Ozdobne Rośliny Cebulowe – Produkcja I Zastosowanie

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie

Praca zbiorowa pod redakcją Dariusza Sochackiego Julity Rabizy-Świder Ewy Skutnik

Warszawa 2018 Monografia wydana z okazji konferencji naukowej „Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie”, 24 kwietnia 2018, Katedra Roślin Ozdobnych, Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie

Komitet naukowy Dr hab. Ewa Skutnik – SGGW w Warszawie - Przewodnicząca Dr Julita Rabiza-Świder – SGGW w Warszawie Dr Dariusz Sochacki – SGGW w Warszawie i Stowarzyszenie Producentów Ozdobnych Roślin Cebulo- wych Dr hab. Jadwiga Treder, prof. IO – Instytut Ogrodnictwa w Skierniewicach i Stowarzyszenie Producen- tów Ozdobnych Roślin Cebulowych Mgr Bogdan Królik – Stowarzyszenie Producentów Ozdobnych Roślin Cebulowych

Komitet organizacyjny konferencji: Dr hab. Ewa Skutnik – SGGW w Warszawie - Przewodnicząca Mgr Hanna Glińska – SGGW w Warszawie Dr Agata Jędrzejuk – SGGW w Warszawie Dr Monika Latkowska – SGGW w Warszawie Mgr Katarzyna Malewicz – SGGW w Warszawie Mgr Agnieszka Murawska – Biuro Radcy Rolnego Ambasady Królestwa Niderlandów w Warszawie Mgr Karolina Nowakowska – SGGW w Warszawie Dr hab. Andrzej Pacholczak – SGGW w Warszawie Dr Julita Rabiza-Świder – SGGW w Warszawie Dr Dariusz Sochacki – SGGW w Warszawie

Recenzenci Prof. dr hab. Aleksandra J. Łukaszewska Prof. dr hab. Marian Saniewski

ISBN: 978-83-914548-5-5 © Copyright by Katedra Roślin Ozdobnych, SGGW w Warszawie 2018 Wydanie monografii sfinansowała Ambasada Królestwa Niderlandów w Warszawie

Wydawca: Katedra Roślin Ozdobnych, Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie

Druk: Drukarnia Tercja, Warszawa Spis treści:

105

113

122

133

142

150

158

164 Wstęp

Rośliny cebulowe to pojęcie o podwójnym znaczeniu. W węższym rozumieniu obejmuje rośliny wytwarzające cebule, czyli podziemne, spichrzowe i spoczynkowe organy zbudowane z łusek. W szerszym znaczeniu termin ten jest równoznaczny ze słowem „geofity”, czyli rośli- nami, które dzięki wytworzeniu podziemnych organów takich, jak cebule różnego typu bulwy, kłącza i korzenie marchwiaste przeżywają pod ziemią okresy niesprzyjające wzrostowi, co w naszych warunkach związane jest głównie z zimą, a na obszarach z których pochodzą z porą suchą. Wśród możliwych zastosowań tej grupy roślin znajdziemy zestawy gatunków tak do uprawy w gruncie, jak i w pojemnikach. A możliwości jest wiele - kwietniki sezonowe, rabaty byli- nowe, ogrody skalne, ogrody na dachach, miejsca przy zbiornikach wodnych, w sąsiedztwie drzew i krzewów, „naturalizowane” w trawie na trawnikach czy jako element runa parkowe- go/leśnego. Znalazły również zastosowanie we florystyce nie tylko jako kwiaty cięte, ale rów- nież jako rośliny kwitnące do dekoracji wnętrz (zwłaszcza w okresie zimowo-wiosennym). Kwitną od przedwiośnia do pierwszych jesiennych przymrozków, co sprawia, że są cennym elementem dekoracyjnym tak ogrodów i balkonów, jak i szeroko pojętych terenów zieleni miejskiej. Ważnym zastosowaniem tej grupy roślin jest możliwość wykorzystania wielu gatunków w celach kulinarnych, leczniczych i przemysłowych. Spożywa się ich liście, kwiaty ale i organy podziemne. Służyć mogą jako przyprawy, stosowane są w celach leczniczych, stanowią źródło olejków eterycznych dla przemysłu perfumeryjnego czy kosmetycznego oraz metabolitów wtórnych dla przemysłu farmaceutycznego. Kwiaty mogą być konsumowane jako świeże, suszone, mrożone lub konserwowane w cukrze, stanowiąc nie tylko ozdobę potraw, ale i źródło wielu cennych związków bioaktywnych. Uważa się, że w produkcji znajduje się ok. 800 rodzajów, a na 7 z nich przypada 90% produkcji cebul, wśród których jest tulipan, lilia i narcyz. Dla pozostałych 10% ciągle zwiększa się asortyment gatunków wprowadzanych na światowy rynek kwiatowy. Geofity uprawiane są nie tylko w gruncie, ale i poddawane różnym zabiegom tzw. pędzeniu, co pozwala produko- wać kwitnące rośliny w pojemnikach oraz kwiaty cięte - głównie tulipany czy lilie - praktycznie w ciągu całego roku. Globalizacja rynku kwiatowego sprawia, że trafiają do Polski/Europy rośliny produkowane na drugiej półkuli, gdzie ich procesy rozwojowe, decydujące o kwitnieniu, przesunięte są o pół roku w stosunku do półkuli północnej. Cięte tulipany trafiają na rynek światowy w liczbie ok. 1,5 mld sztuk rocznie, a pędzi się je również w doniczkach. To po- kazuje, jak wielkie jest znaczenie tej grupy roślin ozdobnych i jak ważne jest poznanie ich fizjologii, by móc sterować procesami wzrostu, kwitnienia i posprzętnego/poprodukcyjnego starzenia. Istotnym problemem są badania nad starzeniem się kwiatów geofitów i sposobami

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 5 przedłużania ich posprzętnej trwałości (narcyz, piwonia, czosnki, liście geofitów jako tzw. zieleń cięta). Wciąż doskonalone są techniki rozmnażania geofitów, w tym mikrorozmnażanie (lilie, czosnki, piwonia) z czym łączy się problem stosowania regulatorów wzrostu, szczególnie biostymulatorów (lilie, Eucomis, Ornithogalum, czosnki). Kultury in vitro to nie tylko nowo- czesne metody rozmnażania, jak somatyczna embriogeneza (tulipan), ale i metoda zwiększe- nia różnorodności (tulipan, liliowiec), a także ważny sposób konserwacji ex situ, czyli ochrony zagrożonych gatunków (lilia biała czy geofity objęte ochroną w Polsce). To znaczenie geofitów i zapotrzebowanie na wiedzę o ich rozwoju skłoniły Pracowników Katedry Roślin Ozdobnych SGGW do zorganizowania wraz ze Stowarzyszeniem Producentów Ozdobnych Roślin Cebulowych konferencji pt. „Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie”. Jej celem była prezentacja osiągnięć ośrodków naukowych w Polsce zajmują- cych się tą problematyką oraz wymiana doświadczeń tak między sobą, jak i między nauką a praktyką. Niniejsza książka jest owocem tego spotkania.

Ozdobne geofity dla zieleni miejskiej

1. Ozdobne geofity dla zieleni miejskiej Anna Bach Katedra Roślin Ozdobnych, Uniwersytet Rolniczy w Krakowie e-mail: [email protected], tel. + 48 12 662 52 46

Wstęp Miejskie tereny zieleni są klasyfikowane jako istotny element przestrzeni publicznych miasta (Sutkowska 2006, Zachariasz 2006). Według ustawy z dnia 31 stycznia 1980 r. o ochronie i kształtowaniu środowiska (Ustawa - Dz. U. 94.49.196 z późniejszymi zmianami) tereny zieleni miejskiej są to przestrzenie pokryte zespołami roślinności na obszarach miast, które spełni- ają cele wypoczynkowe, zdrowotne i estetyczne. Tereny zieleni miejskiej mogą być ogólno- dostępne (np. parki, zieleńce, zieleń na placach, szlakach komunikacyjnych, lasy komunalne, zieleń izolacyjna), o ograniczonej dostępności (np. ogrody działkowe, botaniczne i zoologiczne) lub towarzyszące osiedlom i obiektom użyteczności publicznej (Łukasiewicz i Łukasiewicz 2009, Haber i Urbański 2016). Rola i znaczenie roślinności w krajobrazie miast znacząco rośnie w miarę pojawiania się negatywnych zjawisk związanych z niekontrolowaną urbanizacją m.in. rozwój schorzeń spowodowanych brakiem zieleni w miastach (solastalgia) (Bennowicz 2001, Węcławowicz-Bilska 2008, Benvenuti 2014). W Polsce i w innych krajach świata notuje się ostatnio wzrost zainteresowania i popytu na szczególną grupę roślin, która jest stosowana w kreacji terenów zieleni miejskiej - ozdobne geofity (Seyidoglu i in. 2009, Ciurlin i Anton 2009, Kamenetsky i Miller 2010, Lisiecka i Krause 2011, Greinert i Drozdek 2016, Yazici i in. 2016). Geofity, czyli rośliny ziemnopączkowe, są jedną z form życiowych roślin (Raunkiaer 1934). Obejmują ok. 800 rodzajów bylin o odnawial- nych corocznie pąkach, znajdujących się w organach podziemnych – bulwach, kłączach i cebulach (Kamenetsky 2013). Kwitną w atrakcyjnym dla mieszkańców miast terminie: na przedwiośniu i wiosną lub późną jesienią, to jest wówczas, gdy większość roślin zielnych jest pogrążona w spoczynku, dzięki czemu oddziałują niezwykle korzystnie na psychikę mieszkańców (Bennowicz 2001, Greinert i Drozdek 2016). Ich kwiaty odznaczają się bogatymi walorami kształtów i barw, a ponadto są źródłem nektaru dla owadów, które przetrwały zimę (Rees 1992). Jako ogrodowe rośliny użytkowe lub ozdobne geofity były znane od setek lat (Meyer 1960, Ciołek 1978). Nie bez znaczenia jest także ich ogromna rola w rozwoju tradycji i kultury człowieka (Kaiser i Vetter 1985, Antologia 1988, Scherf 2004, Bach 2006). W opracowaniu przedstawiono różne możliwości wykorzystania ozdobnych geofitów cebulowych i bulwiastych, zimujących w gruncie, we współczesnych terenach zieleni miejskiej, bazując na rozwoju technologii ich uprawy oraz potencjale dekoracyjnym gatunków.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 7 Anna Bach

Ogólne zasady wykorzystania ozdobnych geofitów w miejskich terenach zieleni Najważniejsze cechy geofitów cebulowych i bulwiastych, które decydują o ich użyciu we współczesnych miejskich terenach zieleni, to czas i długość okresu kwitnienia, wysokość roślin, wielkość i barwa kwiatów, zdolność do masowego kwitnienia, tekstura kwiatów i liści oraz możliwość kompozycji z innymi grupami roślin ozdobnych (Anonymus 1992, Seyidoglu i in. 2009, Lisiecka i Krause 2011). Umiejętny dobór gatunków geofitów, choć pozwala na prawie całoroczną dekorację z ich udziałem w miejskich terenach zieleni, to głównie dotyczy okresu wiosennego oraz jesiennego (Seyidoglu i in. 2009). Do najważniejszych, atrakcyjnych rodzajów, które zakwitają najwcześniej, zimą i na przedwiośniu, należą: Eranthis i Galanthus. Nieco później, wiosną, pojawiają się kwiaty u Chionodoxa, Crocus, Scilla, Muscari, Narcissus, Tulipa, Hyacinthus. Natomiast na przełomie wiosny i lata kwitną Allium, Camassia, Iris, latem Lilium, zaś późnym latem i jesienią Colchicum i Crocus speciosus (Kaiser i Vetter 1985). Geofity kreują niezwykle wyraziste kompozycje w miejskich terenach zieleni, ponieważ kwitną często w kontrastowych barwach w stosunku do kolorystyki otoczenia. Mogą także zakwitać masowo, jeśli posadzone są gęsto i na dużych przestrzeniach. Zdolność do masowego kwitnienia najlepiej eksponują drobne rośliny cebulowe, które dobrze adaptują się do nowych miejsc i łatwo rozprzestrzeniają się przez cebule przybyszowe lub nasiona. Należą tu m.in. następujące rodzaje: Allium, Camassia, Chionodoxa, Crocus, Eranthis, Fritillaria, Galanthus, Iris, Leucojum, Muscari, Narcissus, Ornithogalum i Scilla (Anonymus 1992, Seyidoglu i in. 2009). Gęstość sadzenia organów spichrzowych geofitów zależy od ich wielkości, od wysokości roślin oraz od sposobu zastosowania. Przeciętna rozstawa między roślinami wynosi 10×20 cm (Lisiecka i Krause 2011). W przypadku niewielkich roślin np. Crocus i Galanthus, sadzi się je zwykle na kwietniku w ilości od 100 do 400 cebul na m2 (5×10 cm), rośliny średniej wysokości (Tulipa i Hyacinthus) w ilości od 25 do 45 cebul na m2 (15×20 cm), a wysokie geofity (Lilium) od 6 szt. do 12 szt. cebul na m2 (30×40 cm). Minimalna liczba cebul, która wywołuje efekt „barwnej plamy” wynosi co najmniej 50 cebul drobnych roślin i 12 do 15 cebul większych roślin na 1 m2 (Anonymus 1992, Seyidoglu i in. 2009, Greinert i Drozdek 2016).

Lokalizacja ozdobnych geofitów w miejskich terenach zieleni Ozdobne geofity stanowią samodzielne układy lub cenne uzupełnienie kompozycji roślin drzewiastych i krzewiastych w najbardziej eksponowanych częściach miasta (Seidoglu i in. 2009, Greinert i Drozdek 2016). Kompozycje z ich udziałem, z uwagi na koszty materiału roślinnego i pielęgnację założeń, należą do najdroższych (Anonymus 1992, Lisiecka i Krause 2011). Ostatnio opracowany sposób mechanicznego sadzenia geofitów pozwala na obniżenie kosztów robocizny i wprowadzenie ozdobnych roślin cebulowych na znacznie większe powierzchnie zieleni miejskiej niż dotychczas (Anonymus 1992, Jacobs 2017). Geofity nadają się do centrum miast i na przedmieścia, w strefie przydrożnej szlaków komunikacyjnych, do historycznych oraz współczesnych ogrodów i parków. Występują także na terenach towarzyszących budynkom użyteczności publicznej (szpitale, biurowce, szkoły, banki, centra handlowe), gdzie korzystnie kreują wizerunek firm.

Str. 8 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Ozdobne geofity dla zieleni miejskiej

Geofity cebulowe sadzi się odrębnie, np. na kwietnikach lub na rabatach, zakłada kobierce kwiatowe albo łączy z bylinami oraz z roślinami sezonowymi. Coraz częściej występują kompozycje naturalistyczne z udziałem ozdobnych geofitów w pobliżu drzew i krzewów. W przestrzeni miejskiej są także ważnym elementem dekoracyjnym trawników. Spotyka się je również w różnego rodzaju pojemnikach. Natomiast na mniejszą skalę stosuje się je w miastach przy zbiornikach wodnych, w ogrodach na dachach oraz w ogrodach skalno- żwirowych (Anonymus 1992, Seyidoglu i in. 2009, Lisiecka i Krause 2011, Nagase i Dunnett 2013, Bach 2017, Jacobs 2017).

Kwietniki sezonowe z udziałem roślin cebulowych Na współczesnych kwietnikach sezonowych, zakładanych na terenie ogrodów i parków lub wzdłuż szlaków komunikacyjnych, ozdobne byliny cebulowe są najczęściej elementem składowym tzw. zmiany wiosennej. Kwitnienie trwa, zależnie od klimatu i odmiany, od końca marca do drugiej połowy maja (Raducka-Mynett 1980, Lisiecka i Krause 2011). Pod względem kompozycyjnym geofity mogą stanowić jednolite, barwne plamy na kwietnikach lub można łączyć różne gatunki „mozaikowo” (kwietniki mieszane) (Lisiecka i Krause 2011, Bach 2017) (fot. 2.1, 2.2). Do obu rodzajów kompozycji najczęściej wykorzystuje się niskie odmiany podstawowych rodzajów geofitów (Tulipa, Narcissus, Hyacinthus) o barwnych, najczęściej jaskrawych kwiatach. Do obsadzania miejskich kwietników właściwe są najwcześniejsze odmiany, np. grupa tulipanów Triumph, wczesne tulipany Kaufmanna, Fostera czy Greiga (Lisiecka i Krause 2011). Przy wyborze narcyzów na kwietniki zwraca się uwagę na odpowiednie odmiany, które kwitną z udziałem niewielkiej liczby liści (Anonymus 1992). Spośród hiacyntów najbardziej odpowiednie do sadzenia są cebule o obwodzie cebul 16-17 cm. Na kwietnikach jednorodnych rośliny cebulowe sadzi się gęściej niż zazwyczaj (tulipany, narcyzy w rozstawie 10×15 cm, a hiacynty 20×25 cm). Zestawienia roślin do kwietników mieszanych to nie tylko wymienione, wczesnowiosenne rośliny cebulowe, lecz także rośliny dwuletnie z rodzaju Viola, Bellis, Myosotis oraz Brassica oleracea lub byliny: Carex buchananii i Heuchera (Bach 2017) (fot. 2.3). W przypadku kwietników mieszanych (rośliny cebulowe i rośliny dwuletnie) najpierw sadzi się jesienią rośliny cebulowe, a później na powierzchni kwietnika umieszcza się rośliny dwuletnie. Po zakończonym kwitnieniu usuwa się zasychające geofity i rośliny dwuletnie przed wprowadzeniem roślin zmiany letniej. Puste kwatery po roślinach cebulowych zamiast kwiatami letnimi można także pokryć trawnikiem „z rolki” (Lisiecka i Krause 2011).

Geofity na rabatach bylinowych Szczególnym zagadnieniem jest użycie geofitów na rabatach bylinowych. Tradycyjny sposób stosowania ozdobnych roślin cebulowych, jako części wielogatunkowych i wielo- odmianowych kompozycji rabatowych, nie sprawdza się we współczesnych, miejskich terenach zieleni (Anonymus 1992, Seidoglu i in. 2009). Z uwagi na trudne warunki miejskie i pracochłonną pielęgnację, obecny dobór i zastosowanie geofitów na rabatach bylinowych uległy zasadniczej zmianie. Ozdobne rośliny cebulowe stają się uzupełnieniem starannie wybranych gatunków bylin na rabatach umiejscowionych w parkach i dużych ogrodach

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 9 Anna Bach miejskich lub przy szlakach komunikacyjnych. Roślinom cebulowym, ozdobnym na wiosnę, mogą towarzyszyć byliny kwitnące latem lub jesienią. Fakt ten wynika z ich podobnego cyklu życiowego (byliny i rośliny cebulowe to rośliny wieloletnie) oraz z istotnych różnic w terminach kwitnienia, dzięki czemu tak wykreowana rabata bylinowa może być atrakcyjna od wczesnej wiosny do późnej jesieni. W tym przypadku rośliny cebulowe sadzi się na rabatach na oddzielnych miejscach lub razem z bylinami (z ang. „storey-planting”) (Seidoglu i in. 2009). Do wspólnego sadzenia z roślinami cebulowymi nadają się byliny, które późno rozpoczynają wegetację i nie stanowią konkurencji dla geofitów cebulowych np. Hosta, Hemerocallis, Sedum spectabile oraz różne gatunki paproci gruntowych (Anonymus 1992). Odpowiednie są także byliny okrywowe, o dekoracyjnych liściach np. Ajuga, Heuchera, Pulmonaria, Prunella oraz niskie krzewinki lub krzewy okrywowe np. Vinca, Hedera, Cotoneaster (Anonymus 1992, Bach 2017). Wysokość roślin okrywowych powinna wynosić co najwyżej połowę wielkości zastosowanych geofitów cebulowych. Do uzupełnienia roślin okrywowych poleca się następujące, wymienione w kolejności kwitnienia, rodzaje geofitów: Galanthus, Leucojum, Crocus, Scilla, Puschkinia, Ornithogalum, Narcissus, Tulipa, Allium, Camassia, Lilium i Colchicum (Anonymus 1992) (fot. 2.4). Niektóre gatunki geofitów jak Scilla siberica, Ornithogalum umbellatum lub Crocus sativus mogą być stosowane samodzielnie, jako rośliny okrywowe (Łukasiewicz 2003). Innowacyjnym sposobem stosowania ozdobnych roślin cebulowych są ich jednorodne, nasadzenia rabatowe - bez udziału innych bylin. Dotyczy to zaledwie kilka rodzajów roślin cebulowych. Na przykład Lilium i Fritillaria lub łącznie Fritillaria meleagris, Tulipa i Narcissus wraz z Muscari armeniacum, Crocus chrysanthus, Galanthus. Mogą występować na rabatach w grupach lub samodzielnie (fot. 2.5) (Seidoglu i in. 2009). Do innych, miejskich założeń bylinowych zakładanych z geofitów należą grupy naturalistyczne. Stanowią one najczęściej gatunki (rzadziej odmiany) następujących ozdobnych geofitów: Allium, Colchicum, Crocus, Galanthus, Lilium martagon, Narcissus oraz Convallaria i Corydalis. Parki, duże ogrody, trawniki, tereny nadmorskie, pobocza dróg, skarpy i tereny pochyłe, a nawet obrzeża basenów i zbiorników wodnych oraz dziedzińce to najlepsze lokalizacje miejskie dla zakładania kompozycji naturalistycznych z udziałem wymienionych geofitów (Yilmaz i Yilmaz 2009). Rośliny rosną luźno, rozwijają się i rozmnażają w zgodnych z ich wymaganiami warunkach świetlnych i glebowych. W kompozycji naturalistycznych nasadzeń geofitów stosuje się zazwyczaj tylko jedną barwę kwiatów i jeden rodzaj roślin. W przypadku dużych powierzchni obsadzeń można zastosować 2-3 różne odmiany tego samego gatunku (Anonymus 1992, Anonymus 2002, Seyidoglu i in. 2009, Lisiecka i Krause 2011). Stwierdzono, że z upływem czasu, miejskie założenia parkowe mogą stać się naturalnym rezerwuarem geofitów, przyczyniając się do zachowania ich miejscowej różnorodności. Przykładem jest park w Weimarze z rozległą populacją Muscari botryoiodes i Colchicum autumnale (Kümmerling i Müller 2012).

Obsadzenia drzew i krzewów Miejsca pod drzewami i krzewami liściastymi nadają się do sadzenia wcześnie kwitnących roślin cebulowych (Anonymus 1992, Matsubara i in. 2002), do których zalicza się m.in:

Str. 10 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Ozdobne geofity dla zieleni miejskiej

Chionodoxa, Scilla, Fritillaria, Puschkinia, Leucojum oraz Tulipa i Narcissus (gatunki botaniczne). Kwitną wiosną, jeszcze przed rozwojem liści na drzewach i krzewach. Ponadto polecana jest Corydalis, kwitnąca od kwietnia do maja. Drzewa i krzewy, które są odpowiednie do obsadzeń geofitami to m.in. Fraxinus, Betula, Quercus, Prunus, Malus, Forsythia, Chaenomeles, Mahonia i Rosa. Rośliny iglaste nie są właściwym sąsiedztwem dla geofitów, gdyż nie przepuszczają dostatecznej ilości światła koniecznego dla prawidłowego wzrostu i rozwoju tej grupy roślin (Seyidoglu i in. 2009). Dowiedziono, że w pobliżu dużych krzewów najlepiej rośnie Narcissus (odmiany ‘Carlton‘, ‘Golden Harvest‘ i ‘Actaea‘). W tym przypadku używa się młodych, okrągłych i pełnych wigoru cebul, które zapewniają coroczne kwitnienie przez wiele lat. W pobliżu krzewów można także zastosować odmiany Tulipa, należące do różnych grup: pojedyncze i podwójne wczesne, tulipany Triumph, mieszańce Darwina oraz tulipany liliokształtne. Cebule należy posadzić od 1,5 do 2,0 razy głębiej niż normalnie (Anonymus 1992, 2002).

Geofity w trawnikach Sadzenie geofitów w miejskich trawnikach skupia się na doborze gatunków, które kwitną w okresie wiosennym. Najbardziej odpowiednie gatunki do tego celu to Crocus i Narcissus, w mniejszym stopniu polecane są Scilla campanulata i S. siberica oraz Chionodoxa (Seyidoglu i in. 2009). Geofity stosuje się także na trawiastych poboczach oraz wzdłuż szlaków komunikacyjnych (fot. 2.5). Wykorzystuje się je w dwojaki sposób. Można sadzić je w trawniku przy- drożnym i usuwać po przekwitnięciu liście wraz z pierwszym koszeniem trawnika. Wówczas zakwitną one także w kolejnych 2-3 latach, lecz nieco słabiej (Jacobs 2017). Po wtóre, można przygotować kwietnik, na którym rośliny będą rosły w tzw. zmianie wiosennej do chwili ich całkowitej wymiany. W ciągu ostatnich kilku lat wzrosło zainteresowanie przestrzenią przydrożną, jako miejscem sadzenia geofitów w postaci rozległych, kwiatowych kobierców (www.floweryourplace.com 2018). W rozpowszechnieniu kobierców geofitów w pasach przy- drożnych przyczynił się wydajny sposób maszynowego sadzenia cebul, bez zniszczenia trawnika (Jacobs 2017). Do kobierców polecane są mieszanki różnych gatunków i odmian geofitów, które zapewniają nawet 10-tygodniowy okres kwitnienia. W skład mieszanek wchodzą różne odmiany Narcissus lub Crocus, a także kombinacje Narcissus, Allium, Camassia, Crocus, Tulipa, Scilla i Muscari w różnych proporcjach udziału cebul poszczególnych gatunków (www.floweryourplace.com 2018). Natomiast do obsadzania rond komunikacyjnych szczegól- nie nadają się Narcissus, Tulipa oraz Colchicum (Greinert i Drozdek 2016). Na mniejszych trawnikach, znajdujących się np. na skwerach lub dziedzińcach, można przez wiele lat uprawiać z powodzeniem wybrane gatunki roślin cebulowych np: Crocus sativus, C. chrysanthus, Iris histrioides, I. reticulata, Scilla siberica, Puschkinia scilloides i wcze- śnie kwitnące Narcissus asturiensis i N. cyclamineus. Na obrzeżu trawnika, w miejscach nieco cienistych, sadzi się późno kwitnący, pachnący N. poeticus oraz Galanthus nivalis, G. elwesii, Leucojum vernum, Muscari neglectum, Tulipa greigii, T. kaufmaniana, a także kwitnące jesie- nią Colchicum autumnale i Crocus speciosus.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 11 Anna Bach

Zdolność do ponownego kwitnienia tych roślin związana jest z prawidłową pielęgnacją trawnika. Koszenie trawy w miejscu wzrostu roślin cebulowych można rozpocząć dopiero po upływie 6-8 tygodni od zakończenia kwitnienia, z chwilą rozpoczęcia żółknienia liści, tak aby odnowiły się organy spichrzowe, które gwarantują kwiaty w następnym roku (Lisiecka i Krau- se 2011).

Pojemniki Drewniane, z tworzyw sztucznych i kamienne pojemniki lub kwietniki wzniesione, stacjo- narne lub przenośne, wypełnione dobrze zdrenowanym podłożem i obsadzone geofitami są przykładem niezwykle efektownego zastosowania tych roślin w przestrzeni miejskiej. Właści- wa lokalizacja to ogródki hotelowe, centra biurowe, patio i tarasy. Pojemniki przenośne są korzystniejsze w użytkowaniu niż pojemniki stałe, gdyż umożliwiają przeniesienie geofitów w inne miejsce po zakończonym kwitnieniu. Do obsadzania pojemników lub kwietników wzniesionych najlepiej nadają się Hyacinthus, Tulipa, Narcissus, Colchicum, Iris (Anonymus 1992, Rees 1992, Seyidoglu i in. 2009, Lisiecka i Krause 2011).

Ogrody na dachach Zielone dachy zostały w ostatnim czasie zaakceptowane jako uzupełnienie miejskich tere- nów zieleni. Ekstensywne zielone dachy charakteryzują się niewielkim ciężarem (warstwa substratu waha się od 2 do 20 cm), prostotą i łatwością utrzymania oraz brakiem instalacji nawadniających. W wyniku licznych prób wykazano, że niskie i karłowe gatunki geofitów, dzięki stepowemu pochodzeniu, charakteryzują się sporym potencjałem do obsadzania tego rodzaju dachów (Nagase i Dunnett 2013, Benvenuti 2014). Iris bucharica, Muscari azureum, Tulipa clusiana var. chrysantha, Tulipa humilis, Tulipa tarda oraz Tulipa turkiestanica kwitną wiosną i najlepiej rosną na dachach ekstensywnych, w substracie o grubości podłoża zaledwie 5 cm. Natomiast Narcissus cyclamineus ‘February Gold‘ i Tulipa urumiensis wymagają podłoża o grubości zwiększonej do 10 cm (Nagase i Dunnett 2013).

Geofity na rabatach skalnych Do obsadzenia rabat skalnych i żwirowych, stanowiących fragment miejskich terenów zieleni, używa się wielu gatunków roślin które znoszą nasłonecznienie i niedobory wody w pod- łożu. Nadają sie tu zarówno gatunki wysokie, jak i niskie, m.in. Allium, Camassia, Crocus, Colchicum, Eremurus, Galanthus, Lilium, Leucojum, Narcissus, Muscari, Scilla (Elliot 1995, Seyidoglu i in. 2009, Hertle 2010) (fot. 2.6).

Geofity przy zbiornikach wodnych Zbiornikom wodnym, usytuowanym w otwartych terenach zieleni miejskiej, powinny to- warzyszyć geofity tolerancyjne na wilgoć, wodę oraz cień. Należą tutaj m.in: Fritillaria meleagris, Iris sibirica, Camassia, Leucojum, Galanthus, Narcissus i Colchicum (Seyidoglu i in. 2009). Wymienione rośliny korzystnie prezentują się w pobliżu bylin nadwodnych z rodzaju Lythrum, Caltha, Filipendula, Astilbe, Hemerocallis, Hosta oraz Primula (Anonymus 1992).

Str. 12 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Ozdobne geofity dla zieleni miejskiej

Podsumowanie Wymienione, różne możliwości wykorzystania geofitów w terenach zieleni miejskiej dobrze wpisują się w jej definicję, określoną przed prawie 40 laty. Do dzisiaj jednak ozdobne geofity nie znalazły należnego im miejsca w przestrzeni publicznej polskich miast. Wydaje się, że współczesna tendencja silnego rozwoju zieleni miejskiej spowoduje poszukiwanie nowych rozwiązań estetycznych, a wtedy ozdobne rośliny cebulowe mogą stać się dodatkowym atutem w kreowaniu pozytywnego wizerunku i walorów miast i miasteczek Polski.

Artykuł przeglądowy został sfinansowany przez MNiSW w ramach dotacji na utrzymanie potencjału badawczego: DS 3500/KRO/2017.

Literatura Anonymus, 1992. The recognition and practical uses of bulbous, cormous and tuberous plants. International Flower Bulb Centre, Hillegom, Holland: 1-170. Anonymus, 2002. Landscaping van Grasberm tot Stadspark. Internationaal Bloembollen Centrum, Hillegom, Holland: 1-44. Antologia. Róże, Lilie, Tuberozy., 1988. Młodopolskie wiersze o kwiatach. Wybór, układ i wstęp I. Sikora. Wydawnictwo Glob, Szczecin. Bach A., 2006. Rośliny ozdobne w tradycji i kulturze różnych narodów. Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych 510: 31-38. Bach A., 2017. Współczesne kwietniki i rabaty z udziałem ozdobnych roślin cebulowych. Biuletyn Stowarzyszenia Producentów Ozdobnych Roślin Cebulowych 30: 41-42. Bennowicz M., 2001. Psychologiczne i społeczne aspekty bliskiego kontaktu człowieka z zielenią. W: Życie w zieleni - moda czy konieczność? Materiały konferencyjne, Agencja Promocji Zieleni, Warszawa: 5-10. Benvenuti S., 2014. Wildflower green roofs for urban landscaping, ecological sustainabilityand biodiversity. Landscape and Urban Planning: 151-161. Ciołek G., 1978. Ogrody polskie. Arkady, Warszawa. Ciurlin C., Anton D., 2009. Researches regarding the behaviour of some geophyte plants in order to diversify the asortment. Annales of the University of Craiova, Romania 14: 319-322. Elliot J., 1995. Bulbs for the Rock Garden. Batsford, London. Greinert A., Drozdek M.A., 2016. Ogólna koncepcja kształtowania terenów zieleni przydrożnej w Miejskim Obszarze Funkcjonalnym Zielonej Góry. Instytut Inżynierii Środowiska Uniwersytetu Zielonogórskiego, Zielona Góra: 104-106. Haber Z., Urbański P., 2016. Kształtowanie terenów zieleni z elementami ekologii. Wydawnictwo Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu, Poznań. Hertle B., 2010. Kiesgarten. Blutenpracht ohne Giessen. Grafe und Unzer Verlag GmbH, Munchen. Jacobs R., 2017. Gemengde bloembollen voor lentes vol geur, kleur en fleur. www.stad-en-groen.nl (data dostępu: 2018-01-20). Kaiser W.D., Vetter R.R., 1985. Blüten aus Zwiebeln und Knollen. Neumann Verlag, Leipzig-Radebeul. Kamenetsky R., 2013. Biodiversity of geophytes: phytogeography, morphology, and survival strategies. W: Kamenetsky R., Okubo H. (red.) Ornamental geophytes: from basic science to sustainable production, CRC Press, Taylor and Francis Group, Boca Raton: 57-75. Kamenetsky R., Miller W.B., 2010. The global trade in ornamental geophytes. Chronica Horticulturae 50(4): 27-30.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 13 Anna Bach

Kümmerling M., Müller N., 2012. The relationship between landscape design style and the conservation value of parks: A case study of a historical park in Weimar, Germany. Landscape and Urban Planning 107: 111-117. Lisiecka A., Krause J., 2011. Rośliny cebulowe i bulwiaste dla terenów zieleni. W: Drozdek M.A. (red.) Rośliny do zadań specjalnych. Oficyna Wydawnicza PWSZ w Sulechowie, Sulechów - Kalsk: 75-90. Łukasiewicz A., 2003. Rośliny okrywowe. PWRiL, Poznań. Łukasiewicz A., Łukasiewicz Sz., 2009. Rola i kształtowanie zieleni miejskiej. Wydawnictwo Naukowe UAM, Poznań. Matsubara K., Inamoto K., Doi M., Mori G., 2002. Growth and flowering of geophytes for landscaping under deciduous trees. The Agriculture, Forestry and Fisheries Research Information Technology Center, http://www.affrc.go.jp (data dostępu: 2018-01-20). Meyer K.H., 1960. Gefahrten des Gartenjahres.Winterharte Blumenzwiebel und Knollenpflanzen. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. Nagase A., Dunnett N., 2013. Performance of geophytes on extensive green roofs in the United Kingdom. Urban Forestry and Urban Greening 12: 509-521. Raducka-Mynett M., 1980. Kwietniki sezonowe. PWRiL, Warszawa. Raunkiær C., 1934. The Life-Form of Plants and Statistical Plant Geography. Clarendon Press, Oxford. Rees A.R., 1992. Ornamental bulb, corms and tubers. CAB International, Oxon. Seidoglu N., Zencirkiran M., Ayasligil Y., 2009. Position and application areas of geophytes within landscape design. African Journal of Agricultural Research 4(12): 1351-1357. Scherf G., 2004. Pflanzengeheimnisse aus alter Zeit. BLV Verlagesellschaft mbH, München. Sutkowska E., 2006. Współczesny kształt i znaczenie zieleni miejskiej jako zielonej przestrzeni publicznej w strukturze miasta – przestrzeń dla kreacji. Teka Kom. Arch. Urb. Stud. Krajobr. – OL PAN: 184-192. Ustawa z dn. 31 stycznia 1980 r. o ochronie i kształtowaniu środowiska. Dziennik ustaw PRL, nr 3, Warszawa 11 lutego 1980 r., 9-23. Węcławowicz-Bilska E., 2008. Tereny zieleni o funkcji wypoczynku i lecznictwa uzdrowiskowego w obszarach metropolitalnych. Czasopismo Techniczne A, Wydawnictwo Politechniki Krakowskiej: 37-60. www.floweryourplace.com, data dostępu: 2018-01-18. Yilmaz H., Yilmaz H., 2009. Use of native plants in landscape planning of roadside banks under extreme climatic conditions in eastern Anatolia, Turkey. International Journal of Biodiversity Science & Management 5(2): 102-113. Yazici K., Kose H., Gulgun B., 2016. Usung beautiful flowering bulbous (geophytes) plants in the cemetery gardens in the city of Tokat. J. Int. Environmental Application & Science 11(2): 216-222. Zachariasz A., 2006. Zieleń jako współczesny czynnik miastotwórczy ze szczególnym uwzględnieniem roli parków publicznych. Seria Architektura, Monografia 336, Politechnika Krakowska, Kraków: 1-204.

Str. 14 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie O możliwości stosowania regulatorów wzrostu w uprawie i pozbiorczej trwałości geofitów

2. O możliwości stosowania regulatorów wzrostu w uprawie i pozbiorczej trwałości geofitów Beata Janowska, Dagmara Smolińska

Katedra Roślin Ozdobnych, Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu e-mail: [email protected], tel. + 48 61 848 79 83

Wstęp O jakości roślin ozdobnych decydują przede wszystkim warunki uprawy, im bardziej zbli- żone ku optymalnym i zarazem indywidualnym wymaganiom roślin, tym ich jakość jest lepsza. Jednak nie tylko warunki uprawy, ale także regulatory wzrostu mają znaczący wpływ na jakość roślin ozdobnych. Stosowanie ich jest bezpieczne, gdyż szkodliwość z racji konsumpcji jest mało istotna. Auksyny, cytokininy, gibereliny, inhibitory wzrostu oraz etylen wykorzystuje się w celu przyspieszania lub opóźnienia kwitnienia, hamowania wzrostu, stymulacji rozkrze- wienia, poprawienia jakości kwiatów, zwłaszcza ich wybarwienia, oraz polepszenia ukorzenie- nia. Z badań prowadzonych z regulatorami wzrostu wynika, iż u wielu gatunków w obrębie geofitów mają one wpływ zarówno na jakość roślin i organów spichrzowych, jak i na inten- sywność kwitnienia. Przy czym reakcja roślin uzależniona jest od gatunku, metody aplikacji i stężenia regulatorów wzrostu.

Gibereliny Wśród regulatorów wzrostu najliczniejszą grupą są gibereliny, które zostały wykryte i wy- odrębnione przez badaczy japońskich z grzyba Giberella fujikuroi, należącego do workowców. Patogen ten poraża siewki ryżu, powodując ich nadmierne wydłużanie. Rośliny wyrastające z takich siewek są cieńsze i bardziej kruche. Chorobę nazwano bakanae – „szalone siewki”. W 1926 roku Kurosawa zaobserwował, iż w sterylnych ekstraktach z kultur Giberella fujikuroi (stadium doskonałe, rozmnażające się na drodze płciowej) i Fusarium moniliforme (stadium niedoskonałe, konidialne) znajduje się związek będący przyczyną nadmiernego wydłużenia się międzywęźli ryżu. W 1935 roku Yabuta, Hayashi i Sumiki wyodrębnili z produktów przemiany materii grzyba związki chemiczne, które nazwali giberelinami (Stanisławski 1977). Badania nad giberelinami przerwała II wojna światowa. Powrócono do nich na początku lat 50-tych ubiegłego wieku. Gibereliny są kwasami, których budowa oparta jest na rdzeniu gibanowym. Oznacza się je symbolem GA z odpowiednią liczbą kolejną. Ich synteza zachodzi w najmłodszych liściach,

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 15 Beata Janowska, Dagmara Smolińska w stożkach wzrostu pędów i korzeni oraz w rozwijających się nasionach i owocach. Transpor- towane są za pośrednictwem tkanek przewodzących: ksylemu i floemu. Najlepiej poznaną gibereliną jest kwas giberelinowy, oznaczony symbolem GA3. Występuje on w wielu rośli- nach. W Polsce produkowany był początkowo przez Polfę Kutno pod handlową nazwą Gibre- scol 90%. Obecnie produkuje go firma P.P.H. „Tomatex” z Jaworzna w dwóch postaciach: Gibrescol 98% i Gibrescol 10 MG. Ten ostatni zawiera 10% kwasu giberelinowego w postaci mikrogranulek, łatwo rozpuszczających się w wodzie (Janowska 2014).

Wpływ giberelin na kwitnienie i jakość geofitów Gibereliny mają szerokie spektrum działania: eliminują dziedziczną karłowatość roślin, stymulują wydłużanie pędów i rozwój kwiatów, przerywają spoczynek bezwzględny, pobu- dzają kiełkowanie nasion, przyspieszają lub opóźniają kwitnienie, wpływają na wzrost owo- ców beznasiennych, przedłużają trwałość kwiatów i liści wielu gatunków roślin ozdobnych, mają także wpływ na zawartość chlorofilu i białka (tab. 1). W przypadku geofitów korzystne działanie kwasu giberelinowego wykazano w uprawie gruntowej zawilca wieńcowatego. Według Piskornik i Piskornik (1995) u tego gatunku wpływ kwasu giberelinowego zależy nie tylko od stężenia, ale również od terminu stosowania, co autorzy tłumaczą różnymi warunkami termicznymi panującymi po zastosowaniu tego regulatora wzrostu. Według nich stosowanie kwasu giberelinowego o stężeniu 100 mg·dm-3 u tego gatunku skutecznie polepsza jakość kwiatów wyrażoną masą i długością pędów kwiatowych. Późniejsze badania Janowskiej i in. (2009) wskazują na to, iż kwas giberelinowy warto także stosować u zawilców uprawianych -3 pod osłonami. Według autorek, GA3 o stężeniu 50-150 mg·dm u odmiany ‘Sylphide‘ przyspiesza kwitnienie o 11-16 dni oraz stymuluje wydłużanie pędów kwiatowych (fot. 3.1). Po -3 zastosowaniu natomiast GA3 o stężeniu 100 i 150 mg·dm dwukrotnie wzrasta plon kwiatów. Ponadto, jak wskazują badania Janowskiej i in. (2012), kwas giberelinowy u tej odmiany stymuluje tworzenie chlorofilu i karotenoidów oraz gromadzenie cukrów w liściach. Kwas giberelinowy przydatny jest również w uprawie cyklamenów. Opryskiwanie liści kwasem giberelinowym o stężeniu 10 i 50 mg·dm-3 nie tylko inicjuje wzrost szypuł kwiatowych, ale również znacznie przyspiesza kwitnienie i zwiększa liczbę kwiatów (Treder i in. 1999). Kwas giberelinowy stosowany jest także w uprawie odmian cantedeskii o barwnych pochwach kwiatostanowych. Wyniki przeprowadzonych badań wskazują na różną reakcję odmian ściśle związaną ze stosowanymi stężeniami GA3. U cantedeskii intensywność kwitnienia uzależniona jest od odmiany, wielkości kłączy oraz długości ich przechowywania. Jednak u większości odmian nawet sadzenie bardzo dużych kłączy nie przynosi oczekiwanych rezultatów, z powodu bardzo małego plonu kwiatów. Zastosowanie natomiast kwasu giberelinowego o stężeniu 50-150 mg·dm-3 w formie wodnego roztworu do moczenia kłączy (fot. 3.2) powoduje, iż plon wzrasta 2-3 krotnie. Warto jednak zaznaczyć, iż kwas giberelinowy u cantedeskii opóźnia kwitnienie, jednak jednocześnie ma wpływ na to, iż rośliny kwitną znacznie dłużej (Janowska i Krause 2001). Natomiast u tulipanów GA3 stymuluje wydłużanie pędów kwiatowych (Saniewski i in. 1990), hamuje proces starzenia kwiatów i powoduje wcześniejsze kwitnienie (Le Nard i De Hertogh 1993).

Str. 16 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie O możliwości stosowania regulatorów wzrostu w uprawie i pozbiorczej trwałości geofitów

Tabela 1. Wpływ regulatorów wzrostu na kwitnienie i jakość geofitów

Gatunek Regulator Efekt Źródło wzrostu Cantedeskia etiopska BA większy plon Ngamau (2001) GA3+BA Luria i in. (2005)

Cantedeskia o barwnych GA3 większy plon Janowska i Krause (2001) pochwach BA późniejsze kwitnienie Janowska i Stanecki (2012 i kwiatostanowych GA3+BA 2013)

Cyklamen GA3 dłuższe szypuły Treder i in. (1999) wcześniejsze kwitnienie

Hiacynt GA3 intensywny wzrost liści Nowak i Rudnicki (1993) hamowanie tworzenia cebulek przybyszowych

Mieczyk GA3 stymulacja rozwoju bulw Luria i in. (2005) przybyszowych Janowska i in. (2017) zakwitanie przy krótkim dniu lepsze pobieranie wapnia i manganu

Tulipan GA3 dłuższe pędy Saniewski i in. (1990) wcześniejsze kwitnienie Le Nard i De Hertogh (1993)

Zawilec wieńcowaty GA3 dłuższe pędy Piskornik i Piskornik (1995) wcześniejsze kwitnienie Janowska i in. (2009)

Nie zawsze jednak stosowanie giberelin przynosi pożądane efekty. Przykładowo u hiacyn- tów kwas giberelinowy hamuje tworzenie się cebulek przybyszowych w drążonych cebulach matecznych, przy jednocześnie bardzo intensywnym wzroście liści (Nowak i Rudnicki 1993). Inaczej reaguje mieczyk ogrodowy, u którego moczenie bulw w wodnym roztworze kwasu giberelinowego o stężeniu 100 i 500 mg·dm-3 stymuluje powstawanie bulw przybyszowych. Korzystnie regulator ten wpływa także na intensywność fotosyntezy, gdyż wzrasta poziom chlorofilu. Ponadto rośliny rosnące w warunkach krótkiego dnia zakwitają pod wpływem kwasu giberelinowego, jednak tworzące się kłosy są krótsze i mają mniej kwiatów niż rośliny kontrolne rosnące w warunkach naturalnej długości dnia. Świadczy to o tym, iż krótki dzień i małe natężenie oświetlenia są czynnikami ograniczającymi działanie giberelin (Tonecki

1988). Janowska i in. (2017) donoszą natomiast, iż u mieczyka ogrodowego GA3 o stężeniu 100-600 mg·dm-3 hamuje wydłużanie pędów kwiatostanowych, jednak stymuluje wydłużanie kłosa. Ma ponadto korzystny wpływ na pobieranie wapnia i manganu. U szafirków natomiast kwas giberelinowy nie tylko przyspiesza kwitnienie, ale również stymuluje wzrost szypuły kwiatostanowej i liści u częściowo i całkowicie chłodzonych cebul (Saniewski i in. 1978).

Cytokininy Cytokininy są pochodnymi adeniny. Stymulują podziały komórkowe, kiełkowanie nasion, a przede wszystkim hamują proces starzenia się roślin, kwiatów ciętych i zieleni ciętej.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 17 Beata Janowska, Dagmara Smolińska

W latach 50. XX wieku z niedojrzałych ziaren kukurydzy wyodrębniono związek, który silnie stymulował podziały komórkowe. Nadano mu nazwę zeatyny (Borkowska 1997). Cytokininy wytwarzane są głównie w korzeniach, z których transportowane są do części nadziemnych. W produkcji kwiaciarskiej najczęściej stosowana jest benzyloadenina (BA) będąca cytokininą syntetyczną. U roślin ozdobnych benzyloadenina stosowana jest przede wszystkim jako regulator wzrostu odpowiedzialny za krzewienie roślin rozmnażanych in vitro. W ostatnich latach zaczęto używać jej także u roślin rosnących in vivo. Benzyloadeninę można stosować w formie roztworu do moczenia organów spichrzowych lub do opryskiwania liści. Należy pamiętać jednak, że dodana do wody BA nie rozpuszcza się w niej, dlatego najpierw należy rozpuścić ją w małej ilości alkoholu etylowego, a dopiero później dodać do wody (Janowska 2014).

Wpływ cytokinin na kwitnienie i jakość geofitów W praktyce ogrodniczej cytokininy stosowane są w niewielkim zakresie. Z prowadzonych badań wynika jednak, iż u pewnych gatunków mają one korzystny wpływ na intensywność kwitnienia, co wykazali Luria i in. (2005) u cantedeskii etiopskiej po zastosowaniu benzyloadeniny o stężeniu 350 mg·dm-3. Również u cantedeskii o barwnych pochwach kwiatostanowych benzyloadenina skutecznie zwiększa intensywność kwitnienia. Zastosowanie BA o stę- żeniu 350 i 600 mg·dm-3 w roztworze do moczenia kłączy poprawia kwitnienie odmian ‘Black Magic‘, ‘Mango‘ i ‘Albomaculata‘. Dzięki temu zabiegowi z jednego kłącza udaje się zebrać 3-4 razy więcej kwiatostanów w porównaniu z roślinami uprawianymi bez wstępnego traktowania regulatorami wzrostu (Janowska i Stanecki 2012) (tab. 1). Stosowanie benzyloadeniny nie zawsze jednak przynosi pożądane efekty. Ngamau (2001) nie uzyskał wzrostu plonu u cantedeskii etiopskiej ‘Green Goddess‘ po jej zastosowaniu. Nie wykazano także wzrostu plonu zawilca wieńcowatego ‘Sylphide‘ po zastosowaniu benzyloadeniny o stężeniu 50-150 mg·dm-3 w roztworze do moczenia bulw (Janowska i in. 2009). Cytokininy mogą wpływać na cechy jakościowe kwiatów wyrażone długością szypuły oraz wielkością i masą kwiatów, przy czym ich wpływ może być pozytywny lub negatywny. U cantedeskii o barwnych pochwach kwiatostanowych benzyloadenina hamuje wzrost szypuł kwiatostanowych, przy czym reakcja na zastosowane stężenia zależy od odmiany. Wpływa ponadto na tworzenie się dłuższych pochew kwiatostanowych u odmiany ‘Albomaculata‘ a u odmian ‘Black Magic‘ i ‘Mango‘ powoduje wyrastanie kwiatów o mniejszej masie (Janowska i Stanecki 2012). O tworzeniu krótszych szypułek kwiatowych po zastosowaniu benzyloadeniny donoszą natomiast Janowska i in. (2009) u zawilca wieńcowatego ‘Sylphide‘, u którego dodatkowo najmniejsze kwiaty rozwijają się u roślin, których bulwy moczone są w benzyloadeninie o stężeniu 50 mg·dm-3. Sajjad i in. (2014) donoszą natomiast, iż BA wpły- wa korzystnie na długość pędów kwiatostanowych u mieczyka ‘White Prosperity‘, a Sajid i in. (2015) o podobnym zjawisku informują w odniesieniu do mieczyka wielkokwiatowego.

Wpływ mieszaniny cytokinin i giberelin na kwitnienie i jakość geofitów W Europie Zachodniej w produkcji kwiaciarskiej często stosowane są gotowe preparaty zawierające regulatory wzrostu o różnym składzie. Należy do nich między innymi Promalin -3 -3 (100 mg·dm GA4+7 + 100 mg·dm BA). Niestety, preparat ten jest drogi ze względu na kosz-

Str. 18 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie O możliwości stosowania regulatorów wzrostu w uprawie i pozbiorczej trwałości geofitów

towną syntezę GA4+7, stąd np. w produkcji szkółkarskiej zastępowany jest on tańszym, zawie-

rającym GA3 i BA, Arbolinem. Wspomnieć jednak należy, iż preparaty te nie są w Polsce zare- jestrowane. Janowska i Stanecki (2013) na podstawie badań oceniających wpływ łącznego zastosowania kwasu giberelinowego i benzyloadeniny na kwitnienie cantedeskii o barwnych pochwach kwiatostanowych stwierdzili, iż moczenie kłączy w mieszaninie tych regulatorów wzrostu zwiększa plon kwiatostanów u odmian ‘Black Magic‘ i ‘Albomaculata‘. Podobnie u cantedeskii etiopskiej ‘Green Goddess‘ plon ciętych kwiatów wzrastał po zastosowaniu mie-

szaniny BA+GA3 (Ngamau 2001) (tab. 1). Według Janowskiej i Staneckiego (2013) u odmian

cantedeskii o barwnych pochwach kwiatostanowych zastosowanie mieszaniny BA+GA3 wpły- wa na wyrastanie z kłączy kwiatostanów o krótszych szypułach. Ngamau (2001) twierdzi

natomiast, iż u cantedeskii ‘Green Godess‘ po zastosowaniu BA+GA3 uzyskuje się nieznacznie dłuższe szypuły, jednak różnice te nie są istotne statystycznie.

Trwałość pozbiorcza kwiatów i zieleni ciętej Początki badań nad regulacją pozbiorczej trwałości sięgają lat 60. ubiegłego wieku. Zainte- resowano się wtedy możliwością wykorzystania cytokinin do przedłużania trwałości pozbiorczej warzyw. Wykazano ich skuteczność u selera i endywii (Guzman 1963) oraz sałaty (Wittwer i Dedolph 1962). Później zaczęto ją aplikować ciętym kwiatom (Heide i Oydvin 1969, Han 1995), a następnie zieleni ciętej (Skutnik i in. 2001). Trwałość po ścięciu w dużej mierze zależy od warunków uprawy – im bardziej zbliżone do optymalnych, tym trwałość jest lepsza. Dużo zależy również od stadium cięcia. Niektóre kwiaty, jak kosaćce, narcyzy, tulipany, wymagają zbioru w fazie zamkniętego, ale wybarwionego pąka. Inne, jak cantedeskie, powinny być cięte w pełni rozkwitu. O trwałości pozbiorczej kwiatów i zieleni ciętej w dużej mierze decyduje ich bilans wodny, na który wpływają następujące czynniki: pobieranie i przewodzenie wody, transpiracja, zdolność komórek do zatrzymywania wody decydująca o turgorze oraz konkurencja o wodę w warunkach stresowych. Ujemny bilans wodny ma miejsce wtedy, gdy straty wody na skutek transpiracji są większe, niż jej pobieranie (Nowak i Rudnicki 1988, Łukaszewska 1998). Przedłużanie trwałości kwiatów i zieleni ciętej powinno być rozpoczęte już na etapie producenta, którego zadaniem jest przeprowadzenie kondycjonowania (Lisiecka i Janowska 1998). Zabieg ten można przeprowadzić zarówno w niskiej, jak i wysokiej temperaturze, zgodnie z zasadą, że im niższa temperatura, tym dłuższe kondycjonowanie. Do kondycjonowania wykorzystuje się różne związki, substancje chemiczne, regulatory wzrostu (cytokininy, gibereliny i inne) i gotowe preparaty dostępne na rynku. Po zbiorze nie można jednak jednakowo traktować kwiatów i zieleni ciętej. W przypadku kwiatów do wody często dodawany jest cukier. Jednak u geofitów często nie sprawdza się, czego przykładem są: cyklamen, cantedeskia etiopska i narcyzy (Łukaszewska 1998). Do pożywki dla kwiatów ciętych często oprócz cukru dodaje się estry hydroksychinoliny: siarczan (8HQS) i cytrynian (8HQC), które hamują rozwój drobnoustrojów, obniżają pH roztworu, chelatują jony niektórych metali, co zapobiega powstawaniu blokad fizjologicznych i powoduje zamykanie się aparatów szparkowych (Nowak i Rudnicki 1988). W przypadku geofitów skuteczność pożywki zawierają- cej cukier i estry hydroksychinoliny wykazano między innymi u zwartnicy Chmiela (Łukaszewska i Ilczuk 2001), alstremerii (Goszczyńska i in. 1988) i cantedeskii

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 19 Beata Janowska, Dagmara Smolińska

‘Albomaculata‘ (Janowska i Stanecka 2011). Niekiedy do przedłużania trwałości ciętych kwia- tów stosowane są regulatory wzrostu. Janowska i in. (2012) wykazały, iż benzyloadenina o stężeniu 50-150 mg·dm-3 wydłuża pozbiorczą trwałość kwiatostanów cantedeskii biało nakrapianej ‘Albomaculata‘ o 7-14 dni. Ze względu na to, iż procesy starzenia zieleni ciętej przebiegają inaczej niż ciętych kwia- tów, standardowe pożywki są dla niej mało skuteczne. Z licznych badań wynika natomiast, iż u zieleni ciętej wydłużanie pozbiorczej trwałości powodują cytokininy i gibereliny, które skutecznie hamują degradację chlorofilu i białek, przy czym reakcja na regulatory wzrostu ściśle związana jest z gatunkiem. W obrębie geofitów, których liście stosowane są jako dodatek do bukietów, wykazano, iż reakcja na regulatory wzrostu ściśle związana jest z gatunkiem. Skutnik i in. (2001) donoszą o korzystnym działaniu kwasu giberelinowego na pozbiorczą trwałość liści cantedeskii etiopskiej. Autorki odnotowały aż sześciokrotny wzrost trwałości liści po zastosowaniu tego regulatora wzrostu, przy jednoczesnym zahamowaniu degradacji chlorofilu. Podobną reakcję odnotowano u liści cantedeskii o barwnych pochwach kwiatostanowych ( ). U zwartnicy pośredniej kwas giberelinowy powoduje natomiast aż ośmiokrotny wzrost trwałości pozbiorczej liści (Skutnik i Łukaszewska 2001). Korzystny wpływ tego regulatora wzrostu w praktyce wykorzystywany jest także u alstremerii (Dai i Paull 1991) i lilii (Han 1995), u których skutecznie zapobiega żółknięciu liści, gdyż hamuje rozpad chlorofilu. Do przedłużania trwałości zieleni ciętej oprócz kwasu giberelinowego i benzyloadeniny stosuje się również inne regulatory z grupy cytokinin. W badaniach Janowskiej i in. (2012) do przedłużenia trwałości liści cantedeskii biało nakrapianej ‘Albomaculata‘ zastosowano topoli- ny. Wykazano, iż meta-metoksytopolina i jej rybozyd wpływają na pozbiorczą trwałość i ja- kość liści badanej odmiany. Meta-metoksytopolina i jej rybozyd o stężeniu 25-75 mg·dm-3 zastosowane do 4-godzinnego kondycjonowania liści wydłużają ich pozbiorczą trwałość, ha- mując jednocześnie rozpad białka, nie mając jednak wpływu na indeks zazielenienia. Oba regulatory wzrostu o stężeniu 25-50 mg·dm-3, zastosowane do kilkusekundowego moczenia blaszek liściowych, skuteczniej przedłużają trwałość liści odmiany ‘Albomaculata‘ niż 24- godzinne ich kondycjonowanie. Meta-metoksytopolina w połączeniu z kwasem giberelinowym o stężeniu 25-25 i 50-50 mg·dm-3, zastosowane do kilkusekundowego moczenia blaszek liściowych, wydłużają pozbiorczą trwałość liści średnio o 14-24 dni, hamują degradację białka, nie mają jednak wpływu na indeks zazielenienia liści.

Literatura Borkowska B., 1997. Cytokininy. W: Jankiewicz L. (red.) Regulatory wzrostu i rozwoju roślin. PWN, Warszawa: 60-61. Dai J.W., Paull R.E., 1991. Postharvest handling of Alstroemeria. HortScience 26: 314. Goszczyńska D., Nowak J., Wawrzyńczak A., Michalczuk B., 1998. Polskie odżywki do przedłużania trwałości kwiatów ciętych. W: Najnowsze metody przedłużania trwałości ciętych kwiatów. Konferencja naukowa, Warszawa: 13-14. Guzman V.L., 1963. Concentration of N6 benzyladenine, temperature, and time effects on retardation

Str. 20 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie O możliwości stosowania regulatorów wzrostu w uprawie i pozbiorczej trwałości geofitów

of senescence in celery and endive. Proc. Fla. State Hort. Soc. 75: 196-201. Han S.S., 1995. Growth regulators delay foliar chlorosis of Easter lily leaves. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 120: 254-258. Heide O.M., Oydvin J., 1969. Effects of 6-benzylamino-purine on the keeping quality and respiration of glasshouse carnations. Hort. Res. 9: 26-36. Janowska B., 2014. Cantedeskie nie tylko białe. Wyd. UP w Poznaniu, Poznań: 31. Janowska B., Andrzejak R., Kosiada T., Smolińska D., 2017. Kwitnienie i stan odżywienia mieczyka ogrodowego ‘Black Velvet‘ po zastosowaniu kwasu giberelinowego. Biuletyn SPORC 30: 7-11. Janowska B., Jerzy M., 2003a. Effect of gibberellic acid on the post-harvest Zantedeschia elliottiana (W.Wats) Engl. leaf longevity. J. Fruit Ornam. Plant Res. 11: 69-76. Janowska B., Jerzy M., 2003b. Wpływ kwasu giberelinowego na jakość ciętych liści cantedeskii Elliota (Zantedeschia elliottiana (W. Wats) Engl.). Acta Sci. Pol., Hortorum Cultus 2(1): 85-94. Janowska B., Krause J., 2001. Wpływ traktowania bulw kwasem giberelinowym na kwitnienie cantedeskii. Rocz. AR Pozn. CCCXXXII, Ogrodn. 33: 61-67. Janowska B., Rybus-Zając M., Schroeter-Zakrzewska A., 2012. Content of chloroplast pigments and saccharides in leaves of poppy anemone (Anemone coronaria L.) ‘Sylphide‘ after application of benzyladenine and gibberellic acid. Nauka Przyr. Technol. 6(3)#44: 1-9. Janowska B., Schroeter-Zakrzewska A., Rybus-Zając M., 2009. Effect of benzyladenine and gibberellic acid on the growth and flowering of Anemone coronaria L. ‘Sylphide‘. EJPAU 12(2)#08. Janowska B., Stanecka A., 2011. Effect of growth regulators on the postharvest longevity of cut flowers and leaves of the calla lily (Zantedeschia Spreng.). Acta Agrobot. 64(4): 91-98. Janowska B., Stanecka A., Czarnecka B., 2012. Postharvest longevity of the leaves of the calla lily (Zantedeschia Spreng.). Acta Sci.Pol., Hortorum Cultus 11(1): 121-131. Janowska B., Stanecki M., 2012. Effect of benzyladenine on the abundance and quality of flower yield in the calla lily (Zantedeschia Spreng.). Acta Agrobot. 65(4): 109-116.

Janowska B., Stanecki M., 2013. Effect of rhizome soaking in a mixture of BA and GA3 on the earliness of flowering and quality of the yield of flowers and leaves in the calla lily (Zantedeschia Spreng.). Acta Sci. Pol., Hortorum Cultus 12(2): 3-12. Le Nard M., De Hertogh A. A., 1993. Tulipa. W: De Hertogh A., Le Nard. M. (red.) The physiology of flower bulbs. Amsterdam-London-New York-Tokyo: 617-682. Lisiecka A., Janowska B., 1998. Przedłużanie trwałości kwiatów róż. W: Najnowsze metody przedłużania trwałości ciętych kwiatów. Konferencja naukowa, Warszawa: 19-22. Luria G., Weiss D., Ziv O., Borochov A., 2005. Effect of planting depth and density, leaf removal, cytokinin and gibberellic acid treatments on flowering and rhizome production in Zantedeschia aethiopica. Acta Hortic. 673(2): 725-730. Łukaszewska A.J., 1998. Dlaczego cięte kwiaty więdną i jak temu zapobiegać. W: Najnowsze metody przedłużania trwałości ciętych kwiatów. Konferencja naukowa Warszawa: 5-9. Łukaszewska A.J., Ilczuk K., 2001. Wpływ kwasu giberelinowego na posprzętną jakość ciętych kwiatów zwartnicy (Hippeastrum Herb.). Rocz. AR Pozn. CCCXXXII, Ogrodn. 33: 93-102. Ngamau K., 2001. Promoting side shoot develepment in Zantedeschia aethiopica ‘Green Goddess‘. Gartenbauwissenschaft 66(2): 85-92. Nowak J., Rudnicki R.M., 1988. Przedłużanie trwałości kwiatów ciętych. PWRiL, Warszawa: 119 ss. Nowak J., Rudnicki R.M., 1993. Hyacinthus. W: de Hertogh A., le Nard M. (red.) The physiology of flower bulbs. Amsterdam-London-New York-Tokyo: 335-347.

Piskornik M., Piskornik Z., 1995. Wpływ dawki i terminu stosowania kwasu giberelinowego (GA3) na jakość kwiatów zawilca wieńcowatego (Anemone coronaria L.) uprawianego w gruncie. W: Fizjologiczne aspekty produkcji ogrodniczej. Ogólnopolska Konferencja Naukowo-Techniczna, Kraków: 101-104.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 21 Beata Janowska, Dagmara Smolińska

Sajid M., Anjum M.A., Hussain S., 2015. Foliar application of plant growth regulators a effect growth, flowering, vase life and corm production of Gladiolus grandiflorus L. under calcareous soil. Bull. J. Agric Sci. 21(5): 982-989. Sajjad Y., Jaskani M.J., Ashraf M.Y., Qasim M., Ahmad R., 2014. Response of morphological and physiological growth attributes to foliar application of plant growth regulators in Gladiolus ‘White Prosperity‘. Pak. J. Agri. Sci. 51(1): 123-129. Saniewski M., Kawa L., Węgrzynowicz E., 1990. The effect of abscisic acid on pistil and stem growth in tulips. Prace ISiK, Skierniewice, seria B, 15: 95-103. Saniewski M., Tymoszczuk J., Rudnicki R. M., 1978. Hormonal control of flowering and the growth of the inflorescence stalk and leaves of Muscari armeniacum Leichtl. Prace ISiK, Skierniewice, seria B, 3: 57-67. Skutnik E., Łukaszewska A.J., 2001. Regulacja pozbiorczej trwałości gatunków uprawianych na zieleń ciętą. Post. Nauk Roln. 5: 111-124. Skutnik E., Łukaszewska A.J., Serek M., Rabiza J., 2001. Effect of growth regulators on postharvest characteristics of Zantedeschia aethiopica. Postharvest Biol. Technol. 21: 241-246.

Stanisławski J.J., 1977. Wpływ gibereliny A3 na kiełkowanie, wzrost i plonowanie roślin. Wiad. Bot., t. XXI, 3: 167-281. Tonecki J., 1988. Światło i hormony roślinne we wzroście i rozwoju mieczyka (Gladiolus ×hortorum cv. Acca Laurentia). Rozprawy Naukowe i Monografie. Wydawnictwo SGGW, Warszawa: 94 ss. Treder J., Matysiak B., Nowak J., 1999. The effect of gibberellic acid on growth and flowering of Cyclamen persicum Mill.. Folia Hortic. 11(2): 81-86. Wittwer S.H., Dedolph R.R., 1962. “Youth” hormone keeps vegetables fresh longer. American Vegetable Grower 10(3): 54-55.

Str. 22 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Charakterystyka rodzaju Lachenalia

3. Charakterystyka rodzaju Lachenalia Anna Kapczyńska Katedra Roślin Ozdobnych, Uniwersytet Rolniczy w Krakowie e-mail: [email protected], tel. + 48 12 662 52 49

Wstęp Rodzaj lachenalia (Lachenalia Jacq. ex Murray), zaliczany jest obecnie do rodziny Asparagaceae (Duncan 2012). Wcześniej przypisywano go również do rodzin Liliaceae i Hyacinthaceae (Duncan 1988, Dold i Phillipson 1998, Duncan i in. 2005). Reprezentowany jest przez ponad 130 endemicznych gatunków roślin cebulowych występujących na terenie Południowej Afryki oraz Namibii (Duncan 2012). Na stanowiskach naturalnych rytmika wzrostu i kwitnienia tych roślin zależy od warunków pogodowych panujących w poszczególnych miesiącach - większość gatunków rośnie wyłącznie w zimowej i deszczowej porze roku, a spoczynek przechodzi podczas letnich i suchych miesięcy (Duncan 1988). Cebule większości ga- tunków lachenalii nie są odporne na działanie temperatury poniżej 0°C. Wybrane mogą wy- trzymywać krótkotrwałe spadki do -5°C, nieliczne nawet do -15°C, mimo to w warunkach klimatu półkuli północnej należy je wykopywać na okres zimy (Duncan 1988, 2012). Lachenalie preferują stanowiska nasłonecznione, rosną najczęściej na terenach otwartych, tworząc rozległe grupy w towarzystwie różnorodnego typu roślinności - sukulentów, geofi- tów, traw, rześciowatych czy niskich krzewów (Duncan 2012). Wysokość roślin, wymiary liści oraz liczba kwiatów w kwiatostanie mogą się znacznie różnić w obrębie danej populacji, jak i pomiędzy populacjami, gdyż cechy te w dużej mierze zależą od lokalnego stanowiska i wa- runków tam panujących (Dold i Phillipson 1998). Cebule należące do poszczególnych populacji wchodzą w okres kwitnienia równomiernie - kwiaty pojawiają się przez okres 2-3 tygodni, a od momentu rozpoczęcia kwitnienia wybrane gatunki pozostają dekoracyjne nawet przez miesiąc. W ostatnich latach zanotowano niepokojące zjawisko zanikania populacji kilku ga- tunków lachenalii występujących na terenach będących celem ekspansji rolniczej oraz urbani- zacji (Duncan 2012). Istotnym krokiem było wpisanie zagrożonych taksonów na Czerwoną Listę Roślin w celu ochrony dziedzictwa przyrodniczego Południowej Afryki (Kleynhans i in. 2012). Ozdobne rośliny cebulowe od lat stanowią integralną część produkcji kwiaciarskiej, ciesząc się zainteresowaniem szerokiej branży ogrodniczej (producentów kwiatów ciętych i doniczkowych, architektów krajobrazu, prywatnych kolekcjonerów). Mniej znane rośliny cebulowe, do których można zaliczyć lachenalię, mają ogromny potencjał ogrodniczy i kwia- ciarski, by uzupełnić i wzbogacić strukturę gatunkową geofitów obecnych na polskim rynku.

Historia Rodzaj Lachenalia został wyodrębniony w 1780 r. przez barona Joseph‘a Franza‘a von

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 23 Anna Kapczyńska

Jacquin‘a, lekarza o zainteresowaniach botanicznych, pracującego na Uniwersytecie Wiedeń- skim. Nazwał go on na cześć szwajcarskiego botanika, farmaceuty oraz medyka, którym był prof. Werner de Lachenal. Liczne gatunki z tego rodzaju są uprawiane przez ogrodników od ponad dwóch stuleci na różnych kontynentach, ale program hodowlany zakrojony na szeroką skalę zainicjowano dopiero w drugiej połowie ubiegłego wieku w Południowej Afryce (Duncan 2012). Prace te miały na celu uzyskanie nowych ozdobnych odmian o szerokiej palecie kolorystycznej kwiatów przeznaczonych do uprawy pojemnikowej oraz gruntowej. Udoskonalono wielkość, barwę kwiatów oraz równomierność kwitnienia, opracowano metody rozmnażania oraz zalecenia dotyczące przechowywania i uprawy cebul. W ramach tego programu, lachenalię zarejestrowano pod nazwą handlową „Cape Hyacinth” (Kleynhans 2006), czyli „hiacynt przylądkowy”. Nazwa ta wskazuje na podobieństwo do hiacynta oraz nawiązuje do Kraju Przylądkowego ze stolicą w Cape Town. Inna angielska nazwa zwyczajowa lachenalii to „Cape Cowslip” („pierwiosnek przylądkowy”), a lokalna to „viooltjie” (Duncan 1988). Obecnie na rynku dostępnych jest kilkanaście odmian lachenalii różniących się kolorem kwiatów oraz porą kwitnienia (Duncan 2012, 2013). Komercyjna reprodukcja cebul odbywa się w Południowej Afryce, skąd cebule eksportowane są do odbiorców w różnych czę- ściach świata. Tam, po posadzeniu do doniczek, sprzedawane są dalej jako gotowy produkt ogrodniczy, czyli w postaci kwitnących roślin doniczkowych (Kleynhans 2002).

Morfologia Lachenalia jest rodzajem niezwykle zróżnicowanym fenotypowo. Różnice dostrzegalne są już w budowie i kształcie wieloletniej, tunikowej cebuli. Większość gatunków wytwarza cebule kuliste (L. vanzyliae), ale zdarzają się lekko spłaszczone (L. bifolia) lub jajowatego kształtu (L. schelpei). Najmniejsze cebule wytwarza L. patula (5-8 mm średnicy), największe L. bifolia (średnica do 35 mm). Łuski cebulowe są najczęściej białe, sporadycznie jasno lub ciemno żół- te (L. kliprandensis, L. splendida). Zewnętrzne łuski cebulowe wystawione na działanie słońca zazwyczaj przebarwiają się na kolor fioletowy. Cebule wszystkich gatunków lachenalii formu- ją liczne włókniste korzenie przybyszowe (średnica 0,5-1,0 mm, długość do 45 mm). Dodatko- wo, u gatunków występujących na siedliskach podatnych na wybuchy pożarów (L. montana, L. sargeantii) lub porastających wydmy (L. bifolia, L. punctata), pojawiają się korzenie kurczli- we (średnica 1,5-2,5 mm, długość do 60 mm). Korzenie te mają zdolność skracania swych górnych części, dzięki czemu wciągają cebulę głębiej - w chłodniejsze warstwy gleby, zapobie- gając w ten sposób uszkodzeniu cebuli przez wysoką temperaturę lub ogień (Duncan 1988, 2012). Kilka gatunków lachenalii to typowe pirofity (L. montana, L. sargeantii, L. lutzeyeri) – ich wzrost i kwitnienie są całkowicie uzależnione od występowania sezonowych pożarów (Duncan 2005, Duncan i Edwards 2007). Wszystkie korzenie lachenalii są jednoroczne i zasy- chają wraz z nastaniem ciepłego i suchego okresu spoczynku (Duncan 1988, 2012). Warto wspomnieć, że w uprawie komercyjnej żółto kwitnące odmiany mają tendencję do tworzenia mniejszych cebul przybyszowych - jest to prawdopodobnie cecha odziedziczona w procesie hodowlanym po L. aloides (Kleynhans 2006). Cebule lachenalii zawierają kryształy szczawia- nów, które mogą powodować reakcje alergiczne przy kontakcie z suchą cebulą. Reakcja ta zależy od indywidualnej wrażliwości organizmu na alergen. Najczęściej jest to swędzenie skó-

Str. 24 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Charakterystyka rodzaju Lachenalia

ry, ale może skończyć się również puchnięciem powiek lub wysypką (Kleynhans 2002, Duncan 2012), dlatego przy sadzeniu cebul należy używać rękawiczek. Dojrzałe cebule większości gatunków wytwarzają po dwa liście. Najczęściej są one masyw- ne i szerokie (L. bulbifera, L. undulata), ale bywają krótkie i cylindryczne (L. patula). Najkrót- sze liście zanotowano u L. angelica (20-35 mm długości), a najdłuższe u L. anguinea (do 450 mm długości). Wybrane gatunki mają liście owłosione - na całej powierzchni (L. trichophylla) lub tylko na brzegu blaszki (L. ameliae, L. hirta). Niezwykłym walorem dekoracyjnym wielu gatunków lachenalii (obecnym również u odmian), są nakrapiane (L. viridiflora, L. campanulata, L. klinghardtiana, L. pallida) lub paskowane (L. zebrina) liście oraz pędy (Duncan 1988, 2012). W warunkach naturalnych, w trakcie jednego sezonu wegetacyjnego, cebula lachenalii wytwarza najczęściej jeden nierozgałęziony kwiatostan (Duncan 2012), ale w uprawie zdarza się, że w jednym sezonie pojawiają się dwa pędy kwiatostanowe z cebuli (Duncan 2003, Kapczyńska 2013b, 2014). U lachenalii wyróżniono dwa podstawowe typy kwiatostanów: grono i kłos. Liczba kwiatów w kwiatostanie wynosi najczęściej minimum 15, ale cecha ta w dużej mierze zależy od przebiegu warunków pogodowych w danym sezonie. Kwiaty zapylane są przez owady lub ptaki z rodziny nektarników. W obrębie rodzaju rozróżniono pięć głów- nych kształtów okwiatu: rurkowaty (L. callista), podłużno-dzwonkowaty (L. doleritica), wąsko- dzwonkowaty (L. orthopetala), szeroko-dzwonkowaty (L. camptonii) oraz dzbankowaty (L. membranacea) (Duncan 2012). Gama kolorystyczna kwiatów jest niezwykle urozmaicona: od czerwonej, pomarańczowej, różowej i żółtej po fioletową, zieloną, białą, a nawet niebieską (Kleynhans i in. 2002). W obrębie rodzaju wyróżniono trzy podstawowe kształty nasion: kulisty, jajowaty oraz podłużny. Średnia wielkość nasion wynosi 0,9-1,4 mm (Duncan 2012).

Charakterystyka odmian Nazwy większości zarejestrowanych odmian zaczynają się na „Ro”, co wiąże się z nazwą rezerwatu przyrody Roodeplaat (zlokalizowanego blisko Pretorii w Południowej Afryce), gdzie mieści się instytut badawczy Agricultural Research Council, w którym zapoczątkowano pro- gramy hodowlane realizowane do dziś. Takie odmiany to np. ‘Rosabeth‘, ‘Ronina‘ czy ‘Romaud‘. Nazwy innych odmian (np. ‘Fransie‘, ‘Riana‘) pochodzą od imion badaczy zaanga- żowanych w prace biotechnologiczne (Kleynhans 2002). Wybrane nazwy nawiązują do koloru lub kształtu kwiatów (‘Aqua Lady‘, ‘Reinbow Bells‘). W tabeli 1 zamieszczono, opracowany na podstawie obserwacji własnych, wykaz odmian lachenalii wraz z ich krótką charakterystyką. Zamieszczone odmiany nadają się do uprawy gruntowej oraz szklarniowej.

Uprawa polowa Ogromna różnorodność kolorystyczna gatunków botanicznych oraz najnowszych odmian lachenalii sprawia, że mogą być one wykorzystywane jako uzupełnienie letnich rabat bylinowych o bardzo różnym charakterze. Zalecana głębokość sadzenia cebul to 2-3 cm, ale na glebach lekkich i piaszczystych można sadzić je nieco głębiej (Duncan 2012). Aby chronić cebule przed szkodnikami ogrodowymi (krety, nornice), należy sadzić je do ażurowych koszyków plastikowych. Takie pojemniki pomagają komponować aranżację ogrodową, a ze względu na

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 25 Anna Kapczyńska konieczność wykopywania cebul lachenalii na okres zimy, ułatwiają ich odzyskiwanie bez uszkodzenia organów. Aby uzyskać przyciągający wzrok efekt kolorystyczny, cebule lachenalii należy sadzić w grupach (po kilkanaście) i w odstępach co 5-8 cm (Duncan 2012).

Tabela. 1. Charakterystyka odmian lachenalii

Odmiana Kwitnienie Kolor kwiatów/uwagi Liście i pędy ‘Aqua Lady‘ Wcześnie kwitnąca Turkusowoniebieski (fot. 4.1.A) Brązowo nakrapiane

‘Cherise‘ Późno kwitnąca Wiśniowy Bordowo nakrapiane

‘Josephine‘ Wcześnie kwitnąca Żółty (bordowy na wierzchołkach)/ Nieznacznie nakrapiane najbardziej zwarty pokrój (nawet, gdy

rośnie w gorszych warunkach świetl- nych) ‘Namakwa‘ Wcześnie kwitnąca Żółty (bordowy na wierzchołkach)/ Nieznacznie nakrapiane kwiatostan mniej zwarty od ‘Josephine‘ ‘Radient‘ Późno kwitnąca Fioletowy, kremowy na wierzchołkach Brązowo nakrapiane ‘Reinbow Bells‘ Wcześnie kwitnąca Pomarańczowo-czerwony/kwiaty Niewidoczne nakrapianie dzwonkowate, z widocznymi pręcikami (fot. 4.1B) ‘Riana‘ Średnio-wcześnie Delikatnie różowy Brązowo nakrapiane kwitnąca ‘Romaud‘ Średnio-wcześnie Cytrynowożółty (fot. 4.1C)/ Brązowo nakrapiane kwitnąca kwiaty pachnące ‘Ronina‘ Wcześnie kwitnąca Żółty (fot. 4.1D) Nieznacznie nakrapiane ‘Rosabeth‘ Późno kwitnąca Czerwony, zielony na wierzchołkach Brązowo nakrapiane (fot. 4.1E) ‘Rupert‘ Późno kwitnąca Fioletowy (fot. 4.1F) Brązowo nakrapiane

Badania przeprowadzone w polskich warunkach klimatycznych wykazały, że rozstawa sadzenia cebul lachenalii wpływa na plon oraz cechy morfologiczne roślin (Kapczyńska 2013b). Cebule czterech odmian, ‘Namakwa‘, ‘Ronina,‘ ‘Rosabeth‘, ‘Rupert‘, sadzono w następujących rozstawach 2,0×5,0 cm, 3,0×7,0 cm oraz 5,0×10,0 cm. Wykazano, że bez względu na zastosowane zagęszczenie oraz genotyp, rośliny wytwarzają 2-3 liście z jednej cebuli, a wraz ze zmniejszającą się rozstawą sadzenia wzrasta długość pędów kwiatostanowych (pędy wydłużone, bardziej wiotkie) oraz długość liści. Gęstość uprawy nie wpływa natomiast na plon kwiatów oraz czas rozpoczęcia kwitnienia. Zanotowano, że badane odmiany różnią się terminem kwitnienia - lachenalia ‘Namakwa‘ oraz ‘Ronina‘ kwitną wcześniej (63-73 dni od posadzenia) od ‘Rosabeth‘ oraz ‘Rupert‘ (82-90 dni od posadzenia). Niezależnie od rozstawy sadzenia cebul, lachenalia ‘Rupert‘ wydaje się najobficiej kwitnącą odmianą spośród badanych - pojedynczy pęd kwiatostanowy może składać się nawet z 30 kwiatów.

