zatím vůbec nalezeny, takže o jejich bio- Pavel Pech logii nelze říci nic určitého. G Zahrnuje asi 60 druhů (obr. 5 a 6) v tro- pech, subtropech a teplém mírném pásu Starého světa a v severní Austrálii. Mra- Úvod do fylogeneze a evoluce venci žijí v půdě v malých koloniích o ně kolika desítkách až stovkách jedinců a chovají se jako legionářští mravenci. mravenců Velmi zvláštním rysem je výživa královen, které sají hemolymfu vlastních larev. G Martialinae Nedávno objevená podčeleď s jediným druhem , popsaným v r. 2008 z tropů Jižní Ameriky. Jeho bio- logii neznáme, na základě morfologických znaků se považuje za hypogeicky (pod Mravenci (čeleď Formicidae) jsou z ekologického i evolučního hlediska nesmír- zemí nebo ve vrstvě substrátu či opadan- ně zajímavou skupinou (viz např. Živa 2008, 6: 271–273; 2012, 4: 205–209 ky) žijícího predátora. a 2014, 2: 79–82). Své okolí ovlivňují jako predátoři bezobratlých a v někte- G rých případech i drobných obratlovců. V mnoha biotopech působí jako domi- Celosvětově rozšířená podčeleď s těžištěm nantní konzumenti semen, semena různých druhů rostlin navíc přenášejí, aniž výskytu v tropech obsahuje asi 1 150 žijí- by je požírali. Výrazně zasahují do biogeochemických cyklů prvků, svou sta- cích druhů (obr. 7). Dlouho byla považo- vána za bazální skupinu mravenců, proto- vební činností promíchávají půdu. Ve většině terestrických biotopů tvoří pod- že mnoho druhů vykazuje znaky pokládané statný podíl biomasy hmyzu, a jsou tak potravou obratlovců i specializova- za původní. Zaslouží si proto delší komen- ných predátorů z řad bezobratlých. Mravenci nepochybně významně ovlivnili tář. Pro podporu jejího základního posta- evoluci suchozemských rostlin a živočichů. Dalo by se předpokládat, že evolu- vení byly uváděny zejména následující ce a fylogeneze tak důležité skupiny bude tedy dokonale prozkoumána. Zvlášt- ekologické a etologické znaky: malé ve - ní je, že přestože snaha nechybí, nemáme o evoluci mravenců mnoho ověřených likosti kolonií, monomorfní dělnice (uni- faktů. formní, jedné velikostní kasty), morfolo- gicky málo odlišené od královen, solitérní vycházení dělnic za potravou nebo nespe- Základní taxonomie mravenců po vegetaci nebo povrchu půdy. Podčeleď cializovaný dravý způsob života. Ovšem V současné době se mravenci rozdělují do velmi pravděpodobně netvoří monofyle- z těchto „učebnicových pravd“ existuje tří vyhynulých a 16 žijících podčeledí. tickou jednotku (skupinu s jedním spo- mnoho výjimek. Kromě hypogeických Jejich počet se v historii výrazně měnil, lečným předkem). druhů jsou v podčeledi i druhy epigeické např. Š. Soudek (1922) uvádí 5 podčeledí, G Brownimeciinae (žijící na půdním povrchu) a dokonce stro- E. O. Wilson a B. Hölldobler (1990) jednu Podčeleď s jediným známým druhem mové, a spíše se zdá, že původní zástupci vymřelou a 10 recentních, B. Bolton (2003) Brownimecia clavata nalezeným v janta- podčeledi žili právě epigeicky. Vyskytují celkem 21. Vztahy mezi nimi nejsou jasné, ru u New Jersey o stáří přibližně 90 milio - se také různé potravní specializace, pře- ale před úvahami o fylogenezi a evoluci nů let. Měl hladká šavlovitá kusadla, kte- devším k lovu termitů, ale např. i mnoho- mravenců bude jistě užitečné si je struč- rá do značné míry připomínají kusadla nožek, suchozemských stejnonožců, žížal ně charakterizovat: současných sociálně parazitických otro- nebo dokonce jiných mravenců. Velmi G kářských mravenců. zajímavé je, že v rámci podčeledi došlo Do této podčeledi (obr. 2–4) se řadí většina G Formiciinae několikrát nezávisle na sobě k evoluci nejstarších (křídových) fosilií mravenců. Tato podčeleď se 6 popsanými druhy je v oblasti komunikace, takže se kromě Rozlišeno dosud bylo 9 rodů a 27 druhů. známa pouze z otisků královen v sedimen - (snad) základního schématu malých kolo- Od moderních mravenců se její přísluš- tech eocenního stáří z Evropy a Severní nií s osaměle lovícími dělnicemi vyskytují níci odlišují prvním článkem tykadel, kte- Ameriky. Královny dosahovaly v rozpětí druhy s mnoha tisíci dělnicemi v kolo - rý je poměrně krátký. Tito mravenci žili na křídel až 13 cm. Někteří autoři u této sku- niích, které shánějí potravu kolektivně. území bývalé Laurasie (Severní Amerika, piny předpokládají chování podobné dneš- V několika liniích došlo ke vzniku poly- Evropa, část Asie), snad v prostředí tropic- ním legionářským mravencům (viz dále morfních (velikostně či tvarově rozrůzně- kých a subtropických lesů, kde pobíhali u podčeledi ). Dělnice ale nebyly ných) dělnic. Poměrně často také královny nejsou schopny letu (a vznikají ergatoidní královny, tj. podobné dělnicím) nebo zcela zanikají jako kasta a rozmnožují se plodné dělnice, tzv. gamergaty. G U této skupiny bylo popsáno přes 120 žijí- cích druhů. Obývají lesnaté oblasti tropic- kého, subtropického a mírného pásu ce - lého světa, ale jejich největší diverzitu najdeme v Austrálii. Ve většině případů jde o skrytě žijící predátory, jejichž dělni- ce se samostatně pohybují v hrabance. Výjimkou jsou mravenci severoaustralské- ho rodu Onychomyrmex, u nichž došlo ke vzniku legionářského způsobu života. Krá- lovny přinejmenším některých zástupců

