Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008

Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców Th e ground (Coleoptera, Carabidae) of the Gorce Mts

Tadeusz Wojas

Abstract: Th e ground fauna (Coleoptera, Carabidae) of the Gorce Mts (Western Carpathians) has been so far very poorly studied: there had been recorded about 45 species, while this study resulted in 215 species what gives in total 219 species including those not found in these investigations (nearly 44 % of Polish fauna). Th e carabids occurred in communities (groupings) in 15 habitats distinguished in the studied area. Th e zoogeographical analysis was done with special regard to montane species. A short comparison between the carabid fauna of the Gorce Mts and other Polish Carpathian regions was also done.

Key words: Coleoptera, Carabidae, northern Carpathians, Gorce Mts.

Uniwersytet Rolniczy, Wydział Leśny, Katedra Botaniki i Ochrony Przyrody, al. 29 Listopada 46, 31–425 Kraków, e-mail: [email protected]

DOTYCHCZASOWY STAN POZNANIA w Krościenku i Rabce), głównie z rodzaju Bembidion, FAUNY BIEGACZOWATYCH GORCÓW wykazali J. i W. Siemaszkowie (1928). Wspomniany już Tenenbaum (1931) podał ponadto nowe stanowiska w Historia dotychczasowych badań faunistycznych w Polsce dla Bembidion obliquum (Sturm) i B. punctulatum Gorcach może stanowić ilustrację tezy postawionej m.in. ab. lutzi Reitt. – oba z Krościenka nad Dunajcem. przez Petryszaka (1992), że stan zbadania danego obszaru Dopiero R. J. Wojtusiak (1932) wymienia pierwsze w dużej mierze zależy od jego przyrodniczej atrakcyjności. dwa gatunki z wewnętrznego obszaru Gorców (rezer- To stwierdzenie odnosi się również do gorczańskiej fauny wat im. W. Orkana): Calosoma sycophanta (L.) i Carabus chrząszczy z licznej gatunkowo rodziny biegaczowatych auronitens (Fabr.). Doniesienie to prawdopodobnie nie (Carabidae). Do momentu utworzenia rezerwatu „Tur- było poparte konkretnym materiałem, na co wskazuje bacz” im. Władysława Orkana w roku 1927, w piśmien- wymienienie wśród gatunków typowych dla fauny rezer- nictwie spotykamy nieliczne wzmianki o Carabidae i to watu C. sycophanta, chrząszcza charakterystycznego dla z miejscowości położonych na styku Gorców i sąsiednich borów sosnowych, który w zasięgu pionowym nie prze- regionów Karpat Zachodnich (Pieniny, Kotlina Nowotar- kracza piętra pogórzy. W latach 1950–1970 ukazały się ska, Beskid Wyspowy). Autorem pierwszej z nich był S. informacje o kilku dalszych gatunkach biegaczowatych. A. Stobiecki (1883), który w sprawozdaniu z wycieczek Borusiewicz i Kapuściński (1950) donieśli o znalezieniu entomologicznych na Babią Górę doniósł także o wystę- w okolicach Turbacza (nadleśnictwo ) Cara- powaniu w Nowym Targu, Czorsztynie i Krościenku żwi- bus arcensis Hbst. i C. nitens L. oraz Carabus violaceus rowiskowego gatunku Nebria picicornis (Fabr.). Autorem L. z okolic Nowego Targu i C. cancellatus Illig. z okolic następnej był A. M. Łomnicki (1908), badacz koleoptero- Krościenka. Informację o występowaniu latus fauny ówczesnej Galicji, który wśród nowości fauny tego Putz. w Ponicach i Perileptus areolatus (Creutz.) w Rabce regionu wymienił Pterostichus macer (Marsh.), zebranego znajdujemy u Makólskiego (1952). W przeglądowym arty- przez A. Ulanowskiego w Rabce. O znalezieniu Dyschirius kule o rezerwatach przyrody województwa krakowskiego, similis Petri (= abditus Fedor.) w Krościenku doniósł Te- przy omawianiu rezerwatu im. W. Orkana, Dudziak i Gut nenbaum (1926). Dość sporą grupę gatunków (zebranych (1954) podali tęcznika liszkarza, opierając się na pracy

51 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008

Wojtusiaka (1932), przy czym o ile w tekście wymienionej wymienionych przez niego, pięć z pewnością można zali- pracy zamieszczona jest nazwa gatunku tęcznik liszkarz, czyć do tutejszej fauny. Są to: wykazywany już wcześniej to w indeksie widnieje błędnie użyta nazwa łacińska Ca- Trechus latus oraz T. pulchellus Putz., T. quadristriatus losoma inquisitor L., co stało się powodem podania tego (Schrk.), T. striatulus Putz. i T. secalis (Payk.). W przypad- ostatniego z Gorców przez Burakowskiego i in. (1973). ku trzech pozostałych, podanych z Łopusznej, tj. Perilep- Wiadomość o występowaniu Dyschirius digitatus (Dej.) w tus areolatus (Creutz.), Th alassophilus longicornis (Sturm) Ponicach przynosi praca Plewki (1970), w której wymie- i Trechus amplicollis Fairm., nie da się z pewnością stwier- nia on ponadto pięć innych gatunków z tego rodzaju, z dzić, po której stronie Dunajca, oddzielającego Gorce od miejscowości położonych na pograniczu Gorców (Nowy Kotliny Nowotarskiej, były znalezione. Dwa pierwsze to Targ, Łopuszna, Krościenko). gatunki żwirowiskowe, natomiast Trechus amplicollis, jako Nieco szerszego omówienia wymagają dane fau- gatunek sfagnofi lny, był odłowiony najprawdopodobniej nistyczne zawarte w dwóch częściach Katalogu Fauny w podmokłych borach po stronie Kotliny Nowotarskiej i Polski, obejmujących Carabidae (Burakowski i in. 1973, obecnie nie udało się go odnaleźć w gorczańskiej części 1974). Na tle poprzednich, nader skąpych doniesień fau- Łopusznej. nistycznych, podane tu oryginalne informacje o gorczań- Charakteryzując świat zwierzęcy Gorców, Michalik skich stanowiskach biegaczowatych są względnie obfi te. (1989) w popularnonaukowym przewodniku po środo- Pochodzą one przede wszystkim z notatek i zbiorów S. A. wisku przyrodniczym tego masywu podaje 9 gatunków Stobieckiego, a nieliczne także z własnych materiałów B. biegaczowatych, z których dwa (z rodzaju Carabus) były Burakowskiego, M. Mroczkowskiego i J. Pawłowskiego. już wcześniej wykazywane. Natomiast zastanawiające Jednak ogromna większość przytoczonych tu stanowisk jest umieszczenie wśród wybranych przykładów fauny prawie stu gatunków dotyczy miejscowości położonych bezkręgowców 7 innych gatunków, w dotychczasowym na pograniczu Gorców. Jedynie stanowiska 19 gatunków piśmiennictwie z Gorców nie wykazywanych: Carabus wymienione w cytowanej pracy znajdują się z pewnoś- coriaceus L., C. intricatus L., C. irregularis Fabr., C. lin- cią wewnątrz obszaru Gorców. Cicindela campestris L., naei Duft ., C. obsoletus Sturm, Trechus pilisensis Csiki i podany ogólnie z tego terenu, wykazany jest również z T. pulpani Reška. Autor ten przypuszczalnie posłużył się Ludźmierza-Grela. Z Ponic podano Bembidion milleria- opublikowanymi danymi dotyczącymi sąsiednich pasm num Heyd., z rezerwatu im. W. Orkana Pterostichus un- beskidzkich. Dwóch podanych przez tego autora gatun- ctulatus (Duft .), z Turbacza metallicus Dej., z ków, C. obsoletus i T. pulpani, nie stwierdzono w trakcie Obidowej Harpalus rufi pes (De Geer), Pterostichus melas aktualnych badań. (Creutz.) i Synuchus vivalis (Illig.), a z Ludźmierza (Grel) Najnowsze doniesienia o nowych dla Gorców gatun- Bembidion bruxellense Wesm., B. humerale (Sturm), Ani- kach Carabidae zostały opublikowane przez autora ni- sodactylus binotatus (Fabr.), Pterostichus diligens (Sturm), niejszej pracy (Wojas 1991, 1992a, 1992b, 1993, 1995) w P. nig r ita (Fabr.), Agonum ericeti (Panz.) i Amara maju- trakcie gromadzenia materiału badawczego. Poza nowym scula (Chaud.). Należy wyjaśnić, że choć autorzy Katalo- dla fauny Polski taksonem Leistus terminatus ab. pulchel- gu zaliczyli Ludźmierz do Kotliny Nowotarskiej, to las i lus Hänel [=L. nigripennis (Wojas 1993)], stwierdzono torfowisko „na Grelu” (w Katalogu wymienione z nazwy) tu występowanie pięciu rzadkich w Polsce gatunków: mieszczą się w granicach obszaru badań, przyjętych w ni- Trechus montanellus Gemm. et Har., Duvaliopsis pilosel- niejszej pracy. Z dwudziestu czterech gatunków podanych la (Mill.), Duvalius subterraneus (Mill.), Abax schueppeli z Łopusznej, głównie w oparciu o kolekcję S. A. Stobie- Pall. i Amara cursitans Zimm. oraz trzech częściej spoty- ckiego, przechowywaną w zbiorach Instytutu Systematyki kanych, ale nieznanych dotąd z polskich Karpat: Ophonus i Ewolucji Zwierząt PAN w Krakowie, na terenie Gorców rufi barbis (Fabr.), Bradycellus rufi collis (Steph.) i Badister było z pewnością odłowionych sześć: Anisodactylus bino- dilatatus Chaud. tatus (Fabr.), Calathus erratus (Sahlb.), Olisthopus rotun- Podsumowując, dotychczas podano z Gorców 45 ga- datus (Payk.), Amara familiaris (Duft .) i A. tibialis (Payk.) tunków (Tab. 1), nie licząc tych ze stanowisk położonych – zebrane 20.VI.1896 na miedzach i ugorach wśród pól na pograniczu tego pasma. Calosoma inquisitor (L.), błęd- uprawnych, na wysokości około 800 m n.p.m. oraz Pte- nie zacytowany przez Dudziaka i Guta (1954) za Wojtu- rostichus foveolatus (Duft .) – odłowiony 26.V.1904 w lesie siakiem (1932), nie został tu uwzględniony i winien być dworskim „na Niedźwiedziu”. skreślony z dotychczasowych wykazów gorczańskich Ca- W monografi i Polski Pawłowski (1975) po- rabidae. Dane wątpliwe, niepoparte materiałami dowodo- daje gatunki stwierdzone także w Gorcach. Spośród ośmiu wymi, opatrzono w tabeli znakiem zapytania.

52 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców

Tabela 1. Wykaz Carabidae dotychczas podawanych z Gorców (bez gatunków wykazanych ze stanowisk położonych na pograniczu pasma). ? – dane wątpliwe, niepoparte okazami dowodowymi. Table 1. A list of Carabidae recorded so far from the Gorce Mts (without records from the bordering localities). ? – doubtful data due to unknown collections.

Lp. / No Gatunek / Species Stanowisko / Locality 1 Abax schueppeli Pall. Zabrzeż (Wojas 1992b) 2 Agonum ericeti (Panz.) Ludźmierz (Burakowski i in. 1974) 3 Amara cursitans Zimm. Mszana Dolna, Raba Niżna (Wojas 1995) 4 A. familiaris (Duft .) Łopuszna (Burakowski i in. 1974) 5 A. majuscula (Chaud.) Ludźmierz (Burakowski i in. 1974) 6 A. tibialis (Payk.) Łopuszna (Burakowski i in. 1974) 7 Anisodactylus binotatus (Fabr.) Łopuszna, Ludźmierz (Burakowski i in. 1974) 8 Badister dilatatus Chaud. Tylmanowa – Rzeka, Runek (Wojas 1995) 9 Bembidion bruxellense Wesm. Ludźmierz (Burakowski i in. 1973) 10 B. humerale (Sturm) Ludźmierz (Burakowski i in. 1973) 11 B. millerianum Heyd. Ponice (Burakowski i in. 1973) 12 Bradycellus rufi collis (Steph.) Ludźmierz, Lubomierz, Ochotnica Górna, Tylmanowa-Rzeka (Wojas 1995) 13 Cicindela campestris L. Ludźmierz – Grel (Burakowski i in. 1973) 14 Calathus erratus (Sahlb.) Łopuszna (Burakowski i in. 1974) 15 C. metallicus Dej. Turbacz (Burakowski i in. 1974) 16 ?Calosoma sycophanta (L.) rez. Orkana (Wojtusiak 1932) 17 Carabus arcensis Herbst Turbacz (Borusiewicz, Kapuściński 1950) 18 ?C. auronitens Fabr. rez. Orkana (Wojtusiak 1932) 19 ?C. coriaceus L. Gorce (Michalik 1989) 20 ?C. intricatus L. Gorce (Michalik 1989) 21 ?C. irregularis Fabr. Gorce (Michalik 1989) 22 ?C. linnaei Duft . Gorce (Michalik 1989) 23 C. nitens L. Turbacz (Borusiewicz, Kapuściński 1950) 24 ?C. obsoletus Sturm Gorce (Michalik 1989) 25 Duvaliopsis pilosellus (Mill.) Dolina Kamienicy, Turbacz (Wojas 1991) 26 Duvalius subterraneus (Mill.) Dolina Kamienicy, Turbacz (Wojas 1991) 27 Dyschirius digitatus (Dej.) Ponice (Plewka 1970) 28 Harpalus rufi pes (De Geer) (Burakowski i in. 1974) 29 Leistus terminatus pulchellus Hänel Kiczora (Wojas 1993) 30 Olisthopus rotundatus (Payk.) Łopuszna (Burakowski i in. 1974) 31 Ophonus rufi barbis (Fabr.) Maniowy (Wojas 1995) 32 Pterostichus diligens (Sturm) Ludźmierz (Burakowski i in. 1974) 33 P. foveolatus (Duft .) Łopuszna (Burakowski i in. 1974) 34 P. mel a s (Creutz.) Obidowa (Burakowski i in. 1974) 35 P. nig r ita (Payk.) Ludźmierz (Burakowski i in. 1974) 36 P. unc tu l atu s (Duft .) rez. Orkana (Burakowski i in. 1974) 37 Synuchus vivalis (Illig.) Obidowa (Burakowski i in. 1974) 38 Trechus latus Putz. Ponice (Makólski 1952); rez. Orkana, Ludźmierz – Grel (Pawłowski 1975) 39 T. montanellus Gemm. et Har. Ludźmierz – Grel (Wojas 1992a) 40 ?T. pilisensis Csiki Gorce (Michalik 1989) 41 T. pulchellus Putz. rez. Orkana, Kopieniec (Pawłowski 1975) 42 ?T. pulpani Reška Gorce (Michalik 1989) 43 T. quadristriatus (Schrk.) Łopuszna (Pawłowski 1975) 44 T. secalis (Payk.) Łopuszna (Pawłowski 1975) 45 T. striatulus Putz. Turbacz (Pawłowski 1975)

53 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008

Do tej pory, Gorce stanowiły jeden z najsłabiej ento- Budowa geologiczna Gorców była przedmiotem licz- mologicznie poznanych regionów Karpat Zachodnich. nych opracowań, których rezultaty podsumował Ciesz- Dla porównania, Pawłowski (1967b) na około jedenasto- kowski (2006). Warto jedynie dodać, że pewną osobliwoś- krotnie mniejszym obszarze wokół Babiej Góry stwier- cią w budowie geologicznej jest andezyt – skała magmowa dził występowanie 109 gatunków Carabidae. Również w budująca niewielki stożek góry Wdżar (767 m n.p.m.) u innych, mniejszych niż Gorce regionach górskich (polska południowych podnóży masywu Lubania. Ogólne wiado- część Tatr, , Pieniny) odnotowano co najmniej po mości o glebach i klimacie podał Michalik (1989). sto kilkadziesiąt gatunków biegaczowatych (Burakowski Sieć wodną tworzą liczne, choć przeważnie krótkie i in. 1974). potoki płynące południkowo, natomiast trzy najdłuższe w Gorcach rzeki wpadające do Dunajca: Kamienica, Ochot- nica i Lepietnica posiadają w większości przebieg równo- TEREN BADAŃ leżnikowy. Bardzo liczne są młaki, zarówno na terenach zalesionych jak i odkrytych, natomiast nie ma większych Gorce stanowią zwarte, średnio wysokie, dobrze wy- zbiorników wodnych. odrębnione pasmo Beskidów Zachodnich o zasadniczo W układzie zbiorowisk roślinnych zaznacza się piętro- równoleżnikowym układzie grzbietów. Granice obszaru wość. Wyróżnia się tu trzy piętra roślinne (Kornaś 1955), badań, przyjęte w niniejszej pracy, wyznaczono nieco sze- z grubsza pokrywające się z piętrami klimatycznymi: rzej niż w podziale na regiony fi zyczno-geografi czne, po- – piętro pogórza, o obszarze ok. 150 km2, sięgające danym przez Kondrackiego (1994) i oparto przede wszyst- umownie do wysokości 600 (650) m n.p.m., z terenami kim na dolinach rzek i potoków. Od zachodu stanowiły przeważnie użytkowanymi rolniczo; niewielkie fragmen- je – dolny odcinek rzeki Lepietnicy, przełęcz Sieniawska ty Tilio-Carpinetum występują w tej strefi e u północnych i górny bieg rzeki Raby; od północy – odcinek górnego i wschodnich podnóży pasma; wśród zbiorowisk leśnych biegu Raby do ujścia Mszanki, rzeka Mszanka, przełęcz dominują sztuczne drzewostany świerkowe i świerkowo- Przysłop oraz środkowy i dolny bieg rzeki Kamienicy; jodłowe; od wschodu – Dunajec od ujścia Kamienicy do ujścia – regiel dolny, zajmujący ok. 370 km2, o zasięgu Krośnicy; od południa – Dunajec od ujścia Lepietnicy 600(650)–1150 m n.p.m., z zespołami leśnymi Dentario do ujścia Kluszkowianki, przełęcz Snozka oraz środkowy glandulosae-Fagetum i Abieti-Piceetum; dosyć liczne są tu i dolny bieg potoku Krośnica (Ryc. 1). Wyodrębniony w także polany, użytkowane jako łąki kośne; ten sposób teren badań zajmował powierzchnię około 540 – regiel górny, o powierzchni ok. 25 km2, powyżej 1150 km2 i obejmował dwa masywy oddzielone przełęczą Knu- m n.p.m., z jedynym zespołem leśnym – górnoreglową rowską i doliną Ochotnicy, wchodzące w skład odrębnych świerczyną karpacką Plagiothecio-Piceetum; w partiach jednostek geobotanicznych (Kornaś 1955) – masyw Tur- grzbietowych liczne są rozległe polany, użytkowane jako bacza, wchodzący w skład Podokręgu Śląsko-Babiogór- pastwiska. skiego oraz powierzchniowo ponad trzykrotnie mniejszy Granice pomiędzy wyróżnionymi piętrami są nieostre, masyw Lubania, należący do Podokręgu Sądeckiego. a strefy przejściowe mają rozpiętość kilkudziesięciu me- Najwyższe wzniesienia Gorców nie przekraczają piętra trów w układzie pionowym. Ponadto granica pomiędzy regla górnego. W głównym grzbiecie masywu kulmina- reglem dolnym a górnym biegnie średnio o 80–100 m wy- cją jest Turbacz (1311 m n.p.m.) wraz z kilkoma innymi żej na stokach południowych niż na stokach północnych, szczytami, przekraczajacymi 1200 m n.p.m., w tym z za- przy czym języki borów górnoreglowych schodzą wzdłuż mykającym grzbiet od wschodu Gorcem (1228 m n.p.m.). zimnych, północnych dolin nawet do 900 m n.p.m. (Me- W topografi cznie odrębnym i bardziej zwartym masywie dwecka-Kornaś 1955). Odmiennie kształtuje się zasięg Lubania wyróżnia się jego główny szczyt Lubań (1210 m piętra pogórza. Na stokach południowych, schodzących n.p.m.). ku Kotlinie Nowotarskiej typowe dla tego piętra zespoły Obszar Gorców, podobnie jak inne pasma beskidzkie, roślinne, pomimo istnienia terenów odpowiednich wyso- charakteryzują łagodne formy rzeźby terenu. Partie szczy- kościowo, prawie wcale się nie wykształciły ze względu na towe i grzbiety są zaokrąglone lub spłaszczone, natomiast dość surowy klimat. Najrozleglejsze obszary leżące w jego zbocza, szczególnie partii źródliskowych i dolin potoków, zasięgu spotyka się we wschodniej części pasma oraz w są zazwyczaj strome – miejscami spotyka się osuwiska i niższych partiach północnych, w okolicach Mszany Dol- wychodnie skalne. Niższy masyw Lubania posiada rzeźbę nej (Michalik 1989). łagodniejszą, bardziej falistą.

54 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców

MATERIAŁ I METODYKA A. Środowiska nadwodne. Zaliczono tu środowiska zależne od obecności wód, Materiał do niniejszej pracy w postaci imagines zebrał zarówno stojących jak i płynących, o zróżnicowanym głównie autor w latach 1990–1996, w ilości 3698 osobni- stopniu pokrycia szatą roślinną (w tym torfowiska): ków, należących do 215 gatunków. Wykorzystano również I – pobrzeża wód stojących niepublikowane materiały z kolekcji Instytutu Systematy- II – żwirowiska rzek i potoków ki i Ewolucji Zwierząt Polskiej Akademii Nauk w Krako- III – zarastające kamieńce nadrzeczne wie, zebrane przez S. A. Stobieckiego i J. Pawłowskiego IV – nadrzeczne lasy łęgowe (ISiEZ PAN), a ponadto okazy zbierane sporadycznie V – torfowiska (wysokie). przez autora w okresie poprzedzającym systematyczne B. Środowiska nieleśne. badania oraz przez S. Knutelskiego (Uniwersytet Jagiel- Środowiska poza bezpośrednim wpływem wód po- loński), M. Stachowiaka (Akademia Techniczno-Rolnicza wierzchniowych; w szacie roślinnej wykształcona co naj- w Bydgoszczy), P. Szwałko, M. Brawera (Akademia Rolni- wyżej warstwa krzewów: cza w Krakowie) i Ł. Przybyłowicza (ISiEZ PAN) w latach VI – środowiska segetalne 1980–1994. Do charakterystyki zgrupowań biegaczowa- VII – łąki i pastwiska tych wyróżnionych środowisk został wykorzystany tylko VIII – polany śródleśne materiał autora zebrany w okresie badań 1990–1995 oraz IX – środowiska ruderalne pochodzący z innych kolekcji, pod warunkiem, że dało się X – zbocza kserotermiczne ustalić, w jakim środowisku był zebrany. XI – kępy kamieniste. Ponieważ prowadzone badania miały wyłącznie cha- C. Środowiska leśne (z wyjątkiem łęgów nadrzecznych). rakter jakościowy, chrząszcze odławiano przede wszystkim Środowiska z mniej lub bardziej zwartą warstwą koron metodą „na upatrzonego” wybierając je spod kamieni, brył drzew: gleby, leżących kłód, kawałków drewna, płatów kory, itp. XII – lasy piętra pogórza oraz chwytając osobniki biegające po powierzchni ziemi XIII – bór trzcinnikowy (np. trzyszcze – Cicindela spp.); stosowano także przesie- XIV – lasy dolnoreglowe wanie ściółki sitem entomologicznym. Rzadziej wykorzy- XV – górnoreglowy bór świerkowy. stywano pułapki ziemne Barbera, stosowane przede wszyst- Dokładniejsza charakterystyka poszczególnych środo- kim w badaniach ilościowych. Gatunki nadrzewne zbiera- wisk podana będzie przy omawianiu karabidofauny każ- no w miejscach zimowania, a więc w szczelinach korowiny dego z nich. i w darni przy podstawie pni. Przy łowieniu chrząszczy o Do określenia preferencji środowiskowej biegaczowa- małych rozmiarach posługiwano się ekshaustorem. tych posłużono się procentowym wskaźnikiem wierności Odłowy były przeprowadzane we wszystkich środowi- (Pawłowski 1967b; Petryszak 1982): skach naziemnych (prócz budynków mieszkalnych i go- spodarczych) zasiedlanych przez biegaczowate. Wyzna- a · 100 W = czono 89 stanowisk, starając się by były rozmieszczone w b miarę równomiernie i aby jedno od drugiego było odda- lone o co najmniej 1 km; wykaz stanowisk zamieszczono gdzie a oznacza liczbę okazów gatunku w danym środo- poniżej (Ryc. 1). Jedno stanowisko obejmowało teren o wisku, zaś b całkowitą liczbę okazów tego gatunku na ca- promieniu nie przekraczającym zazwyczaj 500 m. Na tak łym obszarze badań. Pod uwagę brano przede wszystkim wyodrębnionej powierzchni przeszukiwano środowiska, gatunki liczniejsze (powyżej 5 egzemplarzy w danym śro- które dawały się zakwalifi kować do jednego z wyróżnio- dowisku). W oparciu o powyższy wskaźnik wyróżniono nych poniżej typów. następujące grupy gatunków: gatunki charakterystyczne, Przy wyróżnianiu środowisk oparto się w pierwszym odłowione w liczbie mimimum 6 osobników, o wierności rzędzie na ogólnym podziale geobotanicznym Gorców 51–100%, przy czym w żadnym innym środowisku ich (Kornaś 1955). Wykorzystano także prace Medweckiej- udział nie przekraczał 25%, gatunki nieliczne-wyłączne, o Kornaś (1955), Kornasia i Medweckiej-Kornaś (1967), Pa- wierności absolutnej, które stwierdzono w ogólnej liczbie włowskiego (1967a), Kornasia (1968), Medweckiej-Kor- mniejszej niż 6 osobników, gatunki wybierające (pozostałe naś i in. (1972) oraz własne obserwacje terenowe. Ogółem liczniejsze o wierności ponad 50%) oraz gatunki towarzy- wyróżniono 15 typów środowisk, podzielonych wstępnie szące i przypadkowe, bez ich dalszego rozróżniania. Dla na trzy kategorie: określenia liczebności i częstości gatunków zebranych na

55 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008 Fig. 1. Ryc. 1. Distribution of investigated localities; - limits of Rozmieszczenie stanowisk odłowów; - granice badanego obszaru, regiel górny the studied the area, upper montane belt. .

56 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców całym obszarze badań zastosowano zmodyfi kowaną kon- wartości wskaźników zostały przedstawione liczbowo i cepcję Dobrowolskiego (1963). Za gatunki liczne uznano grafi cznie w diagramie wykreślonym metodą Czekanow- te, które odnotowano w liczbie 5 i więcej osobników – w skiego (1930) (Ryc. 4). przypadku gatunków rzadkich na 1–2, a w przypadku czę- Preparowanie i oznaczanie okazów przeprowadzano stych na przynajmniej jednej trzeciej stanowisk, na których we własnym zakresie, z zastosowaniem ogólnie przyję- były odłowione, natomiast jako częste określono gatunki tych metod. Pełne zestawienie gorczańskich Carabidae stwierdzone na więcej niż 5 stanowiskach. Pozostałe zaś przedstawiono w tabeli 2. Przyjęto podział na podrodziny włączono do grupy gatunków nielicznych lub rzadkich. i plemiona zastosowany przez Ball’a (1960) i Lindroth’a Grafi czne objaśnienie zdefi niowanych powyżej kategorii (1969). Nazwy rodzajowe i gatunkowe podano za Löblem przedstawia ryc. 2. i Smetaną (2003). Dla gatunków rzadkich zamieszczono numery stanowisk odłowów. Ponadto podano pionowy zasięg występowania gatunków, a także ich przynależność do określonego elementu zoogeografi cznego.

WYKAZ STANOWISK ODŁOWÓW Lokalizację stanowisk odłowów przedstawia Ryc. 1. Liczby rzymskie oznaczają typy badanych środowisk, określone wcześniej. Nazwy stanowisk według mapy to- pografi cznej w skali 1 : 50 000 oraz mapy turystycznej Gorców w skali 1 : 75 000 (wyd. PPWK, 1989). 1. Mszana Dolna – I, II, III, IV, IX, XII; 380–420 m n.p.m. 2. Adamczykowa – VI, X, XI, XII; 550–610 m n.p.m. 3. Mszana Górna-Sołtysy – II, III, IV, IX; 410 m n.p.m. 4. Mszana Górna-Majerany – I, II, III, IV; 450 m n.p.m. 5. Spyrkowa – VI, XI, XII; 580–700 m n.p.m. 6. Podobin – II, III, IV; 440–450 m n.p.m. 7. Niedźwiedź – II, III, IV; 475 m n.p.m. 8. Poręba Wielka – II, III, IV, VI, VII, XII; 500–620 m n.p.m. 9. Kotelnica – VI, X, XII; 570–740 m n.p.m. Ryc. 2. Grafi czne objaśnienie częstości (oś OX) i liczebności (oś OY) występowania: (l-r) – liczny-rzadki, (l-c) – liczny-częsty, (n-r) 10. Raba Niżna – II, III, IV, VII, IX, XII; 410–500 m n.p.m. – nieliczny-rzadki, (n-c) – nieliczny-częsty; X – liczba stano- 11. Olszówka – II; 510 m n.p.m. wisk, Y – liczba osobników na stanowisku. 12. Rabka-Zaryte – II, XII; 450–460 m n.p.m. Fig. 2. Graphical representation of the occurrence frequency (OX axis) and number of specimens (OY axis): (l-r) – numerous-rare, (l- 13. Grzebień – VI, VII, XII, XIV; 500–660 m n.p.m. c) – numerous-frequent, (n-r) – not numerous-rare, (n-c) – not 14. Jaworzyna Ponicka – VIII, XIV; 900–960 m n.p.m. numerous-frequent; X – number of localities, Y – number of 15. Rabka – I, II, III, IV, IX, XII; 490–510 m n.p.m. specimens in the locality. 16. Ponice – II, III; 530 m n.p.m. 17. Piątkowa – VI, VII, XI, XIV; 620–700 m n.p.m. 18. Chabówka – IV, VI, VII, XI; 530–580 m n.p.m. 19. Rokiciny Podhalańskie – IV; 500 m n.p.m. 20. Raba Wyżna – II, VI, VII, XII; 510–600 m n.p.m. Dla jakościowego porównania karabidofauny wyróż- 21. Rabskie Wierchy – XIV; 690–750 m n.p.m. nionych środowisk posłużono się wskaźnikiem podo- 22. Sieniawa – II, IX; 620–640 m n.p.m. bieństwa określonego wzorem Sørensena (1948) w wersji 23. Wyżnia Skałka – VIII, XI, XIV; 750–930 m n.p.m. procentowej: 24. – II, III, IV; 680–700 m n.p.m. 25. Matyjowa – XIV; 760–800 m n.p.m. 2c P = ·100% a + b 26. – II, III; 620 m n.p.m. 27. Ludźmierz – II, III, IX; 600–610 m n.p.m. gdzie a i b oznaczają liczby gatunków w porównywa- 28. Grel – V, VI, VII, XIII; 600–630 m n.p.m. nych środowiskach, a c oznacza liczbę gatunków wspól- 29. Nowy Targ – II, III; 590 m n.p.m. nych. Dla ułatwienia analizy podobieństw otrzymane 30. Dział – VI; 670–710 m n.p.m.