Str. 26 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Charakterystyka rodzaju Lachenalia

Większa rozstawa sadzenia wpływa korzystnie na jakościowy plon cebul oceniany po zakoń- czeniu sezonu uprawy, ale nie ma ona wpływu na plon ilościowy, czyli ogólną liczbę cebul uzyskanych z jednej rośliny. Z badań polowych przeprowadzonych na terenie Polski wynika również, że wzrost i kwitnienie odmian lachenalii zależą w dużej mierze od warunków pogodowych panujących w konkretnym sezonie uprawy. Nie bez znaczenia jest również zróżnico- wana reakcja poszczególnych genotypów na przebieg uprawy. Sadząc cebule lachenalii do gruntu w odstępach dwutygodniowych w okresie od końca kwietnia do początku czerwca zauważono różną reakcję roślin na termin uprawy (Kapczyńska 2009, 2013a). Wraz z opóźnia- niem terminu sadzenia lachenalia wytwarza krótsze pędy kwiatostanowe z mniejszą liczbą pojedynczych kwiatów, spada również procent cebul kwitnących. Lepsze plonowanie cebul sadzonych na przełomie kwietnia i maja może być spowodowane tym, że początkowa faza wzrostu tych cebul przypada w naszych warunkach klimatycznych na okres panowania umiarkowanej temperatury, która dominuje podczas wzrostu lachenalii w regionach jej naturalnego występowania. Poza rozstawą uprawy oraz terminem sadzenia, również wielkość cebul lachenalii wpływa na jakość uzyskanych roślin. W badaniach dotyczących tego zagadnienia cebule podzielono na dwie grupy, biorąc pod uwagę ich obwód: 4,0-5,0 cm oraz 5,1-6,0 cm (Kapczyńska 2014b). Wysokość roślin, długość kwiatostanu, średnica pędu i liczba kwiatów w kwiatostanie - cechy, które są niezwykle istotne przy ocenie jakości roślin - wzrastają wraz z wielkością sadzonych cebul. Według Dafni i in. (1981) wielkość cebul odgrywa bardziej istotną rolę w przypadku geofitów, u których proces inicjacji kwitnienia zachodzi w okresie spoczynku (Tulipa, Crocus), w porównaniu do tych, u których inicjacja kwitnienia zachodzi dopiero po wysadzeniu (Lilium, Allium). Lachenalia należy do pierwszej z wymienionych grup (Roh i in. 1998). Nawożenie mineralne, obok właściwości odmiany, przebiegu pogody czy technologii uprawy, wpływa bezpośrednio na jakość plonu kwiatów i cebul lachenalii. Roodbal i in. (2002) zalecają stosowanie nawożenia pogłównego, szczególnie w uprawie pojemnikowej, proponując następujące stężenie roztworu związków mineralnych: -1 0,37 g KNO3 + 0,36 g Ca(NO3)2 + 0,06 g MgSO4 + 0,013 g (NH4)2SO2·l . Planując nawożenie, należy pamiętać, że nadmiar azotu może powodować gnicie cebul (Kleynhans 2002). W warunkach naturalnych lachenalia przechodzi spoczynek w okresie upalnej i suchej pory letniej (czyli podczas panowania wysokiej temperatury), natomiast w uprawie (szczególnie w innych strefach geograficznych niż Afryka) okres spoczynku cebul musimy generować w sposób sztuczny. Bezpośrednio po obeschnięciu liści (uprawa w szklarni lub w domu po zakupie roślin w doniczkach) lub zamieraniu liści jesienią w uprawie gruntowej, cebule należy wykopać, oczyścić i przechowywać (np. w papierowych torbach, kartonach) w suchym i prze- wiewnym miejscu do kolejnego sezonu uprawy (Duncan 1988), najlepiej w temperaturze pokojowej (Kleynhans 2002). W trakcie przechowywania, zdarza się, że pojedyncze cebule wykazują objawy chorobowe (najczęściej jest to efekt niewłaściwych warunków przechowywania organów roślinnych). Wśród wyizolowanych kolonii z cebul lachenalii dominują grzyby z rodzaju Penicillium, Fusarium oraz Cylindrocarpon. Wśród badanych odmian cebule lachenalii ‘Rupert‘ i ‘Rosabeth‘ są liczniej zasiedlane przez gatunki patogeniczne od cebul lachenalii ‘Ronina‘ oraz ‘Namakwa‘ (Kurzawińska i Kapczyńska 2010).

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 27 Anna Kapczyńska

Uprawa pod osłonami Lachenalia jest mało znaną w Polsce rośliną cebulową mogącą wzbogacić asortyment roślin uprawianych w pojemnikach oraz na kwiat cięty. Najczęściej doniczkową uprawę lachenalii prowadzą profesjonalni ogrodnicy, sadząc cebule pod osłonami w celach komercyj- nych, ale można taką uprawę prowadzić na mniejszą, amatorską skalę. Należy wówczas pamiętać, żeby zapewnić roślinom bardzo dobre warunki świetlne i umiarkowanie je podle- wać. Najlepiej prezentują się posadzone po kilka w doniczce. W sprzedaży znajdują się obecnie liczne odmiany przeznaczone do uprawy doniczkowej, większość z nich ma dekora- cyjnie nakrapiane liście (tab. 1), a kwiatostany zachowują walory dekoracyjne nawet przez ponad trzy tygodnie (Kapczyńska 2014a). Wybrane gatunki botaniczne, szczególnie te o pachnących kwiatach, również można uprawiać w doniczkach, są to np. L. peersii lub L. fistulosa. Wśród licznej grupy gatunków botanicznych są i takie, które można stosować na kwiat cięty, np. L. arbuthnotiae, L. bulbifera, L. aloides, L. pallida, L. violacea - dwa ostatnie mają intensywnie pachnące kwiaty. Po ścięciu pędy kwiatostanowe lachenalii należy umieścić w wazonie wypełnionym niewielką ilością wody i podcinać je od czasu do czasu, usuwając podsychającą nasadę (Duncan 2012). Ze względu na dużą konkurencję na rynku, rośliny ofe- rowane przez producentów muszą być dobrej jakości - w przypadku lachenalii niezwykle waż- ny jest pokrój: rośliny przeznaczone do sprzedaży powinny być zwarte. Producenci pracują nad tym, by kwitnące egzemplarze były w stałej ofercie na międzynarodowym rynku ogrodniczym. W tym celu niezwykle istotne jest opracowanie metod sterowanej uprawy dla poszcze- gólnych odmian, uwzględniających warunki świetlne panujące w konkretnej strefie klimatycznej (Kleynhans i in. 2002). Błędem jest zakładanie uprawy lachenalii w oparciu o technologie stosowane dla innych roślin cebulowych. Taka sytuacja miała miejsce w Holandii, gdzie na etapie wstępnych eksperymentów zastosowano metody uprawy hiacynta, co niekorzystnie przełożyło się na jakość uzyskanej lachenalii (Kleynhans 2006). Nieznajomość zasad uprawy (nieodpowiednia temperatura, zalewanie podłoża) może spowodować pojawienie się obja- wów chorobowych u podstawy pędów lachenalii w postaci brunatniejących plam. Ich przy- czyną są kolonie grzybów, głównie z rodzajów Fusarium, Cylindrocarpon oraz Alternaria (Kurzawińska i in. 2010). W Polsce, w ostatnich latach, przeprowadzono liczne badania doty- czące oceny wpływu terminu pędzenia cebul oraz retardantów na wrost i kwitnienie lachenalii. Ustalono, że cebule lachenalii sadzone pod osłonami w terminie od października do lutego kwitną, w zależności od odmiany, w okresie od stycznia do kwietnia. Wraz z opóź- nianiem terminu sadzenia cebul skraca się okres potrzebny roślinom do rozpoczęcia kwitnienia. Opóźniając termin sadzenia cebul, uzyskano rośliny o krótszych i grubszych pędach kwiatostanowych, większej liczbie kwiatów w kwiatostanie oraz krótszych i szerszych liściach (Kapczyńska 2012, 2014a, 2016, Kapczyńska i Kidawska 2016, Kapczyńska i Malik 2016), co należy wiązać z polepszającymi się warunkami świetlnymi będącymi następstwem wydłużają- cego się dnia. Podobnie jak w uprawie gruntowej, również pod osłonami, lachenalia ‘Ronina‘ i ‘Namakwa‘ kwitną o 2-4 tygodnie wcześniej od odmian ‘Rupert‘ i ‘Rosabeth‘ (Kapczyńska 2012). W uprawie szklarniowej cebule lachenalii ‘Ronina‘ wytwarzają kwiatostany o średniej liczbie 22, ‘Rupert‘ 45, ‘Rosabeth‘ 30, a ‘Namakwa‘ 24 kwiatów (Kapczyńska 2012, 2014a, 2016, Kapczyńska i Kidawska 2016). Z obserwacji własnych wynika, że lachenalia, bez względu

Str. 28 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Charakterystyka rodzaju Lachenalia

na genotyp, uprawiana pod osłonami w okresie jesienno-zimowym wytwarza zbyt długie pędy kwiatostanowe i liście. W przypadku kwitnących roślin doniczkowych taki pokrój jest niekorzystny na etapie pakowania, transportu i finalnej sprzedaży. W produkcji wielu gatun- ków ozdobnych uzyskanie roślin dobrej jakości jest możliwe dzięki stosowaniu retardantów. Liczne badania potwierdzają, że reakcja poszczególnych gatunków, a nawet odmian roślin cebulowych na działanie retardantów wzrostu jest różna - zależy ona od substancji czynnej, metody aplikacji oraz stężenia retardantu (De Hertogh i Le Nard 1993). W przypadku lachenalii, uprawianej pod osłonami w okresie deficytu światła, zastosowano flurprimidol (Topflor 015 SL) w formie opryskiwania roślin oraz moczenia cebul. Wyniki wskazują, iż widoczny efekt można uzyskać mocząc cebule lachenalii w tym związku o stężeniu 30 mg·l-1 – uzyskane rośliny mają krótsze i szersze liście oraz krótsze pędy kwiatostanowe, przy czym liczba kwiatów w kwiatostanie najczęściej nie ulega zmianie. Rośliny uzyskane z cebul moczonych w roztworze retardantu kwitną o kilka dni później od roślin nie traktowanych regulatorem wzrostu (Kapczyńska i Malik 2016, Kapczyńska i Kidawska 2016). Aby uniknąć stosowania związków chemicznych, przyszli producenci lachenalii powinni rozważyć opcję doświetlania w okresie deficytu światła w celu uzyskania roślin o zwartym pokroju.

Badania finansowane przez MNiSW: DS 3500/KRO/2017.

Literatura Dafni A., Cohen D., Noy-Mier I., 1981. Life-cycle variation in geophytes. Ann. Missouri Bot. Gard. 68(4): 652-660. De Hertogh A., Le Nard. M., 1993. The physiology of flower bulbs. Elsevier, Amsterdam, The Netherlands. Dold A.P., Phillipson P.B., 1998. A revision of Lachenalia (Hyacinthaceae) in the Eastern Cape, South Africa. Bothalia 28(2): 141-149. Duncan G.D., 1988 The lachenalia handbook. National Botanic Gardens, Republic of South Africa. Duncan G.D., 2003. Polyxenas. Veld & Flora 89(1): 22-26. Duncan G.D., 2005. Out of the ashes. Veld & Flora 91(2): 66-69. Duncan G.D., Edwards T.J., Mitchell A., 2005. Character variation and a cladistic analysis of the genus Lachenalia Jacq. F. ex Murray (Hyacinthaceae). Acta Hortic. 673: 113-120. Duncan G.D., Edwards T.J., 2007. Hyacintahceae. A new pyrophytic Lachenalia species (Massonieae) from Western Cape, South Africa. Bothalia 37(1): 31-34. Duncan G.D., 2012. Botanical Magazine Monograph: The Genus Lachenalia. Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, Kew, UK. Duncan G.D., 2013. Geophyte research and prouction in South Africa. Kamenetsky R., Okubo H. (red.) Ornamental Geophytes. From Basic Science to Sustainable Production. CRC Press Taylor & Francis Group: 233-259. Kapczyńska A., 2009. Wpływ terminu sadzenia cebul na plonowanie lachenalii ‘Namakwa‘ uprawianej w gruncie. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 539(1): 291-297. Kapczyńska A., 2012. Effect of planting time on flowering of four Lachenalia cultivars. Acta Hortic. 937: 575-579. Kapczyńska A., 2013a. Wpływ terminu sadzenia na kwitnienie i plon cebul lachenalii ‘Rosabeth‘ uprawianej w gruncie. Episteme 19(3):27-39.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 29 Anna Kapczyńska

Kapczyńska, A., 2013b. Effect of plant spacing on the growth, flowering and bulb production of four lachenalia cultivars. S. Afr. J. Bot. 88: 164-169. Kapczyńska A., 2014a. Effect of planting term on growth and flowering of two cultivars of lachenalia produced in a greenhouse as potting plants during winter months. J. Hort. Res. 22: 29-34. Kapczyńska A., 2014b. Effect of bulb size on growth, flowering and bulb formation in lachenalia cultivars. Hort. Sci. 41(2): 89-94. Kapczyńska A., 2016. Ocena wzrostu i kwitnienia lachenalii ‘Rosabeth‘ uprawianej pod osłonami. W: Bach A., Kapczyńska A., Malik M., Maślanka M. (red.) Współczesne kierunki badań nad roślinami ozdobnymi w Polsce. Polska Akademia Nauk - Komitet Nauk Agronomicznych, Uniwersytet Rolniczy w Krakowie, Kraków: 323-333. Kapczyńska A., Kidawska A., 2016. ‘Namakwa‘ lachenalia‘s response to flurprimidol and different planting dates. Folia Hort. 28(2): 173-179. Kapczyńska, A., Malik, M., 2016. Planting time and flurprimidol treatment influence the growth and flowering of Lachenalia. HortTechnology 26(3): 293-298. Kleynhans R., 2002. From Namaqualand and ‘Viooltjies‘ to posh pot plant. Veld & Flora 88(3): 111-113. Kleynhans R., Niederwieser J.G., Hancke F.L., 2002. Lachenalia: development and commercialization of a new flower bulb crop. Acta Hortic. 570: 81-85. Kleynhans R., 2006. Lachenalia spp. W: Anderson N.O. (red.) Flower Breeding & Genetics: Issues, Challenges, and Opportunities for the 21st Century. Springer: 491-516. Kleynhans R., Spies P., Spies J.J., 2012. Cytogenetic and phylogenetic review of the genus Lachenalia. Floriculture Ornamental Biotech. 6: 98-115. Kurzawińska H., Kapczyńska A., 2010. Mikroorganizmy zasiedlające przechowywane cebule kilku odmian lachenalii. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 554: 85-91. Kurzawińska H., Kapczyńska A., Cerek A., 2010. Grzyby zasiedlające ryzosferę lachenalii i ich oddziaływanie na potencjalne patogeny tej rośliny. Zesz. Prob. Post. Nauk Rol. 551: 141-147. Roodbol F., Louw E., Niederwieser J.G., 2002. Effects of nutrient regime on bulb yield and plant quality of Lachenalia Jacq. (Hyacinthaceae). S. Afr. J. Plant Soil 19(1): 23-26. Roh M.S., Grassotti A., Guglieri L., 1998. Storage and forcing temperatures affect inflorescence initiation, flowering and flower blast ofLachenalia aloides ‘Pearsonii‘. Acta Hortic. 454: 213-221.

Str. 30 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Ozdobne rośliny cebulowe, bulwiaste i kłączowe stosowane w celach użytkowych

4. Ozdobne rośliny cebulowe, bulwiaste i kłączowe stosowane w celach użytkowych Agnieszka Krzymińska Katedra Roślin Ozdobnych, Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu e-mail: [email protected], tel. + 48 61 848 79 39

Wstęp Rośliny cebulowe, bulwiaste i kłączowe są określane umownie wspólną nazwą cebulowych. Należą one do geofitów. Wykorzystywane są w celach ozdobnych jako rośliny do dekoracji ogrodów (na rabatach, w grupach naturalistycznych, na trawnikach, tarasach i balko- nach) oraz pomieszczeń (jako rośliny doniczkowe i kwiaty cięte). Wiele ozdobnych roślin cebulowych może mieć także znaczenie użytkowe, czyli są stosowane do celów gospodar- czych – spożywczych, leczniczych i przemysłowych. Niektóre rośliny cebulowe są od dawna cenionymi warzywami czy przyprawami, np. cebula (Allium cepa L.), czosnek jadalny (Allium sativum L.), czy szczypiorek (Allium schoenoprasum L.). Od setek lat w kuchni używane są także kwiaty różnych gatunków roślin, które mogą być konsumowane jako świeże, suszone, mrożone lub konserwowane w cukrze. Stanowią one nie tylko ozdobę potraw (Fernandes i in. 2017), ale także źródło wielu cennych związków bioaktywnych (Fernandes i in. 2017, Pires i in. 2018). Szacuje się, że obecnie jadalne kwiaty można pozyskiwać ze 180 gatunków roślin należących do 100 rodzajów i 97 rodzin (Fernandes i in. 2017). W grupie tej są także ozdobne rośliny cebulowe. Działanie lecznicze roślin znane jest od wieków (Zarei i Yaghoobi 2017). Ozdobne geofity są źródłem naturalnych substancji wykorzystywanych w lecznictwie i mogą wspierać medycy- nę konwencjonalną (Casacchia i in. 2017). Dużą rolę w zachowaniu zdrowia przypisuje się związkom antyoksydacyjnym. Przeciwdziałają one stresowi oksydacyjnemu, który implikuje ponad sto chorób (Jin i in. 2012). Celem pracy było opisanie innego niż ozdobne zastosowania ważniejszych roślin cebulowych, bulwiastych i kłączowych na podstawie literatury.

Begonia bulwiasta (Begonia tuberhybrida Voss) Jako ozdobne rośliny znajdują zastosowanie na rabatach, kwietnikach i w pojemnikach. Mają także jadalne łodygi, liście i kwiaty. Ich kwaśny smak (Kalemba-Drożdż 2016) przypomina nieco cytrynę. Po spożyciu mogą działać przeciwzapalnie, przeciwskurczowo. Wykorzysty- wane są do zdobienia potraw i przygotowywania sałatek (Mlcek i Rop 2011, Fernandes i in. 2017).

Cantedeskia etiopska (Zantedeschia aetiopica Spr.) Cantedeskia jest uprawiana zarówno na kwiat cięty, jak i w doniczkach. Kłącza rośliny są

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 31 Agnieszka Krzymińska

trujące. Zawiera alkaloid etiopinę i w Meksyku jest rośliną leczniczą (Rejewski 1992). Właściwości lecznicze ma także cantedeskia białoplamista (Z. albomaculata (Hook.) Bail.), stosowana w chorobach kobiecych (Moteetee i Kose 2016).

Czosnek niedźwiedzi (Allium ursinum L.) Stosowany jest w ogrodach do ozdoby miejsc ocienionych. Jest rośliną o jadalnych cebulach, liściach i kwiatach. Zbiór liści prowadzi się do czasu rozpoczęcia kwitnienia, gdyż później stają się łykowate. Kwiaty mogą służyć do dekoracji wytrawnych dań. Całe kwiatostany proponuje się marynować w oliwie lub occie (Kalemba-Drożdż 2016). Suszone liście są obecnie popularną przyprawą. Ceniony był już w starożytności jako roślina lecznicza. Zawiera olejek eteryczny ze związkami siarki, odpowiadającymi za specyficzny czosnkowy zapach (Nowiński 1983). Sto- sowany jest do produkcji wielu leków. Ma działanie antybakteryjne, antyoksydacyjne (Pavlović i in. 2017) i przeciwzapalne (Pârvu i in. 2014). Kalemba-Drożdż (2016) uzupełnia działanie, wskazując na właściwości przeciwcukrzycowe, pierwotniakobójcze, grzybobójcze, żółciopędne, przeciwnowotworowe i detoksykacyjne. Bombicz i in. (2017) dowodzą, że czosnek niedźwiedzi jest pomocny w leczeniu nadciśnienia. W lecznictwie ludowym ma zastosowanie jako środek pobudzający apetyt, przeciwgorączkowy, wzmagający perystaltykę, przeciwszkorbutowy (zawiera duże ilości witaminy C), przy stwardnieniu tętnic i robaczycy (Czikow i Łaptiew 1983). Fitoncydy czosnku niedźwiedziego hamują rozwój mączniaka wino- rośli. Mogą być też pomocne w zwalczaniu zarazy ziemniaka (Czikow i Łaptiew 1983). Cebule czosnku są przydatne do produkcji kefiru (Znamirowska i in. 2017).

Czosnek różowy (Allium roseum L.) W Polsce traktowany jest jako roślina sezonowa, gdyż słabo zimuje. Rzadko pojawia się na rabatach. Na giełdach kwiatowych spotykane są jego kwiaty cięte. Czosnek różowy od wielu lat jest cenionym warzywem i przyprawą w Afryce Północnej. Polecany jest w żywieniu i zachowaniu zdrowia ze względu na właściwości antyoksydacyjne (Rouis-Soussi i in. 2014). Rośliny zawierają wiele związków (saponiny, taniny, flawonoidy, kumaryna), dzięki którym mają zastosowanie w leczeniu reumatyzmu, bólu brzucha i głowy (Najjaa i Neffati 2016). Związki zawarte w roślinie działają antybakteryjnie oraz antygrzybowo i polecane są do wykorzystania w przemyśle spożywczym jako konserwanty (Najjaa i Neffati 2016). Pro- ponowane też są do stosowania w organicznej produkcji żywności i w rolnictwie jako naturalne pestycydy w kontroli zdrowotności roślin (Rouis-Soussi i in. 2014).

Dalia (Dahlia Cav.) Dalie są ważnymi sezonowymi roślinami ogrodowymi, sadzonymi na rabatach, w pojemnikach oraz na kwietnikach. W Meksyku dalie są jadalne. W tym celu wykorzystuje się zarówno bulwy, jak i kwiaty. Bulwy niektórych odmian są mało smaczne (Weaver 2009). Kwiaty zawierają dużo fenoli (Lara-Cortes i in. 2014, Pires i in. 2018) i antocyjanów, szczególnie te o barwie fioletowej. Są one rekomendowane jako żywność funkcjonalna (Lara-Cortes i in. 2014).

Frezja (Freesia Eckl. Ex Klatt) Frezja jest cenioną rośliną uprawianą na kwiat cięty, rzadko w doniczkach. Jej kwiaty mają

Str. 32 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Ozdobne rośliny cebulowe, bulwiaste i kłączowe stosowane w celach użytkowych

nie tylko walory ozdobne, ale też smakowe. Kwiaty frezji są jadalne w sałatkach (Lim 2014b, Kalemba-Drożdż 2016). Wchodzą też w skład mieszanek herbat (Kalemba-Drożdż 2016). Sto- sowane są do ozdabiania potraw (Lim 2014b). Ze względu na zapach frezje są używane przy produkcji kremów do rąk, szamponów i świec (Lim 2014b).

Hiacynt wschodni (Hyacinthus orientalis L.) Jest ważną rośliną ogrodową, także pędzoną w doniczkach i na kwiat cięty. Uprawiany jest od starożytności. Stanowi surowiec dla przemysłu perfumeryjnego (Nowiński 1977).

Kardamon (Elettaria cardamomum (L.) Maton) Rośliny są stosowane jako doniczkowe do dekoracji pomieszczeń. Cięte pędy z lan- cetowatymi liśćmi przeznacza się na zieleń ciętą. Kardamon uprawiany jest w południowo- wschodniej Azji w celu pozyskiwania aromatycznych nasion o smaku korzenno palącym. Zmielone służą jako przyprawa wyrobów cukierniczych, do produkcji mięsa i marynat. Olejek eteryczny pozyskany z nasion stosowany jest do aromatyzowania w przemyśle cukierniczym, alkoholowym (produkcja likierów), tytoniowym i perfumeryjnym (Czikow i Łaptiew 1983, Strzelecka i Kowalski 2000). W lecznictwie poleca się kardamon w astmie, bólach głowy, przeciw wzdęciom, przy braku apetytu. W starożytności i średniowieczu kardamon ceniono także jako środek łagodzący kaszel, wiatropędny i w chorobach nerek (Czikow i Łaptiew 1983).

Konwalia majowa (Convallaria majalis L.) W ogrodnictwie ozdobnym znajduje uznanie jako roślina ogrodowa ocienionych miejsc, a także pędzona w doniczkach i na kwiat cięty. Wszystkie części rośliny zawierają glikozydy nasercowe i wiele innych substancji biologicznie czynnych. Znajdują one przede wszystkim zastosowanie w leczeniu chorób układu sercowo-naczyniowego w medycynie konwencjonal- nej, ale także ludowej w Chinach (Czikow i Łaptiew 1983). Glikozydy konwalii są aplikowane w początkowych stadiach niewydolności krążenia, u osób z dolegliwościami serca starczego lub nadwrażliwych na glikozydy naparstnicy. Działają moczopędnie (Strzelecka i Kowalski 2000).

Lilia (Lilium L.) Lilie są cenionymi roślinami ogrodowymi i uprawianymi jako kwiaty cięte, ale także od dawna stosowanymi w celach jadalnych i leczniczych. Lim (2015) podaje, że w Azji cebule kilku gatunków (lilia pozłacana L. auratum Lindl., lilia długokwiatowa L. longiflorum Thunb. i inne) są jadane na surowo, po ugotowaniu lub przygotowuje się z nich mąkę. Kalemba- Drożdż (2016) podaje, że niektóre lilie mogą być trujące, a lilia tygrysia (L. lancifolium Thunb.) jest wykorzystywana w kuchni chińskiej. Jadalne są cebule, pąki kwiatowe dusi się, smaży lub marynuje, a pyłek ma cenne wartości odżywcze. Wiele gatunków ma właściwości antyoksydacyjne ze względu na dużą zawartość fenoli. Najwięcej ich stwierdzono u lilii królewskiej (Lilium regale E.H. Wilson) (Jin i in. 2012). Od wieków cebule lilii wykorzystywane są w Chinach w leczeniu zapalenia płuc i oskrzeli (Jin i in. 2012). Chai i in. (2015) wskazują, że lilia ‘Sorbonne‘, ‘Ceb Dazzle‘ i Lilium ×formolongi hort. mogą być wykorzystane jako naturalny herbicyd w ograniczeniu populacji chwastu – zarazy egipskiej (Orbanche aegyptiaca Persoon).

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 33 Agnieszka Krzymińska

Mieczyk (Gladiolus L.) Mieczyki są ważnymi roślinami produkowanymi na kwiat cięty. Znajdują także szerokie zastosowanie jako kwiaty ogrodowe. Kwiaty mieczyków są jadalne, chrupiące i mają smak słodkiej sałaty. Stosuje się je świeże w sałatkach lub na ciepło (Lim 2014b, Kalemba-Drożdż 2016), jako składnik zup i herbat (Kalemba-Drożdż 2016). Kwiatami dekoruje się potrawy. Można też je napełniać dipami. W Afryce jadane są także bulwy. Stosuje się je m.in. do przygotowywania napoi bezalkoholowych (Lim 2014b).

Narcyz (Narcissus L.) Narcyzy są popularnymi wiosennymi roślinami ogrodowymi, pędzonymi także jako doniczkowe i kwiaty cięte. Narcyzy zawierają wiele alkaloidów, w rodzaju narcyz odkryto ich ponad 300 (Lubbe i in. 2013). Obecna jest między innymi galantamina, występująca także u innych rodzajów rodziny amarylkowatych (Amaryllidaceae). W celu pozyskiwania tego alka- loidu uprawia się narcyza ‘Carlton‘ ze względu na duży rozmiar cebul, znaczną zawartość galantaminy oraz dostępność cebul (Berkov i in. 2011, Lubbe i in. 2013). Odmianę tę proponuje się także jako źródło innych alkaloidów, przydatnych w leczeniu chorób neu- ropatywnych (Lubbe i in. 2013). Lim (2014a) wskazuje, że kwiaty narcyza żonkila (Narcissus jonquilla L.) są jadalne. Wykor- zystuje się je surowe lub kandyzowane jako dodatek do deserów.

Obrazki (Arum L.) Ozdobą roślin stosowanych jako ogrodowe są strzałkowate liście. Mogą też być wykorzystywane jako zieleń cięta. W starożytności i średniowieczu kłącza obrazków plamistych (Arum maculatum L.) po ugotowaniu stanowiły pokarm. Z suszonych kłączy robiono mąkę (Strzelecka i Kowalski 2000). Jest rośliną trującą, zawierającą aroinę, saponiny i glikozydy. Dawniej kłącza były stosowane w medycynie ludowej w leczeniu schorzeń wątroby, żołądka i hemoroidów (Sadowska 2004), a także zapalenia jamy ustnej (Strzelecka i Kowalski 2000). Liści obrazków włoskich (Arum italicum Mill.) używa się w Turcji do przygotowania zupy po uprzednim kilkukrotnym gotowaniu, ze względu na zawartość trujących alkaloidów (Kizilarslan i Özhatay 2012). Gotowane liście, świeże i suszone kłącza stanowią paszę dla świń we Włoszech (Guarrera i in. 2006).

Przebiśnieg (Galanthus nivalis L.) Jest niską cebulową rośliną ogrodową stosowaną do wiosennej ozdoby rabat, trawników i miejsc pod krzewami, a także do pędzenia w doniczkach. Jest rodzimym gatunkiem, na stanowiskach naturalnych objętym ochroną. Z cebul izoluje się alkaloid galantaminę, wykorzystywany w lecznictwie. Znajduje on zastosowanie do zwiększania napięcia mięśni w chorobie Heinego-Medina, w porażeniach po wylewach, w weterynarii w chorobach stawów biodrowych i kręgosłupa u psów (Strzelecka i Kowalski 2000). Galantamina polecana jest w leczeniu choroby Alzheimera (Ng i in. 2015). W medycynie ludowej stosowano cebule w celach wymiotnych, przy porażeniach i zapaleniach nerwów. Jest rośliną trującą (Strzelecka i Kowalski 2000).

Str. 34 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Ozdobne rośliny cebulowe, bulwiaste i kłączowe stosowane w celach użytkowych

Szachownica cesarska (Fritillaria imperialis L.) Rośliny tego gatunku są elementem kwietników i rabat. Rzadko bywają stosowane jako kwiaty cięte. Nowiński (1977) charakteryzuje tę szachownicę jako roślinę trującą, ale też jadalną po ugotowaniu. Zawiera wiele alkaloidów, w największym stężeniu w cebulach (Zarei i in. 2017). W Azji była używana jako pokarm (Lim 2015, Bonyadi i in. 2017). Jadalne są też świeże lub gotowane cebule szachownicy kamczackiej (Fritillaria camschatcensis (L.) Ker- Gawl.) (Lim 2015). Od wieków znane są właściwości lecznicze szachownicy cesarskiej. W Chinach stosowano ją jako lek przeciwkaszlowy, przy bolesnym miesiączkowaniu, bólu zębów i mięśni, reumaty- zmie (Bonyadi i in. 2017). Zarei i in. (2017) uzupełniają wykorzystanie cebul suszonych lub wyciągu z nich w czasie astmy, bronchitu, w chorobie Alzheimera, przeciwko ukąszeniom pająków, węży i skorpionów. Nowiński (1983) podaje, że zawarty w roślinie alkaloid imperialina ma działanie nasercowe. Badania Zarei i in. (2017) dowodzą, że szachownica cesarska ma działanie przeciwnowotworowe. Lecznicze właściwości mają także inne gatunki szachownic, np. bladokwiatowa (F. pallidiflora Schrenk).

Szafirek (Muscari Mill.) Szafirki są stosowane na rabatach, w ogródkach skalnych, sadzone pod drzewami, pędzone jako rośliny doniczkowe i kwiaty cięte. Z rodzaju tego wymienia się trzy gatunki mające znaczenie użytkowe – szafirek groniasty (Muscari botryoides (L.) Mill.), nazywany ostatnio drobnokwiatowym, szafirek zaniedbany (M. neglectum Guss. ex Ten.), określany także groniastym i szafirek miękkolistny (M. comosum (L.) Mill.). Wszystkie są wiosennymi roślinami ogrodowymi, a dwa pierwsze gatunki także pędzi się w doniczkach i rzadziej jako kwiat cięty. Szafirek miękkolistny jako źródło jadalnych cebul znany był już w starożytności. Sądzono też, że jest afrodyzjakiem. Jadany jest do dzisiaj w rejonie Morza Śródziemnego. Nie pochodzi z upraw, gdyż licznie rośne dziko. Cebule są gotowane lub marynowane w oleju oraz stosowane jako przyprawa (Canale i in. 2014). Kalemba-Drożdż (2016) podaje, że jadalne są także cebule szafirka zaniedbanego, a kwiaty stosuje się jako przyprawę. Z kolei kwiaty szafirka groniastego mogą być marynowane. Licata i in. (2016) informują, że we Włoszech jadane są cebule tego gatunku, a kwiaty wykorzystywane jako przyprawa. Niektóre odmiany szafir- ków zawierają duże ilości saponin i nie nadają się do spożycia, ze względu na gorzki smak (Kalemba-Drożdż 2016). Cebule szafirka miękkolistnego w rejonie śródziemnomorskim stosowane są w medycynie ludowej, wykazując właściwości ściągające, zmiękczające, moczopędne, hipoglikemiczne (zawierają cukry) i antyoksydacyjne. Casachia i in. (2017) uważają, że działanie antyoksydacyjne tej rośliny może być wykorzystane w leczeniu otyłości i zapobieganiu wystąpienia nowotworów. Ostatnie badania wskazują na możliwość stosowania wyciągu z kwiatów szafirka zaniedbanego, jako naturalnego środka konserwującego oraz barwiącego żywność, zamiast syntetycznych związków (Mahboubi i Taghizadeh 2016). W Turcji kwiaty są używane do barwienia jajek na kolor niebieskofioletowy (Kizilarslan i Özhatay 2012).

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 35 Agnieszka Krzymińska

Szafran uprawny (Crocus sativus L.) Wykorzystywany jest do dekoracji rabat w okresie jesieni. Może być także sadzony na trawnikach. Znany był już w starożytności jako roślina przyprawowa, lecznicza i barwierska. Uprawiany jest w krajach śródziemnomorskich, na Węgrzech, we Francji, w Chinach i połud- niowej części Indii (Strzelecka i Kowalski 2000). Jednak największy areał przeznaczony pod jego uprawę (50 tys. ha) znajduje się w Iranie (Ghorbani 2008). Przyprawę o ostro gorzkim smaku, określanym też jako korzenny, stanowią suszone znamiona. Nowiński (1983) podaje, że do uzyskania 1 kg przyprawy potrzebnych jest 70-80 tysięcy kwiatów, a wg Rejewskiego (1992) 150 tysięcy. Z tego względu uchodzi ona za stosunkowo drogą, dlatego już w starożytności próbowano ją fałszować, susząc kwiaty nagietka, krokosza, znamiona kukurydzy, czy łuski cebuli. W Polsce szafranem przyprawiano ryby, flaki, ciasta. W kuchni orien- talnej poprawia smak potraw z baraniny, drobiu, ryb oraz z ryżu (Rejewski 1992). Szafran wchodzi też w skład przyprawy curry (Rejewski 1992). Używany jednak w nadmiarze może wywołać wymioty, biegunkę, krwawienie układu pokarmowego i moczowego. Dzienne spożycie nie może przekraczać 1-1,5 g przyprawy. Na Bliskim Wschodzie jadalne są także bulwy (Kalemba- Drożdż 2016). Szafran jest również rośliną leczniczą. Zawiera m.in. glikozydy i saponiny. Obniża ciśnienie krwi, poziom cholesterolu, napięcie mięśni, działa uspokajająco, żółciopędnie (Kalemba- Drożdż 2016). W medycynie ludowej, zwłaszcza chińskiej stosowany był jako lek uspoka- jający, przeciwskurczowy w bolesnym miesiączkowaniu oraz pobudzający apetyt (Strzelecka i Kowalski 2000). Znamiona szafranu zawierają duże ilości barwników karotenoidowych, o czym świadczy nazwa rośliny w języku arabskim zaferan oznaczająca kolor żółty. Do zabarwienia 100 dm3 wody wystarczy 1 g suszonego produktu. Kiedyś często wykorzystywano szafran do aromatyzowania i barwienia napojów (Strzelecka i Kowalski 2000), serów, masła, makaronów (Czikow i Łaptiew 1983), cukru, wyrobów cukierniczych, jak również tkanin i kosmetyków (Nowiński 1983, Rejewski 1992). Obecnie zastępowany jest przez barwniki syntetyczne. Z kwiatów pozyskuje się pachnące olejki eteryczne (Czikow i Łaptiew 1983). Szafran uważano za afrodyzjak. Ma to odzwierciedlenie w staropolskim powiedzeniu Pieprzno i szafranno, moja mościa panno (Galera 2010).

Śnieżyca letnia (Leucojum aestivum L.) Stosowana jest jako roślina rabatowa, szczególnie w miejscach słabiej oświetlonych. Cebule i liście są źródłem galantaminy (Berkov i in. 2011, Sanli i in. 2016), która również jest pozyskiwana z przebiśniega (Strzelecka i Kowalski 2000).

Tuberoza wonna (Polianthes tuberosa L.) Znana jest jako kwiat cięty. Kwiaty mają zapach bardzo słodki, kwiatowy. Spożywa się je gotowane, np. w zupach. Stanowią też dodatek do sosu sojowego (Lim 2014a). Uprawiana jest w celu pozyskiwania olejku lotnego wykorzystywanego w przemyśle perfumeryjnym w Afryce Południowej, we Włoszech, Francji (Nowiński 1977), a także w Indiach (Banerij 2011). Olejek stosowany jest także w aromaterapii i ma właściwości przeciwzapalne, przeciwskurczowe i uspokajające (Rakthaworn i in. 2009).

Str. 36 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Ozdobne rośliny cebulowe, bulwiaste i kłączowe stosowane w celach użytkowych

Tulipan (Tulipa L.) Należy do jednych z bardziej cenionych roślin ogrodowych, kwietnikowych, kwiatów cię- tych i doniczkowych. Kwiaty są jadalne. Spożywa się tylko listki okwiatu. Mają one słodki smak, zbliżony do smaku sałaty, zielonego groszku lub ogórka. Kwiaty mogą mieć działanie przeciw- gorączkowe, przeciwnowotworowe, oczyszczające, przeczyszczające i wykrztuśne. Stosowane są najczęściej do sałatek. U niektórych ludzi po spożyciu są obserwowane reakcje alergiczne (Mlcek i Rop 2011, Fernandes i in. 2017). Kalemba-Drożdż (2016) podaje, że cebule mogą zawierać duże ilości trującej tulipiny. Nowiński (1977) informuje, że związek ten ma podobne działanie jak kolchicyna, a cebule mogą być jadane po ugotowaniu. W Syrii są stosowane jako pokarm. Z cebul przygotowuje się w Holandii wódkę (www.dutchtulipvodka.com).

Zimowit (Colchicum autumnale L.) Zimowit należy do roślin zdobiących ogrody w okresie jesiennym. Rzadko jest stosowany jako kwiat cięty. Roślina zawiera alkaloid kolchicynę, najwięcej w nasionach (Czikow i Łaptiew 1983). W nasionach w porównaniu do bulw występuje stabilna zawartość tego związku (Strzelecka i Kowalski 2000). Stosuje się go w genetyce i hodowli roślin, otrzymując poliploidy (Czikow i Łaptiew 1983). Kolchicyna u zimowitów została odkryta w 1820 roku, choć roślina ta znana była jako silnie trująca już w średniowieczu. Zimowit właściwość tę zawdzięcza także obecności innych związków toksycznych (Sadowska 2004). Toksyczny jest także dla bydła i koni (Strzelecka i Kowalski 2000). Od tysiąca lat zimowit wykorzystywano do leczenia podagry. Przygotowywane z nasion preparaty stosowane są w atakach dny moczanowej oraz w terapii niektórych schorzeń nowotworowych (Strzelecka i Kowalski 2000, Sadowska 2004). Zimowit uważano niegdyś za roślinę magiczną. Noszenie jej w kieszeni miało chronić przed chorobami i bólem zębów (Strzelecka i Kowalski 2000).

Wiele pozycji literatury informuje o wykorzystaniu w celach użytkowych licznych innych roślin ozdobnych zaliczanych do grupy cebulowych. Należą do nich, m.in. agapant (Agapanthus campanulatus F.M. Leight.), błonczatka (Hymenocallis narcissiflora (Jacq.) J.F. Macbr.), eukomis jesienna (Eucomis autumnalis (Mill.) Chitt.), kosaciec blady (Iris pallida Lam.), kosaciec niemiecki (Iris germanica L.), montbrecja (Crocosmia ×crocosmiflora (Lemoine) N.E.Br.), psiząb liliowy (Erythronium dens-canis L.), sprekelia (Sprekelia formosissima (L.) Herb.), śniedek baldaszkowaty (Ornithogalum umbelatum L.), tygrysówka pawia (Tigridia pavonia (L.) DC.).

Podsumowanie Liczne doniesienia wskazują, że ozdobne rośliny cebulowe, bulwiaste i kłączowe są także roślinami użytkowymi. Mają jadalne części podziemne (czosnek niedźwiedzi, dalia, lilia, szafirek, tuberoza), kwiaty lub ich części (begonia bulwiasta, czosnek niedźwiedzi, dalia, frezja, lilia, mieczyk, szafirek, szafran, tuberoza, tulipan) albo nasiona (kardamon). Są stosowane w celach leczniczych (cantedeskia, czosnek niedźwiedzi, czosnek różowy, kardamon, konwalia, lilia, przebiśnieg, szachownica cesarska, szafran, śnieżyca, zimowit). Pozyskiwane z nich olejki eteryczne wykorzystuje się w przemyśle perfumeryjnym (hiacynt, kardamon, tuberoza). Rośli- ny niektórych gatunków mają także zastosowanie w kosmetyce (frezja, tuberoza), przemyśle spożywczym jako środki konserwujące (czosnek różowy, szafirek zaniedbany) i inne.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 37 Agnieszka Krzymińska

Literatura Banerij B.K., 2011. Tuberose cultivation, disease management and its economic importance. Herbertia 65: 309-317. Berkov S., Bastida J., Viladomat F., Codina C. 2011. Development and validation of a GC–MS method for rapid determination of galanthamine in Leucojum aestivum and Narcissus ssp.: A metabolomic approach. Talanta 83: 1455-1465. Bombicz M., Priksz D., Varga B., Kurucz A., Kertész A., Takacs A., Posa A., Kiss R, Szilvassy Z., Juhasz B., 2017. A novel therapeutic approach in the treatment of pulmonary arterial hypertension: Allium ursinum liophylisate alleviates symptoms comparably to sildenafil. Int. J. Mol. Sci 18: 1436. Bonyadi A., Mozaffarpur S., Azadbakht M., Mojahedi M., 2017. The emergence of Fritillaria imperialis in written references of traditional Persian medicine: a historical review. Herbal Medicines Journal 2(1): 39 -42. Canale A., Benelli G., Benvenuti S., 2014. First record of insect pollinators visiting Muscari comosum (L.) Miller (Liliaceae-Hiacyntaceae), an ancient Mediterranean food plant. Plant Biosystems 148(5): 889-894. Casacchia T., Sofo A., Casaburi I., Marrelli M., Conforti F., Statti G.A., 2017. Antioxidant, enzyme-inhibitory and antitumor activity of the wild dietary plant Muscari comosum (L.) Mill. International Journal of Plant Biology 8: 31-35. Chai M., Zhu X., Cui H., Jiang C., Zhang J., Shi L., 2015. Lily cultivars have allelopathic potential in controlling Orbanche aegyptiaca Persoon. Plos One 13. Czikow P., Łaptiew J., 1983. Rośliny lecznicze i bogate w witaminy. PWRiL, Warszawa. https://dutchtulipvodka.com (dostęp: 2018-01-07). Fernandes L., Casal S., Pereira J. A., Saraiva J. A., Ramalhosa E., 2017. Edible flowers: a review of the nutritional, antioxidant, antimicrobial properties and effects on human health. Journal ofFood Composition and Analysis 60: 38-50. Galera H., 2010. Rośliny w służbie miłości. W: Amor Polonus czyli miłość Polaków, tom 2. Muzeum Pałac w Wilanowie, Warszawa. Ghorbani M., 2008. The efficiency of saffron‘s marketing channel in Iran, World Applied Sciences Journal 4(4): 523–527. Guarrera P.M., Salerno G., Caneva G., 2006. Food, flavouring and feed plant traditions in the Tyrrhenian sector of Basilicata, Italy. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine 2: 37. Jin L., Zhang Y., Yan L., Guo Y., Niu L., 2012. Phenolic compounds and antioxidant activity of bulb extracts of six Lilium species native to China. Molecules 17: 9361-9378. Kalemba-Drożdż M., 2016. Jadalne kwiaty. Pascal, Bielsko-Biała. Kizilarslan Ç., Özhatay N., 2012. An ethnobotanical study of the useful and edible plants of Izmit. Mamara Pharmaceutical Journal 16: 194-200. Lara-Cortes E., Martin-Belloso O., Osorio-Diaz P., BerreraNecha L.L., Sanchez-Lopez J.A., Bautista-Banos S., 2014. Actividad antioxidante, compostibles de dalia. Revista Chapingo Serie Horticultura 20 (1): 101-116. Licata M., Tuttolomondo T., Leto C., Virga G., Bonsangue G., Cammalleri I., Gennaro M. C., La Bella S., 2016. A survey of wild plant species for food use in Sicily (Italy) – results of a 3-year study in four Regional Parks. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine 12:12. Lim T.K., 2014a. Edible medicinal and non medicinal plants: volume 7. Flowers. Springer, New York. Lim T.K., 2014b. Edible medicinal and non medicinal plants: volume 8. Flowers. Springer, New York. Lim T.K., 2015. Edible medicinal and non medicinal plants: volume 9. Modified stems, roots, bulbs. Springer, New York. Lubbe A., Gude H., Verpoorte R., Choi Y.H., 2013. Seasonal accumulation of major alkaloids in organs of

Str. 38 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Ozdobne rośliny cebulowe, bulwiaste i kłączowe stosowane w celach użytkowych

pharmaceutical crop Narcissus Carlton. Phytochemistry 88: 43-53. Mahboubi M., Taghizadeh M., 2016. The antimicrobial and antioxidant activity of Muscari neglectum flower ethanol extract. Herba Polonica 62(4): 39-48. Mlcek J., Rop O., 2011. Fresh edible flowers of ornamental plants – a new source of nutraceutical foods. Trends in Food Science and Technology 22: 561-569. Moteetee A., Kose S., 2016. Medicinal plants used in Lesotho for treatment of reproductive and post reproductive problems. Journal of Ethnopharmacology 194: 827-849. Najjaa H., Neffati M., 2016. Bioactive compound and health-promoting properties of Allium roseum L., a wild edible endemic species in North Africa: a review. Acta Hortic. 1143: 91-97. Ng Y.P., Or T.C.T., Ip N.Y., 2015. Plants alkaloid as drug leads Alzheimer‘s disease. Neurochemistry International 89: 260-270. Nowiński M., 1977. Dzieje roślin i upraw ogrodniczych. PWRiL Warszawa. Nowiński M., 1983. Dzieje upraw i roślin leczniczych. PWRiL Warszawa. Pârvu A.E., Câtoi A.F., Deelawar S., Sarup D., Pârvu M., 2014. Anti-inflammatory effect of Allium ursinum. Notulae Scientia Biologicae 6(1): 20-26. Pavlović D.R., Veljković M., Gočmanac-Ignjatović M., Branković S., Radenković M., Stojanović N.M., Mihailov-Krstev T., Sokolović D., Marčetić M., Radulović N., 2017. Influence of different wild garlic Allium ursinum extracts on the gastrointestinal system spasmolytic antimicrobial and antioxidant properties. Journal of Pharmacy and Pharmacology 69(9): 1208-1218. Pires T.S.S.P., Dias M.I., Barros L., Calhelha R.C., Alves M.J., Beatriz M., Oliveira P.P., Santos-Buelga C., Ferreira I.C.F.R., 2018. Edible flowers as source of phenolic compounds with bioactive potential. Food Research International 105: 580-588. Rakthaworn P., Dilokkunant U., Sukkatta U., Vajrodaya S., Haruethaitanasan V., Pitpiangchan P., Punjee P., 2009. Extraction methods for tuberose oil and their chemical components. Kasetsart Journal-Natural Science 43(5): 204-211. Rejewski M., 1992. Rośliny przyprawowe i używki roślinne. PWRiL, Warszawa. Rouis-Soussi L.S, Boughelleb-M‘Hamdi N., Ayeb-Zakhama A.L., Flamini G., Jannet H., Harzallah-Skhiri F., 2014. Phytochemicals, antioxidant and antifungal activities ofAllium roseum var. grandiflorum subvar. typicum Regel. South African Journal of Botany 91: 63-70. Sadowska A., 2004. Rakotwórcze i trujące substancje roślinne. Wydawnictwo SGGW, Warszawa. Sanli N., Bulduk I., Oskurt H., Şanli S., Ozkan S.A. 2016. Development and validation of a capillary zone electrophoretic method for rapid and sensitive determination of galanthamine: Application in plant and pharmaceuticals. Journal of Pharmaceutical and Biomedical Analysis 131: 188-194. Strzelecka H., Kowalski J., 2000. Encyklopedia zielarstwa i ziołolecznictwa. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Weaver W.W., 2009. Edible dahlias. Mother Earth News 235: 88-91. Zarei O.,Yaghoobi M.M., 2017. Cytotoxic effects of Fritillaria imperialis L. extracts on human liver cancer cells. Breast cancer cells and fibroblast-like cells. Biomedicine and Pharmacotherapy 94: 598-604. Znamirowska A., Szajnar K., Rożek P., Kalicka D., Kuźniar P., Hanus P., Kotula K., Obirek M., Kluz M., 2017. Effect of additions of wild garlic (Allium ursinum) on the quality of kefirs from sheep‘s milk. Acta Scientiarum Polonorum, Technologia Alimentaria 16(2): 209-215.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 39 Halina Laskowska, Elżbieta Pogroszewska, Danuta Kozak, Wojciech Durlak, Margot Dudkiewicz

5. Doskonalenie technologii uprawy i rozmnażania czosnków ozdobnych Halina Laskowska, Elżbieta Pogroszewska, Danuta Kozak, Wojciech Durlak, Margot Dudkiewicz

Katedra Roślin Ozdobnych, Dendrologii i Architektury Krajobrazu, Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie e-mail: [email protected], tel. +48 81 531 96 85

Wstęp W dobie rosnącego zapotrzebowania rynku na nowe gatunki i odmiany roślin ozdobnych zwrócono uwagę na czosnki ozdobne. Są to rośliny nadające się na rabaty, jak również do uprawy na kwiat cięty. Niektóre z nich nadają się do pędzenia (De Hertogh i Zimmer 1993). Powierzchnia uprawy czosnków ozdobnych na świecie stale rośnie. W ciągu 10 lat od 2004/2005 r. do 2014/2015 r. ze 177 ha (Bloembollen 2006) wzrosła do 221 ha (Bloembollen 2016). Rodzaj czosnek obejmuje 500-700 gatunków (De Hertogh i Zimmer 1993, Kamenetsky i Japarova 1997), z których znaczna liczba jest ozdobna (Krzymińska 2008). Większość gatun- ków rośnie w strefie umiarkowanej o klimacie z wyraźnymi, odrębnymi porami roku, co za tym idzie wymagają one rocznego cyklu termoperiodycznego: ciepły – zimny – ciepły, umożli- wiającego wzrost, a następnie zakończenie cyklu życiowego (De Hertogh i Zimmer 1993). Zimmer i Weckeck (1989) podają, że w uprawianych w warunkach klimatu umiarkowanego cebulach pochodzących z Centralnej Azji (Allium aflatunense), kwiatostan rozwija się w czasie letniego spoczynku. U innych, pochodzących z tego samego obszaru gatunków (A. christophii i A. oreophilum), występuje podobny rozwój. Stosując określoną technologię uprawy, można wpłynąć na cykl rozwojowy i cechy morfologiczne poszczególnych gatunków czosnków. Wydłużenie się pędu kwiatostanowego czosnków ozdobnych zapewnia poddanie cebul dzia- łaniu niskiej temperatury (Zimmer i Weckeck 1989). Gibereliny wytworzone w cebulach w czasie chłodzenia odgrywają ważną rolę w rozwoju pąka kwiatowego i kontrolują wydłuża- nie się pędu (Saniewski i Kawa-Miszczak 1992). Egzogennie stosowane gibereliny częściowo zastępują traktowanie cebul tulipanów zimnem, przełamując ich spoczynek, stymulują wzrost pędów i kwitnienie roślin (Saniewski i Kawa-Miszczak 1992, Rebers i in. 1994, Ramzan i in. 2014). Moczenie bulw mieczyka przed sadzeniem polepsza jakość kwiatostanów i zwiększa masę bulw potomnych (Sajjad i in. 2015). Oprócz kwasu giberelinowego można egzogennie stosować cytokininy. Benzyloadenina (BA) aplikowana na cebule tulipana zmienia wygląd kwiatów (Saniewski i in. 1997), hamuje wzrost łodygi i zwiększa jej grubość (Kawa-Miszczak i in. 1992). Stosowana w formie mocze-

Str. 40 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Doskonalenie technologii uprawy i rozmnażania czosnków ozdobnych

nia bulw mieczyka hamuje wzrost roślin i stymuluje wytwarzanie bulw potomnych (Sajjad i in. 2015). Umiejętne stosowanie temperatury i bioregulatorów umożliwia uzyskanie kwitnących roślin o dobrej jakości w pożądanym terminie. Czosnki ozdobne mogą stanowić znaczne uzu- pełnienie asortymentu pędzonych roślin cebulowych, na które największy popyt obserwuje się w zimie i wczesną wiosną. Ich jakość można poprawić, stosując retardanty. Retardanty mogą wywołać pożądane zmiany w rozwoju roślin w okresie produkcji. Wykazano, że CCC korzystnie wpływa na plon cebul handlowych tulipana (Hetman i in. 1996; Laskowska i in. 1998), powoduje wytwarzanie krótszych pędów kwiatowych (Laskowska i in. 1998) i zwiększa stabilność łodyg przez spowodowanie wytwarzania przez roślinę grubszej ściany zewnętrznej epidermy łodygi (Weryszko i in. 1997). Fluropirimidol stosowany na bulwy mieczyków lub poprzez opryskiwanie roślin, powodował zahamowanie wzrostu pędów kwiatostanowych (Serocka i Zalewska 2001) i przyspieszał kwitnienie roślin. Podobnie zadziałał daminozyd (Zalewska 1997). Wymienione retardanty w dzisiejszych czasach na szeroką skalę stosowane są w produkcji roślin ozdobnych, w tym roślin cebulowych (Sajjad i in. 2017). Obok retardantów w uprawie roślin ozdobnych stosuje się też takie bioregulatory, jak Asahi SL. Aplikacja tego biostymulatora pozytywnie wpływa na cechy jakościowe roślin. Bada- nia prowadzone przez Laskowską i Kocirę (2002) oraz Marcinek i Hetmana (2005) wykazały korzystne działanie Asahi SL na cechy morfologiczne roślin, a także na wzrost liczbowego plonu ogólnego bulw potomnych u acidantery dwubarwnej (Acidanthera bicolor) oraz na masę i liczbę cebulek kątowych u sparaksisu (Sparaxis tricolor). W produkcji tulipanów aplikacja biostymulatora Asahi SL w postaci opryskiwania roślin korzystnie wpłynęła na właściwości mechaniczne łodyg (Szot i Hetman 2003). Dążąc do optymalizacji technologii uprawy roślin cebulowych, należy wziąć pod uwagę czynniki agrotechniczne, między innymi termin sadzenia i miejsce uprawy. Stwierdzono korzystne oddziaływanie wczesnego terminu sadzenia na plon i jakość cebul szafirka armeń- skiego i acidantery dwubarwnej (Laskowska 1998, Laskowska i Kocira 2004). Poszczególne gatunki czosnków ozdobnych różnią się wytrzymałością na niskie temperatury. Pewne gatunki są bardziej wytrzymałe od innych, a zatem łatwiej dają się adoptować jako byliny w danej strefie klimatycznej. Te mniej odporne na niesprzyjające warunki klimatyczne można ściółkować lub zastosować przykrycie, które wiosną po ustąpieniu przymroz- ków zostanie usunięte. W uprawie roślin ozdobnych od wielu lat z powodzeniem stosuje się ściółki organiczne, które po położeniu jesienią zostawia się na cały okres uprawy. Dzięki pozo- stawieniu ściółki do końca sezonu wegetacyjnego ogranicza się w dużym stopniu zastosowanie herbicydów. Ściółkowanie plantacji może mieć duży wpływ na wzrost plonu cebul tulipa- nów (Rasmussen i Henriksen 1990). Ściółka chroni rośliny przed działaniem niskiej temperatury i skutkami częstego zamarzania i odmarzania gleby. Wystarczającym zabezpieczeniem roślin przed mrozem jest okrycie ich gałązkami stroiszu jodłowego lub świerkowego zatrzy- mującego zimą śnieg. Takie okrycie można też stosować w uprawie bylin, np. gruntowych odmian chryzantem (Durlak 2009). Skutecznym okryciem roślin na zimę jest również włókni- na. Osłanianie włókniną uprawy czosnku jadalnego zwiększało plon cebul o ponad 24% w porównaniu z roślinami nie przykrywanymi (Rekowska i Skupień 2007).

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 41 Halina Laskowska, Elżbieta Pogroszewska, Danuta Kozak, Wojciech Durlak, Margot Dudkiewicz

Chcąc uzyskać kwitnące rośliny czosnków wcześniej, można przyspieszyć ich kwitnienie pod osłonami. Najtańszym sposobem jest zastosowanie nieogrzewanego tunelu foliowego. Tego typu rozwiązanie z powodzeniem zdaje egzamin w uprawie wielu gatunków bylin (Hetman i Pogroszewska 1996, 1997, Pogroszewska 1998). Popyt na cebule czosnków ozdobnych mógłby być zaspokojony dzięki nowoczesnym metodom mnożenia cebul w kulturach in vitro. Badania nad mikrorozmnażaniem czosnków prowadzone są od ponad 40 lat (Havranek i Novak 1976, Abo El-Nil 1977). Były one skoncen- trowane głównie na czosnku uprawnym – Allium sativum L. (Walkey i in. 1987, Seabrook 1994, Ucman i in. 1998, Haque i in. 2000, Makowska i Kotlińska 2001, Roksana i in. 2002, Kim i in. 2004, Dixit i in. 2013, Metwally i in 2013, Fangling i in. 2017 ). W latach 90. pojawiło się zainteresowanie czosnkami ozdobnymi, jednak dotychczas niewiele jest prac na temat ich rozmnażania w kulturach in vitro (Inagaki i in. 1992, Evenor i in. 1997a, 1997b, Šušek i in. 2002, Zdravković-Korać 2010, Kozak i Stelmaszczuk 2013, Stelmaszczuk i Kozak 2013, Tubić i in. 2016). Celem pracy jest przedstawienie wkładu Katedry Roślin Ozdobnych, Dendrologii i Archi- tektury Krajobrazu Uniwersytetu Przyrodniczego w Lublinie w doskonalenie technologii uprawy i rozmnażania wybranych gatunków czosnków ozdobnych, na podstawie badań zrealizo- wanych w ramach projektu badawczego nr 2PO6R 010 27 w latach 2004-2007.

Badania nad wpływem terminu sadzenia i rodzaju ściółki na wzrost i plonowanie cebul czosnku aflatuneńskiego (Allium aflatunense B. Fedtsch.) Stosując trzy terminy sadzenia cebul: 15 IX, 1 X i 15 X oraz ściółkowanie przekompostowa- ną korą sosnową lub słomą pszenną, oceniono cechy morfologiczne roślin i plon cebul czosnku aflatuneńskiego ‘Purple Sensation‘. Wykazano, że w celu uzyskania czosnku aflatuneńskiego o wysokich walorach dekoracyjnych, określonych liczbą kwiatów w kwiatostanie i średnicą szypuły kwiatostanowej, cebule należy sadzić w połowie września. Sadzenie cebul w październiku umożliwia uzyskanie kwiatostanów o większej średnicy. Optymalnym sposobem uprawy czosnku aflatuneńskiego zapewniającym otrzymanie dobrego plonu ogól- nego cebul, wyrażonego jego masą, jest sadzenie cebul 15 IX i ściółkowanie gleby przekom- postowaną korą sosnową lub słomą. Ściółkowanie korą plantacji czosnku aflatuneńskiego posadzonego 15 IX korzystnie wpływa na liczbę i masę cebul o obwodzie 21-22 cm (Laskowska i in. 2012).

Badania nad wpływem terminu sadzenia i miejsca uprawy cebul na wzrost i plonowanie czosnku niebieskiego (Allium caeruleum Pall.) Celem badań była ocena kwitnienia i plonu cebul czosnku niebieskiego uprawianego w nieogrzewanym tunelu foliowym i w polu, przy zastosowaniu trzech terminów sadzenia cebul: 15 IX, 1 X, 15 X. Stwierdzono, że rośliny czosnku niebieskiego uzyskane z cebul sadzonych 15 września charakteryzują się silniejszym wzrostem, większą średnicą pędu i dłuższymi liśćmi niż rośliny wyrosłe z cebul sadzonych w późniejszych terminach. Uprawa czosnku niebieskiego w tunelu pozwala na uzyskanie wyższych roślin o dłuższych liściach i większej liczbie kwiatów w kwiatostanie, w porównaniu do roślin w odkrytym gruncie. Miejsce uprawy ma istotny wpływ na strukturę plonu cebul w wybranych klasach wielkości. Uprawa czosnku

Str. 42 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Doskonalenie technologii uprawy i rozmnażania czosnków ozdobnych

niebieskiego w polu sprzyja uzyskaniu większej liczby i masy cebul dużych (6-7 cm), natomiast uprawa w tunelu zwiększa plon liczbowy i wagowy cebul drobniejszych o obwodzie 5-6, 4-5, 3-4, 2-3 i 1-2 cm. Korzystne jest sadzenie cebul czosnku niebieskiego w tunelu 15 września ze względu na możliwość uzyskania plonu ogólnego o największej świeżej masie lub 15 paździer- nika ze względu na największą liczbę cebul w plonie ogólnym (Laskowska i in. 2010).

Badania nad wpływem miejsca uprawy i rodzaju przykrycia cebul na wzrost i plonowanie czosnku aflatuneńskiego (Allium aflatunense B. Fedtsch.) Celem przeprowadzonego doświadczenia była ocena kwitnienia i plonu cebul czosnku aflatuneńskiego uprawianego w nieogrzewanym tunelu foliowym i w polu, z zastosowaniem okrycia stroiszem jodłowym lub włókniną. Badania wykazały, że uprawa czosnku aflatuneń- skiego z przeznaczeniem na kwiat cięty może być prowadzona zarówno w gruncie, jak i w nieogrzewanym tunelu foliowym. Zastosowanie tunelu foliowego w uprawie czosnku aflatuneńskiego przyspiesza kwitnienie roślin o 2 tygodnie, sprzyja wytwarzaniu dłuższych szypuł kwiatostanowych i kwiatostanów o większej średnicy oraz zapewnia uzyskanie więk- szej liczby i masy cebul o obwodzie 20-21 cm. Stosowanie w uprawie czosnku aflatuneńskiego przykrycia w postaci włókniny lub stroiszu jodłowego korzystnie wpływa na jakość roślin. W tunelu foliowym celowe jest stosowanie stroiszu ze względu na długość szypuły kwiatostanowej, plon ogólny wyrażony liczbą i masą cebul oraz liczbą cebul o obwodzie 21-22 cm, a włókniny - z uwagi na liczbę kwiatów w kwiatostanie. Stosowanie włókniny w polu zapewnia uzyskanie większego plonu ogólnego wyrażonego masą cebul (Pogroszewska i in. 2010).

Badania nad wpływem retardantów i sposobu ich aplikacji na wzrost i plonowanie czosnku główkowatego (Allium sphaerocephalon L.) Oceniono wpływ fluropirimidolu, daminozydu i chlorku chlorocholiny (CCC), stosowanych w formie moczenia cebul przed sadzeniem lub opryskiwania roślin w fazie zielonego pąka, na cechy morfologiczne roślin i strukturę plonu cebul czosnku główkowatego. Wykazano skuteczność retardantów w regulacji wzrostu i plonowania czosnku główkowatego. Daminozyd oraz fluropirimidol, stosowane poprzez moczenie cebul przed sadzeniem oraz opryskiwanie roślin na zielony pąk, zwiększają liczbę kwiatów w kwiatostanie. Wszystkie badane retardanty hamują wzrost liści i powodują wytworzenie mniejszych kwiatostanów. CCC aplikowany poprzez moczenie cebul hamuje wydłużanie się szypuły kwiatostanowej. Retardantem o najsilniejszym wpływie na plon cebul czosnku główkowatego jest fluropirimidol. Moczenie cebul przed sadzeniem w roztworze tej substancji korzystnie oddziaływuje na liczbę i masę cebul plonu ogólnego, oraz na liczbę i masę cebul potomnych o obwodzie 6-7 cm, 7-8 cm i 8-9 cm. Opryskiwanie roślin fluropirimidolem powoduje zwiększenie liczby i masy cebul w plonie ogólnym, a także masy cebul o obwodzie 7-8 cm. CCC stosowany poprzez moczenie cebul przed sadzeniem oraz opryskiwanie roślin w fazie zielonego pąka powoduje zwiększenie liczby i masy cebul w plonie ogólnym oraz liczby i masy cebul o obwodzie 5-6 cm. CCC aplikowany poprzez opryskiwanie roślin, pozytywnie wpływa na masę cebul o obwodzie 4-5 cm. Moczenie cebul w CCC przyczynia się do wytworzenia większej liczby cebul o obwodzie 4-5 cm (Laskowska i in. 2007).

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 43 Halina Laskowska, Elżbieta Pogroszewska, Danuta Kozak, Wojciech Durlak, Margot Dudkiewicz

Badania nad wpływem cytokininy i gibereliny oraz sposobu ich aplikacji na wzrost i plonowanie czosnku karatawskiego (Allium karataviense Regel)

Zbadano wpływ GA3 oraz BA aplikowanych w formie moczenia cebul przed sadzeniem lub opryskiwania roślin w fazie zielonego pąka, na plonowanie A. karataviense Regel ‘Ivory Queen‘. Stwierdzono, że za pomocą kwasu giberelinowego można wpłynąć na cechy morfologiczne roślin i strukturę plonu czosnku karatawskiego. Kwas giberelinowy aplikowany w formie opryskiwania roślin na zielony pąk powoduje wytwarzanie dłuższych liści, dłuższej szypuły kwiatostanowej, kwiatostanu o większej średnicy i większej liczbie kwiatów. Zastoso- wanie kwasu giberelinowego w takiej formie, korzystnie wpływa na masę cebul o obwodzie 18-20 cm i 20-22 cm oraz plon ogólny określony świeżą masą cebul. Moczenie, przed sadzeniem, cebul w kwasie giberelinowym, powoduje zwiększenie masy cebul potomnych o obwodzie 13-14 cm i 20-22 cm oraz zwiększenie liczby cebul o obwodzie 16-18 cm. Benzyloadenina

w mniejszym stopniu od GA3 wpływa na cechy morfologiczne roślin A. karataviense, powodu- jąc jedynie wytwarzanie dłuższych liści, gdy jest stosowana poprzez opryskiwanie roślin na zielony pąk. Aplikacja BA w formie opryskiwania roślin, korzystnie wpływa na masę cebul o obwodzie 13-14 cm i 16-18 cm oraz na plon ogólny cebul potomnych wyrażony ich masą. Zastosowanie benzyloadeniny w formie moczenia cebul przed sadzeniem, powoduje zwięk- szenie liczby i masy cebul potomnych o obwodzie 15-16 cm oraz masy cebul o obwodzie 14-15 cm (Pogroszewska i in. 2007).

Badania nad wpływem wielkości cebul i sposobu aplikacji biostymulatora Asahi SL na wzrost i plonowanie czosnku złocistego (Allium moly L.) Wykorzystując cebule o obwodzie: 3-4, 4-5, 5-6 i 6-7 cm, oceniono wpływ sposobu aplikacji Asahi SL: moczenie cebul przed sadzeniem w roztworze biostymulatora, opryskiwanie roślin w fazie zielonego pąka, moczenie połączone z opryskiwaniem, na cechy morfologiczne roślin i plonowanie czosnku złocistego. Wykazano, że wielkość sadzonych cebul A. moly decyduje o jakości pędów kwiatostanowych i plonie ogólnym cebul potomnych wyrażonym ich liczbą i masą. Pędy kwiatostanowe o dużych walorach ozdobnych i wysoki plon ogólny cebul potomnych zapewnia sadzenie cebul o obwodzie 5-6 i 6-7 cm. Korzystne jest stosowanie 0,2% roztworu Asahi SL w formie opryskiwania roślin na zielony pąk, bądź łączenia opryskiwania z moczeniem cebul przed sadzeniem, ze względu na jakość pędów kwiatostanowych i plon cebul potomnych. Stosowanie 0,2% roztworu Asahi SL w formie opryskiwania roślin, skutkuje wzrostem ogólnego plonu liczbowego cebul o 10%, a łączne stosowanie obu form aplikacji o około 8%. Moczenie cebul połączone z opryskiwaniem roślin powoduje wzrost ogólnej masy cebul o 41% (Laskowska i in. 2013a).

Badania nad wpływem fluropirimidolu na walory dekoracyjne czosnku Rosenbacha (Allium rosenbachianum Regel) pędzonego w szklarni Oceniono wpływ fluropirimidolu stosowanego w formie moczenia cebul przed sadzeniem lub opryskiwania roślin w czasie pędzenia, na cechy morfologiczne i okres pędzenia. Stwier- dzono, że w pędzeniu A. rosenbachianum fluropirimidol wykazał działanie skarlające, ograni- czając wzrost pędów i liści oraz skracał długość okresu pędzenia roślin. Moczenie cebul przed

Str. 44 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Doskonalenie technologii uprawy i rozmnażania czosnków ozdobnych

sadzeniem w roztworze fluropirimidolu w stężeniu 45 mg∙dm-3 najsilniej zahamowało wzrost pędów i liści i skróciło okres pędzenia o 4 dni. Rośliny traktowane fluropirimidolem w tym stężeniu charakteryzowały się największą liczbą kwiatów w kwiatostanie. A. rosenbachianum nadaje się do pędzenia w pojemnikach z przeznaczeniem na kwiat cięty (Laskowska i in. 2013b).

Badania nad określeniem wpływu regulatorów wzrostu i warunków fizycznych na współ- czynnik rozmnażania czosnków w kulturach in vitro Źródłem materiału wyjściowego do doświadczeń były cebule Allium neapolitanum Cirillo i A. roseum L. o obwodzie 5 cm. Cebule były zaprawiane Kaptanem i Topsinem i przechowywane w temperaturze 18-22oC (cebule niechłodzone) lub w chłodni w temperaturze 4oC (cebule chłodzone). Cebule po dokładnym oczyszczeniu z łusek zewnętrznych płukano w wodzie z dodatkiem detergentu przez 30 min. a następnie odkażano w środku grzybobój- czym Topsin 0,1% przez 60 min. Po wyjęciu z roztworu Topsin cebule zanurzano na kilka sek. w 70% roztworze alkoholu etylowego, a następnie izolowano pąki kwiatostanowe, które poddano właściwemu odkażaniu. Stosowano odkażanie przez 30 min. w roztworze podchlorynu sodu zawierającym 1%, 2% lub 4% chloru aktywnego. Sprawdzono odkażanie pojedyncze - i podwójne (1%, 2% Cl i 0,2% HgCl2). Pąki kwiatostanowe były następnie 3-krotnie płukane w sterylnej wodzie destylowanej, a potem wykładano je na pożywkę podstawową zawierają- cą sole mineralne wg Murashige i Skooga (MS) (1962) z dodatkiem benzyloadeniny (BA) 2 mg·dm-3 i kwasu naftylooctowego (NAA) 0,1 mg·dm-3. Materiał badawczy ustawiano w fitotronie w warunkach 16-godzinnego oświetlenia lampami jarzeniowymi LF 40 W i temperaturze 22oC w dzień i 20oC w nocy. Natężenie napromieniowania kwantowego wynosiło 35 µmol·m-2·s-1 na poziomie roślin. Po upływie 4 tygodni oceniono efektywność odkażania. Każdy sposób odkażania był sprawdzony na 25 eksplantatach. Porównano również zdolności regeneracyjne różnych eksplantatów: pąków kwiatostanowych otoczonych zawiązkami liści wraz z fragmentem piętki, fragmentów łusek cebulowych, fragmentów piętki. Eksplantaty wykładano na pożywkę w pozycji naturalnej (pąki, fragmenty łusek i piętki) oraz odwrotnie do pozycji naturalnej (fragmenty łusek i piętki). Doświadczenie założono w 2 terminach: październik (z cebul nie chłodzonych) i początek lutego (z cebul chłodzonych 4 miesiące w temperaturze 4oC). Zastosowano pożywkę, jak w etapie odkażania. Po upływie 8 tygodni oceniono zdolności regeneracyjne eksplantatów. Każda kombinacja zawierała 40 eksplanta- tów. Stwierdzono, że optymalnym sposobem odkażania pąków kwiatostanowych A. neapolitanum i A. roseum jest odkażanie dwustopniowe w NaOCl (I faza-1-2% NaOCl, II faza-1% NaOCl). Pąki kwiatostanowe pobrane z cebul A. neapolitanum podejmowały wzrost i regenerowały najczęściej 1 pęd kątowy, natomiast pąki kwiatostanowe wyizolowane z cebul A. roseum podejmowały wzrost, jednakże nie wytwarzały pędów kątowych na pożywce MS+ BA 2 mg·dm-3 + NAA 0,1 mg·dm-3. Pędy A. roseum wykazywały silniejszy wzrost elonga- cyjny w porównaniu do A. neapolitanum. Fragmenty łusek cebulowych i piętki nie wykazywa- ły zdolności do organogenezy. Dokonano oceny wpływu temperatury i sacharozy na tworzenie cebulek z pędów A. neapolitanum namnożonych in vitro. Pędy wykładano na pożywkę MS0 (bez regulatorów wzrostu) zawierającą 3%, 6% lub 9% sacharozy. Kultury prowadzono

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 45 Halina Laskowska, Elżbieta Pogroszewska, Danuta Kozak, Wojciech Durlak, Margot Dudkiewicz

12 tygodni w temperaturze 22oC w dzień i 20oC w nocy przy 16-godzinnym oświetleniu lub w temperaturze 9oC w ciemności. Prowadzenie kultur pędów w obniżonej temperaturze, na pożywkach bez regulatorów wzrostu przy wyższym stężeniu sacharozy, sprzyjało rozrostowi podstawy pędu. Nie zaobserwowano wpływu chłodzenia cebul na zdolności regeneracyjne badanych eksplantatów Allium. Zbadano również wpływ BA i 2iP zastosowanych pojedynczo i łącznie z NAA na namnaża- nie pędów A. neapolitanum. Przeprowadzono doświadczenie nad wpływem auksyn na ukorzenianie pędów. Benzyloadenina silniej stymulowała regenerację i wzrost pędów niż 2iP. Dodatek NAA do pożywek zawierających cytokininę nie miał istotnego wpływu na liczbę regenerujących pędów. Do namnażania pędów optymalną jest pożywka MS z dodatkiem BA 2-5 mg·dm-3 i NAA 0,1 mg·dm-3. Ukorzenianie pędów należy przeprowadzać na pożywce MS z dodatkiem IAA 0,5 mg·dm-3 (Stelmaszczuk i Kozak 2013).

Podsumowanie Wyniki badań uzyskane w ramach zrealizowanego grantu pozwoliły wzbogacić wiedzę na temat agrotechniki i rozmnażania wybranych gatunków czosnków ozdobnych, które cieszą się znacznym zainteresowaniem rynku kwiaciarskiego. Popularność czosnków gwarantuje popyt na ich cebule i zapewnia wykorzystanie uzyskanych wyników w produkcji towarowej. Sformu- łowane zalecenia odnośnie terminu sadzenia cebul, miejsca uprawy, ściółkowania i stosowania bioregulatorów umożliwiają uzyskanie plonu kwiatostanów i plonu cebul o lepszej jakości. Wzrost popytu na cebule czosnków ozdobnych, przy niewystarczającej produkcji dla potrzeb rynku krajowego, uzasadnił podjęcie badań nad opracowaniem nowoczesnej metody mnoże- nia cebul w kulturach in vitro. O jej wydajności decyduje rodzaj pobranego eksplantatu, a także regulatory wzrostu.

