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- Professur für Landschaftsökologie und Landschaftsplanung - Institut für Landschaftsökologie und Ressourcenmanagement Muster der Phytodiversität in einer kleinstrukturierten Mittelgebirgsregion - vom Habitat zur Landschaft Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades (Dr. agr.) am Fachbereich 09 Agrarwissenschaften, Ökotrophologie und Umweltmanagement der Justus-Liebig-Universität Gießen eingereicht von Dipl.-Biol. Dietmar Simmering Gießen, 08.12.2005 1. Gutachterin: Prof. Dr. Dr. habil. Annette Otte 2. Gutachter: Prof. Dr. Wolfgang Köhler 3. Gutachter: Prof. Dr. Gerd Esser (FB Biologie) Weitere Mitglieder der Prüfungskommission: Prof. Dr. E.-A. Nuppenau (Vorsitz) Prof. Dr. H.-G. Frede PD Dr. H. Bernhardt Prof. Dr. Volkmar Wolters (FB Biologie) Tag der Disputation: 31.05.2006 Diese kumulative Dissertation basiert auf folgenden Manuskripten und Artikeln in wissen- schaftlichen Fachzeitschriften: I. Waldhardt, R., Simmering, D. & H. Albrecht (2003): Floristic Diversity at the Habitat Scale in Agricultural Landscapes of Central Europe - Summary, Conclusions and Perspectives. - Agriculture, Ecosystems & Environment 98: 79-85. (Kap. 5) II. Simmering, D., Dauber, J., Wolters, V. & A. Otte (2003): Die Bedeutung von Ameisen- bauten für die Vegetation von Besenginsterbrachen. - Nova Acta Leopoldina NF 87: 409-416. (Kap. 6) III. Simmering, D., Waldhardt, R. & A. Otte (2001): Zur vegetationsökologischen Bedeu- tung von scharfen Grenzlinien in Agrarlandschaften - Beispiele aus einer kleinstruktu- rierten Mittelgebirgslandschaft. - Peckiana 1: 79-87. (Kap. 7) IV. Simmering, D., Waldhardt, R. & A. Otte (eingereicht): Plant Species Richness and Habitat Specificity in a German Mosaic Landscape: A Patch and Pattern Perspective. (Kap. 8) V. Waldhardt, R., Simmering, D. & A. Otte (2004): Estimation and Prediction of Plant Species Richness in a Mosaic Landscape. - Landscape Ecology 19: 211–226. (Kap. 9) Artikel I wurde zu gleichen Teilen von den beiden zuerst aufgeführten Autoren verfasst. Der dritte Autor lieferte inhaltliche Anregungen und Bausteine zu früheren Versionen des Manu- skripts. Artikel II basiert auf eigenen Datenerhebungen und –auswertungen. Das Manuskript wurde von mir verfasst. Der Zweitautor bestimmte die Ameisenarten, und lieferte, gemeinsam mit den anderen Co-Autoren, Ideen zur Durchführung der Studie. Artikel III enthält Auswertungen von vorhandenen Datensätzen der Professur für Land- schaftsökologie und Landschaftsplanung. Datenauswertung und Formulierung des Manu- skripts wurden von mir durchgeführt. Die Co-Autoren gaben wichtige Hinweise und Ideen zur Verwirklichung der Studie und des Manuskripts. Idee, Datenerhebung, -auswertung und Abfassung von Manuskript IV wurden von mir durch- geführt. Die Co-Autoren waren durch Ideen und Diskussionen in die Entstehung des Artikels eingebunden. Bei Artikel V war ich durch intensive Diskussionen an der Entwicklung der Idee beteiligt. Die Abfassung der Hälfte des Manuskripts in der vorliegenden Form, sowie Teile der Auswertun- gen und Ergebnisdarstellungen wurden von mir durchgeführt. Der Abdruck im Rahmen dieser Veröffentlichung erfolgt unter Berücksichtigung