1 Na 1 m2 tropického deštného lesa v Jižní Americe lze najít i více než tisíc mravenčích dělnic několika desítek druhů. Na obr. pobřežní okraj 1 nížinného deštného lesa v Ekvádoru. Foto P. Kovář živa 6/2014 291 ziva.avcr.cz

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. 0,5 mm 2 0,25 mm 3 4 této podčeledi se živí hemolymfou vlast- vence. Problémem bývá nedostatečná zna- 2 až 4 Pozdně křídový mravenec ních larev. lost biologie mnoha druhů a je pravděpo- Zigrasimecia ferox (Sphecomyrminae) G Paraponerinae dobné, že definici chování legionářských nalezený v jantaru z Myanmaru (obr. 2 Podčeleď s jediným druhem mravenců splňují zástupci i z jiných sku- a 3, snímky: V. Perrichot). Kusadla pozdně clavata z tropů Střední a Jižní Ameriky. pin, než dnes známe. křídového mravence rodu Haidoterminus Kolonie čítající několik stovek jedinců G z téže podčeledi se patrně pohybovala žijí v hnízdech umístěných ve stromech Podčeleď s více než 700 druhy je rozšířená shora dolů, na rozdíl od kusadel všech na úrovni země nebo pod ní. Dělnice po celém světě, přičemž největší druhová současných mravenců, která pracují ver- vycházejí na lov samostatně, loví přede- diverzita patří Austrálii. Její příslušníci tikálně (obr. 4). Kreslil P. Pech, upraveno vším v korunách stromů a kromě toho na - postrádají žihadlo a obranné látky, které podle: R. C. McKellar a kol. (2013) vštěvují i mimokvětní nektária. často pronikavě páchnou, vylučují anál- 5 a 6 Dělnice Leptanilla boltoni G ní žlázou. Mravenci vytvářejí velmi počet- z Ghany (Leptanillinae). Foto W. Ericson, Jeden ze dvou druhů této podčeledi se né kolonie a díky jejich množství, orga- kresba P. Pech, upraveno podle: vyskytuje v tropech Střední a Jižní Ame- nizaci a účinným obranným látkám bývají F. López a kol. (1994) riky, druhý v rovníkové Africe. Jejich bio- ve vhodných biotopech etologicky domi- 7 Utváření zadečku příslušníků pod - logii neznáme. nantními. Kromě živočišné potravy se ve čeledi Ponerinae vzbuzuje dojem jakéhosi G velké míře živí cukry (často žijí v symbióze přechodu mezi jedno- a dvoučlánkovou Zahrnuje přes 130 recentních druhů. Těžiš- s hemipterním – stejnokřídlým hmyzem tělní stopkou. Na obr. Ponera coarctata tě rozšíření mají v tropických a subtropic- či housenkami modrásků, nebo navštěvují z Bulharska. Foto E. Ortega kých oblastech, někteří zástupci se vysky- nektária na rostlinách). 8 Dělnice Aphaenogaster cockerelli tují i v temperátní zóně. Mravenci zpravidla G z Mexika () se, jako všichni tvoří v podzemních hnízdech kolonie jen Jediný žijící druh Aneuretus simoni dnes příslušníci této podčeledi, vyznačují s několika desítkami jedinců. Potravu vzácně najdeme na Srí Lance; vymřelí dvoučlánkovou tělní stopkou. shánějí v zemi nebo v hrabance. Často jde zástupci ale byli rozšířeni v Severní Ame- Foto A. Walker o specializované predátory vajíček čle- rice a Eurasii. Na rozdíl od příslušníků 9 U mravenců z podčeledi novců, především pavouků. I u královen patrně sesterské podčeledi Dolichoderinae je tělní stopka jednočlánková, jako u dru- z této podčeledi bylo zaznamenáno proku- má A. simoni dobře vyvinuté žihadlo, ale hu Oecophylla smaragdina z Austrálie. sování pokožky a sání hemolymfy larev. o jeho biologii toho není mnoho známo. Foto M. Branstetter. Obr. 2, 3, 5 a 7–9 se G Dorylinae G svolením z www.AntWeb.org Podčeleď asi s 1 000 žijících druhů má Podčeleď obsahuje asi 230 žijících druhů. těžiště výskytu v tropických a subtropic- Tito primárně stromoví mravenci obývají trálii a na ostrovech jihovýchodní Asie. kých oblastech všech kontinentů, méně