57 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008

31. Kowaniec – II, XIV; 700 m n.p.m. 80. Polana Morgi – XIV; 850–1070 m n.p.m. 32. Czuba Ostrowska – XIV; 750–800 m n.p.m. 81. Lubań – I, VIII, XIV, XV; 1000–1200 m n.p.m. 33. Waksmund – II, III, IV, VI; 570–650 m n.p.m. 82. Polana Kosarki – XIV; 950 m n.p.m. 34. Łopuszna – II, III, VI, VII, IX, X, XI; 550–620 m n.p.m. 83. Tylmanowa-Padół – II, VI, X; 400–550 m n.p.m. 35. Harklowa – II, III, IV, X; 545 m n.p.m. 84. Tylmanowa-Kłodne – III; 400 m n.p.m. 36. Grapa – XIV; 580–680 m n.p.m. 85. Krośnica Wyżnia – VI; 650 m n.p.m. 37. Pucułowski Staw – I; 950 m n.p.m. 86. Grywałd – VI; 550 m n.p.m. 38. Bukowina Miejska – VIII; 1100–1120 m n.p.m. 87. Marszałek – XII, XIV; 550–650 m n.p.m. 39. Dolina Lepietnicy – I, II, XIV; 850–950 m n.p.m. 88. Łąkcica – II, III, IV; 410 m n.p.m. 40. Solnisko – VIII, XIV, XV; 1020–1160 m n.p.m. 89. Krościenko – I, II, III, IV, IX; 415–420 m n.p.m. 41. Turbacz – II, VIII, XIV, XV; 1100–1300 m n.p.m. 42. Dolina pot. Olszowego – II, XIV; 680–980 m n.p.m. 43. Suchy Groń – XIV; 900–1000 m n.p.m. WYNIKI I DYSKUSJA 44. Turbaczyk – XIV; 950–1000 m n.p.m. 45. Potasznia – VIII, XIV; 680–880 m n.p.m. CHARAKTERYSTYKA ZGRUPOWAŃ 46. Mostownica – VIII, XIV, XV; 1000–1250 m n.p.m. BIEGACZOWATYCH BADANYCH ŚRODOWISK 47. Kiczora – VIII, XIV, XV; 1000–1270 m n.p.m. A. Środowiska zależne od obecności wód. 48. Przysłop – XIV; 950–1050 m n.p.m. I. Pobrzeża wód stojących. 49. Kudłoń – VIII, XIV, XV; 950–1240 m n.p.m. Pomimo znacznego uwodnienia, na obszarze Gorców 50. Dolina rz. Kamienicy – II, VIII, XIV; 760–900 m n.p.m. nie ma większych zbiorników wód stojących. Środowi- 51. Gorc – VIII, XIV, XV; 900–1220 m n.p.m. ska te występują na obrzeżach niewielkich, najwyżej 52. Lubomierz-Kozery – II, III, X; 590–630 m n.p.m. kilkunastoarowych stawów naturalnych lub sztucznych 53. Rzeki – II, III, IV, IX, XIV; 690–850 m n.p.m. oraz rozlewisk rzek i potoków. Z reguły położone w te- 54. Wiatrówki – I; 650 m n.p.m. renie odkrytym, te o bardziej trwałym charakterze są 55. Białe – II, IV; 620–630 m n.p.m. porośnięte niską, higrofi lną roślinnością zielną. Zależnie 56. Wielki Wierch – I, VIII, XIV; 700–850 m n.p.m. od żyzności podłoża na siedliskach tych wykształciły 57. Klenina – VI, XIV; 600–760 m n.p.m. się (zazwyczaj w słabym stopniu) zespoły fl orystyczne 58. Kamienica – I, II; 450–540 m n.p.m. z rzędów Phragmitetalia lub Caricetalia fuscae, czasem 59. Kamienica-Łęgi – II, III, IV, XII; 390–420 m n.p.m. z domieszką torfowców Sphagnum spp. (Kornaś, Me- 60. Zabrzeż – II, III, IX; 370 m n.p.m. dwecka-Kornaś 1967). Odmiennie niż na brzegach wód 61. Wietrznica – I, II, III, IV, VI, IX, XII; 375–450 m n.p.m. płynących, gliniaste lub ilaste podłoże jest skąpo pokryte 62. Tylmanowa-Rzeka – II, III, IV, VI, IX, X, XI, XII; 390– otoczakami. 580 m n.p.m. Chrząszcze zbierano na 15 stanowiskach (nr 1, 4, 7, 8, 63. Makowica – VI, VII, XIV; 550–700 m n.p.m. 15, 37, 39, 54, 56, 58, 61, 72, 75, 81, 89) w zasięgu wyso- 64. Brysiówka – II, III, IV, VII, X; 420–440 m n.p.m. kościowym 375–1190 m n.p.m.; najwyżej położone było 65. Twarogi – XII, XIV; 500–720 m n.p.m. zarastające oczko wodne na polanie szczytowej Lubania. 66. Lubańskie – VI; 570–620 m n.p.m. Odłowiono 216 osobników należących do 39 gatunków. 67. Bielscany – II, VI, X; 600–720 m n.p.m. Cztery gatunki okazały się charakterystyczne dla tego 68. Jaszcze Duże – X; 750 m n.p.m. środowiska: 69. Bartoszówki – VIII; 970 m n.p.m. Badister dilatatus Chaud. 83% (10/12) 70. Knurów – II, III, IV, VII, X, XI; 530–570 m n.p.m. Bembidion doris (Panz.) 100% (6/6) 71. Huba – II, X; 525–560 m n.p.m. Bembidion quadrimaculatum (L.) 78% (7/9) 72. Jez. Zawadowskie – I; 770 m n.p.m. Pterostichus brunneus (Sturm) 73% (11/15). 73. Runek – VIII, XIV; 730–970 m n.p.m. Stwierdzono cztery gatunki nieliczne-wyłączne: Bem- 74. Maniowy-Węgliszczak – II, III, VI; 580–600 m n.p.m. bidion dentellum (Th unb.), B. obliquum (Sturm), Dys- 75. Stare Maniowy – I, II, IX, X; 515–530 m n.p.m. chirius aeneus (Dej.) i Agonum gracile (Sturm) i również 76. Czorsztyn-Podbrzezie – II, III; 500 m n.p.m. cztery wybierające: Elaphrus riparius (L.), Dyschirius digi- 77. Wdżar – VI, VII, X, XI, XIV; 610–720 m n.p.m. tatus (Dej.), Bembidion articulatum (Panz.) i B. semipun- 78. Kluszkowce – VI, VII, X, XIV; 620–700 m n.p.m. ctatum (Donov.). 27 pozostałych to gatunki towarzyszące 79. Krzywonośne – XIV; 880–950 m n.p.m. bądź przypadkowe (Tab. 2).

58 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców

Karabidofauna pobrzeży wód stojących dobrze się wy- obserwuje się kolejne stadia zarastania żwirowisk. Choć różnia na tle pozostałych środowisk – stwierdzono tu 5 z fi tosocjologicznego punktu widzenia omawiane śro- gatunków wyłącznych. Na jej odrębność wskazuje także dowisko traktuje się łącznie z zarastającymi kamieńcami niska średnia wartość wskaźnika podobieństwa (16,2%). nadrzecznymi (zbiorowiska z rzędu Myricarietalia), to ze Duży udział gatunków higrofi lnych (około 80%), wśród względu na znaczne różnice wsród biegaczowatych, roz- których dominują typowe dla środowisk nadwodnych dzielono je na dwa środowiska, przy czym żwirowiska w gatunki z rodzajów Bembidion, Agonum i Elaphrus, po- zastosowanym tu ujęciu były zupełnie lub prawie zupeł- woduje jej znaczne podobieństwo do faun innych środo- nie pozbawione roślinności, albo porośnięte pionierskimi wisk związanych z wodami, przede wszystkim żwirowisk. zbiorowiskami z rzędu Myricarietalia (stadium inicjalne Dość zaskakująca jest obecność wśród gatunków charak- z Calamagrostis pseudophragmites i Festuca rubra), a w terystycznych Bembidion quadrimaculatum, który na te- miejscach mulistych, bardziej żyznych, higrofi lnymi ze- renach niżowych znajdywany bywa najczęściej z dala od społami roślinności ruderalnej ze związku Agropyro-Ru- wody. Zdaje się, że na obszarach górskich jest on raczej micion crispi (Kornaś, Medwecka-Kornaś 1967). higrofi lny; w innych, omawianych tu środowiskach, a Chrząszcze zbierano na 43 stanowiskach (nr 1, 3, 4, 6, także w innych pasmach beskidzkich (obserwacje włas- 7, 8, 10, 11, 12, 15, 16, 20, 22, 24, 26, 27, 29, 31, 33, 34, 35, ne autora), bywał łowiony przede wszystkim w biotopach 39, 41, 42, 50, 52, 53, 55, 58, 59, 60, 61, 62, 64, 67, 70, 71, uwilgotnionych. 74, 75, 76, 83, 88, 89) rozmieszczonych od podnóży do Pomimo, że fauna biegaczowatych pobrzeży wód sto- niemal partii szczytowych. Najwyżej, do 1200 m n.p.m. jących i różnego typu środowisk zabagnionych jest w na- sięgają fragmenty żwirowisk położone w górnym odcinku szej strefi e klimatycznej stosunkowo bogata gatunkowo, Kamienicy. Ogółem zebrano 1099 okazów należących do to jednak w górach, w miarę wzrostu wysokości, staje się 79 gatunków. Aż 25 z nich okazało się charakterystyczny- coraz uboższa, co daje się prześledzić także na przykładzie mi, z których 8 występuje wyłącznie w tym środowisku: Gorców. Do poziomicy 500 m n.p.m. stwierdzono tutaj 23 Asaphidion caraboides (Schrk.) 89% (8/9) gatunki, ogółem w pasie pogórza 28 (80%), natomiast w Bembidion ascendens (K. Dan.) 100% (19/19) strefi e regla dolnego 11 gatunków, a w reglu górnym tylko Bembidion atroviolaceum (Duft .) 98% (65/66) 1 – Agonum micans (Nicol.), łowiony głównie w niższych Bembidion azurescens (D. Torre) 83% (10/12) położeniach tej strefy. Nietrudno zauważyć, że wiele ga- Bembidion conforme (Dej.) 100% (6/6) tunków związanych z omawianym środowiskiem w gó- Bembidion cruciatum (Dej.) 92% (70/76) rach osiąga górną granicę zasięgu. W czterech przypad- Bembidion decorum (Zenk.) 99% (81/82) kach stwierdzono przekroczenie wysokości podawanej w Bembidion doderoi (Ganglb.) 81% (13/16) literaturze za górną granicę zasięgu w Polsce. Bembidion Bembidion fl uviatile (Dej.) 100% (7/7) dentellum, dla którego dotychczas podawano maksymal- Bembidion geniculatum (Heer) 100% (72/72) ny zasięg wysokościowy 250 m n.p.m. (Pawłowski 1974), Bembidion lunatum (Duft .) 80% (12/15) został znaleziony na wys. 450 m n.p.m. (Mszana Górna Bembidion millerianum Heyd. 99% (75/76) – Majerany), Pterostichus brunneus znany z niższych po- Bembidion monticola (Sturm) 100% (6/6) łożeń górskich, został odnotowany nad Jeziorem Zawa- Bembidion prasinum (Duft .) 87% (7/8) dowskim na wys. 770 m n.p.m., a Agonum micans odno- Bembidion punctulatum Drap. 93% (25/27) towano na wysokości 1190 m n.p.m. (Lubań). Najbardziej Bembidion rufi corne (Sturm) 91% (10/11) interesujący pod tym względem okazał się Badister dilata- Bembidion testaceum (Duft .) 92% (23/25) tus, znaleziony na wys. 770 m n.p.m., także nad Jeziorem Bembidion tetracolum Say 66% (53/80) Zawadowskim. Z obszarów górskich w kraju gatunek ten Bembidion tibiale (Duft .) 98% (150/153) podawany był tylko z Pogórza Przemyskiego (Burakowski Bembidion varicolor (Fabr.) 100% (34/34) i in. 1974). Elaphrus ullrichi Redtenb. 90% (9/10) II. Żwirowiska rzek i potoków. Nebria jockischi Sturm 100% (18/18) Występują wzdłuż rzek i potoków o zmiennym stanie Nebria picicornis (Fabr.) 100% (12/12) wód, niosących w czasie przyboru obfi ty materiał sedy- Nebria rufescens (Stroem) 87% (55/63) mentacyjny o zróżnicowanych wymiarach. Cechą cha- Paranchus albipes (Fabr.) 94% (31/33). rakterystyczną rozwijających się tu zbiorowisk roślinnych Stwierdzono także 10 gatunków nielicznych-wyłącz- jest strefowość, wynikająca zarówno z rodzaju podłoża, nych: Bembidion modestum (Fabr.), B. scapulare lomnickii jak i z odbywającego się procesu sukcesji, wskutek czego Netol., B. schuppeli (Dej.), B. tenellum (Erichs.), Dyschirius

59 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców laeviusculus Putz., Blemus discus (Fabr.), Omophron lim- tej grupie znalazły się m.in. trzy gatunki z rodzaju Trechus batum (Fabr.), Perileptus areolatus (Creutz.), Th alassophi- oraz gatunki z rodzajów Cychrus, Abax i Trichotichnus. lus longicornis (Sturm) i Trechus rubens (Fabr.). Wśród Pozostałe kilkanaście gatunków prezentuje dosyć szerokie pozostałych 44 gatunków 2 są wybierające: Agonum mar- spektrum wymagań ekologicznych. ginatum (L.) i Tachys micros (Fisch.), a 42 towarzyszące i Niezmiernie interesujące jest odnalezienie w Gorcach przypadkowe (Tab. 2). Duvalius subterraneus Mill. (Wojas 1991), gatunku uwa- Środowisko żwirowisk okazuje się zdecydowanie naj- żanego do niedawna za wschodniokarpacki endemit, za- bogatsze gatunkowo. Posiada ono jednocześnie bardzo mieszkującego specyfi czną, podziemną niszę ekologiczną swoistą faunę, czego dowodem jest bardzo wysoki, 44% i przez to trudnego do odłowienia. Na żwirowiskach ło- udział gatunków charakterystycznych i wyłącznych. Za- wiony był pod dużymi kamieniami, głęboko osadzonymi sadniczy trzon zgrupowania stanowią gatunki z rodzaju w podłożu, od kilku do kilkunastu centymetrów ponad Bembidion w liczbie 29, które wraz z przedstawicielami lustrem wody, na dwóch stanowiskach: w Porębie Wiel- rodzajów Nebria, Elaphrus i niektórymi gatunkami z ple- kiej nad Porębianką (stan. 8), u podnóża wysokiej, zale- mienia Trechini są elementem charakterystycznym dla sionej skarpy, 505 m n.p.m. oraz nad górną Kamienicą tego typu środowisk nie tylko na obszarze Europy Środ- (stan. 44), w niezatopionej części koryta potoku, 1100 m kowej ale i w całej Palearktyce, na co zwrócił już uwagę n.p.m. Jednak większość spośród 6 znalezionych osobni- Pawłowski (1967b). W porównaniu z obszarem Babiej ków tego gatunku odłowiono w borze górnoreglowym w Góry, gdzie autor ten badał także chrząszcze żwirowisk, sąsiedztwie potoków, w ich partiach źródliskowych. fauna biegaczowatych tego środowiska w Gorcach oka- Spośród innych gatunków, tym razem z grupy wy- zała się dużo bogatsza. Spośród stwierdzonych na Babiej łącznych-nielicznych, warto wymienić takie rzadko spo- Górze 22 gatunków Carabidae prawie wszystkie, prócz tykane, jak: Bembidion scapulare ssp. lomnickii Net., B. trzech (z grupy towarzyszących i przypadkowych), są schuppeli Dej., B. tenellum Erichs. – uważany niekiedy również reprezentowane w Gorcach. Biorąc pod uwagę za gatunek słonolubny, notowany m.in. na Podkarpaciu ponad dziesięciokrotnie większy obszar (w Gorcach po- (Burakowski i in. 1973) oraz Omophron limbatum (Fabr.), wyżej 600 m n.p.m., czyli dolnej granicy wysokościowej w górach bardzo rzadki, notowany tylko w niższych po- badanego obszaru Babiej Góry, usytuowanych było 15 łożeniach. Zwraca również uwagę fakt znalezienia Ptero- spośród 51 zbadanych żwirowisk), a także to, że żwirowi- stichus rhaeticus Heer, gatunku stwierdzonego ponadto w ska i sąsiadujące z nimi środowiska najpełniej wykształca- kilku środowiskach leśnych i na torfowisku, przypuszczal- ją się w strefi e pogórza (Kornaś, Medwecka-Kornaś 1967), nie często spotykanego w Polsce, ale nie wykazywanego. wzmiankowana różnica staje się zrozumiała. Do połowy lat osiemdziesiątych obecnego stulecia nie Na pobrzeżach wód płynących, gdzie występują żwi- był odróżniany od bliźniaczo podobnego P. nig r ita Payk; rowiska, tak jak nad wodami stojącymi, zaobserwowano dopiero niedawno wykazano odrębność obu taksonów również spadek liczby występujących tu gatunków w mia- (Marion 1987). rę wzrostu wysokości nad poziom morza, przy czym jest on największy w strefi e przejściowej pomiędzy piętrami III. Zarastające kamieńce nadrzeczne. pogórza i regla dolnego. Do poziomicy 650 m stwierdzo- W niniejszym ujęciu środowisko to odpowiada dal- no 64 gatunki, powyżej 650 m n.p.m. było ich 41, a ponad szym stadiom sukcesji zbiorowisk roślinności nadrzecz- 700 m n.p.m. już tylko 29, z czego 15 zebrano wyłącznie w nej z rzędu Myricarietalia. Występuje ono w zasadzie na tym przedziale wysokościowym. Wśród tych 15 większość utrwalonych, kamienistych brzegach rzek i większych po- (60%) stanowią gatunki typowo leśne, niektóre wyraźnie toków, zawsze w pewnym oddaleniu od wody, wyniesione wilgociolubne, będące tu elementem towarzyszącym lub ponad jej poziom zwykle o więcej niż pół metra, jednak przypadkowym, a tylko jeden – Nebria jockischi Sturm jeszcze w zasięgu wód powodziowych. Porastająca je ro- – jest ściśle związany z wyżej położonymi żwirowiskami. ślinność, przeważnie o słabym zwarciu, składa się głów- Wśród gatunków towarzyszących i przypadkowych, nie z komponentu zielnego z towarzyszącymi gatunkami poza higrofi lami żyjącymi głównie na brzegach różnego drzewiastymi: wierzbami i olszą szarą oraz wrześnią (ga- rodzaju wód, daje się zauważyć niemały odsetek (około tunek charakterystyczny!) i innymi krzewami, rosnącymi 20%) przedstawicieli fauny środowisk leśnych. Gatunki te pojedynczo bądź grupowo, co sprzyja znacznej insolacji wchodzą przede wszystkim na żwirowiska w strefi e regli, podłoża. W połączeniu z mniejszą niż na żwirowiskach a więc tam, gdzie sąsiadują one bezpośrednio, w zasadzie wilgotnością podłoża prowadzi to lokalnie, na wyniosłoś- bez stadiów przejściowych, ze środowiskami leśnymi. W ciach terenu, do wykształcania się płatów kserotermicz-

60 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008 nego zespołu Th ymo-Potentilletum puberulae (Kornaś, środowisk segetalnych, a nawet jednego dla środowisk Medwecka-Kornaś 1967). W odróżnieniu od nagich żwi- zboczy kserotermicznych – Harpalus rubripes. Nieco rowisk, zasięg pionowy omawianego środowiska nie prze- mniejszą grupę tworzą gatunki wspólne dla zarastających kracza 700 m n.p.m. kamieńców i żwirowisk, ale prawie nie spotykane poza Chrząszcze zbierano na 29. stanowiskach (nr 1, 3, 4, 6, oboma wymienionymi środowiskami. Jeszcze mniejsza 7, 8, 10, 15, 16, 24, 26, 27, 29, 33, 34, 35, 52, 53, 59, 60, 61, liczebnie (około 20%) jest grupa gatunków wspólnych z 62, 64, 70, 74, 76, 84, 88, 89). Odłowiono 246 osobników, fauną łęgów nadrzecznych, co niewątpliwie wiąże się z należących do 57 gatunków, wśród których 5 okazało się nikłym udziałem gatunków preferujących środowiska charakterystycznych dla tego środowiska: leśne. Amara schimperi Wenck. 78% (18/23) Mimo ograniczonego zasięgu wysokościowego oma- Bembidion pygmaeum (Fabr.) 80% (12/15) wianego środowiska (370–700 m n.p.m.), daje się zaob- Chlaenius nitidulus (Schrk.) 71% (5/7) serwować wyraźny spadek liczby gatunków wraz ze wzro- Clivina collaris (Herbst) 60% (18/30) stem wysokości nad poziom morza, przy czym z reguły, Tachyura quadrisignata (Duft .) 77% (20/26). im niżej był położony teren, tym większa była powierzch- Cztery gatunki tworzą grupę nielicznych-wyłącznych: nia zajmowana przez omawiane środowisko. W przedzia- Abax carinatus (Duft .), Amara fulva (O. F. Müll.), Broscus le 370–500 m n.p.m. odnotowano 46 gatunków, od 500 do cephalotes (L.) i Cicindela hybrida L. Odnotowano tylko 600 m już tylko 28, a 16 powyżej 600 m n.p.m. jeden gatunek wybierający – Calathus erratus (C. R. Sah- lb.). 47 gatunków towarzyszących i przypadkowych wy- IV. Nadrzeczne lasy łęgowe. szczególniono w tabeli 2. Występujące tu zbiorowiska, niestety nie opracowane Zmienność i mozaikowość szaty roślinnej oraz jej bo- fi tosocjologicznie na terenie Gorców, należą głównie do ze- gactwo gatunkowe, spowodowane znacznym udziałem społu olszynki karpackiej Alnetum incanae (o zasięgu do 900 gatunków przypadkowych (Kornaś, Medwecka-Kornaś m n.p.m.) i rzadziej Salici-Populetum (badanego na pięciu 1967), znajduje tu swoją analogię w składzie zgrupowania stanowiskach, poniżej 450 m n.p.m.) – zespołu zasadniczo biegaczowatych. Nawet wśród gatunków charakterystycz- nizinnego, wchodzącego w szerokie górskie doliny do wyso- nych i wyłącznych przeważającą część stanowią elementy kości 500 m n.p.m. (Medwecka-Kornaś i in. 1972). Zaliczo- nie związane ściśle z zarastającymi kamieńcami. Jedynie no tu również zwarte zarośla wierzbowe, należące prawdo- dwa: Bembidion pygmaeum i Amara schimperi, a być podobnie do zespołu Salicetum triandro-viminalis. może także Tachys quadrisignatus, znajdywany poza tym Biegaczowate łęgów badano na 22 stanowiskach (nr 1, na żwirowiskach, wydają się być bardzo charakterystycz- 3, 4, 6, 7, 8, 10, 15, 18, 19, 24, 33, 35, 53, 55, 59, 61, 62, nymi elementami omawianego środowiska. Chlaenius ni- 64, 70, 88, 89) w przedziale 380–690 m n.p.m. W analizie tidulus, ze względu na niewielką, ogólną liczbę odłowio- nie uwzględniono olszyn wyżej położonych, ponieważ, nych okazów nie podlega analizie. Na Babiej Górze ga- ze względu na ich fragmentaryczność oraz sąsiedztwo z tunek ten był odłowiony w środowisku kęp kamienistych zespołami leśnymi typowymi dla dolnego regla, ich fauna (Pawłowski 1967b). – co stwierdził już Pawłowski (1967b) i co także potwier- Pomimo wzajemnego sąsiedztwa, fauna zarastających dziło się w Gorcach – upodabnia się w bardzo dużym kamieńców wyraźnie się różni od fauny żwirowisk, na- stopniu do fauny lasów dolnoreglowych. tomiast wykazuje większe podobieństwo do zgrupowań Odnotowano w tym środowisku 164 osobniki repre- Carabidae środowisk ruderalnych i segetalnych, co nasu- zentujące 43 gatunki, wśród których 3 okazały się charak- wa uzasadnione przypuszczenie, że zarastające kamieńce, terystyczne: mimo ich położenia, należą do innej grupy środowisk niż Agonum piceum (L.) 100% (6/6) żwirowiska. W składzie gatunkowym znajduje to odbicie Dromius quadrimaculatus (L.) 83% (5/6) w około trzydziestopięcioprocentowym udziale gatun- Trechus pilisensis Csiki 100% (10/10). ków nie spotykanych ani na żwirowiskach, ani w łęgach Gatunków nielicznych-wyłącznych nie stwierdzono, (również sąsiadujących z kamieńcami). Do tego typu śro- natomiast dwa gatunki uznano za wybierające – Asaphi- dowiska wchodzą generalnie gatunki terenów otwartych, dion fl avipes (L.) i Agonum micans (Nicol.). Pozostałe 38 unikające jednocześnie silnego uwilgotnienia, głównie gatunków należy do kategorii towarzyszących i przypad- z rodzajów Amara, Harpalus i Calathus, a w mniejszym kowych (Tab. 2). stopniu Pterostichus i Bembidion. Wśród nich zwraca O dużym podobieństwie zgrupowania biegaczowatych uwagę obecność dwu gatunków charakterystycznych dla lasów łęgowych do karabidofauny innych środowisk leś-

61 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców nych świadczy układ wskaźników podobieństw (Ryc. 4). V. To r f ow i s k o w y s o k i e . Taki stan rzeczy wynika z preferencji ekologicznych Cara- W granicach obszaru badań znalazło się tylko jedno bidae omawianego środowiska, gdzie w równym stopniu tego typu, dobrze wykształcone, choć mocno zniekształ- dominują gatunki znajdujące swe optimum w środowi- cone i osuszone wskutek eksploatacji, kilkuhektarowe skach leśnych oraz gatunki higrofi lne, występujące zarów- zbiorowisko należące do zespołu Erico-Sphagnetum medii no w środowiskach leśnych jak i nieleśnych – po 19 (45%). (Medwecka-Kornaś i in. 1972), zwane torfowiskiem „na Pozostałe 5 gatunków wywodzi się z grupy poli- i euryto- Grelu”. Położone jest w płaskiej dolinie Czarnego Dunaj- powych; nie stwierdzono mezo- i kserofi lnych gatunków ca, na wschodnim skraju wsi Ludźmierz, na wysokości środowisk otwartych. 600 m n.p.m. (stan. 28). Teren ten botanicy zaliczają do Z uwagi na istnienie elementu silnie związanego z innej jednostki geobotanicznej (Podokręg Bory Nowotar- omawianym środowiskiem, wyróżnia się ono dość dobrze skie) niż pozostałą część Gorców. W wyniku znacznego na tle pozostałych. Element ten stanowią przede wszyst- osuszenia, wschodnia część torfowiska jest dość zwarcie kim trzy gatunki: Trechus pilisensis, Agonum piceum i A. porośnięta niewielkimi drzewami, głównie brzozą bro- micans. Najbardziej interesujące jest występowanie Tre- dawkowatą, sosną zwyczajną i osiką, przy silnie zmienio- chus pilisensis, gatunku górskiego, związanego przede nej roślinności runa, natomiast lepiej zachowaną część wszystkim z buczynami, o swoistym rozmieszczeniu na zachodnią porastają niskie krzewinki, właściwe dla tor- terenie polskich Karpat, z dysjunkcją areału występowa- fowiska wysokiego (bagno zwyczajne, żurawina błotna, nia w Tatrach Wysokich, Gorcach, Pieninach i Beskidzie borówka bagienna, modrzewnica), choć dominuje tu nie Sądeckim (Pawłowski 1975). związany ściśle z tego typu zbiorowiskami wrzos zwyczaj- Rozmieszczenie pionowe gatunków przedstawia się ny. Torfowce, będące głównym elementem budującym podobnie jak w przypadku zarastających kamieńców. torfowiska wysokie, występują tu w nielicznych, podto- 30 gatunków stwierdzono w łęgach położonych do 500 pionych miejscach. m n.p.m., 17 w przedziale 500–600 m n.p.m., a powyżej Poza wymienionym, w paśmie Turbacza, pod Kiczo- 600 m n.p.m. już tylko 12, przy czym w ostatniej grupie rą, na wysokości około 1230 m n.p.m., istnieją fragmenty przeważają gatunki leśne, występujące m.in. w lasach dol- zbiorowisk zbliżonych do zespołu Erico-Sphagnetum me- noreglowych. Przedstawiony tu pionowy rozkład liczby dii, ale obecnie są one w większym stopniu niż niegdyś gatunków tłumaczy się częściowo lokalizacją analizowa- porośnięte borem świerkowym (por. Kornaś 1955), m.in. nych stanowisk, których połowa znajduje się poniżej 450 wskutek wykopania rowów odwadniających. Uboga re- m n.p.m. Znamienne jest to, że prawie wszystkie gatunki prezentacja biegaczowatych tych szczątkowych torfowisk z grupy charakterystycznych bądź wybierających (poza nie odbiega od fauny sąsiedniego boru świerkowego gór- Agonum micans) nie przekraczają wysokości 500 m n.p.m. nego regla i dlatego została tam włączona. Konkludując, wraz ze wzrostem wysokości karabidofauna W trakcie kilkakrotnej penetracji torfowiska odłowio- lasów łęgowych ubożeje, staje się coraz mniej swoista dla no 22 gatunki biegaczowatych w liczbie 77 osobników. tego środowiska i coraz bardziej upodabnia się do karabi- Wśród nich charakterystyczny był tylko jeden – Bembi- dofauny lasów dolnego regla. dion humerale (Sturm), o wierności osiągajacej 100% (7/7). Wykaz gatunków dominujących i najczęściej spoty- Grupę nielicznych-wyłącznych tworzyły trzy gatunki: kanych w nizinnych lasach łęgowych zachodniej części Acupalpus fl avicollis (Sturm), Agonum ericeti (Panz.) i A. Europy Środkowej, skompilowany przez Th iele’go (1977) fuliginosum (Panz.), natomiast gatunkami wybierającymi na bazie prac kilkunastu autorów, skłania do wniosku, że były: Dyschirius globosus (Herbst) i Bradycellus rufi collis różnice jakościowe między zgrupowaniami biegaczowa- (Steph.). Stwierdzono ponadto 16 gatunków towarzyszą- tych nizinnych i górskich (a właściwie podgórskich) la- cych i przypadkowych (Tab. 2). sów łęgowych są mało istotne. Przy braku elementów gór- Zgrupowanie biegaczowatych torfowiska wysokiego skich, na niżu przeważają m.in. gatunki charakterystycz- wyróżnia się niską przeciętną wartością wskaźnika podo- ne lub liczniej łowione w Gorcach, takie jak: Asaphidion bieństwa, co wykazano w dalszej części pracy, przy ana- fl avipes, Pterostichus anthracinus, Platynus assimilis czy lizie podobieństw. Należy przy tym pamiętać, że niskie Agonum micans. Z innych, stwierdzonych w omawianym wartości wskaźników podobieństwa są w pewnym stop- środowisku, na niżu liczniejszymi są: Bembidion tetraco- niu spowodowane ubóstwem gatunkowym biegaczowa- lum, Trechus secalis, Patrobus atrorufus i Agonum viduum tych omawianego środowiska. – gatunki zasadniczo wilgociolubne. Pod względem wymagań ekologicznych połowę zgru- powania stanowią gatunki higrofi lne, wśród których naj-

62 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008 bardziej typowymi dla torfowisk są Bembidion humerale, ska położonego na wys. 660–670 m n.p.m. Wśród domi- Agonum ericeti, A. fuliginosum i (być może) Acupalpus nujących tam gatunków chrząszczy wymienia m.in. dwa fl avicollis. Nie udało się odnależć stwierdzonego tu przed z rodziny Carabidae: Pterostichus diligens i P. nig r ita ; oba laty Amara majuscula (Burakowski i in. 1974), gatunku stwierdzono także „na Grelu” przy czym pierwszy z nich terenów otwartych, o słabo zbadanych wymaganiach ży- jest tu jednym z liczniejszych gatunków. ciowych. Wskutek pozyskiwania torfu, a co za tym idzie Nie stwierdzono w tym typie środowiska sfagnofi lne- osuszenia, odnotowano pojawienie się znacznej liczby go gatunku górskiego – Trechus amplicollis Fairm – często gatunków mezofi lnych, unikających dużej wilgotności, z spotykanego na torfowiskach i w podmokłych borach w których jeden – Bradycellus rufi collis – znalazł się w gru- górach środkowej Europy, który został wykazany zarówno pie gatunków wybierających. Wart podkreślenia liczny z torfowisk sudeckich jak i z bieszczadzkiego torfowiska pojaw tego związanego z wrzosowiskami gatunku, który „Wołosate” (Pawłowski 1975). Co ciekawe, gatunek ten nie był dotychczas wykazywany z polskiej części Kar- występował stosunkowo licznie w pobliskim wilgotnym pat (Wojas 1995), wiąże się z silną ekspansją wrzosu na borze trzcinnikowym. Jego brak w omawianym środowi- przesuszone wyniosłości terenu. Innym, interesującym, sku jest być może rezultatem znacznego osuszenia torfo- rzadko w górach spotykanym gatunkiem jest Notiophilus wiska. Ponadto gatunek ten preferuje miejsca zacienione, germinyi Faur., znaleziony ponadto w środowisku kęp ka- o stabilnych warunkach wilgotnościowych, stąd jego mienistych w okolicach Mszany Dolnej. obecność w podmokłych biotopach leśnych, a brak na Porównanie stwierdzonej tu różnorodności gatun- niezadrzewionych fragmentach torfowisk. kowej do zgrupowań biegaczowatych innych torfowisk W oparciu o dotychczasowe obserwacje (Th iele 1977) górskich w Polsce jest niezmiernie trudne z powodu oraz przytoczone powyżej dane nasuwa się wniosek, że niedostatku danych, będącego następstwem bardzo karabidofauna wysokich torfowisk zarówno górskich, jak słabego stanu zbadania ich fauny. Interesującego ma- i niżowych, charakteryzuje się dosyć zbliżonym składem, teriału do porównań dostarczają informacje o biega- przez co posiada charakter azonalny, natomiast większe czowatych torfowisk zachodnich Czech, Fennoskandii różnice w tym względzie dają się zauważyć pomiędzy i gór Harzu zawarte w pracach Hůrki (1960), Krogerusa różnymi typami torfowisk, przede wszystkim między tor- (1960) i Mossakowskiego (1970). Okazuje się, że zgru- fowiskami niskimi (eutrofi cznymi) a wysokimi (oligotro- powania biegaczowatych torfowisk środkowej i pół- fi cznymi). nocnej Europy posiadają swoistą strukturę gatunkową o wielu wspólnych cechach. Do nich należy zbliżony B. Środowiska nieleśne. skład gatunkowy, zwłaszcza w odniesieniu do elemen- VI. Środowiska segetalne. tu dominującego i charakterystycznego, wśród którego Środowiska pól uprawnych, także ugorowanych, zaj- na pierwszy plan wybija się obecność silnie acidofil- mują znaczne połacie terenu w piętrze pogórza i przyle- nego tyrfobionta Agonum ericeti. Z innych gatunków głego pasa dolnego regla. Porastają je zespoły roślinności charakterystycznych, w drugiej kolejności należy wy- synantropijnej z rzędu Secali-Violetalia arvensis, należące mienić Notiophilus germinyi i Bembidion humerale. do klasy Rudero-Secalietea. Z uwagi na dość surowe wa- Natomiast inne, liczniejsze gatunki, stwierdzone także runki klimatyczne i małą różnorodność gleb, szata roślin- na torfowisku „Grel” to: Dyschirius globosus, Bembi- na pól jest zubożała i monotonna, tak w uprawach zbóż, dion bruxellense Wesm., Bradycellus rufi collis (tylko na jak i roślin okopowych występuje ten sam zespół Gera- torfowiskach z udziałem wrzosu), Pterostichus brunneus nio-Silenetum gallicae, a różnica między wymienionymi Sturm, P. diligens, P. nig r ita (część informacji dotyczą- rodzajami upraw występuje tu na poziomie podzespołu cych tego gatunku odnosi się zapewne do P. rhaeticus) (Kornaś 1968). Mimo ubóstwa gatunkowego fl ora chwa- oraz Agonum fuliginosum (Panz.), który jednak preferu- stów jest bujna wskutek utrudnienia mechanicznej upra- je torfowiska eutrofi czne (Hůrka 1960; Krogerus 1960; wy roli, co przy jednoczesnej mnogości ugorów, ma ko- Mossakowski 1970). Krogerus (1960) podaje jeszcze rzystny wpływ na entomofaunę, w tym także chrząszcze. inne gatunki charakterystyczne dla torfowisk oligotro- Odłowiono 357 okazów imagines, należących do 57 fi cznych, np. Elaphrus lapponicus Gyll., Dyschirius nigri- gatunków na 25. stanowiskach (nr 2, 5, 8, 9, 12, 17, 18, cornis Motsch. i Agonum consimile (Gyll.), lecz o zasięgu 20, 27, 28, 30, 33, 34, 57, 61, 62, 63, 66, 67, 74, 77, 78, ograniczonym tylko do Europy Północnej. Inne, frag- 83, 85, 86) położonych w przedziale 450–760 m n.p.m. W mentaryczne dane dotyczące biegaczowatych torfowisk składzie zgrupowania stwierdzono pięć gatunków charak- podaje Turček (1970) ze środkowej Słowacji, z torfowi- terystycznych:

