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•«.iW W'r  ife-AWW BlBLIOT!"^A SAN CRISTOBAL EL COLEGIO DE LA FR NTERA SUR
ECOSUR
EFECTOS DEL CAMBIO DE USO DE SUELO EN LA HERPETOFAUNA DEL EJIDO CAOBAS, QUINTANA ROO, MEXICO
TESIS PRESENTADA COMO REQUISIIG PARCIAL
PARA OPTAR AL GRADO DE
MAESTRIA EN CIENCIAS EN RECURSOS NATURALES Y DESARROLLO RURAL POR VICTOR HUGO LUJA MOLINA
2004 TE/597.807267/L8/ Luján Molina, Víctor Efectos del cambio de uso de suelo en la herpeto- EC0010005789 ^ . 2 5 HAYO 20C5 A Antalia G onzález Abraham, por esta nueva aventura
P o r t u CARIÑO y comprensión
A MIS PADRES PORQUE SIN SU EDUCACIÓN Y ENSEÑANZAS NO ME HABRÍA SIDO POSIBLE LLEGAR HASTA AQUÍ
A MIS HERMANAS
A LA F a m il ia G o n z á l e z A b r a h a m p o r p e r m it ir m e s e r p a r t e d e e s t e
GRANDIOSO g r u p o Y POR SU CONFIANZA
A MIS AMIGOS AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer a las personas que integraron mi comité evaluador, ya que con sus acertados
comentados y sugerencias contribuyeron a enriquecer el trabajo; al Dr. David González Solís por
el apoyo total brindado, por sus consejos y su amistad. Al Dr. Aurelio Ramírez Bautista por los
comentarios y por su impulso constante. Al M. en C. Antonio Muñoz Alonso por las revisiones y
sugerencias. Al M. en C. Rogelio Cedeño y al Dr. Gerald Islebe por las revisiones y
observaciones.
A los Biólogos René Calderón y Humberto Bahena por el apoyo en la identificación de especies
y por los útiles consejos para trabajar con los anfibios y reptiles de Quintana Roo.
Al M. Salvador Herrando por su invaluable ayuda durante el análisis estadístico.
A la Dra. Sophie Calmé y a Magdalena Hernández por su ayuda en todo lo referente a las
actividades del posgrado.
A las personas del ejido Caobas, especialmente a la Familia Candanedo Rodríguez por su
generosa hospitalidad, a Federico Candanedo y a Antalia González por su apoyo en el campo. De
modo muy especial quiero agradecer a Silverio Comelio por su compañía, enseñanzas y sobre
todo por su disposición durante todo el trabajo de campo.
A mis compañeros de maestría generación 2003-2004 Antalia, Mauro, Esmeralda, Rocío,
Gabriela y Mariana.
A ECOSUR, CONACyT e IDEA WILD por el apoyo financiero. INDICE
RESUMEN...... iii I. INTRODUCCIÓN...... 1
1.1 Problemática y antecedentes...... 1 1.2 Objetivos...... 3 1.3 Área de estudio...... 4 1.3.1 Sitios de m uestreo...... 5 II. MÉTODOS...... 6
2.1 Diversidad y abundancia de especies...... 7 2.2 Comparación entre tipos de vegetación...... 7 2.3 Distribución espacio-temporal ...... 8 III. RESULTADOS...... 9
3.1 Riqueza y abundancia de especies...... 9 3.2 Comparación por tipos de vegetación...... 11 3.3 Uso de hábitat...... 15 3.4 Distribución temporal...... 19 IV. DISCUSIÓN...... 21
4.1 Riqueza de especies...... 21 4.2 Tipos de vegetación y su herpetofauna...... 23 V. CONCLUSIONES...... 30 VL LITERATURA CITADA...... 31 APÉNDICE 1...... 37 APÉNDICE II...... 39 APÉNDICE III...... 42 RESUMEN
La degradación de hábitats naturales y la modificación de la vegetación producto de actividades humanas como la agricultura, ganadería y la silvicultura, tienen diferentes efectos en las
poblaciones de animales silvestres. Se evaluó el impacto del cambio de uso de suelo producto de
estas actividades sobre las comunidades de anfibios y reptiles en tres tipos de vegetación
(potreros, acahuales y zona forestal) en el ejido Caobas, quintana Roo, México en el periodo de
enero-septiembre de 2004. Se registró un total de 57 especies de anfibios y reptiles. Los tres tipos
de vegetación presentaron un subconjunto de especies diferentes entre sí, siendo más similares en
su composición herpetofaunística los potreros y los acahuales. Se identificó un gradiente de
mayor diversidad y abundancia en la zona forestal a menor en los potreros, con una etapa
intermedia en los acahuales. Cinco especies de lagartijas fueron las más comunes en los tres tipos
de vegetación. Se detectó que las especies utilizan diferentes sustratos en cada tipo de vegetación.
La precipitación y la temperatura no fiieron factores determinantes en relación con la abundancia
de organismos durante el periodo del estudio. La vegetación es un elemento muy importante para
la distribución de las especies de anfibios y reptiles. Algunas son favorecidas por la modificación
en la estructura vegetal debido a sus requerimientos biológicos y otras no pueden adecuarse a las
nuevas condiciones por lo que su distribución se restringe a zonas mas conservadas.
III I. INTRODUCCIÓN
1.1 Problemática y antecedentes
Actividades humanas como la agricultura, ganadería ó la silvicultura, representan un peligro para la vida silvestre a través de varios procesos, ya sea directa ó indirectamente. Para comunidades animales que viven dentro o próximas a zonas habitadas por el hombre, las muertes producidas por el humano durante la realización de estas actividades, afectan directamente el número y la estructura de sus poblaciones silvestres (Shine y Fitzgerald, 1996; Bonnet et al.,
1999). De forma indirecta, la modificación a la estructura vegetal en un sitio (corte total o parcial
de la vegetación) tiene diversas consecuencias, ya que en la mayoría de los hábitats, las
comunidades de plantas determinan la estructura física del ambiente y tiene una mfluencia
considerable en la distribución e interacciones de las especies animales (Tews et al., 2004).
Dependiendo del grupo taxonómico del que se trate, el parámetro estructural que se esté
evaluando y la escala espacial, la diversidad de especies puede reducir ó incrementar en respuesta
a la alteración en la vegetación (Ralph, 1985; Sullivan y Sullivan, 2001), ya que la manera como
las especies responden frente a los disturbios ambientales, depende de su habilidad de adaptación
y características poblacionales (Hunter, 1996). Por lo tanto, al evaluar los efectos de la
modificación estructural en la vegetación sobre determinado grupo, se deben tomar en cuenta
desde aspectos biológicos tan sutiles como sus requerimientos térmicos, hídricos, etc., hasta
cuestiones como la capacidad de desplazamiento de los organismos. Por ejemplo, la remoción de
vegetación para fines agrícolas, puede representar la extinción local de una población de
salamandras (dada su alta especificidad de hábitat y poca capacidad de desplazamiento), y
resultar benéfica para una población de sapos con mayor capacidad de desplazamiento y atributos
ecológicos favorables para su persistencia en estas áreas (Kolozsvary y Swihart, 1999).
No obstante los efectos positivos sobre algunas especies, estas actividades implican
siempre la destrucción del hábitat, la cual ha sido señalada como la causa mas importante en el
declive de poblaciones de anfibios a nivel mundial (Alford y Richards, 1999) y juega un papel
determinante en- la reducción de las poblaciones de reptiles (Gibbons et al., 2000). A pesar de
esto, poco se ha hecho acerca de como los cambios en el uso del suelo modifican la estructura
comunitaria de los anfibios y reptiles en ambientes tropicales (Shipman et al., 2004). El interés generado por el impacto producido por la modificación y fragmentación del hábitat sobre la biodiversidad en diversas partes del mundo, ha sido profundo y se ha visto reflejado en un incremento acelerado de este tipo de trabajos en la literatura. Al respecto, Mac
Nally y Brown (2001), al revisar 1228 citas en dos de las bases de datos más reconocidas
(Current Contents y Biological Abstracts), encuentran que el número de reportes del efecto de la
fragmentación del hábitat sobre las comunidades de aves (n = 327) y mamíferos (n = 294), estaba muy por encima de los estudios en reptiles / peces {n = 22) y anfibios {n = 34). Esto refleja el
escaso conocimiento de los efectos que tiene este proceso sobre la herpetofauna.
En los últhnos años, se han llevado a cabo varios trabajos acerca de la relación entre la
pérdida de hábitat y la herpetofauna (anfibios y reptiles) alrededor del mundo. En Australia, Mac
Nally y Brown (2001) evaluaron los efectos de la fragmentación en la saurofauna (lagartijas) en
un bosque de eucalipto, encontrando que la fragmentación no influye de manera directa en la
riqueza de especies ni en el número total de organismos, pero sí hay diferencias importantes en la
presencia de ciertas especies (anidamiento). Urbina y Londoño (2003), evaluaron en una isla de
Colombia la distribución de la comunidad de anfibios y reptiles en cuatro áreas con diferentes
grados de alteración producida por el hombre. En este trabajo se observa que la riqueza de
especies es similar entre las cuatro áreas comparadas, sin embargo, hay una mayor similitud de
especies entre las dos áreas con menor perturbación y entre las dos con mayor alteración,
atribuyendo tales semejanzas a las características microclimáticas.
En Estados Unidos se han efectuado la mayor parte de los trabajos que evalúan el impacto
de la modificación del hábitat sobre la herpetofauna, principalmente con anfibios (Hanlin et al.,
2000; Porej et al., 2004; Weyrauch y Grubb, 2004), y sólo unos pocos involucran a los anfibios y
reptiles en conjunto. Estos últimos se han enfocado principalmente al efecto de las diferentes
técnicas del manejo forestal sobre la composición de la herpetofauna en bosques templados de
Norteamérica (Vickers et al., 1985; Enge y Marión, 1986; Ryan et al., 2001; Guldin, 2004). Los
resultados muestran una diferencia entre las comunidades de ambientes acuáticos y las terrestres
y que cada una de las comunidades terrestres fueron diferentes entre sí. Del mismo modo
sugieren la combinación de técnicas de muestreo para contar con inventarios más completos.
