Año XVI, número 16 Diciembre 2018 Contenidos Año XVI, número 16 Diciembre 2018 EDITORIAL / Antonia Echenique 3

INTERNACIONAL Cultura de jardinería en el Reino Unido: Algo de su historia y cómo se puede aprovechar en acciones de conservación / Martin Gardner & Josefina Hepp 4

FITOSOCIOLOGÍA Vegetación y florística de pajonales andinos conPuya raimondii Harms en el sur de Perú y descripción de dos nuevas unidades fitosociológicas / Daniel B. Montesinos-Tubée 14

GÉNEROS CHILENOS La atractiva variación floral deMalesherbia Ruiz & Pav. (Passifloraceae) en Chile M. obtusa var. obtusa / Louis Ronse de Craene & Kester Bull-Hereñu 26 (Kester Bull-Hereñu) MORFOLOGÍA FLORAL Morfología y anatomía floral comparada deLoasa placei Lindl. y Loasa triloba Dombey ex Juss.: un enfoque goetheano de la naturaleza / João Felipe Ginefra Toni, Betsabé Abarca-Rojas & Gabriela Matamala-Gajardo 35

PROPAGACIÓN II Queule (Gomortega keule) y su propagación in vitro / Diego Muñoz Concha 42

PROPAGACIÓN III Germinación de semillas y crecimiento inicial de plántulas de Caesalpinia spinosa: especie de valor ecológico y económico / Ángel Cabello, Macarena Gallegos, Claudia Espinoza & Daniela Suazo 50

PROPAGACIÓN III Análisis de frutos, semillas y germinación de Colliguaja odorifera Molina / Ángel Cabello & Macarena Gallegos 58

LIBROS Recomendados por la Revista Chagual 65 Comentario de libros: Flora del litoral de la Región de Valparaíso / M. Teresa Serra 66 Comentario de libros: Guía del jardinero amable con el clima / M. Victoria Legassa 68

CURSOS, SEMInARIOS & CONGRESOS Curso intensivo de morfología floral de la red FLO-RE-S en la Reserva Nacional Río Clarillo / Kester Bull-Hereñu et al. 70 Congreso Latinoamericano de Botánica / Andrés Moreira 75

ACTIVIDADES DEL PROYECTO Noticias vinculadas al Jardín Botánico Chagual 77 EDITORIAL 3

Editorial

l equipo JB Chagual, consecuente con nuestras políticas de conservación y difusión, hemos decidido, desde este E número en adelante, editar y publicar esta revista en forma digital. Hemos publicado 16 números de la revista Chagual, gracias a la perseverancia de sus editores, María Victoria Legassa y Andrés Moreira, y con el apoyo financiero de la Municipalidad de Vitacura, miembro del Directorio de la Corporación Jardín Botánico Chagual. Damos gracias por este apoyo, en especial a su Alcalde Raúl Torrealba, quien, desde los inicios de la Corporación nos tendió la mano para sacar adelante el proyecto que ahora inicia una nueva etapa. A partir del año 2016, el Parque Metropolitano asumió la responsabilidad de la administración del proyecto a instancias de la entonces ministra del MINVU Paulina Saball. Dos años después se modificaron los estatutos de la Corporación, ampliándose el número de directores, incorporando la participación del Ministerio del Medio Ambiente creado posteriormente al proyecto, en 2010 y de personas naturales. Este año 2018 a través de las gestiones del Parque Metropolitano y siendo su director Mauricio Fabry, se logra la aprobación de R.S. para su etapa de diseño por un monto de $460MM. Cabe mencionar, que en todo este proceso la Corporación Jardín Botánico Chagual, siendo fundadora del proyecto, pasa a reforzar su rol de institución curadora del proyecto en todos sus ámbitos, fortalecer las relaciones internacionales con otros jardines botánicos e instituciones relacionadas con el tema, y en especial, el nexo con el sector privado. Esperamos así, que el próximo año se concrete esta importante etapa de diseño arquitectónico-paisajístico, lo que inicia el “despegue” de este tan anhelado “regalo para la ciudad de Santiago”: el primer Jardín Botánico de carácter metropolitano.

Antonia Echenique Celis Directora Ejecutiva Jardín Botánico Chagual AMM Malesherbia_tenuifolia © 4 INTERNACIONAL CULTURA DE JARDINERÍA EN EL REINO UNIDO • GARDNER & HEPP 5

Cultura de jardinería en el Reino Unido: Algo de su historia y cómo se puede aprovechar en acciones de conservación

Martin Gardner Josefina Hepp Real Jardín Botánico de Edimburgo Proyecto Jardín Botánico Chagual Programa Internacional de Conservación de Coníferas (ICCP) [email protected]

tión a menudo se estancan con la historia y no logran zanjar ¿Cómo se convirtió Gran Bretaña el asunto. Históricamente, los vecinos europeos de Gran en una nación de jardineros? Bretaña y el establecimiento del Imperio Británico han sido influencias importantes, pero el clima también ha jugado un papel. Además, ha sido fundamental la extraordinaria os británicos son famosos en todo el mundo por ser disponibilidad de plantas para cultivo a través de viveros. L apasionados estudiosos y conocedores practicantes Como nación de viajeros, los exploradores británicos han de la jardinería. Esto es evidente cuando se considera que introducido miles de especies de plantas y a partir de ellas, en 2015 hubo 40 millones de visitas a jardines en ese país se han cultivado innumerables novedades en jardines. La (Visit England, 2016; Fig. 1), y muchos de los cerca de 500 edición 2019 del Plant Finder de la RHS enumera sobre jardines públicos recibieron más de 100.000 visitantes cada 70.000 plantas diferentes y dónde se pueden comprar año. Con una membresía de casi 500.000 personas, la Royal (principalmente a través del comercio de viveros británicos). Figura 1: Jardín de Nymans (arriba) y Sheffield Park (abajo), en Sussex, ambos parte de la red de jardines de The National Trust. Horticultural Society (RHS), fundada en 1804, es la princi- Irónicamente, la primera influencia en jardinería pal organización benéfica de jardinería de Gran Bretaña y ocurrió cuando los romanos colonizaron Gran Bretaña cuenta con 3.000 grupos locales afiliados (Biggs, 2019). Sin del 43 al 410 d.C. Durante los siglos de contacto entre El clima también ha jugado un papel importante el papel de cazador de plantas también se combinó con embargo, cuando le preguntas a los mismos jardineros por británicos y romanos, los agricultores y jardineros tienen en la reputación de Gran Bretaña como nación de jardi- uno o más de los otros roles. qué Gran Bretaña tiene esta tradición tan única, la mayoría que haber compartido la sabiduría popular, algunas técnicas neros. Las Islas Británicas tienen una variedad de climas, Un momento seminal durante la larga historia del ni siquiera habrá pensado en la pregunta y mucho menos y también plantas. Ciertamente, este fue un momento en pero nada extremo: no hace demasiado frío en invierno desarrollo de la jardinería en Gran Bretaña fue la influencia habrá intentado encontrar alguna respuesta. Esta interrogante que la jardinería ornamental, a menudo descrita como y tampoco hace demasiado calor en verano. El clima es del Gardeners Dictionary del horticultor Philip Miller, pu- en general les surge a los visitantes extranjeros en Gran Bre- una expresión de belleza a través del arte y la naturaleza, relativamente templado, con precipitaciones distribuidas blicado en 1731. Hasta entonces, la jardinería había estado taña, motivados al ver los parques municipales bellamente se estableció por primera vez. Sin embargo, las principales durante todo el año y una larga temporada de crecimien- en gran medida reservada a los terratenientes ricos que cuidados, la espectacular variedad de jardines públicos, y calle influencias vinieron del Renacimiento francés e italiano to. Esto permite cultivar una gran variedad de plantas de disfrutaban demostrando su poder e influencia, empleando tras calle de jardines privados; al observar a muchas personas entre los siglos XIV y XV. La rica economía permitió que todo el mundo templado. A lo largo de los siglos en que los mejores paisajistas y un ejército de jardineros profesio- atendiendo sus allotments o huertos comunitarios, y al asistir al menos los estratos superiores de la sociedad crearan her- Gran Bretaña fue una potencia imperial, los “cazadores nales. Sin embargo, la publicación de Miller fue el primer a ferias locales de flores a lo largo y ancho de todo el país. mosos jardines para emular o competir con los de Italia y de plantas” se unieron a los exploradores, los misioneros manual sistemático y completo sobre jardinería práctica; Las razones de esta pasión por la jardinería no son del Francia, y desde entonces la jardinería se convirtió en una y los comerciantes para buscar estos “tesoros verdes” para el impacto de esta publicación fue tal que influyó en todos todo obvias, y aquellos que han tratado de abordar la cues- pasión y una forma de arte. el Imperio Británico. De hecho, con bastante frecuencia, los libros de jardinería que le siguieron (Wulf, 2008). Es 6 REVISTA CHAGUAL 16: 4-13, 2018, SANTIAGO, CHILE CULTURA DE JARDINERÍA EN EL REINO UNIDO • GARDNER & HEPP 7

importante destacar que el texto fue escrito en inglés sim- buena práctica hortícola de plantar árboles en montículos ple y, por lo tanto, era más accesible para un público más en suelos arcillosos para permitir un mejor drenaje, también amplio y llevó a las personas con jardines más pequeños se usó para dar altura adicional al medir un árbol, tal era a interesarse apasionadamente por el cultivo de plantas. la rivalidad, especialmente entre los lairds (propietarios de La era victoriana fue una época dorada para la jar- tierras) escoceses. La obsesión de jardinería victoriana más dinería británica porque estuvo dominada por la pasión famosa fue la “locura de los helechos”. Increíblemente, por las plantas exóticas y la capacidad de los ricos de esta historia de amor por los helechos, también conocida construir invernaderos para las especies más sensibles que como “pteridomanía”, se publicitó originalmente en la se introducían a cultivo. Establecer colecciones de grupos década de 1830 como plantas que atraían solo a personas específicos de plantas, como las orquídeas, se convirtió en inteligentes; sin embargo, el cultivo de helechos pronto se una obsesión, y los miembros de la aristocracia compitieron convirtió en una obsesión a nivel nacional. Para albergarlos, entre sí para construir los invernaderos más elaborados y se construyeron casas especialmente diseñadas conocidas exhibir las orquídeas más raras y de aspecto más inusual. La como “ferneries” o “helecharios” (Fig. 2), que a veces se

Figura 3: Sector con plantas chilenas en el Jardín de Benmore, RBGE.

diseñaron para parecer grotescas. A mediados de la década de 1850, más de la mitad de la población de Gran Bretaña Desde Gran Bretaña a Chile: en busca era urbana, y muchos de estos habitantes de ciudades y de nuevas especies pueblos tenían sus propias pequeñas parcelas en sus casas recién construidas. Esto transformó fundamentalmente la práctica de la jardinería, ya que se convirtió no solo en un Las Islas Británicas han tenido y siguen teniendo un pasatiempo para los ricos, sino también en la pasión de las apetito insaciable por propagar y cultivar plantas exóticas. clases medias. Quizás sea difícil imaginar un país entero Con apenas 1.400 especies “propias”, incluyendo solo 32 obsesionado por un grupo de plantas: pero los helechos no árboles nativos de estas islas, tal vez esta escasez haya llevado eran solo la intriga de unos pocos botánicos profesionales, a los horticultores a explorar en el extranjero para poder sino también el interés de miles de jardineros aficionados acceder a una mayor diversidad de plantas. Los chilenos y naturalistas. que visitan las islas británicas se sorprenden constante- Hoy en día, la jardinería no solo es popular como mente al ver cuántas plantas nativas de su país se cultivan un pasatiempo práctico, sino también se manifiesta en las comúnmente en parques públicos y jardines privados. En visitas a jardines, una forma de actividad de ocio que es casi cuanto al número de especies chilenas, sin duda se superan desconocida en otros lugares. Esto no solo se refiere a visitar las 500, siendo Araucaria araucana la más famosa (Fig. 3). jardines históricos, como los cuidados por The National La semilla obtenida por el escocés Archibald Menzies en Trust (de los cuales hay 200), sino también a visitar jardines 1795 fue la primera introducción de este árbol en las Islas privados contemporáneos. Fundado en 1927, el National Británicas (Gedye, 2019). Irónicamente, la plantación de Garden Scheme, que coordina la apertura de jardines en In- esta conífera idiosincrásica como árbol ornamental tal vez glaterra y Gales con fines benéficos, supervisó la apertura de compita con la de Pinus sylvestris, una de las tres especies alrededor de 3.700 jardines privados en 2013 (Way, 2014). de coníferas autóctonas de las Islas Británicas. Quizás uno de los jardines más prestigiosos para visitar (solo El período de actividad más prolífico, cuando la por acuerdo especial) es el Jardín Real del Príncipe de Gales mayoría de las plantas chilenas se introdujeron al Reino en Highgrove. Carlos, Príncipe de Gales, ciertamente ha Unido, fue durante el siglo XIX; un tiempo descrito como llevado la gran tradición de jardinería de la familia real a “una edad de oro” para el descubrimiento de plantas en un nuevo nivel, con el desarrollo de los jardines orgánicos Chile (y de hecho en todo el mundo). Durante este período, en Highgrove, que encarnan su filosofía ambiental: que es la mayoría de los europeos, incluidos muchos botánicos y Figura 2: Fernery o “helechario” en Benmore, uno de los cuatro jardines que conforman el Real Jardín Botánico de Edimburgo. mejor trabajar con la naturaleza que contra ella. horticultores británicos, emprendieron la exploración de 8 REVISTA CHAGUAL 16: 4-13, 2018, SANTIAGO, CHILE CULTURA DE JARDINERÍA EN EL REINO UNIDO • GARDNER & HEPP 9

la flora chilena. Alentados por el gran deseo de adquirir nuevas e interesantes, ayudó a alimentar esta sed insaciable. de jardinería, estaciones experimentales o parcelas, este degradación y pérdida de hábitat, las especies de plantas nuevos especímenes de plantas, y una creciente fascinación En total, 22 recolectores (incluidos tres miembros de la grupo de personas dedicadas, talentosas, con “dedos ver- invasoras, el cambio climático inducido por el hombre y por la biodiversidad única de Chile, varios naturalistas familia Veitch) fueron enviados a todo el mundo con el des”, tienen el conocimiento y las habilidades acumuladas especialmente, la sobreexplotación de productos forestales visitaron este país y algunos permanecieron por períodos mandato de traer novedades. Tres de estos, Richard Pearce que son esenciales para la supervivencia humana. No solo madereros y no madereros. Si bien es cierto que la protec- prolongados; dos de los coleccionistas más productivos (1835-1868), George Downton (alrededor de 1870) y son capaces de cultivar los alimentos, medicinas y otros ción de las especies amenazadas en sus hábitats naturales y emprendedores fueron Thomas Bridges (1807-1865) William Lobb (1809-1863), fueron enviados a Chile. Entre recursos que necesitamos, sino que además los horticulto- es la estrategia más efectiva para protegerlas contra la ex- y Hugh Cuming (1791-1865). Trabajando de forma ellos se encargaron de introducir gran parte del material res se están volviendo cada vez más vitales en el cultivo de tinción, los jardines botánicos y arboreta tienen un papel independiente, a lo largo de la Cordillera de la Costa y chileno que se cultiva hoy en día; William Lobb fue quizás plantas utilizadas para restaurar hábitats naturales dañados. ampliamente reconocido en la adquisición y gestión de los Andes, recolectaron 2.800 especímenes de herbario; el más famoso, y el responsable de introducir Desfontainia El cambio climático es actualmente primero en la lista de colecciones ex situ (“fuera de sitio” o “fuera de su hábitat”) muchas resultaron ser especies nuevas para la ciencia. El fulgens, el taique, en 1843, y Crinodendron hookerianum, el amenazas, y algunos piensan que su importancia es aún de especies amenazadas. En lo que respecta a las coníferas, botín de estos exploradores se envió de regreso a las islas chaquihue o polizón, en 1848 (Veitch, 1906). Los viveros mayor para la humanidad que el terrorismo. Para algunos se ha logrado un buen progreso para ayudar a ampliar la británicas, y se vendió a menudo a coleccionistas privados, James Veitch & Sons demostraron ser el grupo más gran- es increíble pensar que los horticultores, sean jardineros, base genética de las especies amenazadas en cultivo en las incluso a miembros de la Sociedad Botánica de Escocia. de de viveros familiares en Europa durante el siglo XIX agricultores u otros profesionales dedicados al cultivo de Islas Británicas, y gran parte de esto está liderado por el El Real Jardín Botánico de Edimburgo (RBGE, por y durante un período de 100 años fueron responsables plantas, podrían desempeñar un papel tan importante; por Programa Internacional de Conservación de Coníferas su nombre en inglés) fue uno de los receptores de semillas de introducir 1.281 plantas nuevas para el cultivo. Esta eso, la horticultura y actividades relacionadas al aire libre (ICCP) y sus socios en los últimos 25 años. enviadas desde Chile. Durante el siglo XIX, la ciudad de empresa familiar dejó de operar en 1969. se siguen percibiendo como el tipo de carreras a seguir si es Establecido en el Real Jardín Botánico de Edimbur- Edimburgo, en Escocia, estaba llena de viveros y algunos de que no se puede encontrar un trabajo “adecuado”. Vale la go en 1993, el ICCP ha desarrollado una red de “sitios ellos estaban ubicados cerca del RBGE, de ahí el nombre pena reflexionar sobre la película futuristaSilent Running, seguros”, la mayoría de los cuales están ubicados en las de la zona “Goldenacre” (“acre de oro”). Los viveros ansia- ambientada a mediados del siglo XXI, en la que toda la vida Islas Británicas. El Programa trabaja con más de 180 ban plantas nuevas e interesantes, y es posible imaginar el Jardines Botánicos, arcas modernas vegetal en la Tierra se ha extinguido y las últimas plantas sitios donde hay 14.000 individuos que representan 155 intercambio activo de material entre el RBGE y los viveros vivas de varios ecosistemas crecen en gigantescas cúpulas taxones de coníferas, 95 de los cuales están amenazados. vecinos. Robert Graham (1786-1845), Regius Keeper o a bordo de buques de carga. La nave espacial Valley Forge El abastecimiento de las plantas se realiza en colaboración Director General del Jardín desde 1820 a 1845, dependía Dentro de los jardines posibles de visitar en Gran Bretaña tenía solo cuatro miembros en la tripulación, incluido uno con socios de los países de origen y se realiza de manera de las plantas cultivadas, incluidas las chilenas, para que los (y en varias otras partes del mundo), se encuentran los con los conocimientos y las habilidades necesarias para la cuidadosa para garantizar que las poblaciones silvestres no artistas botánicos pudieran ilustrar las nuevas especies en las Jardines Botánicos, donde un visitante “ilustrado” podrá reforestación del planeta en su eventual retorno a la Tierra. se encuentren en riesgo adicional; allí se hacen las colectas revistas Curtis’s Botanical Magazine y Hooker’s Companion apreciar las diferencias intrínsecas entre un jardín de ¡Este escenario moderno del Arca de Noé ilustra claramente de semillas o de material vegetativo, y luego se llevan al to the Botanical Magazine. este tipo y otras áreas verdes recreativas. Al ingresar a un la indispensabilidad de los horticultores! RBGE para continuar con su propagación y cultivo. En La introducción de plantas chilenas a cultivo se debe Jardín Botánico, debería ser evidente que uno ha llegado algunos casos, las especies que actualmente no figuran en gran medida al emprendedor vivero familiar James a un mundo con una diversidad muy alta de plantas; en como amenazadas también se incluyen en el Programa; Veitch & Sons y, en particular, a James Veitch (1792- el caso del Real Jardín Botánico de Edimburgo, más de especialmente aquellas que tienen la evaluación de la UICN 1863), hijo del escocés John Veitch (1752-1839), quien se 36.000 plantas que representan cerca de 8.000 especies de Una red de sitios de conservación de Casi Amenazado. Lamentablemente, la desaparición de mudó a Exeter a principios de 1800, donde comenzó un 163 países, rodean al visitante. Además, se debe tener en los hábitats de coníferas es tal que cada vez más especies vivero de plantas. El período crucial entre 1840 y 1860 fue cuenta que un Jardín Botánico es dinámico, no estático; son elegibles para una categoría amenazada de En Peligro cuando florecieron los viveros hortícolas, en parte porque en realidad es parte del flujo de un “río de biodiversidad”, Según estimaciones recientes, una de cada cinco especies Crítico, En Peligro o Vulnerable. la jardinería se estaba convirtiendo en un pasatiempo muy un lugar a donde llegan todos los inputs de plantas pro- de plantas del mundo está en peligro de extinción, lo que Los sitios de conservación ex situ del ICCP son popular, especialmente entre las clases medias. En este cedentes de áreas con gran riqueza de especies, y luego, equivale a 100.000 especies en peligro de desaparecer principalmente terrenos privados, pero también se encuen- período se experimentó un creciente deseo por adquirir con el tiempo, la mayoría de estos individuos mueren y (Brummitt et al., 2015). Estas cifras incluyen el 10% de tran en jardines públicos, campos de golf y en un caso, plantas raras y exóticas, en un momento cuando además deben necesariamente ser reemplazados (Cronk, 2001). los 8.000 árboles conocidos (Oldfieldet al., 1998). Para un monasterio (Glenstall Abbey, en Irlanda). Aunque el había ingresos disponibles para comprarlas; de hecho, En el RBG de Edimburgo participan en este proceso los las coníferas, que suman 615 especies, la pérdida total Programa también se vincula con otros jardines botánicos, algunas de las especies más raras tenían precios muy altos. botánicos, horticultores y educadores que se deleitan con la es aún mayor, con el 34% de este grupo de plantas de a menudo ocurre que el espacio es escaso; de ahí que en La demanda de plantas se hizo tan grande que el negocio extraordinaria variedad de oportunidades de investigación. importancia económica y ecológica en peligro de extin- tales sitios solo se hayan plantado pequeñas coníferas. El de Veitch decidió establecer otros viveros en Chelsea y El desafío es “extraer” o “exprimir” toda la información de ción (UICN 2013). Esto representa un aumento de 4% principal criterio utilizado para adoptar “sitios seguros” es Feltham, en Londres, y en Coombe Wood, en Surrey. estas plantas para alimentar el tesoro de conocimientos en durante un período 12 años, desde la última vez que se que deben tener un grado de permanencia en el futuro, Estos viveros, repletos de nuevas plantas para presentar, constante crecimiento, que sustenta nuestra capacidad para evaluó completamente la amenaza de todas las coníferas junto con un alto nivel de experiencia en horticultura para y especialmente los invernaderos que exhibían orquídeas conservar los hábitats nativos y las plantas que contienen. utilizando los criterios desarrollados por la Unión Interna- el manejo de los árboles. Un desarrollo importante ha tropicales, atrajeron a la alta sociedad, incluyendo la realeza, Sin embargo, ninguna de las investigaciones relacionadas cional para la Conservación y la Naturaleza (UICN) para sido la inclusión de los terrenos de la Comisión Forestal, los jefes de estado y eminentes científicos, por ejemplo con plantas vivas es posible sin las habilidades de aquellos especies amenazadas. Una lista completa de estas especies donde el ICCP ha ayudado a desarrollar dos importantes Charles Darwin (1809-1882). La iniciativa de James Veitch que propagan y cultivan las plantas. Ya sea que cuiden de se puede ver en el sitio web del ICCP (threatenedconifers. iniciativas. La primera es el Proyecto de Conservación de de enviar recolectores de plantas para encontrar especies plantas en jardines botánicos, parques públicos, centros rbge.org.uk). Las principales causas de la amenaza son la Coníferas Bedgebury con base en Bedgebury National 10 REVISTA CHAGUAL 16: 4-13, 2018, SANTIAGO, CHILE CULTURA DE JARDINERÍA EN EL REINO UNIDO • GARDNER & HEPP 11

Pinetum, en Kent. Iniciado en 2003, esta iniciativa ha Hilton Hotel (120) y el parque forestal de Kinnoull Hill enfrentan las coníferas, obtener un amplio apoyo público y plantado un sitio de 31 hectáreas dividido en zonas (45). El Proyecto de conservación de coníferas Bedgebury político para las acciones de conservación, y también para Setos de conservación, otra geográficas, con 1.300 coníferas amenazadas, todas reco- también ha plantado impresionantes rodales de conserva- colaborar con los países de origen de las especies en ampliar estrategia en jardines botánicos lectadas como semillas en más de diez países. La segunda ción de Callitris oblonga y Athrotaxis selaginoides. Para Picea el conocimiento sobre su propagación y cultivo. El trabajo iniciativa relacionada es el Proyecto iCONic – Coníferas omorika tienen 259 plantas, para Araucaria araucana, 180 ex situ del ICCP tiene reconocimiento mundial como Internacionalmente Amenazadas bajo nuestro cuidado plantas y para Abies fraseri, 29 plantas. Todas estas especies uno de los modelos más efectivos para conservar especies Si una justificación de los jardines botánicos es usar sus (Internationally Threatened Conifers in our Care), con han sido recolectadas como semillas por el personal de amenazadas mediante el uso de una amplia gama de sitios colecciones como un recurso genético de conservación, sede en Perthshire, Escocia. Este proyecto, coordinado Bedgebury Pinetum y sus socios colaboradores; ambos que tienen la capacidad de albergar una gama relativamente entonces deben ser más que colecciones de individuos. por Tom Christian del RBGE, se centra en plantar la proyectos intercambian algunos individuos a través del amplia de material genético. Esto contrasta con la mayoría Después de todo, esto es lo que sustenta la investigación vital próxima generación de coníferas al enfocarse en algunas ICCP. De esta forma, el conocimiento sobre el cultivo de de los jardines botánicos, donde debido a limitaciones de de los jardines botánicos y apoya el cometido más amplio e de las especies más amenazadas del mundo. El proyecto estas especies se comparte y expande. espacio, las colecciones de conservación están representadas igualmente importante de conservar la biodiversidad vegetal iCONic está trabajando en colaboración con la experiencia Mediante una combinación de actividades de investi- por lo general en poblaciones relativamente pequeñas. frente al cambio ambiental global y las extinciones masivas. combinada de la Comisión Forestal de Escocia, Perth & gación y conservación in situ y ex situ, el ICCP es un buen Un caso exitoso de esta integración de conservación El ICCP, como parte de las actividades del RBGE, Kinross Countryside Trust y el Real Jardín Botánico de ejemplo de gestión integrada de la conservación, que es el in situ y ex situ, es el del alerce, Fitzroya cupressoides (Fig. está utilizando los setos de conservación para maximizar Edimburgo (a través del ICCP) para lograr sus objetivos enfoque más eficaz para ayudar a combatir la pérdida de 4). Esta conífera extraordinaria es nativa del sur de Ar- la oportunidad de almacenar material genético; está bien de plantar 10.000 árboles durante un período de diez biodiversidad, en este caso, de coníferas. Al ampliar la base gentina y Chile, donde ha sufrido más de tres siglos de establecido que los Bancos de Semillas (como el Banco años. Con este objetivo, el proyecto ya ha plantado más genética de las coníferas amenazadas en cultivo, esto pro- sobreexplotación debido a su madera muy preciada, más de Semillas del Milenio, del Jardín Botánico de Kew en de 780 árboles que representan 16 especies amenazadas porciona una mejor oportunidad para ayudar a reforzar las todos los incendios provocados por humanos y la conver- Inglaterra, o el Banco de Svalbard, en Noruega, o el Banco en 12 sitios. Tanto el proyecto iCONic como el proyecto poblaciones nativas agotadas y es un buen ejemplo de cómo sión de bosques en tierras de pastoreo, lo que ha reducido Base de Semillas del INIA en Vicuña, región de Coquimbo) de conservación de coníferas Bedgebury, son capaces de la conservación ex situ puede desempeñar un papel para significativamente su rango de distribución. albergar un número relativamente grande de individuos de paliar la pérdida de biodiversidad. Aunque la red de sitios La investigación realizada por el ICCP (Alnutt et especies de coníferas amenazadas. Por ejemplo, el proyecto es una póliza de seguro efectiva contra la posible pérdida de al., 1998) en los árboles cultivados de alerce en las Islas iCONic ha plantado 235 Picea omorika repartidas en tres biodiversidad, también brinda una oportunidad ideal para Británicas, encontró que solo había un clon femenino en sitios de Craigvinean Forest (70), los terrenos de Dunkeld crear conciencia sobre los problemas de conservación que cultivo. Se cree que esta es la introducción original de Wi- lliam Lobb colectada en Chile en 1849. Un solo clon es de poca utilidad como recurso para restaurar las poblaciones nativas agotadas, lo que llevó al ICCP a hacer un esfuerzo concertado para ampliar la base genética de las plantas en el cultivo. Hoy, como resultado del muestreo de semillas y esquejes de todo el rango natural de Fitzroya, el ICCP ha introducido 100 genotipos (tanto masculinos como femeninos) y los ha distribuido en una red de 71 sitios en todas las islas británicas (Fig. 5). Este muestreo es un proceso continuo. Es importante destacar que la estrategia de muestreo de alerce está guiada por la investigación molecular que se realizó en Argentina y Chile, que identificó poblaciones únicas a las que se les debería dar prioridad de conserva- ción. Esta investigación ahora ha llevado a un programa de restauración de los bosques de alerce severamente agotados en la depresión central de Chile, justo al norte de Puerto Montt. Parte de la experiencia y conocimientos recabados en el trabajo colaborativo en terreno entre Escocia (a través del RBGE) y Chile durante varios años, se recoge en el libro “Plantas Amenazadas del Centro-Sur de Chile. Dis- tribución, Conservación y Propagación” (2005), donde se detallan métodos para propagar más de 40 especies, entre Figura 5: Lugares de procedencia del alerce en Chile (arriba) y distribución Figura 4: Alerce creciendo en Chile (Lenca) y en el Hotel Glen Eagles (Escocia). ellas el alerce. de los sitios seguros en las islas británicas (abajo). 12 REVISTA CHAGUAL 16: 4-13, 2018, SANTIAGO, CHILE CULTURA DE JARDINERÍA EN EL REINO UNIDO • GARDNER & HEPP 13