tropické, subtropické a temperátní oblas- Žihadla některých z nich jsou v různém zástupců najdeme v temperátní zóně. Do - ti téměř celého světa (v Evropě chybějí). stupni redukovaná. Biologii mají značně nedávna byla nazývána dorylomorfní linií Některé druhy žijí v těsné symbióze s rost- rozmanitou, všechny druhy přijímají živo- s 6 podčeleděmi (Ecitoninae, Aenictinae, linami, např. akáciemi (Acacia). Mravenci čišnou potravu, ale některé navíc běžně Dorylinae, Aenictogitoninae, Cerapachy- rostlinu chrání proti herbivorům (hmyzím sbírají sladké šťávy (rostlinný nektar, me - nae, Leptanilloidinae), které ale byly zru- i savčím – na přítomnost narušitele reagu- dovici), jiné semena. U mnoha druhů se šeny a celá linie překlasifikována na jednu jí agresivně a citelně bodají) a rostlina jim vyskytují plodné dělnice, které mohou podčeleď Dorylinae. V současném pojetí poskytuje obydlí (např. v dutých trnech) přebírat funkci královen. tedy obsahuje příslušníky všech výše zmí- a potravu (nektar a navíc i tzv. Beltova G něných podčeledí, zatímco dříve zahrno- tělíska umístěná na listech a obsahující Zahrnuje 24 žijících druhů. Podčeleď má vala pouze mravence rodu – to je především tuky a bílkoviny). zvláštní rozšíření – většina druhů se vy - nutné mít na paměti při použití literatury G skytuje v Jižní a Střední Americe (s pře- starší než z r. 2014. Mnoho rodů této sku- Dnes výlučně australská podčeleď zahr- sahem na jih Severní Ameriky), několik piny patří mezi legionářské mravence nuje přes 90 druhů, ale fosilní zástupci se v Austrálii a na Novém Zélandu a jediný (army ). Takto označujeme druhy, kte- vyskytovali přinejmenším ještě v Evropě v Ázerbájdžánu. Jejich biologie je málo ré splňují tři následující podmínky: dělnice a Severní i Jižní Americe. Dnešní předsta- známá, kolonie jsou malé a sídlí v zemi se vydávají na lov hromadně a bez před- vitelé, především jediný příslušník rodu nebo na rozličných materiálech při zemi. chozího vysílání průzkumníků; v jejich Nothomyrmecia – N. macrops, byli dlou- G Myrmicinae životním cyklu se střídají fáze usedlého ho považováni za nejprimitivnější žijící Kosmopolitní podčeleď asi s 5 600 druhy života s fázemi kočovnými; královny pro- mravence, dá se říci živé fosilie. Důvodem (obr. 8). Biologii jejích příslušníků nelze cházejí morfologickými změnami v závis- k tomu byly jak morfologické, tak etolo- jednoduše charakterizovat, je velmi roz- losti na cyklu kolonie –vusedlé fázi se jim gické znaky. Z těch druhých jde především manitá. Mravenci se živí dravě, výměšky výrazně zvětšuje zadeček a jejich plodnost o velmi malou spolupráci mezi dělnicemi, rostlin, homopterního hmyzu nebo hou- je extrémní (celkově vyprodukují za život které loví samostatně, nikdy se nepřivádějí senek modrásků, ale mnohé druhy jsou stovky milionů vajíček), zatímco v kočov- ke kořisti a téměř nikdy si nevyměňují semenožravé nebo pěstují houby. Někteří né fázi mají zadeček malý a jsou dobře potravu „z úst do úst“. Mravenci se orien - žijí v malých koloniích, známe však i dru- pohyblivé. Královny jsou také vždy bez- tují především zrakem (mají velké oči) hy s koloniemi obrovskými (např. u rodu křídlé. I u ostatních druhů z této podčele- a jsou výlučně draví. Atta mívají až několik milionů jedinců). di se objevují některé z výše uvedených G G Formicinae rysů, ale ne všechny tři zároveň, tedy ne - Do této podčeledi řadíme přes 260 druhů Do této celosvětově rozšířené podčeledi se považujeme je za pravé legionářské mra- rozšířených v neotropické oblasti, v Aus- řadí přes 3 000 žijících druhů s výrazně ziva.avcr.cz 292 živa 6/2014