Literatura Abo El-Nil M.M., 1977. Organogenesis and embryogenesis in callus cultures of garlic (Allium sativum L.). Plant Sci. Lett. 9: 259-264. BloembollenVoorjaarsbloeiers Rapport nr 2006-04. Beplanteoppervlakten 2002/03 tot en met 2005/06. Bloembollenkeuringsdienst. Lisse. BloembollenVoorjaarsbloeiers Rapport nr 2016-01. Beplanteoppervlakten 2011/12 tot en met 2014/15. Bloembollenkeuringsdienst. Lisse. Dixit V., Rai S.P., Chaudhary B.R., 2013. Allium sativum: four-step approach to efficient micropropagation. Int. J. Innov. Biol. Res. 2(1): 6-14. Durlak W., 2009. Wykorzystanie chryzantem ogrodowych w przestrzeni publicznej. Teka Kom. Arch. Urb. Stud. Krajobr. – OL PAN: 26-31. Evenor D., Levi-Nissim A., Afgin L., Lilien-Kipnis H., Watad A.A., 1997a. Regeneration of plantlets and bulblets from explants and callus of Allium aflatunense cultivars and selection from indigenous Israeli Allium ampeloprasum. Acta Hortic. 430: 325-330. Evenor D., Lilien-Kipnis H., Watad A.A., Raungian P., 1997b. Micropropagation of ornamental Allium: aflatunense and ampeloprasum. Acta Hortic. 447: 135-137. Fangling M-L., Kong J-X., Zexiu J-T., Wu W-Z., 2017. Effects of multiple factors on hyperhydricity of Allium sativum L. Scientia Hortic. 217: 285-296. Haque M.S., Wada T., Hattori K., 2000. Garlic roots for micropropagation through in vitro bulblet

Str. 46 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Doskonalenie technologii uprawy i rozmnażania czosnków ozdobnych

formation. Acta Hortic. 520: -45 52. Havranek P., Novak F.J., 1976. The bud formation in the callus cultures of Allium sativum. Z. Pflanzenphysiol. 68: 308-318. Hertogh De A. A., Zimmer K., 1993. Allium – ornamental species. W: De Hertogh A.A., Le Nard M. (red.) The physiology of flower bulbs. Elsevier, Amsterdam: 187-200. Hetman J., Laskowska H., Durlak W., 1996. Wpływ CCC na plon cebul tulipanów odmiany Polka. Annales Univ. Mariae Curie-Skłodowska Sec. EEE IV(8): 55-63. Hetman J., Pogroszewska E., 1996. Porównanie kwitnienia polskich odmian piwonii chińskiej (Paeonia lactiflora) w nieogrzewanym tunelu foliowym i w polu. Zesz. Nauk. ATR Bydg. Ser. Rol. 197(39): 87-98. Hetman J., Pogroszewska E., 1997. Kwitnienie liatry kłosowatej (Liatris spicata L.) uprawianej w nieogrzewanym tunelu foliowym i w polu, z zastosowaniem ściółkowania. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 449: 61-74. Inagaki N., Matsunaga H., Kenechi M., Maekawa S., Terabun M., 1992. In vitro micropropagation of Allium giganteum R. 1. Callus and shoot formation, and regeneration of plantlets through in vitro culture of emerged young leaves. Sci. Rep. Faculty of Agric. Kobe Univ. 20(1): 47-53. Kawa-Miszczak L., Węgrzynowicz E., Saniewski M., 1992. The effect of removal of roots and application of plant growth regulators on tulip shoot growth. Acta Hortic. 325: 71-76. Kim E.K., Hahn E.J.,. Murthy H.N., Paek K.Y., 2004. Enhanced shoot and bulblet of garlic (Allium sativum L.) in bioreactor systems. J. Hortic. Sci. Biotech. 79(5): 818-822. Kamenetsky R., Japarowa N., 1997. Relationship between annual cycle and floral development of three Allium species from subgenus Melanocrommyum. J. Arid Environ. 35: 473-485. Kozak D., Stelmaszczuk M., 2013. Comparison of Allium aflatunense B. Fedtsch. ‘Purple Sensation’ and Allium karataviense Regel. ‘Ivory Queen‘ regenerative capabilities in tissue culture. Acta Sci. Pol., Hortorum Cultus 12(6): 197-213. Krzymińska A., 2008. Ozdobne gatunki i odmiany czosnku (Alium L.). Analiza genetyczna i mikro-morfologiczna. Metody pędzenia roślin. Rozprawy Naukowe 392. Wyd. UP w Poznaniu: 64 ss. Laskowska H., 1998. Wpływ zabiegów agrotechnicznych na plon i przydatność do pędzenia cebul wybranych gatunków drobnocebulowych roślin ozdobnych. Rozprawy Naukowe. AR w Lublinie 214: 108 ss. Laskowska H., Hetman J., Durlak W., 1998. Wpływ chlorku chlorocholiny na plon cebul tulipanów odmiany Lustige Witwe. Fol. Univ. Agric. Stetin. 187 Agricultura (70): 57-64. Laskowska H., Kocira A., 2002. Wpływ preparatu Asahi SL i nawozu Tytanit na cechy morfologiczne acidantery dwubarwnej (Acidanthera bicolor Hochst.). Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 483: 141-147. Laskowska H., Kocira A., 2004. The effect of corm planting date and depth on Acidanthera bicolor Hochst. cormel yield. Folia Hortic. Ann. 16/1: 147-152. Laskowska H., Pogroszewska E., Durlak W., 2007. Wpływ retardantów wzrostu na plonowanie czosnku główkowatego (Allium sphaerocephalon L.). Rocz. AR Poznań CCCLXXXIII, Ogrodn. 41: 103-107. Laskowska H., Pogroszewska E., Durlak W., 2010. Wpływ terminu sadzenia i miejsca uprawy na wzrost i plonowanie czosnku niebieskiego (Allium caeruleum Pall.). Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 551: 157-164. Laskowska H., Pogroszewska E., Durlak W., Kozak D., 2012. The effect of bulb planting time and type of mulch on the yield of Allium aflatunense B. Fedtsch. Acta Agrobot. 65(4): 117-121. Laskowska H., Pogroszewska E., Durlak W., Kozak D., 2013a. The effect of bulb size and application method of Asahi SL biostimulator on the growth and yield of Allium moly L. Acta Agrobot. 66(1): 89-94. Laskowska H., Pogroszewska E., Parzymies M., 2013b. The effect of flurprimidol on Allium rosenbachianum Reg. forced in pots. Modern Phytomorphology 4: 69-72. Makowska Z., Kotliñska T., 2001. Elaboration of optimal conditions for micropropagationand

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 47 Halina Laskowska, Elżbieta Pogroszewska, Danuta Kozak, Wojciech Durlak, Margot Dudkiewicz

cryopreservation of garlic (Allium sativum L.). Vegetable Crops Research Bulletin 54: 19-23. Marcinek B., Hetman J., 2005. Wpływ Asahi SL na plonowanie sparaksisu trójbarwnego Sparaxis tricolor Ker-Gawl. Ogólnopolska Konferencja „Postęp w produkcji roślin ozdobnych” Skierniewice 31 styczeń-1 luty: 171-172. Metwally E.I., El-Denary M.E., Dewir Y.H., Naidoo Y., 2014. In vitro propagation of garlic (Allium sativum L.) through adventitious shoot organogenesis. African Journal of Biotech. 13(38): 3892 -3900. Murashige T., Skoog F., 1962. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue culture. Physiol. Plant. 15: 473-497. Pogroszewska E., 1998. Przyspieszona uprawa kosaćca syberyjskiego (Iris sibirica L.) w nieogrzewanym tunelu foliowym. Fol. Univ. Agric. Stetin. 187 Agricultura 70: 95-105. Pogroszewska E., Laskowska H., Durlak W., 2007. The effect of gibberellic acid and benzyladenine on the field of Allium karataviense Regel ‘Ivory Queen‘. Acta Sci. Pol. Hortorum Cultus 6(1): 15-19. Pogroszewska E., Laskowska H., Durlak W., 2010. Wpływ miejsca uprawy i rodzaju przykrycia na kwitnienie i plon cebul czosnku aflatuneńskiego (Allium aflatunense B. Fedtsch). Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 551: 275-283. Ramzan F.A., Younis A., Riaz A., Ali S., Siddique M.I., Lim K. B., 2014. Pre-planting exogenous application of gibberellic acid influences sprouting, vegetative growth, flowering, and subsequent bulb characteristics of ‘Ad-Rem‘ tulip. Hort. Environ. Biotechnol. 55: 479-488. Rasmussen E., Henriksen K., 1990. Tildigdaekningaftulipaner. Tidsskrift for Planteavl. 94(4): 419-422. Rebers M., Romeijn G., Knegt E., van der Plas L.H.W., 1994. Effects of exogenous gibberellins and paclobutrazol on floral stalk growth of tulip sprouts isolates from cooled and non-cooled tulip bulbs. Physiol. Plant. 92: 661-667. Rekowska E., Skupień K., 2007. Influence of flat covers and sowing density on yield and chemical composition of garlic cultivated for bundle-harvest. Vegetable Crops Research Bulletin 66: 17-24. Roksana R., Alam M.F., Islam R.,. Hoss M. M., 2002. In vitro bulblet formation from shoot apex in garlic (Allium sativum L.). Plant Tissue Cult. 12(1): 11-17. Sajjad Y., Jaskani, M. J., Asif, M., Qasim, M, 2017. Application of plant growth regulators in ornamental plants: a review. Pak. J. Agri. Sci. 54(2): 327-333. Sajjad Y., Jaskani M. J., Qasim, M., Mehmood A., Ahmad N., Akhtar G., 2015. Pre-plant soaking of corms in growth regulators influences the multiple sprouting, floral and corm associated traits in Gladiolus grandiflorus L. J. Agric. Sci. 7: 173-181. Saniewski M., Kawa-Miszczak L., 1992. Hormonal control of growth and development of tulips. Acta Hortic. 325: 43-54. Saniewski M., Mynett K., Puchalski J., 1997. Formation of parrot-like flowers after treatment of non-parrot tulip bulbs with benzyladenine before flower bud development. Acta Hortic. 430: 107-115. Seabrook J.E.A., 1994. In vitro propagation and bulb formation of garlic. Can. J. Plant Sci. 74: 155-158. Serocka K., Zalewska M., 2001. Wpływ Topfloru na jakość mieczyków kwitnących w szklarni. Rocz. AR Pozn. CCCXXXII, Ogrodn. 33: 127-136. Stelmaszczuk M., Kozak D., 2013. Micropropagation of Allium neapolitanum Cirillo. Acta Sci. Pol., Hortorum Cultus 12(5): 193-206. Subotic A., Jevremonic S., Trifunovic M., Radojevic L.J., 2006. In vitro regeneration of Allium aflatunense by somatic embryogenesis. Acta Hortic. 725: 165-168. Šušek A., Javornik B., Bohanec B., 2002. Factors affecting direct organogenesis from flower explants of Allium giganteum. Plant Cell, Tissue and Organ Culture 68(1): 27-33. Szot P., Hetman J., 2003. Ocena wpływu stymulatorów wzrostu na zmienność właściwości mechanicznych łodyg tulipana. Folia Hortic. Suplement 2: 10-12.

Str. 48 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Doskonalenie technologii uprawy i rozmnażania czosnków ozdobnych

Tubić L., Savić J. Mitić N., Milojević J. Janošević D., Budimir S., 2016. Cytokinins differentially affect regeneration, plant growth and antioxidative enzymes activity in chive (Allium schoenoprasum L.). Plant Cell, Tissue and Organ Culture 124(1), 1–14. Ucman R., Zel J., Ravnikar M., 1998. Thermotherapy in virus elimination from garlic: influences on shoot multiplication from meristems and bulb formation in vitro. Scientia Hortic. 73: 193-202. Walkey D.G.A., Webb M.J.W., Bolland C.J., Miller A., 1987. Production of virus-free garlic (Allium sativum L) and shallot (A. ascalonicum L.) by meristem tip culture. J. Hort. Sci. 62 (2): 211-220. Weryszko-Chmielewska E., Piotrowska K., Hetman J., Laskowska H., 1997. Reakcje tkanek łodygi i liści tulipana (Tulipa gesneriana L.) cv. ‘Lustige Witwe‘ na działanie CCC. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 449: 213-227. Zalewska M., 1997. Zastosowanie retardantów wzrostu w przyspieszonej uprawie mieczyków w szklarni. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 449: 237-245. Zdravković-Korać S., Milojević J., Tubić L., Ćalić-Dragosavac D., Mitić N., Vinterhalter B., 2010. Somatic embryogenesis and plant regeneration from root sections of Allium schoenoprasum L. Plant Cell, Tissue and Organ Culture 101(https://link.springer.com/journal/11240/101/2/page/12): 237-244. Zimmer K., Weckeck K., 1989. Effect of temperature on some ornamental alliums. Acta Hortic. 246: 131-134.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 49 Małgorzata Malik

6. Kultury bioreaktorowe roślin cebulowych z rodziny Amaryllidaceae Małgorzata Malik Katedra Roślin Ozdobnych, Uniwersytet Rolniczy w Krakowie e-mail: [email protected], tel. +48 12 662 52 44

Wstęp Do rodziny amarylkowatych (Amaryllidaceae) należą rośliny cebulowe o ogromnym znaczeniu gospodarczym, m.in. narcyz (Narcissus L.), zwartnica mieszańcowa (Hippeastrum hybridum), zwartnica Chmiela (Hippeastrum ×chmielii Chm.), śnieżyca letnia (Leucojum aestivum L.), śnieżyczka Elwesa (Galanthus elwesii Hook), nerina Mansella (Nerine ×mansellii), pankracjum nadmorskie (Pancratium maritimum L.). Znajdują one wszechstronne zastosowanie w ogrodnictwie ozdobnym. Uprawiane są na kwiat cięty, jako rośliny doniczkowe oraz stosowane do obsadzeń w parkach, ogrodach bylinowych i ogrodach skalnych. Ze względu na zawartość cennych alkaloidów są też ważnym surowcem dla przemysłu farmaceutycznego. Do najbardziej wartościowych związków należą galantamina wykorzystywana w leczeniu choroby Alzheimera i likoryna o silnym działaniu przeciwwirusowym. Wydajność konwencjonalnych metod rozmnażania roślin z rodziny Amaryllidaceae jest niska, dlatego poszukuje się szybkich i efektywnych rozwiązań pozwalających na masową produkcję. Szczególnie dotyczy to gatunków rzadkich i zagrożonych, których populacje na stanowiskach naturalnych zostały znacznie ograniczone wskutek ekstensywnego i niezrówn- oważonego gospodarowania ich zasobami (Georgiev i in. 2014). Dotychczasowe badania nad stosowaniem pożywek płynnych do produkcji tkanek roślinnych wykazały, że w porównaniu do stałych stwarzają one korzystniejsze warunki dla rozwoju wielu gatunków roślin (Berthouly i Etienne 2005, Takayama i Akita 2005). Techniki in vitro oparte o wykorzystanie do rozmnażania pożywek płynnych mogą znacznie podwyższyć współczynnik rozmnażania oraz jakość produkowanych roślin. Produkcja tkanek i metabolitów wtórnych na skalę przemysłową wymaga technologii opartych o naczynia o dużych objętościach i dających możliwości automatyzacji procesu produkcyjnego. Zastosowanie bioreaktorów może okazać się najlepszym rozwiązaniem.

Systemy bioreaktorowe do rozmnażania amarylkowatych Do rozmnażania roślin z rodziny Amaryllidaceae użyto następujących bioreaktorów: (i) typu bubble do uprawy Nerine ×mansellii (Ziv i in. 1994), Hippeastrum hybridum (Takayama i Yokokawa 1996, Takayama i Akita 2005) i Leucojum aestivum L. (Schumann i in. 2012, Georgiev i in. 2012); (ii) typu air-lift do uprawy Galanthus elwesii Hook (Bach i in. 2007, 2009) oraz Leucojum aestivum L. (Schumann i in. 2012) (tab. 1); (iii) z systemem okresowego zalewania typu twin-flasks do uprawy Hippeastrum ×chmielii Chm. (Ilczuk i in. 2005) oraz

Str. 50 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Kultury bioreaktorowe roślin cebulowych z rodziny Amaryllidaceae

Leucojum aestivum L. (Schumann i in. 2012); (iv) oraz z systemem okresowego zalewania Ri- ta® do uprawy Narcissus L. ‘Golden Harvest‘, ‘St Keverne‘ (Sage 2005) i ‘Carlton‘ (Malik i Molenda 2008, Kwaśniewska i Malik 2013, Malik 2016), Leucojum aestivum L. (Ptak i Gądek 2010, Ivanov i in. 2011, Ptak 2014, Saliba i in. 2016) oraz Pancratium maritimum L. (Georgiev i in. 2014) (tab. 2). W bioreaktorach z mieszaniem pneumatycznym (typu bubble i air lift) ruch płynu zachodzi pod wpływem pęcherzyków powietrza wprowadzanych przez dysze w dolnej części bioreaktora (Grajek 2001, Pawłowska i in. 2005). Są to bioreaktory o prostej konstrukcji i pozwalają na stosowanie naczyń o dużej pojemności (Grajek 2001). W bioreaktorze typu bubble bąbelki powietrza mieszają kulturę, często rozdrabniając tkanki. Ciągłe napowietrzanie i ciągła cyrkulacja tkanki uszkadza eksplantaty, które zderzają się ze sobą, uderzają w ścianki naczynia powodując nadmierne nagromadzanie się fragmentów zniszczonych komórek (Ziv i in. 1994). Konstrukcja bioreaktora typu air lift pozwala na powstanie strefy wznoszenia pożywki i strefy jej opadania. Nie dochodzi w nim do mieszania stref. Żeby ograniczyć zjawisko flotacji w kulturach pędów śnieżycy letniej zastosowano modyfikację bioreaktora typu bubble (Georgiev i in. 2012). Do wnętrza bioreaktora wstawiono półki, dzielące jego przestrzeń na 5 części. Immobilizacja tkanki zabezpieczyła ją przed uszkodzeniami i poprawiła transfer masy między komórkami roślinnymi a pożywką. Akumulacja suchej masy, przyrost biomasy oraz czas podwojenia obserwowane w zmodyfikowanym bioreaktorze były wyższe niż odnotowane w bioreaktorze z systemem okresowego zalewania Rita®. Inną zależność obserwowano w kulturach kalusa neriny. Unieruchomienie kalusa siatką o oczkach pozwala- jących na swobodny przepływ pęcherzyków powietrza prowadził do spadku współczynnika namnażania, pomimo znacznego ograniczenia w występowaniu uszkodzeń (Ziv i in. 1994). Do badań nad intensywnym rozmnażaniem amarylkowatych użyte zostały dwa typy bioreaktorów z systemem okresowego zalewania, Rita® i twin-flasks. System twin-flasks tworzą dwa naczynia, w jednym z nich znajduje się namnażana tkanka roślinna, a w drugim – pożywka. Pożywka w określonych interwałach czasowych przepompowywana jest do poszczególnych naczyń. W skład systemu Rita® wchodzi jedno naczynie składające się z dwóch części: górnej z materiałem roślinnym i dolnej wypełnionej pożywką. Z określoną częstotliwością powietrze pompowane jest do naczynia, co skutkuje przepchnięciem pożywki z dolnej do górnej części. Po ustaniu działania pompy pożywka opada z powrotem do dolnej części bioreaktora (Berthouly i Etienne 2005). Do najważniejszych zalet systemów bioreaktorowych Takayama i Akita (2005) zaliczają: możliwość produkowania dużej liczby roślin, łatwe powiększanie skali produkcji, łatwą ob- sługę, niższe koszty produkcji, ciągły kontakt kultury z pożywką umożliwiający pobieranie składników pokarmowych i podwyższający współczynniki rozmnażania, napowietrzanie poprawiające produkcję biomasy, zakłócanie ciągłym ruchem dominacji wierzchołkowej prowadzące do produkcji większej liczby pąków wierzchołkowych rozwijających się w rośliny. Większość badań przeprowadzonych z roślinami należącymi do rodziny amarylkowatych potwierdza wyższą wydajność kultur bioreaktorowych w porównaniu do kultur stałych czy nawet kultur płynnych wytrząsanych.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 51 Małgorzata Malik

W kulturach pędów śnieżycy letniej zalewanych okresowo pożywką (Rita®) obserwowano częstsze formowanie cebul, intensywniejszy przyrost ich masy, lepsze ukorzenianie i aklimatyzację niż w kulturach prowadzonych na pożywkach stałych (Ptak 2014). Kalus śnieżycy namnażany w bioreaktorze Rita®, był wydajniejszy w formowaniu zarodków somatycznych w porównaniu z kalusem uprawianym na pożywce stałej (Ptak i Gądek 2010). Współczynnik przyrostu biomasy w kulturach bioreaktorowych kalusa embriogenicznego śnieżyczki Elwesa był porównywalny lub wyższy niż na pożywkach stałych, natomiast jakość materiału roślinne- go rosła w kontakcie z pożywką płynną (Bach i in. 2007, 2009). Bioreaktor z okresowym systemem zalewania pożywką pozwolił na otrzymywanie większej liczby zarodków somatycznych narcyza ‘Carlton‘, chociaż równocześnie hamował ich dojrzewanie i konwersję (Malik 2016). Niezależnie od częstotliwości zalewania zwartnica Chmiela lepiej namnażała się w systemie twin-flasks niż na pożywce stałej (współczynniki rozmnażania wyniosły odpowiednio 6,3-6,5 i 3,9) (Ilczuk i in. 2005). Przyrost biomasy tkanki merystematycznej neriny w bioreaktorze typu bubble był 6-8 razy większy niż uzyskany w kulturach wytrząsanych (Ziv i in. 1994). W bioreaktorze Rita® dla optymalnych parametrów częstotliwości zalewania i temperatury uzyskano wyższy przyrost biomasy pędów śnieżycy niż w kulturach wytrząsanych. Jak przypuszczają autorzy (Ivanov i in. 2011), prawdopodobnie dzieje się tak ze względu na bardziej korzystny skład atmosfery wewnątrz naczynia bioreaktora. Schumann i in. (2012) porównali wszystkie systemy (kultury stałe, kultury płynne – wytrząsane, płynne – okresowo zalewane pożywką, płynne w bioreaktorze typu air-lift i płynne w bioreaktorze typu bubble). Najbardziej korzystny średni przyrost masy świeżej w ciągu dnia uzyskano w kulturach stałych, wytrząsanych i w bioreaktorze typu bubble, natomiast największy przyrost biomasy w całym okresie trwania doświadczenia obserwowano w systemie okresowego zalewania.

Czynniki wpływające na wydajność rozmnażania Wykorzystanie roślinnych kultur in vitro w produkcji na skalę przemysłową wymaga doboru najbardziej odpowiedniego bioreaktora. Typ urządzenia do masowej produkcji tkanek roślinnych w kulturach płynnych ma istotny wpływ na współczynnik rozmnażania i jakość uzyskiwanych roślin. Wydajność procesów namnażania zależy nie tylko od czynników wyni- kających z budowy naczynia i sposobu działania systemu, ale także tych związanych z tech- nologią produkcji. Do głównych czynników regulujących procesy namnażania i decydujących o jakości regenerantów można zaliczyć: czas i częstotliwość zalewania kultury pożywką, czas trwania kultury, częstotliwość wymiany pożywki, wielkość inokulum lub gęstość początkową kultury, objętość reaktora, napowietrzanie oraz temperaturę uprawy.

Czas i częstotliwość zalewania Czas i częstotliwość zalewania kultury pożywką są czynnikami w dużym stopniu decydującymi o wydajności systemów okresowego zalewania (Berthouly i Etienne 2005). W bioreaktorze z systemem okresowego zalewania Rita® częstotliwością regulowano nam- nażanie biomasy w kulturach pędów Leucojum aestivum L. (Ivanov i in. 2011) oraz Pancrati-

Str. 52 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Kultury bioreaktorowe roślin cebulowych z rodziny Amaryllidaceae

um maritimum L. (Georgiev i in. 2014), namnażanie kalusa Leucojum aestivum L. (Ptak i Gądek 2010) oraz rozwój zarodków somatycznych narcyza ‘Carlton‘ (Malik i Molenda 2008, Kwaśniewska i Malik 2013, Malik 2016). W badaniach dotyczących namnażania biomasy w kulturach pędów Leucojum aestivum L. (Ivanov i in. 2011) najwyższy przyrost suchej i świeżej masy uzyskano dla częstotliwości zalewania 3 razy na dobę przez 15 minut. Z kolei w kulturach pędów akumulacji suchej masy i przyrostowi świeżej sprzyjało dwukrotne zalewanie pożywką w ciągu doby przez 15 minut (Georgiev i in. 2014). W obu przypadkach częstsze i rzadsze zalewanie hamowało przyrost biomasy. Częstotliwość i czas zanurzania kultury pożywką miały wpływ na formowanie zarodków somatycznych w kulturach kalusa narcyza ‘Carlton‘ (Malik i Molenda 2008). Najwięcej zarodków somatycznych odnotowano, kiedy kalus embriogeniczny miał kontakt co 8 godzin przez 5 minut (3 razy na dobę) z pożywką nam- nażającą, zawierającą wyższe stężenie auksyny niż cytokininy. Zwiększenie częstości (5 minut co 2, 4, 6 godzin) zalewania tą pożywką oraz zmniejszenie częstości (co 12 godzin) przy jednoczesnym wydłużeniu czasu zalewania do 15 minut ograniczało proces formowania zarodków somatycznych. Chociaż okresowe zalewanie pożywką stymulowało formowanie zarodków somatycznych narcyza ‘Carlton‘, to jednak opóźniało ich dojrzewanie i konwersję (Malik i Molenda 2008, Kwaśniewska i Malik 2013, Malik 2016). Spośród przebadanych częstotliwości dojrzewanie zarodków somatycznych narcyza najmniej było hamowane zanu- rzaniem w pożywce raz na dobę przez 15 minut (Malik 2016). W kulturach narcyzów nie obserwowano wpływu częstotliwości zanurzania na namnażanie kalusa narcyza (Malik 2016). Tymczasem Ptak i Gądek (2010) odnotowały intensywniejsze namnażanie kalusa Leucojum aestivum L., kiedy czas zalewania wynosił 5 minut (co 2 godziny). Wydłużenie czasu zalewania do 15 minut hamowało jego namnażanie. Częstotliwość zalewania pożywką nie wpływała na współczynnik rozmnażania, masę cebul i zawartość suchej masy w kulturach segmentów cebul in vitro Hippeastrum ×chmielii Chm. prowadzonych w bioreaktorze z systemem okresowego zalewania typu twin-flasks (Ilczuk i in. 2005). Chociaż analiza statystyczna tego nie wykazała, autorzy obserwowali wyższe wartości świeżej masy cebul wraz ze wzrastającą częstotliwością zalewania.

Czas trwania kultury Czas trwania jednego cyklu produkcyjnego w kulturach bioreaktorowych roślin z rodziny Amaryllidaceae wynosił od 4 tygodni do 4 miesięcy (tab. 1, 2). Wpływ czasu trwania kultury na wydajność rozmnażania w bioreaktorze typu bubble zbadano dla Nerine ×mansellii (Ziv i in. 1994) i w systemie okresowego zalewania Rita® – dla śnieżycy letniej oraz jej odmiany ‘Gravety Giant‘ (Saliba i in. 2016). Ziv i in. (1994) obserwowali w kulturach kalusa neriny, stały przyrost biomasy aż do 35. dnia kultury, a następnie spowolnienie wzrostu i po 40-45 dniach – fazę stacjonarną. Cebule in vitro śnieżycy letniej i jej odmiany do 15. dnia kultury rosły podobnie niezależnie od zastosowanej pożywki. Współczynnik przyrostu masy cebul rósł dalej aż do 50. dnia, przy czym pomiędzy 40. a 50. dniem dodatek do pożywki prekursora alkaloidów metylonorbelladyny (0,15 g·l-1) stymulował przyrost masy cebul śnieżycy letniej, a w przypadku odmiany ‘Gravety Giant‘ (0,15 lub 0,3 g·l-1) – hamował (Saliba i in. 2016).

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 53 Małgorzata Malik

Wymiana pożywki Zaletą całkowitej lub częściowej wymiany pożywki w trakcie trwania cyklu produkcyjnego jest dostarczanie brakujących składników ulegających wyczerpaniu w trakcie pasażu i usuwanie składników hamujących wzrost (Ziv i in. 1994). Kultury półciągłe kalusa neriny po- legające na wymianie pożywki co 5-6 dni w ciągu trwającego 36 dni cyklu były bardziej wydajne niż kultury okresowe, gdzie pożywki nie wymieniano (Ziv i in. 1994). Lepiej odżywiona kultura nie tylko charakteryzowała się wyższym współczynnikiem namnażania, ale też wyższą zawartością białek. Zastosowanie niektórych typów bioreaktorów może też pociągać za sobą konieczność uzupełniania pożywki utraconej w wyniku parowania. Ilczuk i in. (2005) obserwowali dras- tyczny spadek objętości pożywki w bioreaktorze typy twin-flasks, w którym kultura segmentów cebul Hippeastrum ×chmielii zalewana była 8 razy w ciągu doby przez 15 minut. Żeby wyrównać straty pożywki, raz w tygodniu uzupełniano je sterylną dejonizowaną wodą lub całkowicie wymieniano pożywkę. Najwyższy współczynnik rozmnażania (6,8) uzyskano, kiedy co tydzień dolewano wodę. Ciśnienie osmotyczne pożywki mierzone po zakończeniu doświadczenia było w tym przypadku najniższe. Autorzy podkreślają, że niski potencjał os- motyczny może być przyczyną gorszego pobierania z pożywki składników decydujących o współczynniku rozmnażania. Wymianę pożywki stosowano także w kulturach kalusa embriogenicznego śnieżyczki Elwesa prowadzonych w bioreaktorze typu air-lift (Bach i in. 2009) oraz w kulturach bioreaktorowych (typu twin-flasks, air-lift i bubble) śnieżycy letniej (Schumann i in. 2012).

Wielkość inokulum Wyniki badań Ziv i in. (1994), Bach i in. (2009) oraz Schumann i in. (2012) wykazały, że wielkość inokulum ma wpływ na namnażanie tkanek w kulturach bioreaktorowych roślin z rodziny Amaryllidaceae. Tkanka merystematyczna Nerine ×mansellii w bioreaktorze typu bubble o pojemności 1200 ml namnażała się lepiej, kiedy gęstość początkowa kultury była niższa (1:56 w porównaniu do 1:28) (Ziv i in. 1994). Podobnie kalus embriogeniczny śnieżyczki Elwesa w bioreaktorze typu air-lift napowietrzanym w sposób ciągły namnażał się najintensywniej (1,06-1,09 po 40 dniach kultury), kiedy zastosowano najniższą spośród badanych gęstości 1:30 (5 g kalusa w 150 ml pożywki). Wzrost gęstości początkowej kultury (do 1:15 i 1:10) ograniczał przyrost biomasy. Jednakże liczba zarodków somatycznych uzyskiwanych z 1 g kalusa, przeniesionego na pożywkę stałą, była niezależna od wielkości inokulum zasto- sowanego na etapie namnażania (Bach i in. 2009). W tym samym typie bioreaktora, ale napowietrzanym 12 razy w ciągu doby przez 5 minut, biomasa pędów śnieżycy letniej rosła najbardziej intensywnie, kiedy inokulum wynosiło 10 g w 500 ml pożywki (gęstość początkowa kultury 1:50). Obniżenie gęstości początkowej do 1:100 (inokulum 5 g) oraz jej podwyższenie do 1:20 (inokulum 25 g) hamowało przyrost biomasy. Zawartość suchej masy w tkankach pędów śnieżycy nie zależała od wielkości inokulum (Schumann i in. 2012).

Objętość reaktora Większość doświadczeń dotyczących rozmnażania roślin cebulowych należących do ro-

Str. 54 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Kultury bioreaktorowe roślin cebulowych z rodziny Amaryllidaceae

dziny Amaryllidaceae prowadzono w naczyniach o małej objętości, od 250 ml do 1200 ml (tab. 1, 2). Georgiev i in. (2012) namnażali biomasę w kulturach pędów śnieżycy letniej w kolumnowym bioreaktorze typu bubble o znacznie większej objętości, wynoszącej ok. 5000 ml. Schumann i in. (2012) sprawdzili możliwości zwiększania skali produkcji pędów śnieżycy za pomocą bioreaktorów typu bubble: 5-litrowego z okresowym napowietrzaniem (4 razy po 5 minut w ciągu doby) i 10-litrowego z ciągłym napowietrzaniem (0,3 l/l min.). W naczyniach o mniejszej pojemności przyrost biomasy był wyższy. Zawartość suchej masy w tkankach była niezależna od objętości reaktora.

Napowietrzanie Jednym z głównych czynników wpływających na wydajność masowej produkcji jest napowietrzanie kultury (Jang i in. 2016), zależne od przyjętych rozwiązań technologicznych

i/lub objętości powietrza podawanego w jednostce czasu. Określone poziomy O2 i CO2 oraz innych gazów pobudzają podziały komórkowe i wzrost roślin (Ziv i in. 1994). Ziv i in. (1994) w kulturach kalusa neriny prowadzonych w bioreaktorze kolumnowym typu bubble zwiększali przepływ powietrza w miarę przyrastania tkanki, żeby nie dochodziło do sedymentacji większych agregatów na dnie naczynia hodowlanego oraz żeby zapewnić optymalną cyrku- lację w całej objętości bioreaktora. Po 36 dniach kultury wzrost przepływu powietrza z 0,5 do 1,8 vvm pozwolił na podniesienie współczynnika rozmnażania. Zwiększenie przepływu powietrza do wartości 2,5 vvm nie stymulowało i nie hamowało namnażania tkanki merystematycznej neriny. Produkcja biomasy w kulturach pędów śnieżycy letniej również zależała od intensywności napowietrzania kultury (Georgiev i in. 2012). Napowietrzanie 18 l/ (l h) okazało się bardziej korzystne dla produkcji biomasy niż przepływ powietrza 9 lub 27 l/(l h). Kultury otrzymane w optymalnych warunkach napowietrzania charakteryzowały się najwyższą zawartością chlorofilu a i chlorofilu b.

Temperatura Wpływ temperatury na wzrost i rozwój pędów śnieżycy letniej w kulturach bioreaktorowych zbadano dla systemu okresowego zalewania Rita® (Ivanov i in. 2011) oraz dla kolum- nowego bioreaktora typu bubble (Georgiev i in. 2012). Najwyższy stopień akumulacji suchej masy i współczynnik przyrostu biomasy w bioreaktorze Rita® miał miejsce w temperaturze 26°C. Podwyższenie jej do 30°C i obniżenie do 18 i 22°C ograniczało wzrost pędów śnieżycy. Z kolei w bioreaktorze typu bubble największą zawartość suchej masy i największy przyrost świeżej masy pędów obserwowano w przypadku roślin uprawianych w temperaturze 22°C. Obniżenie temperatury uprawy do 18°C i podwyższenie temperatury do 26°C (optymalnej do uprawy w systemie Rita®) obniżało wartości badanych wskaźników.

Praca została sfinansowana przez MNiSW w ramach tematu DS. 3500/KRO/2017

Literatura Bach A., Pawłowska B., Hura K., 2009. Zawartość związków fenolowych w różnych stadiach

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 55 Małgorzata Malik

rozwojowych Galanthus elwesii HOOK. w kulturach in vitro. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 534: 13-21. Bach A., Pawłowska B., Nowak K., 2007. Wykorzystanie metod biotechnologicznych w ochronie ginących ozdobnych roślin cebulowych (Galanthus sp., Lilium martagon). III Krajowy Kongres Biotechnologii „Biotechnologia – Człowiek i Środowisko”, Poznań, 9-12 września 2007: 75. Berthouly M., Etienne H., 2005. Temporary immersion system: a new cocncept for use liquid medium in mass propagation. W: Hvoslef-Eide A. K., Preil W. (red.) Liquid culture systems for in vitro plant propagation. Springer, Dordrecht, The Netherlands: 165-185. Georgiev V., Ivanov I., Berkov S., Ilieva M., Georgiev M., Gocheva T., Pavlov A., 2012. Galanthamine production by Leucojum aestivum L. shoot culture in a modified bubble column bioreactor with internal sections. Eng. Life Sci. 12: 1-10. Georgiev V., Ivanov I., Berkov S., Pavlov A., 2014. Temporary immersion systems for Amaryllidaceae alkaloids biosynthesis by Pancratium maritimum L. shoot culture. J. Plant Biochem. Biotechnol. 23: 389-398. Grajek W., 2001. Kultury roślinne w bioreaktorach. W: Malepszy S. (red.) Biotechnologia roślin. PWN, Warszawa: 87-135. Ilczuk A., Winkelmann T., Richartz S., Witomska M., Serek M., 2005. In vitro propagation of Hippeastrum ×chmielii Chm. - influence of flurprimidol and the culture in solid or liquid medium and in temporary immersion systems. Plant Cell Tiss. Org. Cult. 83: 339-346. Ivanov I., Georgiev V., Georgiev M., Ilieva M., Pavlov A., 2011. Galanthamine and related alkaloids production by Leucojum aestivum L. shoot culture using Temporary Immersion Technology. Appl. Biochem. Biotechnol. 163: 268-277. Jang H.R., Lee H.J., Shohael A.M., Park B.J., Paek K.Y., Park S.Y., 2016. Production of biomass and bioactive compounds from shoot cultures of Rosa rugosa using a bioreactor culture system. Hortic. Environ. Biotechnol. 57: 79-87. Kwaśniewska E., Malik M., 2013. The effect of liquid culture on differentiation ofNarcissus L. ‘Carlton‘ somatic embryos. Abstract. IX National Conference „In Vitro Cultures In Plant Physiology” December 4–6, 2013, Krakow, Poland. Acta Biol. Cracov. Bot. 55 suppl. 2: 51. Malik M., 2016. Production of Narcissus L. ‘Carlton‘ somatic embryos using a temporary immersion bioreactor. Abstrakt. X Conference „In Vitro Cultures In Plant Physiology”, December 7-9, 2016, Kraków, Poland. Acta Biol. Cracov. Bot. 58 suppl. 2: 65. Malik M., Molenda A., 2008. Formowanie zarodków somatycznych narcyza (Narcissus L.) z tkanki kalusowej w systemie okresowego zalewania pożywką Rita® oraz na pożywce stałej. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 525: 237-243. Pawłowska B., Ledakowicz S., Chmiel A., 2005. Warunki wzrostu korzeni transformowanych w bioreaktorach. Biotechnologia 2(69):88-102. Ptak A., 2014. Leucojum aestivum L. in vitro bulbs induction and acclimatization. Cent. Eur. J. Biol. 9: 1011-1021. Ptak A., Gądek J., 2010. Mikrorozmnażanie Leucojum aestivum L. w bioreaktorze RITA®. Biotechnologia 2(89): 165-171. Sage D.O., 2005. Propagation and protection of flower bulbs: current approaches and future prospects, with special reference to Narcissus. Proc. IXth Intl. Symp. on Flower Bulbs. Acta Hortic. 673: 323-334. Saliba S., Ptak A., Boisbrun M., Spina R., Dupire F., Laurain-Mattar D., 2016. Stimulating effect of both 4‘-O-methylnorbelladine feeding and temporary immersion conditions on galanthamine and lycorine production by Leucojum aestivum L. bulblets. Eng. Life Sci. 16: 731-739. Schumann A., Berkov S., Claus D., Gerth A., Bastida J., Codina C., 2012. Production of galanthamine by Leucojum aestivum shoots grown in different bioreactor systems. Appl. Biochem. Biotechnol. 167: 1907 -1920.

Str. 56 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Kultury bioreaktorowe roślin cebulowych z rodziny Amaryllidaceae

Takayama S., Akita M., 2005. Practical aspects of bioreactor application in mass propagation of plants. W: Hvoslef-Eide A. K., Preil W. (red.) Liquid culture systems for in vitro plant propagation. Springer, Dordrecht, The Netherlands: 61-78. Takayama S., Yokokawa A., 1996. Effect of abscisic acid (ABA) and light irradiation on mass propagation of Hippeastrum hybridum Hort in shake- and jar fermentator- culture. Japan Soc. High Technol. Agric. 8: 168-174. Ziv M., Kahany S., Lilien-Kipnis H., 1994. Scaled-up proliferation and regeneration of Nerine in liquid cultures Part I. The induction and maintenance of proliferating meristematic clusters by paclobutrazol in bioreactors. Plant Cell Tiss. Org. Cult. 39: 109-115.

Tabela 1. Zastosowanie bioreaktorów typu bubble i air-lift do rozmnażania roślin cebulowych z rodziny Amaryllidaceae

Typ bioreaktora/ Czas trwania pojemność naczynia/ Wymiana Eksplantat Napowietrzanie cyklu Autor objętość pożywki/ pożywki produkcyjnego wielkość inokulum Nerine ×mansellii

tkanka b1/1200 ml/800 ml/ 0,5-2,5 vvm 36 dni TAK Ziv i in. merystematyczna 9-28,6 g (1994) Hippeastrum hybridum

segmenty cebul b/10000 ml/5000 ml/ b.d. 4 miesiące b.d. Takayama i in vitro b.d.2 Yokokawa (1996) Takayama i Akita (2005) Galanthus elwesii HOOK

kalus a/250 ml/150 ml/ b.d. 40 dni TAK Bach i in. embriogeniczny 5-15 g (2009) Leucojum aestivum L.

pędy b/~5000 ml/ 9, 18 35 dni NIE Georgiev i in. otrzymane 1000 ml/60 g lub 27 l/(l h) (2012) w kulturach kalusa pędy in vitro b/1000 ml/500 ml/5 g 0,1 l/(l min.) 8 tygodni TAK Schumann b/5000 ml/b.d./25 g 4 × 15‘/dobę i in. (2012) b/10000 ml/b.d/100 g 0,3 l/(l min.) a/1000 ml/500 lub 12 × 5‘/dobę 50 ml/5 g

1 typ bioreaktora: b – bubble, a – air-lift, 2 b.d. – brak danych

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 57 Małgorzata Malik

Tabela 2. Zastosowanie bioreaktorów z systemem okresowego zalewania do rozmnażania roślin cebulowych z rodziny Amaryllidaceae

Typ bioreaktora/ Czas trwania pojemność naczynia/ Wymiana Eksplantat Napowietrzanie cyklu produk- Autor objętość pożywki/ pożywki cyjnego wielkość inokulum Hippeastrum ×chmielii Chm. segmenty cebul t-f1/750 ml/100 ml/ b.d. 2 4 tygodnie TAK/NIE Ilczuk i in. in vitro 20 szt. 2005 Narcissus L. ‘Golden Harvest’, ‘St. Keverne’ kalus nodularny R/1000 ml/b.d./4 cm3 60 l/h 4 tygodnie NIE Sage 2005 – 3 miesięcy Narcissus L. ‘Carlton’ kalus R/1000 ml/250 ml/1 g 60 l/h 4 tygodnie NIE Malik embriogeniczny i Molenda 2008 kalus R/1000 ml/200 ml/ 60 l/h 6 tygodni NIE Kwaśniewska embriogeniczny 10 g i Malik 2013 kalus embrioge- R/1000 ml/200 ml/ 60 l/h 7 tygodni NIE Malik 2016

Leucojum aestivum L. kalus embrioge- R/1000 ml/200 ml/ 60 l/h 4 tygodnie NIE Ptak i Gądek niczny, zarodki 5 g 2010 somatyczne pojedyncze pędy R/1000 ml/200 ml/ 60 l/h 35 dni NIE Ivanov i in. b.d. 2011 pędy in vitro t-f/1000 ml/500 12 × 5’/dobę 8 tygodni TAK Schumann

rośliny uzyskane R/1000 ml/200 ml/ 60 l/h 3 miesiące NIE Ptak 2014 w procesie soma- 25 szt. tycznej embriogenezy cebule in vitro R/1000 ml/200 ml/ 60 l/h 15-50 dni NIE Saliba i in. 5 g 2016 Pancratium maritimumL. kultury pędów R/1000 ml/200 ml/ 60 l/h 35 dni NIE Georgiev i in. b.d. 2014

1 typ bioreaktora: t-f – twin-flasks, R – Rita®, 2 b.d. – brak danych

Str. 58 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wpływ wybranych czynników agrotechnicznych na plonowanie tulipanów

7. Wpływ wybranych czynników agrotechnicznych na plonowanie tulipanów Barbara Marcinek Katedra Roślin Ozdobnych, Dendrologii i Architektury Krajobrazu, Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie e-mail: [email protected], tel. +48 81 531 96 79

Wstęp Tulipany są obecnie najważniejszą gospodarczo grupą roślin cebulowych (Van Tuyl i Van Creij 2006). W Holandii areał upraw utrzymuje się w ostatnich latach na stałym poziomie 10 tys. ha. Zmienia się natomiast asortyment odmian wykorzystywanych do pędzenia na kwiat cięty i do obsadzania terenów zieleni. Reprodukcja cebul w naszym kraju ciągle nie pokrywa zapotrzebowania na materiał wyjściowy, jakim są cebule pierwszego wyboru o obwodzie 12+, które wykorzystuje się do pędzenia tych roślin na kwitnienie w miesiącach zimowych. Zalecenia uprawowe dla tulipanów są opracowane, ale w związku z ocieplaniem się klimatu, pojawiają się nowe pytania i problemy, które można wyjaśnić, ponownie anali- zując wpływ różnych czynników agrotechnicznych warunkujących wzrost, rozwój i plonowanie tych roślin.

Biologia tulipanów Główną ojczyzną tulipanów są stepowe rejony Azji, gdzie rośliny te stanowią grupę geofi- tów, których prawidłowy rozwój i kwitnienie jest zależne od sekwencji temperatur „ciepło – zimno- ciepło” (De Hertogh i Le Nard 1993, Van Tuyl i Van Creij 2006, Khodorova i Boitel-Conti 2013). Po zakończeniu wegetacji zasycha część nadziemna i tulipany wchodzą w okres spoczynku letniego. W tym czasie formuje się w cebuli zawiązek pędu kwiatowego. Dla tulipanów optymalna temperatura w tym okresie powinna wynosić 17-25°C (Khodorova i Boitel-Conti 2013). Jesienią posadzone cebule ukorzeniają się i wchodzą w okres spoczynku zimowego, nie jest to jednak „spoczynek” w dosłownym ujęciu, ponieważ w cebuli pod wpły- wem niskich temperatur w zakresie 4-9°C zachodzą procesy biochemiczne, związane z oddy- chaniem i przemieszczaniem wody z łusek cebuli do rozwijającego się pąka, a także przemiany węglowodanów złożonych do glukozy i fruktozy. Ponadto pod wpływem enzymów

aktywują się hormony wzrostu i następuje synteza kwasu giberelinowego (GA3), dzięki temu możliwy jest szybki wzrost wydłużeniowy pędu, jaki obserwujemy wiosną po rozmarznięciu gleby (Savada 1997a, b, Kock 2004). Geofity przystosowały się do rozwoju przy niskich temperaturach. Pobieranie wody przez korzenie obserwowano już przy temperaturze 1-2°C

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 59 Barbara Marcinek

(Goryshina 1972). Długość okresu niskiej temperatury dla wielu geofitów wpływa na długość pędów i liści wytwarzanych wiosną (Yoshie i Fukuda 1994). Dla tulipana okres niskich temperatur powinien trwać przez 12-18 tygodni. Wzrost wiosną jest bardzo szybki i zależy głównie od temperatury powietrza. Za optymalne w okresie wczesnowiosennym dla tulipana przyjmuje się temperatury w zakresie 14-16°C (De Hertogh i Le Nard 1993, Kamenetsky i Okubo 2013, Khodorova i Boitel-Conti 2013). Rozwój roślin wiosną zależy od terminu rozmarznięcia gleby. Przy bardzo wczesnej wiośnie rośliny rozwijają się wolniej. Jeżeli gleba rozmarza późno (kwiecień), to rozwój tulipanów jest bardzo szybki, a jest to związane z tem- peraturą powietrza i dłuższym dniem (Marcinek i Galant 2017). Zbyt wysokie temperatury wiosną przyśpieszają zakwitanie tulipanów, ale też skracają czas kwitnienia i szybciej indukują okres spoczynku letniego. Badania prowadzone na takich gatunkach jak Crocus vernus (Badri i in. 2007, Ludmark i in. 2009), C. sativus (Molina i in. 2005, Galavi i in. 2008), Erythronium americanum (Lapointe i Lerat 2006, Gandin i in. 2011) oraz Allium tricoccum (Bernatchez i Lapointe 2012), dowodzą, że przy wyższych temperaturach powietrza okres wegetacji może się skrócić nawet dwukrotnie. Dla tulipana optymalna temperatura do wzrostu zawiera się w przedziale 14-20°C. Fotosynteza najintensywniej przebiega u geofitów również w niższym zakresie temperatur, za optymalną przyjmuje się temperaturę 20°C (Mamushina i Zubkova 1996). Ważnym czynnikiem wpływającym na wzrost geofitów jest temperatura gleby. Badania prowadzone na krokusach dowodzą, że rośliny te szybciej odbierają bodziec do spoczynku z gleby niż z powietrza. Jeżeli w bulwach zakończy się proces różnicowania komórek, roślina wchodzi w okres spoczynku nawet, jeżeli na liściach nie obserwuje się jeszcze objawów starzenia (Badri i in. 2007).

Cel i zakres badań Ocieplanie się klimatu stało się już faktem. Listopad i grudzień cechują się obecnie dość wysokimi temperaturami powietrza, co znacznie wydłuża okres wegetacji jesienią i pozwala roślinom na dobre ukorzenienie się nawet przy znacznym opóźnieniu sadzenia cebul. Zimy są krótkie i z niewielką pokrywą śnieżną, która czasem utrzymuje się zaledwie przez miesiąc. Wiosną wegetacja rozpoczyna się bardzo wcześnie – zwykle w pierwszej dekadzie marca, a średnie temperatury kwietnia, maja i czerwca znacznie przewyższają średnie wieloletnie dla tych miesięcy (Marcinek i Galant 2017). Rozkład opadów jest bardzo zróżnicowany w poszczególnych sezonach wegetacyjnych. W świetle tych zmian klimatycznych w badaniach prowadzonych w Katedrze Roślin Ozdobnych, Dendrologii i Architektury Krajobrazu UP w Lublinie oceniano wpływ metod uprawy, ściółkowania i stosowania herbicydów, stosowania preparatów olejowych do ochrony przed mszycami, a także dokarmiania dolistnego na plonowanie różnych odmian tulipanów uprawianych na glebie typu Haplic Luvisol utworzonej z osadów lessowych na wapieniach krzemionkowych (Bryk i in. 2017).

Wpływ sposobu uprawy i głębokości sadzenia cebul na plonowanie tulipanów Tulipany tradycyjnie uprawia się na lekko podwyższonych zagonach, tylko w rejonie Żuław Wiślanych, gdzie występuje wysoki poziom wód gruntowych, stosowana jest uprawa na redli-

Str. 60 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wpływ wybranych czynników agrotechnicznych na plonowanie tulipanów

nach. Na Lubelszczyźnie często spotyka się gleby typu lessowego lub pylaste typu Haplic Luvisol, które zawierają do 2% materii organicznej i znaczne ilości drobnych frakcji pylastych. Tulipany uprawiane na tego typu glebach dają zwykle bardzo wysokie przyrosty cebul potomnych, ale problemem może być nadmierne uwilgotnienie i wzrost zagęszczenia po ulewnych deszczach. Na podstawie trzyletnich badań prowadzonych na odmianie ‘Ballerina‘ (grupa tulipany liliokształtne), stwierdzono, że uprawa na redlinach pozwala na uzyskanie większej o 8,2% liczby i o 14,0% masy cebul handlowych w odniesieniu do uprawy na płasko. Tulipany uprawiane na redlinach wytwarzały większą liczbę i masę cebul pierwszego wyboru (o obwodzie >12 cm) odpowiednio o 19,5 i 23,3% w porównaniu do uprawy tradycyjnej (Marcinek i in. 2013b). Wpływ głębokości sadzenia zależał od sposobu uprawy. Zdecydowanie niższy plon handlowy wydają tulipany uprawiane na głębokości 9 cm tradycyjnie na płasko. Przy tym spo- sobie uprawy korzystnie na liczbę i masę cebul handlowych wpływało zwiększenie głębokości sadzenia do 15-19 cm. W przypadku uprawy na redlinach głębokość sadzenia cebul matecznych nie wpływała na plon cebul handlowych i cebul pierwszego wyboru, ale mniej tych cebul również wytworzyły tulipany posadzone na głębokości 9 cm. Uprawa na redlinach znacząco poprawiała stosunki powietrzno – wodne w obrębie cebul. Zwłaszcza jeżeli w sezonie wegetacyjnym wystąpiły intensywne opady deszczu w maju i czerwcu. W połowie maja wilgotność gleby na badanych głębokościach była wyższa przy uprawie na płasko w odniesieniu do uprawy na redlinach. Najniższą wilgotność miała gleba na redlinie pobierana z głębokości 9 cm (26,9%), a najwyższą wilgotnością cechowała się gleba pobrana z głębokości 19 cm przy uprawie na płasko (31,4%). Pod koniec wegetacji w drugiej dekadzie czerwca na głębokości 9 cm i 19 cm wilgotność gleby przy uprawie na płasko i na redlinach była porównywalna, natomiast gleba pobrana z głębokości 12 i 15 cm na redlinach cechowała się znacznie niższą wilgotno- ścią w odniesieniu do gleby pobranej z tych samych głębokości przy uprawie na płasko (Marcinek i in. 2013b). Skutkiem nadmiernego uwilgotnienia gleby jest zwiększenie porażenia cebul przez choroby bakteryjne i grzybowe. Udział tych cebul w plonie handlowym tulipanów uprawianych na płasko na głębokości 19 cm wynosił nawet 23,1%, a w uprawie na redlinach nie przekraczał 9,3% (Marcinek i in. 2013b).

Wpływ terminu ściółkowania i dawki herbicydów na plonowanie tulipanów Ściółkowanie tulipanów jest zabiegiem powszechnie stosowanym na plantacjach repro- dukcyjnych zarówno w Holandii, jak i w Polsce. Ściółka pełni rolę ochronną, zabezpiecza glebę przed erozją wietrzną, ogranicza negatywny wpływ intensywnych opadów deszczu (Siczek i in. 2015), które na glebach pylastych powodują znaczne zmiany w strukturze, tak że ilość powietrza w obrębie cebul i systemu korzeniowego spada znacznie poniżej wartości wymaga- nych dla dobrego stanu roślin (Bryk i in. 2017). Na podstawie wieloletnich obserwacji prowadzonych w Gospodarstwie Doświadczalnym Felin UP w Lublinie stwierdzono, że nadmierne uwilgotnienie gleby zimą, gdy nie jest ona zamarznięta, powoduje gnicie korzeni tulipanów, a czasem prowadzi nawet do całkowitego uduszenia cebul. Niewątpliwie ważną funkcją ściółek jest stabilizacja temperatury gleby i ograniczenie wahań temperatury. Ściółka opóźnia ochładzanie i zamarzanie gleby jesienią, ogranicza skutki

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 61 Barbara Marcinek

zamarzania i rozmarzania gleby zimą, a także opóźnia jej nagrzewanie się wiosną. W ostatnich latach na skutek ocieplenia klimatu obserwuje się późniejsze zamarzanie gleby, skróce- nie okresu, kiedy gleba jest zamarznięta – nawet do 20-30 dni. Wegetacja wiosną rozpoczyna się bardzo wcześnie, a gleba może nagrzewać się do temperatury powyżej 23°C już pod koniec maja (Marcinek i Galant 2017), co może znacząco skracać wegetację roślin, indukując spoczynek letni. Ściółki organiczne o jasnej barwie zmniejszają dobowe wahania temperatury nawet o 4-5°C (Kosterna 2014). Wpływ temperatury gleby można też niwelować głębokością sadzenia bulw i cebul, wraz ze wzrostem głębokości sadzenia obniża się bowiem temperatura gleby i jej dobowe wahania (Galavi i in. 2008 ). Ważną funkcją ściółki jest też ograniczenie zachwaszczenia plantacji. Ściółkowanie tulipanów ma jednak swoje wady. Ściółka utrudnia wykonanie nawożenia pogłównego, ponadto mikroflora rozkładająca materię organiczną pobiera azot z gleby, zmniejszając jego dostępność dla roślin. Kontrowersyjny jest też termin, w jakim należy przykryć plantację słomą. Ze względu na nornice, które spośród różnych ga- tunków cebulowych najchętniej zjadają cebule tulipanów i hiacyntów oraz bulwy krokusów (Curtis i in. 2009), zwykle ściółkę wykłada się dopiero po zamarznięciu gleby (trzecia dekada grudnia). W badaniach prowadzonych na tulipanach ‘Double Dazzle‘ (grupa pełne wczesne) analizowano różne terminy ściółkowania: tuż po sadzeniu cebul i po zamarznięciu gleby. Ściółkę pozostawiano do końca wegetacji lub zdejmowano wczesną wiosną. Opryskiwanie herbicydami wykonywano przed przykryciem tulipanów słomą, a także na ściółkę, stosując pojedynczą (linuron 675 g·ha-1 + lenacyl 1000 g·ha-1) lub podwójną dawkę środka (linuron 1350 g·ha-1 + lenacyl 2000 g·ha-1), a także różną ilość cieczy roboczej (300 i 600 l/ha) ze względu na ograniczone przesiąkanie oprysku przez warstwę ściółki. Doświadczenie obejmowało wariant, w którym opryskiwanie herbicydami wykonano wczesną wiosną, a także kombinację z dodatkowym nawożeniem saletrą amonową przed wyłożeniem ściółki (Marcinek i Laskowska 2014). Największą liczbę i masę chwastów odnotowano na poletkach kontrolnych, na których nie stosowano herbicydów i ściółek. W pozostałych wariantach doświadczenia liczba i masa chwastów była istotnie niższa w porównaniu do kontroli. Ściółkowanie plantacji ograniczało zachwaszczenie. Połączenie opryskiwania herbicydami ze ściółkowaniem istotnie zmniejszyło liczbę i masę chwastów w odniesieniu do kombinacji w których zastosowano tylko herbicydy, a także gdy ściółkę usuwano wiosną. Opryskiwanie herbicydami można wykonać na słomę jesienią lub wiosną, wystarczająca jest zalecana (pojedyncza) dawka herbicydów z użyciem 300 dm3 cieczy roboczej (Marcinek i Laskowska 2014). Wysokie plony cebul handlowych i cebul pierwszego wyboru uzyskuje się, ściółkując tulipany jesienią tuż po posadzeniu cebul. Ściółkę należy pozostawić do końca okresu wegetacji. Mniej korzystne jest ściółkowanie plantacji po zamarznięciu gleby, zwłaszcza gdy ściółkę usuwa się wczesną wiosną w marcu. Dodatkowe nawożenie azotem przed przykryciem poletek słomą nie jest konieczne, gdy tulipany uprawia się na glebach zasobnych w materię orga- niczną (Marcinek i in. 2013a, Marcinek i Laskowska 2014).

Wpływ olei parafinowych na ograniczenie porażenia wirusami Najwięcej problemów w uprawie tulipanów sprawiają choroby wirusowe. Do najczęściej

Str. 62 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wpływ wybranych czynników agrotechnicznych na plonowanie tulipanów

wykrywanych wirusów należy TBV (Sochacki 2007, 2013). Głównym wektorem wirusów są mszyce, które przenoszą wirusy w sposób nietrwały. Podstawowym sposobem ochrony plantacji przed wirusami jest zwalczanie mszyc przy użyciu insektycydów, które powodują śmierć mszyc po 2 minutach od wykonania zabiegu. Zabezpieczenie plantacji wymaga jednak wykonania co najmniej kilku opryskiwań od połowy kwietnia do końca wegetacji roślin. Zwiększa to koszty uprawy, negatywnie wpływa na środowisko i może obniżać plon cebul (Wilson 1999). Alternatywnym, a przy tym ekologicznym sposobem ograniczania rozprzestrzeniania się wirusów, jest stosowanie preparatów produkowanych na bazie wysoko rafinowanych olei parafinowych. Preparaty te działają na mszyce odstraszająco, a ponadto powodują śmierć tych owadów przez ich uduszenie, blokują też przenoszenie wirusów z roślin już zainfekowa- nych (Wróbel 2006). Środki te nie są jednak obojętne dla roślin, stosowane w zbyt dużym stężeniu i z dużą częstotliwością mogą negatywnie wpływać na fotosyntezę i oddychanie, obniżając w konsekwencji plon. Badania dotyczące wpływu dwóch preparatów olejowych: Sunspray 850 EC i Sunspray Ultra-Fine, przeprowadzono na tulipanach ‘Leen van der Mark‘ (grupa Triumph). Odmiana ta zajmuje drugie miejsce w Holandii pod względem areału upraw, jest też bardzo podatna na infekcje wirusami, a objawy zainfekowania są wyraźnie widoczne w postaci barwnych smug na listkach okwiatu (fot. 8.1). Preparaty olejowe stosowano 3 krotnie podczas wegetacji roślin w stężeniu: 1,0, 1,5 i 2,0%. Nie stwierdzono ujemne- go wpływu olei parafinowych stosowanych w stężeniu do 2,0% na plon handlowy i plon cebul pierwszego wyboru tulipanów. Oleje parafinowe stosowane w stężeniu 1,0% nie powodowa- ły wyraźnej zmiany zabarwienia liści, co obserwowano po zastosowaniu oprysku w stężeniu 1,5-2,0% (fot. 8.1). Efektywne działanie repelentne na mszyce uzyskano, stosując oleje parafinowe w stężeniu 1,0%. Ocena kondycji rośliny przeprowadzona na podstawie pomiaru indeksu zazielenienia liścia wykazała, że oleje stosowane w stężeniu 2,0% ograniczały foto- syntezę (Karczmarz i Marcinek 2018), chociaż nie stwierdzono istotnego obniżenia plonu cebul w odniesieniu do roślin nie traktowanych olejami (Marcinek i in. 2017). Opryskiwanie tulipanów olejami parafinowymi ograniczało porażenie przez wirusy w uprawie polowej, ale efekty zależały od nasilenia występowania mszyc w poszczególnych latach badań. Przy dużym nasileniu skuteczność nie była zadowalająca. Działanie olei parafinowych analizowano też w kontekście wpływu następczego na jakość pędzonych tulipanów. Nie stwierdzono ujemne- go wpływu tych preparatów na długość i masę pędu kwiatowego pędzonych tulipanów. Pomimo wykonanej selekcji na plantacji, na tulipanach uzyskanych z pędzenia obserwowano objawy wirusa na listkach okwiatu, tak że stosowanie preparatów olejowych nie zapewniło pełnej ochrony przed infekcją wirusami (Marcinek i in. 2017, 2018). Tulipany mają tak usta- wione liście, że nie da się ich pokryć po obu stronach warstwą oleju, ponadto mszyce mogą się pojawić już na początku kwietnia, a jeżeli rośliny zostaną zainfekowane w czasie krótszym niż 14 dni przed kwitnieniem lub po ogłowieniu kwiatów, to objawy wirusa nie będą widoczne na płatkach i selekcja nie będzie skuteczna.

Wpływ dokarmiania dolistnego na plonowanie tulipanów Tulipany cechuje krótki okres wegetacji, efektywne jest więc w ich przypadku głównie nawożenie gleby stosowane jesienią przed sadzeniem cebul i pogłównie wiosną przed rozpo-

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 63 Barbara Marcinek

częciem wegetacji (Treder 2007). Absorbcja składników mineralnych z gleby w okresie jesienno-zimowym jest znikoma ze względu na małą aktywność korzeni i główna ich redystrybucja zachodzi w obrębie tkanek w cebulach. Wiosną po rozpoczęciu wegetacji składniki pokarmowe mogą już być pobierane nawet przy niskich temperaturach gleby (Anderson i Eickmeirer 2000). Dokarmianie dolistne w uprawie tulipanów często nie przynosi znaczących efektów i jest zalecane głównie w przypadku występowania stresu suszy lub innych niekorzystnych czynników, np. uszkodzenia systemu korzeniowego na skutek zamarzania i rozmarzania gleby (Hetman 1996, Hetman i in. 2003, 2004). Liście tulipanów pokryte są włoskami i warstwą wosków, co utrudnia wchłanianie makro i mikroelementów stosowanych nalistnie. Do dokarmiania dolistnego stosuje się głównie azot w formie amonowej (Hetman 1996), ale nie mniej ważne jest zaopatrzenie rośliny w fosfor i potas. Pierwiastki te wpływają na jakość kwiatów, przemiany i transport węglowodanów do cebuli, a także pośrednio na zdrowotność roślin. W doświadczeniach badano wpływ dwóch nawozów: Folicare - fosforowy i Folicare - potasowy stosowanych przemiennie w stężeniach: 0,5, 1,0 i 1,5% na plonowanie tulipana ‘Van Eijk‘ (grupa mieszańce Darwina). Nawozy stosowano w formie opryskiwania dwu- lub czterokrotnie. W przypadku dwóch opryskiwań fosfor stosowano na rozchylone liście, a potas po ogłowieniu kwiatów. Przy czterech zabiegach fosfor stosowano na rozchylone liście i w fazie zielonego pąka, a potas po ogłowieniu kwiatów i 10 dni po ogłowieniu. Kolejność stosowania nawozów ustalono zgodnie z założeniem, że fosfor wpływa na jakość kwiatów, a potas wydłuża wegetację roślin. Wpływ dokarmiania dolistnego jest zwykle uzależniony od układu warunków atmosferycz- nych w sezonie wegetacyjnym. Na podstawie uzyskanych wyników stwierdzono, że w sezonie 2010/2011 – pomimo niższej liczby opadów deszczu w kwietniu, maju i czerwcu – tulipany ‘Van Eijk‘ wydały bardzo wysokie plony. Dokarmianie dolistne wpłynęło korzystnie na liczbę i masę cebul handlowych, a także cebul pierwszego wyboru, gdy zastosowano Folicare – fosforowy w stężeniu 0,5% na rozchylone liście i Folicare – potasowy w stężeniu 0,5% po ogłowieniu. W kombinacji tej uzyskano o 7% więcej cebul handlowych i o 17% większą ich masę. Plon cebul pierwszego wyboru był wyższy odpowiednio o 11 i 15% (tab. 1). Zwiększe- nie liczby zabiegów do 4, a także wyższe stężenia nawozów nie zwiększyły plonu cebul w odniesieniu do roślin kontrolnych. Pomimo, że opryskiwania wykonywano w późnych godzinach wieczornych, przy 4 zabiegach obserwowano objawy poparzenia liści, gdy zastosowano nawozy w stężeniu 1,0 i 1,5%, co skutkowało szybszym zakończeniem wegetacji roślin (fot. 8.2-8.5). W sezonie 2011/2012 tulipany plonowały słabiej i wykazano korzystny wpływ dokarmiania dolistnego po zastosowaniu 2 opryskiwań dolistnie nawozem Folicare – fosforowy i Folicare – potasowy w stężeniu 1,0%. W kombinacji tej uzyskano o 18% więcej cebul handlowych i o 7% większą ich masę (tab. 2). Dokarmianie dolistne tulipanów nie zawsze przynosi wymierne efekty. Wieloletnie badania dowiodły, że w przypadku uprawy na glebach ciężkich, zasobnych w materię organiczną i przy korzystnym układzie czynników pogodowych stosowanie makro i mikroelementów dolistnie nie zwiększa plonu cebul – nie jest więc uzasadnione ekonomicznie (Hetman i in. 2003). Jednak na glebach słabszych korzyści z nawożenia pozakorzeniowego mogą być

Str. 64 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wpływ wybranych czynników agrotechnicznych na plonowanie tulipanów

znaczące. Bardzo ważne jest jednak stężenie roztworu i liczba zabiegów. Z przeprowadzonych badań wynika, że w uprawie tulipanów optymalne jest wykonanie dwóch opryskiwań w trakcie sezonu wegetacyjnego i nie należy stosować nawozów w stężeniu wyższym niż 1,0%.

Tabela 1. Wpływ dokarmiania dolistnego na plon cebul handlowych i cebul o obwodzie >12 cm tulipana ‘Van Eijk‘ wyrażony w liczbach względnych (rok 2011)

Stężenie Plon handlowy Plon cebul >12 cm obwodu Nawozy i liczba zabiegów liczba cebul masa cebul liczba cebul masa cebul kontrola 100 100 100 100 0,5% × 2 107 117 111 115 0,5% × 4 95 100 95 95 Folicare-fosforowy 1,0% × 2 100 109 102 107 + Folicare-potasowy 1,0% × 4 101 105 100 99 1,5% × 2 103 112 109 111 1,5% × 4 96 109 93 101

Tabela 2. Wpływ dokarmiania dolistnego na plon cebul handlowych i cebul o obwodzie >12 cm tulipana ‘Van Eijk‘ wyrażony w liczbach względnych (rok 2012)

Stężenie Plon handlowy Plon cebul >12 cm obwodu Nawozy i liczba zabiegów liczba cebul masa cebul liczba cebul masa cebul kontrola 100 100 100 100 0,5% × 2 103 95 102 93 0,5% × 4 89 95 92 94 Folicare-fosforowy 1,0% × 2 118 107 103 99 + Folicare-potasowy 1,0% × 4 98 99 105 98 1,5% × 2 94 94 101 94 1,5% × 4 95 97 101 98

Literatura Anderson W.B., Eickemeier W.G., 2000. Nutrient resorption in Claytonia virginica L.: implication for deciduous forest nutrient cycling. Can J. Bot. 78: 832-839. Badri M.A., Minchin P.EH., Lapointe L., 2007. Effect of temperature on the growth of spring ephemerals: Crocus vernus. Physiologia Plantarum 130: 67-76.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 65 Barbara Marcinek

Bernatchez A., Lapoine L., 2012. Cooler temperature favour growth of wild leek (Allium tricocum), a deciduous forest spring ephemeral. Botany 90(12): 1125-1132. Bryk M., Kołodziej B., Słowińska-Jurkiewicz A., Jaroszuk-Sierocińska M., 2017. Evaluation of soil structure and physical properties influenced by weather conditions during autumn-winter-spring season. Soil & Tillage Research 170: 66-76. Curtis P.D., Curtis G.B., Miller W.B., 2009. Relative resistance of ornamental flowering bulbs to feeding damage by voles. HortTechnology 19(3): 499-503. De Hertogh A.A., Le Nard M., 1993. The Physiology of Flower Bulbs. Elsevier Science Publisher: Amsterdam, The Nederlands. Galavi M., Soloki M, Mousavi S.R., Ziyaie M., 2008. Effect of Planting Depth and Soil Summer Temperature Control on Growth and Yield of Saffron (Crocus sativus L.). Asian J. Plant Sci. 7(8): 747-751. Gandin A., Gutjahr S., Dizengremel P., Lapointe L., 2011. Source-sink imbalance increases with growth temperature in the spring geophyte Erythronium americanum. J. Exp. Botany. 62(10): 3467-3479. Goryshina T.K., 1972. Ecophysiological investigations on ephemeroid plants in forest-steppe zone of Central Russia. Oecol. Plant. 7: 241-258. Hetman J., 1996. Dolistne dokarmianie tulipanów. Biuletyn SPORC 3: 1-5. Hetman J., Laskowska H., Durlak W., 2003. Wpływ Tytanitu na plon cebul oraz jakość pędzonych kwiatów tulipana ‘Yokohama‘ i ‘Rococo‘. Acta. Agrophysica 85: 257-266. Hetman J., Laskowska H., Durlak W., 2004. Wpływ Atoniku na plon cebul oraz jakość pędzonych kwiatów tulipana ‘Yokohama‘ i ‘Rococo‘. Folia Univ. Agric. Stetin. 236. Agric. 94: 39-44. Kamenettsky R., Okubo H., 2013. Ornamental Geophytes: From Basic Science to Sustainable Production. CRC. Press Boca Raton. Fl. USA, p. 578. Karczmarz K., Marcinek B., 2018. Impact of mineral oils on dynamics in the aphids presence and virus infection of tulips ‘Leen van den Mark‘ in the field cultivation. Acta Sci. Pol. Hortorum Cultus 17(2): praca przyjęta do druku. Khodorova N.V., Boitel-Conti M., 2013. The role of temperature in the growth and flowering of Geophytes. Plants 2(4): 699-711. Kock K., 2004. Sucrose metabolism: regulatory mechanisms and pivotal roles in sugar sensing and plant development. Current Opinion in Plant Biology 7: 235-246. Kosterna E., 2014. The effect of soil mulching with straw on the yield and selected components of nutritive value in broccoli and tomatoes. Folia Hort. 26(1): 31-42. Lapointe L., Lerat S., 2006. Annual growth of the spring ephemerals Erythronium americanum as a function of temperature and mycorrhizal status. Can. J. Bot. 84: 39-48. Ludmark M., Hurry V., Lapointe L., 2009. Low temperature maximize growth of Crocus vernus (L.) Hill via chnges in carbon partitioning and corm development. J. Exp. Bot. 60(7): 2203-2213. Mamushina N.S., Zubkova E.K., 1996. Effect of temperature on potential photosynthesis and photosynthetic carbon metabolism in C3- plants with different seasonal patterns of development. Russ. J. Plant Physiol. 43: 313-318. Marcinek B., Galant H., 2017. Plon cebul tulipanów w zależności od układu czynników pogodowych. Biuletyn SPORC 30: 19-25. Marcinek B., Hetman J., Laskowska H., 2013a Wpływ ściółkowania na kwitnienie i jakość cebul tu- lipanów Biuletyn SPORC 26: 14-20. Marcinek B., Hetman J., Kozak D., 2013b. Influence of cultivation method and bulbs planting depth on the growth and yield of tulips. Acta Sci. Pol., Hortorum Cultus 12(5): 97-110. Marcinek B., Laskowska H., 2014. Wpływ terminu stosowania herbicydów i ściółkowania na kwitnienie i plon cebul tulipana ‘Double Dazzle‘ Annales UMCS, Sectio EEE VOL. XXIV(3): 20-30. Marcinek B., Karczmarz K., Szmagara M., 2017. Mineral oils impact on yield of progeny bulbs

Str. 66 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wpływ wybranych czynników agrotechnicznych na plonowanie tulipanów

and quality of cut tulip flowers as well as spread of viruses. Acta Sci. Pol., Hortorum Cultus 16(6): 139-148. Marcinek B., Karczmarz K., Szmagara M., Durlak W., Pogroszewska E., 2018. Influence of a prolong application of mineral oils on bulb yield, quality of cut flowers and spread of viruses in tulip cultivation. Acta Sci. Pol. Hortorum Cultus 17(1): 115-125. Molina R.V., Valero M., Navarro Y., Guardiola J.L., Garcia-Luis A., 2005. Temperature effects on flower formation in saffron (Crocus sativus L.). Scientia Hort. 103: 361-379. Sawada S., Chida S., Sawaguchi Y., Nagasava N., 1997a. Dry matter production, population structure and environmental conditions of the spring ephemeral Erythronium japonicum growing in various habitats differing in sunlight exposure in cool temperate Japan. Ecol Res. 12: 89-99. Sawada S., Yamashita M., Kasai M., Harada A., Hashimoto A., 1997b. Photosynthesis and micro-environmental factors in spring ephemerals in a spring ephemeral, Erythronium japonicum, from native, and open habitats. Ecol Res. 12: 55-62. Siczek A., Horn R., Lipiec J., Usowicz B., Łukowski M., 2015. Effect of soil deformation and Surface mulching on soil physical properties and soybean response related to weather conditions. Soil & Tillage Research 153: 175-184. Sochacki D., 2007. Detection of TBV virus in tulip species and their cultivars. Zesz. Probl. Post. Nauk. Rol. 517: 705-710. Sochacki D., 2013. The occurrence of the viruses in tulip crops in Poland. J. Hortic. Res. 21(1): 5-9. Treder J., 2007. Nawożenie roślin cebulowych. Biuletyn SPORC 19: 8-12. Wilson C.R., 1999. The potential of reflective mulching in combination with insecticide sprays for control of aphid-borne viruses of iris and tulip in Tasmania. Ann. Appl. Biol. 134: 293-279. Wróbel S., 2006. Role of mineral oil in potato protection against aphids and viral infection. Acta Sci. Pol. Agricultura 5(1): 83-92. Van Tuyl J.M., Van Creij M.G.M., 2006. Tulip. W: Anderson N.O. (red.) Flower Breeding and Genetics. Springer, Printed in the Nederlands: 623-641. Yoshie F., Fukuda T., 1994. Effect of growth temperature and winter duration on leaf phenology of Ery- thronium japonicum, a forest spring geophyte. Ocologia 97: 366-368.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 67 Małgorzata Maślanka, Anna Bach

8. Somatyczna embriogeneza tulipana Małgorzata Maślanka, Anna Bach Katedra Roślin Ozdobnych, Uniwersytet Rolniczy w Krakowie e-mail: [email protected], tel. +48 12 662 52 49

Wstęp Tulipany należą do grupy najważniejszych gospodarczo ozdobnych roślin cebulowych, rozpowszechnionych jako rośliny gruntowe, pojemnikowe oraz na kwiat cięty (Taghi i in. 2007, De Hertogh i in. 2013). Swoją popularność zawdzięczają kwiatom o szerokiej palecie barw, możliwości sterowania kwitnieniem oraz wszechstronności zastosowania. Niska wydajność tradycyjnego rozmnażania tulipanów (poprzez oddzielanie cebul przybyszowych) skłania do poszukiwania bardziej efektywnych sposobów ich otrzymywania. Obie- cującą metodą rozmnażania w kulturach in vitro jest somatyczna embriogeneza (SE), która pozwala w krótkim czasie na masowe formowanie prawidłowo wykształconych zarodków z komórek wegetatywnych (Malepszy i Wróblewski 1994). SE umożliwia także ochronę zagrożonych gatunków, uniezależnienie produkcji materiału roślinnego od warunków zewnętrznych, skraca cykl formowania nasion oraz ogranicza koszt produkcji (De Vroomen 1997, Bach 2001, Kępczyńska 2006). Pierwszy raz SE u tulipana została opisana w 1997 roku (Gude i Dijkema 1997). Tematyka ta podejmowana była także przez kolejnych badaczy, o czym świadczą opracowane protoko- ły (Bouman i in. 1999, Podwyszyńska i Marasek 1999, Bach i Ptak 2001, 2002, Ptak i Bach 2007, Maślanka i Bach 2007, 2009). Jednak dotychczas przeprowadzone doświadczenia nad SE u tulipanów skutkowały uzyskaniem niewielkiej liczby zarodków niskiej jakości, z niezado- walającą konwersją do roślin (Ptak i Bach 2007, Maślanka i Bach 2010a, b). Badania nad SE tulipana są nadal podejmowane przez pracowników Katedry Roślin Oz- dobnych UR w Krakowie. Szczególną uwagę poświęca się etapowi dojrzewania zarodków i ich konwersji do roślin (Maślanka i Bach 2010a, b, Bach i in. 2016, Maślanka i in. 2016). SE stanowi także dogodny model dla poznania poszczególnych stadiów rozwoju zarodka i jego konwersji do roślin oraz badania fizjologicznych, biologicznych, molekularnych mecha- nizmów zachodzących w trakcie rozwoju somatycznego zarodka (Quiroz-Figueroa i in. 2006, Ochatt i Revilla 2016). Poznanie wszystkich zależności w trakcie procesu SE przełoży się na praktyczne wykorzystanie tego sposobu rozmnażania, zarówno w produkcji jak i hodowli tulipanów (Bach 2001, Bach i in. 2016).

Etapy somatycznej embriogenezy u tulipana Na przebieg procesu SE u ozdobnych roślin cebulowych składają się poszczególne etapy:

Str. 68 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Somatyczna embriogeneza tulipana

odróżnicowanie tkanek eksplantatu, wyzwolenie w nich potencjału do SE, namnażanie tkanek embriogenicznych, formowanie somatycznych zarodków, ich wzrost, rozwój, dojrzewanie oraz konwersja do roślin, a także tworzenie organów spichrzowych - cebul. Część z wyżej wymienionych etapów ma cykl auksynowy, obejmujący indukcję embriogeniczności, rozmnaża- nie tkanek proembriogenicznych oraz różnicowanie somatycznych zarodków. Pozostałe etapy zwykle mają przebieg bezauksynowy, na który składa się dojrzewanie zarodków, ich konwersja do roślin i zdolność formowania cebul (Malepszy i Wróblewski 1994, Bach i Sochacki 2013, Bach i in. 2016). Somatyczna embriogeneza może przebiegać w sposób bezpośredni (zarodki powstają bezpośrednio na eksplantatach) lub pośredni (zarodki formują się z tkanki kalusowej) (Cavallini i Natali 1989). U tulipana SE zachodzi zawsze poprzez kalus embriogeniczny (Bach i Ptak 2001, Maślanka 2007, Maślanka i Bach 2007).

Inicjalny materiał roślinny Zgodnie z teorią totipotencji – każda żywa komórka, w określonych warunkach, może nabyć embriogennego charakteru (Bach 2001). Jednak o powodzeniu SE, kierunku morfoge- nezy (proliferacji kalusa embriogenicznego, formowaniu somatycznych zarodków), oprócz regulatorów wzrostu, decyduje właściwie dobrany eksplantat oraz jego kompetencja do okre- ślonej drogi rozwoju. Od rodzaju materiału roślinnego może zależeć także stabilizacja kultury embriogenicznej (Famelaer i in. 1996). Do zainicjowania kultur embriogenicznych tulipana oceniono przydatność eksplantatów izolowanych z cebul: łusek cebulowych, pędów kwiatowych lub zalążni (Gude i Dijkema 1997, Bach i Ptak 2001, Ptak i Bach 2007). Stwierdzono, że fragmenty zalążni, zastosowane przez Bach i Ptak (2001), cechowały się większą wydajnością kalusa embriogenicznego, w stosunku do pozostałych eksplantatów, dlatego też kolejne doświadczenia zakładane były w oparciu o zalążnie (Maślanka i Bach 2007, 2009, 2010a, b, Maślanka i in. 2016). SE przeprowadzano u odmian: ‘Apeldoorn‘, ‘Victor‘, ‘Red Matador‘, ‘Rosy Wings‘, przy czym najlepsze efekty osiągano w przypadku tulipana ‘Apeldoorn‘, należącego do grupy mie- szańców Darwina. Przed pobraniem eksplantatów inicjalnych (fragmenty zalążni), cebule tulipana należy chłodzić w 5°C przez 12 tygodni, chociaż Gude i Dijkema (1997) w swoim doświadczeniu zastosowali 9°C przez około 4 tygodnie, a następnie obniżyli temperaturę do -2°C na okres od około 2-12 tygodni. Chłodzenie cebul jest niezbędne do prawidłowego wzrostu pędu i rozwoju kwiatu, dlatego, zależnie od odmiany, stosuje się w czasie pędzenia tulipa- nów obniżenie temperatury w czasie 12-16 tygodni (Saniewski i Okubo 2005). Niska temperatura jest także ważnym czynnikiem inicjującym kalus regeneracyjny (Famelaer i in. 1996). O jej korzystnym wpływie na SE przekonano się w trakcie prowadzenia wielu badań, także na tulipanie (Bach i in. 2016). Wyizolowane, z chłodzonych cebul, zalążnie cięto na 1-2 mm fragmenty i wykładano na pożywkę inicjalną (Bach i Ptak 2001).

Indukcja somatycznej embriogenezy O zainicjowaniu embriogeniczności, przebiegu i wydajności SE decydują głównie regulatory wzrostu (Kępczyńska 2006). Wpływ regulatorów wzrostu zastosowanych w pożywce oraz odizolowanie komórek i tkanek od rośliny matecznej jest bodźcem wyzwalającym odróżnico- wanie (Skucińska 2001). Zwykle w kulturach in vitro stosuje się jednocześnie auksyny, stymu-

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 69 Małgorzata Maślanka, Anna Bach

lujące podziały i wzrost objętościowy komórek oraz cytokininy odpowiadające również za podziały komórkowe (Skoog i Miller 1957, Malik i Bach 2016). Według Gude i Dijkema (1997) oraz Bouman i in. (1999), do indukcji SE u tulipana wymagane są auksyny takie jak: kwas 2,4-dichlorofenoksyoctowy (2,4-D) lub kwas pikolinowy (pikloram), w stężeniach 0,5-50 μM. W późniejszych badaniach SE tulipana (Bach i Ptak 2001) odnotowano jednak większą efek- tywność pikloramu niż 2,4-D, stosowanego ponadto w dużych stężeniach (25-50 μM). Oprócz wyżej wymienionych auksyn do zainicjowania somatycznej embriogenezy u tulipana stosuje się także cytokininy takie jak: 6-benzyloaminopurynę (BAP), tidiazuron (TDZ) oraz zeatynę (ZEA), w stężeniach 0,25-10 μM (Bach i Ptak 2001, Maślanka 2007, Maślanka i Bach 2010b). Poza regulatorami wzrostu, do pożywki dodaje się także sole mineralne MS (Murashige i Skoog 1962) oraz sacharozę w stężeniu 3% (Bach i Ptak 2001), a następnie zestala się ją agarem. Kultury prowadzi się zwykle w ciemności, w temperaturze około 20°C, co pozytywnie wpływa na różnicowanie kalusa embriogenicznego i zarodków globularnych (Bach i in. 2016).

Różnicowanie tkanki embriogenicznej Kalus embriogeniczny, w postaci żółtych, luźnych gruzełek, pojawiał się na powierzchni cięcia zalążni około 6 tygodni od inicjacji kultur. Początkowo występował w postaci pojedynczych gruzełek, z czasem pokrywających całą powierzchnię eksplantatów (fot. 9.1). Więcej kalusa formowało się na fragmentach zalążni, pochodzących z jej bazalnej części, a mniej z części wierzchołkowej (Maślanka i Bach 2013). Kalus embriogeniczny formował się głównie pod wpływem 50 μM pikloramu oraz 5 i 0,5 μM BAP lub przy równych stężeniach pikloramu i BAP, obejmując swym występowa- niem 50-92% eksplantatów (Bach i Ptak 2001, Maślanka i Bach 2013).

Namnażanie tkanki embriogenicznej Proliferacja tkanki embriogenicznej tulipana, odjętej od eksplantatów zalążni, przebiegała na jednej z pożywek inicjalnych, zawierającej 50 μM pikloramu i 5 μM BAP, na której intensywnie różnicowała się owa tkanka, w nie zmienionych warunkach kultury (Maślanka i Bach 2013). Usunięcie auksyny na tym etapie SE, spowodowało blisko piętnastokrotny spadek proliferacji, co potwierdza konieczność stosowania obu regulatorów wzrostu do namnażania kalusa (dane niepublikowane). Proliferację tkanki embriogenicznej wyrażano współczynnikiem przyrostu masy GV (stosunek przyrostu masy kalusa w badanym okresie do masy początkowej kalusa). Namnaża- nie kalusa słabło wraz z czasem trwania kultury. Najwyższe wartości współczynnik przyrostu masy osiągał w pierwszym miesiącu kultury (GV > 1,6), natomiast najniższe (GV ≤ 0,6) od 12 tygodnia kultury (Maślanka i Bach 2013). Namnażanie tkanki embriogenicznej tulipana może przebiegać w kulturach stałych lub płynnych, które istotnie zwiększają jej proliferację (dane niepublikowane). Pozytywny wpływ kultur płynnych na proliferację tkanki kalusowej, między innymi ze względu na większe ujed- nolicenie warunków, został potwierdzony przez Skucińską (2001) oraz Berthouly i Etienne (2005).