63 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców

Amara consularis (Duft .) 87% (13/15) W środowiskach pól uprawnych regionów nizin- Amara equestris (Duft .) 62% (5/8) nych i wyżynnych najczęściej dominowały: Bembidion Amara plebeja (Gyll.) 77% (24/31) lampros, Harpalus rufipes, Poecilus cupreus, P. lepidus, Harpalus rufi pes (De Geer) 57% (24/42) Pterostichus melanarius, Calathus fuscipes, C. erratus i Poecilus cupreus (L.) 68% (13/19). C. ambiguus, a w pojedynczych przypadkach: Carabus Stwierdzono także sześć gatunków nielicznych-wy- cancellatus, Broscus cephalotes, Bembidion properans, łącznych: Amara apricaria (Payk.), Bradycellus harpalinus B. quadrimaculatum, Trechus quadristriatus, Harpalus (Aud.-Serv.), Harpalus tardus (Panz.), Notiophilus aquati- affinis, H. griseus, Amara aenea i A. bifrons. Spośród cus (L.), N. pusillus Waterh.i Synuchus vivalis (Illig.) oraz wymienionych powyżej za najbardziej typowe dla śro- jeden wybierający – Pterostichus ovoideus (Sturm). Po- dowisk segetalnych można uznać: Bembidion lampros, nadto odłowiono tu 45 gatunków towarzyszących i przy- Harpalus rufipes, Poecilus cupreus, Pterostichus me- padkowych (Tab. 2). lanarius, Calathus fuscipes, a z nie stwierdzonych w Choć stosunkowo bogate gatunkowo i reprezentowane Gorcach w tym środowisku: Harpalus griseus (Panz.), dość znaczną liczbą gatunków charakterystycznych i wy- Calathus ambiguus (Payk.), C. erratus (Sahlb.) i Amara łącznych, środowisko pól uprawnych, jako typowo antro- bifrons (Gyll.). Gatunki te stanowią zapewne trzon ob- pogeniczne, nie posiada silnie zaznaczonej odrębności, o fitej gatunkowo karabidofauny pól uprawnych nie tylko czym decydują: w kraju, ale i w całej Europie Środkowej. Swoistą cechą – przewaga gatunków zasiedlających różne, ale niezbyt fauny gorczańskich pól jest obecność elementu specy- wilgotne środowiska otwarte; ficznego dla terenów górskich i podgórskich, bardzo – najwyższy wśród wyróżnionych środowisk udział rzadko notowanego poza tymi obszarami, reprezento- gatunków eurytopowych (prawie 15%); wanego przez Amara montivaga, A. nitida, Pterostichus – brak gatunków stenotopowych, silnie związanych z melas i P. ovoideus, z których ostatni należy tu do grupy tym środowiskiem; gatunków wybierających. – stosunkowo niskie wskaźniki wierności wśród ga- Z cytowanych powyżej danych wynika, że fauna biega- tunków charakterystycznych. czowatych środowisk segetalnych na obszarach nizinnych Oprócz wyżej wymienionych cech, znamienny dla i wyżynnych jest znacznie bogatsza niż na terenach gór- terenów górskich wydaje się być dość znaczny udział ga- skich, gdzie występuje przypuszczalnie prawie dwukrot- tunków higrofi lnych (14%), na co niewątpliwie wpływa nie mniej gatunków. Bierze się to przede wszystkim stąd, skład mechaniczny gleb występujących w tym środowi- że środowiska te zasiedlają w znacznym procencie gatun- sku, gdzie przeważają gliny, a niewiele jest gleb lekkich. ki ciepłolubne, nie znajdujące dla siebie sprzyjających O słabej specyfi ce omawianego zgrupowania może świad- warunków w górach. Niektóre z nich osiągają tu granicę czyć także brak gatunków rzadkich, poza Abax schueppeli pionowego zasięgu. Na obszarze Gorców należy do nich Germ., który był tu elementem przypadkowym, preferu- Amara apricaria i Notiophilus pusillus. jącym środowiska leśne (Wojas 1992b). Materiały do porównania biegaczowatych pól upraw- VII. Łąki i pastwiska. nych w Gorcach z analogicznymi zgrupowaniami, stwier- Środowiska te na obszarach górskich, gdzie występują dzonymi w innych regionach Polski są zawarte w stosun- głównie u podnóży, łącznie z polanami zajmują znaczne kowo licznych pracach na ten temat, głównie o charakte- połacie terenów użytkowanych rolniczo, w niektórych rze ekologicznym (Honczarenko 1964; Pawłowski 1967b; rejonach nawet większe niż omawiane poprzednio śro- Kabacik-Wasylik 1970; Czechowski 1977; Jaworska 1981), dowiska pól uprawnych. Florystycznie są one urozma- choć z obszarów górskich tego typu danych jest niewie- icone, spotyka się tu zasadniczo cztery zespoły należące le. Z Babiej Góry Pawłowski (1967b) podaje zaledwie 11 do dwóch klas (Kornaś, Medwecka-Kornaś 1967). Naj- gatunków Carabidae z nielicznych stanowisk, położonych bardziej rozpowszechnione są górskie łąki mietlicowe na wysokości około 700 m n.p.m. Z podanych przez tego Gladiolo-Agrostietum z klasy Molinio-Arrhenatheretea, autora jedynie Carabus coriaceus nie był stwierdzony na zajmujące około połowy wszystkich użytków zielonych, gorczańskich polach uprawnych, choć obecny był w in- występujące w kilku wariantach od podnóży aż po partie nych środowiskach. Poprzednio wymienieni autorzy szczytowe. Są to zbiorowiska żyzne, regularnie nawożone podają od 23 do 62 gatunków biegaczowatych z obsza- co 1–3 lata. Należący do tej samej klasy zespół Lolio-Cy- rów wyżynnych i nizinnych, łącznie około 90, z czego 41 nosuretum występuje często na pastwiskach położonych stwierdzono w środowiskach segetalnych Gorców. na terasach rzek do wysokości 600 (650) m n.p.m. Trzeci

64 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008 zespół z tej klasy, łąki rajgrasowe Arrhenatheretum elatio- Nie ulega też w istotny sposób zmianie skład gatunko- ris, spotyka się lokalnie we fragmentach na suchszych i wy zgrupowań biegaczowatych samych łąk, tak w górach cieplejszych siedliskach do wysokości 500 m n.p.m. Dość jak i na niżu. Dotyczy to szczególnie zespołu gatunków częstym, aczkolwiek niewielkim powierzchniowo kompo- dominujących, o czym świadczy fakt, że gatunkami naj- nentem, osiągającym swe optimum w strefi e regla dolne- liczniej odławianymi na gorczańskich łąkach były w więk- go, jest zespół eutrofi cznych młak turzycowych Valeriano- szości te, które dominowały na niżu. Różnice w faunie Caricetum fl avae, należący do klasy Scheuchzerio-Carice- biegaczowatych łąk górskich i nizinnych przejawiają się tea fuscae, którego obecność miała wpływ na pojawianie przede wszystkim w spadku liczby gatunków na obszarach się gatunków higrofi lnych. górskich, braku w górach niektórych gatunków niżowych, Pokrywająca te biotopy zwartą darnią roślinność nie nie przekraczających w swym zasięgu pionowym piętra sprzyja licznemu, w przeciwieństwie do chrząszczy fi tofa- pogórza oraz nieobecności elementów górskich na niżu. gicznych (por. np. Petryszak, Knutelski 1987), występowa- Podczas, gdy na łąkach położonych w okolicach Warsza- niu naziemnej koleopterofauny, do której należy ogromna wy, należących do zespołu Arrhenatheretum, Czechowski większość Carabidae. Toteż w omawianym środowisku (1989b) odnotował 79 gatunków, to Pawłowski (1967b), odłowiono tylko 133 osobniki, należące do 53 gatunków. na nielicznych łąkach babiogórskich (w zasięgu 630–750 Odłowów dokonano na 19 stanowiskach (nr 2, 8, 9, 10, m n.p.m.), już tylko 21. Z gatunków, które zasadniczo nie 13, 17, 18, 20, 23, 28, 34, 52, 62, 63, 64, 67, 70, 77, 78) przekraczają 500 m n.p.m., należy wymienić: Bembidion rozmieszczonych w zasięgu 420–800 m n.p.m. Odłowy guttula, Amara famelica, A. ingenua, Calathus ambigu- miały niekiedy charakter przypadkowy; na kilku stanowi- us, C. cinctus, Dolichus halensis, Harpalus luteicornis, H. skach zebrano pojedyncze egzemplarze spod kamieni lub modestus, H. psittaceus i H. pumilus. Natomiast znacznie wprost na ścieżkach i drogach. skromniejszy liczbowo element górski, nie występujący Gatunków charakterystycznych nie stwierdzono, je- na niżu, to stwierdzone w Gorcach: Pterostichus melas, dynie Harpalus anxius (Duft .) i Panagaeus bipustulatus Molops piceus i Amara montivaga, oraz podany z łąk ba- (Fabr.) okazały się być gatunkami z grupy nielicznych- biogórskich Pterostichus unctulatus (Pawlowski 1967b). wyłącznych. Pozostałe 51 należy do obszernej grupy ga- Pod względem wymagań ekologicznych, najliczniejszą tunków towarzyszących i przypadkowych (Tab. 2). grupę tworzą ksero- i mezofi lne gatunki terenów otwartych Podobnie jak omawiane poprzednio środowisko se- (50%), w następnej kolejności plasują się dość liczne grupy getalne, również i to środowisko odznacza się mało spe- gatunków wilgociolubnych (20%) i eurytopowych (15%), cyfi czną fauną biegaczowatych, o czym świadczy, m.in. natomiast najmniej stwierdzono przedstawicieli fauny leś- wysoka średnia wartość współczynnika podobieństwa nej (9%). Znacznie wyższy niż w przypadku pól uprawnych (35,7%), wynikająca z istnienia licznej grupy gatunków odsetek gatunków higrofi lnych wyraźnie różni faunę obu wspólnych z wieloma innymi środowiskami, przede środowisk. Do takich, nie występujących na polach, gatun- wszystkim nieleśnymi. Choć brak gatunków charaktery- ków należą: Bembidion varium (Oliv.), Pterostichus diligens stycznych można uznać za jeszcze jeden dowód słabej od- (Sturm), Agonum muelleri (Herbst), A. viduum (Panz.) rębności karabidofauny łąk i pastwisk, to jednak mógł być i Chlaenius nigricornis (Fabr.). Stanowią one ponad 30% on po części rezultatem niewielkiej liczby odłowionych tu ogółu gatunków nie stwierdzonych na polach. osobników. Przy liczbie porównywalnej ze środowiskiem W pionowej strukturze rozmieszczenia liczba gatunków pól uprawnych, najprawdopodobniej i tu pojawiłyby się w poszczególnych przedziałach wysokości silnie koreluje z gatunki charakterystyczne. Do takiego wniosku skłania liczbą badanych stanowisk, osiągając maksimum pomiędzy absolutnie najwyższy wskaźnik podobieństwa pomiędzy 600 a 700 m n.p.m., gdzie stwierdzono 38 gatunków. Jednak tymi dwoma środowiskami. wyraźny spadek ich liczby powyżej poziomicy 700 m n.p.m. O dużym podobieństwie zgrupowań biegaczowatych (do 15) wiąże się zapewne także z mniej korzystnymi wa- łąk i pól uprawnych mówią także dane z innych regionów, runkami termicznymi, szczególnie dla gatunków bardziej np. z Mazowsza, gdzie współczynnik podobieństwa fauny pod tym względem wymagających, takich jak: Badister bul- Carabidae obu środowisk obliczony na podstawie danych latus (Schrk.), Harpalus anxius (Duft .), H. rubripes (Duft .), z prac Kabacik-Wasylik (1970) i Czechowskiego (1989b) Notiophilus germinyi Fauv., Panagaeus bipustulatus (Fabr.) wynosił prawie 60%. Środowiska pól uprawnych i łąk cha- czy Poecilus lepidus (Leske). rakteryzuje ponadto niemal identyczna grupa gatunków Spośród stwierdzonych tu gatunków, zwraca uwagę dominujących i subdominujących, wymienionych przy sucholubny Panagaeus bipustulatus, zamieszkujący bioto- analizie fauny pól uprawnych. py otwarte, w Polsce dość rzadko poławiany, szczególnie

65 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców na obszarach górskich. W łuku Karpat był dotychczas ności składu gatunkowego biegaczowatych obu typów odnotowany u podnóży pasma Babiej Góry (Pawłowski środowisk, znajdującej odbicie w udziale grup ekologicz- 1967b), na Pogórzu Przemyskim i w Pieninach (Bura- nych zamieszkujących je gatunków. W odróżnieniu od kowski i in. 1973). W Gorcach, w paśmie Lubania, zło- łąk, w środowisku polan nieznacznie przeważają gatunki wiono jednego osobnika pod kamieniem, wczesną wiosną leśne (33%), a dopiero w następnej kolejności są gatunki (prawdopodobnie jeszcze w miejscu zimowania), na wil- biotopów otwartych (31,5%), wyraźnie dominujące na łą- gotnym fragmencie łąki, w terasie Kluszkowianki (610 m kach. Nieco mniejszy udział niż na łąkach mają gatunki n.p.m.). Należy dodać, że miejsce odłowu położone było higrofi lne (16%), a znacznie mniejszy eurytopowe (9%). u podnóża góry Wdżar, na której południowym stoku wy- Jednak, tak jak w przypadku łąk i pastwisk, fauna polan stępują biotopy kserotermiczne. nie posiadała gatunków ściśle powiązanych z tym środo- wiskiem, poza wyłącznymi dla tego środowiska Amara VIII. Polany śródleśne. erratica i Calathus metallicus – gatunkami mezoalpejski- Swą strukturą ekosystemy polan przypominają śro- mi, związanymi z różnego typu biotopami odkrytymi w dowisko poprzednio omawiane, jednak są fl orystycznie górach, gdzie występują liczniej ponad górną granicą lasu uboższe. Polany regla dolnego zdominowane są przez (Burakowski i in. 1974). W Gorcach odłowiono je wyłącz- wymieniony już zespół kośnych łąk Gladiolo-Agrostietum nie na polanach położonych w strefi e górnego regla. w wariancie typowym, zajmujący żyźniejsze, nawożone Zgrupowanie Carabidae gorczańskich polan posiada siedliska. Rzadziej spotykane siedliska uboższe zajmują wiele cech wspólnych z karabidofauną śródleśnych polan głównie tzw. psiary (zespół Hieracio-Nardetum), a lokal- Babiej Góry (Pawłowski 1967b), gdzie jednak stwierdzo- nie na niewielkich polanach i na obrzeżach większych po- no znacznie mniejszą liczbę gatunków (38), z których, lan występują zbiorowiska zaliczane do zespołu Poo-Vera- poza pięcioma nielicznymi-wyłącznymi, zdecydowana tretum lobeliani. Zajmujący otoczenie źródlisk i rozlewisk większość należy do gatunków towarzyszących i przypad- potoków zespół Valeriano-Caricetum fl avae, osiąga tu swe kowych. Pokrewny charakter zgrupowań Carabidae polan optimum i występuje często, lecz (tak jak i na łąkach) two- w obu tych pasmach górskich potwierdza także wysoki rzy niewielkie płaty. Z wymienionych powyżej zbiorowisk, współczynnik ich wzajemnego podobieństwa, wynoszący na polanach regla górnego częste są psiary, którym towa- 59%, przy czym występujący na babiogórskich polanach rzyszy, ściśle związany z szałaśniczą gospodarką paster- Pterostichus pilosus (Host), w ogóle nie był w Gorcach ską, podzespół Gladiolo-Agrostietum deschampsietosum, łowiony. Na polanach Babiej Góry leśne gatunki biega- spotykany powyżej 1000 m n.p.m. Zespół eutrofi cznych czowatych również przeważają nad gatunkami terenów młak turzycowych występuje tu rzadziej i w zubożałym otwartych, nawet nieco wyraźniej, bo w stosunku 39% do wariancie (Kornaś, Medwecka-Kornaś 1967). Ze względu 26%, co przypuszczalnie ma związek z mniejszą średnią na zbliżone warunki środowiska, do polan zaliczono tak- powierzchnią badanych tam polan. że tereny po wiatrołomach, pozbawione piennego drze- Interesująco przedstawia się rozkład liczby gatunków wostanu. Tego rodzaju powierzchnie na siedlisku borów zasiedlających polany w poszczególnych piętrach reglo- świerkowych zajmuje zbiorowisko zrębowe Senecio silva- wych, w których odnotowano prawie jednakową liczbę ticus – Chamaenerion angustifolium, z klasy Rudero-Seca- gatunków: 39 w reglu dolnym i 40 na polanach regla gór- lietea (Kornaś, Medwecka-Kornaś 1967). nego (powyżej 1150 m n.p.m.). Ten wyrównany układ jest W środowisku polan zebrano 171 osobników, należą- w znacznej mierze efektem przenikania na górnoreglowe cych do 57 gatunków, na 16 stanowiskach (nr 14, 23, 38, polany gatunków z lasów regla dolnego, których równo- 40, 41, 43, 45, 46, 47, 49, 50, 51, 56, 69, 73, 81) położonych cześnie nie odławiano w borze górnoreglowym – było ich w zasięgu 680–1270 m n.p.m.. Jedynym gatunkiem cha- pięć: Carabus violaceus, Harpalus quadripunctatus, Ptero- rakterystycznym okazał się Amara erratica (Duft .), osia- stichus aethiops, P. burmeisteri i Trichotichnus laevicollis. gający wierność 100% (7/7). Stwierdzono ponadto cztery Być może, dla niektórych z nich mikroklimat panujący w gatunki nieliczne-wyłączne: Carabus nitens L., C. scheidle- borze świerkowym górnego regla jest zbyt niekorzystny. ri preysleri Duft ., Calathus metallicus Dej. i Cymindis cin- Ponadto, niektóre ze stwierdzonych tu gatunków osiąg- gulata Dej., a także jeden wybierający – Bradycellus cauca- nęły prawdopodobnie górną granicę swego pionowego sicus (Chaud.). Pozostałe 51 gatunków należy do kategorii zasięgu w Polsce. Do takich należą: Carabus nitens, znale- towarzyszących i przypadkowych (Tab. 2). ziony na Kudłoniu, na wysokości 1180 m n.p.m. oraz Ca- Układ wskaźników podobieństw w przypadku łąk i rabus variolosus i Agonum viduum, zebrane nad potokiem pastwisk oraz polan śródleśnych jest rezultatem odmien- na Hali Długiej (1200 m n.p.m.).

66 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008

Na osobną uwagę zasługuje Carabus scheidleri, którego rzędów Onopordetalia (głównie zbiorowisko Urtica dioica jedyny osobnik złowiony na Hali Długiej należy do pod- – Galeopsis pubescens) i Potentillo-Polygonetalia (występu- gatunku C. s. preysleri Duft ., taksonu o niezbyt dokładnie jący w miejscach wydeptanych zespół Plantagini-Lolietum) poznanym rozmieszczeniu w kraju. Choć od czasu rewizji (Kornaś 1968). Na obszarze Gorców zbiorowiska te posia- danych faunistycznych przez Watałę (1985) wiadomo, że dają zubożały skład fl orystyczny w stosunku do obszarów występuje on lokalnie i nielicznie w całym łuku polskich niżowych i osiągają tu górną granicę zasięgu; posiadając Karpat, a także na Nizinie Śląskiej, to jednak najmniej zarazem charakter azonalny nie wykazują zgodności z pię- informacji o jego rozmieszczeniu pochodzi ze środkowej trowym układem roślinności naturalnej (Kornaś 1968). części łuku Karpat, gdzie leżą również Gorce. Najbliższe Odłowy chrząszczy przeprowadzono na 14 stanowi- względem Gorców stanowiska znajdują się w Pieninach skach (nr 1, 3, 10, 15, 16, 22, 27, 34, 53, 60, 61, 62, 75, 89) w (Watała 1985), natomiast z materiałów niepublikowanych zasięgu 375–700 m n.p.m.. Niezbyt obfi ty liczebnie, choć znane są autorowi okazy pochodzące z Barcic (Beskid Są- bogaty gatunkowo, materiał liczy 243 osobniki, należące decki), Lipnika (Podgórze Rzeszowskie), Puszczy Niepo- do 64 gatunków. Wśród tej znacznej liczby gatunków nie łomickiej (Kotlina Sandomierska) – wszystkie ze zbiorów stwierdzono elementu charakterystycznego, lecz trzy ga- Katedry Entomologii Leśnej AR w Krakowie oraz Tęgo- tunki wybierające: Bembidion properans (Steph.), Amara borza (Beskid Wyspowy) – zbiór S. A. Stobieckiego, znaj- ovata (Fabr.) i Ophonus nitidulus Steph., a cztery nielicz- dujący się w Muzeum ISiEZ PAN w Krakowie. ne-wyłączne: Amara bifrons (Gyll.), A. cursitans Zimm., Godne wzmianki jest również stwierdzenie dwu in- Dicheirotrichus rufi thorax (Sahlb.) i Ophonus rufi barbis nych taksonów, Leistus terminatus i Cymindis cingula- (Fabr.). Zdecydowana większość (57) należy do grupy ga- ta. Pierwszy z nich reprezentowany jest tu przez bardzo tunków towarzyszących i przypadkowych (Tab. 2). rzadki L. terminatus pulchellus (Hänel) złowiony w trak- Zgrupowanie biegaczowatych środowisk ruderalnych cie prezentowanych badań w okolicach Kiczory, w borze wyraźnie nawiązuje do fauny suchych i umiarkowanie górnoreglowym (Wojas 1993, jako Leistus nigripennis). wilgotnych biotopów otwartych nie tylko składem ga- Pozycja systematyczna tego taksonu nie jest jednak pew- tunkowym, ale i jego strukturą pod względem wymagań na. Pierwotnie opisano go jako barwną aberrację Leistus ekologicznych. Udział poszczególnych grup ekologicz- terminatus (Hänel 1912), jednak znaczące różnice mor- nych w faunie omawianego środowiska jest np. prawie fologiczne i siedliskowe w stosunku do formy typowej dokładnie taki sam, jak w przypadku pól uprawnych. (smolistoczarne pokrywy, różnice w punktowaniu po- Również zestaw gatunków dominujących nie odbiega kryw, górski charakter rozsiedlenia) sugerują, aby trakto- od tego, jaki charakteryzuje inne, pokrewne środowiska wać ten takson w randze podgatunku. Samiec odłowiony otwarte. W nawiązaniu do opracowania Czechowskiego później na podmokłej polance w okolicach Kiczory miał (1982), z gatunków dominujących na siedliskach ru- identyczny z formą typową aparat kopulacyjny. Drugi ga- deralnych, w pierwszym rzędzie należałoby wymienić: tunek, Cymindis cingulata, należy do rzadko i pojedynczo Bembidion properans, Harpalus rufi pes, Poecilus lepidus, spotykanych elementów górskich o północnopannońskim Pterostichus melanarius, Calathus fuscipes i Amara aenea, typie zasięgu. W kraju znany z Sudetów i Karpat (głównie a w dalszej kolejności Harpalus affi nis i Nebria brevicol- Tatry i Beskid Sądecki); wyjątkowo z pogórzy (Burakow- lis. Wszystkie wyżej wymienione gatunki, poza Poecilus ski i in. 1974). lepidus, Calathus fuscipes i Nebria brevicollis, należą tu do najliczniej odławianych. Skłania to do wniosku, że IX. Środowiska ruderalne. różnice w składzie gatunkowym karabidofauny środo- Te antropogeniczne środowiska spotyka się na terenach wisk otwartych, poza kserotermicznymi i zabagnionymi zniekształconych działalnością człowieka, szczególnie na opierają się głównie na strukturze gatunkowej elementu obszarach zabudowanych i w ich sąsiedztwie. W niniejszych towarzyszącego i przypadkowego. badaniach potraktowano je łącznie, bez wyróżniania dal- W obrębie samych środowisk ruderalnych mamy do szych typów. Odłowów chrząszczy dokonano na poboczach czynienia ze znacznym zróżnicowaniem składu gatunko- dróg, chodników i ścieżek, składowiskach materiałów bu- wego, być może nawet większym niż w biotopach segetal- dowlanych, nasypach kolejowych, sztucznie utworzonych nych, uzależnionym od rodzaju środowiska ruderalnego. zwałach ziemi i gruzu oraz wysypiskach śmieci i ich obrze- Z jednej strony świadczy o tym duża liczba gatunków żach, na terenach osiedli wiejskich i miejskich. Skąpo pora- wykazywanych z tych środowisk – np. z zieleni ulicznej i stająca je niska roślinność tworzyła pionierskie zbiorowiska osiedlowej Warszawy Czechowski (1982) wykazał 67 ga- ruderalne, często o charakterze ciepłolubnym, należące do tunków, a z dróg i ich poboczy w terenie odkrytym u pod-

67 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców nóża Babiej Góry (a więc tylko z jednego rodzaju środo- – słabo zbadane zespoły murawowe na osypiskach wiska o charakterze ruderalnym) Pawłowski (1967b) po- skalnych (np. na wzgórzu Baszta w Tylmanowej i na górze dał ich 29, co ogółem wraz z Gorcami daje 107 gatunków. Wdżar w Kluszkowcach), Z drugiej strony wskazują na to niższe niż w przypadku – wtórne zbiorowiska ziołoroślowe, występujące na pól uprawnych i łąk wartości wskaźników podobieństwa skarpach, miedzach i obrzeżach zarośli, należące do rzędu między środowiskami ruderalnymi przytoczonych regio- Origanetalia (np. w Knurowie), nów. Dla Gorców i Warszawy wartość ta wynosi 47%, a – rzadkie zarośla (z rzędu Prunetalia) z udziałem po- dla Gorców i Babiej Góry tylko 36,5%. Dodatkowym do- jedynczych krzewów liściastych: tarniny, głogów, róż, ber- wodem na zróżnicowanie ruderalnej karabidofauny może berysu, dereni (np. w Hubie i na górze Adamczykowej), być fakt, że około 90% gatunków stwierdzonych w tych – bogaty fl orystycznie, kserofi lny podzespół łąk mietli- środowiskach w Gorcach odłowiono na zaledwie 1–3 sta- cowych Gladiolo-Agrostietum anthyllidetosum, spotykany nowiskach. głównie w dolinie Ochotnicy, Cechą różniącą zgrupowanie biegaczowatych środo- – występujące na stanowiskach nasłonecznionych w wisk ruderalnych od zgrupowań pól oraz łąk i pastwisk niższych położeniach tzw. tłoki (Calluno-Nardetum), z na terenie Gorców jest znaczny spadek liczby gatunków charakterystycznymi pojedynczymi krzewami jałowca wraz z rosnącą wysokością n.p.m. W przedziale 375–500 i wrzosem w runie, spotykane na ubogich siedliskach o m stwierdzono 48 gatunków, 28 w zasięgu 500–600 m, a kwaśnym podłożu, np. w Ochotnicy Górnej. 20 dalszych w zasięgu 600–700 m, przy czym w przedzia- Do omawianego środowiska nie włączono skrawków le najniższym było najwięcej stanowisk, podczas gdy w terenu zajętych przez kserotermofi lny zespół Th ymo- dwóch następnych liczby stanowisk były równe. Spadek Potentilletum puberulae, który występuje na płaskich, ten przypuszczalnie wiąże się ze stopniowym zanikaniem najsuchszych miejscach na utrwalonych kamieńcach biotopów ruderalnych wraz ze wzrostem wzniesienia i pastwiskach w terasach rzek. Ze względu na małe po- (Kornaś 1968) oraz z występowaniem w nich gatunków o wierzchnie przez niego zajmowane oraz słabe wyodręb- dużych wymaganiach termicznych, które nie przekraczają nienie z otoczenia, jego fragmenty zaliczono do zarastają- z reguły piętra pogórza. W Gorcach należą do nich: Ama- cych kamieńców nadrzecznych lub łąk i pastwisk. ra convexior, A. cursitans, Ophonus rufi barbis, Harpalus Badane biotopy obejmowały kilku-, rzadziej kilkuna- progrediens, Dicheirotrichus rufi thorax, Badister sodalis stoarowe połacie terenu. Chrząszcze zbierano na 15 sta- i Chlaenius nitidulus. Spośród wymienionych na uwagę nowiskach (nr 2, 9, 34, 35, 52, 62, 64, 67, 68, 70, 71, 75, 77, zasługują Ophonus rufi barbis i Amara cursitans – gatun- 78, 83) leżących w granicach zasięgu pionowego 390–720 ki dotychczas nie wykazywane z obszaru polskich Karpat m n.p.m. Wśród 144 odłowionych imagines stwierdzono (Wojas 1995). 38 gatunków, w tym 4 gatunki charakterystyczne: Cicindela sylvicola Dej. 100% (13/13) X. Zbocza kserotermiczne. Harpalus rubripes (Duft .) 70% (12/17) Pomimo braku warunków sprzyjających występowa- Ophonus puncticollis (Payk.) 91% (10/11) niu typowych, dobrze wykształconych kserotermicznych Syntomus truncatellus (L.) 100% (20/20). zespołów roślinnych, należących do klasy Festuco-Bro- Siedem dalszych tworzy grupę gatunków nielicznych- metea (z wyjątkiem muraw rosnących na najsuchszych wyłącznych: Amara curta Dej., A. praetermissa (C.R. skrawkach kamieńców nadrzecznych, włączonych do Sahlb.), Carabus intricatus L., Harpalus atratus Latr., H. środowiska zarastających kamieńców), spotyka się w honestus (Duft .), Licinus depressus (Payk.) i Olisthopus Gorcach zbiorowiska o zbliżonym charakterze. Występują sturmii (Duft .). Gatunków towarzyszących i przypadko- one na zboczach i skarpach o wystawach od wschodniej wych stwierdzono 27 (Tab. 2). poprzez południową do zachodniej, położonych do wy- Chociaż środowiska o charakterze kserotermicznym sokości 700–750 m n.p.m. Te silnie nasłonecznione partie w Gorcach są skąpo reprezentowane i zazwyczaj słabo terenu o suchym lub umiarkowanie suchym podłożu po- wykształcone, jednak pod względem składu gatunkowego rośnięte są niską roślinnością zielną oraz pojedynczymi zgrupowania Carabidae wyróżniają się zdecydowanie spo- krzewami, takimi jak: tarnina, głogi, róże i jałowiec. Ta śród innych zgrupowań środowisk nieleśnych. Decyduje o różnorodna roślinność tworzy zbiorowiska o nie zawsze tym wysoki udział gatunków wyłącznych (24%). Potwier- ustalonej pozycji systematycznej, wśród których można dza to także niska średnia wartość wskaźnika podobień- wymienić (Kornaś, Medwecka-Kornaś 1967; Medwecka- stwa (18,4%), porównywalna z wartościami notowanymi Kornaś i in. 1972): dla pobrzeży wód stojących i torfowiska wysokiego.