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. 0,2 mm 5 6

0,2 mm 7 1 mm 8 2 mm 9 diverzifikovanou biologií (obr. 9). Vysky- Nejstarší fosilie mravenců pocházejí lesů s půdou pokrytou vysokou vrstvou tuje se zde mnoho dravých druhů, ale běž- z jantaru z Francie a Myanmaru (Barmy) hrabanky a symbiózou se stejnokřídlým ná je symbióza s homopterním hmyzem. a jsou staré asi 100 milionů let. Tito nej- hmyzem. Původním biotopem mravenců Mravenci žijí často v obrovských koloniích, starší mravenci většinou nepatří do žád- podle těchto názorů měly být právě moc- např. u rodu Formica mohou obsahovat né dnes žijící skupiny a vesměs náležejí do né vrstvy opadu krytosemenných rostlin až desítky milionů dělnic. podčeledi Sphecomyrminae. S dnešními v tropických lesích. Proti těmto hypoté- mravenci sdílejí všechny výše uvedené zám stojí fosilní záznam. Nejstarší mra- Fosilní záznam a evoluční hypotézy definiční znaky (včetně výskytu dělnic venci mají vesměs velké oči, což je typic- Jaké zvíře je vlastně mravencem? Otázka, i královen), ale jejich scapus bývá relativ- ké pro druhy pobíhající po povrchu země která se zdá být hloupou – do okamžiku, ně krátký. Zajímavé je, že mnoho z nich či vegetaci, zatímco hrabankové a pod- kdy prohlížíme kusy jantaru či sedimen- bylo vyzbrojeno kusadly velmi zvláštních zemní druhy mívají oči malé nebo jim tárních hornin s těly nebo otisky blano- tvarů (obr. 3 a 4); úkoly, k nimž byla kusad- zcela chybějí. Fosilie tedy ukazují spíše na křídlého hmyzu, který dnešní mravence la specializována, neznáme. epigeický nebo stromový život „původ- některými znaky připomíná a jinými se od Nejstarší fosilie zařaditelné k dnes ži - ních“ mravenců. Fosilní záznam jakékoli nich liší. V současné době se k definování jícím podčeledím nejsou o mnoho mlad- podzemní či hrabankové fauny (nejen mravenců používají zejména tyto znaky: ší (stáří 90–95 milionů let) a pocházejí mravenců) ale téměř neexistuje a hypoté- G Metapleurální žláza umístěná na hrudi izfragmentů bývalé Gondwany. Podle za o hypogeicky žijícím předkovi je pod- a sekretující fungicidní a antimikrobiální výskytu nejstarších fosilií byla tedy vlastí porována výsledky většiny současných látky. U samců většiny skupin chybí, dru- mravenců Laurasie, odkud se rychle roz- fylogenetických analýz i samotnou exis - hotně zmizela i u dělnic a královen někte- šířili do zbytku světa. tencí metapleurální žlázy. Její sekrety rých dalších, především stromových nebo Fakt, že již před více než 90 miliony let představují velmi významnou složku mra- sociálně parazitických mravenců. Meta - byla fauna mravenců poměrně diverzifi- venčí imunity a patrně právě tato žláza pleurální žláza je považována za struktu- kovaná a jejich těla v řadě případů velmi umožňuje dlouhodobý pospolitý život ru zcela charakteristickou pro mravence specializovaná, vedl k odhadům celkové- v podzemních