A pesar de la gran riqueza herpetofaunística existente en México, los trabajos de este tipo
son escasos. Al respecto, Martínez y Muñoz (1998), realizaron un análisis de la herpetofauna en
la reserva El Ocote, Chiapas y su distribución por tipos de vegetación; encontraron que las zonas con vegetación perturbada son más diversas. Estos autores también aportaron datos interesantes con respecto a la preferencia de ciertas especies por algún tipo especifico de vegetación. Mata-
Silva (2003), realizó la comparación del ensamble de anfibios y reptiles en tres áreas con diferente grado de alteración en una zona árida del centro del país. El trabajo reveló que hay una mayor riqueza y abundancia en las áreas con menor alteración y que ésta tiene una influencia directa en el número y calidad de microhábitats disponibles para los organismos. Pineda y
Halffter (2004) evaluaron la relación entre la diversidad alfa y beta de ranas y la fragmentación del hábitat en un bosque tropical de montaña, encontrando que las variaciones altitudinales, el grado de conservación de la vegetación y los tamaños de los fragmentos de hábitat determinan la
diversidad de especies.
El crecimiento acelerado de los asentamientos humanos en Quintana Roo, la expansión
desmedida de las actividades agrícolas y silvícolas en las zonas rurales, así como la modificación
de la vegetación producto de tales actividades, hacen que sea urgente la realización de estudios
integrales para conocer la diversidad biológica de la zona, así como la evaluación del efecto de
dichas actividades sobre las comunidades de animales silvestres en la región.
1.2 Objetivos
General: Determinar las diferencias en la composición de las comunidades de anfibios y
reptiles entre tres tipos de vegetación en el Ejido Caobas, en el sur de Quintana Roo, México,
durante el periodo de enero a septiembre de 2004.
Particulares:
1.- Elaborar un inventario de las especies de anfibios y reptiles presentes en el ejido
Caobas.
2.- Comparar la composición de especies de anfibios y reptiles entre tres tipos de
vegetación: Potrero (P), Bosque Secundario "Acahual" (A) y Bosque Primario "Zona
Forestal" (ZF).
3.- Evaluar la distribución espacial de las especies de anfibios y reptiles presentes en cada
tipo de vegetación.
4.- Relacionar la temperatura y precipitación mensuales con la abundancia de anfibios y
reptiles. 1.3 Àrcade estudio
El ejido Caobas tiene una extensión de 68,000 ha, se encuentra ubicado entre los paralelos 18°26’39”N y 89°06’15” W, y a una altitud de 150 m. El poblado se localiza dentro del Municipio de Othón P. Blanco, Quintana Roo, México, a 97 kilómetros de la ciudad de Chetumal por la carretera Chetumal-Escárcega a la altura del kilómetro 75. Limita al norte con el ejido Laguna Om, al sur con el ejido Tres Garantías, al este con los ejidos Alvaro Obregón, Pucté, Cacao y Cocoyol; y al oeste con los límites estatales de Quintana Roo y Campeche (Figura 1). El clima predominante es cálido subhúmedo con abundantes lluvias en verano. Es común que exista otro periodo de lluvias en enero y febrero conocido como cabañuelas. La temperatura media anual es superior a los 26° C. La precipitación media anual es de 1200 mm^ (Vidal, 2002).
f . - . V > ' :
Selva mediana subperenifolià^. Bajos Vegetación secundaria (7-15 años.) Agricultura y helechos Zonas inundables Cuerpos de agua Límite ejidal
Figura 1. Mapa de localización del ejido Caobas, suroeste de Quintana Roo, México con detalle de la cobertura vegetal y uso de suelo. 1.3.1 Sitios de muestreo
La influencia de las actividades humanas en la vegetación de la zona ha sido profunda y ^ de larga duración. Las diferentes actividades (presentes y pasadas) relacionadas con la agricultura y ganadería, han producido una variedad de hábitats con influencia antropogénica. Para este estudio, se eligieron tres tipos de vegetación con diferentes grados de alteración humana (alto, intermedio y bajo). Potreros (P). En esta zona se han promovido diversos programas gubernamentales impulsando la expansión de la ganadería por lo que, grandes extensiones de tierra una vez cubiertas con bosque tropical, han sido clareadas y cercadas (Figura 2a) para sembrar pasto como alimento para el ganado. Algunos agricultores han optado también por convertir sus milpas a este sistema. Acahuales (A) ó vegetación secundaria. Es el resultado de las prácticas agropecuarias de los ejidatarios. Estas áreas se hallan en los márgenes de los terrenos inundables (bajos) y la mayor cotícentración de éstas se localizan en la franja norte del ejido, donde se encuentran los mejores suelos para estas actividades. La composición es muy heterogénea debido a su transición de selvas medianas o bajas que, al ser Figura 2. Fotografías de los tres tipos de incendiadas, inician la sucesión vegetal (Figura vegetación en los que se trabajó en el 2b). Estas pasan de etapas herbáceas a las ejido Caobas: a) Potrero, b) Acahual y c) Zona Forestal). arbóreas constituidas por especies arbustivas y arbóreas blandas y de rápido crecimiento, con el paso del tiempo estas zonas son desmontadas de nuevo o en su defecto son transformadas a pastizales (Vidal, 2002). Se eligieron para este trabajo,
acahuales con una edad de 5 a 10 años aproximadamente ya que esta edad marca la transición del
estrato arbustivo al arbóreo.
Zona Forestal (ZF) ó Selva Mediana Subperennifolia. Se caracteriza por una comunidad
muy densa, con gran cantidad de especies arbóreas, abundantes epífitas, palmas y trepadoras
(Figura 2c). Los árboles tienen una altura de 12 a 25 metros y del 25 al 50% de estos pierden sus
hojas en la época de sequía. En esta vegetación se pueden encontrar árboles de Caoba (Switenia
macrophyllum) y Cedro {Cederla sp) con alturas superiores a 25m. Esta vegetación cubre
aproximadamente el 33% de los terrenos de Caobas (Vidal, 2002). Ya que el ejido cuenta con un
plan de manejo forestal, se trabajó en zonas que no han sido cortadas por lo menos durante los
últimos 20 años. II. MÉTODOS
Para realizar la lista de especies de anfibios y reptiles presentes en Caobas, se efectuaron 9
salidas de enero a septiembre de 2004 con duración de 6-8 días cada una. Se contó con la ayuda
de un guía de campo local, realizando recorridos casi en la totalidad el área que abarca el ejido,
caminando brechas y caminos secundarios. Las búsquedas fueron realizadas en diferentes tipos
de vegetación del ejido, así como los distintos cuerpos de agua (aguadas y lagunas). Estos
recorridos fueron hechos a diferentes horarios (día y noche), antes y después de haber realizado
los transectos en cada tipo de vegetación, de manera que no interfirieran con estos. Para la
captura de los organismos fueron utilizados diferentes métodos (Simmons, 1987), los anfibios
fueron atrapados con la mano, las lagartijas se atraparon manualmente ó con ligas de hule y los
ofidios se colectaron con la ayuda de un gancho. Los primeros individuos capturados de cada
especie, fueron sacrificados, preservados en alcohol al 70%, y fueron depositados en la Colección
Herpetológica del Museo de Zoología de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad
Chetumal, como especímenes de referencia. La identificación de las especies se realizó utilizando
claves especializadas (Lee, 1996). El resto de los individuos capturados durante el trabajo, fueron
identificados y liberados en el sitio de captura.
Para comparar las comunidades herpetofaunísticas entre los tres tipos de vegetación
elegidos, en cada uno se llevaron a cabo muéstreos diurnos (0800-1400) por medio de transectos
lineales al azar de 500 x 5 m, realizando 4 réplicas mensuales en cada tipo de vegetación, lo que dio un total de 36 transectos por tipo de vegetación. Los datos de cada uno fueron considerados
como independientes ya que ningún transecto fue realizado exactamente en el mismo sitio y no
fueron repetidos durante los diferentes muéstreos. Para esto, dos personas (las mismas durante todo el estudio) caminaron cada transecto en busca de organismos, se revisó la hojarasca, sobre y
bajo troncos, rocas, raíces, árboles y todo aquel elemento que pudiera servir como refugio para
estos animales.
2.1 Diversidad y abundancia de especies
La riqueza de especies fue calculada aplicando el índice de Margalef (d = S-1 / Log (N)),
la diversidad de especies fue medida mediante el índice de Shannon-Wiener {H ’ = - Epi log’** pi),
y la equitatividad (distribución de las abundancias entre las especies de una comunidad) por
medio del índice de Pielou (J’ - H ’ / Log (S)) (Krebs, 1986). Existen diferentes criterios para
definir de manera cualitativa la abundancia de las especies en un lugar determinado (Muñoz-
Alonso, 1988; Mendoza, 1990; Hernández, 1992; Bahena, 1994), sin embargo se optó por el
análisis cuantitativo del número total de individuos por especie en cada tipo de vegetación.
2.2 Comparación entre tipos de vegetación
En este trabajo, se aplicaron técnicas de análisis multivariados para examinar los efectos
combinados de las variables espaciales (tipos de vegetación) y temporales (meses) en las
comunidades de anfibios y reptiles dentro y entre los tres tipos de vegetación. Al trabajar con
varias especies y a diferentes escalas (espacio y tiempo), este tipo de análisis permite simplificar
la estructura de los datos, proporcionan un buen resumen de éstos, y contribuyen a una
comprensión y comimicación fácil de los resultados (Gauch, 1981).
