RO) gnei s ondulada A12 51 FYA 6.9 0.10 0.9 0.19 10.4 0.5 11 .25 5YR 3/2 (PRO) pendi ente: 1% aflor. lato ~ B21t 75 Y 6.9 0.05 0.2 0.30 7.0 1.1 8.52 5YR 3/45 (PRO) el fisol w B22t 110 Y 6 . 5 0. 30 0.2 0.55 6 . 4 1.3 8.35 5YR 5/6 ( RA) e 130 y 6. 6 0. 30 0.2 0.94 3.5 1.4 5 . 94 5YR 5/ 8 (RA)

C67 BA Al 23 FYA 5.5 0.08 0.2 0.12 2.6 0.5 3.33 5YP. 3/3 (PRO) gneis ondul ada B2 60 FYA 5 .1 0 .04 0.2 0.07 1.2 O.L. 1.81 5YR 4/6 (RA) pend ie nte: 2% el 100 YA 5.3 0.03 0.2 0.09 1.2 0.9 2.48 SYR 5/8 (RA) ox i so l aflor o rocas

C94 BA Al zo 4.7 0 .16 0.2 0.34 7.5 2.2 10.23 (.5YR 3/2 (R) gnei s ondulada B21 55 4.2 0.10 0.2 0.10 3.5 1.6 5.83 2.SYR 4/4 (RO) pendi ente: 1-2% B22 100 4.3 0.04 0.2 0.07 2.0 1.4 4.26 10YR 3/6 (APO) al f i so t

R24 BA All 17 FYA 5.1 0.07 6.4 0.4 12 .3 1.3 14 . 17 5YR 3/2 (PRO) gne i s onulada A12 46 FA 5.5 0.03 0.2 0.11 3.9 0. 5 4 .60 SYR 3/2 (PRO) pend í ente: 3% B2 80 FYA 5.3 0.02 0.2 0. 12 4.3 0. 5 4. 97 5YR 4/2 (GR O) oxi sol afloro r oca . el 130 FA 5.4 0.01 0.2 0.07 2.5 0.4 3.09 5YR 5/2 (GR:' APENO I CE III ( cont. .. ). Perf iles representativos de suelos de Concepción ( GlJAMAN YVALVER DE, 1982).

Tab l a 6. Paisaje ondulado (cont ... ). NI! veg hor cm tex pH N% Ca Mg CIC color clase notas

c68 8A A1 22 FYA 4. 8 0.10 0.2 0.21 1.8 1.1 3 .36 5YR 3/ 2 (P RO) gne i s ondul ado B21t 45 YA 5.5 0.06 0.2 0.16 1.4 0.6 2. 37 5YR 3/ 4 (PRO) pendiente: 2% B22t 68 Y 4 .9 0.02 0.2 0.14 0.6 0.6 1. 89 5YR 4/ 4 (RO) a l f i sol af l or. rocas e4 130 Y 4.6 0.02 0.2 0.06 0.3 0.6 1. 75 5YR S/6 (RA)

C77 BA A1 12 FYA 6.7 0.2S 12.0 0.27 19.2 1.S 21.19 SYR 3/ 2 (PRO) gne i s ? ond u lado B2 35 HA 5.8 0.06 0.2 0.15 7 .0 0.8 8.10 SYR 3/ 3 (PRO) pendiente: 2% C1 45 e nt i s o l af l or. rocas R >45

C70 BA A1 20 FYA 7.0 0.23 3 . 4 0. 45 16.0 1.4 18.0S SYR 3/3 (PRO) gnei s o ondulado B-e 45 FYA 6.6 0.08 0.2 0. 39 7.8 0.8 9 .14 5YR 3/ 4 (PRO) esqui sta pendiente: 2%

R a fl or . rocas ~ ~ incept isol

C87 Cha Ap 28 FA 6.2 0.08 4.8 0.20 S .2 1.1 6.61 10YR 3/ 1 (GO) gne i s ondulado B2 SO FYA 4.4 0.03 2.8 0.20 1.9 0. 3 2.72 10Yr S/3 (P) pendien te: 1-2% e 1 70 Y 3.9 0.04 2.0 0.26 2.5 0.4 S .02 7.5YR 5/6 (P) incepti sol R

C44 Po r A1 30 FYA S .S 0.15 0.2 0.36 4 . 1 0.7 5. 34 SYR j/3 (P RO) gneis ondulado B2t 100 Y 5 .2 0.06 0.2 0.22 3 . 9 0.5 4.76 2.SY R 3/ 6 (RO) pendi ente: 1-2% C1 150 5YR 3/6 (PRO) al fisol APENOl eE 111. Perfiles representat ivos de suelos de Conc e pc i ón (GUAMAN y VALVERDE, 1982).

Tabla 7. Pa i sa je col inoso. NI veg ho r cm tex pH NX Ca Mg e1e c ol or clase notas

e26 BB A1 8 FA 5 .8 0 .05 0.6 0 .14 2. 2 0.6 3. 09 5YR 3/ 2 (PRO) g r an i toide colinosa A2 30 FY 4.1 0.03 0.8 0.08 0 .7 0.1 2. 43 5YR 4/2 (GRO) pendiente: 1-21 B2t 90 Y 4.1 0.03 0.6 0.09 0 .4 0 .1 3.32 2 .5YR 3/6 (RO) ul t i sol aflor o rocas el 150 FYA 5.4 0.07 0.8 0.19 4 .3 0 .9 5.57 2.5YR 4/8 (R)

e15 Cha Ap 16 FYA 6 .1 0.16 0.6 0.58 10.8 1.5 13 .11 5YR 2 .5/2 (PRO) gran i to ide col inosa B2 42 FY 4 .9 0.09 0 .6 0 .31 5 .2 0 .9 6 .61 2.5YR 3/2 (R) pendiente: 4% el 60 FY 4.6 0.05 0.6 0.22 4. 1 0 . 7 5 .32 2.5 YR 3/2 (R) i ncep t i s ol

J5 Pot Al 60 FYA 5.8 0. 13 2.2 0.51 9 .6 1. 1 11 .3 5 5YR 2 .5 /2 (PRO) qr an i t o i de col inose el 70 pendi en te: 4% R i nc ept i sol af lar . rocas

e20 BA Al 25 5.8 .19 2.0 0 .35 16.3 2.8 19.74 3.75YR 3/4 (PRO) e squ ist o col inoso B21t 90 5. O . 06 0.6 0.19 4.4 2.4 7 .16 2.5YR 3/4 (PRO) pendi ente: 3% B22t 120 al f i so l a fl or , r oc as R >120 e 33 BA Al 17 FY 7 .3 0. 27 2.4 0.18 27.2 1.4 29 .31 5YR 3/3 (PRO) f i lita col inosa B21t 50 y 6 .5 0 .10 1.6 0.11 9.6 1.6 11.48 2 .5 YR 3/4 (P RO) pendi ente: 2 - 3X B22t 98 y 5.7 0. 04 0.6 0 .56 3.4 1.3 5.40 2.5 YR 3/6 (RO) a l f i sol afl or. r oc a s e1 130 y 5 .3 0.04 0 .8 0.31 2.6 0.6 3 .62 2.5 YR 4/6 (R) c ima de l ader a

J 1 Pot A1 19 5.9 0 .26 1.2 0 .33 16.0 2 .0 18 .4 5 2.S YR 3/4 ( PRO) f i li ta c o l i nosa B21 t 58 6 .2 0. 10 0.2 0.42 9.6 1.4 11 . 56 2.5 yR 3/3 ( GO) pendi ente: 2% B22t 130 6 .4 0 .04 0.8 0.61 7.5 1.7 9 .9 2 2 .S YR 3/6 (RO) al f i s o l

Cl a ve de símbol os: ve g : veg etac i ón ( 5A = saban a a rbo lada, 51 = sabana estacionalmente i nundada , BB = bo sque bajo , Cha = chaco , Pot = potrero); ho r : ho r iz onte; cm: pro f und ida d ; t e x : t ex t ur a: pH: en s us pe ns i on con agua; minerales: NX (m i c r o - Kj e l dah l ), P , K, Na , ea, Mg ele (c a pac i dad de in t e r c arro i o de c a tiones ): en meq/ 100 g; co lor del si stemaHUNSELL: P = pa rdo, R = roj o, A = ama r il l o, G = gris , O = os c ur o ; c l as e : ma t c r i at pa rieta l y cl asi fic ación de sue l o s : nota'>: a floro = afloramientos, l a tero = laterft ico . - 46 - - 47 -

Ecología en Bolivia Nº 16, agosto de 1990, 47-75

REPORTE PRELIMINAR SOBRE LA GEOECOLOGIA DE LA SABANA DE ESPIRITU y SUS ALREDEDORES (LLANOS DE MOXOS, DEPARTAMENTO DEL BENI, BOLIVIA)

por Werner Hanagarth y Jaime Sarmiento

1. Introducción

La sabana de Espíritu está integrada a los llanos de Moxos, los cuales forman las sabanas estacionalmente inundadas más extensas de la cuenca amazónica.

Los llanos de Moxos se encuentran entre las regiones ecológicamente menos investigadas en Sudamérica. Hasta ahora no existen estudios ecológicos y únicamente BECK (1983,1984) investigó la fitosociolo­ gía de Espíritu y HAASE & BECK (1989) la de El Dorado en el oeste del río 8eni. Inventarios de flora y f 9una más completos sólo fueron realizados en Espíritu y la Estación Biológica Beni. Exis­ ten deficiencias en los conocimientos de suelos y la geología, pero hubo avances considerables en el campo hidrológico (ROCHE et al., 1985) .

Nuestras investigaciones en la sabana de Espíritu se concentran, principalmente, en el estudio de la diversidad y ecología de peces y aves, y en los mec an i smos y formas de adapt ac ión a f ac t ores ecológicos, en un ambiente estacionalmente muy variable.

En este trabajo se presenta un primer resumen de resultados sobre el contexto geoecológico de esa área y sus alrededores.

2. La sabana de Espíritu

La sabana de Espíritu (660 24' O, 140 8' S) está ubicada en el centro sur de los llanos de Moxas (fig. 1). Tiene una superficie de 73.000 ha, donde existe ganadería extensiva en pastos naturales ( BECK, 1983) .

Los llanos de tloxos corresponden a una extensa llanura que ocupa una superf icie mayor a 200.000 km2 (MUÑOZ REYES, 1980; ERTS, 1978). Ubi cados entre las últimas estribaciones andinas en el oeste y las se~ranías del Escudo brasileño en el este, 1 imitan al norte, a la altura del río Madre de Dios, con las selvas bajas amazónicas y al sur están separados de la región chaqueña por selvas semihúmedas.

2 Aproximadamente 110.000 km del departamento del Beni (Bol í v i a ) comprenden sabanas con pastos y arbustos, pantanos y bosques siempreverdes. Las selvas bajas (menores a 500 m s.n.m.) f que incluyen bosques de galería e islas de bosque, se extienden en un 2 área que supera los 11.000 km • Los lagos y lagunas mayores más abundantes de la cuenca amazónica, ocupan una superficie de casi 3.500 km2 (ERTS, 1978).

Los niveles altitudinales aún están en discusión (DENEVAN, 1966; INE, 1982; MONTES DE OCA, 1983; TELLERIA et al., 1988). Los datos más confiables parecen ser los de TELLERIA et al. (1988), obtenidos a través de estudios gravimétricos sobre el basamento del Escudo brasileño (fig. 2). - 48 -

6"° 66° ~ 4 °

I ! ,eo ~

S' Ú ..

• ••• "Perno" SIe rra .. lagos ,laguna s

~ Ex t ens.cn de l lano s de MOJf OS

~_: ExtensiÓn d e los Llanos d e Moxas en el o ~i e n t e b ol i vi a no ( s e g ún IGM 1985) Y la ub i c a c i ó ri de Es p í l' i t u. Los " ve i n o s " Monte y Si el'l'a según CAMPBELL et al., 1985. - 49 -

6 o

7C" _680

•• • • Divisonc de Cuenca s lago, Lagunas • Pcblo ci ooes Importantes Ríos . Cachuelas Serr amos, Subcndmcs

Fi g. 2 : . i ano ( s e gún IGM 1985 ). hidrográ f ic.o adelles osegr l. eunte ' TbELLERI o l I v A (1 9 8 8) . MapaNi v e les a l ti t udl n n - 50 -

Excepto las áreas del extremo sureste, donde afloramientos del Escudo brasileño sobrepasan los 700 m, la mayor parte de los llanos se encuentra bajo los 200 m s.n.m. (TELLERIA, 1987), alcanzando altitudes inferiores a 160-200 m en el centro sur, cerca del pie de monte y en el oeste. Las altitudes son de 130 a 140 m s.n.m. en el norte. Nuevas mediciones dieron diferenc ias de nivel de aproximadamente 33 m entre San Bor-ja (193 m s.n.m. ) y Espíritu. Como consecuencia, la altitud de Espíritu es de 160 m, en lugar de los 214 m s.n.m. c onsiderados anteriormente (ver BECK , 1983).