hnízdech. Na živiny boha- aujiného hmyzu se, na rozdíl od dalších ho stáří čeledi na 115–135 milionů let. Na tý ma teriál klimatizovaných hnízd tvoří uvedených znaků, nevyskytuje. základě některých výsledků molekulární- ideální prostředí pro růst plísní, kterým G Lomená tykadla s prvním článkem dlou- ho datování se uvažuje o ještě starším, jur- je potřeba se bránit. Teorie kladoucí vznik hým (scapus) a dalšími krátkými (funicu- ském původu (160 milionů let). Také roz- mravenců do prostředí tropického lesa lus). šíření mravenců po celém světě již před ovšem není jediná. Např. W. M. Wheeler G Modifikace druhého abdominálního 90 miliony let by snad mohlo podporovat (1917) hledal původní biotop mravenců (zadečkového) článku, který se k oběma časnější původ čeledi. Fosilní záznam v pouštích a polopouštích a jejich život sousedním článkům připojuje jen úzce mravenců i blanokřídlých jako celku ale v tropických lesích pokládal za sekundár- (petiolus). Někteří mravenci mají tuto těl- tak ranou evoluci mravenců zpochybňuje ní. To se ale ve světle dnešních poznatků ní stopku dvoučlennou, tj. úžeji připojený a molekulární datace jejich vzniku v juře jeví jako málo pravděpodobné. ke zbytku zadečku je i třetí zadečkový může být artefaktem vyplývajícím z ne - Ve starších třetihorách již nepochybně článek (postpetiolus). správně použitých analytických metod. bylo základní rozdělení dnešních skupin G Eusocialita, která se morfologicky proje- Fosilní záznam i značná míra endemismu ukončeno a předpokládá se, že tehdy už vuje přítomností dělnic a královen. myrmekofaun Jižní Ameriky, Afriky, Ma - existovaly všechny v současnosti žijící V minulosti došlo opakovaně k chyb- dagaskaru a Austrálie s malým překry- podčeledi. Naopak staré skupiny (Sphe- ným popisům fosilního hmyzu (většinou vem taxonomických skupin svědčí o roz - comyrminae, a také další pozdně křídová jiných blanokřídlých, ale dokonce i chvos- různění současných linií až po rozdělení podčeleď Brownimeciinae) patrně nepře- toskoka) jako mravenců. Dnes se proto Gondwany, zřejmě ve střední a pozdní žily konec druhohor. Z raného a střední- viditelná metapleurální žláza stala ne - křídě a starších třetihorách. Tato diverzi- ho eocénu známe třetí vymřelou podčeleď zbytným znakem pro zařazení fosilie mezi fikace je některými autory (např. Wilson (Formiciinae), jejíž zástupci patřili mezi mravence. Tak např. křídová čeleď Arma- a Hölldobler 2005, Moreau a kol. 2006) největší mravence, kteří kdy existovali. diidae většinou autorů mezi mravence dávána do souvislosti s evolucí krytose- Z pozdního eocénu jsou doloženy i některé řazena není, přestože jinak její zástupci menných rostlin (viz také Živa 2009, 5: dnešní rody, na jeho konci naopak zřejmě nesou znaky pro mravence typické. 204–208 a 209–211), rozmachem deštných mnohé rody vymřely, snad v souvislosti živa 6/2014 293 ziva.avcr.cz