Str. 70 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Somatyczna embriogeneza tulipana

Formowanie somatycznych zarodków Różnicowanie zarodków somatycznych zachodziło pośrednio, przez kalus, pod wpływem 10 lub 5 mM pikloramu oraz 1 mM BA, w ciemności, w 20°C (fot. 9.2). W przypadku tulipana ‘Apeldoorn‘, bardziej efektywne okazało się stężenie 5 mM auksyny, pod wpływem której uzyskano najwyższy procent eksplantatów (grudek kalusa embriogenicznego), formujących zarodki globularne, wynoszący 76%, po 8 tygodniach kultury. Pod wpływem 10 mM pikloramu, maksymalnie 60% eksplantatów różnicowało zarodki globularne, po 12 tygodniach od założenia doświadczenia. Wraz z upływem czasu istotnie obniżała się efektywność formowania zarodków globularnych (Maślanka i Bach 2009). Wraz z rosnącą liczbą pasaży obniża się zdolność regeneracyjna kalusa (Skucińska 2001). W związku z intensywniejszym różnicowa- niem zarodków globularnych, pod wpływem 5 mM pikloramu, otrzymano także więcej zarod- ków w fazie rozwoju torpedy (średnio 17,2 szt./1g kalusa embriogenicznego), w stosunku do jego wyższego stężenia (10,2 szt.). U tulipana ‘Rosy Wings‘ zaobserwowano większe (>30% eksplantatów) różnicowanie zarodków globularnych po 2-3 miesiącach, w stosunku do całego okresu kultywacji, niezależnie od stężenia auksyny. Somatyczne zarodki w stadium rozwoju torpedy, również różnicowały się głównie pod wpływem 5 mM pikloramu, osiągając maksymalna liczbę równą 6,2 szt./1 g kalusa embriogenicznego (Maślanka i Bach 2009). Formowa- nie w pełni wykształconych somatycznych zarodków tulipana (fot. 9.3) może przebiegać także bez udziału auksyn (Bouman i in. 1999). Uzyskane zarodki posiadały merystem pędowy oraz pasma wiązek przewodzących, co potwierdziła analiza histologiczna. Nie obserwowano natomiast zawiązków korzonka zarodkowego (Maślanka i Bach 2009), co Podwyszyńska i Rojek (2000) tłumaczą wysoką temperaturą (20-23°C) kultur oraz obecnością cytokinin, które opóź- niają ich rozwój.

Dojrzewanie somatycznych zarodków i ich konwersja do roślin Somatyczne zarodki tulipana do prawidłowego rozwoju wymagają obniżonego stężenia auksyny w pożywce (Bach 2001, Bach i Ptak 2001) lub całkowitego jej usunięcia (Gude i Dijkema 1997, Bouman i in. 1999). Pożywka powinna być również wzbogacona w cytokininę (Bach 2001). Dojrzewanie somatycznych zarodków tulipana ‘Apeldoorn‘ przebiegało pod wpływem regulatorów wzrostu, takich jak: pikloram (5 i 10 μM), NAA (0,25 μM), BAP (2,5 μM), zeatyna (0,45 μM), TDZ (0,45 μM), kwas abscysynowy (ABA) (10 mM), fluridon (30 mM), etefon (25 mM) oraz kwas salicylowy (SA) (10 mM) (Maślanka 2007, Maślanka i Bach 2007). Zastosowane auksyny i cytokininy skutkowały otrzymywaniem zarodków niskiej jakości, co przekładało się na niezadowalającą konwersję do roślin, na poziomie około 25% (Maślanka i Bach 2010a, Maślanka i in. 2016). W oparciu o protokoły, dotyczące SE innych gatunków roślin, zdecydowano o zastosowaniu w/w inhibitorów i stymulatorów wzrostu w procesie dojrzewania somatycznych zarodków tulipana. Uzyskane wyniki pokazały, że ABA jest potrzebny do prawidłowego przebiegu procesu dojrzewania somatycznych zarodków w fazie rozwoju torpedy. Jego endogenny poziom w kontrolnych zarodkach, w fazie torpedy był trzykrotnie wyższy, w stosunku do poziomu w kontrolnych zarodkach dojrzałych (Maślanka i in. 2016). Pod jego wpływem zmniejszyła się świeża masa i długość zarodków, a przez to także ich deformacje (Maślanka i Bach 2007, Maślanka i in. 2016). Zawartość

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 71 Małgorzata Maślanka, Anna Bach

suchej masy zarodków natomiast wzrosła istotnie, co może sugerować niższe uwodnienie zarodków lub większe zgromadzenie przez nie materiałów zapasowych (Maślanka i in. 2016). Dojrzewanie somatycznych zarodków tulipana zachodziło w ciemności i na świetle. Ciemność pozytywnie wpłynęła na jakość zarodków, które były krótsze i mniej zdeformowane od zarodków dojrzewających na świetle (Maślanka i Bach 2007, Maślanka i in. 2016). Rozwój i konwersja do prawidłowo ukształtowanych roślin zachodzi w przypadku zarod- ków o właściwej morfologii, które zakumulowały wystarczająco dużo materiałów zapasowych oraz uzyskały tolerancję na desykację (Kępczyńska 2006). Zdolność somatycznych zarodków do konwersji zależy więc od przebiegu poszczególnych etapów SE i zachodzących w nich zmian anatomicznych i biochemicznych. Konwersja somatycznych zarodków tulipana została zdefiniowana jako formowanie pędów przez dojrzałe zarodki (Maślanka i in. 2016). W czasie tego procesu nie odnotowano powstawania korzeni. Konwersja ta miała następujący przebieg: w pierwszej kolejności rozwijał się liścień, który z czasem zasychał, wówczas u jego podstawy pojawiał się liść (Maślanka i Bach 2010a). Większość somatycznych zarodków tulipana, niestety, nie podejmowała wzrostu, nie rozwijała liścieni, zamierała lub wyrastające liścienie ulegały dużym deformacjom (fot. 9.4). Zarodki te również nie tworzyły liści (Maślanka i in. 2016). ABA, działający samodzielnie lub razem z fluridonem, hamował konwersję zarodków (formowanie liści), ale tylko w obecności światła. W ciemności konwersja występowała u 4-12% zarodków (Maślanka i Bach 2010a, Maślanka i in. 2016). Najlepszą konwersję do roślin uzyskano pod wpływem etefonu i SA, która wystąpiła u 40% somatycznych zarodków (Maślanka i Bach 2010a).

Formowanie cebul W naturalnych warunkach, rozwijająca się siewka tulipana formuje cebulę z pąka wierzchołkowego, znajdującego się u podstawy liścienia kiełkującego nasienia (Botschantzeva 1982). W warunkach in vitro, w procesie SE tulipana, z somatycznego zarodka rozwija się liścień, u podstawy którego tworzy się cebula. Powstawanie organów spichrzowych u zarodków somatycznych tulipana odmiany ‘Apeldoorn‘ zachodziło przy udziale 50% MS, 3 lub 6% sacharozy, w ciemności (Bach i Ptak 2005, Bach i in. 2016). Zwykle tuberyzacji sprzyja podniesienie poziomu sacharozy do 6% oraz chłodzenie siewek (Alderson i Taeb 1990, Podwyszyńska 2006, De Klerk 2012, Podwyszyńska 2012).

Podsumowanie SE to bardzo trudny sposób rozmnażania tulipana, zależny od wielu czynników fizycznych i chemicznych kultury oraz od samego materiału poddawanego temu procesowi. O jej przydatności do masowej produkcji roślin decyduje zarówno ilość, jak i jakość somatycznych zarodków. Pomimo poznania wielu zależności i mechanizmów kontrolujących procesy SE u tulipana, nadal istnieje potrzeba uzupełniania wiedzy, dotyczącej zwiększenia jej wy- dajności oraz poprawy etapu dojrzewania, konwersji zarodków do roślin i formowania cebul.

Praca została sfinansowana przez MNiSW w ramach dotacji na utrzymanie potencjału badawczego: DS 3500/KRO/2017.

Str. 72 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Somatyczna embriogeneza tulipana

Literatura Alderson P.G., Taeb A.G., 1990. Influence of culture environment on shoot growth and bulbing of tulip in vitro. Acta Hortic. 266: 91-94. Bach A., 2001. Zastosowanie praktyczne biotechnologii. Rozmnażanie wegetatywne. W: Malepszy S. (red.). Biotechnologia roślin. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa: 261-273. Bach A., Ptak A., 2001. Somatic embryogenesis and plant regeneration from ovaries of Tulipa gesneriana L. in in vitro cultures. Acta Hortic. 560: 391-394. Bach A., Ptak A., 2002. Nowa metoda mikrorozmnażania tulipana (Tulipa gesneriana L.) z tkanek zalążni. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 483: 13-19. Bach A., Ptak A., 2005. Induction and growth of tulip ‘Apeldoorn‘ bulblets from embryo cultures in liquid media. W: Hvoslef-Eide A.K., Preil W. (red.) Liquid culture systems for in vitro plant propagation. Springer, Dordrecht, The Netherlands: 359-364. Bach A., Sochacki D., 2013. Propagation of Ornamental Geophytes: Physiology and Management Systems. W: Kamentesky R., Okubo H. (red.) Ornamental Geophytes. From Basic Science to Sustainable production. CRC Press Taylor & Francis Group: 261-286. Bach A., Malik M., Maślanka M., 2016. Somatyczna embriogeneza w kulturach in vitro ozdobnych geofi- tów. W: Bach A., Kapczyńska A., Malik M., Maślanka M. (red.) Współczesne kierunki badań nad roślina- mi ozdobnymi w Polsce. Wydawnictwo Uniwersytetu Rolniczego: 191-207. Berthouly M., Etienne H., 2005. Temporary immersion system: A new concept for use liquid medium in mass propagation. W: Hvoslef-Eide A.K., Preil W. (red.) Liquid culture systems for in vitro plant propagation. Springer, Dordrecht, The Netherlands, 165-195. Bouman H., Langens M., Schoo W., Dijkema M., 1999. Somatic embryogenesis of tulip. Acta Biol. Cracov. 41: 34. Botschantzeva Z.P., 1982. Tulips. Taxonomy, morphology, cytology, phytogeography and physiology. A. A. Balkema, Rotterdam. Cavallini A., Natali L., 1989. Cytological analyses of in vitro somatic embryogenesis in Brimeura amethystina Salisb. (Liliaceae). Plant Sci. 62: 255-261. De Hertogh A., Van Scheepen J., Le Nard M., Okubo H., Kamenetsky R., 2013. Globalization of the Flow- er Bulb industry. W: Kamentesky R., Okubo H. (red.) Ornamental Geophytes. From Basic Science to Sustainable production. CRC Press Taylor & Francis Group: 1-16. De Klerk G.-J., 2012. Micropropagation of Bulbous Crops: Technology and Present State. W: Van Tuyl J.M., Arens P. (red.) Floriculture and Ornamental Biotechnology. Global Science Books 6 (special issue 1): 1-8. De Vroomen C.O.N., 1997. Farm management aspects of somatic embryogenesis for tulip bulb production. Acta Hortic. 430: 383-388. Famelaer I., Ennik E., Eikelboom W., Van Tuyl J.M., Creemers-Molenaar J., 1996. The initiation of callus and regeneration from callus culture of Tulipa gesneriana. Plant Cell Tiss. Org. Cult. 47: 51-58. Gude H., Dijkema M.H.G.E., 1997. Somatic embryogenesis in tulip. Acta Hortic. 430: 275-280. Kępczyńska E., 2006. Kiełkowanie i konwersja somatycznych zarodków in vitro. Biotechnologia 4(75): 78-94. Malepszy S., Wróblewski T. 1994. Proces somatycznej embriogenezy – charakterystyka ogólna. Postępy Biologii Komórki 21(4): 1-10. Malik M., Bach A., 2016. Morphogenetic pathways from Narcissus L. ‘Carlton‘ in vitro cultures of pc stage flower bud explants according to cytokinin and auxin ratios. Acta Sci. Pol., Hortorum Cultus 15(1): 101-111. Maślanka M., 2007. Wpływ rodzaju cytokinin oraz stężenia sacharozy na wzrost i rozwój zarodków

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 73 Małgorzata Maślanka, Anna Bach

somatycznych tulipana. Zeszyty Naukowe Akademii Rolniczej 444: 501-506. Maślanka M., Bach A., 2007. Wpływ kwasu abscysynowego oraz światła na wzrost i rozwój zarodków somatycznych tulipana (Tulipa gesneriana L.). Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 523: 155-161. Maślanka M., Bach A., 2009. Dynamika formowania zarodków somatycznych w kulturach in vitro tulipana. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 534: 163-171. Maślanka M., Bach A., 2010a. The effect of abscisic acid, ethylene and inhibitors of their biosynthesis (Fluridone and salicylic acid) on somatic embryos conversion in tulips. Ecol. Chem. Eng. 17(9): 1135- 1139. Maślanka M., Bach A., 2010b. Wpływ cytokinin oraz sacharozy na konwersję somatycznych zarodków tulipana ‘Victor‘. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 551: 191-196. Maślanka M., Bach A., 2013. Wpływ rożnych stężeń auksyny i cytokininy na indukcję embriogenicznej tkanki kalusowej tulipana ‘Apeldoorn‘. Episteme 19: 117-128. Maślanka M., Bach A., Janowiak F., 2016. Endogenous ABA content in relation to maturation of somatic embryos in Tulipa (L.) ‘Apeldoorn‘ cultures. Acta Physiol. Plant. 38: 270. Murashige T., Skoog F., 1962. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue culture. Physiol. Plant. 15: 473-497. Ochatt S.J., Revilla M.A., 2016. From stress to embryos: Some of the problems for inductionand maturation of somatic embryos. W: Germana M.A., Lambardi M. (red.) In vitro embryogenesis in higher plants, Methods in Molecular Biology. Springer Science + Business Media, New York 1359: 523-536. Podwyszyńska M., 2006. Wpływ auksyn, etylenu i estru metylowego kwasu jasmonowego na formowanie cebul w kulturach pędów tulipana in vitro. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 510: 461-469. Podwyszyńska M., 2012. The mechanisms of in vitro storage organ formation in ornamental geophytes. W: Van Tuyl J.M., Arens P. (red.) Floriculture and Ornamental Biotechnology. Global Science Books 6 (special issue 1): 9-23. Podwyszyńska M., Marasek A., 1999. Somatic embryogenesis in tulip. The Third International Symposi- um in the Series Recent Advances in Plant Biotechnology. Stara Lesna, Slovac Republic: 65. Podwyszyńska. M., Rojek A., 2000. Somatyczna embriogeneza u tulipana. IX Ogólnopolska Konferencja Kultur in vitro i Biotechnologii Roślin „Modyfikowanie Genomu Roślin”, Gdańsk-Sobieszewo, 10-13.09.2000. Ptak A., Bach A., 2007. Somatic embryogenesis in tulip (Tulipa gesneriana L.) flower stem cultures. In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant 43: 35–39. Quiroz-Figueroa F.R., Rojas-Herrera R., Galaz-Avalos R.M., Loyola-Vargas V.M., 2006. Embryo production through somatic embryogenesis can be used to study cell differentiation in plants. Plant Cell Tiss. Org. Cult. 86: 285-301. Saniewski M., Okubo H., 2005. Only full cooling of mother tulip bulbs is necessary for daughter bulbs formation from daughter buds. Acta Hortic. 673: 501-508. Skoog F., Miller C.O., 1957. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues cultured in vitro. Symp. Soc. Exp. Biol. 11: 118-131. Skucińska B., 2001. Metoda kultury in vitro. Kultura komórek i tkanek. W: Malepszy S. (red.) Biotechnologia roślin. Praca zbiorowa. PWN, Warszawa: 19-33. Taghi Z.M., Babalar M., Zamani Z.A., Naderi R., Askari M.A., 2007. Direct and indirect regeneration of adventitious shoots in ornamental Tulipa gesneriana L. ‘Apeldoorn‘ by using in vitro culture method. Iran J. Agr. Sci. 37: 1031-1039.

Str. 74 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wybrane gatunki roślin cebulowych objęte ochroną prawną w Polsce

9. Wybrane gatunki roślin cebulowych objęte ochroną prawną w Polsce Karolina Nowakowska, Andrzej Pacholczak

Ochrona gatunkowa w Polsce W obecnych czasach jedną z ważniejszych funkcji prawa w Polsce jest zapewnienie ochrony występującym na terenie kraju roślinom, zwierzętom, całym ekosystemom oraz siedliskom przyrodniczym. Wymaga to od społeczeństwa racjonalnego korzystania ze wszystkich zasobów przyrody oraz zachowania równowagi przyrodniczej. Aby to osiągnąć, ustawo- dawca wprowadził wiele aktów prawnych regulujących całą ochronę przyrody, w tym także ochronę gatunkową roślin. Jednym z nich jest Ustawa z dnia 16 kwietnia 2004 r. o ochronie przyrody, która określa cele, zasady i formy ochrony przyrody i jej elementów, a także krajobrazu. W rozumieniu art. 2 tej ustawy ochrona przyrody polega na zachowaniu, zrównoważonym użytkowaniu oraz odnawianiu zasobów, tworów i składników przyrody m.in. roślin, zwierząt i grzybów objętych ochroną gatunkową. Kolejną bardzo ważną regulacją jest Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie gatunków dziko występujących roślin objętych ochroną, które powstało jako akt szczegółowy dla zapisów ustawy o ochronie przyrody. Rozporządzenie to wprowadza następujące zakazy: umyślnego niszczenia zrywania lub uszkadzania, niszczenia ich siedlisk, pozyskiwania lub zbioru, przetrzymywania lub posi- adania, a także zbywania, oferowania do sprzedaży, wymiany, darowizny lub transportu, umyślnego przemieszczania w środowisku przyrodniczym oraz wprowadzania do środowiska. W stosunku do gatunków objętych ochroną ścisłą oraz częściową stosuje się wiele sposobów ich ochrony. Wśród nich m.in.: inwentaryzowanie, ocenę stanu zachowania, monitorowanie stanowisk, siedlisk, ostoi i populacji roślin oraz prowadzenie i udostępnianie baz danych doty- czących ich stanowisk i ostoi oraz ich zabezpieczanie; wykonywanie zabiegów ochronnych utrzymujących właściwy stan siedliska roślin; zabezpieczanie reprezentatywnej części populacji przez ochronę ex situ; zasilanie lub odtwarzanie populacji przez wprowadzenie osob- ników z innych pobliskich stanowisk naturalnych lub z hodowli prowadzonej w ramach ochrony ex situ; promowanie ochrony różnorodności biologicznej; edukację społeczeństwa w zakresie rozpoznawania gatunków objętych ochroną i sposobów ich ochrony. Gatunków chronionych nie można zatem uprawiać w ogrodzie, z wyjątkiem roślin pocho- dzących z licencjonowanych szkółek i punktów sprzedaży lub od sprawdzonego producenta, posiadającego odpowiednie zezwolenia. Pozyskujący zagrożone gatunki ze stanowisk naturalnych narażeni są na kary finansowe oraz konfiskatę roślin, dlatego warto wiedzieć, które

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 75 Karolina Nowakowska, Andrzej Pacholczak

rośliny znajdują się na liście gatunków chronionych. Charakterystyka i występowanie wybranych roślin cebulowych Bardzo cenną grupą roślin, szczególnie ze względu na swoje walory dekoracyjne, są rośli- ny cebulowe. W Polsce na stanowiskach naturalnych występuje kilkanaście gatunków należących do tej grupy. Są to m.in. Galanthus nivalis L., Allium ursinum L., Lilium martagon L., Lilium bulbiferum L., Leopoldia comosa L. Parl. (syn. Muscari comosum L. Mill.) oraz Fritillaria meleagris L. Obecnie zgodnie z Rozporządzeniem Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie gatunków dziko występujących roślin objętych ochroną, wymienione gatunki (za wyjątkiem A. ursinum – ochrona częściowa) znajdują się pod ścisłą ochroną prawną. Śnieżyczka przebiśnieg (Galanthus nivalis L.) z rodziny Amaryllidaceae znana jest także pod nazwami przebiśnieg pospolity, przebiśnieg zwyczajny, gładysz pospolity czy gładyszek. Ta cebulowa bylina osiąga do 30 cm wysokości i posiada 2-3 sinozielone liście odziomkowe oraz charakterystyczne pojedyncze, białe z zieloną plamą, zwisające na szypułce kwiaty. Są one zapylane głównie przez pszczoły. Roślina jest na tyle charakterystyczna w trakcie kwitnienia (luty-kwiecień), że nie można jej pomylić z żadną inną. G. nivalis silnie reaguje na zmiany temperatury, a także zachmurzenie, co przejawia się zamykaniem działek okwiatu zazwyczaj na noc i w trakcie złych warunków pogodowych. Po przekwitnięciu roślina zamiera, nasiona dojrzewają i wysypują się na ziemię, a w ich transporcie na dalsze odległości pomagają mrów- ki, które zjadają elajosomy. Jest to roślina silnie trująca dla człowieka ze względu na występu- jące w niej alkaloidy. Śnieżyczka występuje na wielu stanowiskach, głównie w niższych partiach górskich, ale także na niżu i w pasie wyżyn, zaś największe populacje tworzy w dolinach rzek oraz w ekosystemach leśnych, jak i łąkowych (Piękoś-Mirkowa i Mirek 2006). Czosnek niedźwiedzi (Allium ursinum) jest rośliną zarówno ozdobną, jak i leczniczą. Młode liście są zrolowane, jajowatolancetowate z charakterystycznymi paskami na środku blaszki liściowej. Pierwsze liście czosnku niedźwiedziego pojawiają się już w marcu, co sprawia, że jest on jedną z pierwszych roślin, jakie pojawiają się tuż po zimie. Z tego powodu wiele zwie- rząt, w tym także niedźwiedzie (z czego wzięła się prawdopodobnie nazwa gatunkowa) korzy- stają z tak aromatycznej przekąski, tym bardziej, że jest ona niezwykle odżywcza i posiada właściwości naturalnego antybiotyku, wzmacniającego osłabiony zimą organizm. Kwiatosta- ny, podobnie jak u innych przedstawicieli z tego rodzaju, mają kształt gwiazdy, mogą być płaskokuliste lub półkuliste i zawsze są śnieżnobiałe. Pojawiają się na pędach od kwietnia do maja. Czosnek niedźwiedzi występuje powszechnie w lasach na terenie Turcji, Kaukazu i całej Europy. W Polsce można go głównie spotkać w Sudetach, Karpatach i na Pogórzu, chociaż duże populacje można zauważyć także w lasach w innych częściach Polski (Sobolewska i in. 2015). Kolejnymi chronionymi roślinami cebulowymi są lilie: bulwkowata (Lillium bulbiferum) oraz złotogłów (L. martagon). Wszystkie gatunki lilii charakteryzują się pięknymi, dość dużymi kwiatami osadzonymi na szczycie pędu na szypułkach, mają cebule złożone z łusek, pędy kwiatowe ulistnione z liśćmi o wydłużonym kształcie i podłużnym unerwieniu, oraz trzykomo- rowe torebki nasienne z licznymi płaskimi nasionami (Mynett 1993). Lilia bulwkowata, nazy-

Str. 76 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wybrane gatunki roślin cebulowych objęte ochroną prawną w Polsce

wana także „smolinosem” występuje w środkowej Europie, głównie na terenach górzystych. Stanowiska tego gatunku opisano w Alpach, Rudawach, Sudetach i Karpatach Zachodnich oraz w Apeninach i na Korsyce. Nie tylko w Polsce jest gatunkiem zagrożonym wyginięciem. Podobny problem odnotowano na terenie Niemiec, Słowacji i w Czechach (Koczur i Świerkocz 2014). Charakteryzuje się pędami mogącymi osiągnąć 60-120 cm wysokości (chociaż na więk- szości stanowisk naturalnych pędy mają ok. 50 cm) oraz cebulami pędowymi, które tworzą się w kątach liści i często nazywane są cebulami powietrznymi lub bulwkami. Gatunek nie jest uprawiany w ogrodach, ale jego odmiana botaniczna L. bulbiferum var. croceum (Chaix) Pers., nazywana u nas lilią szafranową jest popularna w ogrodach wiejskich oraz ma duże znaczenie jako roślina ozdobna w Europie Środkowej (Mynett 1993). Lilia bulwkowata jest szczególnie dekoracyjna ze względu na swoje bezwonne, pomarańczowe z ciemniejszymi cętkami wewnątrz, kwiaty (Koczur i Świerkosz 2014). Lilia złotogłów (L. martagon) zwana dawniej „zawojką krajową” wytwarza bardzo licznie kwiaty, nawet do 20 sztuk, zebrane w szczytowy baldach umiejscowiony na pędzie osiągającym do 120 cm wysokości. Kwiaty rozwijają się w lipcu i charakteryzują się silnie odgiętymi do tyłu dość drobnymi kwiatami (średnica 3-5 cm) z 6 działkami okwiatu. Torebki nasienne mają kształt kulisty do wydłużonych, a nasiona są jasnobrązowe. L. martagon posiada wydłużone cebule z ostro kończącymi się żółtymi łuskami. Jest to gatunek lilii o największym zasięgu geograficznym: od Portugalii, aż po daleką Azję – do Mongolii i Jeziora Bajkał i na północ po daleką Syberię. W Polsce opisano jej wystę- powanie nie tylko na terenach górzystych Sudetów i Karpat, ale także (sporadycznie) na nizi- nach, najczęściej w wilgotnych lasach mieszanych o odczynie lekko kwaśnym do zasadowego (Mynett 1976, 1993, Nawrocka-Grześkowiak i Frydel 2011). Do jednej z mniej znanych roślin cebulowych występujących na terenie Polski pod ochro- ną gatunkową należy Leopoldia comosa L. Parl. (syn. Muscari comosum L. Mill.), czyli szafirek miękkolistny. Jego drobne cebule osiągają średnicę do 3 cm i znajdują się często dość głęboko (nawet poniżej 20 cm pod powierzchnią ziemi). W zależności od temperatury, w kwietniu lub maju z cebul wyrastają długie 50 cm liście z charakterystycznym niebieskim nalotem i szorst- kim brzegiem. Na przełomie czerwca i lipca na 70 cm pędzie pojawiają się, zebrane w groniasty kwiatostan, pąki. Po rozkwitnięciu niewielkie kwiaty płodne mają brunatną barwę, zaś rolę powabni spełniają płonne, intensywnie niebieskie kwiaty wraz z dłuższymi od nich szypułkami. Jest to gatunek typowo światło- i ciepłolubny. Ze względu na swoje wymagania jest on krytycznie zagrożony wyginięciem na terenie naszego kraju. Na przełomie XX i XXI wieku odnotowano jedynie 13 stanowisk szafirka, z czego występowały one głównie na Dol- nym Śląsku i Lubelszczyźnie. Obecnie liczba stanowisk uznawanych za istniejące wzrosła do 38 (Bera i Szczęśniak 2008). Prócz swych walorów dekoracyjnych, L. comosa jest wykorzystywany kulinarnie w rejonach śródziemnomorskich. Częścią jadalną jest gorzka cebula, która uzyskuje właściwy smak po ugotowaniu. Można zaobserwować rosnące zainteresowanie cebulami szafirka, przez co zyskują one na wartości. Jest to związane z powrotem do tradycji i kultury danych regionów oraz korzyściami zdrowotnymi spożywania takiej żywności (Candido i in. 2017). Fritillaria meleagris L., czyli szachownica kostkowata jest gatunkiem krytycznie zagrożo- nym w Polsce oraz na Słowacji, zaś w Niemczech i na Ukrainie klasyfikuje się jako zagrożony.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 77 Karolina Nowakowska, Andrzej Pacholczak

Należy do rodziny liliowatych (Liliaceae). Dorasta do 60 cm wysokości. Szarozielone liście (do 10 cm długości) pojawiają się po 4-5 w górnej części łodygi. Na jej szczycie zaś wykształca się duży, zwykle pojedynczy kwiat zwisający w dół. Składa się on z 6 czerwono-brunatnych płatków (wyjątkowo mogą pojawić się białe kwiaty). Jest to bylina cebulowa, zakwitająca wiosną (połowa kwietnia), której nazwa wzięła się od wzoru na płatkach kwiatów przypomi- nającego szachownicę. W pierwszych latach rośliny są płonne i wytwarzają jedynie liście, zakwitają dopiero po ok. pięciu latach. Gatunek ten jest zapylany głównie przez trzmiele i pszczoły, zaś nasiona rozsiewane są w połowie czerwca, po czym roślina stopniowo zamiera. Szachownica rośnie na wilgotnych łąkach, często położonych w dolinach rzek charakteryzują- cych się wysokim poziomem wód gruntowych, i które mogą być okresowo podtapiane, zwłaszcza wiosną. Porastają one zdegradowane, czarne ziemie, których odczyn jest słabo kwaśny (pH 6-6,8). Na naturalnych stanowiskach w Polsce F. meleagris występuje jedynie na terenach południowo-wschodnich, w okolicach Przemyśla (dolina Wiaru) oraz Starzawy i Stubna (dolina Wiszni) (Perzanowska 2012). Zastosowanie szachownic w ogrodzie jest dość powszechne. Jako roślina ozdobna nadaje się do obsadzania brzegów oczek wodnych i stru- myków, a także do sadzenia na rabatach bylinowych i ogrodach skalnych. Można także sadzić cebule na trawnikach i pod krzewami tworząc nasadzenia naturalistyczne. Ostatnio stały się one popularne jako kwiaty cięte do dekoracji wnętrz i kompozycji kwiatowych. Ponadto znane są ich właściwości lecznicze. Już ponad 2000 lat w tradycyjnej medycynie chińskiej wykorzystywane są w środkach wykrztuśnych (Petrić i in. 2011).

Monitoring przyrody: zagrożenia i perspektywy Przedstawione gatunki roślin cebulowych objętych ochroną gatunkową podlegają monito- ringom, które mają na celu zdefiniowanie głównych problemów populacji na stanowiskach naturalnych: zagrożeń, perspektyw ochrony oraz oceny obecnego stanu stanowisk. Zgodnie z przyjętą definicją monitoring przyrodniczy to regularne obserwacje i pomiary wybranych składników przyrody żywej (gatunków, ekosystemów), prowadzone w celu pozyskania informacji o zmianach zachodzących w nich w określonym czasie, a także gromadzenie i aktualizo- wanie informacji o stanie innych ważnych elementów przyrody oraz o kierunku i tempie tych przemian. Zbierane dane powinny umożliwić przeciwdziałanie obserwowanym, negatywnym zmianom, a więc podejmowanie określonych działań ochronnych, a także przewidywanie reakcji badanych elementów przyrody na dalsze zmiany środowiska (Perzanowska 2012). Obowiązek prowadzenia takiego monitoringu wprowadza wcześniej wspomniana Ustawa o ochronie przyrody, której przepisy są następstwem prawodawstwa Unii Europejskiej i mię- dzynarodowych konwencji, a zwłaszcza Konwencji o Różnorodności Biologicznej (Dz.U. 2002 Nr 184, poz. 1532). W przypadku najbardziej znanych, krajowych bylin wiosny, do których należy śnieżyczka przebiśnieg (G. nivalis) problemem jest pozyskiwanie roślin ze stanowisk naturalnych w trakcie kwitnienia. Atrakcyjny wygląd oraz wczesna pora kwitnienia powodują, że są one chętnie przenoszone do ogrodów przydomowych lub wykorzystywane w celach handlowych (Piękoś- Mirkowa i Mirek 2006). Dla L. bulbiferum największym zagrożeniem jest zmiana tradycyjnego zagospodarowania łąk, na których występuje. Według przeprowadzonych wywiadów środowiskowych stwier-

Str. 78 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wybrane gatunki roślin cebulowych objęte ochroną prawną w Polsce

dzono, że problemem wycofywania się lilii bulwkowatej z dotychczas zajmowanych stanowisk, jest stosowanie nawozów mineralnych. Problemem jest także zmiana zagospodarowania przestrzennego łąk na tereny pod zabudowę. Ponadto walory dekoracyjne (duże, poma- rańczowe kwiaty) powodują, że gatunek ten jest chętnie ścinany lub wykopywany ze stanowisk naturalnych, jednak ma to znaczenie marginalne. Sposobem na zachowanie naturalnych populacji lilii bulwkowatej jest zachowanie ekstensywnej gospodarki na łąkach (Koczur i Świerkosz 2014). Jeśli chodzi o lilię złotogłów (L. martagon) sytuacja wygląda analogicznie, przy czym tu większy udział w zanikaniu roślin ma pozyskiwanie jej w celach dekoracyjnych. W przypadku szafirka miękkolistnego (M. comosum), to podobnie jak wcześniej wymienione rośliny cebulowe, jest on dekoracyjny i atrakcyjny dla ludzi przez krótki czas – kiedy kwitnie i niebieskie kwiatostany są dobrze widoczne wśród innej roślinności. Bezpośrednim zagrożeniem, jak już podawano przy innych opisywanych gatunkach, jest zrywanie ze stanowisk naturalnych pędów kwiatostanowych, co powoduje zmniejszenie liczby produkowanych nasion. Wpływa to znacząco na ograniczenie wzrostu całej populacji na danym stanowisku. Bardzo istotne w redukcji naturalnych stanowisk są oczywiście zmiany środowiska i jego przekształcanie przez człowieka. W efekcie zacienienia stanowisk występowania szafirka miękkolistnego oraz ich eutrofizacji, następuje wyraźny wzrost zwarcia roślinności, przede wszystkim poprzez zwiększenie w tych miejscach udziału traw, które stają się realną i silną konkurencją dla tego gatunku (Bera i Szczęśniak 2008). Najważniejszymi, stwierdzonymi obecnie zagrożeniami dla szachownicy kostkowanej (F. meleagris) są: zarzucenie koszenia łąk i zmiana sposobu gospodarowania nimi, co będzie skutkować zmniejszaniem naturalnych siedlisk tego gatunku. Ponadto możliwe jest, że w małych populacjach na skutek spadku liczebności trzmieli pojawi się problem zapylania, za czym idzie zmniejszona produkcja nasion. Obecnie szachownica uprawiana jest w Arbore- tum w Bolestraszycach oraz w innych ogrodach botanicznych. Należy zatem kontynuować ochronę ex situ i w miarę możliwości podjąć próbę polepszenia stanu łąk w sąsiedztwie istnie- jących stanowisk, aby gatunek mógł się rozprzestrzenić na tereny, które porastał w przeszło- ści. Warto także podejmować badania mające na celu intensyfikację rozmnażania gatunków zagrożonych, w celu ewentualnego zasilania naturalnych, zanikających populacji (Perzanowska 2012).

Metody rozmnażania Rośliny cebulowe można rozmnażać generatywnie oraz wegetatywnie. Najczęściej wykorzystuje się cebulki przybyszowe, które powstają z cebuli matecznej. Czas wykopywania cebul w ogrodach zależy od gatunku, lecz przypada od połowy czerwca do połowy lipca. Cebule muszą przeschnąć, należy je oczyścić i podzielić na poszczególne cebule potomne. Od połowy sierpnia znów można umieszczać je na stanowiskach docelowych w ogrodach lub parkach, choć większość cebul wysadza się we wrześniu i październiku (Gawłowska 2014). Podstawo- we metody rozmnażania dla wybranych gatunków przedstawiono poniżej (tab. 1). Śnieżyczka przebiśnieg (G. nivalis) nie sprawia większych problemów podczas rozmnaża- nia. Nowe rośliny można otrzymać zarówno generatywnie, jak i wegetatywnie. Najprostszą metodą (wykorzystywaną przez rośliny w środowisku naturalnym) jest wysiew nasion, które

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 79 Karolina Nowakowska, Andrzej Pacholczak

kiełkują jesienią tego samego roku. Należy jednak cierpliwie zaczekać ok. 6 lat na ich zakwit- nięcie. Drugim sposobem jest oddzielenie od nasady cebuli matecznej, małych cebul potomnych, które zakwitają już w kolejnym roku (Piękoś-Mirkowa i Mirek 2006). W przypadku czosnku niedźwiedziego (A. ursinum) podstawową metodą rozmnażania tego cennego gatunku jest wysiew nasion. Jednak większość nasion przez 1 lub 2 lata pozo- staje w spoczynku, nieliczne kiełkują w kolejnym roku, zwykle od listopada do marca (Sobolewska i in. 2015). Podobnie wygląda sytuacja u szafirka miękkolistnego (M. comosum): część nasion kiełkuje w tym samym roku po dojrzeniu i wysianiu, zaś reszta wiosną kolejnego roku (Bera i Szczęśniak 2008). Współczynnik kiełkowania nasion jest dość wysoki i stosunkowo łatwo pozyskać je nawet z dzikich populacji, dlatego jest to powszechnie wykorzystywana metoda. Badania prowadzone nad wysadzaniem cebulek przybyszowych wykazały, że jest to także efektywna metoda i nie ma z nią większego problemu (Candido i in. 2017). Lilia złotogłów (L. martagon) to kolejny gatunek, który najlepiej rozmnażać przez wysiew nasion, tak jak odbywa się to na stanowiskach naturalnych. Kwitnące okazy można jednak otrzymać dopiero po 7-8 latach od wysiewu (Balode 2013). Lilie L. martagon oraz L. bulbiferum można również rozmnażać za pomocą cebulek powstających u nasady cebuli matecznej, ale jest ich niewiele, zaś w ogrodnictwie rozmnażane są głównie przez wykorzystanie sadzonek łuskowych (Mynett 1993). Liczne łuski na cebuli łatwo dają się rozdzielić, jednak ten sposób rozmnażania powoduje wykopanie i usuwanie rośliny ze stanowiska naturalnego jej występowania. Dla lilii bulwkowatej stosuje się także sadzenie cebulek powietrz- nych. Rozmnażanie szachownicy kostkowanej (F. meleagris) za pomocą konwencjonalnych metod, czyli przez wysiew nasion lub cebulki przybyszowe jest ograniczona ze względu na niski wskaźnik przeżywalności. Metoda ta jest mało efektywna, zaś rozwój cebuli jest bardzo powolny (4 lata do uzyskania dojrzałości). Dlatego istnieje pilna potrzeba poszukiwania alternatywnych sposobów rozmnażania, które mogłyby zapewnić produkcję roślin na dużą skalę w celu zaspokojenia rosnących potrzeb i wymagań (Petrić i in. 2011, Gawłowska 2014). Autorzy metody Gatunek Sposób rozmnażania Źródło literatury wysiew nasion; Galanthus nivalis Gawłowska (2014) przez cebulki potomne/przybyszowe wysiew nasion; Allium ursinum Sobolewska i in. (2015)

wysiew nasion tuż po zbiorze; Balode (2013) Lilium martagon przez cebulki potomne/przybyszowe; Grabowska i Kubala (2010) sadzonki łuskowe z cebul; Mynett (1993) wysiew nasion; Gawłowska (2014) Lilium bulbiferum przez cebulki powietrzne; Mynett (1993) sadzonki łuskowe z cebul; Leopoldia comosa/ wysiew nasion; Bera i Szczęśniak (2008) Muscari comosum przez cebulki potomne/przybyszowe; Candido i in. (2017) wysiew nasion; Gawłowska (2014) Fritillaria meleagris przez cebulki potomne/przybyszowe Petrić i in. (2011)

Str. 80 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wybrane gatunki roślin cebulowych objęte ochroną prawną w Polsce

Tabela 1. Podstawowe metody konwencjonalnego rozmnażania wybranych roślin cebulowych będących pod ochroną prawną w Polsce Mikrorozmnażanie Bardziej wydajną metodą rozmnażania roślin cebulowych jest mikrorozmnażanie. Za zastosowaniem kultur tkankowych w ochronie gatunkowej roślin przemawia najbardziej: nieskuteczność tradycyjnych metod rozmnażania, a także – co jest dużą zaletą metod in vitro – duża wydajność. Jest to szczególnie ważne w przypadkach bardzo małych populacji, gdzie z niewielkiej ilości materiału wyjściowego można wyprodukować dużą liczbę nowych roślin. W przypadku roślin cebulowych ważna jest także możliwość zainicjowania kultur z różnych części rośliny – nie tylko cebul, co zapobiega niszczeniu całych roślin (tab. 2). Kultury można inicjować z fragmentów cebuli, przy czym organy podziemne są zawsze trudne do sterylizacji. Dlatego w przypadku G. nivalis pocięte cebule należy odkażać powierzchniowo przez 30 min. w 8% roztworze popularnego środka Domestos, po czym trzy razy przepłukać eksplantaty w sterylnej wodzie (Resetar i in. 2014). W przypadku F. meleagris, gdzie eksplantatami były pąki kwiatowe, sterylizację przeprowadza się również przez wykorzystanie 20% wodnego roztworu Domestosu, w którym zanurza się pąki na 20 minut, a na koniec płucze się je trzykrotnie sterylną wodą destylowaną (Muraseva i in. 2015). Do sterylizacji eksplantatów A. ursinum stosuje się dwuetapowe odkażanie. Najlepsze efekty

daje dezynfekcja całej cebuli etanolem i H2O2 przez 20 minut. Następnie wyizolowane pąki wierzchołkowe odkaża się w roztworze ACE przez 10 minut, po czym należy dwukrotnie prze- myć je destylowaną wodą (Tomaszewska-Sowa i in. 2015). Po sterylizacji eksplantaty śnieżyczki należy umieszczać na szalkach Petriego na pożywce podstawowej MS (Murashige i Skoog) uzupełnionej składem witaminowym wg Gamborga z 2% sacharozy i zestaloną 0,8% agarem (Difco). Do pożywek można dodać różne rodzaje i stężenia regulatorów wzrostu, z czego najskuteczniej embriogenny kalus indukuje: 10 mg∙l-1 NAA i 1 mg∙l-1 BA lub 2 mg∙l-1 NAA i 1 mg∙l-1 BA. Warunki trwania kultur to 14 godzinny czas doświetlania białym światłem na poziomie 10 μmol∙m-2∙s-1 i temperatura panująca w fitotronie 22/18± 2°C (Resetar i in. 2014). Eksplantaty czosnku A. ursinum można wykładać na pożywkę MS z dodatkiem 4 mg∙l-1 BAP, pH pożywki przed autoklawowaniem powinno być na poziomie 5,6-5,8. Warunki trwania kultur to: 16-godzinny dzień, gdzie intensywność światła wynosi 40 μmol∙m-2∙s-1, a temperatura 25± 2°C (Tomaszewska-Sowa i in. 2015). Jeśli chodzi o lilie, to ich mikrorozmnażaniu poświęcono najwięcej badań, co daje dużo możliwości. L. bulbiferum można na przykład rozmnażać przez fragmenty łusek na pożywce MS z dodatkiem 100 g∙l-1 sacharozy, 10 μM BA oraz 100 μM 2,4-D lub NAA (Pelkonen 2005). Dla L. martagon opracowano rozległy protokół pozwalający na etapie inicjalnym wykorzystać nasiona, zaś w kolejnych etapach inne fragmenty rośliny. Do kiełkowania nasion najlepsze okazały się pożywki wymienione w tabeli 2. Przed wyłożeniem na pożywkę nasiona należy sterylizować kilku etapowo: 70% etanolem przez 1 minutę, następnie 7% roztworem Chlora- miny B z kilkoma kroplami Tween 20 przez 20 min. Następnie nasiona przemywa się trzykrotnie sterylną wodą i zanurza na kilka sekund w 0,7% roztworze Chloraminy B. Do dalszych ini-

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 81 Karolina Nowakowska, Andrzej Pacholczak

cjacji kultur można wykorzystać eksplantaty izolowane z różnych części uzyskanych z siewek lub z łusek mikrocebul. Siewki po 4-5 tygodniach wzrostu dzieli się na eksplantaty (m.in. hypokotyl, czy korzeń), które umieszcza się na szalkach Petriego. Do pożywki MS można dodać 0,5-25 μM picloramu i/lub 0,5-25 μM benzyloadeniny (BA). Indukcję kalusa na fragmentach hypokotylu, cebuli i korzeni można obserwować już po 3-4 tygodniach. Najwyższy wskaźnik rozwoju kalusa otrzymuje się jednak z eksplantatów pobranych z cebul (80-100%), zaś najlepszą rizogenezę na standardowej pożywce MS lub MS z dodatkiem BA (Kędra i Bach 2005). W przypadku szachownicy F. meleagris oraz szafirka M. comosum var. plumosum skutecz- ną metodą mikrorozmnażania może być indukcja somatycznej embriogenezy, gdzie eksplantatami wyjściowymi do założenia kultury są fragmenty cebul. Ko i in. (2006) sprawdzili regenerację na 11 rodzajach pożywek MS uzupełnionych różnymi regulatorami wzrostu roślin w celu wywołania regeneracji pędów i kalusa. Najlepsza okazała się kombinacja zawierająca w swoim składzie 2,0 mg∙l-1 BA oraz 2,0 mg∙l-1 IBA. Po 30 dniach uzyskano 80% regenerację pędów. W celu mikropropagacji szachownicy F. meleagris polecić można pożywkę MS, która zawierała w swoim składzie 3% sacharozy, 0,7% agaru, 250,0 mg∙l-1 hydrolizatu kazeiny, 250,0 mg∙l-1 proliny, 80 mg∙l-1 siarczanu adeniny i 1,0 mg∙l-1 kwasu 2,4-dichlorofenoksy- octowego (2,4-D) lub tidiazuronu (TDZ) (Petrić i in. 2011). Muraseva i in. (2015) zaproponowali inną, skuteczną metodę mikrorozmnażania szachownicy kostkowanej. Jest ona lepsza w przypadku roślin rzadkich i zagrożonych wyginięciem, gdyż eksplantatami wyjściowymi są pąki kwiatowe, których pozyskanie nie niszczy rośliny i nie osłabia tym samym całej populacji. Wyizolowane, po sterylizacji z pąków kwiatowych, płatki wykłada się na pożywkę inicjalną Gamborg i Eveleigh (B5) wzbogaconą o 0,44 μM BAP, 3,22 μM NAA oraz 2,28 μM IAA w celu zainicjowania embriogenezy somatycznej. Do namnażania zastosować można dwie pożywki: B5 oraz Dunstan i Short (BDS) uzupełnione o BAP, NAA i IAA w stężeniach 0,2-10,0 μM. Najwyższą regenerację daje pożywka B5 uzupeł- niona 0,44 μM BAP, 3,22 μM NAA i 2,28 μM IAA. Na etapie ukorzeniania, mikrocebule można wyłożyć na pożywkę B5 ze zredukowanym o połowę składem makro- i mikroelementów, z dodatkiem 5 μM NAA oraz 0,5 mg∙l-1 węgla aktywnego (AC). Aby zaindukować proces rizoge- nezy, eksplantaty umieszcza się w temperaturze 7°C na 1,5-2 miesięcy. Ochrona gatunkowa roślin cebulowych oraz opracowywanie skutecznych metod ich ochrony i rozmnażania są bardzo szerokimi zagadnieniami. Większość działań podejmowa- nych przez organy państwowe i jednostki naukowe w celu zachowania różnorodności gatunkowej i zachowania dla przyszłych pokoleń tych cennych roślin jest następstwem obowiązują- cych w Polsce przepisów prawnych. Ponadto wymienione gatunki roślin cebulowych są cenne zarówno gospodarczo, jak i kulturowo oraz mają szerokie zastosowanie jako rośliny ozdobne. Warto zatem dążyć do upowszechniania wiedzy na temat zrównoważonego rozwoju oraz edukacji społeczeństwa dotyczącej zagrożonych rodzimych gatunków podlegających ochronie prawnej. Kolejny istotny punkt to zachowanie gatunków ginących lub zagrożonych wyginię- ciem. Można to osiągnąć poprzez uprawę ex situ, banki nasion, ogrody botaniczne, itp. oraz poprzez opracowywanie skutecznych metod rozmnażania tych gatunków, które pomogą w przyszłości zasilić naturalne populacje. We wszystkich tych dziedzinach jest jeszcze wiele

Str. 82 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wybrane gatunki roślin cebulowych objęte ochroną prawną w Polsce

do zrobienia, jednak wypracowane do tej pory schematy działań, sprawozdania z monitorin- gów siedlisk przyrodniczych oraz protokoły rozmnażania stanowią ważną bazę i wskazówkę do Gatunek Rodzaj eksplantatu Rodzaj i skład pożywki Autorzy metody inicjalnego Źródło literatury MS + witaminy wg Gamborga; 2% sacharoza; 0,8% agar; Galanthus nivalis fragmenty cebuli 10 mg∙l-1 NAA i 1 mg∙l-1 BA Resetar i in. (2014) lub 2 mg∙l-1 NAA i 1 mg∙l-1 BA pąki wierzchołkowe MS Tomaszewska-Sowa i Allium ursinum wyizolowane 4 mg∙l-1 BAP; in. (2015) z cebuli pH 5,6-5,8 MS 3% sacharoza; 0,7% agar; 0,27 μM NAA;

1/2 MS Lilium martagon nasiona Kędra i Bach (2005) 1,5% sacharoza; 0,7% agar;

1/2 MS 1,5% sacharoza; 0,7% agar; 0,27 μM NAA MS 100 g∙l-1 sacharoza; Lilium bulbiferum fragment łuski Pelkonen (2005) 10 μM BA; 100 μM 2,4-D lub NAA ; MS Leopoldia comosa/ fragment cebuli 2,0 mg∙l-1 BA; Ko i in. (2006) Muscari comosum 2,0 mg∙l-1 IBA; MS 3% sacharoza; 0,7% agar; 250 mg∙l-1 hydrolizatu kazeiny; fragmenty cebuli Petrić i in. (2011) 250 mg∙l-1 proliny; 80 mg∙l-1 siarczanu adeniny; 1,0 mg∙l-1 TDZ inicjacja kultur: zestaw składników mineralnych wg Gamborg i Eveleigh (B5); Fritillaria meleagris 0,44 μM BAP; 3,22 μM NAA; 2,28 μM IAA wyizolowane płatki z pąków kwiato- namnażanie: B5 Muraseva i in. (2015) wych 0,44 μM BAP; 3,22 μM NAA; 2,28 μM IAA;.

ukorzenianie: B5 5 μM NAA 0,5 mg∙l-1 AC

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 83 Karolina Nowakowska, Andrzej Pacholczak

dalszych działań. Tabela 2. Wykorzystanie kultur tkankowych podczas rozmnażania wybranych roślin cebulowych będących pod ochroną prawną w Polsce Literatura Balode A., 2013. Diversity of the martagon lily (Lilium martagon L.) in Latvia. Botanikos sodo raštai / Scripta Horti Botanici XVII: 25-35. Bera A., Szczęśniak E., 2008. Nowe stanowisko Muscari comosum (L.) Mill. (Liliaceae) na Dolnym Śląsku. A new locality of Muscari comosum (L.) Mill. (Liliaceae) in Lower Silesia. Acta Bot. Siles. 3: 155-160. Candido V., Castronuovo D., Fascetti S., Rosati L., Potenza G., 2017. Seed-propagated Muscari comosum (L.) Mill.: Effects of sowing date and growing conditions. Plant Biosystems 151: 3. Gawłowska A., 2014. Rośliny cebulowe. Wydawnictwo SBM, Warszawa. Grabowska B., Kubala T., 2010. Lilie. Wydawnictwo Zysk i S-ka, Poznań: 31-34. Kędra M., Bach A., 2005. Morphogenesis of Lilium martagon L. explants in callus culture. Acta Biol. Cracov. Bot. 47(1): 65-73. Ko J.A., Choi J.R., He X.D., Kim H.S., 2006. Effective in vitro propagation by bulb scale segments culture of Muscari comosum var. plumosum. Korean J. Plant Resour. 19(3): 432-435. Koczur A., Świerkosz K., 2014. Lilium bulbiferum L. Lilia bulwkowata. W: Kaźmierczakowa R., Zarzycki K., Mirek Z. Polska czerwona księga roślin. Paprotniki i rośliny kwiatowe. Wyd. III. Instytut Ochrony Przyrody, PAN, Kraków: 589-591. Konwencja o różnorodności biologicznej sporządzona w Rio de Janeiro dnia 5 czerwca 1992 r., (Dz.U. 2002 nr 184 poz. 1532). Muraseva D.S., Novikova T.I., Erst A.A., 2015. In vitro propagation and conservation of rare species Fritillaria meleagris L. from floral explants. Contemp. Probl. Ecol. 8(6): 754-763. Mynett K., 1976. Lilie. PWRiL,.Warszawa: 79-91 Mynett K., 1993. Przypatrzmy się liliom. Hortrade, Łodź. Nawrocka-Grześkowiak U., Frydel K., 2011. Występowanie i rozmnażanie lilii złotogłów (Lilium martagon L.) w Nadleśnictwie Kaliska. Zarządzanie ochroną przyrody w lasach (V): 103-109. Pelkonen V.P., 2005. Biotechnological approaches in lily (Lilium) production. Oulu University Press: 36-39. Perzanowska J., 2012. Szachownica kostkowana Fritillaria meleagris L. W: Perzanowska J. (red.) Monitoring gatunków roślin. Przewodnik metodyczny. Część III. GIOŚ, Warszawa: 214-224. Petrić M., Suboti A., Jevremović S., Trifunovi M., 2011. Somatic embryogenesis and bulblet regeneration in snakehead fritillary (Fritillaria meleagris L.). Afr. J. Biotech. 72(10): 16181-16188. Piękoś-Mirkowa H., Mirek Z., 2006. Flora Polski Rośliny Chronione. Oficyna Wydawnicza Multico, Warszawa: 417. Resetar A., Demeter Z., Ficsor E., Balázs A., Mosolygó Á., Szőke É., Gonda S., Papp L., Surányi G., Máthé C., 2014. Growth regulator requirement for in vitro embryogenic cultures of snowdrop (Galanthus nivalis L.) suitable for germplasm preservation. Acta Biol. Hung. 65(2): 165-177. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie gatunków dziko występujących roślin objętych ochroną (Dz.U. 2004 nr 168 poz. 1764). Sobolewska D., Podolak I., Makowska-Wąs J., 2015. Allium ursinum: botanical, phytochemical and pharmacological overview. Phytochem Rev. 14: 81-97. DOI 10.1007/s11101-013-9334-0. Tomaszewska-Sowa M., Figas A., Keutgen N., Keutgen A.J., 2015. Establishing an efficient explant superficial sterilization protocol for in vitro micropropagation of bear‘s garlic (Allium ursinum L.). Herba Polonica From Botanical to Medical Research 61(4): 66-77. DOI: 10.1515/hepo-2015-0032. Ustawa z dnia 16 kwietnia 2004 r. o ochronie przyrody (Dz.U. 2004 nr 92 poz. 880).

Str. 84 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie 10. Kultury in vitro szansą na zachowanie zasobów genowych i wydajne rozmnażanie Bożena Pawłowska, Bożena Szewczyk-Taranek, Monika Cioć, Barbara Prokopiuk Katedra Roślin Ozdobnych, Uniwersytet Rolniczy w Krakowie e-mail: [email protected], tel. +48 601 456 830

Wstęp Lilie są bardzo ważnymi gospodarczo i poszukiwanymi na rynku roślin ozdobnych kwiatami. Jednym z najstarszych gatunków, wracających w ostatnich latach do łask, jest lilia biała (Lilium candidum L.), która w naszym klimacie zakwita już w czerwcu, najwcześniej ze wszystkich lilii. Postępujące niszczenie stanowisk w miejscach jej naturalnego występowania oraz ograniczenie populacji rosnących w ogrodach, zwracają uwagę na potrzebę intensyfikacji rozmnażania tego gatunku. Tradycyjne metody są powolne i mało wydajne, a szansę na zwiększenie współczynnika rozmnażania daje technika in vitro. W pracy przedstawiono dotychczasowe osiągnięcia w zakresie mikrorozmnażania L. candidum, które może być też ważnym sposobem konserwacji ex situ tego gatunku oraz źródłem eksplantatów do opracowania metod kriogenicznego przechowywania w bankach genów. Dodatkowym aspektem badań nad lilią białą są kultury płynne, które mogą być źródłem prozdrowotnych metabolitów wtórnych.

Występowanie, morfologia i biologia gatunku Rodzaj Lilium obejmuje około 100 gatunków dziko rosnących wyłącznie na półkuli północ- nej. We wschodniej części obszaru Morza Śródziemnego (od Macedonii po Syrię i Izrael), na obszarach położonych poniżej 600 m n.p.m. występuje w naturze lilia biała L. candidum L. Spotkać ją można w zaroślach i zbiorowiskach roślinności twardolistnej, na glebach ciężkich, kamienistych i gliniastych (Grabowska i Kubala 2010). Lilie białe rosły w Palestynie na bardzo licznych stanowiskach od wieków i rosną tam dzisiaj w niezmienionej formie. Występują w naturze w zachodniej Galilei i na górze Karmel, jednak z uwagi na znikające stanowiska i coraz mniej liczne populacje, obecnie należą w Izraelu do roślin chronionych (Szczepanowicz 2003, Saadon i Zaccai 2013). Ze względu na pochodzenie L. candidum zaliczana jest do grupy europejsko- wschodnioazjatyckich lilii (Zaccai i in. 2009). Wg klasyfikacji botanicznej za Comber‘em (1949) (za Mynett 1992, Grabowska i Kubala 2010) należy do sekcji trzeciej Candidum (Liriotypus), gdzie zalicza się także występujące w Europie L. bulbiferum, L. carniolicum, L. chalcedonicum. Lilia biała należy także do grupy ogrodniczej 3 – mieszańców wywodzących się od

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 85 Bożena Pawłowska, Bożena Szewczyk-Taranek, Monika Cioć, Barbara Prokopiuk

L. candidum. Charakterystycznymi cechami tej sekcji są: powolne epigeiczne kiełkowanie nasion, cebula złożona z licznych łusek cebulowych, wyprostowane pędy ze skrętoległym ulistnieniem. Cechą wyróżniającą L. candidum w tej grupie jest tworzenie przez roślinę zimowych rozet i otwarte poziome kwiaty (Mynett 1992, Grabowska i Kubala 2010). Cebula lilii białej ma do 9 cm średnicy i rośnie płytko pod powierzchnią gleby (nietypowo dla cebulowych). Łuski cebulowe są liczne i szeroko jajowate. Wybijająca na wiosnę ze środka cebuli łodyga u dołu ciemnopurpurowa, czasem fioletowa, górą zawsze jest zielona, naga, nie zakorzenia się i osiąga od 50 do 140, a nawet 200 cm wysokości. Liście ułożone są na łodydze skrętolegle, mają około 7 cm długości, są nagie i lancetowate. Na pędzie pojawia się najczęściej od 5 do 7 trąbkowych kwiatów, czysto białych, bardzo intensywnie pachnących. Szypułki kwiatowe mają do 4 cm długości, a listki okwiatu o długości 5-8 cm i szerokości 3-6 cm są odwrotnie jajowate i odgięte na wierzchołkach. Są nieskazitelnie białe, tylko od wewnątrz, u nasady lekko żółtawe. Pylniki są złotożółte, a znamiona słupka zielonkawe, nektar wydzielany przez miodniki nadaje im bardzo mocny, charakterystyczny dla tego gatunku zapach. W warunkach klimatu umiarkowanego lilia ta kwitnie od połowy czerwca i jest najwcześniej zakwitającym gatunkiem pośród lilii. Po kwitnieniu i krótkim spoczynku już pod koniec sierpnia wytwarza rozetę liściową. Liście odziomkowe o długości około 22 cm i szerokości 5 cm są zimotrwałe (Mynett 1992, 1993, Grabowska i Kubala 2010, Özen i in. 2012). Lilię białą można rozmnażać generatywnie, ale kiełkowanie nasion (epigeiczne) przebiega bardzo wolno. Jeśli roślina wytworzy żywotne nasiona, zaleca się wysiewać je zaraz po zbiorze (Mynett 1992, 1993), bo każde ich przetrzymanie wydłuża kiełkowanie, nawet do roku i więcej. Jednakże L. candidum jest gatunkiem autosterylnym i nie zawiązuje nasion przy zapyleniu własnym pyłkiem, a do uzyskania pełnowartościowych nasion wymagane jest zapylenie krzyżowe (Mynett 1992). Ponadto u tego gatunku występuje tzw. pozorna auto-sterylność, co oznacza, że mimo starannego zapylenia krzyżowego nasiona nie muszą być zawiązywane. Wystarczy jednak zapylone pędy kwiatowe umieścić w naczyniu z wodą (nie przenosząc ich do pomieszczenia), aby doprowadzić do zawiązania nasion, które najlepiej i najszybciej skiełkują wysiane natychmiast po zbiorze. Związane jest to z cyklem rozwojowym tego gatunku, który wyraźnie przypomina cykl rozwojowy roślin stepowych klimatu południo- wego: stosunkowo wczesne kwitnienie (czerwiec) i wczesne zapadanie w spoczynek, co na stepie podyktowane jest okresem suszy. Dlatego też L. candidum w naszych warunkach po przekwitnieniu szybko kończąc okres wegetacji, nie zdąży wydać nasion. Przedłużenie ich wegetacji przez wstawienie pędów do wody pozwala uzyskać materiał siewny (Mynett 1992). Lilię białą najłatwiej rozmnaża się z cebul przybyszowych powstających obok cebuli matecznej, a także przez sadzonkowanie łusek cebulowych. Rozmnażanie wegetatywne przeprowadza się w czasie spoczynku letniego na przełomie lipca i sierpnia. Nowe cebule sadzi się w połowie sierpnia płytko, przykrywając je 2,5-5 cm warstwą ziemi. Liście wyrastają wkrótce po posadzeniu i są zimotrwałe (Mynett 1993).

Wartość kulturowa lilii białej Lilie towarzyszą człowiekowi od ponad 3 tysięcy lat, a lilia biała jest uznawana za najstar-

Str. 86 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie szy ozdobny gatunek uprawny. Jest też jedynym gatunkiem lilii uprawianym do XVI wieku w ogrodach przyklasztornych w Europie, co więcej, w niezmienionej formie przetrwała do czasów współczesnych. Dzisiaj stanowi nieodzowny element roślinny w strukturze polskich ogrodów wiejskich (Wajda i Bach 2006) (fot. 11.1A). To ceniony gatunek o dużym potencjale dekoracyjnym, ale też o wielkiej wartości kultur- owej związanej z tradycją europejską (Van Tuyl i in. 2011). Jej kwiaty dostrzeżono już w Babilonii, uprawiali ją Fenicjanie (Szczepanowicz 2003). W wierzeniach wszystkich ludów stanowiła symbol czystości, w Grecji była atrybutem Afrodyty, Artemidy i Hery, w Rzymie lilie zdobiły posągi Diany i Wenus. Odnaleźć ją można na rewersie rzymskich monet okoloną na- pisem Spes populi romani (nadzieja rzymskiego ludu). Lilia rozpowszechniła się w europejskich ogrodach klasztornych w średniowieczu, przywieziona wraz z innymi drogocennymi zdobyczami z wypraw krzyżowych (Mynett 1993). W chrześcijaństwie jest symbolem świętości, czystości, niewinności, skromności, pokory i oddania. Nazywana jest lilią Maryi Panny (ang. Madonna Lilly). W ikonografii obrazującej Zwiastowanie Najświętszej Maryi Pan- ny lilia niesiona jest przez Archanioła Gabriela. Według badaczy Pisma Świętego jest jedną z najpopularniejszych roślin, wymieniona została aż 22 razy. W wielu miejscach w Biblii opis lilii kwitnącej pośród cierni nawiązuje do jej występowania w naturze, gdzie często rośnie wśród ciernistych krzewów. Z tego faktu wypływa jej symbolika niewinności i czystości, jak Maryi dziewicy nieskalanej grzechem zakwitającej bujnie pośród cierni grzesznego rodzaju ludzkiego (Szczepanowicz 2003). Lilia biała jest atrybutem wielu świętych Kościoła Katolickiego, czczonych za cnotę czystości, przede wszystkim: św. Antoniego i św. Józefa (stąd popularnie nazywana jest lilią św. Antoniego, lilią św. Józefa), ale także św. Klary i św. Franciszka z Asyżu (fot. 11.1C), św. Katarzyny ze Sieny, św. Dominika (Feuillet 2006). W chrześcijaństwie oznacza czystość i niewinność, jest mocnym symbolem Kościoła i Matki Boskiej, dlatego jej kwiaty w sztuce często przedstawiane są bez organów generatywnego rozmnażania: pylników i znamienia słupka. Przez wiele lat w Polsce kwitnące pędy L. candidum dzierżyły w rękach dzieci przyjmu- jące Pierwszą Komunię Świętą, na znak młodzieńczej cnotliwości i niewinności (fot. 11.1B). Z tą lilią związane jest imię Zuzanna, które pochodzi od hebrajskiego słowa SHUSHAN (tak nazywano lilię) (Mynett 1992). Warto dodać, że piękne kwiaty lilii białej, o szlachetnych kształtach i wyrazistej bieli były inspiracją dla wielu artystów, w efekcie stała się ona szeroko rozpowszechnionym motywem we wszystkich dziedzinach sztuki i heraldyce (Marecki 2007).

Znaczenie w ogrodnictwie Lilie białe uprawiane są przede wszystkim w ogrodach. Ze względu na niezwykłą dekora- cyjność, ciekawą historię oraz znaczenie kulturowe, od dawna cieszą się niesłabnącą popular- nością, a w ostatnich latach obserwuje się zwiększone zainteresowanie tym gatunkiem. Termin sadzenia cebul lilii białej odbiega od przyjętego dla wszystkich gatunków i odmian lilii uprawianych w ogrodach, które mogą być sadzone nawet do 20 października. Cebule L. candidum muszą być posadzone latem, w ziemi o odczynie obojętnym, nawet lekko alka- licznym, bardzo płytko. Pozwala to szybko wyrastać rozecie liściowej, która jest całkowicie

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 87 Bożena Pawłowska, Bożena Szewczyk-Taranek, Monika Cioć, Barbara Prokopiuk

zimoodporna i nie wymaga zabezpieczenia przed zimą. Rośliny przesadza się co 3-4 lata, zaraz po kwitnieniu, w okresie trwającego bardzo krótko 3-4 tygodniowego spoczynku. Oddziela się cebule potomne, które w tym czasie można przechowywać przed sadzeniem w lekko wilgotnym torfie, w temperaturze pokojowej. W połowie sierpnia sadzi się je znowu do ziemi (Mynett 1992, 1993). Lilia biała nie jest uprawiana na kwiaty cięte, ale z niepublikowanych danych wynika, że zachowuje po ścięciu zadowalającą trwałość. Jeszcze pod koniec XX stulecia ołtarze krakowskiej bazyliki OO. Franciszkanów tradycyjnie, w okresie kwitnienia atrybutu św. Franciszka, dekorowane były kwiatami ciętymi tej lilii, pozyskiwanymi z ogrodu przyklasztornego. Dziś w ogrodzie przyklasztornym już nie rosną. L. candidum jako najstarszy historyczny gatunek brała udział w powstawaniu pierwszych mieszańców międzygatunkowych lilii. W wyniku krzyżowania L. candidum i L. chalcedonicum w Erfurcie powstał mieszaniec L. ×testaceum o jasnożółtych na zewnątrz brązowawych działkach i bardzo silnym wzroście. W wyniku krzyżowania L. candidum i L. monadelphum otrzymano w Kanadzie cenioną odmianę ‘June Fragrance‘ (Mynett 1992, 1993). W wyniku krzyżowania wstecznego L. ×testaceum z L. candidum otrzymano wiele ciekawych mieszańców. Jan de Graaff (USA) znany hodowca lilii, rozmnażając L. candidum z nasion, pod- dał siewki ostrej selekcji przede wszystkim pod względem zdrowotności i z materiału wybrał bardzo żywotną rasę Cascade Strain o czysto białych kwiatach z intensywnie poma- rańczowymi pylnikami (Mynett 1992, 1993). Hodowców głównie interesują cechy L. candidum, takie jak dobra mrozoodporność i małe wymagania świetlne oraz intensywny zapach. Zwykle lilia biała wykorzystywana jest jako gatunek ojcowski, dostarczyła np. pyłku do krzyżowania z L. longiflorum, które przeprowadzono w Holandii przy zastosowaniu techniki skracania szyjki słupka (Van Tuyl i in. 2011). Interesujący program hodowlany związany z krzyżowaniem lilii azjatyckich (LA) z udziałem pyłku L. candidum realizowany był także na Litwie (Mynett 1996). By uzyskać skuteczne zapylenie pyłek L. candidum miesza się z pyłkiem innych gatunków (L. regale i L. monadelphium) i prowadzi tzw. screening – selekcję z wykorzystaniem markerów molekularnych uzyskanego potomstwa by oznaczyć osobniki posiadające geny L. candidum (Proscevičius i in. 2007).

Prozdrowotna wartość lilii białej Oprócz zastosowań dekoracyjnych od wieków doceniane są lecznicze właściwości lilii białej. Cebule wykorzystywano do wytwarzania maści i kremów leczących rany, a także do sporządzania mączek używanych do przygotowywania potraw. Rzymianie kładli wonne kwiaty lilii do poduszek i sporządzali z nich olejek liliowy, którego używali do kąpieli (Mimaki i in. 1999, Szczepanowicz 2003). W medycynie ludowej Włoch, stosowano zewnętrznie przeciw- wirusowo okłady ze smażonych w oliwie z oliwek cebul lilii białej, łagodziły efekty działania wirusa półpaśca (Herpes zoster) (Pieroni 2000). Przekazy o stosowaniu w medycynie ludowej lilii białej skłoniły naukowców do rozpoczęcia badań nad analizą składu biologicznie czynnych substancji zawartych w tej roślinie (Van Tuyl i in. 2011). Naukowo udowodniono, że ekstrakt etanolowy z liści L. candidum ma silne właściwości antywirusowe, szczególnie ogranicza rozwój wirusa opryszczki Herpes simplex (Yarmolinsky i in. 2009). Ostatnie badania dowodzą,

Str. 88 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie że cebule, korzenie i liście są bogate w jatrofam i kempferol – cenne substancje bioaktywne o działaniu antyoksydacyjnym i przeciwrakowym (Vachálková i in. 2000, Mallon i in. 2016). Szczegółowe analizy biochemiczne wskazały, że cebule są bogatym źródłem substancji steroi- dowych jak saponiny, a ekstrakty etanolowe mają silne działanie przeciwgrzybiczne (Eisenreichová i in. 2004). Ponadto etanolowy ekstrakt z cebul L. candidum chroni komórki

przed genotoksycznym działaniem antybiotyków (Kopaskova i in. 2012).

Osiągnięcia w zakresie kultur in vitro Lilium candidum Rozmnażanie in vitro wielu genotypów lilii jest obecnie opracowane i prowadzone komer- cyjnie na szeroką skalę. Dzięki zastosowaniu techniki in vitro co roku wzbogaca się asortyment odmian, a kultury tkankowe są także najważniejszym źródłem materiału wolnego od chorób (głównie Fusarium oxysporum) i wirusów (Bakhshaie i in. 2016). Dotychczas niewiele jest doniesień na temat mikrorozmnażania i regeneracji L. candidum. W literaturze dostęp- nych jest kilka publikacji naukowych podejmujących ten temat: Kruczkowska 1986a, b, Khawar i in. 2005, Altan i in. 2010, Burun i Sahin 2013, Saadon i Zaccai 2013, Mallon i in. 2016, Gadzinowska i in. 2017 (tab. 1). Najczęściej badanym problemem była intensyfikacja rozmnażania tego rzadkiego i zagrożonego gatunku, który nie tworzy nasion w naturalnych warunkach. Część badań dotyczyła zastosowania kultury in vitro w hodowli (Proscevičius i in. 2007, Van Tuyl i in. 2011) i dla pozyskiwania metabolitów wtórnych (Mallon i in. 2016). W pierwszych pracach dotyczących kultur in vitro L. candidum (Kruczkowska 1986a, b) oceniono możliwości inicjacji kultur, z innych niż łuski cebulowe eksplantatów pierwotnych. Poruszony został ważny problem trudności ustabilizowania sterylnej kultury z użyciem eksplantatów pochodzących z cebuli. Regeneracja z eksplantatów pochodzących z pąków kwiatowych zakończyła się dobrym wynikiem, cebule potomne powstawały przy dnie kwiatowym bezpośrednio lub na tkance kalusowej (Kruczkowska 1986a). Regenerację uzyskano także na fragmentach łodyg, ale tylko w pachwinach liści. Eksplantaty lilii białej formowały też kalus, na którym różnicowały się cebule przybyszowe, na pożywkach z 1 mg∙dm-3 NAA, na świetle ciągłym (1200 lx). Jednocześnie obserwowano spadek wydajności namnażania z każdym kolejnym pasażem (Kruczkowska 1986a). Druga część doświadczenia Kruczkowskiej (1986b) dotyczyła intensyfikacji namnażania z użyciem cebul i liści powstałych we wcześniej- szym etapie. Zaobserwowano, że najlepszej jakości (bez deformacji) cebule potomne tworzą się u podstawy cebul matecznych na pożywkach zawierających auksynę (1 mg∙dm-3 NAA). Dodatek (5 mg∙dm-3 BA) intensyfikował namnażanie, ale powodował też liczne deformacje. Wtórne eksplantaty liściowe także regenerowały cebule potomne, najlepiej na pożywce wzbogaconej w 0,5 mg∙dm-3 BA i 1 mg∙dm-3 NAA, z każdego fragmentu uzyskano średnio od 1,3 do 3,1 cebuli przybyszowej. Węgiel aktywowany dodany na ostatnim etapie mikro- rozmnażania stymulował rozwój liści i formowanie korzeni oraz wpływał korzystnie na aklimatyzację roślin (Kruczkowska 1986b). W badaniach Khawar‘a i in. (2005) źródłem eksplantatów pierwotnych do założenia kultur L. candidum były łuski cebulowe, pochodzące z cebul pobieranych ze stanowisk naturalnych, które poddano dezynfekcji powierzchniowej 60% wybielaczem handlowym przez 10 minut. Kultury trzymano w fitotronie w 24°C, przy 16 h dniu. Najlepsze wyniki regeneracji uzyskano

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 89 Bożena Pawłowska, Bożena Szewczyk-Taranek, Monika Cioć, Barbara Prokopiuk

na pożywkach Murashige i Skooga, zawierających 0,5 mg∙dm-3 BA oraz 0,5 lub 0,6 mg∙dm-3 IBA. Współczynnik rozmnażania wynosił 3-6 cebul na eksplantat, przy czym regenerację obserwowano tylko na dolnych częściach łusek wyłożonych na pożywki. Górne fragmenty łusek cebulowych nie regenerowały, co związane jest prawdopodobnie z poziomem hormo- nów endogennych. Na eksplantatach obserwowano też formowanie kalusa. Uzyskane cebule ukorzeniano na pożywce MS wzbogaconej w 0,5 mg∙dm-3 NAA, a następnie aklimatyzowano. Rośliny zakwitały po 2 latach. W doświadczeniu testowano także możliwość uzyskania cebul przybyszowych na eksplantatach liściowych pobieranych z zaaklimatyzowanych już roślin (Khwar i in. 2005). Badania z zastosowaniem techniki in vitro kontynuowali inni badacze z Turcji, pobierając materiał wyjściowy do założenia kultur także ze stanowisk naturalnych (Burun i Sahin 2013). Łuski cebulowe cięto na 3 części: bazalną, środkową i dystalną. Wyniki doświadczeń pokazały formowanie cebul przybyszowych na wszystkich częściach łusek cebulowych, ale 100% rege- nerację obserwowano tylko w części dystalnej i środkowej. Wpływ na intensywność formowania cebul miał też skład pożywki. Najlepsze wyniki uzyskano na pożywkach zawierających auksynę i cytokininę, jednak o zmniejszonej koncentracji niż we wcześniejszych doświadcze- niach: 0,1 mg∙dm-3 NAA z dodatkiem 0,01 mg∙dm-3 BA lub kinetyny lub 1,0 mg∙dm-3 2iP. Na tych pożywkach procent eksplantatów formujących cebule potomne wyniósł od 82 do 86. Współczynnik namnażania cebul przybyszowych wynosił średnio 2,9 na eksplantat (fragment łuski). Pożywka zawierająca 2iP stymulowała formowanie korzeni przybyszowych (Burun i Sahin 2013). Jak wskazują badania, ważnym problemem pojawiającym się w kulturze in vitro L. candidum są zakażenia grzybowe i bakteryjne. W doświadczeniu Altan i in. (2010) testowano wpływ moczenia eksplantatów pierwotnych (fragmentów łusek cebul) w roztworach anty- biotyków na rozwój drobnoustrojów podczas inicjacji kultur in vitro. Łuski po dezynfekcji powierzchniowej (96% etanol 2 minuty, kolejno 20 minut w 2,25% roztworze podchlorynu sodu z preparatem Tween) umieszczano w mieszaninach antybiotyków Benomyl, Nystatyna, Streptomycyna, Penicylina, o różnych stężeniach. Najlepsze efekty przyniosło traktowanie mieszaniną Benomylu 100 mg∙dm-3 i Nystatyny 100 mg∙dm-3 przez 30 min. Mimo traktowania różnymi kombinacjami antybiotyków w kulturach L. candidum zidentyfikowano szereg zaka- żeń grzybowych: Fusarium, Penicilium, Alternaria, Rhizopus, Cylindrocarpon i Aspergillus (Altan i in. 2010). Naukowcy z Izraela - Saadon i Zaccai (2013), oprócz badań nad inicjacją kultur i rozwojem cebul przybyszowych, określali wpływ obniżonej temperatury na dojrzewanie i dalszy wzrost tych organów L. candidum. Kultury inicjowano w oparciu o kolekcję roślin założoną z cebul zbieranych na stanowiskach naturalnych, z ekotypu występującego na górze Karmel w Izraelu. W doświadczeniu testowano 3 rodzaje eksplantatów: łuski, kalus i fragmenty liści. Pożywka MS zawierała 6% sacharozy oraz 0,1 mg∙dm-3 BA i 1,0 mg∙dm-3 NAA. Kultury przechowywano najpierw w ciemności (3 miesiące), następnie przenoszono na działanie 16 h światła, PPFD wynosiło 70 μmol·m-2·s-1. W doświadczeniu testowano wpływ spoczynku w temperaturze 15°C na regenerację (7 tyg. 25°C, 4 tyg. lub 8 tyg. w 15°C oraz 4 tyg. 25°C). Kultury kontrolne przechowywano w stałej temperaturze 25°C. Spoczynek w obniżonej do 15°C tem-

Str. 90 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie peraturze pozytywnie wpłynął na jakość i masę cebul oraz efektywną aklimatyzację. Obser- wacje histologiczne wykazały, że najkorzystniej na inicjację i rozwój primordiów liściowych wpłynęło przechowywanie w 15°C przez 8 tygodni. Badacze sugerują, że temperatura 15°C jest odpowiednia dla lilii białej, ponieważ w podobnej rozpoczyna w naturze intensywny wzrost rozety liściowej przed zimą (temperatury w klimacie, w którym występuje: Izrael, Liban, Turcja oscylują w okolicach 15°C). Natomiast największą wydajność namnażania cebul przybyszowych uzyskano w temperaturze 25°C (Saadon i Zaccai 2013). Płynne kultury in vitro lilii białej wykorzystano do pozyskania metabolitów wtórnych (Mallon i in. 2016). Rośliny uprawiano na pożywkach stałych, które stanowiły kontrolę oraz w bioreaktorach Temporary Immertion System (liście i korzenie). Analiza profilu metabolitów wtórnych za pomocą techniki HPLC-DAD oraz UPLC-MS w liściach i korzeniach pochodzących z kultur in vitro dowiodła, że tkanki te są bogate we flawonoidy i alkaloidy. W liściach przewa- żał jatrofam (alkaloid pyrolinowy) natomiast główną substancją bioaktywną był kempferol (flawonoid). W ekstrakcie pochodzącym z korzeni wykryto PGG (glukozydy kompleksu glice- rolu z fenylopropanoidami - phenylpropanoid glicerol glucosides) (Mallon i in. 2016). Kempfe- rol i jatrofam oraz ich pochodne są głównymi składnikami bioaktywnymi oznaczonymi w L. candidum i posiadają właściwości antyoksydacyjne, przeciwzapalne, przeciwrakowe (Vachálková i in. 2000). Rozmnażanie L. candidum w kulturach in vitro stwarza możliwość uzyskania bioaktywnych ekstraktów, które zapewniają działania poszukiwane przez przemysł farmaceutyczny i kosmetyczny (Mallon i in. 2016). Prowadzone w ostatnich latach w Katedrze Roślin Ozdobnych Uniwersytetu Rolniczego w Krakowie badania potwierdzają, że kultury in vitro lilii białej są intensywnym sposobem rozmnażania tego ważnego gatunku (Gadzinowska i in. 2017). Materiałem wyjściowym do inicjacji były rośliny z prywatnej kolekcji (fot. 11.1A), z których pobierano eksplantaty pierwotne: pąki kwiatowe oraz cebule. Eksplantaty po podwójnej dezynfekcji powierzchniowej Domestosem, cięto na fragmenty i trzymano na pożywce Murashige i Skooga z 30 g∙dm-3 sacharozy, pH 5,7, z dodatkiem 5 µM BA i 0,5 µM NAA lub 10 µM BA i 1 µM NAA. Kultury przechowywano w ciemności, przez 6 tygodni, w temperaturze 18/20°C (dzień/noc). Najlep- szą regenerację zaobserwowano na eksplantatach pochodzących z łusek cebul, na których formowały się pąki przybyszowe, cebule, pędy i korzenie (fot. 11.2A, B) (Gadzinowska i in. 2017). W dalszych pracach eksperymentalnych uformowane pędy (fot. 11.2C), poddano chło- dzeniu, uzyskując po 10 tygodniach cebule przybyszowe o średnicy 15 mm (fot. 11.2D), które posłużą do dalszych badań. Spośród innych gatunków lilii należących do sekcji Candidum prowadzone były badania nad L. bulbiferum, dzikim gatunkiem rosnącym na stanowiskach naturalnych w Europie m.in. w basenie Morza Śródziemnego. Badania prowadzono w celu intensyfikacji namnażania w kulturach zalewowych (Temporary Immertion System Culture RITA®) (Barberini i in. 2011). Przed założeniem kultur z merystemów wierzchołkowych przeprowadzono zabieg termoterapii w celu odwirusowania materiału wyjściowego (cebule przechowywano w temperaturze 35°C przez 45 dni, po tym czasie izolowano merystemy). Pożywka MS, na której formowały się najlepszej jakości cebule, o największej masie zawierała 2 mg∙dm-3 IBA. Dodatek ancymi- dolu (1 mg∙dm-3) spowodował skrócenie liści u roślin uprawianych w systemie RITA (Barberini

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 91 Bożena Pawłowska, Bożena Szewczyk-Taranek, Monika Cioć, Barbara Prokopiuk

i in. 2011). Zespół naukowców z Włoch prowadził badania nad kiełkowaniem w kulturach in vitro botanicznego gatunku L. pomponium występującego m.in. we Włoszech (Mascarello i in. 2011). Wyniki badań potwierdziły kiełkowanie epigeiczne. Kiełkowały tylko nasiona, które przed umieszczeniem w in vitro poddano stratyfikacji ciepło zimnej: 30 dni w 24°C i następnie 30 lub 60 dni w temperaturze 4°C.

