Systematische Gliederung Des Tierreiches

Systematische Gliederung des Tierreiches

Es ist das Ziel der Systematik, die etwa 1,5 Milli- diese Zweiteilung die Komplexität der Situation onen bisher beschriebenen Tierarten so zu ord- nicht ab. Vereinigung von Organismen bedeutet nen, dass das System die Verwandtschaft der außerdem, dass das für Stammbaumdarstellun- verschiedenen Gruppen (Taxa) widerspiegelt. gen oft benutzte dichotome Verzweigungsmuster Unsere Kenntnisse reichen allerdings noch nicht bei einzelligen Eukaryoten nicht zutreffen muss, aus, um ein allgemein akzeptiertes System aufzu- sondern durch ein Netzwerk abzubilden ist (reti- stellen. Daher differieren die in Originalarbeiten, culäre Evolution). Lehr- und Handbüchern aufgeführten Systeme je Metazoen hingegen werden als monophyleti- nach der Bewertung der verschiedenen Merk- sche Gruppe angesehen. male, die man als Kriterium für phylogenetische Unter den Metazoa bestehen die Porifera, Pla- Nähe oder Ferne heranzieht. cozoa, Cnidaria und Ctenophora aus zwei Keim- Lange wurden die einzelligen Tiere (Protozoa) blättern (diploblastisches Niveau). an den Anfang des Systems gestellt, ihnen folgten Aus drei Keimblättern sind alle anderen Meta- die vielzelligen Tiere (Metazoa). Da einzellige zoa, die Bilateria, aufgebaut (triploblastisches Eukaryoten (Protista) jedoch in der Evolution Niveau). mehrfach und zum Teil auch durch Vereinigung Im folgenden Text wird in Klammern die mit anderen Einzellern entstanden sind (Interta- (häufig nur ungefähre) Anzahl der bisher be- xonische Kombination, Symbiogenese), bildet schriebenen Arten angegeben.

Was ist eine Art?

Lernende werden oft durch differierende Angaben und steht meist nicht im Widerspruch zum typologi- von Artenzahlen irritiert. Diese Differenzen gehen schen Artkonzept. zum Teil auf Probleme zurück, die im Folgenden dargestellt werden. Es gibt außerdem eine Reihe von speziellen Fällen, Bis heute ist umstritten, was eine Art (=Species) bei denen Arten folgendermaßen definiert werden: ist. Eine Artdefinition ist nicht nur für die Grundla- 1. Kryptische Arten (Kryptospecies) umfassen mor- genforschung wichtig, sondern auch für den Erhalt phologisch nicht unterscheidbare Populationen in der Biodiversität. Ganz überwiegend kommen zwei einer Art, die sich aber nicht mit Individuen anderer Artkonzepte zur Anwendung: Populationen derselben Art erfolgreich fortpflanzen 1. Das morphologische (= phänotypische) Art- können, die also bei gleichem Aussehen reproduktiv konzept, demzufolge eine Art eine Gruppe von Tie- isoliert sind. Solche Kryptospecies gibt es wohl in ren umfasst, die sich anhand von jeweils eigenen allen Tiergruppen. Möglicherweise repräsentieren morphologischen Merkmalen oder aufgrund ihres sie zum Teil den Beginn der Entstehung neuer Arten. Verhaltens definieren lässt. Viele Arten sind in, meist geographische, Unterarten gegliedert, die 2. In manchen Fällen sind die reproduktiven Isola- morphologische und physiologische Eigenmerkmale tionsbarrieren zwischen zwei Arten noch nicht voll- besitzen, aber durch breite Übergangszonen ver- ständig ausgebildet, so dass es Hybride oder Hybrid- bunden sind. zonen gibt, wo Arten aneinander grenzen. In solchen Fällen spricht man von einer Superspecies mit zwei 2. Das biologische Artkonzept, das eine Art als oder mehr Semispecies. Beispiele für Semispecies Gemeinschaft von Individuen definiert, die potentiell sind Raben- und Nebelkrähe, Weiden- und Haussper- fortpflanzungsfähige Nachkommen miteinander zeu- ling sowie Nachtigall und Sprosser, die gemeinsam gen können. Arten sind also durch reproduktive Iso- eine Superspecies bilden, für die aber nur selten ein lationsmechanismen getrennt. Das biologische Art- gemeinsamer Name gewählt wird. Eine Superspecies konzept ist das am weitesten anerkannte Konzept mit vier Semispecies wird von folgenden Stein- ̈ 454 Systematische Gliederung des Tierreiches

schmätzern gebildet: Nonnensteinschmätzer, Zyp- species nicht. Zur Definition der Allospecies gehören ernsteinschmätzer, Balkansteinschmätzer und Mau- folgende Charakteristika: rensteinschmätzer. 1. Sie sind stärker differenziert als typische Unterar- ten einer Art. Ein Sonderfall betrifft Hybride, bei denen ein 2. Es ist unwahrscheinlich (aber nicht sicher), dass Geschlecht nur eingeschränkt fortpflanzungsfähig die Taxa im Falle der Enststehung einer breiten geo- oder steril ist, das andere dagegen völlig fertil ist. Ste- graphischen Kontaktzone verschmelzen würden. Bei- ril ist immer das heterogametische Geschlecht, bei spiele sind Berg- und Balkanlaubsänger sowie Step- Vögeln also das Weibchen, bei Säugetieren und vie- pen- und Savannenadler. len anderen Tieren das männliche Geschlecht. Bei- spiele für diesen Sachverhalt bieten Sprosser und Alle Artkonzepte oder Artdefinitionen sind unvoll- Nachtigall sowie Trauer- und Halsbandschnäpper. Bei kommen und mit Problemen behaftet. Das typolo- ihnen ist der Reproduktionserfolg der an einer Misch- gisch/morphologische Artkonzept kann bei allopatri- brut beteiligten Eltern um mindestens 50% gegen- schen Populationen einer Art Fragen offen lassen, über den Eltern reduziert, die den arteigenen Partner ebenso bei fossilen Arten, deren Variationsbreite gewählt haben. nicht bekannt ist. Das biologische Artkonzept lässt Der Begriff Allospezies wird angewendet, wenn sich in der Praxis schwer in allen Fällen überprüfen Taxa geographisch getrennt (= allopatrisch) verbrei- und bei fossilen Arten ist es nicht anwendbar. Es er- tet sind und Phäno- sowie Genotyp erst teilweise ge- laubt also nicht zu unterscheiden, ob Homo erectus trennt sind. Es besteht also noch keine reproduktive und Homo sapiens einer einzigen oder zwei getrenn- Isolation. Nächst verwandte Allospecies bilden auch ten Arten angehören. Bei Arten, die sich parthe- eine Superspecies. Semi- und Allospecies können als nogenetisch oder asexuell fortpflanzen, kommen fortgeschrittene Stadien des Artbildungsprozesses Morphologie und vernünftige Konventionen zur An- angesehen weren. Hybridzonen bestehen bei Allo- wendung.

Was sind Taxa und Kategorien?

Mit dem Begriff Taxon (Plural Taxa) bezeichnet man Produkte der Wissenschaft, und es gibt keine objek- generell eine Tiergruppe, deren Angehörige phyloge- tiven Kriterien für sie (s. jedoch Art in der vorherge- netisch eng verwandt sind und auf eine gemeinsame henden Box). Mit ihrer Hilfe ist es aber gelungen, in Stammform zurückgehen. Solche Taxa können einen die kaum überschaubare Vielfalt der Organismen engen oder weiten Verwandtschaftskreis umfassen. eine Ordnung zu bringen, die eine wesentliche Grund- Taxa sind z. B. Anas crecca (Krickente), Anatidae lage der wissenschaftlichen Arbeit in der Biologie ist. (Entenvögel), Aves (Vögel), Vertebrata (Wirbeltiere) Wie weit diese Kategorien gefasst werden, ist Kon- und Chordata (Chordatiere). Die genannten Taxa ste- vention. Andererseits gibt es traditionell Taxa, denen hen in einem abgestuften Verwandtschaftsverhältnis der Rang einer Familie zugeordnet wird, was dann ja zueinander und spiegeln ein hierarchisches „enkapti- auch in Bestimmungsbüchern und Nachbarwissen- sches“ System wider. Enkaptisch bedeutet, dass die schaften seit Jahrzehnten eingeführt ist. Traditionell großen Gruppen oder Einheiten die kleineren Grup- wird für Familien ein Begriff gewählt, der auf -dae pen „einschließen“, z. B. schließen Vögel die Enten- endet (z. B. Anatidae: Familie der Entenvögel), bei vögel ein und diese die Krickente. Ordnungen herrschen in den Großgruppen jeweils Die einzelnen Taxa sind durch jeweils bestimmte eigene Traditionen. homologe Merkmale („Homologiekreise“) geeint und Es gibt Systematiker, die die Kategorien abschaf- monophyletisch entstanden. fen wollen, weil sie nicht objektivierbar sind, meist Die verschiedenen Tiergruppen werden in der Sys- mit Ausnahme der Kategorien „Gattung“ und „Art“, tematischen Zoologie traditionell mit einer Kategorie aber auch diese werden von manchen Systematikern (= „Rang“) versehen, z. B. Art, Gattung, Familie, Ord- abgelehnt. Wenn man die Kategorien weglassen will, nung und Klasse. Die Kategorien Art und Gattung weil ihre Verleihung grundsätzlich nicht von der Natur wurden schon vor Carl von Linné (1707–1778) vorgegeben ist sondern sekundär vom systematisie- benutzt, Klassen, Ordnungen und Familien sind seit renden Geist des Menschen ausgeht und somit auch dem 18. Jahrhundert gebräuchliche Bezeichnungen, immer etwas Subjektives hat, muss man andere der Terminus Stamm (Phylum) wurde von Ernst Hae- Wege finden, die abgestufte Verwandtschaft zum ckel (1834–1919) eingeführt. Diese Kategorien sind Ausdruck zu bringen. Systematische Gliederung des Tierreiches 455

weil sie leicht zu beschaffen ist und den Bauplan I. Unterreich: Protozoa klar erkennen lässt. Einzellige Tiere (40 000) Fortbewegung durch eine, mehrere oder viele Geißeln, manchmal durch Pseudopodien. Zwei- Meist mikroskopisch klein, der zelluläre Aufbau teilung oder multiple Teilung. Große Vielgestal- ist oft hochkompliziert. Ein- bis mehrkernig; tigkeit und Vielseitigkeit der Lebensweite. Zahl- manche koloniebildend. Ungeschlechtliche Fort- reiche Parasiten, auch beim Menschen. pflanzung durch Zweiteilung, multiple Teilung oder Knospung. Sexuelle Vorgänge verlaufen als Choanoflagellata: Mit einem Kragen aus Mi- Gametogamie oder Gamontogamie. Genera- krovilli, in dessen Zentrum eine Geißel schlägt. tionswechsel häufig. In Meer, Süßwasser und Marin und limnisch. Salpingoeca (Abb. 243a). feuchter Erde; nicht wenige sind Symbionten oder Parasiten. Trichomonadida: Einkernig, 4–6 Geißeln, da- Neue ultrastrukturelle, biochemische und von eine Schleppgeißel; mit Axostyl und Para- molekularbiologische Befunde haben zu sehr basalkörper. Trichomonas meist in Darm und verschiedenen Gliederungsvorschlägen geführt. Geschlechtstrakt von Säugetieren. Pentatricho- Nach heutigem Kenntnisstand ist Einzelligkeit monas. mehrfach in der Evolution entstanden. Im Fol- genden ist eine traditionelle und einfache Glie- Diplomonadida: Bilateral gebaute Organismen derung beibehalten worden, die jedoch die Kom- mit 2 Kernen und 4 Paar Geißeln. Darmparasiten plexität nicht hinreichend abbildet. Im Anschluss bei Säugetieren und Mensch. Octomitus, Giardia daran (S. 457) wird das Konzept der Systematik (Lamblia). der Einzelligen Eukaryota in einer heutigen Sicht dargestellt, die in Teilbereichen ebenfalls noch Hypermastigida: Einkernig, zahlreiche Geißeln; unbefriedigend ist. die am stärksten differenzierten Zooflagellaten. Im Darm von Termiten und Schaben. Lophomo- nas, Spirotrichonympha. 1. Flagellata (Abb. 243a) Kinetoplastida: Wesentliches Kennzeichen sind Die Flagellaten repräsentieren eine Organisa- Kinetoplasten. Polymorphismus. Wichtige Para- tionsform, die auto- und mixotrophe sowie siten des Menschen. Leishmania, Trypanosoma. heterotrophe Taxa umfasst, also Pflanzen und Tiere in herkömmlichen Sinn. Von den Formen, Opalinida: Gleichmäßig bewimperte Parasiten die heute nicht mehr den Protozoen zugerechnet v. a. im Darm von Amphibien. Zwei- oder viel- werden, wird Euglena in diesem Buch behandelt, kernig. Ungeschlechtliche Vermehrung durch

Abb. 243 456 Systematische Gliederung des Tierreiches

Längsteilung. Gametenbildung durch multiple wohner. Actinosphaerium, Echinosphaerium, Ac- Teilung. Opalina, Zelleriella. tinophrys.

Radiolaria (Strahlentierchen): Pseudopodien 2. Rhizopoda, Wurzelfüßer (Abb. 243b) strahlenförmig (Axopodien). Das Cytoplasma durch eine aus Polysacchariden bestehende, von Fortbewegung und Nahrungsaufnahme meist Öffnungen durchsetzte Zentralkapsel in einen durch Pseudopodien. Vermehrung durch Zwei- äußeren und einen inneren, kernhaltigen Bezirk teilung, Knospung oder multiple Teilung. geschieden. Ein großer oder mehrere kleine Geschlechtsvorgänge bei zwei Ordnungen be- Kerne. Skelet aus Kieselsäure oder (bei Acantha- kannt. rien) aus Strontiumsulfat, selten fehlend. Marin. Collozoum, Cyrtocalpis (Abb. 243b), Acanthome- Amoebina (Amöben): Ohne Schale. Pseudopo- tron. dien meist Lobopodien, seltener Filopodien; wenige ohne Pseudopodien. Begeißelte Stadien nicht selten. Fortpflanzung durch Zwei- oder 3. Apicomplexa (= Sporozoa) (Abb. 243c) multiple Teilung. Geschlechtsvorgänge unbe- kannt. Meer, Süßwasser, nicht wenige Kommen- Endoparasiten. Gameten häufig mit Geißeln, salen im Darm von Wirbellosen, Wirbeltieren andere Stadien unbegeißelt. Haplohomophasi- und Mensch; einige sind Krankheitserreger. scher Generationswechsel, oft mit Wirtswechsel Amoeba, Pelomyxa, Entamoeba. – Die feuchte, verbunden. Auf eine geschlechtliche Fortpflan- verwesende Stoffe und Kot besiedelnden kollek- zung (Gamogonie) folgt eine ungeschlechtliche tiven Amöben (Acrasina) aggregieren nach der Vielteilung (Sporogonie), an deren Ende i. A. Nahrungsaufnahme und bilden auf Sporenträ- Sporocysten (Sporen) gebildet werden, die der gern Sporen aus. Dictyostelium. Verbreitung dienen und die die infektiösen, beweglichen Sporozoiten enthalten. Bei vielen Testacea (Thekamöben): Mit einkammeriger Sporozoen ist der Gamogonie eine weitere unge- Schale aus organischem Material, in das bei man- schlechtliche Vermehrung (Schizogonie) vorge- chen Arten Kieselsäureplättchen oder Fremdkör- schaltet, die zur Überschwemmung des Wirtes per (Sandkörner, Diatomeenschalen u. ä.) einge- mit beweglichen Stadien (Merozoiten) führt. lagert sind. Mit Lobopodien oder Filopodien. Arcella, Difflugia, Euglypha. Gregarinida (Gregarinen): Die Gamonten legen sich paarweise aneinander und bilden beide Foraminifera: Mit Schale aus organischer Gameten aus. Schizogonie kann fehlen. Spo- Grundsubstanz, in die Fremdkörper oder (meist) renbildung in der Gametencyste. In der Jugend vom Tier ausgeschiedener Kalk eingelagert ist. Zellparasiten, später frei im Darm oder in der Ursprüngliche Formen einkammerig, sonst viel- Leibeshöhle wirbelloser Tiere. Monocystis, Gre- kammerig. Pseudopodien fadenförmig, aus meh- garina, Corycella (Abb. 243c). reren bis vielen Einzelsträngen bestehend, zur Verzweigung und Verschmelzung neigend (Reti- Coccidia (Coccidien): Makrogamont wird zu culopodien). Marin. Einige Arten mit Kerndua- großem Makrogameten, aus Mikrogamonten lismus. Heterophasischer Generationswechsel. entstehen mehrere bewegliche Mikrogameten. Lagena, Polystomella, Globigerina, Globigerinoi- Encystierte Zygote wird auch als Oocyste be- des, Nummulites. zeichnet. Sporenbildung in der Oocyste. Über- wiegend intrazellulär. Rufen zum Teil wichtige Heliozoa (Sonnentierchen): Von kugeliger Ge- Krankheiten bei Haustieren und Menschen her- stalt, mit feinen, radiär abstehenden Axopodien, vor. Parasiten von Haustieren: Eimeria, Isospora. die durch Mikrotubuli versteift sind. Der Körper Toxoplasma: Erreger der Toxoplasmose des Men- besteht aus dem äußeren, grob vakuolisierten schen. Sarcocystis: Muskelparasiten bei Haustie- Ectoplasma und dem inneren, fein vakuolisier- ren und Mensch. Plasmodium (Malariaerreger): ten Endoplasma. Fast durchweg Süßwasserbe- Parasiten in roten Blutkörperchen und in der Systematische Gliederung des Tierreiches 457

Leber von Wirbeltieren, Entwicklung immer mit teilt, auf eine Seite beschränkt oder 1 oder 2 gür- Wirtswechsel. Gamogonie und Sporogonie in telförmige Ringe bildend. Schlinger oder Strud- blutsaugenden Dipteren (vor allem Anopheles). ler. Didinium, Dileptus, Balantidium, Colpoda, Tetrahymena, Paramecium, Ancistrum. Piroplasmida: Blutparasiten von Wirbeltieren, Erreger von Rinderseuchen, Schizogonie in Wir- Peritricha: Scheibenförmiges Mundfeld mit beltieren, Gamogonie und Sporogonie in Ze- adoraler, im Gegensinn des Uhrzeigers ziehender cken. Babesia, Theileria. Wimperspirale. Wimperkleid zurückgebildet. Meist festsitzend, häufig auf einem durch Myo- nemen schraubig kontrahierbaren Stiel. Biswei- 4. Microspora (Microsporidia) len koloniebildend. Vorticella, Carchesium, Zoo- thamnium, Trichodina. Mitochondrienlose, intrazelluläre Parasiten, besonders bei Arthropoden und Fischen, Sporen Spirotricha: Im Bereich des Zellmundes Mem- einzellig, mit einem Polfaden. Glugea, Nosema branellenzone, die vom Vorderpol im Uhrzeiger- (Erreger der Bienenruhr). sinn spiralig zum Mund führt. Mit gleichmäßiger oder nur auf die Ventralseite beschränkter, manchmal auch stark oder völlig rückgebildeter 5. Myxozoa (Myxosporidia) Bewimperung. Marin, Süßwasser, Faulschlamm, einige auch Kommensalen auf Wirbellosen. Bur- Meist amöbenartig, groß, vielkernig. Extrazellu- saria, Blepharisma, Stentor, Folliculina, Stylony- läre Schmarotzer von Fischen. Sporen mehrzel- chia, Oxytricha, Kerona, Pleurotricha, Euplotes, lig, meist mit zwei Polkapseln, in denen je ein Halteria, Tintinnidium, Saprodinium.Hierher – Polfaden aufgespult ist. Myxobolus. oder auch in einer eigenen Ordnung (Entodinio- morpha) untergebracht – gehören zahlreiche Kommensalen des Darmtraktes von Säugern, 6. Ciliata, Wimpertierchen (Abb. 243d) z. B. des Pansens der Wiederkäuer. Entodinium, Ophryoscolex (Abb. 243d). Mit Cilien besetzte, oft lebhaft bewegliche Proto- zoen; nur die erwachsenen Suctorien ganz ohne Chonotricha: Peristom mit rechtsgewundenen, Wimpern. Nahrungsaufnahme durch Zellmund. parallelen Wimperreihen. Sonst keine Cilien. Meist mit pulsierenden Vakuolen. Ungeschlecht- Vermehrung durch Knospung und durch be- liche Vermehrung durch Querteilung. Kerndua- wimperte Schwärmer. Sessil. Spirochona. lismus: somatischer Makronucleus und generati- ver Mikronucleus. Geschlechtsvorgänge in Form Suctoria (Sauginfusorien): Wimpern nur bei der Konjugation: Austausch haploider Mikronu- den frei schwimmenden Jugendstadien vorhan- clei. Marin, Süßwasser, einige sind Kommensalen den. Nahrungsaufnahme durch röhrenförmige oder Parasiten. Tentakel. Vermehrung fast ausschließlich durch Knospung. Meist festsitzend. Tokophrya, Acineta, Holotricha: Alle Wimpern von etwa gleicher Discophrya, Dendrocometes. Länge. Wimpern über den ganzen Körper ver-

Einzellige Eukaryota – in heutiger Sicht Die mehrfache Entstehung der Einzeller innerhalb der nahestehenden Entwicklungslinien lässt die von der Eukaryota erschwert ihre systematische Gliederung. traditionellen Systematik gezogenen Grenzen un- Insbesondere der zunehmend erkennbare geneti- deutlich werden. Im Folgenden wird eine verbreitete sche Austausch zwischen phylogenetisch nicht sehr derzeitige Sichtweise wiedergegeben: ̈ 458 Systematische Gliederung des Tierreiches

A. Tetramastigota reste (Coccolithen) bauen einen wesentlichen Teil Oft mit 4 Geißeln, die in Zweiergruppen angeordnet der weißen Kreideküsten (z. B. von Rügen) auf. sind. In manchen Fällen „Doppelformen“ (mit 2 Zell- Opalina, lange wegen ihrer Bewimperung zu den kernen und 8 Geißeln) z. B. Giardia (Lamblia), die im Ciliata gestellt, lebt vorwiegend im Darm von Amphi- Darm des Menschen parasitieren kann. bien. Viele Tetramastigota leben im Darm verschiede- Chrysomonaden sind in limnischen Gewässern ner Tiergruppen, oft als Symbionten (z. B. die viergei- verbreitet und können einen beträchtlichen Teil des ßeligen Trichonymphida und Spirotrichonymphida in Planktons ausmachen. Dinobryon. den Gärkammern von holzfressenden Termiten). Zu den Chromista stellt man auch Diatomeen (Kie- selalgen) und Oomycetes (mit Phytophthora infes- B. Discicristata tans, dem Erreger der Knollenfäule der Kartoffel Als gemeinsames abgeleitetes Merkmal dieser sowie Plasmopara viticola, den Falschen Mehltau der Gruppe werden die diskoidalen Cristae ihrer Mito- Weinrebe) und schließlich einige Gattungen der ehe- chondrien angesehen. Discicristata umfassen ver- maligen Sonnentierchen (Heliozoa). schiedene Formen der ehemaligen Rhizopoden und Flagellaten. D. Alveolata In diesem Taxon werden aufgrund molekularbiologi- a. Heterolobosa: Nur vorübergehend begeißelt, an- scher Befunde ganz unterschiedliche Gruppen tradi- sonsten amöboide Bewegung. Vor allem Bodenbe- tioneller Systeme zusammengefasst: Dinoflagellata, wohner, die auch „Fruchtkörper“ (Sorokarpe) bilden Apicomplexa und Ciliophora. Morphologische Ge- können. Naegleria fowleri kann in warmen Gewäs- meinsamkeiten sind die Membransäckchen (Alveo- sern zum Problem für Menschen werden: Sie vermag len) unter der Plasmamembran. über die Nase ins Gehirn einzuwandern und eine töd- 1.) Dinoflagellata (Panzergeißler) sind mehrheitlich lich verlaufende Meningoencephalitis hervorzuru- photoautotroph. Ihre Chloroplasten werden von drei fen. Membranen begrenzt und als Reste eines eukaryoti- schen Endosymbionten angesehen. b. Euglenozoa: Mikrotubuli versteifen die Zellperi- Symbiodinium: symbiotisch in Cnidariern (z. B. pherie und verleihen den Euglenozoen weitgehende Scleractinia) und vielen anderen marinen Tiergrup- Formkonstanz. Die Flagellen sind oft ungewöhnlich pen (Zooxanthellen). dick, da neben dem Axonem ein Proteinstab (Paraxi- Noctiluca: ruft Meeresleuchten hervor, Ceratium: alstab) liegen kann. weit verbreiteter Planktonorganismus. 1.) Euglenida mit zwei Geißeln, von denen eine meist 2.) Apicomplexa leben endoparasitisch und bilden stark reduziert ist. Viele mit Plastiden, die von drei ein Sporenstadium aus (daher oft Sporentierchen Membranen begrenzt werden und vermutlich das genannt). Sie durchlaufen einen Generationswech- Relikt eines symbiotischen Eukaryoten darstellen. sel; die Infektion erfolgt in der Regel durch Sporozo- Euglena, Peranema. iten. Am Vorderende besitzen sie ein typisches Orga- 2.) Kinetoplasta mit meist körperlangem Mitochon- nell, den Apikalkomplex aus Conoid, Polringkomplex drium, welches einen DNA-reichen Abschnitt (Kine- und Rhoptrien. toplast) enthält. Häufig mit undulierender Membran, 3.) Gregarinea sind vorwiegend extrazelluläre Para- die Schwimmen in viskösen Medien (z. B. Blut) siten verschiedener Wirbelloser, Coccidea leben intra- begünstigt. Von großer Bedeutung für den Menschen zellulär. Toxoplasma ist im Menschen verbreitet und sind die Erreger verschiedener Krankheiten, z. B. kann bei erstinfizierten Schwangeren zu schweren Trypanosoma (Schlafkrankheit, Chagas) und Leish- Schäden schon des Ungeborenen führen. Cryptospo- mania (Orientbeule, Kala Azar), die von blutsaugen- ridium verursacht schwere Durchfallerkrankungen. den Insekten (Raubwanzen) übertragen werden. 4.) Haemozoa mit Plasmodium, dem Erreger der Malaria. Er wird durch Mücken (Anopheles) auf den C. Chromista Menschen übertragen. Auch Piroplasmen sind weit Morphologisch sehr vielfältige Gruppe, deren Flagel- verbreitete Parasiten in Blutzellen, als Überträger len mit „Geißelhaaren“ (Mastigonemata) besetzt fungieren Zecken. sind. Die Mehrzahl der bunt pigmentierten Formen 5.) Ciliophora (Ciliata, Wimpertiere) sind durch besitzt eukaryotische Endosymbionten. den Besitz zahlreicher Cilien, ihren besonders diffe- Phaeocystis erzeugt oft im Frühsommer an der renzierten Zellcortex, Kerndualismus und Konjuga- Nordseeküste großflächig bräunlichen Schaum, der tion gekennzeichnet. Sie sind in Süß- und Salzwasser fischtoxisch sein kann. Fossile Coccolithophoriden- weit verbreitet. ̈ Systematische Gliederung des Tierreiches 459

E. Rhizaria G. Opisthokonta In dieser Gruppe werden zahlreiche Formen der ehe- Nach derzeitiger Ansicht gehören neben Microspora maligen Rhizopoden zusammengefasst. und Choanoflagellata auch die höheren Pilze (Fungi) 1.) Cercozoa: umfassen begeißelte Formen und sol- sowie die vielzelligen Tiere (Metazoa) zu den Opis- che mit Rhizopodien, u. a. Plasmodiophora brassicae, thokonten. den Erreger der Kohlhernie und Euglypha. Die Microspora sind intrazelluläre, sporenbil- 2.) Foraminifera (Granuloreticulosa): vor allem in dende Parasiten, die z. B. Seidenraupen-Krankheit Meeren weit verbreitet, dazu kommen verschiedene (Nosema bombycis), Bienenruhr (Nosema apis) und Taxa, die konventionell unter den Radiolarien zu fin- verschiedene Fischkrankheiten hervorrufen. den sind. Die Choanoflagellata (Abb. 243 a) sind den Cho- anocyten der Schwämme besonders ähnlich. F. Amoebozoa Fortbewegung durch Pseudopodien; die Vermehrung In dieses System können verschiedene Gruppen erfolgt im Regelfall durch Zwei- oder Vielfachteilung. noch nicht eingeordnet werden; Sie werden daher Die Lobosa umfassen Amöben mit Lobopodien, unter „Incertae sedis“ geführt, z. B. die Actinopoda z. B. Chaos, Acanthamoeba, Entamoeba und Amoe- mit vielen Radiolarien und die Heliozoa („Sonnentier- ba, aber auch beschalte Formen wie Arcella sowie chen“). Die sporenbildenden, parasitischen Myxozoa Mycetozoa (Schleimpilze) mit der Gattung Dictyo- werden zu den Metazoa (Cnidaria) gestellt. stelium.

mehrere Typen frei beweglicher Zellen eingebet- II. Unterreich: Metazoa tet sind (Mesogloea, Mesohyl). Epithelial ange- Vielzellige Tiere ordnet sind die Zellen der Körperoberfläche (Pinakocyten) und jene, die die inneren Hohl- Aus verschiedenen Körperzellen und Keimzellen räume auskleiden (Pinakocyten bzw. Choanocy- aufgebaut. Etwa 1,5 Millionen Arten. ten). Poren in der Oberfläche (Dermalporen) führen in ein meist reich verzweigtes, kompliziert gestaltetes System von Kanälen und Kammern, 1. Stamm: Placozoa (1) (Abb. 244 a) die schließlich einen zentralen Hohlraum errei- chen, der über eine größere Öffnung (Osculum) Bis 3 mm groß, flach, von unregelmäßiger und nach außen mündet. Kragengeißelzellen (Cho- veränderlicher Gestalt, aus einem Epithelver- anocyten), die einen Teil der Hohlräume ausklei- band bestehend, der einen zellhaltigen Raum den, sorgen für einen Wasserstrom, der durch die umschließt. Dorsal flache Zellen mit Cilien, ven- Dermalporen ein- und durch das Osculum aus- tral begeißelte Zylinder- und Drüsenzellen. Zen- tritt. Mit dem Wasser eingestrudelte Nahrung tral Faserzellen mit Fortsätzen. Fortbewegung wird von Choanocyten aufgenommen. Im Meso- mit Geißeln. Nervenzellen fehlen. Nahrung wird hyl oft ein Skelet aus Kalk- oder Kieselsäureskle- von den Zylinderzellen aufgenommen. Unge- ren und/ oder aus Spongin. Sinnes- und echte schlechtliche Fortpflanzung durch Zweiteilung Muskelzellen fehlen, die Existenz von Nervenzel- und durch Bildung vielzelliger Schwärmer. Auch len ist umstritten. Getrenntgeschlechtlich oder geschlechtliche Fortpflanzung. Küstenbereich zwittrig. Geschlechtszellen verstreut im Mesohyl. wärmerer Meere. Kleinstes Genom aller Meta- Oft mit freischwimmenden, bewimperten Lar- zoa. Trichoplax (Abb. 244 a). ven (Amphiblastula, Parenchymula). Unge- schlechtliche Fortpflanzung durch Sprossung, Reduktionskörper und (vorzugsweise bei Süß- 2. Stamm: Porifera, Schwämme (6000) wasserschwämmen) durch Gemmulae. Bis auf (Abb. 244 b) 150 Süßwasserarten alle marin.

Festsitzende Organismen. Der größte Teil des Körpers besteht aus einer Grundsubstanz, in die 460 Systematische Gliederung des Tierreiches

Abb. 244

1. Klasse: Calcarea, Kalkschwämme 3. Stamm: Cnidaria, Nesseltiere (9000) (Abb. 244 c) Kleine, durchweg marine Formen. Das Skelet besteht aus Kalknadeln. Leucosolenia, Clathrina, Der meist radiärsymmetrische Körper ist aus Sycon. zwei Epithel- („Keim“-)blättern, Ectoderm und Die folgenden Klassen werden als Silicea (Kie- Entoderm, aufgebaut. Sie sind gegeneinander selschwämme) zusammengefasst. abgegrenzt durch eine dünne, lamellenförmige (Polypen) oder durch eine mehr oder weniger 2. Klasse: Hexactinellida (Triaxonida), voluminöse, gallertige Mesogloea (Medusen), in Glasschwämme die Zellen aus dem Ectoderm einwandern kön- nen. Das Entoderm bildet die Wand des Gastral- Oft becher- oder röhrenförmig.Vornehmlich aus raumes, der neben Nahrungsaufnahme und Syncytien aufgebaut, in die u. a. die Choanocyten -abbau auch der Verteilung von Nahrungsstoffen der Kragengeißelkammern integriert werden. dient, also auch die Funktion eines Gefäßsystems Choanocytenkammern meist sackförmig und ausübt (Gastrovaskularsystem). Kontraktile Ele- groß. Skelet aus sechsstrahligen Kieselnadeln mente (z. T. quergestreift) nur in Epithelzellen oder davon ableitbaren Nadelformen bestehend, (Epithelmuskelzellen). Nervensystem diffus; bei die isoliert liegen oder netzförmig verbunden Medusen auch Verdichtung von nervösen Ele- sind. Meist Tiefseebewohner. Euplectella, Hyalo- menten zu einem im Schirmrand verlaufenden nema, Monoraphis. Nervenring, bisweilen auch zu Ganglien. Kenn- zeichnend für die Cnidaria sind die besonders im 3. Klasse: Demospongiae Epithel der Tentakel zahlreichen Nesselzellen mit Cniden (Nematocysten). Gonaden im Ectoderm Mit 95% aller Arten formenreichste Klasse der oder Entoderm. Entwicklung oft über Larven Porifera. Stets Leucon-Typ. Skelet aus Kieselsäu- (Planula, Actinula, Ephyra). Ungeschlechtliche reskleren, die häufig durch Sponginfasern verkit- Vermehrung durch Teilung oder Knospen ist all- tet sind, oder nur aus Sponginfasern; bisweilen gemein verbreitet; sie führt häufig zur Bildung fehlt ein Skelet völlig. von Tierstöcken. Oft Generationswechsel (Meta- Ihre Systematik beruht auf Skeletmerkmalen, genese). Teils sessil, teils frei beweglich, viele Fortpflanzung, Biochemie und Ultrastruktur. planktisch. Meist marin. Besonders bekannte Gattungen sind der Bade- schwamm (Euspongia), der Brotkrumenschwamm 1. Klasse: Hydrozoa (2700) (Halichondria, Abb. 244 b), die Süßwasser- schwämme Spongilla und Ephydatia sowie der Polyp und Meduse alternieren miteinander: An Bohrschwamm (Cliona). den Polypen entstehen ungeschlechtlich die Me- Systematische Gliederung des Tierreiches 461 dusen, die sich ablösen, heranwachsen und ge- poid, teils medusoid sind und entweder an einem schlechtlich eine neue Polypengeneration erzeu- langen Stamm oder an der Unterseite einer gen (Generationswechsel: Metagenese). Nicht sel- Scheibe sitzen. Gasgefüllte, apikale Pneumato- ten ist die Medusengeneration reduziert. Sie kann phoren oder Körperabschnitte, die ein geringeres wie auch die Polypengeneration ganz ausfallen. spezifisches Gewicht als Meerwasser haben, Polypen mit einheitlichem Gastralraum. Zwi- ermöglichen ein Schweben im Wasser. Nicht sel- schen Ectoderm und Entoderm bei den Polypen ten mit sehr langen (bis zu 50 m) Tentakeln. Ge- eine lamelläre, bei den Medusen eine zellfreie, schlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflan- gallertige Mesogloea, Medusen mit Velum (cras- zung, auch Metagenese. Meist Hochseeformen. pedote Medusen) und ectodermalen Gonaden. Physalia (Portugiesische Galeere), Physophora.

