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ESTIMACIÓN DEL MÁXIMO CRÍTICO TÉRMICO PARA LA PALOMETA
Gasteropelecus maculatus (CHARACIFORMES: GASTEROPELECIDAE), UNA
APROXIMACIÓN A SU RESPUESTA FRENTE AL CAMBIO CLIMÁTICO
BAYRON STICK GIL BOHORQUEZ
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
BOGOTÁ D.C.
2016 2
ESTIMACIÓN DEL MÁXIMO CRÍTICO TÉRMICO PARA LA PALOMETA
Gasteropelecus maculatus (CHARACIFORMES: GASTEROPELECIDAE), UNA
APROXIMACIÓN A SU RESPUESTA FRENTE AL CAMBIO CLIMÁTICO
BAYRON STICK GIL BOHORQUEZ
Trabajo de grado en modalidad pasantía para optar al título de Licenciado en Biología
DIRECTOR
M. Sc. DIANA DEL SOCORRO DAZA ARDILA
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
BOGOTÁ D.C.
2016 3
CONTENIDO
Página.
1. RESUMEN 4
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 5
3. OBJETIVOS 8
3.1 Objetivo general
3.2 Objetivos específicos
4. ANTECEDENTES 9
5. METODOLOGÍA 23
6. RESULTADOS 29
7. DISCUSIÓN 34
8. REFERENCIAS 39
9. CRONOGRAMA 45
10. PRESUPUESTO 48
11. ANEXOS 49
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1. RESUMEN
El presente trabajo de investigación tiene como objetivo estimar el máximo crítico térmico para la palometa Gasteropelecus maculatus (Characiformes: Gasteropelecidae), un pez dulceacuícola que se distribuye entre Ecuador, Panamá, Venezuela y Colombia; en la búsqueda de obtener una aproximación de su respuesta frente al cambio climático, mediante el empleo de la metodología del MTC, un índice fisiológico no letal utilizado como indicador de la tolerancia térmica de los organismos acuáticos que consiste en exponer a los peces a una tasa de calentamiento de 18°C por hora, en este caso para peces aclimatados a 22, 28 y 32°C. Se desarrolló en el marco de la realización del trabajo de grado en la modalidad de pasantía en el
Laboratorio de Ictiología y Peces Ornamentales de la Universidad Nacional de Colombia durante el segundo semestre del año 2016. Los resultados de la estimación del máximo crítico térmico para la palometa Gasteropelecus maculatus en los diferentes niveles de aclimatación (20, 28 y
32°C) fueron 30,38 ± 0,29°C, 32,41 ± 0,22°C y 36,26 ± 0,19°C, respectivamente. La reducida variación intraespecífica de tolerancia térmica encontrada en esta especie para cada nivel de aclimatación sugiere una capacidad limitada para adaptarse a condiciones térmicas extremas y plantea preocupaciones con respecto a los cambios globales de temperatura actuales. Al finalizar fue posible constituir un modelo experimental aplicable a otras especies de interés ornamental y de conservación.
PALABRAS CLAVE. Aclimatación, Cambio Climático, Limites térmicos, Temperatura.
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2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
La palometa, voladora, pez hacha o pechugona (Miles, 1971; Dahl, 1971) es un pez del orden
Characiformes, familia Gasteropelecidae, que se distribuye en Venezuela (Martínez-Leones et al., 2012), Ecuador (Orcés, 1967; Barriga, 2012) Panamá y Colombia (Reis et al., 2003), en el río
Atrato (Eigenmann, 1922; Román-Valencia, 1990), alto y medio Magdalena, ríos Cauca, San
Jorge y Sinú (Miles, 1947; Villa-Navarro et al., 2006; Dahl, 1971; Weitzman y Palmer, 2003), delta del Orinoco (Lasso et al., 2004), río Catatumbo (Ortega-Lara et al., 2012), ríos Sogamoso y
Suárez (Castellanos-Morales et al., 2011), río Ranchería (Mojica et al., 2006) y al oriente de
Antioquia (Jaramillo-Villa et al., 2008). Es de tamaño pequeño con una longitud estándar de 30 mm y puede alcanzar los 64 mm (Weitzmar y Palmer, 2003), de cuerpo alto, redondeado y fuertemente comprimido, se caracteriza por una quilla prolongada con grandes aletas pectorales, presenta una coloración plateada (Maldonado-Ocampo et al., 2012), con bandas formadas por series de puntos confluentes, que se van desvaneciendo hacia el borde de la quilla y una franja dorada desde el opérculo hasta la base de las caudales (Mojica, 1997). Vive en aguas claras y semiturbias con sustrato compuesto por arenas y con material vegetal en descomposición, temperaturas entre 21-27.6 °C y valores de pH entre 5.5 y 6.8 (Córdoba y Mena, 2001), aunque según López-Delgado (2013) prefiere ambientes lénticos con temperaturas entre 27-28°C; es carnívora con tendencia hacia la entomofagia (Maldonado-Ocampo et al., 2012); y un activo cazador de larvas de mosquitos (Maldonado-Ocampo et al., 2005). No es una especie de consumo, pero tiene potencial para uso ornamental por su apariencia y resistencia, ha sido capturada sin control y no existe ningún tipo de reglamentación sobre su captura (Castillo y