Literatura Altan F., Bürün B., Şahin N., 2010. Fungal contaminants observed during micropropagation of Lilium candidum L. and the effect of chemotherapeutic substances applied after sterilization. Afr. J. Biotechnol. 9: 991-995. Bakhshaie M., Khosravi S., Azadi P., Bagheri H., van Tuyl J. M., 2016. Biotechnological advances in Lilium. Plant Cell Rep. 35: 1799-1826. Barberini S., Savona M., Ruffoni B., 2011. Temporary immersion culture of Lilium bulbiferum. Acta Hortic. 900: 377-383. Burun B., Sahin O., 2013. Micropropagation of Lilium candidum: A rare and native bulbous flower of Turkey. Bangl. J. Bot. 42: 185-187. Eisenreichová E., Haladová M., Mučaji P., Grančai D., 2004. The study of constituents of Lilium candidum L. Acta Facult. Pharm. Univ. Comen. 51: 27-37. Feuillet M., 2006. Leksykon symboli chrześcijańskich. Księgarnia św. Wojciecha, Poznań: 71. Gadzinowska J., Cioć M., Prokopiuk B., 2017. Madonna lily (Lilium candidum L.) in vitro cultures establishment. 6th International Conference For Young Researchers. Multidirectional Researchin Agriculture, Forestry and Technology, 24-25 April 2017, Krakow: 158. Grabowska B., Kubala T., 2010. Lilie. Wyd. Zysk i S-ka: 8-18. Khawar K. M., Cocu S., Parmaksiz I., Sahiran E. O., Özcan S., 2005. Mass proliferation of Madonna lily (Lilium candidum L.) under in vitro conditions. Pak. J. Bot. 37(2): 243-248. Kopaskova M., Hadjo L., Yankulova B., Jovtchev G., Galova E., Sevcovicova A., Mucaji P., Miadokova E., Bryant P., Chankova S., 2012. Extract of Lilium candidum L. can modulate the genotoxicity of the antibiotic Zeocin. Molecules 17: 80-97. Kruczkowska H., 1986a. Mikrorozmnażanie kilku odmian i gatunków lilii z organów nadziemnych. I. Regeneracja roślin z eksplantatów pierwotnych i kultur kalusa. Prace Instytutu Sadownictwa i Kwiaciarstwa. Seria B, Tom 11: 125-135. Kruczkowska H., 1986b. Mikrorozmnażanie kilku odmian i gatunków lilii z organów nadziemnych. II. Rozmnażanie cebul uzyskanych in vitro. Prace Instytutu Sadownictwa i Kwiaciarstwa. Seria B, Tom 11: 1137-147. Mallon R., Lorrain B., Corral P., Lota F., Michoux F., 2016. Plant biotechnology, a sustainable source of bioactive compounds from Lilium candidum. Planta Med. 82(S 01): S1-S381. Marecki J., 2007. Rośliny w heraldyce. W: Marecki J., Rotter L. (red.) Symbolika roślin. Heraldyka i symbolika chrześcijańska. Wydawnictwo Naukowe PAT, Kraków. Mascarello C., Sacco E., Carasso V., Zappa E., Suffia G., Mariotti M. G., Ruffoni B., 2011. Evaluation of the seed germination of two protected species: Lilium pomponium L. and Lilium martagon L. Acta Hortic. 900: 385-391. Mimaki Y., Satou T., Kuroda M.; Sashida Y.; Hatakeyama Y., 1999. Steroidal saponins from the bulbs of Lilium candidum. Phytochemistry 51: 567-573. Mynett K., 1992. Lilie. PWRiL Warszawa: -7 45.

Str. 92 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Mynett K., 1993. Przypatrzmy się liliom. HORTTRADE Łódź: -1 5, 27-28. Mynett K., 1996. Research, production and breading of lilies in Eastern European countries. Acta Hortic. 414: 47-53. Özen F., Temeltas H., Aksoy O., 2012. The anatomy and morphology of the medicinal plant, Lilum candidum L. (Liliaceae) distributed in Marmara region of Turkey. Pak. J. Bot. 44(4): 1185-1192. Pieroni A., 2000. Medicinal plants and food medicines in the folk traditions of the upper Lucca Province, Italy. J. Ethnopharmacol. 15: 235-237. Proscevičius J., Kleizaitë V., Dambrauskaitë D., 2007. Screening of hybrid progeny derived from Lilium candidum L. Scientific Works of the Lithuanian Institute of Horticulture and Lithuanian University of Agriculture 26(3): 187-193. Saadon S., Zaccai M., 2013. Lilium candidum bulblet and meristem development. In Vitro Cell. Dev. Biol. -Pl. 49: 313-319. Szczepanowicz B., 2003. Atlas roślin biblijnych. Pochodzenie, miejsce w biblii i symbolika. Wydawnictwo WAM. Kraków: 146-148. Vachálková A, Eisenreichová E, Haladová M, Mučaji P, Jóžová B, Novotný L., 2000. Potential carcinogenic and inhibitory activity of compounds isolated from Lilium candidum L. Neoplasma 47: 313-318. Van Tuyl J. M., Arens P., Ramanna M. S., Shahin A., Khan N., Xie S., Marasek-Ciolakowska A., Lim K-B., Barbra-Gonzales R., 2011. Lilium. W: Kole W. (red.) Wild crop relatives: Genomic and Breeding Resources, Plantation and Ornamental Crops. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg: 161-183. Wajda A, Bach A., 2006. Gatunki roślin ozdobnych stanowiące nieodzowny element tradycyjnych wiejskich ogrodów przydomowych ziemi przemyskiej. Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych 510: 663-671. Yarmolinsky L., Zaccai M., Ben-Shabat S., Mills D., Huleihel M., 2009. Antiviral activity of ethanol extracts of Ficus benjamina and Lilium candidum in vitro. New Biotechnol. 26(6): 307-313. Zaccai M., Ram A., Mazor I. 2009. Lilium candidum: flowering characterization of wild Israeli ecotypes. Isr. J. Plant Sci. 57: 297-302.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 93 Bożena Pawłowska, Bożena Szewczyk-Taranek, Monika Cioć, Barbara Prokopiuk

Tabela 1. Osiągnięcia z zakresu kultur in vitro lilii z grupy Candidum

Gatunek Cel Eksplantat Pożywka Warunki Literatura doświadczenia (stan skupienia, kultury (autorzy) cukier, regulatory (temp. światło) wzrostu) L. candidum inicjacja cebul pąki kwiato- stała, 23°C, Kruczkowska przybyszowych we i szypułki, ½ makro MS, ciemność lub 1986a fragmenty 100% mikro MS, światło ciągłe łodyg 3% sacharoza 0-5 mg∙dm-3 BA 0-1 mg∙dm-3 NAA L. candidum intensyfikacja cebule stała, 23°C Kruczkowska namnażania zregenerowa- ½ makro MS, ciemność lub 1986b ne in vitro 100% mikro MS, światło ciągłe 3% sacharoza 0-5 mg∙dm-3 BA 0-1 mg∙dm-3 NAA L. candidum inicjacja cebul łuski stała, MS, 24°C, Khawar przybyszowych, 0,5 mg∙dm-3 BA 16/8 h i in. 2005 intensyfikacja nam- i 0,2 do 0,6 mg∙dm-3 fotoperiod nażania IBA L. candidum kontrola zakażeń łuski stała, MS, 23°C, Altan i in. 2010 grzybowych 3% sacharoza, 16/8 h i bakteryjnych 0,01 mg∙dm-3 BA fotoperiod w kulturach lilii i 0,1 mg∙dm-3 NAA L. candidum inicjacja cebul łuski stała, MS, 20-22°C, Burun i Sahin przybyszowych, 3% sacharoza, 16/8 h 2013 intensyfikacja 0,1 mg∙dm-3 NAA fotoperiod namnażania 0,01 mg∙dm-3 BA, 0,01 mg∙dm-3 Kn, 1,0 mg∙dm-3 2iP L. candidum intensyfikacja łuski, stała, MS, 24°C i lub 15°C, Saadon i Zac- namnażania, wpływ kalus, 6% sacharoza, ciemność lub cai 2013 temp. i rozwój liście 0,1 mg∙dm-3 BA i/ światło 16/8 h cebul potomnych 1,0 mg∙dm-3 NAA fotoperiod

L. candidum ekstrakcja metaboli- liście, stała, płynna, Mallon tów wtórnych w korzenie kultury bioreaktorowe i in. 2016 bioreaktorach L. candidum inicjacja kultur, łuski stała, MS, 18-22°C, Gadzinowska uzyskanie cebul 3% sacharoza, 16/8 h i in. 2017 i korzeniu 5-10 µM BA i/ fotoperiod przybyszowych 0,5-1 µM NAA L. uzyskanie kultur merystemy płynna, MS, system 23°C, Barberini bulbiferum wolnych od wiru- z łusek po zalewowy RITA® 16/8 h i in. 2011 sów, większy wigor, termoterapii 0,5 mg∙dm-3 IBA, fotoperiod i intensyfikacja 1,0 mg∙dm-3 namnażania ancymidol L. klasyfikacja nasiona stała, MS, ciemność, Mascarello pomponium typu kiełkowania świeże 3% sacharoza, temperatury i in. 2011 i energii kiełkowania i chłodzone odpowiednie do stratyfikacji. 4°C i następnie 24°C

Str. 94 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wykorzystanie kultur in vitro do generowania zmienności tulipanów i liliowców

11. Wykorzystanie kultur in vitro do generowania zmienności tulipanów i liliowców Małgorzata Podwyszyńska Zakład Biologii Stosowanej, Instytut Ogrodnictwa w Skierniewicach e-mail: [email protected], tel. +48 46 834 53 53

Wprowadzenie Celem hodowli roślin użytkowych jest ulepszanie odmian. Poszukiwanie i generowanie zmienności genetycznej jest jednym z warunków postępu biologicznego. Tradycyjna hodowla roślin opiera się na doborze zróżnicowanych genetycznie form rodzicielskich o wartościowych cechach, ich krzyżowaniu, selekcji ulepszonych pojedynków, a następnie ich ocenie i rozmno- żeniu. Jednakże wiele pożądanych cech, np. odporności na choroby, szkodniki lub czynniki abiotyczne występuje w gatunkach oddalonych i formy rodzicielskie mogą być genetycznie niezgodne. Pojawiają się wtedy bariery utrudniające lub wręcz uniemożliwiające wprowadzenie nowych cech do wartościowych odmian poprzez krzyżowanie i selekcję. W związku z tym w nowoczesnej hodowli stosuje się różnorodne techniki biotechnologiczne, które umożliwiają przezwyciężanie barier krzyżowalności oraz wytworzenie nowej zmienności. Metody te przy- czyniają się do skrócenia cyklu hodowlanego. Techniki in vitro mogą być wykorzystywane w hodowli roślin do wytwarzania zmienności na drodze kultur izolowanych zarodków pocho- dzących z krzyżowań oddalonych, wytwarzaniu podwojonych haploidów, indukowanej mutagenezy przy użyciu mutagenów chemicznych i fizycznych, głównie promieniowania jonizują- cego, a także poliploidyzacji i transformacji genetycznych. W pracy przedstawiono osiągnięcia własne oraz innych badaczy zajmujących się hodowlą tulipanów i liliowców, w których wykorzystano różne techniki z zakresu kultur in vitro umożli- wiające poszerzenie zmienności genetycznej. W Polsce hodowla tulipana i liliowca nigdy nie była prowadzona na dużą skalę. Obecnie, zajmują się nią raczej pasjonaci, a w przeszłości nieliczni hodowcy, którzy stosując klasyczne metody hodowli, otrzymali wiele ciekawych odmian, jak choćby stare odmiany hodowli Instytutu Sadownictwa i Kwiaciarstwa (obecnie Instytut Ogrodnictwa - IO) zgromadzone w kolekcji IO w Skierniewicach czy w krajowych Ogrodach Botanicznych (Sochacki 2014). Godne uwagi są też odmiany tulipanów Romana Szymańskiego, np. ‘Fringed Black‘ o niemal czarnych - ciemnofioletowych płatkach, o postrzę- pionych brzegach (Krause 2002). Kilkadziesiąt polskich odmian tulipanów i liliowców było przedmiotem badań dotyczących opracowania metody mikrorozmnażania i poliploidyzacji w IO (Podwyszyńska i Marasek 2003, Gabryszewska i Wojtania 2005, Podwyszyńska i Sochac- ki 2010, Podwyszyńska 2012, Podwyszyńska i in. 2015). Spośród miłośników liliowców bardzo wielu zajmuje się klasyczną hodowlą tej pięknej rośliny i przekazują oni swoje kreacje do Narodowej Kolekcji Rodzaju Liliowiec (Hemerocallis), znajdującej się w Arboretum w Wojsła-

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 95 Małgorzata Podwyszyńska

wicach (Jasiński 2000, Anonim 2018). Jest to największa i najlepiej prowadzona kolekcja tej grupy roślin w Polsce oraz jedna z największych w Europie. Zgromadzono w niej około 3 tys. odmian, które można podziwiać w pełni kwitnienia na początku lipca. Liliowce należą do cennych bylin ogrodowych. Są odporne na niekorzystne warunki, takie jak niedobór światła czy wody i dlatego są coraz częściej sadzone w ogrodach i parkach.

Techniki izolowanych zarodków Jednym ze sposobów generowania zmienności w celu uzyskania nowych genotypów o pożądanych cechach jest krzyżowanie oddalone – międzygatunkowe i międzyrodzajowe, w tym interploidalne. Powszechnie występującym zjawiskiem, które utrudnia otrzymywanie roślin z krzyżowań oddalonych, jest zamieranie zarodków mieszańcowych we wczesnych etapach rozwoju. Skutkuje to niemożnością uzyskania żywotnych nasion. Dlatego dla zwiększe- nia efektywności krzyżowania oddalonego współczesna hodowla wykorzystuje technikę kultur in vitro izolowanych zarodków i zalążni (Sharma i in. 1996, Reed 2004).

Tulipan U gatunków z rodzaju Tulipa techniki izolowanych zarodków były stosowane w celu prze- zwyciężenia barier krzyżowania międzygatunkowego (Okazaki 2005, Van Tuyl i Van Creij 2007). W zależności od organów izolowanych z kwiatu po zapyleniu, metody te obejmują hodowle zarodków lub zalążni. Wydajność metod zależy od genotypów stosowanych do krzy- żowania, rodzaju organów (zarodki lub zalążnie), czasu izolacji zarodków, jaki upłynął po zapyleniu oraz warunków kultury in vitro - składu pożywki, światła i temperatury. Custers i in. (1992, 1995) dzięki technikom izolowanych zarodków otrzymali żywotne mieszańce z krzyżo- wania T. gesneriana × T. kaufmanniana. Wcześniej było to niemożliwe z powodu zamierania zarodków. Badacze określili odpowiedni czas izolacji zarodków/zalążni na około siedem do dziewięciu tygodni po zapyleniu oraz zoptymalizowali skład pożywki (pożywka wg Murashige i Skoog (1962) – MS o rozcieńczonych do połowy solach mineralnych, 4% sacharozy, 500 mg·l-1 tryptonu i 4 nM NAA oraz 0,75% agaru). Zalecali utrzymywanie kultur zarodków w temperaturze 15°C, w ciemności przez 15 tygodni po zapyleniu. Aby zarodki wykiełkowały, chłodzono je przez 12 tygodni w temperaturze 5oC. Następnie w 15oC w ciągu 12-18 tygodni zarodki rozwijały pędy i stolony, na końcach których formowały się cebulki. Porównywalną skuteczność otrzymywania mieszańców międzygatunkowych z wykorzystaniem kultury izolowanych zarodków lub zalążni uzyskał Okazaki (2005) z krzyżowań T. gesneriana × T. fosteriana, T. gesneriana × T. eichleri i T. gesneriana × T. greigii. Autor izolował zarodki i zalążnie w sześć do ośmiu tygodni po zapyleniu i utrzymywał je na podłożu MS o rozcieńczo- nych do połowy solach mineralnych, zawierającym 3% sacharozę i 0,2% Gerlite, stosował też traktowanie podobną sekwencją temperatur jak Custers i in. (1995). Dzięki użyciu kultur zarodków i zalążni otrzymano również unikalne mieszańce ze skrzyżowań T. gesneriana ×T. praestans i z niezgodnych genetycznie T. gesneriana ×T. agenensis . Autorzy porównali skuteczność kultur zalążków z kulturami zalążni (ciętej na fragmenty), które inicjowano w okresie od 2 do 9 tygodni po zapyleniu. Od- setek kiełkujących zarodków rósł wraz z zaawansowaniem rozwoju izolowanego zarodka. Zwiększoną wydajność otrzymywania żywotnych zarodków mieszańcowych w kulturach

Str. 96 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wykorzystanie kultur in vitro do generowania zmienności tulipanów i liliowców

zalążni uzyskano poprzez podniesienie w pożywce stężenia sacharozy do 9%. W przypadku, gdy krzyżowanie dwóch gatunków jest niemożliwe z powodu niezgodności genetycznej, stosuje się krzyżowanie pomostowe z trzecim gatunkiem (uzyskiwanie mieszańców tzw.

„F1-bridge”), który jest zgodny z docelowymi gatunkami rodzicielskimi (Van de Wiel i in. 2010). Do przezwyciężenia barier krzyżowalności pomiędzy T. gesneriana i T. kaufmanniana wykorzystywano, jako gatunek pomostowy T. greigii, a kolejność krzyżowania była następują- ca: (T. gesneriana × (T. kaufmanniana × T. greigii) (Van Eijk i in. 1991). Podsumowując, krzyżowanie oddalone tulipanów umożliwiło połączenie żądanych cech pochodzących z różnych gatunków w nowej odmianie, np. odporności na choroby powodo- wane przez wirusa pstrości tulipanów (TBV), Botrytis tulipae i Fusarium oxysporum f. sp. tulipae oraz innych cech, takich jak krótszy okres pędzenia, lub zwiększona trwałość kwiatów czy nowa forma i kolor kwiatów (Van Eijk i in. 1991, Van Creij i in. 1997b, 1999, Van Tuyl i Van Creij 2007, Van Tuyl i in. 2012).

Liliowiec Technika in vitro została użyta do ratowania zarodków izolowanych z niedojrzałych nasion uzyskanych z krzyżowań interploidalnych pomiędzy odmianami diploidalnymi (2n=22) a tetraploidalnymi (2n=4x=44) (Li i in. 2009). Badacze wykonali krzyżowania pomiędzy 60 odmianami diploidalnymi a 20 tetraploidalnymi w celu uzyskania genotypów triploidalnych (2n=3x=33). Zarodki izolowano w 10-12 dniu po zapyleniu i umieszczano je na pożywce MS, zawierającej sacharozę w stężeniach od 1% do 5%. Za optymalne stężenie sacharozy uznano 3%. Uzyskano 31 triploidalnych genotypów, które po rozmnożeniu in vitro, zaaklimatyzowano do warunków ex vitro i posadzono w gruncie w celu dalszych obserwacji. Autorzy wskazują, że nowo otrzymane genotypy triploidalne otwierają nowe horyzonty dla dalszej hodowli poliploidalnej.

Haploidy i podwojone haploidy (DH) Znaczenie podwojonych haploidów (DH) w hodowli roślin wzrosło w ostatnich latach dzięki opracowaniu protokołów dla ponad 250 różnych gatunków roślin (Małuszyński i in. 2003). Homozygotyczność, którą można łatwo uzyskać poprzez produkcję DH, jest podstawowym wymogiem dla genotypów stosowanych w hodowli odmian heterozyjnych. Otrzymywa- nie roślin DH poprzedzone jest uzyskaniem roślin haploidalnych, w których następnie indukuje się podwajanie liczby chromosomów. Stosuje się różne techniki in vitro: kultury pylników i mikrospor oparte na zjawisku androgenezy (rozwoju gametofitu męskiego) oraz kultury zalążków, gdzie początek zarodkowi daje gametofit żeński.

Tulipan Haploidy dla kilku gatunków i odmian wytwarzano na drodze androgenezy in vitro (Van den Bulk i Van Tuyl 1997, Custers i in. 1997). Spośród 14 odmian T. gesneriana i 13 gatunków botanicznych użytych do badań rozwój struktur podobnych do zarodków odnotowano w przypadku dwóch odmian: ‘Leen van der Mark‘ i ‘Rosario‘ (Van den Bulk i Van Tuyl 1997). Mikrospory izolowano z pąków kwiatowych wycinanych z cebul ukorzenianych w 9oC przez 4 tygodnie i przechowywanych w temperaturze 2oC. Z jednego pąka kwiatowego można wyi- zolować około 800 000 mikrospor. Najbardziej odpowiednia do rozwoju struktur wielo-

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 97 Małgorzata Podwyszyńska

komórkowych z mikrospor okazała się rozcieńczona do ¼ pożywka MS wzbogacona 13% sacharozą. Najwięcej rozwijających się struktur (0,13%) powstało z mikrospor izolowanych we wczesnych stadiach jednojądrowych. Większość zarodków androgenetycznych kontynuo- wała dalszy rozwój na zestalonej pożywce zawierającej 3% sacharozy. Zarodki pochodzące z mikrospor, podobnie jak zarodki zygotyczne, przejawiają tendencję do wchodzenia w spoczynek, który przełamano poprzez traktowanie niską temperaturą. Po ochłodzeniu zarodki kiełkowały, tworząc liścienie i stolony, na końcu których rozwijały się cebulki. Część zregenerowanych roślin stanowiły haploidy (Van den Bulk i Van Tuyl 1997). Rośliny, które okazały się diploidami, charakteryzowały się większym wigorem. Autorzy sugerowali, że zdol- ność do spontanicznego podwojenia liczby chromosomów mogła być skorelowana z bardziej dynamicznym rozwojem zarodków. Dalszy postęp w indukowaniu androgenezy tulipana uzyskano dzięki wstępnemu traktowaniu wysoką temperaturą (32°C) cebul z wykształconym już pąkiem kwiatowym, z którego izolowano mikrospory (Custers i in. 1997). Zoptymalizowa- na metoda umożliwia wytwarzanie dużej liczby haploidalnych roślin pochodzących z mikro-

spor, które po selekcji mogą służyć do dalszej hodowli mieszańców F1.

Liliowiec W celu uzyskania roślin haploidalnych dla odmian H. dumortieri oraz H. fulva var. Kwanso optymalizowano warunki kultury in vitro dla rozwoju androgenetycznych zarodków z pylni- ków (Ahn i in. 2002). Najwyższą efektywność wzrostu kalusa a następnie regeneracji roślin uzyskano, izolując pylniki z pąków kwiatowych o długości 0,5 do 1 cm i stosując pożywkę MS z dodatkiem NAA 2,0 + BA 2,0 mg·l-1 dla H. dumortieri i 2,4-D 1,0 + kinetyna 1,0 mg·l-1 dla H. fulva var. Kwanso. Czterodniowe chłodzenie kalusa pozytywnie wpłynęło na regenerację haploidalnych roślin u obu gatunków. Badacze są zdania, że uzyskane rośliny po podwojeniu liczby chromosomów i uzyskaniu podwojonych haploidów mogą służyć dalszej hodowli hete- rozyjnej liliowca.

Indukowana mutageneza Mutacje, spontaniczne oraz indukowane, są istotnym czynnikiem w wytwarzaniu nowych genotypów. Obecnie istnieje około 3220 zarejestrowanych odmian będących mutantami ponad 210 gatunków roślin (Bado i in. 2015).

Tulipan Wśród tradycyjnie uprawianych tulipanów dość powszechne jest występowanie spontanicznych mutantów, zwanych także sportami (Van Tuyl i Van Creij 2007). Zdolność do wytwarzania mutantów zależy od odmiany. Na przykład odmiana ‘Murillo‘, wyhodowana w 1860 roku, jest absolutnym rekordzistą (Van Scheepen 1996). Ta oryginalna odmiana o jasno- różowych kwiatach, wciąż obecna na rynku, wytworzyła aż 139 sportów w różnych kolorach i formach kwiatów. Inna stara odmiana ‘Bartigon‘ wyhodowana w 1894 roku wydała wiele spontanicznych mutantów, takich jak ‘All Bright‘, ‘Bartigon Duplex‘ lub ‘Cordell’. Popularny czerwony tulipan triploidalny ‘Apeldoorn‘, uzyskany w 1951 r., wytworzył liczne sporty, w tym powszechnie uprawiany ‘Apeldoorn‘s Elite‘. Większość odmian tulipanów papuzich to mutanty powstałe z odmian nie papuzich, chociaż kilka genotypów z kwiatami papuzimi wyselekcjonowano z siewek otrzymanych w hodowli wsobnej (Straathof i Eikelboom 1997).

Str. 98 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wykorzystanie kultur in vitro do generowania zmienności tulipanów i liliowców

Hodowla mutacyjna tulipana ma długą historię. Pionierskie prace oparte na indukowanej mutagenezie z wykorzystaniem promieniowania jonizującego, którym traktowano cebule in vivo, rozpoczęły się w latach trzydziestych ubiegłego wieku, a jednym z hodowców był De Mol (1949). Holenderski badacz uzyskał odmiany ‘Faraday‘ i ‘Fantasy‘ z odmiany ‘Red Champion‘. Także polscy hodowcy - Grabowska i Mynett (1970) otrzymali genotypy o papuzich kwiatach i jednego mutanta o pełnych kwiatach poprzez traktowanie promieniami gamma 60Co (340-440 rad) cebul tulipana ‘Bartigon‘. Pod koniec ubiegłego wieku kilka mutan- tów radiacyjnych otrzymano w Holandii (CPRO-DLO, Wageningen). Były to między innymi wywodzące się od ‘Lustige Witwe‘ - ‘Santana‘ o barwnych liściach, ‘Yvonne‘ z ciemniejszymi fioletowymi kwiatami oraz ‘Rimo‘ i ‘Ivette‘ (Straathof i Eikelboom 1997). Broertjes i Van Harten (2013) zalecają promieniowanie rentgenowskie 3,5-8 Gy stosowane do wierz- chołkowego merystemu cebul po zbiorach w czerwcu lub do dużych cebul w listopadzie. Hodowcy zauważyli, że odmiany o fioletowych i różowych kwiatach są w stanie wytwarzać sporty w odcieniach czerwieni i różu, a czasem nawet w kolorze białym, w zależności od stę- żenia cyjanidyny. W hodowli radiacyjnej tulipana dotychczas nie wykorzystywano technik in vitro mimo, że opracowano wiele systemów regeneracyjnych (Bach i Ptak 2001, Podwyszyńska i Marasek 2003, Ptak i Bach 2007, Maślanka i Bach 2014). Umożliwiają one stosowanie mutagenezy indukowanej w tych sztucznych warunkach. Należy zaznaczyć, że mutageneza stosowana do materiału roślinnego w kulturach in vitro jest znacznie bardziej efektywna w porównaniu do stosowanej u roślin in vivo.

Zmienność somaklonalna Zmienność, która występuje podczas rozmnażania wegetatywnego, zwłaszcza w kulturach in vitro, została zdefiniowana przez Larkina i Scowcrofta w 1981 i nazwana zmiennością somaklonalną (somaclonal variation – SV). Powszechnie uważa się, że zmienność somaklonalna jest wynikiem zmian trwałych – genetycznych lub przejściowych (Bairu i in. 2011). Sponta- niczne mutacje występują z częstotliwością 10-4-10-7, w zależności od genu. W kulturach in vitro częstotliwość ich występowania jest znacznie wyższa, w pewnych warunkach może sięgać nawet kilku procent na locus (Nadolska-Orczyk 1991). Częstotliwość pojawiania się mutacji zależy od wielu czynników: genotypu, poziomu ploidalności, rodzaju eksplantatów, systemu regeneracji, składu pożywki i czasu kultury (Bairu i in 2011). W warunkach in vitro organizmy żywe są narażone na różne czynniki stresowe odpowiedzialne za zmiany genetyczne i epigenetyczne. Zmienność częściej pojawia się w kulturach zarodków lub pędów przybyszowych. Najrzadziej występuje, gdy stosuje się technikę regeneracji pędów kątowych – uży- waną najczęściej w mikrorozmnażaniu. Regulatory wzrostu, zwłaszcza stosowane w wysokich stężeniach, takie jak 2,4-D czy cytokininy, w tym TDZ, stymulujące podziały komórkowe oraz długi czas trwania kultury (w ciągu którego tkanki ulegają częstym zranieniom podczas cięcia), także zwiększają częstotliwość pojawiania się odmiennych fenotypów, tzw. somaklo- nów (wariantów somaklonalnych).

Tulipan U tego gatunku zmienność somaklonalną dla roślin rozmnażanych in vitro w obecności TDZ, pochodzących z długotrwałych hodowli pędów przybyszowych, po raz pierwszy opisała

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 99 Małgorzata Podwyszyńska

Podwyszyńska (2005). Częstotliwość pojawiania się somaklonów rosła wraz z czasem rozmna- żania in vitro. Największą zmienność i najbardziej zmienione fenotypy odnotowano w grupie roślin pochodzących z 4-6-letnich kultur in vitro. Warianty somaklonalne znaleziono pośród roślin diploidalnych odmian ‘Blue Parrot‘ i ‘Prominence‘, które rozmnażano in vitro przez 1,5-3 lata, oraz u triploidalnej odmiany ‘Giewont‘ z grupy mieszańców Darwina, gdzie obserwowano 15,3% zmienionych fenotypowo roślin. Wśród roślin pochodzących z cztero- lub sześcioletnich kultur in vitro zmienność dochodziła do 100% u ‘Blue Parrot‘ i około 50% u ‘Prominence‘. Zmiany obserwowane u somaklonów ‘Blue Parrot‘ dotyczyły koloru kwiatów, a u ‘Prominence‘ i ‘Giewont‘ zmienionego kształtu kwiatów, np. na liliokształtny. Najczęściej jednak kwiaty somaklonów były silnie zniekształcone, a ich płatki zamiast jednolitej barwy czerwonej, wykazywały białe smugi. Spośród kilkudziesięciu somaklonów ‘Blue Parrot‘ wyselekcjonowano kilka interesujących mutantów: 1) o zmienionym kształcie i kolorze kwiatów z fioletowego na różowy, większym kwiecie i dłuższym pędzie; 2) o liściach biało obrzeżonych typu variegata oraz 3) głęboko powcinanych węższych płatkach. Można te mutacje uznać za ciekawe pod względem walorów ozdobnych. Częściej jednak mutacje pojawiające się podczas mikrorozmnażania roślin są niepożądane. Wśród młodych roślin tulipana obserwowano warianty z bardzo wąskimi liśćmi lub liśćmi podłużnie zwiniętymi czy pogrubionymi. Wszyst- kie ww. zmiany zarówno pozytywne, jak i niepożądane, były wynikiem mutacji, które zostały potwierdzone przy użyciu analiz markerów molekularnych opartych na PCR (reakcja cyklicz- nej polimerazy), takich jak losowo zamplifikowany polimorficzny DNA (RAPD), powtórzenia prostej sekwencji (ISSR) i zamplifikowany polimorfizm długości fragmentów (AFLP) (Podwyszyńska i in. 2006, 2010c). Zmiany genetyczne udokumentowano także przy pomocy analizy kariotypu metodą cytogenetyczną - fluorescencyjnej hybrydyzacji in situ, FISH (od ang. fluorescent in situ hybridization) z 5S rDNA, 25S rDNA (Marasek-Ciołakowska i Podwyszyńska 2008).

Liliowiec Gatunki należące do rodzaju Hemerocallis są uważane za rośliny bardzo stabilne w kulturach tkankowych i podczas rozmnażania in vitro rzadko dochodzi do powstania trwałych zmian fenotypowych (Chen i Holden 1972, Krikorian i in. 1981, Griesbach 1989). Bardziej podatne na zmiany są poliploidy. Należy zaznaczyć, że obecnie wśród odmian liliowców wiodącą pozycję zajmują poliploidy, głównie tetraploidy (Gatlin i Brennan 2002). Griesbach (1989) w celu zwiększenia częstotliwości występowania mutacji sugerował, aby indukować formowanie pędów w długoterminowych kulturach kalusa prowadzonych w obecności wysokich dawek auksyn. Pośród rozmnażanych in vitro roślin liliowca odmiany ‘Eenie Weenie‘, charakteryzującej się zwykłym wzrostem wyselekcjonowano mutanta soma- klonalnego ‘Yellow Inkerbelle‘ o pokroju karłowym (Griesbach 1989). W Instytucie Ogrodnictwa w Skierniewicach, posługując się wcześniej opracowaną meto- dą, rozmnażano kilkadziesiąt genotypów (głównie tetraploidy) (Gabryszewska i Wojtania 2005). Spośród kilku tysięcy roślin rozmnożonych in vitro wyselekcjonowano w latach 2005- 2007 r. wiele somaklonów, które różniły się od roślin matecznych kształtem lub kolorem kwiatów czy morfologią liści lub korzeni (Podwyszyńska i in. 2010b). Były to somaklony

Str. 100 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wykorzystanie kultur in vitro do generowania zmienności tulipanów i liliowców

o następujących fenotypach: kwiatach 8-płatkowych u ‘White Dragon‘ (kwiaty typowych roślin są 6-płatkowe); kwiatach zdeformowanych u ‘Ed Brown‘; zmienionym kolorze kwiatów z jasno ametystowego na jasno szaroametystowy u ‘Amethyst Jewel‘; kwiatach pojedynczych zamiast pełnych u ‘Night Embers‘; liściach z jasnymi smugami u ‘Aliens Eye‘, innej morfologii korzeni u ‘Black Ambrosia‘, wyraźnie niższych somaklonach od roślin macierzystych u ‘Classic Edge‘. Z wyjątkiem ostatniego fenotypu karłowatości, pozostałe mutacje raczej trudno uznać za korzystne. Opisane zmiany fenotypowe miały charakter mutacji czyli zmian na poziomie DNA, co potwierdzono przy użyciu markerów molekularnych ISSR i RAPD (Podwyszyńska i in. 2010b).

Poliploidyzacja Poliploidy, w szczególności triploidy i tetraploidy, są szeroko stosowane w programach hodowlanych wielu roślin uprawnych, w tym gatunków roślin ozdobnych (Scott i in. 2013). Poliploidy często przejawiają nowe fenotypy w porównaniu z ich diploidalnymi odpowied- nikami (Chen 2007, Rogalska i in. 2007). Pod względem niektórych cech poliploidy znacznie przewyższają genotypy diploidalne. Charakteryzują się np. intensywnym wzrostem i większymi organami. Poliploidy można podzielić na dwie główne kategorie: allo- i autopoliploidy (Rogalska i in. 2007). Istnieją dwie strategie wytwarzania poliploidów: mejotyczna (stosunkowo często stosowana w hodowli) i mitotyczna. W mejotycznej (płciowej) poliploidyzacji indukowane są gamety niezredukowane 2n (zwykle 2n pyłek) poprzez zatrzymanie procesu mitozy. Pyłek 2n (indukowany poprzez traktowanie tlenkiem azotu) został ostatnio użyty do krzyżowania z diploidalnymi odmianami w celu uzyskania triploidów tulipana, lilii i begonii (Okazaki 2005, Barba-Gonzalez i in. 2006). W poliploidyzacji mitotycznej, szeroko stosowanej do indukowania tetraploidów, wykorzystuje się środki chemiczne o działaniu antymitotycznym (zakłócają działanie mikrotubul), hamujące mitozę podczas metafazy. Spośród antymitotyków najczęściej stosuje się kolchicynę (Rogalska i in. 2007, Dhooghe i in. 2011). Ze względu na silne działanie kolchicyny na mikrotubule ssaków, w tym ludzi (związek ten ma działanie rakotwórcze) coraz częściej stosuje się inne antymito- tyki, takie jak oryzalina, trifluralina i amiprofos metylu (APM) (Dhooghe i in. 2011, Podwyszyńska i in. 2010a, Podwyszyńska 2012). Podwojenie liczby chromosomów powoduje natychmiastowe zmiany fenotypowe (np. zwiększenie rozmiaru jąder, komórek i aparatów szparkowych) (Anssour i in. 2009). Inne nowe cechy morfologiczne, fizjologiczne lub feno- logiczne często korzystne, które mogą występować w tetraploidach, są następujące: większe liście, kwiaty, owoce, korzenie, bulwy i cebule; często większa masa; podwyższona odporność na choroby/szkodniki; zwiększona tolerancja na suszę lub wyższa zawartość pożądanych bio- związków; poprawiona jakość pozbiorcza; zmieniony czas kwitnienia (Dhooghe i in. 2011). Dobrze udokumentowano, że poliploidyzacja prowadzi do powstawania nowych fenotypów poprzez zmianę ekspresji genów, na którą oddziałuje zwiększona dawka tych samych genów i/lub szybkie zmiany genetyczne i epigenetyczne (Chen 2007, Rogalska i in. 2007, Parisod i in. 2010). Zatem poliploidia jest uważana za ważne źródło nowej zmienności. W związku z tym wytwarzanie poliploidów od wielu lat wykorzystywane jest do celów hodowlanych. W ostatnim czasie opracowano techniki poliploidyzacji in vitro, między innymi, dla Humulus lupulus

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 101 Małgorzata Podwyszyńska

(Trojak-Goluch i Skomra 2013) i Miscanthus (Głowacka i in. 2010).

Tulipan Wśród obecnie uprawianych tulipanów poliploidalnych najważniejsze są triploidy z grupy Darwina (2n=3x=36) (Van Scheepen 1996). Jeśli chodzi o przydatność w hodowli, tetraploidy (2n=4x=48), z uwagi na większą płodność, są bardziej cenione niż triploidy, które są zwykle sterylne. Nowo uzyskane tetraploidy mogą stanowić nowe odmiany lub mogą być wykorzystane do dalszej hodowli. Metodę wytwarzania tetraploidów tulipana in vitro jako pierwszy przedstawił Chauvin i in. (2005). Eksplantaty inicjalne inkubowano w roztworach oryzaliny o stężeniu 5-10 mg·l-1 przez 24-48 godz. lub stężeniu 0,5-1 mg·l-1 przez dwa tygodnie. Autorzy uzyskali około 30 tetraploidalnych klonów z wydajnością poliploidacji około 20%. Podwyszyńska (2012) uzyskała liczne tetraploidy u odmiany ‘Fringed Black‘ i trzech klonów hodowlanych. Podwojenie liczby chromosomów in vitro indukowano w eksplantatach inicjalnych (fragmentach pędów kwiatowych izolowanych z chłodzonych cebul) oraz w ustabilizo- wanych kulturach pędów przybyszowych przez traktowanie w ciągu 7-14 dni środkami anty- mitotycznymi, oryzaliną i amiprofosem metylowym (APM) (dodawanymi do pożywki). Wydaj- ność poliploidacji in vitro przy użyciu oryzaliny i APM osiągnęła 30%. Uzyskane tetraploidy zakwitły po 4-5 latach i większość z nich wytwarzała średnio około 10% żywotnego pyłku (dane niepublikowane). Rośliny te mogą być wykorzystane w hodowli tulipana.

Liliowiec Wśród hodowców i miłośników tych roślin obserwuje się duże zainteresowanie odmianami tetraploidalnymi (Gulia i in. 2009, Zhang i in. 2013). Tetraploidy (2n=4x=44) liliowców zajmują wiodącą pozycję wśród odmian liliowców ze względu na silny wzrost i większe kwiaty o intensywniejszym zabarwieniu (Gatlin i Brennan 2002, Gulia i in. 2009). Tetraploidy liliow- ców mają również większe i grubsze liście, a kwiatostany są bardziej zwarte. Wszystkie rośliny liliowców tetraploidalnych otrzymano przez traktowanie kolchicyną (Arisumi 1972, Chen i Goeden-Kallemeyn 1979). Dotychczas nie znaleziono naturalnie występujących tetraploidalnych liliowców (Gulia i in. 2009, Zhang i in. 2013). Wśród dzikich taksonów występują natomiast triploidy (2n=3x=33) o genotypie będącym kompleksem różnych gatunków Hemerocallis (Gulia i in. 2009). Kilka taksonów z kompleksem gatunków H. fulva to nie diploidy, ale naturalnie występujące triploidy (2n=3x=33) (Gulia i in. 2009). Arisumi (1970) informuje, że wszystkie te triploidy prawdopodobnie pochodzą z zapylenia prawidłowym pyłkiem (n) diploidów, u których pojawiły się komórki jajowe o niezredukowanej liczbie chro- mosomów (2n). Badacz ten oszacował, że częstotliwość niezredukowanych komórek jajowych wynosiła 1 na 15 000 i nie znalazł żadnego niezredukowanego pyłku. Ponadto Zhang i in. (2013) wykazali, że spośród 29 analizowanych dzikich chińskich genotypów 45% okazało się triploidami, a 55% było diploidami (2n=2x=22). Nie zidentyfikowano żadnego tetraploidu, co potwierdzało, że wszystkie te naturalne triploidy pochodzą prawdopodobnie z niezredukowanych gamet. Przed kilku laty w IO w Skierniewicach opracowano stosunkowo wydajną metodę poliploidyzacji in vitro liliowca (Hemerocallis hybrida) przy użyciu antymitotyków herbicydowych takich jak oryzalina, APM i trifluralina, jako alternatywnych dla kolchicyny (Podwyszyńska i in. 2010a). Efektywność opracowanej metody in vitro z wykorzystaniem wymienionych środków

Str. 102 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wykorzystanie kultur in vitro do generowania zmienności tulipanów i liliowców

sięgała około 20%. Uzyskane tetraploidy poddano ocenie fenotypowej. W porównaniu do diploidów, u nowo uzyskanych tetraploidów obu odmian, kwitnienie było opóźnione o osiem dni u ‘Blink of an Eye‘ i ponad miesiąc u ‘Berlin Multi‘, a liczba pąków w kwiatostanie była niższa o 20-40% (Podwyszyńska i in. 2015). U tetraploidów liście i kwiaty obu odmian były znacznie większe, zawartość chlorofilu była wyższa o około 40%, a aparaty szparkowe dłuższe o 35%. Tetraploidy ‘Berlin Multi‘ miały pędy kwiatostanowe krótsze o 20%. Większość tetra- ploidów miała żywotny pyłek i rośliny przekazano hodowcy do krzyżowań.

Transformacje genetyczne Transformacje genetyczne ze względu na niewielki zakres modyfikacji (wprowadzanie do genomu gospodarza jednego do kilku genów z organizmu niekiedy bardzo oddalonego genetycznie) wydają się znacznie bardziej przewidywalne niż wszelkie inne modyfikacje genomów. Jednak wytwarzanie roślin transgenicznych budzi poważne obawy społeczne. Mimo to, dla wielu gatunków opracowano wiele systemów transformacji genetycznych, takich jak elektro- poracja, mikrowstrzeliwanie, mikroiniekcja oraz za pośrednictwem wektorów, np. Agrobacte- rium (Moose i Mumm 2008). Duże nadzieje wiąże się z niedawno opracowaną metodą - CRI- SPR/Cas (ang. Clustered Regularly-Interspaced Short Palindromic Repeats, pol. zgrupowane, regularnie rozproszone, krótkie, powtarzające się sekwencje palindromiczne), która umożli- wia dokonywanie bardzo precyzyjnej edycji genomu docelowej komórki. Jest to metoda stosunkowo tania, wydajna i prosta (Gaj i in. 2013). W przypadku gatunków jednoliściennych, np. kukurydzy, wobec której transformacja za pomocą Agrobacterium tumefaciens jest nie- wydajna, stosuje się mikrowstrzeliwanie (Moose i Mumm 2008). Warunkiem pomyślnej transformacji, która ma na celu wprowadzenie do znanych już odmian żądanych genów, jest opracowanie efektywnych systemów regeneracji roślin z pojedynczych komórek. Zarówno dla tulipana, jak i liliowca systemy regeneracji roślin na drodze embriogenezy somatycznej czy pędów przybyszowych zostały opracowane (Bach i Ptak 2001, Podwyszyńska i Marasek 2003, Gabryszewska i Wojtania 2005, Ptak i Bach 2007, Maślanka i Bach 2014). Najbardziej pożądanymi genami do transformacji są te, które zwiększają odporność na choroby grzybowe i wirusowe, powodujące duże straty w produkcji roślinnej (Wilmink i in. 1995).

Tulipan Przeprowadzono jedynie wstępne badania dotyczące transformacji genetycznej z zastosowaniem mikrowstrzeliwiania lub z wykorzystaniem Agrobacterium (Wilmink i in. 1995, Wilmink 1996, Chauvin i in. 1997, Chauvin i in. 1999). Autorzy poszukiwali odpowiednich czynników selekcyjnych, genów reporterowych i promotorów. Jak większość gatunków jed- noliściennych, eksplantaty tulipanów wykazywały bardzo niską wrażliwość na kanamycynę (w przeszłości czynnik selekcyjny najczęściej stosowany do transformacji roślin). Wilmink (1996) wykazała większą przydatność herbicydu Basta (PPT), jako środka do selekcji roślin transformowanych odpornych na ten herbicyd dzięki transformacji genem bar. Wytypowała też najaktywniejszy promotor – aktyny ryżu – do oceny ekspresji genu reporterowego GUS przy transformacji za pomocą mikrowstrzeliwania cząstek z obcym DNA do komórek eksplan- tatów inicjalnych (fragmentów pędu kwiatowego izolowanego z cebul). Analiza molekularna, przeprowadzona 12-15 miesięcy po transformacji eksplantatów, potwierdziła obecność

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 103 Małgorzata Podwyszyńska

genów bar i gus w DNA zregenerowanych roślin tulipana. Jednak ekspresja na poziomie biał- ka była niska lub nieobecna. Wilmink (1995) sugerowała, że wprowadzone geny występowały tylko w części tkanki, co oznaczało, że transformowane rośliny są chimerami. To z kolei wska- zywało na wielokomórkowe pochodzenie regenerantów. W celu uniknięcia powstawania chimer, autor postulował użycie do selekcji herbicydu Basta w wyższym stężeniu, stosowanego przez dłuższy czas podczas kultury selekcyjnej roślin. Jednakże zastosowanie transformacji genetycznej w hodowli tulipana wydaje się problematyczne ze względu na jego niską zdolność do regeneracji in vitro, w porównaniu do innych gatunków roślin oraz bardzo długi i skomplikowany cykl rozwojowy. Od transformacji poprzez selekcję stransformowanych roślin do ich kwitnienia upływa co najmniej 8 lat.

Liliowiec Opracowano również metodę regeneracji i transformacji genetycznej dla liliowca (Hemerocallis spp.) ‘Stella de Oro‘ przy użyciu mikrowstrzeliwania (Aziz i in. 2003). Kultury kalusa zapoczątkowane z gametofitu żeńskiego bombardowano cząstkami złota pokrytymi plazmidem zawierającym gen bar oporności na fosfinotrycynę (PPT) (czynnik selekcyjny – herbicyd Basta). Przypuszczalne transgeniczne fragmenty kalusa selekcjonowano po 3 tygodniach kultury na pożywce MS uzupełnionej 10 mg·l-1 kwasu 1-naftalenooctowego, 2 mg·l-1 6-benzyloaminopuryny i 3 mg·l-1 PPT. Kalusy, które przeżyły na pożywce selekcyjnej, regene- rowały pędy po 2 miesiącach. Przeprowadzone analizy molekularne pędów potwierdziły obecność genów odporności na herbicyd. Zdaniem autorów, wskazuje to na przydatność inżynierii genetycznej do wprowadzenia nowych cech, które nie występują w puli genów liliowca. Jednakże dotychczas nie stosowano opracowanych technik transformacji do wprowadzania genów odpowiedzialnych za cechy użytkowe, np. odporności na choroby.

W podsumowaniu można stwierdzić, że spore zasoby genetyczne tulipanów i liliowców zgromadzone w kraju zasługują na szersze wykorzystanie w profesjonalnej hodowli nowych odmian z zastosowaniem dostępnych już nowoczesnych metod biotechnologicznych.

Literatura Ahn M.S., Lim H.C., Choi S.R., Choi D.C., Choi J.S., Choi Y.G., Park Y.J., 2002. Effects of basal media, growth regulators and addition agents on callus formation and plant regeneration for anther culture of Hemerocallis spp. Korean J. Hortic. Sci. Technol. 20(2): 124-129. Anonim, 2018. http://arboretumwojslawice.pl/kn_hemerocallis/ (data dostępu: 2018-02-02). Anssour S., Krugel T., Sharbel T.F., Saluz H.P., Bonaventure G., Baldwin I.T., 2009. Phenotypic, genetic, and genomic consequences of natural and synthetic polyploidisation of Nicotiana attenuata and Nicotiana obtusifolia. Ann. Bot. 103: 1207-1217. Arisumi T., 1970. Experiments in breeding for triploid daylilies. Daylily J. 24(2): 33-37. Arisumi T., 1972. Stabilities of colchicine-induced tetraploid and cytochimeral daylilies. J. Hered. 63: 15-18. Aziz A.N., Sauve R.J., Zhou S., 2003. Genetic transformation of ‘Stella de Oro‘ daylily by particle bombardment. Can. J. Plant Sci. 83: 873-876. Bach A., Ptak A., 2001. Somatic embryogenesis and plant regeneration from ovaries of Tulipa gesneriana L. in vitro cultures. Acta Hortic. 560: 391-394. Bado S., Forster B.P., Nielen S., Ghanim A., Lagoda P.J., Till B.J., Laimer M., 2015. Plant mutation

Str. 104 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wykorzystanie kultur in vitro do generowania zmienności tulipanów i liliowców

breeding: current progress and future assessment. Plant Breed. Rev. 39: 23-88. Bairu M.W., Aremu A.O., Van Staden J., 2011. Somaclonal variation in plants: causes and detection methods. Plant Growth Regul. 63:147-173.

Barba-Gonzalez R., Miller C.T., Ramanna M.S., Van Tuyl J.M., 2006. Nitrous oxide (N2O) induces 2n

gametes in sterile F1 hybrids of Oriental x Asiatic lily (Lilium) and leads to intergenomic recombination. Euphytica 148: 303-309. Broertjes C., Van Harten A.M., 2013. Applied mutation breeding for vegetatively propagated crops. Development in Plant Sci. 12. Elsevier. Chauvin J.E., Hamann H, Nard M., 1997. Selective agents and marker genes for use in genetic transformation of Gladiolus grandiflorus and Tulipa gesneriana. Acta Hortic. 430: 291-298. Chauvin J.E., Label A., Kermarrec M.P., 2005. In vitro chromosome doubling in tulip (Tulipa gesneriana L.). J. Hort. Sc. Biotechnol. 83: 179-186. Chauvin J.E., Marhadour S., Cohat J., Le Nard M., 1999. Effects of gelling agents on in vitro regeneration and kanamycin efficiency as a selective agent in plant transformation procedures. Plant Cell Tiss. Organ Cult. 58: 213-217. Chen C.H., Goeden-Kallemeyn Y.C., 1979. In vitro induction of tetraploid plants from colchicine-treated diploid daylily callus. Euphytica 28: 705-709. Chen C.H., Holden D.J., 1972. Organogenesis in daylily callus. Proc. SD Acad. Sci. 51: 146-149. Chen Z.J., 2007. Genetic and epigenetic mechanisms for gene expression and phenotypic variation in plant polyploids. Annu. Rev. Plant Biol. 58: 377-406. Custers J.B.M., Eikelboom W., Bergervoet J.H.W., Eijk J.V., 1995. Embryo-rescue in the genus Tulipa L.; successful direct transfer of T. kaufmanniana Regel germplasm into T. gesneriana L. Euphytica 82: 253-261. Custers J.B.M., Eikelboom W., Bergervoet J.H.W., Van Eijk, J.P., 1992. In ovulo embryo culture of tulip (Tulipa L.); effects of culture conditions on seedling and bulblet formation, Sci. Hortic. 51: 111-122. Custers J.B.M., Ennik E., Eikelboom W., Dons J.J.M., Van Lookeren Campagne M.M., 1997.

Embryogenesis from isolated microspores of tulip; towards developing F1 hybrid varieties. Acta Hortic. 430: 259-266. De Mol W.E., 1949. Twenty five years of tulip improvement by X-rays. Pap. Mich. Acad. Sci. Arts. Lett. 35: 9-14. Dhooghe E., Van Laere K., Eeckhaut T., Leus L., Van Huylenbroeck J., 2011. Mitotic chromosome doubling of plant tissues in vitro. Plant Cell Tiss. Organ Cult. 104 :359-373. Gabryszewska E., Wojtania A., 2005. Metody rozmnażania liliowca (Hemerocallis sp.). Zesz. Prob. Post. Nauk Roln. 504: 575-583. Gaj T., Gersbach C.A., Barbas C.F., 2013. ZFN, TALEN and CRISPR/Cas-based methods for genome engineering. Trends Biotechnol. 31: 397-405. Gatlin F.L., Brennan J.R., 2002. The New Daylily Handbook for 2002. American Hemerocallis Society Inc, USA: 251-264. Głowacka K., Jeżowski S., Kaczmarek Z., 2010. Impact of colchicine application during callus induction and shoot regeneration on micropropagation and polyploidisation rates in two Miscanthus species. In Vitro Cell Dev. Biol.-Pl. 46: 161-171. Grabowska B., Mynett K., 1970. Induction of changes in garden tulip (Tulipa hybr. Hort.) under the influence of gamma rays 60Co. Biul. Inst. Hodowli Aklim. Rośl. 1-2: 89-92. Griesbach R.J., 1989. Selection of a dwarf Hemerocallis through tissue culture. HortScience 24: 1027-1028. Gulia S.K., Singh B.P., Carter J., Griesbach R.J., 2009. Daylily: Botany, Propagation, Breeding. W: Janick J. (red.) Hortic. Rev. 35: 193–220.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 105 Małgorzata Podwyszyńska

Jasiński A., 2000. Liliowce na pokaz. Kwietnik 7: 46-49. Krause J., 2002. O czarnej odmianie i hodowli tulipanów. Hasło Ogrodnicze 12: 104-105. Krikorian A. D., Staicu S.A., Kann R.P., 1981. Karyotype analysis of a daylily clone reared from aseptically cultured tissues. Ann. Bot. 47(1): 121-131. Larkin P.J., Scowcroft W.R., 1981. Somaclonal variation – novel source of variability from cell cultures for plant improvement. Theor. Appl. Genet. 60: 197-214. Li Z., Pinkham L., Campbell N.F., Espinosa A.C., Conev R., 2009. Development of triploid daylily (Hemerocallis) germplasm by embryo rescue. Euphytica 169: 313-318. Małuszyński M., Kasha K.J., Forster B.P., Szarejko I., 2003. Doubled haploid production in crop plants: A manual. Kluwer Academic Publ., Dordrecht, Boston, London. Marasek-Ciolakowska A., Podwyszyńska M., 2008. Somaclonal variation in long-term micropropagated tulips (Tulipa gesneriana L.) determined by FISH analysis. Floricultural and Ornamental Biotechnology, Global Science Books 2: 65-72. Maślanka M., Bach A., 2014. Induction of bulb organogenesis in in vitro cultures of Tarda tulip (Tulipa tarda Stapf.) from seed-derived explants. In Vitro Cell Dev. Biol.-Plant 50: 712-721. Moose S.P., Mumm R.H., 2008. Molecular plant breeding as the foundation for 21st century crop improvement. Plant Physiol. 147: 969-977. Murashige T., Skoog F., 1962. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures. Physiol. Plant. 15: 473-497. Nadolska-Orczyk A., 1991. Zmienność somaklonalna jako źródło zmienności genetycznej. Biotechnologia 3-4: 120-126. Okazaki K., 2005. New aspects of tulip breeding: embryo culture and polyploidy. Acta Hortic. 673: 127-140. Parisod C., Holderegger R., Brochmann C., 2010. Evolutionary consequences of autopolyploidy. New Phytol. 186: 5-17. Podwyszyńska M. 2012. In vitro tetraploid induction in tulip. Acta Hortic. 961: 391-396. Podwyszynska M., 2005. Somaclonal variation in micropropagated tulips based on phenotype observation. J Fruit Ornam. Plant Res.: 13: 109-122 Podwyszyńska M., Gabryszewska E., Dyki B., Stępowska A.A., Kowalski A., Jasiński A., 2015. Phenotypic and genome size changes (variation) in synthetic tetraploids of daylily (Hemerocallis) in relation to their diploid counterparts. Euphytica 203: 1-16. Podwyszyńska M., Gabryszewska E., Jasiński A., Strycharczuk K., 2010a. Indukowanie tetraploidów liliowca w kulturach in vitro. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 551: 263-274. Podwyszyńska M., Gabryszewska E., Korbin M., Jasiński A., 2010b. Ocena zmienności somaklonalnej liliowców rozmnożonych in vitro na podstawie obserwacji fenotypowych oraz przy użyciu RAPD i ISSR. Biotechnologia 2(89): 114-124. Podwyszyńska M., Kuras A., Korbin M., 2010c. Somaclonal variation in micropropagated tulips as a source of novel genotypes – field and molecular characteristic. Acta Hortic. 855: 225-231. Podwyszyńska M., Marasek A., 2003. Effect of thidiazuron and paclobutrazol on regeneration potential of flower stalk explants in vitro and subsequent shoot multiplication. Acta Soc. Bot. Pol. 72: 181-190. Podwyszyńska M., Niedoba K., Korbin M., Marasek A., 2006. Somaclonal variation in micropropagated tulips determined by phenotype and DNA markers. Acta Hortic. 714: 211-219. Podwyszyńska M., Sochacki D., 2010. Micropropagation of tulip: production of virus-free stock plants. W: Jain S.M., Ochatt S.J. (red.). Protocols for In Vitro Propagation of Ornamental Plants, Methods in Molecular Biology (Springer Protocols) 589, Humana Press/Springer, New York, US: 243-256. Ptak A., Bach A., 2007. Somatic embryogenesis in tulip (Tulipa gesneriana L.) flower stem cultures. In Vitro Cell Dev Biol-Plant 43: 35-39.

Str. 106 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Wykorzystanie kultur in vitro do generowania zmienności tulipanów i liliowców

Reed S., 2004. Embryo rescue. Plant Development and Biotechnology. CRC Press, Boca Raton, Fl.: 235-239. Rogalska S.M., Achrem M., Kalinka A., 2007. Mechanizmy zmian genomowych i zmian w ekspresji genów w mieszańcowych poliploidach. Kosmos 56(3-4): 421-433. Scott R.J., Tratt J.L., Bolbol A., 2013. Seed development in interploidy hybrids. W Chen Z.J., Birchler J.A. (red.) Polyploid and Hybrid Genomics, John Wiley & Sons Inc, Hoboken, NJ, USA: 271. Sharma D.R., Kaur R., Kumar K., 1996. Embryo rescue in plants-a review. Euphytica 89: 325-337. Sochacki D., 2014. Kolekcje roślin ozdobnych w Instytucie Ogrodnictwa i ich wykorzystanie. Ogólnopolska Konferencja „Różnorodność biologiczna Polski a Światowy Strategiczny Plan dla Bioróżnorodności 2011-2020 nowe wyzwania i zadania dla ogrodów botanicznych oraz banków genów”, 30 czerwca – 4 lipca, 2014, PAN Ogród Botaniczny – Centrum Zachowania Różnorodności Biologicznej w Warszawie – Powsinie. Program, Streszczenia Prezentacji: 92. Straathof T.P., Eikelboom W., 1997. Tulip breeding at CPRO-DLO. Daffodil and Tulip Yearbook 8: 27-33. Trojak-Goluch A., Skomra U., 2013. Artificially induced polyploidization in Humulus lupulus L. and its effect on morphological and chemical traits. Breeding Sci 63: 393-399. Van Creij M.G.M., Kerckhoffs D.M.F., Van Tuyl J.M., 1999. The effect of ovule age on ovary-slice culture and ovule culture in intraspecific and interspecific crosses with Tulipa gesneriana L. Euphytica 108: 21-28. Van Creij M.G.M., Kerckhoffs D.M.F.J., De Bruijn S.M., Vreugdenhil D., Van Tuyl J.M., 2000. The effect of medium composition on ovary-slice culture and ovule culture in intraspecific Tulipa gesneriana crosses. Plant Cell Tiss. Organ Cult. 60: 61-67. Van Creij M.G.M., Kerckhoffs D.M.F.J., Van Tuyl J.M., 1997a. Interspecific crosses in the genus Tulipa L.: identification of pre-fertilization barriers. Sex. Plant Reprod. 10: 116-123. Van Creij M.V., Van Went J.L., Kerckhoffs D.M.F.J., 1997b. The progamic phase, embryo and endosperm development in an intraspecific Tulipa gesneriana L. cross and in the incongruent interspecific cross T. gesneriana × T. agenensis DC. Sex Plant Reprod. 10: 241-249. Van de Wiel C., Schaart J., Niks R., Visser R., 2010. Traditional plant breeding methods. Wageningen UR Plant Breeding, Wageningen Report 338. Van den Bulk R.W., Van Tuyl J.M., 1997. In vitro induction of haploid plants from the gametophytes of lily and tulip. W: Jain S.M., Sopory S.K., Veilleux R.E. (red.) In vitro haploid production in higher plants, vol. 5, Kluwer Academic Publishers: 73-88. Van Eijk J.P., van Raamsdonk L.W.D., Eikelboom W., Bino R.J., 1991. Interspecific crosses between Tulipa gesneriana cultivars and wild Tulipa species: a survey. Sex. Plant Reprod. 4: 1-5. Van Scheepen J., 1996. Classified List and International Register of Tulip Names. Royal General Bulbgrowers‘ Association, KAVB, Hillegom, The Netherlands. Van Tuyl J.M., Arens P., Marasek-Ciołakowska A., 2012. Breeding and genetics of ornamental geophytes. W: Kamenetsky R., Okubo H. (red.), Ornamental Geophytes: From Basic Science to Sustainable Production, CRS Press Inc, London: 131-158. Van Tuyl J.M., van Creij M.G., 2007. Tulip. W: Anderson N.O. (red.). Flower breeding and genetics, Springer, The Netherlands: 623-641. Wilmink A., 1996. Genetic modification of tulip by means of particle bombardment. PhD thesis, University Nijmegen, The Netherlands. Wilmink A., Van de Ven B.C.E., Custers J.B.M., Van Tuyl J.M., Eikelboom W., Dons J.J.M., 1995. Genetic transformation in Tulipa species (tulips). W: Bajaj YPS (red.) Plant Protoplasts and Genetic Engineering VI, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg: 289-298. Zhang C., Cao D.M., Zhang X.C., Kang L.F., Duan J.J., Ma X.L., Yan G.J., Wang Y.S., 2013. Ploidy variation in Hemerocallis spp. and the implications on daylily breeding. Acta Hortic. 977: 197-203.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 107 Julita Rabiza-Świder, Ewa Skutnik, Agata Jędrzejuk

12. Regulacja pozbiorczej trwałości kwiatów narcyza Julita Rabiza-Świder, Ewa Skutnik, Agata Jędrzejuk Katedra Roślin Ozdobnych, Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie e-mail: [email protected], tel. + 48 22 59 322 61

Wstęp Narcyzy są jednymi z najbardziej popularnych roślin cebulowych, najchętniej kupowanymi zaraz po tulipanach i liliach. Szczególnie dużym zainteresowaniem cieszą się w okresie Wielkanocnym, czyli w momencie ich kwitnienia w warunkach naturalnych. Można jednak cięte narcyzy otrzymywać w uprawie pod osłonami już od grudnia. Najczęściej spotykanym, a zarazem najchętniej kupowanym gatunkiem na kwiat cięty, jest narcyz trąbkowy (Narcissus pseudonarcissus), który błędnie nazywany jest żonkilem. Od narcyza żonkila (Narcissus jounquilla) różni się przede wszystkim tym, że botaniczny żonkil posiada nieco zredukowany przykoronek oraz od dwóch do kilkunastu, dość małych kwiatów na jednym pędzie. Natomiast narcyz trąbkowy ma pojedynczy i okazały kwiat, z dużym przykoronkiem (Wóycicki 1949). Na trwałość kwiatów narcyza wpływ ma kilka czynników, jak: czynniki genetyczne, warunki uprawy, faza zbioru oraz traktowanie pozbiorcze. Zamieranie kwiatu jest efektem końcowym procesu nazywanego starzeniem się kwiatu, a okres ten zaprogramowany jest genetycznie (Hunter i in. 2002). Żywotność kwiatu jest regulowana różnymi czynnikami, ale śmierć poszczególnych tkanek i komórek w obrębie kwiatu jest skoordynowana na wielu poziomach (Rogers 2006). Wagstaff i in. (2003) pokazali na kwiatach alstremerii, iż degradacja jądra i komórek płatków rozpoczyna się w pełni otwartym kwiecie, a procesy programowanej śmierci komórki (Programmed Cell Death – PCD) są uruchamiane bardzo wcześnie i kontynuowane przez cały czas otwierania się kwiatu, aż do jego przekwitnięcia. Często zmiany w ultrastrukturze starzejących się płatków pojawiają się, zanim wystąpią widoczne gołym okiem objawy (van Doorn i in. 2003). Hoeberichts i in. (2005) wykazali na ciętych kwiatach gipsówki, że starzenie się płatków jest formą PCD z cechami apoptozy, a proces starzenia płatków rozpoczyna się na długo przed zauważeniem pierwszych objawów na roślinie, co związane jest z rozpadem komórek epidermy. W procesie starzenia narcyza w pierwszej kolejności kwiaty tracą turgor, następnie zasychają końcówki płatków, a dopiero później przykoronek, który również w końcowym etapie starzenia traci wigor i opada. Trwałość listków okwiatu narcyza waha się od 4 do 5 dni, a przykoronka 6-7 dni (Armitage i Laushman 2003) i jest to uzależnione od odmiany. Po przebadaniu 32 odmian narcyza Hun- ter i Reid (2005) wykazali iż trwałość kwiatów waha się od ok. 8 dni u odmiany ‘Investment‘

Str. 108 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Regulacja pozbiorczej trwałości kwiatów narcyza

do 13 dni u odmiany ‘Tibet‘. Badania prowadzone w Katedrze Roślin Ozdobnych SGGW w Warszawie pokazują, iż trwałość trzech popularnych odmian (‘Dutch Master‘, ‘Golden Harvest‘ i ‘Mando‘) jest zbliżona i wynosi 4-5 dni (trwałość listków okwiatu) i 6-7 dni (trwałość przykoronka) u kwiatów stojących w wodzie. Jest to dość krótki okres, np. w porównaniu z trwałością anturium, storczyków czy chryzantem. Z kolei warunki uprawy to czynnik, który można modyfikować. Kwiaty uprawiane przy optymalnych warunkach termicznych i świetlnych cechować się będą lepszą trwałością pozbiorczą. Kwiaty narcyza można otrzymywać zarówno w polu, jak i pod osłonami, z czego tylko ta druga metoda umożliwia otrzymywanie kwiatów praktycznie przez cały rok. Kwiaty narcyza należy ścinać w stadium pąka, czyli w stadium nazywanym przez ogrodni- ków „gęsią szyjką”. Jest to faza, w którym szypuła znajdująca się pod pąkiem nie stanowi przedłużenia łodygi, ale jest zagięta. Pąki ścinane w ten sposób gwarantują optymalną trwa- łość, gdyż narcyzy cięte zbyt wcześnie mogą się nie rozwinąć lub kwiaty mogą stać się nietrwałe i mniejsze (Rabiza-Świder 2005). Po zbiorze kwiaty należy umieścić w wodzie w chłodni i temperaturze 2oC, przy wilgotno- ści powietrza na poziomie 90%. Po schłodzeniu kwiaty sortuje się w pęczki i zawija w folię lub papier. W zależności od długości przechowywania, kwiaty traktowane są inaczej – przy krót- kim przechowywaniu umieszczane są w wodzie, a przetrzymywane są na sucho w temperaturze 0-1oC przy dłuższym przechowywaniu lub podczas transportu (Janowska i in. 2009). Post i Fisher (1952) podają, że temperaturę można obniżyć nawet do -1oC. Zabieg ten ma na celu spowolnienie do minimum procesów metabolicznych (Hunter i Reid 2005). Badania Nichols‘a i Wallis‘a (1972) przeprowadzane na czterech odmianach narcyza (‘Fortune‘, ‘King Alfred‘, ‘Golden Harvest‘, ‘Actaea‘) pokazały, że kwiaty przetrzymywane przez 4 dni w temperaturze bliskiej 0oC posiadały taką samą trwałość, jak kwiaty świeżo ścięte. Dodatkowo stwierdzono, że kwiaty przechowywane na sucho nie są gorszej jakości niż te przetrzymywane na mokro. Biorąc jednak pod uwagę problemy z pełnym rozwijaniem się kwiatów, zdecydowanie dłużej można przetrzymać kwiaty na mokro niż na sucho.

Wpływ etylenu na trwałość narcyza Powszechnie wiadomo, że zaaplikowany do otoczenia etylen przyspiesza starzenie się okwiatu u wielu gatunków, szczególnie tych z klasy roślin dwuliściennych (Woltering i van Doorn 1988, van Doorn 2001). Znane jest również zjawisko nazywane autokatalityczną pro- dukcją etylenu, polegające na wzmożonej produkcji etylenu po umieszczeniu kwiatów w atmosferze zawierającej ten gaz (Reid i Wu 1992). Wiadomo również, że etylen produkowany przez same kwiaty ma za zadanie regulować procesy starzenia w nich zachodzące. U wielu gatunków jednoliściennych, jak irysy, liliowce, tulipany czy sandersonie, starzenie następuje niezależnie od działania etylenu. Kwiaty te produkują małe ilości tego gazu i nie starzeją się przedwcześnie w wyniku ekspozycji na ten fitohormon (Hunter i inni 2004). U narcyza udział etylenu w starzeniu się nie jest do końca znany i może zależeć od gatunku i odmiany. Narcyz biały (Narcissus poeticus) wydaje się być niewrażliwy na etylen (Sultan i Farooq 2000), natomiast inaczej jest w przypadku narcyza wielokwiatowego (Narcissus tazetta), który traci dekoracyjność w wyniku produkcji endogennego etylenu.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 109 Julita Rabiza-Świder, Ewa Skutnik, Agata Jędrzejuk

W przypadku najbardziej popularnego gatunku na kwiat cięty – narcyza trąbkowego – wyniki badań są rozbieżne. W przeciwieństwie do wcześniejszych badań Woltering‘a i van Doorn‘a (1988) Hunter i in. (2004) wykazali, że nowo otwarte kwiaty są wrażliwe na egzogenny etylen i taka jest m.in. odmiana ‘Dutch Master‘. Według Hunter i in. (2002) ogromny wpływ na wraż- liwość na etylen w przypadku narcyza ma zapylenie. Niezapylone kwiaty narcyza ‘Dutch Master‘ zachowują się jak niewrażliwe na działanie etylenu, natomiast zapylenie wywołuje wzrost produkcji etylenu przez same rośliny oraz zwiększa wrażliwość na egzogenny etylen. Późniejsze badania przeprowadzone na tej samej odmianie narcyza pozwoliły określić ilości etylenu wydzielane przez kwiaty zapylone i niezapylone (Hunter i in. 2004). Okazało się, że kwiaty które nie zostały zapylone, przez cały czas swojego życia, produ- kowały znikomą ilość etylenu. Zapylenie zaś skutkowało szybkim wzrostem produkcji etylenu, osiągającej maksimum po 48 h od zapylenia. Wtedy też zaobserwowano pierwsze oznaki utraty dekoracyjności kwiatów – odbarwienia końców płatków. W celu ograniczenia negatywnych skutków działania etylenu stosuje się tzw. inhibitory działania i syntezy tego gazu. Jon srebra jest najbardziej skutecznym inhibitorem działania

etylenu, ale stosowany w postaci roztworu AgNO3 bardzo powoli przemieszczany jest górę pędu, do kwiatu. Wprowadzono więc związek zwany tiosiarczanem srebra (STS), który dobrze działa u goździków, gipsówki czy lwiej paszczy. Jest to chelat, który szybko przemieszcza się w pędzie. Jednak nie wszystkie kwiaty pozytywnie reagują na ten związek – dla niektórych może być on toksyczny i zależy to od gatunku, a nawet od odmiany (Teixeira da Silva 2006). W praktyce kwiaciarskiej stosowany jest obecnie związek 1-metylocyklopropen (1-MCP), który ma nawet 10-krotnie większe powinowactwo do receptorów etylenu niż sam etylen. Prowadzi to do braku połączenia etylenu z receptorem i braku inicjacji syntezy fitohormonu. 1-MCP ma postać gazu, ale w praktyce sprzedawany jest w postaci granulatu, który pod wpły- wem wody uwalnia gaz. Jego dużą zaletą jest to, że jest związkiem nietoksycznym, stabilnym i działającym w małych stężeniach, a także chroni kwiaty zarówno przed zewnętrznym, jak i wewnętrznym działaniem tego hormonu. Jednak, aby wykorzystać w pełni jego potencjał, potrzebne są gazoszczelne komory (Blankenship i Dole 2003, Łukaszewska i in. 2015). Bada- nia przeprowadzone na narcyzie odmiany ‘Dutch Master‘ potwierdziły skuteczność działania 1-MCP w zapobieganiu niekorzystnemu działaniu egzogennego etylenu. Trwałość kwiatów poddanych na działanie etylenu po zastosowaniu 1-MCP wynosiła w przybliżeniu tyle samo, co trwałość kwiatów przetrzymywanych w powietrzu bez etylenu. Zastosowanie 1-MCP nie przedłużyło trwałości kwiatów nie eksponowanych na działanie etylenu, ale przedłużyło ją w przypadku kwiatów zapylonych, które produkowały endogenny etylen. 1-metylocyklopropen zmniejszył produkcję etylenu przez zapylone kwiaty o blisko połowę (Hunter i in. 2004).

Zabiegi po zbiorze kwiatów Bezpośrednio po zbiorze wykonuje się bardzo ważny dla zachowania świeżości zabieg nazywany kondycjonowaniem. Ma on na celu ograniczenie strat wody i poprawienie jej pobierania, hamowanie rozwoju mikroflory (Armitage i Laushman 2003, Łukaszewska i in. 2015), a także szybsze i lepsze otwieranie się pąków oraz uodpornienie kwiatów na nieko-

Str. 110 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Regulacja pozbiorczej trwałości kwiatów narcyza

rzystne warunki przechowywania i transportu (Łukaszewska i in. 2015). Należy pamiętać, że po ścięciu kwiat pozbawiany jest dopływu wody i związków mineralnych, które zapewniała mu cebula. Substancje znajdujące się w pędzie zużywane są szybko, bez możliwości ich syntezy. Z drugiej strony rośliny nadal próbują przeprowadzać podstawowe procesy życiowe jak oddychanie, transpiracja czy pobieranie i przewodzenie wody. Z kolei cięcie narusza harmo- nię i powoduje zaburzenie bilansu wodnego, hormonalnego, metabolicznego i przyczynia się do szybszego starzenia się (Łukaszewska 2000). W skład preparatów do kondycjonowania wchodzą różne związki, w przypadku geofitów może to być np. cykloheksymid (CHI). Jego skuteczność sprawdzono na kilku roślinach z tej grupy, w tym: mieczykach, tulipanach, narcyzach czy liliowcach. W przypadku mieczyka, według badań Jones‘a i innych (1994), zastosowanie CHI w formie kondycjonowania w stęże- niu 0,1-1,0 mmol·dm-3 CHI dawało najlepsze rezultaty, stężenie powyżej 2,0 mmol·dm-3 pro- wadziło do odwrotnych skutków, tj. obniżenia trwałości oraz zniszczenia tkanek płatków, a także ich brązowienia. Stężenie 1 mmol·dm-3 CHI przedłużyło także trwałość irysów i narcy- zów, ograniczając objawy więdnięcia płatków i ich rozwój (Jones i in. 1994). CHI sprawdził się również przy przedłużaniu trwałości kosaćców, u których opóźnił więdnięcie o 4 dni (van Doorn i in. 1995). W badaniach Gul i Tahir (2013) u narcyza zastosowanie CHI w stęże- niach 0,01 i 0,05 mmol·dm-3 opóźniło starzenie się kwiatów oraz utrzymywało wysoką zawar- tość świeżej i suchej masy. Dodatkowo stwierdzono, że CHI nie zwiększa zdolności do pobierania wody oraz nie ma właściwości bakteriobójczych. Wynika z tego, że poprawa trwałości kwiatów nie jest skutkiem zwiększonego pobierania wody z powodu braku mikroorgani- zmów, ale raczej wynika z inhibicji syntezy protein (cykloheksymid jest inhibitorem syntezy białek na poziomie translacji). Według Drory i in. (1995) cykloheksymid przyczynia się do wzrostu zawartości elektrolitów oraz hamowania produkcji etylenu, co zaobserwowano po kondycjonowaniu CHI kwiatów goździka. CHI jest jednym z najbardziej skutecznych środków opóźniających starzenie się roślin cebulowych, jednak nie jest on zalecany do stosowania komercyjnego ze względu na inhibicję rozwoju kwiatostanu oraz toksyczność dla człowieka. Według badań przeprowadzonych na irysie holenderskim ‘Blue Magic‘ bardzo zbliżone działanie do cykloheksymidu wykazuje związek naturalnie występujący w śluzie obecnym w łodygach narcyza i wydzielanym do wody po ścięciu rośliny. Substancję czynną zawartą w śluzie zidentyfikowano jako narcyklazynę, a jej efektywne stężenie jako 100 razy niższe niż stężenie CHI. Przypuszcza się, że wpływa ona na hamowanie syntezy białek zaangażowanych w proces starzenia się, w komórce na poziomie rybosomalnym. W badaniach wykorzystano kwiaty narcyza odmiany ‘Carlton‘ i umieszczono je w jednym wazonie razem z kwiatami irysa holenderskiego, co przyczyniło się do opóźnienia starzenia się okwiatu irysa. Takie same efekty, co przy wykorzystaniu kwitnącego narcyza umieszczonego w jednym wazonie z irysami, osiągnięto przy dodaniu śluzu wydzielanego przez łodygi narcyza do wody znajdującej się w wazonie (van Doorn i in. 2004). Trwałość kwiatów jest w większości ograniczana przez dwa główne czynniki: etylen oraz zaburzenie bilansu wodnego powodowanego przez obecność mikroorganizmów. Na bilans wodny wpływa pobieranie i przewodzenie wody, transpiracja i zdolność komó- rek do zatrzymywania wody. Ujemnym bilansem wodnym nazywany jest stan, w którym

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 111 Julita Rabiza-Świder, Ewa Skutnik, Agata Jędrzejuk

intensywność transpiracji jest wyższa niż pobieranie wody. Efektem tego jest strata masy kwiatów. Dodatkowo intensywność transpiracji zależy od temperatury, wilgotności względnej powietrza i od powierzchni parowania (ponieważ transpiracja przebiega zarówno przez aparaty szparkowe, jak i przez kutykulę). Oprócz tego, to światło odpowiedzialne jest za indukcję otwierania aparatów szparkowych, dlatego ważne jest, aby kwiaty przechowywane były z dala od intensywnego źródła światła oraz w wysokiej wilgotności powietrza, by nie narażać ich, już na etapie producenta, na nadmierne straty wody (Łukaszewska 2000). Zjawiskiem często spotykanym, a zarazem ograniczającym pobieranie i przewodzenie wody, jest spadek drożności wiązek przewodzących. Drożność w dolnej części naczyń może spaść na skutek obecności i czopowania światła naczyń przez mikroorganizmy, które wydzie- lają trujące metabolity, enzymy czy etylen, a także na skutek obecności powietrza w wiązkach czy zasychania końców pędów. Blokada górnej części pędu ponad poziomem wody nosi nazwę blokady fizjologicznej i jest procesem enzymatycznym o charakterze oksydacyjnym (Łukaszewska 2000). Rodzaj Narcissus po ścięciu wydziela śluz zawierający cukry, które są pożywką dla bakterii (znajdujących się w wiązkach przewodzących) oraz toksyczne alkaloidy. Sprawia to, że narcyzy należy wstawić wpierw do wody na kilka godzin, aby móc je bezpiecznie łączyć z innymi kwiatami (Łukaszewska i in. 2015). Badania Barendse (1974) wykazały, że umieszczenie na 4 godziny narcyzów i róż w jednym wazonie, powoduje odwodnienie (poprzez zatkanie wiązek) i opadanie liści u róż. Jednak niekorzystny efekt można zneutralizować zastosowaniem biocydu, np. cytrynianu 8-hydroksychinoliny (8HQC), który redukuje wzrost bakterii w pożywce. U tulipanów umieszczenie kwiatów razem z narcyzami powoduje wyginanie się łodyg i niebieszczenie liści, natomiast u kosaćców, frezji i zawilców zahamowany zostaje proces otwierania się pąków (van Doorn 1998).