1. Ordnung: Hydroidea 2. Klasse: Cubozoa, Würfelquallen (30) Die meist festsitzenden Polypen fast immer Polypen klein, solitär, mit einheitlichem Magen- stockbildend. Die Einzelpolypen stehen durch raum. Asexuelle Vermehrung durch Bildung von Stolonen (Röhren aus Ectoderm, Mesogloea und Polypen, die sich ablösen. Polypen metamorpho- Entoderm) miteinander in Verbindung. Biswei- sieren zu Medusen. Diese sind vierkantig, hoch- len Polymorphismus. In der Regel mit Genera- gewölbt, mit subumbrellarer Ringfalte (Vela- tionswechsel. Geschlechtliche Fortpflanzung rium) am ungelappten Schirmrand. Inmitten durch Medusen, die durch Knospung entstehen, jeder der vier Schirmflächen in einer Nische je sich ablösen und frei schwimmen und mit Augen ein Sinneskolben mit Statolith, Augen und einer oder Statocysten ausgerüstet sind, oder als sessile Ansammlung von Nervenzellen. Gonaden im Gonophoren am Polypenstock verbleiben. The- Entoderm der Gastraltaschen. Spermien werden cata (Thecophorae, Leptomedusae): mit Hy- bei einem Paarungsvorgang in Spermatophoren drotheken (Gonotheken). Medusen in der Regel auf die weibliche Meduse übertragen. Entwick- scheibenförmig, mit Statocysten. Gonaden an lung im Muttertier oft bis zur Planula. Oft stark den Radiärkanälen. Plumularia, Campanularia, nesselnd: Chironex kann für den Menschen töd- Laomedea, Obelia, Sertularia (Seemoos). Athe- lich sein. Tropisch und subtropisch. Carybdea cata (Anthomedusae): meist mit Peridermhülle, auch im Mittelmeer. aber ohne Hydrotheken; Periderm bisweilen verkalkt (Milleporidae). Medusen glockenförmig, 3. Klasse: Scyphozoa (200) mit Ocellen, ohne Statocysten. Gonaden im Ectoderm der Manubriumwand. Süßwasserarten Polyp 1–7 mm lang, Gastralraum durch vier stets solitär, ohne Medusengeneration. Hydra, radiäre, entodermale Septen unvollständig un- Pelmatohydra, Coryne, Millepora, Tubularia, Pe- terteilt. Medusen – sie entstehen am Polypen als lagohydra, Cordylophora, Hydractinia, Bougain- Ephyra durch terminale Abschnürung (Strobila- villia (Abb. 244 c), Eudendrium, Velella. tion) – oft groß; ohne Velum (acraspedot), am Rand gelappt; mit Rhopalien. Gastralraum mit 2. Ordnung: Trachylina 4 Taschen, dazwischen Gastralfilamente. Meso- gloea gallertig und oft zellhaltig. Gonaden im Fast stets nur Medusenform. Statocysten mit Entoderm. Oft ohne Polypengeneration. Marin. entodermalem Statolithen. Hierher – aber auch in Unterordnung Limnohydroida (Limnomedu- 1. Ordnung: Stauromedusae, sae) der Hydroidea gestellt – gehört die einzige Stiel- oder Becherquallen bei uns vorkommende Süßwassermeduse Cras- pedacusta. Halammohydra. Polypenförmig, mit aboralem Stiel festsitzende Scyphomedusen mit vier Armpaaren, auf denen 3. Ordnung: Siphonophora, Staatsquallen jeweils zwei Büschel kurzer Tentakel sitzen. Meist nur einige Zentimeter groß. Küstenzonen Frei schwimmende, polymorphe Hydrozoen- kälterer Meere. Lucernaria, Haliclystus, Cratero- kolonien, deren Individuen (Zooide) teils poly- lophus. 462 Systematische Gliederung des Tierreiches

2. Ordnung: Coronata, Tiefseequallen 1. Ordnung: Coenothecalia (Helioporida) Exumbrella durch eine Ringfurche in eine Zen- Festsitzend. Ectoderm sondert solides, blau ge- tralscheibe und in eine ringförmige, äußere Zone färbtes Kalkskelet ab. Heliopora (Blaue Koralle). mit Randlappen unterteilt. Polypen klein, oft stockbildend, in Peridermhülle. Strobilation; 2. Ordnung: Alcyonaria, Lederkorallen manche Arten ohne Medusengeneration. Meist in größerer Tiefe. Nausithoë. Festgewachsen, ohne innere Skeletachse, nur mit einzelnen Kalkkörperchen (Skleriten) in der Mesogloea. Alcyonium (Tote Mannshand). 3. Ordnung: Semaeostomeae, Fahnenquallen

Das viereckige Mundrohr der Medusen ist an den 3. Ordnung: Gorgonaria, Hornkorallen Kanten zu langen, faltigen Mundarmen („Fah- nen“) ausgezogen; ohne Gastralsepten und ohne Festgewachsen mit innerer horniger, kalkiger Ringkanal. Randlappen klein. Oft sehr große oder hornig kalkiger Achse, die meist stark veräs- Medusen (maximal 2 m). Polypengeneration telt ist. Stockbildend. Corallium (Edelkoralle), fehlt bei manchen Arten. In allen Meeren. Pela- Eunicella. gia, Chrysaora, Cyanea, Aurelia. 4. Ordnung: Pennatularia, Seefedern 4. Ordnung: Rhizostomeae, Stockbildend, halbsessil, mit innerer horniger, Wurzelmundquallen unverästelter Achse. Pennatula. Mundarme reich gefaltet und zu einem massi- gen, zylindrischen Gebilde mit sehr zahlreichen, 2. Unterklasse: Hexacorallia kleinen Öffnungen verwachsen; zentrale Mund- öffnung kann fehlen. Magenraum ist ein dreidi- Septen meist in sechszähliger Anordnung. Tenta- mensionales Netz miteinander kommunizieren- kel hohle, meist nicht gefiederte Schläuche. Skle- der Kanäle. Ohne Ringkanal; hochgewölbter, riten fehlen stets. Gonaden flächig. recht fester Schirm, Schirmrand ohne Tentakel, aber mit Randlappen und Rhopalien. Im Flach- 1. Ordnung: Actiniaria, Seeanemonen wasser wärmerer Meere. Cotylorhiza, Rhizo- stoma. Fast nie koloniebildend, ohne Skelet. Der Zu- wachs der zu Paaren gruppierten Septen erfolgt 4. Klasse: Anthozoa, Blumenpolypen, in allen Fächern. Mundrohr meist mit zwei Flim- Korallentiere (6000) merrinnen. Actinia, Anemonia, Aiptasia, Calliac- tis, Adamsia. Nur in Polypenform auftretend, solitär oder stockbildend, mit entodermalen, in den Magen- 2. Ordnung: Madreporaria (Scleractinia), hohlraum vorspringenden Septen, an denen sich Steinkorallen die Gonaden entwickeln, und ectodermalem Schlundrohr. Zwischen Ectoderm und Entoderm Meist koloniebildend, mit kompaktem, vom liegt eine meist stark entwickelte, im Allgemei- Ectoderm der Fußscheibe abgeschiedenen Kalk- nen von Zellen durchsetzte Mesogloea. Meist skelet. Acropora, Pocillopora, Porites. festsitzend. 3. Ordnung: Corallimorpharia 1. Unterklasse: Octocorallia Weichkörper dem der Madreporaria ähnlich. Mit acht Septen und acht gefiederten Tentakeln. Ohne Skelet. Discosoma. Die Geschlechtsorgane entstehen als Ausstül- pungen der Septen. Stets koloniebildend. Systematische Gliederung des Tierreiches 463

4. Ordnung: Antipatharia, Dornkorallen tionswechsel). Systematische Stellung unsicher. Stets stockbildend, mit hornigem und bedorn- Oft in die beiden Taxa Orthonectida und Rhom- tem, biegsamen Achsenskelet. Antipathes. bozoa aufgeteilt. Der einfache Bau wird vielfach als sekundär betrachtet und die Mesozoa dann 5. Ordnung: Ceriantharia, Zylinderrosen als degenerierte Plathelminthes aufgefasst. Di- cyema (Abb. 245 a), Rhopalura. Nicht koloniebildend, ohne Skelet. Der Septen- zuwachs erfolgt nur im ventralen Zwischenfach. Cerianthus. Stämme 6 bis 24: Bilateria

6. Ordnung: Zoantharia, Krustenanemonen Zweiseitig symmetrisch. Neben Ecto- und Ento- derm tritt ein drittes Keimblatt, das Mesoderm, Meist koloniebildend und mit Sandkörnchen auf. Es handelt sich oft um ein Epithel, das oder anderen Fremdkörpern inkrustiert. Epizo- Wandungen für besondere Hohlräume (Coe- anthus, Parazoanthus. lom- und Gonadenhöhlen, Kanäle für das Exkretions- und Blutgefäßsystem) bildet sowie am Aufbau von Binde- und Muskelgewebe 4. Stamm: Ctenophora, beteiligt ist. Darm meist mit After. Am Vorde- Rippenquallen (100) (Abb. 244 d) rende entsteht das Gehirn. Zur Osmoregulation und zur Ausscheidung von Stoffwechselproduk- Durchsichtig, biradial, aus zwei Epithelien und ten dienen Exkretionsorgane. Atmungsorgane voluminöser, zellhaltiger, faser- und wasserrei- und Blutgefäße sind meist entwickelt. Ge- cher Mesogloea, die auch von glatten Muskelzel- schlechtliche Fortpflanzung ist die Regel, unge- len durchzogen wird. Am Körper außen als schlechtliche selten. Bewegungsorgane vier Paar meridional verlaufende Reihen von Ruderplättchen („Kämme“), die aus verbundenen Cilien entstanden sind. Am A. Protostomia aboralen Pol ein komplexer Sinneskörper mit Statocyste. Gastrovaskularsystem in genau fest- Die den Körper durchziehenden starken Längs- gelegter Ordnung röhrenförmig verzweigt, mit stränge des Nervensystems liegen ventral. Der weitem, ectodermalem Schlund. Keine Epithel- Urmund (Blastoporus) schließt sich bis auf eine muskelzellen; Zwitter; Entwicklung direkt; keine kleine Öffnung, die zum Mund wird, während ungeschlechtliche Fortpflanzung. Marin; meist der After sekundär durchbricht. Von diesem pelagisch. Tentaculifera: mit zwei sehr langen, in Schema ausgehend, kann das Schicksal des Ur- Taschen zurückziehbaren Tentakeln, deren Epi- mundes sehr verschieden sein. thel dicht mit Kolloblasten (Klebzellen) besetzt ist. Pharynx röhrenförmig. Pleurobrachia (Abb. 244 d), Bolinopsis, Cestus, Ctenoplana, Tjalfiella. 6. Stamm: Plathelminthes, Atentaculata: ohne Tentakel, mit sehr weitem Plattwürmer (14 500) (Abb. 245 b–d) Schlund. Beroë. Körper meist abgeflacht. Körperinneres von lockerem Bindegewebe („Parenchym“) erfüllt. 5. Stamm: Mesozoa (80) (Abb. 245 a) After, Blutgefäße und spezielle Atmungsorgane fehlen. Protonephridialsystem gut entwickelt. Winzige, ausschließlich in marinen Wirbellosen Fast immer Zwitter. endoparasitisch lebende Metazoen, deren Kör- per aus einer äußeren Lage meist bewimperter 1. Klasse: Turbellaria, Zellen besteht, die eine oder mehrere, der Ver- mehrung dienende Axialzellen einschließt. Bei Strudelwürmer (3000) (Abb. 245 b) einem Teil der Mesozoa treten Männchen und Frei lebend, Körperdecke wenigstens auf der Weibchen auf, die den Wirt verlassen (Genera- Bauchseite bewimpert. Mit Mund, aber afterlo- 464 Systematische Gliederung des Tierreiches

Abb. 245

sem, einfachem oder verzweigtem Darm. Paari- außen gelegenen Cytoplasmaschicht (bisweilen ges Cerebralganglion nahe dem Vorderende, von als Tegument bezeichnet) und kernhaltigen, an dem der an Sinneszellen reiche vordere Körper- der Außenlage „hängenden“ Fortsätzen, die tief pol versorgt wird und von dem aus mehrere im Bindegewebe versenkt sind. Mit Haftorganen Paare von Marksträngen den Körper durchzie- und Mund. Darm ohne After. Paariges Cerebral- hen. Mit zahlreichen Commissuren. Zwitter. Ein- ganglion im Bereich des Vorderendes. Entwick- fache Eier mit Spiralfurchung, zusammenge- lung meist mit Metamorphose, oft mit Genera- setzte Eier mit kompliziertem, abgewandeltem tions- und Wirtswechsel verbunden. Fast stets Entwicklungsgang. Bei marinen Formen häufig Zwitter. Larve vom Protrochula-Typ (Müllersche Larve), sonst direkte Entwicklung. Auch ungeschlechtli- Endoparasiten mit einem Mund- und meist auch che Fortpflanzung kommt vor. Meist marin, aber mit einem Bauchsaugnapf. Metamorphose, auch im Süßwasser und in feuchten Landbioto- Generations- und Wirtswechsel. Fasciola, Dicro- pen. coelium, Schistosoma (Abb. 245 c; in Kopula), Opisthorchis, Paragonimus, Leucochloridium. Convoluta, Stenostomum, Thysanozoon, Planaria (Abb. 245 b; beim Erbeuten einer Assel), Polyce- 3. Klasse: Monogenea (2000) lis, Dendrocoelum, Rhynchodemus, Mesostoma. Meist Ectoparasiten von wasserbewohnenden 2. Klasse: Trematoda, Saugwürmer (6000) Wirbeltieren, mit starken Haftorganen (Saug- (Abb. 245 c) näpfen oder Haken). Entwicklung direkt aus bewimperten Jugendformen. Polystomum, Diplo- Ausschließlich Parasiten. Die unbewimperte, zoon. syncytiale Epidermis besteht aus einer kernlosen, Systematische Gliederung des Tierreiches 465

4. Klasse: Cestoda, Bandwürmer (3500) umgeben. Zwei laterale Markstränge durchzie- (Abb. 245 d) hen, vom ventralen Ganglienpaar ausgehend, den Körper. Protonephridien. Gonaden in vielen Endoparasiten; im geschlechtsreifen Zustand fast Paaren hintereinander angeordnet. Meist ge- ausnahmslos in Darm oder Leibeshöhle von Wir- trenntgeschlechtlich. Spiralfurchung. Entwick- beltieren. Die wimperlose Körperdecke mit spe- lung direkt oder über eine bewimperte, afterlose, ziellen Mikrovilli (Mikrotrichen). Ohne Darm. pelagische Pilidiumlarve. Meist marin, selten Nahrungsaufnahme durch die Körperoberflä- limnisch oder terrestrisch. Einige Arten Kom- che. Körper fast stets in Scolex mit Haftorganen mensalen oder Parasiten bei marinen Wirbello- und Proglottiden mit mindestens je einem zwitt- sen. Tubulanus, Lineus, Malacobdella. rigen Geschlechtsapparat gegliedert. Im Scolex paariges Cerebralganglion. Entwicklung meist mit Metamorphose, selten auch mit Genera- 9. Stamm: Aschelminthes (20 000) tionswechsel, aber fast stets mit Wirtswechsel verbunden. Gruppe sehr verschiedener Formen mit mehr Cestodaria: Meist blattförmig. Kein vom übri- oder weniger geräumiger Leibeshöhle; verwandt- gen Körper abgesetzter Scolex. Körper einheit- schaftliche Zusammengehörigkeit ungesichert lich, nicht in Proglottiden unterteilt. Nur ein Satz (vgl. auch Ecdysozoen-Konzept, S. 468). Darm zwittriger Geschlechtsorgane. Larve mit fünf gestreckt, selten zurückgebildet, meist mit After. Hakenpaaren. In Darm und Leibeshöhle von Exkretionsorgane als Protonephridien oder Fischen. Amphilina, Gyrocotyle. Hautkanäle oder fehlend. Stets ohne Blutgefäß- Eucestoda: Mit den charakteristischen Merk- system. Fast immer getrenntgeschlechtlich. malen der Klasse.Vorderende zumindest verbreitert, meist aber mit deutlich abgesetztem Scolex Mehrere Aschelminthen-Gruppen besiedeln das mit Haftorganen. Larve (Oncosphaera) mit drei Lückensystem zwischen den Sandkörnern z. B. Hakenpaaren. Diphyllobothrium, Ligula, Caryo- der Strände (Mesopsammon, Abb. 246 links). phyllaeus, Hymenolepis, Dipylidium, Taenia (Abb. 245 d), Echinococcus. 1. Klasse: Micrognathozoa

Mikroskopisch klein, in Süßwasserquellen Grön- 7. Stamm: Gnathostomulida (100) lands. Kiefer ähnlich denen der Gnathostomu- lida und Rotatoria. Limnognathia. Bis 3 mm lange Bewohner mariner Sedimente. Epidermiszellen mit je einer Geißel. Pharynx mit 2. Klasse: Rotatoria, Rädertiere (2000) einem Paar cuticularer Kiefer; Zwitter. Spiralfur- (Abb. 246 a) chung. Entwicklung direkt. Gnathostomula. Mikroskopisch klein, von rundlichem oder abge- plattetem Querschnitt. Die syncytiale Epidermis 8. Stamm: Nemertini, bildet apikal eine intrazelluläre schützende Ver- Schnurwürmer (900) (Abb. 245 e) dichtung (Lorica) aus; unter ihr Längs- und wenige Ringmuskelzellen. Vorn ein der Nah- Band- oder schnurförmig, oft farbig gemustert; rungsaufnahme und Fortbewegung dienendes, mit stark entwickeltem Hautmuskelschlauch. ringförmiges Wimperfeld oder zwei Wimper- Epidermis drüsig und bewimpert. Darm durch- kränze. Fuß (mit Klebdrüse) kann oft zurückge- gehend. Mit langem, ausstülpbarem Rüssel, der, zogen werden. Paariges, dorsales Cerebralgan- zurückgezogen, in einer mit mesodermalem glion, mehrere Längsnervenstränge, 2 ventrale Epithel ausgekleideten Rüsselscheide unterge- kräftiger als die anderen. Vorderdarm mit mus- bracht ist. Sekundäres Blutgefäßsystem vorhan- kulösem, oft kompliziert gebautem Kauapparat den (= modifiziertes Coelom). Gehirn aus dorsa- (Mastax). After hinten dorsal. Die paarigen Pro- len und ventralen Ganglienpaaren, die mit ihren tonephridien münden in den Enddarm, ebenso Commissuren das Vorderende der Rüsselscheide die unpaare, seltener paarige Gonade. Die Männ- 466 Systematische Gliederung des Tierreiches

Abb. 246

chen vielfach zurückgebildet (Zwergmännchen) Insekten und Krebsen. Macracanthorhynchus oder fehlend; Parthenogenese und Heterogonie (Abb. 246 b, ganzes Tier an der Darmwand fest- häufig. Die meisten Arten im Süßwasser; frei geheftet, daneben Vorderende von Acanthoce- beweglich oder festsitzend; wenige parasitisch. phalus), Echinorhynchus. Brachionus, Proales (Abb. 246 a), Synchaeta. 4. Klasse: Gastrotricha (450) (Abb. 246) 3. Klasse: Acanthocephala, Kratzer (1000) (Abb. 246 b) Klein, maximal 1,5 mm groß. Die Epidermis bildet eine oft mit Borsten, Stacheln oder Schuppen Lang gestreckt, drehrund oder seitlich abge- versehene Cuticula aus. Ventral cuticulafreie flacht. Darmlos. Vorn ein mit Haken besetzter Streifen mit Wimpern, die der Fortbewegung Rüssel, der in eine muskulöse Rüsselscheide dienen. Cuticulare Bildungen sind auch die als zurückgezogen werden kann. Die dicke, syncyti- Festheftungsorgane dienenden charakteristi- ale Epidermis ähnlich wie die der Rotatorien schen Haftröhren am Hinterende oder auch an peripher verstärkt. Hautmuskelschlauch mit den Seiten des Körpers. Kein Hautmuskel- äußerer Ring- und innerer Längsmuskelschicht. schlauch; nur längsparallele Muskelzüge. Darm Nervensystem aus paarigem Cerebralganglion gestreckt, ohne Cilien, mit Mund und After. und zwei lateralen Längsnerven. Von der Rüssel- Cerebralganglion paarig, seitlich vom Schlund basis ziehen zwei epidermale Schläuche (Lemnis- mit dicker dorsaler Commissur und mit einem ken) oft weit in die Leibeshöhle hinein. In der Paar ventraler Markstränge. Protonephridien, Haut ein reich verästeltes Lakunensystem. Proto- ein bis mehrere Paare. Zwitter oder parthenoge- nephridien fehlen oft. Getrenntgeschlechtlich. netische Weibchen. Sehr große Eier. Entwicklung Parasiten im Darm von Wirbeltieren. Entwick- direkt. Marin, dort meist Sandlückenbewohner, lung mit Wirtswechsel. Larven (Acanthor) in und Süßwasser. Turbanella, Chaetonotus. Systematische Gliederung des Tierreiches 467

5. Klasse: Nematoda, leisten und Cuticula. Unter der Epidermis Längs- Fadenwürmer (16 000) (Abb. 246) muskelzellen. Leibeshöhle meist mehr oder weniger von Bindegewebe ausgefüllt. Darm Lang gestreckt, drehrund, mit starker Cuticula, größtenteils zurückgebildet. Exkretionsorgane die Kollagen enthält. Die Epidermis zellig oder fehlen. Nervensystem aus einem vorderen Ner- syncytial mit 4 nach innen vorragenden Längs- venring und einem ventromedianen Markstrang. leisten (eine dorsale, eine ventrale und zwei la- Getrenntgeschlechtlich. Die schlauchförmigen terale), zwischen denen die Muskulatur ange- Gonaden münden in den Enddarm. Larven mit ordnet ist. Ausschließlich schräg gestreifte 3 Stilette tragendem, rückziehbarem Rüssel Längsmuskulatur. Leibeshöhle geräumig. Darm- (Abb. 246 c). Wenige Arten im Meer, die übrigen epithel ohne Wimpern; After ventral. Cerebraler in Süßgewässern. Die frisch geschlüpften Larven Nervenring um den Schlund, von ihm Längs- und die Adulti frei, die Entwicklungsstadien in stränge ausgehend; die stärksten verlaufen in der der Leibeshöhle von Wasser- und Landinsekten ventralen und dorsalen Epidermisleiste. Als (Abb. 246 c), die der marinen Formen in deca- Exkretionsorgane dienen Ventraldrüsen, die bei poden Krebsen. Gordius, Nectonema. Parasiten lange, in den lateralen Längsleisten verlaufende Röhren ausbilden. Sie funktionieren als 7. Klasse: Kinorhyncha (150) (Abb. 246) Ionenregulatoren. Endprodukte des Protein- stoffwechsels werden vom Darmepithel ausge- Winzig, höchstens 1 mm lang. Der wurmförmige schieden. Meist getrenntgeschlechtlich. Gonaden Körper ist in 13 bis 14 „Zonite“ gegliedert (Abb. einfach oder paarig; beim Weibchen ventral aus- 246), die gekennzeichnet sind durch Einschnü- mündend, beim Männchen in den Enddarm. rungen der Cuticula, Gliederung der Muskulatur Marin, limnisch, terrestrisch, bisweilen in extre- und Ganglien im ventralen Nervenstrang. men Biotopen; viele, auch für den Menschen Gehirn ringförmig. Erster Zonit mit Stachel- wichtige Parasiten. kränzen; kann in den 2. Zonit eingezogen wer- Adenophorea (Aphasmidia): Ohne Phasmi- den. 1 Paar Protonephridien. Getrenntge- den (postanal-lateral ausmündenden Einstül- schlechtlich, Gonaden paarig. Entwicklung pungen, in die Drüsenzellen münden). Meist frei direkt. Marine Bodenbewohner. Condyloderes, lebend, marin und im Süßwasser, einige Parasi- Echinoderes. ten. Mit zahlreichen Ordnungen. Mononchus, Enoplus, Dorylaimus, Mermis (Jugendstadien 8. Klasse: Priapulida (20) (Abb. 246) parasitisch in Wirbellosen), Trichuris, Trichinella (Parasiten in Darm und Muskulatur von Säuge- 1 mm bis 40 cm lang; Körper zylindrisch. Haut- tieren). muskelschlauch mit dicker, geringelter und mit Secernentea (Phasmidia): Mit einem Paar Papillen besetzter Cuticula. Vorderkörper als Phasmiden. Frei lebende Bodenbewohner oder hakenbesetztes Introvert in den Rumpf einzieh- Parasiten. Mit zahlreichen Ordnungen. Rhabdi- bar. Darm gerade, After terminal. Eine Familie tis, Turbatrix, Heterodera und Globodera (mit am Körperende mit Kiemenanhängen; sonst nur wichtigen Pflanzenparasiten), Enterobius (Parasit Hautatmung. Leibeshöhle von Muskulatur be- des Menschen), Ascaris, Parascaris, Toxocara grenzt. Nervensystem aus Schlundring und (Darmparasiten bei Säugetieren), Ancylostoma, medioventralem Markstrang, der in der Epider- Dracunculus (Medinawurm), Wuchereria, On- mis verläuft. Protonephridien büschelweise chocerca, Loa, Brugia (Parasiten im Blut- und einem paarigen Kanal ansitzend, dessen blinde Lymphgefäßsystem, der Leibeshöhle, der Musku- Seitenzweige die Gonaden darstellen. Geschlech- latur und des Bindegewebes bei Säugetieren). ter getrennt. Urogenitalöffnungen seitlich vom After gelegen. Entwicklung über eine Larve mit 6. Klasse: Nematomorpha, Cuticulapanzer. Marine Sedimentbewohner. Priapulus, Halicryptus, Tubiluchus (Abb. 246), Saitenwürmer (300) (Abb. 246 c) Maccabeus. Drehrund, saitenartig dünn, bis 1 m lang. Die zel- lige Epidermis mit einer oder zwei Epidermis- 468 Systematische Gliederung des Tierreiches

Ecdysozoa und Lophotrochozoa: ein neues Konzept Im Jahre 1997 wurde aufgrund molekularbiologischer das Fehlen von lokomotorischen Cilien sowie das ver- Sequenzanalysen (Vergleich der Gene für 18 S – breitete Vorkommen aflagellater Spermien angege- rRNA) eine Neugliederung eines erheblichen Teils der ben. Diese Sichtweise spiegelt die Komplexität der Protostomia vorgeschlagen. morphologischen Situation jedoch in keiner Weise Für Arthropoda (einschließlich Onychophora und wider. Tardigrada) sowie Nematoda, Nematomorpha, Kino- Als weitere große Gruppierung innerhalb der Pro- rhyncha, Loricifera und Priapulida (diese vier Taxa tostomia werden – ebenfalls seit den späten 1990ern werden auch unter dem Begriff Cycloneuralia zusam- und molekulargenetisch begründet – die Lophotro- mengefasst) errichtete man das Taxon Ecdysozoa. chozoa angesehen. Sie entsprechen im Wesentlichen Eine engere Verwandtschaft der genannten den schon vor Jahrzehnten etablierten Spiralia, deren Gruppe war schon einhundert Jahre vorher (1897) in Verwandtschaft durch eine spezielle Furchung (Spi- Erwägung gezogen worden; diese Vorstellung hatte ralfurchung) belegt ist. Zu den Lophotrochozoa zählt sich aber nicht durchgesetzt. man Phoronidea, Bryozoa (Ectoprocta) und Brachio- Die erheblichen morphologischen Übereinstim- poda (zusammen Tentaculata oder Lophophorata), mungen von Annelida und Arthropoda, zusammen Kamptozoa (Entoprocta) und Trochozoa (Annelida, Articulata, hatten schon im 19. Jahrhundert zum Mollusca, Sipunculida und Nemertini). „Articulaten-Konzept“ geführt, mit dem jetzt das Speziell über das Ecdysozoen-Konzept wird in den „Ecdysozoen-Konzept“ konkurriert. letzten Jahren sehr intensiv gearbeitet; allerdings Ecdysozoa haben gemeinsam, dass sie ihre Cuti- sind die Schlussfolgerungen verschiedener Autoren cula häuten (Ecdysis). Auf diesen Vorgang geht auch widersprüchlich. Vergleichende Genom-Analysen die Namensgebung zurück. Als morphologische aus dem Jahre 2007 lassen verstärkt Zweifel an der Gemeinsamkeiten werden der Aufbau der Cuticula, Tragfähigkeit dieses Konzeptes aufkommen.

9. Klasse: Loricifera (24) (Abb. 246 d) 11. Stamm: Cycliophora (2)

Bis 400 μm lange marine Organismen, die im 1995 errichtete Systemeinheit. Auf Mundwerk- Schill der Meere verbreitet sind. Introvert mit zeugen von Krebsen (z. B. Hummer) lebend. Stacheln. Enge verwandtschaftliche Beziehungen Äußerliche Ähnlichkeit mit Kamptozoa. Sym- zu Kinorhyncha und Priapulida. Nanaloricus, bion. Pliciloricus.

12. Stamm: Mollusca, Weichtiere 10. Stamm: Kamptozoa (Entoprocta) (130 000) (Abb. 247) (150) Bilateral-symmetrische (oder sekundär asym- Wenige mm große, festsitzende, solitäre oder metrische) Tiere, deren Körper sich aus Kopf, koloniebildende Tiere mit kelchförmigem, Eingeweidesack und Fuß zusammensetzt. Als einen Tentakelkranz tragendem Körper, der Mantel (Pallium) bezeichnet man den Bereich meist einem beweglichen Stiel aufsitzt. Darm der dorsalen Epidermis samt der sie unterlagern- U-förmig gebogen; Mund und After sowie den Bindegewebs- und Muskelschicht, der Nephroporus und Geschlechtsorgane öffnen ursprünglich von einer dicken Cuticula bedeckt sich innerhalb des Tentakelkranzes. Getrenntge- wird. Aus letzterer hat sich innerhalb der Weich- schlechtlich; selten zwittrig. Mit Metamorphose; tiere die Schale gebildet. Die Haut ist reich an Larve vom Trochophoratyp. Häufig auch unge- Drüsenzellen und sondert in der Regel eine Kalk- schlechtliche Fortpflanzung durch Knospen. schale ab, die paarig (Muscheln) oder unpaar Urnatella im Süßwasser, sonst marin. Loxosoma, (Schnecken und Tintenfische) ist. Das Coelom ist Pedicellina, Barentsia. meist stark verkleinert und auf den Herzbeutel und die Gonadenhöhle beschränkt. Das Nerven- Systematische Gliederung des Tierreiches 469

Abb. 247

system erinnert bei den niedrigsten Formen mit lich; vielfach tritt in der Entwicklung eine Meta- seinen längs verlaufenden Marksträngen an das morphose auf durch Ausbildung einer modifi- der Plathelminthes; bei höher entwickelten Klas- zierten Trochophora, der Veliger-Larve. sen vereinigen sich die Nervenzellen zu einer Anzahl von Ganglien, die durch Konnektive ver- 1. Klasse: Aplacophora, Wurmmollusken bunden sind. Darm mit Mitteldarmdrüse. (300) (Abb. 247 a) Mundhöhle in der Regel mit einer ventralen Reibplatte (Radula). Gefäßsystem offen bis fast Körper wurmförmig, ohne Schale; von stacheli- geschlossen. Dorsal gelegenes, arterielles Herz ger Cuticula bedeckt, die vor allem die Mundre- mit Vorkammern, deren Zahl mit der der Kiemen gion freilässt. Kopf ohne Augen und Fühler. korreliert. Ursprüngliche Respirationsorgane Mundhöhle mit Zähnen oder Radula. Neben sind zweireihige Blättchenkiemen (Ctenidien); dem Cerebralganglion oft auch Pleural- und häufig abgeändert oder ersetzt durch accessori- Pedalganglion; zwei Paar längsparallele Nerven- sche Kiemen oder durch eine Lunge, die vom bahnen, meist Markstränge. Am Körperende Dach der Mantelhöhle gebildet wird. Exkretions- eine höhlenförmige Vertiefung, die Mantelhöhle organe sind Nephridien, gewöhnlich ein Paar; sie (= Pallialhöhle), in die der After mündet. Aus- stehen mit dem Herzbeutel in Verbindung und schließlich marin. können gleichzeitig als Geschlechtswege die- Caudofoveata, Schildfüßer: Körper lang ge- nen. Fortpflanzung ausschließlich geschlecht- streckt, zylindrisch, wenig gegliedert. Der Fuß- 470 Systematische Gliederung des Tierreiches schild unter der Mundöffnung ist wahrscheinlich dert. Kopf meist mit Tentakeln (Fühlern) und der Rest des Fußes. Pallialhöhle mit 1 Paar Kie- Augen. Fuß in der Regel mit Kriechsohle, seltener men, Anus und Genitalöffnungen. Getrenntge- zum Schwimmen umgebildet. Eingeweidesack schlechtlich. Trochophora-Larve. Leben grabend meist stark entwickelt und asymmetrisch aufge- in marinen Weichböden. Etwa 70 Arten. Chae- rollt. Schale bisweilen rückgebildet. Pallialorgane toderma, Falcidens, Scutopus. (Kiemen, After, Exkretions- und Geschlechtsöff- Solenogastres, Furchenfüßer: Körper lang ge- nungen) nach rechts oder nach vorn verlagert, streckt, mit ventromedianer Längsfurche. Darin wobei gewöhnlich eine Kieme, eine Niere und ein bei einigen Gattungen eine Längsfalte, die dem Vorhof unterdrückt werden. Fast immer mit Fuß homolog ist. Radula fehlt bei vielen Arten. Radula, Gonade unpaar. Zwittrig mit paarigen Gonaden. Entwicklung über eine Hüllglockenlarve. Auf dem Sediment 1. Unterklasse: Streptoneura kriechend oder epizoisch. Etwa 180 Arten. Neo- menia, Rhopalomenia (Abb. 247 a). (Prosobranchia), Vorderkiemer Mit ursprünglichen Merkmalen. Mantelhöhle 2. Klasse: Polyplacophora, Käferschnecken vorn. Kiemen vor dem Herzen, die rechte bei abgeleiteten Formen zurückgebildet. Schale fast (1000) (Abb. 247 b) stets gut entwickelt, in der Regel schraubig, selte- Acht dorsale, dachziegelartig sich überdeckende ner kegelförmig oder rückgebildet. Fuß gewöhn- Schalenstücke; Fuß als Kriech- und Haftsohle lich mit Operculum. Pleurovisceralkonnektive stark entwickelt. Kopf ohne Augen und Fühler. In gekreuzt (Chiastoneurie). Meist getrenntge- der Rinne zwischen Fuß und Mantel (Mantel- schlechtlich. Überwiegend marin. höhle) jederseits eine Reihe von Ctenidien. Arte- rielles Herz in Perikardhöhle (Coelom) mit 2 1. Ordnung: Archaeogastropoda = Diotacardia Vorhöfen. Offenes Blutgefäßsystem. Mundhöhle mit Radula. Entwicklung über eine Larve vom Meist 2 Herzvorhöfe, manchmal auch 2 doppel- Trochophora-Typus. Leben im Meer, meist in der fiedrige Kiemen, die rückgebildet sein können Gezeitenzone. Lepidopleurus; Lepidochiton, Chi- und dann durch sekundäre, ringförmig angeord- ton (Abb. 247 b), Cryptochiton. nete Mantelkiemen ersetzt werden. 2 Nieren, 2 Osphradien. Häufig noch Pedalstränge mit zahl- 3. Klasse: Monoplacophora (25) reichen Commissuren. Schaleninnenwand meist (Abb. 247 c) mit Perlmuttschicht. Haliotis, Fissurella, Patella, Trochus, Turbo, Neritina. Bilateral-symmetrische Molluscen mit einheit- licher, flach mützenförmiger Schale von – ebenso 2. Ordnung: Caenogastropoda (Monotocardia) wie der Körper – nahezu kreisförmigem Umriss (Abb. 247 c). Mantelhöhle umgibt als tiefe Rinne Herzvorhof, Kieme, Exkretionsorgan und Osphra- den ganzen Körper. 8 Paar Dorsoventralmuskeln dium in Einzahl. ziehen von der Schale zum Fuß. Mit den Muskeln alternieren 5–6 Paar einfache Kiemen und 6 Paar 1. Unterordnung: Mesogastropoda Exkretionsorgane. Zwei Paar Gonaden. Nerven- Mündungsrand der Schale rund oder mit kurzer system: seitlich vom Pharynx je ein Cerebralgan- Siphonalrinne. Artenreich; meist marin, aber glion und, kreisförmig den Körper umziehend, auch Süßwasser- und Landschnecken. Viviparus, 2 Paar Markstränge. Neopilina (Abb. 247 c), Littorina, Cerithium, Janthina, Crepidula, Apor- Vema. rhais, Pterotrachea, Cypraea (Abb. 247 d).

4. Klasse: Gastropoda, Schnecken 2. Unterordnung: Neogastropoda (Stenoglossa) (110 000) (Abb. 247 d) Schale mit langer Siphonalrinne: hochentwi- Körper meist asymmetrisch. Kopf, Fuß und Ein- ckelte, ausschließlich marine Formen. Murex, geweidesack meist deutlich voneinander geson- Buccinum, Mitra, Conus. Systematische Gliederung des Tierreiches 471

2. Unterklasse: Euthyneura Fuß stempelförmig, zum Graben dienend. Neben dem Mund entspringen zahlreiche Tenta- Keine Überkreuzung der Pleurovisceralstränge. kel (Captacula). Im Meeresboden. Dentalium. Fast alle zwittrig. 6. Klasse: Bivalvia = Lamellibranchiata, 1. Überordnung: Opisthobranchia, Hinterkiemer (Abb. 247 e) Muscheln (20 000) (Abb. 247 h) Mantelhöhle rechts, oft reduziert oder fehlend. Körper seitlich zusammengedrückt. Kopf stark Kieme und Herzvorhof (beide in Einzahl) liegen zurückgebildet, nur durch Mund und Mundlap- hinter dem Herzen. Eine Niere. Die Visceralkon- pen repräsentiert. Ohne Radula und Kiefer. nektive nur bei einer altertümlichen Gruppe Kleinpartikelfresser. Nahrung wird meist mit überkreuzt, sonst gerade. Die Schale meist dem Atemwasser durch das Wimperepithel der schwach entwickelt, dünn, häufig von Mantellap- Kiemenoberfläche herbeigestrudelt, sortiert und pen überwachsen oder ganz fehlend. Zwitter. Fast dem Mund zugeführt. Die paarigen Mantellap- ausschließlich marin. Bulla, Philine, Aplysia, pen umgeben, an der dorsalen Mittellinie ent- Clione, Elysia, Polycera, Doris, Facelina (Abb. springend, meist den ganzen Körper; sie schei- 247 e). den die zweiklappige und in der Regel symmetrische Schale aus. Die beiden Klappen 2. Überordnung: Pulmonata, Lungenschnecken haben dorsal im Schloss gelenkigen Kontakt und (Abb. 247 f) sind dort durch ein elastisches Ligament mitein- Schale selten zurückgebildet. Mantelhöhle rechts ander verbunden. Fuß keilförmig. Nervensystem vorne, ohne Kiemen, ihre gefäßreiche Decke symmetrisch, Cerebralganglion durch lange funktioniert als Lunge. Vorkammer vor dem Konnektive mit Pedal- und Visceralganglion ver- Herzen. Nervensystem symmetrisch und kon- bunden. Darm stark gewunden, mit seinem End- zentriert durch Verlagerung der Ganglien in den abschnitt meist durch Herzbeutel und Herzkam- Schlundring. Zwitter. Land und Süßwasser. mer hindurchziehend. Atemorgane nur noch selten Ctenidien, meist Fadenkiemen (Filibran- 1. Ordnung: Basommatophora chien) oder Blattkiemen (Eulamellibranchien). Herz mit zwei Vorkammern. 1 Paar Nieren. 1 Paar Fühler. Augen liegen an der Fühlerbasis. 1 Paar Gonaden, die durch die Nieren münden Immer mit Schale. Atemhöhle mancher Arten oder eigene Ausführgänge besitzen. Marin und zeitweise oder dauernd mit Wasser gefüllt, bei limnisch. Die Systematik der Bilvalvia ist anderen Lungen zurückgebildet. Gasaustausch besonders problembehaftet. Die folgende Glie- dann über die Haut oder durch sekundäre Kie- derung ist stark vereinfacht. men. Meeresstrand und Süßwasser. Physa, Lym- naea, Planorbis, Ancylus. 1. Ordnung: Protobranchia

2. Ordnung: Stylommatophora Die urtümlichsten rezenten Muscheln. Mit Cte- nidien. Schloss oft mit vielen gleichartigen Zäh- Augen an der Spitze eines Paares einstülpbarer nen (taxodont). Kein Byssus. Nahrungsauf- Fühler, vor denen meist noch ein weiteres Füh- nahme nicht durch Kiemen, sondern durch 2 lerpaar sitzt. Schale bei vielen Arten reduziert, oft lange Mundlappenfortsätze, die aus der Schale überwachsen, Mantelhöhle und Lunge fehlen vorgestreckt werden, mit je einer Wimperrinne dagegen nur einigen Arten. Arion (Abb. 247 f), Nahrung vom Boden aufkehren und dem Mund Limax, Cepaea, Helix. zuführen. Nucula, Portlandia (Yoldia).