Debido a los desniveles poco pronunciados, esta llanura, levemente inclinada hacia el norte, presenta pendientes menores a 33 cm/km entre San Borja y Espíritu, 18 cm/km entre San Borja y Trinidad y 6 cm/km entre Trinidad y Guayaramerín. El r e l ieve general no sobrepasa los 4 a 5 m.

3. Los factores geoecológicos

3.1 Las bases geológicas, geomorfológicas y edáficas

Los conocimientos sobre la historia geológica, geomorfológica y suelos aún son muy deficientes, y no permiten tener una imagen s intética sobre la evolución de la región beniana.

3.1.1 Geología

La llanura del Beni pertenece a una cuenca pericratónica que, bor­ deando el pie oriental de los Andes, se extiende desde el r ío Drinoco en el norte de Sudamérica, hasta el noreste de la pampa argent i n a (PUTZER, 1968).

El zócalo del Escudo brasileño represénta el basamento geológico de la región beniana. Al este del río Mamoré, el escudo expuesto es una peneplanicie ligeramente ondulada, cuya elevación máxima (700 m s.n.m.) se encuentra en las cercanías de San Javier. Al este de Trinidad y oeste del río Mamoré, se pierde d~bajo de formaciones terc iarias y cuaternarias (TELLERIA, 1987). El afloramiento más occidental se halla cerca al río Iruañez, afluente del Mamoré. Se trata de una pequeña elevación de 32 m de altura sobre la planicie (MAGALHAES, 1971 ).

Al oeste de Trinidad, cerca al río Apere, el zócalo se encuentra entre 434 y 900 m (MAGALHAES, 1971; TELLERIA, 1987). Las formacio­ nes precámbricas bajan hasta 5000 m al borde de la faja subandina (PLAFKER,1964). Sin embargo, ALME1DA (1978) indica que en esta zona el zócalo está a una profundidad de 3.000 m; mientras que el Mapa tectónico de Bol ivia (IGM, 1985) registra 4000 m. TELLERIA ( com. pers.) supone que el zócalo se encuentra más superf i cial.

Desde el punto de vista tectónico, este basamento fue afectado por varias orogenias y sufrió fracturamientos y diaclasamientos. Los más recientes constituyen una serie de fracturas ortogonales, for­ madas en tiempos plio-pleistocénicos, que serían las causantes de diferentes estructuras geomorfológi cas y del tipo de drenaje. Los 1 ineamientos neotectónicos están también relacionados c o n reaj ustes del mismo sistema de fracturas, probablemente heredadas del Meso­ z o í c o (BGS-GEDBDL, 1983; TELLER 1A, 1987). PLAFKER (1954) post u 1 a una correlación de fracturas en el ESCudo brasileño con los linea­ mientos de 1 agos, r íos y, en menor grado, con 1 a or i e n t ac ión de comunidades vegetales. Los lagos, en su mayoría de forma rectan- - 51 - guIar o c u a d r a d a , están orientados de noreste hacia suroeste y, en menor número, de noroeste a sureste. Estos pueden haberse formado por hundimientos de pa~tes del escudo o por compactación de mate­ rial poco consolidado en los estratos superiores, debido a vibra­ c iones (PLAFKER, 1964) causadas por el paso de ondas sísmicas superficiales Lg (ondas LOVE que viajan por el granito-gneis), des­ de el zócalo hacia los estratos superiores (TELLERIA, coma pers.).

Encima del escudo descansa una molasa marina, originada en el Ter­ ciario inferior, cuando la región beniana todavía formaba parte de la plataforma continental pacífica. Durante la orogénesis andina existió una cuenca con lagunas de agua salohre, paulatinamente transformadas en sistemas de agua dulce.

En 1 a siguiente fase geol ógica fueron introduc idas grandes cant ida­ des de partículas en suspensión, mediante ríos de aguas blancas, depositando la molasa de agua dulce (GRABERT, 1984). Durante el Pleistoceno (2 millones - 10.000 años) existió un desagüe hacia la cuenca amazónica por el Abra de Purús. Aproximadamente en la misma época, la región beniana estaba ocupada p~r un lago o un sistema de iagos que, en el Holoceno, fue conectado con el río Madera a través de la barrera rocosa del escudo, entre Porto Vélho y Abuná (GRABERT, 1967, 1984). Esos lagos fueron el resto de un sistema lacustre más grande en el Plioceno (GRABERT, 1984).

CHURCH (1898) postuló, por primera vez, la existencia de un lago en la sabana beniana, que debería haber drenado hacia un gran lago Pampa ubicado en el sur. La relación entre ambos habría sido "como la del mar Negro con el mar Mediterráneo". Su conexión fue inte­ rrumpida por deposiciones de los ríos Grande y Parapetí, que provo­ caron el cambio del drenaje de este lago hacia el norte. DENEVAN (1966) duda sobre 1 a ex istenc ia de un 1 ago beniano grande y profundo.

Los estudios de CAMPBELL et al. (1989) en el norte y noroeste de la región y la existencia actual de grandes áreas pantanosas, apo­ yan la presencia de un lago grande o de un sistema de lagunas poco profundas. La geomorfología del área, donde prooablemente se pro­ dujo el impacto de un meteorito (provincia Iturralde del departa­ mento de La Paz), cuya edad CAMPBELL et al. (.1989) estiman en aproximadamente 10.000 a 15.000 años, corresponde a la desemboca­ dura de un río en un lago o áreas anegadas. Esto y la presencia de otras estructuras deltaicas o pantanosas similares en el sur del "reino" Sierra, indican 1 a deposic ión en áreas 1 acustres de mate­ rial transportado por ríos.

Los sedimentos superiores de la sabana son de origen fluvio-Iacus­ tre y aluvial (BECK, 1983). Unicamente los trabajos de CAMPBELL et al. (1985) Y CAMPBELL et al. (1989) permi ten mayores interpre­ taciones sobre el Holoceno del norte y noroeste de Bolivia. Ellos diferencian dos "reinos" (realms) de deposición geológica. El pri­ mero, el "reino" Sierra, está ubicado en el borde de las serranías subandinas hacia el noreste y el segundo, el "reino" Monte, en el norte de la llanura (fig. 1). Los sedimentos de los dos reinos provienen principalmente de la faja subandina. Similares formacio­ nes geol ógicas se ext ienden hac ia el sur del "reino" Sierra, por lo menos hasta el río Sécure en el pie de monte (fig. 2). En ambos reinos se detectan procesos de deposición actual, por la acción de ríos provenientes de las serranías. - 52 -

3.1 .2 Geomorfología

La geomorfología d e la llanura beniana está determinada po r py o c e ­ sos f l u v i o - lac u s t r es y a l u v í a l e s <8ECK, 1983), per o t a rn b i é n por movimientos tectónicos (PLAFKER, 1964; TELLERrA, 1987). E l r e ] l e v e muy poco pronunciado se debe sobre todo a la base de e rosión e l ev a ­ da en los ríos 8en i y Mamoré, representada p o r las " cac h u el a s" (ant 'guos afloramientos del Esc udo brasileño ), que desde la cone- xión de los sistemas fluviales de la reg i6n benian con el rí o Madera no han podido ser denudadas.

En consecuencia, los llanos poseen el carácter de u na inmensa lla ­ nura de depos i c ión, en la cual los ríos p r overi í en t e s de l a f a j a subandina o del pie de monte desbordan regularme nte de sus lechos ( b u s c a n d o nuevos cauces, capturando cuencas de o t r o s , a ban d o n á n d o ­ los nuevamente, atravesando la llanura f uera de s u c auCe en forma de corrientes laminares

Estos procesos parecen ser geológicamente y-ecientes y aún ac tua l ­ mente ocurren, c o mo en el pie de monte de l " rei n o " S i e r r a (C AMPBELL et al., 1985 ) y en el sur de éste hasta e l río Sécure~ Est a f r an ­ j a , en su mayor parte cub ierta de b osques s iemp r everdes , está atravesada p or r íos p roven ientes de 1 as ú l timas est r ibac iones subandinas. En el p ie d e monte e s tos ríos d epo si t a n lat e ralmente sus sedimentos, en forma de lenguas o abanicos. Más adelan t e, los cauces s o n más def i nidos, conectándose luego c o n e l sistema f luvi a l general.

3.1 .2.1 La dinámica del río Maniqui y su impact o g e omo rfol óg i c o ­ hidrológico

El río Maniquí nace e ntre la serran ía de Eva -Ev a y l a cor dill e~a de Mosetenes, correspondientes a f ormaciones del Pli o ceno i nf e rio~ y Cretácico-Eoceno ( MART I NE Z & TOMASI, 1978 ). En su o r igen, dren ó probablemente hacia el norte, hasta que un r ío, ero s ionan do un afloramiento terciar io en la parte s eptentrional de la serra nia d e Eva-Eva, lo capturó; debido a eso c o me n z ó a fluir hac ia e l rí o Ap e ­ re (fig. 3, ver hoja apar te). I nundac i one s cat a s tró ficas d eben h a b e r l o obl igado a cambiar s u c u r s o con direcc i ón nor o e ste, s i n afectar esenc i almente las sabanas en el sUYO de la Es t a c i ón Bi o l óg i ­ ca Beni, c o mo lo prueban los suelos y e stY"ucturas geo mor f o lóg i c a s similares a los de Esp ír itu.

De s d e el arro y o Cu ~ ira ba, q ue t a mb ién e s un probab l e cauce de l r í o Maniqu i, casi i ninterrumpidamente d epositó sus sediment o s sobr e suelos d e una sabana que se extend ía a n terior me n te en el área d e la E s t ación B iológ ica Sen i, t rasladándose e n f o r ma later a l con direc c ión oeste y abandonando ant iguos cau c es c omo l o s. a r r o y o s Maniqu i c ito y Maniqu i Viejo.

El rég imen h idrológi c o de este rí o es s i mi l a r a o tros ríos p reandi­ nos, que se c a r ac t e ri z a n por fluct uac i o nes alt a s y r ápidas de nivel y caudal, lo cual le permit e tlr-an spo r tar mater ia l de ay-rastre a sus áreas c i r cundantes.

Los s u elos (C HAVE Z , com. pers., 1990 ) y la presencia de una vege­ t aci ón c arac t e r ístic a en al g unos lugares de la Es tac i ón Biológica

Beni c o n f i rman nuestras conc l u si o n es: e n á r e a s actualmente n o - 53 - cubiertas de bosques altos, el Maniqui no sedimentó intensamente, dejando restos de la superficie antigua; mientras que los suelos en áreas boscosas tien~n su origen en sedimentos depositados por él. Diques, terrazas estrechas y al argadas, al ternando con canal e ' de drenaje y leves depresiones pantanosas, representan las estruc ­ turas geomorfológicas principales de esta ~rea.

Areas boscosas con un origen similar fueron detectadas en e l sures­ te hacia el río Apere, lo cual enseña que, ant eri o rm e nt e, e sos procesos geomorfológicos han contribuido a la f ormaciÓn d e b osque s en la sabana.

El impacto del río Maniqui hacia Espíritu es diferent e. De bido él una reducción de su pendiente, empieza a d i ap e r s a rse e l) n u merosos brazos fluviales (fig. 3). Desde aquí desbo r da in t e nsamen te du ­ rante las inundaciones hacia el oeste y norte, dep o sitando ma t eria l arrastrado sobre el suelo de la sabana. Aguas abaj o c r e a un a leng u a extensa, llamada actualmente laguna El En cant o, de donde sus ag u a s se dirigen en forma de inmensas corrientes laminar e s Csheet -fl o ods) hacia el norte, llegando turbias aun hast a la Estanci a Candelar ia. Filtradas sucesivamente por la vegetac ión, a lcanz a n luego la reg ión de Espíritu como aguas "negras" o pardas.

