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Morfología Del Polinario De La Subtribu Laeliinae Bentham (Tribu Epidendreae I, Orchidaceae) De Colombia

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Morfología Del Polinario De La Subtribu Laeliinae Bentham (Tribu Epidendreae I, Orchidaceae) De Colombia ISSN: 1135-8408 MORFOLOGÍA DEL POLINARIO DE LA SUBTRIBU LAELIINAE BENTHAM (TRIBU EPIDENDREAE I, ORCHIDACEAE) DE COLOMBIA Pollinarium morphology of the subtribe Laeliinae Bentham (tribe Epidendreae I, Orchidaceae) of Colombia MO S QUERA -MO S QUERA , H. R.1 & VALENCIA-BARRERA, R. M.2 1 Facultad de Ciencias Básicas. Programa Biología con énfasis en Recursos Naturales. Universidad Tecnológica del Chocó. A. A. 292, Quibdó-Chocó. Colombia. etchrm00@ estudiantes.unileon.es 2 Departamento de Biodiversidad y Gestión Ambiental. Área de Botánica. Universidad de León. E-24071 León. España Recibido: 2009-11-26; Aceptado: 2010-01-23 RESUMEN: Los polinarios de 16 géneros de la subtribu Laeliinae fueron examinados con Microscopio Electrónico de Barrido y con estereoscopio. Comparados con otros taxa de la subfamilia Epidendroideae, los miembros de la subtribu Laeliinae revelan la existencia del carácter primitivo en cuanto al número de polinios (algunos con 8), no obstante, dentro de la subtribu existe una tendencia evidente a la reducción, dada la presencia de 4 polinios en la mayoría de las especies analizadas. En cuanto a la ornamentación del grano de polen, se observaron tres tipos principales: psilada-escábrida-fosulada, rugulada-fosulada-perforada y fosulada-escábrida-verrugosa, siendo el primero el más frecuente y considerado un carácter primitivo. La cohesión de las tétrades dentro del polinio de Laeliinae varía de muy unidas a muy separadas, en este último caso la ornamentación de la periferia de la tétrade presenta verrugas, gemas y báculas en Epidendrum, Caularthron, Dimerandra y Encyclia. El tipo de caudícula es apendicular poco o muy elaborada, compuesta por polen abortado unido por elastoviscina. El análisis del polinario y sus implicaciones en la conformación de alianzas genéricas son reflejados en un cladograma; el número de polinios y la estructura de la caudícula apendicular son caracteres decisivos en la conformación de las 4 © Ediciones Universidad de Salamanca Polen, 19: 49-71, 2009 H. R. MOSQUERA-MOSQUERA & R. M. VALENCIA-BARRERA 50 MORFOLOGÍA DEL POLINARIO DE LA SUBTRIBU LAELIINAE BENTHAM (TRIBU EPIDENDREAE I, ORCHIDACEAE) DE COLOMBIA alianzas genéricas: 1. Brassavola-Sophronitis, 2. Laelia-Schomburgkia-Laelia, 3. Caularthron- Encyclia-Epidendrum-Oerstedella, 4. Jacquiniella-Scaphyglottis-Isochilus-Ponera; no se encontraron caracteres precisos para establecer la relación de los géneros Lanium, Prosthe- chea y Dimerandra. PALABRAS CLAVE: polinios, análisis cladístico, alianzas genéricas. SUMMARY: The Pollinarium of 16 Laeliinae genera were examined with the SEM and stereoscope. Compared with other taxa of the subfamily Epidendroideae, the members of the subtribe Laeliinae reveal the existence of the primitive character as for the num- ber of pollinia (some with 8), nevertheless inside the subtribe evident trend exists to the reduction, given the presence of 4 pollinia in the majority of the analyzed species. As for the ornamentation of the grain of pollen, three principal types were observed: psilate-scabrate- fossulate, rugulate-fossulate-perforate and fossulate-scabrate-verrucate, being the first one most frequent and considered a primitive character. The cohesion of the tetrads inside Laelii- nae pollinium changes of very joined to very separated, in the latter case the ornamentation of the periphery of the tetrad presents warts, gems and bacula in Epidendrum, Caularthron, Dimerandra and Encyclia. The type of caudicle is appendicular little or very elaborated, composed for aborted pollen joined for elastoviscina. The analysis of the pollinarium and his implications in the conformation of generic alliances are reflected in a cladogram; the num- ber of pollinia and the structure of the appendicular caudicle they are decisive characters in the conformation of 4 generic alliances: 1. Brassavola-Sophronitis, 2. Laelia-Schomburgkia- Cattleya, 3. Caularthron-Encyclia-Epidendrum-Oerstedella, 4. Jacquiniella-Scaphyglottis- Isochilus-Ponera. Were not precise characters to establish the relation of genera Lanium, Prosthechea, and Dimerandra. KEYWORDS: pollinia, cladistic analysis, generic alliances. INTRODUCCIÓN Se han propuesto varios sistemas de clasificación para Laeliinae, donde Dentro de la subfamilia Epidendroi- se han incluido grupos genéricos deae (Orchidaceae), probablemente las (DREssLER, 1981; CH A S E et al., 2003; VAN subtribus más diversas son Laeliinae y DEN BERG & CH A S E , 2004), separación Pleurothallidinae. La subtribu Laeliinae en tribus, basada en caracteres florales es exclusivamente neotropical, com- de la columna, lábelo y la interpretación puesta por 43 géneros