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. Chrysidoidea Aculeata Aculeata Vespidae Leptanillinae skupina formikoidních podčeledí Rhopalosomatidae Agroecomyrmecinae Ponerinae tiphioidní a pompiloidní skupiny Amblyoponinae Proceratiinae Scolioidea Ponerinae Paraponerinae Formicidae skupina formikoidních podčeledí Amblyoponinae Apoidea Proceratiinae Leptanillinae 10 Paraponerinae 11 Agroecomyrmecinae 12

Scoliidae s globální změnou klimatu na hranici Scoliidae Sapygidae eocénu a oligocénu. Vespidae Apidae Formicinae Leptanillinae Až z poměrně pozdní doby, před 15 až Dolichoderinae Martialinae Pseudomyrmecinae Ponerinae 20 miliony let, máme doklady symbiózy Myrmeciinae Paraponerinae (trofobiózy) mravenců s hemipterním Aneuretinae Proceratiinae Proceratiinae Agroecomyrmecinae hmyzem, i když se většinou předpokládá Myrmecinae Amblyoponinae mnohem ranější vznik těchto vztahů. Agroecomyrmecinae Myrmeciinae Heteroponerinae Dorylinae Zajímavé je, že mravenci nebyli po Ectatomminae Dolichoderinae Paraponerinae Aneuretinae dlouhou dobu své existence nijak zvlášť Amblyoponinae Pseudomyrmecinae početně dominantní skupinou. V křído- Ponerinae Myrmecinae Dorylinae Formicinae vých uloženinách tvoří většinou méně Leptanillinae 13 Heteroponerinae 14 než 1 % všech nalezených jedinců hmyzu. Ectatomminae Ve třetihorách se jejich podíl postupně zvy- šoval: 10 % dosahuje na některých nale- hledáni mezi poneromorfními skupinami. 10 Fylogeneze žahadlových blanokříd- zištích ze středního eocénu, 20 % z oligo- Biologii, která do značné míry odpovídá lých (: Aculeata). Upraveno cénu a 20–30 % z miocénu. Významnější modelu tohoto nejstaršího mravence, na - podle: B. R. Johnson a kol. (2013) početní zastoupení a s tím související role cházíme mezi recentními mravenci u pod- 11 a 12 Dva možné fylogenetické mravenců v ekosystémech se proto před- čeledí Myrmeciinae a Pseudomyrmecinae. stromy mravenců se liší pouze pokládá až od eocénu, doby vzdálené Především již zmíněný australský druh umístěním kořene. Upraveno podle: zhruba 40–50 milionů let. Oligocenní Nothomyrmecia macrops byl považován S. G. Brady a kol. (2006) myrmekofauna se pak velmi podobá té za „živou fosilii“ a příslušníka některé 13 Fylogeneze mravenců sestavená dnešní a uvádí se, že tehdy již mravenci bazální větve mravenců. na základě morfologických znaků. ovlivňovali biotopy podobnou měrou a stej- Převrat v dosavadním pohledu na fylo- Upraveno podle: L. Keller (2009) nými způsoby jako dnes. genezi mravenců přišel začátkem nového 14 Nejnovější vnitřní fylogeneze tisíciletí, kdy série molekulárních fylo - mravenců. Podle: P. Kück a kol. (2011) Fylogenetické hypotézy genetických prací vrhla na problematiku Fylogenetické vztahy ve skupině žahadlo- nové světlo. Především se ukázala para - čeledí neznáme. Pro dokreslení dynami- vých blanokřídlých (Hymenoptera: Acu- fylie nebo polyfylie některých podčeledí, ky fylogenetických teorií neuškodí zmínit, leata), kam náležejí mravenci, jsou nejas- v důsledku čehož vznikly nové skupiny že podčeleď Leptanillinae, nyní považova- né. Většina badatelů pokládá za nejbližší a pojetí starých se změnilo. Je ovšem nut- ná za bazální, byla v minulosti označo - příbuzné mravenců vosy (Vespidae), ža - no zdůraznit, že se ani pomocí nových vaná naopak za velmi odvozenou, a její halky (Scoliidae), drvenky (Sapygidae), metod vztahy mezi vyššími taxonomic - zástupci byli často řazeni do podčeledi kodulky (Mutilidae) nebo trněnky (Tiphii - kými jednotkami mravenců nepodařilo Dorylinae. dae), výsledky nejnovější práce (obr. 10) beze zbytku vysvětlit. Jeden z význam- ukazují jako mravencům nejbližší do konce ných problémů představuje „zakořenění“ Shrnutí a závěrečná úvaha – skupinu Apoidea (včely a kutilky). Jsou-li fylogenetického stromu, související s výše