Das Reproduktionssystem Von Cyrtodiopsis Whitei Curran (Diopsidae, Diptera) Unter Besonderer Berücksichtigung Der Inneren Weiblichen Geschlechtsorgane
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at Das Reproduktionssystem von Cyrtodiopsis whitei Curran (Diopsidae, Diptera) unter besonderer Berücksichtigung der inneren weiblichen Geschlechtsorgane von MARION KOTRBA BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 33 1993 Herausgeber: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG BONN © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN Die Serie wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig herausgegeben und bringt Originalarbeiten, die für eine Unterbringung in den „Bonner zoologischen Beiträgen" zu lang sind und eine Veröffentlichung als Monographie rechtfertigen. Anfragen bezüglich der Vorlage von Manuskripten sind an die Schriftleitung zu richten; Bestellungen und Tauschangebote bitte an die Bibhothek des Instituts. This series of monographs, pubUshed by the Zoological Research Institute and Museum Alexander Koenig, has been estabhshed for original contributions too long for inclu- sion in „Bonner zoologische Beiträge". Correspondence concerning manuscripts for publication should be addressed to the editor. Purchase orders and requests for exchange please address to the library of the institute. LTnstitut de Recherches Zoologiques et Museum Alexander Koenig a etabU cette serie de monographies pour pouvoir pubher des travaux zoologiques trop longs pour etre inclus dans les „Bonner zoologische Beiträge". Toute correspondance concernante des manuscrits pour cette serie doit etre adressee ä I'editeur. Commandes et demandes pour echanges adresser ä la bibUotheque de I'insti- tut, s. V. p. BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 33, 1993 Preis: 32,— DM Schriftleitung/Editor: G. Rheinwald Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1, Germany Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1 ISBN 3-925382-35-6 ISSN 0302-671X © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at Das Reproduktionssystem von Cyrtodiopsis whitei Curran (Diopsidae, Diptera) unter besonderer Berücksichtigung der inneren weiblichen Geschlechtsorgane von MARION KOTRBA JUN 1 7 1993 BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 33 1993 Herausgeber: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG BONN © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at Die Deutsche Bibliothek — CIP-Einheitsaufnahme Kotrba, M.: Das Reproduktionssystem von Cyrtodiopsis whitei Curran (Diopsidae, Diptera) unter besonderer Berücksichtigung der inneren weibHchen Geschlechtsorgane / by M. Kotrba. Hrsg.: Zoolog. Forschungsinstitut und Museum Alexander Koe- nig, Bonn. — Bonn: Zoolog. Forschungsinst. und Museum Alexander Koenig, 1993. (Bonner zoologische Monographien ; Nr. 33) ISBN 3-925382-35-6 NE: GT © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at Inhalt Seite Einleitung 5 Danksagung 6 Material und Methoden 7 Ergebnisse 9 Weibliches Reproduktionssystem 9 Äußere Merkmale des weibüchen Abdomen 9 Situs des weibüchen Abdomen 11 Übersicht über die inneren weiblichen Geschlechtsorgane 11 Ovarien 13 Eier 13 Laterale Ovidukte 16 Oviductus communis 18 Vagina 19 Ventrales Receptaculum 30 Spermatheken 34 Akzessorische Drüsen 46 Innervierung 47 Männliches Reproduktionssystem 51 Äußere männhche Geschlechtsorgane 51 Innere männliche Geschlechtsorgane 54 Spermatozoen 59 Reproduktionsgeschehen 64 Kopulation 64 Spermatransfer mittels Spermatophore 67 Eiablage 75 Diskussion 82 1. Funktionelle Aspekte des Reproduktionssystems 83 2. Vergleichende Aspekte des Reproduktionssystems 91 Zusammenfassung 105 Literatur 106 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at „The genitalia of insects are as vital to the race as the mouthparts are to the individual. These organs have had to respond to all the changes of form, habits and habitats of the organism, as well as to physiological differences, and it is our duty to interpret them as adaptions to function, even if we describe them in terms of morphology, the same as we have done with the mouthparts. If we do this, I beheve we shall add greatly to the strength of the foundations of our taxonomic edifice and add enormously to the superstructure" (Muir 1930). © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at 5 EINLEITUNG Die Stielaugenfliege Cyrtodiopsis whitei Curran, 1936 (Diopsidae, Diptera) (Abb.l) ist im tropischen Regenwald Malaysias beheimatet. Dort ist sie tagsüber an Bachufern zu finden, nachts