'El primer análisis tuvo como objetivo conocer si existen diferencias en la composición de
especies entre los tres tipos de vegetación. Para esto, se elaboró una lista de las especies presentes
en cada uno de estos. Posteriormente, los resultados fueron transformados a datos de presencia-
ausencia (1 y 0), y empleando el índice de similitud de Bray- Curtís como medida de afinidad, se
calculó la similitud porcentual entre tipos de vegetación. Con estos datos se generó una matriz de
similitud y un dendrograma de clasificación.
Para explorar a fondo estas diferencias dentro y entre cada una de las muestras, los datos
fueron analizados por dos vías: la paramétrica aplicando un ajuste multidimensional no-métrico
(nMDS) y la no paramétrica aplicando un Análisis Canónico de Componentes Principales (CAP) (Anderson y Robinson, 2003, Anderson y Willis, 2003). Para esto, se elaboró una matriz de datos en la cual se utilizaron las especies (46) como variables, y los transectos (108) como muestras.
Los datos no fueron transformados, posteriormente se calcularon las disimilitudes entre oai'es de muestras por el método de Bray-Curtis. Después fue generado un gráfico (nMDS) de estas disimilitudes, el cual es una representación de las similitudes entre sitios basados en la estructura comunitaria, en donde sitios similares (pares de muestras) se encuentran más cercanos en la ordenación y los más diferentes se separan entre sí. Posteriormente los datos fueron analizados mediante el CAP para maximizar las diferencias entre grupos. Se llevaron a cabo dos pruebas
debido a que este método admite un solo factor a la vez; primero se analizó con las especies
como factor y después con los meses como variable. De modo complementario, se realizó una
prueba SIMPER que analiza numéricamente, la contribución de cada una de las especies por tipos
de vegetación.
Tanto en los índices de diversidad, como en el CLUSTER, nMDS y SIMPER, los datos
fueron analizados empleando el paquete estadístico PRIMER versión 5 (Clarke y Gorley, 2001).
El análisis CAP fue realizado empleando el programa para el análisis de coordenadas principales
(Anderson, 2004).
2.3 Distribución espacio-temporal
Para la evaluación de la distribución espacial de los anfibios y reptiles, a lo largo de los
transectos, cada individuo observado fue registrado, capturado y/o identificado in situ, anotando
también el tipo de sustrato específico en el que fue observado. De este modo se elaboró un cuadro
por tipo de vegetación, en el que se observa el número total de organismos por especie y el
número de sustratos en el que fueron observados. Por otro lado, se obtuvieron los valores
mensuales de precipitación y temperatura de la estación climatológica de Nicolás Bravo en la
Comisión Nacional del Agua, con sede en Chetumal. Posteriormente las abundancias totales por
mes para cada tipo de vegetación fueron graficadas contra la temperatura y la precipitación
promedio para identificar si estos componentes ambientales influyen en los patrones temporales
de abundancia.de los anfibios y reptiles en cada tipo de vegetación.
8 III. RESULTADOS
3.1 Riqueza y abundancia de especies
En este trabajo, se registró un total de 57 especies de anfibios y reptiles pertenecientes a
22 familias y 48 géneros (Cuadro 1). Entre los anfibios, la familia Hylidae fiie la mejor
representada con 7 especies, mientras que, en el caso de los reptiles la familia Colubridae fue la
más diversa con 19 especies. Se registraron tres de las cinco especies de serpientes venenosas
reportadas para el estado, así como cuatro especies de tortugas dulceacuícolas y una de cocodrilo.
La lista taxonómica completa se encuentra en el Apéndice 1.
Cuadro 1. Resumen taxonómico de los anfibios y reptiles de Caobas, Quintana Roo.
Taxón Familias Géneros Especies
Anfibios 6 11 13
Lagartijas 7 12 16
Serpientes 4 20 23
Tortugas 4 4 4
Cocodrilos 1 1 1
En cuanto a la diversidad por tipo de vegetación, en la zona forestal se obtuvieron los
valores más altos tanto en número de especies (33) como én número total de individuos (341),
esto se ve reflejado en el valor más alto del índice de Margalef (d = 5.48); en los acahuales fueron
encontradas 24 especies y 267 individuos y por último en los potreros hallamos la menor riqueza
de especies (21) y de organismos totales (212). Los valores del índice de diversidad de Shnnon-
Wiener, son diferentes entre las tres zonas de estudio, presentándose un gradiente de mayor
diversidad en la zona forestal (//’ = 2.26) a menor diversidad en los potreros (//’ = 2), con un
valor intermedio en los acahuales (//’ = 2.11). Por último, los resultados del índice de
equitatividad de Pielou revelaron que en los tres tipos de vegetación existe una marcada
dominancia de ciertas especies, con respecto al número total (Cuadro 2). Cuadro 2. Valores totales en el número de especies (S), número de individuos (n), y valores de los índices (d = Margalef, H ’= Shannon-Weaner y J’ Pielou) en los tres tipos de vegetación.
S n d H’ J’ Potrero 21 212 3.73 2 0.657
Acahual 24 267 4.11 2.11 0.664
Zona Forestal 33 341 5.48 2.226 0.636
Acerca de la abundancia específica, se identificó una gran disparidad entre las especies
registradas, ya que solo cinco especies de saurios aportaron el 75.73% del total de individuos
observados. El Apéndice II muestra los datos crudos de las abundancias mensuales por tipo de
vegetación. Ameiva undulata fiie la especie más común con 173 individuos registrados, lo que
corresponde al (21.09%). Se encontraron 138 individuos de Anolis tropidonotus (16.82%), 124
Anolis lemurinus (15.12%), 113 Sceloporus chiysosticíus (13.78%) y 73 Basiliscus vittatus
(8.90%). Cabe destacar que 15 especies estuvieron representadas por un solo organismo, lo que
corresponde al 1.94 % del total de la muestra.
Del total de especies encontradas, solo aquellas que fiieron registradas en los transectos
(46) se utilizaron en el análisis estadístico. Con respecto a los grupos taxonómicos por tipo de
vegetación, se presentaron patrones diferentes. En los potreros y en la vegetación secundaria
encontramos el mismo número de especies de lagartijas (9), siendo más diverso en la zona
forestal con 13 especies. De modo similar ñieron encontradas más especies de serpientes (13) en
la zona forestal que en acahuales (6) y en los potreros (8). En cuanto al grupo de los anfibios se
presentó una mayor diversidad de especies en los acahuales (8) que en la zona forestal (4) y en
los potreros (4). Por último, solo dos especies de tortugas fiieron encontradas durante dos
transectos, una en los acahuales y otra en la zona forestal (Figura 3).
En cada tipo de vegetación se manifestó una marcada dominancia de las especies de
lagartijas. En los potreros, fiieron cuatro especies las más representativas: Sceloporus
chrysostictus con 65 individuos (30.66%), Ameiva undulata con 54 (25.47%), Aspidoscelis
angusticeps con 31 (14.62%) y 23 Basiliscus vittatus (10.84 %). Aquí se registraron 9 especies
adicionales con un solo individuo cada una, lo que representa el 4.24% al total de la herpetofauna
en este tipo de vegetación.
10 De manera similar, en los acahuales fueron tres especies de lagartijas las que aportaron el 68. 53% (183 individuos) del total de los registros. Aquí, Anolis lemurinus fue la especie más abundante con 97 organismos(36.32%), seguida por Ameiva undulata y Sceloporus chrysostictus con 52 y 34 ejemplares, respectivamente. Coincidió que, al igual que en los potreros, se registraron 9 especies con un solo ejemplar. Por último, en la zona forestal se registraron 131 ejemplares de Anolis tropidonotus, y 67 de Ameiva undulata aportando el 38.41% y el 19. 64%, respectivamente. Estas dos especies contribuyeron en conjunto con un 60% del total de los organismos registrados en este tipo de vegetación. Fue aquí donde se encontró el mayor número de especies raras (13) cuyo registro fiie realizado mediante un solo organismo.
Figura 3. Número de especies por grupo taxonómico presentes en cada uno de los tipos de vegetación estudiados en el ejido Caobas.
14 □ Ranas/Sapos □ Lagartijas 13 12 □Serpientes Dlortugas Í8 ü 10 S 9 Uj(O oQ 7 6 § lU 5 /Ai 4 I 3 i 2 ■ t í 1 - O ■ Potrero Acahual Zona Forestal TIPO DE VEGETACIÓN
3.2 Comparación por tipos de vegetación
El inventario herpetofaunístico de la zona sirvió como base para un análisis de clasificación numérica (CLUSTER) con el objeto de encontrar similitudes entre los tipos de vegetación en los que se trabajó. Los resultados de este análisis mostraron dos grupos bien diferenciados, cuyos agrupamientos se muestran en la Figura 4. El primer grupo está formado por los potreros y los acahuales, que presentaron una similitud relativamente alta (56.78%) y
11 constituyen el grupo representativo de vegetación cuya alteración humana ha sido reciente y de alto impacto, compartiendo especies con cierta afinidad por espacios abiertos producto de la
alteración de la cobertura vegetal. Por su parte, la zona forestal, exhibió el mayor número de
especies y fue también en donde se encontraron especies no registradas en los otros dos tipos de vegetación, por lo que el valor de similitud, principalmente entre la zona forestal y los potreros
ftie mas bajo (40.14%) que entre la zona forestal y los acahauales (43.75%).
Zona Forestal
Similitud (%)
Figura 4. Dendrograma de clasificación (CLUSTER) por tipos de vegetación de acuerdo a las 47
especies de anfibios y reptiles encontradas. Los datos fueron transformados a valores de
presencia-ausencia (1-0). índice de asociación Bray-Curtis.
Al aplicar el nMDS para analizar las similitudes temporales (variación en 9 meses), entre
las comunidades de anfibios y reptiles en cada tipo de vegetación, los puntos dispersos de los
nueve grupos en la ordenación (Figura 5), muestran una marcada heterogeneidad comunitaria
para cada mes, por lo que no es posible identificar ninguna tendencia temporal.