Más hacia el noreste, el Maniqui se con ec t a con e l ri o Ra p ulo, que posiblemente también es un río capturado p or el primero. S e trat a de un típico río con diques natural e s en las riberas ( Da mmu f e r­ fluss, WILHELMY, 1958) y con canales laterales de erosión, a través de los cual es l as aguas desbordan a amp 1 i o s pan t anos y 1 agunas durante las inundaciones. En esta depresión, que se extiende s obre 2 una superficie de aproximadamente 500 km , las aguas son filtrada s y llegan igualmente como aguas negras o cristalino-pardas a la región de Mercedes (fig. 3). Unicamente durante rebalses fuertes del río Rapulo, las aguas llegan turbias (TANY, como pers.).

3.1.3 Suelos

Los suelos de la sabana beniana son clasificados como lateritas de agua subterránea en áreas menos drenadas. En la región sur se encontraron podsoles rojizo-amarillos y en el norte latosoles amar i 11 o -pál idos (BEEK 8< BRAMAD, 1968; WRIGHT, 1964). COCHRANE (1973) di ferenc ia cuatro sistemas de suelos, menc ionando l ateritas, subsuelos con "clay pan" rojizo-amarillo de naturaleza plíntica, ultisoles y oxisoles.

3.1.3.1 Los suelos de Espíritu

JORDAN (en: BECK, 1983), GEHLER (1985) Y GEHLER et al. (en manus­ crito) encontraron suelos limo-arenosos y limo-arcillosos. No existen piedras, pero sí se encuentran diversos tipos de concrecio­ nes. Mineralógicamente están compuestos en su mayoría de cuarzo y en menor grado de illita y caolinita.

Se pueden diferenciar dos grupos principales de suelos: 1) suelos no sódicos y 2) suelos sódicos.

Los primeros, con mayor extensión, están representados por gleyso­ les plínticos y gleysoles húmicos en las áreas de mayor inundación. En las islas de bosque, ocasionalmente o nunca inundadas, se pre­ sentan cambisoles gleícos. Los suelos de los bosques de galería pueden ser considerados poligenéticos, pero aún no están c l a s i f i c a - - 54 - dos. Este tipo de suelos se caracteriza en general por concentra­ ciones muy bajas de sodio y variables de calcio. En las partes menos inundadas el pH ~s neutro o ligeramente ácido, la concentra­ ción de aluminio intercambiable es baja y la saturación de bases es mediana a alta. En las partes temporal o permanentemente inun­ dadas el pH es ácido, la concentración de aluminio intercambiable varía entre alta a muy alta (hasta 13 meq/100 g) y la saturación de bases entre baja y muy baja.

Los suelos del segundo grupo pueden subdividirse en suelos sódicos y suelos alcalinos degradados. Los primeros están distribuidos en los sitios denominados semialturas, que se inundan hasta 2 meses al año; son suelos compactos y de baja permeabilidad. Se caracteri­ zan por una elevada concentración de sodio en el subsuelo, que es menor cerca de la superficie debido a la alta precipitación. La concentración de calcio es por lo general elevada, formando local­ mente concreciones, junto con otras de hierro. El pH es ácido en la superficie, se incrementa con la profundidad y alcanz~ valores mayores a pH 9 en el subsuelo. Consecuentemente, sólo en la super­ ficie se registran valores de aluminio intercambiable.

Los suelos de las semialturas, que se inundan más de 2 meses al año, pueden ser considerados como suelos alcalinos degradados. En c o mp a r a c i ó n con los suelos tratados anteriormente, presentan una menar concentración de sodio que, junto con la de calcio, aumenta hacia el subsuelo. El pH es más ácido y los valores de aluminio intercambiable más elevados.

3.1.3.2 Distribución geográfica de suelos sódicos y salitrales en el sur de la sabana beniana

Suelos sódicos no solamente fueron hallados en la región de Espíri• tu. CHAVEZ (com. pers.) encontró unos muy similares en las sabanas del sur de la Estación Biológica Beni. En áreas boscosas existen también restos de suelos semejantes en la superficie.

Los salitrales, lugares donde el ganado lame la tierra, presentan indicios de contenidos de sales. Su distribución geográfica fue usada para estimar la probable extensión de suelos sódicos en la región, sin embargo los datos aún no son completos.

Salitrales fueron hallados en Espíritu a orillas del arroyo Capi­ guara y cerca al arroyo Caripo; en la Estancia Palmares; al borde de la laguna Coquinas; en la orilla del arroyo Chaparina, cerca a la ciudad de San Borja, en cuyos alrededores VACA Cc orn . p e r s , ) confirma la existencia de otros.

Igualmente se conocen salitrales a 10 largo de la carretera San Borja-San Ignacio de Moxos, en los alrededores de la laguna Norman­ día, en las orillas del arroyo Curiraba e incluso en el interior de la Estación Biológica Beni (fig. 3).

La presencia de mayores concentraciones de sales es confirmada tam­ bién en la Estancia San Rafael, situada al sur de Trinidad, a ori­ llas del río Ibaré (GALDO, como pers.), y en la Estancia El Jovi, al norte del río Yacuma. - 55 -

3.2 Clima e hidrología

3.2.1 El clima

La región beniana es una zona de transic iÓn c li má t i c a , de un régi ­ men ecuatorial a tropi¿al con lluvias de verano (WALTER, HARNICKEL ~ MUELLER-DDMBDIS, 1975). De acuerdo con el sistema KOEPPEN, pre­ domina el clima Awi, que cambia a Amwi hacia la faja subandina. Hacia el suroeste, donde predominan selvas húmedas y perhúmedas, existe tendencia a un clima Af.

Los promedios anuales de temperatura de Espíritu están por encima de los 26·C (8ECK, 1983; ESTANCIAS ELSNER, no publicado; INSTITUTO DE ECDLDGIA, no publicado). Las máximas extremas mensuales superan los 30° C, mientras que las mínimas extremas no descienden de los 20° C. Los valores promedio mensuales de 15 años de registro varían entre 24,3° y 27,9DC, mientras que las temperaturas extremas abso­ 0 1utas osc í 1 an entre 7 y 41 C.

La precipitaciÓn promedio (18 años) en Espíritu es de 1866 mm, con valores extremos de 1322 y 2454 mm. En un período anual, 7 a 8 (9) meses son perhúmedos (octubre - abril o mayo), 2 a 3 son húmedos y otros 2 a 3 meses son secos (junio a agosto). Los meses de junio y agosto pueden carecer absolutamente de precipitaciÓn (2 veces en el mes de junio y 3 veces en agosto durante 18 años de registro); pero en los mismos meses de otros años, las lluvias superaron los 100 mm/mes. Los extremos mensuales de precipitaciÓn alcanzan los 617 mm (noviembre 1973); sin embargo, enero y febrero son los meses más lluviosos en general. Las precipitaciones pueden superar los 200 mm en pocas horas.

De manera general, se observa un gradiente de distribuciÓn pluvial que aumenta hacia las serranías subandinas, en el norte y este, mien-tras que las precipitaciones disminuyen progresivamente hacia el sureste, alcanzando en el sur de Trinidad aproximadamente 1300 mm. Hacia los Andes superan los 2000 mm, en c omp a r ac i ó n con la sabana central, donde alcanzan 1700 a más de 1800 mm por año (ROCHE y ROCHA, 1985) .

Los vientos determinan esencialmente la dinámica de la temperatura y de las lluvias. Con elevada regularidad predominan vientos leves a fuertes, de nornoroeste a noroeste en el centro de los llanos, alternando principalmente con otros procedentes del sursureste y sureste en la época seca; otras direcciones son de carácter subor­ dinado.

Los vientos del nornoroeste ocurren también, pero con menor fre­ cuencia, en el invierno sur (época seca). En la época húmeda gene­ ran lluvias, mientras que en la época seca aportan poco al régimen pluvial. Vientos provenientes del sur, originados por anticiclones antárticos, llegan hasta la cuenca amazÓnica principalmente entre los meses de abril a octubre (RDNCHAIL, 1986). Estas masas de aire frío, conocidas regionalmente como "surazos", causan c onsiderables bajas térmicas y pueden provocar altas precipitaciones (50 a más de 100 mm). El cambio de temperatura es abrupto, provocando una reducciÓn térmica de 10° C o más. Los extremos mínimos, generados por estos frentes en el Beni, son de 6° e en Santa Ana del Yacuma y de 7° C en Espíritu (BECK, 1983). Sin embargo, las temperaturas durante los surazos varían generalmente entre 12° y 18° e , pero en - 56 - la época húmeda no disminuyen debajo de 22° C. Esta situac i6n meteorológica puede durar desde un día hasta más de una semana.

3.2.2 La h idrología

La llanura beni ana es la p arte más meridional de la cuenca amazÓni ­ ca, drenada por los ríos Mamaré y Beni. Situados más periféricamen­ ter también contribuyen el río Iténez o Guaporé, en el este de la sabana, y el río Madre de Dios en el norte (fig. 2).

Los r i o s Seni, Mamoré y Madre de Dios p rovienen d e l a s vertientes orientales de l o s Andes. Reciben las aguas de la sabana occ idental y septentrional (río Senil; del sur y del centro ( rí o f'-1 a moré) . El Mad ~E de Dios drena únic amente una pequeña parte de las sabanas d e la provincia Iturralde en el noroeste extremo, mientras el rí o Iténez reune las aguas en el este.

3 .2.2. 1 La s inun d ac i on e s

Anualmente, extensas inundaciones ocupan s u p e r f i ci e s de 100.000 a 15 5 . 000 km 2 d urant e 1 a época húmeda (8ECK, 1983; RaCHE et al., 13 86 ), p ero e xisten grandes d iferencias regionales respecto a l a s u p e r f ici e inun d a da .E l centro, incluyendo la sabar a de Esp íritu , está some t ido a gt-andes inundaciones que cubren áreas de 60 a 70%, hasta oc a si onal men t e 901. (8AUMERT, como pers.). Sin embargo, hacia 0 1 est e y s u roest e son mucho menores.

La s inundac ion e s s e deben a u na pendi ente poco pronunciada de 5 a 30 c m/ km y, p r inc ipalme nt e, a la e x istencia de afloramientos del Escudo bra s il e ~ o e n e l nor te y n o r est e de los llanos, representados p or las cachuel as en los r íos 8en i y Mamaré; además, el rel ieve y l a v e g et ac ión densa i mpi d e n un drenaj"e continuo y rápido de las a guas .

El río Yac uma nace e n la serraní a de Kara-Kara o Pilón, una de las Glt im as e st r i bac i o nes de la f a j a subandina. T iene una extensiÓn ap roxi ma d a d e 6 50 k m CBECK, 1984) y desemboca en el río Mamoré.

Las aguas de la sabana occi den t a l y de la faja subandina s on condu­ cidas por e l Ya c um a y los a r r oyos Caripo y Chaparina . En la parte o,- ier1 tdl d e E s p ír itu, el aport e de aguas provenientes del río Man i ­ qu i-Rap u lo determ ina el rég imen hidrológico. La f ig. 3 i n d i c a las di recc iones p r inci p a l e s del flujo d e agua en la región de Espíritu.

Las inundac iones e xtensas com i e nz an en ,E s p í r i t u cua n do el río Ya cu­ rna a lcanza u n nivel mayor a 7 m, con un flu j o g e n eral h aci a el n a r­ es t e. 1 nundac i o n es má x i mas pueden s e r c a usa d as P Oy- 11 uv i as i n t en -­ s a s , tanto reg ionales como en el oeste, per o también por c r e c i d as d e l r í o Mam a ré, llamadas turbi ones, q u e son generadas p r incipa l ­ me nt e por l a s altas precipitaci o nes en la reg ión de los ríos Cha ­ par e e r c h i 1 o , u na del a s á t- e a s má s p 1 u v i o s a s del a ver t i en t e or i ent a l de los Andes, con más de 6.000 mm/año (RaCHE & ROCHA, 1386 ) .

Estas g randes ma sas de agua, 9 ~OOO a má s de 1 5.000 m3/s en Gu ayara­ me r í n ( ROCHE e t al ., 1 986), s o n t yo a n s por t a d a s p or el r í o Ma mo 1" é d urante l o s mese s de enero hasta mayo e i mp i d e n un drenaje regular del río Ya c u ma. Durante l os extremos máximos] el flujo g eneral de las a g u as puede c a mb i ar e n E spíritu hacia el oeste (BAUMERT, c om o pers . i , - 57 -

La época de inundaciones extensas no coincide plenamente con la lluviosa, sino que ocuyre unos 2 a 3 meses después de su comienzo ( BECK, 1 983) .