5. Klasse: Scaphopoda, Kahnfüßer (350) 2. Ordnung: Filibranchia (Pteriomorpha) (Abb. 247 g) Fadenkiemen. Ohne Siphonen.Vorderer Schließ- Die Schale ist ein langer Köcher, der an beiden muskel verkleinert oder fehlend. Frei oder mit Seiten offen (Abb. 247 g) ist. Kopf rückgebildet; Byssus festgeheftet, manche Arten auf der Unter- 472 Systematische Gliederung des Tierreiches lage festgewachsen. Arca, Glycymeris, Mytilus, 7. Klasse: Cephalopoda, Kopffüßer (760) Lithophaga, Pinna, Pinctada (Perlmuschel), Pec- (Abb. 247 i) ten, Chlamys (Abb. 247 h), Ostrea. Kopf groß, Eingeweidesack in dorsoventraler 3. Ordnung: Eulamellibranchia Richtung stark verlängert, Mantel sehr muskulös, Mantelhöhle caudal.Vorderer Abschnitt des Fußes Mit oft gefalteten Blattkiemen. Mantel häufig mit mit dem Kopf verschmolzen und zu Greifarmen Siphonen. Meist zwei Schließmuskeln. Die umgebildet, hinterer zu einem Trichter, der aus größte Gruppe der Bivalvia. der Mantelhöhe nach außen führt. Schale unpaar, Schizodonta (Palaeoheterodonta): Schloss meist ins Innere des Körpers aufgenommen, oft sehr unterschiedlich, bisweilen ohne Zähne, im reduziert oder völlig zurückgebildet. Radula und typischen Fall schizodont (d. h. ein kräftiger, oft kräftige Kiefer meist vorhanden. Enddarm fast gespaltener Mittelzahn der linken Klappe wird stets mit Anhangsdrüse (Tintenbeutel). Coelom von zwei Zähnen der rechten Klappe flankiert). bisweilen geräumig. Nervensystem zu einer den Ohne Byssus. Marin: Neotrigonia. Im Süßwasser: Schlund umgebenden Masse zusammengefasst Margaritifera, Unio, Anodonta. und in eine knorpelige Kapsel eingeschlossen. Heterodonta: Schloss meist heterodont (d. h. Sinnesorgane, besonders Augen und Statocysten, mit 1 bis 3 wechselständig ineinander greifenden hoch entwickelt. 2 oder 4 Ctenidien. Herz mit 2 Haupt- und – davor und dahinter – bis zu 4 leis- oder 4 Vorkammern, außerdem unabhängige tenförmigen Nebenzähnen). Siphonen mehr Kiemenherzen. 1 oder 2 Paar Nieren. Gonade oder weniger gut entwickelt. Mit oder ohne Bys- unpaar, mit 1 oder 2 eigenen Ausführgängen. sus. Blattkiemen; häufig gefaltet. Artenreich. Getrenntgeschlechtlich. Eier dotterreich; Fur- Meist marin, einige im Süßwasser. Astarte, Pisi- chung discoidal. Entwicklung direkt. Marin. dium, Sphaerium, Dreissena, Chama, Cardium, Tridacna, Venus, Petricola, Macoma, Scrobicula- 1. Unterklasse: Palcephalopoda = Tetra- ria. Adapedonta: Schloss zahnlos oder mit 1 bis 2 branchiata (6) Zähnen. Schale dünn, ohne Perlmuttschicht. Mit Mit großer, äußerer, dorsal nach vorn planspiral und ohne Byssus. Im Sand grabende oder in eingerollter und gekammerter Schale. Trichter festem Material bohrende Muscheln. Ensis, Mac- rinnenförmig, von zwei getrennten Lappen tra, Mya, Pholas, Teredo. gebildet. Mit 4 Kiemen, 4 Herzvorkammern und Anomalodesmacea: Schale mit wenig ausge- 4 Nierensäcken. Keine Kiemenherzen. Mund von prägtem Schloss oder ohne Zähne. Schale oft etwa 90 saugnapflosen Tentakeln umstellt. dünn, ungleichklappig, mit Perlmutt. Meist Offene Blasenaugen. Ohne Tintenbeutel. Nauti- grabende, seltener bohrende Arten. Pandora, lus (Abb. 247 i). Cochlodesma, Clavagella, Brechites. 2. Unterklasse: Coleoida = Dibranchiata 4. Ordnung: Septibranchia (750) Schale dünn, Siphonen meist kurz. Statt der Kie- Mit innerer, mehr oder weniger rudimentärer, men befindet sich in der Mantelhöhle ein durch- oder ohne Schale. Mit 2 Kiemen, 2 Herzvorkam- brochenes, muskulöses, waagerecht ausgespann- mern, 2 Nierensäcken. Mit 8 oder 10 kräftigen, tes Septum. Durch dessen rhythmisches Heben oft sehr langen, saugnapftragenden Armen. und Senken werden mit dem Atemwasser Tiere Meist mit Tintenbeutel. Männchen fast immer bis zu 2 mm Größe eingesogen und den musku- mit Hectocotylus. Mit Muskelzellen verbundene lösen Mundlappen zugeleitet. Meist in tieferen Chromatophoren in der Haut ermöglichen einen Zonen der Meere.Poromya, Cetoconcha, Cuspida- raschen Farb- und Musterwechsel und eine her- ria. vorragende Farbanpassung. Viele Tiefseeformen mit Leuchtorganen. Die Ordnungen 1 und 2 werden bisweilen als Decabrachia zusammengefasst. Gemeinsame Systematische Gliederung des Tierreiches 473

Merkmale: außer 8 kürzeren 2 längere, gestielte 14. Stamm: Echiurida (150) (Abb. 248 b) Fangarme. Saugnäpfe gestielt, mit Hornringen. Tintenbeutel, Flossen und Radula stets vorhan- Körper sackförmig. Hautmuskelschlauch mit den. dünner Cuticula. Mund überragt von einem langen Kopflappen (Prostomium). Nur wenige 1. Ordnung: Sepioidea (150) Borsten. After terminal. Nervensystem aus Schlundring und davon ausgehendem, unpaa- Schale als Kalkschulp oder fehlend, oder – bei rem, ventralem Markstrang. Einheitliches, fast den Spirulidae – wohl entwickelt, gekammert den ganzen Rumpf durchziehendes Coelom. Ge- und planspiral nach vorn unten eingerollt. Man- trenntgeschlechtlich. Bisweilen Zwergmännchen tel rundum mit Flossensaum. Fast alle in Boden- (mit Protonephridien). Metamorphose; Larve nähe lebend. Spirula, Sepia, Rossia, Sepiola, Idio- trochophoraähnlich. Marine Bodenbewohner. sepius. Echiurus, Bonellia (Abb. 248 b).

2. Ordnung: Teuthoidea, Kalmare (400) 15. Stamm: Annelida, Ringelwürmer Schale zu einem elastischen, hornigen Gladius (17 000) reduziert. Saugnäpfe bisweilen mit Haken. Häu- fig mit Leuchtorganen. Pelagisch. Form- und Wurmförmig, segmentiert. Epidermis mit Kolla- artenreich. Loligo, Architeuthis (bis zu 18 m lang), gencuticula. Hautmuskelschlauch aus Längs-, Histioteuthis, Ommastrephes, Chiroteuthis. Ring- und Diagonalmuskeln. Körper gegliedert in Prostomium (vor dem Mund gelegen, ohne 3. Ordnung: Octopoda = Octobrachia, Coelomhöhle), Rumpfsegmente (Metameren) mit je einem Coelomsackpaar und Pygidium, Kraken (200) dem wiederum coelomfreien letzten Abschnitt. Körper sackförmig, meist ohne Flossen. Schale Nicht selten sind ein oder einige Rumpfsegmente reduziert oder völlig fehlend. Argonauta mit mit dem Prostomium zur Bildung eines Kopfes großer, sekundärer Schale. Acht Arme. Octopus, verschmolzen (Cephalisation). Pro Metamer Cirroteuthis, Opisthoteuthis, Argonauta, Ozaena häufig außer den paarigen Coelomsäcken je ein (= Eledone). Paar Ganglien, Nephridien, Gonaden und Para- podien. Die Ganglien eines Segments sind unter- einander durch eine Kommissur, aufeinander 13. Stamm: Sipunculida (320) folgende Ganglien durch Konnektive verbunden. (Abb. 248 a) Das über dem Schlund gelegene Cerebralgan- glion (Gehirn) hat über den Schlund umgrei- Körper walzenförmig, vorne verschmälert. Kör- fende Konnektive Anschluss an die ventrale Gan- perdecke ein Hautmuskelschlauch mit Kollagen- glienkette (Bauchmark). Blutgefäßsystem meist cuticula. Mund von bewimperten Tentakeln geschlossen. Gasaustausch über die Körperober- umstellt. Darm haarnadelförmig. After dorsal in fläche oder durch Kiemen. Getrenntgeschlecht- Höhe der Rüsselbasis. Gehirn über dem Schlund, lich (die Mehrzahl) oder Zwitter. Ungeschlechtli- ein Schlundring führt zum unpaaren Bauchs- che Fortpflanzung selten. Spiralfurchung. Bei trang. Körpercoelom einheitlich. Ein weiteres marinen Arten als typische Larvenform die Tro- coelomatisches System besteht aus einem den chophora. Marin und limnisch, eine geringe Schlund umgebenden Gefäßring, von dem aus Anzahl terrestrisch. Kanäle in die Tentakel ziehen. Getrenntge- schlechtlich. Spiralfurchung. Larve vom Trocho- 1. Klasse: Polychaeta, Vielborster (13 000) phora-Typ, aber ohne Protonephridien. Marine (Abb. 248 c) Bodenbewohner. Sipunculus (Abb. 248 a), Phas- colosoma. Meist lang gestreckte Anneliden mit homonomer oder heteronomer Segmentierung. Prostomium meist mit paarigen Antennen und/oder Palpen. 474 Systematische Gliederung des Tierreiches

Abb. 248

Segmentale, oft aus einem dorsalen und einem token“ Metameren sind dann anders gestaltet als ventralen Ast bestehende und durch Muskulatur die davor liegenden „atoken“ Segmente. Prosto- bewegliche Parapodien. Jeder Ast mit einem Bor- mium oft mit Augen, Palpen und Tentakeln. stenbündel, einer kräftigen Stützborste (Acicula) Parapodien meist wohl entwickelt. Fast aus- und einem Cirrus. Coelom und Gefäßsystem schließlich frei bewegliche Räuber mit oft kräfti- wohlentwickelt. Atmung über Parapodien, Ten- gen Kiefern; wenige leben planktisch. Aphrodita, takelkrone oder Kiemen als parapodiale Anhän- Phyllodoce, Nereis, Eunice. ge. Meist getrenntgeschlechtlich. In der Regel ein Paar Gonaden pro Segment. Entwicklung häufig Weitere Ordnungen (Spiomorpha, Drilomor- indirekt über Trochophora-Larve. Ungeschlecht- pha, Terebellomorpha, Serpulimorpha) werden liche Fortpflanzung selten. Marin; nur wenige im auch als Sedentaria zusammengefasst. Gemein- Süßwasser oder in feuchten, terrestrischen Bioto- same Merkmale: Körper oft deutlich heteronom pen. Manche sind Kommensalen oder Parasiten segmentiert, Prostomium klein oder undeutlich; auf oder in marinen Wirbellosen. meist ohne Anhänge. Pharynx oft reduziert; nie Mehrere Ordnungen (Amphinomorpha, mit Kiefern. Keine Podialganglien. Kiemen, wenn Nereimorpha = Phyllodocida, Eunicida) werden vorhanden, meist auf bestimmte Körperab- auch als Errantia zusammengefasst. Gemein- schnitte beschränkt. Sessil oder halbsessil; meist same Merkmale: Segmente, mit Ausnahme der in Röhren lebend. Mikrophag. Manche Formen vordersten, von denen sich ein bis einige zur Bil- mit Tentakelkrone. Polydora, Capitella, Arenicola, dung des Kopfes eng an das Prostomium Pectinaria, Serpula, Spirographis (Abb. 248 c). anschließen können, gleichartig. Bei geschlechtsreifen Tieren mancher Arten der Nereimorpha Als Archianneliden werden mehrere, nicht und Eunicida birgt nur ein meist ziemlich großer näher miteinander verwandte, durch Rückbil- Teil der hinteren Segmente Gonaden. Diese „epi- dung vereinfachte Familien bezeichnet. Meist Systematische Gliederung des Tierreiches 475 klein und Bewohner des Sandlückensystems. 2. Ordnung: Prosopora Nerilla, Troglochaetus (im Süßwasser), Protodri- lus, Polygordius, Dinophilus. Ein bis vier Paar Hoden, ein bis drei Paar Ova- rien. Mündung der Samenleiter in dem einzigen 2. Klasse: Myzostomida bzw. im hintersten Hodensegment. Im Süßwas- ser. Lumbriculus, Branchiobdella. An Crinoidea parasitierende, flache, runde oder ovale Anneliden. Fünf Paar Parapodien mit je 3. Ordnung: Opisthopora einer kräftigen Hakenborste. Schlund zu einem Saugorgan entwickelt. Zwitter. Begattung wech- Je ein oder zwei Paar Hoden und Ovarien. selseitig. Trochophora. Marin. Myzostoma. Samenleiter münden meist mehrere Segmente hinter den Hodensegmenten. Meist terrestrisch. 3. Klasse: Pogonophora Haplotaxis, Lumbricus, Eisenia, Allolobophora, Megascolex. Lang gestreckte, marine Röhrenbewohner. Am Vorderende mit Tentakeln. Mund und After fehlen. Vorwiegend in kalten Meeren, aber auch 2. Unterklasse: Hirudinea, Egel (650) nahe von heißen, untermeerischen Hydrother- (Abb. 248 e) malquellen. Siboglinum, Riftia. Meist abgeflacht. Fast immer mit 32 Segmenten; 4. Klasse: Clitellata, Gürtelwürmer äußere Metamerie durch sekundäre Ringelung allerdings verwischt. Bis auf Acanthobdella ohne Parapodien und meist auch Fühler, Cirren und Borsten und mit Mund- und Endsaugnapf. Coe- Kiemen fehlen. Wenigstens zur Fortpflanzungs- lom fast immer auf ein Röhrensystem eingeengt, zeit Clitellum vorhanden: drüsige, gürtelförmige das den Charakter eines Blutgefäßsystems Umbildung der Epidermis in bestimmten, auf- annimmt. Mitteldarm meist mit segmentalen einander folgenden Segmenten im Bereich der Blindsäcken. Hoden – oft zahlreich – hinter den Geschlechtsöffnungen. Gonaden oft auf wenig Ovarien. Innere Befruchtung. Entwicklung Segmente beschränkt. Zwitter. Direkte Entwick- direkt, bei zahlreichen Formen im Kokon Larve lung. („Kryptolarve“). Räuber oder Blutsauger.

1. Ordnung: Acanthobdellida, Borstenegel 1. Unterklasse: Oligochaeta, Wenigborster (3500) (Abb. 248 d) Körper drehrund; 30 Segmente. Nur hinterer Saugnapf. Coelomsäcke in den ersten fünf Seg- Innere und äußere Segmentierung deutlich. Bor- menten gut entwickelt. Mit Borsten an den Seg- sten in geringer Zahl, segmental meist in vier menten 2–6. Nur eine Art: Acanthobdella pele- Gruppen angeordnet. Hoden vor den Ovarien. dina. Proterandrische Zwitter. Im Süßwasser oder terrestrisch, einige marin. 2. Ordnung: Rhynchobdellida, Rüsselegel

1. Ordnung: Plesiopora Primäres Gefäßsystem vorhanden. Coelom auf kanalartige Schläuche eingeengt. Ausstülpbarer Ein Paar Hoden, ein Paar Ovarien. Ausmündung Rüssel ohne Kiefer. Glossiphonia, Theromyzon, der paarigen Samenleiter im Segment hinter dem Haementeria, Piscicola (Abb. 248 e). Hodensegment. Terrestrisch, in Süßwasser und Meer. Aeolosoma, Nais, Dero, Ripistes, Stylaria, 3. Ordnung: Gnathobdellida, Kieferegel Tubifex, Branchiura, Enchytraeus (Abb. 248 d). Coelom nur mehr enge Kanäle, die als Blutgefäße dienen. Primäre Blutgefäße zurückgebildet. Mit drei feinbezahnten, halbkreisförmigen, wie 476 Systematische Gliederung des Tierreiches

Sägen funktionierenden Kiefern im Schlund. Epidermis mit Chitincuticula, quergestreifte Hirudo, Haemopis, Haemadipsa. Ring-, Längs- und Transversalmuskulatur. Ur- sprüngliche Formen haben nicht weit hinter dem 4. Ordnung: Pharyngobdellida, Schlundegel Mund zwei Paar ungegliederte, krallenbewehrte Extremitätenpaare, von denen bei den übrigen Coelom ein enges Kanalsystem, welches das Blut- Arten nur die Krallen erhalten blieben. Leibes- gefäßsystem ersetzt. Weder vorstülpbarer Rüssel höhle ist ein Mixocoel. Nervensystem nur bei noch Kiefer. Erpobdella. ursprünglichen Arten mit Oberschlundganglion und Bauchmark aus wenigen Ganglienpaaren, 5. Branchiobdellida sonst nur ein oder einige Ganglienknoten im Vorderkörper. Zirkulations- und Atemorgane Die systematische Stellung der Branchiobdellida fehlen. Getrenntgeschlechtlich. Ovipar. Fur- ist umstritten. Sie werden oft auch den Oligo- chung total. Metamorphose mit Wirtswechsel. chaeta zugeordnet. Sie haben vorn und hinten Cephalobaena (Abb. 248 g), Raillietiella, Reighar- einen Saugnapf und leben auf Körperoberflä- dia, Porocephalus, Armillifer, Linguatula. chen und Kiemen von Süßwasserdekapoden, z. B. dem Flußkrebs. 18. Stamm: Onychophora (150) (Abb. 248 h) 16. Stamm: Tardigrada, Bärtierchen (700) (Abb. 248 f) Vereinen in ihrer Organisation Anneliden- und Arthropodenmerkmale. Körper wurmförmig Sehr kleine, äußerlich wenig deutlich in Kopf mit 13 bis 43 Paar stummelartigen, krallenbe- und vier Segmente gegliederte Tiere. 4 Paar teil- wehrten Laufbeinen, die Segmente kennzeich- weise einziehbare Extremitäten (Stummelfüße) nen. Körperoberfläche geringelt, jedoch nicht mit Krallen oder Haftscheiben. Epidermis mit segmentiert. Hautmuskelschlauch aus Epidermis chitinhaltiger Cuticula. Muskulatur zu segmen- mit dünner Chitincuticula und Ring-, Diagonal- talen Gruppen angeordnet. Am Vorderende und Längsmuskulatur. Kopf mit Mund und je Mund und bei ursprünglichen Formen fadenför- einem Paar geringelter Antennen, sichelförmiger mige Cirren. Leibeshöhle ein Mixocoel. Atemor- Kiefer, Oralpapillen und kleiner Linsenaugen. gane und Gefäßsystem fehlen. Nervensystem aus Leibeshöhle ist ein Mixocoel. Blutgefäßsystem Cerebralganglion, Unterschlundganglion und offen, Herz röhrenförmig mit segmentalen Os- vier, durch Konnektive verbundenen Rumpfgan- tien. Atmung durch unregelmäßig verteilte (pro glienpaaren bestehend. Zwei Pigmentbecher- Segment bis zu 75) Tracheenbüschel. Nervensys- ocellen auf dem Gehirn. Exkretion durch Epider- tem: paariges Oberschlundganglion und 2 ven- mis, Enddarm und Malpighische Gefäße. trale, weit seitlich verlaufende Bauchstränge mit Getrenntgeschlechtlich, legen Eier. Entwicklung zahlreichen Commissuren. Verdauungstrakt ge- direkt. Marin und im Süßwasser, überwiegend in rade. Exkretion durch segmentale Metanephri- Moos und kleinen temporären Wasseransamm- dien, deren Wimpertrichter in Coelomsäcken lungen, deren Austrocknen sie in Trockenstarre liegen. Getrenntgeschlechtlich. Meist lebend als sog. Tönnchen überdauern. Pflanzenfresser, gebärend. Räuberisch in Feuchtluftspalten des manche Räuber. Batillipes, Macrobiotus (Abb. Bodens usw. Vorwiegend auf der südlichen 248 f), Hypsibius, Milnesium. Hemisphäre. Peripatus, Peripatopsis.

17. Stamm: Pentastomida, 19. Stamm: Arthropoda, Zungenwürmer (100) (Abb. 248 g) Gliederfüßer (1 Million)

Lang gestreckte, bisweilen zungenförmige Para- Der Körper hat eine chitinhaltige Cuticula und siten der Atemwege von Landwirbeltieren, v. a. ist embryonal wie bei den Anneliden in gleichar- Reptilien. Körper geringelt. Hautmuskelschlauch: tige Segmente gegliedert, die je ein Paar Coelom- Systematische Gliederung des Tierreiches 477 säcke ausbilden. Im Laufe der Entwicklung grup- lauf offen. Atemorgane: Kiemen, Fächerlungen pieren sich die Segmente zu verschieden gestalte- oder Tracheen. Als spezifische Exkretionsorgane ten Körperabschnitten (Tagmata), und die Wän- dienen Metanephridien oder Malpighische Ge- de der Coelomsäcke bilden sich in Muskeln, fäße. Sinnesorgane reich entwickelt. Fast stets ge- Fettkörper usw. um, sodass sekundäre und pri- trenntgeschlechtlich. Furchung fast immer super- märe Leibeshöhle ein Mixocoel bilden. Bei den fiziell. Postembryonale Entwicklung direkt oder ursprünglichen Gruppen bildet jedes Segment 1 indirekt (Metamorphose), immer mit Häutun- Paar Extremitäten aus. Jede Extremität besteht gen verbunden. Weitaus artenreichster Tier- aus einer Anzahl rohrförmiger, starr cuticulari- stamm. sierter Glieder, die durch eine biegsame Gelenk- haut miteinander verbunden sind. Immer ist wenigstens ein Extremitätenpaar zu Mundwerk- 1. Unterstamm: Chelicerata (Abb. 249) zeugen oder Antennen umgebildet. Muskulatur quergestreift. Das Zentralnervensystem besteht Der Körper der Chelicerata besteht aus einem aus einem über dem Schlund gelegenen Gehirn sechs Paar Gliedmaßen tragenden Vorderkörper (Oberschlundganglion) und einem Bauchmark (Prosoma) und einem Hinterkörper (Opistho- aus hintereinander liegenden, paarigen Gan- soma). Das Prosoma wird häufig von einem ein- glien, die durch Konnektive miteinander verbun- heitlichen Rückenschild überdacht. Das 1. Glied- den sind. Die ursprünglich strickleiterförmig maßenpaar sind die Cheliceren, das sind zwei- angeordneten Ganglien des Bauchmarks sind oder dreigliedrige Extremitäten, die oft eine einander nicht selten genähert oder zu einer ven- Schere (Chela) oder eine Subchela tragen. Darm tralen Ganglienmasse verschmolzen. Blutkreis- oft mit großen Divertikeln.

Abb. 249 478 Systematische Gliederung des Tierreiches

1. Klasse: Merostomata (5) 2. Ordnung: Uropygi, Geißelskorpione (320)

Wasserbewohnende, kiemenatmende Chelicera- Habituell den Skorpionen ähnlich. Pedipalpen ta, die am Opisthosoma breite, blattförmige Ex- wie bei diesen Greifwerkzeuge; vielgliedrige tremitäten tragen, an deren Hinterseite jederseits Schwanzgeißel. In warmen Klimaten. Mastigpro- eine Reihe von Kiemenblättern angeheftet ist. cutus. Ordnung: Xiphosura, Schwertschwänze (Abb. 249 a). Vorderleib mit breitem, dorsoventral 3. Ordnung: Amblypygi, Geißelspinnen (140) abgeflachtem, halbkreisförmigem Rückenschild. Auf die scherenförmigen Cheliceren folgen 5 Körper stark abgeflacht; Pedipalpen als Greif- Paar Laufbeine, deren Basis einen zum Mund hin werkzeuge. In warmen Klimaten. Heterophrynus. gerichteten, ladenartigen Fortsatz aufweist. Hinterkörper mit langem Schwanzstachel und 4. Ordnung: Palpigradi (80) 6 Paar breiten, plattenförmigen Extremitäten, von denen die hinteren 5 Paar blattförmige Kie- Prosoma dreigeteilt, Opisthosoma zweigeteilt in men tragen. Herz lang, hinten geschlossen; Blut- ein großes Mesosoma und ein kurzes Metasoma, kreislauf offen, Gefäßsystem jedoch reich entwi- das einen langen, vielgliedrigen Telsonanhang ckelt. Darm mit Mitteldarmdrüse. Aus den Eiern (Flagellum) trägt. Erstes Beinpaar Tastorgan. schlüpfen Larven. Marin. Limulus (Abb. 249 a; Herz und Atemorgane fehlen. Koenenia. nordamerikanische Atlantikküste), Tachypleus und Carcinoscorpius (Südostasien). 5. Ordnung: Araneae, Webspinnen (38 000) (Abb. 249 c) 2. Klasse: Arachnida, Spinnentiere (90 000) (Abb. 249 b–f) Prosoma mit einheitlichem Rückenschild, Opis- thosoma gestielt, fast immer ungegliedert; mit Meist Landtiere, deren Atemorgane als Fächer- Spinnwarzen. Cheliceren zweigliedrig, Klaue lungen oder als Röhrentracheen entwickelt sind. gegen das Grundglied einschlagbar. Pedipalpen Opisthosoma in seltenen Fällen mit Rudimenten bein- oder tasterartig. von Extremitäten (Kämme der Skorpione, Spinnwarzen der Spinnen), meist jedoch ohne 1. Unterordnung: Mesothelae jede Spur von Gliedmaßen. Vorderkörper mit Opisthosoma deutlich segmentiert. Je 2 Paar Cheliceren und 5 Beinpaaren, von denen das 1. Spinnwarzen auf dem 4. und 5. Opisthosomal- (Pedipalpen) häufig im Zusammenhang mit der segment, also in der Mitte des Hinterkörpers. 2 Nahrungsaufnahme umgewandelt ist, wobei der Paar Fächerlungen. Cheliceren orthognath. Nur Telopodit häufig zu einem kleinen Taster, 9 Arten. Liphistius. manchmal aber zu großen Scheren umgebildet wird. Exkretion durch röhrenförmige, dünne, 2. Unterordnung: Opisthothelae entodermale Blindschläuche (Malpighische Ge- Opisthosoma unsegmentiert, sackförmig. Spinn- fäße) und Nephridien (Coxaldrüsen). warzen am Opisthosomaende; die beiden vorderen mittleren zu einem einheitlichen Organ ver- 1. Ordnung: Scorpiones, Skorpione (1200) schmolzen. (Abb. 249 b) Cribellatae: Die vorderen, mittleren Spinn- Das Prosoma hat eine einheitliche Rückendecke, warzen sind zum Cribellum, einer Platte mit sehr das Opisthosoma ist geteilt in einen breiten, vielen, außerordentlich feinen Spinnspulen, gegliederten, vorderen Abschnitt und einen umgebildet. Metatarsus des 4. Laufbeinpaares schmalen, aus 5 Ringen bestehenden hinteren mit Kräuselkamm (Calamistrum). Palaeocribel- Teil, dessen letztes Segment eine blasenförmige latae: Cheliceren orthognath, 2 Paar Fächerlun- Giftdrüse trägt, die in einem Stachel endigt. Die gen. Hypochilus, Neocribellatae: Cheliceren labi- Pedipalpen bilden große, waagerecht getragene dognath, 1 Paar Fächerlungen.Eresus, Uloborus. Scheren. 4 Paar Fächerlungen. Androctonus, Ecribellatae: Ohne Cribellum und Calamis- Buthus, Mesobuthus, Pandinus (Abb. 249 b). trum. Die vorderen, mittleren Spinnwarzen zum Systematische Gliederung des Tierreiches 479

Colulus verschmolzen. Orthognatha: Cheliceren 10. Ordnung: Acari, Milben (48000) orthognath, 2 Paar Fächerlungen. Cteniza, Avicu- (Abb. 249 f) laria, Atypus. Labidognatha: Cheliceren labidognath, 1 Paar Fächerlungen und 1 Paar Röhrent- Zwergformen, die äußerst vielgestaltig sind. Der racheen. Scytodes, Latrodectus, Araneus, Argiope, Körper ist in Gnathosoma und Idiosoma geglie- Agelena, Tegenaria, Argyroneta, Dolomedes (Abb. dert. Das Gnathosoma umfasst die Mundgegend 249 c), Lycosa, Cheiracanthium, Salticus. (Cheliceren, Pedipalpen) und ist durch eine Falte gegen das Idiosoma (Rumpf) abgegrenzt. In den 6. Ordnung: Pseudoscorpiones, Afterskorpione einzelnen Milbengruppen kann es zu weiteren, sekundären Untergliederungen des Körpers (3000) (Abb. 249 e) kommen. Pedipalpen ursprünglich tasterförmig. Der Vorderkörper mit einheitlichem Rücken- Atmung durch Tracheen oder Atemorgane völlig schild, der ein oder zwei quer verlaufende Fur- rückgebildet. Sind an Land in allen möglichen chen zeigen kann. Hinterleib breit ansetzend und Biotopen verbreitet, kommen auch in Süß- und gegliedert. Pedipalpen als waagerecht getragene Salzwasser vor. Zahlreiche Parasiten. Parasitus, Scheren entwickelt wie bei den Skorpionen (Abb. Varroa, Ixodes (Abb. 249 f), Acarapis, Tetrany- 249 e). Zwergformen. Chelifer. chus, Demodex, Trombicula, Hydrachna, Acarus, Glycyphagus, Sarcoptes, Eriophyes. 7. Ordnung: Opiliones, Weberknechte (6000) (Abb. 249 d) 3. Klasse: Pantopoda, Asselspinnen (1000) (Abb. 249 g) Der gegliederte Hinterkörper sitzt in voller Breite dem Vorderkörper an.Vorderkörper meist geteilt Marin. Körperstamm so schmal, dass Darmdi- in ein ungegliedertes, oft weichhäutiges Protero- vertikel und der größte Teil der Gonaden nur in soma, das bis zum 2. Laufbeinpaar reicht, sowie den Grundgliedern der Laufbeine Platz finden. zwei folgende Tergite über dem 3. und 4. Lauf- Der Hinterleib ist zu einem ganz kurzen, unge- bein. Pedipalpen teils als Taster, teils als vertikal gliederten Stummel zurückgebildet. Außer Che- getragene, bestachelte Raubbeine ausgebildet. liceren und Pedipalpen, die rudimentär sein Atmung durch stark verzweigte Röhrentracheen. können, sind 5–7 Paar weitere Extremitäten vor- Opilio (Abb. 249 d), Phalangium. handen. Nymphon (Abb. 249 g), Pycnogonum.

8. Ordnung: Solifugae, Walzenspinnen (1000) 2. Unterstamm: Crustacea, Krebse Der Vorderkörper gliedert sich dorsal in einen (50 000) (Abb. 250) großen, vorderen Abschnitt (Proterosoma), der rückwärts bis zum 2. Laufbein reicht, sowie zwei Körper aus Acron, 5 Gliedmaßen tragenden einfache Tergite, von denen je eines zum Segment Kopf- sowie einer unterschiedlichen Anzahl von des 3. und 4. Laufbeines gehört. Hinterkörper Rumpfmetameren und dem Telson aufgebaut; gegliedert. Pedipalpen laufbeinförmig. Erstes nur selten in Kopf, Thorax und Abdomen Laufbeinpaar schwach, als Tastbein gebraucht. (= Pleon) gegliedert. Meist verschmilzt der Kopf Atmung durch sehr stark verzweigte Röhrentra- mit einem oder einigen Thoraxsegmenten zum cheen. Galeodes. Cephalothorax. Die Tagmata des Körpers sind dann: Cephalothorax, Peraeon (= restliche Tho- 9. Ordnung: Ricinulei, Kapuzenspinnen (60) raxsegmente) und Pleon (Abdomen). Kopf mit 2 Paar Antennen und 3 Paar Mundgliedmaßen Prosoma vorn mit beweglichem Fortsatz, der wie (Mandibeln, 1. und 2. Maxillen), zu denen wei- eine Kapuze über die Mundwerkzeuge geklappt tere, mehr oder weniger deutlich zu Mundwerk- werden kann. Opisthosoma segmentiert, setzt zeugen differenzierte Beinpaare (Maxillipeden) breit am Prosoma an. Cryptocellus. der folgenden Segmente treten können. Pleon meist ohne Extremitäten; wenn Pleopoden vorhanden, sind sie kleiner und von anderer Gestalt 480 Systematische Gliederung des Tierreiches als die Peraeopoden. Verbreitet ist der zwei- 2. Ordnung: Conchostraca reihige Spaltfuß mit Endopodit und Exopodit. Rumpf aus vielen Metameren mit 10 bis 20 Blatt- Darm oft mit Mitteldarmdrüsen. Die Atmung beinpaaren. Carapax zweilappig; umschließt fast erfolgt durch Kiemen, die teils durch dünnhäu- immer den ganzen Körper; mit Schließmuskel. tige Anhänge der Extremitäten (Epipodite), teils Komplexaugen nicht verschmolzen. Furca kral- durch die zarte, innere Wand einer breiten Kopf- lenförmig. In kleinen, ephemeren Gewässern. duplikatur, des Carapax, gebildet werden. Ex- Limnadia, Leptestheria. kretion durch Nephridien im Segment der 2. Antenne (Antennennephridien) oder der 2. 3. Ordnung: Cladocera, Wasserflöhe (Abb. 118) Maxille (Maxillarnephridien) sowie durch Kie- men. Fast immer getrenntgeschlechtlich. Ent- Rumpf nur aus wenigen Metameren, höchstens wicklung meist indirekt. Ursprüngliche Larven- 6 Blattbeinpaare. Carapax zweilappig, umhüllt form ist der Nauplius mit 3 Extremitätenpaaren meist den gesamten Rumpf, aber nie den Kopf. und dem unpaaren Naupliusauge. Weitere Lar- Komplexaugen zu unpaarem Auge verschmol- venformen sind Zoëa und Megalopa. Vor allem zen. 2. Antennen Hauptfortbewegungsorgane. im Meer, auch im Süßwasser und am Land. Viele Furca krallenförmig. Wenige marin, die meis- sind Parasiten und Kommensalen. ten im Süßwasser. Häufig Heterogonie. Sida, Daphnia, Scapholeberis, Bosmina, Chydorus. 1. Klasse: Remipedia (16) Räuberische Formen mit Stabbeinen und zu Brut- sack reduziertem Carapax. Polyphemus, Podon, Weitgehende homonom segmentierte Klein- Evadne, Leptodora. krebse mariner Höhlen. Speleonectes. 4. Klasse: Anostraca (250) 2. Klasse: Cephalocarida (10) Langgestreckte, relativ einförmig segmentierte Marine Zwergformen, Kopf mit kurzem Cara- Krebse ohne Carapax. Thoracopoden sind pax. 9 beintragende Thorax- und 10 gliedma- weichhäutige Turgorextremitäten, die der Fort- ßenlose Pleomeren. Furca sehr lang. Augen dege- bewegung dienen und Nahrung aus dem Wasser neriert. Spaltbeine. Hutchinsoniella. filtrieren und dem Mund zuführen. Paarige, gestielte Komplexaugen. Zur Paarungszeit um- 3. Klasse: Phyllopoda, Blattfußkrebse klammern die Männchen mit den stark vergrö- ßerten 2.Antennen die Weibchen. Artemia, Bran- (1000) chipus, Chirocephalus. Die Beine sind meist als Turgorextremitäten (Blattbeine) ausgebildet. Kopf mit einer fast 5. Klasse: Ostracoda, Muschelkrebse immer großen, seinen Hinterrand weit überra- genden, oft schalenartigen Integumentduplika- (12000) (Abb. 250 b) tur (Carapax). Komplexaugen einander genähert Kleinformen, deren ganzer Körper eingehüllt ist oder miteinander verschmolzen. Unpaares Nau- in die beiden stark gewölbten Schalen eines zwei- pliusauge aus 4 Pigmentbecherocellen. klappigen Carapax. Außer den 5 Paar Kopfextre- mitäten höchstens 2 Paar Rumpfgliedmaßen. 1. Ordnung: Notostraca (Abb. 250 a) Rumpf ungegliedert. 2. Antennen wichtigstes Fortbewegungsorgan. Furca paarig oder unpaar, Carapax breit und flach, überdeckt die meisten selten zurückgebildet. Marin und limnisch, meist beintragenden Segmente. 2. Antennen reduziert. am Boden, wenige pelagisch. Einige im Wald- Rumpf in zahlreiche Ringe gegliedert mit bis zu humus. Candona (Abb. 250 b), Gigantocypris, 60 Beinpaaren; nur die letzten Segmente glied- Cypris. maßenlos. Furca mit 2 langen, geringelten (gei- ßelförmigen) Anhängen. In ephemeren Süßge- wässern. Triops (Abb. 250 a), Lepidurus. Systematische Gliederung des Tierreiches 481

Abb. 250

6. Klasse: Copepoda, Ruderfußkrebse, schlechtsöffnung bis zum Ausschlüpfen der Hüpferlinge (12 000) (Abb. 119) Nauplien hängen. Mit zahlreichen Ordnungen, z. B. Calanoida mit Calanus und Diaptomus, Kleinkrebse. Das 1., häufig auch das 2. der 6 Harpacticoidea, und Cyclopoidea mit Cyclops. Thoraxsegmente mit dem Kopf zum Cephalo- thorax verschmolzen. Extremitäten des 1. Tho- 7. Klasse: Branchiura, Fischläuse (130) raxsegments zu Maxillipeden umgebildet, die (Abb. 250 c) übrigen 5 Paar sind kurzgliedrige, gleichartige Spaltbeine. Pleon aus 5 Segmenten, ohne Extre- Körper flach scheibenförmig, Kopf und die mitäten. 1. Antennen sind einästige, sehr lange, ersten beiden Thoraxsegmente zum schildförmi- häufig reich beborstete Schwebeorgane. Nur gen Carapax verschmolzen. Pleon verkürzt, zu Naupliusauge. Zweigeschlechtliche Fortpflan- einer zweilappigen „Schwanzflosse“ reduziert. zung; Parthenogenese selten. Im Meer (die Antennen hakenbewehrte Klammerorgane. 1. überwiegende Zahl der Arten) und in stehenden Maxillen mit Klammerhaken oder Saugscheiben. Süßgewässern, vor allem im Plankton; wenige in 4 Paar Spaltfüße. Naupliusauge und 1 Paar Kom- feuchten Biotopen an Land. Die zahlreichen plexaugen. Zu 90% im Süßwasser, der Rest parasitischen Arten bilden im weiblichen Ge- marin. Ectoparasiten an Fischen. Argulus (Abb. schlecht Körper und Gliedmaßen häufig derar- 250 c). tig um, dass sie nicht mehr als Copepoden, ja nicht einmal als Krebse kenntlich sind. Nur ein 8. Klasse: Mystacocarida (13) Copepodenmerkmal behalten auch sie bei: Ihre Eier bleiben in Form eines paarigen oder un- Rumpf aus 11 gleichförmigen Segmenten. Klein- paaren Klumpens oder Stranges an der Ge- formen (0,5 mm) mit lang gestrecktem Körper, 482 Systematische Gliederung des Tierreiches ohne Carapax. Auf die z. T. sehr lang beborsteten pax Kleinorganismen aus dem Wasser filtern. Mundwerkzeuge folgen 1 Paar Kieferfüße und Meist Zwitter. Mit Stiel: Entenmuscheln (Lepas). nur 4 kurze, eingliedrige Beinpaare. Keine Kom- Ohne Stiel: Seepocken (Balanus; Abb. 250 d). plexaugen. Derocheilocaris. 2. Ordnung: Acrothoracica 9. Klasse: Tantulocarida (28) Kleine, parasitische, sackförmige Cirripedia. Ectoparasiten anderer Krebse im Tiefsee-Ben- Carapax ohne Kalkplatten. Nur 4 Paar einästige thos. Jugendstadien segmentiert, Adulte sackför- Thoracopoden. Bohren sich in Schalen von Mol- mig. Onceroxenus. lusken ein. Trypetesa (= Alcippe).