12 ^ Enero ^ febrero
□ Marzo 4
Mayo Junio
Juiio . Agosto
y Septiembíe
Figura 5. Ordenación mediante el Ajuste Dimensional no-métrico de la comunidad de anfibios y reptiles (47 especies) en nueve meses de muestreo en Caobas. Los datos no fueron transformados, índice de asociación de Bray-Curtis. Stress = 0.2.
Las estructura de la comunidad de anfibios y reptiles observada en el nMDS, reveló un marcado agrupamiento cuando en el análisis, los transectos se etiquetaron de acuerdo a los tipos de vegetación (Figura 6 a). La ordenación muestra un claro gradiente desde potreros y acahuales hasta la zona forestal, situación que corrobora los resultados del dendrograma. Sin embargo puesto que el estrés del nMDS fue relativamente alto (0.2) (ver Clarke y Warwick, 2001), se aplicó un análisis CAP para confirmar el patrón de ordenación observado en el nMDS. La ordenación CAP distingue metidamente la comunidad de anfibios y reptiles en los 3 tipos de hábitat, de nuevo con un primer eje canónico mostrando un gradiente entre la zona forestal, acahuales y potreros (Figura 6 b). El CAP utilizó los primeros 6 ejes del PcoA {m = 6) explicando el 98.1 % de la variación total en la matriz original de similitudes Bray-Curtis. Las correlaciones canónicas para los dos primeros ejes fueron 8 CAP 1 = 0.641 / 5 CAP 2 = 0.930 y las diferencias de hábitat observadas fueron altamente significativas (t2 = 1.572, P = 0.0001 con 9999 permutaciones), entre las comunidades de anfibios y reptiles en cada uno de los tipos de vegetación estudiados.
13 a) nMDS (Bray-Curtis) b) CAP (Bray-Curtis)
^ Potrero ^ Acahual □ Zona Forestal
Figura 6. (a) Ordenación del Ajuste Dultidimensional no-métrico (nMDS) (Stress = 2) y (b) ordenación del Análisis Canónico de Coordenadas Principales (CAP) de la comunidad de anfibios y reptiles (47 especies) en tres tipos de vegetación en Caobas. Los datos no fueron transformados. índice de asociación Bray-Curtis.
Los resultados de la contribución porcentual de las especies en cada tipo de vegetación (SIMPER); indican que las lagartijas aportaron los valores mayores en cada uno de los tres tipos de vegetación estudiados (Cuadro 3). Cabe destacar que Ameiva undulata y Sceloporus chrysostictus presentaron valores de similitud altos en los tres tipos de vegetación, siendo mayor su contribución en los potreros. Dos especies del género Anolis (A. lemurinus y A. tropidonotus), fueron las que contribuyeron de manera más significativa en los acahuales y en la zona forestal respectivamente.
14 Cuadro 3. Resultados del análisis SIMPER de la contribución de especies en cada uno de los
tipos de vegetación muestreados.
Especies mSle SD(Sle) SIMPER % Contrib. % Acum. POTRERO Ameiva undulata 1.64 15.82 1.01 42.36 42.36 Sceloporus chrysostictus 1.97 13.55 0.91 36.28 78.64 Aspidoscelis angusticeps 0.94 3.89 0.55 10.41 89.04 ACAHUAL Anolis lemurinus 2.77 23.15 1.39 56.3 56.3 Ameiva undulata 1.49 8.34 0.85 20.28 76.57 Sceloporus chrysostictus 0.97 5.85 0.73 14.23 90.8 ZONA FORESTAL Anolis tropidonotus 3.69 24.47 1.72 60.62 60.62 Ameiva undulata 1.81 10.94 1 27.09 87.72 Sceloporus chrysostictus 0.72 1.41 0.79 3.49 91.2
rnSU: (Contribución Media de Similitud), medida cuantitativa de la similitud causada por una
especie entre todas las muestras que componen un grupo. SD(Sle): (Desviación Típica de
Similitud), medida cualitativa que refleja la consistencia en la que una especie ha contribuido a
que varias muestras se aglomeren en un grupo. SIMPER: (Razón de Similitud). % Contrib. :
(contribución porcentual), porcentaje que cada especie aporta en la formación de un grupo. %
Acum. (porcentaje acumulativo), suma de los porcentajes de cada especie por grupo.
3.3 Uso de hábitat De las 21 especies registradas en los potreros, Sceloporus chrysostictus es la especie que
se registró en el mayor número de sustratos (9); le siguen Basiliscus vittatus y Ameiva undulata,
las cuales fueron registradas cada una en 6 de los 14 sustratos reconocidos (Cuadro 4).
15 Cuadro 4. Frecuencia de la distribución espacial de las 21 especies de anfibios y reptiles encontradas en los potreros en Caobas, Quintana Roo.
POTRERO Tipo de sustato 0 a 0 0 31 i S 8 O OQ .■2 1 0 C U O .2 > 0 SC9 s oc "i U -S 1 1 .O _o h 1 a> •§ S 1 § 0. 1 1 p < i ■o s. u O. coo m O 'c? < m s i u •o 1 C/D £Q 1 •s u u 3 o O 1
En los acahuales (Cuadro 5), podemos observar que Anolis lemurinus fue la especie que
se distribuye de forma más heterogénea dentro en este tipo de vegetación ya que fue encontrada
en 6 sustratos diferentes, y tres especies {B. vittatus, S. chrysostictus y A. undulata), fueron
encontrados en 5 de los 10 sustratos.
16 Cuadro 5. Frecuencia de la distribución espacial de las 24 especies de anfibios y reptiles encontradas en los acahuales en Caobas, Quintana Roo.
ACAHUAL Tipo de sustrato
En la‘zona forestal (Cuadro 6) fue en donde se encontró el mayor número de especies
(33), del mismo modo el número de sustratos utilizados por estas especies fue mayor que los
registrados en los potreros y en los acahuales. La lagartija Anolis tropidonotus se encontró en 7
de los 12 sustratos reconocidos. La gran mayoría de las especies encontradas aquí, se registraron
solamente en 1 o 2 tipos de sustratos diferentes, lo que sugiere una especialización más marcada.
17 Cuadro 6. Frecuencia de la distribución espacial de las 33 especies de anfibios y reptiles encontradas en la zona forestal en Caobas, Quintana Roo.
ZONA FORESTAL Tipo de sustrato
O O 93 *o3 1 « co « 0 8 t § l u C « 2 es E 1 £ 1 •s 1 '•5 5 i3 o g un E 1 3 •OO o o" ‘ñ' £ O O 1 < •e M c I o m O >, < < a ü -s c5 00 eS o O 2 a: O o 3 h- CO Especie Bufo marinus 3 2 1 6 12 4 B. valliceps 1 3 4 2 Smilisca baudini 1 1 1 Leptodactylus melanonotus 4 4 1 Hypopachus variolosus 6 6 1 Rana berlandrieri 1 1 1 Basiliscus vittatus 8 5 3 10 26 4 Coleonyx elegans 1 2 3 2 Hemidactylus frenatus 3 3 1 Sphaerodactylus glaucus 2 2 4 2 Thecadactylus rapicaudus 8 8 1 Sceloporus chrysostictus 7 2 5 14 3 Anolis lemurinus 7 2 12 21 3 A. rodriguezi 1 1 2 2 4. sericeus 1 1 2 1 4. tropidonotus 47 14 4 17 6 9 34 131 7 Eumeces schwärzt ei 2 2 1 Sphenomorphus cherriei 1 1 2 2 4meiva undulata 30 1 36 67 2 Coniophanes imperialis 11 2 13 2 Drymarchon coráis 1 1 1 Drymobius margaritiferus 2 2 1 Ficimia publia 1 1 1 ¡mantodes cenchoa 1 1 1 Leptodeira septentrionalis 1 1 2 1 Leptophis ahaetulla 1 1 1 Oxybelis fulgidus 1 1 1 Pseustes poecilonotus 1 1 1 Spilotes pullatus 1 1 1 Tantilla schistosa 1 1 1 Bothrops asper 1 1 1 Crotalus durissus 1 1 1 Rhinoclemmys areolata 1 1 1 Total de individuos 122 18 5 22 3 1 1 13 13 6 11 114 341 Total de especies 13 3 2 2 4 1 1 5 3 4 3 18
18 3.4 Distribución temporal
Para analizar la distribución temporal de las especies y la influencia que tiene el clima
(temperatura y precipitación) sobre sus abundancias, se seleccionaron solo aquellas especies que fueran más abundantes en cada tipo de vegetación, como se observó en el análisis de la contribución de especies (SIMPER). Se utilizó el promedio de las temperaturas mensuales máximas y mínimas. El promedio de la temperatura durante los meses del estudio ftié de 26°C, siendo enero el mes más frío (20°C) y julio el más caliente (32.9°C).
No se presentó un patrón constante e identificable en cuanto a la relación entre las abundancias de las especies seleccionadas en los tres tipos de vegetación y la temperatura. Por ejemplo, en los potreros (Figura 7 a), se observó que la abundancia de Sceloporus chrysostictus aumentó de julio a septiembre, sin embargo en el mes mas frío se presentaron valores de abundancia muy similares a los de junio. En los acahuales (Figura 7 b), Anolis lemurinus fiie la especie más común, sin embargo durante los últimos dos meses de muestreo en los que la temperatura aumentó, se observó una disminución notable en su abundancia. En la zona forestal
(Figura 7 c) Anolis tropidonotus respondió de manera positiva al incremento en la temperatura hacia agosto y septiembre.
La precipitación promedio mensual tuvo un comportamiento variable durante el estudio.
