Bol. San. Veg. Plagas, 23: 571-581, 1997

Niveles de resistencia de Plutella xylostella (L.) a tres insecticidas en varias localidades de la zona central de (1)

M. J. ROSA, J. E. ARAYA, M. A. GUERRERO y L. LAMBOROT

Se estudió la resistencia de tres poblaciones de la polilla de las cruciferas {Plutella xylostella L.), a deltametrina, endosulfán y metamidofos, colectadas en tres localidades de la zona central de Chile (Isla de Maipo, Curacaví, Malloa y ). Los ejemplares colectados se criaron sobre plantas y hojas de repollo y luego se so• metieron a concentraciones crecientes de los insecticidas. El material tratado se mantu• vo a 23+1 °C. y 14:10 (h de luz:oscuridad). La mortalidad se midió a las 48 h y se ex• presó en unidades probit, para calcular los CL50 y las regresiones entre mortalidad pro- bit y logaritmos de la concentración. Las diferencias entre poblaciones e insecticidas se determinaron mediante ANDEVA. Aunque ninguna de las poblaciones tratadas con metamidofos y endosulfán presen• taron resistencia a estos productos, aquellos de Curacaví e Isla de Maipo tratados con deltametrina presentaron resistencia baja a este insecticida.

M. J. ROSA, J. E. ARA YA, M. A. GUERRERO y L. LAMBOROT: Departamento de Sani• dad Vegetal, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad de Chile, Casilla 1004, , Chile.

Palabras clave: Deltametrina, endosulfán, metamidofos, Plutella xylostella, polilla de las cruciferas, resistencia a insecticidas

INTRODUCCIÓN sistencia a numerosos insecticidas conven• cionales (YASEEN, 1978). Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera: Plu- El control de la polilla de las cruciferas se tellidae), plaga primaria de brassicaceas, es realiza comunmente con insecticidas de ac• de difícil manejo a nivel mundial, y su con• ción de contacto y estomacal, cuya elección trol requiere a menudo aplicar insecticidas. depende del efecto residual, costo, período En Chile, sus estados de desarrollo se en• de carencia y cercanías a la cosecha (CASTI• cuentran en casi todos los lugares con estas LLO, 1973; ARRETZ y ARAYA, 1979). Según plantas (GUERRERO etal, 1986). APABLAZA (1990), se deben usar insectici• La importancia de P. xylostella se relacio• das cuando los enemigos naturales no lo• na con su capacidad reproductiva, desarrollo gran reducir la población de P. xylostella. a diversas temperaturas (HARCOURT, 1957; Para un buen control se debe medir la densi• APABLAZA, 1990), la acción insuficiente de dad de larvas por planta y el porcentaje de parásitos (BENNETT y YASEEN, 1972; YASE- plantas infestadas. En repollo, el umbral EN, 1978), y su susceptibilidad a una amplia económico antes de la formación de cabezas gama de insecticidas (CHANG, 1974), y re- es el 50% de plantas infestadas ó 0,5 lar• vas/planta. En repollos con cabezas forma• das, el umbral económico es el 20% de (1) Investigación financiada por proyecto FON- plantas infestadas ó 0,2 larvas/planta. El DECYT 1940376. cuadro 1 resume referencias de literatura Cuadro 1 .-Insecticidas utilizados o estudiados en Chile para el control de P. xylostella Ingredientes activos Referencias de literatura Acephato BRAVO y ALDUNATE, 1986 Azinfosmetil BRAVO y ALDUNATE, 1986 Bacillus thuringiensis GARRIDO y ARA YA, 1997 Carbofurano QUIROZ, 1975;LARRAIN, 1983 Cipermetrina APABLAZA, 1990 Cyfluthrin BRAVO y ALDUNATE, 1986 Deltametrina BRAVO y ALDUNATE, 1986; BUSTOS, 1989; APABLAZA, 1990; MONDACA, 1992; GARRIDO et al, 1997 Diclorvos BRAVO y ALDUNATE, 1986. Dimetoato APABLAZA, 1984 Endosulfán LARRAIN, 1983; GARRIDOS al, 1997 Fenvalerato ESCAFF y BRUNA, 1984; BRAVO y ALDUNATE, 1986 Fosfamidon CASTILLO, 1973; ANÓNIMO, 1976 Metamidofos CASTILLO, 1973; QUIROZ, 1975; ANÓNIMO, 1981; LARRAIN, 1983; APABLA- ZA, 1984; ESCAFF y BRUNA, 1984; BRAVO y ALDUNATE, 1986; GARRIDO et al, 1997 Metomilo APABLAZA, 1990; MONDACA, 1992 Monocrotofos CASTILLO, 1973; ANÓNIMO, 1976; LARRAIN, 1983; ESCAFF y BRUNA, 1984; BRAVO y ALDUNATE, 1986 Monocrotofos + BENITEZ, 1987; BUSTOS, 1989; MONDACA, 1992 Fenvalerato Ometoato ANÓNIMO, 1981 Parathion VOLOSKY, 1974; APABLAZA, 1984 Permetrina BRAVO y ALDUNATE, 1986 Pirimicarb + BENITEZ, 1987 Permetrina Prothiofos BRAVO y ALDUNATE, 1986