der je- weiligen Bestimmungen bzw. mit vorliegender freundlicher Genehmigung der Copyright-In- haber: Elsevier B.V., Amsterdam (I), Deutsche Akademie der Naturforscher Leopoldina, Halle (II), Staatliches Museum für Naturkunde Görlitz (III), Springer Life Sciences, Heidel- berg (IV, V). II INHALTSVERZEICHNIS Inhaltsverzeichnis 1. ALLGEMEINE EINFÜHRUNG 1 1.1 Hintergrund 1 1.2 Phytodiversität, Landnutzungswandel und Multifunktionalität 2 1.3 Phytodiversität und Landschaftsgliederung: Patch - Class - Pattern - Landschaft 4 1.4 Erfassung von Phytodiversität auf verschiedenen Skalenebenen 5 2. ANFORDERUNGEN AN DIE FORSCHUNG IM TEILPROJEKT UND ZIELSETZUNGEN DIESER ARBEIT 7 2.1 Erfassung der Phytodiversität auf Habitatebene und Ableitung von Indikatoren (Kap. 5) 8 2.2 Muster der Phytodiversität innerhalb von Habitat-Patches (Kap. 6 und 7) 9 2.2.1 Kleinräumige Vegetationsdifferenzierung in Brachen (Kap. 6) 9 2.2.2 Bedeutung von scharfen Grenzlinien für die Phytodiversität auf Habitat- und Landschaftsebene (Kap. 7) 10 2.3 Methodenentwicklung zur Erfassung und Quantifizierung der Phytodi- versität und ihrer Steuergrößen in Habitat-Patches und Habitatmustern mit besonderer Berücksichtigung von Kleinstrukturen (Kap. 8) 11 2.4 Methodenentwicklung zur räumlich differenzierten Prognose von Aus- wirkungen geänderter Landnutzung auf die Phytodiversität (Kap. 9) 12 3. UNTERSUCHUNGSREGION 13 3.1 Lage, naturräumliche Gliederung und Geomorphologie 13 3.2 Klima, Geologie und Böden 14 3.3 Historische Landnutzung 15 3.4 Aktuelle Landnutzung 16 4. METHODEN 18 4.1 Habitatklassifikation (Kap. 7, 8, 9) 18 4.2 Auswahl der Untersuchungsflächen (Kap. 6, 7, 8, 9) 19 4.3 Vegetationskundliche Erhebungsmethoden (Kap. 6, 7, 8, 9) 20 4.4 Datenanalyse (Kap. 6, 7, 8, 9) 22 4.4.1 a-, b- und g-Diversität 22 4.4.2 Auswertungsmethoden 23 III INHALTSVERZEICHNIS 5. FLORISTIC DIVERSITY AT THE HABITAT SCALE IN AGRICULTURAL LANDSCAPES OF CENTRAL EUROPE – SUMMARY, CONCLUSIONS AND PERSPECTIVES Waldhardt, R., Simmering, D. & H. Albrecht (2003) Agriculture, Ecosystems & Environment 98: 79-85. 25 6. DIE BEDEUTUNG VON AMEISENBAUTEN FÜR DIE VEGETATION VON BESENGINSTERBRACHEN Simmering, D., Dauber, J., Wolters, V. & A. Otte (2003) Nova Acta Leopoldina NF 87: 409-416. 32 7. ZUR VEGETATIONSÖKOLOGISCHEN BEDEUTUNG VON SCHARFEN GRENZLINIEN IN AGRARLANDSCHAFTEN - BEISPIELE AUS EINER KLEINSTRUKTURIERTEN MITTEL- GEBIRGSLANDSCHAFT Simmering, D., Waldhardt, R. & A. Otte (2001) Peckiana 1: 79-87. 41 8. PLANT SPECIES RICHNESS AND HABITAT SPECIFICITY IN A GERMAN MOSAIC LANDSCAPE: A PATCH AND PATTERN PERSPECTIVE Simmering, D., Waldhardt, R. & A. Otte (Manuscript) 49 9. ESTIMATION AND PREDICTION OF PLANT SPECIES RICHNESS IN A MOSAIC LANDSCAPE Waldhardt, R., Simmering, D. & A. Otte (2004) Landscape Ecology 19: 211–226. 