10. Klasse: Ascothoracica (70) 3. Ordnung: Rhizocephala Parasiten mit lang gestrecktem, gegliedertem Endoparasiten bei Decapoden. Nur die Larven Rumpf, der in einer Furca endigt. 1. Antenne als Krebse erkennbar. Die Adulti bestehen aus trägt Schere, 2. Antenne zurückgebildet. Mund- einem Röhrennetz, das den gesamten Körper des werkzeuge eingliedrige, spitze Stilette. Die 6 Paar Wirtes durchsetzt. Nach außen ragt nur der Brut- Thoracopoden teils als Spalt-, teils als Stabbeine, sack mit Mantelhöhle, Ganglion und großem manchmal schwach oder gar nicht ausgebildet. 5 Ovarium. Getrenntgeschlechtlich. Sacculina, Pel- Hinterleibssegmente. Carapax 2 große Schalen- togaster. klappen bildend, die den Körper wenigstens beim Weibchen völlig einhüllen.Keine Komplex- 12. Klasse: Malacostraca (28 000) augen. Ascothorax. Der Rumpf besteht aus 8 Thorax- und primär 7 11. Klasse: Cirripedia, Rankenfüßer Hinterleibssegmenten. Im Gegensatz zu den anderen Klassen tragen in den meisten Fällen (1300) (Abb. 250 d) auch die Abdominalsegmente Beine (Pleopo- Frei lebende, festsitzende oder parasitische den). Die Thoracopoden sind – soweit sie nicht Krebse, deren Körper in Anpassung an die zu Maxillipeden differenziert sind – in sehr vie- Lebensweise starke bis extreme Abwandlungen len Fällen als Stabbeine ausgebildet, die denen erfahren hat. Die Nauplien entwickeln sich zur der Insekten ähneln. Die Pleopoden hingegen ostracodenähnlichen, zweischaligen Cyprislarve, sind Spaltbeine, deren Äste einander mehr oder die sich mit dem Vorderkopf – mithilfe der ersten weniger gleichen und die nicht zum Schreiten Antennen – festsetzt. dienen. Die des 6. Pleonsegments sind zurückge- bildet, die des 7. Segments sind als Uropoden 1. Ordnung: Thoracica anders gestaltet als die übrigen und nach hinten gerichtet. In vielen Fällen bilden sie zusammen 11. Antenne der Cyprislarve mit Haftscheibe und mit dem Telson den Schwanzfächer. Vorderdarm Zementdrüse. Adulti mit stielförmig verlänger- mit Kau- und Filtermagen. Als Exkretionsorgane tem oder zu einer breiten Platte umgeformtem funktionieren Antennen- oder Maxillarnephri- Vorderkopf auf leblosem Material oder auf Tie- dien, selten beide. Die Geschlechtsöffnung liegt ren festsitzend. Eine vom rumpfnahen Teil des beim Weibchen im 6., beim Männchen im 8. stiel- bzw. plattenförmigen Vorderkopfes ausge- Rumpfsegment. Komplexaugen sind fast immer hende Hautduplikatur umhüllt als Mantel vorhanden. (= Carapax) schalenartig den Körper. In der Außenschicht der Mantelcuticula sind bewegli- 1. Unterklasse: Phyllocarida (20) che Kalkplatten eingelagert. Komplexaugen, 2. Antennen und Herz fehlen. Keine Pleopoden. 7 Hinterleibssegmente und Furca vorhanden. Die 6 Paar zweiästigen Thorakalbeine sind zu Der große, muschelschalenförmige Carapax be- langen, vielgliedrigen und reich behaarten Ran- deckt den Thorax. Thoraxextremitäten als Blatt- kenfüßen umgebildet, die bei geöffnetem Cara- beine, Hinterleibsextremitäten als Spaltbeine Systematische Gliederung des Tierreiches 483 ausgebildet. Augen gestielt. Marin. Einzige Ord- 1. Ordnung: Mysidacea (1000) nung: Leptostraca (10). Nebalia. Carapax erstreckt sich über den größten Teil des 2. Unterklasse: Syncarida (115) Thorax, ist aber höchstens mit drei Brustseg- menten verwachsen. Komplexaugen gestielt. Kein Carapax. Kopf nicht immer mit dem 1. Brustbeine mit Schwimmfußästen (Exopoditen). Thoraxsegment verwachsen. Rumpfsegmente Das erste Fußpaar oder die beiden ersten zu Kie- recht gleichförmig. Bei den großen Arten tragen ferfüßen umgewandelt. In den Endopoditen der die Thoraxbeine je 2 Epipoditen. 2 Ordnungen: Uropoden findet sich oft eine Statocyste. Marin, Anaspidacea. Oberirdisch lebend. Im Süßwasser. vereinzelt im Süßwasser. Lophogaster, Mysis, Lep- Anaspides. Bathynellacea. In Brunnen, Grund- tomysis. wasser und im Mesopsammon. Zwergformen. Bathynella. 2. Ordnung: Cumacea (1000) 3. Unterklasse: Pancarida (9) Carapax mit den ersten 3 bis 6 Brustsegmenten verwachsen. Augen sitzend, in die Mediane Carapax mit dem 1. Thoracomer verwachsen, gerückt und mehr oder weniger rückgebildet. ragt nach hinten über weitere Thoraxsegmente Einige Brustbeine mit Schwimmfußästen, die hinweg und bildet auf diese Weise bei Weibchen ersten drei Fußpaare zu Kieferfüßen umgewan- einen dorsalen Brutsack. Das 1. Brustbein ist zu delt. Marin. Diastylis. einem Kieferfuß umgewandelt, die übrigen wei- sen einen Exopoditen auf. Pleopoden sind nur an 3. Ordnung: Spelaeogriphacea (2) den beiden vorderen Abdominalsegmenten vorhanden und eingliedrig. Einzige Ordnung: Kopf und 1. Thoraxsegment miteinander ver- Thermosbaenacea. Zwerghafte Bewohner un- schmolzen. Carapax seitliche Atemhöhlen bil- terirdischer Gewässer und des Mesopsammons. dend, in denen die Epipoditen der 1. Kieferfüße Thermosbaena. schwingen, nicht über das 2. Thoraxsegment hinausragend. Pleopoden als breite Schwimm- 4. Unterklasse: Hoplocarida (350) beine gebildet. Spelaeogriphus, augenloses Höh- lentier. Der Carapax ist flach, lässt die 4 letzten Thorax- segmente unbedeckt und überragt die Seiten- 4. Ordnung: Tanaidacea, Scherenasseln (500) kante des Thorax nur wenig. Die Thoracopoden 2–5 tragen Subchelae, besonders das 2. ist zu Carapax kurz, rückgebildet. Kopf mit den ersten einem sehr starken Raubbein entwickelt. Die 6.– beiden Thoraxsegmenten verwachsen. Augen 8. Thoraxgliedmaßen sind Laufbeine. Augen auf fehlend oder auf kurzen, unbeweglichen Kopf- beweglichen Stielen. Marin. Einzige Ordnung: auswüchsen stehend. Das erste Fußpaar zu Kie- Stomatopoda, Fangheuschrecken-Krebse. Squil- ferfüßen umgewandelt, das zweite mit einer la. Schere versehen. Pleopoden zweiästig. Marin. Tanais. 5. Unterklasse: Peracarida, Ranzenkrebse (Abb. 250 e, f) 5. Ordnung: Isopoda, Asseln (8000) (Abb. 250 e) Carapax, wenn vorhanden, vier oder mehr Brust- Körper meist dorsoventral abgeflacht. Carapax segmente frei lassend. Mindestens das 1. Brust- fehlt. Das erste (selten zweite) Thoraxsegment segment ist stets mit dem Kopf verschmolzen. mit dem Kopf verwachsen. Telson fast stets mit Weibchen mit Bruttasche (Marsupium), die aus dem letzten Abdominalsegment verwachsen. blattförmigen Anhängen der Beine gebildet ist. Augen sitzend. Brustbeine ohne Exopoditen, das Direkte Entwicklung. erste Paar zu Kieferfüßen umgewandelt. Pleon oft sehr kurz. Pleopoden zweiästig. Herz kurz, ganz oder teilweise im Hinterleib liegend. Teil- 484 Systematische Gliederung des Tierreiches weise Parasiten und dann stark umgebildet. 2. Unterordnung: Reptantia Meist marin, doch auch auf dem Lande, verein- Körper nicht seitlich, aber oft dorsoventral abge- zelt im Süßwasser. Asellus (Wasserassel), Oniscus flacht. Abdomen vielfach verkürzt, Abdominal- (Mauerassel), Porcellio (Kellerassel; Abb. 250 e); füße oft reduziert oder fehlend. Scyllarus, Ligia, Idotea. Nephrops, Homarus, Astacus, Pagurus, Galathea, Porcellana, Carcinus, Eriocheir, Pinnotheres. 6. Ordnung: Amphipoda, Flohkrebse (6000) (Abb. 250 f) 3. Unterstamm: Tracheata 1 Paar Antennen. Auf die Mandibeln folgen in Körper meist seitlich abgeflacht. Carapax fehlt. den meisten Fällen 2 Paar Maxillen. Die Atmung Das erste Thoraxsegment oder die beiden ersten erfolgt durch Tracheen, die, sich stark verzwei- mit dem Kopf verwachsen. Augen sitzend. Brust- gend, den Sauerstoff bis zu den Organen trans- beine ohne Exopoditen, das erste Paar zu Kiefer- portieren. Der Darmkanal besitzt niemals ausge- füßen umgewandelt. Pleopoden zweiästig, die 3 dehnte und verästelte Blindschläuche. Die vorderen Paare zum Schwimmen, die 3 hinteren Exkretion wird hauptsächlich von ectodermalen, zum Springen dienend. Meist marin, auch im dünnen Darmblindschläuchen, den Malpighi- Süßwasser und terrestrisch. Gammarus (Abb. schen Gefäßen, besorgt. Die Nephridialorgane 250 f ), Talitrus, Orchestia, Caprella. treten stark zurück. Primär Landtiere.

6. Unterklasse: Eucarida 1. Klasse: Myriapoda, Tausendfüßer Carapax dorsal fast immer mit allen Thoraxseg- (11 000) menten verwachsen. Augen auf beweglichen Rumpf besteht aus einer oft recht großen Anzahl Stielen. Herz sackförmig. Meist mit Metamor- gleichartiger, meist beintragender Segmente. Alle phose. Antennenglieder besitzen eigene Muskeln.

1. Ordnung: Euphausiacea, Leuchtkrebse (85) 1. Unterklasse: Chilopoda, Hundertfüßer (Abb. 250 g) (2800) (Abb. 251 a) Kein Beinpaar zu Kieferfüßen umgewandelt. Kie- Rumpf lang gestreckt, aus vielen, gleichartigen men frei, in nur einer Reihe am Grundglied der Segmenten bestehend, die mit Ausnahme der Thorakalbeine (Abb. 250 g). Fast stets mit letzten beiden je ein gut entwickeltes Beinpaar Leuchtorganen versehen. Marin. Euphausia (E. tragen. Das 1. Bein ist zu zangenartigen Kieferfü- superba: Antarktischer Krill), Meganyctiphanes ßen, in denen eine Giftdrüse mündet, umgebil- (Abb. 250 g). det. Tracheen mit Stigmen an allen oder zahlreichen Segmenten. Herz und gut ausgebildetes 2. Ordnung: Decapoda (10 000) (Abb. 122) Arteriensystem vorhanden. Die Gonaden mün- den im letzten Segment vor dem After. Lithobius Die ersten drei Thoracopoden sind zu Kieferfü- (Abb. 251 a), Scolopendra, Geophilus, Scutigera. ßen umgewandelt, das folgende Extremitäten- paar in der Regel mit Schere versehen. Kiemen 2. Unterklasse: Symphyla (120) vom Carapax überdeckt, meist in mehreren Rei- (Abb. 251 b) hen, sowohl am Grundglied der Thorakalfüße wie am Körper selbst sitzend. Meist marin, einige Mit 12 Laufbeinpaaren und einem Paar Spinn- Süßwasser- und Landformen. griffel am Körperende. Zwischen den Laufbein- hüften zumindest des 3.–9. Segmentes liegen 1. Unterordnung: Natantia 1 Paar Ventralsäcke. Die Tracheen münden durch Körper meist seitlich abgeflacht, Abdomen stets 1 Paar Stigmen am Kopf. Scutigerella (Abb. länger als Cephalothorax. Abdominalfüße meist 251 b). wohl entwickelt, zum Schwimmen gebraucht. Penaeus, Alpheus, Palaemon, Crangon. Systematische Gliederung des Tierreiches 485

Abb. 251

3. Unterklasse: Diplopoda, Doppelfüßer nicht selten mit stark umgebildeten Extremitäten (7200) (Abb. 251 c,d) (Gonopoden usw.). Am Kopf ein Paar Antennen, ein Paar Mandibeln, ein Paar Maxillen und ein Abgesehen von den vorderen 4 Ringen tragen die unpaares Labium, das durch Verschmelzen des 2. übrigen, meist sehr zahlreichen sämtlich je 2 Maxillenpaares entstanden ist. Tracheensystem Beinpaare und besitzen auch 2 Ganglien, stellen fast immer sehr vollkommen, Blutgefäßsystem also Doppelsegmente dar. 2 Paar Mundwerk- einfach. Exkretionsorgane: Malpighische Gefäße. zeuge: Mandibeln und die zu einer breiten, den Getrenntgeschlechtlich. Bisweilen Parthenoge- Mundvorraum verschließenden Platte (Gnatho- nese. Entwicklung meist mit Metamorphose. chilarium) umgestalteten 1. Maxillen. Cuticula Artenreichste Tierklasse. – Ein kleiner Teil der meist mit Kalkeinlagerung, starr. Tracheen- und Insekten ist primär flügellos. Sie werden häufig Blutgefäßsystem vorhanden. Stigmen an fast als Apterygota zusammengefasst. Die geflügelten allen Segmenten. Polyxenus, Glomeris (Abb. und sekundär flügellosen übrigen Insekten wer- 251 c), Julus (Abb. 251 d). den als Pterygota bezeichnet.

4. Unterklasse: Pauropoda, Wenigfüßer a. Entognatha Meist kleine, primär flügellose Insekten. Meta- (360) morphose undeutlich oder fehlend. Mandibeln Zwergformen mit überaus dünnem Integument. und Maxillen hochspezialisiert und in einer Die Antennen zweiästig mit Geißelhaaren. Tasche versenkt, die vom Labium und den Kopf- Mundwerkzeuge wie Diplopoda. 9 Beinpaare. seiten gebildet wird. Mandibeln mit nur einem Tracheen und Gefäßsystem fehlen. Pauropus. Gelenk. Die Antennen sind Gliederantennen, d. h. mit Ausnahme des letzten Gliedes besitzen 2. Klasse: Insecta = Hexapoda, Insekten alle Fühlerglieder eigene Muskulatur. Komplex- (1 Million) (Abb. 252, 253) augen reduziert oder fehlend.

Körper in Kopf, Brust und Hinterleib gegliedert. 1. Unterklasse: Diplura (850) Die Brust (Thorax) besteht aus drei Segmenten mit je einem Beinpaar (Hexapoda), Hinterleib Ursprünglichste Entognatha mit vielgliedrigen (Abdomen) ursprünglich aus 11 Segmenten be- Gliederantennen. Augen fehlen. Abdomen stehend, bei den Imagines stets ohne Beine, aber schon beim Schlüpfen mit 11 Segmenten. Die 486 Systematische Gliederung des Tierreiches ersten 7 Abdominalsegmente mit je einem Paar b. Ectognatha Styli. Ein Paar lange, fadenförmige oder kurze, Mandibeln und Maxillen arbeiten frei an der zangenartige Cerci am 11. Segment. Campodea, Unterseite des Kopfes. Mandibeln nur bei den Projapyx. Archaeognatha mit einem, sonst mit 2 Gelenk- köpfen. Die Fühler sind Geißelantennen, d. h. 2. Unterklasse: Protura (700) nur das Grundglied (Scapus) besitzt Muskulatur; das 2. Glied (Pedicellus) beherbergt ein als John- Ohne Antennen und Augen. Das Abdomen stonsches Organ bezeichnetes Sinnesorgan. erreicht die volle Segmentzahl (11) erst im Laufe Meist mit Komplexaugen und Ocellen. Fast der postembryonalen Entwicklung. Stummelför- immer mit Flügeln; primär flügellos sind nur die mige Extremitäten am 1. bis 3. und Gonopoden Archaeognatha und Zygentoma. Die Entwick- am 8. und 9. Abdominalsegment. Eosentomon. lung erfolgt meist mit mehr oder weniger starker Umwandlung ihrer Gestalt (Metamorphose) 3. Unterklasse: Collembola, und der Lebensweise. Springschwänze (6500) (Abb. 252 a) 4. Unterklasse: Archaeognatha, Antennen höchstens 4-gliedrig. Sehr einfache Komplexaugen und 4 einfache Ocellen. Nur 6 Felsenspringer (450) Abdominalsegmente. Abdomen mit 3 speziali- Mandibeln mit nur einem Gelenk. Coxen des sierten Extremitätenpaaren; die des 3. und 4. Seg- Meso- und Metathorax mit Styli. Abdomen ments bilden den Springapparat. Entomobrya bereits beim Schlüpfen mit 11 Segmenten, das (Abb. 252 a), Isotoma, Sminthurus, Podura. letzte mit 3 langen, gegliederten Anhängen

Abb. 252 Systematische Gliederung des Tierreiches 487

(einem medianen Terminalfaden und zwei seit- wasserlebend, mit thorakalen Kiemenanhängen. lichen Cerci), die einen Sprungapparat bilden. Perla (Abb. 252 d). Machilis. 4. Ordnung: Embioptera, Tarsenspinner (350) 5. Unterklasse: Zygentoma (425) Kauende Mundgliedmaßen. Vorderbeine mit Mandibeln mit zwei Gelenken an der Kopfkapsel vergrößertem 1. Tarsus (Spinnbeine). Zwei Cerci. befestigt. Keine Styli am Thorax, höchstens an Weibchen flügellos. Embia. den Abdominalsegmenten 7 bis 9. Am 11. Abdo- minalsegment ebenso wie die Archaeognatha mit 5. Ordnung: Notoptera (26) 2 Cerci und einem Terminalfaden, die jedoch kei- nen Sprungapparat bilden. Lepisma (Silberfisch- Flügellos, Komplexaugen reduziert oder fehlend. chen). Weibchen mit Legeapparat. Cerci voll ausgebildet. Grylloblatta. 6. Unterklasse: Pterygota, Geflügelte Insekten (955 000) 6. Ordnung: Dermaptera, Ohrwürmer (2000) (Abb. 252 e) 2 Paar Flügel, die aus Hautfalten des 2. und 3. Thoraxsegmentes entstehen und die wiederholt Prothorax beweglich. Vorderflügel zu kurzen zurückgebildet wurden. Kopf mit Innenskelet Decken reduziert. Hinterflügel fast nur aus dem (Tentorium). Mandibeln mit 2 Gelenkköpfen. quer und längs faltbaren Analfächer bestehend. 2 Haupttypen der Metamorphose: Hemimetabo- Cerci zu kräftigen Zangen umgewandelt. Forfi- lie (unvollkommene Verwandlung), bei der ein cula (Abb. 252 e). Puppenstadium fehlt (Ordnungen 1 bis 19), und Holometabolie (vollkommene Verwandlung) 7. Ordnung: Mantodea, Fangschrecken (2300) mit Puppenstadium (Ordnungen 20 bis 30). Vorderbeine als Fangbeine ausgebildet. Mantis. 1. Ordnung: Ephemeroptera, Eintagsfliegen (2500) (Abb. 252 b) 8. Ordnung: Blattodea, Schaben (4000) Mundwerkzeuge reduziert. Flügelgeäder netzför- Körper abgeflacht, Kopf wird von schildartig ver- mig. Hinterleibsende mit zwei langen Cerci, dazu breitertem Pronotum ganz oder zum Teil über- meist noch ein Terminalfilum. Larven wasser- deckt. Blatta, Periplaneta, Ectobius. lebend, mit abdominalen Kiemengliedmaßen (Tracheenkiemen). Ephemera (Abb.252 b), Epho- 9. Ordnung: Isoptera, Termiten (3000) ron. Staaten bildend mit Polymorphismus. Die Arbei- 2. Ordnung: Odonata, Libellen (5600) (Abb. 252 c) ter und Soldaten, also die große Mehrzahl der Individuen, sind Männchen oder Weibchen mit Kopf und Augen groß. Kauende Mundwerk- unentwickelten Geschlechtsorganen, ohne Flügel zeuge. Flügelgeäder netzförmig. Larven wasserle- und meist auch ohne Augen. Vorder- und bend, mit Fangmaske (Labium). Merkwürdige Hinterflügel der Geschlechtstiere einander ähn- Kopulation (Paarungsrad, Abb. 252 c). Calo- lich, werden nach dem Hochzeitsflug abgewor- pteryx, Aeshna. fen. Cerci kurz, gegliedert. Calotermes.

3. Ordnung: Plecoptera, Steinfliegen (2200) 10. Ordnung: Phasmatodea = Phasmida, (Abb. 252 d) Gespenst- und Stabheuschrecken (3000) Mundwerkzeuge etwas reduziert. Flügel mit gro- (Abb. 252 f) ßem, faltbarem Analteil; Flügelgeäder netzför- Meist stab- und blattförmig. Prothorax klein. mig. Abdomen meist mit langen Cerci. Larven Flügel oft fehlend. Cerci kurz, höchstens zwei-, 488 Systematische Gliederung des Tierreiches meist eingliedrig. Legescheide rudimentär. Phyl- borsten ausgebildet. Blut saugend an Säugern. lium, Carausius. Zum Teil augenlos. Klammerbeine mit einer Klaue. Pediculus, Pthirus, Haematopinus (Abb. 11. Ordnung: Ensifera, Laubheuschrecken 252 h). und Grillen (10 000) (Abb. 252 g) 17. Ordnung: Thysanoptera, Fransenflügler, Fühler lang bis sehr lang. Legeapparat lang Blasenfüße (5350) (Abb. 252 i) gestreckt, säbelförmig, Stridulationsorgane an den Vorderflügeln. Gehörorgane in den Tibien Klein; mit stechend-saugenden Mundwerkzeu- der Vorderbeine. 3. Beinpaar Sprungbeine. Tetti- gen. Rechte Mandibel stark zurückgebildet, die gonia, Gryllus, Acheta (Abb. 252 g), Gryllotalpa. linke zu einer spitzen Stechborste geworden. Die stilettförmigen Lacinien der Maxillen legen sich 12. Ordnung: Caelifera, Feldheuschrecken meist zu einem Saugrohr zusammen. Zwischen den Beinklauen Haftblasen. 2 Paar schmale Flü- (11 000) gel mit langen Fransen (Abb. 252 i). Thrips. Fühler kurz. Legeapparat der Weibchen kürzer als bei den Ensifera; stielförmig. Stridulationsor- 18. Ordnung: Auchenorrhyncha, Zikaden gane werden nie von den Flügeln allein gebildet. (43 000) Schrillleiste meist an der Hinterschenkelinnen- seite, Schrillkante an den Vorderflügeln. Gehör- Stechrüssel am ventralen Hinterende des Kopfes, organe seitlich im 1. Abdominalsegment. jedoch nicht zwischen die Vorderhüften verla- Locusta. gert. Flügel häutig; werden dachartig über dem Rücken aneinander gelegt. 1. Abdominalsegment 13. Ordnung: Mantophasmatodea (2) bei den Männchen mit Trommelorganen, bei beiden Geschlechtern mit Gehörorganen. Cica- Beschreibung 2002, räuberisch, Afrika. da, Cercopis.

14. Ordnung: Zoraptera (30) 19. Ordnung: Sternorrhyncha, Pflanzensauger (16 000) (Abb. 252 k Flügel schmal, behaart; Männchen oft flügellos. Cerci eingliedrig. Zorotypus. Klein, Flügel häutig, dachartig getragen, Weib- chen oft flügellos. Basis des Stechrüssels zwischen 15. Ordnung: Psocoptera = Copeognatha, oder hinter die Hüften der Vorderbeine verlagert. Aphidina (Blattläuse), Coccinea (Schildläuse), Corrodentia, Flechtlinge, Staub- und Bücher- Aleyrodina (Mottenschildläuse, Abb. 252 k), läuse (4000) Psyllina (Blattflöhe). Kopf groß, prognath, Innenlade der Maxille mei- ßelartig, in die Kopfkapsel eingesenkt. Labiale 20. Ordnung: Heteroptera, Wanzen (40 000) Spinndrüsen. Flügel oft reduziert. Liposcelis. (Abb. 252 j)

16. Ordnung: Phthiraptera (5000) (Abb. 252 h) Meist abgeflacht, Stechrüssel am Vorderende des Kopfes, in der Ruhe bauchseitig zurückgeschla- Kleine bis sehr kleine Ectoparasiten an Vögeln gen. Prothorax frei, mit großem Halsschild, Flü- und Säugern. Flügellos, Komplexaugen stark gel waagerecht getragen. Vorderflügel mit perga- reduziert, Ocellen fehlen. Verbringen ihr ganzes mentartigem Basal- und häutigem Endteil. Leben vom Ei bis zur Imago auf den Wirten. Hinterflügel gewöhnlich der Länge nach faltbar; Mallophaga, Federlinge, Haarlinge (4500): bisweilen flügellos. Notonecta, Cimex, Pyrrhocoris Mundwerkzeuge kauend, aber stark modifiziert. (Abb. 252 j), Triatoma. Klammerbeine. Trichodectes. Anoplura, Läuse (500): Abgeflacht. Mandi- beln reduziert, die übrigen Mundteile als Stech- Systematische Gliederung des Tierreiches 489

Abb. 253

21. Ordnung: Megaloptera, Schlammfliegen 24. Ordnung: Coleoptera, Käfer (360 000) (270) (Abb. 253 a) (Abb. 253 c) Flügel reich geädert, Hinterflügel meist groß, mit Mundwerkzeuge kauend.Vorderflügel zu Elytren faltbarem Analteil. Larven wasserlebend, mit umgebildet, die medial mit glatter Naht zu- gegliederten Tracheenkiemen am Abdomen. Sia- sammenstoßen; Hinterflügel häutig, groß, falt- lis (Abb. 253 a). bar. Carabus (Abb. 253 c), Dytiscus, Coccinella, Meloe, Chrysomela, Melolontha, Lucanus, Ceram- 22. Ordnung: Raphidioptera, Kamelhalsfliegen byx, Curculio. (200) 25. Ordnung: Hymenoptera, Hautflügler Prothorax halsartig verlängert und sehr beweg- (132 000) (Abb. 253 d) lich. Flügel mit Pterostigma; Analfeld der Hinter- flügel klein, nicht faltbar. Weibchen mit langer Mundwerkzeuge kauend bis leckend-saugend. Legeröhre. Larven landlebend. Raphidia. Flügel häutig, mehrfach völlig reduziert. 1.Abdo- minalsegment dem Thorax fest angeschlossen. 23. Ordnung: Planipennia (Neuroptera), Viele Parasitoide (Abb. 253 d, unten) und Gall- bildner (Abb. 253 d, oben), vielfach Staaten bil- Netzflügler i. e. S. (6000) (Abb. 253 b) dend. Sirex, Cynips, Formica, Apis. Prothorax groß, bisweilen auffallend verlängert. Längsadern der Flügel meist reich verzweigt. 26. Ordnung: Trichoptera, Köcherfliegen Hinterflügel ohne Analfächer, Larven meist land- (10 000) lebend (Abb.253 b, unten); Malpighische Gefäße oft zum Spinnen dienend. Chrysopa (Abb. 253 b, Mundwerkzeuge leckend, Flügel zart, mehr oder oben), Myrmeleon, Mantispa. weniger behaart, selten beschuppt. Larven was- 490 Systematische Gliederung des Tierreiches serlebend, mit Spinndrüsen. Räuberisch oder 20. Stamm: Tentaculata (6000) pflanzenfressend, dann oft mit Köcher aus orga- (Abb. 254 b–d) nischem oder anorganischem Material, oder Netzfänger. Phryganea. Festsitzend. Körper in Pro-, Meso- und Meta- soma gegliedert. Alle drei Abschnitte mit Coe- 27. Ordnung: Lepidoptera, Schmetterlinge lom. Das Prosoma ist eine Falte (Epistom) über dem Mund. Das Mesosoma nimmt den vorderen (148 500) (Abb. 253 e) Körperbereich ein; es bildet 2 Arme (Lopho- Mandibeln – außer bei Micropterygidae – rück- phore), die bewimperte Tentakel tragen, in die gebildet und Maxillen zum Saugrüssel umge- Ausstülpungen des Mesocoels eindringen. Das formt. Flügel beschuppt. Larven typische Rau- mit den geräumigen Metacoel ausgestattete pen, mit kauenden Mundwerkzeugen, Metasoma stellt den Hauptteil des Körpers dar; Spinndrüsen und Abdominalextremitäten. Hepi- in ihm sind der U-förmige Darm, Gonaden und alus, Tinea, Zygaena, Bombyx, Sphinx, Papilio, Metanephridien untergebracht. Inachis (Abb. 253 e). 1. Klasse: Phoronidea (18) (Abb. 254 b) 28. Ordnung: Mecoptera, Schnabelfliegen (600) Körper lang gestreckt, in eine Chitinröhre einge- Kopf meist schnabelartig verlängert. Mundteile schlossen. Kolonieweise lebend. Epistom mit kauend, selten stechend-saugend. Flügel fast Coelom. Mesosoma mit zwei spiralig eingeroll- homonom, weder beschuppt noch dicht behaart, ten Lophophoren, die mit einer Doppelreihe von bisweilen reduziert. Larven raupenähnlich, land- Tentakeln besetzt sind. Metasoma am Körper- lebend. Panorpa, Boreus. ende verdickt. Hautmuskelschlauch mit Ring- und Längsmuskulatur. Meist getrenntge- 29. Ordnung: Diptera, Zweiflügler schlechtlich. Furchung total. Larve vom Trocho- phora-Typ: Actinotrocha. Marine Bodenbewoh- (Mücken und Fliegen) (134 000) (Abb. 253 f) ner. Phoronis (Abb. 254 b). Mundwerkzeuge leckend oder stechend-saugend. Antennen oft stark verkürzt. Häutige 2. Klasse: Bryozoa, Moostierchen (6000) Vorderflügel. Hinterflügel zu Halteren umgebil- (Abb. 254 c) det. Larven fußlos, zum Teil wasserlebend oder parasitisch, Bildner von Gallen und Minen (Abb. Stockbildend. Cuticula oft verkalkt. Tentakel- 253 f), Anopheles (Abb. 253 f; bei der Eiablage), kranz hufeisen- oder kreisförmig um den Mund. Culex, Tabanus, Musca, Calliphora. Körper in Cystid und Polypid gegliedert. Zwitter. Ungeschlechtliche Fortpflanzung (Knospung) 30. Ordnung: Siphonaptera = Aphaniptera, allgemein verbreitet. Polymorphismus häufig. Bei Süßwasserformen Dauerknospen (Statoblas- Flöhe (2200) ten). Marin und im Süßwasser. Cristatella, Plu- Seitlich abgeflacht. Mundwerkzeuge stechend- matella, Membranipora (Abb. 254 c), Flustra. saugend. Sprungbeine. Flügellose, meist blinde Blutsauger an Warmblütern. Larven fußlos. 3. Klasse: Brachiopoda, Armfüßer (280) Pulex, Ctenocephalides, Xenopsylla. (Abb. 254 d)

31. Ordnung: Strepsiptera, Fächerflügler (600) Körper dorsoventral abgeplattet, mit zweiklappi- ger Kalkschale. Die Tentakel stehen auf zwei spi- Endoparasiten anderer Insekten. Starker Sexual- ralig eingerollten Armen. Blutgefäßsystem mit dimorphismus: Weibchen flügellos, meist dorsalem Herz. Ein, selten zwei Paar Nephridien, madenförmig, Männchen als Imago frei lebend; die gleichzeitig als Geschlechtsgänge dienen. Mundwerkzeuge verkümmert, Vorderflügel zu Getrenntgeschlechtlich. Festsitzend an meist Halteren umgebildet. Stylops. kurzem Stiel. Marin. Lingula, Terebratula, Magel- lania (Abb. 254 d) Systematische Gliederung des Tierreiches 491

Abb. 254

Incertae sedis 22. Stamm: Echinodermata, Stachelhäuter (6000) (Abb. 255) 21. Stamm: Chaetognatha, Pfeilwürmer (100) (Abb. 254 a) Viele Organe der adulten Tiere sind fünfstrahlig Marine, überwiegend räuberische, glashelle ausgebildet (pentamere Symmetrie). Mesoder- Planktonorganismen. Coelom in 3 Abschnitte males Skelet, das aus Kalkplatten besteht, denen gegliedert. Kopf mit cuticularen Greifhaken. oft Stacheln aufsitzen. Nervensystem mit dorsalem Cerebralganglion, Das Coelom gliedert sich primär in das jeweils seitlichen Vestibularganglien und Ventralgan- paarige Axo-, Hydro- und Somatocoel. Aus allen glion. Blutgefäßsystem und Exkretionsorgane Coelomanteilen können sich Kanalsysteme bil- fehlen. Zwitter. Direkte Entwicklung. Sagitta den, von denen das Ambulakralsystem vor allem (Abb. 254 a), Spadella. der Fortbewegung, z. T. auch der Nahrungsauf- nahme dient. Das Nervensystem liegt zum Teil in der Epidermis und im Darmepithel (ectoneura- B. Deuterostomia les System), z. T. in Coelomepithelien und auch im Bindegewebe (hyponeurales und aborales Die Hauptanteile des Nervensystems liegen dor- System) und besteht im Wesentlichen aus den sal. Der Urmund (Blastoporus) wird zum After, Mund umziehenden Ringen und fünf davon aus- der Mund bricht sekundär durch. Die stets vor- strahlenden radiär verlaufenden Nerven. Sinnes- handene sekundäre Leibeshöhle (Coelom) ent- organe wenig entwickelt. Das eigentümliche steht durch Abschnürung vom Urdarm. Das Ske- Axialorgan dient der Ultrafiltration der Blutzell- let liegt im Innern des Körpers und wird bildung und der Abwehr. Geschlechter fast stets meistens vom Bindegewebe gebildet. getrennt. Entwicklung mit Metamorphose. Lar- 492 Systematische Gliederung des Tierreiches

Abb. 255 ven meist freischwimmend und bilateral-sym- 2. Klasse: Asteroidea, Seesterne (1600) metrisch, mit Wimperschnüren und zum Teil (Abb. 255 b) mit inneren Skeletstäben ausgestattet. Meist frei Körper abgeflacht und von einer zentralen beweglich, selten festsitzend, marin. Region und 5 (oder mehr) nicht verzweigten, bisweilen stark verkürzten Armen gebildet, die mit 1. Klasse: Crinoidea, Seelilien (Abb. 255 a) breiter Basis in den Zentralkörper übergehen.Die und Haarsterne (620) mit Ampullen versehenen Ambulakralfüßchen an einer Längsrinne auf der Oralseite der Arme Von kelchförmiger Gestalt, Mund nach oben untergebracht. Mund in der Mitte der Oralfläche, gerichtet, die Seitenwandungen mit polygonalen After und Madreporenplatte aboral. Darm sack- Kalkplatten gepanzert. Der Körper der Seelilien förmig, mit 5 gegabelten, in die Arme hineinzie- mittels eines vom aboralen Pol ausgehenden, henden Blindsäcken (Pylorusdrüsen). Fünf Paar gegliederten Stieles festsitzend. Haarsterne als interradialer Gonaden. Larve: Bipinnaria, Bra- Adulte frei beweglich. Am oberen Körperrand chiolaria. Solaster (Abb. 255 b), Linckia, Culcita, stehen fünf (oder zehn) Arme, von denen zwei- Acanthaster, Asterias. reihige, kleine Blättchen (Pinnulae) entspringen, die die Geschlechtsorgane enthalten. Auf den 3. Klasse: Ophiuroidea, Schlangensterne Mund laufen die Ambulakralfurchen zu, die sich (2000) (Abb. 255 c) oral über die Arme und Pinnulae hinziehen und von ampullenlosen Tentakeln (Ambulakralfüß- Arme scharf von der zentralen Scheibe abgesetzt, chen) flankiert werden, die der Nahrungsauf- sehr beweglich und bisweilen dichotom ver- nahme und nicht der Fortbewegung dienen. zweigt. Ambulakralfurchen durch orale Platten Larve: Doliolaria. Cenocrinus (Abb. 255 a, Seeli- geschlossen (Epineuralkanal). Ambulakralfüß- lie), Antedon (Abb. 255 a, Haarstern). chen ohne lokomotorische Funktion. Madre- Systematische Gliederung des Tierreiches 493 porenplatte auf der Oralseite. Larve: (Ophio- durch mehrere Paare von Kiemenspalten durch- pluteus) ähnlich der der Seeigel. Ophiura, brochen. Vorderdarmdivertikel, dessen Aufbau Ophiothrix, Ophiocomina (Abb. 255 c). Mit ver- und Lage an Chorda dorsalis erinnern kann. Ner- zweigten Armen: Gorgonocephalus. vensystem intraepithelial.