sobre los insecticidas estudiados o recomen- SHELTON et al (1993b), y MCGAUGHEY dados en Chile para controlar a P. (1994), entre otros, han encontrado resisten- xylostella. cia de P. xylostella a casi todos los grupos P. xylostella tiene una notable capacidad de insecticidas disponibles, incluyendo Ba- para aumentar su tolerancia a diversos pla- cillus thuringiensis Berliner. Según GEORG- guicidas (Liu et al, 1982; TABASHNIK et al, HIOU (1991), P. xylostella es resistente a 36 1987; TABASHNIK, et al, 1988), y ha desa- insecticidas en 14 países tropicales. Su re- rrollado resistencia a un gran número de sistencia cruzada hace que muchos insectici- compuestos utilizados en forma intensiva das convencionales deban usarse en rotacio- (SHELTON et al, 1993a). nes, secuencias y combinaciones para dis- SUN et al (1978), Liu et al (1982), TA- minuir el desarrollo de resistencia (TABASH- BASHNIK et al (1987, 1988, 1990), LEIBEE y NIK et al, 1987; APABLAZA, 1990; LEIBEE y SAVAGE (1992), GROETERS et al (1993), SAVAGE, 1992). En algunas investigaciones, los niveles de MATERIALES Y MÉTODOS resistencia son tan altos que los niveles de CL50 deben ser extrapolados, pues la morta- Este estudio se efectuó en el Departamen- lidad del 50% de la población tratada no to de Sanidad Vegetal, Facultad de Ciencias puede ser obtenida con dosis razonables de Agrarias y Forestales, Universidad de Chile, los insecticidas (LiU et al, 1982). durante el período de infestaciones de la po- En Chile, la resistencia de plagas agríco- lilla en el campo en las diversas localidades, las a plaguicidas es poco conocida, aunque en otoño-primavera de 1995. se ha verificado en algunas especies (GA- Se colectaron larvas desde follaje infesta- RRIDO et al, 1997). La resistencia a insecti- do de repollo, coliflor y brócoli, en localida- cidas debe ser determinada cuidadosamente, des con antecedentes de aplicación de pla- ya que en el campo pueden interactuar fac- guicidas (Isla de Maipo, Curacaví y Ma- tores que alteran la respuesta de la plaga a lloa). Este material se mantuvo en cámaras un plaguicida. Una dosis inadecuada o mal Flanders para incrementar las poblaciones cubrimiento, por ejemplo, pueden hacer de cada localidad. Se utilizaron larvas de la concluir la llamada «falsa resistencia», una Pintana, donde no se controla esta plaga con falta de respuesta de una plaga hacia un tra- insecticidas, como testigo de mayor suscep- tamiento insecticida (GONZÁLEZ, 1981). La tibilidad relativa para comparar las curvas resistencia debe confirmarse en laboratorio, de mortalidad. tratando la especie sospechosa con dosis Las larvas se alimentaron con hojas de re- crecientes del plaguicida y comparando las pollo sin insecticidas, en bandejas de plásti- curvas de mortalidad con las de poblaciones co cubiertas con lámina transparente de pro- susceptibles (BUSVINE, 1980; ARRETZ, pilenglicol para evitar la deshidratación y 1981; GONZÁLEZ, 1981). contaminación con microorganismos, en cá- En un estudio en las Regiones V y Metro- maras a 23 ± 1 °C y 14:10 horas de luz: os- politana, APABLAZA (1984) detectó una alta curidad hasta la pupación. Los adultos dependencia en el uso de plaguicidas en el emergidos se trasladaron a plantas de raba- control de diversas plagas hortícolas, que en no en macetas cubiertas con cilindros de repollo alcanzó al 93,3% de los cultivos es- plástico transparente con ventilación, para el tudiados. Se determinó un conocimiento apareamiento y ovipostura. Las polillas precario de las plagas y mal uso de plaguici- adultas se alimentaron con una solución de das, con aplicaciones excesivas, inoportunas azúcar al 20% en frascos con mecha de al- y mal dosificadas. godón. Esta investigación evaluó el posible de- Los insecticidas evaluados (cuadro 2) fue- sarrollo de resistencia de algunas pobla- ron seleccionados por su amplia utilización ciones de P. xylostella a deltametrina, me- por productores de brassicaceas hortícolas tamidofos y endosulfán, insecticidas de en Chile. uso masivo entre los productores de cruci- Una vez eclosados los huevos, las larvas feras. se trasladaron a bandejas con papel humede-