y 1.466 especies de datos anatómicos (BRIEGER, 1977; (DREssLER, 1993), descrita inicialmente SZLA ch ETKO , 1995; STERN & CARLswARD, por BENT H A M (1881) y posteriormente 2009), separación de géneros (DE OLI- dividida por PFITZER (1889) en dos series: VEIRA et al., 2003) y notas nomencla- Ponereae y Cattleyeae, basada en las turales de la mayoría de las especies características del pie en la columna o que componen la subtribu (JONE S , 1966; ginostemo (formado por la fusión de los ZAppI, 1995; WIT H NER, 1998, VAN DEN filamentos y el estilo en las orquídeas). BERG & CH A S E , 2000, 2001; VAN DEN © Ediciones Universidad de Salamanca Polen, 19: 49-71, 2009 H. R. MOSQUERA-MOSQUERA & R. M. VALENCIA-BARRERA MORFOLOGÍA DEL POLINARIO DE LA SUBTRIBU LAELIINAE BENTHAM 51 (TRIBU EPIDENDREAE I, ORCHIDACEAE) DE COLOMBIA BERG, 2001, 2008; PRIDGEON et al., 2005; puede suprimir la existencia de alguna de SOTO -ARENAS et al., 2007; FRAGA et al., estas partes accesorias, siendo sin duda 2008). el viscidio una de las más primordiales A nivel molecular VAN DEN BERG et porque contiene elastoviscina (sustan- al. (2000) realizaron un análisis filogené- cia pegajosa, viscosa) que permite la tico del grupo, basado en los ITS1 y ITS2 adherencia en cualquier superficie del (Internal Transcribed Spacers) de DNA polinizador. nuclear ribosomal, usando 295 accesio- Los caracteres del polinio están entre nes que representan la mayoría de los los más importantes de Orchidaceae, y géneros de la subtribu. Posteriormente han sido tenidos en cuenta desde el se hizo una evaluación de los grupos siglo XIX; los más utilizados en taxo- genéricos, en base al análisis filogené- nomía son: 1. Número de polinios por tico molecular con datos de secuencias antera, 2. Orientación de los polinios de ADN (VAN DEN BERG et al., 2009). individuales en cada antera (si los poli- Esta subtribu presenta mucha diver- nios son superpuestos o no) y 3. La sidad tanto en los caracteres vegetativos organización del polen dentro del poli- como florales. Según DREssLER (1993) los nio (FREUDENSTEIN & RAsmUssEN, 1996). miembros de Laeliinae se caracterizan Por ello, dentro de esta subtribu uno por ser epífitos o terrestres; con tallos de los caracteres fundamentales para la alargados o con pseudobulbos, usual- separación de algunos géneros ha sido mente con diferentes entrenudos; hojas el número de polinios, como ocurrió dísticas o terminales sobre el pseudo- en el caso de Cattleya con cuatro y bulbo, duplicadas, usualmente articula- Laelia con ocho (VAN DEN BERG et al., das; inflorescencia terminal o raramente 2000). Sin embargo, las estructuras que lateral, simple o ramificada de una a se adjuntan a los polinios, como son el muchas flores, cortas o largas; columna estípite, caudícula y viscidio, que en su corta o elongada, con pie; antera ter- conjunto constituyen el polinario, han minal incumbente o erecta; polinios sido poco estudiadas, pese a que son lateralmente aplanados u ovoides en fundamentales en el proceso de poli- números de 8, 6, 4 o 2, con caudícu- nización de las orquídeas (JO H N S ON & las prominentes, algunas con viscidio y ED W ARD S , 2000). estigmas enteros. Dentro de los estudios polínicos En las orquídeas los granos de polen de Laeliinae, se pueden mencionar el de se hallan organizados en masas com- Sch ILL & PFEIffER (1977), quienes, ana- pactas o subdivididas conocidas como lizando ejemplares de Orchidaceae con polinios, a ellos se adjuntan estructuras MEB y estereoscopio, profundizaron accesorias (caudícula, estípite y viscidio) sobre algunos caracteres del polinario cuyo conjunto es conocido como polina- en varios géneros de esta subtribu. Asi- rio. Toda esta estructura articulada es la mismo, ZAVADA (1990) analizó princi- que se adhiere al polinizador para pos- palmente la ultraestructura de la pared teriormente ser depositado en el estigma. del polen de los géneros Cattleya, Ency- En ocasiones, dentro del polinario se clia, Epidendrum y Laelia. © Ediciones Universidad de Salamanca Polen, 19: 49-71, 2009 H. R. MOSQUERA-MOSQUERA & R. M. VALENCIA-BARRERA 52 MORFOLOGÍA DEL POLINARIO DE LA SUBTRIBU LAELIINAE BENTHAM (TRIBU EPIDENDREAE I, ORCHIDACEAE) DE COLOMBIA En este trabajo se aporta informa- géneros fueron acetolizadas siguiendo ción detallada de la morfoestructura del una modificación del protocolo ERDTMAN polinario de 16 géneros de la subtribu (1969). Las mediciones fueron efectua- Laeliinae (sensu DREssLER, 1993; CH A S E das con el programa Nis element AR et al., 2003) procedentes de Colombia, versión 3.1 Nikon. que permite discriminar las semejanzas Todos los análisis filogenéticos entre las especies analizadas y su inci- se realizaron usando PAUP* 4.0b10 dencia en la sistemática de este com- (SW O ff ORD , 2002), los cladogramas se plejo grupo. diseñaron con TreeView (PAGE , 2000). Para ello se siguieron los sistemas de clasificación de DREssLER (1993) y MATERIAL Y
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