4. Klasse: Echinoidea, Seeigel (950) 1. Klasse: Pterobranchia (29) (Abb. 255 d) (Abb. 254 e)

Körper meist kugelig, mitunter ei- oder schei- In Gehäusen lebende, eingeschränkt bewegliche benförmig. Platten des Hautskelets fast stets fest und meist kleine Formen mit U-förmig geboge- miteinander verwachsen. Bewegliche, auf halb- nem Darmtrakt, sodass der After vorn dorsal am kugeligen Höckern sitzende Stacheln. Mund oft Metasoma ausmündet. Metasoma mit kontrakti- mit kompliziertem Kauapparat (Laterne des lem Stiel. Können Gehäuse verlassen. Prosoma Aristoteles). Madreporenplatte aboral. Die rundliche Kriechscheibe, Mesosoma mit einem Ambulakralkanäle (Epineuralkanäle) verlaufen oder mehreren Paaren armartiger Fortsätze an der Innenfläche des Skelets. 5 einfache Gona- (Lophophoren), die Tentakel tragen.Vorderdarm den. Larve: Echinopluteus. bei Cephalodiscus (Mehrzahl der Arten) mit Regularia: Körper annähernd kugelig oder einem Paar Kiemenspalten, die jedoch Rhabdo- abgeflacht. Mund und After polar gelegen. Cida- pleura fehlen. Entwicklung indirekt. Unge- ris, Diadema, Echinus, Paracentrotus (Abb. 255 schlechtliche Vermehrung durch Knospung. d). Cephalodiscus (Abb. 254 e), Rhabdopleura. Irregularia: Radiärsymmetrie von Bilateral- symmetrie überlagert. Körper abgeplattet, meist 2. Klasse: Enteropneusta, Eichelwürmer mit ovalem Umriss. After randständig. Clypeas- ter, Spatangus. (70) (Abb. 254 f) Wurmförmige, zum Teil große (bis 2,50 m lange) 5. Klasse: Holothuroidea, Seewalzen, Bewohner des Meeresbodens, deren Prosoma rüssel- oder eichelförmig aussieht und mit einem Seegurken (1200) (Abb. 255 e) stielartigen Hals am Mesosoma (Kragen) be- Körper in der Hauptachse verlängert, walzenför- festigt ist. Zahlreiche Kiemenspalten. Intra- mig. Haut meist weich, in der Regel mit verstreu- epidermales Nervensystem mit ventralem und ten Kalkplättchen oder -körpern. Stacheln und dorsalem Längsstrang. Im Kragen dorsal röhren- Pedicellarien fehlen. Hautmuskelschlauch gut förmige Epidermiseinsenkung mit reich entwi- entwickelt. Die Ambulakralfüßchen im Umkreis ckeltem Nervengewebe (Kragenmark).Getrennt- des Mundes zu langen, rückziehbaren Tentakeln geschlechtlich. Entwicklung meist indirekt. Die ausgewachsen, die übrigen rückgebildet. In eine Larve,die planktische Tornaria,zeigt große Über- Enddarmerweiterung münden vielfach zwei ver- einstimmung mit manchen Echinodermenlar- ästelte, der Atmung dienende Organe (Wasser- ven. Saccoglossus, Balanoglossus (Abb. 254 f) lungen). Nur eine Gonade. Larve: Auricularia, Doliolaria. Cucumaria (Abb 255 e), Holothuria, Pelagothuria (schwimmend), Synapta. 24. Stamm: Chordata, Chordatiere (48 600)

23. Stamm: Hemichordata (100) Mit dorsalem Achsenskelet, das ursprünglich aus (Abb. 254 e,f) einem ungegliederten, zelligen Stab (Chorda dorsalis) besteht und bei den Vertebrata fast Marin, Körper in drei Abschnitte, Pro-, Meso- immer im Laufe der Embryonalentwicklung und Metasoma, mit jeweils eigenen Coelomräu- durch die Wirbelsäule ersetzt wird. Zentralner- men gegliedert. Im Prosoma Gefäßknäuel (Glo- vensystem in Form eines dorsal gelegenen Roh- merulus) mit Podocyten (Ultrafiltration). Vor- res, das sich aus einem ectodermalen Längsstrei- derdarm fast immer zumindest durch 1, meist fen entwickelt und sich vorn zum Gehirn 494 Systematische Gliederung des Tierreiches erweitert. Vorderer Abschnitt des Darmes mit 2. Klasse: Ascidiae, Seescheiden (2000) Kiemenspalten, die wohl primär Nahrungsfilter (Abb. 256 b) sind, aber von Anfang an auch Atmungsfunktion Festsitzende, oft koloniebildende Tiere. Körper haben dürften; diese wird bei den Fischen zur sackförmig, kugelig oder zylindrisch. Erwachsen Hauptfunktion. Aus dem Kiemendarm entste- ohne Schwanz und Chorda. Mantel stark entwi- hen auch lymphatische und endokrine Organe ckelt, mit zahlreichen mesodermalen Zellen. und bei Tetrapoden die Lungen. Kiemendarm Darm U-förmig, seine hintere Öffnung dorsal- mit Endostyl (Urochordata, Acrania) oder von wärts verlagert. Oft zahlreiche Kiemenspalten; diesem sich herleitender Schilddrüse (Vertebra- Peribranchialraum vorhanden. Herz gestreckt ten). Gefäßsystem i.A. geschlossen, Herz ventral oder V-förmig, mit 2 Schrittmachern. Unge- gelegen. Exkretionsorgane, wenn vorhanden, fast schlechtliche Vermehrung verbreitet; sie führt stets typische Nephridien, ursprünglich in seg- zur Entstehung von Kolonien (Synascidien). Die mentaler Ausbildung. frei schwimmenden Larven haben Schwanz mit Chorda, Neuralrohr (mit Cerebralganglion) und gestreckten Darm; sie setzen sich mit dem I. Unterstamm: Urochordata (2100) Vorderpol fest. Ciona (Abb. 256 b), Clavelina, Dendrodoa, Botryllus. Körper in Rumpf und Schwanz gegliedert. Der Schwanz verschwindet oft während einer Meta- 3. Klasse: Thaliacea, Salpen (40) (Abb. morphose in der Entwicklung. Die Epidermis 256 c) sondert eine Hülle (Mantel) ab, die bei Ascidien celluloseähnliche Kohlenhydrate enthält. Die Pelagische Gruppe. Körperform: ein vorn und Chorda beschränkt sich auf den Schwanz und hinten offenes Fass. 4–9 reifenartige Muskelbän- verliert sich mit diesem oft am Ende der Larval- der, die bei der Ordnung der Cyclomyaria zeit. Zentralnervensystem besteht primär aus mit geschlossen, bei der Ordnung der Desmomyaria Receptorzellen besetztem dorsalen Cerebralgan- ventral unterbrochen sind. Vorderdarm sehr glion und caudal anschließendem einfachen weit, tonnenförmig, mit vielen (Cyclomyaria) Neuralrohr. Kiemendarm sehr ausgedehnt, mit oder nur 2 breiten (Desmomyaria) Kiemenspal- zwei bis über 1000 Kiemenspalten, die entweder ten in den dahinter liegenden Peribranchialraum unmittelbar nach außen führen oder in einen mündend. Generationswechsel zwischen einer Peribranchialraum. Herz wechselt periodisch ungeschlechtlichen Einzelform und einer seine Schlagrichtung. Gefäßsystem i. A. gut ent- geschlechtlichen Kettenform. Doliolum, Salpa, wickelt. Fast stets Zwitter. Ungeschlechtliche Ver- Thalia (Abb. 256 c). Die Ordnung Pyrosomida mehrung sehr verbreitet. Viele Arten sekundär bildet lang gestreckte, große, frei schwimmende festsitzend. Stets marin. Kolonien. Leuchtbakterienhaltige Organe in den Einzeltieren können intensives Licht erzeugen. 1. Klasse: Copelata (Appendicularia, Larvacea) (70) (Abb. 256 a) II. Unterstamm: Acrania Leptocardii, Mehrheitlich kleine pelagische Tiere. Schwanz Cephalochordata, Lanzettfischchen (30) und Chorda bleiben bei Adulten erhalten. Ein (Abb. 256 d) umschriebener Epidermisbezirk sondert ein kompliziertes Gehäuse ab, das als Filterapparat Körper gestreckt, seitlich abgeflacht, beiderseits dient und oft das ganze Tier umschließt. Nur 2 zugespitzt, ohne abgesonderten Kopfabschnitt, Kiemenspalten, Gehirn mit verschiedenen Zell- ohne Extremitäten. Ihr Bauplan weist viele Über- typen und Schweresinnesorgan. Fortpflanzung einstimmungen mit dem der Wirbeltiere auf. geschlechtlich. Oikopleura (Abb. 256 a), Fritilla- Dorsale Chorda aus Muskelzellplatten, den gan- ria. zen Körper durchziehend. Körpermuskulatur segmentiert. Dorsales Neuralrohr, vorn mit in Die folgenden zwei Klassen werden als Tunicata zwei Bereiche gegliedertem Gehirn. Einfache zusammengefasst: Sinnesorgane, v. a. Lichtreceptoren. Oralöffnung Systematische Gliederung des Tierreiches 495

Abb. 256

von Cirren umstellt. Kiemendarm mit zahlrei- Herz mit 1 oder 2 Kammern (Ventrikeln) und 1 chen schmalen, länglichen Kiemenspalten. Ver- oder 2 Vorkammern (Atrien). Exkretionsorgane dauender Darm geradlinig, mit „Leber“-Blind- ursprünglich aus segmental angeordneten sack. Coelom auf enge spalt- und röhrenförmige Nephridien (Holonephros), später erfolgt Tren- Räume beschränkt. Gefäßsystem geschlossen, nung in Pro- und Opisthonephros. Der primäre mit kontraktilen Abschnitten, viele Übereinstim- Harnleiter (Wolffscher Gang) dient bei vielen mungen mit dem der Vertebraten. Cyrtopodocy- Fischen und Amphibien auch als Samenleiter ten an Gefäßknäueln. Zahlreiche segmentale, und wird bei den Amniota (und auch einigen vom Coelom ausgehende Nephridien (Hat- Anamnia) ausschließlich zum Samenleiter. Das scheksches- und Branchialnephridien). Serial Exkretionsorgan, die Niere, erhält dann einen angeordnete Gonaden an der Coelomwand, neuen Harnleiter, den Ureter. Geschlechter fast ohne Ausführgänge; getrenntgeschlechtlich. stets getrennt. In der Regel Oviparie, in manchen Branchiostoma (Amphioxus) (Abb. 256 d). Gruppen vereinzelt, bei Mammaliern fast aus- schließlich Viviparie. Hochdifferenziertes endo- krines System. III. Unterstamm: Vertebrata, Wirbeltiere (52 000) 1. Überklasse: Agnatha, Kieferlose (Abb. 257 a) Körper im Allgemeinen gestreckt, aus Kopf, Rumpf, Schwanz und – fast immer – 2 Extremi- Ohne Kiefer und echte Zähne. In der Körperform tätenpaaren bestehend. Epidermis mehrschich- an Aale erinnernd. Rezente Formen ohne Schup- tig. Die Chorda wird meist während der Ent- pen. Ohne paarige Extremitäten. Knorpeliges wicklung rückgebildet und durch ein knorpeliges Skelet. Chorda persistiert, bei Neunaugen mit und knöchernes Achsenskelet (Wirbelsäule) knorpeligen dorsalen Wirbelbogen besetzt. ersetzt. Komplexer Schädel. Primär mit Hautske- Geruchsorgan paarig mit unpaarer äußerer Öff- let. Segmentierung der Rumpfmuskulatur mehr nung. Statisches Organ mit nur 1 (Myxinoidea) oder weniger deutlich. Zentralnervensystem oder 2 (Petromyzonta) Bogengängen. Darm besteht aus einem hochentwickelten Gehirn und gestreckt. Bis zu 14 Kiemenspalten. dem Rückenmark. Sinnesorgane hoch differenziert. Vorderdarm mit i.A. bezahnter Mundhöhle 1. Ordnung: Myxinoidea, Schleimaale (35) und mit Kiemendarm (Pharynx). Zahl der Kie- menspalten im Vergleich mit Acrania verringert. Nasenhypophysengang mit Pharynx verbunden. Kiemen werden beim Übergang zum Landleben Mund von Barteln umstellt. Augen rückgebildet. durch Lungen ersetzt. Postpharyngealer Darm Die Kiemen liegen in sackartigen Erweiterungen, mehr oder weniger gewunden, in der Regel mit die mit dem Vorderdarm über zuführende Magen; Leber und Pankreas stets vorhanden. Kanäle verbunden sind und die je eine eigene Coelom geräumig. Blutgefäßsystem geschlossen, Ausmündung (Eptatretus) oder einen gemeinsa- 496 Systematische Gliederung des Tierreiches

Abb. 257

men Ausführungskanal (Myxine) besitzen. Herz primär im sauerstoffarmen Teil des Blut- Marin. Eptatretus, Myxine. kreislaufs hinter den Kiemen gelegen; bei Amphibien und Reptilien zunehmende Tren- 2. Ordnung: Petromyzonta = Hyperoartia, nung in linkes und rechtes Herz, die bei Vögeln Neunaugen (40) und Säugern vollendet ist.

Nasenhypophysengang ohne Verbindung zum 1. Klasse: Chondrichthyes, Knorpelfische Pharynx. Mund bildet Saugscheibe (Abb. 257 a). Die 7 Paar Beutelkiemen haben stets getrennte (800) (Abb. 257 b) Ausmündungen und gehen von einem besonde- Skelet knorpelig, Schädel kompakt. Achsenskelet ren Kiemengang (Ductus branchialis) aus, der mit Wirbeln. Haut meist mit Placoidschuppen. ventral vom vorderen Nahrungsdarm liegt und Herzkammer mit muskulösem Conus arteriosus, mit diesem vorn in Verbindung steht. Larve Darm mit gut entwickelter Spiralfalte. Gewöhn- (Ammocoetes) noch ohne Saugmund und mit lich 5, selten 6–7 typische Kiemenspalten, meist noch unter der Haut verborgenen Augen; aus ihr ohne Kiemendeckel; 1. Kiemenspalte klein: Spi- entwickelt sich bei Lampetra fluviatilis nach gut raculum (Spritzloch), Kiemensepten vollständig, vier Jahren das geschlechtsreife Tier. Larven in keine Schwimmblase. Osmotische Balance mit Flüssen; Adulte der meisten Arten im Meer, wan- Meerwasser durch hohen Harnstoffgehalt im dern zur Eiablage zurück ins Süßwasser. Lampe- Blut. Vielgestaltige Verhältnisse der Harn- und tra (Abb. 257 a), Petromyzon, Geotria. Geschlechtswege; innere Befruchtung, oft intra- uterine Entwicklung. 2. Überklasse: Gnathostomata 1. Ordnung: Elasmobranchii, Haie (340) Umfasst alle Wirbeltiere außer den Agnatha. Kie- und Rochen (430) fer vorhanden, die von vorn gelegenem Visceral- bogen gebildet werden. Kiefer tragen Zähne. Körperform spindelförmig (Haie) bis abgeflacht Gleichgewichtsorgan mit 3 Bogengängen. Ur- (Rochen). Mund quer und ventral. Brustflossen sprünglich mit gut entwickeltem Hautschuppen- horizontal, Schwanzflosse meist heterozerk. Kein kleid, das den höheren Formen verloren geht. Kiemendeckel. Oft Ovoviviparie und Viviparie. Systematische Gliederung des Tierreiches 497

Meist Räuber, vereinzelt Planktonfresser (Rie- Körperskelet oft knorpelig (Name). Schwanz- sen- und Walhaie, bis ca. 20 m groß). Hexanchus, flosse heterozerk. Spiraculum vorhanden. Mittel- Prionace, Scyliorhinus, Squalus (Abb. 257 b), darm mit Spiralfalte. Raja. 1. Ordnung: Polypterini, Flösselhechte (10) 2. Ordnung: Holocephali, Chimären (30) Die Rückenflosse besteht aus sehr vielen kurzen Haut ohne Schuppen, Schwanzflosse diphyzerk. Abschnitten. Rhombische, zu festem Panzer Chorda persistierend, von schmalen Knorpelrin- zusammengeschlossene Ganoidschuppen. Paa- gen umgeben, darüber Knorpelbögen. Mund mit rige, gekammerte, ventral in den Schlund mün- Zahnplatten. Kein Spiraculum. 4 Kiemenspalten, dende Lungen. Süßgewässer Afrikas. Polypterus, von einem häutigen Kiemendeckel überdeckt. Erpetoichthys. Meist in größeren Meerestiefen. Chimaera, Hydrolagus. 2. Ordnung: Acipenserini, Störartige (25) (Abb. 257 c) 2. Klasse: Osteichthyes, Knochenfische (ca. 24 000) (Abb. 257 c–f) Der Schädel überragt den sehr unterschiedlich gestalteten Mund mit einem Rostrum. Die Skelet zum Teil oder ganz verknöchert. 5 dicht Schuppen haben bei den rezenten Arten kein beieinander liegende Kiemenspalten. Kiemen- Ganoin, sind entweder ganz verschwunden oder septen mehr oder weniger verkürzt. Kiemen in ziehen höchstens in 5 Reihen über den Körper. einer gemeinsamen Kammer liegend und von Große Chorda dorsalis. Keine Wirbelkörper, aber einem knöchernen Kiemendeckel überlagert. knorpelige Bögen. Unpaare Schwimmblase. Aci- Lungen-Schwimmblasenorgan vorhanden oder penser (Abb. 257 c), Polyodon. sekundär fehlend. Verbindung zwischen Nieren und Genitalsystem geht durch schrittweises Ent- 2. Überordnung: Holostei (ca. 10) stehen eines sekundären Samenleiters verloren. Ganoidschuppen, Schädel und Achsenskelet weitgehend verknöchert. Unpaare, gekammerte 1. Unterklasse: Actinopterygii, Schwimmblase, die noch Atemfunktion hat. Schwanzflosse heterozerk. Heute nur noch in Strahlenflosser (ca. 24 000) Nordamerika. Amia, Lepisosteus. In die paarigen Flossen treten außer bei Polyp- terini keine Muskeln ein. Ihre Basis besteht aus 3. Überordnung: Teleostei (ca. 24 000) (Abb. Skeletstücken, an die sich eine Anzahl parallel 257 d) oder strahlenförmig in die Flosse hineinragender Die Teleostei mit mehr als 30 Ordnungen schlie- Stücke (Radialia) anschließt. Der Hauptab- ßen sich eng an die vorige Überordnung an. Wir- schnitt der Flossenhaut aber wird gestützt von bel amphicoel. Innenskelet der paarigen Flossen dünnen, biegsamen, knöchernen Flossenstrahlen sehr kurz. Statt der Ganoidschuppen treten aber (Lepidotrichia), der Flossensaum von biegsamen meist dünne Ctenoid- oder Cycloidschuppen „Horn“-strahlen, den Actinotrichia. Meist zwei auf, die sich i.A. dachziegelartig überdecken. Vor Nasengruben mit je zwei Nasenöffnungen für dem Herzen Bulbus arteriosus mit nur einem Wasserein- und -ausstrom. Klappenpaar. Die Schwimmblase ist ungekam- Die folgenden konventionell unterschiedenen mert, falls sie nicht fehlt. Enorme Vielfalt bezüg- 3 Überordnungen gehen durch fossile Vertreter lich Anatomie, physiologischer Leistungen, Fort- ohne scharfe Grenze ineinander über. pflanzungsbiologie und Anpassungen an die verschiedenartigsten Lebensräume. Besonders 1. Überordnung: Chondrostei, Altfische (27) bekannte Ordnungen sind: Anguilliformes (Aal- Vielfach altertümliche Merkmale, daneben fische), Clupeiformes (Heringsverwandte), Rückbildungen und abgeleitete Eigenmerkmale, Cypriniformes (Karpfenfische, Abb.257 d), Cha- Schädel der rezenten Formen mit erheblichen raciformes (Salmler), Siluriformes (Welse), knorpeligen Anteilen des Neurocraniums, auch Salmoniformes (Lachsverwandte), Gadiformes 498 Systematische Gliederung des Tierreiches

(Dorschfische), Cyprinodontiformes (Kleinkär- atmung, lediglich bei Amphibienlarven und neo- pflinge), Perciformes (Barschfische) und Pleuro- tenen Amphibien noch Kiemen. nectiformes (Plattfische). 3. Klasse: Amphibia, Lurche (6300) 2. Unterklasse: Sarcopterygii (Abb. 258 a–c) (Choanichthyes) (8) Kopf deutlich vom Rumpf abgesetzt. Haut drü- senreich, kaum verhornt. Gelenkverbindung 1. Überordnung: Dipnoi, Lungenfische (6) zwischen Schädel und Wirbelsäule durch zwei (Abb. 257 e) Condyli occipitales. Primäres Kiefergelenk. Das Es sind gekammerte, meist paarige, ventral in Hyomandibulare ist zum Gehörknöchelchen den Schlund mündende Lungen mit Lungenarte- (Stapes = Columella) geworden. Rippen, wenn rien und -venen vorhanden. Neoceratodus besitzt vorhanden, ohne Verbindung mit dem Brust- typische Archipterygien, die bei den anderen bein. Wirbelsäule und Becken durch einen Gattungen zu biegsamen Stäben umgewandelt Sakralwirbel verbunden. Spirakularkanal zum sind. Gut ausgebildete Chorda. Wirbelkörper Mittelohr umgebildet. Die Nasenhöhlen stehen fehlen, knorpelige Bögen sind vorhanden und über die Choanen mit der Mundhöhle in Verbin- können verknöchern. Der Schädel ist weitgehend dung. Atmung durch Kiemen oder Lungen, Kie- knorpelig. Zahnreihen verwachsen zu speziellen men fast nur bei den Larven. Herz mit einer Zahnplatten. Mitteldarm mit Spiralfalte. Larven Herzkammer und zwei Vorkammern. Mehr oder mit äußeren Kiemen. Neoceratodus (Abb. 257 e), minder ausgeprägte Metamorphose. Süßwasser Protopterus, Lepidosiren. Die letzteren beiden und Land. können Trockenperioden in Schleimkokons überdauern. 1. Ordnung: Urodela, Schwanzlurche (560) (Abb. 258 a) 2. Überordnung: Crossopterygii, Quastenflosser (2) (Abb. 257 f) Viele ursprüngliche Merkmale. Körper lang Die paarigen Flossen enthalten Muskulatur und gestreckt, mit langem Schwanz. Mit 2 Paar kur- sind in der basalen Hälfte beschuppt. Vom Skelet zen Gliedmaßen, die hinteren bisweilen rückge- der Gliedmaßen palaeozoischer Crossopterygii bildet. Manche Formen dauernd kiemenatmend, lässt sich das der Tetrapodengliedmaßen ablei- manche Arten ohne Lungen. Paukenhöhle fehlt. ten. Die einzige rezente Gattung der im Palaeo- Salamandra, Triturus (Abb. 258 a), Proteus. zoikum verbreiteten Gruppe hat keine Wirbel- körper, sondern eine persistierende, nicht 2. Ordnung: Gymnophiona, Blindwühlen (175) eingeschnürte Chorda, der knorpelige Bögen (Abb. 258 b) aufsitzen. Abgerundete, dachziegelartig angeordnete Cosmoidschuppen. Darm mit Spiralfalte. Schlangenförmiger Körper. Extremitätengürtel Unpaare, zu Fettkörper umgewandelte Lunge. und Gliedmaßen fehlen. Die Larven verlieren die Bei den fossilen Rhipidistia (den Vorfahren der äußeren Kiemen sofort nach dem Schlüpfen aus Tetrapoda) öffneten sich die Nasenhöhlen durch dem Ei. Tropische, meist unterirdisch lebende Choanen in den Rachen. Westlicher Indischer Tiere. Ichthyophis (Abb. 258 b), Dermophis. Ozean und vor Sulawesi. Latimeria (Abb. 257 f). 3. Ordnung: Anura, Frösche (5600) (Abb. 258 c) Tetrapoda, Landwirbeltiere Rumpf breit und verkürzt, ohne Schwanz. Die Die Landwirbeltiere entstanden wohl im Devon. zwei Paar Gliedmaßen sind stark entwickelt, die Ihre Ahnen waren Süßwasser besiedelnde Rhipi- größeren Hintergliedmaßen sind Sprung- und distia. Die Extremitäten sind kräftig, tragen den Schwimmbeine. Unterkiefer zahnlos. Pauken- Körper und sind über starke Extremitätengürtel höhle meist vorhanden. Larven mit Kiemen. mit der Wirbelsäule verbunden. Skelet weitge- Xenopus, Rana (Abb. 258 c), Hyla, Bufo, Bom- hend verknöchert. Epidermis verhornt. Lungen- bina. Systematische Gliederung des Tierreiches 499

Abb. 258

4. Klasse: Reptilia, Kriechtiere (7400) Knochenplatten der Dorsalseite sind fast stets mit (Abb. 258 d–h) dem Achsenskelet fest verbunden. Bei rezenten Die Reptilien leiten sich von palaeozoischen Arten keine Zähne vorhanden, aber in der Regel Amphibien ab. Ihre Haut ist sehr drüsenarm. Die scharfe Hornscheiden auf den Kieferrändern. Oberhaut bildet stets Hornschuppen oder -plat- Besiedeln verschiedenartige aquatische und ter- ten, die Cutis oft Knochenplatten aus. Schädel restrische Lebensräume, sind aber vielfach durch mit unpaarem Condylus occipitalis; primäres den Menschen in ihrer Existenz bedroht. Testudo, Kiefergelenk. Die Bezahnung ist meist homo- Chelonia, Emys (Abb. 258 f), Trionyx. dont. Herzkammer bei den Krokodilen vollstän- dig, sonst unvollständig zweigeteilt. 2 Aortenbö- 3. Ordnung: Squamata, Schuppenkriechtiere gen. Ursprungsgruppe der Vögel und Säugetiere. (7200) (Abb. 258 e,g) Haut von Schuppen bedeckt. Quadratum beweg- 1. Ordnung: Rhynchocephalia, Brückenechsen (2) lich. (Abb. 258 d) Eidechsenähnlich, Schädel diapsid (doppelter 1. Unterordnung: Lacertilia, Eidechsen (4350) Jochbogen); gut entwickeltes Parietalauge. Sphe- (Abb. 258 e) nodon (Hatteria, Abb. 258 d) auf Neuseeland. Extremitäten im Allgemeinen gut entwickelt, selten rückgebildet. Schädel gewöhnlich fest und 2. Ordnung: Chelonia = Testudines, mit Scheitelloch für das noch oft vorhandene Parietalauge. Trommelfell fast immer vorhan- Schildkröten (220) (Abb. 258 f) den. Meist mit beweglichen Augenlidern und Körper von Knochenpanzer umschlossen, der Nickhaut. Anolis, Hemidactylus, Agama, Lacerta vorn und hinten offen ist und dem Hornschilde (Abb. 258 e), Chamaeleo. auflagern; Schwanz kurz, Hals relativ lang. Die 500 Systematische Gliederung des Tierreiches

2. Unterordnung: Amphisbaenia, Strukturen unterschiedlicher Funktion, z. B. Doppelschleichen (150) scharfe Schneidekanten oder feine Lamellen und Wurmförmige, im Boden lebende Tiere mit fast Rillen zum Ausseihen von Nahrung im Wasser. immer reduzierten Gliedmaßen. Nur linker Lun- Lunge mit Luftsäcken. Das Herz ist vollständig genflügel vorhanden. Augen reduziert und unter zweigeteilt mit nur einem Aortenbogen (dem der Haut verborgen. Bipes, Amphisbaena, Blanus, rechten). Ovar und Eileiter der rechten Seite sind Rhineura. oft verkümmert. Die Körpertemperatur ist kon- stant. 3. Unterordnung: Serpentes, Ophidia, Die systematische Gliederung der Vögel be- Schlangen (2700) (Abb. 258 g) ruht heute auf umfangreichen morphologischen Extremitäten und Schultergürtel fast immer voll- und molekularbiologischen Analysen, deren ständig rückgebildet; Gaumen- und Kieferkno- Ergebnisse, die sogar oft übereinstimmen, noch chen verschiebbar. Häufig mit Giftzähnen ausge- nicht zu einem allgemein akzeptierten System rüstet. Augenlider zu einer durchsichtigen geführt haben. Die vielen Stammbäume und „Brille“ verwachsen. Linker Lungenflügel mehr Cladogramme, die in den letzten Jahren veröf- oder weniger reduziert. Paukenhöhle fehlt. fentlicht wurden, spiegeln den jeweiligen Kennt- Python, Natrix, Elaphe, Naja, Vipera (Abb.258 g). nisstand wider und zeigen auch bei den Aves, dass unterschiedliche Techniken und einseitige 4. Ordnung: Crocodilia, Krokodile (21) Zugrundelegung bestimmter Merkmale zu unterschiedlichen Ergebnissen führen. Die hier (Abb. 258 h) wiedergegebene systematische Gliederung be- Archosaurier, großer Kopf mit langer Schnauze. ruht vor allem auf der Auswertung eines großen Körper gestreckt, mit langem, seitlich zusam- morphologischen Datenmaterials, sowie in man- mengedrückten Schwanz. Haut mit großen chen Details auf der Analyse von mitochondria- Hornschilden, die von Knochenplatten unterla- ler und nukleärer DNA. gert sind. Ausgedehnter sekundärer, knöcherner Alle heute noch existierenden Vögel bilden die Gaumen. Schädel diapsid. Zähne in Alveolen ein- Gruppe der Neornithes, die wohl in der Kreide- gelassen. 3 bis 10 Meter große Tiere, weltweit ver- zeit entstanden und sich wahrscheinlich in gro- folgt und vom Aussterben bedroht. Gavialis, Alli- ßer Vielfalt ab dem Beginn des Tertiärs entwickelt gator, Crocodylus (Abb. 258 h). haben. Die Neornithes gliedern sich in zwei Großgruppen, die Palaeognathae und die Neo- gnathae. Basis für diese Zweigliederung sind die 5. Klasse: Aves, Vögel (9500) (Abb. 259) unterschiedliche Morphologie des knöchernen Gaumens und vieler anderer anatomischer Die Vögel leiten sich von mesozoischen Archo- Strukturen, aber auch DNA-Analysen sprechen sauriern ab,denen u. a.die ausgestorbenen Ptero- für diese Zweiteilung aller modernen Vögel. und Dinosaurier sowie die noch heute existieren- Die Palaeognathae umfassen die Ratitae (mit den Krokodile zugeordnet werden. Die Haut ist Emus, Kiwis (Abb. 259 a)), Nandus, Strauß und mit Federn bedeckt, manche Teile auch mit den erst vom modernen Menschen ausgerotteten Hornschilden. Die Vorderextremitäten sind in Moas (Neuseeland) und Elephantenvögeln (Ma- Flügel umgewandelt. Die Verbindungen zwi- dagaskar) und die lateinamerikanischen Tina- schen Beckengürtel und Wirbelsäule sind sehr midae (Steißhühner). Die Palaeognathae sind ausgedehnt und fest, indem außer den zwei sehr wahrscheinlich auf dem alten Gondwana- ursprünglichen Sakralwirbeln noch zahlreiche Kontinent entstanden und bilden auch DNA- Lenden- und Schwanzwirbel mit dem Darmbein Analysen zufolge eine einheitliche Gruppe. verwachsen; die Beckensymphyse ist fast stets Die Neognathae gliedern sich in die Galloan- offen. Schädel mit relativ großer Hirnkapsel, serae (Abb. 259 e), die Enten- und Hühnervögel, Quadratum beweglich, Condylus occipitalis und die Neoaves, die alle anderen Vögel umfas- unpaar. Zähne fehlen. Die Kiefer bilden einen sen. Schnabel, der von einer stark verhornten Epider- Die Galloanserae besitzen spezielle Überein- mis bedeckt wird. Diese Hornschicht bildet stimmungen, z. B. in der Anatomie des 3. Hals- Systematische Gliederung des Tierreiches 501

Abb. 259

wirbels, des Quadratums, des Os lacrimale, des Musophagidae (Lärmvögel, Pisangfresser), 8. Vomers, der Mandibel und vieler anderer Struk- Cuculidae (Kuckucksvögel), 9. Otidae (Trap- turen. pen), 10. eine Gruppe mit den Columbidae (Tau- Die Neoaves sind trotz der wahrscheinlichen ben, Abb.) und Pteroclidae (Flughühnern), 11. Monophylie eine schwierige und heterogene eine komplexe Gruppe mit den Steatornithidae Gruppe, deren natürliche Systematik in vielen (nur einer Art, dem Fettschwalm, mit Echoloka- Details noch umstritten ist. Dennoch zeigt sich tion), Caprimulgidae (Ziegenmelkern) und einer zunehmend, dass eine ganze Reihe von Gruppen Gruppierung, die unter anderem aus Trochilidae der Neoaves durch gesicherte Verwandtschaft (Kolibris) und Apodidae (Seglern) besteht, 12. abgegrenzt werden können. Jeweils eigene Grup- eine sehr große heterogene Gruppe, der unter pen sind z. B. 1. die Kranichverwandten, unter anderem folgende Taxa angehören: a) Trogoni- anderem mit den Gruidae (Kranichen) und Ral- formes (Trogons, mit dem zentralamerikani- lidae (Rallen), 2. eine große komplexe Gruppe, schen Quetzal), b) Leptosomidae (mit dem Kurol die in abgestuften Verwandtschaftsverhältnissen Madagaskars), c) eine große bunte Gruppierung, unter anderem folgende Einheiten umfasst: a) der in abgestufter Verwandtschaft die Picidae Gaviidae (Seetaucher), Procellariiformes (Alba- (Spechte), Ramphastidae (Tukane), Bucerotidae trosse und Sturmvögel), Ciconiidae (Störche), (Hornschnäbel = Nashornvögel), Coraciidae Ardeidae (Reiher), Threskiornithidae (Ibisse und (Racken), Meropidae (Bienenfresser), Alcedini- Löffler), Spheniscidae (Pinguine), b) eine Grup- dae (Eisvögel) und Upupidae (Wiedehopfe) pierung mit Fregatidae (Fregattvögeln), Sulidae angehören, d) Passeriformes (Sperlingsvögel, (Tölpeln) und Phalacrocoracidae (Kormora- Abb. 259 c), e) Coliiformes (Mausvögel), f) Psit- nen), c) eine Gruppierung mit Balaenicipitidae taciformes (Papageien), g) Falconidae (Falken), (Schuhschnabel = Abu Markub), Scopidae h) Strigiformes (Eulen, Abb. 259 d), eine Grup- (Hammerkopf) und Pelecanidae (Pelikanen), 3. pierung mit Accipitridae (Abb. 259 b; typische die Regenpfeiferverwandtschaft (Charadriifor- Greifvögel wie z. B. Milane, Weihen, Habichte, mes, Abb. 259 f), 4. eine Gruppe mit Mesitorni- Bussarde, Adler und Altweltgeier), Pandionidae thidae (den Stelzenrallen Madagaskars) und, als (Fischadler) und Sagittariidae (Sekretär), Ca- enger verwandte Schwesterngruppen, Podicipe- thartidae (Neuweltgeier), Cariamidae (Seriemas, tidae (Lappentauchern) und Phoenicopteridae Südamerika, in deren Verwandtschaft auch die (Flamingos), 5. Phaethontidae (Tropikvögel), 6. z. T. riesigen flugunfähigen südamerikanischen Opisthocomidae (Schopfhuhn = Hoatzin), 7. Phorusrhacidae („Terrorvögel“) gestellt werden, 502 Systematische Gliederung des Tierreiches zu denen wohl die größten Neornithes, die es je Incisivi, Canini, Praemolaren und Molaren diffe- gab, gehören). renziert (Heterodontie). Starke Entwicklung des Endhirns, dessen Rinde bei den höheren Formen Die kurz dargestellte Gliederung der Neoaves ist Windungen und Furchen ausbildet. Mittelohr ein Rahmen, in dem sich wahrscheinlich noch stets, äußeres Ohr meist vorhanden; Schnecke Manches verschieben wird. Überraschend ist die lang und meist eingerollt (bis zu 5 Windungen engere Verwandtschaft von Lappentauchern und beim Wasserschwein). Vollständiges Dia- Flamingos, die sowohl morphologisch als auch phragma, das Bauch- und Brusthöhle trennt. molekularbiologisch gut gestützt ist. Seit langem Herz vollständig zweigeteilt. Linker Aortenbogen umstritten sind die Verwandtschaftsverhältnisse wird zur großen Körperschlagader, der rechte der Greifvögel. Spezielle morphologische Über- Aortenbogen geht im Abgangsstück der rechten einstimmungen sprechen dafür, dass die ver- A. subclavia auf. schiedenen Formen abgestuft miteinander ver- Die systematische Gliederung der Säugetiere wandt sind. Dabei stehen allerdings die ist auch unter Einbeziehung von immer mehr Neuweltgeier recht isoliert, auch der Sekretär molekularbiologischen Daten immer noch in nimmt eine besondere Stellung ein. Die Falken vielen Details umstritten. Streitpunkte betreffen bilden vor allem nach molekularbiologischen vor allem die Gliederung der Placentalia. Kaum Analysen ein eigenes Taxon, das entfernt von den bestritten wird, dass zwei Unterklassen unter- Accipitridae steht. Umstritten ist auch die Stel- schieden werden können, die Prototheria und lung der Passeriformes. Analysen der mitochon- die Theria. drialen Cytochrom b Sequenz stellen sie allen anderen Vögeln (=Non-Passeres) gegenüber, was 1. Unterklasse: Prototheria bedeuten würde, dass die Neognathae paraphyle- tisch wären. Noch recht unvollständige nukleäre Isolierte Gruppe mit manchen ursprünglichen DNA-Analysen stellen sie in eine Gruppe mit den Merkmalen. Ovipar. Australien und Neuguinea. Greifvögeln, Spechten, Wiedehopfen, Eulen, Papageien u. a.. Die moderne morphologische 1. Ordnung: Monotremata, Kloakentiere (6) Analyse ergibt eine engere Verwandtschaft der (Abb. 260 e) Passeriformes mit den Coraciidae und der Gruppe Mausvögel/Papageien. Eier legende Säugetiere mit persistierender Klo- ake. Große Milchdrüsen, die ein sehr einfaches 6. Klasse: Mammalia, Säugetiere (4600) Mammaorgan bilden. Zum Teil mit temporärem (Abb. 260) Beutel, Beutelknochen stets vorhanden. Bezah- nung sekundär fehlend. Echidna (Ameisenigel), Haut drüsenreich, von Haaren bedeckt; Ernäh- Ornithorhynchus (Schnabeltier, Abb. 260 e). rung der Neugeborenen mit Milch, dem Sekret der Milchdrüsen. Außer bei Prototheria Plazent- 2. Unterklasse: Theria abildung. Schädel mit 2 Gelenkhöckern zum 1. Halswirbel (Atlas), 2. Halswirbel (Axis) hochspe- Hierzu zählen mit Ausnahme der Monotremata zialisiert mit Drehgelenk zum Atlas. Zahl der alle rezenten Säugetiere. Sie sind vivipar. Halswirbel meistens 7. Zwischen Squamosum und Dentale bildet sich ein neues (sekundäres) 1. Überordnung: Marsupialia, Beuteltiere (265) Kiefergelenk aus, während das Quadratum zum (Abb. 260 a) Amboss, das Articulare zum Hammer wird, die Lebend gebärende Säugetiere mit relativ kleinem neben dem Steigbügel als Gehörknöchelchen Hirnschädel, Hemisphären des Endhirns oft dienen. Das Trommelfell wird vom Tympanicum glatt, Beutelknochen vorhanden. Meist zwei umschlossen, das dem Reptilienunterkiefer ent- getrennte Scheiden, die proximal zu einem stammt (Angulare). Bezahnung ursprünglich unpaaren Sinus vaginalis verschmelzen und dis- diphyodont, d. h. aus Milch- und Dauergebiss tal mittels eines Sinus (Canalis) urogenitalis aus- bestehend, doch können eine Zahngeneration münden. Uterus stets paarig.Weibchen meist mit oder auch beide unterdrückt werden. Zähne in Beutel, in dem die sehr frühzeitig geborenen Jun- Systematische Gliederung des Tierreiches 503

Abb. 260

gen sich weiterentwickeln. Plazentabildung geht Vergleiche als auch viele molekularbiologische vom Dottersack aus, bei Perameles zusätzlich von Analysen zeigten, dass das unwahrscheinlich ist. der Allantois, Ameridelphia, Didelphis, Chiro- Offensichtlich gehören die Insectivoren verschie- nectes, Caenolestes, in Amerika. Australidelphia, denen Placentalia-Gruppierungen an, wobei australische Region, z. T. bis Ceram und Celebes. nicht bestreitbar ist, dass ihnen altertümliche Dasyurus, Sarcophilus, Notoryctes, Phascolarctos Merkmale gemeinsam sind. Unter den klassi- (Koala, Abb.260 a), Vombatus,Hypsiprymnodon, schen Insectivoren bilden z. B. a) die Igel, Spitz- Dendrolagus (Baumkänguruh), Macropus. mäuse und Maulwürfe und b) die Goldmulle und Tenreks je eine eigene Gruppe, die wahr- 2. Überordnung: Placentalia (Eutheria) (4000) scheinlich zu verschiedenen größeren Einheiten Lebend gebärende Säugetiere; z. T. starke Ent- gehören. Die hier gebrachte kurze Übersicht wicklung des Endhirns, oft mit Ausbildung von berücksichtigt vergleichende morphologische, Windungen und Furchen; Plazentabildung geht paläontologische und DNA-Befunde und gibt vom Trophoblasten und der Allantois aus. Uterus eine Vorstellung vom derzeitigen Diskussions- paarig oder streckenweise bis vollkommen stand. Es werden vier große Ordnungsgruppen unpaar. unterschieden, die Afrotheria, die Xenarthra, Seit Jahrzehnten wird versucht, die verschie- die Laurasiatheria und die Euarchontoglires. denen Placentalia zu größeren monophyleti- schen Einheiten zusammenzufassen. Die publi- I. Afrotheria zierten Stammbäume, die weitgehend auf Säugetiergruppen, die wahrscheinlich in Afrika morphologischen Merkmalen beruhen, unter- entstanden und deren gemeinsame Verwandt- scheiden sich zum Teil erheblich von denen, die schaft vor allem auf DNA-Übereinstimmungen auf molekularbiologischen Daten beruhen, aber begründet wird. auch von denen, bei denen der Versuch unter- nommen wurde, morphologische Merkmale 1. Ordnung: Macroscelidea, Rüsselspringer (21) sowie proteinbiochemische und DNA-Daten zu kombinieren. Seit langem ist sehr umstritten, ob Maus- bis rattengroße Säuger mit rüsselartig ver- die klassischen Insectivoren eine natürliche längerter, beweglicher Schnauze, großen Augen Gruppe bilden. Sowohl rein morphologische und recht hochentwickeltem Gehirn, Hinter- 504 Systematische Gliederung des Tierreiches beine verlängert; Fortbewegung (meist) ein 5. Ordnung: Hyracoidea, Schliefer (8) springmausartiges Hüpfen. Afrika. Macrosceli- Klein, murmeltierähnlich. Vorn 4, hinten 3 des, Elephantulus, Rhynchocyon. Zehen mit breiten, gekrümmten Nagelhufen. Boden- und baumlebend. Pflanzenfresser. 2. Ordnung: Tubulidentata, Erdferkel (1) Afrika, Vorderer Orient. Hyrax. Gut 1 Meter große, nachtaktive Termitenfresser, Afrosoricida Afrika. Spärlich behaart, Schnauze lang ausgezo- Sind ein Teil der früheren Insectivoren und gen. Incisivi und Canini fehlen. Backenzähne umfassen Tenreks sowie Goldmulle. dauerwachsend und aus zahlreichen Dentin- röhrchen aufgebaut. Orycteropus. 6. Ordnung: Tenreca, Borstenigel und Ottern- spitzmäuse Paenungulata Die Verwandtschaft der folgenden drei Ordnun- Madagaskar, Afrika südlich der Sahara. gen ist durch morphologische und DNA-Daten recht gut gesichert, sie werden auch als Paenun- 7. Ordnung: Chrysochlorida, Goldmulle gulata zusammengefasst. Der Vergleich mito- chondrialer DNA und z. B. der Morphologie des Kleine, maulwurfsähnliche, unterirdisch lebende Vordergebisses lässt vermuten, dass Sirenia und Formen. Afrika südlich der Sahara. Proboscidea etwas enger miteinander verwandt sind als Hyracoidea und Proboscidea. II. Xenarthra (Abb. 260 d) Den heute nur noch in der Neuen Welt mit 3. Ordnung: Proboscidea, Rüsseltiere (3) Schwerpunkt Südamerika vorkommenden Xen- arthra gehören Ameisenbären, Faultiere und Größte landlebende Säugetiere. Die fünf Zehen Gürteltiere (Abb. 260 d) an. Haarkleid normal tragen nagelähnliche Hufe. Säulenartige Beine. oder (Gürteltiere) stark rückgebildet und Haut Nase und Oberlippe bilden einen langen Rüssel. dann mit großen, aneinanderstroßenden Horn- Zwei obere Schneidezähne sind immer wach- platten und unterliegenden Hautknochen. sende Stoßzähne, deretwegen die Elefanten ver- Gebiss oft in Rückbildung, meist monophyodont folgt werden. Pflanzenfresser mit sehr großen und homodont, stets schmelzlos, Brust- und Backenzähnen, die aus mehreren transversalen Lendenwirbel mit accessorischen Gelenkfortsät- Lamellen zusammengesetzt sind. Elephas (Indi- zen. Im Eozän auch in Europa: Eurotamandua, scher Elefant) und Loxodonta (Afrikanischer Grube Messel. Bradypus, Myrmecophaga, Dasy- Steppen- und Waldelefant). pus, Tolypeutes (Abb. 260 d).

