Análisis Palinológico Y Anatómico Del Pistilo En La Familia Orchidaceae
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MEMORIA DE TESIS DOCTORAL Análisis palinológico y anatómico del pistilo en la familia Orchidaceae DEPARTAMENTO DE BIODIVERSIDAD Y GESTIÓN AMBIENTAL (ÁREA DE BOTÁNiCA) UNIVERSIDAD DE LEÓN Hilda Rocio Mosquera Mosquera León, Junio 2012 A Mis Padres Hernán y Rocío, Por apoyarme y sobre todo….. Por confiar en mi A mis Hermanos y sobrinos, Porque la distancia no nos aleja, nos une más. “La familia es…. La familia” Agradecimientos Al llegar a esta etapa final, quiero agradecer a todas aquellas personas o instituciones que han contribuido a lo largo este proceso. En primera instancia quiero dar las gracias a mis directores Rosa Mª Valencia y Carmen Acedo, por sus enseñanzas, disponibilidad y acertada orientación, pero sobre todo por haber entendido y corregido pacientemente, los textos escritos en “español Mosquera”, por todo ello mil gracias. También deseo agradecer a la Universidad Tecnológica del Chocó (Colombia) y la Fundación Carolina (España) que financiaron mis estudios doctorales. Al Dr. Eduardo Antonio García Vega, rector de la Universidad Tecnológica del Chocó, a mis profesores Miguel A. Medina Rivas y Tulia Rivas Lara por el apoyo institucional y moral brindado. A Rafael Geovo y Thilma Arias, dueños de la colección de Orquídeas de Istmina, por el cariño y la colaboración incondicional. En su colección se gestó la idea de trabajar con este hermosa familia. A Roberto Angulo Blum, por poner a mi disposición su grandiosa colección de orquídeas y por su valiosa gestión para conseguir financiamiento para la investigación. A la Sociedad Colombiana de Orquideología, por la financiación parcial de esta tesis doctoral. También quiero agradecer a los directores y conservadores de los herbarios CAUP, CHOCO, COL, HPUJ, HUA, HUCSS, JAUM, K, LEB, MA y MEDEL, por proporcionar parte de las muestras utilizadas en esta investigación. A Paulino y Antonio, funcionarios del servicio de Microscopía de la Universidad de León, por ayudarme en el procesamiento de las muestras y enseñarme el manejo de los equipos de microscopía. A Raquel y Manu, por la amistad y por las enseñanzas en el manejo del Photoshop. A mis amigos que siempre han estado ahí: Yaneth, Diana, Ketty, Cristina, Paola, Yessika y Camilo, mil gracias por todo el apoyo. A todos los que hacen parte del Área de Botánica (Universidad de León, España), porque siempre me he sentido como en casa, esto hizo más llevadero el estar lejos de la familia, por eso regresaba tan pronto. En especial quiero agradecer al grupo de palinología Delia, Ana y Paolo por todo el cariño que me han brindado y por facilitar todo cuanto yo requería. A Ángel Penas por animarme día a día a culminar el documento. Quiero hacer una especial mención a Felix Llamas, por su asesoría y colaboración constante. A Arsenio y a Pedro, por su amabilidad conmigo. Al grupo joven del departamento Alicia, David, Linda, María, Noe, Estrella, Rosa, Cristina, Raquel, Yago y Fermín. Por los momentos compartidos. A Zulima y Carmen R. (la casi rubia), por su amistad, les tengo mucho cariño, un poco menos a esta última. A mi amigo Rafa, muchas gracias por todo. Siempre las orquídeas van a ser más espectaculares que las Asteráceas y el Barça mejor que el Madrid. A Cristian, gracias por estar aquí y ahora “el destino es caprichoso y permite que se den las cosas en el momento justo”. A mi familia, porque de una u otra forma me han apoyado en la distancia. Agradezco especialmente a mi sobrino Francisco por el diseño de la portada. Y por último, aunque no menos importante, agradezco a Felix, Daniel y Ciro porque con ellos paso momentos agradables en casa. Y a todas aquellas personas que de un modo u otro han contribuido y han hecho más fácil la realización de esta Memorial Doctoral. Este Doctorado en Biología Animal y Vegetal, ha sido financiado a través de la Beca otorgada por la Universidad Tecnológica del Chocó (Colombia) y la Fundación Carolina (España). Universidad Tecnológica del Chocó “Diego Luís Córdoba” ÍNDICE 1. Introducción ................................................................................... 9 1.1 Generalidades de la familia Orchidaceae .......................................... 11 1.2 Clasificaciones de Orchidaceae ....................................................... 11 1.3 Distribución geográfica .................................................................. 16 1.4 Hábitos de crecimiento .................................................................. 17 1.5 Estructuras reproductoras ............................................................. 19 1.5.1 Androceo ............................................................................ 22 1.5.2 Gineceo .............................................................................. 