Cuadro 2.-Insecticidas evaluados para resistencia en cuatro poblaciones de Plutella xylostella cido y hojas de repollo. Las bandejas se ción con una torre de aspersión Potter ST- mantuvieron cubiertas con propilenglicol en 4, a 15 psi. Las larvas se colocaron con cámaras a 23 ± 1 °C, cambiándose el ali- pincel fino en placas Petri con papel filtro mento cada 2 días hasta que las larvas al- Advantec n° 2 en el fondo. Se esperó el se- canzaron el tamaño para la aplicación de las cado de la solución asperjada para trasla- diversas dosis de insecticidas. dar las larvas tratadas a las placas Petri En los tratamientos se utilizaron larvas de con alimento fresco sin insecticida. El ma- 0,6-0,7 cm de largo. Se determinó la morta- terial tratado se mantuvo a 24 ± 1 °C. Se lidad larvaria por acción de contacto de los anotó el porcentaje de larvas muertas a las insecticidas en concentraciones crecientes 48 h de la aspersión de cada tratamiento, desde las dosis mínimas recomendadas co- en base a la ausencia de respuesta al roce mercialmente, duplicando cada vez la con- con pincel. centración previa. La unidad experimental La mortalidad en los testigos sin insecti- fue de 20 larvas por concentración, con cidas se descontó mediante la fórmula de cinco concentraciones por insecticida y cua- ABBOTT (1925), cuando la mortalidad del tro repeticiones por tratamiento. testigo fue entre 5% y 20%. La prueba se Para homogenizar las aplicaciones, los repitió con mortalidad >20% (BusviNE, insecticidas se aplicaron en 0,7 mi de solu- 1980).

mort. en tratamiento (%) - mort. en testigo (%) Mort. corregida (ABBOTT, 1925) = x 100 100 - mort. en testigo (%)