4. Ordnung: Sirenia, Seekühe (5) III. Laurasiatheria Die Laurasiatheria entstammen wahrscheinlich Große, dauernd im Wasser lebende, Pflanzen dem alten Kontinent Laurasia und umfassen fressende Säugetiere. Vorderextremitäten zu recht verschiedenartige Säugetierordnungen. Flossen umgewandelt. Hinterextremitäten ge- Auch im Falle der Laurasiatheria beruht die Ein- schwunden. Schwanz zu einer horizontalen richtung dieser mehrere Ordnungen umfassen- Flosse verbreitert. Haarkleid stark rückgebildet. den Gruppe vor allem auf DNA-Vergleichen, Backenzähne zahlreich, mehrhöckerig, vordere aber auch auf morphologischen Befunden. Zähne meist rudimentär, Dugongmännchen mit stoßzahnähnlichen oberen Schneidezähnen. Tri- Cetartiodactyla chechus (Karibik, Westafrika), Dugong (Rotes Erstaunlicherweise bilden sehr wahrscheinlich Meer bis Australien). die folgenden zwei Ordnungen, Wale und Paar- hufer, eine engere Verwandtschaftsgruppe. Diese Annahme beruht auf immunologischen sowie DNA-Daten und vielen morphologischen sowie paläontologischen Befunden. Systematische Gliederung des Tierreiches 505

1. Ordnung: Cetacea, Wale (80) (Abb. 260 f) Obere Schneidezähne fehlen immer, obere Eck- Rein wasserlebend und dadurch stark umgewan- zähne oft. Backenzähne selenodont. Wiederkäu- delt. Körper fischförmig, Haarkleid gewöhnlich end. Tragulus, Cervus, Giraffa, Antilocapra, Anoa, vollkommen rückgebildet. Hochentwickeltes Syncerus, Bos, Aepyceros, Kobus, Connochaetes. Gehirn. Vorderextremität flossenartig, Hinterex- tremität äußerlich völlig fehlend, ihr Skelet und 3. Ordnung: Perissodactyla, Unpaarhufer (17) der Beckengürtel fast völlig rückgebildet, Schwanz zu einer breiten, horizontalen Flosse Mittlere Zehe dominiert, die anderen bilden sich umgebildet. in unterschiedlicher Weise zurück. Gebiss voll- ständig, bisweilen fehlen die Eckzähne. Prämola- 1. Unterordnung: Mysticeti, Bartenwale ren und Molaren von ungefähr der gleichen Marin, sehr groß (Blauwal bis 30 m lang), stark Größe und Form mit kompliziertem Leisten- bedroht. Nahrung i.A. Krill. Eschrichtius, Balaena muster der Kronen. Große Pflanzenfresser. (Abb. 260 f), Balaenoptera. Mehrzahl von Ausrottung bedroht. Tapirus, Rhi- noceros, Dicerorhinus, Ceratotherium, Diceros, 2. Unterordnung: Odontoceti, Zahnwale Equus. Meist marin, selten limnisch. Nahrung insbesondere Fische und Cephalopoden. Physeter, Mono- 4. Ordnung: Carnivora, Raubtiere (261) (Abb. don, Delphinus, Phocoena, Platanista, Inia. 260 h)

2. Ordnung: Artiodactyla , Paarhufer (154) Fast stets räuberisch, Schneidezähne klein, Eck- zähne, Backenzähne von recht verschiedener (Abb. 260 g) Form. Plazenta gürtelförmig. Dritte und vierte Zehe dominieren, die anderen sind mehr oder weniger rudimentär. Obere 1. Unterordnung: Fissipedia, Landraubtiere Schneidezähne und Eckzähne oft reduziert. (230) Pflanzenfresser. Weltweit. Terrestrische Raubtiere mit scharfkralligen Extremitäten, getrennten Zehen und schneiden- 1. Unterordnung: Suiformes, Schweine, dem Gebiss; große, gebogene und spitze Eck- Flusspferde (12) zähne und ungleiche Backenzähne, von denen Gruppe mit vielen ursprünglichen Merkmalen. oben der 4. Prämolar und unten der 1. Molar Extremitäten vierzehig. Eckzähne und obere einen Brechscherenapparat bilden. Ursus, Mus- Schneidezähne stets vorhanden, Backenzähne tela, Viverra, Genetta, Mungos, Felis, Hyaena, bunodont. Orbita hinten offen. Nicht wieder- Canis (Abb. 260 h). käuend. Haut mit oft spärlichem Haarkleid. Pflanzen- oder Allesfresser. Hippopotamus, Sus, 2. Unterordnung: Pinnipedia, Robben (31) Phacochoerus. Überwiegend im Wasser lebende Raubtiere, von spindelförmigem Körperbau. Schwanz stark ver- 2. Unterordnung: Tylopoda; Schwielensohler kürzt. Extremitäten zu breiten Ruderflossen (Kamele) (4) umgewandelt. Zehen durch Schwimmhaut ver- Hochbeinig, schlankhalsig. Füße mit Sohlen- bunden. Eckzähne wenig vorspringend (nur polstern, bewegliche, gespaltene, große Ober- beim Walross stark vergrößert), Backenzähne lippe. Im Oberkiefer 1 Paar, im Unterkiefer 3 Paar gleichförmig. Vorwiegend in kälteren Gewässern Schneidezähne. Eckzähne nach hinten ge- beider Hemisphären. Zalophus, Callorrhinus, krümmt. Wiederkäuend. Camelus, Lama. Odebenus, Monachus, Lobodon, Phoca.

3. Unterordnung: Ruminantia, Wiederkäuer 5. Ordnung: Chiroptera, Fledermäuse (989) (138) (Abb. 260 c) Schlank, hochbeinig. Orbita hinten geschlossen. Fast immer mit Horn- oder Geweihbildungen. Aktiver Flatterflug und meist hochspezialisierter Treten nur mit der Spitze der 3. und 4. Zehe auf. Orientierungsapparat mit Ultraschall. Nackte 506 Systematische Gliederung des Tierreiches oder dünnbehaarte Flughaut, die sich zwischen gen sind. Eckzähne fehlen. Backenzähne mit dem 2.–5. Finger, den Seiten des Rumpfes und komplexem Leistenmuster, ganz überwiegend den Hinterextremitäten ausspannt. Finger der Pflanzenfresser, mitunter omnivor. Das Unter- Vorderextremitäten stark verlängert. Gebiss viel- kiefergelenk gestattet im Wesentlichen nur ein gestaltig, an unterschiedliche Ernährungsweisen Vor- und Zurückschieben des Unterkiefers; angepasst (Insekten-, Pollen-, Fruchtfresser, transversale Bewegungen sind nur in geringem Blutlecker u. a.). Alte und Neue Welt. Rousettus, Maße möglich. Systematische Gliederung infolge Myotis (Abb. 260 c), Vespertilio. vieler Parallelbildungen schwierig und umstritten. Weltweit. Zahlreiche Lebensformtypen. 6. Ordnung: Eulipotyphla In Mitteleuropa Sciuridae (Hörnchen), Casto- ridae (Biber), Gliridae (Bilche oder Schläfer), Soricidae (Spitzmäuse), Erinaceidae (Igel), Tal- Cricetidae (Hamster), Arvicolidae (Wühl- pidae (Maulwürfe) und wahrscheinlich auch die mäuse), Muridae (Langschwanzmäuse), Zapodi- Solenodontidae (Westindien). Diese Gruppen dae (Hüpfmäuse). bilden einen großen Teil der früheren Insectivo- ren. Hinsichtlich z. B. Gebiss und mitochondria- 2. Ordnung: Lagomorpha, Hasen (67) ler DNA-Daten besteht zwischen Eulipothyphla und Fledermäusen eine nähere Verwandtschaft. Zwei Paar obere Incisivi, die zeitlebens wachsen und ganz mit Schmelz überzogen sind. Eckzähne 7. Ordnung: Pholidota,Schuppentiere (7) fehlen. Das Unterkiefergelenk gestattet auch kräftige transversale Bewegungen. Zwei Kotsor- Haut des Rückens mit Hornschuppen in dach- ten: Harter Darmkot und weicher, vitaminrei- ziegelartiger Anordnung. Haarkleid fast völlig cher Blinddarmkot, der gefressen wird. Neue und rückgebildet. Gebiss völlig rückgebildet. Zunge Alte Welt. Lepus, Oryctolagus, Ochotona. lang, große Speicheldrüsen. Afrika, Süd- und Südostasien. Manis. Euarchonta 3. Ordnung: Primates (178) (Abb. 260 b) IV.Euarchontoglires Meist baumlebende Sohlengänger mit fünfstrah- In der Gruppe der Euarchontoglires werden Gli- ligen Extremitäten, meist mit Plattnägeln und res und Primaten, Dermoptera und Scandentia opponierbarem Daumen. Augenhöhlen mehr zusammengefasst. Überraschend ist auf den oder weniger nach vorn gerichtet, zunehmend ersten Blick der Einschluß der Glires in diese binokulares Sehen. Viele morphologische und Gruppe, wofür besonders molekularbiologische molekularbiologische Befunde machen wahr- Daten sprechen. Die Berechtigung der Einrich- scheinlich, dass die Primaten in zwei Gruppen tung der Gruppe der Glires (Rodentia und Lago- unterteilt werden können, die Strepsirrhini und morpha) selber ist auch umstritten. Traditionell die Haplorrhini. werden Rodentia und Lagomorpha als nicht näher verwandt angesehen. Zufolge neuerer mit- ochondrialer DNA-Daten und auch mancher Strepsirrhini morphologischer Befunde stehen die Lagomor- phen den Primaten deutlich näher als die Roden- 1. Unterordnung: Lemuriformes (25) tia. Maus- bis hundegroße Halbaffen (Makis, Lemu- ren, Indris, Sifakas, Fingertier). Überwiegend nachtaktive Alles- und Pflanzenfresser. Von Aus- Glires rottung bedroht. Cheirogaleus, Lemur, Propithe- 1. Ordnung: Rodentia, Nagetiere (ca. 1800) cus, Indri, Daubentonia. Im Ober- und Unterkiefer stehen vorn nur je 1 2. Unterordnung: Lorisiformes (11) Paar Nagezähne, die zeitlebens wachsen und Meist kleine, nachtaktive, kurzschwänzige Greif- lediglich an der Vorderseite mit Schmelz überzo- kletterer oder langschwänzige Springkletterer Abbildungsnachweis für die Bildtafeln 507 mit großen Augen. Afrika, Süd- und Südostasien. Der Abstand zwischen den Nasenlöchern ist Loris, Nycticebus, Galago. schmal. Mit 2 Prämolaren. Afrika.

Haplorrhini a. Cercopithecoidea: Macaca, Papio, Cercocebus, Cercopithecus, Nasalis, Trachypithecus, Colo- 3. Unterordnung: Tarsiiformes, Koboldmakis bus. (3) b. Hominoidea, Menschenaffen und Mensch: Etwa siebenschläfergroße, nachtaktive Spring- Hylobatidae: Gibbons: Hylobates, Hominidae: kletterer. Hinterbeine, besonders Fußwurzel, ver- Orang-Utan (Pongo), Gorilla (Gorilla), Schim- längert. Sehr große, wenig bewegliche Augen. panse (Abb. 260 b) und Bonobo (Pan) sowie Kopf um fast 180 ° drehbar. Südostasien. Tarsius. Mensch (Homo).

4. Unterordnung: Simiae (139) 4. Ordnung: Dermoptera, Pelzflatterer (2) Augenhöhle durch Knochenlamelle von der Schläfengrube abgetrennt. Gesichtsschädel mehr Mit behaarter Flughaut, die sich zwischen Hals oder weniger verkürzt. Eckzähne in der Regel gut und Rumpf, Extremitäten und Schwanz aus- entwickelt. Das große, meist reich gefurchte End- spannt und als Fallschirm dient; Finger nicht ver- hirn überdeckt das Kleinhirn. Uterus einfach. längert. Südostasien. Galeopithecus. Meist tagaktiv. 5. Ordnung: Scandentia, Spitzhörnchen (18) Platyrrhini, Neuweltaffen (69) Vielgestaltige meist tag- oder selten nachtaktive Etwa 20 cm große, im Habitus an Eichhörnchen Baumbewohner. Abstand zwischen den beiden erinnernde Säuger mit langem, meist buschigem Nasenöffnungen groß. 3 Prämolaren. Süd- und Schwanz und großen Augen. 5 Zehen; Daumen Mittelamerika. Aotes, Callicebus, Saimiri, Cebus, abspreiz-, aber nicht opponierbar. Tagaktive, Ateles, Alouatta, Callimico, Callithrix, Saguinus. baumlebende Allesfresser. Süd- und Südostasien. Tupaia, Ptilocercus. Catarrhini, Altweltaffen (70) Tagaktiv, bei starkem Verfolgungsdruck auch nachtaktiv. Baumbewohner oder terrestrisch.

Abbildungsnachweis für die Bildtafeln

Adam G. (2005), Adam, R. (1993), Alberti, G. son, H. u. A. (2001), Liebig, V. (2005), McNamara, (2004), Arntz, W. E. (2005), Behler, J. L. (1979), K. J. (2004), Mehlhorn, H. (2004), Morkel, C. Benecke, N. (1994), Blunt, J. et al. (2005), Bobke, H. (2004), Müller, U. C. (2003), Noellert, A. (1992), (1995), Böckeler, W. (2004), Brenner, S. (2002), Parrot, A. (1972), Piekarski, G. (1973), Polz, H. Cochran, D. M. (1961), Diamond, J. (1998), Far- (2005), Proctor, N. S., Lynch, P. J. (1993), Rau, N., fante, I. P. (1988), Foissner, W. (2006), Fraas, E. Rau, A. (1980), Roth, M. (2005), Schierenberg, E. (1910), Gosliner, M. (1996), Gutt, J. (2005), Haeckel, (1986), Schminke, H. K. (1997), Shirley, T. (1989), E. (1904), Hegele, A. (2005), Hintnaus, J. (1988), Sibley, D. A. (2001), Stich, A. (2005), Storch, V. Janussen, D. (2005), Jonsson, L. (1992), Kempen- (1970,1974,1983,1986, 1993, 1997, 2004, 2005), dorf, C. (2004, 2005), König, R. (1979), Kristensen, Storch, V., Welsch, U. (1997, 2004, 2005), Welsch, U. R. M., Higgins, R. P. (1986), Landman, N. H., Mik- (1970, 1974, 2004, 2005), Werzmirzowsky, W. kelsen, P. M., Bieler, R., Bronson, B. (2001), Lanzer, (2005), Wolpert, L. (1998). M. (2005), Lehmann, U., Hillmer, G. (1997), Levin- Wörterverzeichnis biologischer Fachausdrücke

Abkürzungen: l. = lateinisch; latin. = latinisiert; gr. = griechisch

a-, ab- l. weg von, von, weg Amoebocyten gr. ∼; latin. cyte, Zelle, von gr. a(n) – gr. ohne, nicht, negativ kytos, Gefäß Abdomen l. Leib, Bauch; (Hinterleib) Amphi-, amphi- gr. ampho, beide; amphis, bei- abducens l. wegführend derseits; amphi, um herum Abduktor l. abducere, wegführen Amphibia gr. ∼; bios, Leben; (im Wasser und Aberration l. aberratio, Ablenkung, Abweichung auf dem Land) aboral l. ab-, weg von; os, oris, Mund; amphicoel gr. ∼; koilos, ausgehöhlt (der Mundöffnung entgegengesetzt) Amphidisk gr. ∼; diskos, Scheibe Acantho- gr. akantha, Dorn, Spitze ana- gr. hinauf, über-, darüber-, hin, wieder Acarus latin. von gr. akarí , Milbe anal l. analis, zum After gehörig; von anus, After accessorius l. hinzutretend Anastomose gr. ana, weiter; stoma, Mündung; Acicula l. kleine Nadel (Querverbindung) Acrania gr. a-, ohne; kranîon, Schädel Angulare l. angularis, winkelig; von angulus, Acron gr. akros, spitz, hoch Winkel Actin gr. aktí s, aktînos, Strahl animal l. animalis, tierisch, lebendig acusticus l. von gr. akouein, hören Anisogamie gr. anisos, ungleich; gamein, ad- (acc-, aff- usw.) l. an, zu, hinzu (be-)gatten Adduktor l. adducere, heranführen Anisomyaria gr. ∼; Verkleinerungsform von adult l. adultus, geschlechtsreif; erwachsen mys, Muskel Ästhetasken, Ästheten gr. aisthanesthai, emp- Annelida l. an(n)ellus, kleiner Ring finden; askós, Schlauch Anodonta gr. an-, ohne; odontes, Zähne afferens l. heranbringend, hinzubringend Anonymus gr. ∼; onoma (auch onyma), Name Agamet gr. agametos, unvermählt Anostraca gr. ∼; ostrakon, Schale Agamogonie gr. a-, nicht; gamein, begatten; ante- l. vor goné, Erzeugung Anter-, anterior l. anterior, der vordere, dem Agnatha gr. ∼; gnathos, Kiefer Vorderende zu, vorne Akinese gr. ∼; kinesis, Bewegung; (Starre, Bewe- Antho- gr. anthos, Blume gungshemmung) Anthozoa gr. ∼;zoon,Tier Akontie gr. akontion, Wurfspieß Anthrop(o)-, Anthropus gr. anthropos, Mensch akrodont, gr. akros, hoch, spitz; od˜us, Zahn anti- gr. anti, gegen Albino l. albus, weiß Anura gr. an-, ohne; urá, Schwanz Alisphenoid l. ala, Flügel; gr. sphen, Keil anus l. After Allantois gr. Verkleinerungsform von allâs Apex l. apex, Scheitel (-antos), Wurst, länglicher Sack Aphaniptera gr. aphanes, unscheinbar; pteron, allometrisch gr. allos, anders; metron, Maß; Flügel (unterschiedliche Wachstumsgeschwindigkeit Aphis gr. Blattlaus verschiedener Körperteile) apikal l. apex, apicis, Scheitel, Spitze; (im Alveole l. alveolus, kleine Wanne, kleine Mulde Bereich der Körperspitze gelegen) Ambulakral- l. ambulare, herumwandern; Apis l. Honigbiene ambulacrum, Wandelgang Aplacophora gr. a-, ohne; plax, plakos, Platte, Ammocoetes gr. ammos, Sand; koite, Lager Schild; phoros, Träger Amnion gr. Schafhaut, von amnós, Lamm Apo-, apo- gr. von- weg, von etwas fort, entfernt Amoeba gr. amoibé, Wechsel von Wörterverzeichnis biologischer Fachausdrücke 509

Apoda gr. a-, ohne; p˜us, podos, Fuß Bilateria l. ∼; latus, lateris, Seite apomorph gr. apo- von- weg; morphe, die Bio- gr. bios, Leben Gestalt Bivalvia l. bi, zwei; valvae, Flügeltür Apopyle s. apo-; gr. pyle, Pforte Blast(o)-, -blast gr. blastos, Keim Append-, Appendix l. Anhang Blastostyl gr. ∼; stylos, Stiel, Säule Apteryx, Aterygota gr. a-, ohne; pteryx, Blatta, Blattariae, Blattoidea l. blatta, Schabe pterygos, Flügel Blepharoblast gr. blepharon, Wimper; blastos, Arachnida gr. arachne, Spinne Keim Aranea l. aranea, Spinne Bombyx gr. Seidenraupe Archae(o)- gr. archaios, alt Botryoid- gr. botrys, Traube; → -id- Arolium gr. aroo, pflügen; leios, glatt, kahl Brachi(o)- gr. brachion, Arm Arrectores pilorum l. arrigere, aufrichten; pilus, Brachy- gr. brachys, kurz Haar Branch- branchi(o), gr. branchia, Kiemen Arthro- gr. arthron, Glied, Gelenk Branchialsipho gr. ∼; siphon, Röhre Arthropoda gr. ∼;p˜us, podos, Fuß Branchiostoma gr. ∼; stoma, Maul Articulamentum l. von articulus, Glied, Gelenk Bronchie gr. bronchos, Luftröhre Articulare, Articulata l. articulus, Glied, Gelenk Bryozoa gr.bryon,Moos;zoon,Tier Asc(o)- gr. askós, Schlauch Buccalganglion l. bucca, Backe; gr. ganglion, Ascaris gr. Eingeweidewurm, von askarizo, ich Knoten hüpfe („Springwurm“) Bulbus l. bulbus, Zwiebel, Knolle ascendens l. aufsteigend Bulla l. Kapsel Aschelminthes gr. akós, lederner Schlauch, bunodont gr. bunos, Hügel; odontes, Zähne Sack; helmis, helminthos, Wurm Bursa l. Tasche, Beutel Aspido- gr. aspis, aspidos, Schild Byssos gr. Seide, Flachs Astacus gr. astakós, Flusskrebs Ast(e)r gr. astér, Stern Caecum l. caecus, blind Astro- gr. ástron, Gestirn Caelifera l. caelum, Stichel, Meißel; ferre, Athecata gr. a-, ohne; theke, Hülle, Behälter tragen atok gr. a-, ohne; tokos, Nachkommen (steril) Calamistrum l. Brenneisen zum Kräuseln der Atri- l. atrium, Eingangshalle, Vorhof Haare Auchenorrhyncha gr. auchén, Nacken; rhyn- Campanularia l. campanula, Glöckchen chos, Schnauze, Rüssel Capitulum, Caput l. caput, Haupt Aurikel l. auriculus, Öhrchen Carapax span. carapacho, oberer Teil des Autogamie gr. autos, selbst; gamein, sich gatten Schildkrötenpanzers; l. capa, Kappe autostyl, gr. ∼; stylos, Säule Carcinus gr. karkinos, Krebs Autotomie gr. ∼; tomé, Schnitt Cardia gr. kardia, Herz, Magenmund Aves l. avis, Vogel cardiaca latin. von gr. ∼ axial l. axis, Achse Cardo l. Türangel Axocoel gr. axon, Achse; koiloma, Hohlraum Carnivora, carnivor l. caro, carnis, Fleisch; Axopodien gr. ∼;p˜us, podos, Fuß vorare, verschlingen Carotis gr. karotís, von kara, Kopf Bas(i)- gr. basis, Grund, Grundlage Carpus, Carpalia gr. kapos, Handwurzel Basioccipitale gr. ∼; l. occiput, Hinterkopf Cartilago l. Knorpel Basipodit gr. ∼;p˜us, podos, Fuß Catarhina gr. kata, hinab; rhis, rhinós, Nase Basisphenoid gr. ∼; sphen, Keil caudad, schwanzwärts; von l. cauda, Schwanz Basommatophora gr. ∼; omma, Auge; phorein, caudal l. caudalis, am Schwanz, am Körperende tragen gelegen Bathy- gr. bathys, tief Centriol l. centriolum, Verkleinerungsform von Batrachia gr. batrachos, Frosch gr. kentron, Mitte Bdell- gr. bdella, Blutegel centro- latin. centrum, von gr. kentron, Mittel- bi- l. zwei, doppelt punkt 510 Wörterverzeichnis biologischer Fachausdrücke

Cephal(o)- gr. kephale, Kopf Collembola gr. kólla, Leim; embolon, Ramm- Cercarie, Cercus gr. kerkos, Schwanz sporn, Keil cerebral, Cerebrum I. cerebrum, Gehirn Collum l. Hals -ceros gr. keras, Horn Colon gr. kolon, Dickdarm Cervicalia l. cervix, Nacken Colulus l. Verkleinerungsform von colus, Cestoda gr. kestós, Gürtel Spinnrocken Chaetognatha, -chaet-, gr. chaite, Mähne, Columella l. kleine Säule Borste; gnathos, Kiefer Commissur l. commissura, Verbindung Chela, gr. chele, Krebsschere co(n)- l. zusammen mit Chelicerata, Chelicere gr. ∼; keras, Horn Conchifera gr. konche, Muschelschale; l. ferre, Chelonia gr. chelone, Schildkröte tragen Chiasma gr. Überkreuzung Conchiolin gr. konche, Muschelschale, Muschel Chiastoneurie gr. ∼;neuron,Nerv Condylus gr. kondylos, Gelenkhöcker Chilopoda gr. chilioi, tausend (oder: gr. cheilos, Connectiv l. connectivus, von connectere, Lippe); p˜us, podos, Fuß verbinden Chiroptera gr. cheir, Hand; pteron, Flügel contra l. gegen, gegenüber, wider, im Wider- Chloro- gr. chloros, gelbgrün spruch Chloroplasten gr. ∼; plastos, geformt Conus latin. von gr. kônos, Kegel Choane, Choanocyt gr. choanos, Trichter; latin, Copeognatha gr. kope, Ruder(griff); gnathos, cyte, Zelle von gr. kytos, Gefäß Kiefer choledochus gr. chole, Galle; doche, Gefäß Copepoda, Copepodit gr. ∼;p˜us, podos, Fuß chondr- gr. chondros, Knorpel, Kern Cor l. Herz Chondrichthyes gr. ∼; ichthyes, Fische Coracoid gr. korax, korakos, Rabe; eidos, Chondrostei gr. ∼; osteon, Knochen Gestalt (rabenschnabelartig) Chorda gr. chorde, Darmsaite Cornea l. corneus, hornig Choroidea, Chorion gr. chorion, Hüllmembran Corrodentia l. corrodere, zernagen Chromatin gr. chroma, Farbe Cortical- l. zur Rinde (cortex) gehörig Chromatophore gr. ∼; phorein, tragen Coxa l. Hüfte Chromosom gr. ∼; soma, Körper cranial gr. kranion, Schädel; schädelwärts; am Chrys(o)- gr. chrysos, Gold Vorderende gelegen Ciliata l. cilium, Augenlid, Wimper Crasped-, craspedot gr. kraspedon, Rand, circum- l. rings herum Saum Cirripedia, Cirrus l. cirrus, Ranke; pedes, Füße Cribellum l. Verkleinerung von cribrum, Sieb Cladocera gr. klados, Zweig; keras, Horn Crinoidea gr. krinon, Lilie Clitellata, Clitellum l. clitella, Packsattel Crista l. Leiste, Kamm Clitoris gr. kleitorís, Kitzler Crossopterygii gr. krossoi, Quasten; pteryx, Clype, Clypeus l. clipeus, Schild Flügel, Flosse Cnidaria, Cnide, Cnido- gr. knide, Nessel Crustacea l. crusta, Schale, Kruste Cnidocil gr. ∼; l. cilium, Wimper Crypt(o)- gr. kryptos, verborgen Co(n)- l. cum, mit, zusammen Ctenidium, Cteno- gr. kteis, ktenos, Kamm Coccidia, Cocc- gr. kokkos, Kern der Granat- Cubo- l. cubus, Würfel frucht u.ä. Cupula l. Verkleinerung von cupa, Becher, Cochlea latin., von gr. kochlias, Schnecke Gewölbe Coecum → Caecum Cuticula l. Häutchen Coel-, coel gr. koilos, hohl Cutis l. Haut Coelom gr. koiloma, Hohlraum Cyanin gr. kyaneos, schwarzblau Coenosark gr. koinos, gemeinsam; sarx, sarkos, Cyclo-, Cycloid- gr. kyklos, Kreis Fleisch Cyrtocyt gr. kyrte, Fischerreuse; kytos, Gefäß Coenurus gr. ∼; urá, Schwanz Cyste, Cystid gr. kystis, Blase, Beutel Coleoptera gr. koleos, Schwertscheide, pteron, Cysticercus gr. ∼; kerkos, Schwanz Flügel Cyto- gr. kytos, Gefäß Wörterverzeichnis biologischer Fachausdrücke 511

Cytopyge Zellafter, gr. ∼; pyge, After, Steiß -duct, Ductus l. ductus, Gang Cytostom, Zellmund, gr. ∼; stoma, Mund Duodenum l. duodeni, je zwölf Duplicidentata l. ∼; dentatus, bezahnt de(s) l. ab, abwärts, weg Dynein gr. dynamis, Kraft, Stärke Deca- gr. deka, zehn Decabrachia gr. ∼; brachion, Arm e-, eff-, ex- l. aus-, heraus von, von, ohne, weg, Decapoda gr. ∼;p˜us, podos, Fuß ab- deferens l. herabführend Echino- gr. echinos, Igel Demospongiae gr. demos, Volk; l. spongia von Echiurida gr. ∼; echis, Natter,urá, ˜ Schwanz gr. spongos, Schwamm Ecribellatae l. e- ohne; cribrum, Sieb Dentale, Dentin, -dent-, l. dens, dentis, Zahn Ecto- gr. ektos, außen Depressor l. deprimere, niederdrücken, senken Ectoderm gr. ∼; derma, Haut Derm-, Dermal-, Dermato- gr. derma, Haut ectolecithal gr. ∼; lekithos, Dotter descendens l. herabsteigend Ectoprocta gr. ∼; proktos, After Desmomyaria gr. desmos, Band; mys, Muskel Edentata l. edentatus, zahnlos Desmonemen gr. ∼; nema, Faden efferent l. efferre, hinaustragen Deutero- gr. deuteros, zweiter Egestion- l. egestio, das Fortschaffen Deuterostomia gr. ∼; stoma, Mund ejaculatorius, l. eiaculatio, Ausstoßung, Samen- Deutomerit gr. ∼; meros, Teil erguß dexter l. rechts ek- gr. aus, heraus di- gr. di-, Doppel- Elaeoblast gr. elaion, Öl; blastos, Keim dia-, di- gr. dia, (hin)durch, zwischen Elasmobranchii gr. elasmos, Band, branchia, Diaphragma gr. Grenzwand Kiemen Diastema gr. Intervall Elytren gr. elytron, Hülle, Scheide Diastole gr. diastole, Dehnung, Trennung, Embryo gr. embryon, das Ungeborene Herzerweiterung en- gr. in, hinein dicondyl, Dicondylie gr. di-, Doppel-; kondy- Encephalon gr. enkephalos, Gehirn los, Gelenkhöcker Endit, endo- gr.endon,innen Didelphia gr. ∼; delphys, Gebärmutter Endopodit gr. ∼;p˜us, podos, Fuß Diencephalon gr. dia, zwischen; enkephalos, Endostyl gr. ∼; stylon, Griffel Gehirn Ensifera l. ensis, Schwert; ferre, tragen Dinoflagellata gr. dinos, Wirbel, Strudel, l. Enteron, entero- gr. Eingeweide flagellum, Geißel Ento-, gr. entos, innerhalb Diotocardia gr. di-, Doppel-;us, ˜ otos, Ohr; Ependym gr. ependyma, Oberkleid kardia, Herz Ephemeroptera gr. ephemeros, eintägig; pteron, Diphycerkie gr. diphys, zweigestaltet; kerkos, Flügel Schwanz Ephippium gr. ephippion, Satteldecke diphyodont gr. ∼; odontes, Zähne Ephyra gr. Meernymphe Dipleurula gr. di-, Doppel-; pleura, Seite Ep(i)- gr. auf, darauf, darüber, daran Diplopoda gr. diploos, doppelt p˜us, podos, Fuß Epididymis gr. epi-, dabei; didymos, Zwilling Dipnoi gr. dipnoos, mit zwei Atemwegen (von Epiglottis gr. epi-, darüber; glotta, glossa, pnéo, atmen) Zunge Diptera gr. ∼; pteron, Flügel Epigyne gr. ∼; gyne, Weib, Frau dis-, di- l. auseinander, zer- epimastigot gr. epi-, auf, oben; mastix, Peitsche, discoidal gr. diskoeidés, scheibenähnlich Geißel Dissepiment l. von dissaeprie, durch eine Wand Epimer, Epimerit gr. epi-, daneben; meros, Teil trennen Epiphyse gr. epiphyomai, auf etwas wachsen distal l. distare, getrennt stehen, weiter von der Epipodit gr. epi-, über; p˜us, podos, Fuß Körpermitte entfernt (als andere Teile) Epiprokt gr. ∼; proktos, After dorsal l. dorsalis, auf dem Rücken befindlich; Epistropheus gr. erster Halswirbel, von epi- an der Rückenseite strephein, umdrehen, also: Umdreher 512 Wörterverzeichnis biologischer Fachausdrücke

Epithel gr. epi, darüber; th˜eleîn, üppig gedei- Galea l. Helm hen, wachsen Gameten, -gamie gr. gamein, sich gatten, epitok gr. epi, daran; tokos, Geburt begatten Ergastoplasma gr. ergastes, Arbeiter; plasma, Gamogonie gr. ∼; gone, Zeugung Gebilde Gamont gr. ∼; on, ontos, seiend Errantia i. errare, umherirren Ganglion gr. Knoten Erythrocyt gr. erythros, rot; latin. cyte, Zelle, Gast(e)r(o)- gr. gaster, Bauch, Magen von gr. kytos, Gefäß Gastroneuralia gr. ∼;neuron,Nerv Ethmoid gr. ethmos, Sieb; → -id- Gemmula l. kleine Knospe Eu- gr.gut,richtig,echt Gen, -gen gr. gignesthai, genésthai, entstehen, Eury-, eury- gr. eurys, breit, mit weitem Spiel- werden raum Gena l. Wange euryhalin gr. ∼; hals, halós, Salz Genea-, genea-, geneal gr. geneá, Geschlecht, eurytherm gr. ∼; thermós, warm Abkunft Euthyneura gr. euthys, gerade; neuron, Band, Genese, -genese gr. genesis, Erzeugung, Ent- Sehne stehung evers l. eversus, nach auswärts gewendet Geo- gr. gê, Erde Evertebrata l. e-, ohne; vertebratus, mit Wirbeln Germarium l. germen, Keim Ex- l. aus, außen von Glandula l. Drüse Exit, Exopodit gr. exo-, außerhalb; p˜us, podos, Globulus l. Kügelchen Fuß Glochidium gr. Verkleinerung von glochis, Exkremente l. excrementum, Kot, Faeces Stachel Exkrete, Exkretion l. excretum, Aussonderung Glomerulus l. Verkleinerung von glomus, extra- l. außerhalb Knäuel Extrusom l. ex-, aus, heraus; trudere, trusi, Gloss-, Glossa, Glott- gr. glossa, glotta, pressen; gr. soma, Körper Zunge Exumbrella l. ex-, außen; umbrella, Schirm Glutinante l. glutinare, kleben Gnath-, -gnatha gr. gnathos, Kiefer Facialis l. facies, Gesicht Gnathobdellida gr. ∼; bdella, Blutegel falciparum l. falx, Sichel; parere, gebären Gonade, -gon- gr. gone, Erzeugung Fasciola l. kleine Binde Gonapophyse gr. ∼; apophysis, Auswuchs, Femur l. Oberschenkel Fortsatz -fer l. ferre, tragen Gonophor gr. ∼; phero, ich trage fertil l. fertilis, fruchtbar Gonotheca gr. ∼; theke, Behälter Fibrille l. Verkleinerung von fibra, Faser Granulum l. Verkleinerung von granum, Korn Filibranchia l. filum, Faden; gr. branchia, Gubernaculum l. Steuerruder Kiemen Gymno- gr. gymnos, nackt filiformis l. filum, Faden; forma, Gestalt Gymnophiona gr. ∼; ophis, Schlange Filopodien l. ∼;gr.p˜us, podos, Fuß -gyne gr. gyne, Frau, Weib Fiss(i)- l. fissum, gespalten gynandromorph gr. ∼; aner, andros, Mann; Flabellum l. Fächer, Wedel morphe, Gestalt Flagellata, Flagellum l. flagellum, Geißel Follikel l. folliculus, kleiner Sack Haem-, Häm(o)- gr. haima, Blut Foramen l. Öffnung, Loch Hämocyanin gr. haima, Blut; kyaneos, schwarz- Foraminifera l. ∼; ferre, tragen blau frontal, Frontale l. frontalis, zur Stirn gehörig Hämoglobin gr. ∼; l. globus, Kugel (s. dorsal) halophil gr. hals, Salz; philos, Freund Fundus l. Grund, Boden Haltere gr. halteres, Hanteln Funiculus l. kleiner Strang Hamulus l. kleiner Haken (hamus) Furca l. zweizinkige Gabel Haplo-, haploid gr. (h)aploos, einfach Furcula l. kleine Gabel Haplonemen gr. ∼; nema, Faden Wörterverzeichnis biologischer Fachausdrücke 513