Rubio, 1987), es una especie con escasa información sobre su biología y ecología. 6
En la actualidad existe una tendencia al aumento de temperatura global del planeta, en relación a los acontecimientos en siglos anteriores. Para el caso de Colombia, Alzate et al. (2015) menciona que la temperatura media en el territorio nacional continuará incrementándose durante el transcurrir del siglo XXI, de tal manera que para el período 2011-2040 habrá aumentado en
1,4°C, para 2041-2070 en 2,4°C y para 2071-2100 en 3,2°C. Con respecto a las masas de agua continentales, éstas experimentarán un aumento de temperatura que sobrepasara el grado de tolerancia de muchas especies, a la vez de cambios químicos importantes en el agua, como la disminución del oxígeno disuelto y el aumento de la salinidad (EPA, 2002); también existe cierto consenso acerca de que los efectos biológicos del Cambio Climático relacionados con la dinámica poblacional y la estructura de las comunidades serán más acusados en latitudes elevadas, donde las poblaciones de especies adaptadas a aguas más calientes desplazarían a las originales (Dokken et al., 1997), mientras que las especies raras y en peligro de extinción que son especialmente sensibles a pequeños cambios de temperatura no encontrarán hábitats alternativos (Bergkamp y Orlando, 1999); numerosas especies van a ver modificado su hábitat aumentando o disminuyendo su rango de distribución teniendo en cuenta que la mayoría de las especies tienen asociado un rango térmico relacionado con su fenología y fisiología.
La temperatura tiene efectos importantes en la biología de los peces y pese que afecta directamente el metabolismo, la reproducción, el desarrollo, el crecimiento, y el comportamiento de los peces (Buisson et al., 2008); se desconocen los rangos de tolerancia térmica de la mayoría de los peces dulceacuícolas y la escasez de esta información dificulta predecir sus respuestas frente al cambio climático. De esta manera es conveniente aplicar la metodología del máximo crítico térmico (MCT), considerando que es un índice fisiológico que se emplea como un indicador de la tolerancia térmica de organismos acuáticos (Hutchinson, 1961; Becker y 7
Genoway, 1979; Chung y Méndez, 1993), principalmente para cuantificar la tolerancia de los peces a temperaturas extremadamente altas (Bennett y Judd, 1992; Mora y Ospina, 2001, 2002).
El MCT consiste básicamente en exponer a los peces a una tasa de calentamiento de 18°C por hora (Giusto et al., 1998), y se cuantifica como la temperatura media en la que los peces muestran síntomas de tensión después de ser expuestos al aumento gradual de temperatura
(Hutchitson, 1976; Bennett y Judd, 1992; Mora y Ospina 2001, 2002); de otra manera, se puede definir como la temperatura a la que un pez pierde la capacidad de mantener su postura habitual
(pérdida de equilibrio) (Hasnain, 2010). Es un procedimiento no letal que requiere relativamente pocos individuos (Lutterschmidt y Hutchinson, 1997; Beitinger et al., 2000) y la mayoría de los peces sobreviven al experimento (94%) (Martínez et al., 2016). De acuerdo con lo anterior, la pregunta de investigación es la siguiente: ¿estimar el máximo critico térmico para
Gasteropelecus maculatus nos permitirá generar un resultado sobre los rangos de tolerancia térmica que la especie puede soportar y aportará información para determinar su posible respuesta frente al cambio climático, de tal manera que permita el desarrollo de mejores estrategias para la conservación de la diversidad de peces en los ecosistemas acuáticos del país?
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3. OBJETIVOS
2. 1 Objetivo general
Estimar el máximo crítico térmico para la palometa Gasteropelecus maculatus
(Characiformes: Gasteropelecidae).
2.2 Objetivos específicos
Determinar la existencia de diferencias significativas en el límite máximo crítico térmico para individuos de la especie Gasteropelecus maculatus aclimatados a tres temperaturas diferentes
(22, 28 y 32°C).
Evaluar la capacidad de aclimatación de la especie Gasteropelecus maculatus a diferentes temperaturas (22, 28 y 32°C) durante 45 días.
Relacionar el máximo critico térmico con la respuesta que puede presentar Gasteropelecus maculatus frente al cambio climático.