versammeln sich die Tiere an geschützt herabhängenden, dünnen Pflan- zenteilen zu kleinen Schlafgesellschaften. Biologie und Verhalten von C. whitei sind in mehreren Arbeiten von Burkhardt & de la Motte (1983a, 1983b, 1985, 1986, 1987, de la Motte & Burkhardt 1983) beschrieben. Abb.l: Cyrtodiopsis whitei. Im Verhältnis zur Körperlänge sind die Augenstiele großer Männchen (links) wesentüch länger als die etwa gleich großer Weibchen (rechts). Balkenlänge 5000 ßvn. Bei der Forschung nach Ursprung und Funktion der langen, stark sexualdimorphen Augenstiele von C. whitei ist im Laufe der Jahre neben der Sehphysiologie zunehmend auch die Fortpflanzungsbiologie dieser Tiere ins Zentrum wissenschafthchen Interesses gerückt. Bereits gut untersucht ist in diesem Zusammenhang die Bildung der Schlafge- sellschaften, bei der unter anderem Konkurrenz zwischen den Männchen und weibliche Zuchtwahl eine Rolle spielen (Burkhardt & de la Motte 1987, 1988, Kotrba 1985). Die Zahl der weiblichen Schlafgenossinnen eines Männchens, wie auch die Zahl seiner Kopulationen am Schlafplatz, sind positiv mit seiner Körpergröße korreliert. Die erhöhte Kopulationsrate großer Männchen am Schlafplatz scheint allerdings unerheb- Hch, wenn man die hohe Kopulationshäufigkeit und Promiskuität bedenkt, die tagsüber bei C. w/z/Ye/'-Weibchen beobachtet wurde (s. „Kopulation"). Notwendige Voraussetzung für eine Interpretation dieser Ergebnisse ist die Kenntnis der Vorgänge bei der Sperma- übertragung und -speicherung, sowie bei der Befruchtung der Eier. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at 6 Obwohl einigen Diopsidenarten als Reis- bzw. Maisschädlinge wirtschaftHche Bedeu- tung zukommt (Feijen 1989), ist nur wenig über ihr Reproduktionssystem bekannt. Die spärliche, aus der Literatur verfügbare Information über die Geschlechtsorgane von Diopsiden (Zusammenfassung der Literatur in Feijen 1989) konzentriert sich fast aus- schheßHch auf äußerhch sichtbare Teile und einige wenige, stark skierotisierte Teile im Körperinneren. Ebenso gibt es zwar einige Verhaltensbeobachtungen zu Kopulation und Eiablage, jedoch keinerlei Befunde über die inneren Vorgänge bei Spermatransfer und Befruchtung. Um diese Lücken zu schheßen, wurde die Morphologie des weibh- chen Reproduktionstraktes von C. whitei im Detail, sowie die Morphologie der Eier, der männhchen Geschlechtsorgane und der Spermatozoen untersucht. Die Vorgänge bei Kopulation und Eiablage wurden anhand von Verhaltensbeobachtungen und zu bestimmten Zeitpunkten während der untersuchten Verhaltenskontexte fixierten Präpa- raten rekonstruiert. Detaillierte Angaben über Morphologie und Funktion der inneren Geschlechtsorgane Hegen überhaupt erst bei wenigen acalyptraten FHegen vor. Eine umfassende Beschrei- bung des Reproduktionssystems von C whitei kann deshalb nicht nur zur Interpreta- tion des artspezifischen Fortpflanzungsverhaltens, sondern auch zum Verständnis des Reproduktionsgeschehens bei den Acalyptraten im allgemeinen beitragen. Nicht zuletzt mag sie als Ausgangspunkt dienen für zukünftige Untersuchungen im Hinblick auf die Phylogenie der acalyptraten Schizophora, indem sie Merkmale der inneren weiblichen Geschlechtsorgane aufzeigt, welche sich für eine vergleichende Untersuchung anbieten, bisher aber nicht berücksichtigt wurden. DANKSAGUNG Ich danke Herrn Professor Dr. D. Burkhardt, der mir als Doktorvater die Bearbeitung dieses fesselnden Themas ermöghchte, indem er mir Versuchstiere, Arbeitsplatz und -mittel großzügig zur Verfügung stellte. Bei ihm und den resthchen Mitghedern des Instituts für Zoologie in Regensburg fand meine Arbeit stets freundüche Unterstützung. Wertvolle Anmerkungen zum Manuskript erhielt ich vor allem von Herrn Professor Dr. Darnhofer-Demar und Herrn Dr. Tunau an der Universität Regensburg sowie Herrn Dr. Ulrich am Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Koenig in Bonn. Schheßhch möchte ich mich bei M. Hauser {Megamerina dolium), R. Miller {Spaniocelyphus umzundusia), J. Wilkinson {Cyrtodiopsis dalmanni) und der Firma Bayer AG (Ceratitis capitata) für die Überlassung von Tiermaterial bedanken. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at 7 MATERIAL UND METHODEN Die untersuchten Tiere entstammten einer Zucht an der Universität Regensburg. Dabei handelt es sich um Nachkommen von aus Malaysia eingeführten Tieren der Art Cyrto- diopsis whitei. Die Zucht wird alle 1 —2 Jahre durch Freilandfänge aufgefrischt. Den Verhältnissen im natürlichen Habitat entsprechend, erfolgt die Haltung der Tiere bei einer Temperatur von 24—27