jaký byl nejstarší mravenec? výsledky této studie správné, mohla být zmíněnými nejasnostmi ohledně jejich Podle tradičních názorů žili nejstarší mra- klíčovým faktorem umožňujícím evoluci nejbližších příbuzných. Která skupina venci v malých koloniích, jejich dělnice mravenců (i včel) schopnost stavět hnízda mravenců je bazální, tedy s jistotou ne - byly morfologicky velmi podobné králov- obsahující potomstvo a přinášení kořisti víme. Vážným kandidátem se stala pod - nám, vzájemně nespolupracovaly a živily do hnízda (Johnson a kol. 2013). čeleď Leptanillinae, která jako taková se nejrůznější živočišnou kořistí. Ve svět- Náš pohled na příbuzenské vztahy mezi v molekulárních fylogenezích posledních le nepředpojatého posuzování fosilního podčeleděmi mravenců prošel a stále pro- let opakovaně vychází. Druh N. macrops záznamu i fylogenetických analýz posled- chází značnými změnami. Zhruba před sice vykazuje v některých ohledech primi - ních 10 let je ale na čase tento pohled změ- 100 lety, kdy byli mravenci členěni pou- tivní znaky, recentní analýzy ho ale pravi - nit. Nejstarší mravenci se jeví spíše jako ze do pěti podčeledí (Formicinae, Myr - delně řadí mezi poměrně odvozené mra- hmyz sice dravý, ale velmi specializovaný. micinae, Dolichoderinae, Dorylinae, Po - vence. Příklad vlivu umístění báze na Tento názor podporují jak výše zmíněné nerinae), byly první čtyři považovány za fylogenezi mravenců (bez fosilních pod- specializované mandibuly řady křídových odvozené z podčeledi Ponerinae, která čeledí) znázorňují obr. 11 a 12. Dalším druhů, tak právě i fylogeneze, kdy přinej- zahrnovala i všechny tehdy známé pří- problémem je absence fosilního materiálu menším pro příslušníky podčeledí Lepta- slušníky ostatních dnešních „poneromorf- v těchto analýzách. Ani jediná morfologic- nillinae, Martialinae, Agroecomyrmecinae, ních“ podčeledí (Amblyoponinae, Pro - ká fylogeneze mravenců (obr. 13) provede- Amblyoponinae, Proceratiinae a bazálních ceratiinae, Paraponerinae, Ponerinae, ná v posledních letech fosilie neobsahuje. taxonů podčeledi Ponerinae se zdá být Ectatomminae, Heteroponerinae, a také Je to velká škoda, protože výsledky zůstá- typická potravní specializace. Buďto ji Myrmeciinae, Pseudomyrmecinae). Ovšem vají v rozporu s analýzami molekulárními známe, nebo pro ni svědčí morfologie parafylie nebo spíše polyfylie podčeledi (obr. 14) a naopak vracejí do hry některé kusadel nebo těl dělnic. Nemusí být bez Ponerinae v tomto původním pojetí se názory z předmolekulárního období. významu, že mnozí tito mravenci loví předpokládala a podčeleď se časem roz- Ve výsledcích molekulárních fylogene- stonožky, kořist, která byla dostupná již padla. Díla předmolekulárního období se tických analýz z posledních let je zpra- v době vzniku mravenců. Stonožky navíc sice v po drobnostech lišila, ale v zásadě se vidla dobře odlišená především skupina žijí především v rostlinném opadu, tedy shodovala ve schématu, v němž z bazální „formikoidních“ podčeledí (Aneuretinae, v prostředí, kde je výhodou ztráta křídel – široce pojaté podčeledi Ponerinae vychá- Dolichoderinae, Dorylinae, Formicinae, další pro mravence typická vlastnost. Ulo- zela na jedné straně větev zahrnující pod- Myrmicinae plus Ectatomminae, Hetero- vit stonožku ale není jednoduché, takže čeledi Formicinae a Dolichoderinae, na ponerinae, Myrmeciinae a také Pseudo- případná preference této kořisti mohla druhé Myrmicinae a skupiny tvořící dneš- myrmecinae z bývalých poneromorfních snadno směřovat k evoluci sociality a zá - ní podčeleď Dorylinae. V té době tedy byli mravenců), naopak vztahy této skupiny se roveň k evoluci komunikace – stonožku evolučně nejstarší dnes žijící mravenci skupinou zbylých poneromorfních pod- uloví snáze skupina dělnic než solitérní ziva.avcr.cz 294 živa 6/2014