tienen una gran capacidad para almacenar una gran diversi- recolectadas de árboles nativos de la distribución natural dad genética, por lo que simplemente debemos considerar de Taxus baccata. Diecisiete países fueron elegidos donde el los setos de conservación de una manera similar. Estos tejo está amenazado e incluye Albania, Croacia, Hungría, super-setos acumulan cantidades relativamente grandes Polonia y Marruecos. Cada una de las más de 2.000 plantas de material genético en un espacio lineal, capturando en el seto tiene su correspondiente etiqueta con registro una gran variedad de rasgos silvestres y contribuyendo en una base de datos, y se han construido mapas digitales potencialmente a la restauración de poblaciones naturales. con las localidades de procedencia. Además, con la ventaja de que los individuos ya están esta- Desde el establecimiento del seto de tejos en RBGE, blecidos (una certeza que no siempre es posible tener con otras especies de coníferas se han utilizado de manera si- las colecciones almacenadas en un Banco de Semillas) y se milar. Por ejemplo, Prumnopitys andina, el lleuque –nativo pueden aprender lecciones sobre su cultivo. Hasta la fecha, de Chile y Argentina–, se está plantando en varios jardines se han plantado setos de conservación en cinco ubicaciones que forman la red de “sitios seguros” del ICCP (Fig. 6). distintas en el Jardín Botánico de Edimburgo, así como en El lleuque, que está cada vez más amenazado debido a las cuatro “sitios seguros” externos del ICCP. inundaciones de los valles andinos por la construcción de El proyecto estrella de esta iniciativa está en el RBGE, proyectos hidroeléctricos (Hechenleitner et al. (2004), se ha el cual, aunque cuenta con 35 hectáreas en total, actual- plantado en cinco setos diferentes. Estos setos comprenden mente ya no ofrece demasiadas oportunidades para plantar más de 300 genotipos recolectados de seis poblaciones nuevos árboles (pues está plantado en casi toda su super- chilenas de origen natural, incluido el del valle de San ficie), por lo que cada nuevo individuo debe ser analizado Fabián (parte del territorio declarado como Reserva de la en cuanto a su importancia científica y de conservación, Biósfera por la UNESCO en 2011) que se inundará con incluyendo el seto del perímetro. El seto de conservación la pérdida de 1000 árboles antiguos (Gardner et al., 2018). rodea parcialmente el Jardín de Edimburgo en tres lados y Este modelo se puede aplicar fácilmente a especies se extiende aproximadamente 1 km. Antiguamente, el seto amenazadas no coníferas, y ser establecido en el país de ori- Figura 6: Prumnopitys andina (lleuque, izq.) y Taxus baccata (tejo, der.) en setos de conservación en el Jardín Botánico de Edimburgo. estaba compuesto únicamente por Ilex aquifolium, que no gen de las especies. Por ejemplo, muchos de los miembros tiene valor científico o de conservación dado que es una de la familia Myrtaceace, nativos de Chile, serían plantas especie muy común con distribución amplia en Europa; ideales para setos y podrían incluir Myrceugenia colcha- herramienta fundamental al servicio de la conservación de Cronk, Q. (2001). Botanic gardens: a River of Biodiversity: además, la planta que dio origen al seto fue comprada de guensis (en peligro), M. fernandeziana (vulnerable), M. nuestra biodiversidad, y ponen de manifiesto el importante 1vi-1xi. In: Govier, R. et al. (2001). Catalogue of Plants un vivero comercial y probablemente provenía de un único leptospermoides, M. pinifolia, M. rufa y también Myrcianthes rol de aquellos con conocimientos y experiencia para colec- 2001. Royal Botanic Garden Edinburgh. clon con el objeto de lograr un seto uniforme y homogéneo. coquimbensis (en peligro). Algo similar se podría hacer tar, propagar y establecer exitosamente las plantas. Todas Gardner, M.F., Christian, T., Hinchliffe, W. & Cubey, R. (2019). Hoy en día, y desde su plantación en 2014, el 30% del con representantes de la familia Solanaceae, utilizando el las iniciativas que difundan y promuevan estas habilidades, Conservation hedges – modern-day arks. Sibbaldia 17: seto se compone de tejos (Taxus baccata) provenientes de coralito del norte Lycium boerhaviaefolium (sin. Grabows- para instalar una “cultura de jardinería” también en Chile, 71-100. árboles icónicos encontrados en las Islas Británicas. Por kia glauca, vulnerable) u otros Lycium, algunas Nolana deberían ser apoyadas por todos los sectores de la sociedad. Gedye, D. (2019). Araucaria. The Monkey Puzzle. Orakaria ejemplo, hay estacas tomadas de un árbol en Down House arbustivas y endémicas como N. coelestis, N. divaricata, Press. 216 pp. en Kent, Inglaterra, la antigua casa del naturalista Charles N. rostrata y N. salsoloides, y especies del género Fabiana. Hechenleitner V., P., M. F. Gardner, P. I. Thomas, C. Echeverría, Darwin; cuando era niño, Darwin colgaba su columpio Sin embargo, es imperativo que poblaciones discretas B. Escobar, P. Brownless y C. Martínez A. 2005. Plantas de las ramas de este viejo árbol. El árbol del púlpito en la de cada especie se mantengan separadas dentro de un solo Referencias Amenazadas del Centro-Sur de Chile. Distribución, Con- iglesia parroquial de St. James Nantglyn en Gales también seto o mejor aún, que cada seto corresponda a una sola servación y Propagación. Primera Edición. Universidad Aus- está representado en el seto; el tronco ahuecado de este población. Es importante recordar que el propósito de estos tral de Chile y Real Jardín Botánico de Edimburgo. 188 pp. antiguo árbol se convirtió en un púlpito al aire libre, desde setos es actuar como fuente de material genético para una Alnutt, T.R., Thomas, P., Newton, A.C. & Gardner, M.F. (1998). Royal Horticultural Society (2019). Plant Finder 2019. RHS. el cual se han predicado sermones, incluido uno, según posible iniciativa de restauración. Para esto, se recomienda Genetic variation in Fitzroya cupressoides cultivated in the Visit England (2016). Gardens, farms and theme parks see los rumores, por el fundador de la Iglesia Metodista, John el uso de plantas de procedencia local, del mismo sitio que British Isles assessed using RAPDs. Edin. J. Bot. 55(3): greatest increase in visitors. [Online]. Available from: Wesley. Asimismo, hay material recolectado de los famosos se quiere restaurar, y por supuesto mantener identificadas 329-341. https://www.visitbritain.org/gardens-farms-and-theme- cuatro árboles del valle de Borrowdale, en Cumbria, que con etiquetas las plantas en los setos. Aunque no garantiza Biggs, M. (2019). A Nation in Bloom: celebrating the people, parks-see-greatest-increase-visitors. Fecha de acceso: 5 se celebran en el poema de 1803 de Wordsworth, ‘Yew el rendimiento y establecimiento exitoso de las poblaciones plants and places of the Royal Horticultural Society. White Septiembre 2019. Trees’. De esta forma, además del valor de conservación, restauradas, el uso de estos protocolos ayuda a evitar el Lion Publishing. Way, T. (2014). A Passion for Gardening: how the British became el seto cuenta una historia que puede cautivar al visitante y riesgo de propagación de genotipos extraños no deseados Bischoff, A., Steinger, T., & Müller-Schärer, H. (2008). The Im- a nation of gardeners. Prion. enseñarle diferentes cosas sobre el patrimonio y la relación (Bischoff et al., 2008). portance of Plant Provenance and Genotypic Diversity of Wulff, A (2008). The Brother Gardeners: Botany, Empire and entre humanos y naturaleza; es decir, tiene un valor edu- Estos ejemplos –los setos y la red de sitios de conser- Seed Material Used for Ecological Restoration. Restoration the Birth of an Obsession. Kindle Edition. cativo. Por otro lado, el 70% del seto proviene de semillas vación– contribuyen a posicionar la horticultura como una Ecology. 18(3), 338-348. 14 FITOSOCIOLOGÍA VEGETACIÓN Y FLORÍSTICA DE PAJONALES ANDINOS… • MONTESINOS-TUBÉE 15

fitosociológicas. Los cuadrantes tuvieron dimensiones que · Comunidad de Puya raimondii & Jamesonia alstonii variaron entre los 16, 25 o 36m² lo cual dependió de la topografía del terreno. Se tomaron datos de elevación (m Baccharido tricuneatae-Puyetum raimondii Galán de Mera, s.n.m.), pendiente (°), orientación, cobertura de rocas Linares Perea, Campos de la Cruz & Vicente Orellana 2009 y piedras (porcentaje) por cada cuadrante. La presencia Pycnophylletosum mollis Montesinos subass. nov. de especie fue anotada y la cobertura fue estimada en Holotipo: Rel. No. 3, Tabla 1,3. Foto 1 Vegetación y florística de pajonales andinos valor porcentual (Knapp 1984; Mueller-Dombois & Ellenberg 1974). Sintaxones presentados como nuevos Fisionomía, ecología y distribución: Vegetación de pajo- con Puya raimondii Harms en el sur de Perú son propuestos y están acorde con el International Code nales andinos con relativa alta densidad de rosetas espinosas y descripción de dos nuevas unidades fitosociológicas of Phytosociological Nomenclature (Weber et al., 2000), de Puya raimondii (15% de cobertura promedio), matas asimismo, se sugiere la corrección taxonómica en una de gramíneas, arbustos bajos y hierbas anuales. Las rosetas especie que nombra la subasociación (de acuerdo al Art. alcanzan los 2-4 m de diámetro, las inflorescencias miden 44, Weber et al., 2000). entre 4 y 7 metros de altura. Los arbustos alcanzan los 20-80 Daniel B. Montesinos-Tubée La nomenclatura de las especies está de acuerdo con cm de longitud (4-6% cobertura promedio) y su diversidad Brako & Zarucchi (1993), Montesinos-Tubée (2015), las se compone de Baccharis genistelloides, Baccharis tricuneata, 1 Naturalis Biodiversity Centre, Botany Section, versiones electrónicas de Trópicos (2014), IPNI (2014) Chersodoma jodopappa, Lophopappus berberidifolius, Loricaria National Herbarium of The Netherlands, Herbarium Vadense. y The Plant List (2010). La identificación de especies se graveolens, Mutisia orbignyana, Parastrephia quandrangularis, 2 Instituto Científico Michael Owen Dillon, realizó en campo y especímenes no identificados fueron Ribes brachybothrys, Salpichroa glandulosa, Senecio crassilodix, 3 Instituto de Ciencia y Gestión Ambiental colectados (siguiendo los permisos de la DGFFS-SERFOR) Senecio nutans y Tetraglochin cristatum. La vegetación herbá- de la Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. para luego ser evaluados y depositados en herbarios de cea se compone de pastos, hierbas anuales y plantas arrose- 4 Herbario HCSM. Universidad Católica de Santa María. Perú (CPUN, HCSM, HSP, HUSA, HUT, MOL, USM). tadas, algunos helechos predominan las fisuras entre rocas. Correo electrónico: [email protected] Sintaxonomia: Subasociación basada en diez cuadrantes y 104 especies florísticas. Características se consideran RESULTADOS las siguientes: Myrosmodes nervosa, Oxalis eriolepis, Plan- Moquegua a comparación de pajonales con arbustos donde tago sericea subsp. polyclada, Pycnophyllum molle, Senecio INTRODUCCIÓN está ausente la especie. La alta diversidad de especies, tanto yunguyensis, Senecio sp., Stenomesson sp. Y Mastygostyla sp. herbáceas como arbustivas, se puede definir por un efecto Vegetación y sintaxonomía Especies diferenciales con respecto a asociaciones y alian- de facilitación que ejercen las rosetas espinosas de Puya zas de la clase Calamagrostietea vicunarum son: Ageratina a vegetación andina compuesta por rodales de Puya raimondii sobre estas. Este tipo de estudios son aún reque- Dentro del esquema de la vegetación de los Andes Centra- azangaroensis, Arenaria digyna, Asplenium triphyllum, Be- L raimondii Harms (Bromeliaceae) o también conocida ridos así como una ampliación de los censos en la región. les, se describen unidades fitosociológicas compuestas por lloa kunthiana, Belloa schultzii, Bomarea dulcis, Epilobium como “The Queen of the Andes”, se encuentra diversificada Puya raimondii y con distribución en el departamento de denticulatum, Hypochaeris mucida subsp. integrifolia, Lori- a los largo de la cordillera de los Andes entre Perú y el Moquegua, Sur de Perú. caria graveolens, Luzula racemosa, Misbrookea strigosissima, norte de Bolivia. En Moquegua (Sur de Perú), este tipo de Neowerdermannia peruviana, Nototriche pedicularifolia, vegetación ocurre a una altitud de 3800-4500 m entre las METODOLOGÍA Calamagrostietea vicunarum Rivas-Martínez & Tovar 1982 Nototriche turritella, Paronychia ubinensis, Peperomia peru- coordenadas 70°44’33’’, 70°26’59’’ Long. O y 16° 06’37’’, Parastrephietalia lepidophyllae Navarro 1993 viana, Plagiobothrys humilis, Plantago australis subsp. pflan- 16°16’30’’ Lat. S. + AZORELLO COMPACTAE-FESTUCION ORTHO- zii, Polystichum orbiculatum, Ribes brachybothrys, Salpichroa Estudios de fitosociología en unidades conPuya Se realizó la selección de cuadrantes fitosociológicos entre PHYLLAE Galán de Mera, Cáceres & Gonzáles 2003 glandulosa, Senecio candollei, Senecio crassilodix, Senecio raimondii provienen de Gutte (1985), Galán de Mera et los años 2013 y 2017 seleccionando la homogeneidad de · Baccharido tricuneatae-Puyetum raimondii Galán de evacoides, Senecio humillimus, Senecio klattii, Sisyrinchium al. (2009) y Montesinos-Tubée et al. (2015) de distribu- la vegetación, siguiendo el método de Zurich-Montpellier Mera, Linares Perea, Campos de la Cruz & Vicente trinerve, Spergularia andina, Stellaria weddellii, Valeriana ción en Perú. Coloquialmente se conoce como “rodales” (Braun-Blanquet 1979). Los inventarios florísticos se Orellana 2009 nivalis, Weberbauera spathulifolia y Werneria apiculata. a los bosquecillos con Puya raimondii. Este tipo de ve- obtuvieron a través de visitas a las localidades de Tassa · Pycnophylletosum mollis Montesinos subass. nov. getación fue reportada para Moquegua por primera vez (Distrito de Ubinas), Qasullama-Sura (Distrito de Yunga) · Senecionetosum pentlandiani Montesinos, Cleef & Sýko- Ecología y distribución: Se extiende en quebradas roco- en el año 2005 durante la tesis de investigación del autor, y Santa Cruz de Oyo Oyo (Distrito de Ichuña), entre los ra 2015 nom. corr. sas ocasionalmente secas y laderas semi llanas. Su distri- posteriormente se publican trabajos que incluyen la especie años 2005 y 2018 durante diferentes temporadas del año. · Ageratinetosum sternbergianae Montesinos, Cleef & bución se da entre los 4100 y 4450 m en laderas con una (Montesinos-Tubée 2011, 2014) y los cuales cuantifican el Se efectuaron un total de 64 cuadrantes fitoso- Sýkora 2015 inclinación de 20-45° y orientación NE a E. La unidad valor ecológico y de conservación de los rodales. ciológicos, de los cuales 51 se encuentran publicados · Lupinetosum cuzcensis Montesinos, Cleef & Sýkora 2015 fitosociológica se ubica en el cañón que forma el río Tassa La diversidad florística es relativamente alta en el pe- (Montesinos-Tubée et al., 2015) y 13 cuadrantes realizados · Calamagrostietosum trichophyllae Montesinos, Cleef & en la zona denominada “El Rancho-Punko” al norte del rímetro de los bosquecillos de Puya raimondii del norte de entre los años 2014 y 2017 que componen nuevas unidades Sýkora 2015 centro poblado de Tassa, Distrito de Ubinas, Moquegua. 16 REVISTA CHAGUAL 16: 14-25, 2018, SANTIAGO, CHILE VEGETACIÓN Y FLORÍSTICA DE PAJONALES ANDINOS… • MONTESINOS-TUBÉE 17

Figura 1: Subasociación nueva de Pycnophylletosum Figura 4: Subasociación Lupinetosum cuzcensis. mollis. El Rancho, Ubinas (4250 m s.n.m.). Qasullama-Sura, Yunga (4200 m s.n.m.).

Figura 2: Subasociación Senecionetosum Figura 5: Subasociación Calamagrostietosum pentlandiani. Qasullama, Yunga (3950 m s.n.m.). trichophyllae. El Rancho, Ubinas (4200 m s.n.m.).

Figura 3: Subasociación Ageratinetosum sternbergianae (Santa Cruz de Oyo Oyo, Tabla 1. 4000 m s.n.m.). Inventarios fitosociológicos de la subasociación Pycnophylletosum mollis

Cuadrante (#) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Tamaño (m²) 36 36 36 36 36 36 36 36 36 36 Elevation (m s.n.m.) 4100 4150 4200 4250 4300 4350 4400 4400 4430 4450 Pendiente (°) 20 20 30 40 45 45 45 45 20 25 Orientación NE NE NE NE E E E E E E Rocas (%) 20 20 20 30 20 25 25 30 30 30 Piedras (%) 40 30 30 40 30 40 45 40 30 40 Cobertura vegetal (%) 65 85 94 81 65 75 82 62 70 74 Número de especies 29 41 41 36 30 31 37 24 28 35

FAMILIA UNIDAD FITOSOCIOLÓGICA / ESPECIE

Calamagrostietea vicunarum Poaceae Calamagrostis vicunarum 1 1 2 2 2 2 Parastrephietalia lepidophyllae Asteraceae Parastrephia quandrangularis 6 6 4 6 6 8 6 4 2 2 18 REVISTA CHAGUAL 16: 14-25, 2018, SANTIAGO, CHILE VEGETACIÓN Y FLORÍSTICA DE PAJONALES ANDINOS… • MONTESINOS-TUBÉE 19

Poaceae Festuca dolichophylla 8 8 8 5 3 6 6 Grossulariaceae Ribes brachybothrys 3 Asteraceae Baccharis tricuneata 3 3 3 3 3 Onagraceae Epilobium denticulatum 1 1 Cactaceae Cumulopuntia boliviana subsp. ignescens 3 3 3 Cactaceae Neowerdermannia peruviana 1 1 Rosaceae Tetraglochin cristatum 2 2 2 2 Asteraceae Belloa kunthiana 1 1 Asteraceae Chersodoma jodopappa 2 2 2 2 Asteraceae Belloa schultzii 1 1 Plantaginaceae Plantago sericea var. lanuginosa 1 1 1 1 1 Dryopteridaceae Polystichum orbiculatum 2 Amaranthaceae Gomphrena meyeniana 1 1 1 1 Alstroemeriaceae Bomarea dulcis 1 Ephedraceae Ephedra rupestris 1 1 1 Asteraceae Hypochaeris mucida subsp. integrifolia 1 1 +Azorello compactae-Festucion orthophyllae Caryophyllaceae Stellaria weddellii 1 1 Apiaceae Azorella compacta 6 6 6 Asteraceae Senecio evacoides 1 1 1 Malvaceae Tarasa nototrichoides 1 1 1 1 1 1 1 1 Asteraceae Senecio humillimus 1 1 1 Asteraceae Conyza deserticola 1 1 1 1 1 1 1 1 Asteraceae Senecio candollei 1 1 Geraniaceae Geranium sessiliflorum 1 1 1 1 1 Asteraceae Misbrookea strigosissima 1 1 Cactaceae Lobivia maximiliana 2 2 Boraginaceae Plagiobothrys humilis 1 Oxalidaceae Oxalis calachaccensis 1 1 Malvaceae Nototriche turritella 1 1 1 Baccharido tricuneatae-Puyetum raimondii Malvaceae Nototriche pedicularifolia 1 1 1 Bromeliaceae Puya raimondii 10 15 20 20 15 20 20 15 10 6 Plantaginaceae Plantago australis subsp. pflanzii 1 1 Asteraceae Mutisia orbignyana 3 3 2 2 Asteraceae Werneria apiculata 1 1 Fabaceae Lupinus paruroensis 2 2 2 Aspleniaceae Asplenium triphyllum 1 Asteraceae Baccharis genistelloides 1 1 1 2 1 Asteraceae Ageratina azangaroensis 1 Asteraceae Lophopappus berberidifolius 2 2 2 Brassicaceae Weberbauera spathulifolia 1 1 Alstroemeriaceae Alstroemeria pygmaea 1 Piperaceae Peperomia peruviana 1 Solanaceae Solanum fragile 1 ESPECIES DIFERENCIALES (OTRAS CLASES) Pycnophylletosum mollis subass. nov. Plantaginaceae Bougueria nubicola 1 1 2 2 3 Caryophyllaceae Pycnophyllum molle 2 2 4 6 6 4 8 8 11 13 Poaceae Muhlenbergia peruviana 1 1 1 1 Orchidaceae Aa nervosa 1 1 Asteraceae Tagetes multiflora 1 1 Oxalidaceae Oxalis eriolepis 1 1 Crassulaceae Crassula connata 1 1 1 1 Plantaginaceae Plantago sericea subsp. polyclada 1 1 1 Brassicaceae Mancoa hispida 1 1 1 1 Asteraceae Senecio yunguyensis 1 1 Asteraceae Ophryosporus heptanthus 2 Asteraceae Senecio sp. 2 Bromeliaceae Tillandsia capillaris 1 Amaryllidaceae Stenomesson sp. 1 COMPAÑERAS Amaryllidaceae Mastygostyla sp. 1 Poaceae Stipa ichu 6 6 8 6 4 6 2 2 -1 -3 ESPECIES DIFERENCIALES DE LAS SUBASOCIACIONES Orobanchaceae Bartsia crenoloba 2 1 1 1 1 Alstroemeriaceae Bomarea involucrosa 2 2 Asteraceae Belloa piptolepis 1 1 1 1 1 Poaceae Triniochloa stipoides 1 1 1 1 Woodsiaceae Woodsia montevidensis 1 1 1 1 1 Escalloniaceae Escallonia myrtilloides 4 4 Polemoniaceae Microsteris gracilis 1 1 1 1 1 Montiaceae Calandrinia acaulis 1 1 Cyperaceae Cyperus seslerioides 1 1 1 1 Fabaceae Lupinus ananeanus 1 1 1 1 1 1 Caryophyllaceae Paronychia andina 1 1 1 1 Poaceae Festuca orthophylla 2 5 5 7 9 Asteraceae Hypochaeris meyeniana 1 1 1 Asteraceae Stevia mandonii 2 Caryophyllaceae Cardionema ramosissimum 1 1 1 Asteraceae Senecio nutans 2 2 2 Aspleniaceae Asplenium peruvianum 1 1 Oxalidaceae Oxalis nubigena 1 Orobanchaceae Bartsia peruviana 1 1 Asteraceae Gnaphalium dombeyanum 1 1 Oxalidaceae Oxalis megalorrhiza 1 1 Violaceae Viola micranthella 1 1 Poaceae Nassella inconspicua 1 1 ESPECIES DIFERENCIALES (ASOCIACIÓN Y ALIANZA) Pteridaceae Cheilanthes pruinata 1 Asteraceae Senecio crassilodix 2 2 2 1 2 3 4 Rubiaceae Galium corymbosum 1 1 Caprifoliaceae Valeriana nivalis 2 1 2 2 3 3 Caprifoliaceae Valeriana decussata 1 Solanaceae Salpichroa glandulosa 1 2 2 2 Asteraceae Perezia pungens 1 1 Asteraceae Loricaria graveolens 2 2 1 1 0 Asteraceae Laennecia artemisioides 1 Juncaceae Luzula racemosa 1 1 1 1 1 Caryophyllaceae Cerastium behmianum 1 1 1 Iridaceae Sisyrinchium trinerve 1 1 1 1 1 Apiaceae Bowlesia lobata 1 Asteraceae Senecio klattii 1 1 1 Caryophyllaceae Cerastium peruvianum 1 1 Caryophyllaceae Arenaria digyna 1 1 1 1 Solanaceae Solanum bukasovii 1 Caryophyllaceae Paronychia ubinensis 1 1 1 Asteraceae Hieracium streptochaetum 1 Caryophyllaceae Spergularia andina 1 1 1 Región política: 1-10 Punku - Rancho, Quebrada del río Tassa, Distrito de Ubinas, Provincia General Sánchez Cerro, Departamento de Moquegua, Perú. 20 REVISTA CHAGUAL 16: 14-25, 2018, SANTIAGO, CHILE VEGETACIÓN Y FLORÍSTICA DE PAJONALES ANDINOS… • MONTESINOS-TUBÉE 21

Comunidad de Puya raimondii & Jamesonia alstonii en crecimiento foliar. Las laderas húmedas se caracterizan neesiana, Plantago tubulosa, Polypogon interruptus y Stipa ichu. Cuadrante representativo: Rel. No. 2, Tabla 2,3. Foto 6 por una alta cobertura por briófitos (20-30%). La presencia de Baccharis tricuneata, Festuca dolichophylla y Parastrephia quadrangularis da como prioritario, establecer la Fisionomía, ecología y distribución: Vegetación azonal Sintaxonomia: Definido en base a tres cuadrantes con- comunidad dentro del orden Parastrephietalia lepidophyllae. con presencia de Puya raimondii en sustrato húmedo de teniendo 16 especies florísticas. Especies características origen volcánico con afloramientos de agua de temperatura son: Cotula mexicana, Eleocharis albibracteata, Escallonia Ecología y distribución: La comunidad se extiende en superior a la superficial. Los valores de pH son de 3.5-6 myrtilloides, Gentiana sedifolia, Hypsela reniformis, Jamesonia quebradas húmedas con afloros de origen volcánico que considerándose como un suelo altamente ácido. La vege- alstonii, Juncus ebracteatus, Lupinus cf. chilensis, Nassella únicamente se pueden encontrar a una altitud de 4000- tación está predominada por la presencia del helecho Ja- 4060 m s.n.m. en medio de un denso bosquecillo de Puya mesonia alstonii en compañia del árbol achatado Escallonia raimondii ubicado en el cañón que forma el río Tassa en la myrtilloides y diversas gramíneas, y especies acuáticas. No se zona denominada “El Rancho-Punko” al norte del centro apreciaron ejemplares de Puya raimondii en floración más si poblado de Tassa, Distrito de Ubinas, Moquegua.

Figura 11: Lupinus cuzcensis C.P. Sm. (Fabaceae). Endemismo del sur de Perú.

Tabla 2. Inventarios fitosociológicos de la comunidad de Puya raimondii & Jamesonia alstonii

Cuadrante (#) 1 2 3 Tamaño (m²) 16 16 16 Elevation (m s.n.m.) 4000 4050 4060 Pendiente (°) 50 20 50 Orientación E NE NE Rocas (%) 70 70 70 Piedras (%) 25 5 10 Cobertura vegetal (%) 59 89 83 Briófitas (%) 20 30 30 Número de especies 8 13 13 FAMILIA UNIDAD FITOSOCIOLÓGICA / ESPECIE Calamagrostietea vicunarum Figura 6: Puya raimondii Jamesonia alstonii Figura 7: Puya raimondii Figura 12: Aristeguietia ballii Comunidad de & . El Rancho, Ubinas (4050 m s.n.m.). Autor y Harms en plena (Oliv.) R.M. King & H. Parastrephietalia lepidophyllae fructificación. El Rancho, Ubinas (4300 m s.n.m.). Rob. (Asteraceae). Endemismo de Perú. Asteraceae Baccharis tricuneata 2 Asteraceae Parastrephia quandrangularis 2 Poaceae Festuca dolichophylla 1 +Azorello compactae-Festucion orthophyllae Baccharido tricuneatae-Puyetum raimondii Bromeliaceae Puya raimondii 5 8 5 Comunidad de Puya raimondii & Jamesonia alstonii Pteridaceae Jamesonia alstonii 3 3 3 Escalloniaceae Escallonia myrtilloides 10 10 8 Poaceae Nassella neesiana 6 6 6 Poaceae Stipa ichu 10 10 10 Cyperaceae Eleocharis albibracteata 1 5 5 Fabaceae Lupinus cf. chilensis 2 Figura 13: Neowerdermannia peruviana F. Ritter Plantaginaceae Plantago tubulosa 2 2 (Cactaceae). Endemismo de Moquegua. Asteraceae Cotula mexicana 6 6 Poaceae Polypogon interruptus 3 3 Juncaceae Juncus ebracteatus 2 2 Gentianaceae Gentiana sedifolia 1 1 Figura 8: Puya raimondii en plena floración. El Ran- Figura 9: Polinizador sobre Puya raimondii en plena Figura 10: Puya raimondii en plena fructificación. El Hypsela reniformis cho, Ubinas (4300 m s.n.m.). floración. El Rancho, Ubinas (4300 m s.n.m.). Rancho, Ubinas (4300 m s.n.m.). Campanulaceae 1 1 22 REVISTA CHAGUAL 16: 14-25, 2018, SANTIAGO, CHILE VEGETACIÓN Y FLORÍSTICA DE PAJONALES ANDINOS… • MONTESINOS-TUBÉE 23