Para cada subpoblación de P. xylostella se regresiones de concentración-mortalidad se calcularon las rectas de regresión entre Pro- ajustaron a poblaciones de distribución nor- bits y el logaritmo de las concentraciones mal de tolerancia. mediante el método de ajuste por mínimos Susceptibilidad a deltametrina. Las re- cuadrados, las CL50 y CLgo (concentraciones gresiones de las poblaciones de Curacaví e para causar mortalidad del 50% y 90% de la Isla de Maipo están a la derecha de la po- población tratada, respectivamente), y las blación susceptible de La Pintana, indican- pendientes de las rectas dosis-mortalidad, do una menor sensibilidad al insecticida (fi- para evaluar la homogeneidad de la resisten- gura la). La recta de Malloa se encuentra cia en cada subpoblación. El ajuste de las levemente a la izquierda de aquella para la regresiones calculadas se comprobó con la población de La Pintana, lo que revela su 2 prueba de X . La comparación de CL50 de mayor susceptibilidad relativa a la deltame- cada población con el testigo permitió cal- trina que la población teóricamente más cular los factores de resistencia (FR). Las sensible. diferencias estadísticas entre poblaciones, Las pendientes de las rectas para Curaca- insecticidas y concentraciones se calcularon ví, Isla de Maipo, Malloa y La Pintana (cua- mediante Andevas (RUSTOM et al, 1989). dro 3) fueron similares, infiriéndose por lo tanto, que la composición de las poblaciones fue igualmente heterogénea, con una mezcla de individuos totalmente resistentes, de re- RESULTADOS Y DISCUSIÓN sistencia intermedia e individuos totalmente susceptibles (BusviNE, 1980). Los resultados del análisis por insecticida En el cuadro 3 se observan diferencias se resumen en los cuadros 3-4. Las rectas de significativas entre las CL50 de las poblacio- regresión se presentan en la figura 1. Las nes de Curacaví e Isla de Maipo y la pobla- pruebas de X2 indicaron que los resultados ción susceptible, no así entre ésta y Malloa. de mortalidad con los que se obtuvieron las La población de Curacaví (FR= 2,78) fue Cuadro 3.-Respuesta de larvas de P. xylostella de cuatro localidades a tres insecticidas

menos susceptible a la deltametrina y con gura Ib son casi iguales, evidenciando una ello, la población relativamente más resis- similar respuesta y composición, además de tente. Las CL50 para Malloa y La Pintana su posición a la derecha de aquella de la po- están dentro del rango de dosis recomenda- blación más susceptible de La Pintana. Ma- do comercialmente. Sin embargo, aquellas lloa presenta una recta desplazada también para Curacaví e Isla de Maipo exceden la hacia la derecha de aquella calculada para la dosis máxima, revelando su condición de población de La Pintana. Las pendientes de poblaciones resistentes a este piretroide. las rectas para las larvas de las cuatro locali- Los FR fueron en general bajos. En Ma- dades fueron similares, revelando una res- lloa, el FR fue casi igual al de La Pintana puesta homogénea de dichas poblaciones (FR ~ 1,0), lo que indica que en en esta lo- hacia endosulfán. calidad no se han desarrollado poblaciones Los FR fueron en general bajos en rela- resistentes a deltametrina. Sin embargo, los ción a la población más susceptible (La Pin- FR de Curacaví e Isla de Maipo revelan di- tana), lo que indicaría que hasta el momento ferencias significativas de susceptibilidad y, no existe resistencia a endosulfán en las lo- por ende, el desarrollo de una resistencia in- calidades estudiadas. cipiente a deltametrina. Susceptibilidad a metamidofos. La po- Susceptibilidad a endosulfán. Hubo di- blación más susceptible (La Pintana), se di- ferencias significativas entre las poblaciones ferenció de las localidades de Curacaví e de Curacaví e Isla de Maipo con las de Ma- Isla de Maipo, aunque entre éstas últimas no lloa y La Pintana (cuadro 3). Las mayores hubo diferencias significativas (cuadro 3). CL50 se produjeron en Curacaví. Las rectas La población de Malloa fue similar a la de de regresión correspondientes a las pobla- La Pintana, aunque sin diferencias significa- ciones de Curacaví e Isla de Maipo en la Fi- tivas entre ellas. Fig. 1 .-Regresiones entre mortalidad probit y concentración (log) para deltametrina, endosulfán y metamidofos aplicados en cuatro poblaciones de P. xylostella Fig. 1. f Corar. ^-Regresiones entre mortalidad probit y concentración (tog) para deltametrina, endosulfán y metamidofos aplicados en cuatro poblaciones de P. xylostella