Establecer un modelo experimental aplicable a otras especies de interés ornamental y de conservación.
9
4. ANTECEDENTES
Año Titulo Autor Resumen
2016 Critical thermal limits Martínez, J. D.; Aunque la temperatura tiene grandes
of Poecilia caucana Cadena, C. D.; repercusiones en la biología de los
(Steindachner, 1880) Torres, M. peces, se desconocen los rangos de
(Cyprinodontiformes: tolerancia térmica de la mayoría de los
Poeciliidae) peces dulceacuícolas. Esta falta de
información impide pronosticar
respuestas al cambio climático y limita
los análisis comparativos que podrían
enriquecer estudios evolutivos y
biogeográficos. Utilizaron la
metodología del crítico térmico para
cuantificar la capacidad de
aclimatación y la tolerancia térmica en
la especie neotropical dulceacuícola
Poecilia caucana. Para peces
aclimatados a 20˚C, 25ºC y 28ºC, los
críticos térmicos mínimos (CTmin)
fueron 12,52 ± 0,62ºC, 13,41 ± 0,56ºC
y 14,24 ± 0,43ºC, respectivamente, y
los críticos térmicos máximos
(CTmax) fueron 38,43 ± 0,64ºC, 40,28 10
± 0,92ºC y 41,57 ± 0,27ºC,
respectivamente. Tanto el CTmin
como el CTmax cambiaron
significativamente con las
temperaturas de aclimatación,
indicando que P. caucana es
efectivamente aclimatable. Comparada
con otras especies de peces
dulceacuícolas, la capacidad de
aclimatación de P. cuacana fue baja
para CTmin y promedio para CTmax.
Estos resultados, en conjunto con los
datos de otras especies, pueden ser
utilizados para responder preguntas
ecológicas y evolutivas más generales.
2014 Máximo térmico Gómez, S. E. Utilizando la técnica de máximo
crítico en peces térmico crítico, con calentamiento de
argentinos de agua 18° C/hora y partiendo de muy
dulce, Sudamérica. diferentes temperaturas de
aclimatación, se determinaron los
valores de temperatura, de pérdida de
equilibrio y temperaturas letales en
ocho especies de peces pampásicos. 11
Los resultados muestran una relación
fisiológica con los distintos tipos
ecológicos en relación a la
temperatura. Los peces de aguas libres
o litorales muestran la mayor
tolerancia y los peces de fondo la
menor, de acuerdo a la estabilidad del
ambiente.
2014 Effect of water Takata, R.; El objetivo de este estudio fue
temperature and prey Souza-Silva, investigar los efectos de la temperatura
concentrations on W.; Costa, D. del agua y las concentraciones de las
initial development of C.; presas (nauplios de Artemia) en el
Lophiosilurus Melillo-Filho, desarrollo inicial de las larvas del
alexandri R.; Luz, R. K. Lophiosilurus alexandri. El
Steindachner, 1876 experimento se realizó usando un
(Siluriformes: diseño factorial 4x2, con cuatro
Pseudopimelodidae), a temperaturas del agua (23, 26, 29 y
freshwater fish. 32°C), dos concentraciones iniciales de
presas diferentes (P700 y P1300) y tres
repeticiones. La alimentación se
aumentó durante el experimento de
quince días. Al final del experimento,
el factor de supervivencia y la 12 condición se ve afectada únicamente por las concentraciones de presa, con números elevados de nauplios de
Artemia que conducen a los promedios más altos de estas variables. La longitud total (TL) y la tasa de crecimiento específico se vieron influidos por separado por la temperatura y la concentración de presa, sin interacción entre ellos, y el peso mostraron una interacción con estos factores. En general, un aumento de la temperatura (23-32°C) mejora la ganancia de crecimiento y de nitrógeno en larvas de L. alexandri. Para TL, las temperaturas óptimas estimadas fueron
31,4 y 31,0°C para P700 y P1300, respectivamente. La ganancia de peso corporal de las larvas y de nitrógeno se observó a 23°C para ambos niveles de concentraciones de presa. Para otras temperaturas, el nivel P1300 proporciona una mayor ganancia de 13
peso para L. alexandri. Por lo tanto, se
sugiere que las temperaturas entre 29-
32°C en combinación con un mayor
nivel de concentración de las presas
maximiza la ganancia de desarrollo y
de nitrógeno en las larvas de L.
alexandri. Por otra parte, este es el
primer resultado de la incorporación de
nitrógeno en las larvas de peces
neotropical.