En los potreros (Figura 7 d), las tres especies respondieron de forma muy similar ya que en el mes mas seco del año (mayo), se presentó el menor número de organismos, incrementando en junio y julio con las primeras lluvias del año. En agosto sucedió un descenso abrupto en la precipitación, este fue de hecho el mes con el menor valor y en septiembre incrementó de forma exponencial, al igual que el número de organismos. En los acahuales (Figura 7 e), hubo un aumento en las abundancias de Anolis lemurinus y Ameiva undulata durante el primer pico máximo de lluvias (junio), sin embargo en septiembre se encontraron pocos individuos de las tres especies. En la zona forestal (Figura 7 f), Anolis tropidonotus respondió de forma positiva a la precipitación durante el mes de septiembre, no así Ameiva undulata y Sceloporus chrysostictus.
19 Figura 7. Fluctuaciones de las abundancias de mensuales las especies más comunes en cada uno de los tipos de vegetación, con respecto a los promedios de temperatura (°C) y precipitación (mm) de la estación climatológica de Nicolás Bravo (10 Km E de Caobas), Quintana Roo durante el periodo de enero a septiembre de 2004.
POTRERO 202 20 1 (a) 28 2 0 , ( d ) 100 18 90 16 27.5 „ .2 80 •o o ■g 0» § 14 i 27 E 0 70 » E i ■'2 « 60 E ’S g 10 - 26.5 g (B “ í i r 8 ! 5 ~ oA 40 o ~ |2 6 i O 30 I a $ E T 25.5 ® 20 s É l l u 10 1 . 25 O MA M Mes
■ Sceloporus chiysostictus C = ) Ameiva undulata iSoelopoms chrysostictus I 3 Ameiva undulata □ AspWocells angusticeps a Temperatura lAspidocelis angusticeps - —Precipitación
ACAHUAL ■T 202 18 ( b ) 28 18, (e) 100 16 16 90 27.5 o 0 14 14 80 1 « 70 1 27 E i 12 i 12 e 60 I I 10 Y I 10 26.5 “• r- 50 s e g> 8 l ì 2 40 il / 26 & 6 30 Q. S 4 20 25.5 i K 10 íú l I i 25 é M i i O E F M A M J J A E F M A M J JA Me* Mes
] Ame iva und ulata=1 Anolis lemurinus ] Ameiva undulata=1 DAnoiis lemurinus I 3 Ameiva undulata ■ Sceloponjs chrysostictus —^ Temperatura ■ Sceloporus chrysostictus - -Precipitación
ZONA FORESTAL ■ 202 3 0 , (C ) 28 100 90 0 25 27.5 o 80 ■o 70 I 20 27 i i 60 A. 50 (0 26.5 5 i e 40 Z 0 26 E » 30 s 1 a 20 t 25.5 I 10 1 m ík 25 0 MAM Me*
■ A. tropidonotus □ Ameiva undulata ■ A. tropidonotus C = I Ameiva undulata I Sceloporus chrysostictus -Temperatura I Sceloporus chrysoslictu» —A—Procipitación
20 IV. DISCUSION
4.1 Riqueza de especies
De las 128 especies que se encuentran registradas hasta la fecha para Quintana Roo
(Bahena, 1994; Lee, 1996, Cedeño-Vázquez et al., 2003; Calderón-Mandujano y Mora-Tembre,
2004 (en prensa); Calderón-Mandujano et al. 2004 (en prensa)), 57 fiieron encontradas durante el
estudio en el ejido Caobas, lo que corresponde al (44.5%) de la herpetofauna total conocida para
el Estado. Estos resultados son similares si tomamos en cuenta únicamente las especies de
reptiles, a los obtenidos por Bahena (1994), quien encontró durante un año de muestreo 41
especies de reptiles en el poblado de La Unión, sureste de Q. Roo. Este sitio a pesar de contar una
estructura vegetal similar a la de Caobas, tiene la peculiaridad de estar asentado en los márgenes
del río Hondo, frontera natural entre México y Belice, situación que provocó que fueran
registradas especies como la tortuga blanca {Dermatemys mawií) y la culebra Tretanorhims
nigroluteus, especies que no registró el autor en otro sitio mas que en el río. En contraste, la
diversidad de especies en Caobas es menor si se compara con el número de especies de reptiles
registradas en la Reserva de la Biosfera Calakmúl, Campeche (Calderón -Mandujano, 2000), y en
la Reserva de la Biosfera Sian Ka'an, Q. Roo (Calderón-Mandujano, datos sin publicar). Si
tomamos en cuenta que los métodos y el esfuerzo de muestreo empleados en estos trabajos fueron
mayores que los empleados exclusivamente para este fin en este estudio y que estas dos áreas
están decretadas como Reservas, el ejido Caobas posee una diversidad herpetofaunística
importante. Esta lista pudiera crecer si se incrementa el esfuerzo y se implementan las técnicas de
muestreo requeridas para cubrir este objetivo (Crosswhite et al., 1999; Ryan et al., 2001), también
si se ampliara el muestreo hacia algunos otros tipos hábitat. Otro factor importante, es el
ambiental, ya que el final del trabajo de campo coincidió con el inicio retrasado de las lluvias,
con lo que algunas especies de anfibios que potencialmente podrían ocurrir aquí como
Leptocactylus labialis, Physalemus pustulosus, Hyla picta y Gastrophryne elegans (Lee, 1996),
no fueron encontradas. Este también filé el caso de los reptiles, ya que en Caobas no se
registraron 12 especies {Kinosternon leucostomum, K. scorpioides, Laemancus serratus, L
longipes, Typhlops microstomus, Dipsas brevifacies, Elaphe flavirufa, Lampropeltis triangulum,
Senticolis triaspis, Sibon nebulata, S. sanniola, S. sartorii), cuya distríbución actual conocida las
incluye en esta zona (Lee, 2000). Si tomamos en cuenta estas especies, y las sumamos a las
21 registradas durante este trabajo, el número de especies de anfibios y reptiles en Caobas seria de
73 especies (14 anfibios y 56 de reptiles), lo que representa el 57% de la herpetofauna del estado.
Adicionalmente, con respecto a la distribución de las especies, este estudio aporta información para sospechar que podrían ser más las especies presentes en la zona. Podemos afirmar esto ya que con nuestros registros se contribuyó a la ampliación del rango de distribución de 8 especies
{Thecadactylus rapicaudus (Luja y Calderón-Mandujano, 2004 en prensa), Anolis sagrei,
Sphenomorphus cherriei, Aspidoscelis angusticeps, Stenorrhina freminvillei, Tantilla schistosa,
Thamnophis proximus y Staurotypus triporcatus). Además, T schistosa constimye un nuevo registro para el estado.
Con lo anterior se confmna que aún queda trabajo por hacer para conocer la herpetofauna del sur del estado y la distribución de sus especies, ya que es esta región sur la que aún no ha sido impactada por el desarrollo turístico de la porción norte.
En cuanto al estatus de conservación, se detectó que 17 especies (Apéndice III) se encuentran bajo alguna categoría de protección (5 amenazadas y 12 sujetas a protección especial), según la Norma Oficial Mexicana (NOM-059-ECOL-2001). Entre estas observamos a las cuatro especies de tortugas encontradas en el sitio, las cuales hace algunos años fiieron objeto de la explotación intensiva para el consumo humano (carne y huevos) lo cual continúa en la actualidad pero con una intensidad mucho menor. Caso similar es el del cocodrilo de pantano
{Crocodylus moreletii). Desde principios del siglo pasado, esta especie sufrió una fiierte explotación a gran escala no solo en el ejido, sino en todo el territorio donde estos se encontraban, debido al aumento en la demanda de pieles. En la actualidad esta actividad ha disminuido en el ejido, sm embargo ahora estos animales se enfi-entan al peligro adicional que representa la destrucción del hábitat (Lazcano-Barrero et al., 1986).
De modo general, el área que abarca el ejido y zonas aledañas requieren de atención, investigación y de planes de manejo adecuados para la conservación de sus recursos, no solamente por las especies de anfibios y reptiles registradas, sino que también la zona tiene relevancia como "Área de Importancia para la Conservación de las Aves" (AICA SE-52
Corredor Calaíonul- Sian Ka'an) y está además en el área de "Zonas Forestales de Quintana Roo"
(RTP-149) del programa de Regiones Terrestres Prioritarias para la conservación (Arriaga et al.,
2000).
22 4.2 Tipos de vegetación y su herpetofauna Un tipo de vegetación será más heterogéneo mientras presente mayor riqueza de especies
de plantas (Siemann et al., 1998), comúnmente esto se relaciona con una mayor riqueza de
especies animales asociadas a ese sitio particular pero, de ser esto cierto, bastaría con realizar
estudios botánicos para conocer los gradientes de las comunidades ambientales que en ellos
habitan. Los procesos que influyen en la diversidad de especies animales son mucho más
complejos; para algunos grupos como los herbívoros, la disponibilidad de alimento es
determinante para su distribución (Hawkins y Porter, 2003), sin embargo se ha evaluado que
tanto elementos como el clima, agua, alimento, energía, como la escala a la que se realice el
estudio (local ó regional) y el grupo estudiado, son determinantes para poder interpretar la
riqueza de especies en un sitio y que por lo tanto, la riqueza de especies de plantas no determina
la riqueza de animales (Hawkins y Pausas, 2004).
En este estudio se encontraron diferencias entre los conjuntos (comunidades) de especies
que habitan en cada uno de los tres tipos de vegetación. Sin embargo, el modo en que las
especies responden frente a los disturbios del hábitat depende entre otros muchos factores, de su
habilidad de adaptación, sus requerimientos biológicos y sus características poblacionales
(Hunter, 1996).
Los potreros albergan un subconjunto diferente de especies (proporcionahnente menos
especies e individuos) que los acahuales y que la zona forestal. El número de especies en potreros
y en acahuales fue muy similar, de hecho, se registraron 15 especies en común, lo que nos indica
que estos dos tipos de vegetación ofrecen las condiciones adecuadas para la supervivencia de
estas especies en ambos estratos, no obstante cada especie explota de manera diferente el espacio
disponible en cada tipo de vegetación.