Rola pożywek w przedłużaniu trwałości narcyza Podstawowym składnikiem pożywki jest cukier. Jest on pobierany przez roślinę i włączany do jej metabolizmu. Już w latach 50-tych XX wieku powiązano wpływ zawartości cukrów na trwałość kwiatów (Aarts 1957). Kwiaty o większej zawartości cukrów były dłużej dekoracyjne niż te, o mniejszej zawartości tego składnika. Ten pozytywny wpływ na zwiększenie trwałości przypisywano zaopatrzeniu kwiatów w cukier, który jest substratem w oddychaniu, materia- łem budulcowym i związkiem podnoszącym stężenie substancji osmotycznie czynnych (van Doorn i Woltering 2008, Reid i Jiang 2012). Ma to odzwierciedlenie w praktyce, ponie- waż kwiaty w momencie odcięcia ich od korzeni pozbawiane są pożywienia, a ich dalszy roz- wój zależy wyłącznie od zgromadzonych w nich materiałów w momencie cięcia i od tego, co znajduje się w pożywce (Ichimura 1998). Dodatkowo, obecność cukrów w roztworze umożli- wia przechowywanie kwiatów w stadium pąka i otworzenie się go, co w normalnych warunkach byłoby niemożliwe (Pun i Ichimura 2003). Najczęściej stosowana jest sacharoza (Han 2003), ale stwierdzono, że inne cukry jak, trehaloza mogą również opóźniać starzenie, a także przedłużać trwałość kwiatów jak tulipany, mieczyki (Iwaya-Inoue i Nonami 2003), lilie (van der Meulen-Muisers i in. 2000, Han 2003, Rabiza-Świder i in. 2015). Badania przeprowadzone przez Ghale-Shahi i in. (2015) na narcyzach wykazały, że dodatek 4% sacharozy jest

Str. 112 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Regulacja pozbiorczej trwałości kwiatów narcyza

najbardziej skuteczny w przedłużeniu trwałości. Zanotowano jednak, że wszystkie stężenia cukru istotnie zwiększyły trwałość kwiatów w stosunku do tych umieszczonych w wodzie. Najczęściej stosowanymi w praktyce substancjami bakteriobójczymi dodawanymi do pożywek są cytrynian (8HQC) oraz siarczan (8HQS) 8-hydroksychinoliny. Oba te związki mają zdolność do zapobiegania zjawisku blokady fizjologicznej. Obniżają również pH roztworu, co skutkuje zmniejszeniem aktywności mikroflory i zapobiega namnażaniu się jej, a także wpły- wa na zamykanie aparatów szparkowych, zmniejszając tym samym straty wody na skutek transpiracji. Dodatkowo, estry 8-hydroksychinoliny dzięki zdolności do chelatowania metali mogą hamować biosyntezę etylenu (Łukaszewska i in. 2015). Jones i Hill (1993) oraz Jowkar (2006) wykazali na kwiatach narcyza wielokwiatowego ‘Shahla-e-Shiraz‘, że 8HQC jest najbardziej skutecznym środkiem w hamowaniu rozwoju drobnoustrojów, jednak niekiedy może powodować brązowienie końców pędów i więdnięcie kwiatów. Takie objawy fitotoksyczności również zaobserwowano w badaniach własnych, tam gdzie zastosowano wyższe stężenie 8HQC (200 mg·dm-3) (Rabiza-Świder i in. 2017). Badania prowadzone na trzech odmianach narcyza (‘Dutch Master‘, ‘Mando‘ i ‘Golden Harvest‘) wykazały ponadto, że pożywka na bazie cytrynianu 8-hydroksychinoliny (8HQC) i różnych stężeń sacharozy (2, 4, 6 i 10%) nie wpływa na szybkość otwierania się pąków ciętych kwiatów narcyza. Nie ma też pozytywnego wpływu na trwałość listków okwiatu badanych odmian. W przypadku trwałości przykoronka, tylko odmiana ‘Golden Harvest‘ zareagowała zwiększeniem jego dekoracyjności w kwiatach wstawionych do pożywki z dodatkiem 6 i 10% sacharozy, ale przy obniżonym stężeniu biocydu (100 mg·dm-3). Zaobserwowano, że zastosowanie pożywek może zmniejszyć straty wody, jednak reakcja na różne stężenia pożywki jest zależna od odmiany. U odmiany ‘Dutch Master‘ 200 mg·dm-3 8HQC z dodatkiem 2% sacharozy, a u ‘Mando‘ z 6% sacharozą skutecznie hamuje straty uwodnienia listków okwiatu i przykoronka (Rabiza-Świder i in. 2017). Związki cynku, miedzi, niklu i glinu oraz związki chloru również mają działanie bakterio- bójcze. Jednak chlor może powodować toksyczność i zmniejszać dekoracyjność liści lub odbarwiać pędy niektórych gatunków (np. róż) (Łukaszewska i in. 2015). Jowkar (2006) wyka- zał niską skuteczność siarczanu glinu w regulacji trwałości kwiatów narcyza. W badaniach

Siddique i in. (2012) na narcyzie odmiany ‘Texas‘ sprawdzano użycie chlorku wapnia (CaCl2),

siarczanu II kobaltu (CoSO4) oraz tiosiarczanu srebra (STS). Wykazano, iż zastosowanie ww. związków nie dało pożądanych efektów, gdyż zastosowanie chlorku wapnia w stężeniu 50 mg·dm-3 zwiększyło trwałość pozbiorczą badanej odmiany narcyza z 12,3 do 12,7 dni, siarczanu II kobaltu do 13,7 dni a STS do 14 dni. Najlepszy efekt uzyskano, łącząc wszystkie wyżej wymienione związki (18,3 dnia), co w przypadku narcyza, wydaje się być niezwykle zadowalającym efektem (Siddique i in. 2012). Z analiz wynika, że pożywki odgrywają ważną rolę w regulacji procesu starzenia ciętych narcyzów, poprawiają bilans wodny rośliny, wpływają na dystrybucję metabolitów oraz na uwodnienie płatków, jednak ich wpływ na trwałość kwiatów nie jest jednoznaczny i zależny w dużej mierze od składu pożywki oraz od gatunku i odmiany narcyza.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 113 Regulacja pozbiorczej trwałości kwiatów narcyza

Literatura Aarts J.F.T., 1957. On the keepability of cut flowers. Mediterrenean Landbouwhogeschool Wageningen 57: 1-62. Armitage A.M., Laushman J.M., 2003. Specialty cut flowers. Timber Press, Portand, Cambridge. Barendse L.V.J., 1974. Schade door narcisseslijm bij verschillende bloemsoorten. Vakblad voor de Bloe- misterij 29(21): 12-13. Blankenship S.M, Dole J.M., 2003. 1-Methylcyclopropene: a review. Postharvest Biol. Technol. 28: 1-25. Drory A., Beja-Tal S., Borochov A., Gingin E., Mayak S., 1995. Transient water stress in cut carnation flowers: effects of cycloheximide. Scientia Horticul. 64: 167-175. Ghale-Shahi Z.G., Babarabie M., Zarei H., Danyaei A., 2015. Investigating the potential of increasing the vase life of cut flower of Narcissus by using sour orange fruit extract and sucrose in the storage conditions. J. Ornament. Plants 5(1): 21-28. Gul F., Tahir I., 2013. An effective protocol for improving vase life and postharvest performance of cut Narcissus tazetta flowers. J. Saudi Soc. Agricul. Sci. 12: 39-46. Han, S., 2003. Role of sugar in the vase solutions on postharvest flower on leaf quality of oriental lily ‘Stargazer‘. HortSci. 38(3), 412-416. Hoeberichts F.A., de Jong A.J., Woltering E.J. 2005. Apoptotic-like cell death marks the early stages of gypsophila (Gypsophila paniculata) petal senescence. Postharvest Biol. Technol. 35: 229-236. Hunter D.A., Reid M.S., 2005. Extending the vase life of Narcissus flowers. -18 25. https:// www.researchgate.net/publication/283083286_Extending_the_vase_life_of_Narcissus_flowers (data dostępu: 2018-02-27). Hunter D.A., Steele B.C., Reid M.S., 2002. Identifications of genes associated with perianth senescence in daffodil (Narcissus pseudonarcissus L. ‘Dutch Master‘). Plant Sci. 163: 13-21. Hunter D.A., Yi M., Xu X., Reid M.S., 2004. Role of ethylene in perianth senescence of daffodil (Narcissus pseudonarcissus L. ‘Dutch Master‘). Postharvest Biol. Technol. 32: 269-280. Ichimura K., 1998. Improvement of postharvest life in several cut flowers by addition of sucrose. Jpn. Agric. Res. Quarterly 32: 275-280. Iwaya-Inoue M., Nonami H., 2003. Effects of trehalose on flower senescence from the view point of physical states of water. Environ. Control Biol. 41: 3-15. Janowska B., Krause J., Krzymińska A., 2009. Tulipany i inne rośliny cebulowe. W: Łukaszewska A. (red.) Niech żyją kwiaty… w wazonie. DRUKROL. Warszawa: 129-135. Jones R.B., Hill M., 1993. The effect of germicides on the longevity of cut flowers. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 118(3): 350-354. Jones R.B., Serek M., Kuo Chen-Lan, Reid M.S., 1994. The effect of protein synthesis inhibition on petal senescence in cut bulb flowers. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 119(6): 1243-1247. Jowkar M.M., 2006. Water relations and microbial proliferation in vase solutions of Narcissus tazetta L. cv. ‘Shahla-e-Shiraz‘ as affected by biocide compounds. J. Hortic. Sci. Biotechnol. 81: 656-660 Łukaszewska A., 2000. Czynniki wpływające na trwałość kwiatów ciętych. W: Chmiel H. (red.) Uprawa roślin ozdobnych. PWRiL, Poznań: 189-202. Łukaszewska A., Rabiza-Świder J., Skutnik E., 2015. Czynniki wpływające na trwałość kwiatów ciętych. W: Starck Z., Rabiza-Świder J., (red.) Biologia roślin ozdobnych. Wybrane zagadnienia. Wyd. SGGW, Warszawa: 207-242. Nichols R., Wallis L., 1972. Cool storage of Narcissus. Exp. Hortic. 24: 68-76. Post K., Fisher C.W., 1952. Commercial storage of cut flowers. New York State Collage of Agriculture 853. Pun U.K., Ichimura K., 2003. Role of sugars in senescence and biosynthesis of ethylene in cut flowers. Jpn. Agricult. Research Quarterly 37: 219-224.

Str. 114 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Julita Rabiza-Świder, Ewa Skutnik, Agata Jędrzejuk

Rabiza-Świder J., 2005. Jak przedłużyć trwałość kwiatów ciętych? (cz.II) Rośliny cebulowe. Hasło Ogrod- nicze 3: 178-181.

Rabiza-Świder J., Skutnik E., Jędrzejuk A., Łukaszewska A., Lewandowska K., 2015. The effect of GA3 and the standard preservative on keeping qualities of cut LA hybrid lily ‘Richmond‘. Acta Sci. Pol., Hortorum Cultus 14(4), 51-64. Rabiza-Świder J., Skutnik E., Jędrzejuk A., Trzciałkowska K., 2017. Przedłużanie pozbiorczej trwałości ciętych kwiatów narcyza (Narcissus pseudonarcissus). Ogólnopolska Ogrodnicza Konferencja Naukowa 20-21.09.2017, Kraków. Reid M.S., Jiang C-Z., 2012. Postharvest biology and technology of cut flowers and potted plants. Hortic. Rev. 40: 28-29. Reid M.S., Wu M.-J., 1992. Ethylene and flower senescence. Plant Growth Regul. 11: 31-43. Rogers H.J., 2006. Programmed cell death in floral organs: How and why do flowers dye? Ann. Bot. 97: 309-3015. Siddique M.A.A., Masoodi N.H., Masoodi M., Iqbal S., 2012. Studies on the effect of pulsing on vase life of Narcissus cv. Texas under different holding solutions. J. Res. Dev. 12: 3-9. Sultan S.M., Farooq S., 2000. Effects of pretreatments with silver thiosulphate and cycloheximide on the senescence and vase life of cut flowers of Narcissus cv. Pheasant‘s Eye. J. Plant Biol. 27: 67-70. Teixeira da Silva J.A., 2006. Ornamental cut flowers: Physiology in practice. W: Floriculture, Ornament and Plant Biotechnology Advances and Tropical Issues. Global Science Books: 124-140. van der Meulen-Muisers J.M., van Oeveren Joop C., van der Plas Linus H.W., van Tuyl Jaap M., 2000. Postharvest flower development in asiatic hybrid lilies as related to tepal carbohydrate status. Postharvest Biol. Technol. 21: 201-211. van Doorn W.G., 1998. Effects of daffodil flowers on the water relations and vase life of roses and tulips. Am. Soc. Hortic. Sci. 1: 146-149. van Doorn W.G., 2001. Categories of petal senescence and abscission: a re-evaluation. Ann. Bot. 87: 447-456. van Doorn W.G., Woltering E.J., 2008. Physiology and molecular biology of petal senescence. J. Exp. Bot. 59: 453-480. van Doorn W.G., Balk P.A., van Houwelingen A.M., Hoeberichts F.A., Hall R.D., Vorst O., van der Shoot C., van Wordragen M.F., 2003. Gene expression during anthesis and senescence in iris flowers. Plant Mol. Biol. 53: 854-863. van Doorn W.G., Harkema H., Song J.S., 1995. Water relations and senescence of cut Iris flowers: effects of cycloheximide. Postharvest Biol. Technol. 5: 345-351. van Doorn W.G., Sinz A., Tomassen M.M., 2004. Daffodil flowers delay senescence in cut Iris flowers. Phytochemistry 65: 571-577. Wagstaff C., Malcolm P., Rafiq A., Leveretz M., Griffiths G., Thomas B., Stead A., Rogers H., 2003. Programmes cell death (PCD) processes begin extremely early in Alstroemeria petal senescence. New Phytol. 160: 49-59. Woltering E.J., van Doorn W.G., 1988. Role of ethylene in senescence of tepals: morphological and taxonomical relationships. J. Exp. Bot. 39: 1605-1616. Wóycicki S., 1949. Uprawa roślin ozdobnych. Kwiaciarstwo. Tom I. Państwowy Instytut Wydawnictw Rolniczych. Warszawa: 230-234.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 115 Próba oceny przydatności wybranych tulipanów do nasadzeń miejskich

13. Próba oceny przydatności wybranych tulipanów do nasadzeń miejskich Krystyna Rysiak1, Marek Kopacki2 1 Ogród Botaniczny, Uniwersytet Marii Curie-Skłodowskiej w Lublinie 2 Katedra Ochrony Roślin, Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie e-mail: [email protected], tel. +48 81 524 81 18

Wstęp Tulipany obejmują budzącą podziw gamę form i barw kwiatów – od prostych, wzniesionych kielichów odmian pojedynczych poprzez postrzępione, fryzowane tulipany papuzie, pełne peoniowe oraz botaniczne (fot. 14.1). Często ich ozdobą są również wzorzyste liście. Dzięki różnorodności barw, kształtów i terminów kwitnienia można je zastosować na dużych rabatach w nasadzeniach miejskich, gdzie odgrywają znaczącą rolę, pochłaniając szkodliwe substancje (np. formaldehyd, benzen), zmniejszając hałas oraz łagodząc dolegliwości zdrowotne (Godzik i Poborski 1985, Gorlach i Gambuś 2000, Nowak 2005). Kwiaty tulipanów są doskonałym materiałem bukieciarskim. Bogactwo ich form, barw i wielkości pozwala tworzyć kompozycje kwiatowe na każdą okazję. Dzięki udoskonalonym metodom produkcji, pędzeniu cebul preparowanych lub mrożonych, tulipany mogą być dostępne na rynku niemal przez cały rok (Pogroszewska 1998). W skali świata cebule i bulwy kwiatowe uprawiane są obecnie na około 44 000 ha. Domi- nującą pozycję w produkcji cebul od lat zajmuje Holandia z areałem upraw wynoszącym w 2016 roku 20 067 ha (BKD 2016, 2017). Na kolejnych trzech miejscach znajdują się Francja, USA i Wielka Brytania. Do większych producentów cebul można zaliczyć także Japonię, choć uprawiane są one tam na powierzchni tylko około 1100 ha. Na ten sam rząd wielkości szaco- wana jest również powierzchnia produkcji cebul w Polsce. Z punktu widzenia konkuren- cyjności, pozycja Polski jako producenta cebul kwiatowych jest mniejsza, niż wskazywałby na to wielkość powierzchni upraw. Prawdopodobnie zmniejszać się będzie z upływem czasu znaczenie Polski jako producenta cebul i bulw kwiatowych (Jabłońska 2008). Polska produkcja cebul kwiatowych, a zwłaszcza tulipanów, rozwijała się bardzo dyna- micznie w latach siedemdziesiątych i osiemdziesiątych ubiegłego wieku. Prowadzono ją w gospodarstwach indywidualnych i państwowych, głównie w stacjach hodowli roślin ogrodniczych. Pod koniec lat 80. areał upraw cebul tulipanów wynosił ponad 700 ha. Dominowały tulipany (około 600 ha w połowie lat 80.), wśród których najbardziej popularna była grupa Mieszańców Darwina, przede wszystkim odmiany o kwiatach czerwonych. W ostatnich latach coraz częściej wykorzystuje się tulipany do obsadzania dużych rabat, które mają zdobić rozle- głe tereny miejskie, gdzie warunki często odbiegają od optymalnych dla tulipanów. Celem pracy była próba oceny przydatności wybranych gatunków i odmian tulipanów dla terenów zieleni miejskiej.

Str. 116 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Próba oceny przydatności wybranych tulipanów do nasadzeń miejskich

Materiał i metody Badania prowadzone w roku 2014 na terenie Ogrodu Botanicznego UMCS w Lublinie dotyczyły zdrowotności gatunków i odmian tulipanów z grupy liliokształtnych, pojedynczych późnych oraz botanicznych. Scharakteryzowano warunki atmosferyczne panujące podczas wykonywania obserwacji oraz średnie wieloletnie uzyskane z Zakładu Meteorologii i Klimato- logii Instytutu Nauk o Ziemi Wydziału Biologii i Nauk o Ziemi w Lublinie. Ponadto wykonano analizy chemiczne gleby z terenu, na którym sadzono cebule tulipanów. W trakcie wzrostu tulipanów notowano liczbę wysadzonych we wrześniu 2013 r. cebul, a także obserwowano liczbę roślin, które po zimie rozpoczęły wzrost. Wykonano też pomiary wysokości roślin. W okresie pełni kwitnienia przeprowadzono ocenę dekoracyjności roślin. Dokonywano jej w skali 1-6 (wartość 6 oznaczała maksymalne walory dekoracyjne rośliny). Na ocenę składały się następujące cechy, które przez ankietowanych były oceniane w skali punktowej od 1 do 6: pokrój rośliny, osadzenie pąka kwiatowego względem liści, barwa i wielkość kwiatu, dekora- cyjność liści oraz wyrównanie i długość kwitnienia. Oceny dokonywało losowo wybranych 5 osób wśród zwiedzających ogród botaniczny UMCS, które wizualnie określały cechy tulipa- nów. Średnia uzyskana z obserwacji stanowiła ostateczną ocenę wyrażoną w punktach. Materiał do analizy mykologicznej pobrano w dwóch terminach: na początku kwitnienia z nadziemnych i podziemnych części roślin, w postaci liści i cebul wykazujących objawy chorobowe, a także po kwitnieniu, w postaci cebul wykazujących objawy chorobowe. Próby uzyskano z poletek tulipanów znajdujących się w Ogrodzie Botanicznym w Lublinie. Przed- miotem badań były patogeny grzybowe, jednakże na roślinach występowały objawy charakterystyczne dla wirusów, a także objawy i oznaki etiologiczne chorób bakteryjnych. Szczegó- łowym badaniom poddano 6 gatunków i odmian tulipanów: ‘Golden Age‘, ‘Mr Moon‘ i ‘Claudia’ oraz z tulipanów botanicznych: Tulipa praestans ‘Van Tubergen‘ (tulipan nadobny), Tulipa sprengeri (tulipan Sprengera) oraz Tulipa tarda (tulipan późny). Obecność grzybów określano na podstawie oznak etiologicznych, występujących na porażonych pędach i liściach, a następnie organy te poddawano analizie mikologicznej metodą sztucznych kultur według opisu Kopacki i Wagner (2003).

Wyniki Można było zaobserwować, że na badanym terenie zanotowano temperaturę i poziom opadów różniące się od średnich wieloletnich (Szymczak 2014). Temperatury wyższe od śred- niej wieloletniej zanotowano w całym badanym okresie, natomiast opady tylko w marcu i maju były wyższe od średnich wieloletnich. Zwłaszcza w maju opady prawie trzykrotnie przewyższały średnią wieloletnią (tab. 1). Oceniając glebę w kategoriach uprawy roślin ozdobnych, oznaczono zawartość makroelementów: dla potasu jako optymalną, fosforu i wapnia jako wysoką, a magnezu jako bardzo wysoką. Proporcje K:Mg określono jako optymalne, również Ca:Mg w porównaniu z przedstawionymi liczbami granicznymi dla roślin ozdobnych w uprawie polowej (Krause 1992). Wyniki charakteryzują glebę o dużej zawartości próchnicy (tab. 2). Wysokimi walorami dekoracyjnymi (m.in. trwałością pędów i ładnym pąkiem kwiatowym) zostały ocenione tulipany ‘Claudia‘, które uzyskały najwyższą ocenę oraz Tulipa praestans

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 117 Krystyna Rysiak, Marek Kopacki

‘Van Tunbergen‘ i Tulipa tarda za wyrównany wzrost i atrakcyjność liści. Nieco niżej oceniono Tulipa sprengeri, a miała na to wpływ głównie łamliwość pędów (tab. 3). Na tulipanach, które poddane zostały szczegółowym badaniom, dostrzeżono liczne objawy chorobowe. Na częściach podziemnych widoczne były brązowe plamy i przebarwienia oraz gnicie (fot. 14.3). Cebule często ulegały deformacjom. Na częściach nadziemnych roślin widoczne były uszkodzenia brzegów, brązowienie wierzchołków, deformacje, zgnilizny, ne- krotyczne plamy i fioletowe przebarwienia (fot. 14.2). Pąki kwiatowe były uschnięte i brązo- we. Rośliny były silnie porażone, więdły, w wielu miejscach na ich powierzchni widoczny był nalot grzybni.

Tabela 1. Średnie dobowe temperatury miesięczne (°C) i sumy opadów (w mm) w Lublinie w 2014 roku oraz średnie miesięczne wieloletnie z lat 1951–2005

Średnie dobowe temperatury Miesięczne sumy opadów (mm) Rok miesięczne (°C) III IV V VI VII III IV V VI VII 2014 6,9 10,7 14,6 17,0 21,5 31,3 37,1 175,7 62,7 50,0 Średnia wieloletnia 1,1 7,4 13,0 16,2 20,7 26,3 40,2 57,7 65,7 60,0

Tabela 2. Wyniki analizy chemicznej próbki glebowej pobranej z poletek z tulipanami

Zawartość pH Zasolenie Zawartość makroelementów (mg/l próbki) próchnicy (%) w H2O (g NaCl/l) N-NO3 P K Ca Mg 5,37 7,76 0,24 31 69 140 3480 191

Tabela 3. Parametry tulipanów związane z ich zimowaniem i dekoracyjnością

Odmiana/gatunek Ilość posadzonych Ilość roślin na Średnia Dekoracyjność cebul w 2013 r. poletkach w marcu wysokość (punkty) (szt.) 2014 r. (szt.) roślin (cm) ‘Golden Age‘ (GA) 50 33 45,5 5,5 ‘Mr Moon‘ (M) 50 44 43,0 5,5 ‘Claudia‘ (C) 200 168 48,3 6 Tulipa praestans ‘Van 30 24 18,5 6 Tunbergen‘ (TP) Tulipa sprengeri (TS) 30 22 35,3 4,5 Tulipa tarda (TT) 30 13 10,0 6

Str. 118 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Próba oceny przydatności wybranych tulipanów do nasadzeń miejskich

Na podstawie lustracji polowych przeprowadzonych w kwietniu 2014 roku, dotyczących oceny zdrowotności roślin stwierdzono, że część roślin z każdej badanej odmiany była pora- żona przez czynnik chorobotwórczy. Najwięcej chorych tulipanów odnotowano na Tulipa praestans, których porażone rośliny stanowiły 37,5%. Najmniej porażony był Tulipa tarda, gdzie porażonych było 15% tulipanów (tab. 4).

Tabela 4. Porażenie tulipanów na poletkach % udział Gatunek/Odmiana Liczba roślin Liczba chorych roślin porażonych roślin ‘Golden Age‘ 33 6 18,1 ‘Mr Moon‘ 44 11 25,0 ‘Claudia‘ 168 35 20,8 Tulipa praestans ‘Van Tubergen‘ 24 9 37,5 Tulipa sprengeri 22 3 14,0 Tulipa tarda 13 2 15,0

Na podstawie przeprowadzonej analizy mykologicznej z części nadziemnych tulipanów przed kwitnieniem uzyskano łącznie 343 izolatów grzybów, należących do 12 gatunków. Głównie izolowanym grzybem patogenicznym był grzyb Penicillium verrucosum var. cyclopium. Uzyskano 196 izolatów tego grzyba. Najczęściej atakowane tulipany przez ten grzyb były tulipany liliokształtne odmiana ‘Claudia‘ (50 izolatów). Drugim pod względem najwięk- szej liczby izolatów grzybów był grzyb Alternaria alternata (19 izolatów). Najczęściej Alterna- ria alternata pojawiał się na tulipanach Tulipa sprengeri (6 izolatów). Kolejnymi pod wzglę- dem liczby wyosobnień były gatunki Penicillium expansum i Fusarium oxysporum (tab. 5). W analizie mykologicznej części podziemnej tulipanów przed kwitnieniem otrzymano 330 izolatów grzybów, wśród których dominował również Penicillium verrucosum var. cyclopium. Licznie wystąpił też Botrytis tulipae i grzyby z rodzaju Fusarium (tab. 6). Anali- zując zasiedlenie części cebul po kwitnieniu, zanotowano więcej izolatów grzybów (375), wśród których również dominował Penicillium verrucosum var. cyclopium na wszystkich odmianach tulipanów, a także Fusarium oxysporum. Najmniej zasiedloną przez grzyby była odmiana ‘Claudia‘ (tab. 7).

Dyskusja Opierając się na przeprowadzonych badaniach oraz analizując prace innych autorów, można zaobserwować, że niektóre spośród gatunków i odmian tulipanów bardziej są przysto- sowane do nasadzeń rabatowych w terenach parkowych w obszarach miejskich, a inne mniej. Różnorodność ich form i barw sprawia, że tulipany mogą być sadzone na małych i dużych powierzchniach krajobrazu miejskiego. U obserwowanych odmian tulipanów ocenie poddano wysokość roślin i ich walory dekoracyjne. Tulipa tarda o niskim wzroście, ale interesujących kwiatach nadaje się do uprawy w ogrodach skalnych oraz alpinariach (Maślanka i Bach 2014, Rysiak i Żuraw 2011). Natomiast Grabowska (1987) oraz Zygmunt (2000) podkreślają przydat- ność tulipanów wyższych ‘Claudia‘ i ‘Golden Age‘ do sadzenia w najbardziej reprezentacyj-

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 119 Krystyna Rysiak, Marek Kopacki

nych miejscach zieleni miejskiej. Z badań Ulczyckiej-Walorskiej (2013) wynika, że ozdobne rośliny cebulowe w szerokim asortymencie mogą być stosowane w terenach zurbanizowanych. Z badań różnych autorów (Chmiel 1984, Ulczycka-Walorska 2013, Maślanka i Bach 2014) wynika, że duża wartość ozdobna sprawia, iż tulipany są roślinami zasługującymi na częstsze stosowanie w terenach zieleni miejskiej. Przeprowadzone badania wykazały, że na liściach i cebulach tulipanów często występowa- ły grzyby z rodzaju Penicillium, Fusarium, oraz Botrytis. Najliczniej wystąpił Penicillium verrucosum var. cyclopium. Rodzaj Penicillium to szczególne grzyby, które stanowią zagroże- nie dla cebul tulipanów (Piwoni 2002, 2007), a także dla zdrowia człowieka. Najgroźniejsze jest to podczas pakowania cebul (Moss 2002). Licznie izolowanym grzybem chorobotwórczym dominującym na organach tulipana przed kwitnieniem był Botrytis tulipae, sprawca szarej pleśni tulipanów. Najwięcej izolatów uzyskano na odmianie ‘Golden Age‘. Według Skrzypczaka (1995), duże ilości opadów w okresie wegetacyjnym sprzyjają chorobie i występuje ona wtedy w dużym nasileniu, powodując znaczne straty. Warunki pogodowe mogły mieć wpływ na dużą liczbę kolonii tego grzyba w przeprowadzonych badaniach. Sezon wegetacyjny w 2014 roku charakteryzował się dość obfitymi opadami deszczu i wysokimi średnimi temperaturami miesięcy wiosennych. Wystę- powanie tego patogena wczesną wiosną przed zabiegami ochroniarskimi, świadczy o możli- wości przeżywania Botrytis tulipae okresu zimowego (Piwoni 2005). Podobnie było w badaniach przeprowadzonych przez Piwoni (2002), kiedy to izolowano ten patogen z nadziemnych części tulipanów. Tabela 5. Grzyby wyizolowane z części nadziemnej tulipanów przed kwitnieniem Odmiany tulipanów1 Gatunki grzybów Razem GA M C TP TS TT Alternaria alternata (Fr.)Keiss. 2 4 2 3 6 2 19 Aspergillus niger Tiegh. 12 12 Botrytis tulipae(Lib.) Lind 4 3 5 1 13 Epicoccum nigrum Link 1 4 3 1 1 10 Fusarium avenaceum 2 2 1 1 6 (CordaexFries)Sacc. Fusarium oxysporum Schlecht. 2 2 10 2 16 Gliocladium catenulatum Gillm 3 3 6 Penicillium expansum Link ex 12 2 3 4 21 S.F.Gray Penicillium verrucosum 39 31 50 28 2 44 196 var.cyclopium Penicillium viridicatum Westling 3 2 11 16 Trichoderma harzianum Rifai 4 2 4 3 13 Trichoderma koningii Oud. 5 3 2 2 3 15 Razem 69 67 62 46 30 67 343

1 oznaczenia odmian i gatunków tulipanów jak w tab. 2

Str. 120 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Próba oceny przydatności wybranych tulipanów do nasadzeń miejskich

Tabela 6. Grzyby wyizolowane z części podziemnej tulipanów przed kwitnieniem

Odmiany tulipanów1 Gatunki grzybów Razem GA M C TP TS TT Alternaria alternata (Fr.)Keiss. 2 6 3 6 2 3 22 Aspergillus niger Tiegh. 11 2 13 Botrytis cinerea Pers. Ex Fries. 3 3 Botrytis tulipae(Lib.) Lind 12 4 2 2 8 3 31 Chaetomium cochlioides Palliser 3 9 12 Fusarium avenaceum (Corda ex Fries) 2 17 11 2 3 35 Sacc. Fusarium oxysporum Schlecht. 3 12 5 2 9 31 Penicillium expansum Link ex S.F.Gray 2 4 6 2 5 19 Penicillium verrucosum var.cyclopium 16 9 7 29 20 25 106 Pestalotia truncataLev. 2 3 7 2 14 Thanatephorus cucumeris Thun. 3 5 4 3 15 Trichoderma koningii Oud. 4 11 5 3 4 2 29 Razem 42 82 40 71 45 50 330 1 oznaczenia odmian i gatunków tulipanów jak w tab. 2

Tabela 7. Grzyby wyizolowane z części podziemnej tulipanów po kwitnieniu

Odmiany tulipanów1 Gatunki grzybów Razem GA M C TP TS TT Alternaria alternata (Fr.)Keiss. 6 3 10 11 9 2 41 Aspergillus niger Tiegh. 4 4 8 Botrytis tulipae(Lib.) Lind 22 3 2 27 Epicoccum nigrum Link 4 12 5 21 Fusarium avenaceum (Corda ex Fries)Sacc. 17 4 2 23 Fusarium oxysporum Schlecht. 13 21 2 2 38 Gliocladium catenulatum Gillm 3 3 6 Penicillium expansum Link ex S.F.Gray 4 2 4 5 15 Penicillium verrucosum var. cyclopium 26 19 7 12 32 46 142 Rhizopus nigricans Ehrenb. 5 4 2 11 Thanatephorus cucumeris Thun. 2 6 1 1 10 Trichoderma harzianum Rifai 4 2 3 5 3 2 19 Trichoderma koningii Oud. 6 2 6 14 Razem 99 73 25 57 66 55 375 1 oznaczenia odmian i gatunków tulipanów jak w tab. 2

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 121 Krystyna Rysiak, Marek Kopacki

Wśród rodzaju Botrytis wyizolowany został również grzyb Botrytis cinerea, który znajdo- wał się na częściach podziemnych tulipanów. Patogen ten jest związany z glebą i resztkami roślinnymi (Abdumutalovna i Sobirjonovna 2016). Rozwojowi tego groźnego dla tulipanów grzyba sprzyjają długotrwałe opady deszczu (Rataj-Guranowska 2008). W badaniach w Lublinie odnotowano także liczne izolaty grzyba Fusarium oxysporum, zarówno przed kwitnieniem, jak i po kwitnieniu. Najchętniej zasiedlał on odmianę ‘Mrs Moon‘. Piwoni (2007) również licznie izolowała te grzyby z tulipanów. Grzyby z rodzaju Fusarium, w tym Fusarium oxysporum, są najczęściej wymieniane jako sprawcy chorób roślin cebulowych. Duże zagrożenie chorobowe dla roślin wynika z możliwości przenoszenia patogena wraz z zainfekowanym materiałem rozmnożeniowym oraz przeżywania w glebie. Jak podaje Skrzypczak (2003), czynnikami sprzyjającymi rozwojowi fuzarioz jest wysoka temperatura oraz duża wilgotność względna powietrza. Bardzo duży wpływ na rozwój chorób tulipana mają także warunki przechowywania cebul. W badaniach przeprowadzonych przez Piwoni (2007) Fusarium oxysporum był drugim najczęściej izolowanym gatunkiem z cebul tulipanów. Według autorki na występowanie choroby i jej rozszerzanie się podczas przechowywania może mieć wpływ duża ilość opadów w czasie wykopywania i przechowywania cebul. Wystę- powanie Fusarium oxysporum na cebulach tulipanów w badaniach przeprowadzonych w 2014 roku mogły mieć wpływ warunki meteorologiczne – dość wysoka średnia suma opadów deszczu w miesiącach maj-lipiec. Gatunki z rodzaju Fusarium i Penicillium bardzo często izolowano jednocześnie z tych samych cebul. Świadczą o tym również badania przeprowadzone przez Piwoni (2000). W wyniku przeprowadzonych badań uwagę należy zwrócić na grzyba Alternaria alternata, który był rzadziej izolowany. Jak podaje Piwoni (2007), gatunek ten jest bardzo powszechny i występuje na wielu rodzajach roślin, szczątkach roślinnych i w glebie. Nie był on jednak gatunkiem dominującym. Grzyb ten określany jest patogenem słabości, ponieważ porażeniu ulegają rośliny już uszkodzone lub osłabione w wyniku porażenia innymi czynnikami chorobo- twórczymi (Jamiołkowska 2007). Fakt ten potwierdza również Piwoni (2007) – w większości przypadków Alternaria alternata występuje jako patogen atakujący starzejące się lub silnie porażone rośliny.

Wnioski 1. Wśród badanych odmian tulipanów za najbardziej atrakcyjne do nasadzeń miejskich uznano odmianę ‘Claudia‘, Tulipa praestans ‘Van Tunbergen‘ i Tulipa tarda. 2. W przeprowadzonych badaniach Penicillium verrucosum var. cyclopium, Botrytis cinerea, B. tulipae oraz Fusarium oxysporum mogły być przyczyną zmian chorobowych na cebulach, liściach i pędach tych roślin. 3. Nasilenie występowania objawów chorobowych może być związane z przedłużającymi się opadami deszczu i niską temperaturą. 4. Wymagania stawiane tulipanom przeznaczonym do uprawy – zwarty i kształtny pokrój oraz równomierne i obfite kwitnienie pozwalają na wykorzystanie ich w krajobrazie miasta i dlatego, opierając się o przeprowadzone badania, należałoby zalecać do nasa- dzeń miejskich odmianę ‘Claudia‘ oraz na niższe rabaty Tulipa tarda.

Str. 122 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Próba oceny przydatności wybranych tulipanów do nasadzeń miejskich

Literatura Abdumutalovna M.S., Sobirjonovna S.N., 2016. Bioecology of Fungi-Pathogens of Flower Crops and the System to Combat Them. Agricultural Sciences 7: 539-547. http://dx.doi.org/10.4236/as.2016.78054. BKD 2016. Bloembollenkeuringsdienst. Flower Bulb Inspection Service. http://www.bkd.eu/wp-content/uploads/2016/07/voorlopige-statistiek-lilium-2016-versie-1.pdf. (data dostępu: 2017-02-07). BKD 2017. Bloembollenkeuringsdienst. Flower Bulb Inspection Service. http://www.bkd.eu/wp-content/uploads/2017/03/Voorlopige-statistiek-voorjaarsbloeiers-2016-2017- versie-4-22-03-2017-Website.pdf. (data dostępu: 2018-02-27). Chmiel H., (red.) 1984. Uprawa roślin ozdobnych. PWRiL, Warszawa: 564-574. Godzik S., Poborski P., 1985. Usuwanie zanieczyszczeń powietrza przez rośliny. Wiad. Bot. 29(3): 213-227. Gorlach E., Gambuś F., 2000. Potencjalnie toksyczne pierwiastki śladowe w glebach (nadmierna szkodliwość i przeciwdziałanie). Zesz. Probl. Post. Nauk. Roln. 472: 275-296. Grabowska B., 1987. Uprawa cebulowych i bulwiastych roślin ozdobnych. PWRiL, Warszawa: 200-215. Jabłońska L., 2008. Pozycja Polski w świecie jako producenta roślin ozdobnych. Roczniki naukowe. Sto- warzyszenie Ekonomistów Rolnictwa i Agrobiznesu tom X, z. 4. Wyd. SERIA: 124-129. Jamiołkowska A., 2007. Choroby papryki słodkiej uprawianej w warunkach polowych. Ochrona Roślin 3: 31-33. Kopacki M., Wagner A., 2003. Health status of garden mums (Dendranthema grandiflora Tzvelev) in Lublin region. Sodininkyste ir Darzinikyste (Horticulture and Vegetable Growing) 22(3): 89-90. Krause J., 1992. Kwitnące cebule. Ozdobne rośliny cebulowe i bulwiaste. Wyd. KRPZD, Warszawa: 155-171. Maślanka M, Bach A., 2014. Induction of bulb organogenesis in in vitro cultures of tarda tulip (Tulipa tarda Stapf.) from seed-derived explants. In Vitro Cellular & Developmental Biology-Plant 50(6): 712-721. Moss M., 2002. Mycotoxin review - 1. Aspergillus and Penicillium. Mycologist Volume 16 (3), Cambridge University Press, United Kingdom: 116-119. Nowak J., 2005. Rośliny ozdobne w środowisku miejskim warunkiem zdrowia fizycznego i psychicznego człowieka. Inżynieria Ekologiczna Skierniewice 12: 89-92. Pogroszewska E., 1998. Zastosowanie kwiatów roślin cebulowych w kompozycji bukietów. Biul. Stow. Produc. Ozd. Rośl. Cebul. 8: 42-45. Rataj-Guranowska M., (red.) 2008. Kompendium symptomów chorób roślin oraz morfologii ich sprawców. Z. 6, Patogeny wtórne. Instytut Ochrony Roślin. Bank Patogenów Roślin i Badania Ich Bioróżnorodności. Bogucki Wydawnictwo Naukowe, Poznań: pp. 178. Rysiak K., Żuraw B., 2011. The biology of flowering of winter aconite (Eranthis hyemalis (L.) Salisb.). Acta Agrobotanica 64(2): 27-34. Skrzypczak Cz., 1995. Ochrona ozdobnych roślin cebulowych. Plantpress, Kraków. Szymczak G., (red.). 2014. Index Seminum. Ogród Botaniczny UMCS w Lublinie. Piwoni A., 2000. Grzyby występujące na przechowywanych cebulach tulipana. Progress in Plant Protection/ Postępy w Ochronie Roślin 40(2): 653-654. Piwoni A., 2002. Grzyby występujące na organach nadziemnych tulipana uprawianego w okolicach Puław. Prog. in Plant Protection/ Post. w Ochr. Roślin 42(2): 818-820. Piwoni A., 2005. Porównanie patogeniczności izolatów Botrytis tulipae w stosunku do tulipana odmiany ‘Apeldoorn‘, w doświadczeniu doniczkowym i teście krążkowym na liściach. Progress in Plant Protection/ Postępy w Ochronie Roślin 45(2): 1000-1003.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 123 Krystyna Rysiak, Marek Kopacki

Piwoni A., 2007. Health status of two plantations of tulip near Pulawy and fungi isolated from foliar parts and bulbs. Electronic Journal of Polish Agricultural Universities 10(4), http://www.ejpau.media.pl/ volume10/issue4/art-07.html. Ulczycka-Walorska M.P., 2013. Zastosowanie ozdobnych roślin cebulowych na kwietnikach w terenach zurbanizowanych. Praca doktorska współfinansowana ze środków Unii Europejskiej w ramach Europejskiego Funduszu Społecznego. Uniwersytet Przyrodniczy, Poznań. Zygmunt K., 2000. Ocena przydatności kilkunastu odmian tulipana do pędzenia metodą standardową. Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu – CCCXXII, Bot. 3: 191-195.

Str. 124 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Uprawa wybranych gatunków z rodzaju Eucomis i Ornithogalum: zastosowanie polisacharydów

14. Uprawa wybranych gatunków z rodzaju Eucomis i Ornithogalum: zastosowanie polisacharydów Piotr Salachna Katedra Ogrodnictwa, Zachodniopomorski Uniwersytet Technologiczny w Szczecinie e-mail: [email protected], tel. +48 91 449 63 59

Wstęp Popyt na rośliny ozdobne stale rośnie w wyniku wzrostu poziomu życia ludności wielu krajów. Szacuje się, że globalna wartość samych tylko roślin cebulowych i bulwiastych wynosi jeden miliard dolarów w skali roku (Benschop i in. 2010). Warunkiem dalszego rozwoju tego sektora w ogrodnictwie jest wprowadzanie nowoczesnych technologii produkcji i poszerzanie asortymentu o atrakcyjne taksony. Przykładem nowości rynkowych są afrykańskie gatunki z rodzaju Eucomis L‘Hér i Ornithogalum L. (rodzina Asparagaceae). Są to rośliny cebulowe o bardzo oryginalnych, dekoracyjnych i trwałych kwiatostanach (Duncan 2013). Mogą być uprawiane na kwiaty cięte, jako rośliny ogrodowe i pojemnikowe do dekoracji wnętrz, balko- nów i tarasów. Wiele gatunków Eucomis i Ornithogalum ma nie tylko walory dekoracyjne, ale jest również naturalnym źródłem składników biologicznie aktywnych o działaniu leczniczym (Bisi-Johnson i in. 2011).

Charakterystyka, uprawa oraz zastosowanie rodzaju Eucomis Rodzaj Eucomis obejmuje 12 endemicznych gatunków roślin cebulowych występujących na terenie południowoafrykańskich krajów, takich jak Republika Południowej Afryki, Botswana, Lesotho, Suazi, Zimbabwe i Malawi. Naturalnym miejscem występowania są skaliste zbocza gór, piargi, podmokłe, okresowo wysychające łąki, bagna i brzegi rzek. W górach Smoczych w KwaZulu-Natal oraz Lesotho rośliny rosną na wysokości ponad 3000 m n.p.m. Łacińska nazwa Eucomis pochodzi od greckiego słowa eukomus co oznacza „piękne włosy” i odnosi się do kępki liści, tworzących swego rodzaju pióropusz na szczycie kwiatostanu. Ta charakterystyczna cecha, z wyglądu przypominająca owocostan ananasa spowodowała, że rodzaj Eucomis potocznie nazywany jest lilią ananasową (Pineaplle Lily), kwiatem ananaso- wym (Pineaplle Flower) lub dzikim ananasem (Wildepynappled). W Polsce rodzaj nazywany jest warkocznicą, koronówką lub lilią grzywiastą. Wszystkie gatunki z rodzaju Eucomis tworzą wieloletnie, tunikowe, zamknięte cebule, z których bezpośrednio wyrastają liście oraz bezlist- ne pędy ze szczytowymi, groniastymi kwiatostanami. Liście są gładkie, na ogół lancetowate, barwy od jasnozielonej do ciemnopurpurowej, zebrane w przyziemną rozetę. U niektórych gatunków na dolnej stronie liści, jak również na szypule występują charakterystyczne drobne, brązowe plamki. Kwiatostany złożone są z małych, gwiazdkowatych, gęsto ułożonych kwiatów barwy białej, kremowej, białozielonej, żółtozielonej, różowej lub fioletowej. Gatunki różnią się zapachem kwiatów. Słodkim zapachem cechują się E. amarylidifolia, E. autumnalis,

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 125 Piotr Salachna

E. comosa, E. grimshawii, E. pallidiflora i E. zambesiaca. Z kolei kwiaty E. bicolor, E. humilis, E. montana, E. regia, E. schijffii i E. vandermerwei wydzielają nieprzyjemny zapach (Masondo i in. 2014). Po kwitnieniu rośliny zawiązują dekoracyjne zielone lub purpurowe owoce- torebki, w których znajduje się po 2-3, jajowate, matowe, czarne lub brązowe nasiona. Okres kwitnienia w warunkach klimatycznych Afryki Południowej dla wszystkich gatunków przypada w letniej porze deszczowej, poza jednym wyjątkiem Eucomis regia, który kwitnie w okresie zimowym (Duncan 2007). Gatunki i odmiany Eucomis charakteryzują się szybkim wzrostem i niewielkimi wymaganiami glebowymi, polecane są do uprawy w ogrodach, pojemnikach i na kwiaty cięte (Salachna 2016a, Salachna i Byczyńska 2017). Spośród gatunków dostępnych na polskim ryku najpopularniejszym jest eukomis jesienna (E. autumnalis (Mill.) Chitt.). Gatunek wyróżnia się kwiatostanami złożonymi z licznych pachnących kwiatów barwy zielonkawobia- łej. W uprawie są także podgatunki (E. autumnalis ssp. clavata), formy (Bedford, Triple Streams, Compassburg) i odmiany (‘Bedtime Story’, ‘Peace Candlles‘, ‘Just Abort Midnight‘) różniące się głównie siłą wzrostu i zabarwieniem kwiatów. Innym znanym gatunkiem jest eukomis dwubarwna (E. bicolor Bak.) o kremowozielonych kwiatach z wyraźną purpurową obwódką. Kwiaty mają nieprzyjemny zapach zawierający związki siarki i są zapylane przez muchy. Pęd kwiatostanowy pokryty jest charakterystycznymi drobnymi, brązowymi plamkami, podobnie jak liście po spodniej stronie. Znane są dwie biało kwitnące odmiany: ‘Alba‘ i ‘Snowball‘. Mało popularnym a zasługującym na rozpowszechnienie jest gatunek E. comosa (Houtt.) Wehrh., syn. E. punctata, nazywany eukomis kosmata, kropkowana lub czubata. Pachnące kwiaty zebrane są w długie kwiatostany osiągające do 90 cm. W wyniku hodowli uzyskano wiele odmian E. comosa nadających się na kwiaty cięte, takie jak ‘Can Can‘, ‘Cornwood‘, ‘First Red‘, ‘Rose Selection‘, ‘Reuben‘, ‘Tugela Jade‘, ‘Tugela Ruby‘, ‘Kilamonjaro‘ i najczęściej spotykana ‘Sparkling Burgundy‘. Odmiana ta została wprowadzona do handlu w 1983 r. przez amerykańską firmę Plant Delights Nursery. Dorasta do 100 cm wysokości. Liście dolne o dłu- gości 60 cm, odznaczają się ciemnopurpurową barwą, choć zabarwienie w trakcie wegetacji i warunków uprawy może być zmienne od zielono-purpurowego do ciemnoczerwonego. Tworzy bardzo okazały kwiatostan na grubej ciemnoczerwonej szypule. Kwiaty są różowe z zielono-fioletowymi pręcikami, a zalążnia fioletowa z białymi paskami. Trwałość w wodzie kwiatostanów tej odmiany może wynosić 5-6 tygodni (Salachna i Byczyńska 2017). Rośliny z rodzaju Eucomis można uprawiać w gruncie i pod osłonami. Najlepiej rosną w podłożu przepuszczalnym, zasobnym w składniki pokarmowe i próchnicę (pH 6,5-7,2), na stanowisku słonecznym i zacisznym. W czasie wegetacji podłoże powinno być stale wilgotne. W gruncie cebule sadzi się pod koniec kwietnia lub na początku maja. Wierzchołek cebuli powinien znajdować się nieco pod powierzchnią podłoża. Uprawę w pojemnikach można rozpocząć już od stycznia. Cebule można sadzić w pojemnikach po kilka sztuk. Niezbędny jest dobry drenaż. Optymalna temperatura w czasie intensywnego wzrostu wynosi 20°C. W trakcie wzrostu rośliny zasila się roztworem nawozu w stężeniu 50-75 ppm, o składzie N-P-K 20-10-20. Okres kwitnienia roślin jest dosyć długi i może trwać od czerwca do września. Wykopane pod koniec września cebule powinno się przechowywać w temperaturze 6-8°C, okryte torfem (Krzymińska 2007). Do głównych problemów w uprawie pod osłonami należy

Str. 126 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Uprawa wybranych gatunków z rodzaju Eucomis i Ornithogalum: zastosowanie polisacharydów

nadmierny wzrost pędów kwiatostanowych, które często wyginają się lub łamią. Jakość roślin mogą obniżać także zbyt długie liście wyrastające z cebul, szczególnie w warunkach niedobo- ru światła. Rozwiązaniem problemu może być stosowanie retardantów wzrostu (Carlson i in. 2015, Salachna i Zawadzińska 2017). Gatunki Eucomis to najważniejsze rośliny lecznicze w tradycyjnej medycynie Afryki Połu- dniowej (Koorbanally i in. 2006, Masondo i in. 2014). Rośliny te stosowano od dawna w przypadkach lumbago, reumatyzmu, bólu żołądka i gorączki, chorób dróg oddechowych, układu moczowego i wenerycznych (Bisi-Johnson i in. 2011). Szeroką aktywność biologiczną gatun- ków Eucomis przypisuje się głównie homoizoflawonom powszechnie występujących w tkankach roślin (Koorbanally i in. 2006). Dla celów farmakologicznych wykorzystywane są głównie cebule, a także liście i korzenie. Właściwości antyoksydacyjne, antybakteryjne i antygrzybowe wykazują zarówno gatunki, jak i uprawiane odmiany (Bisi-Johnson i in. 2011, Salachna i in. 2015a, Mizielińska i in. 2017). W stanie naturalnym gatunki zagrożone są wyginięciem z powodu nadmiernego pozyskiwania cebul dla celów farmakologicznych, dlatego poszukuje się prostych i wydajnych metod umożliwiających szybkie ich rozmnożenie (Taylor i Van Staden 2001, Salachna i in. 2015c, Salachna 2016b, Salachna i in. 2016b).

Charakterystyka, uprawa oraz zastosowanie gatunku Ornithogalum saundersiae Spośród 120 gatunków z rodzaju Ornithogalum zaledwie kilka zostało szerszej poznanych i wprowadzonych do uprawy jako rośliny ozdobne. Szczególnie interesującym jest O. saundersiae naturalnie występujący w Suazi oraz w północnej części dwóch prowincji RPA – Mpumalangi i KwaZulu-Natal (Duncan 2013). Gatunek został po raz pierwszy opisany w 1891 roku przez J.G. Bakera w Królewskich Ogrodach Botanicznych w Kew na podstawie rośliny otrzymanej z nasion zebranych przez Katherine Saunders w Afryce Południowej. O. saundersiae posiada białe kwiaty z charakterystyczną czarnooliwkową zalążnią, zebrane po kilkadziesiąt w okazałe groniaste kwiatostany osadzone na długich (do 1,5 m) bezlistnych pędach (Kariuki i Kako 1999). O. saundersiae jest produkowany głównie na kwiaty cięte w Holandii, Izraelu oraz w Kenii, gdzie rocznie zbiera się około 30 milionów kwiatostanów. Ponad 80% sprzedawanych roślin z rodzaju Ornithogalum na holenderskich giełdach pochodzi z importu. W naszych warunkach klimatycznych O. saundersiae można uprawiać w gruncie i pod osłonami (szklarnia, tunel) a uzyskane w okresie późnej wiosny i lata cięte kwiatostany mogą mieć wyższą jakość od im- portowanych (Salachna 2014). W uprawie szklarniowej zalecanym terminem sadzenia cebul O. saundersiae jest początek marca. Kwitnienie rozpoczyna się wówczas w maju, okresie dużego zapotrzebowania na białe kwiaty. Podłoże powinno być żyzne, przepuszczalne, umiarkowanie wilgotne, o pH 6,0-7,0. Przez pierwsze tygodnie uprawy utrzymuje się temperaturę 10-15°C, w późniejszym okresie podnosi się temperaturę w dzień do 20°C. W nocy temperatura powinna być o 2-3°C niższa. Dokarmianie rozpoczyna się w 5-6. tygodniu po posadzeniu cebul. Wilgotność podłoża powinna być równomierna przez cały czas uprawy. W gruncie cebule O. saundersiae sadzi się w połowie maja. Kwitnienie roślin rozpoczyna się wówczas od połowy lipca. Stosuje się cebule o obwodzie, co najmniej 12-14 cm. Do nawożenia podstawo- wego przed sadzeniem można zastosować nawozy pojedyncze lub wieloskładnikowe, w dawce nie większej niż 5 kg/100 m2. W trakcie wegetacji rośliny dokarmia się, stosując nawozy

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 127 Piotr Salachna

o udziale procentowym N-P-K 12-10-18, każdorazowo w dawce 2-3 kg/100 m2. W okresie letnich upałów niezbędne jest systematyczne nawadnianie zagonów. Wykopane pod koniec września cebule, po wysuszeniu i zaprawieniu, przechowuje się do wiosny w temperaturze 25°C. Na miesiąc przed sadzeniem cebul temperaturę w przechowalni obniża się do 17°C. Zbiór kwiatostanów O. saundersiae przeprowadza się w momencie, gdy pierwszy kwiat w gronie jest rozchylony. W chłodni, w temperaturze 2-4°C kwiatostany można przechowy- wać w pojemnikach z niewielką ilością wody do 4-6 tygodni. Ponieważ szypuły wykazują silny geotropizm, kwiatostany powinny być transportowane i przechowywane w pozycji pionowej. Cięte kwiatostany O. saundersiae są bardzo trwałe w wodzie. Kwiatostany mają wszechstronne zastosowanie, od dużych form florystycznych, po bukiety, kompozycje w naczyniu, wiązanki ślubne, kończąc na biżuterii roślinnej. Spośród technik zabezpieczających trwałość pojedynczych kwiatów najskuteczniejsze jest zabezpieczanie końcówek szypułek parafiną lub polimerową taśmą z gutaperki (Salachna 2012). O. saundersiae to bardzo wartościowy gatunek polecany do ogrodów i terenów zieleni. Cechuje się długim okresem dekoracyjności. Rozwój kwiatów w kwiatostanach trwa, w zależ- ności od wielkości cebul, od 34 do 55 dni (Salachna 2014). Liście są dekoracyjne przez cały okres wegetacji i nie zasychają po kwitnieniu (Salachna i Zawadzińska 2015a). Wynika to z faktu, iż w warunkach naturalnych O. saundersiae nie przechodzi wyraźnego okresu spoczynku (Kariuki i Kako 1999). Dodatkową zaletą gatunku jest umiarkowana tolerancja na zasolenie podłoża, co umożliwia sadzenie roślin na terenach zurbanizowanych. W naszych badaniach wykazaliśmy, że wszystkie rośliny podlewane roztworami 100 i 200 mM NaCl wytworzy- ły kwiatostany i zakwitły, zaś liście nie miały chloroz (Salachna i in. 2016a). O. saundersiae może być także uprawiany pod osłonami jako roślina pojemnikowa. W badaniach wykazano, że wzrost roślin skutecznie hamuje flurprimidol (Salachna i Zawa- dzińska 2013). Opryskiwanie liści O. saundersiae roztworem retardantu w postaci preparatu Topflor 015 w stężeniu 30 mg·dm-3 zahamowało wzrost o 55%, przy czym rośliny później roz- poczęły kwitnienie i wytworzyły mniejsze kwiatostany. Ze względu na zawartość w tkankach cebul substancji biologicznie czynnych O. saundersiae jest ważnym surowcem w badaniach farmakologicznych. Z cebul O. saundersiae wyizolowano specyficzne glikozydy i saponiny, w tym cholestan i saponinę OSW-1 (Morzycki i Wojtkielewicz 2015). Związki te wykazują silną aktywność cytotoksyczną przeciwko różnym liniom komórek nowotworowych, takich jak komórki raka trzustki, mózgu, jajników, białaczki, chłoniaka i płuc. Aktywność antynowotworowa OSW-1 jest od 10 do 100 razy silniejsza niż niektórych klasycznych preparatów stosowanych w leczeniu nowotworów, a jednocześnie związek ten zachowuje niską toksyczność wobec zdrowych komórek. W związ- ku z niebywałym potencjałem OSW-1 i jego analogów, jako leków przeciwnowotworowych, przeprowadzono badania, obejmujące nie tylko ich aktywność cytotoksyczną, ale także metody ich izolacji i chemiczną syntezę (Iguchi i in. 2017).

Polisacharydy o właściwościach biostymulujących W produkcji rolniczej i ogrodniczej duże zainteresowanie budzą biostymulatory obejmują- ce różnorodne substancje i mikroorganizmy, które stosowane są w celu zwiększenia wzrostu oraz poprawy jakości roślin (Yakhin i in. 2017). Ocenia się, że wartość tego rodzaju produktów

Str. 128 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Uprawa wybranych gatunków z rodzaju Eucomis i Ornithogalum: zastosowanie polisacharydów

na rynku ogólnoświatowym w 2018 roku osiągnie ponad dwa miliardy dolarów (Calvio i in. 2014). Szerokie zapotrzebowanie na naturalne biostymulatory skłania do poszukiwania nowych, alternatywnych źródeł substancji o wysokiej aktywności biologicznej. Przykładem związków wykazujących wielokierunkowe działanie w stosunku do roślin są poli- i oligosacharydy (Cabrera i in. 2013). Są to związki bezpieczne dla ludzi, nie zanieczyszczają środowiska i pozwalają na ograniczenie stosowania szkodliwych substancji chemicznych. Z opracowań naukowych wynika, że polisacharydy takie jak alginian, chitozan czy karagen mogą korzystnie wpływać na wzrost i plon roślin, modyfikować przebieg procesów życiowych oraz indukować mechanizmy obronne przed czynnikami stresowymi (Bi i in. 2011, Cai i in. 2012, Barrera Necha i Bautista-Baños 2016). Intensywne badania naukowe nad wykorzystaniem polisa- charydów w uprawie roślin trwają zaledwie od kilkunastu lat. Szczególną uwagę zwraca się na zdepolimeryzowne pochodne, które cechują się wyższą skutecznością biologiczną w porówn- aniu z produktami, z których zostały pozyskane (Hashmi in. 2012, Gonzalez i in. 2013, Aftab i in. 2014, Abad i in. 2016, Dzung i in. 2017). Jednocześnie trwają prace nad nowymi metoda- mi aplikacji biostymulatorów w produkcji roślin. Znanych jest wiele polisacharydów wykazujących stymulacyjne działanie w uprawie roślin. Do szeroko opisanych w literaturze należą: chitozan, alginiany, karageny oraz ich pochodne. Chitozan jest amino-polisacharydem, związkiem zbudowanym z cząsteczek D-glukozoaminy i N-acetylo-D-glukozoaminy liniowo połączonych wiązaniami β-1/4 glikozydowymi (Malerba i Cerana 2016). Na skalę przemysłową związek otrzymuje się głównie w wyniku deacetylacji chityny, występującej głównie w pancerzach krewetek, homa- rów i krabów. W produkcji roślinnej chitozan stosowany jest jako biostymulator wzrostu oraz elicitor odporności na patogeny (Salachna i Zawadzińska 2014a, Cabrera i in. 2013, Dzung i in. 2017, Salachna 2017). W sposób specyficzny działa na wiele procesów fizjologicznych i metabolicznych, które zachodzą w roślinach (Barrera Necha i in. 2016). Chitozan i jego pochodne stymuluje kiełkowanie nasion, wzrost i kwitnienie, oddziałuje na przebieg fotosyntezy, transpiracji, pobieranie i transport jonów, a także indukuje u roślin odporność na stresy (Cabrera i in. 2013, Chatelain i in. 2014, Pichyangkura i Chadchawan 2015, Salachna i in. 2015b). Na poziomie komórkowym chitozan wpływa na aktywność enzymów rozkładają- cych reaktywne formy tlenu, bierze udział w wewnątrzkomórkowych szlakach transdukcji sygnału nadtlenku wodoru i tlenku azotanu oraz oddziałuje na proces ekspresji genów w interakcji z chromatyną (Hadwiger 2013). O właściwościach chitozanu decydują głównie trzy parametry: struktura morfologiczna (stopień krystaliczności), stopień deacetylacji (stopień konwersji chityny do chitozanu) oraz stopień polimeryzacji (ciężar cząsteczkowy), który wydaje się jednym z ważniejszych czynników wpływających na aktywność biologiczną tego biopolimeru (Winkler i in. 2017, Zou i in. 2017). Alginiany to naturalnie występujące polisacharydowe kopolimery zbudowane z dwóch typów monomerów: kwasu β-D-mannurowego i α-L-guluronowego; produkowane przez brunatnice (Phaeophyceae) i niektóre gatunki bakterii. Na skalę przemysłową alginiany są pozyskiwane wyłącznie z brunatnic, przede wszystkim z rodzaju Laminaria i Lesonia. Udowod- niono, że alginian sodu (szczególnie w zdepolimeryzowanej formie) jest skutecznym stymulatorem wzrostu wielu gatunków roślin warzywnych i leczniczych. Po zastosowaniu oligoalginia-

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 129 Piotr Salachna

nu w formie podlewania lub opryskiwania roślin obserwowano zwiększenie długości pędów i korzeni, liczby liści, świeżej i suchej masy, zawartości chlorofilu, karotenoidów, białek, tłusz- czy, skrobi oraz metabolitów wtórnych, takich jak artemizyna, morfina, kodeina, alkaloidy, czy olejki eteryczne. Ponadto alginian sodu okazał się skutecznym środkiem w walce z niektó- rymi chorobami roślin, zwiększał ich tolerancję na stres suszy i łagodził toksyczny wpływ metali ciężkich. Udowodniono, że zdepolimeryzowany alginian sodu był skuteczniejszym promotorem wzrostu niż wyjściowa forma polisacharydu (Cai i in. 2012, Aftab i in. 2016, Idrees i in. 2016). Ekstrahowane z krasnorostów (Rhodophyta) karageny są siarczanowymi galaktanami, których każdy mer składa się z D-galaktozy oraz 3,6-bezwodnej-D-galaktozy (3,6-AG) połączo- nych wiązaniem α-1,3 i β-1,4-glikozydowym. Ze względu na różną liczbę i pozycję estrów siar- czanowych oraz zawartość 3,6-AG wyróżnia się kilka głównych form karagenu, z czego naj- ważniejsze przemysłowo są formy kappa, lambda i iota. Struktura cząstek determinuje właści- wości tych polisacharydów (Naeem i in. 2012). Udowodniono, że karageny (i otrzymywane z nich oligosacharydy) są skuteczne zarówno jako promotory wzrostu roślin, jak i środki w walce z niektórymi ich chorobami (González i in. 2014). Karageny i ich pochodne mogą sty- mulować kiełkowanie nasion, wzrost pędów i systemu korzeniowego, przyśpieszać kwitnienie, podnosić aktywność fotosyntetyczną i wymianę gazową, zwiększać pobieranie składni- ków pokarmowych, odporność na stresy, a także modyfikować zawartość olejków eterycznych i związków polifenolowych (Abad i in. 2016, Naeem i in. 2017, Singh i in. 2017). Wśród naturalnych biopolimerów znana jest również guma gellanowa, rozpuszczalny w wodzie anionowy polisacharyd wytwarzany w wyniku fermentacji tlenowej przez bakterie Sphingomonas elodea. Cząsteczka naturalnej gumy gellanowej posiada w swojej budowie liczne podstawniki acylowe, co sprawia, że tworzy miękkie i elastyczne żele w obecności kationów jedno- i dwuwartościowych. Dotychczasowe badania poświęcone wpływowi gumy gellanowej na wzrost roślin dotyczą niemal wyłącznie badań w warunkach in vitro. Guma gellanowa stosowana w mikrorozmnażaniu, jako alternatywa dla agaru, pozytywnie wpływa na potencjał regeneracyjny niektórych roślin, co może wskazywać na jej biostymulujące dzia- łanie (Masondo i in. 2015, Lelu-Walter i in. 2017).

Wpływ polisacharydów stosowanych w formie otoczkowania cebul na wzrost wybranych gatunków Eucomis i Ornithogalum Polisacharydy aplikowane są na ogół w formie opryskiwania roślin, podlewania oraz moczenia. Alternatywnym sposobem stosowania biostymulatorów może być metoda wytwarzania otoczek hydrożelowych na powierzchni nasion, cebul czy bulw opracowana przez naukowców z Zachodniopomorskiego Uniwersytetu Technologicznego w Szczecinie (Bartkowiak 2008). W technologii tej hydrożelowe otoczki powstają w wyniku oddziaływania anionowych grup funkcyjnych polielekrolitu z kationami metali lub w wyniku reakcji na grani- cy faz stykających się roztworów wodnych polielekrolitów, posiadających grupy funkcyjne o przeciwnych ładunkach. Biologiczny materiał poddaje się w pierwszym etapie działaniu małocząsteczkowego jonowego związku żelującego (np. oligomeryczne substancje o charakterze kationowym), a następnie po wysuszeniu wprowadza się go do wodnego roztworu

Str. 130 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Uprawa wybranych gatunków z rodzaju Eucomis i Ornithogalum: zastosowanie polisacharydów

polielektrolitu posiadającego zdolność do żelowania (biopolimery o charakterze jonowym). Tego typu otoczki mogą pozytywnie wpływać na wzrost i kwitnienie roślin (Startek i in. 2006) oraz stymulować rozwój systemu korzeniowego (Salachna i Zawadzińska 2014b, Salachna 2016b), przy czym skuteczność działania zależy od użytych komponentów. W przypadku Eucomis autumnalis porównywano cechy morfologiczne i zawartość składni- ków mineralnych w liściach i cebulach u roślin uzyskanych z cebul matecznych zaprawianych w fungicydach lub otoczkowanych w oligochitozanie i alginianie sodu (Salachna i Zawadzińska 2015b). Stwierdzono, że rośliny otrzymane z cebul otoczkowanych były wyższe, miały dłuższe liście, więcej liści i kwiatów w kwiatostanie, cechowały się zwiększoną masą części nadziemnej i cebul. Ponadto liście i cebule roślin traktowanych biopolimerami zawierały więcej azotu, potasu i boru. U Eucomis bicolor i Eucomis comosa badano wpływ gumy gellanowej i jej zdepolimery- zownej formy oligo-gellanu na wzrost i właściwości mikrobiologiczne acetonowych ekstrak- tów uzyskanych z tkanek cebul (Salachna i in. 2018). Dowiedziono, że oba związki zastosowane do otoczkowania cebul matecznych działały stymulująco na cechy morfologiczne roślin, wskaźniki fizjologiczne i akumulację w liściach podstawowych makroskładników, tj. azotu, fosforu i potasu. Ponadto ekstrakty pochodzące z roślin traktowanych biopolimerami cecho- wały się wyższą aktywnością antymikrobiologiczną w stosunku do szczepów Bacillus atrophaeus, Escherichia coli i Staphylococcus aureus. W innych badaniach określono wpływ czterech typów otoczek na wzrost roślin, aktyw- ność fizjologiczną i zawartość w liściach makro- i mikroskładników u Ornithogalum saundersiae (Salachna i in. 2017). Do otoczkowania cebul użyto oligochitozanu w połączeniu z algianianem sodu, karagenem, gumą gellanową lub ksantanem. Na podstawie trzyletnich wyników badań udowodniono pozytywne działanie wszystkich testowanych biopolimero- wych otoczek na wysokość roślin, liczbę kwiatów w kwiatostanie, długość pędów kwiatostanowych, zawartość w liściach chlorofilu ogółem, polifenoli ogółem, azotu, potasu, fosforu, boru i żelaza. Spośród testowanych otoczek najsilniejszą stymulację wzrostu obserwowano u roślin uzyskanych z cebul otoczkowanych w oligochitozanie i gumie gellanowej. Rośliny te charakteryzowały się również najwyższą aktywnością antyoksydacyjną (DPPH) i największą zawartością w liściach barwinków fotosyntetycznych, polifenoli ogółem, kwasu L – askorbino- wego oraz minerałów: fosforu, potasu, cynku i manganu.

Podsumowanie W przytoczonych wyżej badaniach polisacharydy aplikowane w formie otoczkowania cebul przed sadzeniem roślin miały biostymulujący wpływ na wzrost gatunków z rodzaju Eucomis i Ornithogalum. Uzyskane wyniki mogą być przydatne przy optymalizacji technologii uprawy ocenianych taksonów. Należy jednak pamiętać, że działanie biostymulatorów w warunkach kontrolowanych może być inne niż w środowisku naturalnym, a różnice mogą wynikać z faktu współdziałania wielu czynników, jak warunki klimatyczne czy właściwości gleby. Mechanizm działania testowanych polisacharydów i ich pochodnych u roślin jest wciąż poznawany i wymaga kontynuacji badań, gdyż skuteczność biopolimerów, jako regulatorów wzrostu, w dużym stopniu zależy od genotypu, formy związku, stężenia czy sposobu traktowania materiału roślinnego.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 131 Piotr Salachna

Literatura Abad L.V., Aurigue F.B., Relleve L.S., Montefalcon D.R.V., Lopez G.E.P., 2016. Characterization of low molecular weight fragments from gamma irradiated κ-carrageenan used as plant growth promoter. Radiat. Phys. Chem. 118: 75-80. Aftab T., Khan M.M.A., Naeem M., Idrees M., Siddiqi T.O., Varshney L., 2014. Effect of irradiated sodium alginate and phosphorus on biomass and artemisinin production in Artemisia annua. Carbohydr. Polym. 110: 396-404. Barrera Necha L.L., Bautista-Baños S., 2016. Prospects for the use of chitosan and other alternatives in ornamental conservation. W: Bautista-Baños S., Romanazzi G., Jiménez-Aparicio A. (red.) Chitosan in the Preservation of Agricultural Commodities. Academic Press: 221-249. Bartkowiak A., Startek L. Żurawik, P. Salachna P., 2008. Sposób wytwarzania otoczek hydrożelowych na powierzchni organów roślinnych. Patent PL Nr 197101. Benschop M., Kamenetsky R., Le Nard M., Okubo H., De Hertogh A., 2010. The global flower bulb industry: Production, utilization, research. Hort. Rev. 36: 1–115. Bi F., Iqbal S., Arman M., Ali A., Hassan M.-U., 2011. Carrageenan as an elicitor of induced secondary metabolites and its effects on various growth characters of chickpea and maize plants. J. Saudi Chem. Soc. 15: 269-273. Bisi-Johnson M.A., Obi C.L., Hattori T., Oshima Y., Li S., Kambizi L., Vasaikar S.D., 2011. Evaluation of the antibacterial and anticancer activities of some South African medicinal plants. BMC Complement. Altern. Med. 1: 14. Cabrera J.C., Wégria G., Onderwater R.C.A., González G., Nápoles M.C., Falcón-Rodríguez A.B., Costales D., Rogers H.J., Diosdado E., González S., 2013. Practical use of oligosaccharins in agriculture. Acta Hortic. 1009: 195-212. Cai Z., Kastell A., Mewis I., Knorr D., Smetanska I., 2012. Polysaccharide elicitors enhance anthocyanin and phenolic acid accumulation in cell suspension cultures of Vitis vinifera. Plant Cell Tissue Organ Cult. 108: 401-409. Calvo P., Nelson L., Kloepper J.W., 2014. Agricultural uses of plant biostimulants. Plant Soil 383: 3-41. Carlson A.S., Dole J.M., Whipker B.E., 2015. Plant growth regulator drenches suppress foliage and inflorescence height of ‘Leia‘ pineapple lily. HortTechnology 25: 105-109. Chatelain P.G., Pintado M.E., Vasconcelos M.W., 2014. Evaluation of chitooligosaccharide application on mineral accumulation and plant growth in Phaseolus vulgaris. Plant Sci. 215: 134-140. Duncan G.D. 2013. Geophyte research and production in South Africa. W: Kamenetsky R., Okubo H. (red.) Ornamental geophytes: From basic science to sustainable production, Taylor and Francis Group LLC, Boca Raton. Dzung P.D., Phu D.V., Du B.D., Ngoc L.S., Duy N.N., Hiet H.D., Hien N.Q., 2017. Effect of foliar application of oligochitosan with different molecular weight on growth promotion and fruit yield enhancement of chili plant. Plant Prod. Sci. 20: 389-395. Gonzalez A., Contreras R.A., Moenne A., 2013. Oligo-carrageenans enhance growth and contents of cellulose, essential oils and polyphenolic compounds in Eucalyptus globulus trees. Molecules 18: 8740- 8751. González A., Moenne F., Gómez M., Sáez C.A., Contreras R.A., Moenne A., 2014. Oligo-carrageenan kappa increases NADPH, ascorbate and glutathione syntheses and TRR/TRX activities enhancing photosynthesis, basal metabolism, and growth in Eucalyptus trees. Front. Plant Sci. 5: 512. Hadwiger L.A., 2013. Plant science review: Multiple effects of chitosan on plant systems: Solid science or hype. Plant Sci. 208: 42-49. Hashmi N., Khan M.M.A., Moinuddin Idrees M., Khan Z.H., Ali A., Varshney L., 2012. Depolymerized carrageenan ameliorates growth, physiological attributes, essential oil yield and active constituents of

Str. 132 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Uprawa wybranych gatunków z rodzaju Eucomis i Ornithogalum: zastosowanie polisacharydów

Foeniculum vulgare Mill. Carbohydr. Polym. 90: 407-412. Idrees M., Ul Hassan I., Ahmad N.G., Naeem M., Tariq A., Khan M.M.A., Varshney, L. 2016. Functional activities and essential oil production in coriander plants supported with application of irradiated sodium alginate. Int. J. Appl. Environ. Sci. 11: 467-474. Iguchi T., Kuroda M., Naito R., Watanabe, T., Matsuo Y., Yokosuka A., Mimaki Y. 2017. Structural characterization of cholestane rhamnosides from Ornithogalum saundersiae bulbs and their cytotoxic activity against cultured tumor cells. Molecules 22: 1243. Kariuki W., Kako S., 1999. Growth and flowering of Ornithogalum saundersiae Bak. Sci. Hort. 81: 57-70. Koorbanally C., Crouch N.R., Mulholland D.A. 2006. The phytochemistry and ethnobotany of the southern African genus Eucomis (Hyacinthaceae: Hyacinthoideae). Imperato F. (red.) Phytochemistry: advances in research, Research Signpost, Trivandrum, Kerala, India: 69-85. Krzymińska A., 2007. Eukomis jako uprawa uzupełniająca. Biuletyn Stowarzyszenia Producentów Ozdobnych Roślin Cebulowych 20: 39-40. Lelu-Walter M.A., Gautier F., Eliášová K., Sanchez L., Teyssier C., Lomenech A.M., Le MettéC.; Hargreaves C.; Trontin J.F.; Reeves C. 2017. High gellan gum concentration and secondary somatic embryogenesis: two key factors to improve somatic embryo development in Pseudotsuga menziesii Mirb. Plant Cell Tissue Organ Cult. 132: 137-155. Malerba M., Cerana R. 2016. Chitosan effects on plant systems. Int. J. Mol. Sci. 17: 996. Masondo N.A., Aremu A.O., Finnie J.F., Van Staden J., 2015. Growth and phytochemical levels in micropropagated Eucomis autumnalis subspecies autumnalis using different gelling agents, explant source, and plant growth regulators. In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant 51: 102-110. Masondo N.A., Finnie J.F., Van Staden J., 2014. Pharmacological potential and conservation prospect of the genus Eucomis (Hyacinthaceae) endemic to southern Africa. J. Ethnopharmacol. 151: 44-53. Mizielińska M., Salachna P., Ordon M., Łopusiewicz Ł., 2017. Antimicrobial activity of water and acetone extracts of some Eucomis taxa. Asian Pac. J. Trop. Med. 10: 892-895. Morzycki J., Wojtkielewicz A., 2005. Synthesis of a highly potent antitumor saponin OSW-1 and its analogues. Phytochem. Rev. 4: 259-277. Naeem M., Aftab T., Idrees M. Singh M., Ali A., Khan M.M.A., Uddin M., Varshney L., 2017. Modulation of physiological activities, active constituents and essential oil production ofMentha arvensis L. by con- comitant application of depolymerised carrageenan, triacontanol and 28-homobrassinolide. J. Essent. Oil Res. 29: 179-188. Naeem M., Idrees M., Aftab T., Khan M.M.A., Moinuddin L., Varshney L., 2012. Depolymerised carrageenan enhances physiological activities and menthol production in Mentha arvensis. Carbohydr. Polym. 87: 1211-1218. Pichyangkura R., Chadchawan S., 2015. Biostimulant activity of chitosan in horticulture. Sci. Hortic. 196: 49-65. Salachna P., 2012. Gwiazdy Betlejem. Florum 11-12: 4-5. Salachna P., 2014. Effect of size of on the inflorescences and bulb yield of Ornithogalum saundersiae Bak. grown in an unheated plastic tunnel. Folia Pomer. Univ. Technol. Stetin., Agric., Aliment., Pisc. Zootech. 312: 153-158. Salachna P., 2016a. Comparison of growth, bulbs yield and nutrient content of Eucomis autumnalis (Mill.) Chitt., E. bicolor Baker and E. comosa (Houtt.) Wehrh. grown in a greenhouse as pot plants. Folia Pomer. Univ. Technol. Stetin., Agric., Aliment., Pisc. Zootech. 326: 97-102. Salachna P., 2016b. Wykorzystanie biodegradowalnych polimerów w rozmnażaniu ozdobnych roślin cebulowych. Inżynieria Ekologiczna 46: 143-148. Salachna P., 2017. Wykorzystanie pochodnych chitozanu w celu stymulacji wzrostu roślin ozdobnych. Inżynieria Ekologiczna 18: 63-68.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 133 Piotr Salachna

Salachna P., Byczyńska, A., 2017. Effect of nitric oxide and production location on vase life of cut Eucomis ‘Sparkling Burgundy‘ flowers. World Sci. News 83: 229-234. Salachna P., Grzeszczuk M., Soból M., 2017. Effects of chitooligosaccharide coating combined with selected ionic polymers on the stimulation of Ornithogalum saundersiae growth. Molecules 22: 1903. Salachna P., Grzeszczuk M., Wilas J., 2015a. Total phenolic content, photosynthetic pigment concentration and antioxidant activity of leaves and bulbs of selected Eucomis L‘Hér. taxa. Fresen. Environ. Bull. 24: 4220-4225. Salachna P., Wilas J., Zawadzińska A., 2015b. The effect of chitosan coating of bulbs on the growth and flowering of Ornithogalum saundersiae. Acta Hortic. 1104: 115-118. Salachna P., Zawadzińska A., 2013. The effects of flurprimidol concentrations and application methods on Ornithogalum saundersiae Bak. grown as a pot plant. Afr. J. Agric. Res. 8: 6625-6628. Salachna P., Zawadzińska A., 2014a. Effect of chitosan on plant growth, flowering and corms yield of potted freesia. J. Ecol. Eng. 15: 97-102. Salachna P., Zawadzińska A., 2014b. Optimization of Ornithogalum saundersiae Baker propagation by twin scale cuttings with the use of biopolymers. Journal of Basic and Applied Sciences 10: 514-518 Salachna P., Zawadzińska A., 2015a. Comparison of growth, flowering and bulbs yield of four Ornithogalum L. species grown in the ground. Folia Pomer. Univ. Technol. Stetin., Agric., Aliment., Pisc. Zootech. 318: 57-64. Salachna P., Zawadzińska A., 2015b. Comparison of morphological traits and mineral content in Eucomis autumnalis (Mill.) Chitt. plants obtained from bulbs treated with fungicides and coated with natural polysaccharides. J. Ecol. Eng. 16: 136-142. Salachna P., Zawadzińska A., 2017. Effect of daminozide and flurprimidol on growth, flowering and bulb yield of Eucomis autumnalis (Mill.) Chitt. Folia Hort. 29: 33-38. Salachna P., Zawadzińska A., Podsiadło C., 2016a. Response of Ornithogalum saundersiae Bak. to salinity stress. Acta Sci. Pol. Hortorum Cultus 15: 123-134. Salachna P., Zawadzińska A., Wierzbiński Ł., Senderek W., 2016b. Enhancing growth in Eucomis autumnalis (Mill.) Chitt. seedlings with exogenous application of nitric oxide. J. Hortic. Res. 24: 13-17. Salachna P., Zawadzińska A., Wilas J., 2015c. The use of natural polysaccharides in Eucomis autumnalis (Mill.) Chitt. propagation by twin-scale cuttings. Acta Hortic. 1104: 225-227. Salachna P., Mizielińska M., Soból M., 2018. Exopolysaccharide gellan gum and derived oligo-gellan enhance growth and antimicrobial activity in Eucomis plants. Polymers 10, 242: doi:10.3390/ polym10030242. Singh M., Khan M.M.A., Uddin M., Naeem M., Qureshi M.I., 2017. Proliferating effect of radiolytically depolymerized carrageenan on physiological attributes, plant water relation parameters, essential oil production and active constituents of Cymbopogon flexuosus Steud. under drought stress. PloS one 12: e0180129. Startek L., Bartkowiak A., Salachna P., Kaminska M., Mazurkiewicz-Zapalowicz K., 2005. The influence of new methods of corm coating on freesia growth, development and health. Acta Hortic. 673: 611-616. Taylor J.L.S., Van Staden J., 2001. In vitro propagation of Eucomis L‘Herit species-plants with medicinal and horticultural potential. Plant Growth Reg. 34: 317-329. Winkler A.J., Dominguez-Nuñez J.A., Aranaz I., Poza-Carrión C., Ramonell K., Somerville S., Berrocal-Lobo M., 2017. Short-chain chitin oligomers: Promoters of plant growth. Mar. Drugs 15: 40. Yakhin O.I., Lubyanov A.A., Yakhin I.A., Brown P.H., 2017. Biostimulants in plant science: a global perspective. Front. Plant Sci. 7: 2049. Zou P., Tian X., Dong B., Zhang C., 2017. Size effects of chitooligomers with certain degrees of polymerization on the chilling tolerance of wheat seedlings. Carbohydr. Polym. 160: 194-202.

