zatím vůbec nalezeny, takže o jejich bio- Pavel Pech logii nelze říci nic určitého. G Leptanillinae Zahrnuje asi 60 druhů (obr. 5 a 6) v tro- pech, subtropech a teplém mírném pásu Starého světa a v severní Austrálii. Mra- Úvod do fylogeneze a evoluce venci žijí v půdě v malých koloniích o ně kolika desítkách až stovkách jedinců a chovají se jako legionářští mravenci. mravenců Velmi zvláštním rysem je výživa královen, které sají hemolymfu vlastních larev. G Martialinae Nedávno objevená podčeleď s jediným druhem Martialis heureka, popsaným v r. 2008 z tropů Jižní Ameriky. Jeho bio- logii neznáme, na základě morfologických znaků se považuje za hypogeicky (pod Mravenci (čeleď Formicidae) jsou z ekologického i evolučního hlediska nesmír- zemí nebo ve vrstvě substrátu či opadan- ně zajímavou skupinou (viz např. Živa 2008, 6: 271–273; 2012, 4: 205–209 ky) žijícího predátora. a 2014, 2: 79–82). Své okolí ovlivňují jako predátoři bezobratlých a v někte- G Ponerinae rých případech i drobných obratlovců. V mnoha biotopech působí jako domi- Celosvětově rozšířená podčeleď s těžištěm nantní konzumenti semen, semena různých druhů rostlin navíc přenášejí, aniž výskytu v tropech obsahuje asi 1 150 žijí- by je požírali. Výrazně zasahují do biogeochemických cyklů prvků, svou sta- cích druhů (obr. 7). Dlouho byla považo- vána za bazální skupinu mravenců, proto- vební činností promíchávají půdu. Ve většině terestrických biotopů tvoří pod- že mnoho druhů vykazuje znaky pokládané statný podíl biomasy hmyzu, a jsou tak potravou obratlovců i specializova- za původní. Zaslouží si proto delší komen- ných predátorů z řad bezobratlých. Mravenci nepochybně významně ovlivnili tář. Pro podporu jejího základního posta- evoluci suchozemských rostlin a živočichů. Dalo by se předpokládat, že evolu- vení byly uváděny zejména následující ce a fylogeneze tak důležité skupiny bude tedy dokonale prozkoumána. Zvlášt- ekologické a etologické znaky: malé ve - ní je, že přestože snaha nechybí, nemáme o evoluci mravenců mnoho ověřených likosti kolonií, monomorfní dělnice (uni- faktů. formní, jedné velikostní kasty), morfolo- gicky málo odlišené od královen, solitérní vycházení dělnic za potravou nebo nespe- Základní taxonomie mravenců po vegetaci nebo povrchu půdy. Podčeleď cializovaný dravý způsob života. Ovšem V současné době se mravenci rozdělují do velmi pravděpodobně netvoří monofyle- z těchto „učebnicových pravd“ existuje tří vyhynulých a 16 žijících podčeledí. tickou jednotku (skupinu s jedním spo- mnoho výjimek. Kromě hypogeických Jejich počet se v historii výrazně měnil, lečným předkem). druhů jsou v podčeledi i druhy epigeické např. Š. Soudek (1922) uvádí 5 podčeledí, G Brownimeciinae (žijící na půdním povrchu) a dokonce stro- E. O. Wilson a B. Hölldobler (1990) jednu Podčeleď s jediným známým druhem mové, a spíše se zdá, že původní zástupci vymřelou a 10 recentních, B. Bolton (2003) Brownimecia clavata nalezeným v janta- podčeledi žili právě epigeicky. Vyskytují celkem 21. Vztahy mezi nimi nejsou jasné, ru u New Jersey o stáří přibližně 90 milio - se také různé potravní specializace, pře- ale před úvahami o fylogenezi a evoluci nů let. Měl hladká šavlovitá kusadla, kte- devším k lovu termitů, ale např. i mnoho- mravenců bude jistě užitečné si je struč- rá do značné míry připomínají kusadla nožek, suchozemských stejnonožců, žížal ně charakterizovat: současných sociálně parazitických otro- nebo dokonce jiných mravenců. Velmi G Sphecomyrminae kářských mravenců. zajímavé je, že v rámci podčeledi došlo Do této podčeledi (obr. 2–4) se řadí většina G Formiciinae několikrát nezávisle na sobě k evoluci nejstarších (křídových) fosilií mravenců. Tato podčeleď se 6 popsanými druhy je v oblasti komunikace, takže se kromě Rozlišeno dosud bylo 9 rodů a 27 druhů. známa pouze z otisků královen v sedimen - (snad) základního schématu malých kolo- Od moderních mravenců se její přísluš- tech eocenního stáří z Evropy a Severní nií s osaměle lovícími dělnicemi vyskytují níci odlišují prvním článkem tykadel, kte- Ameriky. Královny dosahovaly v rozpětí druhy s mnoha tisíci dělnicemi v kolo - rý je poměrně krátký. Tito mravenci žili na křídel až 13 cm. Někteří autoři u této sku- niích, které shánějí potravu kolektivně. území bývalé Laurasie (Severní Amerika, piny předpokládají chování podobné dneš- V několika liniích došlo ke vzniku poly- Evropa, část Asie), snad v prostředí tropic- ním legionářským mravencům (viz dále morfních (velikostně či tvarově rozrůzně- kých a subtropických lesů, kde pobíhali u podčeledi Dorylinae). Dělnice ale nebyly ných) dělnic. Poměrně často také královny nejsou schopny letu (a vznikají ergatoidní královny, tj. podobné dělnicím) nebo zcela zanikají jako kasta a rozmnožují se plodné dělnice, tzv. gamergaty. G