Esto indica que si bien, la modificación en la estructura de la vegetación es drástica, ya
que se remueve casi por completo el estrato arbóreo, algunas especies (principalmente reptiles)
encuentran todavía las condiciones adecuadas para la permanencia en estos lugares. Las
poblaciones de algunos reptiles incrementan en respuesta a las modificaciones en la estructura
vegetal debido al incremento de la abundancia de presas, creación de reñigios y microhábitats
favorables, y otros factores.
23 Lagartijas como Sceloporus chrysostictus, Ameiva undulata y Aspidoscelis angusticeps, se ven favorecidas por las condiciones ambientales que les brinda la modificación en la vegetación (Beargie y McCoy, 1964; Etchternacht, 1971; Penner, 1973) ya que sus abundancias son muy altas aquí, en comparación de los acahuales y la zona forestal. Estos saurios generalistas, poseen una gran plasticidad biológica para explotar una amplia variedad de ambientes y son capaces de aprovechar los recursos y subsistir en áreas abiertas, bordes de vegetación y en ambientes perturbados, pueden ser vistas con frecuencia cruzando los caminos (Lee, 1996), situación que coincide con observaciones realizadas durante este trabajo. Por otro lado, se detectó que a ciertas especies les favorecen también algunas construcciones hechas por el hombre, ya que a menudo fueron vistos ejemplares de la lagartija Mabuya brachypoda forrajeando en busca de insectos entre el guano (hojas secas de una pakna) de las chozas que las personas hacen aquí para descansar o pernoctar, también fueron frecuentemente observados estos animales “asoleándose” en los postes de las cercas de alambre que las personas colocan para contener al ganado y delimitar sus terrenos.
Cabe destacar que fueron pocos anfibios (8 ejemplares de 4 especies) los que se encontraron en los potreros. La modificación de la vegetación cambia la estructura comunitaria de estos vertebrados poniendo en riesgo su permanencia en estos sitios (Vos y Stumpel, 1995;
Vos y Chardon, 1998, Ficetola y De Bemardi, 2004). Ante la falta de árboles, en los potreros hay un incremento en la radiación solar, también incrementa significativamente la temperatura del suelo y la pérdida de agua por evaporación, por lo que casi ninguna especie de anfibio es capaz de sobrevivir bajo estas condiciones. A pesar de estas condiciones adversas, es común que durante la temporada de lluvias los potreros acumulen un poco de agua en depresiones del terreno, situación que es aprovechada por algunas especies de anfibios que, gracias a sus características físicas, por ejemplo su piel gruesa, se han adecuado a las condiciones que les brindan las áreas de pastizales. Tal es el caso de los sapos Bufo marinus y B. valliceps, especies que se benefician de estas condiciones para depositar sus huevos en estos efímeros cuerpos de agua, pero suficientes para que el ciclo reproductivo de estas especies se complete (Easteal,
1986). Las otras dos especies de anfibios registradas en los potreros fueron las ranas Phrynohyas venulosa y Scinax staufferi, ambas especies ampliamente distríbuidas en toda la península de
Yucatán, con afinidad marcada hacia zonas abiertas, como vegetación secundaría, bordes de vegetación y pastizales (McDiarmid, 1968; León, 1969).
24 Los reptiles en cambio, tienen la capacidad de responder de modo distinto. Especies como la lagartija Aspidoscelis sexlineatus y la serpiente Elaphe guítata, se relacionan positivamente con áreas abiertas y zonas de pastizales de Arkansas, E. U; disminuyendo en abundancia en hábitats con vegetación densa y estrato arbóreo bien establecido (Crosswite et al., 2004). Pero son
otros factores (las actividades humanas: ganadería, corte del “zacate” para alimento de animales
de carga entre otras) los que impactan de manera negativa en algunas especies de este grupo; las
serpientes, en especial a las serpientes venenosas. Por ejemplo, se encontraron muertas 6
nauyacas {Bothrops asper) y 4 víboras de cascabel {Crotalus durissus)-, en todos los casos fiieron
muertas por personas que se encontraban en los potreros realizando algunas de las actividades
mencionadas anteriormente. Estos animales se favorecen de los pastizales y otros tipos de
vegetación creados por el hombre (milpas), ya que aquí se produce el incremento de las
densidades de mamíferos pequeños (Kirkland, 1990), proporcionando más presas para serpientes
como la cascabel y la nauyacá, las cuales consumen principalmente mamíferos pequeños. Es en
estas áreas en donde se producen los encuentros hombre - serpiente, situación casi siempre fatal
para estas últimas. Se conoce muy poco acerca de cómo los cambios demográficos afectan las
poblaciones de serpientes, pero cambios en la demografía producto de la alteración humana, han
resultado en el declive poblacional de otras poblaciones de vertebrados (Gerrodete y Gilmartin,
1990). Es comprensible que las personas maten a estos animales porque saben bien el peligro que
representan, sin embargo estas serpientes juegan un papel muy importante en los ecosistemas
controlando poblaciones de roedores que podrían convertirse en plagas. Esta situación puede
remediarse mediante programas de difusión y educación ambiental, para que las personas tomen
conciencia de la importancia de estos reptiles en el equilibrio ecológico y tengan también acceso
a infoirnación sobre prevención y tratamiento de mordeduras de serpientes venenosas.
La vegetación secundaria (acahual) es una etapa de transición en donde la vegetación se
está regenerando luego de haber sido modificada o removida por completo y la consideramos
como un estado intermedio entre potreros y la zona forestal. La hipótesis de la perturbación
intermedia establece que la diversidad será mas grande en sitios sujetos a régimen intermedio de
disturbio, y mas baja en sitios con niveles de disturbio muy alto ó muy bajo (Grime, 1973). Se
pueden encontrar trabajos en la literatura con respecto a la herpetofauna que respaldan tal
hipótesis (Hodar, et al., 2000; Germaine y Wakeling, 2001; Urbina y Londoño, 2003), otros
sugieren que solo determinadas especies (en su mayoría lagartijas) se favorecen de las
25 condiciones que les brinda un dismrbio intermedio (Enge y Marión, 1986, Crosswhite et al.,
2004, Smart et al., 2005), y otros que no encuentran correlación alguna (Germano et al., 2003).
Sin embargo, la definición de "perturbación intermedia" es subjetiva y algunas veces problemática (Smartet al., 2005), ya que son muchos los factores que intervienen para que una especie sea más abundante o una comunidad más diversa en sitios medianamente perturbados.
Deben analizarse a profimdidad desde aspectos tan particulares como la ecología del grupo o la especie en cuestión, sus formas de reproducción, sus requerimientos térmicos, depredación, disponibilidad de alimento, etc., hasta características físiográfícas del sitio de estudio como el clima, suelo, altitud, e hidrología.
Debido a la abundancia de arbustos y bejucos, los acahuales son ideales para organismos de hábitos arborícolas; en este trabajo encontramos que la especie más abundante en este tipo de vegetación fiie Anolis lemurinus. Cabe mencionar que en la zona forestal fiie también una lagartija de este género (A. tropidonotus) la especie más común. La frecuencia de una especie en un hábitat determinado puede estar dada por múltiples factores que interactúan entre sí, sin embargo es muy poco lo que se conoce aún con respecto a la herpetofauna. Ambas especies fueron escasamente registradas en los potreros, esto se debe a que las lagartijas de este género son de hábitos arborícolas. Es importante resaltar la importancia de la vegetación para estos organismos porque las modificaciones en su estructura, pueden alterar muchas actividades ecológicamente importantes en el ciclo de vida de estas lagartijas tales como la dispersión, el uso de recursos, escape a depredadores y defensa territorial. A este respecto se ha observado que ciertas especies de este género, prefieren vegetación con un diámetro, altura e incluso inclinación determinados (Mattingly y Jayne, 2004).
_ Otras especies de lagartijas encontradas con frecuencia en este tipo de vegetación fueron
Basiliscus vittatus, Ameiva undulata y Sceloporus chrysostictus. Como se mencionó anteriormente, estas dos últimas especies se ven favorecidas por condiciones de áreas abiertas, en el caso de los acahuales en donde aún no hay un estrato arbóreo bien establecido, la luz penetra con intensidad en algunas áreas. Por su parte, B. vittatus es una especie con estas preferencias también, sin embargo se le asocia frecuentemente a cuerpos de agua. Los acahuales se encuentran casi siempre próximos ó algunas veces mezclados con otro tipo de vegetación: los bajos, que reciben este nombre por ubicarse, valga la redundancia, en zonas bajas que en temporada de lluvias almacenan agua y se inundan durante periodos de tiempo prolongados, situación favorable
26 para estas lagartijas. Tal proximidad a las tierras bajas inundables parece ser la causa también, de que aquí se presente el mayor número de especies de anfibios (8) de los tres tipos de vegetación.
Además de las dos especies de sapos, se registraron seis especies de ranas. De estas, cuatro especies {Agalychnis callydrias, Hyla loquax, H. microcephala y Phrynohyas venulosa), pertenecen a la familia Hylidae la cual se caracteriza, entre otras cosas, por que muchas de las especies poseen discos adhesivos en la punta de sus dedos, lo cuál hace referencia a sus hábitos arborícolas. También comparten características reproductivas ya que requieren de que los cuerpos de agua sean más permanentes y profundos para completar su ciclo vital (Lee, 2000). La distribución de las dos especies restantes {Leptadactylus melanonotus y Rana berlandieri), está asociada de modo más directo con la presencia de cuerpos de agua semi-permanentes, y no tanto con la cobertura vegetal (Pineda y Haffler, 2004).
Es entonces en la vegetación secundaria, donde los anfibios encuentran condiciones propicias para su desarrollo, ya que tienen arbustos y árboles para trepar y, aunque estacionalmente, agua para depositar sus huevos y permitir el desarrollo de sus larvas. Estas condiciones explican del mismo modo, la presencia en los acahuales de la tortuga del lodo
Kinosternon acutum, ya que en temporada de secas se refugia entre la hojarasca, bajo troncos o rocas y en la temporada de lluvias aprovecha las inundaciones de estas zonas para su reproducción (Iverson, 1980).