Str. 134 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Piwonia – najmodniejszy ogrodowy kwiat cięty

15. Piwonia – najmodniejszy ogrodowy kwiat cięty Ewa Skutnik, Julita Rabiza-Świder, Agata Jędrzejuk Katedra Roślin Ozdobnych, Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie e-mail: [email protected], tel. + 48 22 59 322 71

Piwonie od wieków uznawane są za najpiękniejsze byliny ogrodowe. Ich wspaniałe, barwne kwiaty, ukazujące się późną wiosną (V-VI) stanowią efektowny element każdej rabaty. Dodatkowo, od kilkunastu lat stały się najmodniejszą rośliną wykorzystywaną w kom- pozycjach kwiatowych (bukiety, wiązanki ślubne i aranżacje okolicznościowe). Niewiele jest roślin, które cechują się wielowiekową historią, jak piwonie. W Chinach znane były już 1000 lat przed Chrystusem, a podczas panowania dynastii Sui i Tang (581-907 po Chrystusie) stały się popularnymi roślinami ogrodowymi. Na początku VII wieku, za czasów panowania cesarza Yang Ti, piwonie objęto ochroną cesarską. Miasto Luoyang stało się centrum uprawy piwonii, a o kwiatach stamtąd pochodzących mówiono, że są najpiękniejsze na świecie. Od 1983 roku odbywa się tam najbardziej popularny festiwal – Peony Luoyang Festival (Grabowska i Kubala 2011). Klasyfikacja piwonii jest bardzo skomplikowana, gdyż jej gatunki znajdują się w uprawie od lat i na skutek zabiegów hodowlanych zostały bardzo zmienione, tak że trudno jest obecnie ustalić, które z nich zostały znalezione jako dzikie typy (Czarnecki 1977). Według Sterna (1946) rodzaj piwonia (Paeonia L.) obejmuje 33 gatunki, które pochodzą z pięciu odrębnych rejonów geograficznych klimatu umiarkowanego: śródziemnomorskiego, centralnej Azji, zachodnich Himalajów, wschodniej Azji i Północnej Ameryki (wybrzeże Pacyfiku). Wszystkie gatunki i odmiany piwonii potrzebują długiego okresu chłodu do kwitnienia. Jacob i in. (2006) uważają, że rośliny potrzebują co najmniej 900 godzin chłodu (około lub poniżej 0°C), aby przejść okres spoczynku i ponownie zakwitnąć w kolejnym roku. Ze względu na cechy morfologiczne i formę życiową piwonie podzielono na drzewiaste i zielne. Formy drzewiaste (krzewiaste) mają zdrewniałe łodygi, dorastają do 2 metrów wyso- kości i zakwitają wiosną (maj). Piwonie zielne są niższe, wytwarzają jednoroczne pędy i zakwi- tają na przełomie wiosny i wczesnego lata (czerwiec). U wszystkich gatunków liście są sezonowe, a marchwiaste korzenie są silnie zgrubiałe i drewniejące. Pierwszym autorem klasyfikacji rodzaju piwonia powszechnie używanej w Europie był brytyjski uczony Sir Frederic J. Stern, który podzielił rodzaj na 3 sekcje, 4 podsekcje, 16 grup, 33 gatunki i 13 odmian botanicznych (Stern 1946). Natomiast Halda i in. (2004) wyróżniają 25 gatunków, w których znajduje się 40 podgatunków i odmian.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 135 Ewa Skutnik, Julita Rabiza-Świder, Agata Jędrzejuk

Odmiany ogrodowe piwonii powstały z gatunków znalezionych na stanowiskach naturalnych, głównie na terenie Azji (Chiny, Japonia i Syberia), w Europie Środkowej i Południowej, a także w północno-zachodniej części Ameryki Północnej i w Peru. Najbardziej popularnym gatunkiem, ze względu również na bogactwo odmian, uprawianym w ogrodach jest piwonia chińska (Paeonia lactiflora Pall.), zwana również „królową ogrodów” i „najpiękniejszą”. Należy do rodziny piwoniowatych (Paeoniaceae), a na stanowiskach naturalnych można ją znaleźć na terenie Syberii, Chin, Japonii i Korei. Zgrubiałe i rozrośnięte korzenie od wieków stosowane były w tradycyjnej medycynie chińskiej, co przyczyniło się do rabunkowej gospodarki dzikich typów piwonii w ich naturalnym środowisku (Page 2005). Udowodniono właści- wości przeciwutleniające wyciągu z korzenia piwonii oraz obecność w nich kwasów: oleanolowego i ursolowego, które wykorzystuje się do leczeniu objawów depresji (Zhou i in. 2011). W Chinach piwonia zyskała rangę kwiatu narodowego i do dzisiaj jest symbolem powodzenia, szczęścia i pomyślności. Do Japonii piwonie dotarły około X wieku dzięki mnichom buddyjskim i tam do dziś uznawane są za symbol szczęścia i dostatku. W Europie pojawiły się w wieku XVII (z Japonii i Chin), jednak intensywna uprawa i hodowla odmian europejskich przypada dopiero na pierwszą połowę XIX wieku. Większość dostępnych obecnie odmian wyhodowano we Francji i przystosowano do warunków klimatycznych Europy. Natomiast w USA prace hodowlane rozpoczęto dopiero po I wojnie światowej, uzyskując liczne mieszańce międzygatunkowe, o wydłużonym okresie kwitnienia i bogatej gamie kolorystycznej. Liczbę odmian piwonii szacuje się na około 10 tys., jednak wiele z nich nie jest już uprawiana (Page 1997). Odmiany uprawne piwonii chińskiej osiągają 60-100 cm wysokości. Na długich, sztywnych i często drewniejących u nasady pędach pojawiają się jasnozielone, pierzastosieczne liście, a na ich szczytach wyrastają, najczęściej pojedyncze, okazałe kwiaty. Liczne odmiany mają kwiaty w barwie białej, różowej lub czerwonej (mogą być też dwukolorowe lub pstre). Na półkuli północnej kwitną zwykle 3-4 tygodnie, zazwyczaj od końca maja do czerwca. Od- powiedni dobór odmian pozwala wydłużyć ich kwitnienie nawet do ośmiu tygodni (Mika 2007). Plantacje zakładane w ostatnich latach na Alasce, ze względu na surowszy klimat dają kwiaty najwcześniej pod koniec czerwca do sierpnia, ze szczytem zbiorów w lipcu, natomiast Izrael, Włochy i Francja zapewniają podaż w miesiącach styczeń-kwiecień. Na półkuli południowej (Nowa Zelandia, Chile, Australia) główny okres produkcji to październik do poło- wy grudnia. Przewiezione w tym okresie do Europy stanowią ekskluzywną propozycję dla florystów (Kamenetsky i Dole 2012). Ze względu na różnice w budowie kwiatów piwonii chińskiej oraz liczne odmiany, dla ułatwienia ich identyfikacji, piwonie podzielono na kilka podstawowych grup (Chmiel 2000): 1. Piwonie pojedyncze – posiadające kwiaty z jednym okółkiem płatków (pięć lub więcej szerokich płatków) i środkiem wypełnionym żółtymi pręcikami i słupkami: ‘Sparkling Star‘ – różowa, ‘Jan van Leeuwen‘ – biała, ‘Medicine Hat‘ – jasnoróżowo purpurowa. 2. Piwonie półpełne – o kwiatach posiadających szerokie płatki zewnętrzne, ułożone w 2-3 okółkach oraz znajdujące się w środkowej części zarówno szerokie płatki, jak i płod- ne pręciki: ‘Lady Aleksandra Duff‘ – bladoróżowa, ‘Red Rose‘ – czerwonołososiowa,

Str. 136 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Piwonia – najmodniejszy ogrodowy kwiat cięty

‘Jadwiga‘ – jasnowiśniowa z bledszymi brzegami. 3. Piwonie pełne – o kwiatach kulistych, w całości wypełnionych szerokimi płatkami, pręciki i słupki przekształcone zostały w płatki kwiatowe: ‘Sarah Bernhartd‘ – jasnoróżowa, ‘Albert Crousse‘ – różowe, pachnące, ‘Duchesse de Nemours‘ – biało kremowa, ‘Konigin Wilchelmina‘ – różowa, ‘Krystyna‘ – wiśniowoamarantowa. 4. Piwonie japońskie – o kwiatach posiadających jeden lub kilka okółków szerokich płatków zewnętrznych oraz liczne, wąskie, krótkie, wewnętrzne płatki pręcikowe (płatkowie, staminodia), często posiadające inną barwę niż płatki zewnętrzne: ‘Ewelina‘ – blado- słomkowa z wiśniowo-perłowym rumieńcem, środek żółty z karminowymi naciekami, ‘Władysława‘ – różowa z kremowym płatkowiem, ‘Ursyn Niemcewicz‘ – wiśniowa. 5. Piwonie anemonowe – o kwiatach złożonych w całości z szerokich, kuliście ułożonych płatków zewnętrznych, pręcikowych: ‘Bowl of Beauty‘ – bladoróżowa z jasnym środkiem, ‘Profesor Wójcicki‘ – wiśniowoamarantowa z ciemnym nalotem, ‘Barbara‘ – jasno- wiśniowa.

Wśród ogromnego bogactwa odmian na uwagę zasługują przede wszystkim odmiany rodzime, wyhodowane w Katedrze Roślin Ozdobnych SGGW, które doskonale znoszą warunki klimatyczne panujące w Polsce: • ‘Barbara‘ – odmiana anemonowa, średnio wczesna, o różowych, dużych kwiatach ze strzę- piastymi płatkami zewnętrznymi i licznymi, drobniejszymi płatkami wypełniającymi środek kwiatu. Wysokość ok. 70-90 cm. • ‘Ewelina‘ – odmiana typu japońskiego, średnio wczesna, posiadająca kwiaty z kremowo- białymi płatkami zewnętrznymi i żółtymi, ciemniejszymi drobnymi płatkami wypełniający- mi środek kwiatu. Wysokość ok. 70-80 cm. • ‘Hania‘ – odmiana pełna, późna, posiadająca kwiaty o postrzępionych płatkach w klasycz- nym, różowym kolorze, wys. ok. 70 cm. • ‘Jadwiga‘ – odmiana półpełna, późna, o pachnących kwiatach posiadających różowe, powcinane, ciemniejsze od dołu i jaśniejsze u góry płatki. Wysokość ok. 70-80 cm. • ‘Władysława‘ – odmiana typu japońskiego, średnio wczesna, posiadająca kwiaty o różo- wych płatkach zewnętrznych i żółto-kremowych, drobnych płatkach pręcikowych. Wysokość ok. 80-90 cm. • ‘Profesor Wójcicki‘ – odmiana anemonowa, średnio wczesna, o kwiatach posiadających mocno postrzępione płatki i żółte pręciki wewnątrz korony. Wysokość 80-100 cm. • ‘Ursynów‘ – odmiana późna o wielkich, pełnych, mocno pachnących kwiatach w różowym kolorze. Wysokość 70-80 cm. • ‘Ursyn Niemcewicz‘ – odmiana typu japońskiego, o pachnących kwiatach z dużymi, wiśniowymi płatkami zewnętrznymi i licznymi, nitkowatymi, żółtymi, pokrytymi różowymi smugami płatkami pręcikowymi, wypełniającymi środek kwiatu. Wysokość ok. 80-90 cm. • ‘Krystyna‘ – odmiana późna, typu pełnego, posiadająca duże, pachnące kwiaty w ciemno- różowym kolorze. Wysokość ok. 80-100 cm. Do odmian uprawianych na kwiat cięty, najlepiej sprzedających się na holenderskich gieł- dach (Looze i in. 2008, van Holstein i Sprzączka 2017) należą: 1.-‘Sarah Bernhardt‘,

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 137 Ewa Skutnik, Julita Rabiza-Świder, Agata Jędrzejuk

2.-‘Karl Rosenfeld‘, 3.-‘Dr Alexander Flemming‘, 4.-‘Duchesse de Nemours‘, 5.-‘Shirley Temple‘, 6.-‘Flame‘, 7.-‘Kansa‘, 8.-‘Krinkled White‘, 9.-‘Monsieur Jules Elie‘, 10.-’Edulis Superba‘, 11.-‘Sarah Bernhardt Unique‘, 12.-‘Pillow Talk‘, 13.-‘Angel Cheeks‘, 14.-‘Bridal Shower‘, 15.-‘Elsa Sass‘, 16.-‘Florence Nicholls‘, 17.-‘Red Charm‘, 18.-‘Old Faithful‘, 19.-’Coral Sunset‘, 20.-‘Festiva Maxima‘, 21.-‘Bowl of Cream‘.

Wymagania uprawowe Piwonie chińskie są roślinami bardzo wymagającymi i wyjątkowo wrażliwymi na błędy uprawowe. Posadzone na nieodpowiednim stanowisku, na złej głębokości lub w niewłaści- wym podłożu, nie zakwitną przez wiele lat lub wcale. Najlepiej rosną na stanowisku słonecz- nym, ciepłym i osłoniętym od wiatru oraz w żyznej, próchniczej, umiarkowanie wilgotnej i głęboko uprawionej glebie, o lekko kwaśnym odczynie (pH 5-6). Nie znoszą przesadzania, przesuszenia i zacienienia. Przed sadzeniem roślin warto zastosować dobrze rozłożony kompost lub przefermentowany obornik. Bardzo istotna jest głębokość sadzenia, ponad pąkami wyrastającymi z karp nie może znajdować się więcej niż 3-5 cm podłoża. Rośliny posadzone głębiej nie będą kwitły. Po posadzeniu piwonii, podłoże wokół roślin należy wyściółkować korą, co ograniczy parowanie wody oraz rozwój chwastów. W pierwszym roku po posadzeniu, jeśli pojawią się pąki kwiatowe, należy je usuwać, co wzmocni rośliny i przyśpieszy ich rozwój. W okresie wzrostu rośliny wymagają intensywnego nawożenia (należy unikać wapnia), wiosną poleca się obornik lub kompost torfowo-obornikowy, który rozkłada się cienką warstwą wokół roślin (nigdy nie układa się go na karpie), a w okresie letnim gnojowicę. Prefe- rują umiarkowane podlewanie, w zależności od pogody i fazy rozwojowej rośliny (Fitzgerald 2003). Ze względu na brak tolerancji na przesuszenie w trakcie suszy należy je obficie i regularnie podlewać. W okresie kwitnienia zaleca się nawadnianie kropelkowe, gdyż podlewanie z góry powoduje uszkodzenia kwiatów, plamy na płatkach i objawy szarej pleśni (Abbey 2015). Zdarza się, że piwonie wcale nie kwitną lub zawiązują pąki kwiatowe, które się nie rozwi- jają. Według Amerykańskiego Towarzystwa Peoniowego (1995) jest wiele przyczyn braku kwitnienia: rośliny są zbyt młode lub niedojrzałe, posadzone są zbyt głęboko lub zbyt płytko, karpy są zbyt duże lub za stare, zbyt intensywnie są nawożone azotem, przesadzane i dzielo- ne są zbyt często, rosną w dużym zacienieniu. Powstałe pąki się nie rozwijają, gdy: zniszczy je mróz lub są uszkodzone przez choroby (zazwyczaj czernieją i zamierają), gdy są zaatakowane przez wciornastki, zalane wodą z powodu ulewnych deszczy, gdy są niedożywione lub przed kwitnieniem jest zbyt gorąco (Armitage i Laushman 2003). Piwonie źle znoszą przesadzanie, dlatego nie powinno się tego robić zbyt często – odbu- dowywanie karpy trwa kilka lat. Z tego względu lepiej nie wykopywać i dzielić roślin młod- szych niż sześcioletnie. Na okres zimy rośliny należy okryć stroiszem (gałązkami iglaków), szczególne w pierwszych kilku sezonach po posadzeniu. Większość ciętych piwonii pochodzi z upraw polowych (Abbey 2015), jednak można je również uprawiać pod osłonami (tunele foliowe), przyspieszając kwitnienie nawet o 2-3 tygodnie (Hetman i Pogroszewska 1996). Można osłonić plantację niskimi namiotami, którymi

Str. 138 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Piwonia – najmodniejszy ogrodowy kwiat cięty

nakrywa się rośliny zaraz po pojawieniu się pierwszych młodych pędów, a zdejmuje, gdy rośli- ny osiągną wysokość 50-60 cm. W tunelu temperatura nie powinna być wyższa niż 20°C w dzień i 15°C w nocy. Aby warunki takie utrzymać, zaleca się wietrzenie, cieniowanie i pole- wanie wodą. Wprowadzone na rynek kwiaty piwonii w tym okresie mogą uzyskać kilkukrot- nie wyższą cenę. Z upraw pod osłonami już w drugim roku uzyskuje się 2 do 6 kwiatów z rośliny, a po 6 latach ich liczba wzrasta do 25-30 i na takim poziomie utrzymuje się przez kolejne lata. Należy również usuwać boczne pąki, gdy osiągną wielkość ziarna grochu, dzięki czemu można uzyskać pełnowartościowy materiał handlowy (Hetman i Pogroszewska 1996). Kwitnienie piwonii nie jest uzależnione od fotoperiodu, zatem zmiana stosunku między długością dnia i nocy nie opóźnia ani nie przyspiesza otwieranie pąków kwiatowych. Według Kamenetsky i in. (2003) temperatura 22°C w dzień i 10°C w nocy poprawia jakość kwitnienia oraz zwiększa długość pędów.

Rozmnażanie Piwonia chińska najczęściej rozmnażana jest przez podział karpy korzeniowej. Rośliny dzieli się w ostatnich dniach sierpnia lub na początku września, gdy wyraźnie widoczne są pąki odnawiające, wytworzone u nasady pędów. Pędy należy przyciąć na 10-15 cm nad ziemią i wykopać ostrożnie karpy, oczyścić z ziemi, pozostawiając do następnego dnia w cieniu, by dobrze obeschły (przesuszone korzenie są mniej łamliwe). Nazajutrz delikatnie dzieli się je, rozłamując ręką lub większe rozcinając nożem. Po takim przygotowaniu sadzi się piwonie w ogrodzie na miejsce stałe. W uprawie na glebach lekkich doły pod sadzonki powinny być dobrze zaprawione kompostem lub rozłożonym obornikiem, z dodatkiem nawozów mineralnych. Istotna jest odległość między roślinami: nie mogą być sadzone zbyt gęsto, gdyż wpływa to na zacienienie roślin, co bezpośrednio przekłada się na niższą jakość kwiatów i ich krótszą trwałość pozbiorczą. Według Stevens‘a i in. (1993) oraz Fitzgerald‘a (2003) piwonie powinny być sadzone w rozstawie 60-90 cm x 120 cm, natomiast Loyola-Lopez i in. (2012) zalecają 50 x 100 cm, a Klingman (2002) odradza sadzenie roślin w rozstawie mniejszej niż 61 x 61 cm. Możliwe jest też rozmnażanie piwonii z nasion (piwonie z siewu zakwitną nie wcześniej niż po 5-7 latach), a uzyskane rośliny często nie powtarzają cech rośliny matecznej. Nasiona piwonii zbiera się od sierpnia do września i przechowuje przez zimę w wilgotnym piasku, w temp. 1-5°C. Wiosną wysiewa się je na rozsadniku. Niektórzy praktykują też wysiewanie nasion od razu po zbiorze. Piwonie również można rozmnażać przez odkłady pionowe (Czekalski i Jerzy 2003), sadzonki pędowe oraz kultury tkankowe, lecz metody te nie są powszechnie stosowane (Pogroszewska 1996).

Choroby i szkodniki Złe warunki uprawy oraz niewłaściwie prowadzone zabiegi pielęgnacyjne powodują nie tylko brak kwitnienia, ale też spadek odporności na choroby i szkodniki. Roślinom najczęściej zagrażają choroby grzybowe, głównie szara pleśń, wywołana przez Botrytis paeoniae (Kamenetsky i Dole 2012), która atakuje rośliny przy chłodnym i wilgotnym lecie. Rośliny porażone szarą pleśnią brunatnieją, ich pędy gniją, a pąki zamierają. Powstawaniu szarej

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 139 Ewa Skutnik, Julita Rabiza-Świder, Agata Jędrzejuk

pleśni sprzyja też intensywne opryskiwanie wodą pąków i liści w trakcie wiosennego podlewania, nadmierna ilość azotu pobierana przez rośliny z gleby oraz niskie pH. Aby ograniczyć występowanie szarej pleśni, należy dobierać odporne odmiany, porażone części roślin jak najwcześniej usuwać i palić oraz stosować profilaktyczne opryski preparatami grzybobójczy- mi. Czasem występuje również gnicie nasad łodyg piwonii, spowodowane przez grzyb (Phytophthora paeoniae). Wywołuje on objawy podobne do szarej pleśni. Innym problemem może być rdza piwonii, spowodowana dwudomowym grzybem (Cronartium asclepiadeum). Objawy pojawiają się na dolnej stronnie liści w postaci brązo- wych lub pomarańczowych plam. Na brzegach blaszek widoczne są żółte półkola, liście skrę- cają się, schną i obumierają. Podobne plamy na liściach i pędach pojawiają się w przypadku septoriozy liści piwonii (Septoria paeoniae var. berolinensis) i czarnej plamistości liści piwonii (Cladosporium paeoniae). Jak na większości roślin, tak i na piwoniach, mogą wystąpić wirusy objawiające się np. żółtymi plamkami na liściach. Ze szkodników groźne są nicienie: mątwik korzeniowy i węgorek paprotkowiec lub węgorek chryzantemowiec. Powodują one występowanie na liściach brunatnych, ostrokan- ciastych plam, potem liście czernieją i zamierają. Należy usuwać i palić porażone części, a rośliny opryskiwać preparatami systemicznymi, wnikającymi do wnętrza roślin. Niebez- pieczna jest również gąsienica dość dużego motyla (Hepalius humuli). Atakuje podziemne części piwonii, co powoduje zahamowanie wzrostu, więdnięcie i zamieranie roślin. Na kwiatach piwonii można również znaleźć kruszczycę złotówkę i ogrodnicę niszczylistkę, na które poleca się oprysk środkami owadobójczymi (Czarnecki 1977, Grabowska i Kubala 2011).

Zbiór kwiatów Zaleca się w czwartym roku po posadzeniu roślin, a do tego czasu należy usuwać pąki kwiatowe w celu lepszego wzrostu wegetatywnego roślin (Stevens i in. 1993, Rogers 1995). Zbiory można rozpoczynać w trzecim roku uprawy, jednak należy ścinać jedynie 30% pędów kwiatowych. Pełnego zbioru dokonuje się dopiero w 5. a nawet 6. roku uprawy. Kwiaty piwonii zaleca się ścinać w najchłodniejszej części dnia – wczesnym rankiem lub wieczorem – jednak muszą być suche, gdyż wilgoć na kwiatach powoduje pojawienie się objawów szarej pleśni, która istotnie obniża pozbiorczą trwałość. Cięcie wykonywane powyżej trzeciego liścia od ziemi zapewnia uzyskanie największej liczby kwiatów w kolejnym sezonie, ale daje krótką łodygę, co bezpośrednio przekłada się na niższą ich cenę. Cięcie na poziomie gruntu skutkuje natomiast mniejszą liczbą pędów kwiatowych w następnych latach (Kamenetsky i Dole 2012). Według Rogers‘a (1995), pozostawiając po dwa liście na pędzie, uzyska się zbiór kwiatów w 50 do 70%. Na długość pędów wpływa również długość okresu chłodu zimą, dlatego piwonie uprawiane np. w Kalifornii mają długość 25 cm, a te w Wisconsin 60-90 cm (Armitage i Laushman 2003). Bardzo ważne jest stadium rozwoju pąka, w którym ścinane są piwonie, a uzależnione to jest od odmiany, pełności kwiatów oraz przeznaczenia – do bezpośredniej sprzedaży lub do przechowywania. W wielu ośrodkach naukowych i hodowlanych prowadzone są badania nad ustaleniem najlepszej fazy rozwoju pąka do zbioru. Abbey (2015) zaleca zbiór kwiatów, których pąki osiągną wielkość 3-4,4 cm średnicy w zależności od odmiany, a Loyola-Lopez i in.

Str. 140 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Piwonia – najmodniejszy ogrodowy kwiat cięty

(2012) uważają, że zbiór kwiatów powinien odbywać się w zamkniętym, ale miękkim pąku, najlepiej z luźnymi zewnętrznymi płatkami pokazującymi barwę. Zwykle odmiany białe otwie- rają się najszybciej, wolniej różowe, a najwolniej czerwone (Kamenetsky i Dole 2012). Stevens i in. (1993) zalecają zbierać piwonie o kwiatach pełnych i czerwonych w późniejszej fazie niż odmiany o pozostałych typach i barwach kwiatostanów. Potwierdziły to również badania Yu i in. (2011). W przypadku czerwonych odmian: ‘Karl Rosenfield‘ i ‘Kansas‘ kwiaty powinny być bardziej rozwinięte, gdyż ścięte zbyt wcześnie nie rozwijają się prawidłowo. Do- wiedziono, że im później ścina się kwiaty, tym większą osiągają średnicę. Odstępstwem od tej reguły są odmiany o małych płatkach wewnątrz kwiatu. Zbierane we wczesnym stadium mają standardowe średnice, a im wcześniej są ścięte, tym mają dłuższą trwałość w wazonie. Yu i in. (2011) przebadali 11 odmian piwonii przydatnych do uprawy na kwiat cięty, ścina- jąc je w trzech lub czterech stadiach rozwojowych w zależności od twardości pąka, jego śred- nicy, kąta ustawienia działek kielicha, płatków i ich wybarwienia. Rozwój kwiatów badanych odmian i ich pozbiorcza trwałość zależały od stadium rozwoju pąka. Dowiedli, że zbiór powinien następować w zależności od przeznaczenia. Pierwsze stadium przypisano dla kwiatów transportowanych na dalekie odległości oraz do długiego przechowywania, drugie w przypadku krótkiego transportu i przechowywania, trzecie dla kwiatów przeznaczonych do bezpo- średniej sprzedaży. Kwiaty przeznaczone do sprzedaży wiąże się w pęczki (po 10 sztuk), przycina na długość nie krótszą niż 50-60 cm i o średnicy pąków 35-45 mm, które jednak nie mogą być mniejsze niż 25 mm (Auer i Hollowey 2008). Tak przygotowane piwonie schładza się do temperatury 0-1°C, przy wilgotności względnej powietrza 75-80%, co pozwala przechowywać je od kilku dni nawet do czterech tygodni. Wydłużenie przechowywania piwonii do 12 tygodni może skutkować krótszą trwałością i możliwością porażenia przez szarą pleśń.

Przechowywanie i transport ciętych piwonii Ze względu na relatywnie krótki okres kwitnienia, uzależniony również od przebiegu wiosny w danym roku, prowadzi się badania nad możliwością długoterminowego przechowywania ciętych kwiatów piwonii. Zaleca się przechowywać je na sucho, zawinięte w impregno- wany papier, a następnie szczelnie zamknięte w folię, najlepiej na płasko w kartonach z otwo- rami wentylacyjnymi. Nawadnianie w pierwszej dobie po ścięciu może doprowadzić do przedwczesnego otwierania pąków w czasie transportu. Sprawdzono wpływ tygodniowego przechowywania 6 odmian piwonii na sucho w temperaturach od 0°C do 7°C, ciętych w siedmiu stadiach dojrzałości pąka. Rozwój pąków przechowywanych kwiatów był szybszy w wyższych temperaturach dla wszystkich stadiów pąka. Gast i in. (2001) rozwój pąka podzielili na 6 stadiów (1 – twardy pąk z pokazującym się kolorem, 2 – twardy pąk z widoczną barwą płatków, 3 – miękki pąk, 4 – bardzo miękki pąk, 5 – prawie otwarty pąk z płatkami skierowanymi do środka, 6 – pełnia rozkwitu). Stwierdzili, że kwiaty w ścisłym pąku lepiej się transportuje i przechowuje niż kwiaty otwarte. Im mniej dojrzały pąk podczas zbioru, tym dłuższa trwałość w wazonie, jednak zbyt wczesny zbiór (zielony pąk) może spowodować, że rozkwit nie nastąpi (Eason i in. 2002). Trwałość ciętych kwiatów piwonii

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 141 Ewa Skutnik, Julita Rabiza-Świder, Agata Jędrzejuk

Trwałość ciętych piwonii uzależniona jest od wielu czynników: odmiany, stadium rozwoju pąka, przebiegu pogody w okresie zakwitania, długości przechowywania i stosowanych zabie- gów pozbiorczych. Trwałość kwiatów ściętych w stadium ścisłego pąka z widocznym kolorem i wstawionych do wody waha się między 8 a 15 dni. Zastosowana pożywka standardowa (8 HQC + 2%S) nie przedłuża trwałości pozbiorczej, jedynie powoduje wzrost średnicy kwia- tów (badania własne, niepublikowane). Podobne wyniki uzyskał Gast (1999, 2000), sprawdza- jąc trwałość wielu odmian piwonii chińskiej w wodzie i komercyjnej pożywce Floralife. Pożyw- ka okazała się nieskuteczna w przedłużaniu trwałości wszystkich badanych odmian piwonii. Co ciekawe, autor zaobserwował, że w starzejących się kwiatach wstawionych do wody płatki opadały, a te z pożywki więdły. Natomiast doświadczenia ChaeKyu i in. (1998) pokazały, że kondycjonowanie kwiatów piwonii przez 24 godziny w 20% roztworze sacharozy spowodowa- ło lepszy rozkwit pąków i dłuższą trwałość kwiatów w wazonie. Piwonie przechowywane w stadium ścisłego pąka w temperaturze 0-1°C, zapakowane w folię i przechowywane przez 4 tygodnie, po wyjęciu z chłodni zachowały trwałość między 4,7 a 8,6 dnia w zależności od odmiany (Gast 2000). Piwonie można również przechowywać dłużej, do 12 tygodni, a ostatnie badania Holendrów potwierdzają możliwość wydłużenia tego okresu nawet do 6 miesięcy. Im dłuższy okres przechowywania, tym krótsza trwałość piwonii oraz mniejsza średnica rozwijających się kwiatów.

Literatura Abbey M., 2015. Paeonia spp. production and future developments. University of Minnesota Plant Production. Department of Horticultural Science: 1-23. American Peony Society, 1995. Handbook of the Peony. 7th ed. American Peony Society. Armitage A. M., Laushman J. M., 2003. Paeonia hybrids. Speciality Cut Flowers (2nd Edn). Portland (Oregon): Timber Press, 437-446. Auer J.D., Holloway P.S., 2008. An introduction to harvesting and selling Alaska cut flower peonies. University of Alaska Fairbanks. Agricultural and Forestry Experiment Station Misc. Report 03: 1-16. ChaeKyu S., Byeong-Jin C., JaeChul K., 1998. Effects of sucrose pulsing on blooming and flower qualities according to flower bud stages in Paeonia lactiflora ‘Eulsung Jaerae‘. J. Korean Soc. Hort. Sci. 39(6): 794-798. Chmiel H. (red.), 2000. Uprawa roślin ozdobnych. PWRiL, Warszawa. Czarnecki W., 1977. Piwonie. PWRiL, Warszawa. Czekalski M., Jerzy M., 2003. Rozmnażanie piwonii chińskiej (Paeonia lactiflora Pall.) za pomocą od- kładów pionowych. Acta Scien. Pol. Hortorum Cultus 2(1): 73-83. Eason J., Pinkney T., Heyes J., Brash D., Bycroft B., 2002. Effect of storage temperature and harvest bud maturity on bud opening and vase life of Paeonia lactiflora cultivars. New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science 30: 61-67. Fitzgerald D., 2003. Peony – a future crop for Alaska? Agriculture & Forestry Experiment Station. University of Alaska Fairbanks. Misc. Publication MP-04-1. Gast K.L.B., 1999. Production of postharvest evaluations of fresh-cut peonies. Kansas State Univ. Agr. Exp. Sta. and Coop. Ext. Serv., Contribution No. 01-210-S. Report 864. Gast K.L.B., 2000. Production of postharvest evaluations of fresh-cut peonies. Kansas State Univ. Agr. Exp. Sta. and Coop. Ext. Serv., Contribution No. 01-210-S. Report 866. Gast K., McLaren J., Kampjes R., 2001. Identification of bud maturity indicators for fresh-cut peony flowers. Acta Hortic. 543: 317-325.

Str. 142 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Piwonia – najmodniejszy ogrodowy kwiat cięty

Grabowska B., Kubala T., 2011. Piwonie. Zysk i S-ka Halda J.J., Haldova J., Waddick J.W., 2004. The genus Paeonia, Timber Press Inc., Portland (Oregon) Hetman J., Pogroszewska E., 1996. Uprawa piwonii w tunelach foliowych. cz. II Technologia produkcji. Hasło Ogrodnicze 6: 31-33 Jacob Y., Mastrantuono S., Ferrero F., 2006. Improving the efficiency of herbaceous peony breeding methods. Acta Hortic. 714.7: 59-66. Kamenetsky R., Barzilay A., Erez A., Halevy A.H., 2003. Temperature requirements for floral development of herbaceous peony cv. ‘Sarah Bernhardt‘. Scientia Horticulturae 9: 318-320. Kamenetsky R., Dole J., 2012. Herbaceous Peony (Paeonia): Genetics, Physiology and Cut Flower Production. Floriculture and Ornamental Biotechnology 6(1): 62-77. Klingman M., 2002. Production and transportation considerations in the export of peonies from Fairbanks, Alaska. University of Alaska Fairbanks Agricultural and Forestry Experiment Station Senior Thesis ST-05-01. Looze E.T.T., van Staaveren J., Muilwijk F.O., 2008. Market Research, Peonies in The Netherlands, FBI (Flowers Best Interest) BV, Alsmeer, The Netherlands, 34pp. Loyola-Lopez N., Prieto-Labbe C., Villouta-Barr B., 2012. Application of calcium, boron and sucrose on cut peony stems (Paeonia lactiflora Pall.) cv. Karl Rosenfield. Agronomia Colombiana 30(1): 103-110. Mika B., 2007. Rośliny wieloletnie. Multico Oficyna Wydawnicza, Warszawa:6. Page M., 1997. The Gardener‘s Guide to Growing Peonies. Timber Press Inc., Portland Oregon. Page M., 2005. The Gardeers Peony. First. Portland: Timber Press. Pogroszewska E., 1996. Uprawa piwonii. Cz. III rozmnażanie. Hasło Ogrodnicze 8: 32-33. Rogers A., 1995. Peonies. Timber press Inc., Portland Oregon. Stern F.C., 1946. A study of the genus Paeonia. Royal Horticulture Society, London. Stevens S., Stevens A.B., Gast K.L.B., O‘Mara J.A., Tisserat N.A., Bauernfeind R., 1993. Peonies. Commercial Specialty Cut Flower Production. Cooperative Extension Service. Kansas State University. Manhattan, Kansas, MF 1083. van Holstein J., Sprzączka I., 2017. Kwitnący sukces cz. II. Rośliny Ozdobne 9:10-12. Yu X., Guo P., Lu G., Zhang Q., 2011. Optimum harvesting time of herbaceous peony buds for cutting flowers. Journal of Forestry Research 22(1): 137-140. Zhou C., Zhang Y., Sheng Y., Zhao D., Lv S., Hu Y., Tao J., 2011. Herbaceous peony (Paeonia lactiflora Pall.) as an alternative source of oleanolic and ursolic acids. International Journal of Molecular Sciences 12: 655-667.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 143 Dariusz Sochacki, Grzegorz Pijanowski

16. Zastosowanie biostymulatorów w rozmnażaniu i uprawie lilii Dariusz Sochacki, Grzegorz Pijanowski Katedra Roślin Ozdobnych, Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie e-mail: [email protected], tel. +48 22 593 22 70

Wstęp Polscy rolnicy i ogrodnicy mają obowiązek stosowania zasad integrowanej ochrony roślin, co wynika z przepisów UE, jak również z prawodawstwa krajowego: ustawy z dnia 8 marca 2013 r. o środkach ochrony roślin (Dz. U. z 2015 r. poz. 547; tekst jednolity Dz. U. z 2017 r. poz. 50) oraz rozporządzenia Ministra Rolnictwa i Rozwoju Wsi w sprawie wymagań integrowanej ochrony roślin z dnia 18 kwietnia 2013 r. (oparte na dyrektywie Parlamentu Europej- skiego i Rady 2009/128/WE) (Dz. U. z 2013 r. poz. 505). Niezależnie od zaostrzenia przepisów odnośnie stosowania pestycydów, wzrasta zainteresowanie preparatami bezpiecznymi dla środowiska, producentów i konsumentów, a do takich preparatów należą biostymulatory. Są one stosowane nie tylko w celu stymulowania odporności na choroby i szkodniki, ale także – a może przede wszystkim – w celu poprawienia kondycji roślin, plonowania oraz jakości uzyskanych plonów. Do zalet biostymulatorów zaliczyć można, m.in.: stymulację i przyśpie- szenie kiełkowania, polepszenie wzrostu i rozwoju rośliny, większy przyrost biomasy oraz stymulację rozwoju systemu korzeniowego (Gawrońska i Przybysz 2011). Stosowane są rów- nież do ochrony roślin przed czynnikami stresowymi, np. susza, obecność w podłożu metali ciężkich, mróz czy atak patogenów (Basak 2008). Biostymulatory rejestrowane są jako nawozy lub środki ochrony roślin, choć odmienny jest ich mechanizm oddziaływania na rośliny. Brak oddzielnej ścieżki dla rejestracji tych pro- duktów wynika z braku definicji prawnej biostymulatorów, która byłaby zaakceptowana przez Unię Europejską oraz Stany Zjednoczone (du Jardin 2015) oraz z braku takiej definicji w prawie krajowym. Niezależnie od trudności legislacyjnych, globalny rynek biostymulatorów szacowany był w 2017 roku na 2 mld USD, z prognozowanym wzrostem o ponad 10% do 3,29 mld USD w 2022 roku (Markets and Markets 2017). Kluczowymi graczami na rynku rolniczych biosty- mulatorów są firmy o ugruntowanej pozycji, stabilne finansowo i działające od wielu lat takie jak: Isagro (Włochy), Arysta Life Science (Japonia), BASF (Niemcy), Syngenta (Szwajcaria), FMC Corporation (USA), Koppert (Holandia), BioAg Alliance (USA), Valagro (Włochy) i Biol- chim (Włochy) (Markets and Markets 2017).

Definicje i podział biostymulatorów Jako jedni z pierwszych próbę zdefiniowania biostymulatorów podjęli Zhang i Schmidt

Str. 144 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Zastosowanie biostymulatorów w rozmnażaniu i uprawie lilii

(1997, za: Kauffman i in. 2007), którzy określili biostymulator jako substancję inną niż nawóz wspomagającą wzrost roślin, gdy jest podawana w małych ilościach lub jako środek popra- wiający metabolizm. Kauffman i in. (2007) piszą o podziale biostymulatorów na 3 grupy ze względu na zawartość oraz pochodzenie: substancje humusowe, produkty zawierające aminokwasy oraz produkty zawierające hormony. Do tej ostatniej grupy należą preparaty powstałe na bazie wyciągów z alg morskich (wodorostów), które zawierają fitohormony, takie jak auksyny, cytokininy i ich pochodne. Du Jardin (2015) proponuje zdefiniować biostymulatory jako „substancję lub mikroorganizm aplikowany na roślinę w celu poprawy odży- wiania, tolerancji na stres abiotyczny i/lub jakości plonu, niezależnie od zawartości składni- ków mineralnych”. Definicja może być uzupełniona o informację, że biostymulatory oznacza- ją także preparaty handlowe zawierające w swym składzie mieszanki takich substancji i/lub mikroorganizmów. Definicja du Jardin (2015) nawiązuje do powtarzanego przez wielu auto- rów aspektu, że biostymulatory nie są nawozami, nawet jeśli zawierają jakieś składniki mineralne. Póki co, ponieważ większość biostymulatorów zawiera w swoim składzie składniki pokarmowe, w Polsce mogą być rejestrowane jako nawozy, jednakże wpływ tych składników na roślinę jest niewielki (Chohura 2016). Du Jardin (2015) wyróżnia 7 głównych kategorii biostymulatorów: 1) kwasy huminowe i fulwowe, 2) hydrolizaty białek i inne związki zawierające azot, 3) wyciągi z roślin i alg morskich, 4) chitozan i inne biopolimery, 5) substancje nieorganiczne, 6) pożyteczne grzyby i 7) pożyteczne bakterie. Chohura (2016) preparaty stosowane w celu wywoływania, przyśpieszania i regulowania procesów życiowych roślin, inne niż nawozy, podzielił na 5 grup: 1) bioregulatory – regulują procesy życiowe rośliny (np. kwas salicylowy, związki fenolowe), 2) fitohormony – hormony roślinne (np. auksyny, gibereliny, cytokininy, etylen, kwas abscysynowy), 3) biostymulatory wzrostu – wspomagają lub wywołują wzrost, nie biorąc udziału w procesach życiowych, 4) substancje wspomagające rozwój poprzez poprawę warunków wzrostu – np. kwasy humusowe, 5) organizmy pożyteczne (bakterie i grzyby) – przyśpieszają rozkład materii organicznej lub ograniczają występowanie patogenów (zajmując im miejsce do rozwoju). W 2007 roku wprowadzono w życie ustawę o nawozach i nawożeniu (Dz. U. 2015 poz. 625, tekst jednolity Dz. U. z 2017 r. poz. 668), w której znalazły się nowe kategorie środków produkcji rolniczej. Utworzono między innymi dwie kategorie: 1) stymulatory wzrostu roślin oraz 2) środki poprawiające właściwości gleby. Obie te kategorie są zaliczane do zbiorczej grupy środków wspomagających uprawę roślin. Według tej ustawy stymulatorem wzrostu roślin jest związek mineralny lub organiczny, lub jego połączenie, które inaczej niż składniki pokarmowe wpływa na procesy życiowe oraz rozwój rośliny, jak również nie jest regulatorem wzrostu zaliczanym do środków ochrony roślin. Środki poprawiające właściwości gleby to substancje dodawane do podłoża poprawiające jej właściwości lub parametry (chemiczne, fizyczne, fizykochemiczne, biologiczne), nie mogą one być otrzymane w wyniku przetwarza- nia produktów ubocznych produkcji zwierzęcej. Obie te kategorie nie mogą zawierać zanie- czyszczeń oraz stanowić zagrożenia dla ludzi, zwierząt oraz środowiska (przy stosowaniu i przechowywaniu zgodnie z instrukcją) (Dz. U. 2015 poz. 625; tekst jednolity Dz. U. z 2017 r. poz. 668).

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 145 Dariusz Sochacki, Grzegorz Pijanowski

W wykazie środków wspomagających uprawę roślin Ministerstwa Rolnictwa i Rozwoju Wsi znajduje się nieco ponad 40 substancji z grupy stymulatorów wzrostu. Kategoria środków poprawiających właściwości gleby charakteryzuje się dużo bogatszym asortymentem produk- tów, gdyż jest ich aktualnie zarejestrowanych 211 (Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi 2018).

Substancje aktywne biostymulatorów Większość biostymulatorów to preparaty jedno lub wieloskładnikowe, które powstają na bazie wyciągów z roślin, zwierząt (głównie z alg morskich i skorupiaków), a także z torfów (związki huminowe) (Pacholczak i Szydło 2010). Wyciągi z alg morskich i roślin mogą zawierać m.in. polisacharyd laminarynę, alginiany, karageny, sterole, betainę oraz fitohormony, takie jak cytokininy, auksyny, kwas abscysynowy, czy gibereliny. Hydrolizaty białek (zarówno pochodzenia roślinnego jak i zwierzęcego) zawierają bogate mieszaniny aminokwasów i peptydów. Kolejną grupą substancji czynnych biostymulatorów jest chitosan i inne biopolimery. Związki huminowe dzielą się na huminy, kwasy huminowe i kwasy fulwowe. Oddzielne grupy stanowią pożyteczne bakterie i pożyteczne grzyby (du Jardin 2015).

Traktowanie geofitów biostymulatorami Jeszcze do niedawna niewiele były doniesień na temat zastosowania biostymulatorów w ogóle w uprawach roślin ozdobnych (Thompson 2004, za: Vecchietti i in. 2011). Jednak badania i praktyczne zastosowanie biostymulatorów w tym sektorze ogrodnictwa wzrasta. Pojawia się coraz więcej doniesień o badaniach prowadzonych także na geofitach. Zestawie- nie przykładowych doniesień dotyczących użycia różnych biostymulatorów w odniesieniu do geofitów przedstawia tabela 1.

Tabela 1. Badania prowadzone z użyciem biostymulatorów na geofitach, z wyłączeniem lilii

Rodzaj/gatunek botaniczny Biostymulator Autorzy błonczatka Hymenocallis Chitosan Saniewska 2001 czosnek złocisty Allium moly Asashi SL Laskowska i in. 2013 frezja Freesia Chitosan i jego pochodne Startek i in. 2005 mieczyk Gladiolus Kwasy huminowe Baldotto i Baldotto 2013 śniedek arabski Ornithogalum arabicum AlgaminoPlant, Salachna i in. 2014 Goëmar Goteo śniedek Sandersa Ornithogalum saundersiae Chitosan Salachna 2017 sparaksis trójbarwna Sparaxis tricolor Asashi SL Marcinek i Hetman 2005

tulipan Tulipa Chitosan Saniewska 2001 warkocznica czubata Eucomis comosa Oligochitozan, Salachna 2016 Guma gellanowa (Phytagell) warkocznica jesienna Eucomis autumnale Kelpak Aremu i in. 2016 Wciąż niewiele jest jednak doniesień o badaniach dotyczących tej grupy środków w przypadku lilii (Lilium L.).

Str. 146 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Zastosowanie biostymulatorów w rozmnażaniu i uprawie lilii

Zastosowanie biostymulatorów w rozmnażaniu lilii Lilie rozmnażane są na skalę produkcyjną wegetatywnie, najczęściej w kulturach in vitro lub metodą łuskowania. Ta druga metoda polega na uzyskiwaniu regeneracji cebul przybyszowych na pojedynczych łuskach oderwanych od cebuli matecznej z fragmentem piętki. Łuski zaleca się zaprawiać w środkach grzybobójczych i dodatkowo traktować standardowymi preparatami stymulującymi ukorzenianie (Mynett 1987), czyli de facto regulatorami wzrostu – auksynami. W Katedrze Roślin Ozdobnych SGGW w Warszawie w 2016 r. przeprowadzono badania, których celem było sprawdzenie możliwości poprawy wydajności metody łuskowa- nia lilii i jakości młodego materiału rozmnożeniowego poprzez zastąpienie ukorzeniaczy i fungicydów – biostymulatorami. W doświadczeniu wykorzystano dwa preparaty – Goëmar Goteo i Vaxiplant SL, oba wyprodukowane na bazie wyciągów z alg morskich. Pierwszy preparat – Goëmar Goteo - ma w Polsce rejestrację jako nawóz wspomagający i aktywujący rozwój systemu korzeniowego (bo zawiera w swym składzie fosfor i potas), drugi – Vaxiplant SL - jako środek ochrony roślin (bo stymuluje ogólną odporność roślin na patogeny, dzięki zawar- tej w nim laminarynie). Traktowano nimi łuski cebulowe dwóch odmian lilii (Lilium L.) ‘Brindisi‘ (z grupy mieszańców LA) oraz ‘Santander‘ (z grupy mieszańców orientalnych). Pod- łoże do inkubacji łusek stanowiące mieszaninę substratu torfowego i perlitu (1:1) traktowano roztworami wodnymi biostymulatorów Goteo (0,1%) lub Vaxiplant SL (0,1%) oraz mieszaniną obu preparatów (po 0,1%). W kombinacji kontrolnej zastosowano wodę. Zainicjowane cebule przybyszowe były uprawiane przez pierwszy sezon wegetacyjny w substracie torfowym w skrzynkach i podlewane czterokrotnie 0,1% roztworami tych samych preparatów. W przypadku odmiany ‘Brindisi‘ preparat Vaxiplant SL wpłynął na zwiększenie liczby cebul. U obu odmian biostymulator Goteo w połączeniu z preparatem Vaxiplant SL wpływał na zwiększe- nie liczby korzeni. W przypadku odmiany ‘Brindisi‘ zaobserwowano zwiększenie liczby korzeni również po zastosowaniu Goteo. Po pierwszym sezonie uprawy stwierdzono zwiększenie masy cebul odmiany ‘Santander‘ po traktowaniu ich preparatem Goteo oraz w połączeniu z biostymulatorem Vaxiplant SL w porównaniu do kontroli, a w przypadku odmiany ‘Brindisi‘ biostymulator Goteo najbardziej wpłynął na zwiększenie masy cebul. W przypadku odmiany ‘Brindisi‘ traktowanie preparatem Goteo wpłynęło lepiej na liczbę korzeni niż zastosowanie preparatu Vaxiplant SL (Sochacki i in. 2017). Dalsze badania dotyczące zastosowania biostymulatorów w rozmnażaniu metodą łusko- wania i dalszej uprawie minicebul przybyszowych uzyskanych na łuskach cebulowych lilii przeprowadzono w Katedrze Roślin Ozdobnych w latach 2016-2017, a dotyczyły one biosty- mulatorów Goëmar Goteo oraz Calibra. Doświadczenia przeprowadzono na odmianach ‘Sorbonne‘, ‘Conca d‘Or‘ (obie z grupy mieszańców orientalnych), ‘Robina‘ (mieszaniec OT), ‘Richmond‘ (mieszaniec LA) oraz na lilii białej (L. candidum). Uzyskane wyniki są obiecujące i potwierdzają pozytywny wpływ biostymulatorów na inicjację cebul przybyszowych na łuskach. Moczenie minicebul przybyszowych lilii ‘Sorbonne‘ i ‘Robina‘ w preparacie Goëmar Goteo i dalsze podlewanie roślin w trakcie ich uprawy roztworem biostymulatora nie wpływało lepiej na przyrost masy w porównaniu z nawożeniem Florovitem, miało zaś pozytywny wpływ na liczbę cebul przybyszowych zainicjowanych na łuskach. W wyniku stosowania preparatu

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 147 Dariusz Sochacki, Grzegorz Pijanowski

Goëmar Goteo liczba cebul przybyszowych wzrastała, ale zmniejszał się przyrost ich masy. W badaniach nad lilią białą (L. candidum) zastosowanie biostymulatorów Goteo oraz Calibra w różnej formie aplikacji oraz w stężeniach 0,1 lub 0,2% wpłynęło na zwiększenie wydajności rozmnażania metodą łuskowania, wyrażoną liczbą zainicjowanych cebul przybyszowych powstałych na łuskach. Natomiast nie zaobserwowano wpływu roztworów Goteo i Calibra oraz formy ich aplikacji na przyrost średniej masy cebul przybyszowych lilii białej oraz liczby wytworzonych korzeni.

Zastosowanie biostymulatorów w uprawie lilii Badania nad wpływem biostymulatorów na wzrost i jakość korzeni lilii ‘Brindisi‘ przepro- wadził zespół z Uniwersytetu Bari we Włoszech (Vecchietti i in. 2011, De Lucia i Vecchietti 2012) i były to prawdopodobnie pierwsze opublikowane badania z tego zakresu i przeprowadzone na liliach. Doświadczenia przeprowadzono w uprawie lilii w perlicie ze zmodyfikowaną pożywką Hoaglanda w tunelu foliowym, a badanymi biostymulatorami były preparaty zawie- rające wyciągi: z alg morskich Aschophyllum nodosum (preparat Hydro Alga), pochodzenia zwierzęcego (Hydro Gold Super) i z lucerny Medicago sativa (Vigor L Rapido). Biostymulatory były aplikowane 8 razy w stężeniu 0,15% dolistnie i przez podlewanie perlitu. Uzyskane wyniki wskazują na pozytywny wpływ badanych biostymulatorów na część badanych parame- trów i cech: skrócenie cyklu produkcyjnego (nawet do 9 dni), wyższy indeks zieloności liści, dłuższe korzenie, większa średnica pierwszego kwiatu. We wszystkich traktowaniach biostymulatorami uzyskano także wyższe wartości świeżej masy pędów i cebul, świeżej i suchej masy liści, pąków kwiatowych i korzeni pędowych w porównaniu do kontroli, którą stanowiła czysta woda. W odniesieniu do jakości pędów kwiatowych wykazano wpływ sposobu aplikacji biostymulatorów. Podlewanie roślin roztworami biostymulatorów sprzyjało wytwarzaniu dłuższych pędów, podczas gdy aplikacja dolistna zwiększała liczbę pąków kwiatowych w kwiatostanie. Preparat Hydro Gold Super (zawierający 9,5% azotu oraz 56% aminokwasów) wpłynął w największym stopniu spośród badanych biostymulatorów na wzrost świeżej masy korzeni oraz badanych organów części nadziemnej roślin. Wpływ opryskiwania liści dwóch odmian lilii z grupy LA – ‘Rubino‘ i ‘Red Alert‘ – mieszani- ną aminokwasów badał zespół z Ogrodu Botanicznego w Aleksandrii w Egipcie (El-Naggar i in. 2013). Doświadczenie przeprowadzono w dwóch sezonach, źródłem aminokwasów był preparat handlowy Amino Mix stosowany w stężeniach 0, 1, 1,5 i 2 ml·l-1 (odpowiednio 0, 300, 600 i 900 mg aminokwasów·l-1), a badanymi cechami i parametrami roślin były: wzrost, kwitnienie, produkcja cebul, zawartość składników mineralnych i całkowitych cukrów. Uzyskane wyniki wskazywały, że największy wpływ na wysokość roślin, liczbę liści, świeżą i suchą masę liści w obu sezonach miało opryskiwanie roślin preparatem Amino Mix w naj- wyższym stężeniu. Zaobserwowano także różnice w reakcji odmian. Silniej na traktowanie aminokwasami reagowała odmiana ‘Red Alert‘, wytwarzając dłuższe pędy, więcej liści i o większej powierzchni. Opryskiwanie roślin roztworami aminokwasów w najwyższym stęże- niu, skutkowało najdłuższym kwitnieniem, największą długością płatków kwiatowych, świeżą i suchą masą liści, a także wpływało na osiągnięcie najlepszych badanych parametrów cebul. Analogicznie, najwyższe zawartości chlorofilu a i b, całkowitych cukrów i zawartość NPK w liściach, uzyskano w roślinach traktowanych najwyższym stężeniem aminokwasów.

Str. 148 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Zastosowanie biostymulatorów w rozmnażaniu i uprawie lilii

Inne zastosowania biostymulatorów dla lilii Użycie stymulatorów do wywoływania naturalnych mechanizmów obronnych, czyli indukowania odporności, znane jest dla wielu gatunków geofitów, w tym także dla lilii (Luzzatto-Knaan i Yedidia 2009). Jednym z naturalnych organicznych elicytorów jest kwas salicylowy (SA), który podawany w formie podlewania podłoża (w stężeniu 55 mg/l) stymulo- wał odporność lilii na grzyb Botrytis elliptica, odpowiedzialny za wywoływanie szarej pleśni lilii objawiającej się szarymi plamami i nekrozami na liściach. Jednorazowa aplikacja SA opóźniała pojawienie się objawów chorobowych u lilii odmiany ‘Star Gazer‘, a profilaktyczne sukcesyw- ne podlewanie roślin co 3 dni, przed inokulacją grzyba, hamowała pojawienie się objawów chorobowych (Lu i Chen 2005 za: Chastagner i in. 2013). Biostymulatorami pochodzenia bak- teryjnego mogą być szczepy ryzobakterii. Przykładem są ryzobakterie wyizolowane ze strefy korzeniowej zdrowych roślin Lilium formosanum i ich zdolność do zahamowania rozwoju szarej pleśni lilii. Badania Liu i in. (2008) wykazały, że spośród 13 szczepów Bacillus cereus, podlewanie roślin zawiesiną komórek B. cereus szczep C1L cztery lub pięć dni przed inokulacją grzyba B. elliptica, zmniejszało o 75% ostrość objawów chorobowych u siewek L. formosanum. Podobne pozytywne efekty zaobserwowano także u dwóch odmian lilii orientalnych – ‘Acapulco‘ i ‘Star Gazer‘.

Literatura Aremu O. A., Plačkova L., Gruz J., Biba O., Novak O., Stirk W.A., Doležal K., Van Staden J., 2016. Seaweed-derived biostimulant (Kelpak) influences endogenous cytokinins and bioactive compounds in hydroponically grown Eucomis autumnalis. J. Plant Growth Regul. 35: 151-162. Basak A., 2008. Biostimulators – definitions, classification and legislation. W: Gawrońska H. (red.) Biostimulators in modern agriculture. General aspects. Wydawnictwo Wieś Jutra, Warszawa: -7 17. Baldotto M.A., Baldotto L.E.B., 2013. Gladiolus development in response to bulb treatment with different concentrations of humic acids. Rev. Ceres 60: 138-142. Chastagner G.A., Hanks G.R., Daughtrey M.L., Yedidia I., Miller T.W. Rappu H.R., 2013. Sustainable production and integrated management environmental issues. W: Kamenetsky R., Okubo H., (red.) Ornamental geophytes: From basic science to sustainable production. CRC Press, Taylor & Francis Group: 363-420. Chohura P., 2016. Nowości w nawożeniu upraw szkółkarskich. Referaty z Międzynarodowej Konferencji „Szkółkarstwo – perspektywy rozwoju”, Warszawa, 29-30 listopada 2016. Agencja Promocji Zieleni: 22-34. De Lucia B., Vecchietti L., 2012. Type of bio-stimulant and application method effects on stem quality and root system growth in L.A. lily. Europ. J. Hort. Sci. 77(1): 10-15. du Jardin P., 2015. Plant biostimulants: Definition, concept, main categories and regulation. Scientia Horticulturae 196: 3-14. El-Naggar A.A.M., Amani I.A., Fatma El-Zahraa H. El-Tony, 2013. Response of longiflorum × asiatic hybrid Lilium plants to foliar spray with some amino acids. Alex. J. Agric. Res. 58(3): 197-208. Kauffman G.L., Kneivel D.P., Watschke T.L., 2007. Effects of a biostimulant on the heat tolerance associated with photosynthetic capacity, membrane thermostability, and polyphenol production of perennial ryegrass. Crop Science 47: 261-267. Gawrońska H., Przybysz A., 2011. Biostymulatory: mechanizmy działania i przykłady zastosowań. Materiały konferencyjne: Targi Sadownictwa i Warzywnictwa, 5-6 stycznia 2011. SUMI AGRO POLAND: 7-13.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 149 Dariusz Sochacki, Grzegorz Pijanowski

Laskowska H., Pogroszewska E., Durlak W., Kozak D., 2013. The effect of bulb size and application method of Asahi SL biostymulator on the growth and yield of Allium moly L. Acta Agrobotanica 66(1): 89-94. Luzzatto-Knaan T., Yedidia I., 2009. Induction of disease resistance in ornamental geophytes. Israel J. Plant Sci. 57: 401-410. Liu Y.-H., Huang C.-J., Chen C.-Y., 2008. Evidence of induced systemic resistance against Botrytis elliptica in lily. Phytopathology 98: 830-836. Marcinek B., Hetman J. 2005. Wpływ Asahi SL na plonowanie spaksisu trójbarwnego Sparaxis tricolor Kar-Gawl. Ogólnopolska Konferencja “Postęp w produkcji roślin ozdobnych”, Skierniewice, 31 stycznia – 1 lutego: 171-172. Markets and Markets, 2017. Biostimulants market by active ingredient (humic substances, seaweed, microbials, trace minerals, vitamins & amino acids), crop type (row crops, fruits & vegetables, turf & ornamentals), formulation, application method, and region - global forecast to 2022. by: marketsandmarkets.com, Data publikacji on-line: październik 2017, kod raportu: AGI 2920. https://www.marketsandmarkets.com/Market-Reports/biostimulant-market-1081.html (Data dostępu: 03-02-2018). Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi, 2018. Wykaz nawozów i środków wspomagających uprawę roślin. http://www.minrol.gov.pl/Informacje-branzowe/Produkcja-roslinna/Nawozy-i-nawozenie/Wykaz -nawozow/Wykaz-nawozow-i-srodkow-wspomagajacych-uprawe-roslin2. (Data dostępu: 31-01-2018) Mynett K., 1987. Lilie. Wydanie II uzupełnione i poprawione. PWRiL, Warszawa. Pacholczak A., Szydło W., 2010. Wykorzystanie biostymulatorów w szkółkarstwie. Szkółkarstwo 5: 70-75. Salachna P., 2016. Wykorzystanie biodegradowalnych polimerów w rozmnażaniu ozdobnych roślin cebulowych. Inżynieria Ekologiczna 46: 143-148. Salachna P., 2017. Wykorzystanie pochodnych chitozanu w celu stymulacji wzrostu roślin ozdobnych. Inżynieria Ekologiczna 18(6): 63-68. Salachna P., Zawadzińska A., Piechocki R., Wilas J., 2014. Rozmnażanie śniedka arabskiego (Ornithogalum arabicum L.) przez sadzonki dwułuskowe z wykorzystaniem ekstraktów z alg morskich. Folia Pomer. Univ. Technol. Stetin., Agric., Aliment., Pisc., Zootech. 310(30): 105-112. Saniewska A., 2001. The effect of chitosan on limitation of growth and development of some pathogenic fungi for ornamental plants. Acta Agrobotanica 54(1): 17-29. Rozporządzenie Ministra Rolnictwa i Rozwoju Wsi w sprawie wymagań integrowanej ochrony roślin z dnia 18 kwietnia 2013 r. Dz. U. z 2013 r. poz. 505. Sochacki D., Pijanowski G., Pacholczak A., 2017. Wpływ biostymulatorów na inicjowanie oraz wzrost cebul przybyszowych 2 odmian lilii (Lilium L.) – ‘Brindisi‘ i ‘Santander‘ rozmnażanych metodą łuskowania. Materiały Ogólnopolskiej Ogrodniczej Konferencji Naukowej „Ziemia – Roślina – Człowiek”, Kraków, 20-21 września 2017 r. Materiały konferencyjne: 59. Startek L., Bartkowiak A., Salachna P., Kamińska M., Mazurkiewicz-Zapalowicz K., 2005. The influence of new methods of corm coating on freesia growth, development and health. Acta Hortic. 673: 611–616. Ustawa z dnia 10 lipca 2007 r. o nawozach i nawożeniu. Dz. U. 2015 poz. 625, tekst jednolity Dz. U. z 2017 r. poz. 668. Ustawa z dnia 8 marca 2013 r. o środkach ochrony roślin. Dz. U. z 2015 r. poz. 547; tekst jednolity Dz. U. z 2017 r. poz. 50. Vecchietti L., Canzio G., De Lucia B., 2011. Effect of some agricultural bio-stimulants on the growth and root quality in Lilium ‘Brindisi‘: first results. Acta Hortic. 900: 105-112.

Str. 150 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie 17. Wzrost i kwitnienie czterech odmian cyklamenu bluszczolistnego (Cyclamen hederifolium Ai- ton) uprawianego w gruncie Stanisława Szczepaniak, Piotr Czuchaj Katedra Roślin Ozdobnych, Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu e-mail: [email protected], tel. +48 61 848 79 37

Wstęp Cyklameny w gruncie uprawiane są od wieków. Początkowo ze względu na właściwości lecznicze znany był głównie cyklamen purpurowy (Cyclamen purpurascens Mill.). Od 2005 r. w Niemczech rozpoczęto kampanię mającą na celu popularyzację cyklamenu perskiego (Cyclamen persicum Mill.) do nasadzeń w skrzynkach, pojemnikach, na kwietnikach i w grupach ogrodowych. Jednak z licznych odmian tego gatunku do sezonowych dekoracji nadają się tylko niektóre. Hoffmann (2005) w grupie bylin polecanych do uprawy wymienia 7 gatunków cyklamenów, a wśród nich cyklamen bluszczolistny (Cyclamen hederifolium Ai- ton), który znajduje się najczęściej w ofertach szkółek bylinowych. W ostatnich latach prowadzone badania z cyklamenem bluszczolistnym dotyczyły: intensywności podziału bulw (Trela i Piskornik 1998), kiełkowania nasion (Trela-Ćwikła i in. 2002), wpływu dawkowania NPK na wzrost bulw (Altay i Müftüoglu 2004), głębokości sadzenia bulw (Trela-Ćwikła i Piskornik 2005), podłoży i nawozów do produkcji rozsady (Szczepaniak 2006), poziomu nawadniania (Yildirim i in. 2009) oraz fotoperiodu i cieniowania (Akçal 2015). Dla otrzymanych z bulw ro- ślin gatunku i odmiany ‘Silver Cloud‘ Trela-Ćwikła i Piskornik (2003) dokonały oceny cyklu rozwojowego i cech morfologicznych. Spośród niewielkiej liczby odmian cyklamenu bluszczolistnego najbardziej znane są ‘Perlenteppich‘ o kwiatach białych i ‘Rosenteppich‘ o kwiatach różowych, wprowadzone do uprawy w 1970 roku (Bongartz 1999). Według Hoffmana (2005) odmiana ‘Perlenteppich‘ znajduje się często w ofercie pod nazwą ‘Album‘, a ‘Rosenteppich‘ jako gatunek Cyclamen hederefolium. W 2004 roku firma Syngenta Seeds (S&G) przedstawiła w swojej ofercie nową odmianę tego gatunku ‘Amaze Me™‘, a w 2007 roku jako eksperymentalne odmiany ‘White Silver‘ i ‘Rose Silver‘, które w następnym roku znalazły się w katalogu pod nazwą ‘SilverMe White™‘ i ‘SilverMe Pink™‘. Podjęte badania miały na celu ocenić wzrost i kwitnienie w gruncie roślin otrzymanych z nasion eksperymentalnych odmian cyklamenu bluszczolistnego w porównaniu z odmianami popularnymi.

Materiał i metody Badania przeprowadzono w okresie od 14 maja 2008 roku do 30 kwietnia 2009 roku na poletkach doświadczalnych Katedry Roślin Ozdobnych Uniwersytetu Przyrodniczego w Pozna- niu. Do badań wybrano cztery odmiany: dwie popularne: ‘Perlenteppich‘ i ‘Rosenteppich‘ oraz dwie eksperymentalne o srebrnych liściach ‘White Silver‘ o kwiatach białych

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 151 Stanisława Szczepaniak, Piotr Czuchaj

i ‘Rose Silver‘ o kwiatach różowych. Siewki cyklamenów otrzymano nieodpłatnie z firmy Syngenta Seeds GmbH (S&G). W 19. tygodniu roku 2007 posadzono do doniczek o średnicy 12 cm wypełnionych substratem torfowym i uprawiano w szklarni zgodnie z zaleceniami dla tego gatunku. Kwitnące rośliny ze szklarni zostały przesadzone 14 maja 2008 r. na poletka do gruntu z glebą piaszczysto – gliniastą. Stanowisko półcieniste do uprawy roślin zostało utwo- rzone poprzez rozciągnięcie na słupach wysokości 190 cm, siatki cieniującej, ograniczającej dostęp promieni słonecznych o 35%. Rośliny sadzono w rozstawie 25 × 25 cm w trzech powtórzeniach. Powtórzeniem było poletko o wymiarach 100 × 100 cm z 16 roślinami. Rośli- ny sadzono tak, aby bulwa znajdowała się 2-3 cm pod powierzchnią ziemi. W miarę potrzeb systematycznie odchwaszczano glebę wokół roślin i podlewano. Wzrost roślin oceniany był na podstawie pomiarów trzech cech, wykonywanych w 7 terminach (3.06; 1.07; 29.07; 26.08; 23.09; 22.10; 26.11.) w okresie od przyjęcia roślin do listopada 2008 r. Brano pod uwagę wysokość roślin (cm) mierzoną w środku rośliny od powierzchni gruntu do najwyżej położonego liścia, średnicę roślin (cm) mierzoną na poziomie liści w najszerszym miejscu, liczbę liści zdrowych, w pełni wykształconych. Wysokość roślin określono, biorąc pod uwagę tylko liście, gdyż spodziewano się, że nie wszystkie rośliny w określonych terminach pomiaru będą kwitły. Kwitnienie oceniano na podstawie procentowego udziału roślin kwitnących oraz liczby kwiatów rozwiniętych, zachowujących walory dekoracyjne. Nie określono terminu rozpoczę- cia kwitnienia, gdyż wysadzano rośliny z rozwiniętymi kwiatami, ani zakończenia kwitnienia ze względu na gwałtowną zmianę pogody – opady śniegu 27.11. podczas kwitnienia roślin. Ostatnim etapem badań było zweryfikowanie stanu roślin po zimowaniu, kiedy wznowiły one wegetację wiosną 2009 r. Dla każdego terminu pomiaru wyniki dotyczące cech określających wzrost roślin i średniej liczby kwiatów w przeliczeniu na jedną roślinę kwitnącą poddano analizie wariancji dla doświadczeń jednoczynnikowych. Po stwierdzeniu istotnych różnic śred- nie grupowano przy użyciu testu Duncana przy poziomie istotności 0,05.

Wyniki Badane odmiany różniły się istotnie wzrostem roślin we wszystkich terminach pomiaru z wyjątkiem początku lipca (tab. 1). Na początku czerwca różniły się wysokością tylko odmiany o białych kwiatach – ‘Perlenteppich‘ była istotnie wyższa od ‘White Silver‘. Pod koniec lipca i sierpnia rośliny odmiany ‘Rosenteppich‘ były wyższe niż te u pozostałych odmian. Pod koniec września wyższe były rośliny obu odmian srebrnolistnych i odmiany ‘Rosenteppich’ od roślin odmiany ‘Perlenteppich‘. Z kolei w październiku i listopadzie wysokość roślin odmiany ‘Rosenteppich‘ była istotnie większa niż odmian srebrnolistnych. Najniższe rośliny odmian srebrnolistnych stwierdzono pod koniec listopada, a odmian ‘Perlenteppich‘ i ‘Rosenteppich‘ w końcu września. Najmniej zróżnicowane pod względem wysokości w zależności od terminu pomiaru były rośliny ‘Rosenteppich‘ (różnica między najwyższą a najniższą rośliną wynosiła 0,8 cm) a najbardziej ‘Perlenteppich‘ (1,9 cm). Maksymalna wysokość roślin odmian o różowych kwiatach ‘Rose Silver’ (4,3 cm) i ‘Rosenteppich‘ (4,4 cm) była podobna, natomiast odmiany o białych kwiatach różniły się wysokością o 1 cm ‘White Silver‘ – 3,8 cm a ‘Perlenteppich‘ – 4,8 cm. Oceniane odmiany miały istotnie różną średnicę roślin w okresie od sierpnia do listopada, przy czym u odmiany ‘Rosenteppich‘ była ona w tym okresie prawie

Str. 152 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie dwukrotnie większa niż odmiany ‘White Silver‘. Istotnie większą średnicę roślin w stosunku do pozostałych odmian miała ‘Rosenteppich‘ w sierpniu i w listopadzie. We wrześniu średnica roślin tej odmiany była podobna do ‘Rose Silver‘, a w październiku do ‘Perlenteppich‘. Maksy- malną średnicę roślin odmian srebrnolistnych ‘White Silver‘ (14,8 cm) i ‘Rose Silver‘ (17,4 cm) stwierdzono w czerwcu, a odmian ‘Perlenteppich‘ (16,9 cm) i ‘Rosenteppich‘ (19,7 cm) w listopadzie. Podobną zależność stwierdzono w przypadku liczby liści - u odmian srebrnolistnych najwięcej liści było w czerwcu, a u odmian ‘Perlenteppich‘ i ‘Rosenteppich‘ w listopadzie. Na początku czerwca najwięcej liści miała odmiana ‘Rose Silver‘ i było ich istotnie więcej niż u odmiany ‘Rosenteppich‘. Natomiast od końca lipca do listopada z wyjątkiem września było odwrotnie – rośliny ‘Rosenteppich‘ miały więcej liści niż ‘Rose Silver‘. Odmiany srebrnolistne we wszystkich terminach z wyjątkiem września miały podobną, nie różniącą się istotnie liczbę liści. Natomiast u odmian ‘Perlenteppich‘ i ‘Rosenteppich‘ w okresie od czerwca do sierpnia liczba liści nie była istotnie różna, a od września do listopada istotnie więcej stwierdzono ich u ‘Rosenteppich‘. Kwitnienie cyklamenu bluszczolistnego w gruncie trwało od posadzenia roślin w połowie maja do końca listopada, kiedy to kwitnące rośliny zostały przykryte przez padający śnieg. U wszystkich badanych odmian zarówno liczba roślin kwitnących, jak i liczba kwiatów na rośli- nie była różna w zależności od terminu pomiaru (tab. 2). W czerwcu i na początku lipca odmiany nie różniły się pod względem liczby kwiatów, a od końca lipca do listopada odmiana ‘Rosenteppich‘ miała istotnie więcej kwiatów od odmian srebrnolistnych, a podobną do odmiany ‘Perlenteppich‘. U odmian srebrnolistnych najwięcej kwiatów miały rośliny na po- czątku czerwca, po czym latem nastąpiło osłabienie kwitnienia, by we wrześniu-październiku ponownie pojawiło się nieco więcej kwiatów. U odmian ‘Perlenteppich‘ i ‘Rosenteppich‘ naj- mniejszą liczbę kwiatów stwierdzono na początku lipca, a w pozostałych miesiącach było ich od 4,1 do 6,8 u ‘Perlenteppich‘ oraz od 5,0 do 7,6 u ‘Rosenteppich‘. Największą liczbę kwiatów miały rośliny tych odmian we wrześniu i w październiku. Średnia liczba kwiatów na roślinie nie w pełni odzwierciedla wygląd roślin cyklamenu bluszczolistnego w czasie kwitnienia, gdyż w jednym terminie niektóre rośliny nie kwitną, na innych są rozwinięte tylko pojedyncze kwiaty, a są też takie rośliny, u których jest tych kwiatów 20. Liczba roślin kwitnących w poszczególnych terminach była różna. Powyżej 70% roślin kwitnących było w czerwcu i na początku lipca u odmian ‘White Silver‘, ‘Rose Silver‘ i ‘Perlenteppich‘. Ponownie taką dużą liczbę roślin kwitnących stwierdzono u ‘White Silver‘ w październiku i listopadzie, a u ‘Perlenteppich‘ we wrześniu i w październiku. Z kolei najwięcej roślin kwitnących (75-87,5%) było u odmiany ‘Rosenteppich‘ od sierpnia do października. Najmniejszą liczbę roślin kwitnących (20-35%) stwierdzono u ‘Rose Silver‘ od końca lipca do września. Prowadzono także ocenę wartości dekoracyjnej liści przy spadku temperatury poniżej 0oC. Odmiany ‘Perlenteppich‘ i ‘Rosenteppich‘ utrzymywały wartość dekoracyjną liści nawet przy spadku temperatury do -10°C, zaś odmiany eksperymentalne srebrnolistne zostały uszkodzone już przy pierwszych opadach śniegu. Ocenę zimotrwałości roślin dokonano w dwóch terminach 10 i 28 kwietnia 2009 roku. Po zimie żadna z roślin nie wznowiła wegetacji. Brak okrywy, mała warstwa śniegu i duże spadki temperatury do -20°C spowodowały całkowite przemarznięcie wszystkich roślin badanych odmian cyklamenu bluszczolistnego.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 153 Stanisława Szczepaniak, Piotr Czuchaj

Tabela 1. Wzrost od czerwca do listopada czterech odmian cyklamenu bluszczolistnego uprawianego w gruncie Cecha Data pomiaru Odmiana White Silver Rose Silver Perlenteppich Rosenteppich Liczba kwiatów 3 czerwiec 6,5 a* 6,6 a 5,8 a 5,0 a na roślinie 1 lipiec 2,9 a 2,9 a 2,9 a 4,4 a 29 lipiec 2,6 ab 2,0 a 4,8 bc 5,2 c 26 sierpień 2,9 a 2,6 a 5,4 b 6,0 b 23 wrzesień 3,9 a 2,4 a 5,7 b 7,6 c 22 październik 3,6 a 3,4 a 6,8 b 6,3 b 26 listopad 2,9 a 2,7 a 4,1 ab 5,1 b Liczba roślin 3 czerwiec 83,3 83,3 75,0 62,5 kwitnących (%) 1 lipiec 72,9 87,5 83,3 66,7 29 lipiec 39,6 35,4 54,2 60,4 26 sierpień 37,5 20,8 64,6 75,0 23 wrzesień 58,3 35,4 85,4 87,5 22 październik 70,8 64,6 85,4 83,3 26 listopad 75,0 68,8 66,7 58,3 Liczba liści 3 czerwiec 14,3 ab 17,3 b 14,3 ab 13,0 a 1 lipiec 10,5 a 13,8 a 12,1 a 12,3 a 29 lipiec 6,3 a 7,3 a 8,7 ab 10,3 b 26 sierpień 5,4 a 5,1 a 8,1 b 9,8 b 23 wrzesień 4,5 a 9,1 b 3,1 a 9,9 b 22 październik 7,2 a 5,5 a 13,3 b 16,6 c 26 listopad 10,1 a 11,0 a 17,4 b 21,3 c

*Średnie dla danego terminu pomiaru oznaczone tą samą literą nie różnią się istotnie na poziomie α=0,05

Dyskusja Cyklamen bluszczolistny zaliczany jest przez wielu autorów do roślin kwitnących jesienią. Według Jelitto i in. (2002) kwitnienie przypada w sierpniu i we wrześniu, według Bongartza (1999) we wrześniu - październiku do pierwszych przymrozków, a Armitage (1997) uważa, że od października do grudnia. W eksperymentalnym ogrodzie Montpellier we Francji kwitnienie tego gatunku rozpoczęło się w połowie września i trwało 3-4 tygodnie (Debussche i in. 2004). Z badań Trela-Ćwikła i Piskornik (2003) wynika, że cyklamen bluszczolistny i jego odmiana ‘Silver Cloud‘ kwitnie w południowej Polsce ponad 2 miesiące od drugiej dekady sierpnia do końca października.