68 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008

Karabidofauna zboczy kserotermicznych odznacza się siedlisk kserotermicznych w miarę wzrostu wysokości swoistym udziałem poszczególnych grup ekologicznych nad poziom morza. Na Babiej Górze, gdzie brak jest sied- w zgrupowaniu. Silniej niż w innych środowiskach otwar- lisk tego typu, Pawłowski (1967) wykazał trzy gatunki z tej tych dominują ksero- i mezofi lne gatunki terenów otwar- grupy – Callistus lunatus (Fabr.), Lebia cyanocephala (L.) tych – jest ich 29 (76%). Drugą pozycję zajmują gatunki i L. chlorocephala (Hoff m. et al.) – odłowione wyłącznie kserotermofi lne, choć jest ich tylko pięć (13%): Olisthopus w środowisku kęp kamienistych, odgrywającym niekiedy sturmii, Licinus depressus, Lebia chlorocephala, Harpalus rolę środowiska zastępczego dla gatunków ciepłolubnych. atratus i Ophonus puncticollis. Pozostałe gatunki wywodzą Natomiast w Tatrach, gdzie klimat jest jeszcze chłodniej- się zasadniczo z grupy towarzyszących i przypadkowych. szy, z tej grupy gatunków stwierdzony był z pewnością Są to dwaj przedstawiciele fauny leśnej: Carabus intricatus tylko jeden – Lebia chlorocephala (Hoff m. et al.) (Bura- i C. violaceus, higrofi lny gatunek Loricera pilicornis oraz kowski i in. 1974). eurytopowy górski Pterostichus melas, zasiedlający zarów- no obszary leśne, jak i tereny otwarte. XI. Kępy kamieniste. Ponieważ pionowy rozkład liczby gatunków okazał się Geneza tego interesującego środowiska jest nieod- silnie uzależniony od liczby stanowisk w poszczególnych łącznie związana z uprawą ziemi na terenach, na któ- zakresach wysokości, jego analiza nie wydaje się celowa. O rych powszechnie występują gleby o znaczącym udziale wiele bardziej interesujące jest zagadnienie występowania frakcji kamienistej. Powstało ono w wyniku wyrzucania kserotermofi lnego elementu w górskiej karabidofaunie wyorywanych w trakcie prac polowych kamieni na jedno na tle jego poziomego zasięgu w kraju. Znajomość roz- miejsce (Pawłowski 1967). Utworzone w ten sposób zwały mieszczenia kserotermofi lnych biegaczowatych w Polsce kamieni z czasem zarastają, zwykle od obrzeży ku środko- jest słaba; jak dotąd brak kompleksowych badań w tym wi, a aktualny etap tego procesu zależy przede wszystkim zakresie. Rozproszone dane zostały zebrane w „Katalogu od czasu ich powstania. Badane kępy, o powierzchni od Fauny Polski” (Burakowski i in. 1973, 1974). Z odnośnych kilku do kilkunastu m2 pokryte są roślinnością w różnych danych wynika, że kserotermofi lna karabidofauna, liczą- stadiach sukcesji, od niskiej i skąpej roślinności zielnej, ca u nas w przybliżeniu 30 gatunków, skupia się przede poprzez stadium krzewinek i pojedynczych niskich krze- wszystkim w pasie wyżyn południowej Polski. Z rejonów wów, aż do wysokich i zwartych, 2–3 metrowej wysokości niżowych podano około 15, a z rejonów górskich około 18, zarośli krzewiastych z głównym udziałem tarniny, głogów przy czym gatunki wykazywane z tych dwóch obszarów i bzu koralowego. posiadają przeważnie rozległy zasięg w kraju. Natomiast Na dziewięciu stanowiskach (nr 2, 5, 16, 17, 18, 23, 34, fauna wyżyn posiada spory odsetek gatunków wyłącz- 62, 70), rozmieszczonych w zasięgu 500–880 m n.p.m., nych, w większości rzadko lub sporadycznie poławianych odłowiono 98 okazów należących do 33 gatunków. – prawie 30% ogółu gatunków kserotermofi lnych, wśród Stwierdzono jeden gatunek charakterystyczny – Ancho- których znajdują się m.in. Notiophilus laticollis Chaud., menus dorsalis (Pontop.), o wierności 87% (13/15), a także Amara crenata Dej., Ophonus cordatus (Duft .), O. stictus jeden wybierający – Notiophilus germinyi Fauv. Pozostałe Steph., Harpalus tenebrosus Dej., H. zabroides Dej. i Lici- 31 tworzy grupę gatunków towa rzyszących i przypadko- nus cassideus (Fabr.). Na obszarach górskich kserotermo- wych (Tab. 2). fi lna fauna biegaczowatych jest wyraźnie uboższa niż na Pomimo zróżnicowanego mikroklimatu i szaty ro- wyżynach, choć przebiegają tędy szlaki migracji wielu ga- ślinnej fauna chrząszczy środowiska kęp kamienistych tunków pochodzenia południowego w kierunku północ- jest stosunkowo uboga, co znajduje potwierdzenie w re- nym, a ponadto nie posiada [poza wykazanym z Sudetów zultatach badań Pawłowskiego (1967b) na Babiej Górze Cymindis axillaris (Fabr.)] elementu charakterystycznego. oraz Petryszaka i Knutelskiego (1987) w Gorcach. Wśród Na tym tle ciepłolubna fauna Gorców prezentuje się ubo- koleopterofauny zasiedlającej to środowisko zgrupowanie go; nieco lepiej wypada kserotermofi lna fauna obfi tszych biegaczowatych zdecydowanie dominuje, np. na Babiej w biotopy kserotermiczne sąsiednich Pienin, skąd, poza Górze stanowi około 40% wszystkich gatunków chrząsz- gatunkami stwierdzonymi w Gorcach, wykazano dodat- czy (Pawłowski 1967b). Różnorodność panujących tu kowo dwa, Ophonus azureus (Fabr.) i O. rupicola (Sturm), warunków siedliskowych sprawia, że kępy kamieniste natomiast nie wykazano Harpalus atratus. Taka sytua- zasiedlane są przez gatunki o rozmaitych wymaganiach cja wynika z faktu, że większość kserotermofi lnej fauny życiowych. Znajdujemy tu zarówno przedstawicieli fauny obszarów górskich skupia się na pogórzach i w niższych ciepło- i sucholubnej, jak i leśnej, choć zwykle brak gatun- położeniach dolinowych, co z kolei wiąże się z zanikiem ków wybitnie higrofi lnych.

69 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców

Wyraźnie największe podobieństwo karabidofauny – są godne wymienienia z uwagi na to, że osiągają tu kęp do zgrupowania Carabidae pól uprawnych znala- górną granicę pionowego zasięgu w kraju, dochodząc do zło tu swe odbicie w strukturze grup ekologicznych za- poziomicy 700 m. O ile pierwszy z nich może zamiesz- mieszkujących omawiany biotop, w której zdecydowanie kiwać jeszcze wyższe położenia, to A. convexior, gatunek przeważają ksero- i mezofi le terenów otwartych (51,5%). o znacznych wymaganiach termicznych, przypuszczalnie Więcej niż na polach odłowiono gatunków leśnych (18%) już nie występuje na terenach wyżej położonych. i eurytopowych (21%), natomiast w przeciwieństwie do pól, nie stwierdzono gatunków wilgociolubnych, co upo- C. Środowiska leśne. dabnia kępy do kserotermicznych zboczy. XII. Lasy piętra pogórza. Dla porównania, nieco odmiennie przedstawia się Charakterystyczny dla pogórza zespół grądowy Tilio- struktura zgrupowania Carabidae kęp kamienistych na Carpinetum w Gorcach jest spotykany lokalnie, w oko- Babiej Górze, choć i tam najsilniej upodabnia się ono do licach Mszany Dolnej, Tylmanowej, Ochotnicy Dolnej i karabidofauny pól uprawnych (Pawłowski 1967b). Ga- Zabrzeży, zasadniczo do wysokości 500 m n.p.m. Drzewo- tunki terenów otwartych posiadają na tym terenie jedynie stan, rosnący z reguły na dosyć stromych zboczach, two- nieznaczną przewagę nad przedstawicielami fauny leśnej i rzy głównie grab z domieszką dębów, lipy, osiki, świerka, gatunkami eurytopowymi, w stosunku 8:7:6. Większy niż buka, jesiona, jawora, czereśni i jarzębiny, rzadziej innych w Gorcach udział gatunków kserotermofi lnych, z których drzew. Zespół ten jest fl orystycznie uboższy od grądów ni- Callistus lunatus (Fabr.) i Lebia cyanocephala (L.) w ogóle w zinnych i wyżynnych, z wyraźnie zaznaczonym udziałem Gorcach nie stwierdzono, wskazuje na to, że w masywie Ba- roślin acidofi lnych w runie (Medwecka-Kornaś 1955). biej Góry kępy kamieniste pełnią rolę zastępczą względem W omawianej strefi e częściej jednak, szczególnie w pa- środowisk kserotermicznych, co już zaznaczył cytowany tu sie 500–600 m n.p.m., spotyka się mieszane drzewostany autor. Ponadto występuje tam wysokogórski Pterostichus częściowo naturalne lub sztucznego pochodzenia, z prze- morio (Duft .), także nie odnaleziony w Gorcach i najpraw- ważającym udziałem drzew iglastych, takich jak świerk i dopodobniej w ogóle tu nie występujący. Mimo tych róż- jodła, rzadziej sosna. W nich, poza poprzednio wymie- nic, świadczących również o regionalnym zróżnicowaniu nionymi gatunkami domieszkowymi, wyraźniej zaznacza fauny rozpatrywanego środowiska, podobieństwo zgrupo- się obecność brzozy brodawkowatej i modrzewia. Powy- wań Carabidae kęp kamienistych Gorców i Babiej Góry jest żej 500 m n.p.m. pojawia się, zwiększając swój udział wraz znaczne i wynosi około 43%, mniej więcej tyle co w przy- ze wzrostem wzniesienia, bór jodłowo-świerkowy regla padku łąk i pastwisk obu porównywanych masywów. dolnego Abieti-Piceetum, dominujący w niższych partiach W środowisku kęp kamienistych dają się zauważyć róż- dolnego regla pomiędzy 700 a 900 m n.p.m. (Medwecka- nice w liczbie zasiedlających je gatunków w wyróżnionych Kornaś 1955; Medwecka-Kornaś i in. 1972). przedziałach wysokości nad poziom morza: 500–650 m, W tak zróżnicowanych fl orystycznie zbiorowiskach 650–750 m i 750–880 m, gdzie stwierdzono odpowiednio leśnych odłowiono ogółem 122 osobniki imagines, na- 16, 24 i 9 gatunków, przy czym prawie połowę stanowisk leżące do 43 gatunków. Odłowy przeprowadzono na 14 wyznaczono w przedziale najniższym. Przyczyną tego stanowiskach (nr 1, 2, 5, 8, 9, 12, 13, 15, 20, 59, 61, 62, zjawiska wydają się być przede wszystkim wielkość, ilość 65, 87) rozmieszczonych w granicach 420–630 m n.p.m. i zróżnicowanie stadialne kęp w procesie sukcesji, które Gatunek charakterystyczny – Abax ovalis (Duft .) – osiąg- to parametry były optymalne dla kęp z przedziału po- nął wierność 77% (23/30). Stwierdzono także dwa gatun- średniego, np. obfi cie występujących w górnych partiach ki z grupy nielicznych-wyłącznych: Carabus hortensis L. wzgórz Witów i Spyrkowa, na południe od Mszany Dol- i Carabus nemoralis O. F. Müll, a pozostałe 40 to gatunki nej. Natomiast w przedziale najniższym wszystkie badane towarzyszące i przypadkowe (Tab. 2). kępy miały powierzchnię do kilku m2 oraz (poza jedną) Pomimo stosunkowo dużej liczby odłowionych gatun- były skąpo pokryte niską roślinnością. Wpływ wysokości ków, zgrupowanie Carabidae nie wyróżnia się specjalnie zaznacza się dopiero powyżej 750 m n.p.m., gdzie zaob- w porównaniu z pozostałymi środowiskami leśnymi. O serwowano wyraźny spadek liczby gatunków, pomimo jego słabej odrębności świadczy wąska grupa gatunków penetracji licznych kęp, będących przeważnie w później- charakterystycznych i wyłącznych, z których Carabus szych stadiach sukcesji, np. na południowym zboczu Wy- hortensis i C. nemoralis są pospolite w lasach nizinnych. żniej Skałki w Obidowej. Pewien charakterystyczny rys zgrupowaniu nadają Bem- Spośród stwierdzonych w omawianym środowisku bidion doderoi, poławiany przede wszystkim na ocienio- gatunków, dwa – Leistus ferrugineus i Amara convexior nych brzegach leśnych potoków (w kraju znany tylko z

70 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008

Karpat), a także Abax schueppeli rendschmidti – lokalnie także sporadycznie odławiane gatunki higrofi lne, m.in. występujący górski chrząszcz leśny o takim samym za- Pterostichus aterrimus, Agonum lugens, A. versutum i Ba- sięgu w Polsce co poprzedni, znaleziony w Zabrzeży, w dister unipustulatus. Jeszcze węższą grupę, wskazującą na lesie grądowym (Wojas 1992b). Wszystkie cztery wyżej odrębność lasów pogórza, stanowią gatunki górskie, już wymienione gatunki bardzo rzadko przekraczają wyso- nie spotykane na wyżynach. Są nimi: Carabus variolosus, kościową strefę pogórzy. Nie były np. wykazane przez Pa- Bembidion doderoi, Trechus latus, Pterostichus foveolatus i włowskiego (1967b) z Babiej Góry, gdzie zespoły leśne tej Abax schueppeli. Ogólnie rzecz biorąc, zgrupowania bie- strefy nie występują. Zwraca uwagę obecność wszystkich gaczowatych niżowych i wyżynnych lasów liściastych i pięciu, wykazanych z Gorców, przedstawicieli rodzaju mieszanych są zazwyczaj bardziej liczebne gatunkowo (o Dromius (łącznie z Calodromius Reitt., często zaliczanym 20–30%) niż zgrupowania lasów pogórza w Gorcach. do tego rodzaju) – gatunków prowadzących nadrzewny Cechą wzajemnie upodabniającą zgrupowania biega- tryb życia. W pozostałych środowiskach leśnych wystę- czowatych wszystkich wyżej wymienionych środowisk pują one w liczbie od jednego do czterech. leśnych jest istnienie wspólnych gatunków dominujących W odniesieniu do grup ekologicznych zdecydowanie i subdominujących, do których można zaliczyć, z rodzaju dominują gatunki leśne, w liczbie 26 (60%). Następne po- Carabus: C. arvensis Herbst. (w Gorcach nie potwierdzo- zycje zajmują gatunki wilgociolubne i eurytopowe – po 7 ny), C. hortensis, C. nemoralis i być może C. violaceus, a (16%), zaś najmniejszy, 5% udział mają mezo- i kserofi lne z rodzaju Pterostichus: P. niger i P. oblongopunctatus. Lo- gatunki terenów otwartych: Bembidion lampros i Poecilus kalnie w niżowych grądach mogą również dominować versicolor. W tym względzie lasy pogórza zajmują pozycję inne gatunki, nie będące dominantami w borach, jak np. pośrednią pomiędzy lasami regla dolnego a borem górno- Carabus coriaceus, Trechus secalis czy Patrobus atrorufus reglowym, szczególnie w odniesieniu do gatunków nale- (Karpiński, Makólski 1954; Czechowski 1989a), a wyłącz- żących do drugiej z wymienionych grup. nie na obszarach wyżynnych – Carabus linnaei, Pterosti- Z wyników badań nad biegaczowatymi różnych zbioro- chus burmeisteri, Abax carinatus i A. ovalis (Leśniak 1990; wisk leśnych Polski (Karpiński, Makólski 1954; Karczew- Huruk 1993). ski 1961; Szyszko 1974; Czechowski 1989a; Leśniak 1990; Powyższe uwagi o biegaczowatych lasów pogórza i wy- Huruk 1993) można wysnuć kilka wniosków co do związ- żyn można rozszerzyć na cały obszar środkowej Europy, ków istniejących pomiędzy stwierdzonymi tam zgrupo- gdzie gatunkami o najwyższej frekwencji są m.in.: Cara- waniami biegaczowatych a karabidofauną gorczańskich bus coriaceus, C. nemoralis, Pterostichus oblongopuncta- lasów piętra pogórza. Są one faunistycznie najbardziej tus, Abax ovalis, A. parallelepipedus, A. parallelus i Molops zbliżone do lasów wyżynnych, rosnących na siedliskach piceus (Th iele 1977). lasu i lasu mieszanego (w ujęciu typologii leśnej), co po- kazują np. rezultaty badań przeprowadzonych w Górach XIII. Bór trzcinnikowy. Świętokrzyskich (Leśniak 1990; Huruk 1993), natomiast Pomimo swego położenia w niższych partiach regla wykazują dużo słabsze związki z borami sosnowymi i dolnego, środowisko to zasługuje na osobne omówienie z borami mieszanymi sosnowo-dębowymi. Interesujące kilku względów. Jest ono specyfi czne z fi tosocjologiczne- jest przy tym, że zgrupowanie Carabidae omawianego go punktu widzenia; opisane przez Staszkiewicza (1958) środowiska nieco bardziej przypomina faunę świętokrzy- jako odrębny zespół leśny podgórski bór trzcinnikowy skich buczyn i jedlin niż grądów, jednak związek ten może Calamagrostio villosae-Pinetum z Kotliny Nowotarskiej, mieć charakter przypadkowy. Natomiast uzasadnione jest zostało stwierdzone także w innych rejonach kraju (Ca- większe podobieństwo omawianego zgrupowania do fau- bała 1989; Głazek, Wolak 1991). Jedyny na obszarze ny lasów wyżynnych niż do fauny lasów niżowych. Decy- Gorców kompleks leśny (tzw. „Las Grel”) zaliczany do duje o tym obecność, zarówno na pogórzu jak i na wyży- tego zespołu, o powierzchni około 150 ha, znajduje się w nach, gatunków górskich, na niżu nie występujących lub Ludźmierzu (stanowisko nr 28; 610–630 m n.p.m.). We- występujących tam wyjątkowo. Do tej grupy należą: Cara- dług geobotanicznego podziału Karpat teren ten należy bus linnaei, Leistus piceus, Trechus pilisensis, T. pulchellus, do osobnej jednostki Podokręgu Borów Nowotarskich Pterostichus burmeisteri, Molops piceus, Abax carinatus, (Kornaś, Medwecka-Kornaś 1967). Panujące tu warunki A. ovalis i Trichotichnus laevicollis. Nieco mniej liczną siedliskowe zbliżają bór trzcinnikowy do boru bagien- grupę tworzą gatunki obszarów nizinnych i wyżynnych, nego Vaccinio uliginosi-Pinetum, od którego różni się praktycznie nie wkraczające w góry, takie jak Calosoma przede wszystkim typem gleby i składem gatunkowym inquisitor, Anisodactylus signatus czy Amara brunnea, a roślinności runa. Sosna pospolita, gatunek panujący w

71 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców drzewostanie, znajduje tu bardzo dobre warunki rozwoju, niającą faunę biegaczowatych boru trzcinnikowego do odmiennie niż w borze bagiennym. Oprócz niej, znaczny fauny biotopów podmokłych (co jednak wymagałoby do- udział ma świerk pospolity, budujący niższe piętro drze- kładniejszego zbadania) wydaje się być wspomniany już wostanu. W bardzo ubogiej gatunkowo, wskutek silnego nikły udział gatunków z rodzaju Carabus. Jednocześnie zakwaszenia podłoża (pH 3,1–4,6), choć zwarcie rosnącej omawiane zgrupowanie posiada element wyróżniający, roślinności runa, przeważają mchy Polytrichum commu- którym w szczególności jest Trechus montanellus (Wojas ne (lokalnie charakterystyczny dla zespołu), Sphagnum 1992b). Ten sporadycznie łowiony gatunek, w kraju wy- girgensohni i Pleurozium schreberi, a z roślin kwiatowych kazywany przed laty głównie z Sudetów Wschodnich, Calamagrostis villosa i Vaccinium myrtillus (Staszkiewicz znajduje optymalne warunki w północnej, silnie pod- 1958). mokłej części omawianego kompleksu leśnego, licznie Odrębność tego specyfi cznego zespołu leśnego za- zasiedlając wilgotną ściółkę z udziałem torfowców. To- znacza się także w składzie gatunkowym zamieszkującej warzyszy mu, łowiony w mniejszej liczbie, dość rzadko go karabidofauny. Wśród 24 odnotowanych gatunków, spotykany gatunek górski Pterostichus rufi tarsis. Warto odłowionych w liczbie 95 okazów, są trzy liczniejsze ga- także wyróżnić trzy inne: Trechus amplicollis, Pterostichus tunki charakterystyczne, z których dwa są jednocześnie rhaeticus i Dromius schneideri. Pierwszy jest sfagnofi lnym wyłącznymi: elementem górskim, różnicującym karabidofaunę borów Dromius schneideri Crotch 86% (6/7) trzcinnikowych obszarów górskich i niżowych. Drugi, o Trechus amplicollis Fairm. 100% (6/6) słabo poznanym dotychczas rozmieszczeniu w Polsce, Trechus montanellus Gemm. et Har. 100% (17/17). występuje w różnego rodzaju biotopach uwilgotnionych, Pozostałe 21 gatunków tworzy grupę towarzyszących i natomiast trzeci jest związany głównie z sosną budującą przypadkowych (Tab. 2). tu zasadnicze piętro drzewostanu, choć łowiono go także W porównaniu z pozostałymi środowiskami leśnymi na świerku. Gorców fauna boru trzcinnikowego jest znacznie uboższa. Zastanawia fakt dużej odmienności tego zgrupowania Zwraca uwagę m.in. nikły udział przedstawicieli rodza- w stosunku do torfowiska wysokiego, środowiska o zbli- ju Carabus, charakterystycznego składnika fauny leśnej. żonym charakterze a ponadto sąsiadującego z omawia- Można przypuszczać, że ma to jakiś związek z małą wiel- nym. Bardzo prawdopodobną przyczyną tej odmienności kością obszaru badanego środowiska, niewątpliwie jednak jest fakt, że torfowisko ma charakter biotopu otwartego, z warunkami siedliskowymi, na co wskazują także wyniki wobec zdecydowanie leśnego charakteru środowiska, ja- badań Leśniaka (1990) w Świętokrzyskim Parku Naro- kim jest bór trzcinnikowy; na słabe związki zgrupowań dowym. Autor ten w zespole boru trzcinnikowego (na Carabidae lasów i biotopów nieleśnych zwrócił uwagę dwóch powierzchniach) odłowił zaledwie 7 gatunków (w Th iele (1977). Jednym z elementów różnicujących oba tym tylko jeden z rodzaju Carabus), tj. dwukrotnie mniej środowiska jest brak na torfowisku sfagnofi lnego Trechus niż np. na jednej powierzchni w borze mieszanym Pino- amplicollis, gatunku przywiązanego do miejsc zadrzewio- Quercetum. Tak niska liczba stwierdzonych gatunków, z nych, znajdującego dogodne warunki w borze trzcinniko- których w Gorcach w tym samym środowisku odłowiono wym. Jedynymi gatunkami wspólnymi dla obu środowisk tylko Pterostichus oblongopunctatus nie daje podstawy do są Bembidion lampros i Pterostichus diligens, przy czym porównań, ani do wyciągnięcia szerszych wniosków co do ten ostatni i w jednym, i w drugim był dosyć liczny. zgrupowań biegaczowatych tego swoistego środowiska. Na podstawie układu współczynników podobieństw XIV. Lasy dolnoreglowe. wydaje się, że fauna biegaczowatych boru trzcinnikowego Środowisko to, choć rozpatrywane tu jako jedno, w najbardziej zbliżona jest do zgrupowań wilgotnych środo- istocie nie jest jednorodne, szczególnie od strony fl ory- wisk leśnych, szczególnie łęgowych, posiadając także bar- stycznej. Zasadniczo w jego skład wchodzą dwa zespoły dzo zbliżone spektrum grup ekologicznych. Podczas, gdy leśne: bór jodłowo-świerkowy regla dolnego Abieti-Pi- w łęgach gatunki leśne oraz higrofi lne mają jednakowy ceetum oraz buczyna karpacka Dentario glandulosae-Fa- udział, to w omawianym środowisku pierwsze przeważają getum (Medwecka-Kornaś 1955; Medwecka-Kornaś i in. nieznacznie nad gatunkami drugiej grupy (odpowiednio 1972). Pierwszy z nich występuje tu głównie w niższej czę- 46% i 38%). Z gatunków pozostałych, dwa – Carabus gra- ści regla dolnego pomiędzy 700 a 900 m n.p.m., natomiast nulatus i Pterostichus melanarius – to gatunki eurytopo- domeną buczyn są tereny rozciągające się między 900 a we, a dwa dalsze – Bembidion lampros i Amara familiaris 1150 m n.p.m., maksymalnie do około 1200 m n.p.m. (na związane są z biotopami nieleśnymi. Inną cechą, upodab- południowych stokach Turbacza). Poza wymienionymi,

72 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008 w tej strefi e dosyć często spotyka się drzewostany sztucz- stwa pomiędzy obu zgrupowaniami wyniosła prawie 78%. nego pochodzenia, w których dominującą rolę odgrywa Podobne wartości dla obu tych środowisk uzyskali: Pa- świerk. Lasy piętra regla dolnego (około 80% całkowitej włowski (1967b) na Babiej Górze (76,3%), Leśniak (1984) powierzchni leśnej Gorców) odznaczają się dużym zwar- w Karkonoszach (77,2%) oraz również Leśniak (1990) w ciem, szczególnie w rejonach słabiej eksploatowanych go- Górach Świętokrzyskich (74,5%, dla buczyn i boru jod- spodarczo. łowego). W dwóch ostatnich przypadkach karabidofauna Na tak rozległym terenie, zróżnicowanym pod wzglę- buczyn była uboższa gatunkowo niż karabidofauna bo- dem warunków siedliskowych, chrząszcze odławiano na rów świerkowych i mieszanych; zjawisko to potwierdzają 34 stanowiskach (nr 12, 14, 17, 21, 23, 25, 32, 36, 39, 40, także wyniki badań nad ryjkowcami Gorców (Petryszak, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 53, 56, 57, 63, 65, Knutelski 1987). Zatem teza Pawłowskiego (1967b), że na 73, 77, 78, 79, 80, 81, 82, 87), w zasięgu wysokościowym obszarze środkowej Europy koleopterofauna buczyn jest 580–1180 m n.p.m. Najniżej położone było stanowisko w wyraźnie bogatsza niż dolnoreglowych borów mieszanych pobliżu wsi Harklowa, na zboczach schodzących ku Kot- (przeciętnie o 50%) nie w każdym wypadku jest słuszna. linie Nowotarskiej, a najwyżej na południowych stokach Prawdopodobnie proporcje te podlegają zmienności, za- Turbacza. Zebrano 323 osobniki Carabidae, należące do leżnej od lokalizacji badanego obszaru, a także od anali- 42 gatunków, z czego znaczny odsetek (najwyższy wśród zowanej grupy chrząszczy. W porównaniu z zajmującymi środowisk leśnych) stanowią gatunki charakterystyczne w dużo mniejsze obszary lasami piętra pogórza, czy wystę- liczbie ośmiu: pującymi także w tym piętrze łęgami, w lasach dolnore- Carabus auronitens Fabr. 75% (9/12) glowych stwierdzono prawie taką samą liczbę gatunków Carabus coriaceus L. 54% (7/13) jak w wymienionych typach środowisk leśnych. Wydaje Carabus linnaei Duft . 66% (21/32) się, że dokładniejsza penetracja rozpatrywanego środowi- Harpalus quadripunctatus Dej. 57% (8/14) ska mogłaby tylko nieznacznie zwiększyć ich liczbę. Pterostichus foveolatus (Duft .) 57% (12/21) Pod względem wymagań ekologicznych stwierdzo- Pterostichus niger (Schall.) 53% (10/19) nych tu gatunków, wyraźnie przeważają gatunki związane Trechus pulchellus Putz. 57% (31/54) z biotopami leśnymi, stanowiąc 76%. Stosunkowo dużo Trichotichnus laevicollis (Duft .) 52% (14/27). jest gatunków eurytopowych (17%), natomiast mało wil- Dwa gatunki należą do grupy nielicznych-wyłącznych gociolubnych, tylko 3 gatunki (7%) – mniej niż w pozosta- – Carabus glabratus Payk. i C. irregularis Fabr., a kolejne łych środowiskach leśnych. Gatunki biotopów otwartych dwa – Cychrus attenuatus (Fabr.) i Pterostichus burmeisteri w tym piętrze są obecne tylko w środowisku śródleśnych Heer do grupy gatunków wybierających. Pozostałe, w licz- polan. Pod tym względem lasy regla dolnego plasują się bie 30, to gatunki towarzyszące i przypadkowe (Tab. 2). najbliżej lasów piętra pogórza. Fauna biegaczowatych buczyn, lasów mieszanych i W Gorcach lasy dolnoreglowe zajmują najszerszy sztucznych świerczyn rosnących w piętrze regla dolnego, wśród środowisk leśnych pas terenu w układzie piono- w odróżnieniu od innych autorów (Pawłowski 1967b; Leś- wym, wynoszący około 500 m. Analiza rozmieszczenia niak 1984), była analizowana łącznie. O ile w przypadku biegaczowatych w poszczególnych, stumetrowych prze- zgrupowań entomofauny roślinożernej, silnie zależnej od działach wysokości, uwidacznia, że najwięcej gatunków szaty roślinnej, ich oddzielna charakterystyka dla każdego stwierdzono w niższych obszarach regla dolnego, między z zespołów leśnych, występujących w reglu dolnym, jest 700 a 800 i 800 a 900 m n.p.m., gdzie było ich odpowied- uzasadniona, to w przypadku fauny naziemnej, do jakiej nio 34 i 31, a w sumie między 700 a 900 m n.p.m. – 36, należy ogromna większość Carabidae, uzależnionej prze- czyli prawie 90% ogółu. Wyżej zaznacza się spadek liczby de wszystkim od zespołu czynników abiotycznych, mikro- gatunków. W przedziale 900–1000 m n.p.m. stwierdzono siedliskowych, sensowne wydaje się być takie właśnie po- już tylko 24 a powyżej 1000 m 18 gatunków. Rozkład taki dejście. Do tego upoważnia porównanie zgrupowań bie- jest w dużym stopniu rezultatem korzystniejszych warun- gaczowatych buczyn i dolnoreglowych borów mieszanych ków życia w położeniach niższych. Tezę tę potwierdza na omawianym obszarze, a także na obszarach będących obecność w lasach dolnoreglowych ponad dwukrotnie przedmiotem badań obu wyżej wymienionych autorów. liczniejszej grupy gatunków nie występujących już w bo- W przypadku Gorców, na 29 gatunków stwierdzonych w rze górnoreglowym, niż gatunków nieobecnych w lasach buczynach tylko trzech nie odłowiono również w borach strefy pogórza. Do pierwszej grupy należą: Carabus coria- mieszanych, gdzie było ich w sumie 38, tj. o około 30% ceus, C. ulrichi, Harpalus quadripunctatus, Pterostichus więcej, w rezultacie czego wartość wskaźnika podobień- melas, P. niger, Abax ovalis, A. parallelus, Molops piceus