Tabla 3. Florística Tabla 5. Diversidad de géneros y especies Unidades fitosociológicas que componen la asociación Baccharido tricuneatae-Puyetum raimondii según familia botánica en el departamento de Moquegua, Sur de Perú Se estudió la diversidad florística en cinco localidades an- FAMILIA GÉNERO ESPECIES Calamagrostietea vicunarum: Calamagrostis vicunarum Asteraceae 31 55 Parastrephietalia lepidophyllae: Baccharis tricuneata, Chersodoma jodopappa, Cumulopuntia ignescens, Ephedra rupestris, Festuca dolichophylla, Gomphrena dinas con presencia de Puya raimondii y a una altitud de meyeniana, Parastrephia quandrangularis, Plantago sericea var. lanuginosa, Tetraglochin cristatum 3800-4500 m s.n.m. en el departamento de Moquegua. En Poaceae 10 15 Azorello compactae-Festucion orthophyllae: Adesmia spinosissima, Belloa longifolia, Conyza deserticola, Geranium sessiliflorum, Hypochaeris chillensis, Lepechinia total, 192 especies vasculares y pteridófitas pertenecientes Caryophyllaceae 7 13 meyenii, Lobivia pampana, Oxalis calachaccensis, Philibertia lysimachioides, Satureja boliviana, Sisyrinchium rigidifolium, Stenomesson sp., Tarasa nototrichoides, Wahlenbergia peruviana a 125 géneros y 49 familias fueron registrados (Tabla 4). Fabaceae 3 7 Baccharido tricuneatae-Puyetum raimondii: Alstroemeria pygmaea, Baccharis genistelloides, Euphorbia huanchahana, Lophopappus berberidifolius, Lupinus Plantaginaceae 2 6 paruroensis, Mutisia orbignyana, Puya raimondii, Solanum fragile Las familias más representativas son Asteraceae, Poaceae, Pteridaceae 4 6 senecionetosum Caryophyllaceae y Fabaceae (Tabla 5), mientras que los pentlandiani Solanaceae 3 6 Montesinos, Cleef & géneros con mayor número de especies son Senecio (As- Sýkora 2015 Brassicaceae 4 5 9 cuadrantes, 3850- teraceae), Lupinus (Fabaceae) y Plantago (Plantaginaceae) 4140 m Oxalidaceae 1 4 Ageratina azangaroensis (Tabla 6). La diversidad y composición de especies varía con Aphanes andicola Bomarea involucrosa respecto a la elevación, en muchos casos también causado Escallonia myrtilloides Senecio wedglacialis por la pendiente. Solanum Tabla 6. Géneros con el mayor número chamaesarachidium A continuación se detallan los valores, en cuanto a de especies botánicas Stevia macbridei la diversidad florística total de cinco comunidades con Triniochloa stipoides GÉNERO FAMILIA ESPECIES ageratinetosum Puya raimondii, hallados en el norte del departamento de sternbergianae Senecio Asteraceae 10 Montesinos, Cleef & Moquegua, Sur de Perú. Sýkora 2015 Lupinus Fabaceae 5 19 cuadrantes, 3860- 4190 m Plantago Plantaginaceae 5 Ageratina sternbergiana Festuca orthophylla Tabla 4. Diversidad de especies Belloa Asteraceae 4 Stevia mandonii Weberbauera peruviana según la división botánica Oxalis Oxalidaceae 4 lupinetosum cuzcensis DIVISIÓN FAMILIA GÉNERO ESPECIES Paronychia Caryophyllaceae 4 Montesinos, Cleef & Sýkora 2015 Gnetopsida 1 1 2 Solanum Solanaceae 4 10 cuadrantes, 4290- 4500 m Pteridophyta 5 8 11 Baccharis Asteraceae 3 Gnaphalium dombeyanum Lupinus cuzcensis Mesangiosperma 8 23 31 Calamagrostis Poaceae 3 Lupinus sp. Olsynium junceum Magnoliopsida 35 93 148 Cerastium Caryophyllaceae 3 Oxalis nubigena Senecio nutans TOTAL 49 125 192 Cheilanthes Pteridaceae 3 calamagrostietosum trichophyllae Hypochaeris Asteraceae 3 Montesinos, Cleef & Sýkora 2015 Perezia Asteraceae 3 7 cuadrantes, 4020- 4080 m Valeriana Caprifoliaceae 3 Calamagrostis trichophylla Poa gymnantha Stipa obtusa Viola micranthella pycnophylletosum mollis Tabla 7. Lista de flora inventariada en las unidades con distribución de Puya raimondii Montesinos subass. nov. en el norte del departamento de Moquegua, Sur de Perú 8 cuadrantes, 4100- 4400 m Pycnophyllum molle Aa nervosa CLASE / NOMBRE CIENTÍFICO MAGNOLIOPHYTA FAMILIA Mastygostyla MESANGIOSPERMA (MONOCOTS) Oxalis eriolepis Plantago sericea subsp. GNETOPSIDA Alstroemeriaceae Alstroemeria pygmaea Herb. polyclada Bomarea dulcis Senecio klattii Ephedraceae Ephedra americana Humb. & Bonpl. ex Willd. Alstroemeriaceae (Hook) Beauverd Senecio sp. Ephedra rupestris Alstroemeriaceae Bomarea involucrosa (Herb.) Baker Senecio yunguyensis Ephedraceae Benth. Mastygostyla Stenomesson sp. Amaryllidaceae sp. Comunidad de Puya PTERIDOPHYTA Amaryllidaceae Stenomesson sp. raimondii & Jamesonia Aspleniaceae Asplenium peruvianum Desv. Bromeliaceae Puya ferruginea (Ruiz & Pav.) L.B. Sm. alstonii 3 cuadrantes, 4000- Aspleniaceae Asplenium triphyllum C. Presl Bromeliaceae Puya raimondii Harms 4060 m Cystopteridaceae Cystopteris fragilis (L.) Bernh. Bromeliaceae Tillandsia capillaris Ruiz & Pav. Puya raimondii Jamesonia alstonii Dryopteridaceae Polystichum orbiculatum (Desv.) J. Remý & Fée Cyperaceae Cyperus seslerioides Kunth Escallonia myrtilloides Argyrochosma nivea Eleocharis albibracteata Nassella neesiana Pteridaceae (Poir.) Windham Cyperaceae Nees & Meyen ex Kunth Stipa ichu Pteridaceae Cheilanthes arequipensis (Maxon) R.M. Tryon & A.F. Tryon Iridaceae Olsynium junceum (E. Meyer ex Presl) Eleocharis albibracteata Cheilanthes pilosa Sisyrinchium rigidifolium Lupinus cf. chilensis Pteridaceae Goldm. Iridaceae Baker Lupinus cf. chilensis Pteridaceae Cheilanthes pruinata Kaulf. Iridaceae Sisyrinchium trinerve Baker Cotula mexicana Polypogon interruptus Pteridaceae Jamesonia alstonii A.F. Tryon Juncaceae Juncus ebracteatus E. Mey. Juncus ebracteatus Pteridaceae Pellaea ternifolia (Cav.) Link Juncaceae Luzula racemosa Desv. Gentiana sedifolia Hypsela reniformis Woodsiaceae Woodsia montevidensis (Spreng.) Hieron. Orchidaceae Aa nervosa (Kraenzl.) Schltr. 24 REVISTA CHAGUAL 16: 14-25, 2018, SANTIAGO, CHILE VEGETACIÓN Y FLORÍSTICA DE PAJONALES ANDINOS… • MONTESINOS-TUBÉE 25

Poaceae Bromus catharticus Vahl. Asteraceae Senecio yunguyensis Cuatrec. Plantaginaceae Plantago australis subsp. pflanzii (Pilg.) Rahn Rubiaceae Galium corymbosum Ruiz & Pav. Poaceae Calamagrostis rigescens (J. Presl) Scribn. Asteraceae Senecio sp. Plantaginaceae Plantago sericea subsp. sericea Santalaceae Quinchamalium procumbens Ruiz & Pav. Poaceae Calamagrostis trichophylla Pilg. Asteraceae Stevia macbridei B.L. Rob. Plantaginaceae Plantago sericea subsp. polyclada (Pilg.) Rahn Solanaceae Nicotiana rustica L. Poaceae Calamagrostis vicunarum (Wedd.) Pilg. Asteraceae Stevia mandonii Sch. Bip. Plantaginaceae Plantago sericea var. lanuginosa Griseb. Solanaceae Salpichroa glandulosa (Hook.) Miers Poaceae Eragrostis nigricans (Kunth) Steud. Asteraceae Tagetes multiflora Kunth Plantaginaceae Plantago tubulosa Decne. Solanaceae Solanum bukasovii Juz. Poaceae Festuca dolichophylla J. Presl Asteraceae Vasquezia oppositifolia (Lag.) S.F. Blake Polemoniaceae Gilia laciniata Ruiz & Pav. Solanaceae Solanum chamaesarachidium Bitter Poaceae Festuca orthophylla Pilg. Asteraceae Viguiera procumbens (Pers.) S.F. Blake Polemoniaceae Microsteris gracilis (Hook.) Greene Solanaceae Solanum fragile Wedd. Poaceae Muhlenbergia peruviana (P. Beauv.) Steud. Asteraceae Werneria apiculata Sch. Bip. Rosaceae Aphanes andicola Rothm. Solanaceae Solanum nitidum Ruiz & Pav. Poaceae Nassella inconspicua (J. Presl) Barkworth Boraginaceae Phacelia secunda J.F. Gmel. Rosaceae Tetraglochin cristatum (Britton) Rothm. Urticaceae Urtica echinata Benth. Poaceae Nassella neesiana (Trin & Pupr.) Barkworth Boraginaceae Plagiobothrys humilis (Ruiz & Pav.) I.M. Johnst. Rubiaceae Galium aparine L. Violaceae Viola micranthella Wedd. Poaceae Poa gymnantha Pilg. Brassicaceae Brayopsis calycina (Desv.) Gilg & Muschl. Poaceae Polypogon interruptus Kunth. Brassicaceae Descurainia depressa (Phil.) Prantl Poaceae Stipa ichu (Ruiz & Pav.) Kunth Brassicaceae Mancoa hispida Wedd. Braun-Blanquet, J. 1979. Plant sociology, the study of plant Poaceae Stipa obtusa (Nees & Meyen) Hitchc. Brassicaceae Weberbauera peruviana (DC.) Al-Shehbaz communities. – Transl. by G. D. Fueller and H. S. Conard. Poaceae Triniochloa stipoides (Kunth) Hitch. Brassicaceae Weberbauera spathulifolia (A. Gray) O.E. Schulz Cactaceae Cumulopuntia boliviana subsp. ignescens D.R. Hunt CONSERVACIÓN Mc. Graw-Hill, New York. 438 pp. MAGNOLIOPSIDA (DICOTS) Cactaceae Lobivia maximiliana (Heyder ex A. Dietr.) Backeb. Galán de Mera, A., Linares Perea, E., Campos de la Cruz, J. & Amaranthaceae Chenopodium ambrosiodes L. Cactaceae Neowerdermannia peruviana F. Ritter Amaranthaceae Gomphrena meyeniana Walp. Calceolariaceae Calceolaria inamoena Kraenzl. Vicente Orellana, J. 2009. Nuevas observaciones sobre Apiaceae Azorella compacta Phil. Calceolariaceae Calceolaria lobata Cav. La conservación de los rodales de Puya raimondii se ve la vegetación del sur del Perú. Del desierto pacífico al Apiaceae Azorella diapensioides A. Gray Campanulaceae Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl Apiaceae Bowlesia lobata Ruiz & Pav. Campanulaceae Lobelia oligophylla (Wedd.) Lammers afectada por tres principales factores: a) quema accidental altiplano. – Acta Bot. Malacitana 34: 1-35. Apocynaceae Philibertia lysimachioides (Wedd.) T. Mey Campanulaceae Wahlenbergia peruviana A. Gray de pajonales, b) actividad volcánica proveniente del vol- Gutte, P. 1985. Beitrag zur Kenntnis zentralperuanischer Apocynaceae Philibertia solanoides Kunth Caprifoliaceae Valeriana decussata Ruiz & Pav. Apocynaceae Sarcostemma andinum (Ball) R.W. Holm Caprifoliaceae Valeriana interrupta Ruiz & Pav. cán Ubinas, c) actividad minera. Gracias a los esfuerzos Pflanzengesellschaften IV. Die grasreiche Vegetalion der Asteraceae Achyrocline alata (Kunth) DC. Caprifoliaceae Valeriana nivalis Wedd. realizados por el autor, desde el año 2011 la práctica acci- alpine Stufe. – Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, Math. Asteraceae Achyrocline ramosissima Britton ex Rusby Caryophyllaceae Arenaria digyna Schltdl. Asteraceae Ageratina azangaroensis (Schultz-Bip) King H. Robinson Caryophyllaceae Cardionema ramosissimum (Weinm.) A. Nelson & J.F. Macbr. dental de quema ha disminuido relativamente. El volcán Naturwiss. Reihe 34(4): 357-401. Asteraceae Ageratina sternbergiana (DC.) R.M. King & H. Rob. Caryophyllaceae Cerastium behmianum Muschl. Ubinas ha disminuido su actividad en años recientes, aun IPNI. 2014. The International Plant Names Index. Published Asteraceae Aristeguietia ballii (Oliv.) R.M. King & H. Rob. Caryophyllaceae Cerastium peruvianum Muschl. on the Internet; http://www.ipni.org [accessed during Asteraceae Baccharis genistelloides (Lam.) Pers. Caryophyllaceae Cerastium sp. así, representa un peligro inminente a las poblaciones Asteraceae Baccharis latifolia (Ruiz & Pav.) Pers. Caryophyllaceae Paronychia andina A. Gray aledañas en caso de erupción. La actividad minera en 2013 and 2014]. Baccharis tricuneata Paronychia muschlerii Asteraceae (L. f) Pers. Caryophyllaceae Chaudhri zonas aledañas va lamentablemente, en aumento, es muy Knapp, R. 1984. Considerations on quantitative parameters and Asteraceae Belloa kunthiana (DC.) Anderb. & S.E. Freire Caryophyllaceae Paronychia setigera (Gillies) F. Herm. Asteraceae Belloa longifolia (Cuatrec. & Arist.) Sagást. & Dillon Caryophyllaceae Paronychia ubinensis Montesinos importante establecer propuestas de conservación a largo qualitative attributes in vegetation and phytosociological Belloa piptolepis Pycnophyllum molle Remy Asteraceae (Wedd.) Cabrera Caryophyllaceae plazo e incentivar la publicación de información biológica relevés. In: Sampling methods and taxon analysis in vege- Asteraceae Belloa schultzii (Wedd.) Cabrera Caryophyllaceae Spergularia andina Rohrb. Asteraceae Bidens andicola Kunth Caryophyllaceae Spergularia fasiculata Phil. sobre la región. tation science. 77-100 pp. Asteraceae Chaetanthera peruviana A. Gray Caryophyllaceae Stellaria weddellii Pedersen Montesinos-Tubée, D.B. 2011. Diversidad florística de la cuenca Asteraceae Chersodoma jodopappa (Sch. Bip.) Cabrera Crassulaceae Crassula connata (Ruiz & Pav.) A. Berger & al. Asteraceae Conyza deserticola Phil. Escalloniaceae Escallonia myrtilloides L. f. alta del río Tambo-Ichuña (Moquegua, Peru). Rev. per. Asteraceae Cotula mexicana (DC.) Cabrera Euphorbiaceae Euphorbia huanchahana (Klotzsch & Garcke) Boiss. biol. 18(1): 119-132. Asteraceae Erigeron rosulatus Wedd. Fabaceae Adesmia spinosissima Meyen ex Vogel Asteraceae Facelis plumosa (Wedd.) Sch. Bip. Fabaceae Lupinus ananeanus Ulbr. AGRADECIMIENTOS Montesinos-Tubée, D.B. 2014. Inventario y estado de conserva- Asteraceae Galinsoga quadriradiata Ruiz & Pav. Fabaceae Lupinus cf. chilensis C.P. Sm. ción de Puya raimondii (Bromeliaceae) en el departamento Asteraceae Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. Fabaceae Lupinus cuzcensis C.P. Sm. Asteraceae Gamochaeta purpurea (L.) Cabrera Fabaceae Lupinus paruroensis C.P. Sm. de Moquegua, Peru. – Chloris chilensis 17(1): 1-9. Asteraceae Gnaphalium dombeyanum DC. Fabaceae Lupinus sp. A. Cleef (UvA) y K. Sýkora (WUR) por su apoyo durante Montesinos-Tubée, D.B. 2015. Flora Moquegua. Guía Práctica Asteraceae Gnaphalium lacteum Meyen & Walp. Fabaceae Trifolium amabile Kunth Asteraceae Hieracium streptochaetum Zahn Gentianaceae Gentiana sedifolia Kunth los años 2009-2016. E. Banegas, C. Tejada, M. Prime, para la identificación de plantas silvestres. Anglo American, Asteraceae Hypochaeris chillensis (Kunth) Britton Geraniaceae Geranium core-core Steud. M. Banda, A.C. Pinto, L.P. Mondragón, D. Figueroa, W. Moquegua, Perú. 252 pp. Asteraceae Hypochaeris meyeniana (Walp.) Benth. & Hook. f. ex Griseb. Geraniaceae Geranium sessiliflorum Cav. Asteraceae Hypochaeris mucida Domke var. integrifolia Grossulariaceae Ribes brachybotrys (Wedd.) Jancz. Bonne, S. von Mering, K. Chicalla y F. Calisaya por su Montesinos-Tubée, D.B., Cleef, A.M. & Sýkora, K.V. 2015. The Asteraceae Laennecia artemisioides (Meyen & Walp) G.L. Nesom Lamiaceae Lepechinia meyenii (Walp.) Epling apoyo las salidas de campo. Autoridades y población de Puna vegetation of Moquegua, South Peru: Chasmophytes, Asteraceae Lophopappus berberidifolius Cuatrec. Lamiaceae Salvia oppositiflora Ruiz & Pav. Asteraceae Loricaria graveolens (Sch. Bip.) Wedd. Lamiaceae Satureja boliviana (Benth.) Briq. las localidades visitadas durante el trabajo de campo en grasslands and Puya raimondii stands. Phytocoenologia Asteraceae Misbrookea strigosissima (A. Gray) V.A. Funk Loasaceae Caiophora rosulata (Wedd.) Urb. & Gilg la parte andina de Moquegua. DGFFS-SERFOR por los 45(4): 365-397. Asteraceae Mutisia lanigera Wedd. Malvaceae Nototriche pedicularifolia A.W. Hill Asteraceae Mutisia orbignyana Wedd. Malvaceae Nototriche turritella A.W. Hill permisos de colecta otorgados. Se recibió financiamiento Mueller-Dombois, D & Ellenberg, H. 1974. Aims and methods Ophryosporus heptanthus (Sch. Bip. ex Wedd.) R.M. King Malvaceae Tarasa nototrichoides (Hochr.) Krapov. Asteraceae de Grupo Roberts Resersur. of vegetation ecology. John Wiley & Sons. 45-66 pp. & H. Rob. Montiaceae Calandrinia acaulis Kunth The Plant List. 2010. Version 1. Published on the Internet; http:// Asteraceae Parastrephia lepidophylla (Wedd.) Cabrera Onagraceae Epilobium denticulatum Ruiz & Pav. Asteraceae Perezia ciliosa (Phil.) Reiche Onagraceae Epilobium fragile Sam. www.theplantlist.org/ [accessed during 2013 and 2014]. Perezia multiflora Oenothera multicaulis Asteraceae (Bonpl.) Less. Onagraceae Ruiz & Pav. REFERENCIAS Trópicos. 2014. Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Pu- Asteraceae Perezia pungens (Bonp.) Less. Orobanchaceae Bartsia crenoloba Wedd. Asteraceae Senecio candollei Wedd. Orobanchaceae Bartsia peruviana Walp. blished on the Internet; http://www.tropicos.org [accessed Senecio crassilodix Castilleja laciniata Asteraceae Cuatrec. Orobanchaceae Hook. & Arn. during 2013 and 2014]. Asteraceae Senecio evacoides Sch. Bip. Oxalidaceae Oxalis calachaccensis R. Knuth Asteraceae Senecio humillimus Sch. Bip. Oxalidaceae Oxalis megalorrhiza Jacq. Brako, L. & Zarucchi, J. 1993. Catalogue of the Flowering Plants Weber, H.E., Moravec, J. & Theurillat, J.P. 2000. International Asteraceae Senecio klattii Greenm. Oxalidaceae Oxalis nubigena Walp. and Gymnosperms of Peru. Monog. Syst. Missouri Bot. Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition. – J. Asteraceae Senecio nutans Sch. Bip. Oxalidaceae Oxalis oreolepis Wedd. Asteraceae Senecio wedglacialis DC. Piperaceae Peperomia scuteraliifolia Sodiro Gard. 45: 1-1286. Veg. Sci. 11: 739-768. Asteraceae Senecio rudbeckiifolius Meyen & Walp. Plantaginaceae Bougueria nubicola Decne. 26 GÉNEROS CHILENOS La atractiva variación floral de… • Bull-Hereñu & Ronse de Craene 27

La atractiva variación floral de Malesherbia Ruiz & Pav. (Passifloraceae) en Chile

Kester Bull-Hereñu Louis Ronse de Craene Museo Nacional de Historia Natural, Área Botánica. Royal Botanic Garden Edinburgh, Parque Quinta Normal S/N, Santiago, Chile. 20a Inverleith Row, EH35LR Edinburgh, UK. A B C Fundación Flores. [email protected] Ministro Carvajal 30, Providencia, 7500801 Santiago, Chile. [email protected] [email protected]

honrar la memoria del mecenas francés amante de la bo- INTRODUCCIÓN tánica Gillaume-Chrétien de Lamoignon de Malesherbes quien fuese decapitado el mismo año como consecuencias del estallido social de la época en Francia. Dadas a las par- as especies del género Malesherbia son pequeños ticulares características de Malesherbia, por mucho tiempo L arbustos y hierbas de llamativas flores de colores este género fue tratado como una familia independiente violáceos rojizos, blanquecinos y amarillos, que crecen en (Malesherbiaceae). Sin embargo, hoy en día y de acuerdo Chile desde el extremo norte del país hasta la región del a los esfuerzos de reconstrucción filogenética molecular, Maule. Si se tiene la suerte de encontrarse con algún re- el género se encuentra considerado dentro de la misma presentante de Malesherbia en el campo, automáticamente familia que la flor de la pasión (géneroPassiflora, familia D E F embarga una experiencia de deleite por los vistosos colores, Passifloraceae, APG-IV 2016). generosas dimensiones y variadas formas que se aprecian en La descripción del género fue hecha en base a la espe- Figura 1: Aspecto general de la flor y del hábito sus flores desplegadas. En este trabajo queremos presentar cie actualmente conocida como Malesherbia tubulosa (Cav.) vegetativo en el género Malesherbia Ruiz y Pav., la variabilidad floral existente en el género y el valor patri- J. St.-Hil. que habita en el Perú, país donde en la actualidad en sus cinco secciones. A: Sección Malesherbia, M. auristipulata. B: Sección Xeromontana, M. de- monial de este taxón en relación al paisaje y la diversidad se reconocen unos 15 taxa incluyendo dos híbridos (Beltrán serticola. C: Sección Cyanipetala, M. paniculata. D: taxonómica nacional. et al., 2018). No obstante, el género presenta su mayor Sección Parvistella, M. humilis var humilis. E: Sección Albitomenta. M. fasciculata var fasciculta. F: Hábito diversidad en Chile, tanto por el número mayor de especies subarbustivo de M. tenuifolia en el lecho de una que allí se encuentran (16), así como por el hecho de que quebrada. G: Hábito subarbustivo de M. linearifolia al costado de un río entre rocas. H: Hábito herbá- en dicho territorio están representadas las cinco secciones ceo perenne de M. lactea en planicies de altura. El género Malesherbia que albergan el rango de la diversidad morfológica aprecia- ble en el género (Gengler, 2003, Fig. 1 A-E). Es probable que justamente esta amplia variabilidad morfológica sea El género Malesherbia fue descrito originalmente por la responsable de que en Chile las distintas especies de Hipólito Ruiz López y Juan Antonio Pavón y Jiménez en Malesherbia se conozcan comúnmente por nombres muy su obra de 1794 Florae Peruvianae et Chilensis Prodromus variados y disímiles y sin necesaria sospecha acerca del como parte de los resultados de su viaje de exploración grado de parentesco entre ellas, como por ejemplo estrella G H botánica a Sudamérica. Con este acto ellos decidieron de la cordillera, hierba miel, ají de zorra, piojillo, entre otros. 28 REVISTA CHAGUAL 16: 26-34, 2018, SANTIAGO, CHILE La atractiva variación floral de… • Bull-Hereñu & Ronse de Craene 29

Figura 2: Morfología floral en Malesherbia. A: Flor de M. linearifolia vista de lado mos- Variación morfológica Morfología floral trando el tubo floral o hipanto en la base y los lóbulos calicinos y pétalos que se desprenden de su extremo superior. B: Flor de M. linearifolia mostrando lóbulos del perianto abierto y en su interior una corona manifiesta rodeando las estructuras reproductivas. C: Flor de M. lirana var bracteata cuyo tubo floral ha sido abierto en su Malesherbia habita de modo natural en Chile en la amplia A pesar de lo expuesto anteriormente, la flor deMalesherbia base para poner de manifiesto el androginóforo que sostiene al ovario y androceo. Nótese los nectarios de color amarillo húmedos por su secreción. D: Flor de M. zona andina y costera del norte del país. Estamos hablando responde a un patrón único de organización que, aunque tenuifolia cuyo hipanto ha sido abierto longitudinalmente y que pone de manifiesto de un territorio de más de 2.000 km de extensión y de un bastante único dentro de las Angiospermas, sí es común el androginóforo que sostiene al ovario y androceo. Nótense los cinco estambres que terminan en las anteras amarillas y los tres estilos que terminan en los estigmas rango altitudinal de hasta unos 4.000 m. A las representan- a todos los integrantes del género (Engler, 1894). La flor lilas. E: Flor de M. auristipulata que se le han retirado algunos pétalos y sépalos para tes de Malesherbia les acomoda en general crecer en laderas está compuesta por un tubo floral o hipanto en cuyo borde poner de manifiesto la gran extensión de la corona. Nótese la menor extensión de los lóbulos del perianto que la corona misma. F: Detalle de una flor de M. fasciculata asoleadas y sobre sustratos inestables. No son necesariamen- superior se adosan cinco lóbulos calicinos (sépalos) y cinco var fasciculata exhibiendo similar morfología que el resto de las especies. A te fáciles de encontrar en terreno, ya que suelen crecer en pétalos en alternancia entre sí (Fig. 2A). Hacia el interior y áreas y sitios puntuales y aun así no necesariamente en un rodeando la garganta del tubo se encuentra una estructura alto número poblacional. circunferencial de variable extensión denominada corona Es fascinante apreciar cómo las distintas especies de (Fig. 2B), la que normalmente se aprecia como una cinta Malesherbia presentan aspectos tan disímiles entre ellas dentada de altura variable. Los verticilios fértiles se encuen- respecto a la constitución de su flor e inflorescencia (Fig. tran unidos a la base del tubo floral a través de una especie 1A-E). Se pueden registrar al menos tres “tipos” de flores de pedestal denominado androginóforo (Fig. 2C) que de Malesherbia. En primer lugar, tenemos la forma tubular sostiene a cinco estambres rodeando un ovario unilocular (Fig. 1A) que se corresponde con el de la especie tipo del que está coronado por tres estilos bastante extendidos (Fig. género y que caracteriza a la Sección homónima “Malesher- 2D). La suma de estas características comunes a todos los bia” dentro del género Malesherbia. En esta circunscripción integrantes del género, en parte también lo son de otros se encuentran 15 especies de las 27 aceptadas dentro del integrantes de la familia como las Passiflora. B C género, entre ellas incluyendo a todos los taxa peruanos y ¿Qué es entonces lo que determina la variabilidad en cuatro de los chilenos con distribución en el extremo norte la apariencia floral entre las especies deMalesherbia ? La en el país, y entre los que dominan tonos rosados y rojizos respuesta es: la diferencia en las proporciones de los compo- en la flor (Fig. 1A). nentes. Básicamente, las flores de apariencia tubular poseen Por otra parte encontramos el aspecto estrellado y un hipanto estirado, cáliz y corola de poco desarrollo y acampanulado en el resto de las especies (Fig. 1B-D) en pobre apertura, así como una corona profusa (Fig. 2E). Por que los colores varían desde tonos blanquecinos y amari- el otro lado, aquéllas de apariencia campanular y estrellada llentos hasta celestes, azulados y lilas. Por último, y dentro presentan un mayor crecimiento y apertura de los lóbulos de este último grupo tenemos además el caso de la especie del perianto. En suma, los segmentos más desarrollados de Malesherbia fasciculata en la que sus flores permanecen la flor son aquéllos que llaman la atención del observador diminutas en tamaño y se aglomeran en inflorescencias y le distrae de tomar en cuenta el resto: así, en las flores de densas y globulares (Fig. 1E), otorgándole a la planta un apariencia tubular casi no se nota el disminuido perianto aspecto bastante diferente al resto de los otros represen- (Fig. 2 D, E), mientras que en las flores de perianto profuso tantes del género. no se aprecia el tubo floral que de igual modo se encuentra Las especies de Malesherbia son en su mayoría subar- allí, aunque de forma más bien cónica y escondido por los D E F bustos o hierbas perennes (Fig. 1F-H) y suelen florecer abiertos limbos (Fig. 2A, B). profusamente y durante un largo período en el año. Solo A su vez, el particular caso de M. fasciculata responde existe una especie de hábito anual: M. humilis (Fig. 1D), a la retención en tamaño de sus yemas florales y a la no la que posee el mayor rango de distribución en Chile desde elongación de los internodios de su inflorescencia, lo que pertenecientes a las Lamiales como las llamativas flores la Región de Arica y Parinacota hasta la región del Maule, le confiere este particular aspecto de inflorescencias densas tubulares de Argilia, Mitraria, Desfontainia, etc. Por otro Desarrollo floral continuando incluso hacia la patagonia argentina (Gengler- y globosas (Fig. 1E), aunque en rigor la morfología floral lado, otras familias que sí poseen flores con hipantos con Nowak, 2003, Hernández et al., 2014). sea la misma que la que en el resto de las especies (Fig. 2F). lóbulos calcinos como por ejemplo Fuchsia y Oenothera A juzgar por lo diverso de las formas florales y dis- Esta lista de características hace a la flor deMales - en las Onagraceae, o Myrceugenia en Myrtaceae, suelen La génesis floral ocurre crípticamente al interior de los tintos hábitos de crecimiento, parece poco intuitivo que herbia una bastante especial, ya que normalmente flores incluir también a los estambres en la garganta del tubo. Si botones o yemas en la planta y su visualización es normal- todas ellas posean una tan íntima relación entre sí como tubulares suponen un tubo exclusivamente coralino (es esto fuese poco, la presencia de la corona y la existencia del mente solo posible a través de la microscopía electrónica, la de pertenecer a un mismo género. decir que no porten a los sépalos) y que además mantengan androginóforo se suman a la lista de características poco la que arroja imágenes en blanco y negro. El nacimiento a los estambres adosados a él. Esto puede apreciarse en taxa usuales dentro de las angiospermas. de los órganos florales en Malesherbia ocurre a una 30 REVISTA CHAGUAL 16: 26-34, 2018, SANTIAGO, CHILE La atractiva variación floral de… • Bull-Hereñu & Ronse de Craene 31

dimensión bajo el tercio de milímetro en el que se revelan A interesantes imágenes orgánicas de inusitada simetría y atractivo aspecto. Así, es posible apreciar temporalmente el surgimiento del meristema floral (Fig. 3A), los lóbulos del cáliz como primer órgano que aparece (Fig. 3B), los pétalos como minúsculas emergencias (Fig. 3C), las anteras en el centro de la superficie (Fig. 3D), así como la corona (Fig. 3E) alrededor de los estambres y la diversidad de tricomas (Fig. 3F).