En el caso de las serpientes, las seis especies registradas en este tipo de vegetación {Boa constrictor, Drymarchon coráis, Drymobius margaritiferus, Pseustes poecilonotus, Bothrops asper y Crotalus durissus), se distribuyen ampliamente a través de la península de Yucatán. Son serpientes relativamente comunes, aunque en este estudio solo se registraron en los acahuales 3 individuos de D. coráis y un solo ejemplar de las otras cinco especies. Es muy poco lo que se conoce acerca de las serpientes en general, por lo tanto no se puede afirmar (ya que se desconoce su demografía), que el bajo número de ejemplares de estas especies implique que sean escasas.
Son varios los factores que intervienen para que en casi todos los trabajos herpetofaunísticos, las especies de serpientes estén representadas por uno o pocos ejemplares. Al ser un grupo tan diverso, no es* fácil establecer un método de búsqueda aplicable para todas las especies de serpientes, por lo que depende desde la especie, el tamaño y los hábitos, hasta el hábitat en el que se esté trabajando (Fitch, 1987).
27 En Caobas, la zona forestal presentó el número más alto de especies y organismos, fue aquí donde se encontró el mayor número de especies representadas con un solo ejemplar. No se estableció algún criterio para identificar ciertas especies como indicadoras de hábitat bien conservado, sin embargo solo en la zona forestal se encontró a Rhinophrynus dorsalis,
Sphenomorphus cherriei, Imantodes cenchoa, Oxybelis fulgidus,y Coleonyx elegans, especies que han sido consideradas por diversos autores como indicadoras de este tipo de ambientes
(Lazcano-Barrero et al.,1992; Martínez y Muñoz, 1998, Calderón- Mandujano, 2000). Esto puede estar determinado por alta especificidad de hábitat provoca que muchas especies sean abundantes localmente en áreas con alta cobermra vegetal, hojarasca profunda, humedad alta y temperaturas constantes (Tocher et al., 1997, DeMaynadier y Hunter, 1998), características que se presentan en esta zona. Estos resultados coinciden con los de Enge y Marión (1986), en los que comparan la herpetofaima en diferentes tipos de vegetación con distintos grados de perturbación producto de las actividades humanas. Encontraron 36 especies de anfibios y reptiles en la zona más conservada, 25 y 28 en otras zonas sometidas a algún tipo de manejo forestal.
A diferencia de potreros y acahuales, aquí existe un estrato arbóreo bien desarrollado, lo que incrementa la disponibilidad vertical de microhábitats. En esta zona registramos desde especies con hábitos marcadamente arborícolas {Thecadactylus rapicaudus, Imantodes cenchoa y
Leptodeira septentrionalis), especies de hábitos arbustivos {Anolis tropidonotus, Oxybelis fulgidus y Leptophis ahaetulla), terrestres {Coleonyx elegans, Eumeces schwartzei, Crotalus durissus) y minadoras {Ficimia publia).
En cuanto a las especies de anfibios registradas, la única especie que fue encontrada aquí y no en potreros y acahuales fue Hypopachus variolossus. La distribución de esta especie no se encuentra restringida a zonas bien conservadas, al contrario, se le asocia a bajos y acahuales
(Campbell, 1998), sin embargo no fue hallado en estas zonas. Durante enero, se detectó que la hojarasca de la zona forestal aún guardaba humedad de la temporada de lluvias pasada, probablemente esta fue la causa por la que esta especie fue hallada aquí.
Con respecto al grupo de a las lagartijas, en la zona forestal se encontraron cuatro especies de geckos '{Coleonyx elegans, Hemidactylus frenatus, Thecadactylus rapicaudus y
Sphaerodactylus glaucus) y dos de escincos {Eumeces schwartzei y Sphenomorphus cherriei) que no fueron registradas en los otros dos tipos de vegetación estudiados. Los geckos (a excepción de
C. elegans), se encuentran casi siempre asociados a los asentamientos y las construcciones
28 humanas, sin embargo S. glaucus y T. rapicaudus pueden estar asociados también a zonas con vegetación poco alterada (Lee, 1996; Campbell, 1998). Aunque poco comunes, los escincos dependen en gran medida de condiciones muy características del sustrato de la vegetación en la que habitan. Requieren de una capa profunda de hojarasca y materia vegetal en descomposición, ya que bajo estas circunstancias, sus características morfológicas les ayudan a escapar de sus depredadores (Fitch, 1985; Miller, 1997). Si bien esto no ha sido evaluado, probablemente sea un motivo importante por el cual no se encuentran ni en potreros ni en acahuales, ya que, además del incremento de la temperatura del sustrato y la pérdida de humedad, quedarían expuestos a depredadores.
Por último, el grupo de las serpientes fue, al igual que las lagartijas, el más diverso en la zona forestal. De las 13 especies encontradas, la culebra rayada Coniophanes imperialis destacó por su abundancia (en comparación con las otras especies de serpientes), ya que se registraron 13 ejemplares durante el estudio. Esta culebra es una de las más comunes en toda la península de
Yucatán (Lee, 2000) y puede encontrarse en la mayoría de los tipos de vegetación. De las 12 especies de serpientes restantes, la mitad (6 especies) son de hábitos arborícolas ó arbustivos.
Especies como Imantodes cenchoa, Leptophis ahaetulla y Spilotes pullatus, son buenas representantes de ambientes con abundante vegetación, aunque las dos últimas pueden ser encontradas en áreas abiertas. Estos avistamientos pueden darse cuando estas serpientes de tamaño considerable están desplazándose entre fragmentos de vegetación ó cuando están en búsqueda de presas.
La zona forestal es importante para el ejido no solo por su riqueza herpetofaunística y por los recursos maderables que se obtienen de aquí. Además es en esta área donde habitan especies de suma importancia ecológica como el jaguar {Panthera onca), el puma {Felis concolor), el tapir
(Tapirus bairdii), el venado cola blanca {Odocoileus virginianus) entre otros. También fueron vistas aves como el faisán {Crax rubra), el pavo de monte {Meliagris ocellata) y el zopilote rey
{Sarcoramphus papa).
29 V. CONCLUSIONES
L- La herpetofauna del ejido Caobas está constituida por 57 especies (13 de anfibios y 44 de reptiles). Este número seguramente puede aumentar en la medida que; a) Se extiendan los
muéstreos a otras zonas del ejido que incluyan diferentes tipos de vegetación, así como cuerpos
de agua y sus áreas aledañas, y b) Se abarquen los meses restantes (octubre-diciembre).
2.- Este trabajo aportó información sobre la ampliación del rango de distribución de 8
especies y contribuyó con una nueva especie para el estado {Tantilla schistosa).
3.- La zona menos perturbada (zona forestal) presentó la mayor riqueza y abundancia de
especies con Anolis tropidonotus como la especie más común y abundante.
4.- En los acahuales se encontraron proporcionalmente menos especies e individuos que
en la zona forestal, siendo la especie más abundante Anolis lemurinus. También se presentó aquí
la diversidad máxima de especies de anfibios.
5.- En los potreros se encontró el menor número de especies e individuos, siendo
sumamente comunes las lagartijas Sceloporus chrysostictus. Solo 4 especies de anfibios se
registraron aquí.
6.- La herpetofauna de los potreros es más similar a la de los acahuales en cuanto a la
composición de especies se refiere, que a la de la zona forestal, separando a esta última zona
como un grupo independiente.
7- Los organismos de las diferentes especies se distribuyen de manera homogénea a través
del tiempo en los estratos ya que no se encontraron diferencias significativas al comparar las
comunidades entre los diferentes meses de muestreo.
8.- Cinco especies de lagartijas fueron las que contribuyeron de manera más significativa
en cadja tipo de vegetación. Ameiva undulata, Sceloporus chrysostictus, Aspidoscelis angusticeps
Anolis lemurinus, y Anolis tropidonotus. 9.- Se registró cierta "homegeneidad" ambiental al nivel de los tipos de sustratos
utilizados por las especies en los tres tipos de vegetación. 12.- No se establecieron relaciones estrechas entre las variaciones de las abundancias
mensuales coh la temperatura y la precipitación de la zona. Sin embargo esta relación puede
presentarse a nivel estacional (secas, lluvias y nortes).
30 VI. LITERATURA CITADA
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36 APÉNDICE 1
Anfibios y reptiles registrados en el ejido Caobas, durante enero-septiembre, 2004. (P):
Potreros, (A): Acahuales ó vegetación secundaria, (ZF): Zona Forestal ó vegetación primaria,
(Pu): Pueblo. Estas especies no fiieron incluidas en el análisis estadístico debido: (®): por sus hábitos acuáticos y (^): registros fiiera de tiempo. La nomenclatura responde a Flores-Villela,
1993, excepto los géneros Ololygon citado como Scinax (Lee, 1996) y Cnemidophorus citado como Aspidoscelis (Reeder et al., 2002). Los nombres comunes y mayas ñieron tomados de Lee,
1996.