73 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców i Calodromius spilotus. Drugą reprezentują: Cychrus atte- Carabus zawadzkii Kraatz, Nebria fuscipes Fuss (głównie nuatus, Trechus striatulus, Pterostichus rufi tarsis i P. unc - nad potokami), Trechus pulpani Reška, Patrobus styriacus tulatus. Chaud., Deltomerus carpathicus (Mill.) oraz Platyderus Mimo istnienia elementu odróżniającego karabidofau- rufus (Duft .) (Pawłowski i in. 2000). Natomiast w piętrze nę omawianego środowiska tak od lasów pogórza, jak i regli Karpat Zachodnich właściwie nie ma gatunków, górnego regla, brakuje elementu ściśle z nim związanego, które nie występowałyby jednocześnie bądź w Sudetach, choć lista gatunków charakterystycznych jest dość długa. bądź w Bieszczadach. Gatunki wyłączne dla tego regionu Mają one jednak w większości niski współczynnik wier- zamieszkują w zasadzie obszary powyżej górnej granicy ności. Nie oznacza to, że nie istnieją gatunki typowe dla lasu, tylko sporadycznie schodząc w niższe położenia. omawianego środowiska, stanowiące w nim trzon kara- bidofauny. O istnieniu takiej grupy może świadczyć duże XV. Górnoreglowy bór świerkowy. podobieństwo zgrupowań biegaczowatych lasów regla Najwyżej położone tereny Gorców (przeciętnie od dolnego w różnych pasmach górskich, wyrażające się 1150 m n.p.m. wzwyż) porasta tylko jeden zespół leśny wartością wskaźnika podobieństwa jakościowego, który – karpacki bór świerkowy Plagiothecio-Piceetum, tworząc waha się między 60 a 70%. I tak, dla Gorców i Karkono- tu piętro regla górnego; na stokach północnych jego płaty szy (Leśniak 1984) wynosi on 69,2%, dla Gorców i Tatr schodzą wzdłuż dolin potoków nawet do 1000 m n.p.m. (Jakuczun 1979) 69,4%, a dla Babiej Góry (Pawłowski Zespół ten zajmuje powierzchnię kilkunastu km2, jednak 1967b) i Gorców najmniej, bo 62,9%. Stosunkowo niska znaczna część terenów, na których występował została ostatnia wartość może budzić zdziwenie, ale jest ona wy- zamieniona na rozległe polany. Drzewostan, złożony pra- nikiem odłowienia na Babiej Górze pewnej liczby gatun- wie wyłącznie ze świerka, wykazuje słabsze zwarcie niż w ków biotopów otwartych i żwirowiskowych (około 10), w lasach niżej położonych, częste są luki i małe polanki, na Gorcach w większości wykazanych ze żwirowisk i śródleś- których świerk odnawia się z trudem. Roślinność runa nych polan. Na podstawie wyników przytoczonych prac, jest gatunkowo uboga. Ważny jej składnik stanowią mchy a także danych ze słowackich Karpat (Korbel 1962, 1966) i paprocie, a w miejscach prześwietlonych pospolicie wy- za gatunki najbardziej typowe dla lasów dolnego regla stępuje borówka czernica (Medwecka-Kornaś 1955). można uznać: Carabus auronitens, C. glabratus, C. linnaei, Odłowy chrząszczy przeprowadzono na 7 stanowi- Cychrus attenuatus, Trechus pulchellus, Trichotichnus la- skach (nr 40, 41, 46, 47, 49, 51, 81) zlokalizowanych w evicollis, Pterostichus burmeisteri, Abax parallelepipedus i partiach szczytowych sześciu najwyższych wzniesień: Dromius agilis, z których ostatni w reglu dolnym Gorców Turbacza, Kiczory, Mostownicy, Kudłonia, Gorca i Luba- był łowiony liczniej niż w pozostałych środowiskach leś- nia, w zasięgu pionowym 1100–1300 m n.p.m. Odłowio- nych. Zaproponowana powyżej lista gatunków typowych no 206 okazów należących do 27 gatunków. Trzy z nich pokrywa się w dużym stopniu z zestawieniem sporządzo- okazały się charakterystyczne: nym przez Th iele’go (1977), w którym gatunkami najczęś- Calathus micropterus (Duft .) 63% (19/30) ciej występującymi, a przy tym typowymi dla górskich bu- Duvaliopsis pilosella (Mill.) 100% (7/7) czyn i lasów bukowo-dębowych zachodniej części Europy Trechus striatulus Putz. 78% (38/49). Środkowej, okazały się: Carabus auronitens, C. coriaceus, Brak jest gatunków nielicznych-wyłącznych, a tylko C. problematicus Herbst (u nas stwierdzony w buczynach jeden okazał się wybierający – Duvalius subterraneus sudeckich), Cychrus attenuatus, Trichotichnus laevicollis (Mill.). 23 gatunki tworzy grupę elementów towarzyszą- [łącznie z T. nitens (Heer)], Pterostichus burmeisteri, Abax cych i przypadkowych (Tab. 2). ovalis, A. parallelus oraz Molops elatus. Dość uboga gatunkowo karabidofauna boru górnore- Oprócz znacznego podobieństwa daje się zauważyć glowego dobrze się wyróżnia na tle pozostałych środowisk także zróżnicowanie regionalne, zilustrowane przez obec- leśnych. Decyduje o tym zestaw gatunków charaktery- ność gatunków właściwych dla danego regionu. Na tere- stycznych i wybierających, z których najbardziej interesu- nie kraju można by wstępnie wyróżnić trzy takie regiony: jącymi są Duvaliopsis pilosella i Duvalius subterraneus. Te Sudety, Karpaty Zachodnie i Bieszczady, reprezentujące dwa gatunki, wcześniej nie wykazywane z Gorców (Wojas Karpaty Wschodnie. Do właściwych Sudetom i często 1991), wyróżniają się, jako jedne z nielicznych krajowych tam spotykanych gatunków leśnych należą Carabus sylve- biegaczowatych, skrytym, podziemnym sposobem życia, stris (Panz.) (odnotowany poza tym w Beskidzie Śląskim) z czym wiąże się depigmentacja ciała i silna redukcja oraz Trechus splendens Gemm. et Har.. W Bieszczadach oczu. Wspomniany już wcześniej (przy omawianiu fauny takich gatunków jest więcej. Są to: niedawno tam odkryty żwirowisk) Duvalius subterraneus, do niedawna uważany

74 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008 był za endemit wschodniokarpacki (Pawłowski 1975). W być lokalnie liczne, np. w Gorcach Nebria brevicollis i Pa- Gorcach, gdzie osiąga północno-zachodnią granicę za- trobus atrorufus, w Karkonoszach Leistus piceus, a w Ta- sięgu, odławiany był głównie w omawianym środowisku, trach Pterostichus pilosus. Zgrupowania biegaczowatych zawsze w pobliżu cieków wodnych, czasami wraz z Duva- borów górnoreglowych regionalnie różnią się bardziej liopsis pilosella, który jednak nie jest tak silnie związany niż w przypadku lasów dolnoreglowych; wskaźniki podo- z bliskością wody jak poprzedni. D. pilosella zamieszkuje bieństwa pomiędzy Gorcami a Babią Górą oraz Gorcami przede wszystkim wyższe partie pasm górskich; podob- a Karkonoszami (Pawłowski 1967b; Leśniak 1984) wyno- nie jest w Gorcach, gdzie łowiono go wyłącznie w piętrze szą odpowiednio 49% i 46%. regla górnego. Jedynie w Tatrach występuje od podnóży (Pawłowski 1975). PODOBIEŃSTWA ZGRUPOWAŃ Dwa pozostałe gatunki charakterystyczne, Trechus ORAZ PODZIAŁ ŚRODOWISK NA GRUPY striatulus i Calathus micropterus, wraz z poprzednio omó- Podobieństwa zgrupowań biegaczowatych przedsta- wionymi także wchodzą w skład elementu wyróżniającego wia ryc. 4. świerczyny górnoreglowej, przy czym T. striatulus prefe- I. Zgrupowanie biegaczowatych pobrzeży wód stoją- ruje wyższe położenia górskie i w piętrze dolnoreglowym cych dobrze się wyróżnia, o czym świadczą stosunkowo bywa sporadycznie znajdywany (Pawłowski 1967b, 1975; niskie wartości wskaźników podobieństwa. Na ich układ Leśniak 1984). Calathus micropterus to gatunek leśny, wy- duży wpływ ma uwilgotnienie podłoża, decydujące o stępujący pospolicie na niżu w różnych typach lasów. W obecności gatunków higrofi lnych, spośród których za- górach bywa łowiony liczniej na siedliskach borowych. sadniczo rekrutuje się element wspólny dla różnego typu Tak jak w środowisku polan śródleśnych (w piętrze regla środowisk podmokłych. W rezultacie karabidofauna tego górnego), tu również stwierdzono występowanie intere- środowiska upodabnia się najsilniej do zgrupowania żwi- sującego taksonu Leistus terminatus pulchellus (Hänel). rowisk (44,1%), a następnie nadrzecznych łęgów (29,3%) i Porównując strukturę zgrupowania Carabidae w od- torfowiska wysokiego (22,9%), natomiast różni się najbar- niesieniu do wymagań ekologicznych wchodzących w dziej od zgrupowań suchych środowisk zboczy kseroter- jego skład gatunków, bór świerkowy regla górnego plasuje micznych i kęp kamienistych. Spośród środowisk leśnych się pomiędzy lasami łęgowymi i borem trzcinnikowym z największym podobieństwem do pobrzeży wód stojących jednej strony, a lasami piętra pogórza z drugiej. Przewa- charakteryzują się lasy łęgowe, a najmniejszym – lasy re- żają tu mezofi lne gatunki leśne – 61%. Ponadto znaczny gla dolnego. udział posiadają gatunki higrofi lne – 31%, zaś 8% reszty II. Choć żwirowiska zdecydowanie wyróżnia duża stanowią gatunki eurytopowe. liczba gatunków charakterystycznych i wyłącznych, to Fauna Carabidae borów górnoreglowych w Polsce jest ze względu na obszerną grupę gatunków towarzyszą- słabo zbadana. Rezultaty dokładniejszych badań w tym cych, wskaźniki podobieństw przyjmują wyraźnie wyż- zakresie znane są tylko z Babiej Góry (Pawłowski 1967b) sze wartości niż w przypadku poprzedniego środowiska i i Karkonoszy (Leśniak 1984), choć to zbiorowisko leśne odmiennie się układają. Najbardziej zbliżone pod wzglę- występuje ponadto w Górach Izerskich i masywie Śnież- dem karabidofauny są środowiska sąsiadujące ze żwiro- nika Kłodzkiego na obszarze Sudetów, a w Karpatach w wiskami: pobrzeża wód stojących (44,1%), zarastające ka- Beskidzie Śląskim, Beskidzie Żywieckim, paśmie Policy, mieńce nadrzeczne (36,8%) oraz nadrzeczne lasy łęgowe Beskidzie Sądeckim, a przede wszystkim w Tatrach (Me- (36,1%). Tak jak w poprzednim przypadku, od żwirowisk dwecka-Kornaś i in. 1972). W oparciu o te nieliczne dane, najbardziej odbiegaja zbocza kserotermiczne. oraz o wyniki niniejszych badań, można jednak pokusić III. Pomimo swej genezy i związanym z nią położe- się o wskazanie grupy gatunków typowych (specyfi cznych niem, środowisko zarastających kamieńców nadrzecz- bądź licznie występujących) dla tego zespołu leśnego. By- nych charakteryzuje się fauną najbardziej zbliżoną do łyby to: Carabus linnaei, Trechus striatulus, Pterostichus zgrupowań umiarkowanie suchych środowisk otwartych, unctulatus, Calathus micropterus i Dromius fenestratus, takich jak: środowiska ruderalne (51,2%), łąki i pastwiska występujące zarówno w Sudetach jak i w Karpatach [tego (45,4%) oraz pola uprawne (42,1%). Na wysoki wskaźnik ostatniego nie wykazał z Karkonoszy Leśniak (1984)]. względem środowisk ruderalnych ma wpływ fakt częstego Poza Trechus striatulus wszystkie z wymienionych wyżej sąsiedztwa biotopów ruderalnych na terasach większych gatunków spotyka się często także w reglu dolnym. Cha- rzek z zarastającymi kamieńcami, które tu wykształcają rakterystycznym tylko dla Sudetów jest Carabus sylvestris, się najlepiej i pokrywają stosunkowo rozległe połacie te- a dla Karpat Pterostichus foveolatus. Inne gatunki mogą renu. Środowiska graniczące z omawianym (żwirowiska i

75 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008 czny element zoogeo- Element Element Zoogeo- grafi graphical ++++ + + ES Badane środowiska / Investigated habitats / Investigated Badane środowiska pw zw tw zk sg lp ps rud xer kk nl lpp bt dr gr ków mens speci- No. of Liczba osobni- wania [a.s.l.] Zasięg [n.p.m.] Range of występo- occurrence Localities Stanowiska ) recorded from the Gorce Mts in the investigated habitats. in the investigated Mts the Gorce from ) recorded ) stwierdzonych w Gorcach na tle badanych środowisk. na tle badanych w Gorcach ) stwierdzonych and wencja Liczeb- freque-ncy ność i frek- Abundance Abundance Carabidae Carabidae . n-r 41 1230 1 NW Gor Duft (Fabr.) n-r 60, 64, 67 370–600 3 NW Pal L. n-r 68, 71, 77, 78 530–750 4 + + Pal Fabr. n-c 690–1250 12 + CH + Gor (Fabr.) n-r 41, 44, 46, 73, 81 730–1160 7 + P Gor . l-c 450–1250 32 + + CH + Gor Fabr. n-r 46 1000 2 NW Gor L. l-c 375–850 41 + + + + + + + + Pal (L.) n-c 750–1240 11 + + + Eur Illig. n-c 375–760 20 Fabr. n-r 12, 41, 49 500–1200 4 + + + Gor Payk. n-r 43, 44 900–1020 3 NW Eur L. n-c 500–1020 13 + + + + CH Eur O.F. Müll. O.F. n-r 61 450 1 NW Eur Fabr. n-r 13, 23, 50, 57, 77 630–930 6 + + + ES L. n-r 62, 77 520–720 3 NW Eur L. n-c 470–1200 13 + + + + + + ES L. n-r 62 500 1 NW Eur Dej. n-r 35, 62, 64, 71, 83 410–550 13 CH Gor L. n-r 61 375 2 NW ES Duft L. n-r 49 1170 1 NW ES Germ. n-r 1, 9, 53, 87 390–720 5 + + + Eur Wykaz biegaczowatych ( biegaczowatych Wykaz A list of the ground beetles ( the ground A list of C. glabratus C. irregularis C. nitens preysleri C. scheidleri C. convexus C. granulatus C. coriaceus C. linnaei Carabus auronitens Carabus C. caraboides Cychrus attenuatus C. variolosus C. hortensis C. intricatus C. ulrichi C. nemoralis CICINDELINAE campestris Cicindela C. hybrida C. sylvicola OMOPHRONINAE Omophron limbatum CARABINAE CARABINI C. cancellatus Gatunek / Species Gatunek CYCHRINI C. violaceus 10 ! 12 7! 9!! 11 18 8! 13 !! 14 ! 15 16 !! 17 !! 1 21 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 3 2 4 5! 6 Lp. No. 22 ! 21 ! 19 ! 20 Tabela 2. Tabela Table 2. Table

76 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców ++++ Pal ++++ + + Hol +++++ + +++ Hol +++++ + + ES +++++ + ++ EK

Hänel n-r 47 1240–1270 2 + + ?Gor (Mill.) n-r 8, 41 505–1180 6 + P Gor (L.) n-r 62 450–500 1 NW Hol (Creutz.) n-r 7, 10 415–480 3 NW Pal (L.) n-r 5, 62 390–690 4 + + EK (Fabr.) n-c 375–1260 26 + + Fedor. n-r 4, 6, 7, 64 420–475 4 + + Gor (L.) n-r 29, 61, 88 375–590 4 NW ES (Fabr.) l-c 375–1270 42 + .) n-c 375–1200 26 + Ph. Müll. n-c 390–690 17 + + + + Eur (Herbst) l-c 370–710 30 + CH + + + + ES Putz. n-r 7 480 1 NW EK . n-r 10, 27, 72 410–770 5 + + ES (Fabr.) n-r 61 375 1 NW Pal (Fabr.) n-c 470–1250 23 + + + + (Hellw.) n-r 19 500 1 + ES (Stroem) l-c 400–1200 63 CH + + + BG (Fabr.) n-c 370–525 12 CH Gor (Duft Sturm n-c 400–1160 18 CH Gor Fauv. n-r 5, 28, 62 450–700 7 + + P EK (Dej.) l-c 410–600 51 P + Eur (Herbst) l-r 28, 62, 88 410–600 19 P + + + Pal Waterh. n-r 5 660–700 1 NW EK (L.) l-c 410–680 25 P + Hol Duft (Dej.) n-r 58 540 1 NW Pal Redtenb. n-c 410–620 10 + CH Eur Fröl. n-c 700–1220 8 + + + + Gor (L.) n-c 550–1250 14 + + Duvaliopsis pilosella stobieckii L. terminatus pulchellus L. terminatus Duvalius subterraneus Duvalius Elaphrus aureus Elaphrus Loricera pilicornis Clivina collaris Clivina C. fossor N. biguttatus N. rufescens N. palustris L. piceus Nebria brevicollis N. jockischi (Csiki) n-r 41, 46, 47 1130–1240 7 CH Gor Dyschirius abditus Dyschirius aeneusD. D. digitatus D. globosus laeviusculus D. BROSCINI cephalotes Broscus TRECHINI discus Blemus N. pusillus ELAPHRINI E. cupreus E. riparius E. E. ullrichi LORICERINI SCARITINI N. picicornis NOTIOPHILINI aquaticus Notiophilus N. germinyi NEBRIINI ferrugineus Leistus L. terminatus Perileptus areolatus 50 ! 44 45 42 43 46 47 48 49 !! 34 35 ! 36 37 38 39 ! 40 ! 41 ! 31 ! 28 29 ! 30 32 33 ! 25 25a !! 23 24 ! 26 ! 27 ! 51

77 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008 +++++ ++ EK ++++ ES (Sturm) n-r 10, 76 420–500 2 NW Gor (Panz.) l-c 375–680 46 P + Pal (Schrk.) n-c 370–600 9 CH + EK Fairm. l-r 28 620–630 6 CH Gor .) n-r 3, 7, 33, 89 410–570 8 CH + BG Duf. l-c 370–1160 66 + CH BG (C. Sahlb.) n-c 420–1270 16 + + + + + + ES .) n-c 370–590 15 + CH ES (Schrk.) n-c 400–800 14 + + + + + ZP .) n-r 4, 29, 34 450–620 6 + + ES Heyd. l-c 370–1000 76 CH + Gor (Heer) l-c 380–1160 72 CH BG unb.) n-r 4 450 1 NW ES Gemm. et Har. l-r 28 620–630 17 CH Gor Wesm. n-c 450–700 11 (Sturm) n-c 370–620 20 + + + ES (Dej.) l-c 370–690 76 CH + ZP (D. Torre) (D. n-r 4, 26, 61, 64 415–620 12 + CH ES Putz. l-c 450–1230 54 + + + CH + Gor (Fabr.) n-r 29 590 1 NW Gor (K. Dan.) n-c 410–680 19 CH Gor Putz. l-c 980–1290 49 + + + CH Gor (Sturm) n-r 1, 4, 19, 22, 71 380–620 6 CH EK (Th (Sturm) n-r 61 375 1 NW ES (Duft (Zenk.) l-c 370–760 82 + CH Gor (Sturm) l-r 28 600 7 CH Eur (Dej.) n-r 7, 15, 16 475–530 6 CH Gor (Dej.) n-r 29, 71, 76 500–590 7 CH SPM Csiki n-r 10, 15, 59 390–500 10 CH Gor (Aud.-Serv.) l-c 440–1270 40 + + + + + + + + ZP (Herbst) n-c 440–1200 48 + + + (Duft (L.) l-c 375–620 25 + + + P Pal (Duft (Ganglb.) n-c 390–620 16 CH + Gor (Payk.) n-c 420–690 12 + + + + + ES (Fabr.) n-r 71 525 1 NW BG Putz. l-c 450–1270 79 + + + + + + Gor (Panz.) l-r 72 770 6 CH ES avipes uviatile alassophilus longicornis alassophilus B. cruciatum B. decorum B. deletum geniculatum B. B. lampros B. bruxellense B. B. atroviolaceum T. secalis T. striatulus T. pulchellus T. latus B. mannerheimi millerianum B. B. conforme B. dentellum B. doderoi B. doris B. femoratum B. fl B. humerale B. lunatum B. azurescens B. B. ascendens B. Bembidion articulatum Bembidion A. pallipes T. rubens T. BEMBIDIINI caraboides Asaphidion A. fl T. quadristriatus T. T. montanellus T. pilisensis T. B. monticola B. obliquum B. prasinum B. modestum Trechus amplicollis Trechus Th 70 75 82 71 ! 72 ! 73 ! 76 77 78 79 ! 81 ! 74 80 68 69 ! 67 ! 66 65 64 61 ! 62 59 60 ! 63 57 ! 58 55 56 86 88 87 54 ! 85 53 83 ! 84 ! 52

78 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców Hol ++++++ + ES .) l-c 370–590 26 + CH Gor

(Duft Net. n-r 59 400 1 NW Gor (Panz.) n-c 510–1200 10 + + + + Eur (L.) n-r 1, 28, 41, 58 420–1100 9 CH + + Hol .) n-r 59 390–400 2 NW Gor (Pill. et (Pill. (Strøm) l-c 370–1270 41 + + + + + + ES .) n-c 520–1270 21 + + + CH + Gor (Donov.) n-c 375–620 18 P + Pal .) n-c 370–680 25 + CH Gor .) n-c 390–800 19 + + + + + Eur (L.) n-c 450–720 19 CH + + + ES Drap. l-c 370–680 27 + CH SPM (Duft .) l-c 370–900 153 CH + BG (Illig.) n-c 400–700 31 + + + + + + + + + ES .) n-c 400–900 30 + CH + Gor (Gyll.) 69 900 1 (Panz.) n-c 400–900 13 + + + + + Gor Heer n-c 450–1200 13 + P Gor (Fischer) l-c 375–475 20 P + SM (Fabr.) n-c 375–600 15 + CH Eur Say l-c 370–750 80 + CH + + + + Pal (Duft (Duft (Duft (Steph.) n-c 415–660 14 + + P ES (Sturm) l-c 400–1150 45 + + (Fabr.) l-c 370–690 34 CH Gor (Dej.) n-r 35, 83, 88 400–540 4 NW ES (Sturm) n-r 59, 60, 62 370–410 11 CH + Gor (Sturm) l-r 28, 62, 72 400–770 15 CH + + + + ES Crotch n-r 6, 24 440–700 2 + + Eur (Erichs.) n-r 71 525 1 NW Eur (Sturm) l-c 400–1270 39 + + + + + + + + ES (Oliv.) n-c 450–600 8 + + + Pal (Duft (Leske) n-c 410–720 14 + + + + + ES (Duft corne Tachyta nana Tachyta Patrobus atrorufus Molops piceus versicolor P. A. ovalis A. parallelepipedus Pterostichus aethiops B. tibiale B. varicolor B. quadrimaculatum P. anthracinus P. burmeisteri P. diligens P. foveolatus P. PATROBINI PTEROSTICHINI carinatus Abax rendschmidti A. schueppeli (Germ.) cupreus Poecilus lepidus P. n-r 9, 59 420–720 3 + + Gor Tachyura quadrisignata Tachyura Mitt.)A. parallelus n-c 390–1160 21 + + + + + + Eur B. tetracolum B. varium micros Tachys B. stephensi B. tenellum B. testaceum B. pygmaeum B. schuppeli B. semipunctatum B. properans B. punctulatum B. rufi lomnickii scapulare B. P. br unne u s 114 116 ! 107 ! 108 112 113 ! 115 106 109 ! 110 ! 111 117 ! 118 ! 101 ! 100 102 ! 103 104 105 * 97 98 99 92 ! 91 95 96 89 90 94 120 ! 122 ! 93 119 121 !

79 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008 ++++ ++++ ES +++++ Pal ++++ + + ES ++++ + ES ++++ ++ + ES ++++ ++++ ES .) n-r 77 700 1 NW SP (Pontop.) n-c 420–700 15 + CH ES Letzn. l-r 28, 41, 47, 49, 81 630–1290 22 + + + Gor .) l-c 800–1290 30 + + CH ES (F.) n-c 380–1240 36 + + + + + + + + Pal (L.) n-c 415–1260 14 .) l-c 600–1290 49 + + + Gor (Fabr.) l-c 370–710 33 CH + Hol (Payk.) l-c 380–1000 54 + .) n-r 2, 5, 34, 62, 67 500–700 15 CH + + ES (Duft (L.) n-c 415–1270 23 + (Illig.) n-r 2, 62 450–580 2 NW ES (C.R. Sahlb.) n-r 10, 29, 59, 75 390–590 9 P + ES (L.) n-c 370–620 7 + P + ZP (Duft (Panz.) n-r 28 600 2 NW ES (Panz.) n-r 28 600 3 NW ES Dej. n-r 41 1220–1270 4 NW Gor (Illig.) l-c 370–1250 50 + + + (Panz.) s.lat. (Panz.) n-c 410–1200 10 + + + + + + ES (Duft (De Geer) n-c 400–720 27 + + + + + + + Pal (Duft Heer n-r 5, 28, 41 500–1220 8 + + + + + ES (Payk.) n-r 5, 34 560–700 3 NW Hol (Herbst) n-c 390–1270 10 + + + + + Hol (Panz.) l-c 410–1200 40 + + + + + + + ES (Panz.) n-c 410–1250 23 + (Sturm) n-c 390–700 14 P + ES (Goeze) n-c 390–760 21 + + + + + + ZP (L.) n-r 4, 6, 7, 61 375–475 6 CH ES (Panz.) n-c 410–710 13 + + + + + Pal (Nicol.) n-c 375–1190 12 + P ES (Gyll.) n-r 10, 75 420–520 5 NW Eur (Payk.) n-c 400–1290 35 + + + (Sturm) n-r 37, 54, 72 650–950 4 NW ES (Panz.) n-c 390–700 9 + + + ES (Schall.) n-c 460–960 19 + + + + + + + CH ES (Creutz.) n-c 400–880 31 + + + + + + + Gor tarsis cordatus tarsis C. metallicus Synuchus vivalis Platynus assimilis Paranchus albipes Paranchus C. micropterus P. unctulatus P. A. viduum C. melanocephalus A. muelleri A. sexpunctatum P. rhaeticus P. P. r ufi P. stre nuu s P. oblongopunctatus P. P. niger P. P. nig r ita A. communis P. melanarius P. Olisthopus sturmi Anchomenus dorsalis Anchomenus Calathus erratus C. fuscipes P. v e r nali s (PLATYNINI) AGONINI ericeti Agonum A. fuliginosum A. gracile A. marginatum A. micans A. piceum P. ovoideus P. P. mel a s ZABRINI aenea Amara A. apricaria A. A. aulica A. bifrons A. consularis 152 ! 151 ! 150 ! 149 147 !! 148 ! 143 132 ! 142 ! 144 145 146 ! 133 134 135 136 137 139 ! 140 141 ! 138 128 129 ! 130 ! 131 ! 127 ! 125 ! 126 ! 124 153 154 156 157 ! 155 158 123 !

80 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców ++++ ES ++++ Pal ++++++ +++++ Pal ES ++++++ ES (C.R. (Fabr.) l-c 370–680 46 + + + + (Chaud.) n-c 530–1050 12 P + ES .) n-r 62 390–520 5 + + + EK (Sturm) n-r 28 600 1 NW EK Dej. n-c 410–1180 14 + + + CH ES thorax Steph. l-r 1, 2, 15, 67 400–720 13 P + ES .) n-c 415–900 24 + + .) l-r 77 700 5 NW ES .) n-r 2, 62, 67, 75, 86 530–700 8 CH + + ES .) n-r 40, 41, 49 1150–1270 7 CH BG .) n-c 390–720 17 + + + CH ES (Schrk.) l-c 390–1160 58 + + (Duft (C.R. Sahlb.) n-r 71 560 1 NW ES .) n-r 62 480 1 NW ES Schaub. n-r 1, 15, 24, 70, 75 390–680 8 + + + Eur Sturm n-r 28, 33, 53, 77 620–700 6 + + + ES (Aud.-Serv.) n-r 34 560 1 NW ZP Wencker n-c 390–690 23 CH + Gor nis Steph. n-r 1, 2, 5, 62, 71 400–700 8 + + + + Eur (Schiødte) n-c 450–1220 17 + + + + Pal (Duft (Panz.) n-r 10, 62 420–450 5 + + Pal (Zimmerm.) n-r 1, 10 380–420 2 NW Eur (Duft avicollis Dej. n-r 49, 51, 67 670–1200 5 + + Hol (Duft (Duft (Duft (Steph.) l-r 28, 52, 62, 67 530–720 16 P + ZP (Gyll.) n-c 380–700 17 + + + + Pal (Gyll.) l-c 450–1240 31 + CH + + + Pal Latr. n-r 64 440 1 NW SP (De Geer) l-c 370–970 42 + CH + + + + Pal (Duft Sturm n-c 390–1150 15 + + (Panz.) n-r 62 450 1 NW ES (L.) l-c 410–1200 58 (Fabr.) n-r 3, 6, 10, 61 375–450 7 + P Pal Laczó n-r 47, 71, 89 415–1240 4 + + + Eur Dej. n-r 77 700 1 NW ES (O.F. Müll.) (O.F. n-r 34, 62 390–550 2 NW ES pes collis Harpalus affi Bradycellus caucasicus Bradycellus B. csikii A. erratica A. nitida A. lunicollis A. plebeja A. schimperi H. latus H. quadripunctatus H. solitaris H. atratus H. honestus Sahlb.)H. anxius n-r 10 420 1 NW ES Dicheirotrichus rufi Dicheirotrichus B. rufi B. harpalinus A. eurynota A. familiaris A. fulva A. montivaga A. ovata A. praetermissa A. nemorivagus A. similata HARPALINI Acupalpus fl binotatus Anisodactylus A. convexior A. cursitans H. tardus Ophonus nitidulus A. curta A. equestris H. progrediens H. rubripes H. rufi 185 186 183 ! 184 182 187 ! 181 178 ! 179 ! 180 163 ! 164 165 169 ! 167 ! 166 168 170 171 ! 172 173 ! 177 174 175 176 159 160 193 194 161 162 189 ! 188 190 192 ! 191

81 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008 ++++ Eur EK – euro-kaukaskie, ES – euro-syberyjskie, Eur EK – euro-kaukaskie, l. 7–21, symbols of habitats: pw- stagnant water shores, shores, water stagnant pw- habitats: of 7–21, symbols l. – submediterranean, SP – subpontic, SPM – subpon- SPM – subpontic, SP – submediterranean, ++++ ES tic analyses rczański National Park National rczański tyjskie, SPM – subponto-medyterrańskie, ZP – zachod- – subponto-medyterrańskie, SPM tyjskie, accesory (species), 22: BG species; col. – boreal-montane leśne, rud – środowiska ruderalne, xer – zbocza ruderalne, xer rudleśne, – środowiska ksero- reglowe, gr – lasy górnoreglowe; kategorie gatunków: CH gatunków: kategorie gr – lasy górnoreglowe; reglowe, forest, dr - lower montane forests, gr – upper montane forests; forests; montane gr – upper forests, montane dr - lower forest, mbole środowisk: pw – pobrzeża wód stojących, zw – żwirowiska zw – żwirowiska wód stojących, – pobrzeża pw środowisk: mbole elds, lp – meadows and pastures, ps – forest glades, rud – ruderal habitats, xer xer glades, rud – ruderal habitats, ps – forest pastures, and – meadows elds, lp Calamagrostis villosae-Pinetum górza, bt – bór trzcinnikowy, dr – lasy dolno trzcinnikowy, – bór bt górza, sg – pola uprawne, lp – łąki i pastwiska, ps – polany śród – łąki i pastwiska, ps polany lp sg – pola uprawne, unistycznych / * species caught in 2004, not included in faunis included in 2004, not / * species caught unistycznych ; n-c – nieliczny-częsty; n-r – nieliczny-rzadki; kol. 7–21, sy kol. ; n-c – nieliczny-częsty; n-r – nieliczny-rzadki; nadrzeczne lasy łęgowe, lpp – lasy piętra po – lasy piętra lpp nadrzeczne lasy łęgowe, .) n-c 400–1250 27 + + + + + + CH Gor (Duft m. et al.) et m. n-c 415–1050 20 + (Fabr.) n-r 77 610 1 NW EK (L.) n-c 530–720 20 CH ES (Fabr.) n-r 10, 34, 72 420–770 3 + + + ES (Schrk.) n-r 10, 60 370–410 2 + + SA (Illig.) n-r 1, 15, 23, 28, 89 380–830 11 + + + + ZP Dej. n-r 43 1050 1 NW Gor (L.) n-r 1, 15, 89 380–510 6 CH + EK (Hoff (Payk.) n-r 67 670–700 1 NW ES (Schrk.) n-r 2, 10, 34, 66, 70 420–620 7 + + + + Pal .) n-r 3, 10, 62 400–420 4 + + Eur (Fabr.) n-c 510–880 10 + + + ES (Fabr.) l-c 510–1200 19 (Payk.) n-c 390–720 11 + CH ES Crotch l-r 15, 28 510–630 7 + CH Eur (Schrk.) n-r 4, 6, 7, 10, 61 375–480 7 + CH + Eur (Fabr.) n-r 75 520 1 NW ZP (Payk.) n-r 10, 15, 60, 84 370–500 6 + + Pal Chaud. l-r 62, 72 400–770 12 CH + ES Dej. n-c 370–680 13 + + + Eur (Duft barbis Cymindis cingulata D. fenestratus D. Trichotichnus laevicollis Trichotichnus Lebia chlorocephala Syntomus truncatellus B. dilatatus B. sodalis Licinus depressus CHLAENIINI nigricornis Chlaenius LICININI bullatus Badister Ch. nitidulus Ch. tibialis Ch. vestitus PANAGAEINI bipustulatus Panagaeus LEBIINI Calodromius spilotus agilis Dromius D. schneideri D. D. quadrimaculatus D. O. puncticollis O. O. rufi Stenolophus teutonus 215 200 201 202 203 199 204 205 206 207 211 ! 208 210 209 !! 213 214 ! 212 196 197 195 198 ! * gatunek odłowiony w 2004 roku, nie uwzględniony w analizach fa w analizach nie uwzględniony w 2004 roku, odłowiony * gatunek ! gatunki stwierdzone na obszarze Gorczańskiego Parku Narodowego / ! species recorded in the area of Gorczański National Park National Gorczański of in the area / ! species recorded Narodowego Parku Gorczańskiego na obszarze stwierdzone ! gatunki Go of in the area exclusively / !! species recorded Narodowego Parku wyłącznie Gorczańskiego na obszarze stwierdzone !! gatunki 3: l-c – liczny-częsty; l-r – liczny-rzadki kolumna Objaśnienia: nadrzeczne, kamieńce wysokie, zk – zarastające rzek, tw – torfowiska termiczne, kk – kępy kamieniste, nl – kamieniste, kktermiczne, – kępy przypadkowy; lub + towarzyszący NW – nieliczny-wyłączny, P – wybierający, – charakterystyczny, 22: BG – borealno-górskie, kol. – subpon SP – submedyterrańskie, SM SA – subatlantyckie, – palearktyczne, Pal – holarktyczne, Hol – górskie, Gor – europejskie, niopalearktyczne. co numerous-rare; n-r – not numerous-frequent; n-c – not l-r – numerous-rare; 3: l-c – numerous-frequent; column Abbreviations: fi sg – arable banks, river tw – highmoor peatbogs, zk – overgrown banks, river and stream zw – gravelly – bt forest, – submontane lpp forests, nl – riverside heaps, kk slopes, – stony – xerothermic or species, + accompanying numerous-exclusive species, NW – not species, P – preferring CH – characteristic species categories: SM SA – subatlantic, – Palaearctic, Pal – Holarctic, Hol – montane, Gor – European, Eur ES – Euro-Siberian, EK – Euro-Caucasian Palaearctic. ZP – western tic-Mediterranean,