B

Distribución, especiación y taxonomía A B C

Figura 4: Especies de Malesherbia de distribución restringida. A: M. tocopillana en quebradas de las cercanías de Tocopilla con influencia marítima.B: M. corallina C: M. densiflora De las 16 especies que crecen en Chile, doce son endémicas en las cercanías de Sibaya. en la quebrada de Paipote. al país, estando M. auristipulata y M. tenuifolia compartidas con el Perú y M. humilis y M. lirana con Argentina. Algunas de las especies endémicas crecen en áreas altura asociadas a la cordillera de Domeyko desde la región En general, las especies de amplia distribución se aisladas y territorialmente bastante restringidas. Entre éstas C de Antofagasta hasta Atacama. subdividen a su vez en variedades que probablemente se han contamos a M. tocopillana (Fig. 4A) que sólo se encuentra en las inmediaciones de Tocopilla en la región de Antofagas- ta y que por disponibilidades hídricas sujetas a variaciones Figura 5: Variedades en especies de Malesherbia de climáticas ha sido colectada en contadas ocasiones (García amplia distribución. A: M. lirana var bracteata. B: M. lirana var lirana. C: M. lirana var subglabrifolia. D: M. y Luebert, 2005). Entre éstas destaca también M. corallina humilis var propinqua. (Fig. 4B) que fue descrita recién en el año 2003 (Muñoz y Pinto, 2003) y avistada hasta ahora solo en las cercanías de Sibaya de la región de Tarapacá. También se puede mencio- nar a M. densiflora (Fig. 4C), restringida a la quebrada de Paipote en la región de Atacama (Ricardi, 1967). D Estos microendemismos contrastan con la amplia distribución de otras especies como el arriba mencionado rango distribución de M. humilis (Fig. 1D), al cual se suman el de M. lirana (Fig. 5A-C), habitante a lo largo de unos mil kilómetros de la cordillera de los Andes desde la región de Atacama hasta la región Metropolitana, o como A B M. fasciculata (Fig. 1E, 2F) y M. lactea (Fig. 1H) que se extienden a lo largo de cerca de 600 km, la primera en los valles centrales entre la región de Coquimbo y del Liber- E tador Bernardo O’Higgins, y la segunda en las planicies de

Figura 3: Desarrollo floral en Malesherbia. A: Jóvenes meristemas florales alrededor del meristema inflorescencial en M. tocopillana. B: Desarrollo de los lóbulos del cáliz como primer órgano en formarse en M. densiflora. C: Génesis de cinco pétalos vistos como minúsculas emergencias alternando a los más grandes y centrales primordios de estambres en M. paniculata. D: corona rodeando a los jóvenes estambres en M. auristipulata. F: diversidad de C D tricomas en el exterior del hipanto en formación en M. deserticola. 32 REVISTA CHAGUAL 16: 26-34, 2018, SANTIAGO, CHILE La atractiva variación floral de… • Bull-Hereñu & Ronse de Craene 33

C B

Figura 7: Variabilidad intraespecífica temporal en Malesherbia. A: M. rugosa var pseudopulverulenta mostrando ramas con hojas y brácteas reducidas. B: M. humilis var parviflora mostrando un há- bito marcadamente ramificado.

A

distribución en la vertiente argentina de Los Andes, solo Tal vez el caso de mayor confusión o dificultad ta- A B D se encuentra en escasa presencia en Chile en el valle del xonómica de esta naturaleza se produzca en la región de alto Maipo. Otro ejemplo es la especie anual M. humilis Atacama entre Los valles del río Salado y del río Copiapó en ido diferenciando concomitantemente a la extensión en los que en su extensión presenta cinco variedades, dentro de que, en una extensión latitudinal de unos 200 km habitan rangos de distribución y colonización de nuevos hábitats. las cuales destaca M. humilis var propinqua (Fig. 5D) con las especies M. rugosa (Fig. 6C) y M. obtusa (Fig. 6D) a La diferenciación alcanzada hasta el momento entre estas sus conspicuas flores y que está restringida a los valles del moderada altura (600-2000 msnm). Ambas especies fueron poblaciones ha sido en realidad demasiado menor como Elqui y Limarí en la región de Coquimbo. descritas originalmente en el sector sur de dicho territorio para que a ojos de los taxónomos entiendan dichos grupos Un escenario de diferenciación geográfica con con- en los parajes del río Copiapó y no muy distantes entre como especies distintas, sino que más bien prefieren man- trastes más acentuados entre taxa divergentes que sí sean sí: la primera por Claudio Gay en las cercanías del actual tenerlas como variedades dentro de las especies. Este es el considerados como especies distintas, podría reflejar el tranque Lautaro, y la segunda, unos 40 años más tarde y caso por ejemplo de las tres variedades que crecen en Chile proceso de especiación ya consumado. Probablemente 40 km río abajo por Rodulfo Philippi en la localidad de de M. lirana: M. lirana var bracteata (Fig. 5A) principal- E éste sea el caso entre M. linearifolia (Fig. 1G, 2A, B, 6A), Pabellón. A esto se suma que hacia finales del siglo XIX en la mente en la región de Atacama, M. lirana var lirana (Fig. habitante de los cerros y valles de la región del Libertador Flora de Chile de Carlos Reiche (1898) se mencionaban al 5B) entre la región de Coquimbo y Metropolitana, y M. Bernardo O’Higgins por el sur hasta el sur de la región de menos ocho especies distintas que habitaban la zona arriba lirana var subglabrifolia (Fig. 5C), que aunque de amplia Coquimbo, y su especie hermana M. paniculata (Fig. 1C, descrita, reflejando probablemente reiterados procesos de 6B) que se extiende desde esta zona hasta el norte de la especiación ocurridos en los diversos valles de esta región. región de Coquimbo. No sería de extrañar que en la zona Sin embargo, en el exhaustivo trabajo que hiciera Ricardi

Figura 6: Especiación y variabilidad limítrofe de ambas distribuciones existiesen ejemplares (1967) para la monografía del género, se sinonimiza la interespecífica. A: Mapa con sitios de con características intermedias o con combinaciones de mayoría de ellas reduciendo el número de especies acepta- colecta de M. linearifolia y de B: M. pa- niculata. C: M. rugosa var rugosa en su características inusuales. Ambos aspectos podrían estar das para la zona solo las dos arriba mencionadas. No cabe sitio tipo cercano al embalse Lautaro explicados como el resultado de la hibridación entre ambos duda que la diversidad morfológica de la zona (Fig. 6C-H), en la región de Atacama. D: M. obtusa G var obtusa cercano a su sitio tipo a taxa en la zona adyacente. Esto trae como consecuencia sumada a la posible hibridación entre los tipos y la natural orillas del río Copiapó. E: M. rugosa que ejemplares colectados en estas zonas de transición no mezcla de caracteres han hecho bastante difícil procurar var rugosa en el sector de La Puerta en la quebrada de Paipote. Nótese la sean siempre fáciles de asignar en una u otra categoría. Es una determinación certera y consecuente a los ejemplares gran diferencia respecto del sitio tipo. más, es probable que ejemplares de estas características colectados en esta zona. F: M. rugosa var pseudopulverulenta en localidad tipo 20 km al sur de Tierra colectados en una misma localidad sean determinados por Otra interesante fuente de variación en las plantas de Amarilla. G: M. obtusa var johnstonii en algunos taxónomos como una especie y por otros como la Malesherbia es el cambio en el aspecto que puede sufrir la localidad tipo en Quebrada de Agua Dulce. H: M. rugosa var rugosa en lo- alternativa. Un fenómeno artefactual de estas características planta en su estructura vegetativa a lo largo de la tempo- calidad cercana a Puquios. Nótese la en las bases de datos lleva a la larga a concluir que un mismo rada. Como los individuos aparentemente se encuentran variabilidad entre representantes de M. rugosa var rugosa entre C, E y H. sitio o región es habitado por dos especies, cuando lo más en activo crecimiento y floración durante largo tiempo, no probable es que se trate de solo una de ellas, o incluso de es poco común observar que ramas brotadas tardíamente F H un taxón híbrido. presenten hojas y brácteas cada vez más pequeñas (Fig. 7A). 34 REVISTA CHAGUAL 16: 26-34, 2018, SANTIAGO, CHILE MORFOLOGÍA FLORAL 35

Esto puede incluso tener dramáticos efectos en la especie anual M. humilis que puede pasar de tener un aspecto de Literatura citada pequeña y sutil hierba (Fig. 1D) a principios de temporada a convertirse en un cojín con múltiples ramas y diminutas hojas y flores, ya sea por las condiciones benignas de cre- APG IV - Angiosperm Phylogeny Group. 2016. An update of cimiento y/o por encontrarse en un período tardío de la the Angiosperm Phylogeny Group classification for the fenología (Fig. 7B). Esto mismo llevó incluso a considerar orders and families of flowering plants: APG IV.Botanical durante mucho tiempo que ejemplares con estas caracte- Journal of the Linnean Society 181: 1-20. Morfología y anatomía floral comparada rísticas pertenecerían a la especie bajo el nombre de M. Beltrán H., Roque J. & Cáceres C. 2018. Sinopsis del género multiflora, asunto que Gengler-Nowak (2002) esclareció Malesherbia (Passifloraceae) en el Perú.Revista peruana de de Loasa placei Lindl. y Loasa triloba Dombey ex Juss.: reconociendo dichos ejemplares como pertenecientes a las biología 25: 229-240. un enfoque goetheano de la naturaleza ya descritas variedades de M. humilis. Engler A. 1894. Die Natürlichen Pflanzenfamilien. III Teil, 6. Abteilung a, pp 65-68. García N., Luebert F. 2005. Hallazgo de Malesherbia tocopillana Ricardi (Malesherbiaceae) en su localidad tipo. Chloris João Felipe Ginefra Toni Gabriela Matamala-Gajardo Acercar las Malesherbia a la ciudad chilensis Año 8 N°2. Friederich Schiller Universidad de Jena, Alemania Pontificia Universidad Católica de Chile Gay C. 1846. Historia física y política de Chile. Tomo segundo p. Instituto de Investigaciones del Goetheanum, Suiza 423. Museo de Historia Natural de Santiago. Malesherbia no registra ningún uso medicinal ni alimenti- Hernández J., Estades C. & Faúndez L. 2018. Biodiversidad Betsabé Abarca-Rojas. cio, incluso más bien hay reportes que indican que algunas terrestre de la región de Arica y Parinacota. Ministerio del Centro Productor de Semillas y Árboles Forestales (CESAF), de sus especies podrían ser tóxicas para el ganado. Las Medio Ambiente, Chile. Facultad de Ciencias Forestales flores producen un dulce néctar en la base del tubo floral Gengler-Nowak K. 2002. Phenetic Analyses of Morphological y de la Conservación de la Naturaleza, y son visitadas por diversos insectos, aunque no existen Traits in the Malesherbia humilis Complex. Taxon 51: Universidad de Chile. estudios detallados al respecto. Las especies de Malesherbia 281-293. destacan por su atractivo estético, profusa y extensa flora- Gengler-Nowak K. 2003. Molecular Phylogeny and Taxonomy ción y capacidad de rebrote. Todas estas características las of Malesherbiaceae. Systematic Botany 28: 333-344. convierten sin duda en un gran candidato para su cultivo Muñoz-Schick M. & Pinto R. 2003. Nueva especie de Malesher- abejas de probóscide larga y corta, colibríes e incluso en la ciudad y parques. bia para la flora de Chile:Malesherbia corallina M. Muñoz Introducción pequeños roedores (Henning et al., 2018). Uno de los et R. Pinto (Malesherbiaceae). Boletín del Museo Nacional grupos morfológicamente más intrigantes y diversos de la de Historia Natural 52: 45-49. flora chilena es el géneroLoasa , que comprende alrededor Philippi R. 1893. Plantas nuevas chilenas. Anales de la Univer- ste proyecto de investigación se centró en la morfo- de 36 especies, 19 de las cuales son endémicas de Chile Agradecimientos sidad de Chile 84: 978. E logía floral comparada y la anatomía de dos especies (Moreira-Muñoz & Trenqualye, 2011; Trenqualye, 2016). Reiche C. 1898. Estudios críticos sobre la flora de Chile. Tomo endémicas de Loasaceae en Chile: Loasa placei Lindl. y Los participantes del Curso Intensivo de Morfología II, p314 ff. Imprenta Cervantes, Santiago. Loasa triloba Dombey ex Juss. La morfología floral de Floral de la red FLO-RE-S en la Reserva Nacional Río Este trabajo ha sido desarrollado como parte del pro- Ricardi M. 1967. Revisión taxonómica de las Malesherbiaceas. Loasaceae es particularmente compleja y ha sido objeto Clarillo (ver Bull-Hereñu et al., este volumen pp. 70-74) yecto de investigación de Iniciación Fondecyt-Conicyt Gayana Botánica 16: 3-139. de varios estudios en el pasado (Brown and Kaul, 1981; pusieron en práctica por medio de actividades de dibujo 11150847. Mis mayores agradecimientos a los acompañan- Ruiz H., Pavón J. 1794. Florae peruvianae, et chilensis. Prodro- Hufford, 1990, 2003; Leins and Winhard, 1973; Payer, en campo, fotografía y preparaciones microscópicas el tes de las salidas a terreno Alan Bull, Diego Penneckamp, mus p. 45. 1857; Urban and Gilg, 1900; Weigend et. al 2004). enfoque de la morfología. Además, desarrollaron habili- Camila Gómez, Stefany Navarrete, Jimena Arriagada, Jaime Loasaceae, un grupo mayoritariamente neotropical de dades cognitivas como la imaginación sensorial exacta y la Martínez, Catalina Rivera, Markus Jerominek, Maria Will, aproximadamente 350 especies distribuidas en 21 géneros, valoración estética, para acceder de la manera más vívida Isidora Sepúlveda, Augusto Cornejo, Ludovica Santilli y es una de las familias más grandes dentro del orden Cor- posible, a algunos de los procesos morfológicos altamente Vanezza Morales. nales (asterídeas basales) y tiene su centro de diversidad complejos y sorprendentes mostrados por las flores de en los Andes de América del Sur, desde Colombia hasta Loasa en la Reserva Natural Río Clarillo. En particular, Chile. En la familia se dan variaciones muy llamativas en acá se presentan y discuten los procesos de heterofilia, su morfología floral como por ejemplo transiciones de la del desarrollo del perianto y androceo, de la antesis y de tetramería a la pentamería, de la apopetalia a la simpetalía, la presentación de polen vinculados a la sinorganización de la haplostemonía a la polistemonía. Asociado a ellas de los órganos florales, así como la morfo-anatomía de existe además una variedad de polinizadores incluyendo los tricomas durante el desarrollo tardío de los pétalos. 36 REVISTA CHAGUAL 16: 35-41, 2018, SANTIAGO, CHILE Morfología y anatomía floral… • Ginefra, Abarca & Matamala 37

estudio (por ejemplo, una Loasa) y, al mismo tiempo, abre exhiben simultáneamente todas las etapas de desarrollo nuevos modos de percepción y pensamiento en nosotros. floral en el terreno, desde el brote floral hasta la formación En el caso de los organismos vivos como las plantas, Goethe de los frutos. Al caminar por las laderas expuestas al sur estaba particularmente interesado en dos modos básicos de de la reserva, inmediatamente cautiva la atención las lla- percibir y pensar este tipo de fenómenos. (Holdrege 2013). mativas y coloridas flores colgantes deLoasa placei con sus radiantes pétalos naranja-amarillentos doblados hacia atrás, asemejando un colibrí batiendo sus alas (Fig. 3). Por otro 1. Contemplando transformaciones lado, solo el observador atento puede notar las flores más pequeñas y menos llamativas de Loasa triloba, igualmente Durante el curso, un primer acercamiento a las plantas colgantes y también con una corola refleja, pero de color de Loasa fue comparar su heterofilia. Sus hojas fueron blanco y en las áreas de bosque sombrío de las laderas de organizadas en secuencia horizontal después de recoger exposición norte (Fig. 4).

Figura 1A: Secuencia de hojas de Loasa placei y 1B: Loasa triloba desde los aquéllas disponibles a lo largo del eje principal de Loasa Una mirada más cercana a ambas flores muestra que Figura 3: Loasa placei, corola refleja con pétalos amarillo anaranjados. Vista nodos inferiores hasta los superiores. placei y Loasa triloba desde los nodos inferior hasta los todas ellas están cubiertas por tricomas urticantes en el lado lateral y sección longitudinal; S - escamas nectaríferas; Se - sépalos; St - es- tambres; Sti - estigma; P - pétalos; Ov - ovario y óvulos. superiores donde se desarrollan las flores de las plantas adaxial de los órganos florales. El contacto de tales tricomas (Fig. 1). Es interesante notar que, en dicha secuencia, el con nuestra piel provoca una sensación muy desagradable mismo órgano, llamado hoja, se muestra a sí mismo en una y dolorosa que explica su nombre popular en Chile: «la or- variedad de formas en un solo movimiento unificado, que tiga». Sin embargo, cuando uno da vuelta cuidadosamente Goethe llamó metamorfosis (Goethe 1997). El acto de dar a las flores al revés (¡preferiblemente con un palo o guantes movimiento a esta secuencia de transformaciones, lo llamó en lugar de con las manos desnudas!), para que ahora su imaginación sensorial exacta. cara vuelva al cielo, se llega a una experiencia mucho más intrigante (y más agradable): En el centro de la flor, hay cinco escamas llamativas multicolores que se alternan con 2. Contemplando contextos los pétalos. Las escamas forman un pentagrama interno que contrasta fuertemente en términos de forma y colores con el Ambas especies de Loasa cohabitan en entornos donde hay pentagrama externo formado por la corola y los fascículos de algunas diferencias en luminosidad. L. placei prefiere áreas los estambres abrazados por los pétalos (Fig. 5). Esta es una Figura 2: Contexto de crecimiento (luz y sombra) y superficie foliar en hojas de A: L. placei. y B: L. triloba. soleadas como los claros en sectores forestales o sectores sugerencia para el nombre en inglés de la familia: «blazing cercanos a las carreteras. En áreas de semi-sombra o con stars o la familia de las estrellas en llamas». Curiosamente, Figura 4: Loasa triloba, corola refleja con pétalos de color blanco. Vista lateral. menos formación de suelo, los individuos de esta especie la comparación de las flores deL. placei y L. triloba también La forma dinámica de ver reducen el tamaño de sus hojas generando menos super- muestra una fuerte polaridad en términos de la disposición en la morfología de Goethe: ficie foliar.L. triloba, por otro lado, prefiere los sectores del color en los pétalos y las escamas. El primero tiene pétalos flores deLoasa son poliandras, con estambres fértiles en contemplando la heterofilia de mayor penumbra, en donde se desarrolla mejor y con amarillos y escamas blancas con finas rayas rojas y amarillas, los fascículos antepétalos. Los estaminodios se encuentran en Loasa placei y Loasa triloba mayor superficie en sus hojas que en los sectores de semi mientras que el segundo muestra el patrón opuesto, con en complejos estaminodiales antesépalos, que consisten sombra (Fig. 2). Es importante tener en cuenta que no solo pétalos blancos y escamas amarillas con rayas rojas y blancas. típicamente en escamas nectaríferas tripartitas (que com- la hoja individual, sino toda la planta cambia su hábito de Pero, ¿qué son en realidad este complejo grupo de prenden tres estaminodios fusionados), que encierran el Una de las principales contribuciones del enfoque goethia- acuerdo con el nuevo contexto de crecimiento. llamativas escamas? Esta fue una de las primeras preguntas néctar entre las escamas y otros dos estaminodios libres en no a la ciencia puede describirse de la siguiente manera: de investigación planteada por los estudiantes durante el Goethe no buscaba establecer un sistema filosófico, lo que proyecto. Para abordar la identidad de estos órganos, en le interesaba es lo que la experiencia nos puede proporcio- primer lugar es necesario preguntarse acerca de sus orígenes nar primariamente. Un modo particular de experiencia que La morfología dinámica y compleja ontogenéticos, es decir, ¿cómo se desarrollan? Al estudiar estaba muy interesado en explorar era la experiencia de la de las flores de Loasa: los meristemas florales y el desarrollo inicial deLoasa , uno forma, especialmente de los organismos vivos. El estudio desde los meristemas hasta la descubre el origen estaminal de las escamas. En realidad, de Goethe de la formación y transformación de la forma presentación del polen son estaminodios, es decir, estambres estériles que, en orgánica, o la morfología, es la forma goethiana original de este caso, secretan néctar en el interior de su base y que, hacer biología y puede entenderse, en el sentido anterior, sin duda, también tienen una función de señalizar. Los como una estética de la forma (Ginefra Toni 2018). Es el La primavera es la época ideal del año para estudiar el flo- estambres y los estaminodios se consideran estructuras cultivo de una manera particular de abordar los fenómenos recimiento de Loasa en la Reserva Nacional de Río Clarillo. homólogas porque provienen de la misma zona meriste- Figura 5: Al centro de la flor, las escamas que se alternan con los pétalos vivos que está de acuerdo con la naturaleza del objeto de Especialmente durante el mes de octubre, ambas especies mática durante la iniciación centrífuga del androceo. Las forman un llamativo pentagrama interno. 38 REVISTA CHAGUAL 16: 35-41, 2018, SANTIAGO, CHILE Morfología y anatomía floral… • Ginefra, Abarca & Matamala 39

forma de punzón. El estudio de la ontogenia de los tres estaminodios que forman la escama nectaríferas revela que estos pertenecen a una zona de formación en los sectores antesepales, diferentes de los de los libres en forma de punzón. Con el inicio de este último, se inicia el desarrollo de un grupo de estambres antepétalos en que los miembros están dispuestos en zig-zag en dos filas dobles (Fig. 6). Además, estos complejos estaminodiales son importantes caracteres taxonómicos que permiten la identificación en el nivel infragenérico. Es importante notar que en ambas especies estudiadas de Loasa, el néctar también es producido por un disco nectarífero en el receptáculo floral.

Los estudiantes aprendieron entonces cómo dibujar Figura 9: Las flores protándricas de L. placei y L. triloba son visitadas por el diagrama floral y escribir una fórmula floral para ambas diferentes insectos, principalmente por Caupolicana gayi (foto) y otras abejas del grupo Colletidae. especies de Loasa, mediante los que se resumió la organi- zación floral descrita anteriormente en términos ontoge- néticos. Además de esto, investigaron la ontogenia tardía Figura 6: Imagen de microscopía electrónica de barrido en que se aprecian observaron tres tipos de tricomas: estructura simple, los que de ambas especies tomando fotografías y dibujando las los complejos estaminoidales que forman las escamas nectaríferas. funcionan como anzuelos y aquéllos glandulares. Ambas diferentes etapas macroscópicas de las flores, desde el brote especies presentan los tres tipos de tricomas, con diferencias floral hasta la presentación del polen y de la polinización de tamaño, siendo en L. triloba más pequeños que en L. hasta la formación de frutos (Fig. 7). En ambas especies, amarillo resplandeciente de la corola anuncia la antesis. place) y en la concentración de sustancias ergásticas hacia los botones florales están rodeados por el cáliz y es en rea- En este punto, los pétalos comienzan a doblarse hacia la senescencia de sus tejidos (Fig. 10). lidad la corola con su estivación valvar y su color verdoso arriba y las escamas nectaríferas se hacen visibles con sus la que protege los órganos internos del capullo floral. En franjas de color blanco y rojo. Después de la antesis, se hace Figura 8: L. placei, de la pre-antesis a la protandría, aspecto durante las dife- esta fase, todo el capullo floral está en posición vertical, evidente la separación en el tiempo y en el espacio de una rentes fases de crecimiento. situación opuesta a la de flor madura (que se dobla hacia fase masculina y otra femenina (dicogamia), en que la fase Las flores también pueden aprender: abajo). Solo después de cierto tiempo, los capullos florales estaminada es la primera (protandría) (Fig. 8). pensando como una Loasa comienzan a inclinarse hacia abajo como flores colgantes y Loasa tiene una compleja presentación de polen nuevos disponibles. El estímulo mecánico no es recibido adquirieren un color verde amarillento. En cambio, en L. debido al proceso de sinorganización entre diferentes por el estambre en sí, sino por las escamas nectaríferas. triloba, el capullo floral desde el comienzo del desarrollo órganos y partes de la flor. Los estambres maduros se Los visitantes de las flores empujan estas escamas hacia El género Loasa (Loasaceae) pertenece al grado de las aste- ya está inclinado hacia abajo. Es impresionante el rápido mueven individual y secuencialmente hacia el centro arriba con su boca para acceder al néctar y este estímulo rídeas basales. A diferencia de los miembros simpétalos de crecimiento del capullo floral enL. placei durante la pre- floral, al parecer, después de un estímulo mecánico a se transmite a los fascículos del estambre, conectando la las euasterídeas, las loasas todavía tienen pétalos separados antesis, en el que se intensifica el cambio de color y un lo largo de la fase masculina mientras haya estambres cosecha de néctar con la presentación del polen. (apopetalia), tal como las rosídeas. No obstante, éstas ya Las flores protándricas deL. placei y L. triloba son muestran algunos caracteres derivados, como un hipanto visitadas por diferentes insectos, principalmente abejas del en forma de copa y un anillo primordial en las primeras grupo Colletidae. Caupolicana gayi actúa como uno de etapas de desarrollo, y un óvulo unitégmico que los vincula los polinizadores, recogiendo las flores para la extracción de néctar almacenado entre las escamas y golpeando con su parte abdominal las anteras. Luego, al visitar otra flor, depositan el polen al tocar con su abdomen el estigma que ahora es visible y receptivo por fuera de la flor redundando en la polinización (Fig. 9). Los frutos de ambas especies son cápsulas rectas que se abren únicamente en válvulas apicales. Aunque la flor deL. triloba es más pequeña que la de L. placei, la cápsula de la primera se alarga mucho más en su desarrollo en comparación con la de la última (Fig. 7). También se compararon las etapas de formación de los tricomas en los pétalos de las flores. La presencia de Figura 10: Con diferencias de tamaño y concentración de sustancias, ambas Figura 7: Ontogenia tardía; desde el brote floral hasta la formación de frutos. tricomas se encontró solo en el exterior de los pétalos. Se especies presentan tres tipos de tricomas. 40 REVISTA CHAGUAL 16: 35-41, 2018, SANTIAGO, CHILE Morfología y anatomía floral… • Ginefra, Abarca & Matamala 41

a las euasterídeas. Por lo tanto, parecen tener formas florales que L. placei también respondía a estímulos mecánicos en las Goethe nos está enseñando que para completar la ta- sustancias ergásticas = productos metabólicos del proto- de transición entre rosídeas y asterídeas. escamas durante la manipulación de las flores para dissección rea de la morfología, esta última también debe considerarse plasto, como los granos de almidón, cristales, glóbulos Otro tipo de tendencia evolutiva en la flor deLoasa, y después de algunos minutos otros estambres se movían una indagación contemplativa, es decir, la participación grasos, líquidos, etc., que se encuentran en varias partes de opuesta a la de las euasterídeas se encuentra en el verticilo hacia el centro de la flor independientemente del estímulo, lo en la naturaleza; en lugar de basarse exclusivamente en los la célula, incluida la pared celular, y que funcionan como de estambres. En muchas euasterídeas como las Lamiales, que sugiere que quizás sea también una especie de aprendizaje valores modernos de control y manipulación de la natura- almacenamiento, desechos, protección, etc. hay una fuerte tendencia evolutiva de la oligomerización de del organismo. Obviamente esto podría ser investigado y leza, como suele ser el caso en los enfoques experimentales estambres (reducción de número). Loasa, en cambio, tomó testeado experimentalmente en estudios futuros. en biología. el camino opuesto, más hacia el androeceo rosídeo, a modo Al paso que la gran mayoría de las Loasa andinas del Por lo tanto, la morfología de Goethe no solo extiende de aumento o polimerización de estambres. Sin embargo, sur parecen haber experimentado su diversificación prima- nuestra forma moderna de hacer ciencia, sino que también Literatura citada este no fue un tipo de aumento aleatorio, sino más bien ria en las regiones sur y mediterránea de Chile y Argentina, transforma, en un nivel muy fundamental, la forma en que sinorganizado, por medio de una diferenciación dentro con un modo de polinización por abejas, Caiophora sufrió enseñamos la ciencia en la escuela, en los programas de del androceo en dos grupos de órganos: en primer lugar, una posterior expansión hacia el norte en dirección a las pregrado y la forma en que los niños y jóvenes científicos se Brown, D.K. & R.B. Kaul. 1981. Floral structure and mechanism un grupo que consta de cinco primordios de estambres elevaciones altas de los Andes tropicales, con un modo de involucran con la naturaleza y la ciencia. Es la disciplina de in Loasaceae. - Amer. J. Bot. 68(3): 361-372. iniciales que se convierten en estaminodios antesepalos (con polinización por colibríes que ha evolucionado indepen- aprender a tomar en serio las formas de vida y de desarrollar Ginefra Toni, J.F. 2018. On the origins and renaissance of y sin fusión postgenital) y, en segundo lugar, otro grupo dientemente de la melitofilia en los clados altoandinos de responsabilidad hacia ellos. Goethe’s morphology. Elemente der Naturwissenschaft de estambres fértiles antepetalos dispuestos en fascículos Nasa y de la misma Caiophora (Weigend et al., 2004). En 108: 5-21. y abrazados por los pétalos más tarde en la ontogenia. De estos dos géneros es interesante notar que las flores cambia- Goethe, J.W. 1997. Teoría de la naturaleza. Edición y traducción este modo se formaron flores altamente complejas de alta ron su color hacia tonos rojos o rojo-anaranjados y que la de Diego Sánchez Meca. Tecnos, Madrid. variabilidad en su androceo, comparable a las Malvaceae corola ya no se refleja hacia atrás como enLoasa sino que Glosario Henning, T. et al. 2018. A case of behavioural diversification in (Ronse de Craene 2010). forma una especie de tubo floral, características típicas de male floral function – the evolution of thigmonastic pollen Los procesos subyacentes a la diversificación de estos la síndrome floral de una polinización por colibríes. presentation. Sci. Reports 8:14018. órganos se pueden encontrar en algunos estudios sobre Por lo tanto, las llamativas flores de Loasaceae mues- adaxial = descripción de la posición de un órgano lateral o Holdrege, C. 2013. Thinking like a plant. A living science for los orígenes del desarrollo de estambres y estaminodios en tran una gran plasticidad en la formación de órganos y de la superficie de un órgano, como un pétalo, en relación life. Great Barrington. Loasaceae (Leins y Winhard 1973; Hufford 1990; 2003). una gran variedad de colores y comportamientos, siendo al eje principal que lleva el órgano, o sea, la superficie que Hufford, L. 1990. Androecial development and the problem of Henning et al. (2018) estudiaron el notable proceso de poli- en realidad testimonios vivientes de millones de años de esta en dirección hacia al eje. monophyly of Loasaceae. Canadian J. Bot. 68: 402-419. nización tigmonástica encontrado en muchos miembros de interacciones planta-polinizador, un proceso que cierta- apopetalía = hace referencia a las flores que tienen sus péta- Hufford, L. 2003. Homology and developmental transformation: la tribu Loaseae, donde el movimiento del estambre que se mente contribuye a la transformación coevolutiva de flores los no fusionados entre si. Un término opuesto a simpetalía. Models for the origins of the staminodes of Loasaceae activa cuando el polinizador interactúa con los estaminodios y animales. Como hemos visto anteriormente, un caso muy dicogamia = la separación en el tiempo de la dehiscencia subfamily Loasoideae. Internat. J. Plant Sci. 164(5 Suppl): que contienen néctar (el néctar se secreta en el receptáculo), interesante de tal variabilidad y coevolución de rasgos es el de las anteras y la receptividad del estigma en la única flor. 409-439. constituye un estímulo que cada vez gatilla a uno o a unos acoplamiento estructural entre los estaminodios de Loasa y Ver protandría. Leins P.; W. Winhard. 1973. Entwicklungsgeschichtliche Studien pocos estambres, moverse hacia el centro de la flor. la morfología de la boca de las abejas, o el sindrome floral haplostemonía = androceu con un número de estambres an Loasaceen-Blüten. Österr. Bot. Zeit.; 121/122 145-165. Según estas características, las Loaseae fueron segrega- de las Caiophora altoandinas polinizadas por colibríes. igual ao numero de pétalos. Mittelbach, M.; S. Kolbaia, M. Weigend, & T. Henning. 2019. das informalmente en dos “calidades”: “Loaseae inferior”, con A través de este ejemplo, se puede mostrar que los heterofilia = producción de diferentes formas de hojas a Flowers anticipate revisits of pollinators by learning from varios géneros pequeños caracterizados por flores relativa- dos modos de contemplación (transformación y contexto) lo largo del eje caulinar principal durante el ciclo de vida previously experienced visitation intervals, Plant Signaling mente simples y verticales sin estambres tigmonasticos (Chi- practicados por Goethe pueden llevarnos a comprender de una determinada planta. & Behavior. chicaste, Huidobria, Presliophytum); y “Loaseae superior”, que la naturaleza dinámica de los organismos y su plasticidad melitofilia = polinizacion por abejas Muñoz-Schick, M. & A. De Trenquayle. 2011. Nueva especie de comprende géneros con flores más complejas y generalmente inherente. óvulo unitégmico = óvulo con uno solo integumento. Loasa (Loasaceae) de Chile. Gayana Bot. 68(2): 341-344. colgantes con estambres tigmonásticos (Aosa, Blumenbachia, En consecuencia, el morfólogo también debe desa- polinización tigmonástica = o polinización por tigmo- Payer, J-B. 1857. Traité d’organogénie comparée de la fleur. Paris. Caiophora, Loasa, Nasa, Scyphanthus). Las Loaseae superiores rrollar conceptos flexibles o dinámicos para atender las nastía, o sea por una respuesta de los órganos florales a un Ronse de Craene, L.P. 2010. Floral diagrams. An aid to unders- se dividen en tres conjuntos claramente monofiléticos:Aosa, transformaciones y el contexto de un organismo, de la misma toque o estímulo mecánico. tanding flower morphology and evolution. Cambridge. Nasa y un complejo llamado informalmente Loasas de los manera que el organismo se presenta de manera flexible al polistemonía = androceu con un gran número de estam- Trenqualye, A. 2016. Una clave para determinar las especies chile- Andes del Sur que comprende Blumenbachia, Caiophora, morfólogo. Su tarea principal es, por lo tanto, retratar, inter- bres y maior que el número de pétalos. nas de Loasa (Loasaceae). Chloris Chilensis, Año 19. N° 1. „Loasa“ y Scyphanthus (Weigend et al., 2004). Mittelbach na y externamente, la forma de transformación y contexto, en protandría = una especie de dicogamia en la que la antera Urban L.; E. Gilg. 1900. Monographia Loasacearum. Nova Acta et al. (2019) sugieren que al menos en Nasa poissoniana, la lugar de apresurarse a explicarlo exclusivamente en términos libera polen antes de que el estigma sea receptivo. Opuesto Acad Caes Leop-Carol Germ Nat Curr 76:1370. flor puede responder a los insectos que visitan regularmente de mecanismo genético (concepto estructural estático) y a protoginía, en que el estigma es primeiramente receptivo Weigend, M. et al. 2004. A preliminary phylogeny of Loasaceae (en términos de separación de visitas) al permitir que los estrategia de supervivencia (concepto funcional estático). Al antes de la antera liberar polen. subfam. Loasoideae (Angiospermae: Cornales) based on estambres se muevan hacia el centro de la flor independien- hacerlo, permanece dentro del ámbito de la forma y trata simpetalía = hace referencia a las flores que tienen sus trnL (UAA) sequence data, with consequences for sys- temente de cualquier estímulo en anticipación de la visita de adaptar su lente a lo que la naturaleza le muestra, y no pétalos fusionados entre si y que en general formal un tubo tematics and historical biogeography. Organisms Divers del polinizador. En nuestras observaciones se pudo constatar al revés, tratando de adaptar la naturaleza a su propia lente. floral. Opuesto a apopetalia. Evol. 4: 73-90. 42 PROPAGACIÓN I QUEULE (GOMORTEGA KEULE) Y SU PROPAGACIÓN IN VITRO • MUÑOZ 43

