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Taxonomic Study of the Genus Oritrophium (Astereae, Compositae) in Ecuador

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Taxonomic Study of the Genus Oritrophium (Astereae, Compositae) in Ecuador Anales del Jardín Botánico de Madrid 77: e094 https://doi.org/10.3989/ajbm.2542 ISSN-L: 0211-1322 Estudio taxonómico del género Oritrophium (Astereae, Compositae) en Ecuador Itziar ARNELAS1*, Jorge L. ARMIJOS-BARROS2, Joel CALVO3 1,2Herbario HUTPL, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad Técnica Particular de Loja, A. P. 11-01-608, Loja, Ecuador. 3Instituto de Geografía, Facultad de Ciencias del Mar y Geografía, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Avenida Brasil 2241, 2362807 Valparaíso, Chile. *Correspondencia: [email protected] 1http://orcid.org/0000-0003-0700-8964, 2https://orcid.org/0000-0001-7448-8211, 3https://orcid.org/0000-0003-2340-7666 Resumen. Oritrophium (Kunth) Cuatrec. es un género neotropical con Abstract. Oritrophium (Kunth) Cuatrec. is a neotropical genus with a distribución disyunta a lo largo de los Andes (Bolivia, Colombia, Ecuador, disjunct distribution in the Andes (Bolivia, Colombia, Ecuador, Peru, Perú y Venezuela), el centro de México y las montañas del Escudo Guayanés and Venezuela), the center of Mexico, and the mountains of the Guiana en Venezuela, con una notable diversidad en Ecuador. Presentamos un Shield in Venezuela, with a remarkable diversity in Ecuador. We estudio taxonómico del género para Ecuador, el cual representa la primera present a taxonomic study for Ecuador that represents the first modern revisión moderna y exhaustiva del género en este país. Se reconocen and exhaustive revision of this genus in this country. We recognize ocho especies y cuatro subespecies. Se incluye una clave taxonómica, eight species and four subespecies. We provide a dichotomous key, descripciones, sinonimia, observaciones morfológicas y nomenclaturales, descriptions, synonyms, morphological and nomenclatural notes, mapas de distribución y fotografías de las plantas en su hábitat. Tres distribution maps, and photographs of living plants. Three names are nombres se han lectotipificado y otros dos se han neotipificado. lectotypified and two names are neotypified. Palabras clave. Andes, Asteraceae, clave dicotómica, morfología, Keywords. Andes, Asteraceae, dichotomous key, morphology, nomencla- nomenclatura, taxonomía. ture, taxonomy. Cómo citar este artículo: Arnelas I., Armijos-Barros J.L. & Calvo J. 2020. Estudio taxonómico del género Oritrophium (Astereae, Compositae) en Ecuador. Anales del Jardín Botánico de Madrid 77: e094. https://doi.org/10.3989/ajbm.2542 Título en inglés: Taxonomic study of the genus Oritrophium (Astereae, Compositae) in Ecuador. Editora Asociada: Inés Álvarez. Recibido: 28 noviembre 2019; aceptado: 13 marzo 2020; publicado online: 1 septiembre 2020 INTRODUCCIÓN descritas por el mismo autor (i.e., Aster crocifolius Kunth, A. pellitus Kunth y A. repens Kunth). Éstas se describen Oritrophium (Kunth) Cuatrec. es un género neotropical como hierbas de ambiente montano, de pequeño tamaño, que comprende ca. 22 especies. Presenta una distribución con sinflorescencias escaposas y unifloras, hojas estrechas, disyunta con el principal centro de diversidad en los Andes enteras, coriáceas y lígulas blancas. Torrey & Gray (1841) (desde el oeste de Venezuela hasta Bolivia) y tres especies asignan el rango de sección a dicha división. aisladas, una en las montañas del Escudo Guayanés en Venezuela (O. marahuacense Steyerm. & Maguire; Aranguren Por otro lado, Weddell (1857) considera que las especies & al. 2008), y dos en el centro de México (O. durangense descritas por Kunth dentro de la división Oritrophium deben G.L.Nesom, O. orizabense G.L.Nesom; Rzedowski & ser ubicadas en Erigeron L. De esta forma, el autor realiza Rzedowski 1979). Las especies andinas se encuentran en las respectivas combinaciones y describe, entre otras, tres los ecosistemas de páramo y puna, la especie del Escudo especies nuevas que se ajustan al concepto Oritrophium Guayanés (Venezuela) crece en ecosistemas similares en la (i.e., Erigeron ferrugineum Wedd., E. hieracioides Wedd., cumbre de un tepui (Steyermark & Maguire 1984; Berry & E. nevadense Wedd.). En esta misma línea, Bentham & Riina 2005; Funk & al. 2007), mientras que las dos especies Hooker (1873) establecen Oritrophium como una sección de México crecen principalmente en los zacatonales de alta de Erigeron. montaña (Rzedowski & Rzedowski 1979). Otros autores han relacionado las especies que nos La historia taxonómica del género comienza con ocupan con el género australasiático Celmisia Cass. Humboldt & al. (1818). En esta obra, bajo el género Aster (actualmente considerado endémico de Australia y Nueva L., Kunth propone cinco divisiones infragenéricas sin Zelanda), en gran medida por sus semejanzas respecto rango taxonómico definido. La primera de estas divisiones al hábito. Schultz Bipontinus (1856) transfiere por vez lleva el nombre Oritrophium e incluye tres especies primera tres especies del grupo Oritrophium al género Copyright: © 2020 CSIC. This is an open-access article distributed under the Creative Commons Attribution-Non Commercial Lisence (CC BY 4.0). 