Haustellum, Haustrum l. Instrument zum Hypophyse gr. ∼; physis, Wuchs Schöpfen (haurire, haustus) Hypostom gr. ∼; stoma, Mund Hectocotylus gr. hekto-, hundert; kotyle Napf Hypostracum gr. ∼; ostrakon, Schale Heliozoa, Helio- gr. helios, Sonne; zoon, Tier Helix gr. gewunden Ichthy(o)- gr. ichthys, Fisch -helminth- gr. helmis, helminthos, Wurm -id gr. -eidés, -artig, -förmig, von eidos, Art Hemi- gr. halb Ileum, Ilium l. Eingeweide, Darmbein hepato, hepaticus gr.hepar,Leber Imago l. Bild, Abbildung (Vollinsekt) Hermaphrodit gr. hermaphroditos, Zwitter Immersion l. immergere, eintauchen Hetero- gr. heteros, anderer in- l. a) in, hinein, b) un-, ohne Heterocerkie gr. ∼; kerkos, Schwanz Incus l. Amboss heterodont gr. ∼; odontes, Zähne Infra- l. unterhalb Heterogonie gr. ∼; gone, Abkunft Infundibulum l. Trichter heteronom gr. ∼; nomos, Regel Infusion l. infusio, Aufguss Heteroptera gr. ∼; pteron, Flügel Ingestion l. ingestio, das Einführen Heterotricha gr. ∼; thrix, trichos, Haar Inguinal- l. inguina, Weichen, Leistengegend heterotroph gr. ∼; throphe, Nahrung Insecta l. von insecare, einschneiden, kerben hexa- gr. sechs Inter- l. zwischen, dazwischen Hexapoda gr. ∼;p˜us, podos, Fuß interstitiell l. interstitium, Zwischenraum Hilus l. korrekt: hilum, Einbuchtung, Nabel Intestinum l. Darm Hippo- gr. hippos, Pferd Intima l. intimus, der Innerste Histo-, Histozoa gr. histós, Gewebe; zoon, Tier Intra- l. innerhalb, innen Holo- gr. holos, ganz Introvert l. ∼; verto, wenden, umkehren Holocephali gr. ∼; kephale, Kopf Intussuszeption l. intus, hinein; suscipere, auf- Holostei gr. ∼; osteon, Knochen nehmen Hom-, hom(o)- gr. homos, gleich, derselbe invers l. inversus, umgekehrt, abgewendet Homo, Homin- l. homo, hominis, Mensch Invertebrata l. in-, ohne; vertebra, Wirbel Homocerkie gr. homos, gleich, derselbe; kerkos, in vitro l. im Glase Schwanz in vivo l. in lebendem Zustand Homocoela gr. ∼; koilos, hohl Iridocyten gr. iris, Regenbogen, latin. cyte, Zelle homodont gr. ∼; odontes, Zähne Irregularia l. in-, un-; regula, Regel homoiotherm gr. homoios, gleichartig, ähnlich; Ischium l. gr. ischion, Hüftknochen, Sitzbein thermos, warm Iso- gr. isos, gleich homolog gr. homos, gleich; logos, Verhältnis Isogameten gr. ∼; gametes, Gatte homonom gr. ∼; nomos, Regel Isogamie gr. ∼; gamein, begatten, sich gatten Humerus l. Oberarmknochen Isopoda gr. ∼;p˜us, podos, Fuß Hyal-, hyalin gr. hyalinos, von hyalos, Glas Isoptera gr. ∼; pteron, Flügel (durchsichtig) Hydr(o)- gr. hydor, Wasser Jugale l. jugum, Joch Hydrant, Hydranth gr. ∼; anthos, Blume Hydrocaulus gr. ∼; kaulos, Stengel Kamptozoa gr. kampto, krümme; zoa, Tiere Hydrocoel gr. ∼; koilos, hohl Karyon gr. Kern Hydrozoa gr. ∼;zoa,Tiere kata-, hinab, durch – hin hygro- gr. hygros, feucht Keratin, Keratosa gr. keras, Horn Hymeno- gr. hymen, hymenos, Häutchen Kineto-, Kinetosom gr. kinein, bewegen; soma, Hymenoptera gr. ∼; pteron, Flügel Körper Hyo-, Hyoid gr. hyoeides, y-ähnlich Kollagen gr. kolla, Leim; → gen Hyper, gr. über, hinaus Konjugation l. conjugatio, Verbindung, Paarung Hypo- gr. unter Konnektiv l. connectivus, von connectere, Hypodermis gr. ∼; derma, Haut verbinden Hypopharynx gr. pharynx, Schlund 514 Wörterverzeichnis biologischer Fachausdrücke

Labellum Labium l. labium, Unterlippe Medulla l. Mark labidognath gr. labis, Zange; gnathos, Kiefer Mega- gr. megas, groß Labrum l. Oberlippe Meiose gr. meiosis, Verringerung Lacinia l. Zipfel, Fetzen Mentum l. Kinn Lacrimale l. lacrima, Träne -merit, Mero- gr. meros, Teil Lagena l. Flasche Merozoit gr. ∼; zoon, Lebewesen Lagomorpha gr. lagos, Hase; morphe, Gestalt Mes(o)-, gr. mesos, mitten Lamellibranchia l. lamella, Blättchen; gr. bran- Mesencephalon gr. ∼; enkephalos, Gehirn chia, Kiemen Mesenchym gr. ∼; enchyma, das Eingegossene, Lamina l. Blatt, Platte Füllung latent, Latenz- l. latere, verborgen sein Mesenterium gr. ∼; enteron, Eingeweide lateral, Lateral- l. lateralis, seitlich Mesoderm gr. ∼; derma, Haut Lecitho- gr. lekithos, Dotter Mesogloea gr. ∼; gloios, klebriges Öl -lemm gr. lemma, Schale, Hülse Mesorchium gr. ∼; orchis, Hoden Lepido-, Lepidoptera gr. lepis, Schuppe; pteron, Mesothelae gr. ∼; thele, Brustwarze Flügel Meta- gr. meta, nach, hinterher, um- (Verän- Lepto- gr. leptos, zart derung) Leptostraca gr. ∼; ostrakon, Schale Metabolie gr. metabolé, Veränderung Leptotän gr. ∼; tainia, Band Metacarpus gr. ∼; karpos, Handwurzel Leuc(o)- gr. leukos, weiß Metagenese gr. ∼; genesis, Erzeugung Ligula l. ligula, kleine Zunge Metamerie gr. ∼; meros, Teil Limn(o)- gr. limne, stehendes Gewässer Metamorphose gr. ∼; morphosis, Gestaltung Lith(o)- gr. lithos, Stein Metanephridium, Metanephros gr. ∼; nephros, Lobo-, Lobus gr. lobós, Lappen Niere Lobopodien gr. ∼;p˜us, podos, Fuß Micr-, Mikro- gr. mikros, klein Lophocyt gr. lophos, Helmbusch, Hügel; latin. Mikrovilli gr. ∼; l. villus, zottiges Haar cyte, Zelle Mikrotulus gr. ∼; l. tubulus, Röhrchen Lophophor gr. ∼; phoreus, Träger Mitochondrien gr. mitos, Faden; chondros, Lysosom gr. lysis, Lösung, Auflösung; soma, Korn Körper Mitose gr. mitosis, fädige Anordnung; von mitos, Faden Macr(o)-, Makr(o)- gr. makrós, lang Mix(o)-, -mixis gr. meixis, Vermischung Madreporenplatte (vielleicht) ital. madre, mixotroph gr. ∼; trophe, Nahrung Mutter; gr. pôros, Kalkstein, oder póros, Loch Mollusca i. mollis, weich Malacostraca gr. malakos, weich, zart; ostrakon, Mon(o)- gr. monos, einzig, allein, einzeln Schale Monoplacophora gr. ∼; plax, plakos, Platte, Malleus l. Hammer phorein, tragen Mallophaga gr. mallos, Wolle; phagein, fressen Monothalamia gr. ∼; thalamos, Kammer Mammalia l. mamma, weibliche Brust Monotocardia gr. ∼; ûs, otos, Ohr; kardia, Herz Mandibel, Mandibulare l. mandibula, Unter- Monotremata gr. ∼; trema, Öffnung kiefer (bei Insekten Oberkiefer) Morph(o)- gr. morphe, Gestalt Manubrium l. Griff, Stiel Musca l. Fliege Marginalia l. marginalis, zum Rand gehörig Mycetocyten gr. mykes, myketos, Pilz; latin. cyte Marsupialia l. marsupium, Beutel von gr. kytos, Gefäß Mastig(o)- gr. mastix, mastigos, Geißel Myelencephalon gr. myelos, Mark; enkephalos, Mastigonema gr. ∼; nema, Faden Hirn Mastigophora gr. ∼; phoreus, Träger Myo-, Muskel-, von gr. mys, myos, Maus Maxillare l. Oberkiefer (bei Insekten Unter- (Muskel) kiefer) Myoblast gr. ∼; blastós, Keim Mecoptera gr. mekos, Länge; pteron, Flügel Myofibrille gr. ∼; fibrilla von fibra, Faser medial l. in der Mitte liegend Myosin, Muskelprotein, gr. ∼ Wörterverzeichnis biologischer Fachausdrücke 515

Myotom gr. ∼; tome, Abschnitt Oculus l. Auge Myri- gr. myrios, zahllos Odont-, -odont gr. odontes, Zähne Myriapoda gr. ∼;p˜us, podos, Fuß Ökologie gr. oikos, Wohnung; logos, Lehre Myrmeleon gr. myrmex, Ameise; leon, Löwe Oesophagus gr. oisophagos, Schlund Myx(o)- gr. myxa, Schleim Oestrus gr. oistros, Brunst, Brunft officinalis l. in der Apotheke (officina) Nannoplankton gr. nanos oder nannos, Zwerg; gebräuchlich plankton, das Umhergetriebene Olfactorius l. olfacere, riechen Natantia l. natans, schwimmend Oligo- gr. oligos, wenig Nautilus gr. nautilos, Schiffer Oligochaeta gr. ∼; chaite, Borste Nekrose, nekrotisch gr. nekros, tot Oligotricha gr. ∼; thrix, trichos, Haar Nema- gr. nema, nematos, Faden oligotroph gr. ∼; trophe, Nahrung Nemathelminthes gr. ∼; helmis Wurm Omentum l. Eingeweidenetz Nematomorpha gr. ∼; morphe, Gestalt Ommatidium gr. Verkleinerung von omma, Nemertini gr. Nemertes, Name einer Nereide Auge Neo- gr. neos, neu, jung Omni- l. omnis, alles, jeder Neocribellata gr. ∼; l. cribellum, kleines Sieb Oncosphaera l. uncus, Haken; gr. sphaira, Kugel (cribrum) Ontogenie gr. on, das Seiende, das Wesen; Neogastropoda gr. ∼; Gastropoda, Bauchfüßer, génesis, Entstehung Schnecken Onychophora gr. onyx, Kralle; phoreus, Träger Neotenie gr. ∼; teinein, (sich) strecken, ten- Oo- gr.oon,Ei dieren zu (im Jugend- bzw. Larvenstadium Oocyste gr. ∼; kystis, Blase verharren) Ookinet gr. ∼; kinetos, beweglich Nephr(id)- gr. nephros, Niere Ootyp gr. ∼; typos, Form, Gepräge Nephridium gr. ∼; Verkleinerungsform Operculum l. Deckel Nephromixien gr. ∼; → Mix- Ophi- gr. ophis, Schlange Nephrostom gr. ∼; stoma, Öffnung, Trichter Ophiuroidea gr. ∼;˜ura, Schwanz; → -id Nephrotom gr. ∼; tome, Abschnitt Opilio l. Schafhirt Neur(o)-, Neural-, -neura gr. neuron, Sehne, Opistho- gr. opisthen, hinten Nerv Opisthobranchia gr. ∼; branchia, Kiemen Neurolemm gr. ∼; lemma, Schale, Hülse Opistonephros gr. ∼; nephros, Niere Neuropil gr. ∼; pilos, Filz Opisthosoma gr. ∼; soma, Körper Neuroptera gr. ∼; pteron, Flügel Opisthothelae gr. ∼; thele, Brustwarze Nidamental- l. nidamentum, Nistmaterial; von Opticus gr. optikós, zum Sehen gehörig nidus, Nest oral l. oralis, zum Mund gehörig, mundwärts Noctiluca l. nox, Nacht; lux, Licht Orbitale l. orbitus, Kreisbahn Nomenklatur l. nomen, Name; calare, rufen Orch-, -orch gr. orchis, Hoden Noto-, Notum gr. noton, Rücken Ornis, Ornith- gr. ornis, ornithos, Vogel Nucleus l. nucleus, Kern Ortho- gr. orthos, gerade Nudibranchia l. nudus, nackt; gr. branchia, orthognath gr. ∼; gnathos, Kiefer Kiemen Orthoneurie gr. ∼; neuron, Nerv (Sehne) Nummulit l. nummulus, kleines Geldstück Orthoptera gr. ∼; pteron, Flügel os l. Mund, Maul, Öffnung obliquus l. schief, schräg os, ossi-, l. os, Knochen Occipital- l. occiput, Hinterhaupt Osculum l. Mündchen Ocell-, Ocellus l. Verkleinerung von oculus, Osphradium gr. osphrainomai, ich wittere Auge Ostariophysi gr. ostarion, Knöchelchen; physa, Octo- gr. okto, acht Blase Octobrachia gr. ∼; brachion, Arm Oste-, -ostei gr. osteon, Knochen Octocorallia gr. ∼; korallion, rote Koralle Osteichthyes gr. ∼; ichthyes, Fische Oculomotorius l. oculus, Auge; motor, Beweger Ostium l. Tür 516 Wörterverzeichnis biologischer Fachausdrücke

Ostrac(o)-, Ostracoda gr. ostrakon, Schale, Pedicellus l. Verkleinerung von pediculus, Gehäuse Stängel, Stiel, Füßchen Ostrea l. Auster, Muschel Pediculus l. Laus Ot(o)- gr. ûs, otos, Ohr Pedipalpi l. pes, pedis, Fuß; palpus, Taster Otolith gr. ∼; lithos, Stein Pelagial, pelagisch gr. pelagios, auf offener See Ov(i)- l. ovum, Ei Pellicula l. pellicula, Häutchen Ovar, Ovariole, Ovarium l. ovarius, zum Ei Penetranz l. penetrare, durchdringen gehörig Peniculus l. kleine Bürste Oviduct l. ∼; ductus, Gang Penta – gr. pente, fünf ovipar l. ∼; parere, gebären Pentamerie gr. ∼; meros, Teil Ovipositor l. ∼; ponere, stellen, legen Pentastomida gr. ∼; stoma, Mund Ovulation l. ovulatio, Eiablage, Eiaustritt Per-, per- l. durch Peraeon gr. peraió?, hinübertransportieren Pachy- gr. pachys, dick Peraeopod gr. ∼;p˜us, podos, Fuß Pachytän gr. ∼; tainia, Band Peri- gr. um – herum Pädogamie gr. pais, paidos, Kind; gamein, Periderm gr. ∼; derma, Haut begatten Perikard gr. ∼; kardia, Herz Pädogenese gr. ∼; genesis, Entstehung Perikaryon gr. ∼; karyon, Nuss Paläo- gr. palaios, alt Periostracum gr. ∼; ostrakon, Schale, Gehäuse Palaeocribellatae gr. ∼; l. cribellum, Verkleine- Peripatus gr. perípatos, Spaziergang rung von cribrum, Sieb peripher gr. periphéreia, der Umkreis; am Palatinum l. palatum, Gaumen Rande liegend, an der Außenseite Pallium l. Mantel Perisarc gr. peri, um – herum; sarx, sarkos, Palpifer l. palpus, Taster; ferre, tragen Fleisch Palpigradi l. ∼; gradus, Schritt Perissodactyla gr. perissos, ungerade (Zahl); Pan-, Pant(o)- gr. pas (pantos), jeder, alles, ganz daktylos, Finger Pantopoda gr. ∼;p˜us, podos, Fuß Peristom gr. peri-, um – herum; stoma, Mund Papillae l. papilla, Brustwarze Peritoneum l. Bauchfell; gr. peritonaios, Papulae l. papula, Bläschen, Knötchen umspannend Para- gr. neben Permeation l. permeare, durchwandern Parabronchus gr. ∼; bronchos, Luftröhre Petiolus l. Füßchen, Stiel Paraglossa gr. ∼; glossa, Zunge Petrosum l. petrosus, felsig Paraphyse gr. ∼; physis, Wuchs -phag, Phago- gr. phagein, fressen Parapodium gr. ∼;p˜us, podos, Fuß Phagocytose gr. ∼; → Cyto- Paraproct dgr. ∼; proktos, After Phalangen gr. phalanx, phalangos, Walze, Parasomal- gr. ∼; soma, Körper Schlachtreihe Parenchym gr. ∼; enchyma, das Eingegossene, Pharynx gr. Schlund Füllung Phasmida gr. phasma, Gespenst parietal, Parietale l. parietalis, zur Wand -pher, -phor gr. pherein, tragen, -phoros, -träger gehörig -phil, Phil(o) gr. philein, lieben Parotis gr. para, neben; ûs, otos, Ohr -phob, Phobie gr. phobos, Furcht Pars l. Teil Phototaxis gr. phos, photos, Licht; taxis, Auf- Parthenogenese gr. parthenos, Jungfrau; gene- stellung, Ausrichtung sis, Entstehung Phragma gr. Zaun, Tennwand Patella l. Schale, Schüssel Phyll(o)-, -phyll gr. phyllon, Blatt Pecten l. Kamm Phyllobranchien gr. ∼; branchia, Kiemen Pectoralis l. pectus, pectoris, Brust Phyllopoda gr. p˜us, podos, Fuß Ped-, Pedes l. pes, pedis, Fuß Phylogenie gr. phylon, Stamm; genesis, Pedalganglion l. ∼; gr. ganglion, Knoten Entstehung Pedicellarie l. pedicella, Verkleinerung von Physiologie gr. physis, Natur; logos, Lehre pedica, Fußschlinge Phyt(o)- gr. phyton, Gewächs, Pflanze Wörterverzeichnis biologischer Fachausdrücke 517

Pilidium gr. pilidion, kleine Filzmütze Praeputium l. Vorhaut Pinakocyt gr. pinax, pinakos, Tafel, Teller; → Praetarsus l. prae, vor, vorne; tarsus, Fuß(wur- Cyto- zel) Pineal- l. pinea, Pinien-(Kiefern-)Kern Priapulida l. nach dem Gott Priapus Pinn- l. pinna, Feder, Flügel Primates l. primas, ein Vornehmer, jemand mit Pinocytose gr. pino, ich trinke; latin. cyte, Zelle einem Vorrang Pisces l. Fische Pro- gr. und l. vor Placo-, Placoid- gr. plakos, Platte Proboscis gr. proboskís, Rüssel, von pro, vor, Placophora gr. ∼; phoreus, Träger und bósko, ich füttere, weide Plankton gr. das Umhergetriebene Procercoid gr. vor; kerkos, Schwanz Planta l. Fußsohle Processus l. procedere, hervortreten, fort- Planula l. Verkleinerung von gr. planos, umher- schreiten irrend -proct gr. proktos, After Plasma gr. bildsame Masse Proglottiden gr. proglottis, Zungenspitze Plasmotomie gr. ∼; tome, Schnitt, das Schneiden Pronephros gr. pro, vor; nephros, Niere Plat(y)- gr. platys, breit, platt Proso- gr. proso˜, vorne, vorwärts Plathelminthes gr. ∼; helmis, helminthos, Prosobranchia gr. ∼; → Branch- Wurm Prosopyle gr. ∼; pyle, Pforte platybasisch gr. ∼; basis, Grund Prostata gr. prostates, Vorsteher Plazenta l. placenta, Kuchen Prostomium gr.pro,vor;stoma,Mund Plecoptera gr. plekein, flechten; pteron, Flügel Prot(o)- gr. protos, erster Pleon gr. pléo, ich schwimme Proterandrie gr. proteron, vorher; anér, andros, Pleopod gr. ∼;p˜us, podos, Fuß Mann Plerocercoid gr. pleres, voll; kerkos, Schwanz Proterogynie gr. ∼; gyne, Weib Pleur(o)-, Pleura, pleural, Pleurum gr. pleura, Protobranchia gr. ∼; branchia, Kiemen Seite Protocerebrum gr. protos, erster; l. cerebrum, Pleurobranchien gr. ∼; branchia, Kiemen Gehirn pleurodont gr. ∼; odus, Zahn Protocoel gr. ∼; koilos, hohl Plexus l. Geflecht protomastigot gr. ∼; mastix, Peitsche, Geißel Plica l. Falte Protomerit gr. ∼; meros, Teil Pod(o)-, -pod- gr. p˜us, podos, Fuß Protonephridien gr. ∼; nephros, Niere Podobranchien gr. ∼; branchia, Kiemen Protoplasma gr. ∼; plasma, bildsame Masse Pogonophora gr. pogon, Bart; phorein, tragen Protopodit gr. ∼;p˜us, podos, Fuß poikilotherm gr. poikilos, bunt, mannigfaltig; Protostomia gr. ∼; stoma, Mund thermos, warm Prototroch gr. ∼; trochos, Rad Poly- gr. viel Protozoa gr. ∼;zoa,Tiere Polychaeta gr. ∼; chaite, Borste proximal l. proximus, der nächste (rumpfwärts, Polycladida gr. ∼; klados, Zweig der Körpermitte zu gelegen) Polymastigina gr. ∼; mastix, Geißel Pseudo- gr. pseudes, falsch Polymorphismus gr. ∼; morphe, Gestalt Pseudopodium gr. ∼;p˜us, podos, Fuß Polyp gr. polyp˜us, von ∼ und p˜us, Fuß Pseudostom grt. ∼; stoma, Mund Polyplacophora gr. polys, viel, plax, plakos, Pter(o)-, petra gr. pteron, Flügel Platte Pterygoid gr. ∼; → -id Polythalamia gr. ∼; thalamos, Kammer Pubis l. Schamgegend, Schambein Pons l. Brücke Pulmo l. Lunge Porifera l. porus, von gr. póros, Loch; ferre, Pulvilli l. pulvillus, kleines Poster tragen -pyge, Pygidium gr. pyge, Steiß, After Post- l. nach, hinter, hinten Pygostyl gr. ∼; stylos, Pfeiler, Stütze posterior l. später, hinten, am Körperende Pyknose, pyknotisch gr. pyknos, dicht, dick gelegen Pylorus gr. pyloros, Pförtner Prae- l. vorne, vorher, voran, vor Pyr(o)- gr.pyr,Feuer 518 Wörterverzeichnis biologischer Fachausdrücke

Quadratum l. Quadrat Sarco- gr. sarx, Fleisch Quartana l. Viertages-(Fieber, d. h. jeden 3. Tag Scaphognathit gr. skaphe, Aushöhlung, eintretend), von quartus, der vierte Nachen, Kahn; gnathos, Kiefer Scaphopoda gr. ∼;p˜us, podos, Fuß radial l. radialis, strahlig, in der Radialebene Scapula l. Schulterblatt gelegen Scapus l. Schaft, Stiel Radiolaria l. radiolus, kleiner Strahl, von radius, Schizo- gr. schizein, spalten Strahl Schizocoel gr. ∼; koilos, hohl Radula l. Schabeisen Schizogonie gr. ∼; gone, Abkunft Ramus l. Ast, Zweig Scler-, Skler- gr. skleros, hart Rana l. Frosch Scleroblast gr. ∼; blastos, Keim re- l. zurück, entgegen, nochmal Scolex gr. skolex, Wurm Receptaculum l. Behälter Scutellum, Scutum l. scutum, Schild Receptor l. receptor, Aufnehmer, Empfänger Scyph- gr. skyphos, Becher Rectum l. rectus, gerade Scyphistoma gr. ∼; stoma, Mund Redie benannt nach dem Forscher Francesco Sedentaria l. sedentarius, festsitzend Redi 1626–1697, Hofarzt in Florenz Semaeostomeae gr. semeion (auch mit ai Regularia l. regularis, regelmäßig geschrieben), Fahne; stoma, Mund Reno-, l. ren, renis, Niere Semi- l. semis, halb Reptantia l. reptare, kriechen seminalis l. semen, Samen Respiration l. respiratio, das Atemholen, die Sensillum l. sensus, Sinn Atmung Septibranchia l. saeptum (im Mittelalter Reticulum l. kleines Netz auch mit e geschrieben), Zaun, Schranke; Retina l. rete, Netz gr. branchia, Kiemen Retractor l. Rückzieher Septum l. ∼ Rhabdit gr. rhabdos, Stab sessil l. sessilis, (auf einer Unterlage) aufsitzend Rhabdomer gr. ∼; meros, Teil Simiae l. simia, Affe Rhachis gr. Rückgrat Simplicidentata l. simplex, einfach; dentatus, Rhaph- gr. rhaphe, Naht bezahnt Rhin(o)- gr. rhis, rhinos, Nase sinister l. links Rhizo- gr. rhiza, Wurzel Sinus l. Bucht, Falte Rhizopoda gr. ∼;p˜us, podos, Fuß Sipho(n)- gr. siphon, Röhre Rhopalium gr. Verkleinerung von rhopalon, Siphonoglyphe gr. ∼; glyphe, Furche, Kerbe Keule Skler(o)-, skler-, Sklerit gr. skleros, hart Rhynch(o)- gr. rhynchos, Rüssel, Schnauze -skop- gr. skopein, sehen Rhynchobdellida gr. ∼; bdella, Blutegel Solen(o)- gr. solen, Röhre, Rinne Rhynchota gr. ∼;˜us, o˜tos Ohr Solenocyten gr. ∼; latin. cyte, Zelle Rodentia l. rodere, nagen Solifugae l. sol, Sonne; fuga, Flucht Rostellum l. kleiner Schnabel Som-, Somato-, -som gr. soma, somatos, Körper rostral l. rostrum, Schnabel; davor, in Richtung Somatopleura gr. ∼; pleura, Seite Vorderende Species l. Art, Gestalt Rostrum l. Schnabel Spermatophore gr. sperma, Same; phorein, Rotatoria l. rotator, Dreher tragen Ruminantia l. ruminare, wiederkäuen Sphenoid, Sphen- gr. sphen, Keil Sphinkter gr. sphingein, zuschnüren Sacculus l. Säckchen Spiculum l. Spitze, Stachel Sacrum l. sacer, heilig Spina l. Dorn, Stachel, Gräte, Rückgrat sagitta l. Pfeil Spir- 1. gr. speira, Windung; 2. l. spirare, atmen sagittal l. sagittalis, zur Symmetrieebene Spiralia l. spiralis, gewunden gehörig Spirographis l. ∼; graphe, Schrift Sapro- gr. sapros, faulig Splanchn- gr. splanchna, Eingeweide Wörterverzeichnis biologischer Fachausdrücke 519

Splanchnopleura gr. ∼; pleura, Seite Syrinx gr. Hirtenflöte Spongia, Spongi- l. spongia, Schwamm Systole gr. Kontraktion, von systellomai, ich Spongioblast gr. ∼; blaste, Keim schrumpfe Sporo-, sporidia gr. sporos, Saat Sporocyste gr. ∼; kystis, Blase Taenia latin. von gr. tainia, Band; taeniola, Sporogonie gr. ∼; gone, Abkunft Bändchen Squamosum l. squamosus, schuppig Tagma, Mehrz. Tagmata; gr. Anordnung, Stapes l. (mittelalterlich), Steigbügel Gruppe Statoblast l. status, Stellung Lage; gr. blaste, Tapetum l. Teppich Gebilde Tardigrada l. tardus, langsam; gradus, Schritt Statocyste l. ∼; gr. kystis, Blase Tarsalia von Tarsus Statolith l. ∼; gr. lithos, Stein Tarsus gr. tarsós, Fußsohle, Fußwurzel Stauro- gr. stauros, Pfahl Tax-,Taxo- gr. taxis, Reihe, Ordnung, Einord- Sten-, steno- gr. stenós, eng nung Stenotele gr. ∼; l. telum, Wurfgeschoss Taxonomie gr. ∼; nomos, Regel, Gesetz Stereo- gr. stereos, steif, fest, dreidimensional Tectum l. Dach Sternorrhyncha gr. sternon, Brustbein; Tegmentum l. Decke rhynchos, Schnauze, Rüssel Tel(o)- gr. telos, Ende, Ziel Sternum gr. ∼ Brustbein Tele- gr. têle, aus der Ferne, fern Stigma gr. Stich, Mal, Fleck Telencephalon gr. telos, Ende, Ziel; enkephalon, Stipes l. Pfahl, Baumstamm Gehirn Stolo l. Wurzelspross Teleostei gr. teleos, vollkommen; osteon, Stom-, Stoma-, -stom gr. stoma, Mund Knochen Stomodaeum gr. daiomai, ich teile ab telolecithal gr. ∼, (hier oberer Pol); lekithos, Stratum l. Schicht, Lage Dotter Streps-, Strept- gr. streptos, Kette, gewunden Telson gr. Grenzmark Streptoneurie gr. ∼;neuron,Nerv Tentaculata l. tentaculum, Fühler Strobilation gr. strobilos, Kreisel, Wirbel, Tergit, Tergum l. tergum, Rücken Nadelholzzapfen terminal l. am Ende befindlich Styl-, -styl, Styli gr. stylos, Säule, Pfeiler Testacea l. testaceus, mit Schale (testa) Stylommatophora gr. ∼; omma, Auge; phorein, Testis l. Hoden tragen Tetra- gr. vier Sub- l. sub, unter, in Zusammensetzungen: ein Thalamo-, -thalamia gr. thalamos, Kammer wenig Thalass(o)- gr. thalassa, Meer Subchela l. ∼; gr. chele, Krebsschere Theca, Thec-, theca gr. theke, Behälter Subitan- l. subitaneus, rasch entstehend Theria, -theria gr. therion, (Säuge-)Tier Submentum l. sub, unter; mentum, Kinn Thigmo- gr. thigma, Berührung subterminal l. sub, unter; terminalis, am Ende Thorac(o)-, Thorax gr. thorax, Panzer befindlich Thyr(e)oidea gr. thyreoeidés, schildförmig, von Subumbrella l. ∼; umbrella, Schirm thyreós, Langschild; → -id Suctoria l. suctor, Sauger Thysanoptera gr. thysanos, Franse; pteron, Super-, Supra- l. super, supra, über, oberhalb Flügel superficiell l. superficies, Oberfläche Tibia l. Schienbein Symbiose gr. symbiosis, Zusammenleben Tok-, -tok gr. tokos, Geburt Syn-, sym- gr. mit, zusammen, gemeinsam Tom-, -tom gr. tome, Schnitt, Abschnitt Synapse gr. synapsis, Verknüpfung, Berüh- Tonsillen l. tonsillae, Mandeln rungsstelle Tormos gr. Loch, in das ein Zapfen gesteckt Syncytium gr. ∼; latin. cyte, Zelle von gr. kytos, wird Gefäß Tox(o)- gr. toxikos, giftig Synkaryon gr. ∼; karyon, Kern Trachea gr. Luftrühre, von trachys, rauh, steif, synonym gr. ∼; onoma (oder onyma) Name fest 520 Wörterverzeichnis biologischer Fachausdrücke

Trachee s. Trachea Uropod gr.ura, ˜ Schwanz; p˜us, Fuß Trachy- gr. trachys, rauh, fest, starr, steif Uterus l. Gebärmutter Tractus l. tractus, Strang Utriculus l. kleiner Schlauch trans- l. jenseits, über hinaus, über Uvula l. kleine Traube transversal l. transversalis, quer, schräg liegend Trematoda gr. trêma, Loch, Saugnapf Vagina l. Scheide Tri- gr. und l., dreifach- vagus l. umherschweifend Trich-, Tricho- gr. thrix, trichos, Haar Valva l. Türflügel, Klappe Trichobothrium gr. ∼; bothros, Grube Valv ifer l. ∼; ferre, tragen Trichobranchien gr. ∼; branchia, Kiemen Vas l. Gefäß Trichocyste gr. ∼; kystis, Blase vascular l. vasculum, kleines Gefäß Trichoptera gr. ∼; pteron, Flügel Veliger l. Segel tragend, von velum, Segel; Tricladida gr. tri, dreifach; klados, Zweig gerere, tragen Trigeminus l. Drilling Velum l. Segel Tritocerebrum gr. tritos, dritter; l. cerebrum, Vena l. Blutader Gehirn Venter l. Bauch Trivium l. Dreiweg, Scheideweg ventral l. ventralis, an der Bauchseite, zum Troch(o)-, -troch gr. trochos, Rad, Ring, Bauch gehörig Scheibe Ventrikel l. ventriculus, Bäuchlein, Magen; Trochanter, Trochantinus gr. ∼; anteres, gegen- Herzkammer, Gehirnkammer über Vermes l. vermis, Wurm Trochlearis latin, trochlea, Rolle, Winde, Ver tebra l. Gelenk, speziell Rückenwirbel, von Flaschenzug, von gr. trochileia vertere, drehen Trochophora gr. trochos, Rad, Reifen; phorein, Vertebrata l. vertebratus, mit Wirbeln versehen tragen Ver tex l. Scheitel Troph(e)-, troph gr. trophe, Ernährung Vesica,Vesicula l. Blase, Bläschen Trophozoit gr. ∼; zoé, Leben Vestibulum l. Vorhof tropibasisch gr. tropis, Kiel; basis, Grund Villi l. villus, Zotte Tropismen gr. tropos, Wendung Viscera l. Eingeweide Truncus l. Stamm visceral l. visceralis, zu den Eingeweiden gehörig Tuba l. Röhre Visceropleura l. ∼; pleura, Seite Tuberculum l. Knötchen Vitellarium l. vitellum, Dotter Tubularia l. tubulus, Röhrchen vivax l. lebhaft Tunica, Tunicata l. tunica, Kleid, Rock, Hülle vivipar l. vivus, lebendig; parere, gebären Turbellaria l. turbare, wirbeln Volvente l. volvere, sich rollen (um) Turgor l. das Angeschwollensein Vomer l. Pflugschar Tympanal-, Tympanicum l. tympanum, Hand- trommel -xanth- gr. xanthos, gelb Typhlosolis gr. typhlos, blind; Verkleinerungs- Xanthophyll gr. ∼; phyllon, Blatt form von solen, Rinne Xiph- gr. xiphos, Schwert Xiphosura gr. ∼;˜ura, Schwanz Ulna l. Elle Umbrella l. Schirm Zoëa gr. zoon, Tier aus zoe, Leben uncinatus l. mit Haken versehen Zonula l. Verkleinerung von gr. zone, Zone undulierend l. kleine Wellen schlagend Zoo-, -zoon gr. zoon, Tier Unguis l. Nagel, Klaue Zoochlorellen gr. ∼; chloros, gelbgrün Ungulata Huftiere, l. ungula, Huf Zooxanthellen gr. ∼; xanthos, gelb Ureter gr.uretér, ˜ Harnleiter Zyg(o)- gr. zygon, Joch (verbinden, zusammen-) Urethra gr.urethra, ˜ Harnröhre Zygote gr. ∼ Uro- gr.ura, ˜ Schwanz oder gr. ûron, Harn Zyste gr. kystis, Blase Urodela gr. ∼; delos, deutlich, sichtbar Sachwortverzeichnis

A Anemonia 82 Asplanchna 117, 118 Abdomen 246 Annelida 181, 473 Asseln 483 Aboralseite 282 Anopheles 32, 245, 490 Asselspinnen 479 Abraxas 269 Anoplura 488 Astacotrema 231 Acanthaster 281 Anostraca 480 Astacus 222 Acanthocephala 466 Antedon 287, 492 Asterias 287, 289 Acari 479 Antennen 214 Asteroidea 492 Acheta 488 Antennendrüsen 229 Asthenosoma 281 Acicula 209 Antennennephridien 215 Ästheten 134 Acipenser 497 Antennula 223 Atlas 377 Acrania 494 Anthomedusen 70 Atrialsipho 309, 310 Acron 210 Anthopolyp 79 Atrioporus 320 Actiniaria 462 Anthozoa 77, 462 Auchenorrhyncha 488 Actinopterygii 356, 497 Anthrenus 269 Augapfel 419 Actinosphaerium 10, 20 Antipatharia 463 Augenkammern 419, 420 Actinula 66 Anura 498 Augenlid 417 Aedes 269 Aorta 350 Aurelia 74, 76 Afrotheria 503 Aphidina 268 Auricularia-Larve 286, 287 Agamogonie 13, 19 Aphis 269 Auricularsinnesorgane 94 Agamont 19 Aphrophora 268, 269 Autogamie 13, 19 Aglais 263 Apicomplexa 28, 456, 458 Aves 395, 500 Agnatha 328, 495 apikales Nervensystem 285 Axialcoelom 284 Akontien 78 Apikalorgan 84 Axialorgan 284 Alaska-Pollack 355 Apis 269 Axocoel 283, 284, 291, 297 Alcyonaria 462 Aplacophora 469 Axopodien 14, 20 Alcyonium 79 Apopyle 52 Alkali-Drüsen 343 Appendices pyloricae 357 B Allonautilus 159 Apteria 404 Bachneunauge 328 Alveolar-Echinococcose 111 Arachnida 271, 478 Badeschwamm 45 Alveolata 458 Araneae 478 Balaena 505 Alveolen 39, 437 Araneus 272 Balanoglossus 493 Amblypygi 478 Arcella 17 Balanus 213, 482 Ambulakralfüßchen 288, 297 Archaeocyten 48 Bandwürmer 104, 465 Ambulakralplatten 288, 292, Archaeognatha 486 Bärtierchen 476 294, 298 Archicerebrum 211 Basalplatte 79 Ambulakralsystem 284, 291 Arenicola 181 Bathynellen 213 Ambulakren 282 Argulus 481 Batidoidimorpha 340 amiktische Weibchen 218 Arion 471 Bauchmark 194, 197, 198, 206, Ammocoetes-Larve 329, 333 Armfüßer 490 259 Amöben 14 Armschwingen 396 Bdelloidea 114 Amoeba 10, 14, 15 Arolium 253, 254 Becherhaare 271 Amoebina 456 Art 453 Beckengürtel 376, 394, 417 Amoebocyten 48 Artemia 213 Belegzellen 437 Amphibia 373, 498 Arthrobranchie 227 Biddersches Organ 383 Amphiblastula 48 Arthropoda 476 Bilateria 463 Amphiden 121 Arthropodencuticula 210 Bilharziose 89 Amphimixis 19 Articulamentum 135 Bipinnaria-Larve 286, 287 Amphioxus 320 Articulataa 210 Bithynia 95 Amphipoda 484 Artiodactyla 505 Bivalvia 145, 471 Amphisbaenia 500 Ascaris 113, 122 Blasenwurm 105 Ampullen 291 Aschelminthes 113, 465 Blastostyl 67 Analfeld 250 Ascidiae 308, 494 Blastula 57 Analnaht 250 Ascon-Typ 47 Blattbeine 215 Ancylostoma 113 Ascothoracica 482 Blattfußkrebse 480 522 Sachwortverzeichnis