Queule (Gomortega keule) y su propagación in vitro

Diego Muñoz Concha

Ingeniero Agrónomo, MSc, PhD Figura 3: La mayoría de los árboles de queule que se observan hoy día co- Figura 4: El fruto de queule madura en otoño y corresponde a una drupa Escuela de Agronomía - Universidad Católica del Maule rresponden a rebrotes alrededor de los restos de antiguos troncos. ínfera. F: +56 75 2203583 [email protected] Este árbol crece en suelos graníticos y habita en un como una especie en peligro de extinción y está considerada clima templado de temperaturas moderadas gracias a la entre las de mayor prioridad para su cuidado en Chile. Sus influencia marítima. Usualmente se entremezcla con las es- poblaciones pequeñas y fragmentadas ponen de manifiesto pecies del bosque caducifolio costero como roble maulino, su preocupante situación, que se agrava con el hecho de Antecedentes de la especie lingue, peumo y coigüe. Sus pequeñas flores otoñales son que en la actualidad prácticamente no hay regeneración visitadas por insectos, especialmente sírfidos (Landeret al., natural por semilla (Figura 5). Así y todo, gracias a que tiene 2009). Las hojas son grandes y siempreverdes, pudiendo ser la capacidad de rebrotar abundantemente desde la base ueule es un árbol endémico de Chile que crece en fácilmente confundibles con las del lingue, canelo o incluso del tronco, ha podido sobrevivir y mantenerse en lugares Q forma natural en una zona geográfica muy restrin- laurel, aunque su olor es particular. El fruto amarillo y de alterados. Adicionalmente, este árbol ha sido declarado Mo- gida, sólo en la cordillera de la Costa, cerca del mar, entre gran tamaño (como un níspero) permite verificar inme- numento Natural, por lo que el país reconoce en la especie Chanco por el norte y Cañete por el sur. En la actualidad diatamente que se trata de queule (Figura 4). un sujeto de protección por sus atributos científicos y de esta zona está cubierta principalmente por plantaciones conservación biológica (Ministerio de Agricultura 1995). forestales de pino y eucalipto que han reemplazado al La utilidad que una planta presta al ser humano es bosque nativo. Las poblaciones de queule se distribuyen en frecuentemente la forma más fácil de apreciarla. Los usos pequeños sectores de no más de una hectárea, con algunos Figura 1: Los árboles de queule se encuentran en bosques costeros de las Importancia de la especie históricos dados al queule comprenden en primer lugar el regiones del Maule, Ñuble y Bío-Bío. cientos de ejemplares como máximo en cada lugar (Figura fruto (Figura 6), luego la madera, y por último varios usos 1). No es común encontrar ejemplares de gran desarrollo menos conocidos pero de importancia cultural, que incluyen (Figura 2). En la actualidad los árboles corresponden en su La primera razón que debemos considerar al valorar esta la tinción de lana y la utilización de hojas como saborizante mayor parte a rebrotes de individuos antiguos que fueron especie es su estado de conservación. Ha sido clasificada en el mate (Muñoz-Concha y Garrido-Werner 2011). dañados por incendios o tala. La usual disposición de los rebrotes en círculo, con restos de madera quemada o en descomposición al centro, es una muestra de su pasado reciente (Figura 3). Esta especie es la única en la familia Gomortegaceae, lo que constituye una situación muy especial dentro de la flora de un país (Hechenleitneret al., 2005). En Chile hay solamente dos especies con esta particular característica, la de pertenecer a una familia monotípica. Eso quiere decir que la especie es depositaria de información genética propia e irrepetible, desarrollada y adaptada a su hábitat a través de millones de años de evolución, moldeada por su historia natural y actualmente también moldeada por la influencia humana. Figura 2: Árbol adulto de queule, sobreviviente en una plantación de eucalip- Figura 5: Cada año es posible observar germinación de queule en la hojaras- Figura 6: La pulpa comestible del fruto de queule rodea al pericarpio (cues- to en la cordillera de la Costa. ca del bosque, pero las plantas no sobreviven en el tiempo. co), que es extremadamente duro. 44 REVISTA CHAGUAL 16: 42-49, 2018, SANTIAGO, CHILE QUEULE (GOMORTEGA KEULE) Y SU PROPAGACIÓN IN VITRO • MUÑOZ 45

La madera, de excelentes cualidades, fue utilizada en el pasado para muebles y construcción. Hoy ya no se Propagación por métodos explota gracias a la mayor conciencia que existe y a la pro- tradicionales tección legal que el Estado le ha otorgado. Varios autores mencionan también el potencial ornamental del árbol, que podría aprovecharse especialmente en comunas costeras de La propagación de queule con técnicas tradicionales incluye Chile centro-sur (Muñoz-Concha y Davey 2011a). la germinación de semillas y la multiplicación por estacas. Este árbol posee ciertas características que lo hacen La semilla de queule se encuentra protegida dentro de parecer adaptado a un ecosistema distinto al que observa- un endocarpio lignificado que ha sido indicado como el mos hoy. Su fruto, de pulpa comestible, es bastante grande responsable de la dormancia. No obstante, la semilla puede y tiene un cuesco extremadamente duro que protege la verse dañada si es extraída rompiendo mecánicamente el

Figura 7: El fruto de queule puede utilizarse en fresco o para la preparación semilla. A pesar de esto, no existen animales nativos en su endocarpio (Jara 2006), por lo cual se ha utilizado una de mermeladas y conservas. zona natural de distribución que, alimentándose del fruto, escarificación mecánica que genere una grieta. Esto me- puedan dispersar la semilla. Por otro lado, se sabe que en joraría la germinación, que sobrepasa el 40% (Morales y Chile central existían varios animales (Figura 8) de gran Calquín 2004) e incluso llega al 80% (Contreras 2017) El fruto comestible puede ser utilizado fresco o proce- tamaño (megafauna) que se extinguieron al término del en la primavera del año siguiente a la recolección de los sado (Figura 7), existiendo menciones muy antiguas de su último periodo glacial, hace unos 10-12 mil años (Muñoz- frutos. Las plantas así obtenidas crecen lentamente y deben Figura 9: En la micropropagación se cultivan y multiplican brotes en condicio- uso. Actualmente es muy poco conocido en el país y no es Concha et al., 2017). La observación en plantas de adap- ser protegidas del sol directo con una malla Raschel 80%. nes estériles (en ausencia de microorganismos). posible encontrarlo en el mercado, pero en el futuro podría taciones a animales llevó a los científicos a proponer que También es esencial evitar el exceso de agua, que favorecería convertirse en una alternativa comercial para la producción en el continente americano sobreviven numerosas especies el ataque a la raíz del hongo Phytophthora (Leyton y Mo- de fruta, y de productos derivados de ella. Para lograr esto de plantas que evolucionaron en ecosistemas habitados por rales 2017). Es probable que las condiciones ambientales micropropagación de plantas en particular consiste en la es fundamental producir frutos en árboles cultivados. El megafauna hoy extinta (Janzen y Martin, 1982; Guimarães (patrones de luz, temperatura y humedad) y de suelo, producción de grandes cantidades de brotes cultivados in sabor del fruto es aromático y no se asemeja a las frutas más et al., 2008). incluyendo la participación de micorrizas, sean limitantes vitro que luego enraizarán y formarán plantas que deberán comunes. Tiende a ser dulce cuando maduro y astringente Queule es un árbol de carácter patrimonial para para su adaptación en la depresión intermedia del país. adaptarse a condiciones de campo para ser utilizadas en cuando no ha madurado bien, especialmente su cáscara. En nuestro país. Está ligado a nuestra prehistoria y su mega- La propagación por estacas está aún poco estudiada la agricultura o con otros fines. La propagaciónin vitro la naturaleza quedan pocos árboles, y puesto que están en fauna, a la población humana que lo utilizaba en su zona pero no ha sido promisoria. Peña (1995) realizó un mi- necesita cumplir ciertas etapas para llegar al objetivo de situación de gran fragilidad para su supervivencia, la posi- de distribución, representa un acervo genético único en su nucioso estudio probando distintas concentraciones de contar con plantas adaptadas. La primera es la introducción bilidad de utilizar el fruto de queule pasa necesariamente exclusiva familia botánica, y es también una oportunidad auxina para inducir el enraizamiento con material vegetal de material vegetal desde el campo a la condición in vitro. por el desarrollo del cultivo. para desarrollar un cultivo frutal y nuevos productos ali- obtenido en cada mes del año. Pero debido a la calidad de Luego es necesario contar con protocolos y condiciones menticios para el futuro. las raíces y el bajo nivel de enraizamiento obtenido (3%), de cultivo in vitro que permitan la proliferación de brotes no fue posible desarrollar un método exitoso. Existen otras (Figura 9) y su posterior enraizamiento. Finalmente es iniciativas que señalan hasta un 10% de enraizamiento con necesario aclimatar las plantas para que se adapten desde problemas de plagiotropismo (Hechenleitner et al., 2005). una condición in vitro al ambiente de campo o fuera del laboratorio. El cultivo in vitro descansa en una propiedad funda- mental de las células vegetales vivas: la totipotencialidad. La técnica de propagación in vitro Esto quiere decir que las células vegetales tienen indivi- dualmente la capacidad de regenerar (producir) una planta completa gracias a la información genética que contiene Las técnicas de cultivo in vitro de tejidos vegetales incluyen cada una. Las plantas así producidas serán copias genéticas un amplio abanico de procedimientos de gran utilidad exactas de la planta desde donde se obtuvo el material en la investigación científica y también con aplicaciones inicial, a menos que ocurran mutaciones o variaciones concretas en la producción de plantas. Entre las técnicas in epigenéticas. Un tejido (callo) u órgano (brote) cultivado vitro, o procesos que incluyen el uso de estas técnicas, están in vitro está en una condición aséptica o estéril, es decir la proliferación de tejidos vegetales (brotes, raíces, callo, libre de microorganismos. Requiere además un medio de o células en suspensión), la obtención de tejidos libres de cultivo que contenga una solución de agua con nutrientes, patógenos, la embriogénesis somática, la criopreservación, azúcar, hormonas y aditivos como agar (que actúa como ge- el rescate de embriones, la manipulación de ploidía y la lificante). El contenedor o frasco, normalmente de vidrio, se Figura 8: En Chile central existían animales de gran tamaño como los gonfoterios, que probablemente consumían los frutos y dispersaban la semilla de queule. Dibujo: Fernán Muñoz. transformación genética (Loberant y Altman 2010). La mantiene en un recinto con temperatura y luz controladas. 46 REVISTA CHAGUAL 16: 42-49, 2018, SANTIAGO, CHILE QUEULE (GOMORTEGA KEULE) Y SU PROPAGACIÓN IN VITRO • MUÑOZ 47

Las ventajas de la micropropagación incluyen la genotipos que proliferan satisfactoria y consistentemente posibilidad de producir una enorme cantidad de plantas por varios años, mientras que otros no logran establecerse genéticamente iguales en un tiempo relativamente breve y en un cultivo in vitro. Para enfrentar esta situación se han en un espacio físico reducido, en comparación con técnicas ensayado diferentes concentraciones hormonales y también tradicionales. La producción de plantas libres de patógenos variaciones en las concentraciones de nutrientes del medio y el fácil transporte de material vegetal son aspectos posi- de cultivo (Farías y Mancilla 2017; Olmedo y Soriano tivos adicionales. Entre las desventajas están la posibilidad 2018). Estas experiencias confirman la diferente respuesta de que ocurra variación somaclonal por mutaciones o que muestran los distintos genotipos de queule. Conse- cambios epigenéticos, la contaminación de los cultivos cuentemente, se han encontrado mejores condiciones de con microorganismos, y la pérdida de plantas en la etapa cultivo para algunos genotipos (Muñoz-Concha 2018). de aclimatación. Se trata también de una tecnología que A causa de esto, para la propagación de un determinado requiere infraestructura y equipos caros, y conocimiento genotipo seleccionado por ejemplo por su interés para la especializado. Las condiciones de cultivo, y especialmente producción de frutos, será necesario ensayar y encontrar el tipo y concentración de nutrientes y hormonas, son la combinación de nutrientes propicia para su cultivo gravitantes en el resultado a obtener y pueden ser dife- satisfactorio (Figura 11). rentes para cada especie e incluso variedad. No todas las plantas responden de la misma manera al cultivo in vitro: Figura 10: El enraizamiento es un paso necesario para obtener una planta in algunas proliferan muy bien pero otras presentan grandes vitro que luego podrá ser aclimatada. dificultades o incluso no pueden propagarse por este medio. Conservación de la especie y cultivo de tejidos que hasta el momento no se ha utilizado en mayor escala ni comercialmente. Micropropagación de queule La investigación de técnicas in vitro aplicadas al Actualmente, la producción de plantas de queule es escasa. queule ha permitido además observar la embriogénesis Algunas empresas forestales, Conaf, y un par de viveros de somática (Muñoz-Concha et al., 2012). Este fenómeno plantas nativas producen plantas de este árbol a partir de Figura 11: La composición del medio de cultivo tiene una gran influencia en el desarrollo in vitro de brotes de queule. Las primeras incursiones en el cultivo de tejidos de queule consiste en el desarrollo de un embrión a partir de una semillas. Sin embargo, la cantidad de semilla disponible es se realizaron en los años 80 y lograron la introducción de célula somática en tejidos cultivados in vitro, mientras limitada debido a que cada fruto sólo contiene una o dos material vegetal in vitro, la proliferación de brotes y la que en condiciones naturales un embrión normalmente se semillas, y además porque los árboles productivos no son observación de algunas raíces. Esas experiencias sirvieron forma sólo dentro de la semilla. La embriogénesis somática abundantes. Por otro lado, el hecho de que la especie esté Una de las formas tradicionales de conservación ex situ de base para nuevas investigaciones que profundizaron en ha despertado gran interés porque en teoría (y en la práctica en peligro de extinción y sea monumento natural, puede es el cultivo de un árbol en campo. En el caso de queule, hay otros aspectos del cultivo de tejidos en la especie. para ciertas especies de árboles) permite la producción de plantear restricciones a la extracción de semillas del bosque. algunas instituciones que mantienen plantas vivas en sus Más recientemente se han probado distintos tejidos enormes cantidades de plantas de buenas características A pesar de esto, la falta de regeneración natural, posible- colecciones. En el Jardín Botánico de la Universidad Austral como fuente de material para iniciar el cultivo in vitro, para plantaciones comerciales. mente por la acción de herbívoros como liebres y ganado, (Valdivia) hay ejemplares con varios años de crecimiento, evaluando tipos y concentraciones de hormonas y medios Otro procedimiento investigado en queule es el cul- constituiría un argumento a favor de la recolección de mientras que dos plantas fueron donadas al Jardín Botánico de cultivo para la proliferación de brotes. Producto de estos tivo de células en medio líquido. En este caso el cultivo se semillas para producir plantas. Los problemas discutidos, Nacional (Viña del Mar) y actualmente se encuentran sanas trabajos, se logró obtener una proliferación de brotes estable realiza sin la utilización de agar en el medio, manteniendo junto a la lenta germinación y la problemática sobrevi- y con cerca de un metro de altura. En el Jardín Botánico en el tiempo en medio WP con 0,1 mg/L de la hormona una agitación constante para que las células reciban oxí- vencia de plantas de la especie, hacen que la producción de Edimburgo (Reino Unido) se mantiene un ejemplar de auxina ácido naftalén acético y 1 mg/L de la citoquinina geno. El cultivo de células de queule en una suspensión de plantas de queule por micropropagación pueda llegar unos 3 metros de altura y en buenas condiciones. En el bencilaminopurina, aspecto fundamental para continuar líquida permitió ensayar la criopreservación. Esta técnica a ser muy relevante. Real Jardín Botánico de Kew (Reino Unido) se recibieron con las etapas siguientes de la micropropagación. Al cultivar persigue conservar tejidos en nitrógeno líquido a -196 °C, La disponibilidad de protocolos efectivos para la algunas plantas, pero la última murió en 2012. Las técnicas brotes en un medio desprovisto de hormonas pero con manteniéndolos inalterados por tiempo indefinido. Una micropropagación de queule constituye entonces una in vitro, que incluyen la criopreservación y el cultivo con carbón activado, se observó que desarrollaban un mayor de las dificultades de la criopreservación radica en lograr importante herramienta para apoyar la conservación de crecimiento lento, abren la puerta para utilizar vías alter- tamaño y eran capaces de enraizar, formando una plántula el descongelamiento del tejido sin dañarlo para que reto- la especie. Las plantas producidas por esta vía pueden ser nativas al cultivo de plantas en campo para la conservación que luego fue posible aclimatar (Figura 10). El contar con me su crecimiento. En queule se observó la recuperación usadas para la conservación ex situ (fuera del ecosistema ex situ. En cuanto a material de queule conservado in este método permite entonces materializar la producción exitosa en la proliferación luego de criopreservar tejido natural) en jardines botánicos, en parques y arbolado públi- vitro, sólo se tiene información de genotipos mantenidos de plantas de queule mediante micropropagación (Muñoz- embriogénico cultivado en medio líquido (Muñoz-Concha co, y también para la plantación en ambientes naturales (in como brotes en cultivo en la Escuela de Agronomía de la Concha y Davey 2011b). Esto abre una vía concreta para y Davey 2010). situ), aunque con ciertas limitaciones. Es adecuado recordar Universidad Católica del Maule. obtener muchas plantas de queule sin recurrir a semillas. Se ha observado que la proliferación in vitro de bro- que la conservación ex situ es vista como una estrategia Si bien las técnicas in vitro son de gran utilidad para Sin embargo, como se discutió, se trata de una técnica cara tes en distintos genotipos de queule es muy desigual, con complementaria a la conservación in situ. la producción masiva de plantas, tienen limitaciones en 48 REVISTA CHAGUAL 16: 42-49, 2018, SANTIAGO, CHILE QUEULE (GOMORTEGA KEULE) Y SU PROPAGACIÓN IN VITRO • MUÑOZ 49

la diversidad genética posible de mantener con fines de No obstante, y producto del valor que la sociedad vaya Contreras J. 2017. Viabilidad y germinación de semillas de Muñoz-Concha D, Davey MR. 2010. Criopreservación de conservación. Aun así, la conservación ex situ apoyada en asignando a la especie, el cultivo con fines ornamentales, Gomortega keule (Mol.) Baillon luego de almacenamiento. Gomortega keule, árbol en peligro de extinción. Libro de la micropropagación es una estrategia complementaria para educativos, y comerciales será de gran relevancia para Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad resúmenes, X Congreso Latinoamericano de Botánica. La avanzar en la conservación biológica de plantas, e incluso queule, y para el cultivo es fundamental la producción de Católica del Maule, Chile. 62p. Serena, Chile. puede llegar a ser fundamental para la recuperación de una plantas mediante micropropagación. Farías E, Mancilla C. 2017. Modificación de la concentración Muñoz-Concha D, Davey MR. 2011a. Gomortega keule, the especie en peligro crítico (Baker et al., 2014). de nutrientes en el medio para el cultivo in vitro de Go- neglected and endangered Chilean fruit tree. European mortega keule. Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Journal of Forest Research 130:677-693. Universidad Católica del Maule, Chile. 20p. Muñoz-Concha D, Davey MR. 2011b. Micropropagation of Conclusiones Guimarães PR, Galetti M, Jordano P. 2008. Seed dispersal ana- the endangered Chilean tree, Gomortega keule. In Vitro Perspectivas futuras de desarrollo chronisms: rethinking the fruits extinct megafauna ate. Cellular and Developmental Biology - Plant 47:170-175. PLoS One 3:e1745. Muñoz-Concha D, Garrido-Werner A. 2011. Ethnobotany of La propagación de queule por medios tradicionales es difi- Hechenleitner P, Gardner MF, Thomas PI, Echeverría C, Escobar Gomortega keule, an endemic and endangered Chilean Hoy probablemente existe en el país un cierto interés del cultosa pero efectiva, siendo la multiplicación por semilla la B, Brownless P, Martínez C. 2005. Plantas amenazadas del tree. New Zealand Journal of Botany 49:509-513. público general por conseguir plantas de queule, pero vía corrientemente utilizada. En forma complementaria se centro-sur de Chile.Distribución, conservación y propa- Muñoz-Concha D, Mayes S, Ribas G, Davey MR. 2012. Somatic no hay una oferta estable de plantas. Falta entonces que han realizado, a través de un largo periodo, varias investiga- gación. Valdivia, Universidad Austral de Chile and Royal embryogenesis from zygotic embryos and shoot-tips of the se materialice la producción de plantas de la especie en ciones científicas que generaron el conocimiento necesario Botanic Garden of Edinburgh. 188p. Chilean tree Gomortega keule. Plant Cell, Tissue and Organ algún vivero que pueda ofrecer material disponible para para su micropropagación. La producción de plantas de Janzen DH, Martin PS. 1982. Neotropical anachronisms: the Culture 109:123-130. las personas interesadas. esta especie, todavía muy escasa, puede verse fuertemente fruits the Gomphotheres ate. Science 215:19-27. Muñoz-Concha D, Davey MR, Ribas R, Mayes S. 2017. Mi- En la micropropagación de queule es un desafío pen- favorecida mediante la propagación in vitro utilizando las Jara H. 2006. Ensayo de germinación en queule Gomortega keule crosatellite analysis of populations of the endangered tree diente el encontrar protocolos de proliferación de brotes técnicas hoy disponibles. (Mol.) Baillon (Magnoliopsida, Gomortegaceae). Facultad Gomortega keule suggests pre-Columbian differentiation. que sean efectivos para genotipos seleccionados que no El cultivo in vitro de tejidos puede ayudar a la conser- de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Católica del New Zealand Journal of Botany 55:318-333. responden bien a los medios de cultivo in vitro actualmente vación de queule mediante variadas técnicas. Sin embargo, Maule, Chile. 62p. Muñoz-Concha D. 2018. Somatic Embryogenesis in Gomortega disponibles. Para esto será necesario encontrar combinacio- la micropropagación es una herramienta ya disponible que Lander TA, Harris SA, Boshier DH. 2009. Flower and fruit keule. En: Step Wise Protocols for Somatic Embryogenesis nes adecuadas de nutrientes y hormonas. Una alternativa a ayudará al desarrollo del cultivo de esta especie con el fin production and insect pollination of the endangered of Important Woody Plants (Jain SM, Gupta P, eds). Vo- este proceso es ensayar técnicas de injertación que permitan de poder aprovechar su fruto o sus atributos ornamentales Chilean tree, Gomortega keule in native forest, exotic pine lume II. Forestry Sciences 85. Second Edition. Springer propagar genotipos de interés usando como patrones geno- de manera sustentable. plantation and agricultural environments. Revista Chilena International Publishing AG. Cham, Switzerland. Pp. tipos que responden bien a la micropropagación. Este árbol es una especie que debe ser considerada de Historia Natural 82:403-412. 129-138. En relación al cultivo agronómico u ornamental del como pieza fundamental en el patrimonio biológico de Loberant B, Altman A. 2010. Micropropagation of plants. En: Olmedo CL, Soriano DN. 2018. Modificación del contenido árbol, es necesario conocer mejor las condiciones para Chile. No sólo está ligado a nuestro pasado como un so- Encyclopedia of Industrial Biotechnology: Bioprocess, de N y Ca en el medio para el cultivo in vitro de Gomor- lograr el crecimiento sostenido de plantas por varios años, breviviente a la extinción de los animales que dispersaban Bioseparation, and Cell Technology (Flickinger MC, ed). tega keule (Mol.) Baillon. Facultad de Ciencias Agrarias y con el fin de dar lugar a un árbol que produzca frutos. su semilla, y al pasado reciente de pueblos originarios, sino John Wiley and Sons. Pp 1-17. Forestales, Universidad Católica del Maule, Chile. 23p. Esto posiblemente pasa por lograr condiciones de suelo y que se abre al futuro como oportunidad para brindarnos Ministerio de Agricultura. 1995. Declara monumento natural las Peña K. 1995. Enraizamiento de queule (Gomortega keule (Mol.) humedad que eviten el ataque de hongos, junto con un alternativas de alimentos. Estos ingredientes son los ideales especies forestales Queule, Pitao, Belloto del Sur, Belloto Baillon) y su relación con el contenido y tipo de fenoles. mejor conocimiento de las condiciones lumínicas que la para realizar actividades de educación ambiental y para del Norte y Ruil. Decreto Supremo N° 13 de 1995, Chile. Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad de planta requiere. Las mejores probabilidades de éxito para echar a andar iniciativas de conservación exitosa con el Morales E, Calquín R. 2004. Experiencia en germinación en Chile, Chile. 141p. el cultivo estarán dentro de la zona de distribución natural apoyo de la ciudadanía. Queule (Gomortega keule (Mol.) Baillon. Mundo Forestal de la especie. 4:22-25. La valoración social de la especie queule es un área que también tiene desafíos y donde es fundamental que las per- sonas sepan de la existencia de este árbol. Aunque ya existe Bibliografía cierta valoración de la especie en círculos especializados, es necesario ampliar el alcance del conocimiento científico a un público más general, para que una mayor cantidad Baker K, Lambdon P, Jones E, Pellicer J, Stroud S, Renshaw de personas conozca y valore la conservación de queule. O, Niissalo M, Corcoran M, Clubbe C, Sarasan V. 2014. Para la conservación de queule es primordial cons- Rescue, ecology and conservation of a rediscovered island tatar que las poblaciones y ejemplares existentes están endemic fern (Anogramma ascensionis): ex situ methodolo- prácticamente en su totalidad en la naturaleza. Debido a gies and a road map for species reintroduction and habitat esto, es racional y lógico que los esfuerzos principales de restoration. Botanical Journal of the Linnean Society conservación sean dirigidos a la protección de esos árboles. 174:461-477. 50 PROPAGACIÓN II Germinación de semillas… • Cabello, Gallegos, Espinoza & Suazo 51