82 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców lasy łęgowe) odznaczają się nieco niższymi wskaźnikami charakterystycznych, a także wysoką przeciętną wartość podobieństwa – odpowiednio 36,8% i 24%. Taki układ wskaźnika podobieństwa (36,8%). Poza zdecydowanie wskaźników prowadzi do wniosku, że zarastających ka- największym obopólnym podobieństwem względem pól mieńców nadrzecznych nie sposób zaliczyć do grupy śro- uprawnych, ich karabidofauna najsilniej zbliża się do dowisk brzegowych. zgrupowań środowisk ruderalnych (56,4%) oraz polan IV. Zgrupowanie Carabidae nadrzecznych lasów łęgo- śródleśnych (50,9%), posiadających najbardziej zbliżony wych, znacznie bardziej zbliżone jest do karabidofauny in- charakter, lecz będących pod większym wpływem fauny nych środowisk leśnych niż środowisk brzegowych. Najwyż- leśnej. sze wskaźniki podobieństwa wykazuje w stosunku do lasów VIII. Polany śródleśne, mimo charakteru zbliżonego pogórza (46,5%), boru trzcinnikowego (44,8%) i lasów regla do łąk, pod względem fauny biegaczowatych (również dolnego (44,7%). Znaczne podobieństwo do boru trzcinni- mało specyfi cznej) zajmują pozycję pośrednią pomiędzy kowego, który z geobotanicznego punktu widzenia posiada grupą środowisk leśnych i nieleśnych, czego dowodzi odmienny charakter, spowodowane jest obecnością dosyć układ wskaźników podobieństwa, przy czym ich prze- obszernej wspólnej grupy gatunków wilgociolubnych. Pozo- ciętna wartość dla polan i środowisk nieleśnych jest na- stałe dwa wymienione typy środowisk leśnych występują w wet nieco niższa niż dla polan i środowisk leśnych. Duże tym samym lub sąsiednim piętrze klimatyczno-roślinnym, podobieństwo do łąk i pastwisk znajduje swe odbicie w tworząc dość często wspólny kompleks z nadrzecznymi la- najwyższym względem nich wskaźniku (50,9%). Niewiele sami łęgowymi, szczególnie z olszynkami. niższe wartości wskaźnika odnotowano względem dwóch V. Karabidofauna torfowiska wysokiego wyróżnia się typów środowisk leśnych: lasów dolnoreglowych (50,5%) niskimi wskaźnikami podobieństwa (średnio 20,0%), osią- i lasów piętra pogórza (46%). gającymi maksymalnie 32%. Cecha ta, a także w pewnym IX. Najbogatsze gatunkowo wśród środowisk nieleś- stopniu dowolny układ wskaźników podobieństw, przy nych, środowiska ruderalne, najbardziej upodabniają się jednoczesnym istnieniu gatunków charakterystycznych i do pól uprawnych (62,8%), łąk i pastwisk (56,4%) oraz wyłącznych, decydują o odrębności faunistycznej torfo- zarastających kamieńców nadrzecznych (51,2%). Duży wiska. Środowiska, w których zgrupowania biegaczowa- wpływ na ten układ ma sąsiedztwo wszystkich trzech wy- tych okazały się najbardziej zbliżone do fauny torfowiska mienionych środowisk. to: łąki wraz z pastwiskami (32%), środowiska segetalne X. Na tle środowisk nieleśnych zbocza kserotermiczne (25,3%) i polany śródleśne (25,3%), a dopiero w następnej posiadają wyraźną odrębność, co zaznacza się obecnością kolejności pobrzeża wód stojących (22,9%). O najwięk- licznej grupy gatunków charakterystycznych i wyłącz- szym podobieństwie do wymienionych środowisk decy- nych. Potwierdza ją również najniższy w grupie środowisk duje z jednej strony grupa gatunków wilgociolubnych, za- nieleśnych przeciętny wskaźnik podobieństwa (18,6%). siedlających różnego typu środowiska podmokłe, a z dru- Wskaźnik ten przyjął najwyższe wartości względem giej – znaczna liczba gatunków mezofi lnych, związanych środowisk segetalnych (42,1%), środowisk ruderalnych z biotopami otwartymi, co spowodowane jest znacznym (39,2%) oraz łąk i pastwisk (37,4%). przesuszeniem wierzchniej warstwy torfowiska. XI. Najuboższe gatunkowo wśród środowisk nieleś- VI. Środowiska segetalne (pól uprawnych), ze sto- nych i słabo wyróżniające się kępy kamieniste faunistycz- sunkowo słabo zaznaczoną odrębnością (brak gatunków nie najbardziej przypominają środowiska z nimi graniczą- wyłącznych wśród charakterystycznych, przeważnie ni- ce lub o zbliżonym charakterze, tj. pola uprawne (55,5%), ska wierność gatunków charakterystycznych, wysoka łąki i pastwiska (48,8%), środowiska ruderalne (45,4%) przeciętna wartość wskaźnika podobieństwa) najsilniej oraz kserotermiczne zbocza (36,6%). Wobec przeważnie nawiązują do innych środowisk nieleśnych, szczególnie słabo wykształconej szaty roślinnej wskaźniki podobień- do łąk i pastwisk (70,9%), poza tym do środowisk ruderal- stwa względem środowisk leśnych są niskie. Wśród tych nych (62,8%) i kęp kamienistych (55,5%), a w następnej ostatnich najbardziej zbliżonymi do kęp kamienistych są kolejności do trzech pozostałych środowisk z tej grupy. lasy piętra pogórza (34,2%), w obrębie którego znajduje Największe podobieństwo do łąk wynika ze zbliżonego się większość kęp. charakteru i częstego wzajemnego sąsiedztwa obu typów XII. Słabo wyróżniające się lasy piętra pogórza wy- środowisk, tworzących często mozaikę wraz z kępami ka- kazują zdecydowanie największe podobieństwo do la- mienistymi. sów dolnoreglowych (61,2%), z którymi bezpośrednio VII. Spośród środowisk nieleśnych łąki i pastwiska sąsiadują. Znaczne podobieństwo do polan śródleśnych wyróżniają się najsłabiej ze względu na brak gatunków (46%), rozpowszechnionych głównie w piętrach dolnego i

83 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008 górnego regla, jest rezultatem niejednorodności i lokalnie wartości średniej, jak przyjęto w niniejszej pracy – tak, by silnego prześwietlenia drzewostanów. Podobnie można środowiska, dla których wartości te są najwyższe, uzyskały wyjaśnić pewne podobieństwo do łąk i pastwisk (37,5%), centralne położenie, a środowiska o najniższych wskaźni- które często przylegają do obszarów leśnych tego piętra. Z kach były maksymalnie od siebie oddalone. Uzyskany w pozostałych środowisk leśnych do omawianego najsilniej ten sposób układ środowisk przedstawiono grafi cznie za upodabniają się lasy łęgowe (46,5%), położone zasadniczo pomocą wykresu (Ryc. 3). Na uporządkowanym diagramie w obrębie tego samego piętra. Czekanowskiego znalazło to odbicie w ustawieniu najwięk- XIII. Chociaż bór trzcinnikowy jest szczególnym szych podobieństw możliwie najbliżej przekątnej (Ryc. 4). zbiorowiskiem o ubogiej, ale dosyć specyfi cznej karabi- Wobec takiego układu podobieństw należało zapropo- dofaunie (na co wskazuje także stosunkowo niska prze- nować nowy, zmieniony podział środowisk na grupy. W ciętna wartość wskaźnika podobieństwa), niewątpliwie stosunku do podziału przyjętego w metodyce, zasadniczej należy włączyć go do grupy środowisk leśnych. Świadczy zmianie uległa grupa środowisk nadwodnych, w której o tym układ wskaźników podobieństwa, z których cztery pozostały jedynie pobrzeża wód stojących oraz żwirowi- o najwyższych wartościach odnoszą się do pozostałych ska rzek i potoków, a nazwę tej grupy zmieniono na śro- typów lasów, w następującej kolejności: lasów łęgowych dowiska brzegowe. Ze względu na swoistą faunę i układ (44,8%), lasów piętra pogórza (41,8%), lasów regla dolne- podobieństw torfowisko wysokie zostało wyodrębnione go (39,4%) oraz górnoreglowych świerczyn (39,2%). Taka w osobną grupę. Trzeba jednak dodać, że z jednej strony kolejność jest w dużej mierze rezultatem występowania grawituje ono ku środowiskom brzegowym, a z drugiej ku gatunków higrofi lnych w poszczególnych typach środo- środowiskom nieleśnym. Dwa pozostałe z grupy środo- wisk leśnych. wisk nadwodnych – zarastające kamieńce nadrzeczne i XIV. Zgrupowanie biegaczowatych najbardziej rozpo- nadrzeczne lasy łęgowe – włączono odpowiednio do grup wszechnionych w Gorcach lasów dolnego regla nawiązuje środowisk nieleśnych oraz środowisk leśnych. Wzorem najsilniej do fauny graniczących z nimi lasów pogórza Pawłowskiego (1967), dla wyróżnionych w ten sposób (61,2%) oraz borów świerkowych górnego regla (52,2%). grup środowisk określone zostały gatunki charaktery- Znaczne podobieństwo do polan (50,5%) jest spowodo- styczne, o wierności dla grupy przynajmniej 80%, pod wane ich częstym występowaniem w obrębie tego piętra, a warunkiem mniej więcej równomiernego liczebnie wy- dokładniej przechodzeniem niektórych gatunków leśnych stępowania w poszczególnych środowiskach, przy czym w do środowiska polan. przypadku środowisk nieleśnych były one obecne przy- XV. Górnoreglowy bór świerkowy zasiedla zgrupo- najmniej w 5 na 7 środowisk tej grupy, a w przypadku wanie Carabidae zbliżone najbardziej również do zgru- środowisk leśnych w 4 na 5. powań środowisk sąsiadujących – lasów dolnoreglowych W rezultacie nowy podział środowisk na grupy (por. (52,2%) i polan śródleśnych (42,8%), które w tej strefi e Ryc. 3, 4) przedstawia się następująco: są bardzo rozpowszechnione i powierzchniowo rozległe. A. Środowiska brzegowe: Duże podobieństwo do boru trzcinnikowego (39,2%) jest A1 – pobrzeża wód stojących, rezultatem podobnych warunków siedliskowych, głównie A2 – żwirowiska. glebowo-wilgotnościowych, których znaczenie dla składu Spośród 90 stwierdzonych tutaj gatunków, 4 taksony gatunkowego omawianego zgrupowania dodatkowo ilu- uznano za charakterystyczne i jednocześnie wyłączne dla struje fakt, iż tak, jak w przypadku pobrzeży wód stoją- tej grupy: cych, najniższe podobieństwo do boru górnoreglowego Bembidion articulatum (Panz.) 100% (33/33) wykazują kserotermiczne zbocza (3,1%) oraz kępy kamie- Bembidion semipunctatum (Donov.) 100% (13/13) niste (3,3%), a zatem środowiska suche. Dyschirius digitatus (Dej.) 100% (36/36) Omówione podobieństwa tylko częściowo potwier- Elaphrus riparius (L.) 100% (19/19). dzają przyjęty w metodyce, głównie w oparciu o kryteria B. Torfowiska: siedliskowe, podział środowisk na grupy. Do rewizji tego B1 – torfowisko wysokie. podziału skłania m.in. rozkład wskaźników podobieństwa Dla tego typu środowiska stwiedzono tylko jeden gatu- dla nadrzecznych lasów łęgowych i torfowiska wysokie- nek charakterystyczny: go. Metodą pozwalającą na obiektywne zaszeregowanie Bembidion humerale (Sturm) 100% (7/7). środowisk do poszczególnych grup i ustalenie ich odpo- C. Środowiska nieleśne: wiedniej kolejności jest ich uporządkowanie według sumy C1 – zarastające kamieńce nadrzeczne, podobieństw – jak to uczynił Pawłowski (1967b) – lub ich C2 – środowiska segetalne,

84 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców

Ryc. 3. Podział środowisk na grupy (A, B, C, D) według kryterium średniej wartości wskaźnika podobieństwa na tle wstępnego podziału przyjętego w metodyce. A – środowiska brzegowe, B – torfowiska, C – środowiska nieleśne, D – środowiska leśne. Oznaczenia typów środowisk jak na ryc. 4. Fig. 3. Distribution of the habitats into groups (A, B, C, D) according to mean values of the similarity index in contrast to the previously treated criteria used in the method of fi eld investigations. A – littoral habitats, B – peatbogs, C – open habitats, D – forest habitats. Symbols of the habitat types as in fi g. 4.

Ryc. 4. Uporządkowany diagram podobieństw zgrupowań biegaczowatych wyróżnionych typów środowisk (wskaźniki podobieństw w procentach). A1 – pobrzeża wód stojących, A2 – żwirowiska rzek i potoków, B1 – torfowisko wysokie, C1 – zarastające kamieńce nadrzeczne, C2 – środowiska segetalne, C3 – łąki i pastwiska, C4 – polany śródleśne, C5 – środowiska ruderalne, C6 – zbocza kserotermiczne, C7 – kępy kamieniste, D1 – nad- rzeczne lasy łęgowe, D2 – lasy piętra pogórza, D3 – bór trzcinnikowy, D4 – lasy dolnoreglowe, D5 – górnoreglowy bór świerkowy. Fig. 4. Arranged diagram of similarity indexes for the groupings in the habitat types (indexes in percentage values). A1 – stagnant water shores, A2 – gravelly banks of streams and rivers, B1 – highmoor peatbogs, C1 – overgrown river banks, C2 – arable fi elds, C3 – meadows and pastures, C4 – forest glades, C5 – ruderal habitats, C6 – xerothermic slopes, C7 – stony heaps, D1 – riverside forests, D2 – submontane forest, D3 – Calamagrostis villosae-Pinetum forest, D4 – lower montane forests, D5 – upper montane forests;

85 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008

C3 – łaki i pastwiska, klasyfi kacja chrząszczy dokonana przez Pawłowskiego C4 – polany śródleśne, (1967b) bardzo dobrze nadaje się do charakterystyki fau- C5 – środowiska ruderalne, ny biegaczowatych. C6 – zbocza kserotermiczne, Na tej podstawie karabidofaunę Gorców zaliczono do C7 – kępy kamieniste. 11 następujących elementów zoogeografi cznych: holar- Lista gatunków charakterystycznych dla tej największej ktyczne, palearktyczne, euro-syberyjskie, euro-kaukaskie, (139 gatunków) grupy środowisk obejmuje 12 pozycji: europejskie, subponto-medyterrańskie, subpontyjskie, Agonum sexpunctatum (L.) 100% (19/19) submedyterrańskie, subatlantyckie, borealno-górskie i Amara aenea (De Geer) 96% (26/27) górskie. Ponadto wprowadzono jeszcze jedną grupę – ele- Amara communis (Panz.) 100% (9/9) menty zachodniopalearktyczne (Tab. 2) Przy klasyfi kacji Amara nitida Sturm 92% (12/13) gatunków brano pod uwagę aktualny stan ich rozmiesz- Anisodactylus binotatus (Fabr.) 90% (35/39) czenia, przy czym gatunki najprawdopodobniej zawleczo- Bembidion lampros (Herbst) 86% (30/35) ne do Ameryki Północnej (a w przypadku Bembidion va- Calathus fuscipes (Goeze) 100% (17/17) rium – do Afryki Południowej i na Madagaskar), których Harpalus affi nis (Schrk.) 100% (56/56) jest około 30, zaklasyfi kowano zgodnie z ich pierwotnym Harpalus latus (L.) 100% (48/48) rozsiedleniem, tak jak to uczynił Leśniak (1987), odmien- Poecilus lepidus (Leske) 100% (14/14) nie niż Pawłowski (1967b) i Petryszak (1982). Oprócz Pa- Poecilus versicolor (Sturm) 92% (33/36) włowskiego (1967b) wykorzystano dane dotyczące zasię- Pterostichus melas (Creutz.) 96% (27/28). gów, zawarte w pracach Burakowskiego i in. (1973, 1974), D. Środowiska leśne: a w niektórych przypadkach również Jeannel’a (1941, D1 – nadrzeczne lasy łęgowe, 1942), Csiki’ego (1946), Pawłowskiego (1975), Leśniaka D2 – lasy piętra pogórza, (1987), Hieke’go i Wrase’go (1988) oraz Rizuna (1990). D3 – bór trzcinnikowy, D4 – lasy dolnoreglowe, Elementy holarktyczne D5 – górnoreglowy bór świerkowy. Należą tu gatunki występujące zarówno w krainie pale- Grupa liczy 85 gatunków, z czego 6 jest dla niej cha- arktycznej, jak i nearktycznej. Nie zaliczono tu jednak znacz- rakterystycznych: nej liczby gatunków zawleczonych do Ameryki Północnej z Calodromius spilotus (Illig.) 100% (11/11) Europy z balastem okrętowym (Lindroth 1957; Burakowski i Dromius fenestratus (Fabr.) 100% (19/19) in. 1973, 1974), wśród których zdecydowanie dominują po- Notiophilus biguttatus (Fabr.) 85% (17/20) spolite gatunki palearktyczne i euro-syberyjskie, związane z Platynus assimilis (Payk.) 80% (41/51) siedliskami otwartymi. W tym ujęciu grupa elementów hol- Pterostichus oblongopunctatus (Fabr.) 90% (28/31) arktycznych obejmuje dziesięć gatunków (Tab. 2). Trechus latus Putz. 81% (63/78). Elementy palearktyczne Zasięg zaliczonych tu gatunków obejmuje całą paleark- ANALIZA ZOOGEOGRAFICZNA tykę lub jej dużą część, tzn. obszar od północnej Afryki po zachodnią Azję lub Syberię lub też od Europy po NE Chiny KLASYFIKACJA ZOOGEOGRAFICZNA lub Japonię. Grupę tą reprezentuje 28 gatunków (Tab. 2). CAŁOŚCI KARABIDOFAUNY GORCÓW Interpretację poszczególnych elementów zoogeogra- Elementy euro-syberyjskie fi cznych i defi nicje ich zasięgów oparto przede wszystkim Oprócz gatunków zamieszkujących Europę i Syberię, na pracy Pawłowskiego (1967b), gdzie została zaliczona zaliczono tu także te, które poza dwoma wymienionymi do poszczególnych grup znaczna część biegaczowatych, obszarami występują również na Kaukazie, a więc według stwierdzonych również w Gorcach. Leśniak (1987) do- niektórych autorów (m.in. Petryszak 1982) euro-kauka- konał zoogeografi cznego podziału całej fauny Carabidae sko-syberyjskie. Ta najliczniejsza wśród gorczańskich Ca- Polski, jednak zastosowana przez niego klasyfi kacja jest rabidae grupa obejmuje 75 gatunków (Tab. 2). zbyt uproszczona i częściowo sztuczna (np. wyodrębnił elementy euro-arktyczne w miejsce ogólnie przyjętych Elementy zachodniopalearktyczne borealno-górskich, czy euro-śródziemnomorskie w miej- Zasięg zaliczonych do tej grupy gatunków obejmu- sce submedyterrańskich), podczas gdy zoogeografi czna je obszar od północnej Afryki po Ural lub w niektórych

86 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców przypadkach Azję Środkową (Turkmenistan, Afganistan), tundry, również okołobiegunowo. Niektórzy autorzy (np. przy czym występują one jednocześnie w Europie Północ- Leśniak 1987) uważają tę kategorię za ekologiczną, a nie nej. W tej kategorii znalazło się 10 gatunków (Tab. 2). zoogeografi czną. Gatunki należące do tej grupy charakte- ryzują się zróżnicowanym i zwykle rozległym zasięgiem, Elementy euro-kaukaskie obejmującym przynajmniej znaczną część Europy, częściej Należą tu gatunki obejmujące swym zasięgiem Europę, jednak wykraczającym poza jej granice, nawet do Ameryki występujące jednocześnie w rejonie Kaukazu, w niektó- Północnej. Niemniej posiadają one na tyle szczególny typ rych wypadkach przechodzące na teren Azji Mniejszej. W rozsiedlenia, że większość autorów uważa za zasadne uzna- Gorcach grupa ta liczy 13 gatunków (Tab. 2). nie go za odrębną kategorię zoogeografi czną. Spośród gor- czańskich biegaczowatych należy tu 7 gatunków (Tab. 2). Elementy europejskie W skład tej grupy wchodzą gatunki nie przekraczają- Elementy górskie ce granic kontynentu europejskiego, zazwyczaj rozprze- Zasięg należących do tej grupy gatunków ogranicza strzenione na większej jego części i w każdym przypadku się wyłącznie lub głównie do obszarów górskich; na niżu obecne w Europie Środkowej. Gatunki te zamieszkują spotyka się je tylko sporadycznie, brak ich w strefi e tajgi i głównie tereny niżowe, choć mogą wchodzić także na tundry. W przeciwieństwie do kategorii poprzedniej, za- obszary górskie. Grupę reprezentuje w Gorcach 27 gatun- liczone tu gatunki mają w większości ograniczony zasięg, ków (Tab. 2). nie przekraczający granic Europy; często występują na terenie kilku sąsiednich pasm górskich. Są tu także en- Elementy subponto-medyterrańskie demity karpackie w randze gatunku, z których na terenie Są to gatunki obejmujące swym zasięgiem południową Gorców stwierdzono trzy: Duvaliopsis pilosella, Duvalius i środkową Europę, północną Afrykę, Azję Mniejszą i re- subterraneus i Pterostichus foveolatus. Niewielki ich udział jon Kaukazu. Z gorczańskiej karabidofauny zalicza się tu wynika z braku w Gorcach obszarów alpejskich, istotnie jedynie Bembidion punctulatum. wpływających na zjawisko endemizmu (Mani 1968). Gru- pa gatunków górskich, licząca 44 gatunki, stanowi istotną Elementy subpontyjskie część tutejszej karabidofauny (Tab. 2). Być może elemen- Zasięg gatunków tej kategorii obejmuje przede wszyst- tem górskim jest także Leistus terminatus pulchellus, wy- kim basen Morza Czarnego, skąd promieniuje z jednej maga to jednak dalszych badań. strony do Europy Środkowej, z drugiej zaś do Azji Mniej- Strukturę zoogeografi czną całości fauny biegaczowatych szej lub nawet Azji Środkowej. Również ta grupa jest nie- Gorców przedstawiono na ryc. 5. Elementy euro-syberyj- liczna – liczy zaledwie 2 gatunki: Harpalus atratus i Olis- skie wyraźnie tu przeważają. Na drugim miejscu znalazły thopus sturmii. się gatunki górskie, a następne w kolejności są elementy pa- learktyczne i europejskie. Udział ośmiu pozostałych grup Elementy submedyterrańskie nieznacznie przekracza 20%, przy czym cztery ostatnie sta- Zaliczono tu gatunki występujące w basenie Morza nowią znikomą część gorczańskiej karabidofauny. Śródziemnego i w Środkowej Europie. W Gorcach gru- pa ta liczy również tylko 2 gatunki: Bembidion fl uviatile CHARAKTERYSTYKA ZOOGEOGRAFICZNA i Tachys micros. ZGRUPOWAŃ BIEGACZOWATYCH POSZCZE- GÓLNYCH ŚRODOWISK Elementy subatlantyckie A1. Pobrzeża wód stojących. Gatunki tej kategorii rozprzestrzenione są na obszarach W strukturze zoogeografi cznej tego zgrupowania północnej Afryki i zachodniej Europy, przylegających do biegaczowatych daje się zauważyć zdecydowana prze- Atlantyku, skąd wkraczają do środkowej Europy na różną waga gatunków o szerokim zasięgu, wśród których czo- głębokość. Jedynym gatunkiem reprezentującym tą grupę łowe miejsce zajmują elementy euro-syberyjskie (Tab. jest Stenolophus teutonus. 3). Zwraca również uwagę najniższy odsetek gatunków górskich spośród środowisk, w których były one w ogóle Elementy borealno-górskie obecne. Taka sytuacja wynika z faktu, że omawiany typ Należą tu gatunki o charakterystycznym, dysjunktyw- środowiska jest rozpowszechniony przede wszystkim na nym rozsiedleniu, występujące zarówno w górach Europy obszarach niżowych. (ewentualnie na Kaukazie), jak i na obszarze tajgi bądź

87 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008

subpontic-Mediterranean

submediterranean

Ryc. 5. Struktura zoogeografi czna Carabidae w Gorcach. Fig. 5. Zoogeographical structure of Carabidae in the Gorce Mts.

A2. Żwirowiska rzek i potoków. ną tylko przez sześć elementów, nieco zbliżoną do pobrze- W tym środowisku stwierdzono przedstawicie- ży wód stojących. Ponadto jest to jedyne środowisko bez li wszystkich elementów, z wyjątkiem subpontyjskiego gatunków górskich, co potwierdza brak istotnych różnic (Tab. 3). Choć żwirowiska, tak jak poprzednie, zaliczono pomiędzy karabidofauną torfowisk górskich i niżowych. do grupy środowisk brzegowych, to z zoogeografi cznego Zwraca uwagę znaczny udział gatunków euro-kauka- punktu widzenia między oboma istnieją wyraźne różni- skich, wśród których jednak (poza Acupalpus fl avicollis) ce, z których najważniejszą jest udział gatunków górskich. brak jest gatunków ściślej związanych z torfowiskami. Środowisko żwirowisk jest charakterystyczne dla obszarów górskich i podgórskich, stąd dominacja elementu górskiego C1. Zarastające kamieńce nadrzeczne. nie budzi zdziwienia; jest ona jeszcze bardziej zdecydowana Zarastające kamieńce posiadają najbardziej urozma- w grupie gatunków charakterystycznych i wyłącznych, a za- iconą wśród środowisk nieleśnych strukturę zoogeogra- tem najbardziej reprezentatywnych, gdzie elementy górskie fi czną (Tab. 3). Podobnie jak w pozostałych środowiskach i borealno-górskie stanowią ponad połowę. Również od- nieleśnych, wyraźnie przeważają gatunki o szerokim miennie niż w środowisku poprzednim, udziały gatunków zasięgu. Dość znaczna liczba gatunków górskich w tej o rozległym oraz o ograniczonym zasięgu są mniej więcej grupie jest rezultatem ich przenikania z sąsiednich żwiro- zrównoważone. Zwraca uwagę stosunkowo duży udział wisk. Natomiast prawie zupełnie brak tu żwirowiskowych gatunków borealno-górskich, największy wśród wszyst- gatunków borealno-górskich. kich środowisk. Wynika to stąd, że w skład tego elementu C2. Środowiska segetalne. wchodzą przede wszystkim gatunki ekologicznie związane Zaznacza się tu wyraźna dominacja gatunków o rozle- z brzegami cieków wodnych. głym zasięgu, przede wszystkim euro-syberyjskich (Tab. 3), czym środowiska segetalne nie odbiegają od większo- B1. Torfowisko wysokie. ści środowisk nieleśnych. Swoistym akcentem jest obec- Dosyć ubogie gatunkowo środowisko posiada również ność gatunków górskich, których brak w analogicznych ubogą strukturę zoogeografi czną (Tab. 3), reprezentowa- środowiskach na obszarach niżowych.

88 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców

C3. Łąki i pastwiska. tów do środowisk ruderalnych (Tab. 3). Tak jak w prawie Wysoki współczynnik podobieństwa gatunkowego wszystkich pozostałych środowiskach nieleśnych, wyraź- fauny biegaczowatych łąk i pastwisk oraz środowiska na jest tu współdominacja gatunków euro-syberyjskich poprzedniego znalazł także odbicie w bardzo zbliżonym i palearktycznych. Zwraca natomiast uwagę największy rozkładzie elementów zoogeografi cznych, wśród których udział elementu euro-kaukaskiego wśród środowisk tej dominujący udział posiadają gatunki o szerokim zasięgu grupy. (ponad 80%), reprezentujące trzy elementy: holarktyczny, palearktyczny i euro-syberyjski (Tab. 3). D1. Nadrzeczne lasy łęgowe. W grupie środowisk leśnych ten typ środowiska wy- C4. Polany śródleśne. różnia bogatsza struktura zoogeografi czna: obecność Spośród środowisk nieleśnych śródleśne polany wyróżnia ośmiu elementów wobec siedmiu w pozostałych środo- znaczny udział elementu górskiego, który zasadniczo prze- wiskach leśnych (tylko tu występują jednocześnie gatunki chodzi tu z sąsiednich lasów reglowych. Poza tym dominują euro-kaukaskie i borealno-górskie) (Tab. 3). Również naj- gatunki o rozległym zasięgu – euro-syberyjskie, palearktycz- większy wśród środowisk leśnych jest odsetek elementów ne i holarktyczne – stanowiąc ogółem ponad 63% biegaczo- euro-syberyjskich, co przy równocześnie najniższym w watych (Tab. 3). Charakterystyczna jest obecność Amara tejże grupie środowisk udziale gatunków górskich, wska- erratica, gatunku borealno-górskiego, na badanym obszarze zuje na niżowy charakter łęgów. z tej kategorii jedynego unikającego środowisk wilgotnych. Należy on do jednej z dwóch zasadniczych grup Carabidae D2. Lasy piętra pogórza. wewnątrz elementu borealno-górskiego, obejmującej gatun- Lasy pogórza posiadają zrównoważony udział ga- ki zamieszkujące w górach tereny otwarte, głównie piętro tunków z jednej strony o rozległym, a z drugiej o bar- alpejskie. Natomiast druga grupa, jak już zaznaczono, obej- dziej ograniczonym zasięgu (Tab. 3). Pod względem muje gatunki związane z biotopami nadwodnymi. udziału gatunków górskich lasy te zajmują miejsce po- średnie pomiędzy lasami łęgowymi i borem trzcinniko- C5. Środowiska ruderalne. wym, a lasami reglowymi. Wzięło się to zapewne stąd, Obok dominacji gatunków o szerokim zasięgu, euro- że optimum występowania leśnego elementu górskiego syberyjskich i palearktycznych (62,5%), bardzo charak- (w Gorcach obejmującego gatunki mezoalpejskie, sub- terystyczna dla tego środowiska jest subdominacja ele- alpejskie i podgórskie) przypada na lasy regla dolnego mentu europejskiego (18,7%), występującego ponadto w i bory świerkowe regla górnego. Daje się ponadto za- większej liczbie w niektórych środowiskach leśnych (Tab. uważyć wyraźna obecność elementu europejskiego, do 3). Są to gatunki o różnych wymaganiach ekologicznych, którego należy wiele gatunków leśnych, w tym z rodza- w większości towarzyszące i przypadkowe, niemniej jed- ju Carabus. nak połowa z sześciu gatunków stwierdzonych wyłącznie w tym środowisku reprezentuje właśnie ten element. D3. Bór trzcinnikowy. Pomimo najuboższej gatunkowo karabidofauny C6. Zbocza kserotermiczne. wśród środowisk leśnych, wystąpiła tu taka sama liczba Zbocza kserotermiczne strukturą zoogeografi czną elementów zoogeograficznych, jak w większości pozo- karabidofauny przypominają większość środowisk nie- stałych typów lasów (Tab. 3). Fauna biegaczowatych leśnych (Tab. 3), co jest dodatkowym argumentem za za- boru trzcinnikowego przypomina faunę lasów łęgowych kwalifi kowaniem ich do tej grupy środowisk. Obecność nie tylko składem gatunkowym i udziałem poszczegól- gatunków subpontyjskich wyłącznie w tym środowisku nych grup ekologicznych, ale ponadto i strukturą zoo- przemawia za jego zoogeografi czną specyfi ką. Z kolei geograficzną. Tak jak w łęgach, wyraźnie zaznaczyła się obecność gatunków górskich, w tym gatunku charaktery- dominacja gatunków o euro-syberyjskim typie rozsied- stycznego Cicindela sylvicola, może wskazywać na umow- lenia: dodatkowo, tylko w obu wymienionych typach ność zaszeregowania niektórych biotopów do omawiane- lasów (w obrębie grupy środowisk leśnych) występuje go środowiska. element borealno-górski. Uzyskany obraz karabido- fauny boru trzcinnikowego może być potwierdzeniem C7. Kępy kamieniste. poglądu geobotaników, że to zbiorowisko leśne nie po- Dosyć uboga struktura zoogeografi czna, tego środo- siada typowo górskiego charakteru. wiska upodabnia się rozkładem poszczególnych elemen-