Blattkiemen 147 Cephalocarida 480 Cnide 56 Blattläuse 268 Cephalodiscus 493 Cnidocil 57, 61 Blattodea 487 Cephalon 214 Cnidocyten 56 Blepharisma 42, 43 Cephalopoda 159, 472 Coccidia 31, 456 Blutegel 181 Cephalothorax 210, 214 Coccinella 245, 269 Bogengänge 353 Cercarien 97, 103, 104 Cochlea 420 Bogenradien 396 Cerebellum 328, 431 Coeloblastula 48 Bogenstrahlen 396 Ceriantharia 463 Coelom 182 Bombyx 245 Cestoda 104, 465 Coenenchym 77, 80, 81 Bonellia 473 Cetacea 505 Coenothecalia 462 Bonifatiuspfennige 281 Chaetognatha 304, 491 Coleoptera 489 Bothrien 108 Chagas-Krankheit 9, 245 Collembola 486 Botryoidzellen 202 Chela 225 Collencyten 48 Bougainvillia 461 Chelicerata 271, 477 Collozoum 22 Bowmansche Kapsel 443 Cheliceren 271, 273 Colon 424, 439 Brachiolaria-Larve 286, 287 Chelonia 499 Colulus 275 Brachionus 113, 114 Chiastoneurie 138 Columba 402 Brachiopoda 490 Chilopoda 484 Columella 79, 137 Brachyura 232 Chimären 340 Columella auris 375 Branchialbogen 341 Chironex 55 Conchin 132 Branchialsipho 309, 310 Chironomus 269 Conchostraca 480 Branchiobdella 231 Chiroptera 505 Conoid 28 Branchiostoma 317, 318, 495 Chitin 210, 246 Conus arteriosus 350 Branchiura 481 Chiton 134, 470 Copelata 494 Bronchien 435 Chlamys 472 Copepoda 213, 219, 481 Bronchioli 435 Chloragoggewebe 185, 190 Coracoid 377 Brückenechse 499 Chloridzellen 368 Coracidium 106 Bryozoa 276, 490 Chlorocruorin 183 Corallimorpharia 462 Buchlungen 271 Chloroplasten 24 Cornea 419 Bufotenin 373 Choanen 379 Corona 306 Bulbilli 319 Choanichthyes 356 Coronata 462 Bulbus arteriosus 358 Choanocyten 46 Corpora allata 248, 260 Bulbus olfactorius 431 Choanoflagellata 455 Corpora cardiaca 248, 260 Bursa copulatrix 164 Chondrichthyes 340, 496 Corpus cavernosum 428 Bursa Fabricii 401, 410 Chondrostei 356 Corpus luteum 445 Bursa ovarica 426 Chorda dorsalis 307, 317, 323 Corpus spongiosum 427 Bürzeldrüse 396 Chordaepithelzellen 337 Cortex (Ciliata) 37 Byrsocrypta 268 Chordaplatten 327 Cortex cerebelli 451 Byssus 153 Chordascheide 307, 338 Cortex cerebri 451 Byssusretraktor 149 Chordata 307, 493 Cortisches Organ 420 Choroidea 419 Corycella 456 C Chromatophoren-Organ 179 Coxa 214, 246 Caelifera 488 Chrysochlorida 504 Coxaldrüse 272 Caenorhabditis 113, 127 Chrysopa 268, 269, 489 Coxopodit 214 Calcarea 460 Ciliarkörper 419, 420 Crangon 213 Calliphora 263 Ciliarorgan 200 Craniota 328 Canalis neurentericus 308 Ciliata 36, 457 Craspedacusta 55 Cancer 213 Cingulum 115, 118 Crepidula 133 Candona 480 Ciona 308, 494 Cribellum 275 Canis 505 Circumapicalband 115 Crinoidea 492 Caput 246 Cirren 318 Cristatella 277 Carabus 269, 489 Cirripedia 482 Crocodilia 500 Carapax 214 Cladocera 480 Crossopterygii 498 Carcinus 231 Cleithrum 377 Crustacea 213, 479 Cardia 228 Clitellata 185, 475 Cryptomedusoid 59 Cardo 260 Clitellum 185, 187 Ctenidien 133, 139, 147 Carnivora 505 Clitoris 425 Ctenoidschuppe 366 Carpometacarpus 399 Clonorchis 89 Ctenophora 83, 463 Cenocrinus 492 Clypeus 253 Cubitus 250 Cephalobaena 476 Cnidaria 55, 460 Cubozoa 461 Sachwortverzeichnis 523

Cucumaria 493 Ductus Cuvieri 319, 342 Ephippium 218 Cumacea 483 Ductus pneumaticus 357, 362 Ephyra 74, 75 Cuticula 182, 210, 246 Duftdrüsen 416 Epibranchialrinne 309, 318, 326 Cycliophora 468 Dugesia 93 Epidermis 56, 433 Cycloclypeus 19 Duodenum 439 Epidermisleiste 123, 125 Cycloidschuppe 364, 366 Durchschlagskapseln 62 Epididymis 426 Cyclose 40 Dynamena 67 Epigyne 275 Cyclostomata 329 Epimeren 214 Cyphonautes 277 E Epimerit 29 Cypraea 131, 470 Eberth-Kastschenkosche Schicht Epimeron 253 Cyprislarve 235 374 Epineuralkanäle 297 Cyrtocalpis 456 Ecdyson 260 Epipharynx 262 Cyrtopodocyten 320 Ecdysozoa 468 Epiphragma 138 Cysticercus 105 Echinococcus 89, 110 Epipodit 214 Cysticerkose 110 Echinodermata 281, 491 Episternite 232 Cystid 276 Echinodermen-Larven 286 Episternum 253 Cytopharynx 37 Echinoidea 294, 493 Epithelkörperchen 435 Cytophor 193, 206 Echinopluteus 286, 287 Epithelmuskelzellen 56, 58 Cytopyge 12, 37 Echinus 297, 300, 301 Erythrocyten 447 Cytostom 12, 23, 37 Echiurida 473 Eucarida 484 Ectoderm 56 Euglena 11, 24 D Ectognatha 486 Euglenozoa 458 Daphnia 216 Ectomeninx 338 Euglypha 17 Darmtrichine 127 ectoneurales Nervensystem 285 Eulamellibranchien 147 Dauereier 115, 117, 218 Ectoplasma 12, 20 Eumedusoid 59 Decapoda 222, 484 Egel 197, 475 Euphausia 213 Demipyramide 302 Egestionsöffnung 149 Euphausiacea 484 Demospongiae 460 Eggerella 19 Euspongia 45 Dendrobates 373 Eidechsen 499 Eutelie 114, 115 Dermaptera 487 Eingeweidesack 132, 137 Eutheria 503 Dermatom 319 Einzellige Tiere 9 Exit 214 Dermis 331, 416, 433 Eiröhren 257 Exopodit 214 Dermoptera 507 Eiweißdrüse 140, 143 Extrusome 21, 37 Desmoneme 62, 63 Elaeoblast 314 Exumbrella 68 Deuterostomia 491 Elasmobranchii 340, 496 Deutocerebrum 211, 247 Electra 279 F Deutomerit 29 Elephantiasis 113 Facelina 471 Diadema 281 Elphidium 18, 19 Fächerlungen 271 Diaphragma 421 Embioptera 487 Fadenkiemen 147 Dicrocoelium 98 Emys 499 Fadenwürmer 120, 467 Dicyema 463 Enchytraeus 475 Fahnenqualle 74 Diencephalon 328, 432 Endhirn 328 Faivres Bündel 198 Difflugia 17 Endhirnrinde 451 Fasciola 95, 99 Diphyllobothrium 89, 107 Endit 214 Fasciolopsis 89 diploblastisches Niveau 453 Endocytose 16 Federn 396 Diplomonadida 455 Endomeninx 338 Femur 246 Diplopoda 485 Endoplasma 12, 20 Fettkörper 254, 383 Diplura 485 Endopodit 214 Fibulare 377 Dipnoi 498 Endosternit 232 Filariosen 113 Diptera 490 Endostyl 307, 313, 326, 335 Filibranchien 147, 152 Dissepimente 182 Ensifera 488 Filinia 114 Doliolaria-Larve 286, 287 Entamoeba 9 Filopodien 14 Dolomedes 479 Enterobius 113 Filtermagen 229 Domestikation 415 Enteropneusta 493 Finne 105, 106 Doppelfüßer 485 Entoderm 56 Fischbandwurm 107 Dornkorallen 463 Entognatha 485 Flagellata 23, 455 Dorsalblase 284 Entomobrya 486 Flaumfeder 396 Dorsalorgan 309 Ephemera 487 Fledermäuse 505 Drosophila 245 Ephemerella 269 Flohkrebse 484 Drüsenmagen 401, 410 Ephemeroptera 487 Florfliege 268 524 Sachwortverzeichnis

Flossenkämmerchen 324 Gonapophysen 252 Hexacontium 22 Flossensaum 324 Gonophoren 59, 67 Hexacorallia 78, 462 Flussblindheit 113 Gonopoden 234 Hexactinellida 460 Flusskrebs 222 Gonotheca 67 Hexapoda 245, 485 Flussneunauge 328 Gorgonaria 79, 462 Hinterhirn 328 Foraminifera 18, 456 Graafscher Follikel 445 Hirnbläschen 324 Forficula 487 Gräten 342, 356 Hirnnerven 432 Fuchsbandwurm 89 Granulocyten 449 Hirudinea 197, 475 Fundatrix 268 Gregarina 28 Hirudo 181, 197, 201 Funiculus 277 Gregarinen 11, 194 Holobranchie 341, 350 Furca 215 Gregarinida 29, 456 Holocephali 340, 497 Furcaster 281 Großer Leberegel 99 Holometabolie 249, 268 Fußscheibe 60 Gürteltiere 504 Holostei 356 Gymnophiona 498 Holothuroidea 493 G H-förmige Organe 121 Homarus 213 Galea 260 Honigbiene 262 Gametogamie 13 H Hoplocarida 483 Gammarus 484 Haare 422, 433 Hornkorallen 462 Gamogonie 13, 19, 29 Haemadipsidae 197 Humerus 377 Gamont 19 Haematopinus 488 Hundebandwurm 89, 110 Gamontogamie 13, 29 Haematopota 266 Hundertfüßer 484 Gastralfilamente 73 Haemosporidia 11 Hüpferling 219 Gastralraum 60, 69 Haftkapseln 62 Hydra 55, 59 Gastraltaschen 73, 77 Hakenradien 396 Hydranth 58, 66 Gastralwülste 72 Hakenstrahlen 396 Hydrocaulus 58, 66 Gastrodermis 56, 64 Hakenwurm 113 Hydrocoel 284 Gastropoda 136, 470 Halichondria 460 Hydroidea 461 Gastrotricha 466 hämatocoelomatische Kanäle Hydroidpolypen 58 Gastrovaskularsystem 56 199 Hydromedusen 68 Geißelkammer 46 Hämerythrin 183 Hydroporus 284 Geißeln 12, 23 Hämocyanin 133 Hydroskelet 122, 187 Geißelsäckchen 25 Hämoglobin 183 Hydrotheca 67 gekräuselte Organe 152 Hämolymphe 211, 215, 248 Hydrozoa 58, 460 Gelbkörper 445 Handschwingen 396 Hymenoptera 489 Gemmulae 45, 48, 50 Hatscheksche Grube 318 Hyoidbogen 341 Generationswechsel 313 Hatscheksches Nephridium 320 Hypermastigida 9, 455 Genitalplatte 295, 298 Hatteria 499 Hypnozoite 32 Germarium 96, 100, 257 Hauptbogen 322, 326 Hypobranchialrinne 309 Gladius 172, 179 Hauptzellen 437 hyponeurales Nervensystem 285 Glandula vesiculosa 427 Haustaube 402 Hypopharynx 246, 261 Glaskörper 420 Haustellum 265 Hypophyse 432 Glasschwämme 460 Haustiere 415 Hyposphäre 183 Glatte Muskulatur 447 Hautflügler 489 Hypostom 60 Gliazellen 451 Hautmuskelschlauch 185 Hypostracum 135 Gliederfüßer 476 Häutung 210 Hypotricha 42 Glissonsche Trias 441 Haverssches Gefäß 445 Hyracoidea 504 Globigerinen 9, 20 Hectocotylus 164 Globigerinoides 18, 19, 20 Helioporida 462 I Globodera 113 Heliozoa 20, 456 Ichthyophis 498 Glockentierchen 40 Helix 139 Iliocolon 319 Glomeris 485 Helobdella 201 Imago 249 Glomerulus 443 Hemibranchie 341, 350 Inachis 490 Glossa 260 Hemimetabolie 249, 268 Ingestionsöffnung 149 Glossina 26, 245 Hering 355 Insecta 245, 485 Glossiphonia 201 Herzmuskulatur 447 Insektenlarven 268 Glutinanten 62 Heterodera 113 Interambulakralplatten 294 Gnathobdellida 199 Heterogonie 219 Interambulakren 282 Gnathostomulida 465 Heteromedusoid 59 Intercoxalplatte 222 Goliathfrosch 373 Heteroptera 488 Interradius 295 Gonangien 67 Heterotricha 42 interstitielle Zellen 61 Sachwortverzeichnis 525

Intertarsalgelenk 399 Kleinhirn 328 Latimeria 498 Iris 419 Kleinhirnrinde 451 Laurasiatheria 504 Isopoda 213, 483 Kloake 308 Laurersche Kanal 97, 98, 100 Isoptera 487 Knochenfische 355, 497 Läuse 488 Isorhize 62, 63 Knochengewebe 445 Leber 439 Ixodes 479 Knochenmark 445 Leberblindsack 321 Knorpelfische 340, 496 lecithotrophe Larve 286 J Knorpelgewebe 435, 445 Lederkorallen 462 Johnstonsches Organ 252 Koala 503 Leishmania 9 Julus 485 Köcherfliegen 489 Leishmaniosen 245 Kokon 193, 201, 275 Lepas 213 K Köllikersche Grube 324 Lepidoptera 490 Käferschnecken 134, 470 Kolloblast 83, 87 Lepisosteus 356 Kalkdrüsen 185 Kommissuren 182 Leptinotarsa 269 Kalksäckchen 188 Komplexaugen 215, 252 Leptomedusen 70 Kalkschwämme 460 Konjugation 13, 37 Leucon-Typ 47 Kalmar 172 Konnektive 182 Leukocyten 449 Kamelhalsfliegen 489 kontraktile Vakuole 12, 16, 23, Leydigsche Drüse 348 Kammkiemen 133 37 Leydigsche Zellen 445 Kamptozoa 468 Kopffüßer 159, 472 Libellen 487 Kanalzelle 90, 91 Kopfkappe 305 Liebespfeil 144 Kardinalvenen 342 Kopfniere 362 Limnephilus 269 Karpfenfische 497 Korallenriffe 55 Limulus 478 Kategorien 454 Körnerdrüsen 374, 375 Linse 420 Kathammalplatte 75 Kragengeißelzellen 46 Lithobius 484 Katzenhai 343 Krallenfrosch 373, 376, 385 Lobopodien 14 Kaulquappen 392 Kratzer 466 Lochkamera-Augen 161 Kaumagen 228 Krebse 213, 479 Loligo 172 Kauri 131 Kreuzspinne 272 Lophocyten 48 Kehlkopf 430 Kriechtiere 499 Lophophor 276 Kellerassel 484 Krill 213, 484 Lophotrochozoa 468 Keratella 114, 117, 118 Kristallstiel 147, 157 Lorenzinische Ampullen 341, Keratinocyten 433 Krokodile 500 344 Kerndualismus 13, 37 Kropf 401, 409 Lorica 117 Kernphasenwechsel 14 Krustenanemonen 463 Loricifera 468 Kerona 65 Kryptobiose 115 Lorum 263 Kieferbogen 341 Küchenschabe 249 Luftsäcke 401 Kieferegel 199 Luidia 281 Kieferfüße 225 L Lumbricus 181, 186 Kiemen 367 Labellum 263 Lunge 380, 401, 429, 435 Kiemenarterien 350 Labialpalpus 260 Lungenfische 498 Kiemenblättchen 333, 367 Labium 223, 246, 253, 260 Lurche 373, 498 Kiemenblätter 333 Laborratte 422 Lymnaea 95 Kiemenbogen 318, 322, 326, 341, Labrum 223, 246, 253 Lymphherzen 381 367 Labyrinth 420 Lymphocyten 449 Kiemendarm 318 Lacerta 499 Lymphsäcke 381 Kiemenfältchen 341 Lacertilia 499 lyraförmige Organe 271 Kiemenfilamente 333 Lacinia 260 Kiemengang 332 Lagena 18 M Kiemenherzanhänge 163 Lagomorpha 506 M. pectoralis 400 Kiemenherzen 319 Lamellibranchiata 471 M. supracoracoideus 400 Kiemenkorb 332 Lampetra 328, 496 Macracanthorhynchus 466 Kiemenlamellen 333, 341, 367 Langerhanssche Inseln 441 Macrobiotus 476 Kiemenspalten 307, 318, 344 Langflossenkalmar 172 Macrocyclops 219 Kinetoplast 27 Lanzettfischchen 317, 320 Macroscelidea 503 Kinetoplastida 455 Laomedea 67, 68 Macula densa 443 Kinetosom 26 Larynx 401, 430 Madreporaria 462 Kinorhyncha 467 Latenzeier 218 Madreporenplatte 284, 291, 295, Kiwis 500 Laterne des Aristoteles 295, 300, 298 Kleiner Leberegel 98 301, 302 Magellana 490 526 Sachwortverzeichnis

Magen 437 Metagenese 57 Myxozoa 457 Magenmühle 238 Metamorphose 249, 282 Myzostomida 475 Magenstiel 69 Metanephridien 183, 191 Makrogamonten 32 Metapleuralfalten 317 N Makronucleus 13, 37 Metatarsale 377 Nachhirn 328 Malacostraca 222, 482 Metathorax 246 Naganaseuche 26 Malaria 9, 31, 245 Metazoa 459 Nahrungsvakuole 12 Malpighische Gefäße 211, 247, Metencephalon 328 Nauplius 216 248, 256, 272 Micrognathozoa 465 Naupliusauge 215 Mammalia 415, 502 Microspora 457 Nautilus 159, 472 Mandibel 214, 260 Miesmuschel 148 Nebenbogen 326 Mandibularbogen 341 Mikrogamonten 32 Nebendarm 296 Mantel 132, 309 Mikronemen 28 Nebenhoden 426 Mantelfalte 132, 137, 145 Mikronucleus 13, 37 Nebenkiemenbogen 322, 326 Mantelhöhle 132, 137 Mikroporen 29 Nectochaeta 183, 184 Mantellappen 145 Mikropylen 258 Needhamsche Tasche 164 Mantelrinne 132 Mikrotrichen 106 Nematobibothrioides 89 Mantodea 487 miktische Weibchen 218 Nematoblasten 57 Manubrium 69, 70 Milben 479 Nematocyste 56, 61 Margaritifera 131 Milchdrüsen 416 Nematocyten 56 Marginopora 19 Milz 441 Nematoda 120, 467 Markstrang 132 Miracidium 97, 104 Nematomorpha 467 Marsupialia 502 Mitteldarmcoeca 237 Nemertini 465 Mastax 117, 118, 119 Mittelhirn 328 Neoblasten 92 Mauerblatt 77 Mittelohr 420 Neoceratodus 498 Mauerplatte 79 Mixocoel 210 Neodermis 90, 96 Maurersche Fleckung 34 Mollusca 131, 468 Neognathae 500 Mauthnersche Fasern 369 Monocystis 31, 193 Neopallium 417 Maxillare 377 Monocyten 449 Neopilina 470 Maxillarnephridien 215 Monogenea 464 Neornithes 500 Maxillarpalpus 260 Monoplacophora 470 Nephridialkanälchen 183 Maxille 214, 260 monothalame Gehäuse 18 Nephromixien 207 Maxillipeden 225 Monotremata 502 Nephron 443 Mecoptera 490 Moostierchen 276, 490 Nephrostom 183, 191 Media 250 Müllersche Larve 93 Nereis 208 Medizinischer Blutegel 201 Müllerscher Gang 343 Nesseltiere 55, 460 Medulla oblongata 328, 431 Mundlappen 147, 152 Nesselzellen 56 Meduse 57 Mundsegel 147 Netzhaut 419 Megakaryocyten 445 Mundwerkzeuge 262 Neunaugen 328 Megalopa 242 Murex 131 Neuraldrüse 311 Megaloptera 489 Musca 263, 269 Neuralrinne 307 Meganyctiphanes 484 Muschelkrebse 480 Neuralrohr 307, 308 Mehlissche Drüse 96, 98, 100 Muscheln 145, 471 Neuropodium 207, 208 Meibomsche Drüse 417 Muschelschale 145 Neuroporus 308 Melanocyten 433 Muskelfahne 80 Neuroptera 489 Membranellen 42 Muskelmagen 401, 410 Nidamentaldrüsen 164, 167 Membranipora 490 Muskeltrichine 127, 129 Nidamentalorgan 347 Merostomata 478 mutabiles kollagenes Bindegewebe Niere 426, 443 Mesangium 443 282 Nierenkörperchen 443 Mesencephalon 328, 432 Mycetocyten 254 Nierentubuli 443 Mesenterialfilamente 78 Myelencephalon 328, 432 Notarium 396 Mesenterien 182 Myomere 318, 324, 364, Notopodium 207, 208 Mesocoel 284 369 Notoptera 487 Mesogloea 56, 63, 77 Myoneme 30, 41, 42 Notostraca 480 Mesohyl 46 Myosepten 318, 364 Notum 246 Mesostoma 95 Myotom 319 Nummulitiden 19 Mesothorax 246 Myriapoda 484 Nymphe 249 Mesozoa 463 Mysidacea 483 Nymphon 479 Metacercarien 97 Mystacocarida 481 Metacoel 284 Mytilus 131, 148 Sachwortverzeichnis 527

O Pantopoda 479 Phyllocarida 482 Obelia 67, 70 Papulae 285, 288 Phyllodium 295 Oberschlundganglion 247 Parabronchien 401 Phyllopoda 216, 480 Ocellarplatte 294, 298 Paracentrotus 493 Physoclisten 357 Octocorallia 78, 462 Paraflagellarkörper 26 Phytoflagellata 23 Octopoda 473 Paraglossa 260 Phytomastigophora 23 Odonata 487 Paragonimus 89 Phytonematoden 113 Oesophagus 437 Paramecium 11, 36, 38 Pieris 263, 269 Ohrenqualle 74 Paramylonkörner 24 Pigmentbecheraugen 199 Ohrwürmer 487 Parapodien 207, 208 Pigmentbecherocellen 94, 290, Oikopleura 494 Parenchym 90 318 Oligochaeta 184, 475 Parenchymula 48 Pinakoderm 46 Oligotricha 42 Pecten 400 Pinctada 131 Oncosphaera 105 Pedicellarien 282, 292, 295 Pinocytose 16 Onychophora 476 Pedicellus 252 Piroplasmida 457 Ookineten 32 Pediculus 245 Piscicola 475 Ootyp 96, 98, 100 Pedipalpen 271, 274 Piscicolidae 197 Opalinida 455 Pellicula 24, 39 Placentalia 503 Operculum 138, 356 Pemphigus 268 Placozoa 459 Ophidia 500 Penaeus 213 Plakoidschuppen 340, 346 Ophiocomina 493 Peneroplis 19 Planaria 464 Ophiopluteus 286, 287 Penetranten 62 Planipennia 489 Ophiothrix 287 Pennatularia 462 planktotrophe Larven 286 Ophiuroidea 492 Pentamerie 282 Planorbis 95 Ophryoscolex 457 Pentaradiärsymmetrie 282 Planula 57, 72, 74 Opiliones 479 Pentastomida 476 Plasmodium 9, 31 Opisthobranchia 471 Peracarida 483 Plathelminthes 463 Opisthonephros 342, 348, 362 Peraeon 214 Platynereis 184 Opisthosoma 271, 272 Peraeopoden 214 Plecoptera 487 Ora serrata 419 Peribranchialraum 308 Pleomeren 214 Oralseite 282 Periderm 59, 66 Pleon 214 Organisator 373 Perikardialdrüsen 163 Pleotelson 214 Ornithorhynchus 260 Perikardialsinus 215 Plerocercoid 106 Os coccygis 377 Perinotum 135 Pleura 210, 246 Os hyoideum 375, 376 Periostracum 132, 135, 147 Pleurit 210 Osculum 46 Periplaneta 249 Pleurobrachia 85, 463 Osphradien 132 Periproct 297, 298 Pleurobranchie 227 Osteichthyes 355, 497 Perisark 59, 66 Pleurostichen 85 Osteon 445, 448 Perissodactyla 505 Plötze 359 Ostracoda 480 Peristom 297, 299 Pluteus-Larve 286 Ostrea 131 Peristomium 208 Pneumocyten 437 ovaler Körper 358 Peritonealhöhle 346 Podobranchie 227 Ovarialfollikel 445 peritrophische Membran 257 Podocyten 443 Ovariolen 257 Perla 487 Pogonophora 475 Ovipositor 252 Perlen 131 Polische Blase 283, 288 Oxytricha 42 Perlmutterschicht 132, 147 Pollicipes 213 Petalodium 295 Polycelis 94 P Petiolus 272 Polychaeta 206, 473 Pädogamie 13 Peyersche Plaques 424, 437 Polydora 184 Palaeognathae 500 Pfeilerzellen 367 Polyp 57 Palatoquadratum 341 Pfeilgifte 373 Polypenlaus 65 Palinurus 213 Pfeilwürmer 304, 491 Polypid 276 Pallium 132 Pfortadersystem 391 Polyplacophora 134, 470 Palolowurm 181 Phagocytose 12, 16 polythalame Gehäuse 18 Palomena 269 Phalangen 377 Pons 431 Palpigradi 478 Pharyngobdellida 199 Porcellio 213, 484 Pancarida 483 Phasmatodea 487 Porifera 45, 459 Pandinus 478 Pholidota 506 Postmentum 260 Pankreas 424, 441 Phoronidea 490 Praecoxa 214 Pantoffeltierchen 38 Phthiraptera 488 Praehallux 377 528 Sachwortverzeichnis

Praemaxillare 377 Q Rodentia 506 Praementum 260 Quadratojugale 377 Rohde-Axon 198 Praepollex 377 Quastenflosser 498 Röhrentracheen 271 Praetarsus 246 Querder 329 Rostellum 106 Priapulida 113, 467 Quinqueloculina 19 Rostrum 223, 264 primärer Harnleiter 342 Rotatoria 114, 465 Primärfollikel 445 R Rotauge 359 Primates 506 Räderorgan 115, 323 rote Pulpa 443 Primordialfollikel 445 Rädertiere 114, 465 roter Fleck 358 Prismenschicht 147 Radialtuben 49 roter Körper 358 Proales 466 Radiärnerv 292 Rückenmark 450 Proboscidea 504 Radiärsymmetrie 282 Rückensaite 307 Procercoid 106 Radiolaria 21, 456 Ruderfußkrebse 481 Proglottiden 104, 105, 108 Radius 250, 295 Rudisten 131 Pronephros 362 Radula 133 Rugosa 55 Pronotum 249 Raja 348 Ruminantia 505 Prooticum 377 Rana 376, 498 Rundmäuler 329 Prosencephalon 328 Rankenfüßer 482 Rundwürmer 113 Prosobranchia 470 Raphidioptera 489 Rüsselegel 199 Prosocerebrum 211 Rattus 422 Rutilus 359 Prosoma 210, 271, 272 Rautenhirn 328 Prosopyle 48 Receptaculum seminis 98, 186, S Prostata 427 187, 249, 275 Saccocoma 281 Prostomium 182, 208 Rectalcoecum 237 Sacculina 235 Prothorax 246 Rectrices 396 Sacculus 215, 353 Prothoraxdrüse 260 Redie 97, 103, 104 Sagitta 304, 305, 491 Protobranchia 471 Regenwürmer 181, 186 Salpa 312, 313, 314 Protocerebrum 211, 247 Rektaldrüse 347 Salpen 312, 494 Protocoel 284 Remiges 396 Salpingoeca 455 Protomerit 29 Remipedia 480 Samenblase 427 Protonephridien 90, 96 Renoperikardialgang 153 Sammelrohr 443 Protopodit 214 Reptantia 232 Sandkorallen 181 Protostomia 463 Reptilia 499 Sarcopterygii 356, 498 Prototheria 502 Resilium 146 Sardelle 355 Prototroch 183 Reticulopodien 14 Säugetiere 415, 502 Protozoa 9, 455 Retina 419 Saugwürmer 95, 464 Protura 486 Retrocerebralorgan 117 Sauropsida 396 Pseudocoel 114, 120 Reusengeißelzellen 96 Scandentia 507 Pseudopodien 12, 14 Rhabditen 92 Scaphocerit 226 Pseudoscorpiones 479 Rhabditis 194 Scaphognathit 225 Pseudotracheen 265 Rhabdomere 94 Scaphopoda 471 Psocoptera 488 Rhachis 126 Scapus 252 Pteraster 281 Rhina 342 Scarabaeus 245 Pterobranchia 493 Rhizopoda 14, 456 Schädel 340, 374, 396, 416 Pterodinea 269 Rhizostomeae 462 Scheitelorgan 84, 86 Pterygopodien 342, 343 Rhombencephalon 328 Scheitelplatte 183 Pterygota 487 Rhombomeren 328 Schilddrüse 435 Pterylae 404 Rhopalien 73, 75 Schildkröten 499 Pulmonata 471 Rhopalomenia 470 Schimpanse 507 Puparium 270 Rhopilema 55 Schistosoma 89, 464 Puppe 249 Rhoptrien 28 Schistosomiasis 89 Purkinje-Zelle 451 Rhynchobatus 342 Schizogonie 29 Purpurschnecke 131 Rhynchobdellida 199 Schlafkrankheit 9, 26 Pygidium 182 Rhynchocephalia 499 Schlangen 500 Pygostyl 396 Ricinulei 479 Schlangensterne 492 Pylorus 229 Rickettsia 245 Schloss 146 Pylorusdrüsen 288, 291 Riesenfasern 197 Schlundegel 199 Pyramide 302 Rinderbandwurm 107 Schnecken 136, 470 Pyramidenzellen 451 Ringelwürmer 181, 473 Schneckenschale 137 Pyrrhocoris 266, 488 Rippenquallen 83 Schnurwürmer 465 Sachwortverzeichnis 529

Schüffnersche Tüpfelung 34 Solifugae 479 Streptoneura 470 Schulp 164, 171 Somatocoel 284 Streptoneurie 138 Schultergürtel 376, 399 Somatopleura 182 Strickleiternervensystem 182 Schuppen 359 Somiten 319 Strobilation 72, 74 Schwämme 45, 459 Sonnentierchen 20 Strongylocentrotus 287 Schweine 505 Spadix 66 Strudelwürmer 91, 463 Schweinebandwurm 107 Spaltfuß 214 Stylonychia 42, 43 Schweinespulwurm 122 Spaltsinnesorgane 271 Subcosta 250 Schweißdrüsen 416 Spermathecae 187 Subcoxa 214, 253 Schwimmblase 357, 362 Spermatiden 443 Subcutis 331, 416, 433 Sclera 419 Spermatocyten 443 Subgenitalhöhlen 73 Scleractinia 79, 462 Spermatogonien 443 Subimago 268 Scleralring 400 Sphaeridien 295 Subitaneier 117, 218 Scolex 104 Sphenethmoid 377 Subumbrella 68 Scorpiones 478 Spicula 45, 122 Suiformes 505 Scottomyzon 294 Spinnapparat 275 Suprabranchialraum 147 Scutigerella 484 Spinnentiere 271, 478 Sycon-Typ 47 Scyliorhinus 343 Spinnwarzen 275 Sycon 48 Scyphistoma 72 Spiraculum 344 Symbiodinium 55 Scyphomeduse 72 Spiralfalte 336 Symphyla 484 Scyphopolyp 72, 73 Spirographis 474 Synaptikel 318 Scyphozoa 461 Spirotricha 42 Syncarida 483 Seeanemonen 462 Spirula 160 Synchaeta 114 Seefedern 79, 462 Spongilla 51, 52 Synsacrum 396 Seegurken 493 Spongin 48 Syrinx 401 Seeigel 294, 493 Spongioblasten 48 Syzygie 30 Seelilien 492 Sporocyste 97, 103 Seepocken 213, 482 Sporogonie 29, 32 T Seescheiden 308 Sporozoa 28, 456 Tabanus 266 Seesterne 492 Sporozoiten 29 Tabulata 55 Seitenlinienorgan 344, 359, 379 Springschwänze 486 Taenia 89, 107, 465 Sekundärfollikel 445 Spritzloch 344 Taenidium 256 Selachimorpha 340 Spulwurm 113 Tagmata 210 Semaeostomeae 74, 462 Squalus 497 Talgdrüsen 416, 433 Sepia 160, 162, 164 Squamata 499 Tanaidacea 483 Sepioidea 473 Staatsquallen 461 Täniolen 72 Septalostien 72, 77 Stabbein 215 Tantulocarida 482 Septaltrichter 72 Stachelhäuter 281, 491 Tardigrada 476 Septomaxillare 377 Statoblasten 277, 279 Tar icha 373 Septum horizontale 364 Statocyste 70, 231 Tarsometatarsus 399 Serpentes 500 Statolith 231 Tarsus 246 Sertoli-Zellen 443 Stauromedusae 461 Tausendfüßer 484 Sialis 489 Steinkanal 283, 284, 291 Taxon 454 Sieblamelle 374 Steinkorallen 79 Tectum 328, 432 Siebplatte 374 Stenotele 62, 63, 64 Tegenaria 275 Siegelringstadium 34 Stentor 42, 43 Tegmentum 135, 328 Sinus urogenitalis 349 Stereomstruktur 282 Tegmina 249 Sinus venosus 319, 350, 361 Sternit 210 Tegument 90, 102 Siphonaptera 490 Sternorrhyncha 488 Telencephalon 328, 432 Siphonoglyphe 77 Sternum 210, 246 Teleostei 356, 497 Siphonophora 461 Sternzellen 452 Telotroch 183 Sipunculida 473 Stichopus 287 Telson 210 Sipunculus 473 Stichosomzellen 128 Tenreca 504 Sirenia 504 Stigma 248, 256 Tentaculata 276, 490 Skeletmuskulatur 447 Stipes 260 Tergit 210 Skleren 45 Stirnbläschen 324 Tergum 210, 246 Skleroblasten 48 Stolo prolifer 315 Terminalfühler 297 Sklerosepten 79 Störartige 356, 497 Terminalzelle 90, 91 Sklerotom 319 Strandkrabbe 231 Tertiärfollikel 445 Solaster 492 Strepsiptera 490 530 Sachwortverzeichnis

Testacea 456 Trophocyten 48 Wassergang 332 Tetrodotoxin 305, 373 Trophozoiten 29 Wassergefäßsystem 284, 294 Teuthoidea 473 Trypanosoma 11, 26 Wattwurm 181 Textularia 18 Tuba Eustachii 379 Weberknechte 479 Thaliacea 308, 312, 494 Tubiluchus 467 Webersche Knöchelchen 358, Theca-interna-Zellen 445 Tubularia 65, 66 362 Thecosmilia 55 Tubuli seminiferi 443 Wechselkröte 373 Thekamöben 17 Tubulidentata 504 Weichtiere 131 Theria 502 Tunicata 308 Weinbergschnecke 139 Thesocyten 48 Tunicin 313 weiße Pulpa 443 Thoracomeren 214 Turbellaria 91, 463 Wickelkapseln 62 Thoracopoden 214 Turgorextremitäten 216 Wiederkäuer 505 Thorax 246 Tylopoda 505 Wimpern 12 Thrombocyten 449 Tympanicum 377 Wimpertierchen 36 Thysanoptera 488 Typhlosolis 185, 190 Wimpertrichter 191 Tibia 246 Wirbelsäule 340 Tibiale 377 U Wirbeltiere 328, 495 Tibiofibula 377 Ultrafiltration 90 Wolffscher Gang 342 Tibiotarsus 399 Umbo 148 Würfelquallen 461 Tiedemannsche Körper 283, Umbrella 68 Wurzelfüßer 14 288, 291 undulierende Membran 27 Tintenbeutel 161, 166 Unpaarhufer 505 X Tintenfisch 164 Unterschlundganglion 247 Xenarthra 504 Tolypeutes 504 Urochordata 308, 494 Xenopsylla 245 Tönnchenlarven 286 Urodela 498 Xenopus 373, 376, 385 Torsion 137 Uropoden 215 Tote Mannshand 79 Uropygi 478 Y Toxopneustes 281 Utriculus 353 Yersinia 245 Trachea 435 Tracheata 484 V Z Tracheen 248 Veligerlarve 133, 139 Zellcortex 39 Trachylina 461 Velum 69, 318 Zellkonstanz 114, 127 Trematoda 95, 464 Venenanhänge 167 Zentralkapsel 21 Treuchtlinger Marmor 45 Ventraldrüse 121 Zentralkorn 21 Triatoma 245 Verhornung 433 Zoantharia 463 Trichine 113, 127 Vertebrata 328, 495 Zoëa 242 Trichinella 127, 128 Vielborster 206 Zona pellucida 445 Trichobothrien 271 Vierhügelplatte 432 Zoochlorellen 42 Trichocyste 37 Visceralbogen 341 Zooflagellata 23 Trichodina 65 Visceropleura 182 Zooid 276 Trichomonadida 455 Vitellarium 96, 257 Zoomastigophora 23 Trichoplax 459 Vögel 395, 500 Zungenbein 375, 376 Trichoptera 489 Volventen 62 Zungenbeinbogen 341 Triops 480 Vorderhirn 328 Zungenbogen 322, 326 triploblastisches Niveau 453 Vorniere 359 Zungenwürmer 476 Tripneustes 281 Vorticella 11, 40, 41 Zwerchfell 421 Tritocerebrum 211, 247 Zwischenhirn 328 Triturus 498 W Zwitterdrüse 142 Trochanter 246 Wachshaut 403 Zwittergang 143 Trochantinus 253 Wachsrose 82 Zygentoma 487 Trochiten 281 Wale 505 Zylinderrosen 463 Trochophora 184 Walzenspinnen 479 Trochus 118 Wasserflöhe 216, 480