C. spinosa, ha sido utilizada, en Perú, desde la época El Perú es el país que tiene mayor área de bosques de prehispánica en la medicina folclórica o popular y, en años tara, con el 80% de la producción mundial, seguido muy recientes, como materia prima en el mercado mundial de de lejos por Bolivia, Colombia, Chile, Ecuador y Venezuela hidrocoloides alimenticios. De la vaina se obtiene ácido (MINAGRI, 2009; Cabello, 2010). Sin embargo, la pro- tánico, usado en las industrias: peletera, farmacéutica, ducción proviene principalmente de formaciones naturales, química, de pinturas, entre otras. Del endosperma de las y no de agroecosistemas (López y Gil, 2017). semillas se obtiene una goma de uso alimenticio, consti- Los productos obtenidos de los frutos (polvo o harina) tuyéndose en alternativa a las gomas tradicionales en las y semillas (goma) de C. spinosa son considerados como los Germinación de semillas y crecimiento inicial industrias: de alimentos, pinturas, barnices, entre otras. más rentables entre los exportados provenientes de la agro- Esta goma ha sido aprobada por la Comunidad Europea, forestería peruana, debido a que tienen una gran acogida y de plántulas de Caesalpinia spinosa: para ser usada como espesante y estabilizador de alimentos alcanzan altos precios a nivel mundial. Sin embargo, aun- especie de valor ecológico y económico para consumo humano (De la Cruz, 2004). que Perú es el primer productor del mundo, sólo exporta Las vainas contienen taninos hidrolizables (galota- 5 mil TM anuales, y la demanda mundial es del orden de ninos) en un rango de 40% a 60%; la hidrólisis de ellos 100.000 TM. Entre los principales países demandantes se conduce a la separación del ácido gálico. Del endosperma encuentran: EE.UU, Alemania, Suiza, España e Italia. El Ángel Cabello1, Macarena Gallegos, Claudia Espinoza, Daniela Suazo2 de las semillas se obtiene la goma o hidrocoloide galacto- polvo obtenido de las vainas puede superar los EE.UU. 1Jardín Botánico Chagual; 2Jaime Illanes y Asociados Consultores SA manánico cuyos componentes corresponden a galactosa y $ 820 TM-1 en puerto peruano y se triplica en Europa, [email protected], [email protected], [email protected] manosa (Cabello, 2010). mientras que la goma obtenida de sus semillas tiene un Además, las semillas se usan como forraje, ya que precio al embarcar de EE.UU. $ 6.600 TM-1 y en el puerto contienen un elevado contenido de proteínas con alta de destino puede superar los EE.UU. $ 10.000 TM-1. Ante concentración de metionina1 y triptofano2 de buena ca- lo ya expuesto, el Ministerio de Agricultura y Riego del Según Ulibarri (1996) y Cabello (2010), habita en lidad, grasas y aceites, que también podrían servir para el Perú creó el Consejo Nacional de la Tara (CONATARA), INTRODUCCIÓN Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Chile y Bolivia, consumo humano (De la Cruz, 2004). con el objetivo de impulsar su cultivo y conquistar nuevos entre los 1.900 - 2.500 msnm. Introducida en Antillas, En medicina tradicional es utilizada para aliviar mercados internacionales (MINAGRI, 2009). Las expor- EE.UU., Brasil y Argentina. De acuerdo con Rodríguez, malestares de la garganta y sinusitis; infecciones vaginales taciones de polvo y goma de C. spinosa por parte del Perú aesalpinia spinosa (Mol.) O. Kuntze (Tara) pertenece et al. (2018), en Chile habita en las regiones de Arica y y micóticas; lavado de ojos inflamados; heridas crónicas, han aumentado, llegando el año 2016 a 21.420 TM de C a la familia Fabaceae (Leguminosae), subfamilia Parinacota, Tarapacá, Coquimbo y Valparaíso, con un dolor de estómago; diarreas; cólera; reumatismo; resfria- polvo y 2.450 TM de gomas, siendo los principales países Caesalpinioideae, Tribu Caesalpinieae (Ulibarri, 1997; rango altitudinal que va desde el nivel del mar hasta los do; y como depurativo del colesterol. Industrialmente se compradores: China, Brasil, Italia, Argentina y México de 2008). Caesalpinia es un género pantropical, de aproxima- 3.000 m de altitud. integra como parte de medicamentos gastroenterológicos, polvo; y Alemania, Japón, Francia, Argentina, EE.UU., damente 100-150 especies en América, Africa y Asia, de Se considera En Peligro en las Regiones de Arica y antiinflamatorios, antisépticos, antidiarreicos, cicatrizantes, Brasil y México de gomas (MINAGRI, 2017). las cuales 40 habitan en Sudamérica, en selvas, bosques y Parinacota, Coquimbo y Valparaíso, ya que existen escasas por sus efectos astringentes, antimicóticos, antibacterianos, En Perú se cosechan 24.038 TM anuales de vainas, de semidesiertos (Ulibarri, 1996; 1997; 2008). poblaciones naturales (Arancio et al., 2001). Las mayores antiescorbúticos, analgésicos y antidisentéricos (De la las cuales el 100% se destina a la transformación y expor- Arbusto o árbol que alcanza entre 3 a 5 (y hasta 8) concentraciones de ejemplares de C. spinosa se encuentran Cruz, 2004). tación en varios subproductos. En Bolivia se comercializan metros de altura, generalmente espinoso (Ulibarri, 1996). en las Provincias de Elqui y Limarí, Región de Coquimbo Su madera se emplea en la confección de mangos alrededor de 200 TM anuales de vainas, destinando el 4% a En muchos casos las ramas se inician desde la base dando la (Rodríguez et al., 1983). En esta última región ha sido para herramientas de labranza de buena calidad y postes la industria de la curtiembre local y el resto es transformado impresión de varios tallos. La copa es irregular, aparasolada registrada en sitios considerados relevantes para la conser- para cercos, así como leña y carbón debido a sus bondades a harina con procesos artesanales y exportado a Perú. En y poco densa, con ramas ascendentes. Su fuste es corto, vación de la biodiversidad: P.N. Bosque Fray Jorge, R.N. caloríficas (De la Cruz, 2004). Ecuador se comercializan 84 TM anuales, de las cuáles el cilíndrico y a veces tortuoso, provisto de una corteza gris Las Chinchillas, Juan Soldado, Santa Inés, Culimo, Estero 75% es transformado a polvo de tara y exportado a Espa- espinosa, con ramillas densamente pobladas (Gutiérrez et Derecho (Squeo et al., 2001). ña, y el 25% es demandado por curtiembres artesanales y al., 2013). Hojas perennes, bipinadas, grandes y coriáceas. Habita en climas áridos a semiáridos (Rodríguez et al., talabarterías locales (Mancero, 2008). Inflorescencia en racimo denso; flores hermafroditas, 1983). Resiste la sequía, plagas y enfermedades, y es bastante 1 Metionina: Es uno de los aminoácidos esenciales y no puede Dependiendo de la localidad, altitud, temperatura, amarillo-rojizas (Donoso, 1974; Rodríguez et al., 1983; plástica. Requiere zonas libres de heladas. Es poco exigente ser sintetizado por el propio organismo. La metionina, por su precipitación y suelo, la productividad entre árboles puede contenido de azufre, juega un papel importante en la síntesis de Arancio et al., 2001). Legumbre indehiscente, comprimida, en la calidad del suelo, aceptando suelos pedregosos, de- muchas proteínas, e interviene en la disolución de de la grasa y variar entre 20 a 40 kg de vainas por año, en dos cosechas. coriácea, castaño rojiza, pubérula, de 6 a 10 cm de largo y gradados y hasta lateríticos, aunque en esas condiciones limita la acumulación de ella en el hígado. https://www.aminoacido. Las plantas silvestres producen hasta 10 kg/planta, aunque 1,5 a 2,5 cm de ancho; contiene 5 a 8 semillas (Rodríguez presenta una baja producción (Gutiérrez et al., 2013). eu/aminoacidos/metionina.html con riego y fertilización puede incrementarse. En terrenos 2 et al., 1983; Ulibarri, 1996), orbiculares a aovadas, lisas, Antiguamente, en Chile, se utilizó como planta pro- Triptófano: Es otro de los aminoácidos esenciales y no puede ser con riego, la producción de frutos se inicia a los 4 años, sintetizado por el propio organismo. Es esencial para promover duras, de color pardo negruzco cuando están maduras, de ductora de taninos, por el alto contenido en sus frutos, lo la liberación del neurotransmisor serotonina, involucrado en la alcanzando la mayor producción entre los 15 y 65 años, 8 a 10 mm de largo y 5 a 8 mm de ancho (Rodríguez et que llevó a una rápida disminución de la población, debido a regulación del sueño y el placer. La falta de triptófano puede tornándose improductiva a los 85 años. En terrenos de al., 1983; Gutiérrez et al., 2013). su explotación (Rodríguez et al., 1983; Arancio et al., 2001). contribuir negativamente a cuadros de ansiedad, insomnio y estrés. secano, y posiblemente en bosques naturales, el promedio https://es.m.wikipedia.org/wiki/Tript%C3%B3fano 52 REVISTA CHAGUAL 16: 50-57, 2018, SANTIAGO, CHILE Germinación de semillas… • Cabello, Gallegos, Espinoza & Suazo 53

de vida es de 65 años, iniciando la producción a los 6 años, (2017) colectaron semillas de C. spinosa en la ciudad de rianza, previa transformación de Bliss, y luego a un Test alcanzando la mayor producción a entre los 20 y 50 años Pisco, Ica, Perú, y obtuvieron 86,7% de germinación al MATERIAL Y MÉTODOS de Tuckey. A las semillas que no germinaron se les realizó (De la Cruz, 2004). remojarlas durante 24 a 48 h en agua caliente a 53ºC, un ensayo de corte. En Perú, C. spinosa se planta, frecuentemente, aso- y 93,3% al remojarlas a 85ºC por el mismo periodo de En el vivero, además, se determinó la sobrevivencia ciada a cultivos como maíz, papa, habas, alfalfa, sorgo tiempo. Rossini et al. (2006) colectaron semillas de C. Material y se midió la altura de las plántulas una vez transcurridos o pastos, por ser una especie fijadora de nitrógeno que, spinosa en el Jardín Americano de Sevilla, las trataron con 60 días desde la siembra. además, no ejerce mucha competencia con ellos, por su H2SO4 concentrado durante 15 min y las cultivaron, du- Se utilizaron semillas de ejemplares plantados en el Campus raíz pivotante y profunda, y por su copa, que no es muy rante 64 días, a 23ºC con luz continua, en el invernadero Antumapu de la Universidad de Chile, que fueron origina- densa y deja pasar la luz. Además, por su sistema radicular de los Servicios Generales de la Universidad de Sevilla; dos por semillas procedentes de árboles creciendo cercanos profundo y denso, es plantada para el control de cárcavas la germinación se inició el día 5, alcanzando 66% de al edificio de la Administración del PN Fray Jorge, Región RESULTADOS Y DISCUSIÓN y en barreras vivas (De la Cruz, 2004). capacidad germinativa. de Coquimbo, y se almacenaron a 5ºC. Ogata et al. (2008) aislaron cepas de Pseudomonas, En Chile también se han realizado algunos ensayos de Rhizobium, Bradyrhizobium, Azotobacter, y actinomicetos germinación con semillas de C. spinosa: Semillas colectadas La muestra empleada en el ensayo de semillas debe ser obtenidas de la rizósfera de ejemplares de C. spinosa, y las en Ovalle, Región de Coquimbo, germinaron 48,3% en Características Físicas de las Semillas representativa del lote de semillas colectado y, de acuerdo inocularon en sus semillas, así como también en las de 20 días, sobre papel filtro y temperaturas alternadas de a AOSA el peso mínimo de la muestra empleada para

Medicago sativa (alfalfa) y en un par de especies de Phaseolus 20 y 30ºC, al ser tratadas con H2SO4 concentrado, grado El tamaño de la muestra empleada en los análisis de labo- realizar dicho ensayo debe estar relacionado con el número (porotos), incrementando el porcentaje de germinación técnico, durante 60 min, y 8% las semillas testigo (Donoso ratorio se determinó de acuerdo a lo prescrito por la AOSA de semillas por gramo de cada especie (Bonner, 1974) y, en de ellas. Una de las cepas del género Rhizobium y otra de y Cabello, 1978); semillas colectadas (febrero-marzo) en (Association of Official Seed Analysts). El contenido de este caso el valor determinado fue de 300 g. Azotobacter, aumentaron significativamente el porcentaje el Valle de Copiapó, Región de Atacama, germinaron un humedad (CH), la pureza y el número de semillas por El elevado porcentaje de pureza, 99,3% (Cuadro 1), de germinación de las semillas de C. spinosa (68,3 Rhizo- 56% al remojarlas en agua a 80ºC y enfriarlas durante 24 h kilogramo (NSK) se determinaron siguiendo las prescrip- era de esperar dado el tamaño de la semilla, (8 a 10 mm de bium; 71,7% Azotobacter), en relación a las semillas testigo (Motoki et al., 1998); resultados de 14 lotes de semillas ciones de la ISTA (1996). Cada determinación se realizó largo y 5 a 8 mm de ancho (Rodríguez et al., 1983; Gutié- (43,3%), observando, además, que influyeron positivamen- analizadas, de ejemplares nativos de distintas procedencias, por duplicado, salvo el NSK que se hizo con 4 muestras rrez et al., 2013)), lo que permite eliminar fácilmente las te en el crecimiento radicular. Las mismas cepas también presentaron capacidades germinativas entre 76 y 99%, al ser de 100 semillas. Las muestras de todas las determinaciones impurezas (Foto 1). El NSK determinado (5.890 semillas) elevaron significativamente el porcentaje de germinación tratadas en H2SO4 durante 10-30 min y cultivadas por 22 a fueron tomadas al azar. está dentro de los rangos informados en la bibliografía de las semillas de M. sativa. Concluyeron que la cepa de 55 días sobre papel filtro a 20 o 25ºC (Acuña, 2001); INIA consultada, sin embargo, el CH determinado (26,8%), ori- Rhizobium podría ser utilizada para un sistema de cultivo confirmó la existencia de latencia física en sus semillas. ginado por dos repeticiones cuya variación estaba dentro de asociado de C. spinosa con cualquiera de las leguminosas Todos los tratamientos con H2SO4 que aplicaron (5; 10; 15 Ensayos de Germinación en el Laboratorio y en el Vivero los rangos permitidos por las reglas del ensayo de semillas, evaluadas en el ensayo. y 20 min) alcanzaron capacidades germinativas superiores dista mucho del informado por Gutiérrez et al. (2013). Posteriormente, Sangay-Tucto et al. (2017), mostra- a 90%, pero inferiores a 100%, sin presentar diferencias En el laboratorio se aplicaron tres tratamientos pregermi- El ensayo de germinación realizado en el laboratorio ron que C. spinosa se asoció principalmente con hongos significativas entre sí, pero sí lo hicieron con el tratamiento nativos: remojo en H2SO4 concentrado, grado técnico, confirma que las semillas deC. spinosa presentan latencia micorrícicos arbusculares de la familia Glomeraceae, en agua caliente (alrededor de 25% de germinación), con durante 30 y 45 min, y en agua a 100°C durante 2 min. exógena física. La capacidad germinativa mostró diferencias especialmente con Rhizophagus spp. La micorrización la escarificación mecánica y el testigo (ambos con capaci- Cada tratamiento, al igual que el testigo, incluyó 3 repe- estadísticamente significativas entre las semillas tratadas con esporas de R. irregularis mejoró significativamente dades germinativas alrededor de 7%). Los tratamientos con ticiones de 25 semillas, dispuestas en placas Petri sobre y las semillas testigo, pero no hubo diferencias entre los su crecimiento en invernadero, así como la absorción de H2SO4 alcanzaron su máxima germinación a los 4 días de papel filtro (humedecido con una solución agua destilada tratamientos con H2SO4 (30 y 45 min) y con el de agua fósforo y nitrógeno. instalado el ensayo (Gutiérrez et al., 2013); semillas tratadas y Pomarsol), sometidas a una temperatura de 25ºC, en una caliente (100°C). Con respecto al valor máximo, todos los

C. spinosa normalmente se propaga por semillas con H2SO4 (95-97%), grado analítico, por 30 min y luego cámara de cultivo durante 30 días. tratamientos pregerminativos fueron significativamente (FAO, 1998), sin embargo, la latencia física que presentan, remojadas durante 12 h en agua y cultivadas, sobre papel En el vivero se sembraron en speedling, con sustrato debido a una testa dura e impermeable al agua, dificulta filtro, en una cámara a 20ºC, con ciclos de luz/oscuridad franco arenoso, 3 repeticiones de 25 semillas, tratadas la germinación. durante 45 min, con H de 9 h/15 h, alcanzaron una germinación de 48,5% al cabo 2SO4 concentrado, grado técnico. Cuadro 1. Resultados del análisis de semillas En Ecuador (Loján, 1992) y en Perú (La Rosa et al., de 22 días (Plaza y Castillo, 2018). La germinación se controló durante 30 días. del presente estudio y otros resultados obtenidos 2013), para obtener una elevada y rápida germinación, Dada la importancia que C. spinosa debiera tener en Los ensayos se revisaron diariamente. En el laborato- de la bibliografía consultada. tratan las semillas con agua casi hirviendo o hirviendo, y nuestro país, en la zona de su distribución natural, tanto rio se consideraron germinadas todas aquellas semillas que Referencia Pureza % NSK* CH%** luego la remojan en agua fría por 24 h. Sin embargo, Man- desde el punto de vista económico como ecológico, el emitieron una radícula de al menos 2 mm de longitud, y Donoso y Cabello, 1978 - 4.400 - 5.300 - cero (2008) informa que para semillas recién colectadas JBCh estimó necesario comprobar el efecto de algunos en el vivero aquellas semillas cuyos cotiledones emergieron FAO, 1998 - 6.000 (aprox) - basta con remojarlas en agua fría durante 24 a 48 h, y las tratamientos sobre el porcentaje y velocidad de germi- sobre la superficie del sustrato. A las semillas germinadas Motoki et al., 1998 - 4.516 - semillas de más de 1 año de colectadas deben remojarse en nación de sus semillas y evaluar el crecimiento inicial de se les determinó la Capacidad Germinativa (CG), el Valor Acuña, 2001 - 4.627 - 6.885 5 - 11 agua caliente por 2 min y luego en agua fría por 24 a 48 las plántulas en el vivero, con el objetivo de proporcionar Máximo de Czabator (VM) (Czabator, 1962), la Energía Gutiérrez et al., 2013 - 4.500 - 6.000 - h. Para semillas almacenadas más de 2 años, recomienda los antecedentes básicos para propagar esta especie e in- Germinativa (EG) y el Periodo de Energía (PE). Las dos Presente Estudio 99,3 5.890 26,8 tratarlas con H2SO4 por 5 a 15 min. Lindo-Angulo et al. centivar su cultivo. primeras variables fueron sometidas a un análisis de va- *Número de semillas/kg; **Contenido de Humedad 54 REVISTA CHAGUAL 16: 50-57, 2018, SANTIAGO, CHILE Germinación de semillas… • Cabello, Gallegos, Espinoza & Suazo 55

epigea, Foto 2), a diferencia que en el laboratorio basta que la semilla emita una radícula de 2 mm de longitud para considerarla germinada. Además, otro factor a considerar es la temperatura, que en el vivero tiene una variación con- tinua, con una diferencia de hasta 20ºC entre la máxima y la mínima; en el laboratorio la temperatura de cultivo es constante (25ºC). En general, las semillas con temperaturas más bajas logran porcentajes de germinación semejantes a las que obtienen con temperaturas más altas, pero la velo- cidad de germinación (Valor Máximo) es menor.

Foto 1: Frutos y semillas de Caesalpinia spinosa. Fotos 3 y 4: Ejemplares de C. spinosa plantados como ornamentales en Avenida Sargento Aldea, Vicuña, Valle de Elqui, Región de Coquimbo. Cuadro 3: Resultados de los ensayos de germinación en el laboratorio y en el vivero con semillas tratadas

con H2SO4 concentrado durante 45 min. superiores al testigo; igualmente, ambos tratamientos con Lugar de Ensayo CG (%) V.M. (% día) EG (%) PE (días) plantas alcanzan una altura cercana a los 25 cm. De acuer- TM de polvo y 2.450 TM de gomas (MINAGRI, 2017)

H2SO4 fueron estadísticamente superiores al de agua ca- Laboratorio 97,3 a 8,77 a 96,0 11 do con Mancero (2008), en su artículo sobre C. spinosa y la demanda mundial es del orden de 100.000 TM liente. Por lo tanto, los tratamientos óptimos corresponden Vivero 72,0 a 1,53 b 65,3 40,5 en Perú, Bolivia y Ecuador, las plantas permanecen en el (MINAGRI, 2009). Esta gran diferencia entre demanda H SO 30 y 45 min (Cuadro 2). vivero entre cuatro y seis meses y, al alcanzar entre 30 y 40 y oferta, abre una posibilidad a Chile de participar en este 2 4 CG: Capacidad germinativa; VM: Valor Máximo; EG: Energía germinativa; PE: Periodo de energía cm de altura, son transportadas al lugar de plantación; sin mercado, al realizar plantaciones de C. spinosa y explotarlas embargo, dependiendo de la temperatura y la precipitación, racionalmente. Cuadro 2: Resultados del ensayo de germinación en el laboratorio desde la siembra en almácigo a la plantación se requieren Una vez transcurrido 60 días de haber sido sembradas entre siete y once meses. Tratamiento CG % VM EG % PE días las semillas en el vivero, considerando que la máxima velo- C. spinosa no presenta mayores problemas para su cidad de germinación ocurrió a los 40,5 días (Cuadro 3), cultivo, sin embargo, en Chile no es plantada a pesar de BIBLIOGRAFÍA Testigo 40 b 1,97 c 34,7 17,7 por lo tanto, en alrededor de 20 días, la altura promedio de ser una especie de gran importancia económica y ecológica, H SO 30 min 89,3 a 7,30 a 78,7 11,0 2 4 las plántulas fue de 2,9 cm, con una altura máxima de 5,5 e incluso ornamental (Foto 3 y 4). H SO 45 min 97,3 a 8,78 a 96,0 11,0 2 4 cm y una mínima de 0,1 cm. El porcentaje de sobrevivencia Hasta el año 2008, en la Región de Coquimbo Acuña, M. 2001. Formulación de un protocolo de trabajo para H O 100ºC 2 min 93,3 a 5,26 b 84,0 16,0 2 fue de un 66,7%. En un ensayo realizado por Mendoza se habían plantado 58.986 ha de Atriplex spp (Ávila & el análisis de semillas de especies leñosas nativas. Memoria CG: Capacidad germinativa; VM: Valor Máximo; EG: Energía germinativa; PE: (2015), en el Municipio Autónomo de Inquisivi, Bolivia, Muñoz, 2009) y, desde el año 2009 hasta el 2016, se Ing. Forestal. Universidad de Chile. Facultad de Ciencias Periodo de energía las plantas alcanzaron una altura entre 5,5 y 7,5 en 95 plantaron 908 ha de A. nummularia, totalizando 59.894 Forestales. 87 p. días de cultivo. ha de especies del género Atriplex. En la misma Región, Arancio, G.; M. Muñoz & F.A. Squeo. 2001. Descripción de Según Gutiérrez et al. (2013), en Chile, el proceso de entre 1998 y el 2016 se plantaron 32 ha con C. spinosa. algunas especies con problemas de conservación en la IV Los resultados obtenidos en el laboratorio, parti- viverización de las plantas C. spinosa se completa en una En ese mismo periodo se plantaron 16,3 ha de A. num- Región de Coquimbo, Chile. En: Squeo, F.A.; G. Arancio cularmente los correspondientes a los tratamientos con temporada y, al momento de su despacho a terreno, las mularia y 0,14 ha de C. spinosa en la Región de Copiapó; & J.R. Gutiérrez (Eds.). Libro rojo de la flora nativa y de los

H2SO4, coinciden con los recopilados por Acuña (2001) 96,3 ha A. nummularia y 7,3 ha de C. spinosa en la Región sitios prioritarios para su conservación: Región de Coquim- de 14 lotes de semillas, y con los determinados por INIA de Antofagasta; 4,9 ha de A. nummularia en la Región bo. Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile. (Gutiérrez et al., 2013). de Tarapacá; 2,9 ha de A. nummularia en la Región de Capítulo 6: 63-103. Disponible en: http://www.biouls.cl/ En cuanto a la comparación de los resultados ob- Arica y Parinacota; y 2,5 ha de C. spinosa en la Región de lrojo/Manuscrito/Capitulo%2006%20Descripcion%20 tenidos en el ensayo realizado en el vivero con semillas Valparaíso (CONAF, 2017). Especies.PDF (Consulta Octubre 2018). tratadas con H2SO4 45 min, respecto al del laboratorio para Considerando los beneficios económicos y ecológicos Avila, A. & J.C. Muñoz. 2009. Superficie de plantaciones foresta- semillas sometidas al mismo tratamiento pregerminativo, que se podrían obtener de la explotación de esta especie les Regiones Coquimbo a Aysén; e inventario plantaciones no hubo diferencias estadísticamente significativas para las dentro de su zona de distribución se podrían establecer PYMP Regiones Bío Bío y Araucanía. Actualización a capacidades germinativas, pero si para los valores máximos ensayos plantando C. spinosa al interior de las plantaciones diciembre de 2008. Instituto Forestal, Chile. Informe (Cuadro 3). Las semillas en el laboratorio germinaron a del género Atriplex o asociada a cultivos agrícolas o como Técnico. 38 p. Disponible en: http://biblioteca.infor.cl/ una velocidad significativamente mayor que las sembradas árbol ornamental en calles, plazas y parques. DataFiles/25574.pdf (Consulta Noviembre 2018). en el vivero. La menor velocidad de germinación de las Para finalizar, se debería considerar que existe una Bonner, F.T. 1974. Seed testing. En: Schopmeyer C.S. (Tech. semillas en vivero se debe, en primer lugar, a que en este demanda internacional insatisfecha tanto del polvo como Coord.) Seeds of woody plants in the United States. caso se considera semilla germinada a aquella que eleva sus de la goma obtenida de las vainas y semillas de C. spinosa Agriculture Handbook Nº 450. Forest Service, U.S. De- Foto 2: Plántulas de C. spinosa germinando en el vivero, las de los extremos cotiledones sobre la superficie del sustrato (germinación aun no desprenden la testa (germinación epígea). (Mancero, 2008), ya que Perú el año 2016 exportó 21.420 partment of Agriculture. Washington, D.C. pp. 136-152. 56 REVISTA CHAGUAL 16: 50-57, 2018, SANTIAGO, CHILE 57 Germinación de semillas… • Cabello, Gallegos, Espinoza & Suazo 57

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Ministerio de Agricultura - 64/Sitios%20prioritarios.PDF (Consulta Agosto 2018). 58 PROPAGACIÓN III ANÀLISIS DE FRUTOS, SEMILLAS Y GERMINACIÓN DE… • Cabello & Gallegos 59