Str. 154 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Tabela 2. Kwitnienie od czerwca do listopada czterech odmian cyklamenu bluszczolistnego uprawianego w gruncie

Cecha Data pomiaru Odmiana White Silver Rose Silver Perlenteppich Rosenteppich Wysokość 3 czerwiec 3,7 a* 4,3 ab 4,8 b 4,3 ab roślin (cm) 1 lipiec 3,6 a 4,1 a 3,9 a 4,3 a 29 lipiec 3,8 a 3,6 a 3,9 a 4,4 b 26 sierpień 3,4 a 3,4 a 3,4 a 4,3 b 23 wrzesień 3,8 b 3,6 b 2,9 a 3,6 b 22 październik 3,1 a 3,1 a 3,8 b 3,8 b 26 listopad 2,5 a 2,5 a 3,2 ab 4,1 b Średnica 3 czerwiec 14,8 a 17,4 a 16,1 a 15,1 a roślin (cm) 1 lipiec 12,0 a 13,9 a 12,2 a 13,3 a 29 lipiec 8,5 a 9,1 a 10,0 a 11,0 a 26 sierpień 7,6 a 6,9 a 8,3 a 11,7 b 23 wrzesień 5,2 a 9,8 b 6,8 a 11,3 b 22 październik 8,1 a 8,8 a 15,8 b 15,8 b 26 listopad 10,5 a 11,4 a 16,9 b 19,7 c * Średnie dla danego terminu pomiaru oznaczone tą samą literą nie różnią się istotnie na poziomie α=0,05

W badaniach własnych wszystkie odmiany kwitły w gruncie nieprzerwanie przez 7 miesię- cy od maja do listopada – do wystąpienia opadów śniegu i mrozu. Odmienny cykl rozwojowy może wynikać z faktu, że rośliny otrzymane z nasion nie wprowadzono w okres spoczynku i po wysadzeniu do gruntu kontynuowały one kwitnienie rozpoczęte w szklarni. W warunkach naturalnych, jak wynika z badań Medweckiej-Kornaś i in. (1993), cyklameny przechodzą okres spoczynku letniego. W badaniach własnych stwierdzono jedynie osłabienie kwitnienia i tworzenie mniejszej liczby liści w okresie lata, szczególnie u odmian eksperymentalnych o srebrnych liściach. Poniżej 50% roślin kwitnących stwierdzono od konća lipca i w sierpniu u odmiany ‘White Silver‘ a od końca lipca do września u ‘Rose Silver‘. W dynamice kwitnienia Trela i Piskornik (1998) zaobserwowały dwa szczyty pojawiania się kwiatów. Takie okresy z większą liczbą roślin kwitnących stwierdzono w badaniach własnych u trzech odmian w czerwcu do początku lipca a następnie u odmian srebrnolistnych w październiku i listopadzie, a u ‘Perlenteppich‘ i ‘Rosenteppich‘ we wrześniu-październiku, kiedy to liczba kwiatów na roślinie u tych odmian była też największa. Jak wynika z badań Trela-Ćwikły i Piskornik (2003), gatunek Cyclamen hederifolium tworzy więcej kwiatów i liści niż jego odmiana srebrnolistna ‘Silver Cloud‘. Podobnie w badaniach własnych liczba kwiatów i liści w okresie od końca lipca do listopada zwłaszcza u odmiany ‘Rosenteppich‘ była istotnie większa niż u odmian ekspery-

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 155 Stanisława Szczepaniak, Piotr Czuchaj

mentalnych o srebrnych liściach. Jak wykazano, liczba liści miała duży wpływ na średnicę roślin. U odmian ‘White Silver‘ i ‘Perlenteppich‘ najmniejszą liczbę liści stwierdzono we wrze- śniu i wówczas średnica roślin była też najmniejsza. Spośród wszystkich badanych odmian najwięcej liści i największą średnicę roślin miała odmiana ‘Rosenteppich‘ w listopadzie. Wartości tych cech były dwukrotnie większe niż u odmian eksperymentalnych o srebrnych liściach. Natomiast Trela-Ćwikła i Piskornik (2003) u odmiany o srebrnych liściach ‘Silver Coud‘ tylko w drugim roku uprawy stwierdziły mniejszą o 40% liczbę liści w stosunku do gatunku Cyclamen hederifolium. Liczba liści na roślinie otrzymanej z wysiewu nasion w drugim roku uprawy odmiany ‘Rosenteppich‘ była w październiku i listopadzie większa niż to wynika z badań Trela-Ćwikły i Piskornik (2003) na roślinie otrzymanej z bulw o średnicy około 16 cm. W badaniach własnych, u każdej odmiany w tym samym czasie obserwowano duże różnice między roślinami w liczbie rozwiniętych kwiatów lub wyrastających liści, u niektórych ukazały się wyłącznie liście lub kwiaty. Zamieszczone wyniki (tab. 1, 2) wskazują, że średnia liczba liści na roślinie była 2-4 krotnie większa od liczby kwiatów z wyjątkiem wrze- śnia, kiedy to u ‘Perlenteppich‘ było więcej kwiatów niż liści, a u ‘White Silver‘ występowały one w podobnej liczbie – około 4. Natomiast Debussche i in (2004) oraz Schwarz-Tzachor i in. (2008) podają, że Cyclamen hederifolium, podobnie jak C. africanum i C. rohlfsianum, tworzą grupę cyklamenów, u których maksymalna liczba kwiatów pojawia się przed rozwojem liści. Bongartz (1999) zalicza cyklamen bluszczolistny do grupy względnie zimotrwałych, a Armitage (1997) podaje, że gatunek jest tolerancyjny do temperatury 0oF (-17,8°C). Z badań Yesson i Culham (2006) wynika, że w miejscach naturalnego występowania cyklamenu bluszczolistnego średnia temperatura wynosi 12,8°C, a minimalna 0,8°C, więc nie jest to gatunek przystosowany do wzrostu w warunkach klimatycznych Polski. Wśród badanych odmian najdłużej wartość ozdobną zachowały odmiany ‘Perlenteppich‘ i ‘Rosentepich‘, jednak nie tylko spadek temperatury poniżej -20oC w pierwszej dekadzie stycznia 2009 r., ale i nadmierna wilgotność podłoża spowodowały, że wszystkie badane rośliny zamarły. W charakte- rystyce niektórych gatunków bylin, np. lawendy czy żurawek, Jelitto i in. (2002) określają wy- sokość roślin odrębnie dla poziomu liści i odrębnie z kwiatami. Taką charakterystykę cech morfologicznych 17 gatunków cyklamenów przedstawili Debussche i in. (2004). Autorzy ci określili, że liście u gatunku Cyclamen hederifolium dorastają do wysokości 4,7±0,2) cm. U badanych odmian wysokość piętra liści wynosiła od 2,5 do 4,8 cm. Z badań Yildirim i in. (2009) wynika, że poziom nawadniania nie ma istotnego wpływu na długość ogonków liścio- wych. Natomiast Akçal (2015) stwierdził, że długość ogonków liściowych i szypułek kwiatowych u Cyclamen hederifolium nie zależy od fotoperiodu i cieniowania.

Wnioski 1. Odmiany cyklamenu bluszczolistnego istotnie różniły się wzrostem podczas całego okresu wegetacji z wyjątkiem początku lipca. 2. Największą średnicę i liczbę liści miały rośliny odmian ‘White Silver‘ i ‘Rose Silver‘ na po- czątku czerwca, a odmian ‘Perlenteppich‘ i ‘Rosenteppich‘ w listopadzie. Rośliny odmiany ‘Rosenteppich‘ w listopadzie były istotnie szersze i miały więcej liści niż rośliny pozosta- łych odmian.

Str. 156 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie 3. Kwitnienie odmian cyklamenu bluszczolistnego w gruncie trwało od maja do listopada, przy czym u ‘Rosenteppich‘ od czerwca do listopada kwitło 60-90% roślin, a u ‘Rose Silver‘ od końca lipca do września tylko 20-35%. Najobfitsze kwitnienie stwierdzono u ‘Rosenteppich‘, a najsłabsze u ‘Rose Silver‘.

Literatura Akçal A., 2015. Cyclamen hederifolium Aiton.‘un Sera Koşullarinda Farkli Fotoperiyot ve Gölgeleme Uygulamalarina Tepkisi. ÇOMŨ Zir. Fak. Derg (COMU J. Agric. Fac.) 3(2): 79-89. Altay H., Müftüoglu N.M., 2004. The effects of varying applications of nitrogen, phosphorusand potassium on the size of Cyclamen hederifolium corms grown in peat medium. International Soil Congress (ISC) on “Natural Resource Management for Sustainable Development” June 7-10 2004 Erzurum, Turkey: 28-33. Armitage A. M., 1997. Herbaceous Perennial Plants. Stipes Publishing L.L.C. Champaign, Illinois: 313-316. Bongartz W., 1999. Cyclamen. Thalacker Median. Braunschweig: 62-66. Debussche M., Garnier E., Thompson JD., 2004. Exploring the causes of variation in phenology and morphology in Mediterranean geophytes: a genus wide study of Cyclamen. Bot. J. Linn. Soc. 145: 469-484. Hoffmann M.H.A., 2005. List of names of perennials 2005-2010. Applied Plant Research. Boskoop: 172-173. Jelitto L., Schacht W., Simon H., 2002. Die Freilandschmuckstauden t. 1: 260-263. Medwecka-Kornaś A., Loster S., Towpasz K., Dubiel E., 1993. Badania w zbiorowiskach leśnych Macedonii (Jugosławia). Wiadomości Botaniczne 37(3/4): 83-85. Schwartz-Tzachor R., Eisikowitch D., Dafni A., 2008. Flower characteristic and breeding system of two phenological ecotypes of Cyclamen persicum Mill. (Myrsinaceae) in Israel. Plant Syst. Evol. 274: 127-134. Szczepaniak S., 2006. Cyklameny . PWRiL Poznań: 83-88. Trela A., Piskornik M., 1998. Wpływ intensywności podziału bulwy na plonowanie cyklamena neapolitańskiego (Cyclamen neapolitanum Tenore, syn.Cyclamen hederifolium Willd.). Materiały z ogólnopolskiej konferencji: Ogrodnictwo przełomu wieków. 14-15 maja 1998, Wyd. AR. Kraków: 94. Trela-Ćwikła A., Piskornik M., Grabarczyk D., 2002. Kiełkowanie nasion cyklamenu bluszczolistnego (Cyclamen hederifolium Aiton). Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 483: 253-261. Trela-Ćwikła A., Piskornik M., 2003. Cykl rozwojowy i obserwacje morfologiczne cyklamenu bluszczolistnego (Cyclamen hederifolium Aiton (Willd.)) i jego odmiany ‘Silver Cloud‘. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 491: 293-301. Trela-Ćwikła A., Piskornik M., 2005. Wpływ głębokości sadzenia bulw na rozwój i plonowanie cyklamenu bluszczolistnego (Cyclamen hederifolium Aiton (Willd.)) . Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 504: 713-723. Yesson C., Culham C., 2006. A phyloclimatic study of Cyclamen. BMC Evol. Biol. 6: 72. Yildrim M., Kcal A., Kanas K., 2009. The response Cyclamen hederifolium to water stress induced by different irrigation levels. African Journal of Biotechnology 8(6): 1069-1073.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 157 Jadwiga Treder, Dariusz Sochacki

18. Tulipany w kolekcji ozdobnych roślin cebulowych Instytutu Ogrodnictwa w Skierniewicach Jadwiga Treder1, Dariusz Sochacki 2 1 Instytut Ogrodnictwa w Skierniewicach 2 Katedra Roślin Ozdobnych, Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie e-mail: [email protected], tel. +48 46 834 55 51

Wstęp Kolekcja ozdobnych roślin cebulowych w Instytucie Ogrodnictwa (IO) w Skierniewicach obejmuje obecnie 790 obiektów (gatunków, odmian i klonów hodowlanych) w obrębie rodzajów: tulipan (Tulipa L.), narcyz (Narcissus L.), lilia (Lilium L.) i mieczyk (Gladiolus L.). Tulipany stanowią najliczniejszą grupę obejmując w ostatnich latach 448 obiektów kolekcyjnych. Jest to jedna z największych kolekcji tulipanów w Polsce i gromadzi przedstawicieli ze wszystkich grup międzynarodowej klasyfikacji ogrodniczej (wg Scheepen van 1996), z wyjąt- kiem tulipanów Rembrandta. Najliczniej reprezentowane są gatunki botaniczne oraz mie- szańce pochodzące od tulipanów Kaufmanna, Fostera i Greiga, a więc należące do grupy 12, 13, 14 i 15 (tab. 1). Kolekcja jest włączona do Krajowego Programu Ochrony Roślinnych Zasobów Genowych, utworzonego w końcu lat 70-tych XX wieku. W 1995 r., po ratyfikowaniu przez Polskę „Konwencji o ochronie bioróżnorodności” z Rio de Janeiro, utworzono w Instytu- cie Hodowli i Aklimatyzacji Roślin (IHAR) w Radzikowie Krajowe Centrum Roślinnych Zasobów Genowych. Krajowe Centrum obejmuje swym programem jedynie kolekcje roślin ozdobnych w IO w Skierniewicach i Zakładzie Doświadczalnym Oceny Odmian (ZDOO) w Lisewie, co stanowi zaledwie 1,4% wszystkich obiektów objętych ochroną w ramach tego programu (Bulińska-Radomska i in. 2008, za: Sochacki 2010). Gromadzenie i ochrona zasobów genowych ozdobnych roślin cebulowych było od 1994 r. finansowane z Funduszu Postępu Biolo- gicznego Ministerstwa Rolnictwa i Rozwoju Wsi, potem ze środków Programu Wieloletniego na lata 2009-2013 dla Instytutu Sadownictwa i Kwiaciarstwa, w ramach zadania „Ochrona różnorodności biologicznej roślin sadowniczych i ozdobnych dla zrównoważonego rolnictwa”. Aktualnie kolekcje ozdobnych roślin cebulowych w IO w Skierniewicach oraz w ZDOO w Lisewie prowadzone są w ramach zadań Programu Wieloletniego IHAR-PIB/IO na lata 2015 -2020, finansowanego przez Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi, na podstawie uchwały Rady Ministrów.

Cele prowadzenia kolekcji Celem prowadzenia kolekcji jest przede wszystkim gromadzenie, utrzymanie, ocena i udo-

Str. 158 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Tulipany w kolekcji ozdobnych roślin cebulowych Instytutu Ogrodnictwa w Skierniewicach

stępnianie zasobów genowych rodzaju tulipan. Stanowi ona wartościowy materiał przydatny w hodowli twórczej i bogaty zestaw zróżnicowanych genotypów do doświadczeń porównaw- czo-odmianowych oraz prowadzenia badań podstawowych. Przykładem takich badań podstawowych jest przekazanie do Uniwersytetu Niigata w Japonii kilkunastu mieszańców tulipa- nów botanicznych oraz dzikich gatunków, które posłużyły do przeprowadzenia analizy filogenetycznej tulipanów poprzez sekwencjonowanie chloroplastowego DNA (Yanagisawa i in. 2012). Dla obiektów kolekcyjnych gromadzone są dane paszportowe wg sytemu EURISCO (The European Search Catalogue for Plant Genetic Resources) opracowanego przez Europej- ski Program Współpracy dla Roślinnych Zasobów Genowych. Dodatkowym celem prowadzenia kolekcji jest upowszechnianie wiedzy o gromadzonych i chronionych zasobach oraz o poszczególnych genotypach. W ramach utrzymania kolekcji wegetatywnych ogromnie pracochłonnym zadaniem jest przeprowadzanie w każdym sezonie wszystkich niezbędnych prac służących zachowaniu tożsamości genetycznej zgromadzonych obiektów oraz prowadzenie szczegółowych opisów wybranych genotypów. Podczas uprawy wykonywane są obserwacje dotyczące terminów kwitnienia oraz opisy cech morfologicznych wg deskryptora opracowanego na podstawie publikacji „Pruhonicky sortiment tulipanu” (Holitscher 1968, 1972, 1978) oraz wytycznych UPOV (2006). Informacje te przekazywane są sukcesywnie do centralnej bazy danych o zasobach genetycznych roślin użytkowych EGISET prowadzonej przez Krajowe Centrum w IHAR.

Historia kolekcji tulipanów w IO w Skierniewicach Kolekcja tulipanów zgromadzona w IO w Skierniewicach zapoczątkowana została w latach 50-tych XX wieku w Pracowni Roślin Ozdobnych IHAR w Puławach (potem w strukturach Instytutu Uprawy Nawożenia i Gleboznawstwa), następnie przeniesiona w 1968 r. do Sadowniczego Zakładu Doświadczalnego Instytutu Sadownictwa w Miłobądzu koło Tczewa (Dąbrowski 1994). Kolekcja od początku służyła pracom hodowlanym i porównawczo- odmianowym. Hodowla tulipanów w Polsce została zapoczątkowana w 1951 roku w IHAR w Puławach, kiedy to nasiona tulipanów zebrane przez Profesora Stanisława Wóycickiego w ogrodzie Szkoły Głównej Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie wysiane zostały w Puła- wach przez świeżego jej absolwenta – Józefa Dąbrowskiego. Od 1971 r. do 1992 r. kolekcję prowadzono równolegle w Miłobądzu i w Skierniewicach, co pozwalało na porównanie uprawy w warunkach Polski Centralnej i Wybrzeża Gdańskiego, a dodatkowo zwiększało bezpieczeństwo zachowania obiektów kolekcyjnych. W 1992 r. ma- teriał kolekcyjny wrócił z Miłobądza do Skierniewic (Sochacki 1994, Fatel i Sochacki 1994).

Utrzymanie kolekcji tulipanów w formie kolekcji polowej Kolekcje tulipanów, które w ogrodnictwie ozdobnym rozmnażane są wegetatywnie poprzez cebule przybyszowe, utrzymywane są jako kolekcje wegetatywne ex situ w polu, ewentualnie częściowo – jak w przypadku kolekcji skierniewickiej – w owadoszczelnym, osiat- kowanym tunelu (karkasie). Ten rodzaj kolekcji jest wyjątkowo pracochłonny i kosztotwórczy, wiąże się bowiem z koniecznością corocznego wykopywania i ponownego sadzenia cebul.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 159 Jadwiga Treder, Dariusz Sochacki

Poważnym zadaniem, które corocznie musi być wykonywane w kolekcji w czasie wegetacji jest selekcja wszystkich genotypów w celu wyeliminowana roślin porażonych przez wirusy. Liczna reprezentacja w kolekcji skierniewickiej odmian botanicznych oraz mieszańców należą- cych do grup: Kaufmanna, Fostera i Greiga wynika z faktu, że te genotypy według badań Juodkaite i in. (2008), przeprowadzonych w litewskich kolekcjach tulipanów oraz badań przeprowadzonych w kolekcji skierniewickiej (Sochacki 2007) są w większości odporne na wirus pstrości tulipana (Tulip breaking virus, TBV). Wiele odmian, szczególnie nowo pozyskane lub mało liczebne, są uprawiane w karkasie w celu ochrony przed porażeniem przez wirusy, a także w celu stworzenia lepszych warunków uprawy (wzniesione zagony, dłuższy sezon wegetacji, możliwość lepszego przygotowania gleby i bardziej precyzyjnego nawożenia). Wieloletnie obserwacje wskazują, że dzięki temu przyrosty cebul są wyższe, zaś same rośliny są zdrowsze i bardziej okazałe. Jedynym mankamentem uprawy tulipanów w karkasie, szcze- gólnie w lata wilgotnie, jest większe ryzyko porażenia przez szarą pleśń ze względu na zwykle wyższą wilgotność względną powietrza spowodowaną ograniczeniem ruchu powietrza w tunelu pokrytym bardzo gęstą siatką. W karkasie, najczęściej w skrzynkach, sadzone są małe cebule szczególnie cennych odmian tulipanów, które uprawiane są w celu rozmnożenia, a także odmiany pochodzące z rozmnażania in vitro. Stan liczbowy obiektów kolekcyjnych ulega zmianom w poszczególnych latach, ponieważ niektóre gatunki czy odmiany są usuwane ze względu na porażenie przez choroby (selekcja pod kątem porażenia przez wirusy) lub ule- gają zniszczeniu ze względu na niekorzystny przebieg warunków klimatycznych (głównie okresowe intensywne opady deszczu lub wymarznięcie pomimo okrywy ze słomy lub kory). W każdym sezonie uprawy sadzone są nowo pozyskane odmiany w ramach wymiany od innych kuratorów lub właścicieli kolekcji.

Tulipany wyhodowane w Polsce lub noszące imiona znanych polskich postaci Najliczniejsze kolekcje odmian tulipanów zawierających zarówno odmiany polskiej hodowli jak i wyhodowane w Holandii, ale noszące imiona znanych polskich postaci znajdują się w IO w Skierniewicach, w ZDOO w Lisewie, a także w Gospodarstwie Ogrodniczym Bogdan Królik w Chrzypsku Wielkim, w Wielkopolsce. W gospodarstwie Bogdana Królika odbywają się w ostatnich latach uroczyste „chrzty” nowych odmian, wyhodowanych w Holandii, ale noszą- ce imiona postaci znanych ze świata nauki, polityki, kultury i sportu. Kolekcja tulipanów w IO w Skierniewicach w każdym roku otrzymuje bezpłatne próbki takich odmian z gospodarstwa w Chrzypsku Wielkim. Obecnie w kolekcji w Skierniewicach znajdują się m. in. takie odmiany, jak: ‘Aleksander Kwaśniewski‘, ‘Anna Komorowska‘, ‘Irena Sendler‘, ‘Jan Paweł II‘, ‘Jolanta Kwaśniewska‘, ‘Lech Kaczyński‘ (fot. 19.1), ‘Leszek Miller‘, ‘Maria Kaczyńska‘, ‘Mikołaj Kopernik‘, ‘Piękna Polka‘ i ‘Preludium Chopina‘. Spośród tulipanów wyhodowanych w Polsce, w kolekcji skierniewickiej znajdują się odmiany: ‘Agalia‘ (fot. 19.2), ‘Fringed Black‘, ‘Giewont‘, ‘Joanna‘, ‘Neptun‘, ‘Ognik‘, ‘Profesor Wóycicki‘, ‘Victor‘ oraz klon hodowlany ‘New Beet‘ (fot. 19.3). Hodowla tulipanów jest obecnie prowadzona przez nielicznych prywatnych hodowców, więc szczególnie cenne jest posia- danie ich w kolekcji tulipanów w Skierniewicach. Odmiany polskiej hodowli lub noszące polskie nazwy wzbudzają szczególne zainteresowanie odwiedzających kolekcję, a także gości wystaw tulipanowych.

Str. 160 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Tulipany w kolekcji ozdobnych roślin cebulowych Instytutu Ogrodnictwa w Skierniewicach

Znaczenie kolekcji dla zachowania i zwiększenia bioróżnorodności obszarów rolniczych Tulipany, podobnie jak i inne gatunki roślin cebulowych, zgromadzone w kolekcji w IO w Skierniewicach stanowią wartościową i ważną gospodarczo grupę roślin wykorzystywanych w ogrodach oraz w intensywnej uprawie ogrodniczej (reprodukcja cebul, uprawa na kwiaty cięte). Głównym celem utrzymywania kolekcji jest zachowanie bioróżnorodności istniejącej w obrębie gromadzonych i ocenianych rodzajów botanicznych. Zachowane genotypy są mocno zróżnicowane genotypowo i fenotypowo. Zgromadzone w kolekcji obiekty są zarówno taksonami dziko rosnącymi i odmianami botanicznymi, jak i odmianami uprawnymi, starymi i najnowszymi. Wiele genotypów niesie ze sobą wartościowe cechy, zwłaszcza odporności na choroby (w tym wirusowe) i szkodniki, co jest niezmiernie cenne dla hodowców. Przykładem badań przeprowadzonych na materiale kolekcyjnym w odniesieniu do odporności na choroby, było sprawdzenie podatności tulipanów na najgroźniejszą ich chorobę grzybową – fuza- riozę (Skrzypczak i in. 1997). Zebrane dane dotyczące zgromadzonych taksonów służą popularyzacji wiedzy na temat tulipanów oraz promocji tych kwiatów poprzez pokazy na wysta- wach, prelekcje i artykuły. Zwiększa to zainteresowanie tą grupą roślin, sadzonych chętnie również w wiejskich ogrodach, a także zachęca rolników i ogrodników do wprowadzania tuli- panów do uprawy wielkotowarowej w gruncie (reprodukcja cebul) i pod osłonami (pędzenie na kwiat cięty). Wiedza na temat posiadanych zasobów w kolekcji tulipanów jest upowszech- niana w formie publikacji naukowych (Sochacki 2001, Krzymińska i in. 2004, Sochacki 2007), podczas tematycznych konferencji naukowych (Sochacki 1999, Fatel i Sochacki 2004, Sochacki 2014, Treder i in. 2017), a także konferencji i spotkań z producentami oraz podczas wystaw kwiatów (Krzymińska i in. 2017). Prelekcje pt. „Różnorodność gatunków i odmian tulipanów” oraz „Tulipany w ogrodach i parkach” przedstawione zostały podczas, odpowiednio VII w 2015 r. i VIII w 2016 r. Wystawy Tulipanów w Wilanowie. Cebule tulipanów są udostępniane i przekazywane do ogrodów szkolnych i przedszkol- nych w celu popularyzacji wiedzy na ich temat. Wymiana cebul i bulw z innymi kolekcjo- nerami przyczynia się również do popularyzacji tych roślin wśród społeczeństwa. Kolekcje roślin cebulowych prowadzone w Instytucie Ogrodnictwa są licznie odwiedzane podczas kwitnienia przez amatorów, hobbystów, studentów i uczniów (fot. 19.4), ale przede wszystkim są cenne dla producentów zajmujących się reprodukcją cebul tulipanów i narcy- zów do ogrodów jak również uprawiających tulipany na kwiaty cięte. W ubiegłym roku włączono do kolekcji i posadzono do karkasu niektóre klony tulipanów uzyskane jako efekt zmienności somaklonalnej podczas rozmnażania w kulturach in vitro odmiany ‘Blue Parrot‘ (Podwyszyńska i in. 2010).

Znaczenie społeczne prowadzenia kolekcji Wiedza gromadzona podczas prowadzenia kolekcji i zbierane informacje o obiektach kolekcyjnych stanowią wartościowe źródło informacji na temat przydatności odmian tulipa- nów do uprawy na kwiaty cięte, do zastosowań w terenach zieleni miejskiej oraz wzbogaca- nia wiedzy amatorów interesujących się tulipanami do wykorzystania w ogrodach i na dział- kach. Wprawdzie tulipany nie mają bezpośredniej wartości konsumpcyjnej, przetwórczej czy też nie stanowią źródła cennych substancji probiotycznych, lecz walory dekoracyjne kwiatów,

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 161 Jadwiga Treder, Dariusz Sochacki

potencjalnie szeroki zakres wykorzystywania w profesjonalnym ogrodnictwie (kwiaty cięte, pędzenie, nasadzenia w terenach miejskich, uprawa w pojemnikach) wskazują na to, że jest to niezwykle ważny gospodarczo rodzaj botaniczny. Wiele gospodarstw ogrodniczych jako uzupełnienie produkcji zajmuje się w okresie jesienno-zimowym pędzeniem roślin cebulowych, w tym tulipanów, co stanowi źródło dochodu, generuje miejsca pracy oraz umożliwia inwestowanie i modernizację istniejących gospodarstw. Kolekcje roślin cebulowych poprzez szerzenie wiedzy dotyczącej uprawy i wykorzystania tej grupy roślin (uprawa, zastosowanie w ogrodach, bukieciarstwo, florystyka) przyczyniają się do ich popularyzacji oraz rosnącego znaczenia ekonomicznego. Innym, ogromnie ważnym aspektem – wynikającym z podstawowych celów prowadzenia kolekcji – jest podnoszenie świadomości społecznej na temat bioróżnorodności i potrzeby zachowania gatunków i odmian roślin uprawnych, w tym także roślin ozdobnych, które towa- rzyszą człowiekowi od zawsze i na każdym etapie życia.

Tabela 1. Udział procentowy tulipanów z poszczególnych grup klasyfikacji ogrodniczej w kolekcji tulipanów w Instytucie Ogrodnictwa w Skierniewicach, liczącej 448 obiektów w sezonie 2017/2018 Numer grupy Nazwa grupy Udział procentowy w kolekcji odmian 1 Pojedyncze wczesne 2,2 2 Pełne wczesne 2,2 3 Triumph 15,8 4 Mieszańce Darwina 8,0 5 Pojedyncze późne 7,2 6 Liliokształtne 3,4 7 Fryzowane (Crispa, o piłkowanych 2,6 brzegach płatków) 8 Zielonokwiatowe (Viridiflora) 2,9 9 Rembrandta – 10 Papuzie 4,0 11 Pełne późne 6,9 12 Kaufmanna 8,9 13 Fostera 15,0 14 Greiga 10,9 15 Inne gatunki i odmiany 10,0

Praca wykonana w ramach zadania 1.3. Programu Wieloletniego IHAR-PIB/IO 2015-2020, finansowanego przez Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi.

Str. 162 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Tulipany w kolekcji ozdobnych roślin cebulowych Instytutu Ogrodnictwa w Skierniewicach

Literatura Dąbrowski J., 1994. Początki badań nad tulipanami w Polsce. Ogólnopolska Konferencja „Tulipany Wczoraj, Dziś i Jutro”, Skierniewice, 13 maja 1994, Materiały: 1-4. Fatel K., Sochacki D., 1993. Hodowla zachowawcza warunkiem podwyższenia jakości produkcji cebulowych roślin ozdobnych. Mat. z konferencji „O lepszą jakość produktów ogrodniczych”, Akademia Rolnicza w Krakowie, 2 grudnia 1993: 94-97. Holitscher O., 1968. Pruhonicky sortiment tulipanu. Acta Pruhoniciana 18. Holitscher O., 1972. Pruhonicky sortiment tulipanu. Acta Pruhoniciana 26. Holitscher O., 1978. Pruhonicky sortiment tulipanu. Acta Pruhoniciana 38. Juodkaitë R., Baliûnienë A., Naujalis J. R, Navalinskienë M. Samuitienë M., 2008. Selection and presentation of tulip (Tulipa L.) species and cultivars to the Lithuanian Plant Genetic Resource. Biologija 54(2): 139-146. Krzymińska A; Szczepaniak S., Sochacki D., Treder J. 2017. ‘Joanna Krause‘ i inne odmiany tulipanów promujące Polskę. Biuletyn Stow. Produc. Ozd. Roślin Cebul. 30: 26-27. Krzymińska A., Sochacki D., Lamcha L., 2004. Fenologia botanicznych gatunków i odmian tulipanów. Zesz. Probl. PNR 497: 369-374. Podwyszyńska M., Kuras A., Korbin M., 2010. Biotechniologia. Ocena stabilności genetycznej rozmnaża- nych in vitro polskich odmian tulipanów przy użyciu markerów molekularnych ISSR. Biotechnologia 2 (89): 105-111. Scheepen Van J., 1996. Classified List and International Register of Tulip Names. Royal General Bulbgrowers‘ Association, Hillegom, The Netherlands. Skrzypczak C., Fatel K., Mynett K., 1997. Podatność odmian tulipanów na Fusarium oxysporum f. sp. tulipae. Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin 37(2): 378-380. Sochacki D., 1999. Gene resources of genus Tulipa at the Research Institute of Pomology and Floriculture in Skierniewice. International Scientific Conference “Plant genefund, accumulation evaluation and protection in the botanical gardens”, Vilnius University, Lithuania, 1-2 July 1999: 64-67. Sochacki D., 2001. Gene resources of Tulipa and Narcissus genera in Skierniewice. W: Broad variation and precise characterization-limitation for the future. Eucarpia, section Genetic Resources. Edited by Institute of Plant Genetics Polish Academy of Sciences, Poznan, Poland: 273-275. Sochacki D., 1994. Kolekcja tulipanów w Skierniewicach. Ogólnopolska Konferencja „Tulipany Wczoraj, Dziś i Jutro”, Skierniewice, 13 maja 1994, Materiały: 45-49. Sochacki D., 2007. Wykrywanie wirusa TBV w gatunkach i odmianach tulipanów. Zesz. Probl. PNR 517: 705-710. Sochacki D., 2010. Ochrona zasobów genowych ozdobnych roślin uprawnych w Polsce. W: Traut-Seliga A. (red.) Ochrona Przyrody Szansą Rozwoju Regionalnego. Państwowa Wyższa Szkoła Zawodowa w Skierniewicach: 45-51. Sochacki D., 2014. Kolekcje roślin ozdobnych w Instytucie Ogrodnictwa i ich wykorzystanie. Ogólnopol- ska Konferencja „Różnorodność biologiczna Polski a Światowy Strategiczny Plan dla Bioróżnorodności 2011-2020 nowe wyzwania i zadania dla ogrodów botanicznych oraz banków genów”, 30 czerwca – 4 lipca 2014, PAN Ogród Botaniczny – Centrum Zachowania Różnorodności Biologicznej w Warszawie – Powsinie. Program, Streszczenia Prezentacji: 92. Treder J, Borkowska A., Maj M., Maj D., 2017. Zasoby genowe ozdobnych roślin cebulowych w kolekcji Instytutu Ogrodnictwa w Skierniewicach. Konferencja „Zasoby genowe roślin użytkowych na rzecz hodowli, Kazimierz Dolny, 6-8 września 2017 r. Materiały: 36. UPOV 2006.Tulip (Tulipa L.). Guidelines for the conduct of tests for distinctness, uniformity and stability, International Union For The Protection of New Varieties Of Plants, Geneva, TG/115/4. Yanagisawa R., Kuhara T., Nishikawa T., Sochacki D., Marasek-Ciołakowska A., Okazaki K., 2012. Phylogenetic analysis of wild and garden tulips using sequences of chloroplast DNA. Acta Hort. 953: 103-110.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 163 Zofia Włodarczyk

19. Geofity stosowane w ogrodach biblijnych Zofia Włodarczyk Wydział Biotechnologii i Ogrodnictwa, Uniwersytet Rolniczy w Krakowie e-mail: [email protected], tel. +48 12 662 52 48

Wstęp Ogrody biblijne są terenami zieleni skomponowanymi ze szczególnej grupy roślin. Są nimi gatunki roślin wymienione w Biblii przy okazji opisów przyrody stanowiących tło przedstawia- nych wydarzeń czy też przywoływania produktów pochodzenia roślinnego. Występują też w przypowieściach alegorycznych. Wydarzenia biblijne osadzone są w konkretnym miejscu określanym jako Ziemia Święta, a więc obejmujące tereny starożytnej Palestyny, Egiptu i Mezopotamii. Są one przedmiotem badań również tych zmierzających do identyfikacji gatunków roślin wymienionych w Biblii. Wśród około 200 zidentyfikowanych gatunków roślin biblijnych, udokumentowanych przez współczesnych badaczy (Włodarczyk 2007), znajduje się grupa geofitów (są to rośliny wytwarzające: cebule, bulwy, kłącza, spichrzowe korzenie) obej- mująca 11 gatunków, które mają zastosowanie w aranżacji ogrodów biblijnych. Są to: Anemone coronaria, Crocus sativus, Curcuma longa, Iris pseudacorus, Lilium candidum, Narcissus tazetta, Ornithogalum narbonense, Pancratium maritimum, Ranunculus asiaticus, Tulipa agenensis i Urginea maritima. Celem pracy jest wskazanie tych fragmentów Biblii, w których można odnaleźć wymienione gatunki roślin i powiązać je z adekwatnymi aranżacja- mi przedstawiającymi wydarzenia biblijne. Charakterystyka tych roślin w odniesieniu do tekstów biblijnych i do ich znaczenia w starożytności daje projektantom ogrodów biblijnych naukową podstawę do prawidłowego ich stosowania, opisywania i objaśniania poszczegól- nych aranżacji.

Identyfikacja gatunków roślin cebulowych wymienionych w Biblii Problem identyfikacji roślin w Biblii pojawił się bardzo wcześnie, bo już na etapie tłuma- czenia tekstów Starego Testamentu w III w. p. Chr., kiedy to tworzono grecki przekład zwany Septuagintą (Moldenke i Moldenke 1952, Zohary 1982). Trudności wynikały z wielu przyczyn, a przede wszystkim, z tego, że pojęcia określające rośliny w oryginale były często określenia- mi ogólnymi, wskazującymi np. na środowisko, w którym żyje roślina i w takim przypadku identyfikacja opierała się na analizie kontekstu, w którym pojawiał się termin botaniczny. Jeśli pisano o roślinie ze środowiska bagiennego, która była podstawą porównania do człowieka pochylającego swą głowę, identyfikowano ją jako trzcinę laskową (Arundo donax), która to roślina występuje w Izraelu i spotykana jest w miejscach bagiennych, a jej duży kwiatostan na szczycie okazałego pędu łatwo pochylającego się nawet przy niewielkim ruchu powietrza

Str. 164 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Geofity stosowane w ogrodach biblijnych

może być kojarzony z pochylającą się głową człowieka. Terminy określające rośliny były nazwami lokalnymi, zwyczajowymi i przez to nie zawsze łatwe do rozszyfrowania przez ludzi innej kultury, zwłaszcza, że wraz z biegiem lat nazwy te mogły być wypierane i zamieniane na inne. W tym przypadku do dziś niezwykle ważne jest przy ich identyfikacji sięganie do brzmie- nia nazw roślin w innych, sąsiadujących z Izraelem nacji, np. arabskich. Wielkim zwolennikiem tej ścieżki identyfikacji roślin biblijnych był botanik M. Zohary (1982). Kolejną trudność sprawiało nazywanie w czasach biblijnych wielu gatunków roślin jedną ,oznaczało co najmniej trzy gatunki roślin iglastych: cyprys בְּ רֹוׁש nazwą. Słowo hebrajskie jodłę i jałowiec. Podobny problem występuje w stosunku do ozdobnych roślin zielnych, które oraz greckim: κρίνον. Odkryto, że חֲבַׁצֶּלֶּת i ׁשּוׁשַׁ ן ,נִצָּנִים :kryją się pod słowami hebrajskimi od hebrajskiej nazwy miesiąca ,נִצָּנִים rośliny zielne posiadające kwiaty czerwone nazywano Nissan, w którym one kwitną (według kalendarza polskiego przypada to na przełom lutego i marca) (Hareuveni 1996). Gatunki roślin biblijnych wyłonionych tą drogą to: zawilec wieńco- wy (Anemone coronaria), jaskier azjatycki (Ranunculus asiaticus), tulipan (Tulipa agenensis), a także mak polny (Papaver rhoes), który jednak nie jest przedmiotem analizy w niniejszym artykule. są spokrewnione ze słowem hebrajskim oznaczającym sześć ׁשּוׁשַׁ ן Z kolei hebrajskie (Hepper 1992), co wskazuje na liczbę listków okwiatu i jest charakterystyczne dla gatunków roślin między innymi z rodzin: Liliaceae, Amaryllidaceae i Iridaceae. W tej kategorii mieszczą się następujące gatunki biblijne: lilia biała (Lilium candidum), pankracjum nadmorskie (Pancratium maritimum), oszloch morski (Urginea maritima), narcyz wielokwiatowy (Narcissus tazetta) i kosaciec żółty (Iris pseudacorus). wskazuje z kolei na roślinę wyrastającą z cebuli (Moldenke חֲבַׁצֶּלֶּת Hebrajskie słowo i Moldenke 1952) bez wskazania na konkretny gatunek, ale wyklucza tłumaczenie tego słowa jako róża, co się pojawia w bardzo wielu przekładach Pisma Świętego w różnych językach, np. w cytacie z Pieśni nad Pieśniami (2,1): Jam narcyz Saronu, lilia dolin (róża zamiast narcyz)oraz z Księgi Izajasza 35,1-2: Niech się rozweselą pustynia i spieczona ziemia, niech się raduje step i niech rozkwitnie! Niech wyda kwiaty jak lilie polne …Chwałą Libanu ją obdarzono, ozdobą Karmelu i Saronu (róże zamiast lilie). W tych cytatach kontekst pomaga w identyfikacji gatunku rośliny: wspomniany step, miejsce suche, jest bardziej odpowiednie dla roślin cebulowych niż róży, także określenie geograficzne: Saron, Karmel, które do dziś są enklawą występowania roślin cebulowych. W tych miejscach botanicy biblijni proponują narcyz wielokwiatowy (Narcissus tazetta), który jest rodzimy dla Izraela i występuje dość licznie, w tym również w terenie, na który wskazują teksty biblijne (Feinbrun-Dothan 1986). jako szafranu uprawnego (Crocus sativus) nie כַׁרְּ כֹּם Identyfikacja hebrajskiego słowa stanowiło problemu ze względu na dużą popularność w starożytności przyprawy noszącej tę samą nazwę, którą pozyskuje się ze znamion słupków tej rośliny. Słowo to często wymienione jest też w Talmudzie, a po arabsku brzmi podobnie – kurkan. Izraelski botanik M. Zohary wskazuje, że w czasach biblijnych możliwe było sprowadzanie z Indii zamiennika szafranu w postaci kłączy ostryżu długiego (Curcuma longa), z których również pozyskiwano żółty barwnik. W związku z tym w cytacie z księgi Pieśni nad Pieśniami (4,13-14): „Ogrodem zamkniętym jesteś, siostro ma, oblubienico… Pędy twe - granatów gaj, z owocem wybornym

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 165 Zofia Włodarczyk

kwiaty henny i nardu: nard i szafran, wonna trzcina i cynamon…” można wskazać dwa gatunki roślin należących do geofitów: szafran uprawny i ostryż długi. Podstawą do wskazania śniedka Ornithogalum narbonense jako rośliny biblijnej jest kon- .w wersecie z drugiej Księgi Królewskiej חִרְּ ייֹונִים tekst występowania słowa hebrajskiego Słowo to dosłownie oznacza nawóz ptasi, ale tekst mówi o głodzie i produktach do jedzenia: „Powstał zatem wielki głód w Samarii. Bo oto nieprzyjaciele oblegali ją, tak iż głowa osła kosztowała osiemdziesiąt srebrnych syklów, a ćwiartka kaba dzikiej cebuli pięć syklów srebra.” (2 Krl 6,25). Uważa się, że w tym wersecie chodzi o śniedka (tak też uznał Linneusz nadając roślinie nazwę Ornithogalum), gdyż wygląd białych kwiatów tej rośliny cebulowej można porównać z wyglądem odchodów ptasich pozostawianych na skałach. Stąd tłumacze- nie w Biblii o cebulach mających wartość odżywczą i zaspokajających głód człowieka.

Realia przyrodnicze starożytnej Palestyny - Izraela W Izraelu występuje 165 gatunków geofitów, co stanowi 10,1% wszystkich gatunków roślin (Shmida i Dafni 1989), a 6,8% geofitów ma status endemitów (Shmida 1984). Taka pozycja geofitów we florze Izraela pod koniec XX wieku nasuwa przypuszczenie, że gatunki roślin należące do tej grupy były obecne na tej ziemi również w czasach spisywania Biblii. Ponadto rolnictwo wraz ze stosowanymi wówczas narzędziami nie stanowiło tak dużego, jak obecnie, zagrożenia dla naturalnej flory, a rośliny te występowały liczniej oraz na bardziej rozległych terenach. Aż 70% terenów Izraela to pustynie, które są wraz ze stepami głównym miejscem występowania geofitów (Shmida 1984). Kwitnienie tych roślin w Izraelu ma miejsce przez cały rok, ale nie przebiega w jednakowym nasileniu. Liczba kwitnących gatunków geofi- tów wzrasta od września do marca. Najwięcej gatunków tej grupy roślin, bo aż 40 (22,6%) kwitnie w marcu, po czym ich liczba drastycznie maleje i w lipcu nie kwitnie żaden z nich (Shmida i Dafni 1989). Od września do stycznia w całej florze Izraela, wykluczając grupę geofi- tów, zakwita tylko 0,2-0,7% gatunków roślin. W tych miesiącach dekoracyjność roślin z grupy geofitów jest niezwykle widoczna. We wrześniu 24,3% wszystkich kwitnących roślin to geofity, w listopadzie współczynnik ten wynosi aż 80%, a w lutym 22,5% (Shmida i Dafni 1989). Biorąc pod uwagę barwę kwiatów, to najwięcej z nich, bo około 37% ma kwiaty białe, 26% różowe, 13% bordowe i około 10% żółte, a 9% niebieskie. Czerwona barwa wystę- puje u niewielu geofitów - są to 3 gatunki tulipanów, zawilce wieńcowe i jaskry azjatyckie, które kwitną w marcu.

Przegląd geofitów wymienionych w Biblii

(gr.: κρίνον ,נִצָּנִים :.Anemone coronaria L. – zawilec wieńcowy (Ranunculaceae) (hebr Dzikie stanowiska zawilca Anemone coronaria rozciągają się w Basenie Morza Śródziem- nego od Grecji przez południową Turcję i Syrię do Izraela (Zohary 1966, Laura i Allavena 2007). Charakterystyczne miejsca występowania to przestrzenie otwarte, ugory, powierzchnie trawiaste, a także pustynie np. Pustynia Judzka i Pustynia Negew. Roślina dorasta do 10-40 cm wysokości, pęd zakończony jest pojedynczym kwiatem o średnicy 5-9 cm, składają- cym się z 5 lub więcej listków okwiatu. Poniżej kwiatu na łodydze znajdują się wielokrotnie podzielone liście, tworzące kryzę. Kwiaty wykazują dużą zmienność w barwie i mogą być czer-

Str. 166 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Geofity stosowane w ogrodach biblijnych

wone, szkarłatne, różowe, niebieskie i białe. Charakterystyczne dla Izraela jest to, że na pół- nocy kraju występuje bardzo duża zmienność w barwie kwiatów zawilca, a na południu kraju wyraźnie przeważają czerwono kwitnące (Zohary 1966). Kwitną od stycznia do marca. Często występują w dużych połaciach, co w fazie kwitnienia daje spektakularne efekty, co może tłu- maczyć zachwyt Jezusa, który porównuje je do przepychu króla Salomona (Mt 6,28-30 i Łk 12,27-28). Nasiona zaopatrzone są w okazały aparat lotny w postaci włosków umożliwia- jący ich rozsiewanie się za pomocą wiatru. Starożytne greckie słowo anemos oznacza wiatr, co wskazuje na kruchość i lekkość kwiatów tej rośliny (Laura i Allavena 2007). To, że z nastaniem upałów i suszy roślina bardzo szybko zamiera, stało się symbolem krótkiego życia czło- wieka np.: „Niech się zaś ubogi brat chlubi z wyniesienia swego, bogaty natomiast ze swego poniżenia, bo przeminie niby kwiat polny” (Jk 1,9-10). Podobne odniesienia można odnaleźć w Psalmie 90,6, Księdze Izajasza 40,6-8 i w pierwszym Liście św. Piotra 1,24-25. W cytacie z Pieśni nad pieśniami: „Jego policzki jak balsamiczne grzędy, dające wzrost wonnym ziołom. Jak lilie wargi jego, kapiące mirrą najprzedniejszą” (Pnp 5,13), w którym słowo wargi jest porównane do lilii, nasuwa się roślina o kwiatach czerwonych, a nie białych. Zatem i w tym wersecie kontekst wskazuje na omawiany zawilec.

(כַׁרְּ כֹּם :.Crocus sativus L.– szafran uprawny (Iridaceae) (hebr Uważa się, że przodkiem szafranu uprawnego Crocus sativus L. był C. cartwrightianus Herb. pochodzący z Grecji, który w stanie naturalnym spotykany jest również w Jordanii, gdzie kwitnie w listopadzie i grudniu (De Hertogh i Le Nard 1993). Szafran uprawny występuje na terenach między 30° a 40° szerokości geograficznej północnej w Eurazji. Już w okresie trwania Królestwa Medów (708-550 p. Chr. wzdłuż gór Zagros i Alvand istniały pola szafranu uprawiane przez człowieka (Mousavi i Bathaie 2011) i jak się uważa, to starożytni Persowie pierwsi korzystali nie tylko z szafranu rosnącego w naturalnych zbiorowiskach, lecz też z upraw polowych. Współcześnie na tym terenie (Iran) nadal istnieją duże połacie plantacji szafranu dające 85% światowej produkcji przyprawy o tej samej nazwie (Mousavi i Bathaie 2011). Na terenie obejmującym starożytną Palestynę (Ziemia Święta) występuje 9 gatunków szafranów, a w szerszym zasięgu w rejonie Śródziemnomorskim i Irańsko-tureckim aż około 90 gatunków (Feinbrun-Dothan 1986). Szafran uprawny jest rośliną posiadającą organ spichrzowy w postaci bulwy pędowej. Nie ona jednak jest surowcem do produkcji znanej i bardzo drogiej substancji – szafranu. Roślina ta, wysokości kilku centymetrów, posiada stosunkowo duży kwiat o liliowej barwie, składający się z sześciu listków okwiatu, 3 pręcików i jednego słupka. W naturalnym miejscu występowania kwitnie około 2-4 tygodni na przełomie października i listopada. Surowcem są rozbudowane znamiona słupków, których długość wynosi około 25 milimetrów, o ciemno czerwonej barwie, zbierane z niewielkim fragmentem słupka (Srivastava i in. 2010). Potrzeba około 100 tys. kwiatów, aby pozyskać 1 kg przyprawy (Mousavi i Bathaie 2011). Zbioru dokonuje się w czasie kwitnienia kwiatów przez urwanie znamion słupków wraz z fragmentem szyjki. Następnie są one poddawane suszeniu. Suszone nad ogniem dają brunatno-czerwony produkt o wyraźnym aromacie i korzennym smaku. Zawarty w znamionach glikozyd protokrocyna rozpada się przy suszeniu na krocynę i pikrokrocynę, w której występuje lotny

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 167 Zofia Włodarczyk

olejek safranol. Tak obrobiony surowiec ma silny charakterystyczny zapach, na który składa się ponad 150 zidentyfikowanych lotnych substancji aromatycznych, głównie z grupy terpe- nów. Jego gorzki smak spowodowany jest przez zawartość pikrokrocyny i safranolu (Nowiński 1980, Srivastava i in. 2010). Mamy niezbite dowody materialne na popularność szafranu już w epoce Brązu (3000-1100 p. Chr.). Są to freski z Akrotiri pokazujące linię produkcyjną szafranu z wyraźnym ujęciem czynności zbioru części rośliny, a nawet użyciem szafranu jako środka medycznego na zranioną stopę (Mousavi i Bathaie 2011). Również z terenu Krety z pałacu Minosa w Knossos pochodzi fresk z okresu 1700-1600 przed Chr., na którym młode dziewczyny i małpy przedstawione są wśród szafranu (Mousavi i Bathaie 2011). Źródła pisane z okresu od około 3100 przed Chr. z Egiptu, z około 2000-146 r. przed Chr. z Grecji oraz z Asyrii i Babilonii wskazują na różnorodne użytkowanie szafranu w starożytności. Był on używany jako: perfu- my zarówno dla ludzi wyższych sfer jak i zwykłych, przyprawa, lek, składnik kadzideł i barwni- ków do tuszów, którymi pisano, barwników do farbowania tkanin, namaszczania ciał zmar- łych. Wymienia go także Papirus Ebersa oraz Homer. Egipcjanie prowadzili handel z Kretą i być może szafran był sprowadzany stamtąd (Manniche 1993). Barwnik pozyskiwany z szafranu jest tak mocny, że 1 gram barwnika rozcieńczony w 100 litrach wody jeszcze ją wyraźnie barwi (Świdzińska 1998, Zeinab i in. 2011). Niewielka ilość przyprawy barwi i nadaje specyficzny smak i aromat potrawom. W Biblii szafran jest wymieniony tylko jeden raz w Pieśni nad Pieśniami (4, 12-14) w lirycz- nym porównaniu kobiety do ogrodu pełnego cennych roślin: „Ogrodem zamkniętym jesteś, siostro ma, oblubienico, ogrodem zamkniętym, źródłem zapieczętowanym. Pędy twe - grana- tów gaj, z owocem wybornym kwiaty henny i nardu: nard i szafran, wonna trzcina i cynamon…”. Wszystkie wymienione tu aromatyczne produkty roślinne: henna (Lawsonia inermis), nard (Nardostachys jatamansi), szafran (C. sativus) i wonna trzcina (typuje się tu gatunki Cymbopogon pochodzące z tropikalnej Azji i Afryki) były produktami pochodzącymi spoza terenów Ziemi Świętej, a więc już tylko z tego powodu drogimi, przeznaczonymi dla wyjątkowej osoby oraz wskazujące na jej zamożność i pozycję.

(כַׁרְּ כֹּם :.Curcuma longa L.– ostryż długi (Zingiberaceae) (hebr Na terenie wschodniej i południowo-wschodniej Azji występuje kilkadziesiąt gatunków ostryżu. Największa ich liczba odnajdywana jest w Indiach i Tajlandii. Ostryż długi (Curcuma longa) jest uznawany za najcenniejszy i był użytkowany już w starożytności (Velayudhan i in. 2012). Roślina wytwarza mięsiste kłącze o średnicy do 3 cm, z którego wyrastają boczne, cieńsze i dłuższe. Kłącza zawierają wiele substancji organicznych, w tym duże ilości barwnika kurkuminy i jej pochodnych, które stanowią około 0,3-0,5% masy wysuszonego kłącza. Zebra- ne, umyte kłącza poddaje się gotowaniu, w wyniku czego barwnik wydostaje się do wody, a po jej odparowaniu zachowuje się w formie krystalicznej. Z kolei kłącza zabarwione jednakowo w wyniku gotowania, mieli się po wysuszeniu i otrzymuje przyprawę (Rejewski 1992). Przyprawa ta nadaje potrawom barwę, smak i zapach. Kurkuma ma też bardzo duże znaczenie w medycynie i przemyśle kosmetycznym. Już w starożytności Indie handlowały kurkumą, która była ceniona zarówno jako środek

Str. 168 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Geofity stosowane w ogrodach biblijnych

barwierski, jak i spożywczy (przyprawa). Zohary (1982) stwierdza, że w czasach biblijnych była przywożona do Izraela wraz z innymi produktami szlakiem jedwabnym. Ostryż można identy- fikować w Biblii w wersecie z Pieśni nad Pieśniami (4, 12-14) zamiennie z szafranem uprawnym.

(ׁשּוׁשַׁ ן :.Iris pseudacorus L. – kosaciec żółty (Iridaceae) (hebr Związany z mokrym z podłożem kosaciec żółty (Iris pseudacorus) rośnie na północy Izraela na Równinie Hula i w innych miejscach bagiennych lub wilgotnych. Jest gatunkiem ginącym i chronionym przez prawo (Feinbrun-Dothan 1986). Roślina wytwarza grube, rozgałęzione kłącza z mocnym systemem korzeniowym. Kwitnie od kwietnia do maja. w cytatach z Księgi Ozeasza „Stanę się jakby ׁשּוׁשַׁ ן Badając kontekst występowania słowa rosą dla Izraela, tak że rozkwitnie jak lilia i jak topola zapuści korzenie” (Oz 14,6) i Księgi Syracha (50,8) „...jak kwiat róży na wiosnę, jak lilie przy źródle”, można wywnioskować, że chodzi tu być może o kosaćca żółtego.

(חֲבַׁצֶּלֶּת i ׁשּוׁשַׁ ן :.Lilium candidum L. – lilia biała (Liliaceae) (hebr Zachodnia Azja Mniejsza oraz Grecja to tereny, na których zachowały się dziko rosnące lilie białe. W roku 1925 Naftolski odkrył lilię białą dziko rosnącą w Górnej Galilei między krzewami makki na skalistych ścianach głębokiego wąwozu, a inni znaleźli ją na Górze Karmel. Najobficiej występuje w Libanie. Jest rodzima dla Izraela, a obecnie ze względu na bardzo rzadkie występowanie jest prawnie chroniona. Biorąc pod uwagę jej siedliska i występowanie w rozproszeniu, Warburg wywnioskował, że nasiona lilii białej rozsiewają ptaki (Feinbrun- Dothan 1986). Tadmor, porównując morfologię dziko rosnących okazów na Górze Karmel z roślinami uprawianymi, wykazała jedynie różnice w wielkości i kształcie liści łodygowych i przylistków (Feinbrun-Dothan 1986). W Izraelu lilia biała osiąga wysokość od 60 do 150 cm. Wykształca cebulę beztunikową, o żółtawej barwie, o obwodzie do 10 cm. Ma luźny kwiatostan składający się z 2 do kilku kwiatów na szypułkach krótszych niż długość kwiatów. Kwiaty są silnie pachnące, składają się z 6 listków okwiatu oraz sześciu pręcików z intensywnie żółty- mi pylnikami. W Izraelu kwitnie od maja do czerwca (Feinbrun-Dothan 1986). W starożytności jej występowanie było zapewne bardziej obfite, na co wskazuje jej popu- larność w tym okresie na terenie Egiptu, Asyrii oraz Grecji. Świadczą o tym malowidła ścien- ne, między innymi w pałacu w Knossos (Germer 1985, Hepper 1992), czy też egipski relief z okresu Późnego Państwa (ok. 1085-525 przed Chr.) przedstawiający etapy wytwarzania perfum z jej silnie pachnących kwiatów (Germer 1985). występujące w Biblii ׁשּוׁשַׁ ן Izraelski botanik Zohary (1982) twierdzi, że hebrajskie słowo w pierwszej Księdze Królewskiej (1 Krl 7,19.22-23.26) w opisach świątyni Salomona i „morza חֲבַׁצֶּלֶּת miedzianego” ponad wszelką wątpliwość oznacza lilię białą. Podobnie hebrajskie słowo w perykopach: „Niech wyda kwiaty jak lilie polne, niech się rozraduje, skacząc i wykrzykując z uciechy. Chwałą Libanu ją obdarzono, ozdobą Karmelu i Szaronu” (Iz 35,2) i „Jam róża Szaronu, lilia dolin” (Pnp 2,1) może być przetłumaczone jako „lilia”. Słowo to jest synonimem i dodatkowo oznacza roślinę cebulową. Cytaty z Biblii wskazują na miejsce ׁשּוׁשַׁ ן słowa geograficzne Liban, Karmel i Szaron, miejsca, gdzie do dziś lilia biała zachowała się jako relikt.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 169 Zofia Włodarczyk

(חֲבַׁצֶּלֶּת:.Narcissus tazetta L. – narcyz wielokwiatowy (Amaryllidaceae) (hebr W przyrodzie występuje liczna grupa gatunków narcyzów. Na terenie Izraela występują jedynie dwa gatunki i są to Narcissus tazetta bardzo powszechny oraz bardzo rzadki gatunek N. serotinus. Narcyz wielokwiatowy (N. tazetta) występuje licznie w wielu częściach Izraela, w tym również w Dolinie Szaronu i na wzgórzach Karmelu, ale zasięg jego występowania wybiega dalej poza jego granice w kierunku wschodnim. Występuje na wilgotnych glebach aluwialnych, ale też na skalistym podłożu, jako składnik makki. Roślina posiada cebulę osło- niętą tuniką. Dorasta od 20 do 50 cm, kwiaty ma pachnące, ułożone po kilka na łodydze. Białe lub kremowe listki okwiatu kontrastują z barwnym, żółtym lub pomarańczowym przykoronkiem, który jest krótszy od listków okwiatu i stanowi 1/5 ich długości (Feinbrun-Dothan 1986). Narcyz ten kwitnie w Ziemi Świętej od listopada do lutego. Jest powszechnie uznany za roślinę wymienioną w Biblii w następujących wersetach z Księgi Izajasza (35,1-2): „Niech się rozweselą pustynia i spieczona ziemia, niech się raduje step i niech rozkwitnie! Niech wyda kwiaty jak lilie polne, niech się rozraduje, skacząc i wykrzykując z uciechy. Chwałą Libanu ją obdarzono, ozdobą Karmelu i Saronu” oraz w Pieśni nad Pieśniami (2,1): występujące w tych wersetach חֲבַׁצֶּלֶּת Jam narcyz Saronu, lilia dolin”. Słowo hebrajskie„ wskazuje na roślinę wyrastającą z cebuli (Moldenke i Moldenke 1952), a więc nie może być tu mowy o krzewie prawdziwej róży w Dolinie Szaronu, jak przedstawiają to niektóre tłumacze- nia biblijne. Cebule N. tazetta odnaleziono w grobowcu egipskim, jedna z nich owinięta była lnianymi płótnami, a inna pozłocona (Germer 1985).

(חִרְּ ייֹונִים :.Ornithogalum narbonense – śniedek narboński (Liliaceae) (hebr W Izraelu rośnie wiele gatunków i podgatunków śniedków (Ornithogalum). Występują licznie w całym kraju. Wytwarzają cebule o średnicy 2-3 cm. Kwiatostany są groniaste ze śnieżno-białymi, gwiazdkowatymi kwiatami z zieloną kreską wzdłuż zewnętrznej strony listków okwiatu. Obok roślin rosnących w dzikich miejscach występują bardzo licznie w pobli- żu osad ludzkich. Rośliny segetalne są co najmniej dwa razy wyższe (35-70 cm) i obficiej kwit- nące. Kwitną w marcu – kwietniu (Feinbrun-Dothan 1986). חִרְּ ייֹונִים Słowo ornithogalum oznacza odchody ptasie, podobnie hebrajskie słowo w wersecie z drugiej Księgi Królewskiej 6,25 użyte w opisie oblężenia Samarii: „Powstał zatem wielki głód w Samarii. Bo oto nieprzyjaciele oblegali ją, tak iż głowa osła kosztowała osiem- dziesiąt srebrnych syklów, a ćwiartka kaba dzikiej cebuli pięć syklów srebra”. Autorzy przekła- dów Biblii słowo to tłumaczą jako „dzika cebula”, sugerując, że w czasie głodu, nawet pod- ziemna część tak pospolitej rośliny była niezwykle droga. Hepper (1992) stwierdza, że skaliste wzgórza porośnięte kwitnącym śniedkiem sprawiają wrażenie jakby były pokryte odchodami ptaków. Zaznaczyć jednak trzeba, że badacze flory biblijnej zastanawiają się, czy te trujące, jak się powszechnie uważa, rośliny w ogóle były jadane, a jeśli tak, to o który gatunek rośliny chodzi. Hepper opowiada się za Ornithogalum narbonense, odwołując się do poglądów Täckholme z 1954 roku, który uważa, że właśnie ten gatunek śniedka nie ma właściwości trujących. Twierdzi się natomiast, że zarówno cebule, jak i cała roślina śniedka baldaszkowa- tego mają działanie toksyczne, dlatego nawet omijają ją pasące się zwierzęta. Równocześnie znane są także doniesienia o spożywaniu przez Syryjczyków gotowanych cebul tej rośliny.

Str. 170 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Geofity stosowane w ogrodach biblijnych

Maillatowie (1999) twierdzą, że cebule śniedka najpierw były suszone i mielone, a dopiero później dodawane do mąki, na co wskazuje tekst perykopy podający miarę objętościową „dzikiej cebuli” – „ćwiartka kaba” odpowiadającą 1/3 litra. Natomiast Baumann zwraca uwa- gę na zupełnie inne zastosowanie kwiatów śniedka w starożytności, pisząc, że Grecy wplatali kwiaty śniedka do wieńców panien młodych, traktując je jako coś szczególnie cennego i ozna- czającego czystość, nadmienia też, że jedzono cebule tej rośliny (Baumann 1982).

(ׁשּוׁשַׁ ן :.Pancratium maritimum L. – pankracjum nadmorskie (Amaryllidaceae) (hebr Pankracjum nadmorskie występuje na terenach rozciągających się wzdłuż piaszczystych brzegów od oceanu Atlantyckiego do brzegów mórz Kaspijskiego i Czarnego. W Izraelu jest spotykane na wybrzeżu Morza Śródziemnego w Karmelu i Saronie. Roślina posiada wydłużo- ną cebulę o średnicy 5-7 cm. Na pędzie znajduje się kilka (2-8) pachnących białych kwiatów. Okwiat jest długi od 8 do 15 cm, z zielonkawymi liniami wzdłuż zewnętrznych powierzchni listków, z okazałym białym przykoronkiem. Kwiaty pojawiają się przed rozwojem liści, co w Izraelu wiąże się z początkiem pory deszczowej i przypada na okres od sierpnia do października. Po przekwitnieniu wykształcają się duże, czarne, gąbczaste nasiona, przypomi- nające okruchy węgla drzewnego, które unoszone przez wodę rozsiewają się wzdłuż brzegów mórz. Pankracjum nadmorskie jest rośliną chronioną, gdyż grozi jej wyginięcie (Feinbrun- Dothan 1986). Pankracjum nadmorskie (Pancratium maritimum) może być wspomniane w Biblii w tych fragmentach, w których roślina przywoływana jest w kontekście rosy lub wody, ale może od- powiadać też ogólnemu pojęciu lilii polnych np.: w Księdze Ozeasza (14,6) i Ewangelii św. Mateusza (6,28-29).

(נִצָּנִים :.Ranunculus asiaticus L. – jaskier azjatycki (Ranunculaceae) (hebr Jaskier azjatycki (Ranunculus asiaticus) podobnie jak zawilec wieńcowy występuje na tych samych terenach i jest w Izraelu jedną z najpowszechniejszych roślin kwitnących późną zimą i wiosną od lutego do maja. Występuje w różnych siedliskach i swym zasięgiem głęboko wnika w stepy południowej i wschodniej części kraju. Roślina wytwarza mięsistą bulwę korze- niową, która umożliwia jej przetrwanie w gorącej i suchej porze roku. Na jednym pędzie pojawia się kilka kwiatów o średnicy 3-6 cm w kolorze czerwonym o odcieniu karmazynowym, rzadziej występują pomarańczowe lub żółte (Zohary 1966). Jaskier azjatycki w tekstach biblijnych może być wskazany we wszystkich miejscach, Dodatkowo, poparte kontekstem (chodzi .נִצָּנִים w których użyto słowa hebrajskiego o wczesną wiosnę, kiedy przycina się winorośl) w jakim to słowo zostało użyte, można tę roślinę widzieć w słowie kwiaty, w wersecie Pieśni nad Pieśniami 2,11-12: „Bo oto minęła już zima, deszcz ustał i przeszedł. Na ziemi widać już kwiaty, nadszedł czas przycinania winnic” (Zohary 1982).

(נִצָּנִים :.Tulipa agenensis DC. subsp. sharonensis (Dinsm.) Feinbr. (Liliaceae) (hebr Zaledwie trzy gatunki tulipanów są na terenie Izraela rodzime. Wszystkie mają kwiaty czerwone i kwitną w marcu – kwietniu. Najpopularniejszy rosnący wszędzie, choć już uznany

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 171 Zofia Włodarczyk

za gatunek zagrożony i chroniony prawem, jest Tulipa agenensis wraz z odmianami. Wystę- puje on od północy kraju do wzgórz Judei. Cebula tulipana jest osłonięta bordowo-brązową łuską okrywającą pokrytą wewnątrz grubą warstwą filcowatych włosków. Liście ma lancetowate z falistym brzegiem i pęd zakończony jednym czerwonym kwiatem o wąskich listkach okwiatu. Dno kwiatowe jest czarne (Feinbrun-Dothan 1986). Zohary (1982) proponuje rozpoznanie tulipana w Pnp 2,12: „Na ziemi widać już kwiaty, nadszedł czas przycinania winnic, i głos synogarlicy już słychać w naszej krainie”. Hebrajskie co w języku arabskim znaczy nissan, a oznacza grupę roślin o czerwonych ,נִצָּנִים słowo brzmi okazałych kwiatach oraz nazwę miesiąca wiosennego.

(ׁשּוׁשַׁ ן :.Urginea maritima (L.) Baker. – oszloch morski (Liliaceae) (hebr Oszloch morski (Urginea maritima) występuje w rejonie śródziemnomorskim i jest bardzo powszechny na całym terenie Izraela. Występuje na ugorach, brzegach pól, ale też na terenach pustynnych. Jest rośliną tworzącą duże cebule o średnicy 10, a nawet 18 cm. Roślina wydaje pęd kwiatostanowy w postaci grona o wysokości od 50 do 100 cm i więcej. W gronie kwiatowym mieści się 50 i więcej białych gęsto ułożonych kwiatów. Kwitnienie rozpoczyna w sierpniu przed porą deszczową, kiedy to nieznacznie zwiększa się wilgotność powietrza i z tego względu oszloch nazywany jest przez Arabów łodygą rosy lub łodygą wilgoci. Trwa ono do października. Liście rozwijają się dopiero pod jego koniec w listopadzie i grudniu na początku deszczowej pory i utrzymują się do kwietnia lub maja (Feinbrun-Dothan 1986). Zakwitanie tej atrakcyjnej w krajobrazie Ziemi Świętej rośliny wiązało się w czasach biblijnych ściśle ze świętem rolniczym Tu B‘av, które zaczynało się około 15 sierpnia (Hareuveni 1996, Uval 1998). Święto to obchodzono w całym Izraelu w tym samym czasie i miało związek z procesem dojrzewania oliwek. Jednym z elementów świętowania było spożywanie uroczy- stego posiłku, w czasie którego wznoszono cztery kielichy: pierwszy z białym winem, następ- ny z lekko zaróżowionym, trzeci z pół na pół czerwonym i białym, i ostatni z czerwonym. Hareuveni (1996) i Uval (1998) twierdzą, że w ten sposób podkreślano zmianę kolorów przyrody izraelskiej od białych kwiatów oszlochu pojawiających się najwcześniej późną jesienią po dłuższej przerwie letnich miesięcy spowodowanej suszą i upałami, poprzez jasnoróżowe – migdała (Prunus dulcis) wczesną wiosną (styczeń), różowe – jaskrów i zawilców (luty, marzec) aż do czerwonych maków pod koniec wiosny (maj). Zbiór oliwek w Izraelu był zwieńczeniem prac polowych, a więc czasem powszechnej radości, a także szczególnym czasem poszukiwania żon. W zwyczaju żydowskim było gromadzenie się młodzieży w gajach oliwnych, gdzie w scenerii biało kwitnących majestatycznych kwiatów oszlochu pojawiały się ubrane w białe suknie panny. Genezą tych spotkań wg Hanny i Efraima Hareuveni były wydarzenia opisane w Księdze Sędziów 19,11-21,25, które stały się przyczyną zakazu, nałożonego na plemię Benjamina, dotyczącego ożenku z kobietami innych pokoleń izraelskich. Król Ozeasz (panujący 732–722 p.n.e) zniósł ten zakaz na czas trwania święta Tu B’av (15 dnia miesiąca Av, czyli w sierpniu), aby umożliwić poszukiwanie kandyda- tek na żony i zawarcie małżeństw między różnymi pokoleniami (Hareuveni 1996). Hepper (1992), stwierdza, że na Bliskim Wschodzie granice pól w małych tradycyjnych gospodarstwach rolnych zaznacza się między innymi roślinami oszlochu nadmorskiego. Gatu-

Str. 172 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Geofity stosowane w ogrodach biblijnych

nek ten jest niezwykle przydatny, bo orkę w Izraelu wykonuje się w czasie, gdy spieczona, sucha ziemia, pozbawiona roślin zielnych, może być wyraźnie podzielona zasadzonymi wzdłuż granic własności rzędami oszlochu. Zwiększenie wilgoci w powietrzu pobudzające do wzrostu wczesną porą jesienną okazałą roślinę cebulową bardzo dobrze pasuje do wersetu z Księgi Ozeasza 14,6: „Stanę się rosą dla Izraela, tak że rozkwitnie jak lilia”(Maillat i Maillat 1999).

Zastosowanie geofitów w ogrodach biblijnych Jak wykazano, opisane gatunki roślin nie są łatwe do zidentyfikowania w trakcie lektury Pisma Świętego. Przedstawione w niniejszym artykule uzasadnienie ich występowania w tekstach biblijnych daje naukową podstawę dla projektantów ogrodów biblijnych. Ze względu na dekoracyjność kwiatów i możliwość zastosowania wielu z nich jako roślin gruntowych w warunkach Polski, grupa geofitów jest bardzo ważną w zbiorze 206 gatunków biblijnych (Włodarczyk 2007) mogących stanowić tworzywo ogrodów. Oczywiste jest, że w ogrodach biblijnych gatunki dzikie zastępuje się odmianami hodowlanymi, o czym donosił Hepper (1994) twórca podwalin zasad projektowania ogrodów tego typu. Dopuszcza on także stosowanie gatunków zastępczych występujących w danym kraju, np. w Polsce zamiast śnied- ka narbońskiego można sadzić śniedka baldaszkowego (Ornithogalum umbellatum). Przyto- czone cytaty biblijne stanowią ważną pomoc w organizacji ogrodu, gdyż zgodnie z ustalonym przez praktykę zwyczajem, rośliny opisuje się, nie tylko opatrując je nazwą, ale też fragmentem Pisma Świętego, w którym jest o nich mowa. Opisane geofity mogą być użyte zarówno w aranżacjach ogrodowych odnoszących się do poszczególnych tekstów biblijnych, ale też jako element czysto dekoracyjny. W ogrodach biblijnych tworzy się miniaturowe krajobrazy przedstawiające pustynię, pola uprawne, gaje oliwne, winnice itp. i w takich miejscach również można je uprawiać po to, aby uzyskać namiastkę naturalnych krajobrazów Ziemi Świętej.

Literatura Baumann H., 1982. Die Griechische Pflanzenwelt in Mythos, Kunst und Literatur. Verlag Hirmer. De Hertogh A.A., Le Nard M., (red.) 1993.The Physiology of Flower Bulbs. Elsevier. Amsterdam, The Netherlands. Feinbrun-Dothan N., 1986. Flora Palaestina. Part – 4 text. The Israel Academy of Sciences and Humanities, Jerusalem. Germer R., 1985. Flora des pharaonischen Agypten. Deutsches Archaologisches Institut Abteilung Kairo. Verlag Philipp von Zabern, Mainz am Rhein. Hareuveni N., 1996. Nature in Our Biblical Heritage. Kiryat Ono, NeotKedumim. Hepper F.N., 1992. Pflanzenwelt der Bibel. Eine illustrierte Enzyklopädie. Deutsche Bibelgesellschaft, Stuttgart. Hepper F.N., 1994. Planting a Bible Garden. A practical reference guide for the home gardener, schools, colleges and churches in all climates of the world. Candle Books, Carlisle, Cumbria. Laura M., Allavena A., 2007. Anemone coronaria Breeding: Current Status and Perspectives, Europ.J.Hort. Sci. 72(6): 241-247. Maillat J., Maillat S., 1999. Les plantesdans la Bible. ÉditionsDésIris, Méolans – Revel. Manniche L., 1993. An Ancient Egyptian Herbal.Britisch Museum Press, Londyn 1993.

Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Str. 173 Zofia Włodarczyk

Moldenke N.H., Moldenke A.L., 1952. Plants of the Bible. Dover Publications, Inc., New York. Mousavi S.Z., Bathaie S.Z., 2011. Historical Uses of Saffron: Identifying Potential New Avenues for Modern Research. Avicenna Journal of Phytomedicine 1: 57-66. Nowiński M., 1980. Dzieje upraw i roślin leczniczych. PWN Warszawa. Rejewski M., 1992. Rośliny przyprawowe i używki roślinne. PWRiL, Warszawa. Shmida A.,1984. Endemism in flora of Israel. Bot. Jahrb. Syst. 104: 537-567. Shmida A., Dafni A., 1989. Blooming strategies, flower size and advertising in the "Lily-group" geophytes in Israel. Herbertia 45: 111-122. Srivastava R., Ahmed H., Dixit R.K., Dharamveer, Saraf A., 2010. Crocus sativus L.: A comprehensive review, Pharmacogn. Rev. 2010 Jul-Dec; 4(8): 200-208. Świdzińska M. (red.), 1998. Rośliny kwiatowe 2. W: Wielka Encyklopedia Przyrody, Muza, Warszawa. Uval B., Seder TuB‘Shvat., 1998. A celebration of Israel‘s seasons and of ecology in the Jewish tradition. NeotKedumimLod: 1-15. Velayudhan K.C., Dikshit N., Abdual Nizar M., 2012 Etnobotany of turmeric (Curcuma longa L.), Indian Journal of Traditional Knowledge11 (4), October: 607-614. Włodarczyk Z., 2007. Review of plant species cited in the Bible. Folia Horticulturae, Ann. 19/1: 67-85. Zeinab S., Mousavi, Zahra Bathaie S., 2011. Historical uses of saffron: Identifying potentialnew avenues for modern research. Natural Products an Indian Journal NPAIJ 7(4): 174-180. Zohary M., 1966. Flora Palaestina-part I text. Goldberg‘s Press, Jerusalem. Zohary M., 1982. Plants of the Bible. A complete handbook to all the plants with 200 full-color plates taken in the natural habitat. Cambridge University Press, Cambridge.

Str. 174 Ozdobne rośliny cebulowe – produkcja i zastosowanie Katedra Roślin Ozdobnych Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie

Stowarzyszenie Producentów Ozdobnych Roślin Cebulowych

KONFERENCJA NAUKOWA „Ozdobne rośliny cebulowe –produkcja i zastosowanie” 24.04.2018 Aula Kryształowa SGGW w Warszawie Wstęp wolny

10.30-10.40 Otwarcie konferencji 10.40-11.00 Charakterystyka rodzaju Lachenalia A. Kapczyńska (UR w Krakowie) 11.00-11.20 Uprawa wybranych gatunków z rodzaju Eucomisi Ornithogalum: zastosowanie polisacharydów P. Salachna (ZUT w Szczecinie) 11.20-11.40 Odmiany lilii wyhodowane w Katedrze Ogrodnictwa UWM w Olsztynie B. Płoszaj-Witkowska (UWM w Olsztynie) 11.40-12.10 Przerwa na kawę 12.10-12.40 Choroby grzybowe i zaburzenia fizjologiczne w uprawie hydro- ponicznej tulipanów C. Conijn (Holandia) 12.40-13.00 Zróżnicowanie zawartości składników mineralnych w cebulach tulipanów w zależności od ich pochodzenia J. Treder (IO w Skierniewicach) 13.00-13.20 Wpływ wybranych czynników agrotechnicznych na plonowanie tulipanów B. Marcinek (UP w Lublinie) 13.20-13.40 Zastosowanie biostymulatorów w rozmnażaniu i uprawie lilii D. Sochacki, G. Pijanowski (SGGW w Warszawie) 13.40-14.00 Przerwa na kawę 14.00-14.20 Ozdobne rośliny cebulowe, bulwiaste i kłączowe stosowane w celach użytkowych A. Krzymińska (UP w Poznaniu) 14.20-14.40 Nowy trend w sadzeniu roślin cebulowych w terenach zieleni miejskiej S. Karandys (Flower Your Place) 14.40-15.25 Przykłady zastosowań roślin cebulowych w ogrodach zabytkowych i terenach zieleni miejskiej: Królewskie tulipany M. Drąg (Zamek Królewski w Warszawie) Zastosowanie roślin cebulowych w Muzeum Łazienki Królewskie w Warszawie T. Nadratowski (Muzeum Łazienki Królewskie w Warszawie) Tulipany i inne rośliny cebulowe w polskich miastach B. Królik (Hurtownia Ogrodnicza Królik) 15.25-15.30 Zakończenie sesji plenarnych 15.45-17.00 Zwiedzanie Ogrodu Bylinowego Katedry Roślin Ozdobnych SGGW

Fot. 2.1. Kwietnik sezonowy w miejskim parku historycznym, Strasbourg (fot. A. Bach)

Fot. 2.2. Kwietnik mozaikowy na skwerze przyulicznym, Strasbourg (fot. A. Bach) Fot. 2.3. Szczegóły kwietnika mozaikowego (fot. A. Bach)

Fot. 2.4. Rabata bylinowa z udziałem czosnku olbrzymiego, Park Edukacyjny im. Mikołaja Kopernika w Ełku (fot. A. Bach) Fot. 2.5. Wstęga kwiatowa - narcyzy - w pasie między jezdniami, Gandawa (fot. A. Bach)

Fot. 2.6. Rabata żwirowa z udziałem narcyzów, Drezno (fot. A. Bach) Fot. 3.1. Zawilec wieńcowaty. Od lewej: roślina kontrolna, roślina wyrosła z bulw moczonych -3 -3 w GA3 o stężeniu 50 mg·dm , roślina wyrosła z bulw moczonych w GA3 o stężeniu 100 mg·dm , -3 roślina wyrosła z bulw moczonych w GA3 o stężeniu 150 mg·dm (fot. B. Janowska, D. Smolińska)

Fot. 3.2. Kłącza cantedeskii o barwnych pochwach kwiatostanowych moczone w wodnym roztworze kwasu giberelinowego (fot. B. Janowska, D. Smolińska) Fot. 4.1. Lachenalia: A - ‘Aqua Lady‘, B - ‘Rainbow Bells‘, C - ‘Romaud‘, D - ‘Ronina‘, E - ‘Rosabeth‘, F - ‘Rupert‘ A B

Fot. 8.1. Tulipany ‘Leen van der Mark‘ A - traktowane olejem, B - nie traktowane (fot. B. Marcinek)

Fot. 8.2. Poletko kontrolne z tulipanami odmiany ‘Van Eijk’ Fot. 8.3. Tulipany odmiany ‘Van Eijk’ po zastosowaniu nawozu Folicare - fosforowy w stężeniu 0,5% x 4 opryskiwania na rośliny (fot. B. Marcinek)

Fot. 8.4. Tulipany odmiany ‘Van Eijk’ po zastosowaniu nawozu Folicare – potasowy w stężeniu 1% x 4 opryskiwania na rośliny (fot. B. Marcinek)

Fot. 8.5. Tulipany odmiany ‘Van Eijk’ po zastosowaniu nawozu Folicare – fosforowy w stężeniu 1,5% x 4 opryskiwania na rośliny (fot. B. Marcinek) Fot. 9.1. Embriogeniczny kalus tulipana ‘Apeldoorn‘ (fot. M. Maślanka)

Fot. 9.2. Somatyczne zarodki tulipana ‘Apeldoorn‘ (fot. M. Maślanka) Fot. 9.3. Prawidłowo uformowany zarodek tulipana ‘Apeldoorn‘ (fot. M. Maślanka)

Fot. 9.4. Deformacja liścienia w przebiegu konwersji u tulipana ‘Apeldoorn‘ (fot. M. Maślanka) Fot. 11.1. Znaczenie kulturowe lilii białej (Lilium candidum L.): A – kwitnąca roślina w podkrakowskim ogrodzie wiejskim; B – lilia biała symbolem niewinności w Pierwszej Komunii Świętej, Małopolska 1912 r.; C – fragment mozaiki świętego Franciszka na absydzie Bazyliki Franciszkanów w Krakowie (projekt Tadeusz Sulima Popiel, ok 1910 r.)

(fot. B. Pawłowska) Fot. 11.2. Kultury in vitro Lilium candidum: A – łuski cebulowe jako eksplantaty pierwotne, regeneracja po 6 tygodniach, B – uformowane cebule przybyszowe, C – kultury lilii prowadzone na świetle w temperaturze 23°C, D – cebula uformowana po okresie chłodzenia w 4°C Fot. 14.1. Tulipa tarda w terenie zurbanizowanym (fot. M. Kopacki)

Fot. 14.2. Zamieranie liści na odmianie Fot. 14.3. Objawy plamistości i nekrozy ‘Golden Age’ (fot. M. Kopacki) na cebulach (fot. M. Kopacki) Fot. 19.1. Tulipan 'Lech Kaczyński' (fot. J. Treder) Fot. 19.2. Tulipan ‘Agalia’ (fot. J. Treder)

Fot. 19.3. Tulipan polskiej hodowli – klon Fot. 19.4. Grupa uczniów ze Szkoły Podstawo- ‘New Beet’ (fot. J. Treder) wej w Skierniewicach w karkasie z tulipanami (fot. J. Treder) Keukenhof w Holandii - najbardziej znany park roślin cebulowych na świecie, 2018 Najbardziej znana w Keukenhof rzeka szafirków, 2011 (fot. J. Rabiza-Świder) Kwietnik z narcyza, Keukenhof, 2011 (fot. J. Rabiza-Świder)