Isla de Maipo presentó el mayor FR aumentaron, denotando una relativa mayor (3,42), seguida por Curacaví (3,26) y Ma- heterogeneidad de estas poblaciones, con lloa (1,47). Todas estas poblaciones fueron individuos susceptibles, de susceptibilidad menos susceptibles a metamidofos que la intermedia y resistentes. La población de población testigo de La Pintana. Sin em- La Pintana tendría una respuesta homogé- bargo, las CL50 obtenidas están en el rango nea a metamidofos. de dosis recomendado, por lo que aún no Toxicidad comparativa de los insectici- hay poblaciones resistentes, sino poblacio- das evaluados. Para analizar la efectividad nes con diferente susceptibilidad a metami- de cada compuesto sobre la población de dofos. una localidad determinada y hacer compara- En la figura le, las regresiones para Cura- bles las CL50 de los insecticidas evaluados, caví, Isla de Maipo y Malloa están debajo de los resultados de cada tratamiento se estan- La Pintana, denotando su menor susceptibili- darizaron en una unidad común (múltiplos dad a este insecticida, del que las tres prime- de la dosis comercial). La toxicidad relativa ras poblaciones requieren mayor concentra- de los insecticidas se puede comparar en el ción para presentar la misma mortalidad. cuadro 4. Aunque las pendientes de las rectas de las En Curacaví, las mayores CL50 fueron las poblaciones de Isla de Maipo y Malloa fue- de metamidofos (4,31) y deltametrina (3,6), ron significativamente diferentes de La Pin- aunque sin diferencias significativas entre tana, Curacaví fue similar a las otras pobla- ambos insecticidas. En esta localidad, los ciones. Las pendientes para Isla de Maipo y promedios para deltametrina, endosulfán y Malloa tendieron a separarse de la localidad metamidofos fueron los mayores entre las testigo a medida que las concentraciones poblaciones estudiadas. Endosulfán presen- Cuadro 4.-Toxicidad relativa de los insecticidas aplicados sobre larvas de P. xylostella provenientes de Curacaví, Isla de Maipo, Malloa y La Pintana