2 Arnelas & al. Celmisia, criterio que posteriormente siguieron Bentham merece especial reconocimiento porque la delimitación & Hooker (1873) y Solbrig (1960). Este último autor del género queda bien establecida. En estos trabajos, combinó Oritrophium dentro de Celmisia con el rango los caracteres con valor taxonómico son los vegetativos taxonómico de sección. relativos a la forma e indumento de las láminas foliares; los caracteres referentes a las brácteas involucrales e Finalmente, Cuatrecasas (1961a) reconoce Oritrophium indumento del aquenio son también de utilidad para la como un género independiente. Fundamenta la segregación de algunas especies. Dado que las relaciones separación de Celmisia en la diferencia de los flósculos, filogenéticas entre las especies de Oritrophium y las i.e., funcionalmente masculinos en Oritrophium vs. especies de los géneros afines son aún inciertas y no se hermafroditas en Celmisia (Cuatrecasas 1997). Asimismo, disponen de trabajos filogenéticos completos y rigurosos, Oritrophium se segrega de los géneros Aster y Erigeron en este trabajo se adopta la circunscripción taxonómica sobre la base de los siguientes caracteres morfológicos: por basada en caracteres morfológicos establecida por la presencia de flósculos funcionalmente masculinos (vs. Cuatrecasas (1961a). hermafroditas) y el hábito arrosetado con sinflorescencia escaposa (vs. hierbas caulescentes con capítulos solitarios En Ecuador, Oritrophium comprende ocho especies que o en sinflorescencias corimbosas o tirsoides). Además, se pueden separar en dos grupos en función del indumento en Oritrophium, los flósculos son infundibuliformes del envés de las hojas. El primer grupo lo componen (vs. tubulares, tubular-campanulados o estrechamente aquellas especies que presentan hojas con envés glabro, infundibuliformes) y las ramas estigmáticas de las i.e., O. limnophilum (Sch.Bip.) Cuatrec., O. repens (Kunth) mismas carecen de bandas estigmáticas. Otro género Cuatrec. y O. yacuriense Arnelas & J.Calvo. Estas especies morfológicamente similar es Noticastrum DC., el cual son fácilmente reconocibles por la forma del rizoma, hojas, también incluye hierbas arrosetadas con sinflorescencias brácteas involucrales e indumento del aquenio. El segundo escaposas. Sin embargo, ambos géneros difieren en el grupo incluye las especies que presentan hojas con envés sistema sexual (i.e., los flósculos son funcionalmente aracnoideo o lanoso de aspecto esponjoso o apelmazado, masculinos en Oritrophium vs. hermafroditas en o bien estrigoso-seríceo, i.e., O. crocifolium (Kunth) Noticastrum) y en el número de costillas de los aquenios Cuatrec., O. llanganatense Sklenář & H.Rob., O. ollgaardii (3–5 en Oritrophium vs. ca. 16–26 en Noticastrum). Cuatrec., O. peruvianum (Lam.) Cuatrec. y O. tergoalbum (Cuatrec.) Cuatrec. La complejidad taxonómica de este No existe ningún estudio filogenético consistente que segundo grupo es notable por el solapamiento existente en incluya la totalidad de las especies del género Oritrophium los caracteres foliares, tanto entre los táxones con láminas y los táxones afines. En los análisis realizados para la foliares lineares (O. crocifolium, O. peruvianum subsp. tribu Astereae (Brouillet & al. 2009), las pocas especies lineatum (Cuatrec.) Cuatrec., O. ollgaardii) como entre del género secuenciadas aparecen estrechamente los táxones con láminas foliares lanceoladas o elípticas relacionadas con Novenia acaulis (Benth. & Hook.f. ex (O. llanganatense, O. peruvianum subsp. peruvianum B.D.Jacks.) S.E.Freire & F.H.Hellw. (tribu Inuleae) en y O. tergoalbum). Especial énfasis merece el caso de uno de los dos subclados que componen el clado Paleo- O. crocifolium y O. peruvianum subsp. lineatum, dos Sudamericano. El género Novenia S.E.Freire contiene dos táxones con escasos caracteres útiles para segregarlos y especies restringidas a ecosistemas de puna en Bolivia, que además frecuentemente conviven. Perú y Argentina; éstas se caracterizan por ser hierbas arrosetadas acaules, con numerosas hojas rígidas, capítulos Los trabajos taxonómicos sobre el género en Ecuador heterógamos y radiados con flores externas femeninas, son inexistentes y se dispone solo de un listado de especies cortamente liguladas o bilabiadas, y flósculos tubulosos (Jørgensen 1999) basado en contribuciones anteriores funcionalmente masculinos (gineceo estéril como en (Cuatrecasas 1961a, 1969, 1997; Aranguren & al. 2008). Oritrophium). Sin embargo, las especies del género En este trabajo presentamos la primera revisión taxonómica Novenia
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