Las inundaciones de menor amplitud, a principios o fines de esta époc a, son causadas por 11 uv i as 1 oc al es y subreg i anal es, con precipitaciones diarias de 60 a más de 100 mm. Las inundaciones extensas se desarrollan desde los meses de enero-febrero hasta abril-mayo.

3.2.2.2 Las condiciones físico-químicas de las aguas

Los grandes sistemas fluviales provenientes de los Andes, al igual que la mayoría de los ríos y arroyos que nacen en la faja subandina y en el pie de monte, conducen aguas blancas. Al contrario, el río Iténez y sus afluentes, que atraviesan la sabana oriental, geológi• camente dominada por el Escudo brasileño, poseen aguas claras (ROCHE et al., 1986).

La conductividad eléctrica en el río Mamaré (Puerto Siles, 1983­ 1985) fluctúa entre aprox. 60 y más de 280 ~S/cm en el cursú del año, mientras que las aguas claras del río Iténez poseen general­ mente valores reducidos, variando entre 26 y 76 )kS/cm (datos del Campamento More, 1983-1985) (ROCHE et al., 1986).

La salinidad y la conductividad eléctrica disminuyen desde el sur hacia el norte, y desde el oeste hacia el este (ver ROCHE et al., 1986) .

En base a la carga de iones, ROCHE et al. (1986) caracterizan las aguas de los grandes ríos como el Beni y Mamaré, como "bicarbonat a -­ das, calcio-magnésicas"; las del río Yata como "potásicas, luego magnésicas con débil contenido de calcio"; las del río Ivon c orno "muy fuertemente potásicas, luego sódicas sin calcio y muy déb i l contenido de magnesio" y las aguas de las zonas de inundación (F' YC a a Trinidad como "sódicas, luego potásicas y magnésicas, s i n c a l ­ cio".

Aunque todavía no se evaluaron las aguas de Espíritu quím i camente, los parámetros del pH y de la conductividad eléctrica rnue s t r e n algunas características no mencionadas por ROCHE et al. (1386), que presentamos en la tabla 1.

En la época seca, cuando el nivel de agua está bajot los sistemas fluviales, representados en Espíritu por el río Yacuma y el arroyo Carnaval, generalmente conducen aguas "bl ancas", de color kaki, kaki-parduzco a kaki-olivo, con una transparencia muy reducida. Los valores del pH fluctúan principalmente entre 6,2 y 7,6 y la conductividad eléctrica en el Yacuma tiene rangos entre 54 y 121 J-A-S/cm. El arroyo Carnaval (Pta. Senda) demuestra mayores varia­ ciones, debido a la influencia alternante del río Yacuma y de las aguas provenientes de la sabana.

Las condiciones cambian profundamente con el aumento del nivel del agua en la época húmeda. Las aguas blancas se vuelven sucesivamen­ te pardas y, desbordando hacia los bosques de galería y a la saba­ na, cambian de color pardo oscuro a negro. La suspensión mineral se reduce a un mínimo, pero la transparencia no aumenta mucho más, debido a la coloración intensa (substancias orgánicas). - 58 -

Tabl a 1: Paráme t r o s fís i c o -qu ím i cos de c u e r pos de agu a e n Es pír itu A) en l a e s tac i ó n de sequía 8) en la estación de lluvia

A: Cu erpos de agua estudiados en la estación de sequía

Cuerpo de agua pH Conduct ividad Transparencia Color el ~ ct r ica (profundidad en el ?S/CI (25°C) Disco de Secch i )

Ríos y ¡rroyos

Río Yacul a 6,2 - 7,6 54,0 - 121,Of 4,0 - 13,0 ocre l arr 6n Arroyo Carnaval 6,1 - 7,6 13,5 - 128,9f 7,0 - 17,0 l arr ón ocre (Pta. Senda) Arroyo Carnaval aUo 6,4 - 7, 1 25,8 - 54,2 18,0 la rr ón alar i 110 Arrayo Capiguara 6,5 23,1 30,O Iclrr óo tr ansp arente

"eandros ¡nt i U05

"adre Pta. Esp ír itu 6,0 - 6,5 26,8 - 38,3 9,O - 34,O pardo 01 i va "adre Ho z 6,4 - 7,1 35,O - 42,2 22,O - 24,O

Pantanos

Curiche Capiguara 6,2 - 6,5 21 ,2 - 34,8 7,5 - 45,0 l arr6n Curiche flor ida 6,0 - 7,0 19,2 - 31,6 17,0 - 43,0 l ar TÓ n Cur iche l CUlO 6,6 25,4 - l arr ón

Cuerpos de agutl t erales

Depresiones, charcos 7,3 - 9,6 74,9 -237,On 3,O - 5,0 ocre Salitral 8,7 675,O 1,O - 2,O ocre

Est anques utificiales

Pozo Coto-ancho 6,5 - 7,0 43,7 - 67,3 15,0 -43,0 larTÓ n oscuro Estanque l agarto 7,S - 8,1 116,9 -204, O 2,0 - 4,0 l arr ón alar i 110 Estanque Pta. Espír itu 6,4 - 6,8 163,9 -247,0 3,5 - 6,O pardo gris

ua s te rr.inea

Mor ia Espír itu 7,7 882,O - 885,O Nor ia Tany 7,6 903,0 Nor ia Puesto Capiguar 7,9 1269,0

* Fluctuac i o nes altas del nive l de agua y d e la c o n d u c t ivi d a d eléctrica debido a prec ip itac i o nes intensas , alternando con per íodos sec os.

** Se c o n si d eraron v arios c h a rcos y depres i o nes . - 59 -

Tab 1a 1 ( c on t . )

8: Cuerpos de agua estudiados en la estación de lluvia

Cuerpo de agua pH Conductividad Transparenc ia Color eléetr ica (profundidad en el )o'-S/C I (25°C) Disco de Secchi)

Ríos, arroyos

Río Yacula 6,0 - 6,6 55,S - 79,2 24,0 - 60,0 negro I rr6n Arr oyo Car naval 6,3 39,O - 87,8 42,0 - 80,0 negro l arrón (Pto, Senda ) Arroyo Ca rnaval 6,4 23,S 111 ,0 rr6n IUY tr spar. (los Ajos) Arroyo Cap iguara - - - -

"eandros antiguos

"adre Pto. Ep ír itu 6,S 40,S - 66,8 - negro pardo "adre Hoz 6,5 56,7 42,0 negro pardo

Pantanos

Cur iche Capiguara 6,0 13,4 - 14 ,4 110,0 (fondo) aarr6n IUY transpar • Curiche rIorida 6,2 14,3 - 23,6 50,0 - 86,0 rr6n IUYtranspar. Curiche lúculo - - - -

Cuerpos de agua telporales I

Depres iones, charcos 6,2 - 7,E 17,3 -145,411 5,0 - 10,0 pardo gri 5 Salitral - - - -

Estanques art i fíc iales

Poz o Coto-ancho 5,5 - 6,5 17,O- 25,7 120,0 -150,0 aarr6n tr anspar!l1te Estanque lagarto 7,4 80,6 - 97,3 5,0 l arr ón alar i 11 o Estanque Pto. Espíritu 6,0 - 6,5 37,2 - 62,O 12,O - 90,O l arr ón oscuro

Aguas subterr ~neas

Nor ia Esp ír itu 7,5 - 8,0 832,O-855,O Noria Tany 7,4 - 8,0 822,O-864,O Nor ia Puesto Cap iguara 8,0 1332,0

** Se con s i d e r a r o n varios charcos y depresiones. - 60 -

E n e 1 Yac u ma yen 1 a s par t e s a fec t a d a s ( Ar .,. o y o Car n a val, P t o . Senda) por sus corriente~ laminares (sheet-floods), el pH baja y la conductividad se ma ntiene en niveles correspondi.entes a los valores mínimos y medianos de la época seca .

Lo s c u e r p o s d e a 9 u a p el'""ma n en t e s, r ep r e s e n t a d o s por rí i f e}~ en t e s t i P o s d e pantanos (curiches , yomomos) y arroyos senescentes, se diferen­ cian de los sistemas fl uviales por la ausencia de suspensión mine ­ ral y por su transparencia más elevada. Son de color pardo oscuro, var i a n d o a pardo c 1 a r o -- e y ' i s tal i no d u r a n t e 1 a sinun d a c ione s , en 1 a s áreas con menor influencia del río Yacuma . El pH Y la conductivi ­ dad e léct r i c a son menores a los sistemas fluviales durante la época seca .

Las cond ic iones cambian durante 1 a época húmeda. Las aguas c e r c a del rio Yacuma son similares a las de éste, debido a su aporte a 1 a sabana . A mayor di st anc i a del r i o 1 as aguas se vuel ven más transparentes y se observa una disminución gradual de la conducti ­ vidad y del pH.

Los meandros a ntigu.os del río Ya c u ma muestra.n una dinámica contra­ ria d e l pH y de la conductividad. En la época seca, cuando son a l a meri t acíos exclusivamente por las p r ec i p í t ac i orres , su conductivi ­ dad es menor que durante las inundaciones extensas, cuando el río Yacumd domina su régimen hídrico.

Cuerpos de agua t emporales 7 que pueden formarse en depresiones durante lluvias fuertes, presentan valores de pH y de conducti - i d a d mayores a los de los cuerpos de aguas permanentes. Eso se debe a la diso ución de sales que fueron transportadas anteriormente por fuerzas capilares y que forman, en la época seca, afloramientos de cristales muy finos en algunos lugares con suelos s ó dicos . Al c o n ­ tr-ari o, en la época húmeda, se registra una disminución genera! del pH y de la conduct ividad, debido al escurrimiento s uperfi cial de las aguas de lluvia, que provoca lixiviación del suel o. Va lor e s altos de pH y de conductividad se encuentran en los sal itrales, como ind ica una muestra tomada al borde del arroyo Capiguara .

Los estanques artifici ales muestran grandes diferenci as según su ubicación y tipo de suelo. El Estanque Lagarto, con valores de pH y conductividad muy elevados, se encuentra bajo la influencia de suelos sódicos; mientras el Pozo Coto-Ancho, cuyos valores son muy reducidos, e stá ubicado en un bají o con larga duraci ón de inunda­ ciones. El Estanque Pta. Espír itu fue construido en el suelo de un ant iguo curiche, c u y o s u b s t r a t o orgáni c o c o n t i e n e muchos mine­ rales, razón por la cua l posee igualmente una conductiv idad eleva­ da.

Las aguas ssub t e r r áriee s resul tan comp l etamente diferentes, p o r su p H yen e s pec i a 1 s u e o n d u c t i vida d /TIU Y e 1 e vada, en c o mpar a ci ó rl con las aguas superficiales. En Espír itu la napa freá ic a se e nc u en t ~ a a una profundidad de 3,90 a 4,30 m durante el a ~ o. Muest ras t oma ­ das e n San BoY"ja y e n San Rafael, al s u r de Tr inidad, e nseñan que ese tipo de agua está distribu i da en fo~ma general, por l o menos en el sur de la sabana beniana.

La poca variación de la conductividad en l a s diferentes norias , examinadas durante el año, indica que existe i n f il t r a ci ó n muy redu ­ cida de aguas superf iciales en la semialtura de Esp íritu , Cárea con suelos sódicos muy compactos), mient~as q ue u na mayor i n filt raCIón - 61 - es probable en la región de Mercedes, al este de Espíritu, donde se inundan extensas áreas.

4. Las unidades geoecológicas de la sabana de Espíritu

Entre los habitantes benianos existen varios términos utilizados para la denominación de formaciones de vegetación (en relación al relieve, inundación y suelos) que sirven para la descripción de esas unidades.

Planicies ricas en pastos, se llaman "pampas", o "isI a-pampas" c u a n d o se presentan pequeñas isl as de bosque. Si se alternan "pampas" y bosque, se habla de "pampa-monte".

E x iste una pendiente general de aproximadamente 5 cm/km, entre las par t e s más altas en el sur y el borde del río principal (fig. 4).

La s marcas de inundaciones máximas señalan que en Espíritu, sólo s e presentan diferencias de desnivel de centímetros o decímetros en t r e las diferentes u nidades.