89 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008

D4. Lasy dolnoreglowe. polach uprawnych, łąkach i pastwiskach, zboczach kse- W odróżnieniu od pozostałych środowisk leśnych, tak rotermicznych oraz pobrzeżach wód stojących stanowią tu, jak i w borze świerkowym górnego regla przeważają około połowy wszystkich gatunków. W środowiskach, w gatunki o ograniczonym zasięgu, w tym przede wszyst- których liczniejsze są gatunki górskie, gatunki euro-sybe- kim górskie (Tab. 3), co wskazuje na zdecydowanie górski ryjskie ustępują na ich rzecz. Tak było na żwirowiskach i charakter obu wymienionych środowisk. Znamienna jest w części środowisk leśnych. tu także znaczna liczba gatunków europejskich, podobnie Gatunki o zachodniopalearktycznym typie rozmiesz- jak w lasach piętra pogórza. Oznacza to, że gatunki ni- czenia występują we wszystkich środowiskach, w liczbie żowe w pionowej wędrówce nie zatrzymują się na piętrze co najwyżej czterech, zawsze jako element drugoplanowy. pogórzy, ale często wkraczają do piętra regla dolnego. Jest to rezultat przynależności do tego elementu niewiel- kiej liczby gatunków o zróżnicowanych wymaganiach D5. Górnoreglowy bór świerkowy. ekologicznych. Struktura zoogeografi czna fauny boru górnoreglowe- Elementy euro-kaukaskie, podobnie jak poprzednie, go jest najbardziej zbliżona do struktury środowiska po- występują w niewielkiej liczbie w prawie wszystkich śro- przedniego, przy czym jeszcze mocniej zaznacza się do- dowiskach; brak ich jedynie na pobrzeżach wód stojących. minacja elementu górskiego (Tab. 3). Zwraca także uwagę Odgrywają one znaczącą rolę jedynie w faunie torfowiska największy wśród środowisk leśnych udział gatunków wysokiego i kęp kamienistych, gdzie ich udział wynosi holarktycznych, dobrze przystosowanych do surowych ponad 10%. Tak, jak w przypadku elementu poprzednio warunków klimatycznych. Nikły udział gatunków bore- omówionego, gatunki euro-kaukaskie posiadają zróżni- alno-górskich wynika prawdopodobnie z powodów wy- cowane wymagania życiowe. mienionych przy omawianiu struktury zoogeografi cznej Gatunki należące do elementu europejskiego zasied- środowiska polan śródleśnych. lają wszystkie środowiska, lecz preferują lasy niższych i pośrednich położeń, kolejno: dolnoreglowe, pogórza Śledząc rozkłady poszczególnych elementów zoogeo- i łęgowe. Staje się to zrozumiałe, jeśli weźmiemy pod grafi cznych w wyróżnionych środowiskach, można za- uwagę, że około 40% gatunków tego elementu stanowią uważyć że preferują one określone środowiska bądź grupy przedstawiciele karabidofauny leśnej, występującej przede środowisk. wszystkim na obszarach nizinnych. Najniższym udziałem Elementy holarktyczne najliczniej pojawiają się w obu omawianego elementu charakteryzowały się niektóre śro- środowiskach brzegowych oraz na polach uprawnych i dowiska nieleśne – pola uprawne, łąki wraz z pastwiska- śródleśnych polanach, natomiast posiadają największy mi, śródleśne polany oraz torfowisko. Wyjątkiem są śro- procentowy udział na pobrzeżach wód stojących, w gór- dowiska ruderalne, gdzie gatunki europejskie stanowią noreglowym borze świerkowym i na torfowisku. Takie prawie jedną piątą. preferencje gatunków holarktycznych można wyjaśnić Gatunki borealno-górskie posiadają wyraźnie określo- określonymi wymaganiami ekologicznymi, ich przystoso- ne i mało zróżnicowane preferencje ekologiczne, co już waniem do życia w chłodnym i wilgotnym klimacie. Ga- zaznaczono przy omawianiu struktury zoogeografi cznej tunki te nie zasiedlały dwóch środowisk nieleśnych: zara- śródleśnych polan, dlatego też występują tylko w niektó- stających kamieńców nadrzecznych i kęp kamienistych. rych środowiskach, przede wszystkim na żwirowiskach, Elementy palearktyczne są obecne we wszystkich śro- gdzie stwierdzono aż sześć z siedmiu gatunków należą- dowiskach, przy czym zasiedlają przede wszystkim środo- cych do tej kategorii. Ponadto ich obecność stwierdzono wiska nieleśne, gdzie stanowią ponad 20% karabidofauny w nadrzecznych lasach łęgowych, borze trzcinnikowym, na zarastających kamieńcach, polach uprawnych, łąkach i górnoreglowym borze świerkowym, na polanach śród- pastwiskach, terenach ruderalnych oraz kępach kamieni- leśnych, zarastających kamieńcach nadrzecznych oraz stych. Generalnie niski udział tego elementu zaznacza się pobrzeżach wód stojących – wszędzie po jednym lub po w środowiskach leśnych – tylko dwa gatunki z tej grupy dwa gatunki. odnotowano w górnoreglowym borze świerkowym. Druga pod względem liczebności, grupa elemen- Gatunki należące do najliczniejszego elementu euro- tów górskich zasiedla przede wszystkim typowo górskie syberyjskiego dominują w większości środowisk nie- środowiska, jak lasy górno- i dolnoreglowe, położone w leśnych (z wyjątkiem żwirowisk) oraz w środowiskach ich otoczeniu polany, a także żwirowiska oraz lasy piętra leśnych, niespecyfi cznych dla obszarów górskich: nad- pogórza, przy czym zdecydowanie dominuje w dwóch rzecznych łęgach i borze trzcinnikowym. Na torfowisku, pierwszych środowiskach leśnych, a nieco słabiej na żwi-

90 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców (6) (2) (2) (1) (3) (1) 7,4 7,4 3,7 3,7 (11) 22,2 40,7 11,1 (9) (8) (4) (1) - (1) (2) 9,5 2,4 2,4 4,8 (17) 21,4 19,0 40,5 (2) (3) (4) (1) (1) (1) - (2) 8,3 4,2 4,2 4,2 8,3 (10) 41,7 12,5 16,7 (8) (5) (2) (1) (3) 4,6 2,3 7,0 (14) (10) 32,5 18,6 23,2 11,6 (6) (5) (4) (2) (3) (2) - (2) 9,3 4,6 7,0 4,6 4,6 (19) 44,2 13,9 11,6 (3) (3) (8) (4) (2) 9,1 9,1 6,1 (13) 39,4 24,2 12,1 cznych w poszczególnych środowiskach w poszczególnych cznych (2)------(3) (2) (7) (1) (2) - (2) 5,3 7,9 5,3 2,6 5,3 5,3 (19) 50,0 18,4 (3) (4) (2) (3) 4,7 6,2 3,1 4,7 (27) (12) (13) 42,2 18,7 20,3 (3) (7) (2) (4) (1) - - - (1) 5,3 3,5 7,0 1,7 1,7 (25) (14) 43,9 24,6 12,3 (2) (2) (5) (3) (1) 3,8 3,8 9,4 5,7 1,9 (27) (13) 50,9 24,5 (2) (3) (3) (4) (3) 3,5 5,3 5,3 7,0 5,3 (28) (14) 49,1 24,6 (6) (7) (3) (1)------(1)------(1) - - (3) 5,3 1,7 1,7 1,7 5,3 (21) (14) 36,8 10,5 12,3 24,6 badanych środowisk. * skróty nazw typów środowisk jak w tabeli 2 środowisk nazw typów * skróty środowisk. badanych (1) (3) (3) (2) - (1) 4,5 9,1 4,5 (12) 54,5 13,6 13,6 Percentage and number (in brackets) of zoogeographic elements in the investigated environments in the investigated elements zoogeographic of (in brackets) number and Percentage groupings in the investigated habitats. * symbols of habitat types as in table 2 types as in table habitat of * symbols habitats. in the investigated groupings Procentowy udział i liczba (w nawiasach) elementów zoogeografi elementów udział i liczba (w nawiasach) Procentowy Carabidae (1)------(7) (4) (6) - (1) - (2) - (5) (4) 1,3 8,9 5,1 7,6 1,3 2,5 6,3 5,1 (16) (22) - (11) 20,2 27,8 13,8 Carabidae (1) (5) (2) (5) (1) (4) (2) 2,6 5,1 2,6 5,1 pw* zw tw zk sg lp ps rud xer kk nl lpp bt dr gr (19) 48,7 12,8 12,8 10,3 czna zgrupowań zgrupowań czna czny Struktura zoogeografi Struktura Zoogeographical structure of the of structure Zoogeographical zachodniopalearktyczny Palaearctic western upni ------subponto-medyterrański subpontic-Mediterranean subpontyjski subpontic submedyterrański euro-syberyjski Euro-Siberian europejski European górski montane palearktyczny Palaearctic euro-kaukaski Euro-Caucasian - subatlantycki subatlanticborealno-górski boreal-montane - Element zoogeografi Element submediterranean - Zoogeographical element Zoogeographical holarktyczny Holarctic Table 3. Table Tabela 3. Tabela

91 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008 rowiskach. Dla porównania warto wspomnieć, że podob- zagadnienie rozsiedlenia chrząszczy górskich na terenie nie przedstawia się sytuacja na Babiej Górze (Pawłowski Karpat (Pawłowski 1967a). 1967b) w odniesieniu do chrząszczy strefy dna badanych Opierając się na powyższych założeniach, wyodręb- środowisk, których trzon stanowią biegaczowate. W tej niono następujące grupy gatunków: strefi e element górski dominuje bądź współdominuje w 1. Gatunki o zasięgu zdecydowanie wykraczającym piętrze regli i powyżej oraz na żwirowiskach. Z ekologicz- poza góry sąsiadujące z Kotliną Pannońską (zasiedlające nego punktu widzenia omawiany element obejmuje nie- np. Ardeny, Masyw Centralny, Pireneje, Apeniny, góry mal wyłącznie gatunki leśne lub żwirowiskowe, natomiast Macedonii, Starą Płaninę i masywy bardziej odległe). pozostałe stanowią margines. Stąd ich nikła, a często i Połowę tej najobszerniejszej grupy stanowią gatunki pod- przypadkowa obecność w pozostałych środowiskach nie- górskie, takie jak: Cicindela sylvicola, Nebria picicornis, leśnych i brzegowych, a zupełny brak na torfowisku – śro- Bembidion conforme, B. doderoi, B. modestum, B. rufi cor- dowisku posiadającym charakter azonalny w odniesieniu ne, B. testaceum, Tachyura quadrisignata, Th alassophilus do zasięgu pionowego. longicornis, Pterostichus melas i Abax carinatus. Z gatun- Pozostałe elementy (w Gorcach skąpo reprezentowa- ków subalpejskich należą tu: Nebria jockischii, Bembi- ne) zasiedlają tylko cztery środowiska. Kserotermofi lne dion decorum, B. millerianum, B. varicolor, Abax ovalis i gatunki subpontyjskie stwierdzono jedynie w faunie zbo- Molops piceus. Spośród mezoalpejskich zaliczono tutaj: czy kserotermicznych, a związane głównie z brzegami wód Carabus auronitens, Cychrus attenuatus, Leistus piceus, gatunki subponto-medyterrańskie, submedyterrańskie i Trechus amplicollis, Trichotichnus laevicollis oraz Calathus subatlantyckie występują na żwirowiskach, pobrzeżach metallicus. wód stojących i zarastających kamieńcach nadrzecznych. 2. Gatunki występujące w górach okalających Kotlinę Pannońską, ewentualnie w pasmach z nimi sąsiadujących ANALIZA ROZMIESZCZENIA PIONOWEGO (takich jak np. Jura, Wogezy, Schwarzwald, Las Czeski, I POZIOMEGO Rudawy, Sudety, a na południu góry północnej Albanii). Uwagi o gatunkach górskich Reprezentują one wokółpannoński typ rozmieszczenia. Z Ze względu na zasięg pionowy gatunki górskie podzie- gatunków podgórskich stwierdzono tu jedynie Dyschirius lono na cztery grupy: gatunki podgórskie, subalpejskie, abditus, spośród subalpejskich: Carabus irregularis i C. mezoalpejskie i alpejskie. Ten dosyć uniwersalny podział variolosus, a mezoalpejskich – Pterostichus unctulatus. dla elementu górskiego zdefi niował i zastosował Pawłow- 3. Gatunki zasiedlające pasma górskie położone na ski (1967b) w studium nad fauną chrząszczy Babiej Góry. północ od Kotliny Pannońskiej (od Alp Wschodnich po Gatunki górskie stanowią tam około 30% karabidofauny. Karpaty Wschodnie), nieobecne w Karpatach Południo- Nie stwierdzono w Gorcach przedstawicieli fauny alpej- wych, Górach Serbskich i Dynarskich, o północnopan- skiej (obecnych na Babiej Górze), natomiast gatunki gór- nońskim typie zasięgu. Grupa ta, złożona jest z 7 gatun- skie rozkładają się mniej więcej równomiernie pomiędzy ków o charakterze: podgórskim – Bembidion ascendens, trzy pozostałe grupy. Gatunków podgórskich stwierdzo- subalpejskim – Carabus scheidleri preysleri, Trechus pili- no 15, tyle samo gatunków mezoalpejskich i 14 subalpej- sensis, Pterostichus burmeisteri, Amara schimperi i Cymin- skich (nie wzięto pod uwagę Leistus terminatus pulchellus, dis cingulata oraz mezoalpejskim – Carabus linnaei. z uwagi na brak bliższych danych co do jego wymagań 4. Gatunki o zasięgu ograniczonym do Karpat i Sude- ekologicznych). Generalnie wśród gatunków podgórskich tów. Tę małą grupę stanowią cztery gatunki: subalpejski zdecydowanie najliczniejszy udział mają gatunki żwiro- Pterostichus rufi tarsis cordatus i mezoalpejskie – Trechus wiskowe. Gatunki subalpejskie i mezoalpejskie są w więk- montanellus, T. pulchellus i T. striatulus. Trechus monta- szości związane ze środowiskami leśnymi. nellus z trudem daje się zaklasyfi kować do tej grupy ze Bardziej złożony problem stanowi analiza zasięgów względu na szczególny zasięg, rozszerzony w kierunku poziomych, z powodu ich znacznego zróżnicowania: od południowo-zachodnim (Las Bawarski, Las Czeski, Ruda- gatunków, których zasięg przekracza granice Europy, do wy, Sudety Wschodnie oraz zachodnia część północnego tych, które posiadają zasięg ograniczony do jednego pas- łuku Karpat, gdzie sięga do Tatr), z centrum rozsiedlenia ma górskiego lub jego części. Niemniej można wyróżnić we wschodnich Sudetach. W całym zasięgu występuje lo- kilka grup zasięgowych, biorąc za punkt odniesienia roz- kalnie ze względu na szczególne wymagania życiowe (Pa- mieszczenie omawianych gatunków w pasmach otaczają- włowski 1975; Wojas 1992b). cych Kotlinę Pannońską. Podobną koncepcję zastosował 5. Ostatnią, a jednocześnie najbardziej interesującą Pawłowski (1967b), zwróciwszy już wcześniej uwagę na grupę tworzą endemity karpackie, do których zaliczo-

92 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców no także taksony w randze podgatunku. Przeważającą dopiero w trakcie niedawnych badań (Wojas 1991). Inne część stanowią elementy mezoalpejskie, w większości z podgatunki D. pilosella znane są z różnych części Karpat plemienia Trechini – Trechus latus latus (podgatunek no- Wschodnich: D. p. poloninensis Hůrka – z Bieszczadów, minatywny), Duvaliopsis pilosella stobieckii, Duvalius sub- D. p. rybinskii (Knirsch) – z Gorganów, podgatunek no- terraneus oraz Pterostichus foveolatus i dwa taksony pod- minatywny – z Czarnohory, a D. p. calimanensis (Knirsch) górskie – Bembidion scapulare lomnickii i Abax schueppeli – z Gór Marmaroskich, Gór Rodniańskich, Gór Kelimeń- rendschmidti; brak w tej grupie gatunków subalpejskich. skich, Gór Bystrzyckich i Stinişoarei (Pawłowski 1967b, Zasięgi wymienionych gatunków endemicznych wy- 1975). Można zatem przyjąć, że gatunek D. pilosella po- magają szerszego i bardziej szczegółowego omówienia, siada zasięg północnokarpacki. tym bardziej że i w tej grupie zaznacza się ich zróżnico- wanie. Ogólne uwagi o faunie biegaczowatych Gorców Najliczniejszą podgrupę tworzą endemity ogólnokar- W trakcie badań zebrano łącznie 3697 osobników packie. Pierwszy z nich, właściwie subendemiczny (po- imagines, należących do 214 taksonów. Występowały one dawany także z Roztocza), Bembidion scapulare lomnickii, w określonych zgrupowaniach, w 15 wyróżnionych śro- jest rozprzestrzeniony w całym łuku Karpat, od Beskidu dowiskach. Ponadto w roku 2004 zebrano okaz Tachyta Śląskiego po Retezat na południu (podgatunek nomi- nana (Gyll.) w Ochotnicy Górnej – Bartoszówkach (stan. natywny zasiedla południowo-wschodnią i południową nr 69). Łącznie z opublikowanymi wcześniej, a nie po- część Alp). Taki sam zasięg posiada Trechus latus latus twierdzonymi w trakcie obecnych badań Carabus arcensis (drugi podgatunek – T. latus grouvellei Jeann. – znany Herbst, Olisthopus rotundatus (Payk.), Amara majuscula jest z wyspowego stanowiska w Alpach Nadmorskich). Chaud. i A. tibialis (Payk.), z obszaru Gorców wykazano Natomiast trzeci z endemitów ogólnokarpackich, Ptero- 219 gatunków biegaczowatych, co stanowi około 43% stichus foveolatus, wykazuje zasięg nieco mniejszy niż dwa ogółu krajowej fauny chrząszczy z tej rodziny. Uzyska- poprzednie; nie przekracza Gór Fogaraskich w Karpatach ny rezultat, świadczący o bogactwie karabidofauny tego Południowych. masywu górskiego, koresponduje z wynikami obszernych Znacznie bardziej ograniczonym zasięgiem charak- studiów nad innymi grupami roślin i zwierząt w Gorcach. teryzują się Duvalius subterraneus i Abax schueppeli Przykładowo, stwierdzono tu około 40% krajowych ro- rendschmidti. Pierwszy z nich jest w zasadzie subende- ślin naczyniowych (Kornaś 1955), 46% polskiej fl ory wą- mitem wschodniokarpackim, rzadko spotykanym na za- trobowców (Mierzeńska 1994), 34% fauny ważek Polski chód od Bieszczadów, drugiego można określić jako en- (Czekaj 1993), a także około 30% krajowej fauny ryjkow- demit północnokarpacki. Duvalius subterraneus dopiero ców (Petryszak, Knutelski 1987). niedawno został odkryty na terenie Karpat Zachodnich, Z ogólnej liczby stwierdzonych taksonów, 200 wykaza- poza Gorcami jeszcze w Górach Czerhowskich (Hůrka i no z masywu Turbacza, a 149 z masywu Lubania, który od in. 1989). Zasiedla on przypuszczalnie także inne pasma poprzedniego oddziela dolina rzeki Ochotnicy. Spośród zachodniej części Karpat, jednak wątpliwe, aby występo- gatunków stwierdzonych w grupie górskiej Turbacza, 66 wał na zachód od Gorców. We wschodnich Karpatach, nie odłowiono w masywie Lubania, z kolei w tym ostat- gdzie posiada centrum występowania, w formie nomina- nim występowało 15 gatunków, których nie znaleziono tywnej występuje do Czarnohory, a podgatunek D. subter- w masywie Turbacza. W pierwszej grupie, nieobecnej w raneus sobrinus znany jest tylko z Gór Rodniańskich i By- paśmie Lubania, najliczniejszą reprezentację mają gatunki strzyckich (Hůrka, Smetana 1967). Trzeba tu zaznaczyć, wilgociolubne (28: 43%), a następnie związane z terenami że materiał zachodniokarpacki wymaga jednak rewizji otwartymi (19: 29%) oraz obszarami leśnymi (12: 18%). taksonomicznej (okazy gorczańskie są przeciętnie mniej- Znalazły się tu także dwa gatunki kserotermofi lne – Har- sze). Abax schueppeli rendschmidti zasiedla cały północny palus atratus i Licinus depressus – odłowione w pojedyn- łuk Karpat, a na wschodzie sięga do Czarnohory. Dalej na czych okazach u południowych podnóży Gorca, niemal południe, także w Górach Bihorskich i Serbskich, wystę- na pograniczu masywu Lubania. W grupie gatunków nie puje podgatunek nominatywny. stwierdzonych w paśmie Turbacza zdecydowanie przewa- Jedynym endemitem zachodniokarpackim, stwierdzo- żają te występujące wyłącznie w środowiskach nieleśnych nym na obszarze Gorców, jest podgatunek Duvaliopsis lub je preferujące. Stanowią one trzy czwarte całej grupy pilosella stobieckii (Csiki), występujący na obszarze od Be- obejmującej także pięć gatunków wyłącznych dla ksero- skidu Śląskiego (wykazany po stronie czeskiej) do Beski- termicznych zboczy. Cechą decydującą o odmiennym du Sądeckiego, łącznie z Tatrami. Z Gorców wykazano go charakterze obu rozpatrywanych masywów, jest jednak

93 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008 brak 19 gatunków górskich w około sto metrów niż- foveolatus Letzn. z pierwszej miejscowości, Agonum gra- szym paśmie Lubania (w paśmie Turbacza stwierdzono cilipes (Duft .) z drugiej, natomiast Agonum afrum (Duft .) wszystkie w liczbie 44), w tym siedmiu mezoalpejskich, z (= A. moestum) z obu wymienionych miejscowości (Bu- których Trechus amplicollis i T. montanellus przypuszczal- rakowski i in. 1974). Jednak najdłuższa jest lista gatunków nie tu nie występują ze względu na brak odpowiednich wykazanych z Krościenka, miejscowości leżącej na styku biotopów. Ważniejszą cechą wydaje się być brak w tym trzech grup górskich – Gorców, Pienin i Beskidu Sąde- paśmie dwóch innych gatunków mezoalpejskich Trechus ckiego: Dyschirius agnatus Motsch., D. arenosus Steph. i striatulus i Calathus metallicus, a także borealno-górskie- D. intermedius Putz., podał Plewka (1970) a Bembidion go Amara erratica. Nieobecność T. striatulus zbliża fauni- assimile Gyll., B. bipunctatum (L.), B. foraminosum Sturm, stycznie masyw Lubania do sąsiadującego z nim pasma B. litorale (Oliv.), B. octomaculatum (Goeze), B. striatum Radziejowej i całego Beskidu Sądeckiego, gdzie tego ga- (Fabr.), B. tetragrammum illigeri Netol., Trechoblemus tunku również nie stwierdzono (Pawłowski 1975). micros (Herbst), Amara spreta Dej., Chlaenius tristis W Gorczańskim Parku Narodowym, obejmującym (Schall.) i Panagaeus cruxmajor (L.) wykazał Burakowski centralną część masywu Turbacza, odnotowano 84 ga- i in. (1973, 1974). tunki (Tab. 2). Ośmiu z nich, przede wszystkim gatunków W zbiorach Instytutu Systematyki i Ewolucji Zwie- górskich, nie stwierdzono poza granicami Parku. Dwa rząt PAN w Krakowie znajduje się seria 53 osobników dalsze – mezoalpejski Trechus striatulus i borealno-gór- biegaczowatych zaetykietowanych następująco: „12 VII ski Amara eratica – tylko nieznacznie wykraczały poza 1971, Gorce –Turbacz, las Jd-Św” oraz „przy drodze na ten obszar. Stosunkowo niewielką liczbę gatunków od- Turbacz”. Niestety, nie zostało zanotowane nazwisko notowanych w Parku Narodowym można wytłumaczyć zbieracza. Wymieniona seria liczy 25 gatunków, wśród małą różnorodnością siedliskową tego obszaru. Spośród których są cztery nie wykazane z Gorców: Calathus am- badanych typów środowisk, na terenie Parku występuje biguus (Payk.), Amara ingenua (Duft .), Harpalus autum- zaledwie pięć: żwirowiska potoków, polany śródleśne, nalis (Duft .) i H. distinguendus (Duft .) – każdy, poza H. nadrzeczne lasy łęgowe (wyłącznie olszynki), lasy dolno- autumnalis, w liczbie dwóch osobników. Analiza tego reglowe i górnoreglowy bór świerkowy. materiału pod względem wymagań ekologicznych raczej Wśród stwierdzonych gatunków biegaczowatych kilka- wyklucza jego pochodzenie z obszarów leśnych: 84% sta- naście jest szczególnie interesujących. W pierwszym rzę- nowiły gatunki terenów otwartych i eurytopy, a tylko 12% dzie należy wymienić rzadki takson Leistus terminatus pul- pospolite gatunki leśne, znajdywane niekiedy również w chellus (Wojas 1993, jako Leistus nigripennis). Dalsze dwa innych środowiskach. Nikły udział elementu górskiego to Trechus montanellus i Duvalius subterraneus – bardzo [zaledwie jeden gatunek podgórski – Pterostichus melas rzadko znajdywane gatunki górskie, z których ostatni był (Creutz.)] wskazuje na możliwość odłowu tej serii co naj- do tej pory znany zasadniczo z Karpat Wschodnich (Wojas wyżej w partiach podnóży. Bardziej prawdopodobne jest 1991, 1992b). Do innych, rzadko spotykanych gatunków (a wskazuje na to grupa wymienionych powyżej czterech górskich należą: Carabus scheidleri, Bembidion scapulare, gatunków), że materiał ten pochodzi spoza tego obszaru, Duvaliopsis pilosella i Abax schueppeli (Wojas 1991, 1992c). być może nawet z terenów niżowych [nie stwierdzono, Znaleziono także gatunki nie wykazywane dotąd z polskich aby Calathus ambiguus, Amara ingenua i Harpalus dist- Karpat, choć notowane na niżu: Ophonus rufi barbis, Brady- inguendus przekraczały pogórza Karpat (Burakowski i in. cellus rufi collis i Amara cursitans (Wojas 1995). 1974)]. Wobec wątpliwości nie wydaje się uzasadnione Na obszarze Gorców istnieje prawdopodobieństwo włączenie tych gatunków do karabidofauny Gorców. odszukania dalszych przedstawicieli biegaczowatych, tym Odnalezienie kilku dalszych gatunków znanych z bardziej, że w piśmiennictwie podano 23 gatunki z miej- większości sąsiednich regionów jest w Gorcach wysoce scowości położonych na pograniczu tego pasma, nie wy- prawdopodobne. Są to: Harpalus griseus (Panz.), H. ru- kazane w trakcie obecnych badań. Z Mszany Dolnej po- fi palpis Sturm, Pterostichus pilosus (Host), Zabrus tene- dano trzy: Carabus obsoletus Sturm, Amara lucida (Duft .) brioides (Goeze), Callistus lunatus (Fabr.) oraz Licinus (Burakowski i in. 1973, 1974) oraz Ophonus puncticeps hoff mannseggi (Panz.). Steph. (Wojas 1995). Dalsze dwa – Cylindera germanica L. W wysokich i średnio wysokich pasmach górskich i Pterostichus macer (Marsh.) wykazano z Rabki, a Lebia naszej strefy klimatycznej, do których należą Gorce, daje cyanocephala (L.) – z Chabówki (Burakowski i in. 1973; się zauważyć tendencja zmniejszania się liczby gatunków Łomnicki 1908). Stanowiska następnych trzech gatunków wielu grup organizmów żywych wraz ze wzrostem wy- to Sieniawa i Łopuszna, skąd podano Pterostichus quadri- sokości nad poziom morza, w tym również chrząszczy

94 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców

(Pawłowski 1967b; Petryszak 1982; Petryszak, Knutelski pressus, Notiophilus pusillus, Olisthopus sturmii, Panagaeus 1987). Tej prawidłowości podlegają również biegaczowate bipustulatus, Trechus amplicollis i T. montanellus. Powyższa (Ryc. 6). Spadek liczby gatunków nie jest jednak równo- lista zawiera w większości element przypadkowy: 6 gatun- mierny. Do wzniesienia 700 m n.p.m. liczba gatunków ków torfowiskowych (w tym wyłączne dla boru trzcinni- obniża się nieznacznie, silny spadek ma miejsce w pasie kowego), kilku przedstawicieli fauny terenów otwartych, 700–800 m, natomiast w granicach 800–1200 m ich licz- a nawet dwa kserotermofi le (Olisthopus sturmii i Licinus ba jest praktycznie wyrównana. W najwyższych partiach, depressus), znalezione w pojedynczych okazach na wyso- powyżej 1200 m n.p.m., liczba stwierdzonych gatunków kości 670–700 m n.p.m. Na przypadkowość tego zestawie- jest wyraźnie najniższa. nia wskazują także zaledwie trzy gatunki górskie: Carabus W piętrze pogórza stwierdzono 183, w reglu dolnym irregularis, Trechus amplicollis i T. montanellus. 140, a w reglu górnym tylko 62 gatunki. W każdym z pięter Zupełnie odmiennie prezentuje się grupa gatunków odnotowano obecność grupy gatunków wyłącznych, poza odłowionych wyłącznie w piętrach reglowych, jednocześ- nim nie łowionych. Najobfi tsze w te gatunki (72) jest pię- nie w dolnym i górnym reglu. Wśród 9 gatunków tej gru- tro pogórza (do 650 m n.p.m.). W tej grupie przeważają py, aż 8 to gatunki leśne, z których 6 reprezentuje element mieszkańcy pobrzeży wód, głównie żwirowisk (42%) oraz górski (g). Są to: Calathus micropterus, Carabus auroni- ksero- i mezofi lne gatunki biotopów nieleśnych (25%), na- tens (g), Cychrus attenuatus (g), C. caraboides, Harpalus tomiast gatunków leśnych stwierdzono zaledwie sześć (nie- solitaris, Leistus piceus (g), Pterostichus rufi tarsis cordatus całe 10%). Wyłącznie w strefi e regla dolnego (650–1150 m (g), P. unctulatus (g) oraz Trechus striatulus (g). n.p.m., a od strony Kotliny Nowotarskiej począwszy od 600 Wyłącznie w strefi e górnego regla (powyżej 1150 m m n.p.m.) stwierdzono 17 gatunków: Acupalpus fl avicollis, n.p.m.) stwierdzono tylko 5 gatunków: Carabus nitens, C. Agonum ericeti, A. fuliginosum, A. gracile, Amara curta, scheidleri, Duvaliopsis pilosella, Calathus metallicus i Ama- Bembidion doris, B. humerale, Carabus glabratus, C. irreg- ra erratica, z których trzy ostatnie są w ogóle rzadko poła- ularis, Cymindis cingulata, Harpalus honestus, Licinus de- wiane w niższych położeniach. Trzy spośród nich stanowią

Ryc. 6. Liczby gatunków Carabidae stwierdzonych w poszczególnych przedziałach wysokości n.p.m. Fig. 6. Number of carabid species recorded in the intervals of altitude a.s.l.