30 1.5.3 Columna ............................................................................. 37 2. Justificación y objetivos .................................................................. 39 3. Material y métodos ......................................................................... 43 3.1 Material estudiado ........................................................................ 45 3.2 Nomenclatura y clasificación adoptada ............................................ 46 3.3 Terminología descriptiva ............................................................... 54 3.4 Métodos palinológicos ................................................................... 54 3.4.1 Análisis en el estereomicroscopio ........................................... 54 3.4.2 Análisis en el microscopio electrónico de barrido (MEB) ............ 55 3.4.3 Análisis en los microscopios de campo claro y de fluorescencia .. 56 3.5 Métodos anatómicos ..................................................................... 58 3.5.1 Elaboración de las preparaciones microscópicas ....................... 58 3.5.2 Análisis en los microscopios de campo claro y de fluorescencia .. 59 3.6 Caracteres seleccionados .............................................................. 59 3.7 Mediciones del polinario y pistilo .................................................... 62 3.8 Análisis con datos moleculares ....................................................... 62 3.9 Análisis filogenético ...................................................................... 64 3.10 Presentación de los resultados y discusión ..................................... 65 4. Resultados y discusión .................................................................... 67 4.1 Comparación de los caracteres de Orchidaceae con las restantes familias de Asparagales ................................................................ 69 4.2 Estudio del polen y pistilo de las subfamilias Apostasioideae, Vanilloideae y Cypripedioideae....................................................... 75 4.2.1 Caracterización palinológica y anatómica ................................ 79 4.2.2 Análisis cladístico ................................................................. 89 4.2.3 Discusión ............................................................................ 93 4.3 Estructura del polinario y caracteres de la exina de taxones de la tribu Cranichideae .............................................................................. 105 4.3.1 Polinario ............................................................................. 107 4.3.2 Ornamentación de la exina ................................................... 112 4.3.3 Discusión ............................................................................ 113 4.4. Epidendroideae ........................................................................... 115 4.4.1 Morfología del polinario de la subtribu Laeliinae (Epidendreae) .. 115 4.4.1.1 Estructura del polinario .............................................. 118 4.4.1.2 Análisis cladístico ...................................................... 129 4.4.1.3 Discusión ................................................................. 130 4.4.2 Estructura del polinario y del pistilo ....................................... 139 4.4.2.1 Variaciones estructurales del polinario ......................... 141 4.4.2.2 Variaciones estructurales del pistilo ............................. 149 4.4.2.3 Análisis cladístico ...................................................... 155 4.4.2.4 Discusión ................................................................. 162 4.5. Discusión general: diversidad del polen, polinario y pistilo en Orchidaceae y su importancia en la clasificación .............................. 183 4.5.1 Características del polen y polinario ....................................... 185 4.5.2 Características del pistilo ...................................................... 199 4.5.3. Discusión ........................................................................... 215 5. Conclusiones................................................................................... 227 6. Bibliografía ..................................................................................... 231 Introducción Introducción 1.1 Generalidades de la familia Orchidaceae Orchidaceae es la familia más diversa de todas las angiospermas, se ha estimado que posee entre 24.000 – 26.000 especies (Dressler 1993; Fay & Chase 2009; Phillips et al. 2011). Pertenece al orden Asparagales dentro del grupo “lower Asparagales” caracterizadas por tener en su mayoría el ovario ínfero y una microesporogénesis simultánea (Kocyan & Endress 2001). Algunos de los caracteres que distinguen a la familia Orchidaceae del resto de Asparagales son: 1) presencia de un ginostemo; 2) flores zigomórficas