La tabla 2 (ver hoja aparte) muestra, en forma esquemática, un p er f i l desde las partes más elevadas en el sur de Espíritu hasta e l río Yacuma. Se pueden diferenciar los dos complejos de "semi­ a l t u r a " y "pampa-bajío", los cuales incluyen varias unidades geo­ ec o l ó g i c a s . Los parámetros diferenciales son: geomorfología, dura­ ci ón y profundidad de las inundaciones, características edáficas y acuáti cas y vegetación. La fig. 4 presenta el ordenamiento de las d iferentes unidades en la región de Espíritu.

8as á n d o e en el rel ieve, formaciones geomorfológicas, suelos, diná­ mi ca hidrológica y comunidades vegetales, se pueden resumir cinco p rincipales unidades geoecológicas en Espíritu.

4.1 Las Alturas

Las partes más altas, en general nunca o sólo ocasionalmente inundadas, corre spondert a las llamadas "Alturas". En Espíritu r e p y e s e n t a n sólo islas circulares, ovaladas o alargadas, que están en su mayoría ordenadas en cadena. Su estrecha asociación con c u r s o s antiguos de arroyos indican que son restos de r I b e r a s o t eryazas de sistemas fluviales (fig. 4). Existen también alturas c r e a d a s o sobreelevadas por el hombre precolombino que habitó en la región (NDRDENSKJoLD, 1913; DENEVAN, 1966).

Los termitas (Isóptera) fueron considerados como un factor impor­ tante en la formación de las alturas en la sabana del Beni (TRDLL, 1936) Y en el Gran Pantanal (WILHELMY, 1957). En Espíritu, sin embargo, las hormigas cortadoras de hojas (Atta ssp , ) han creado intensamente un microryelieve en algunas islas de bosque, contribu­ yendo p.e. a la elevación del lecho de un antiguo cauce de arroyo y a la extensión de las islas de bosque de Espíritu y Espíritu Viejo, pero no se les puede atribuir la creación de esas islas. Unic a men t e en c a s o s excepcionales, hormigas o termitas crearon islas de bosque pequeñas. En áreas fuera de Espíritu, sin embargo, s e o bse rvaron e n la pampa alta, generalmente no inundada, islas de bosque p eque ña s, q ue o b v i a me n t e fueron creadas por estos animales; p ero tambi én en e s t a s r e g i o n e s las islas grandes fueron producidas p o r d eposiciones fluviales . - 62 -

Fiq. 4: El área de Espíritu con las unidades g e o e c ol óg i c a s principales. ) - 63 -

Fiq. 4: El área de Espíritu con las unidades geoecol6gicas principales

A. El curiche Carnaval fue formado por un hundimiento tectónico; en su orilla occidental se observa un arroyo senescente, cuyo cauce fue afectado por ese hundimiento, que debe haber ocurrido en una época relativamente reciente.

8. La forma rectangular del curiche Taropal indica también que se form6 por un hundimiento tect6nico.

C. Antiguo cauce de un arroyo, casi irreconocible en el campo, que atravesó anteriormente la semialtura de Espíritu. La parte sur de la isla de bosque de Espíritu ocupa hoy en día el lecho de este arroyo, que fue parc i al ment e el evado por la ac t iv i dad de hormigas cortadoras de hojás.

o. Resto de una semialtura en medio de un área de nivel inferior al área de la gran semialtura al suroeste.

E. Antiguo arroyo con diques naturales de ribera y con pequeñas lagunas satélites secundarias.

En las "alturas" p redorn í n an suelos de tipo cambisol gléico, los cuales son mejor drenados que el resto. Las capas inferiores pue­ den ser afectadas por las inundaciones o por aguas estancadas, cuyos valores altos de conductividad eléctrica indican la influen­ cia de sales en las capas compactas del subsuelo.

Estas alturas no ocupan más de 2% del área de Espíritu. Por lo general, están cubiertas de bosques siempreverdes de di ferentes tipos. Con frecuencia se encuentran palmeras, las más comunes son Scheelea princeps y Syagrus sancona; mesofanerófitos escaposos como Ficus obtusiuscula, Copai fera r e t icu I e t e y Gua z ume u1mi fo1 ia son especies representativas

4.2 Las semialturas

Las semialturas se caracterizan por tener un nivel algo inferior al de las alturas. Están presentes en Espíritu como plataformas, diques laterales de ribera de arroyos senescentes y como islas de palmeras y tusecales ordenados en forma de cadena, que indican su origen como riberas de arroyos antiguos.

La formaci6n más grande de semialturas se extiende sobre una faja mayor a 6 km, con orientaci6n suroeste a noreste

(1984) encontr-6 "lombr-icales" o "zur-ales" en sabanas v enezolanas . Los suelos cor-r-esponden sobr-e todo a solonetzes gléi cos con alta cantidad de sodio.

Hacia el nor-este de Espír-itu Viejo, la super-f i cie ant i g u a superior de la semialtur-a fue er-osionada por- corrientes laminar e s, q u e d e b e n haber- avanzado desde el cur-iche Capiguar-a hacia el nor te , d e j a nd o esta isla y restos de la superficie o r i g in a l como un a f r e rij a a lar-g a d a y a n g o s t a (f i g . 4). Es t a á r-e a e s má sinun dad a q u e l a <; semialturas en el sur-oeste. Debido a su nivel infer i or, l o s suelos or-iginalmente s6dicos son más l i xi v i a d os y son e n parte a lca l inos degradados.

El ar-r-oyo con diques de ribera más c a rac t e r ístico e s el Ca piguara , como otr-os de este tipo, es senescente. Nace en la sab ana d e San 80r-ja y atr-aviesa extensas depresiones, f ormando diques con cana l es de er-osi6n laterales, por los cuales a nteriormente desborda r o n sus aguas turbias. Su lecho es poco profundo y generalment e al r a s de la super-ficie infer-ior de las áreas c i rc u n d a n t e s que atraviesa . Similares arroyos se encuentran igualmente en el n oroest e de E s p í ­ r itu (fig. 4).

Restos de semialturas en forma de islas de palmeras y tusecales r-epr-esentan antiguas orillas de arroyos o r í os, er OS I o nad a s poste­ r-ior-mente por- otr-os o por c orrientes laminares.

Los diferentes tipos de agua en las semialt u ras cor r esponden a de­ pr-esiones, charcos y en me n or grad o a sal i t r a l e s (compare t a b l a 1 ) •

La vegetaci6n es parcialmente xer omo rfa, semIs iempreverde c o n var-ias especies leñosas c a d u c i f o l i a s . · En l a s l oma s má s alt a s con suelos compactos crecen comunidades de Neptun la-Slda c i l ser iz , con algunas especies suculentas, y en las partes más arenosas, Lindernia-Eleusine tristachya CBECK, 1983, 1984 ).

80sques bajos espinosos, de pequeña extens16n, d ominado s p o r f1achaerium hirtum, son denominados localmente tusecales. Al c a n z a n una altur-a de 4 a 8 m, con sotobosque c u bi e r to d e nsame n t e p ar r-osetas de Bromelia serra, y asoc iados a palmares de Co pern J c l a alba (BECK, 1983, 1 984) .

Bosques ralos de tajibo CFebetru ie h ep t ephy l l e) y de al c or n o q u e (~bebui~ caraibaJ, se extienden en partes más infer iores de l a s semialturas. Los ár-boles alcanzan alturas de 8 a 15 m, incluso hasta 25 m. El sotobosque está cubierto p or pastizales y arbus t o s.

Los tajiba1es están asociados muchas veces a termiteros, mientras que los alcor-nocales se asocian con sartenejales.

Palmares de Copernicia alba se e ncuentran al borde de sem ialt u r a s o en pequeñas isl as, muchas veces entremezc 1 ados c o n 1 as o t ras formaciones mencionadas.

4.3 Los pampa-bajíos

Los pampa-bajíos de Espíritu comprenden todas las áreas de nivel inferior al de las semialturas, caracterizándose en p r i me r- l ugar por sus extensas y largas inundac iones, d e 4 a 8 meses e n e l año. - 65 -

Fueron formados por medio de fue~zas e~osivas de a~~oyos, del ~ío Ya cuma o por corrientes lamina~es, dejando ~estos de semialtu~as y alturas en forma de islas. Est~ucturas rectangula~es enseñan que en algunas partes más profundas ocu~~ieron hundimientos del subsue­ lo.

Las partes de nivel superior y menos inundadas anualmente, se e xtienden hasta el río Yacuma Cfig. 4). En éstas se conservaron restos de cauces de arroyos con diques naturales en las ~ibe~as. Los afloramientos en las orillas del río Yacuma y del a r r oyo

Ca rn aval corveep orrde n arnp l iamente, i n d i c a n d o que no han sido o r aq í >­ nados po~ deposiciones y cambios del cu~so del río Yacuma, mient~as que en otras partes adyacentes al ~ío, meand~os antiguos y cañadas ( canales naturales l argos que r ep r e s eri t an restos de ant iguos cauces del Yacuma o de arroyos sin diques naturales de yibe~a) muest~an que contribuye~on allí a la fo~mación de bajíos Cfig. 4).

La s dguas son transpa~entes, gene~almente sin suspensión. mine~al, de c olor negro, p a r d o o cristalino. El pH Y la conductividad eléctrica son menores a los valo~es de las semialtu~as.

Sobre l os s up l as gley-plínticos y gley-húmicos, se extienden pajonales alt os de Pen ic um t r i c h o l e erioidee Ct a c u a r a l La ) en las partes supe~io~es, menos inundadas en la época húmeda; mient~as que en las inferi o~es predominan comunidades vegetales de Pontederia subovata, ricas en gyamíneas. Du~ante las inundaciones se desa~~o­ llan c o mu n i d a d e s vegetales de plantas acuáticas CBECK, 1983, 1984).

4.4 Los pantanos Ccuriches y yomomos)

Cur iches y yomomos son pantanos q~e, po~ lo gene~al, nunca secan c ompletament e. Ambos términos no son bien definidos. Los p~imeros son menos profundos y los segundos son difíciles de at~avesa~, sea a pie o a cabal lo CBECK, 19 8 4 ) .

Pueden tener d ife~entes orígenes:

En el caso de estructu~as rectangula~es, se trata de hundimientos simila~es a los de los bajíos (fig. 4), p e r o son más p r o f uricíos ,

Esos hundimientos pueden h ab e r oc ur r í do recientemente, como se obse~va en el caso del curiche Carnaval, en cuyo borde occidental fue afectada una parte del ar~oyo aledaño (fig. 4). El ordena­ mient o de los cu~iches Florida y otros de menor tamaño, orienta­ dos en dirección noreste, p e r m í t eri deducir que su formación se debe, principalmente, a los mismos factores.

En e l s u r de Espíritu se extienden yomomos y curiches en una depresión de ap r o x í mací arneri t e 400 krn", interrumpidos p o r bajíos, s emialturas y alturas. Uno de los curiches más occidentales es el Cap iguara Cf i g s . 3 y 4). Las inte~p~etaciones basadas en imágenes s a t e l i t a ~ i a s , fotos aéreas y sob~evuelos, hacen conclui~ que esta g r an área p u e d e habe~ sido afectada por hundimientos de gran exten­ s ion .

Otr o tipo de origen se observa en el caso del curiche Los Ajos, que s e formó p o r bloqueo debido a sedimentación fluvial Lat e r a l de arroyos, formando diques natu~a]es de ribe~a. Sin emba~go, pueden habe r in f l u i d o también procesos de hundimiento. - 66 -

H i d r o l ó g i came n t e los pantanos pos een una din á mica propia en la épo ca s eca, mientras que d uran te l as inundaciones se Conectan c o n l o s ríos. Las condiciones acuáticas son similares a las de l os bajíos .

Predominan comunidades de plantas a r r a i g a d a s sobre suel os gley­ húmicos y só lo en las partes más profundas se desarrolla vegetación fl o t a nt e . En los curiches crece la facie Luziola peruviana ( Gramineae) y Eleocharis interstincta cCyp e r e c e e e ) (BECK , 1383, 1984 ) •

Los yomo mos poseen wna vegetación dominada por c i p e r á c e a s del gé­ nero Rhy n cho s p o r a y Cyperus giganteus . En l a s partes más a n eg a d a s c r e cen arbustos con raí ces zancudas de Ta b ebu i a 1· n s i gn i s ( Taji b il l a r es) , l lamados " taji billos" .