Amblyoponinae U této skupiny bylo popsáno přes 120 žijí- cích druhů. Obývají lesnaté oblasti tropic- kého, subtropického a mírného pásu ce - lého světa, ale jejich největší diverzitu najdeme v Austrálii. Ve většině případů jde o skrytě žijící predátory, jejichž dělni- ce se samostatně pohybují v hrabance. Výjimkou jsou mravenci severoaustralské- ho rodu Onychomyrmex, u nichž došlo ke vzniku legionářského způsobu života. Krá- lovny přinejmenším některých zástupců 1 Na 1 m2 tropického deštného lesa v Jižní Americe lze najít i více než tisíc mravenčích dělnic několika desítek druhů. Na obr. pobřežní okraj 1 nížinného deštného lesa v Ekvádoru. Foto P. Kovář živa 6/2014 291 ziva.avcr.cz © Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena. 0,5 mm 2 0,25 mm 3 4 této podčeledi se živí hemolymfou vlast- vence. Problémem bývá nedostatečná zna- 2 až 4 Pozdně křídový mravenec ních larev. lost biologie mnoha druhů a je pravděpo- Zigrasimecia ferox (Sphecomyrminae) G Paraponerinae dobné, že definici chování legionářských nalezený v jantaru z Myanmaru (obr. 2 Podčeleď s jediným druhem Paraponera mravenců splňují zástupci i z jiných sku- a 3, snímky: V. Perrichot). Kusadla pozdně clavata z tropů Střední a Jižní Ameriky. pin, než dnes známe. křídového mravence rodu Haidoterminus Kolonie čítající několik stovek jedinců G Dolichoderinae z téže podčeledi se patrně pohybovala žijí v hnízdech umístěných ve stromech Podčeleď s více než 700 druhy je rozšířená shora dolů, na rozdíl od kusadel všech na úrovni země nebo pod ní. Dělnice po celém světě, přičemž největší druhová současných mravenců, která pracují ver- vycházejí na lov samostatně, loví přede- diverzita patří Austrálii. Její příslušníci tikálně (obr. 4). Kreslil P. Pech, upraveno vším v korunách stromů a kromě toho na - postrádají žihadlo a obranné látky, které podle: R. C. McKellar a kol. (2013) vštěvují i mimokvětní nektária. často pronikavě páchnou, vylučují anál- 5 a 6 Dělnice Leptanilla boltoni G Agroecomyrmecinae ní žlázou. Mravenci vytvářejí velmi počet- z Ghany (Leptanillinae). Foto W. Ericson, Jeden ze dvou druhů této podčeledi se né kolonie a díky jejich množství, orga- kresba P. Pech, upraveno podle: vyskytuje v tropech Střední a Jižní Ame- nizaci a účinným obranným látkám bývají F. López a kol. (1994) riky, druhý v rovníkové Africe. Jejich bio- ve vhodných biotopech etologicky domi- 7 Utváření zadečku příslušníků pod - logii neznáme. nantními. Kromě živočišné potravy se ve čeledi Ponerinae vzbuzuje dojem jakéhosi G Proceratiinae velké míře živí cukry (často žijí v symbióze přechodu mezi jedno- a dvoučlánkovou Zahrnuje přes 130 recentních druhů. Těžiš- s hemipterním – stejnokřídlým hmyzem tělní stopkou. Na obr. Ponera coarctata tě rozšíření mají v tropických a subtropic- či housenkami modrásků, nebo navštěvují z Bulharska. Foto E. Ortega kých oblastech, někteří zástupci se vysky- nektária na rostlinách). 8 Dělnice Aphaenogaster cockerelli tují i v temperátní zóně. Mravenci zpravidla G Aneuretinae z Mexika (Myrmicinae) se, jako všichni tvoří v podzemních hnízdech kolonie jen Jediný žijící druh Aneuretus simoni dnes příslušníci této podčeledi, vyznačují s několika desítkami jedinců. Potravu vzácně najdeme na Srí Lance; vymřelí dvoučlánkovou tělní stopkou. shánějí v zemi nebo v hrabance. Často jde zástupci ale byli rozšířeni v Severní Ame- Foto A. Walker o specializované predátory vajíček čle- rice a Eurasii. Na rozdíl od příslušníků 9 U mravenců z podčeledi Formicinae novců, především pavouků. I u královen patrně sesterské podčeledi Dolichoderinae je tělní stopka jednočlánková, jako u dru- z této podčeledi bylo zaznamenáno proku- má A. simoni dobře vyvinuté žihadlo, ale hu Oecophylla smaragdina z Austrálie. sování pokožky a sání hemolymfy larev. o jeho biologii toho není mnoho známo. Foto M. Branstetter. Obr. 2, 3, 5 a 7–9 se G Dorylinae G Pseudomyrmecinae svolením z www.AntWeb.org Podčeleď asi s 1 000 žijících druhů má Podčeleď obsahuje asi 230 žijících druhů. těžiště výskytu v tropických a subtropic- Tito primárně stromoví mravenci obývají trálii a na ostrovech jihovýchodní Asie. kých oblastech všech kontinentů, méně tropické, subtropické a temperátní oblas- Žihadla některých z nich jsou v různém zástupců najdeme v temperátní zóně. Do - ti téměř celého světa (v Evropě chybějí). stupni redukovaná. Biologii mají značně nedávna byla nazývána dorylomorfní linií Některé druhy žijí v těsné symbióze s rost- rozmanitou, všechny druhy přijímají živo- s 6 podčeleděmi (Ecitoninae, Aenictinae, linami, např. akáciemi (Acacia). Mravenci čišnou potravu, ale některé navíc běžně Dorylinae, Aenictogitoninae, Cerapachy- rostlinu chrání proti herbivorům (hmyzím sbírají sladké šťávy (rostlinný nektar, me - nae, Leptanilloidinae),