Se distribuye entre las regiones de Antofagasta hasta la dicha Región, a partir de variables ambientales. Basado en del Bio Bio, desde el nivel del mar hasta 1300 m de altitud estas técnicas, creó un mapa de hábitat conveniente para (Rodríguez et al., 2018). Muy abundante en las provincias el género Colliguaja. Particularmente sobre C. odorifera, centrales de Chile, en sitios pedregosos. representante de altitudes bajas para el género, se puede En la Región de Coquimbo habita en las Provincias de inferir que en la cordillera de la Costa existen condiciones Elqui (comunas La Higuera, Vicuña, La Serena, Coquim- de nicho favorables para la especie, en especial en zonas Análisis de frutos, semillas y germinación bo, Paihuano, y Andacollo; de Limarí (comunas de Rio costeras, decreciendo esta condición hacia el interior hasta Hurtado, Ovalle, Monte Patria, Punitaqui, y Combarbalá; que es retomada en la precordillera andina, donde se en- de Colliguaja odorifera Molina y de Choapa (comunas de Canela, Illapel, Salamanca y Los cuentran las demás especies del género. Vilos (Marticorena et al., 2001). En la Región Metropolita- En un área colindante a la Reserva Nacional Ro- na se le encuentra de preferencia en el cerro San Cristóbal, blería del Cobre de Loncha, Comuna de Alhué, Región Ángel Cabello1, Macarena Gallegos cerro Manquehue, El Arrayán, cerros de Renca, quebrada Metropolitana, Orrego (2014), estudió la biomasa aérea 1Jardín Botánico Chagual de Peñalolén, quebrada Macul, quebrada de Ramón, cajón de tres especies arbustivas (15 ejemplares de cada clase de [email protected], [email protected] del Maipo, Colina, quebrada de la Plata en Rinconada de tamaño observada): Colliguaja odorifera, Retanilla triner- Lo Cerda-Maipú, y cuesta Pelvín-Peñaflor (Navas, 2001); via y Berberis actinacantha. Para C. odorifera, en los que en la Reserva Nacional Río Clarillo, comuna de Pirque, contabilizó entre 3 y 16 anillos, determinó un rango de es una especie dominante en las laderas de exposición altura de 1,45 - 3,70 m, y de 2,14 - 7,54 m de diámetro de diciembre y enero. La apertura es violenta y sonora, y ecuatorial (Niemeyer et al., 2002); en la Quebrada de La de copa y un número de vástagos de 3 - 246; un creci- INTRODUCCIÓN lanzan las semillas a varios metros de distancia (Cabello, Plata, Tapia (2005) identificó 11 agrupaciones vegetales, miento en diámetro anual promedio de 1,79 mm, con un 1990). Si la colecta no se realiza en el momento preciso, una de ellas corresponde a Retanilla trinervia-Colliguaja rango entre 0,87 - 4,29 mm y un crecimiento en largo las semillas viables se pierden en el terreno, y los frutos odorifera, que se distribuye ampliamente sobre laderas del vástago promedio de 18,88 mm/año, con un rango de olliguaja odorifera Molina “colliguay”, “colihuai”, colectados tardíamente contienen un elevado porcentaje de exposición norte y este, y en menor medida sobre 1,69 - 68,00 mm/año; y un promedio de biomasa aérea C “lechón” (Euphorbiaceae), arbusto semi-deciduo, de semillas vanas (de color claro, sin manchas oscuras) o laderas de exposición sur y oeste, entre los 550 y los 1100 de 13,78 kg/individuo. tolerante a la sombra (Badano et al., 2005) endémico de sus lóculos cerrados no contienen semillas. msnm; en Altos de Chicauma (García, 2010), es una Su madera puede reemplazar al sándalo y su leña Chile, de 1-1,5 m de alto, muy ramoso, glabro. Hojas Giliberto et al. (1980) estudiaron, en el fundo Santa especie dominante en el matorral xérico, desarrollándose despide olor a rosas. Estudios fitoquímicos realizados en opuestas, oblongas o elípticas, coriáceas, aserradas, dientes Laura (33°04’ S, 71°00’ O) a 1.100 msnm, a fines del exclusivamente en laderas de exposición ecuatorial entre 1933 por Ibáñez indican que la semilla y no el látex sería agudos provistos de glándulas obscuras. Inflorescencia en meses de enero de 1974 y 1977, la apertura de los frutos 600 y 1.500 m de altitud. En la Región de Valparaíso, en la poseedora de una toxialbúmina con la cual los indígenas amentos cilíndricos; flores masculinas en la zona superior, de ejemplares de C. odorifera, de 1,5 ± 0,2 m de altura y la cordillera El Melón y en el cerro Tabaco, constituye preparaban un veneno para sus flechas (Navas, 2001). El ocupando casi todo el amento; flores femeninas en la base 1,0 ± 0,1 m de diámetro de copa, separados al menos 20 una especie frecuente que habita en las laderas entre 600 jugo acre, blanco y lechoso de la planta sirve para insen- del amento, solitarias o en escaso número, 2-3 unidades, m entre sí, en un terreno con pendiente menor a 5%. La y 1.675 m de altitud (Flores-Toro y Amigo, 2013); en sibilizar los dientes cariados y para los dolores de muelas ovario trilocular. Fruto en cápsula tricoca, amarillenta, lisa, dispersión de las semillas alcanzó un área de 50 m2; un 2% la Serranía El Asiento, ubicada en el cordón montañoso (Muñoz et al., 1981), la decocción de la planta se usa como glabra, de 2 cm de diámetro. Semillas una en cada lóculo, de las semillas fueron proyectadas a 16 m de distancia desde transversal, sector poniente del río Putaendo, Provincia excelente desinfectante en las afecciones vaginales (de amarillentas con manchas obscuras, de unos 5 mm de el centro de la planta madre, el 40% alcanzó entre 7 y 12 de San Felipe, Galarce y Trivelli (2013) determinaron 13 Mosbach, 1992). Bittner et al. (2001) realizaron estudios diámetro. Florece desde mayo a diciembre (Navas, 2001). m, y otro 40% cayó bajo la copa. Por otra parte, el 50% de comunidades donde C. odorifera es especie dominante en 4 químicos de la flora nativa entre ellos representantes de la Florece entre mayo y agosto (Donoso y Cabello, 1978; los carpelos fueron proyectados a más de 3 m de distancia y de ellas (Quillaja saponaria – Lithraea caustica – Colliguaja familia Euphorbiaceae y, mediante dos “screening” com- Cabello, 1990). el 40% cayó bajo la copa. Durante los días de observación odorifera – Porlieria chilensis; Quillaja saponaria – Lithraea probaron que los tallos y hojas de C. odorifera presentan ac- Los amentos, en estado de yemas, son atacados por el máximo de apertura de frutos ocurrió entre las 13 y las caustica – Colliguaja odorifera; Quillaja saponaria – Lithraea tividad antimicrobiana (sobre Sarcina lutea, Staphylococcus Exurus colliguayae (Eulophidae, Hymenoptera) lo que 15 h, que correspondió a las temperaturas máximas. Los caustica – Colliguaja odorifera – Kageneckia oblonga; y Ka- aureus, y Escherichia coli) y actividad anticáncer (sobre inhibe, de forma importante, la producción de flores feme- investigadores citados concluyen que C. odorifera es un geneckia oblonga – Lithraea caustica – Colliguaja odorifera) leucemia linfocítica del ratón). ninas. Las yemas vegetativas son atacadas por Torymus laetus claro ejemplo de autocoria1, y que la dehiscencia de sus y especie acompañante en 7 de las comunidades restantes, Con la promulgación de la Ley N° 20.283, Re- (Torymidae, Hymenoptera), y a causa de ello se inhibe el frutos parece estar relacionada con la variación de tempe- creciendo entre 650 y 1.740 m de altitud, en exposiciones cuperación del Bosque Nativo y Fomento Forestal, se desarrollo de la rama, afectando la producción futura de ratura a lo largo del día. Además, deducen que este tipo de sur, sureste y noreste, habitando desde sectores planos, establece que “la corta o explotación de bosque nativo, nuevas ramas y frutos (Martínez et al., 1992). dispersión “balístico” puede ser un mecanismo adaptativo con lomajes suaves, faldeos y piedemontes, hasta laderas obliga a reforestar o regenerar una superficie de terreno Los frutos, lignificados, dehiscentes, inician una rá- de la especie para evitar posibles problemas de alelopatía de mucha pendiente y de difícil acceso, en suelos de alta igual, a lo menos, a la cortada o explotada, en las condi- pida maduración, y dispersión de las semillas, en los meses o competencia intraespecífica. pedregosidad con afloramientos rocosos, aunque en el ciones contempladas en el plan de manejo aprobado por límite de altitud crece en suelos livianos y de texturas del- la Corporación Nacional Forestal” (CONAF, 2009). Sin gadas. En la Región del Libertador Bernardo O’Higgins, embargo, para muchas especies nativas, particularmente las arbustivas, geófitas, suculentas y herbáceas, no existen 1 Autocoras: se dice de las plantas que aseguran la diseminación de sus diásporas por sus propios medios, a veces ayudadas por las Dassori (2008) utilizó técnicas de estadística multivariada variaciones de algún factor externo, como el estado higrométrico del aire (Font Quer, 2001). para explicar la actual distribución del género Colliguaja en antecedentes escritos sobre la propagación de ellas, etapa 60 REVISTA CHAGUAL 16: 58-64, 2018, SANTIAGO, CHILE ANÀLISIS DE FRUTOS, SEMILLAS Y GERMINACIÓN DE… • Cabello & Gallegos 61

previa a cualquier plantación ya sea de compensación o Análisis de Frutos 1,2525 g (81,81%) correspondió al peso del pericar- de restauración. pio, y 0,2784 g (18,19%) al peso de las semillas. Dada la alta presencia de C. odorifera en distintas Se tomaron 4 muestras de 100 frutos cerrados, se pesaron · Número promedio de semillas por fruto: 2,56 formaciones de la zona central, se estimó de interés deter- por separado en una balanza electrónica con una precisión · Peso promedio de semillas contenidas en 1 kg de minar algunos antecedentes necesarios para propagar esta de 4 decimales, y se determinó el peso total de los frutos, el frutos: 178,48 g especie, tales como la cantidad de semillas a recolectar y el peso de las semillas y el peso del pericarpio de cada muestra. · Número de semillas promedio por cada kilogramo efecto de la temperatura de cultivo sobre la germinación. Con los datos obtenidos, se calculó el número de frutos por de frutos: 1.639,57 kilogramo (NFK) y los gramos de semillas por kilogramo de frutos. Además, en cada una de las 4 muestras, se determinó Los valores obtenidos se encuentran dentro de los el porcentaje de frutos cuadricocos, tricocos y bicocos, y el rangos, o cercanos, a los determinados por el JBCH en MATERIAL Y MÉTODOS porcentaje de frutos con 4, 3, 2, 1 o sin semillas. otros lotes analizados, el NFK varió entre 926 a 1.192 (6

Foto 3: Semillas en remojo por 12 h; se eliminaron las que flotaban. muestras analizadas), y el Nº sem/fruto entre 1,33 a 2,92 (4

Material Análisis de Semillas

A fines del mes de diciembre, se colectaron frutos maduros Con 4 muestras de 100 semillas puras, tomadas al azar, (Foto 1) de 15 ejemplares silvestres de C. odorífera, en el pesadas en una balanza de precisión (4 decimales), se de- Parque Metropolitano (Región Metropolitana), en la ladera terminó el número de semillas por kilogramo (NSK). Con del cerro sobre el Vivero Leliantú (Foto 2), y se analizaron una segunda muestra, con 2 repeticiones de 10 semillas, en el laboratorio del Jardín Botánico Chagual. se determinó el contenido de humedad (CH). Cada repe- tición se pesó en la balanza de precisión (peso húmedo: PH), luego se secaron durante 17 h en una estufa de aire forzado a 105 ºC (ISTA; 1996), y se volvieron a pesar (peso seco: PS). El contenido de humedad de cada muestra se determinó según la fórmula: CH % = ((PH-PS) /PH) *100. Foto 4: Semillas dispuestas en placas Petri con sustrato arena. Foto 5: Fruto cuadricoco (izq), tricoco (centro, arriba) y bicoco (abajo).

Efecto del Remojo en Agua sobre el Contenido de Hu- empleando arena como sustrato (Foto 4). El ensayo se muestras), o por los recopilados por Cabello (1990), NFK medad de las Semillas inició una semana después de la recolección de las semillas. promedio 1.610 (11 muestras), y gramos de semillas/kg La germinación se controló diariamente durante 35 días promedio 109,97 (10 muestras). Se debe considerar que Para determinar si las semillas de C. odorífera absorben y se determinó la capacidad germinativa (CG), el Valor el NFK varía de acuerdo con el contenido de humedad de rápidamente agua y elevan su contenido de humedad ini- Máximo de Czabator (VM) (Czabator, 1962) y, a través los frutos de cada lote, entre otras causas. cial, se sometieron 2 muestras de 10 semillas, a remojo en de este último, la energía germinativa (EG) y el periodo de De acuerdo con el número de lóculos por frutos (Foto agua a temperatura ambiente por periodos de 0, 0,5, 1, 2, energía (PE). Las dos primeras variables fueron sometidas 5), el 2,25% correspondieron a cuadricocos, 97,25% a trico- 4, 8 y 24 h, respectivamente. El contenido de humedad al a un análisis de varianza, previa transformación de Bliss, y cos y 0,50% a bicocos (Cuadro 1). Los cuadricocos aporta- Foto 1: Frutos maduros de Colliguay. término de cada período de remojo se determinó tal como luego a una prueba de Tuckey. ron 7,5 semillas, los tricocos 247 y los bicocos 1 semilla. Al ya fue descrito anteriormente. analizar los frutos sin considerar el número de lóculos, el Nº sem/fruto promedio fue: 4 semillas 1,5%; 3 semillas 63,5%; 2 semillas 26,25%; 1 semilla 6,5% y 0 semilla 2,25%. Sólo Efecto de la Temperatura de Cultivo sobre la Germinación RESULTADOS el 2,31% de los frutos tricocos no contenían semillas, y el 100% de los bicocos contenían 1 semilla. El objetivo de este ensayo fue determinar el efecto de las temperaturas de cultivo sobre la germinación de semillas Análisis de Frutos Cuadro 1. Porcentajes de cada tipo de fruto en semillas hundidas luego de ser remojadas en agua des- y del número de semillas contenidas en cada tipo tilada durante 12 h (Foto 3), sin aplicarles tratamientos Del análisis realizado a las 4 muestras de 100 frutos se Frutos % del N° semillas promedio contenidas en los pregerminativos. En forma simultánea, en diferentes cá- concluyó lo siguiente: frutos (%) maras de cultivo, en oscuridad, se sometieron las semillas Tipo % 4 3 2 1 0 a temperaturas de 10, 15 y 25 ºC. En cada temperatura · Número de frutos promedio por kilogramo: 653,7 Cuadricoco 2,25 41,67 45,83 12,50 0,00 0,00 Foto 2: Colecta de frutos de un ejemplar de Colliguay, en la ladera del cerro Tricoco 97,25 0,52 64,26 26,24 6,68 2,31 dentro del Jardín Botánico Chagual. se dispusieron tres placas Petri con 25 semillas cada una, · Peso promedio de un fruto: 1,5309 g, de los cuales Bicoco 0,50 0,00 0,00 0,00 100,00 0,00 62 REVISTA CHAGUAL 16: 58-64, 2018, SANTIAGO, CHILE ANÀLISIS DE FRUTOS, SEMILLAS Y GERMINACIÓN DE… • Cabello & Gallegos 63

Análisis de Semillas Cuadro 2. Contenido de humedad de semillas testigo obtenidos a 10ºC fueron significativamente superiores a Bittner, M.; J. Alarcón; P. Aqueveque; J. Becerra; V. Hernández; y de semillas remojadas en agua. los de 25ºC (Cuadro 3). Dentro del rango de CG obtenido M. Hoeneisen & M. Silva. 2001. Estudio químico de El NSK determinado fue 8.740 y el 90,33% de las semi- Horas de remojo en este ensayo se encuentran los determinados por Donoso especies de la familia Euphorbiaceae en Chile. Boletín llas eran viables. También los valores obtenidos para estas 0 0,5 1 2 4 8 12 24 y Cabello (1978) y Cabello (1990) CG 50% (1 muestra) de la Sociedad Chilena de Química, 46(4): 419-431. determinaciones se encuentran dentro de los rangos, o Contenido de y los rangos informados por Acuña (2001), en que la CG https://dx.doi.org/10.4067/S0366-16442001000400006 Humedad % 6,10 6,96 6,51 7,12 9,10 20,38 33,04 35,04 cercanos, a los determinados por el JBCH en otros lotes varió entre 50 y 82%, con una CG promedio de 74,6% (5 (accedido en Junio, 2018). analizados, el NSK varió entre 8.530 a 21.377, la V varió muestras), resultados que se obtuvieron empleando papel Bonner F.T. 2008. Seed Biology. En: Bonner, F.T. & R.P. entre 61,6 a 80% y, en la recopilación de análisis realizada filtro o arena como sustrato, sometiendo a las semillas a Karrfalt (Eds.). The woody plant seed manual. U.S. por Cabello, el NSK promedio fue 22.351 (12 muestras) En el lote de semillas ensayado, no se produjo un temperatura ambiente o a 20°C, con una duración de 30 Department of Agriculture, Forest Service. Washington, y en la realizada por Acuña (2001), el NSK varió entre rápido aumento del Ch en los primeros 10 a 30 minutos a 110 días, sin aplicar tratamientos pregerminativos, o DC. Agric. Handbook N° 727. pp. 3-37. https://www. 7.609 a 23.952 (17 muestras analizadas) con un prome- como afirman Hartmannet al. (1997); el aumento rápido estratificándolas durante 15 o 30 días + remojo en una fs.fed.us/rm/pubs_series/wo/wo_ah727.pdf (accedido dio de 12.949 semillas/kg, y la V varió entre 50 a 82% (3 de CH ocurrió con posterioridad a las 4 horas de remojo solución al 10% de GA3 durante 4 h. en Julio, 2018). muestras) con un promedio de 70,33%. prolongándose hasta las 12 h, posteriormente hasta las 24 Cabello, A. 1990. Propagación de especies pertenecientes a los horas de remojo, el Ch aumentó lentamente (Cuadro 2). bosques esclerófilos y espinosos de la Zona Central de Chi- Cuadro 3. Efecto de la temperatura de cultivo le. En: Apuntes Docentes Nº 3, Opciones silviculturales Es necesario determinar por separado los Ch de la testa y sobre la germinación de los bosques esclerófilos y espinosos de la Zona Central Efecto del Remojo en Agua sobre el Contenido de Hu- endosperma para determinar cuál de ellos retrasa el ingreso Temperatura ºC C. G.* % V. M. E. G. % P. E. días medad de las Semillas del agua en la semilla. de Chile. Santiago, Universidad de Chile, Facultad de 10 25,33 b 0,77 b 22,67 30,33 Ciencias Forestales. pp. 56-74. 15 82,67 a 4,30 a 57,33 13,67 El contenido de humedad es un factor muy importante en CONAF. 2009. Ley sobre Recuperación del Bosque Nativo y 25 8,00 c 0,26 c 6,67 25,33 el control de la germinación. Bajo 40 a 60% de agua en la Efecto de la Temperatura de Cultivo sobre la Germinación Fomento Forestal y Reglamentos. Ministerio de Agricultura semilla (en base al peso fresco) la germinación no ocurre *CG: Capacidad Germinativa; VM: Valor Máximo; EG: Energía Germinativa; – Corporación Nacional Forestal. 91 p. PE: Periodo de Energía (Hartmann y Kester, 1983). El proceso de germinación se La germinación a 10°C se inició luego de 23 días de la **Medias con letras distintas implica diferencias estadísticamente significati- Czabator, F.J. 1962. Germination value: an index combining inicia con la imbibición de agua por la semilla, con lo cual instalación del ensayo, el cual se prolongó para observar vas entre los tratamientos (p > 0,05) speed and completness of pine seed germination. Forest aumenta el peso fresco de ella. Inicialmente, la absorción el comportamiento a baja temperatura de las semillas, y Science, 8(4): 386-396. de agua es muy rápida en los primeros 10 a 30 minutos, al día 110 habían alcanzado un 57,3% de germinación, y Dassori, C.P. 2008. Diseño de un mapa de Hábitat Conveniente luego se inicia un periodo donde la absorción de agua no las semillas continuaban germinando; a 15°C la germina- El inicio de la germinación al cuarto día de comen- para el género Colliguaja (Molina, 1758) en la región del aumenta o lo hace lentamente y, posteriormente, el peso ción se inició a los 4 días, y a 25°C a los 8 días (Foto 6). zado el ensayo, al ser cultivadas las semillas a 15°C, indica Libertador Bernardo O’Higgins, mediante el programa fresco comienza a aumentar a medida que la imbibición de Tanto las semillas sometidas a 15 como a 25°C dejaron de que el lento aumento de la absorción de agua durante BioMapper 3.2. Valdivia. Universidad Austral, Facultad de agua origina la emergencia de la radícula (Hartmann et al., germinar a los 32 días. las primeras 4 h, no fue un obstáculo para que ocurriera Ciencias Forestales. Memoria Ing. Forestal. 60 p. y anexos. 1997). La primera fase ocurre tanto en semillas vivas como una alta y rápida germinación, la que alcanzó a 57,33% http://cybertesis.uach.cl/tesis/uach/2008/fifd231d/doc/ en semillas muertas (Bonner, 2008). La tasa de absorción en menos de 15 días (Cuadro 3). Esto no ocurrió a 10 fifd231d.pdf (accedido en Julio, 2018). depende de la permeabilidad de la cubierta de la semilla, y 25°C. de Mosbach, W. 1992. Botánica Indígena de Chile. Santiago, entre otros factores. Algunas semillas absorben el agua La temperatura óptima de cultivo determinada, Chile. Museo Chileno de Arte Precolombino- Fundación requerida para la germinación en un periodo de tiempo 15ºC, indica que la siembra en vivero debiera realizarse Andes. Editorial Andrés Bello. 140 p. muy corto: las semillas de Pinus sylvestris, por ejemplo, entre fines de invierno y comienzos de primavera. Donoso, C. & A. Cabello. 1978. Antecedentes fenológicos y absorben el agua requerida, 35 a 37%, en 48 h. Pero otras de germinación de las especies leñosas chilenas. Ciencias especies arbóreas necesitan un periodo mucho más largo; Forestales, 1(2): 31-41 las semillas de Taxus sp requieren 18 días en alcanzar el Flores-Toro, L. & J. Amigo. 2013. Flora autóctona de la cordillera contenido de humedad necesario para la germinación BIBLIOGRAFÍA El Melón y del cerro Tabaco, sitios prioritarios para la con- (Krugman et al., 1974). servación de la biodiversidad, Región de Valparaíso, Chile. En nuestro ensayo, el CH de las semillas testigo fue Chloris Chilensis, Año 16. N°1. URL://www.chlorischile. 6,1% y al remojarlas en agua el CH se elevó paulatinamente Acuña, M. 2001. Formulación de un protocolo de trabajo para cl (accedido en Julio, 2018). hasta alcanzar 35,04% al término de 24 h (Cuadro 2). En Foto 6: Secuencia de semillas germinando. el análisis de semillas de especies leñosas nativas. Memoria Font Quer. P. 2001. Diccionario de botánica. Ediciones Península análisis realizados en el JBCH a otros lotes, los contenidos Ing. Forestal. Universidad de Chile. Facultad de Ciencias S.A. (2° Edición). Barcelona. 1244 p. de humedad de semillas testigo determinados variaron Forestales. 87 p. Galarce, G. & M.A. Trivelli. 2013. Reseña sobre flora y vegeta- entre 6,24 a 8,59% (6 muestras), y en los informados por Las CG variaron entre 8,0 y 82,7% y los VM entre Badano, E.I.; L.A. Cavieres & M.A. Molina-Montenegro & C.L. ción de la Serranía El Asiento, San Felipe región de Val- Acuña (2001), entre 7 a 11% con un promedio de 9,0% 0,26 y 4,3. La temperatura óptima, que difirió significa- Quiroz. 2005. Slope aspect influences plant association paraíso. Servicio Agrícola y Ganadero. San Felipe. Región (9 muestras). tivamente de las dos restantes, fue 15ºC (CG 82,67; VM patterns in the Mediterranean matorral of central Chile. de Valparaíso. 118 p. https://www.sag.gob.cl/sites/default/ 4,3; EG 57,33% y PE 13,67 días). A su vez los valores Journal of arid environments, 62(1): 93-108. files/flora_san_felipe_2013.pdf (accedido en Julio, 2018). 64 REVISTA CHAGUAL 16: 58-64, 2018, SANTIAGO, CHILE LIBROS 65

García, N. 2010. Caracterización de la flora vascular de Altos de Gestión Forestal y su Medio Ambiente. Memoria Recomendados por revista Chagual de Chicauma, Chile (33º S). Gayana Bot. 67(1): 65-112. Ing. Forestal. 30 p y apéndices. http://repositorio.uchile. Giliberto, J.; J.R. Gutiérrez & E.R. Hajek. 1980. Temperature cl/bitstream/handle/2250/151616/Acumulacion-de- LIBROS effect on autochory in Colliguaya odorífera (Euphorbiaceae). biomasa-aerea-en-Colliguaja-odorifera-Mol-Retanilla- International Journal of Biometeorology. 24(3): 199-202. trinervia-%28Gillies-et-Hook%29-Hook-et-Arn-y- https://ecolyma.cl/documentos/Temp_autochory_ Berberis-actinacantha-Mart-en-la-Reserva-Nacional- Collig_1980.pdf (accedido en Enero, 2018). Robleria-del-Cobre-de-Loncha.pdf?sequence=1&is Hartmann, H.T. & D.E. Kester. 1983. Plant propagation. Princi- Allowed=y (accedido en Junio, 2018). ples and practices. New Jersey. USA. Prentice-Hall. 727 p. Rodríguez, R.; C. Marticorena; D. Alarcón; C. Baeza; L. Cavie- Hartmann, H.T.; D.E. Kester; F.T. Davies & R.L. Geneve. 1997. res; V.L. Finot; N.; Fuentes; A. Kiessling; M. Mihoc; A. Plant propagation: principles and practices. London; Up- Pauchard; E. Ruiz; P. Sánchez & A. Marticorena. 2018. per Saddle River, N.J. Prentice-Hall International. 770 p. Catálogo de las plantas vasculares de Chile. Gayana Bot. ISTA [International Seed Testing Association]. 1996. Interna- 75(1): 1-430. tional Rules for Seed Testing, 1996. Seed Science and Tapia, D. 2005. Comunidades vegetales de la quebrada de La Technology, 21(Suppl.): 1-288. Plata, Región Metropolitana (Chile). Chloris Chilensis Krugman, S.L.; S. William; I. Steine & D.M. Schmitt. 1974. Año 8 Nº 2. URL: http://www.chlorischile.cl (accedido PLANTAS Y ÁRBOLES DE LOS EL REINO IGNORADO. VERDOLATRÍA. ELEMENTOS DE DISEÑO Y Seed biology. En: Schopmeyer, C.S. (Technical Coordi- en Julio, 2018). BOSQUES DE CHILE Una sorprendente visión del La naturaleza nos enseña a ser PLANIFICACIÓN CON PLANTAS nator) Seeds of woody plants in the United States. US Martin Gardner, Paulina Hechenleitner maravilloso mundo de las plantas humanos NATIVAS. Introducción al Paisaje & Josefina Hepp David Jara Santiago Beruete Natural. Parte 1 Department of Agriculture. Agriculture Handbook N° 2018 2018 2018 Gabriel Burgueño & Claudia Nardini 2018 450. pp. 5-40. Marticorena, C.; F.A. Squeo; G. Arancio & M. Muñoz. 2001. Catálogo de la flora vascular de la IV Región de Coquimbo. Capítulo 7. En: Squeo, F.A.; G. Arancio & J.R. Gutiérrez (Eds.). Libro rojo de la flora nativa y de los sitios prioritarios para su conservación: Región de Coquimbo. Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile. pp. 105-142. Martínez, E.; G. Montenegro & M. Elgueta. 1992. Distribución y abundancia de dos formadores de agallas en el arbusto euforbiáceo Colliguaja odorifera. Revista Chilena de His- toria Natural, 65:75-82. Muñoz, M.; E. Barrera & I. Meza. 1981. El uso medicinal y alimenticio de plantas nativas y naturalizadas en Chile. INTRODUCCIÓN AL PAISAJE FLORA DEL LITORAL DE LA LA MEDITACIÓN Y EL ARTE DE EL INCREÍBLE VIAJE DE LAS NATURAL REGIÓN DE VALPARAÍSO LA JARDINERÍA PLANTAS Santiago, Chile. Museo Nacional de Historia Natural. Gabriel Burgueño & Claudia Nardini Sebastián Teillier, Rodrigo Villaseñor, Ark Redwood Stefano Mancuso 2009 Alicia Marticorena, Patricio Novoa, 2016 2018 Publicación Ocasional Nº 33. 91 p. Hermann M. Niemeyer 2018 Navas, L.E. 2001. Flora de la cuenca de Santiago de Chile Tomo II Dicotyledoneae-Archichlamydeae. http://mazinger. sisib.uchile.cl/repositorio/lb/ciencias_quimicas_y_farma- ceuticas/navasl02/03/euphorbiaceae.html (accedido en Enero, 2018). Niemeyer, H.; R. Bustamante; J. Simonetti; S. Teillier; E. Fuentes-Contreras & J. Mella. 2002. Historia natural de la Reserva Nacional Río Clarillo: un espacio para aprender ecología. Impresos Socías, Santiago, Chile. 315 p. Orrego, J. 2014. Acumulación de biomasa aérea en Colliguaja odorifera Mol., Retanilla trinervia (Gillies et Hook.) Hook. et Arn. y Berberis actinacantha Mart. en la Reserva Nacio- nal Roblería del Cobre de Loncha. Universidad de Chile. ESCRITOS SOBRE NATURALEZA PENSAMIENTOS SOBRE LAS HERBARIO CULTIVO DE PLANTAS NATIVAS. John Muir MONTAÑAS Adrienne Barman Propagación y viverismo de especies Facultad de Ciencias Forestales y de la Conservación de la 2018 John Muir 2018 de Argentina central 2018 Cecilia Eynard, Ana Calviño & Lorena Naturaleza. Escuela de Ciencias Forestales. Departamento Ashworth 2017 66 REVISTA CHAGUAL 16: 65-69, 2018, SANTIAGO, CHILE LIBROS 67

Construcción del conocimiento de la flora del litoral: Erudita visión histórica de las expediciones naturalistas que Comentario de libros María Teresa Serra contribuyeron al conocimiento de la flora litoral y el concepto de puerta de entrada de numerosas especies alóctonas desde épocas tempranas. La vegetación actual del litoral de la Región de Valparaíso: Clasificada según la fisonomía estructural bosques, ma- torrales y praderas. Las formaciones son ilustradas con el listado de especies principales, estado sucesional o grado Flora del litoral de la Región de Valparaíso de intervención antrópica así como los sitios o localidades donde se presentan. Bosques de quebradas y laderas de exposición polar, contiene numerosos endemismos y bosques higrófilos relictuales, Sebastián Teillier, Rodrigo Villaseñor, Alicia Marticorena, alta diversidad de Myrtaceae, y antiguos elementos laurifolios. Patricio Novoa y Hermann M. Niemeyer Variados matorrales esclerófilos costeros primarios ocupan de preferencia las terrazas litorales y laderas de expo- sición ecuatorial, matorrales rupícolas costeros, matorrales de dunas costeras, matorrales xerófilos. Se distinguen matorrales esclerófilos secundarios de terrenos húmedos y no húmedos producto de la tala reiterada y la quema de bosque esclerófilo, la ganadería, terrenos de baja productividad, la presencia de conejos en condiciones de máxima Los autores, grupo de académicos e investigadores de la flora y la vegetación degradación con presencia de especies colonizadoras nativas y exóticas tanto leñosas como herbáceas y las praderas de Chile con importante experiencia en prospecciones en terreno, investigación húmedas: incluyendo praderas higrófilas y de marismas con alta salinidad. y con numerosas publicaciones botánicas tanto científicas como de divulgación Muchas de estas unidades descritas no son cartografiables pero conforman biotopos que albergan importantes y reunidos en una alianza amistosa de profesionales de diversas instituciones tanto universitarias como de la Corporación Nacional Forestal a través de la presente singulares grupos de plantas. publicación. Resulta de interés la incorporación de unidades vegetacioales con alta presencia de especies alóctonas con caracte- La presente obra no se trata de una obra aislada ya que enriquece la serie de rísticas de especies invasoras. publicaciones realizadas por varios de los autores citados, iniciada en 2005 con Sección 2: Cómo se nombran las plantas “Flora de la Reserva Nacional Río Clarillo” (Teillier, Riedemann, Aldunate y Nie- Tratamientos taxonómicos y estabilidad nomenclatural meyer) con la revisión de 600 taxa y en 2011 “Flora Andina de Santiago” (Teillier, de las especies y otras categorías: La inestabilidad traducida Marticorena y Niemayer) con revisión de 600 especies distribuidas en las cuencas en cambios de nombres genéricos, adscripción a nuevas familias etc responde en parte a la aplicación de nuevos de los ríos Maipo y Mapocho publicadas por la Universidad de Chile. sistemas y técnicas de clasificación en estado de progreso (APG I,II,III) y a las revisiones periódicas de grupos de El sello de dichas obras y objetivos son servir de Guía para la identificación de las especies de la zona central interés por parte de diversos botánicos a nivel mundial. flora andina de RN, andina de Santiago o el litoral de Valparaíso, inicialmente didáctica y educativa destinados a El nivel de uso de un nombre por los pares es un buen indicador del nivel de aceptación de una propuesta trae muy estudiantes universitarios y a todos los amantes de la botánica, posteriormente se amplía en forma explícita a los buen ejemplo del recorrido histórico de Tristagma, Brodiaea “lágrimas de la virgen” que sientan pasión por sus plantas y sus flores, a los profesionales relacionados a la administración y manejo de los Como utilizar las claves para identificar las plantas:Se incluyen ejemplos ilustrados para el uso de claves de identifi- recursos vegetales naturales y a los estudiantes de materias relacionadas con los recursos naturales y el paisaje y en cación, destacando el valor de la morfología floral y vegetativa como “elementos de diagnóstico” para la identificación la lectura del libro presente se destaca la necesidad de la sociedad de publicaciones con información accesibles que de los taxa en forma pedagógica para el que quiera aprender e identificar “de veras”. permita reconocer y nombrar lo que se está observando vinculando los esfuerzos a la conservación de la naturaleza Glosarios e ilustraciones son bienvenidos para describir muchos de estos elementos morfológicos caracterizados o patrimonio natural. por nombres poco amigables al inicio.