ORDEN Familia Tipo de vegetación Especie Nombre común / Maya ZF Pu ANURA Bufonidae Bufo marinus Sapo grande / much X X -X B. valliceps Sapo común / much X X X Hylidae Agalychnis callidryas^ Rana verde / yaxmuch X X Hyla loquax Rana arborícola X H. microcephala^ Ranita / quech X X Phrynohyas venulosa Rana arbórea / quech X X Scinax staufferi Ranita arborícola X Smilisca baudini Rana arborícola / quech Triprion petasatus Rana arbórea X Leptodactylidae Leptodactylus melanonotus Ranita de hojarasca X Microhylidae Hypopachus variolosus Rana manglera / chacmuch X Ranidae Rana berlandieri Rana leopardo X Rhinophrynidae Rhinophrynus dorsalis^ Sapo borracho / Uo much X SAURIA Corytophanidae Basiliscus vittatus Pasaríos / tolok X X Eublepharidae Coleonyx elegans Escorpión / ix-hunpekin X Gekkonidae Hemidactylus'frenatus Cuija X Sphaerodactylus glaucus Tira cola X Thecadactylus rapicaudus Geco patudo X Phrynosomatidae Sceloporus chrysostictus Lagartija escamosa / merech X X X Polychridae Anolis lemurinus Lagartija chipojo X X X
37 Apéndice 1 Continuación.
ORDEN Familia Tipo de vegetación Especie Nombre común / Maya P A ZF Pu A. rodriguezi Lagartija chipojo / xtulub XX X A. sagrei Lagartija chipojo / merech X A. sericeus X XX A. tropidonotus Anolis escamudo X X X Scincidae Eumeces schwartzei Eumeces listado X Mabuya brachypoda Lagartija lisa / bek’ech X X Sphenomorphus cherriei Escincela parda X Teiidae Ameiva undulata Lagartija metalica / kankalás X XX Aspidoscelis angusticeps Huico rayado / ix kankalás X X SERPENTES Boidae Boa constrictor Mazacuata / och- can X Colubridae Coniophanes imperialis Culebra rayada X X C. schmidti^ Culebra rayada X Dryadophis melanolomus Lagartijera X Drymarchon coráis Cola negra / ek' uneil X X X Drymobius margaritiferus Petatilla XX Ficimia publia Naricilla manchada X Imantodes cenchoa Cordelilla / zac ac can X Leptodeira frenata Falsa nauyaca / chac-cocob X L. septentrionalis Falsa nauyaca / box-cocob X Leptophis ahaetulla Ranera verde / chayilcan X L. mexicanus Ranera / k'ok'okan X Ninia sebae Dormilona / chac-ib-can X Oxybelis fulgidus Bejuquilla verde / chayilcan X Pseustes poecilonotus Pajarera X X Spilotes pullatus Voladora X Stenorrhina freminvillei Culebra alacranera / sikil -can X Tantilla schistosa X Tantillita canuta X Thamnophis proximus Culebra de agua X Elapidae Micrurus diastema Coralillo / kalam X Viperidae Bothrops asper Nauyaca / taxinchan X X X Crotalus durissus Vibora de cascabel / tzabcan X X X TESTUDINES Bataguridae Rhinoclemmys areolata Tortuga mojina / chakpool X Emydidae Trachemmys scripta" Jicotea / kaa nish X X
38 Apéndice I Continuación.
ORDEN
Familia Tipo de vegetación Especie Nombre común / Maya P A ZF Pu Kinostemidae Kinosternon acutum Pochitoque / un putii X Staurotypidae Staurotypus triporcatus" Tortuga tres lomos / jolom kok X CROCODYLIA Crocodylidae Crocodylus moreletii“ Cocodrilo de pantano / chiuan X X
APENDICE II
Abundancias totales mensuales de las especies de anfibios y reptiles de Caobas y su contribución porcentual con respecto al total en cada tipo de vegetación.
POTRERO
EspeciT" ~—,_„M es^ ^ E F M A M JJA S Total %
Bufo marinus 0 1 0 0 0 0 0 0 3 4 1.89 B. valliceps 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0.47 Phrynohyas venulosa 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0.94 Scinax staufferi 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0.47 Basiliscus vittatus 2 0 0 6 3 3 4 5 0 23 10.85 Sceloporus chrysostictus 6 5 3 5 2 8 12 6 18 65 30.66 Anolis lemurinus 2 1 0 1 0 1 0 1 0 6 2.83 A. rodriguezi 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 0.94 A.sericeus 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0.47 A. 'tropidonotus 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0.47 Mabuya brachypoda 1 0 0 0 2 3 2 2 0 10 4.72 Ameiva undulata 6 10 9 4 4 4 4 7 6 54 25.47 Aspidocelis angusticeps 3 0 2 0 2 3 4 5 12 31 14.62 Coniophanes imperialis 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 0.94 Drymarchon coráis 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0.47 Leptodeira frenata 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0.47 Stenorrhina freminvillei 0 0 0 0 0 0 1 1 0 2 0.94 Tantillita canula 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0.47 Thamnophis proximus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0.47 Bothrops asper 0 0 1 0 0 0 0 0 1 2 0.94 Crotalus durissus 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0.47 Total mensual 22 17 15 16 18 27 29 27 41 212 100.00
39 Apéndice li Continuación.
ACAHUAL
Especie ----- ....„ M es^ E FM A MJ J A s Total %
Bufo marinus 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0.37 B. valliceps 0 0 1 0 0 4 0 0 2 7 2.62 Agalychnis callidryas 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0.37 Hyla loquax 0 0 0 0 0 0 0 0 6 6 2.25 H. microcephala 0 0 0 0 0 0 0 0 6 6 2.25 Phrynohyas venulosa 0 0 1 1 0 0 0 0 0 2 0.75 Leptodactylus melanonotus 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0.37 Rana berlandieri 0 0 0 0 1 0 0 0 3 4 1.50 Basiliscus vittatus 0 0 4 2 3 3 0 6 6 24 8.99 Sceloporus chrysostictus 5 6 1 4 4 2 6 2 4 34 12.73 Anolis lemurinus 16 11 4 10 8 11 15 10 12 97 36.33 A. rodriguezi 0 0 1 0 1 1 1 0 0 4 1.50 A. sericeus 0 0 0 0 1 1 1 0 0 3 1.12 A. tropidonotus 0 0 0 1 4 1 0 0 0 6 2.25 Mabuya brachypoda 0 1 0 0 0 0 1 0 0 2 0.75 Ameiva undulata 4 7 4 6 1 8 8 6 8 52 19.48 Aspidocelis angusticeps 0 0 0 1 1 0 0 5 1 8 3.00 Boa constrictor 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0.37 Drymarchon coráis 1 0 0 1 0 1 0 0 0 3 1.12 Drymobius margaritiferus 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0.37 Pseustes poecilonotus 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0.37 Bothrops asper 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.37 Crotalus durissus 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0.37 Kinosternon acutum 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0.37 Total mensual 27 25 17 28 26 32 33 30 49 267 100.00
40 Apéndice II Continuación.
Zona Forestal
Espècìè""^ ^ . M e s ^ E F M A MJ J A S Total %
Bufo marinus 0 1 0 0 0 0 3 2 6 12 3.52 B. valliceps 0 0 0 0 0 1 0 0 3 4 1.17 Smilisca baudini 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0.29 Leptodactylus melanonotus 0 0 0 0 4 0 0 0 0 4 1.17 Hypopachus variolosus 0 1 0 0 0 2 0 0 3 6 1.76 Rana berlandieri 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0.29 Basiliscus vittatus 0 0 2 0 1 1 5 7 10 26 7.62 Coleonyx elegans 1 1 0 0 1 0 0 0 0 3 0.88 Hemidactylus frenatus 0 1 0 1 0 0 0 0 1 3 0.88 Sphaerodactylus glaucus 0 2 1 0 0 0 1 0 0 4 1.17 Thecadactylus rapicaudus 2 0 4 1 0 0 1 0 0 8 2.35 Sceloporus chrysostictus 0 4 2 2 2 0 1 2 1 14 4.11 Anolis lemurinus 5 6 3 3 ’ 1 0 0 1 2 21 6.16 A. rodriguezi 0 0 0 0 10 0 10 2 0.59 A. sericeus 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 0.59 A. tropidonotus 20 14 12 13 11 5 9 19 28 131 38.42 Eumeces schwartzei 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 0.59 Sphenomorphus cherriei 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 0.59 Ameiva undulata 10 7 10 11 2 14 2 3 8 67 19.65 Coniophanes imperialis 1 1 1 2 1 0 1 0 6 13 3.81 Drymarchon coráis 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0.29 Drymobius margaritiferus 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0.59 Ficimia publia 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0.29 Imantodes cenchoa 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0.29 Leptodeira septentrionalis 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0.59 Leptophis ahaetulla 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0.29 Oxybelis fulgidus 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0.29 Pseustes poecilonotus 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0.29 Spilotes pullatus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0.29 Tantilla schistosa 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0.29 Bothrops asper 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0.29 Crotalus durissus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0.29 Rhinoclemmys areolata 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0.29 Total mensual 40 39 38 36 28 27 27 35 71 341 100.00
41 APÉNDICE III
Especies de anfibios y reptiles registrados en el ejido Caobas, durante Enero-Septiembre,
2004, que se encuentran bajo alguna categoría de protección según la Norma Oficial Mexicana
(NOM-059-ECOL-2001). Nomenclatura según Flores-Villela, 1993.
ORDEN Familia Especie Estatus NOM-059-ECOL-2001 ANURA Hylidae Triprion petasatus Sujeta a protección especial Ranidae Rana berlandieri Sujeta a protección especial Rhinophrynidae Rhinophrynus dorsalis Sujeta a protección especial SAURIA Eublepharidae Coleonyx elegans Amenazada Gekkonidae Sphaerodactylus glaucus Sujeta a protección especial Thecadactylus rapicaudus Sujeta a protección especial SERPENTES Boidae Boa constrictor Amenazada Colubridae Imantodes cenchoa Sujeta a protección especial Leptophis ahaetulla Amenazada Thamnophis proximus Amenazada Elapidae Micrurus diastema Sujeta a protección especial Viperidae Crotalus durissus Sujeta a protección especial TESTUDINES Bataguridae Rhinoclemmys areolata Amenazada Emydidae Trachemmys scripta Sujeta a protección especial Kinostemidae Kinosternon acutum Sujeta a protección especial Staurotypidae Staurotypus triporcatus Sujeta a protección especial CROCODYLIA Crocodylidae Crocodylus moreletii Sujeta a protección especial
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