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. jedinec. Mohlo tomu ovšem být i naopak, statně rychlejší, než se dnes předpokládá – znakem. Olizování sladkých výměšků tedy mravenci mohli začít lovit stonožky nezávisle na tom, jakou potravou se mra- hemipterního hmyzu nebo rostlinných až v době, kdy žili v dostatečně velkých venci živili. Specializace na určitou kořist exudátů mravenci jistě příležitostně pro- a organizovaných skupinách. Specializa- je typická také pro nejrůznější „samotář- váděli, stejně jako to dnes provádí mno- ce k lovu jiných typů kořisti samozřejmě ské vosy“ téměř ve všech uvažovaných ho jiných, nesociálních blanokřídlých. také existují, takže teorie o evoluci lov- sesterských skupinách. Ochromení kořisti Ovšem doba vzniku symbiotických vztahů ců stonožek znamená pouhou spekulaci. bodnutím žihadla a její skladování, kte- s těmito skupinami je nejistá. Lov širo kého Vznik organizovaného lovu větším množ- ré se vyskytuje ve více liniích mravenců spektra kořisti, stejně jako požírání semen, stvím jedinců přímo ze solitérně žijícího včetně pravděpodobně bazální podčeledi tedy chování běžné u dnes nejrozšíře - předka je pochopitelně těžko představitel- Leptanillinae, by mravence spojovalo s ji - nějších skupin mravenců, vznikly patrně ný. Je ale pravděpodobné, že po vzniku nými žahadlovými blanokřídlými (např. mnohem později. sociality byl selektivní tlak na velikost s kutilkami). skupiny a komunikaci velmi vysoký a evo- Také sání hemolymfy larev jejich mat- Citovanou literaturu uvádíme na webové luce organizace komunit mohla být pod- kou se zdá být u mravenců velice starým stránce Živy.

George O. Krizek

Setkání s veverkovitými hlodavci

Severní Ameriky 2

V Severní Americe žije několik desítek zástupců čeledi veverkovití (Sciuri- dae), a to jak veverek několika rodů (např. více než 20 druhů čipmanků rodu Tamias), tak pozemních veverkovitých hlodavců, tedy psounů (Cynomys), sviš- ťů (Marmota) a několika rodů syslů (v minulosti a někdy i nyní řazených do rodu Spermophilus v širším pojetí – viz také Živa 2013, 4: 194–196). Některé 3 z těchto druhů lze při návštěvách národních parků i jiných míst v Kanadě a Spo- jených státech amerických pozorovat snadno a někdy i zblízka – představené fotografie vznikly na parkovištích a odpočívadlech, kde se tito hlodavci snaží získat od turistů „pamlsky“ (což je v národních parcích zakázáno, protože např. lidská strava může nevhodně ovlivňovat chemismus zásobních látek v těle těch druhů, které je ukládají pro hibernaci v zimě).

4

1 5

1 Jméno čipmanka východního (Tamias 4 Sysel zlatavý (Callospermophilus striatus) napovídá, že obývá část Severní lateralis) je obyvatel Skalnatých hor Ameriky na východ od Velkých plání. připomínající vzhledem čipmanky. Jedinec na obr. má lícní torby plné třešňo- NP Banff, Alberta, Kanada (1996) vých pecek. Toronto, Kanada (1981) 5 Ve Skalnatých horách žije také sysel 2 Čipmank malý (T. minimus) žije na kolumbijský (Urocitellus columbianus). západě Kanady a USA. Skalnaté hory, NP Yellowstone, Wyoming, USA (2014) Montana, USA (2014) 6 Svišť žlutobřichý (Marmota flaviven - 3 Krkavcovitý pták ořešník americký tris) je hostitelem klíšťat, která přenášejí (Nucifraga columbiana) odhání hlodavce, nebezpečnou horečku Skalnatých hor který mu kradl potravu. Skalnaté hory, (rickettsiózu). Skalnaté hory, Colorado, 6 Colorado, USA (2010) USA (2010). Snímky: G. O. Krizek živa 6/2014 295 ziva.avcr.cz

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.