4. 5 Ríos y arroyos

En f orma muy gen e r al se pueden d i ferenc í a r dos tipos de r íos y a .,,-ro y o s: .,,-íos y arroyos sin diques natu.,,-ales de .,,-ibera y los con d iques n atural e s. En e l segundo caso gene.,,-almente se trata , en Esp ír itu, de a r r o y o s senescentes. Sin e mb a r g o, se hallaron estos mi s mo s en o t.,,-as partes de l S e n i, aún activos .

E l rí o Yac u ma y el arroyo Carnava l pe.,,-tenecen al p rime.,,- tipo .No p o s e e n diques clar a men te ident i f i c a b les, aunque muchas pa.,,-tes de la or illa se hall a n levement e enc i ma d e l o s b ajíos a ledaños , per o o tras , al con t r ario , son má s b a j a s. Las o.,,-illas no cubiertas por bosque d e galerí a no indican elevaciones corresp o n d i eri t e s a diques .

El río Ya cuma f luy e e n un cauce de a proximadamente 7 m de p .,,-o fundi ­ dad y un ancho de más de 40 m. De b ido a su d i námi c a hid.,,-ológica , sedimenta e n f orma muy redu cida fuera de su c auc e durante l a épo c a húmeda, razó n por l a cua l n o se f o rma.,,-on di ques natural~s notables en sus riberas .

Todos s u s afluent e s q ue atravies a n el á r e a de Esp í .,,- it u, nacen en bajíos, c u r ic h e s o yomomos. El más i mpor t an te es el a r r o y o Carnaval, c u y o lecho posee un ancho d e 10 a 15 m y en su c u r s o c e n t r a l al canza u n a profund idad de 2 a 3 m.

La s aguas del r ío Yacuma fluctúan e nt r e un a alt u r a meno.,,- a 1 m de profundidad en l a época seca y s u peran l o s 8 m du.,,-ant e las inunda ­ c i o n e s . El arroyo Carnaval puede sec a rse c asi p o r completo , mien­ tras q ue e n l a épo ca húmeda se conec t a con los bajíos circundantes , subiendo su nivel de 2 hasta 6 m.

A lo largo del r ío Ya cuma se extienden b o s q ues d e ga l e .,,- i a siemp.,,-e­ verdes. Según las condiciones e d á fic as , l o s á r b o l e s al canzan altu ­ ras de 10 a 20 m. Hacia los bajíos col ind a una vegetación a rbusti ­ v a . Los b osques faltan en las part e s que t i e n e n .,,-ebalses late.,,-ales fuerte s o donde fuer o n dest r uidos por el f u e g o. En l a s o r i l l a s d e este r ío los bosques están genera l me nte encima de 5 m del f ondo del lecho y no s e inundan más de 1 a 3 m; mientras que alrededor de l o s meandr o s ant ig u o s y e n e l ar r o y o Carnaval bajo CYa cuma Vie-j o ) se desarr o lla un b o sque de inundación , cuyo límite i n f e r ior se e n cuent ra só lo a 1 m s o b r e el f o ndo del l e c h o, sufriend o inun d acio­ n es d e hast a 5 m de pro fundi d a d y man t eniendo sus partes más i nfe ­ riores d e 8 a 1 1 meses bajo e l ag ua . - 67 -

5. Co nc lusiones

La sabana del Beni es un área geológicamente joven; la cual, desde el Plioceno y durante el Pleistoceno f probablemente estuvo ocupada p o r u n lago o por un sistema de lagos (GRABERT, 1984). El desagGe anteri or s obre el abra de Purús fue reemplazado por una conexión c o n el río Madera, cuya edad, geológicamente reciente, está indica­ d a por las b ar r e r a s rocosas del Escudo brasileño en los ríos Seni, Mamaré y Mad era (GRABERT, 1967, 1 9 8 4 ) .

Una di nám i ca f l u v i a l intensa, pero también procesos tectónicos en el zócalo precámbr ico o procesos de hundimiento en los sedimentos q u e descansan sobre él, caracterizan la geomorfología actual de la r e gi ón .

Sediment a c ión y ey osión reciente, fluvial y de corrientes laminares (sheet -fl oods ), existen aún en forma regular en el pie de monte de las serran ías subandinasj mientras que en el centro de la sabana so~ de men or importancia.

El si s t e ma fl uv ial se caracteriza por la formación de meandros, c a mb i o d e cur so de los ríos y creación de nuevas conexiones de unos ríos con otros. Ríos con diques laterales todavía existen hoy en día, s i n embargo, los más característicos actualmente son senescen­ tes.

El material introducido por los ríos proviene esencialmente de formaciones terciarias y cretácicas poco consolidadas de las últi­ mas serranías subandinas, posiblemente mezclado con sedimentos a ntiguo s de la sabana provenientes del Escudo brasileño.

Proceso s tectóni c os y/o de hundimiento encima del zócalo, determi­ n an la ori e ntación de la mayoría de los sistemas fluviales y cr e a r o n l os nume r o s o s lagos rectangulares, ordenados a menudo en forma d e c adena. Tales procesos parecen haber ocurrido hasta en épocas relat ivamente recientes.

Es llamativa l a amplia distribución de suelos sódicos, por lo menos en l a s partes meridionales de la sabana beniana, que se encuentran hoy en d[a bajo un clima trop ical húmedo. Generalmente están pre­ sentes en semialturas poco o no inundadas en la época húmeda, en s u e l o s generalmente muy compactos y muy poco permeables; mientras faltan en las alturas c o n suelos más arenosos y en las artes ane­ gadas o inundadas durante un largo tiempo del año. La distribución de los suelos actualmente es el resultado de los cambios climáticos en el p a sado, del clima húmedo actual y de las inundaciones anua­ l es.

S imilares tipos de suelos fueron hallados en el Gran Pantanal (WILHELMY, 1957; KLAMMER, 1982; TUNDISr 8< MATSUMURA-TUNDISI, 1985) y son también menc i o n a d o s en el Chaco (BUCHER, 1982; MDRELLD 8< ADAMDLI, 1974). Ambas regiones se encuentran actualmente bajo condic iones c l i má t i c a s más áridas que el 8eni. KLAMMER (1982) confirma la e xi s t en c i a de un desierto plio-pleistocénico en el Gran P a n tanal, el cua l fue s ometido en una fase posterior a un clima más húme do .

Los suelos sódicos del Be n i s e g u r a me n te n o s e han formado bajo u n cl irna simi lar al a ctual, s ino también e n una o varias fases semiáridas o á r ida s. Aceptando la h ipótesis de la ex istencia de FE DE ERRATA Ec o l o g í a en 80l i v i a No. 1 6

En la pág i na 58 , e l p v i me r pár rafo d e be s e r c a mbi a do p or el si gui en t e · t e ~; t o ( p a r a s e r pegado enc i ma i s un lago o u n sistema de lagos en la reg i ó n, hasta apr o x i ma dame nt e 8 0 0 0 años a. C. ( GRABERT , 1984), deben t ene ",.. un a prob a ble edad h o l oc én i c a . SERVANT et al. ( 19 8 1) c ornp r o b e r orr d os per í odo s á r i ­ d os ( e n t r e 5000 y 3000 años a.C. y e nt re 1900 a. C. y 6 0 0 año s d .C.) e n la región de Santa Cr u z . WIRRMANN & OLIVEIRA ALMEIDA ( 19 8 7 ) c on f i rman , para el lago Ti ticaca, u n a fase ár i da a c o mpa ñ a ­ da de u n baj o n i v el de éste entre 5700 y 1650 a~ os a. C. y un im - p o r t an t e c a mbJo c l i má t i c o a partir de 2 00 año s a . C ., desp ués de u n p e r í o d o de seq u ía f uerte.

Un factor esenc ial para la formación de los s uel os s ódic os e s el agua subterránea c o n alto conten ido de sales, c u y a c a pa freát i c a se encuentra generalmente a sólo pocos metros de profu nd i dad.

Las sales pueden t e n e r su or igen en los Andes, d o nde ex i s t en s uelos salinos y formaciones geológicas c o n afloramient o s de sal es

(principalmente Na Z S0 4 y Na Cl), amp l iame n t e presentes e n los v all e s secos interandinos d e los departamentos de La Paz, Co chabamb a y Chuquisaca y en los Andes me r i d i o n al e s (COCHRANE, 1973 ). ROCHE e t al . (1986) confirman a l t o s valores de conducti vidad el éc t rica en los r íos p r ovenientes de e sas r e giones.

Puede s e r que l a importación de e sas s ales al 8en i h a ocurri do desde épocas pl eistocén icas . Par a el sur de los Andes falta n estudios que apoyarían esa hipótesis , sin embargo l a s investi g a­ ciones de D08ROVOLNY (1962) en el va'lle de La Paz y l a s de LAUER 8< RAFI QPOOR ( 1986) en el vall e de Ch arazan i , donde s e hall ar a n restos de morrenas d e l plei s toceno medi ano , hacen suponer q ue esos v all es s e for maron relativament e temprano y que consecuenteme nte sus sedimentos y sales fueron introducidos a la región beniana.

Es mu y poc o pro bab le q u e e sas s ales s e originen e n el Escudo brasi ­ l eño , d ond e no se encontraron f o rmaci o nes geológicas correspond ien ­ t e s , y l o s valor e s de c o n d u c t i vida del é c "t r i c a y d e s al i n idad de l as a g u as p r oven ientes de esa área son muy baj o s (ROCHE et al. , 19 8 6 ) ; todo lo c u a l sostiene el ori g en andino de dichas sales.

Otra posibi lidad más p u d i era s er que las sales prove ngan del ma r , an tes del solevantami ento a ndino.

Actualmente, la región beniana s e puede c a r a c t e r i z ar como u na s abana h i perestac i onal trap i c al húmeda (SARM lENTO & r'10NA STER10 , 1975), con a mp l ias i nundac iones durante 1 a época p l uvial, y c u ya v e getación potencial podría ser selvática. S i n ernb e r q o , l o s s u elos, las inundacione s extensas y la intervención h u ma n a son las causas princ ipales de l a exist encia de esta sabana.

Los c u er p o s d e agua superf ic iales h asta ahora estud iados , e n g e n e ­ r al poseen valores bajos d e conduc tividad eléc t r i ca y s a linidad . Sus v alores mínimos absolutos, sin embargo , son a lgo elevado s e n comparación con las a guas a ma z ón i c a s ( FURCH, 1984; JUNK & F URCH, 1985) o con las de las s a b anas de Roraima, Bras il ( REI SS, 19 7 3) . No se observa, hasta a hora , una i n f l u e n c i a del agua subterY" ánea

sobre 1 as de 1 a super f í e i e ; pero ese hec ho no s e p u e de exc 1 u i Y­ t o tal me n t e en lare 9 i ón d e S a n 8 o Y' j a, debido a 1 a n a p a f r e á ti c el má s elevad a.

El río Yacuma y los otros c u e r p o s de ag u a en Espír i t u muestran ( respecto a su contenido mineral y orgáni c o y l a dinámica de la conductividad e l é c t r i ca y del pH) c a y a c t e r í s tic as especi ales que , - 69 - en el nivel actual de análisis, aún no permiten una categorización s obr e la base del sistema conocido (SIDlI , 1965, 1968; FURCH , 1984; JUNK & FURCH, 1985). Mientras durante la época seca este río con­ d u ce ag uas blancas , ellas se vuelven negras durante las inundacio­ n es , aunque por su composición química no corresponden indudable­ men t e a a g u a s negras de la Amazonia central.

Es a s a g u a s "negras" se originan en el Beni esencialmente en los e xten s os pantanos y s on causadas por la descomposición en la época húme d a de la materia orgánica acumulada en l a é p o ca seca; en cen­ t r a st e con l o que o curre en la Amazonia, donde las aguas negras ti e n e n s u fuente Py i n c i p a l en suelos arenosos pod s ó l i c o s (JUNK & FlJRCH i 1985) .