95 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008 element górski, a jeden borealno-górski; jedynie Carabus utrzymuje się do 1200 m n.p.m. Udział tej grupy gatunków nitens występuje w kraju częściej na obszarach niżowych. w poszczególnych przedziałach wysokości jest dosyć wy- Dla wyjaśnienia pionowego rozmieszczenia gatunków równany i wyraźnie się zmniejsza wraz z liczbą gatunków konieczne jest dokładniejsze prześledzenie, w jaki sposób dopiero w partiach szczytowych, powyżej 1200 m. różne grupy ekologiczne i zoogeografi czne gatunków za- Trzeci model zachowania się w miarę wzrostu wznie- chowują się w miarę wzrostu wysokości. Gatunki higro- sienia n.p.m. wykazują gatunki należące do elementu fi lne posiadają największy udział w przedziałach: do 500 i borealno-górskiego i górskiego. Ich liczba (tak jak w gru- 500–600 m n.p.m. – odpowiednio 47 i 43%, natomiast wy- pie poprzedniej) spada, jednak spadek ten jest znacznie żej ich udział jest dość wyrównany i wynosi od 30 do 38%. słabszy, natomiast ich udział w ogólnej liczbie gatunków Na taki rozkład decydujący wpływ mają gatunki związane wzrasta skokowo ponad 800 m n.p.m. i utrzymuje się aż z brzegami wód, nie przekraczające piętra pogórza. Kse- do partii szczytowych w granicach 40–48%; jedynie licz- ro- i mezofi lne gatunki terenów otwartych koncentrują ba gatunków borealno-górskich spada wyraźnie dopiero się poniżej poziomicy 700 m; w przedziale 700–800 m ich powyżej 1200 m n.p.m. Pod tym względem rozpatrywana udział nieco maleje, natomiast powyżej 800 m drastycznie grupa najbardziej przypomina omówioną wcześniej ka- spada, aby osiągnąć swoje drugie optimum powyżej 1100 tegorię gatunków leśnych, stanowiących jeden z dwóch m n.p.m. Dzieje się tak dlatego, że tereny o największej le- (oprócz gatunków żwirowiskowych) fi larów elementu sistości rozpościerają się pomiędzy 800 a 1100 m n.p.m., górskiego. a powyżej liczne są rozległe polany grzbietowe, na które Niezmiernie interesującym zagadnieniem byłoby po- wkracza część gatunków występujących w niżej położo- równanie karabidofauny Gorców z karabidofauną innych nych środowiskach nieleśnych. Zupełnie odmiennie zacho- pasm górskich i regionów polskich Karpat. Niestety obec- wują się gatunki leśne. Ich liczba jest dosyć wyrównana w nie nie jest to w pełni możliwe ze względu na słabą zna- prawie całym zasięgu pionowym (spada wyraźnie dopiero jomość fauny biegaczowatych większości pozostałych re- powyżej 1200 m n.p.m.), natomiast udział jest największy w gionów karpackich. Nawet stosunkowo obfi te dane z Tatr, granicach 800–1100 m, gdzie stanowi ponad połowę kara- Pienin, czy Beskidu Sądeckiego (Burakowski i in. 1973, bidofauny, a najniższy do poziomicy 700 m, gdzie stanowi 1974) wymagają bądź rewizji bądź też weryfi kacji aktu- tylko 15–18%. Nieliczne w Gorcach gatunki kserotermofi l- alnymi badaniami. Niemniej na podstawie dotychczaso- ne występują do wysokości 700 m n.p.m. wych informacji można podać szereg uwag w odniesieniu Poszczególne elementy zoogeografi czne z uwagi na do różnic faunistycznych pomiędzy Gorcami a wybrany- ich udział w wyróżnionych przedziałach wysokościo- mi regionami karpackimi. wych można zaszeregować do trzech grup, odzwiercied- Do grupy gatunków nie wykazanych z Gorców, wystę- lających odmienne modele zachowania się. Pierwsza z pujących jednocześnie w wyższych pasmach karpackich nich obejmuje elementy o najbardziej rozległym zasięgu: należą przede wszystkim gatunki alpejskie, spotykane po- holarktyczne, palearktyczne i euro-syberyjskie. Mają one wyżej górnej granicy lasu w Tatrach i niektórych wznie- największy udział do wzniesienia 800 m n.p.m., wyno- sieniach Beskidu Żywieckiego (Babia Góra, Pilsko), takie szący ogółem 55–59% liczby gatunków odnotowanych jak: Bembidion bipunctatum nivale, B. glaciale, Carabus w poszczególnych przedziałach wysokości. W przedziale fabricii, C. sylvestris transylvanicus, Deltomerus tatricus, 800–1100 m udział ten spada do poziomu trzydziestu kil- Leistus montanus, Nebria tatrica, Pterostichus morio i P. ku procent, aby powyżej 1100 m wzrosnąć ponownie, tym tatricus. W Gorcach nie stwierdzono także niektórych razem do prawie 50%. Układ ten jest niemal identyczny form mezoalpejskich, wykazanych poza Tatrami i Ba- dla każdego z trzech wymienionych elementów z osob- bią Górą z niektórych masywów beskidzkich. Należą do na i w dużym stopniu odpowiada strukturze pionowego nich: Carabus obsoletus, Pterostichus negligens, P. pilosus rozmieszczenia gatunków mezo- i kserofi lnych, związa- i P. pumi li o , a także Nebria fuscipes, Patrobus styriacus, nych z biotopami nieleśnymi oraz higrofi lnych, co ma Deltomerus carpathicus, Trechus pulpani, Pterostichus ju- swoje uzasadnienie w tym, że obie te grupy ekologiczne rinei i Paradromius rufi collis. Sześć ostatnich występuje na stanowią przytłaczającą większość wśród rozpatrywanych wschód od Gorców, głównie w Bieszczadach (Burakow- elementów zoogeografi cznych. Gatunki zachodniopaleark- ski i in. 1973, 1974; Pawłowski i in. 2000). Prócz wyżej tyczne, euro-kaukaskie i europejskie, reprezentujące drugi wymienionych, w Gorcach nie odnaleziono niektórych model, charakteryzuje spadek liczebności w miarę wzrostu gatunków niższych położeń górskich, w kraju rzadko wysokości nad poziom morza do wysokości 800 m, powy- poławianych, które mogą potencjalnie zasiedlać badany żej której liczba gatunków mniej więcej się wyrównuje i obszar: Bembidion atrocaeruleum, B. decoratum, B. fora-

96 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców minosum, Licinus hoff manseggi, Molops elatus i Tachyura odnalezienie tego gatunku w Beskidzie Niskim). Stało się sexstriata. Ponadto nie stwierdzono kilku gatunków bore- tak dlatego, że D. subterraneus nie jest ściśle przywiązany alno-górskich, znanych m.in. z Tatr, jak Amara quenseli i do wyższych położeń; także w Gorcach został znaleziony Pterostichus blandulus. W Beskidzie Śląskim, Żywieckim i u podnóży tego pasma. Brak wyraźnej izolacji populacji Sądeckim oraz w Bieszczadach odnotowano szereg (około zachodniokarpackich w przeszłości może być potwier- 50 w każdym z tych masywów) taksonów nie wykazanych dzony, jeśli okaże się, że nie tworzą one odrębnego pod- z Gorców. Są to w większości owady związane z brzegami gatunku. Tymczasem zarówno w przypadku T. striatulus, wód, a także niżowe gatunki terenów otwartych, rzadziej jak i D. pilosella występuje dysjunkcja areału, obejmująca leśne. Również z niższych Beskidów (Mały, Średni, Wy- w odniesieniu do pierwszego z nich Beskid Sądecki, Be- spowy i Niski) oraz Pienin wykazano po około 20 gatun- skid Niski i Bieszczady Zachodnie, a w przypadku dru- ków nie stwierdzonych w Gorcach. Ogółem z Beskidów giego Beskid Niski. Specjacja prowadząca da powstania w oraz Tatr i Pienin wykazano około 130 gatunków biega- zachodnich Karpatach odrębnego podgatunku, wskazuje czowatych (Burakowski i in. 1973, 1974), nie odnalezio- na długo trwającą izolację populacji D. pilosella, co naj- nych na badanym obszarze. mniej od późnego plejstocenu. Trechus striatulus, mimo O specyfi ce pasma Gorców na tle innych masywów że obecnie nie występuje na obszarze rozciągającym się zachodnich Karpat decyduje m.in. nie spotykany nigdzie od Beskidu Sądeckiego do Bieszczadów Zachodnich (ani indziej w Polsce Leistus terminatus pulchellus, reprezentu- w innych pasmach, położonych na północ od Gorców), jący najprawdopodobniej górski typ rozsiedlenia. możliwe, że zasiedlał polską część Karpat w sposób ciągły Grupę gatunków o dużym znaczeniu wyróżniającym jeszcze we wczesnym holocenie. Biotopy tundrowo-hal- tworzą przedstawiciele plemienia Trechini: T. amplicollis, ne występowały wówczas także w niższych masywach, a T. striatulus, T. montanellus, T. pilisensis, Duvaliopsis pi- współczesna dysjunkcja mogłaby być częściowo efektem losella stobieckii oraz Duvalius subterraneus. Większość z konkurencji ze strony np. Trechus pulchellus, częściowo nich, tak jak inne gatunki górskie, należy do najstarszego zaś rezultatem zmian warunków siedliskowych, ponieważ chronologicznie elementu gorczańskiej karabidofauny, optimum życiowe dla T. striatulus znajduje się w reglu jako że w okresie plejstoceńskim Gorce znajdowały się górnym i ponad górną granicą lasu (znamienne jest za- poza zasięgiem lądolodu. Umożliwało to przetrwanie na siedlenie przez niego w zasadzie tych pasm górskich, w tym obszarze wielu gatunków żyjących tu od trzeciorzędu których występuje piętro kosodrzewiny). Niewykluczone (Pawłowski 1975). Z wymienionych powyżej, na uwagę również, że brak tego gatunku w Beskidzie Sądeckim jest zasługują zwłaszcza Trechus montanellus i Duvalius sub- w pewnej mierze wynikiem istnienia głębokiego przeło- terraneus, nie tylko z powodu ich rzadkości, ale również mu Dunajca, który mógł stanowić skuteczną barierę dla dlatego, że Gorce są jedynym pasmem, gdzie ich zasięgi ekspansji w kierunku wschodnim, tak jak to ma miejsce się spotykają. Pierwszy z nich, wykazujący regresywny w przypadku Trechus pulpani, tyle, że w kierunku odwrot- typ dynamiki zasięgu (Pawłowski 1989), na teren Karpat nym. Natomiast D. pilosella właściwie nie ma konkurencji przedostał się od strony południowo-zachodniej, praw- ze względu na specyfi czną, podziemną niszę. Przywiąza- dopodobnie w plejstocenie (Pawłowski 1975). W tym nie tego gatunku do partii grzbietowych wyższych pasm okresie posiadał szerszy areał występowania: znane są ko- (wyjątek stanowią Tatry) może także tłumaczyć jego brak palne stanowiska (Vistulian) z okolic Krakowa, Wadowic i w Beskidzie Niskim. Gorlic (Kuśka, Pawłowski 1989). Stanowisko gorczańskie Osobna uwaga należy się Trechus pilisensis, gatunko- jest obecnie najdalej wysunięte w kierunku północno- wi, który nie był wykazywany z Tatr Wysokich, Pienin i wschodnim; najbliższe współczesne stanowiska, to Bara- Beskidu Sądeckiego, a także z Gorców (Pawłowski 1975). nia Góra w Beskidzie Śląskim oraz wschodnia część Tatr Wymieniony autor wiąże genezę jego występowania w Kar- Słowackich (Pawłowski 1975). patach z ekspansją buka w okresie atlantyckim (środkowy Duvalius (Duvalidius) subterraneus, tak jak Trechus holocen), przy czym rozprzestrzenianie się T. pilisensis striatulus i Duvaliopsis pilosella, jest gatunkiem, który następowało z pewnym opóźnieniem. Przyjmując ten tok zasiedlił Karpaty Zachodnie z centrum wschodniokarpa- rozumowania, można przypuszczać, że gatunek ten jest w ckiego, gdzie zresztą zamieszkuje większość gatunków z ciągłej ekspansji, na co może wskazywać jego obecność w podrodzaju Duvalidius (Hůrka, Smetana 1967). Jego za- Gorcach tylko w łęgach nadrzecznych do 500 m n.p.m. W sięg, w przeciwieństwie do obu pozostałych, wymienio- innych pasmach karpackich jest on przywiązany do bu- nych tu taksonów, prawdopodobnie jednak nie został w czyn, gdzie bywa często łowiony w pobliżu potoków, co plejstocenie przerwany (tezę tę mogłoby potwierdzić np. wraz z faktem poprzednim, wskazuje na wody bieżące, jako

97 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–101, 2008 na jedną z możliwych dróg jego rozprzestrzeniania się. Na (Beskid Żywiecki i Bieszczady), Elaphrus cupreus (Beskid teren Gorców przedostał się on przypuszczalnie z zachod- Śląski i Tatry), Olisthopus sturmii (Pieniny, Beskid Niski nich rejonów Beskidu Żywieckiego (stanowisko w Rabce) i Pogórze Przemyskie), Agonum piceum (Kotlina Nowo- bądź z Beskidu Wyspowego (stanowisko w Zabrzeży). tarska i Pogórze Przemyskie), Dicheirotrichus rufi thorax Obecność ostatniego z wymienionych gatunków z ro- (Pogórze Cieszyńskie, Doły Jasielsko-Sanockie i Pogórze dzaju Trechus – T. amplicollis, związana jest z istnieniem Przemyskie) oraz Badister dilatatus (Pogórze Przemyskie) częściowo zadrzewionych torfowisk bądź borów o torfi a- (Burakowski i in. 1973, 1974). stym podłożu glebowym, praktycznie nie spotykanych w Podsumowując powyższe, należy stwierdzić: Pieninach oraz w Beskidach: Średnim, Wyspowym, Sąde- 1. W stosunku do wyższych masywów, w Gorcach nie ckim i Niskim, których to masywów omawiany takson nie występuje element alpejski, brak niektórych gatunków zasiedla. Był on prawdopodobnie jednym z pierwszych mezoalpejskich, natomiast stwierdzono więcej form pod- gatunków wkraczających na tworzące się we wczesnym górskich, a przede wszystkim niżowych. holocenie torfowiska Kotliny Nowotarskiej i terenów przy- 2. W stosunku do pasm niższych Gorce wyróżnia ległych. Grupa gatunków, która na te siedliska wkroczyła większa liczba gatunków mezoalpejskich (w szczególno- później, także pozytywnie wyróżnia obszar Gorców. Na- ści Trechus striatulus). Fauna subalpejska, jak i podgórska leżą do niej: tyrfobiontyczny Agonum ericeti oraz gatunki jest zbliżona, choć występują pewne różnice, głównie w zamieszkujące różnego typu środowiska zabagnione: Acu- odniesieniu do gatunków rzadko spotykanych. Generalnie palpus fl avicollis, Agonum fuliginosum, Badister dilatatus, uboższa jest fauna niżowa, choć i tu istnieją taksony nie wy- Bembidion humerale, B. obliquum i Pterostichus brunneus. kazywane z większości pozostałych pasm. Brak tu również Niektórych z nich nie stwierdzono w żadnych innych re- wielu gatunków pochodzenia południowego, do których gionach Karpat, a inne wykazano tylko z nielicznych. Je- należą m.in.: Callistus lunatus (Fabr.), Drypta dentata (P. dynie w Gorcach stwierdzono Bembidion obliquum, Acu- Rossi), Dyschirius agnatus (Motschulsky), Ophonus azureus palpus fl avicollis i Badister dilatatus. Bembidion humerale (Fabr.), O. rupicola (Sturm), Lebia marginata (Fourcroy), był odłowiony w Beskidzie Średnim (zbiór S. Stobieckiego Lionychus quadrillum (Duft .), Syntomus obscuroguttatus przechowywany w ISiEZ PAN w Krakowie), a Pterostichus (Duft .), Polistichus connexus (Geoff roy in Fourcroy) oraz brunneus u podnóży Beskidu Śląskiego (zbiór własny au- Tachyura parvula (Dej.) – wykazywane przez różnych auto- tora). Z Bieszczadów wykazano Agonum ericeti i A. fuligi- rów z innych regionów Karpat. nosum (Burakowski i in. 1974), przy czym pierwszy z nich 3. W układzie poziomym, w Gorcach brak z jednej został podany prawdopodobnie na podstawie błędnego strony gatunków wschodniokarpackich, poza Duvalius oznaczenia Agonum sexpunctatum [nie ma go w aktual- subterraneus, który spośród biegaczowatych, należących nym wykazie bieszczadzkich biegaczowatych (Pawłowski i do tej grupy sięga najdalej na zachód. Z drugiej strony, in. 2000)], niemniej jednak jest możliwy do odszukania na nie stwierdzono tu gatunków występujących w Sudetach, tamtejszych torfowiskach. Był on także stwierdzony przed zasiedlających jeszcze skrajnie zachodnią część Karpat: ponad stu laty w Beskidzie Żywieckim (Wachtl 1870). Carabus sylvestris (Panzer), Molops elatus (Fabr.) i Patro- Wspomniany wcześniej sfagnofi lny Trechus amplicollis bus assimilis (Chaudoir). jest nieco szerzej rozsiedlony. Poza Gorcami występuje w 4. Na tle wszystkich pozostałych pasm karpackich, Gor- Beskidzie Żywieckim (także w masywie babiogórskim), Ta- ce posiadają obecnie najbogatszy zespół gatunków związa- trach i Bieszczadach (Pawłowski 1975). nych z terenami podmokłymi o charakterze torfowisk, w Ostatnią godną uwagi grupę gatunków, jednak o tym również należących do elementu górskiego. Wynika to, mniejszym znaczeniu faunistycznym, stanowią głównie z jednej strony, z lokalnego występowania odpowiednich taksony zasiedlające niż, rzadko pojawiające się w górach, biotopów, a z drugiej z niedostatecznego stopnia zbadania zazwyczaj w górskich dolinach. Cztery z nich stwierdzo- koleopterofauny torfowisk w polskich Karpatach. no w Karpatach tylko na obszarze Gorców. Są to: Amara cursitans, A. majuscula, Ophonus rufi barbis i Bradycellus rufi collis (Burakowski i in. 1974; Wojas 1995). Ten ostatni PIŚMIENNICTWO ma z pewnością szerszy zasięg. Zamieszkuje wierzchnią warstwę humusu na terenach porośniętych wrzosem, Ball G.E. 1960. Carabidae (Latreine,1810) the ground dosyć powszechnie występującym na jałowych glebach, beetles. [In:] R.H. Arnett (ed.) Th e beetles of the także w górach. Inne z kolei były bardzo rzadko wykazy- United States: 55–182. Catholic Univ. Amer. Press, wane w Karpatach. Do nich należą: Omophron limbatum Washington, D.C..

98 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców

Borusiewicz A., Kapuściński S. 1950. Materiały do znajo- Hůrka K. 1960. Die Carabidenfauna des Sooser Moores in mości rozsiedlenia w lasach polskich rodzaju biegacz Westböhmen (Col. Carabidae). Acta Univ. Carol. Bio- – Carabus Lin. (Carabidae, Coleoptera). Prace Roln.- logica, Suppl. 1960: 59–82. Leśn. PAU 54: 1–33. Hůrka K., Janak J., Moravec P. 1989. Neue Erkenntnisse Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J. 1973. zu Taxonomie, Variabilität, Bionomie und Verbreitung Chrząszcze Coleoptera, Biegaczowate Carabidae, cz. 1. der slowakischen und ungarischen Duvalius-Arten Katalog Fauny Polski 23, 2: 1–232. PWN, Warszawa. (Coleoptera, Carabidae, Trechini). Acta Univ. Carol. Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J. 1974. Biologica 33: 353–400. Chrząszcze Coleoptera, Biegaczowate Carabidae, cz. 2. Hůrka K., Smetana A. 1967. Revision der karpatischen Ar- Katalog Fauny Polski 23, 3: 1–430. PWN, Warszawa. ten-Gruppe von Duvalius (Duvalidius) procerus PUTZ. Cabała S. 1989. Rozmieszczenie i zmienność geografi czna (Coleoptera, Carabidae). Ein Beitrag zur Kenntnis der boru trzcinnikowego (Calamagrostio villosae-Pinetum Koleopteren der Karpathen. Acta Ent. Mus. Nation. STASZK. 1958) w Polsce. Acta Biol. Siles. 12: 45–59. Pragae 37: 577–605. Cieszkowski M. 2006. Geologiczne walory naukowe Gor- Huruk S. 1993. Studia nad zgrupowaniami biegaczowa- czańskiego Parku Narodowego i jego otoczenia. Ochr. tych (Carabidae, Coleoptera) uroczysk Chełmowa Besk. Zach. 1: 45–57. Góra i Serwis w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Csiki E. 1946. Die Käferfauna des Karpaten-Beckens. I. Allge- Fragm. Faun. 36: 339–371. meiner Teil und Caraboidea. [In:] Tasnádi-Kubacska A. (ed.) Jakuczun L. 1979. Characteristics of the grouping of carabid Naturwissenschaft liche Monographien IV. Budapest press. beetles (Coleoptera, Carabidae) in the carpathian bee- Czechowski W. 1977. Biegaczowate (Coleoptera, Carabi- chwood of the Tatra National Park. Ekol. Pol. 27: 449–462. dae) pola lucerny. Prz. Zool. 21: 36–38. Jaworska T. 1981. Wpływ herbicydów triazynowych na Czechowski W. 1982. Occurrence of carabids (Coleoptera, biegaczowate (Carabidae, Coleoptera) w uprawach ka- Carabidae) in the urban greenery of Warsaw according pusty głowiastej. Pol. Pismo Entomol. 51: 323–353. to the land utilization and cultivation. Memorabilia Jeannel R. 1941. Coléoptères Carabiques. I. Faune de Zool. 39: 3–108. France 39: 1–572. Lechevalier, Paris. Czechowski W. 1989a. Carabidae (Coleoptera) of linden- Jeannel R. 1942. Coléoptères Carabiques. II. Faune de oak-hornbeam and thermophilous oak forests of the France 40: 573–1173. Lechevalier, Paris. Mazovian Lowland. Fragm. Faun. 32: 95–155. Kabacik-Wasylik D. 1970. Ökologische Analyse der Lauf- Czechowski W. 1989b. Carabid beetles (Coleoptera, Ca- käfer (Carabidae) einiger Agrarkulturen. Ekol. Pol., A rabidae) of moist meadows in the Mazovian Lowland. 18: 137–209. Memorabilia Zool. 43: 141–167. Karczewski J. 1961. Przyczynek do znajomości fauny row- Czekaj A. 1993. Ważki (Odonata) Gorców. Wiad. Ento- ków szeliniakowych. Fol. For. Pol. 6: 49–83. mol. 12: 155–161. Karpiński J.J., Makólski J. 1954. Biegaczowate (Carabidae, Czekanowski J. 1930. Zarys antropologii Polski. Lwów. Coleoptera) w biocenozie Białowieskiego Parku Naro- Dobrowolski K.A. 1963. Próba analizy pojęcia „rzadki ga- dowego. Roczn. Nauk Leśn. 5: 105–136. tunek”. Ekol. Pol., ser. B 9: 207–212. Kondracki J. 1994. Geografi a Polski. Mezoregiony fi zycz- Dudziak J., Gut S. 1954. Rezerwaty i zabytki przyrody w no-geografi czne. PWN, Warszawa. województwie krakowskim 6: 1–100. Zakład Ochrony Korbel L. 1962. Coleoptera lesných kultur na Revani v Malej Fa- Przyrody PAN, Kraków. tre. Acta Fac. Rer. Nat. Univ. Comen., Zoologia 7: 15–60. Głazek T., Wolak J. 1991. Zbiorowiska roślinne Święto- Korbel L. 1966. Zur Erkenntnis der bionomischen Grup- krzyskiego Parku Narodowego i jego strefy ochronnej. pen der Coleoptera im Boden des gemischten Karpa- Monogr. Bot. 72: 1–121. tenwaldes. Acta Fac. Rer. Nat. Univ. Comen., Zoologia Hänel K. 1912. Beiträge zur Fauna saxonica. II. Ent. Bl. 13: 141–149. 8: 90–91. Kornaś J. 1955. Charakterystyka geobotaniczna Gorców. Hiek F., Wrase D.W. 1988. Faunistik der Laufk äfer Bulga- Monogr. Bot. 3: 1–216. riens (Coleoptera, Carabidae). Dtsch. Ent. Zeitschr. N. F. Kornaś J. 1968. Zespoły roślinne Gorców. II. Zespoły syn- 35: 1–171. antropijne. Fragm. Flor. Geobot. 14: 83–126. Honczarenko J. 1964. Badania nad entomofauną glebową Kornaś J., Medwecka-Kornaś A. 1967. Zespoły roślinne w różnych typach płodozmianów. Pol. Pismo Ento- Gorców. I. Naturalne i na wpół naturalne zespoły nie- mol., B 33/34: 57–69. leśne. Fragm. Flor. Geobot. 13: 167–316.

99 Ochrona Beskidów Zachodnich 2: 51–99, 2008

Krogerus R. 1960. Ökologische Studien über nordische Pawłowski J. 1974. Biegaczowate – Carabidae, podrodziny Moorarthropoden. Commentat. Biol. 21: 1–238. Bembidiinae, Trechinae. Klucze do oznaczania owadów Książkiewicz M., Samsonowicz J. 1953. Zarys geologii Polski XIX, 3b: 1–94. PWN, Warszawa. Polski. PWN, Warszawa. Pawłowski J. 1975. Trechinae (Coleoptera, Carabidae) Pol- Kuśka A., Pawłowski J. 1989. Gromada Insecta. [W:] Bu- ski. Monogr. Fauny Polski 4: 1–210. dowa geologiczna Polski, tom III. Atlas skamieniałości Pawłowski J. 1989. Chrząszcze – Coleoptera. [W:] K. Ko- przewodnich i charakterystycznych, cz. 3b: 120–130, walski (red.). Historia i ewolucja lądowej fauny Polski. 228–230. Państwowy Instytut Geologiczny, Warszawa. Folia Quatern. 59-60: 21–41. Leśniak A. 1984. Biegaczowate (Carabidae, Col.) lasów Pawłowski J., Petryszak B., Kubisz D., Szwałko P. 2000. Karkonoskiego Parku Narodowego. Pr. Karkon. Tow. Chrząszcze (Coleoptera) Bieszczadów Zachodnich. Nauk. 41: 37–70. Monogr. Bieszcz. 8: 9–143. Leśniak A. 1987. Zoogeographical analysis of the Carabi- Perrault G.G. 1991. Le genre Leistus Froehlich (Coleopte- dae (Coleoptera) of . Fragm. Faun. 30: 297–312. ra, Carabidae, Nebriini). XV. Sous-genre Leistus s.str. Leśniak A. 1990. Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) (3): Les espèces euromaghrébines. Bull. mens. Soc. głównych typów siedliskowych lasu w Świętokrzyskim Linn. Lyon. 60: 186–200. Parku Narodowym. Fragm. Faun. 33: 247–259. Petryszak B. 1982. Ryjkowce (Coleoptera, Curculionidae) Lindroth C.H. 1957. Th e faunal connection between Eu- Beskidu Sądeckiego. Rozpr. hab. UJ 68: 1–204. rope and North America. J. Wiley & Sons, New York. Petryszak B. 1992. Stan badań nad fauną Gorców. Parki Lindroth C.H. 1969. Th e ground-beetles of Canada and Nar. Rez. Przyr. 11: 5–24. Alaska. I. Opusc. Ent., Suppl. 35: 1–48. Petryszak B., Knutelski S. 1987. Ryjkowce (Coleoptera, Löbl I., Smetana A. (eds.) 2003. Catalogue of Palaearctic Curculionidae) Gorców. Zesz. Nauk. UJ, Prace Zool. Coleoptera. Vol. 1: --Adep- 33: 43–83. haga. Apollo Books, Stensrup, Denmark. Plewka T. 1970. Środkowoeuropejskie gatunki z rodzaju Łomnicki A.M. 1908. Chrząszcze nowe dla fauny galicyj- Dyschirius Bon. (Col., Carabidae) i ich rozmieszczenie skiej. Kosmos 33: 84–85. w Polsce. Fragm. Faun. 15: 279–342. Makólski J. 1952. Rodzina Carabidae w zbiorze Wojciecha Rizun V.B. 1990. Žuželicy (Coleoptera, Carabidae) ukrain- Mączyńskiego (Coleoptera). Fragm. Faun. Mus. Zool. skih Karpat. Manuskrypt pracy doktorskiej. Gosudar- Pol. 6: 207–241. stv. Prirodov. Muzej AN USSR, L’vov. Mani M.S. 1968. Ecology and biogeography of high altitu- Siemaszko W.J. 1928. Owadorosty polskie i palearktyczne. de . Dr. W. Junk Publ., Th e Hague. Pol. Pismo Entomol. 6: 188–211. Marion F. 1987. Révision du complexe spécifi que Pterosti- Sørensen T. 1948. A method of establishing groups of chus nigritus (Coleoptera, Carabidae). Compte rendu. equal amplitude in plant sociology based on simi- L’Entomologiste 43: 223–227. larity of species content and its application to ana- Medwecka-Kornaś A. 1955. Zespoły leśne Gorców. Ochr. lyses of the vegetation of Danish commons. Biol. Przyr. 23: 1–111. Skr. 5: 1–34. Medwecka-Kornaś A., Kornaś J., Pawłowski B., Zarzycki Staszkiewicz J. 1958. Zespoły sosnowe Borów Nowotar- K. 1972. Przegląd zbiorowisk roślinnych lądowych i skich. Fragm. Flor. Geobot. 3: 105–129. słodkowodnych. [W:] W. Szafer i K. Zarzycki (red.) Stobiecki S.A. 1883. Do fauny Babiej góry. Sprawozdanie Szata roślinna Polski, T. 1. PWN, Warszawa. z wycieczek entomologicznych na Babią Górę w latach Michalik S. 1989. Gorce. Wiedza Powszechna, Warszawa. 1879 i 1880. Spraw. Kom. Fizyogr. 17: 1– 84. Mierzeńska M. 1994. Wątrobowce Gorców. Fragm. Flor. Szyszko J. 1974. Relationship between the occurrence of Geobot. Polonica 1: 235–346. epigeic carabids (Coleoptera, Carabidae), certain soil Mossakowski D. 1970. Das Hochmoor-Ökoareal von Agonum properties, and species composition of a forest stand. ericeti (PANZ.) (Coleoptera, Carabidae) und die Frage der Ekol. Pol. 22: 237–274. Hochmoorbindung. Faun.-Ökol. Mitt. 3: 378–392. Tenenbaum S. 1926. Nowe dla Polski gatunki i odmiany Pawłowski J. 1967a. Niektóre zagadnienia zoogeografi czne chrząszczy. III. Pol. Pismo Entomol. 5: 78–81. Karpat na przykładzie koleopterofauny. [W:] Referáty Tenenbaum S. 1931. Nowe dla Polski gatunki i odmiany II. Entomologického Symposia, Opava: 205–213. chrząszczy, oraz nowe stanowiska gatunków daw- Pawłowski J. 1967b. Chrząszcze (Coleoptera) Babiej Góry. niej podawanych. V. Fragm. Faun. Mus. Zool. Pol. 1: Acta Zool. Cracov. 12: 419–665. 329–359.

100 Tadeusz Wojas Biegaczowate (Coleoptera, Carabidae) Gorców

Th iele H.-U. 1977. Carabid beetles in their environments. ring in individual habitats amounted from 22 (highmo- A study on habitat selection by adaptations in physio- or peatbog) up to 79 (gravelly stream and river banks); logy and behaviour. Zoophysiol. and Ecol. 10. Sprin- in non-forested habitats recorded from 33 (stony heaps) ger, Berlin-Heidelberg-New York. to 64 species (ruderal habitats), and in forests – from 24 Turček F. 1970. Synökologie eines isolierten Moores in (Calamagrostis villosae-Pinetum) to 44 species (riverside Schemnitzen Gebirge, Slowakei. Ekol. Pol., A 18: 251– forests). For each habitat type characteristic, not nume- 271. rous-exclusive, preferring, accompanying and accidental Wachtl F. 1870. Spis chrząszczów z dorzecza Soły i Kosza- species, and for habitat groups only characteristic species rawy. Spraw. Kom. Fizyogr. 4: 246–262. were defi ned. Th ere were as much as 25 characteristic Watała C. 1985. Występowanie Carabus scheidleri preysle- and 10 not numerous-exclusive species in gravelly banks, ri Duft . w Polsce. Pol. Pismo Entomol. 55: 825–826. while in ruderal habitats, stony heaps and meadows and Wojas T. 1991. Nowe stanowiska rzadkich gatunków pastures characteristic species were lacking. Th e ecologi- chrząszczy z rodziny biegaczowatych (Coleoptera, Ca- cal structure of groupings as well as their comparison to rabidae) w Polsce. Wiad. Entomol. 10: 15–18. groupings of analogical habitats in other region of Poland Wojas T. 1992a. Nowe stanowiska kilku rzadkich gatun- or Middle Europe was discussed. Th e similarities between ków biegaczowatych (Coleoptera, Carabidae) w Polsce. groupings of all studied habitats were calculated and ana- Wiad. Entomol. 11: 143–147. lyzed; that gave the grounds of classifying habitats among Wojas T. 1992b. Nowe stanowiska Abax schueppeli particular groups (Fig. 4). Zoogeographical analysis sho- rendschmidtii (Germ.) (Coleoptera, Carabidae) w Be- wed the occurrence of 12 categories, of which the most skidach Zachodnich. Wiad. Entomol. 11: 184. numerous included Euro-Siberian species (34%); monta- Wojas T. 1993. A new Leistus of the ferrugineus group ne species were also of considerable percentage (almost from the Western Carpathians (Coleoptera, Carabidae, 21%). Th e zoogeographical structure of individual grou- Nebriini). Pol. Pismo Entomol. 62: 9–12. pings indicated the predominance of montane species in Wojas T. 1995. Nowe stanowiska biegaczowatych (Coleo- gravelly banks and montane types of forests, however in ptera, Carabidae) w Polsce. Wiad. Entomol. 14: 95–99. remaining habitats Euro-Siberian species prevailed (Tab. Wojtusiak R.J. 1931 [1932]. O faunie rezerwatu w Gor- 3). Special attention was paid to the montane species, cach im. Wł. Orkana. Ochr. Przyr. 11: 44–50. which were divided into range groups as follows: extra- pannonian, circumpannonian, northern pannonian, Su- deten-Carpathian, and endemic Carpathian. SUMMARY In the Gorczański National Park, situated in the central part of Gorce Mts, 84 species were found. Th is relatively Th e object of study was the faunistic inventory of the small number was probably due to low environmental di- ground beetles (Carabidae) in the area of Gorce Mts., a versity (only six habitat types present). Th e dependence small but well separated mountain range in the northern of species number upon altitude a.s.l. (Fig. 6) as well as part of Carpathians. In the earlier papers the information the structure of species occurrence within phytoclimatic on Carabidae of Gorce Mts has been very scarce and frag- zones were presented. Finally, a general attempt to com- mentary – there has been recorded as few as 45 species pare the carabid fauna of Gorce Mts to the other Polish (Tab. 1). Considering that there was established the na- Carpathian regions was done, what showed the absence tional park in central part of the research area, the kno- of the alpine and a majority of East-Carpathian species in wledge on ground beetles became an important element the investigated area. Among all taxons recorded here, the of the evaluation of biodiversity of this region. During most interesting seem to be: Omophron limbatum, Cara- the study 215 carabid species have been found what, with bus intricatus, C. irregularis, C. scheidleri preysleri, Leistus the other four species formerly recorded, gives the total terminatus pulchellus, Dyschirius abditus, Trechus ampli- number of 219 species (Tab. 2). Th e Gorce Mts belong to collis, T. montanellus, T. rubens, T. striatulus, Duvaliopsis massifs of medium height of altitude from 370 to 1310 m pilosella, Duvalius subterraneus (East-Carpathian species), a.s.l. In this territory of ca 550 km2 the carabid imagines Bembidion doderoi, B. humerale, B. scapulare lomnickii, were collected in 89 localities (Fig. 1) in 15 types of habi- B. schuppeli, B. tenellum, Pterostichus rufi tarsis cordatus, tats divided into four groups: littoral habitats (2 types), Abax schueppeli rendschmidti, Olisthopus sturmii, Agonum peatbogs (1 type), non-forested habitats (7 types), and ericeti, Amara cursitans, A. erratica, A. schimperi, Harpa- forests (5 types) (Fig. 3). Th e number of species occur- lus atratus and Cymindis cingulata.

101