Impacts Des Dépôts Atmosphériques Azotés Sur La Biodiversité Et Le Fonctionnement Des Pelouses Subalpines Pyrénéennes
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Impacts des d´ep^otsatmosph´eriquesazot´essur la biodiversit´eet le fonctionnement des pelouses subalpines pyr´en´eennes Marion Boutin To cite this version: Marion Boutin. Impacts des d´ep^otsatmosph´eriques azot´essur la biodiversit´eet le fonction- nement des pelouses subalpines pyr´en´eennes.Sciences de la Terre. Universit´ePaul Sabatier - Toulouse III, 2015. Fran¸cais. <NNT : 2015TOU30185>. <tel-01357681> HAL Id: tel-01357681 https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01357681 Submitted on 30 Aug 2016 HAL is a multi-disciplinary open access L'archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est archive for the deposit and dissemination of sci- destin´eeau d´ep^otet `ala diffusion de documents entific research documents, whether they are pub- scientifiques de niveau recherche, publi´esou non, lished or not. The documents may come from ´emanant des ´etablissements d'enseignement et de teaching and research institutions in France or recherche fran¸caisou ´etrangers,des laboratoires abroad, or from public or private research centers. publics ou priv´es. Avant-propos Cette thèse a été financée pour une durée de trois ans par une bourse du Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche (contrat doctoral avec charge d’enseignement) puis pour une durée de neuf mois par le Labex TULIP, la région Midi- Pyrénées et l’ADEME (Agence de l’Environnement et de la Maitrise de l’Energie). Ces recherches ont été réalisées dans le cadre du projet ANEMONE cofinancé par la Communauté de Travail des Pyrénées (régions Midi-Pyrénées N°11051284, Aquitaine N°1262C0013 et Huesca N°CTPP13/11), l’ADEME (N°1262C0013) et l’OHM (Observatoire Homme-Milieu) du Haut Vicdessos. Le projet ANEMONE a rassemblé cinq laboratoires de recherche français (le laboratoire Evolution et Diversité Biologique (EDB), le Centre d’Etudes Spatiales de la BIOsphère (CESBIO) et le laboratoire Ecologie Fonctionnelle et Environnement (ECOLAB) à Toulouse ; le laboratoire Biodiversité, Gènes et Communautés (BioGeCo) à Bordeaux et le laboratoire de Biochimie & Physiologie Moléculaire des Plantes (B&PMP) à Montpellier), deux laboratoires de recherche espagnols (l’Institut Pyrénéen d’Ecologie (IPE-CSIC) à Huesca et Zaragoza, et le groupe Ecologie Fonctionnelle & Changement Global (ECOFUN-CTFC) à Solsona) et deux partenaires socio-économiques (le Conservatoire Botanique National de Pyrénées et Midi-Pyrénées (CBNPMP) à Bagnères-de-Bigorre, et le Parc National des Pyrénées (PNP) à Tarbes). 3 Remerciements Tout d’abord, je remercie André et Thierry de m’avoir donné l’opportunité de réaliser cette thèse. Merci pour votre disponibilité et vos conseils tout au long de ces quatre années. Merci aussi, et entre autres, pour être venus jouer les Shadoks sur le plateau de Beille ou vous être installés derrière le broyeur ou la balance quand le besoin s’en faisait sentir ! Je tiens à remercier Jean-Christophe Clément, Sylvain Plantureux et Thomas Spiegelberger pour avoir accepté d’évaluer ce travail de thèse en tant que rapporteurs, ainsi que Sylvain Chaillou pour avoir accepté d’être président du jury. Merci à tous les « amis d’ANEMONE » car cette thèse est indissociable de ce projet. Merci donc à Emmanuel Corcket, Didier Alard, Anne Probst, Gilles Corriol, Luís Villar, Juan-José Jiménez, Maria-Teresa Sebastià, Fabrice Gouriveau, Olivier Jupille et Enrique Navarro pour nos collaborations et discussions sur le terrain ou lors de nos meetings annuels. Merci également à Laurence Galsomiès, Gérard Largier, Eric Sourp, et Alain Gojon pour leur rôle dans l’existence de ce projet. Un grand merci aux étudiants que j’ai eu le plaisir d’encadrer. Sans votre aide à tous, une bonne partie des données de cette thèse attendraient toujours, là-haut dans la montagne ou quelque part dans une pile de fiches de relevés… Merci donc à Ewelina Grzeskiewicz, Sebastien Haunold, Cédric Del Rio, Sébastien Ollandini et Cian Blaix. Et mention spéciale aux heureux participants des semaines intensives de prélèvements à Beille : Juliette Archambeau, Cédric Lemaire et Maxime De Ronne pour l’édition 2013, et Aude Landré, Marine Picart et Julie Girard pour l’édition 2014 ! Merci au Syndicat des Propriétaires Indivis et aux gérants de l’espace nordique du Plateau de Beille pour avoir accepté l’installation de notre site expérimental. Et je n’oublie pas les précieux coups de main de Haifa Debouk, Teresa Marí, Adrien Claustres, Cyril Garneau, Simon Rizzetto, Jean-François Garrigues et Christine Ducamp pour diverses opérations sur le site. 5 Un grand merci à Frédéric Julien, Virginie Payre-Suc et Pascal Tillard pour les nombreuses analyses qu’ils ont réalisés pour ce travail et pour avoir toujours pris le temps de répondre à mes interrogations. Merci