Ge oEco l ó gic ament e , la sabana beniana representa una extensa región t y. a n sic i o n a l , l a c u a l pr-ob a b 1 e me n t e e s t u vosamet ida en el p a s a d e a ( varios) camb i o s cl im át i c o s. Esto está apoyado también por las r elaci ones biog eog r á fic a s d e l a flora y fauna. En las semialturas, por ejemp lo , se e nc uen t r an sob r e todo elementos florísticos y fau­ n í s t f c o s v e l e c i ona d o a con la región chaqueña y centrobrasileña, me­ d ian t e muc h as especies c aducifolias y hasta cierto grad o xeromor­ f a s . S e 9 II n e l t i p o d e s u e loen 1 a s i s l a s de b o s q u e, s e ha1 l an i g u a l me n t e especies de distr ibuc ión meridional y otras de origen amazó nico ; mientras en los bosques de galería predominan elementos d maz6 n i cos . En las pampas abiertas, estos últimos pve d om í n an me nos . Ese c a ráct er transic ional en la flora fue hallado también p or HERZD G ( 192 3) en l o s Yungas y en la región de Santa Cruz.

Los estud ios s o b r e la f auna (aves , lepidópteros, anfibios y repti­ les) e inc luso en la ic t i o f a u n a , muestran una tend encia similar.

Resumen

Repor te prelim in a r sobre la geoecología d e la sabana de Espíritu y sus alr e d e dor e s (Llanos de Moxos, departamento del Beni, 8 01 iv i a ) ,

El t rab ajo p r esen t a u n panorama sobre el estado de conocimientos de l a geoecolog ía d e la s ab a n a beniana, poniendo énfasis en la región d ~ Es pí r i tu .

Ge o16gic am e n t e , el Beni es relativamente joven. Ha b i errdo sido un lago durante el pleistoceno t una dinámica fluvial intensa y proce­ s o s t e ct ó n i c os c ontr ibuyeron esencialmente a la for mación del pai­ s a j e act u a l . Pr obab l ernen t e , la región sufrió una o varias fases c li má t icas áridas o semiáridas durante el holoc eno, en las cuales p u d i e ron haberse formado los suelos sódicos.

Ac t ua l me n t e , dominan sabanas hiperestacionales tropicales húmedas, que geo e c ol6gi ca y biogeográficament e presentan una región transi­ c ion a 1 e x ten s a en tre la Amazonia y e l eh a c o , con e i e y ' t a i n f 1 u e n e í a rie l Ce ~ Y"ado brasileño. l u s a mme n f a s s u n g

V o rl a ufig e~ Ber i cht über die Geookologie der Savannen van Espiritu u nd dey n a h e r e n Umgebung ( l l a nos de Moxos, Dept. 8eni, 8 0 l i v i e n ) . - 70 -

Diese Arbeit gibt einen Ueberbl ick üb e r den Ke n nt n i s s t a n d d e r Geookologie der Beni-Savanne von Espíritu.

Es ist ein geologisch v e r h a Lt n i emes e í q junges Ge b iet, das i m Plioz~n und Pleistozan von einem See bzw. Seen s y s t e m eingen o mme n war. Eine intensive Flussdynamik und tektonische P r-o z e s s e t r-u g en wesentlich zur Gestaltung der heutigen Land s cha ft bei . Wah r s chei n ­ lich unterlag dieses Gebiet im Holozan ei ner o der- me h r e r e n ar- iden oder semiariden KI imaphasen, in denen s i ch die wei tverbreitet e n Natriumboden gebildet haben konnten.

Das Untersuchungsgebiet gehort gegenwartig zu den f euchttr o p i s c h e n hypersaisonalen Savannen und stellt s owohl geo o ko l o g i s ch al s a u ch biogeographisch ein weites Uebergangsgeb iet z wischen Ama z o n ien ur i d dem Chaco dar, mit einem gew issen Einfluss des bras ili a ni s ch e n Cerrado.

Abstract

Preliminar report en the geoecolegy o f the savann a o f Espi r- it u an d its surroundings (Llanos de Moxos, Dept. Be n i, Bo l i v i a ).

The present work presents a view of the s tate o f k n owledgeme nt of the geoecology of the Ben i savanna with emp h a s i s on the regi on of Espiritu.

Geologically, the Beni is r e l a ti v e l y y oung. Ha v i n g been a l a k e during the pleistocene, an intensive fluvial dynam i c s and t ec tonic processes essentially contributed in t h e formi ng o f the actual landsc~pe. Probably, the regían passed thr o ugh one o r- v a r ious dr-y oY" semidry climatic phases during the n olocene, d u r i n g whi ch s o d i c soiIs coulo have been formed.

Now, humid tropical hiperstational savannas d omi n a t e a nd p r-e sent a geoecological and biogeographical trans it i onal regi o n si t uated between the Amazonian and the Chaco, with c er t a in infl uen ce of th e BYdzilian Cerrado.

Agradecimientos

Los autores agradecen sinceramente a la Deutsche F o r s c h u n g s g e me i n ­ sc ha f t ( DFG), por el fin a n c í a mi en t o con c e d i d o par a l a e j e c u e i 6 r1 d e l proyecto actual. Asimismo, a las Estancias Elsner, e n las perso n a s de los gerentes Ing. Bernardo Ba u e r y J orge Ba 1 d i v i eso y de 1 os administradores en Espíritu, Roberto Machado y Mig u e l Tany , por e l gran apoyo e interés demostrado s.

Agradecen también a los colegas del I n st i t ut o d e Ec ol ogía de La Paz, por la excelente colaborac i ó n en el préstamo de eq u i p o s científicos. A la fam ilia Gehler p o r la co l a bor ación en el envío de material a Espíritu y e n t odo apoyo o tor g a do , así c o mo a l Dr . Tellería e Ing. Milton Suárez, p or haber p res t a do su t i e mp o p ar-a disc usiones sobre aspectos g e o f í s i c o s .

Br indan su rec o n o c i mien t o a l Pr o f. Dr . L udw ig Be c k, de l Museo E s t a ­ tal de Historia Nat ur al d e Ka r lsruhe CRF A) y a la Li c . Er r k a Gehler , del Institut o de Ge o b otán i c a de la Un i v er- s i d a d de Góttingen - 71 -

CRFA), por el apoyo logístico durante la realización de los traba­ jos de campo.

También agradecen al lic. René Soto, por haber real izado los gráficos respectivos.

Referencias

ALMEIDA, F.F.M. 1978: Tectonic map of South Amrica.- Commission for Geological Maps of the World, DNPM-CGMW-UNESCO, Río de Janeiro, Brasil, 1 mapa.

BECK, ·S.G. 1983: VegetationsBkologische Grundlagen der Viehwirt­ schaft in den Ueberschwemmungs-Savannen des Rio Yacuma CDepartement Beni, Bolivien>.- Dissertationes Botanicae, Band 80, 186 p.

BECK, S.G. 1984: Comunidades vegetales de las sabanas inund dizas en el NE de Bol i via. - Phytocoenologia 12, 321--350.

BEEK, K.J. 8< D.l. BRAMAD 1968: Nature and geography of South American soils.- En: Biogeography and ecology in South America CEdo FITTKAU, E.J. et al.). The Hague (W. Junk); Vol. 1, 82­ 112.

BGS-GEDBDL 1983: Sinopsis de la geología y potencial de minerales del área del proyecto precámbrico.- Inst. Se., U.K. y GEOBOL, Santa Cruz, Bolivia.

BUCHER, E.H. 1982: Chaco and Caatinga - South American arid savannas, woodlands and thickets.- En: Ecology of tropical savannas (Eds. B.J. HUNTlEY ~ B.H. WAlKER). Springer-Verlag, Berlin, New York, 48-79.

CAMPBElL, K.E.; C.D. FRAIlEY & J. ARELLAND 1985: The geology of the Río Beni: Further evidence for holoc.ene flooding in Amazonia.- Contributions in Science, NQ 364, Nat. Hist. Mus. Los Angeles County, 1-18.

CAMPBELL, K.E.; R.A.F. GRIEVE; J. PACHECO; J.B. GARVIN 1989: A newly discovered probable impact structure in Amazonian Bolivia.- National Geographic Research 5(4), 495-499.

CHAVEZ, G. Cen prep.): Estudio de suelos en el área de la Esta­ ción Biológica Beni y la Estancia El Porvenir.- Tesis de Grado, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, UMSA, La Paz.

CHURCH, G. 1898: Argentine geography and ancient Pampean sea.­ Geogr. Journ. 12, 386-401.

COCHRANE, T.T. 1973: El potencial agrícola del uso de la tierra en Bol ivia. Un mapa de sistemas de tierra.- Don Basca, la Paz, Bolivia, 826 p.

CDRBIN, D.; J.L. GUYDT; H. CALLE s, J. QUINTANILLA 1988: Datos físico-químicos de los medios acuáticos de la zona del Mamaré c e n t r a l .- DR5TDM, Informe NQ 8, La Paz, 58 p. - 72 -

DENEVAN, W.M. 1966: The aboriginal cultural geography of the Ll anos de Moxos of 801 iv i a. _. 1 bero--AmeY" i c an a , vol. 48; University of California Press, Be r k e l e y , 156 p .

DOBROVOLNY, E. 1962: Geología del v a l l e de La Paz.- Min i ster io de Minas e Hidrocarburos, Depart amento Nac ional de Geol ogía, Bolet in NQ 3 ( Es p e ci a l ) , La Paz, Bolivia, 2 8 5 p. + 6 mapas .

ERT S P~ ograma 1978: Mapa de c o b e r t ur a y uso ac t u al de la t ieY"ra y Solivia. - Memoria explicat iva .- Servicios Sensores Remotos 2, GEOBOL~ La Paz, 116 p., mapa ~

FURCH , K. 1984 : Water chemistyy of the Amazon basin: The d lst ri­ bution o f chemical elements among freshwaters .- En: The Amazon. Li ~nology and landscape ecology of a might y trop ical r i ver and i ts basin (Ed , H. SIOLI). Dr , W. .Jurik Publ. Holanda, 167 -- 199.

GEHLER, E. 1 9 8 5 : Estudio de parámetros f ísic o s, f i s i c o quí mi c o s y qu imicos de suelos de la sabana i n und a d i z a en l a r egi ó n de Espír itu, Departamento d el Sen i, 801 ivi a. - Tes i s d e Licenci a­ tura, UMSA, La Paz, 76 p.

GEHLER et al. (en manuscrito): So il c o n d i tion s of different v ege­ t at ion t ypes f r o rn i nun d at i o n s a v ann a i n t h e Ben i - P Y" OV i nc e, Bol iv ia.

GRABERT, H. 1967: S o b r e o desaguamento n a tur a l do ~i stema f luv i a l d o r io Mad e ira desde a co n t ru ~ao dos Ande s. - At~s do S i mp ósi o sobre a 8iota Amazonica Vo l. 1 (Geocien c i as), 209-2 14 .

GRABERT, H~ 1984: Die Entw ick lung des Amazonas -Or inoc o -Fl uss ­ s y s t em s , \lt.1i d er9 e s p i egel t i n den Wan d e r we gen und der A Y" t e n ­ bildung des Flussdelphins In ia. - Biogeographica, Band 19, 6 7 ­ 76.

GRABERT, H. 1986: Mogliche Wanderwege und Phylogenie der s üdame­ rikanischen Iniidae ( Ce t a c e a , Mammalia ). - Amazoniana, VII I, 3, 365-374 .

HAASE, R. 8c 5.G. 8ECK (1989): Structure and composit ion o f

savan na vegetat ion in Northern 801 i v i a : A p r e l í rn i n a v y r e p ort .­ 8 y' i t ton i a , 4 1 ( 1. ) '/ 8 0- 1OO •

HERZO G, T. 1923: Die Pflanzenwelt d e r b ol i v ian i schen And e n u nd i h r es ostlichen Vorlandes.- Engelmann, Le ipz ig, 2 5 8 p.

INSTITUTO GEOGRAFICO MILITAR 1 9 8 5: Atlas de 8 oli v ia. - L a Paz, Bolivia.

INSTI TUTO NACIONAL DEESTADI S T ICA 1982: Atlas Cens al d e Bo l i v i a . ­ La Paz, 294 p.

JUNK, W.J. ~ K. FUR CH 19 8 5: The p h ys ical and c h emica l p r op e rt ies of Ama zon ian Wa t EY" s a n d the i r rel a t i o n sh i p wit h t h e biota.­ En: Key e nvironments Amazon ia ( Ed s. G.T. PR ANCE & T. E. LOVEJOY ). Pergamon Pres s, 3 -1 7. - 73 -

KLAMMER, G. 1982: Die Pal aowüste des Pantanal von Matto Grosso und die pleistozane Klimageschichte d er brasilianischen Randtropen.- Z~ Geomorph. N.F., Berlin, Stuttgart, 26/4, 393­ 416.