tó la menor CL50 en La Pintana, y el mayor dichos estudios y el nuestro pueden deberse efecto contra las larvas de Curacaví. en parte al método de comparación de resul- Las CL50 de Isla de Maipo fueron esta- tados. En esos trabajos, las CL50 se calcula- dísticamente diferentes entre insecticidas. ron sin comparar las resistencias con las La mayor CL50 (2,5), diferente estadística- concentraciones comerciales. Esta compara- mente de los otros insecticidas, ocurrió con ción es importante, pues dichas recomenda- deltametrina. Endosulfán y metamidofos ciones, que aseguran un porcentaje similar también presentaron CL50 diferentes entre de mortalidad, son específicas para cada in- sí (1,18 y 1,79, respectivamente). Endosul- secticida. fán fue el producto más tóxico en esta lo- En Norteamérica, SHELTON et al (1993a) calidad. detectaron los mayores niveles de resisten- En Malloa, deltametrina presentó la mayor cia en P. xylostella para methomyl y niveles CL50 (1,29), diferente estadísticamente de intermedios para permetrina. Metamidofos metamidofos (0,77) y endosulfán (0,63), los obtuvo los niveles menores de resistencia, lo que no fueron diferentes entre ellos. Estos que concuerda con nuestros resultados para resultados indican que las dosis de metami- la mayoría de las localidades estudiadas. En dofos y endosulfán recomendadas comer- el trabajo citado, las localidades de produc- cialmente logran controlar a P. xylostella. ción intensiva de cruciferas con fallas de La Pintana presentó las menores CL50 control en el campo tuvieron los mayores para todos los insecticidas estudiados, pro- niveles de resistencia. Estos resultados son medios que correspondieron prácticamente similares a los de este estudio para Isla de a las dosis recomendadas por los fabrican- Maipo y Curacaví, donde se detectaron pro- tes. La mayor CL50 en esta localidad fue blemas en el control. para deltametrina, nivel significativamente LlU et al (1981) compararon la resistencia diferente de aquellos obtenidos para meta- de P. xylostella a permetrina, cypermetrina, midofos y endosulfán, este último, el insec- decametrina y fenvalerato, y encontraron ni- ticida más tóxico para esta población. veles de resistencia en general altos, aunque Los productos más tóxicos contra P. xy- permetrina obtuvo niveles mucho menores lostella fueron metamidofos y endosulfán; que los otros piretroides. En ese estudio, las el menos efectivo fue deltametrina. En los localidades con cultivos esporádicos de cru- estudios de PREE (1979) con Grapholitha ciferas sólo durante el invierno presentaron molesta (Busck) y LlU et al (1982) con P. niveles de resistencia muy bajos o casi xylostella, los piretroides fueron en general nulos, con un buen control de la plaga con más tóxicos que los fosforados, exceptuan- las dosis recomendadas comercialmente. En do a prothiofos, fosforado que fue tan tóxico cambio, las localidades con cultivos intensi- como los piretroides. Las diferencias entre vos de cruciferas todo el año, y uso frecuen- te y extensivo de insecticidas, tuvieron los clina tan rápidamente (SUN et al, 1978). La mayores niveles de resistencia a los piretroi- estabilidad de la resistencia a piretroides ha des estudiados. Esta situación coincide con sido demostrada por LEIBEE y SAVAGE la de las localidades de nuestro estudio. En (1992), quienes detectaron formas muy esta- Curacaví e Isla de Maipo se cultivan cruci- bles de resistencia aún después de 27 gene- feras casi todo el año, mientras que estos raciones sin exposición a insecticidas. cultivos son esporádicos en Malloa y La Pintana. Manejo del desarrollo de resistencia a CONCLUSIONES insecticidas. Un manejo exitoso del desa- rrollo de resistencia a insecticidas requiere • Se determinó la existencia de una resis- programas basados en el control cultural, tencia relativamente baja a deltametrina en enemigos naturales, patógenos y el uso mí- Isla de Maipo y Curacaví, zonas productoras nimo de compuestos tóxicos (TABASHNIK et de cruciferas cercanas a la Región Metropo- al, 1987). litana. Es importante considerar la rotación de • En las zonas más alejadas del cordón insecticidas de estructura molecular y modo hortícola de Santiago no hay desarrollo de de acción diferentes, como una práctica in- resistencia de P. xylostella a deltametrina, dispensable de manejo para prevenir el de- endosulfán o metamidofos. sarrollo de resistencia de una plaga y pro- • Los niveles de resistencia detectados longar la vida útil del insecticida (METCALF, fueron muy inferiores a aquellos desarrolla- 1989). dos por P. xylostella en los EE.UU. y países En algunos casos, la reducción parcial de tropicales. la resistencia a insecticidas de P. xylostella • Las concentraciones comerciales reco- ocurre bajo ausencia de aplicaciones de pla- mendadas para cada uno de los insecticidas guicidas por períodos prolongados (LEIBEE estudiados fueron en general, suficientes para y SAVAGE, 1992). Esto sucede especialmen- obtener niveles aceptables de mortalidad. te en el caso de insecticidas fosforados, los • Endosulfán y metamidofos fueron los que presentan una resistencia más inestable productos comparativamente más efectivos que los piretroides, cuya resistencia no de- para el control de P. xylostella.

ABSTRACT

ROSA, M. J.; ARAYA, J. E.; GUERRERO, M. A. y LAMBOROT, L., 1997: Resistance le- vels of Plutella xylostella to three insecticides in several locations in the central zone of Chile. Bol. San. Veg. Plagas, 23(4): 571-581.

Resistance levels of four populations of diamondback moth, Plutella xylostella L., collected in cabbage crops in the central zone of Chile (Isla de Maipo, Curacaví, Ma- lloa, and La Pintana), were studied to deltametrin, endosulfán and metamidophos. Specimens collected in the field were reared on cabbage leaves and plants, and trea- ted with varying insecticide concentrations. Treated material was kept at 23 ± 1 °C. and 14:10 light:dark photoperiod. Larval mortality was determined 48 h after application, and expressed as probit units, which were used to calculate the LC50 and the regres- sions of the probit mortality with the logarithm of the insecticide concentration. Although the populations from Curacaví and Isla de Maipo treated with deltametrin showed low-level resistance, none of the populations showed resistance to endosulfán and metamidophos.

Key words: Deltamethrin, diamondback moth, endosulfán, insecticide resistance, metamidophos, Plutella xylostella. REFERENCIAS

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