83 10. ZUSAMMENFASSENDE DISKUSSION 106 10.1 Ableitung von Indikatoren der Phytodiversität 106 10.2 Mikroheterogenität auf Habitatebene 108 10.2.1 Vegetation von Ameisenbauten in langjährigen Brachen (Kap. 6) 108 10.2.2 Vegetation „scharfer Grenzlinien“ in Acker- und Grünlandhabitaten (Kap. 7) 109 10.3 Methodenentwicklung: Erfassung und Quantifizierung der Phytodiversität und ihrer Steuergrößen in Habitat-Patches und Habitatmustern (Kap. 8) 110 10.4 Methodenentwicklung zur räumlich differenzierten Prognose von Auswirkungen geänderter Landnutzung auf die Phytodiversität (Kap. 9) 113 10.5 Rück- und Ausblick 116 11. ZUSAMMENFASSUNG 118 12. LITERATURVERZEICHNIS 122 Dankesworte 140 IV ALLGEMEINE EINFÜHRUNG 1. Allgemeine Einführung 1.1 Hintergrund Die vorliegende Dissertationsschrift umfasst Arbeiten zur Analyse der Phytodiversität einer kleinstrukturierten Mosaiklandschaft auf räumlichen Skalenebenen, die von der Habitat- bis zur Landschaftsebene reichen. Die Manuskripte und Artikel entstanden im Rahmen des land- schaftsökologisch-vegetationskundlichen Teilprojekts B 3.1 im Sonderforschungsbereich (SFB) 299 „Landnutzungskonzepte für periphere Regionen“ der Deutschen Forschungsge- meinschaft (Frede & Bach 1999, Waldhardt et al. 1999). Seit Projektbeginn 1997 war die übergeordnete Aufgabe dieses Teilprojekts die Erarbeitung von Methodiken zur i) Analyse der Beziehungen zwischen Landnutzung und Teilkomponenten der floristischen Diversität und zur ii) räumlich differenzierten Prognose von Auswirkungen geänderter Landnutzung auf die Phytodiversität einer kleinstrukturierten Mittelgebirgsregion. Die Ergebnisse beider The- menbereiche sollten als Gesamtmethodik die Grundlage für eine naturschutzfachliche Be- wertung der im SFB 299 zu erarbeitenden Optionen der regionalen Landnutzung dienen (Waldhardt & Simmering 1999, 2002). Exemplarisch für periphere Kulturlandschaften wurde das Lahn-Dill-Bergland (nordwestliches Mittelhessen) bearbeitet. Phytodiversität im Sinne dieser Arbeit umfasst dabei den auf (vorwiegend) Gefäßpflan- zenarten bezogenen Teil der Biodiversität. Die Biodiversität, zu deren Schutz sich seit der UNCED-Konferenz von Rio de Janeiro (1992, „Earth Summit“) mittlerweile 188 Staaten durch die Unterzeichnung der „Konvention zum Schutz der biologischen Vielfalt“ verbindlich bekannt haben, bezeichnet die gesamte Variabilität lebender Organismen und der von ihnen gebildeten Systeme (SCBD 2005). Sie gliedert sich nach Noss (1990) auf allen biologischen Hierarchie-Ebenen (Genom bis Ökosystem) in die Komponenten „Struktur“, „Komposition“ und „Funktion“. Mit der Analyse von Mustern des Pflanzenartenreichtums und der Pflanzen- artenzusammensetzung beschränkt sich diese Arbeit somit vorwiegend auf kompositorische und strukturelle Aspekte der Phytodiversität auf den Hierarchieebenen der Populationen und Phytozönosen (vgl. Waldhardt & Otte 2000), während funktionale Aspekte der Phytodiversi- tät in früheren Arbeiten des Teilprojekts bearbeitet wurden (z. B. Simmering et al. 2001a). Es werden verschiedene methodische Ansätze und Ergebnisse von Untersuchungen dargestellt, die auf jeweils andere Aspekte der Phytodiversität zielten und Grundlagen für die Erarbeitung der oben genannten Gesamtmethodik bildeten. 1 ALLGEMEINE EINFÜHRUNG 1.2 Phytodiversität, Landnutzungswandel und Multifunktionalität Das Pflanzenarteninventar und die Vegetation der Kulturlandschaften Mitteleuropas sind in hohem Maße das Resultat der jahrtausendelangen land- und forstwirtschaftlichen Nutzung (Ellenberg 1996, Sukopp 1969, 1972). Neben groß- und kleinräumig wirksamen abiotischen Bedingungen (Klima, Relief, Boden) sind