“Solo se aprecia y conserva lo que se conoce y se nombra” Sección 3: Claves de identificación para identificar las especies del área en estudio en forma jerarquizada “nadie puede amar una cosa por completo ignorada” Familias o grupos de familias según División (Pteridophytas, Pinophytas), según fisonomía o forma de vida: árboles, arbustos, hierbas anuales, perennes, acuáticas, suculentas, trepadoras, etc., géneros hasta el nivel de especies. Esta flora se refiere al conocimiento de las plantas vasculares silvestres nativas, endémicas o alóctonas (exóticas o La utilización de las Claves de identificación es la forma más segura de llegar al nombre de la planta. introducidas) asilvestradas que se encuentran en el litoral de la Región de Valparaíso, situado desde Los Molles a Esta sección contiene una clave dicotómica interminable con la información de cada especie, con datos relevantes: Santo Domingo en una franja que se extiende a 10 km al interior comprendiendo un gran número de ecosistemas nombre científico, nombre común, número de página de la foto, breve descripción o referencias de otras obras y riqueza florística. indicando los sinónimos más utilizados, tipo de vegetación que integra, forma de vida, origen geográfico. La diversidad de la flora litoral determinada asciende a 940 especies vegetales es nombrada en forma correcta y actualizada. Sección 4: Imágenes para la identificación La obra publicada se encuentra dividida en 5 secciones, siendo cada una de ellas un aporte a quien tenga interés en Muy buen aporte fotos nuevas, grandes y descriptivas 2 por página, organizadas según forma de vida y color de flores. el conocimiento de las plantas de la región, su distribución y las formaciones vegetacionales en que se encuentra en Contiene caracteres de hábito, flores y/o frutos. diversos aspectos de la botánica: Sección 5: Índices útiles de nombres comunes, nombres científicos, e índice de familias Sección 1: Estado de la flora del litoral de la Región de Valparaíso Al final del libro, como es costumbre: Tienen en sus manos esta valiosa herramienta que hemos presentado, junto Descripción del territorio: Se refiere a la delimitación del área geográfica indicando las localidades donde se encuen- con el sincero agradecimiento a quienes han participado en este esfuerzo, incluyendo a los 5 autores y colaboradores tras las mejores condiciones de estudio y observación. Incluye fotos de localidades emblemáticas. varios mencionados en el texto: en tareas de edición, diseño, ilustraciones, fotografías, etc. Origen geográfico de la flora:Flora total según Catálogo de la flora de Valparaíso: 1862 taxa totales, (50,8% de en- Mención especial a la dedicatoria que definen sus autores: A Don Federico Johow por la gran obra de la Flora de demismos) y alrededor 384 taxa exóticos o asilvestrados. (70,4% taxa nativos y 20,6% taxa exóticos) (Novoa, 2013). Zapallar, a la profesora Luisa Eugenia Navas por el esfuerzo y tenacidad de publicar los tres tomos de la Flora de la Flora total del litoral de la región de Valparaíso: 940 taxa totales, alrededor de 300 sps son exóticas asilvestradas. Cuenca de Santiago fuente de aprendizaje e inspiración de varias generaciones de aprendices botánicos y el mere- (68% taxa nativos y endémicos 32% taxa exóticos) cido recuerdo en la memoria de nuestro amigo y colega Gustavo Mieres Urquieta que habría disfrutado esta obra. 68 REVISTA CHAGUAL 16: 65-69, 2018, SANTIAGO, CHILE LIBROS 69

Al incorporar árboles frutales y arbustos de bayas en vez de solo plantas ornamentales, aumenta el rango de M. Victoria Legassa Classen Comentario de libros especies alimentarias que se pueden cultivar en su jardín.

Paso 4. Recicla los desechos de tu jardín. Las podas de jardín y los restos orgánicos de la cocina constituyen una El jardinero amigable con el clima. Una guía de cinco pasos para mitigar el porción significativa de los desechos domiciliarios. Al descomponerse en los vertederos, estos restos liberanmetano , calentamiento global posibilitando el almacenamiento de carbono en el suelo un GEI que es 23 veces más potente que el CO2. Los jardineros pueden ayudar a reducir los aportes al calentamien- de nuestros espacios verdes y jardines to global asociados con la eliminación de desechos mediante su compostaje, proceso que además de reducir las emisiones de metano de los rellenos sanitarios, mejorará la calidad del suelo del jardín así como su capacidad para The Climate-Friendly Gardener A Guide to Combating Global Warming from the GroundUp publicada por la Union of Concer- retener agua y capturar carbono. ned Scientists (2010), brinda conocimientos para comprender la vinculación entre el suelo, las plantas y el calentamiento global y para animarnos a construir jardines más sustentables y que aporten de alguna manera a la crisis climática. Un proceso de compostaje eficiente proporciona a los microorganismos la proporción correcta de materiales que contienen carbono y nitrógeno; una relación que oscila entre 25: 1 y 30: 1 es óptima. Los materiales ricos en El calentamiento global resulta de una acumulación en la atmósfera, de dióxido de carbono (CO2) y otros gases de efecto invernadero (GEI) generados por las actividades humanas, incluyendo la quema de combustibles fósiles, que carbono tienden a ser secos y de color café (hojas, paja, astillas de madera), mientras que los materiales ricos en atrapan el calor e impiden que la radiación se refleje de vuelta al espacio. nitrógeno suelen ser húmedos y verdes (recortes de hierba fresca, residuos de alimentos). El compost debe moverse No obstante, ya que el carbono circula constantemente entre el aire, las plantas, el suelo y de regreso al aire, los regularmente para oxigenarlo y minimizar la producción de metano. El compost estará listo para usarlo cuando se vea oscuro, se pueda desmenuzar (grano fino) y huela a tierra. jardines urbanos pueden jugar un importante papel en la captura y almacenamiento de CO2. De hecho, cada parche de suelo, y las plantas que crecen en él, absorben y emiten varios tipos y cantidades de gases que atrapan el calor Paso 5. Piensa en lo que requiere tu césped. Si bien almacenan carbono, los céspedes tienen el inconveniente -dependiendo de cómo se manejen los suelos, las prácticas agrícolas, silvícolas y horticulturales. de que para mantenerse verdes requieren grandes cantidades de agua y fertilizantes. Por esta razón, se recomienda La clave para bloquear el carbono es el suelo. La Unión de Científicos Preocupados define 5 pasos o prácticas para elegir mezclas de pastos con vocación de praderas, con menores requerimientos hídricos y de fertilización; regar en asegurar el almacenamiento de carbono en el suelo. horas menos calurosas para minimizar la pérdida de humedad por evaporación; cortarlo regularmente a no menos de 7 cm para tener raíces sanas y menos sedientas. Paso 1. Minimiza las entradas de emisión de carbono a tu jardín. Minimizar el uso de herramientas que Por sí solas estas prácticas no solucionarán el calentamiento global, pero al igual que otras, como el uso de bolsas de funcionan con gasolina y productos que requieren energía de combustibles fósiles en su fabricación y puesta en compras y otros productos reutilizables, cultivar un jardín o césped ecológico constituye una pieza indispensable del el mercado. Incluso los fertilizantes orgánicos a base de nitrógeno (compost, estiércol animal) pueden crear gases rompecabezas. Así se va conformando una cultura de uso racional de los recursos, y de prácticas amigables con las adicionales que atrapan el calor de efecto invernadero, especialmente si el momento y la cantidad de fertilizante no otras especies con las que co-habitamos en el territorio. De hecho, se puede agregar un siguiente paso o práctica que son precisos. Este exceso genera óxido nitroso, un GEI 320 veces más potente que el CO . Lo mismo ocurre con los 2 es buscar aquellas especies nativas que atraen polinizadores de flores y dispersores de frutos, de forma de proveerles pesticidas. En contrapartida, la Guía recomienda utilizar herramientas mecánicas o eléctricas, usar fertilizantes como de hábitat y alimento a especies que de otra manera verán dramáticamente reducidos sus ecosistemas de origen. estiércol compostado, variar la selección y localización de especies anuales, y realizar análisis de suelo para determinar Si se toma en cuenta la superficie destinada a jardines residenciales en el Área Metropolitana de Santiago, es posible las necesidades reales previo a la aplicación de enmiendas. Asimismo, evitar cultivos utilizando el musgo de turbera concluir que un alto porcentaje de sus habitantes le asigna valor a disponer de espacios verdes en su vivienda y que Sphagnum, cuya extracción destruye ecosistemas vitales por su capacidad para almacenar carbono. en alguna medida, se involucra en su destino y cuidados. En el año 2011 la superficie total de jardines residenciales capitalinos alcanzaba 16.710 Ha, encontrándose que: Al quemarse, cada litro de gasolina emite alrededor de 2,4 kg de CO que quedan en la atmósfera. En una hora, 2 · El tamaño promedio es de 154 m2 -rango entre 8m2 y 9.499 m2; la cortadora de césped emite tanta contaminación como un auto al recorrer 322 Km; es decir, contamina el triple · Los de menor tamaño son más importantes en número y en diversidad de localización; que un auto. · El 75% está cubierto de vegetación como árboles, arbustos y césped; · En conjunto representan el 19% de la superficie del Área Metropolitana de Santiago; Paso 2. Evita dejar el suelo desnudo. El suelo desnudo es vulnerable a la erosión, la invasión por malezasy a la · Es 3,7 veces mayor que la de áreas verdes públicas (Reyes-Paecke S. & L. Meza, 2011). pérdida de carbono. Para desarrollar un suelo saludable, productivo y con capacidad de retener carbono, se recomienda Si todos los hogares del Área Metropolitana de Santiago que poseen jardines adoptaran las prácticas de jardinería la utilización de cultivos de cobertura. Esta cobertura suprime las malezas, evita la erosión, aumenta las propiedades que recomienda esta guía, quienes lo lleven a cabo, además de disfrutar el placer de estar en contacto directo con de retención de agua y aporta nutrientes, reduciendo la necesidad de aplicación de fertilizantes. Por otra parte, al la tierra y las plantas al trabajar en su jardín, podrían tener la satisfacción de estar colaborando activamente en el mantener el nitrógeno en sus tejidos, también impiden que los microbios del suelo lo conviertan en óxido nitroso. apremiante desafío socio cultural que implica la mitigación del calentamiento global.

Paso 3. Planta árboles y arbustos. Todas las plantas absorben CO2 a través de sus hojas, almacenando el carbono Agradecemientos: se agradece a la Union of Concerned Scientists por su autorización para divulgar los contenidos en sus tejidos. Pero los árboles y los arbustos, debido a que son grandes, leñosos y de larga vida, pueden almacenar de la publicación The Climate-Friendly Gardener a Guide to Combating Global Warming from the Ground. Disponible en: mayores cantidades de carbono que otras plantas, durante períodos de tiempo más prolongados. Los árboles bien https://www.jstor.org/stable/resrep00057. colocados pueden proteger los edificios del sol del verano o amortiguarlos de los vientos fríos del invierno, lo que reduce la necesidad de aire acondicionado y calefacción. Y a través de la evapotranspiración (el movimiento de agua Bibliografía desde el suelo, a través de las hojas de las plantas y hacia el aire), los árboles urbanos y suburbanos pueden disminuir Reyes-Paekle S. & L. Meza. 2011. Jardines residenciales en Santiago de Chile: Extensión, distribución y cobertura vegetal. la temperatura de todo el vecindario durante el verano, lo que reduce aún más la necesidad de aire acondicionado. Revista Chilena de Historia Natural 84: 581-592. Union of Concerned Scientist. 2010. The Climate-Friendly Gardener a Guide to Combating Global Warming from the Ground. 70 CURSOS, SEMINARIOS & CONGRESOS CURSOS, SEMINARIOS & CONGRESOS 71

Tabla 1. Curso Internacional Nómina de profesores participantes del primer Curso Intensivo de Morfología Floral de la red FLO-RE-S Nombre docente Institución País Especialidad Diagramas florales y evolución de las Curso intensivo de morfología floral Louis Ronse de Craene (LRDC) Royal Botanic Garden Edinburgh Reino Unido familias de angiospermas de la red FLO-RE-S en la Reserva Nacional Río Clarillo Biología floral de la polinización y Regine Classen-Bockhoff (RCB) Johannes Gutenberg-Universität Alemania reproducción 5 al 12 de octubre de 2018 Caracteres florales en Akitoshi Iwamoto (AI) Tokyo Gakugei University Japón monocotiledóneas

Juliana H. Leite El Ottra (JLO) Universidade Federal do ABC Brasil Biología floral y caracteres florales en Kester Bull-Hereñu1,2, Louis Ronse de Craene3, Regine Classen-Bockhoff4, Sapindales 5 6 7 Caracteres florales en Montiaceae y Akitoshi Iwamoto , Juliana Hanna Leite El Ottra , Patrícia dos Santos , Patrícia dos Santos (PS) Universidad de Lisboa Portugal Crassulaceae João F Ginefra Toni8,9, Pakkapol Thaowetsuwan3, Javiera Chinga1, Paulette I Naulin10 Dibujo botánico en el campo y João F Ginefra Toni (JT) Friedrich Schiller Universität Jena Alemania caracteres florales en Rosaceae 1 Fundación Flores, Santiago, Chile Caracteres florales y estructuras 2 Pakkapol Thaowetsuwan (PT) Royal Botanic Garden Edinburgh Reino Unido complejas en Euphorbiaceae y Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile Proteales 3 Royal Botanic Garden Edinburgh, UK 4 Fundación Flores y Pontificia Integración fenotípica de caracteres Johannes Gutenberg-Universität, Maguncia, Alemania Javiera Chinga (JC) Universidad Católica de Chile Chile florales en Schizanthus 5 Universidad de Kanagawa, Japón Paulette Naulin (PN) Universidad de Chile Chile Morfoanatomía floral 6 Universidade Federal do ABC, Brasil 7 Universidad de Lisboa, Portugal 8 Goetheanum, Dornach, Suiza Siete de ellos vinieron desde el extranjero como parte de la red internacional FLO-RE-S (Bull-Hereñu et al., 9 Universidad de Jena, Alemania 10 Universidad de Chile, Santiago, Chile 2016, www.flores-network.com). Los primeros tres días se trataron temas generales relativos a la morfología y anatomía floral, así como a la biología de la polinización y reproducción, aplicada directamente a la flora de la reserva. Los temas y du- raciones respectivas contemplaron: Entre el 5 y 12 de octubre del 2018 se llevó a cabo la primera versión del Curso Intensivo de Morfología Floral de la red FLO-RE-S (Bull-Hereñu et al., 2016) en las dependencias de la Reserva Nacional Río Clarillo 1. Morfología floral y taxonomía (4 módulos) (CONAF). La ONG Laboratorio Flores (www.laboratorioflores.cl) tuvo a cargo la planificación y ejecución 2. Biología de la polinización y la reproducción (4 módulos) de este evento cuyos preparativos comenzaron en marzo del 2018 con las gestiones organizacionales y lo- 3. Anatomía floral (2 módulos) gísticas en Chile, así como la de la convocatoria de los docentes del exterior. La nómina del curso incluyó a dieciséis estudiantes graduados y de pregrado de diversas carreras incluyendo a cuatro alumnos extranjeros En la segunda mitad del curso se presentaron y discutieron tópicos más específicos referentes a la biología provenientes de Perú y Colombia. floral de especies en general y que representaban los temas de expertise del equipo de docentes en el curso. El objetivo de este curso fue entregar una introducción general a la morfología floral y también ejerci- Se incluyeron los siguientes temas: tar el desarrollo de preguntas de investigación y procedimientos observacionales en terreno. Las disciplinas botánicas clásicas que consideran el estudio del organismo vegetal y en particular, aquéllas que se preocupan 1. Bauplan floral en monocotiledóneas de reconocer y analizar la forma, han ido mermando su presencia tanto en el currículo escolar como en la 2. Estructura floral en Sapindales del Neotrópico educación superior (Iwamoto y Bull-Hereñu 2018). Es en parte por esta razón que se ha venido produciendo 3. Morfología de inflorescencias un vacío de conocimientos tanto del contenido disciplinar respectivo, así como de las posibilidades y estrategias 4. Diversidad morfológica floral en Croton de investigación que se encuentran en este campo de la biología. (Euphorbiaceae) La propuesta del curso fue generar las condiciones que sumergieran a los estudiantes y docentes en un 5. Adaptaciones florales ambiente propicio para la contemplación del material vegetal en el campo. Dentro de este precepto, se diseñó 6. Integración floral y diversificación un programa intensivo de seis días de duración al interior de una reserva natural. Los estudiantes asistieron a morfológica en Schizanthus clases teóricas, caminatas de observación, sesiones de observación en laboratorio y ejecución de un proyecto de investigación acotado con supervisión de un especialista. Dada la variedad de nacionalidades de los parti- Además, se incluyó diariamente y después de cipantes (8), el curso se dio alternando inglés y español. almuerzo una sección de contemplación y dibujo botánico en campo a cargo de Joao F. Toni (Figura 1, ver además este volumen pp. 35-41). Docentes y contenidos Figura 1: Sesiones de contemplación y dibujo botánico en el campo después de almuerzo a cargo de Joao F Ginefra Toni (de polera Se conformó un equipo de nueve docentes especialistas en morfología, anatomía y desarrollo floral (Tabla 1). blanca). 72 REVISTA CHAGUAL 16: 70-76, 2018, SANTIAGO, CHILE CURSOS, SEMINARIOS & CONGRESOS 73

Proyectos de Investigación Transcurso

Una de las particularidades del curso fue que todos los estudiantes debieron ejercitar la puesta en marcha de un Los profesores llegaron a la reserva el 3 de octubre para hacer los preparativos previos. Por su parte, los pequeño proyecto de investigación que los confrontara con una pregunta científica relacionada a la flora presente estudiantes se juntaron el viernes 5 en las dependencias del Museo Nacional de Historia Natural para viajar en la reserva. Los estudiantes se organizaron en 8 parejas y fueron guiados en sus respectivos proyectos por uno de a la reserva. Una vez en Río Clarillo, se dio el puntapié inicial al curso con una ceremonia de bienvenida que los tutores, pudiendo abordar exitosamente distintos tópicos relacionados a la morfología floral de distintos taxa que condujo Paulette Naulin y que contó con dos charlas acerca de la flora nativa, a cargo de Gloria Rojas (Museo crecen en la reserva (Tabla 2, Figura 2). Uno de estos proyectos de investigación está reportado en este volumen Nacional de Historia Natural) y de Andrés Moreira (Pontificia Universidad Católica de Valparaíso). (Ginefra Toni et al., 2019, pp. 35-41). Las clases de tópicos generales transcurrieron en aula y terreno entre el sábado 6 y lunes 8 de octubre, mientras que entre el martes 9 y el jueves 11 los estudiantes se dedicaron intensivamente al desarrollo de los proyectos de investigación que se les asignaron (Figura 3).

B1 B2

3A 3B A

C2

3C 3D C1 Figura 3: Estudiantes del curso trabajando en sus proyectos de investigación. A: Akitoshi Iwamoto (izquierda) y su grupo. B: Alumnos junto a Regine Classen-Bockhoff (sentada). C: Estudiantes traba- Figura 2: Algunos ejemplos de las especies estudiadas en los pro- jando en proyecto guiado por Patrícia Dos Santos. D: Estudiantes trabajando en proyecto guiado por yectos de investigación de los estudiantes en base a material vegetal Juliana H. Leite El Ottra (de negro). presente en la Reserva Nacional Río Clarillo (ver también Tabla 2). A: Sanicula crassicaulis (Apiaceae). B: Muehlenbeckia hastulata (Po- lygonaceae). C: Stachys grandidentata (Lamiaceae) y una abeja visi- El curso se clausuró con un seminario abierto realizado en la sala Enrique Sazié en la Casa Central de tante a la izquierda y el detalle de las anteras a la derecha. D: Gavilea la Universidad de Chile el día viernes 12 en que los estudiantes expusieron sus resultados de investigaciones longibracteata (Orchidaceae). E: Euphorbia peplus L., Chiropetalum berterocinon Schltdl. y Colliguaja odorifera (Euphorbiaceae). F: Puya (Tabla 2). coerulea (Bromeliaceae). E

Tabla 2. Títulos de trabajos de investigación realizados por los estudiantes y presentados en el seminario de cierre. Expositores Título investigación María José Romero y Ana María Vargas La arquitectura y el sistema de reproducción en Sanicula crassiculis (Apiaceae) Gabriela Matamala y Betsabé Abarca Morfología y anatomía floral comparativa deLoasa placei y Loasa triloba Pamela Torres y Cheo Tam ¿Por qué hay tantas especies dioicas pequeñas y verdes aquí? Rosa Villanueva y Akira Wong Biología floral y polinización comparativa de dos especies de Lamiaceae simpátricas Constanza Millán y Pía Osses ¿Cuán plásticas son las flores cuando se exponen a diferentes condiciones ecológicas? Morfología comparativa en tres géneros de Euphorbiaceae encontrados en la Adriana Sandoval y Franchesca Aguilar Reserva Nacional Río Clarillo Nicolás Sanzur y Víctor Fernández Variación floral en las monocotiledóneas en el bauplan trimeroso-pentacíclico D F Sara Terreros y Samuel Valdebenito Anatomía floral dePuya coerulea. ¿Cuál es el rol de los tricomas en los pétalos? 74 REVISTA CHAGUAL 16: 70-76, 2018, SANTIAGO, CHILE CURSOS, SEMINARIOS & CONGRESOS 75

Los organizadores del curso y los autores de este trabajo quedaron muy conformes con la experiencia Congreso Latinoamericano lograda en esta primera versión del Curso Intensivo de Morfología Floral. El grupo conformado por estudiantes y tutores sumado al entorno natural redundó en un grato ambiente académico y humano. (Figura 4). Esperamos poder repetir la experiencia a futuro. XII Congreso Latinoamericano de Botánica Quito, Ecuador 21 al 28 de octubre de 2018

Andrés Moreira

Entre los días 21 y 28 de octubre de 2018 se llevó a cabo el XII Congreso Latinoamericano de Botánica, en Quito, Ecuador. En él participaron alrededor de 800 botánicas y botánicos de todo el continente. La reunión de la Sociedad de Botánica se desarrolló al alero del Congreso. El Congreso incluyó 10 Conferencias Magistrales de destacados botánicos de la región. Se desarrollaron 36 Simposios de los más variados temas de la botáni- ca. Se programaron 7 cursos, de Ilustración botánica; Figura 4: Docentes y alumnos participantes del curso. Diversidad y evolucion de lianas y plantas trepadoras en el neotrópico; Systematics of Angiosperms; De- terminación de la calidad de productos elaborados Agradecimientos con plantas medicinales desecadas, mediante análisis de caracteres morfo-anatómicos; Fundamentos de Programación en R; Nomenclatura Botánica – International Agradecemos a la Corporación Nacional Forestal (CONAF) por permitir realizar el curso en sus dependen- Association for Plant Taxonomy IAPT; Identificación de Briófitos (hepáticas y musgos). cias, así como al personal de la Reserva Nacional Río Clarillo por su colaboración desde las preparaciones del curso en adelante. A Andrés Moreira y Gloria Rojas por presentar sus charlas en la ceremonia de bienvenida Se desarrollaron 5 talleres: Áreas Importantes para Plantas: una herramienta para la conservación y el manejo y a Fernanda Pérez, Josefina Hurtado, Patricio Spencer y Renato Otárola por el apoyo logístico brindado antes de paisajes; Briófitos como bioindicadores de la contaminación ambiental; Etnobotánica de Agaveae en los andes y durante el curso. Fernando Elorza y María Teresa Serra brindaron apoyo invaluable en las gestiones previas ecuatorianos; Aplicación y uso de los recursos genéticos nativos del neo y subneotrópico; Gobiernos locales al curso. También agradecemos al Museo Nacional de Historia Natural por su patrocinio y por facilitar sus de Ecuador apoyan la gestión de Áreas Protegidas y otras medidas de conservación. dependencias para el arribo de los estudiantes, así como a la Universidad de Chile por facilitar la sala Enrique Sazié para la realización del seminario de cierre. Hubo 7 mesas redondas: La personalidad de las plantas; Conexiones históricas entre formaciones campestres de América Latina: biodiversidad y evolución; Estructuras secretoras; Oxalis L. como modelo para abordar preguntas evolutivas; Avances en el Estudio de las Asteráceas Latinoamericanas: Una Visión Integradora. Referencias Presentaciones orales y posters: Alrededor de 85 presentaciones orales de parte de la delegación chilena, la Bull-Hereñu K., Claßen-Bockhoff R., Ronse De Craene L. 2016. The FLO-RE-S network for contemporary studies mayor parte de estas en co-autoría con algún miembro de la Sociedad de Botánica. in flower structure and biology. Flora 221: 1-3. Iwamoto A., Bull-Hereñu K. 2018 Floral development: re-evaluation of its importance. Journal of Plant Research Algunos de los trabajos de la delegación chilena fueron los siguientes: 131: 365-366. · A. Vidal et al.: Evaluación de procesos de domesticación de Zea mays de 2000 años de antigüedad en el desierto de Atacama, región de Tarapacá, Chile. · B. Vergara et al.: La nucleación de individuos favorece la diversidad genética de la especie relicta Pouteria splendens (a.dc.) Kuntze (Sapotaceae) en Chile central. · R. Vargas: Colono de dos cordilleras: filogeografía de refugios de montaña e historia postglacial del liquen endémico Xanthopeltis rupicola (Teloschistaceae, Ascomycota). 76 REVISTA CHAGUAL 16: 70-76, 2018, SANTIAGO, CHILE ACTIVIDADES DEL PROYECTO 77

· C. Valdivia et al.: El robo de néctar por la hormiga Camponotus distinguendus (Formicidae) no afecta la producción de semillas del árbol polinizado por colibríes Embothrium coccineum (Proteaceae). · Urrutia-Estrada y Pauchard: Plantas acuáticas invasoras presentes en el cono-sur de América. · A. Urbina et al.: Caracterización morfoanatómica de semilla y primeros estados fenológicos de Lepidium latifolium l. Una maleza con propiedades medicinales. · O. Toro-Núñez y A. Lira-Noriega: Ejemplo de cómo la incongruencia filogenética y el método de distribución de especies podrían impactar en patrones de endemismo filogenético del desierto de Atacama (Chile). · Toledo, B. et al.: Efecto de la competencia en el desarrollo de hojas en plántulas de Cryptocarya alba (Mol.) Looser y Quillaja saponaria (Mol.). Noticias vinculadas al Jardín Botánico Chagual · J. Tapia et al.: Determinación de metales pesados en la especie Colobanthus quitensis (kunt) Bartl y su suelo de origen, en un gradiente geográfico desde el continente hasta la Antártica. · Sandoval et al.: Avances en la conservación ex situ de Pouteria splendens, especie endémica y en peligro de la zona centro norte de Chile. · Salgado-Luarte et al.: ¿Existe coordinación entre las tasas de crecimiento aéreo y radicular en arbustos del Ensayos de germinación desierto de Atacama? Montaje de ensayos de germinación de semillas de Avellanita busti- · Sáez et al.: Rescate y restauración ecológica de la vegetación endémica del archipiélago Juan Fernández: un llosii, Calceolaria purpurea, Kageneckia angustifolia, Haplopappus velu- tinus Llagunoa glandulosa Trevoa quinquenervia estudio para enfrentar la degradación de bosques amenazados por especies exóticas invasoras. , y . · Rosas, MR. y Guerrero, PC.: Gradientes de riqueza de Haplopappus (Asteraceae), un género de arbustos de la diagonal árida del cono Sur de Sudamérica. · M. Romero-Mieres: Mario Recuperación natural de un bosque siempreverde afectado por tala rasa y quema hace 15 años en el sur de Chile. · Rojas Villegas, G & Seelenfreund, A.: Evolución de la flora urbana de Isla de Pascua (Rapa Nui). · Rojas, C. et al.: Reconstrucción filogenética del género Argylia (Bignoniaceae) y su relación con los procesos de aridización en el cono sur. · Rodríguez-Ríos, R.: Pteridophyta de Chile, historia y estado actual. · Robles, V. et al.: Cambios altitudinales en rasgos de semillas de la cordillera de los andes de chile central- un acercamiento multiespecífico que incorpora efectos filogenéticos. · Plaza A. et al.: Análisis de interacciones intra e interespecíficas entre semillas de cuatro especies de bosque mediterráneo chileno. · Pincheira-Ulbrich et al.: Estudio del potencial efecto de la competencia por árboles en el ensamble ecológico de helechos película (Pteridophyta: Hymenophyllaceae). · Pereira, I. et al.: Diversidad liquénica asociada a bosques del Río Achibueno. Región del Maule, Chile. · Peñailillo Brito, P.: Los posgrados en botánica y ciencias relacionadas en Chile: una visión actual. 78 REVISTA CHAGUAL 16: 77-82, 2018, SANTIAGO, CHILE ACTIVIDADES DEL PROYECTO 79

Actividades de mantención en el vivero y el invernadero

Las actividades regulares como plantación de cactáceas en platabandas de cre- cimiento, repique de especies como Porliera chilensis y Stachys albicualis y le- vantamiento de especies para actualización de inventario se realizan por el per- sonal del vivero con apoyo de voluntarios y alumnos universitarios en práctica.

Colectas de semillas

Colectas de semillas de Solanum crispum, Porliera chilensis, Peumus boldus, Llagunoa glandulosa y Aristo- lochia chilensis, realizadas en el cerro El Carbón y en sectores aledaños a Pudahuel. Semillas clasificadas por colección, comunidades o jardines temáticos se mantienen refrigeradas en frascos de vidrio a una temperatura constante de 5°C.

Siembras en almaciguera

Almacigos con siembras de Porliera chilensis, Flourensia thurifera, Colliguaja odorifera. 80 REVISTA CHAGUAL 16: 77-82, 2018, SANTIAGO, CHILE ACTIVIDADES DEL PROYECTO 81

Alumnos en práctica

Alumnos del Programa de habilidades especiales de la Universidad Andrés Bello y su profesora guía, también apoyan las actividades regu- lares para la mantención de plantas del vivero y el invernadero.

Visitas guiadas a adultos

Durante el año 2018 se realizaron visitas guiadas a diferentes instituciones como: CESFAM La Florida, equipo de volunta- rios de Fundación Mi Parque, Universidad Alberto Hurtado; CECADES Universidad de Santiago (USACH), Universidad Andrés Bello, Municipalidad de Vitacura.

Actividades asociadas a días conmemorativos

Durante la celebración del Día del Patrimonio, el Día de la Tierra, y el Evento OH! Santiago, el JB Chagual abrió sus puertas y realizó visitas guiadas gratuitas para dar a conocer el estado de avance del proyecto. 82 REVISTA CHAGUAL 16: 77-82, 2018, SANTIAGO, CHILE

Visitas guiadas establecimientos educacionales

Estudiantes de primer ciclo de establecimientos educacionales como Instituto Hebreo, Instituto Alonso de Ercilla.