à Clother Coste pour m’avoir initiée avec passion à la détermination des lichens, à Christophe Bergès pour son expertise botanique, à Vincent Rivalland pour m’avoir grandement aidé à récupérer et utiliser les données Safran, à Edith Reuzeau pour les analyses de sol à Bordeaux et à Laurent Risser et Sébastien Déjean pour avoir pris le temps de se pencher sur mes données. Merci à tout le laboratoire EDB pour son accueil et plus particulièrement à Olivia, Coline, Juliane et Anne-Cécile. Anne-Cécile, un grand merci pour m’avoir si souvent écoutée râler (pour ceux qui en douteraient, si si ça m’arrive !) et pour notre petite compétition thérapeutique (dont je te déclare vainqueur au passage)! Bien sûr, je remercie ma famille de m’avoir toujours soutenue dans mes choix et d’avoir su montrer de l’intérêt pour mon travail. Merci également à mes amis, avec une mention spéciale à Magali et Julie pour avoir été là pour me permettre de m’évader, que ce soit le temps d’une soirée ou d’une virée londonienne ! Enfin, Yoann, merci pour ta présence, ta patience et ton soutien sans faille. Merci d’avoir été là, jusque sur mes placettes expérimentales, un ciseau dans une main, des brins de Nard dans l’autre… 6 TABLE DES MATIERES Avant-propos ............................................................................... 3 Remerciements ............................................................................ 5 TABLE DES MATIERES .................................................................... 7 Chapitre 1 Introduction générale ............................................. 9 1.1. Cycle de l’azote et dépôts atmosphériques azotés ............................. 11 1.1.1. Flux entre diazote atmosphérique (N2) et azote réactif (Nr) à l’échelle de la biosphère ................................................................................................ 11 a - Flux naturels .................................................................................... 11 b - Perturbations anthropiques ................................................................ 12 1.1.2. Azote réactif atmosphérique et processus de dépôts ............................ 13 1.1.3. Cycle de l’azote dans les écosystèmes naturels ou semi-naturels terrestres .............................................................................................................. 15 a - Transformations microbiennes dans le sol ............................................ 15 b - Prélèvement et utilisation de l’azote par les plantes .............................. 16 c - Gains et pertes d’azote à l’échelle de l’écosystème ................................ 17 1.1.4. Conséquences d’une augmentation des dépôts atmosphériques d’azote pour les écosystèmes terrestres naturels et semi-naturels ............................. 18 1.2. Dépôts atmosphériques azotés et pelouses subalpines ...................... 19 1.2.1. Présentation et particularités des pelouses subalpines .......................... 19 1.2.2. Problématique................................................................................. 20 1.2.3. Objectifs de la thèse ........................................................................ 21 1.2.4. Modèle d’étude : les nardaies subalpines pyrénéennes ......................... 22 Chapitre 2 Dépôts atmosphériques azotés à l’étage subalpin dans les Pyrénées .................................................................. 25 2.1. Mesure des dépôts atmosphériques azotés et confrontation aux modèles de chimie-transport .................................................................... 27 2.1.1. Contexte et résumé ......................................................................... 27 2.1.2. Article: Subalpine Pyrenees received higher nitrogen deposition than predicted by EMEP and CHIMERE chemistry-transport models ...... 29 2.2. Test d’une méthode de biosurveillance des dépôts atmosphériques azotés par la teneur en azote de lichens ................................................... 51 2.2.1. Contexte et résumé ......................................................................... 51 2.2.2. Article : Can lichens be suitable biomonitors of low-level nitrogen deposition at the scale of a mountainous region? .................................. 53 Chapitre 3 Réponses de la végétation des pelouses subalpines pyrénéennes aux dépôts azotés et au changement climatique au cours des 60 dernières années ............................................... 73 3.1. Contexte et résumé ............................................................................ 75 3.2. Article: Nitrogen deposition and climate change increased vascular species richness and altered the composition of subalpine grasslands ..... 77 7 Chapitre 4 Effets d’apports d’azote et de modifications microclimatiques sur le fonctionnement d’une pelouse subalpine pyrénéenne .........................................................................