KLINGE 7 H. 1967: Podzol soils: a source of blackwater rivers in Amazonia.- Atas do Simposio sobre a Biota Amazonica 3 (Limnologia) , 117-125.

LAUER, Ww & M.D. RAFIQPOOR 1986: Die jungpleistozane Vergletsche­ rung im Vo rland der Apolobamba-Kordillere (Bolivien).- Erd­ ku n d e , Band 40, 125-145.

MAGALHAES, J.R. 1971: Estudio geológico de los afloramientos de rocas precámbricas en el rio Irua~ez y rio Viejo (Mamoré). ­ Tesis de Grado, Facultad de Ciencias Geológicas, UMSA, La Paz,

MARTINEZ, c. & P . TOMASI 1978: Mapa estructura l de los Andes sep­ tentrionales de Bolivia.- DRSTOM, Programa ERTS, La Paz.

MONTES DE OCA, l. 1983: Geografía y recursos naturales de Boli ­ via.- Imprenta Superel Ltda., La Paz, 628 p.

MORELLO, J. & J. ADAMOLI 1974: Las grandes unidades de vegetación y ambiente del Chaco argentino - La vegetación de la Repúbl i c a Argentina.- Instituto Nacion.al de Tecnologia AgropecuaY" ia, Buenos Aires, Serie Fitogeográfica NQ 13, 2. parte: Vegetación y ambiente de la provincia del Chaco, 89 p.

MUÑOZ REYES, J. 1980: Geografía de Bolivia.- La Paz : Academi a Nac ional de Cienc ias de Bolivia, 515 p.

NORDENSKJdLD, E . 1913: Urnengraber und Mounds im bolivianischen Flachlande. - Baessler-Archiv (Leipz ig/Berlin) 3, 2 0 5 - 2 5 5.

PLAFKER, G. 1964: Oriented 1 akes and 1 i n eament s of n orb h e r n Bol ivia.- Geol. Soco Amer. BuIl, v . 75, 503-522.

PUTZER, H. 1968. Ueberblick über die geologische Entwicklung Süd ­ amerikas. - En: Biogeography and Ecology in South Amer i ca (Eds. E.J. FITTKAU et al.). W. Junk N.V. Publ. The Hague, Vol. 1, 1-24.

REISS r F . 1973: Zur Hydv oqr a p h í e und Makroben thosfauna trop i s cher Lag u n e n in den Savannen des Territorio de Roraima, Nordbra­ sil ien . - Amazoniana, Vol. IV (4 ), 367 -3 7 8 .

ROCHE, M.A.; C. FERNANDEZ; A APDTEKER; N. ABASTO; H. CALLE ; M. TDLEDE; J .P. CDRDIER & C. POINTILLART 1986: Rec onnaissanc e hydroch imique et premiére evaluation des exportations hydr i ­ q ues et salines des fleuves de l'Amazonie bol i v i e n ne. - PHICAB, SENAMHI, IHH, DRSTDM, La Paz, 275 p.

RDCHE, M.A. & N. ROCHA 1985: Mapa de prec ipitaciones a nuales d e Bol ivia - periodo máximo 1951-1982.- PHICAB, SENAMHI, DRSTDM, La Paz, Bol i v i a , 1 mapa .

RDNCHAIL, J. 1986: VaYiations e l im a ti q u e s hi vernales a Santa Cruz de la Sieyra, Amazonie bol i vienne. - Communi cation au Sympos ium Ecologi que - I mpact o del Desarrol lo en la Ecol ogía del Tróp ico - 74 -

Bol iviano - Santa Cruz 21-25 Avril 1986, PHICA8, SENAMHI, ORSTOM, AASANA, IHH, 16 p.

SARMIENTO, G. 1984: The ecology of neotropical savannas.- Harvard University Press, Cambridge.

SARMIENTO, G. & M. MONASTERIO 1975: A critical consideration of environmental condit ions assoc iated with the ocurrence of savanna ecosystems in tropical America.- En: Tropical ecological systems (Eds. F.B. GOLLEY & E. MEDINA). Ecological Studies Vol. 11, 223-250.

SERVANT, M.; J. C. FONTES; M. RIEU &< J. F. SALIEGE 1981: Phases climatiques arides holocénes dans le sud-ouest de l'Amazonie (Bolivie).- C.R. Acad. Sc. Paris, t. 292, Série 11, 1295-1296.

SI OL I, H. 1965: Bemerkung zur Typologie amazonischer Flüsse.• Amazoniana 1, 74-83.

SIOlI, H. 1958: Hydrochemistry and geology in the Brasil ian Amazon region.- Amazoniana 1, 257-277.

TELLERIA, J.l. 1987: Contexto regional (Cap. 11); Diagnóstico sobre la gestión de la Estación Biológica 8eni (Cap. 111) ­ Plan de Manejo Estación Biológica 8eni.- Informe presentado a la Estación Biológica Seni, Academia Nacional de Ciencias de Bolivia, La Paz, 34 p.

TElLERIA, J.L. s, J. LEJSEK 1975: Interpretación tectónica del p e r f i 1 graviméty ico Charana-San Bor ja. - 1. U. F., UMSA, Ser ie E, Nº 1, cuaderno 54, La Paz, Bolivia.

TELLERIA, J.l. et al. 1988: Observaciones gravimétricas 1986­ 1987.- Cuaderno Geofisica NQ 2-88, UMSA, Fac. Cienc. Geol., La Paz, Bolivia, 18 p.

TELLERIA, J.L. et al. (en prensa): Solivian Global Geosciences Transects Programe - UM5A, La Paz, Bol ivia y Internat ional Lithosphére Program (ILP).

TROLL, C. 1936: Termiten-Savannen. - En: Landerkundl iche For­ schung. Festschrift zur Vollendung des 60. Lebensjahres Norbert Krebs. Stuttgart: Engelhorn, 275-312.

TUNDISI, J.G. & T. MATSUMURA-TUNDISI 1985: The "Pantanal" Wet­ lands of Western Brazil.- En:

WAL TER, H.; E. HARNICKEL; D. MUELLER-DOMBOIS 1975: Climate- diagram maps.- Springer-Verlag, Berlin.

WILHELMY, H. 1957: Das grosse Pantanal im Mato Grosso.- Ein

Beitrag zUY" Landeskunde t r op í ac rier Schwemmlandebenen.- Tagungsbericht DeutscheY" GeogY"aphentag, Würzburg 1957; Wiesbaden, 45-71. - 75 -

WILHELMY, H. 1958: Umlaufseen und Dammuferseen tropischer Tief­ landflüsse.- Z. Geomorph., Band 2, Heft 1/2, 27-54.

WIRRMANN & L.F. DE OLIVEIRA ALMEIDA 1987: Low holocene level (7700 to 3650 years ago) of Lake Titicaca (Bolivia). ­ PalaeographY1 Palaeoclimatology, Palaeoecology, 59, 315-323.

WRIGHT, A.e.s. 1964: Report on the soils of Bolivia.- FAD Soil Resources Rep. 10, 54 p.

Direcci6n de los autores:

Dr. Werner A. Hanagarth Jaime Sarmiento Instituto de Ecología Museo Nacional de Historia Casilla 10077 Natuyal La Paz, Bolivia Casilla 8706 La Paz, Bolivia

Staatliches Museum für Naturkunde Erbpyinzenstr. 13 D-75 Karlsruhe 1 República Federal de Alemania

MAPA SIMPLIFICADO DE LAS ECOREGIONES DE BOLIVIA

por Heinz Ellenbe r g (198 1)

rz.lZ21 1 Selva húmeda montañosa c=J 2 Se lva subhúmeda baja, con unos meses más secos k--:::B 3 Sa ban a inundada 5-7 meses (o má s) con i s l a s de bosque e n parte siempre verde [=:J 4 Bosque sem ihúmedo bajo y mon t añoso C:::J 5 Monte sem iárido bajo CJj) 6 Terreno de dunas en N° 5 Y 9 ~ 7 Val les y montañas semiáridos (h a s t a sem ih6medos ) C:::J 8 Puna semihúmeda con árbole s c=J 9 Puna semiárida y á r i d a €JIf} lo Salar (más pequeños no distinguido s) ~11 Piso altoandino s emihúmedo, s i n cultivos ~12 Piso altoandino semiárido y árido , s i n c u l tivos Tabla 2 : Peyf il esquemático desde la s e mi a l t u ra h a st a e l río Ya c u ma, pr e s e nt a ndo p a r áme tr o s e cológ i c o s

SE MIALT URA PAMPA BA J IO

Isla de (m) Isla de Bosque Bosque 12 Bosque de Río Yacuma Inundación A. Carnaval Bosque de 10 Galería 8 Ba Fo Bajro 6 ¿ 2 O

= ~ Durac ión de l a s O- (1) O- 2 1 - 3 4- 5 10 - 12 5 - 5 O -- 1 5 - 5 6 - 7 5 -- 8 8 - 11 J -- 8 ..:> -10 inu ndac iones (rreses en e l a ño)

Altura de l a s O- 10 O- 40 40 - 80 50 -'30 50 - - l OO 50 -'30 O - 10 40 _. 80 50- 180 40 - '30 50-550* 70 -- 130 30 - 300* inundac i ones (cm)

Tipo dE? suel o Carrbisol Sol onetz Solonetz Gleysol Gl eyssol Gleysol Carrbi- Gle ysol Gl eys ol Gleyso l ? Gleys ol ? g léico g léico g léico p l int. i co húmi co pl int i co sol pI ínt i c u h úrn i c o p l ínt...:i co plintic o gléic o

Na' / meg/l00 9 0,7 18, 4 15,8 0 ,7 1,3 0 , 5 0 , 4 0 ,5 0 , 8 3 ,0 (ma x ) en el suelo

Rango del pH 3 ,8 - 5,0 4,1- 9, 1 3 , 8-8,3 4, 0-5,1 3 ,5-3,7 4,0-5,1 5,2-5,9 4 ,3- 5 ,1 3 , 5- 4 , 1 3 ,7-7,5 en e l s uelo

Rango del pH - 5 ,4 - 8 ,1 _. r,, 0-7,O 5 , 5--7,0 5 , 1--7,8 5 , 1- 5 ,5 5 ,2-7,5 en el agua super- f i c i a l durante la est ac ión de s equ ía

Rang o del pH en - 5 ,2 - 7 ,5 - 5 ,9-5,2 5,5-5,5 6 ,3 6 ,0 5 ,9-5 ,5 e l agua s upe r f i - c i al durante Id est ac iÓn de lluvia

Conduc t ivi dad - 74 ,0 - 237, 0 - 19 , 2-34 ,8 43, 7--67 ,3 13,5- 129 144,4-71, 1 54 ,0-12 1,0 eléctr i c a elloS/C m) Sal itr al: 575,0 (25"C) en la e stac ión de sequía

Conductividad - 17,3 - 145, 4 - 13, 4- 23, 5 17, 0- 25, 7 39-87 ,8 2 1, 1-27, 3 55,5-79,2 eléctrica ( }l S/ cm) (25"0 en la e stación de lluv i a Conductividad - 45, 2 19, 5 I 14, 3 16,5 17, 0 20,0 40 ,5-55,5 e l éc t rica ( }l S/ c m) I (25"0 a l o 1argo de un t rans ecto (21. 3. 90) I

"* indi ca l a s p r ofu nd i d a d e s de inunda ción de bosq ues de galería durante la estaciÓn húmeda F ig. 3 MAPA DE LA REGION CENTROSUR y OESTE DE LOS LLANOS DE MOXaS (el aborado en base de la ima gen satelitaria LANOSAT San Borja, Bol ivia f 17-07-84 , P233R70 procesado por GEOPIC EARTH SATELLITE )

66:00 • '..:

14:

15:00

15:

67:00 66:30 66:00 65:30 R. Soto l .

IE4~ Predominantemente sabanas abiertas con islas de bosque =] Areas anegadas permanentemente debidas a un hundimiento y áreas bosco sas. ~~~~: tectónico (curiches, yomomos).

Predominantemente selvas siempreverdes estacionales con 1_- -~ I Direcciones de flujos principales de aguas en forma ~ sabanas intercaladas. de corrientes laminares (sheetfloods) durante las inun- daciones extensas.

Areas de mayor extensión de semialturas confirmadas, parcialmente con arroyos con diques naturales en l. I Lagunas y lagos. las riberas. o Salitrales confirmados.