2011 An assessment of the Schultz, L. D.; La temperatura es un factor crítico en
lethal thermal maxima Bertrand, K. N. la distribución de peces de río.
for mountain sucker. Mediante estudios de laboratorio sobre
la tolerancia térmica, los ecólogos de
peces pueden evaluar si las
distribuciones de especies están
limitadas por la disponibilidad de un
hábitat termalmente tolerable. El
propósito de este estudio fue evaluar la
tolerancia térmica superior del lechón
de montaña Catostomus platyrhynchus,
una especie con la máxima necesidad
de conservación en el estado de Dakota 14 del Sur, con metodología de la temperatura letal superior (TLS). Se capturaron peces adultos de poblaciones silvestres en las Colinas
Negras de Dakota del Sur, y se aclimataron a los 20, 22.5 y 25°C. Se registraron cuatro temperaturas límite
(tres subletales y una letal), siendo la letal la más precisa (error estándar más bajo y fácilmente discernible). La TLS del lechón de montaña fue de 34.0°C a una aclimatación de 25°C, 33.2°C a una aclimatación de 22.5°C y 32.9°C a una aclimatación de 20°C. Cuando se comparó con especies que cohabitan las Colinas Negras, la TLS del lechón de montaña es mayor a la de los salmónidos, pero menor a la de tres
Cypriniformes. La TLS del lechón de montaña es intermedia cuando se compara con otras especies de la familia Catostomidae. Estos resultados sugieren que el lechón de montaña no 15
está limitado por las temperaturas en
las Colinas Negras, pero podría ser
afectado por el calentamiento de la
corriente como resultado del cambio
climático.
2010 Key ecological Hasnain, S. S.; La temperatura del hábitat es un factor
temperature metrics Minns, C. K.; determinante del rendimiento y la
for Canadian Shuter, B. J. actividad de los peces. Examinaron la
Freshwater Fishes. relación entre seis indicadores de
temperatura que describen el
crecimiento (temperatura óptima de
crecimiento y temperatura final
preferida), la supervivencia
(temperatura letal incipiente superior y
máximo térmico crítico), y la
reproducción (temperatura óptima de
desove y la temperatura óptima de
desarrollo de huevo) requisitos de 87
especies de peces de agua dulce de
Canadá. Los resultados sugieren que
todas las métricas están altamente
correlacionadas, especialmente
aquellos dentro de cada proceso de 16
vida. Los valores para diferentes
métricas cayeron en grupos distintos
que se asociaron con las clases
térmicas preferentes, gremios
reproductivos y la temporada de
desove. Estos resultados sugieren que
puede ser posible para estimar la falta
de valores métricos utilizando valores
conocidos. Esta recopilación de
métricas proporciona un fácil acceso a
la información para una amplia gama
de especies de peces comunes a
América del Norte y debe fomentar
una mayor utilización de esta
información en la ecología de los
peces.
2004 Effect of body size on Ospina, A. F.; La comprensión de la fisiología
reef fish tolerance to Mora, C. térmica de organismos marinos
extreme low and high tropicales se ha convertido en un tema
temperatures. de gran interés debido a los posibles
efectos de los cambios globales
actuales de temperatura. En este
estudio se presenta el efecto del 17 tamaño del cuerpo en la tolerancia térmica (como máximo térmico crítico
(TCMax) y mínimo (CTMin)) de siete especies de peces de arrecife de la Isla
Gorgona (océano Pacífico tropical oriental). Dentro de las especies estudiadas se encontró poca variación en TCMax y CTMin entre los peces que van desde los juveniles hasta adultos. Esto sugiere que la tolerancia térmica de pequeños peces de arrecifes tropicales no se ve afectada significativamente por las diferencias en el tamaño del cuerpo. La variación intra-específica reducida en la tolerancia térmica que se encuentra en estas especies también sugiere una capacidad limitada para adaptarse a las condiciones térmicas extremas y plantea preocupaciones con respecto a los cambios globales actuales de temperatura. 18
2001 Critical thermal Prodocimo, V.; La temperatura como un factor
maxima and minima Arruda-Freire, ambiental ha sido un tema frecuente de
of the platyfish C. estudio, ya que afecta directa o
Xiphophorus indirectamente a todos los organismos
maculatus Günther vivos. La determinación de los límites
(Poecillidae, térmicos (CTMax- CTmin) para el pez
Cyprinodontiformes), ornamental de agua dulce Xiphophorus
a tropical species of maculatus (Günther, 1866) (platyfish)
ornamental freshwater se llevó a cabo después de su
fish. aclimatación a las siguientes
temperaturas: 15, 20, 25, y 30°C,
durante siete días. Después de este
período, la temperatura del agua era
elevada o reducida a una velocidad de
0,125°C/min hasta que los CTMax y
CTmin se pudieron determinarse como
la temperatura a la que el 50% de los
animales había perdido el equilibrio.
Los valores medios de CTMax y
CTmin para las temperaturas de
aclimatación de 15, 20, 25, y 30°C,
respectivamente, fueron: 39,8, 39,8,
40,4, 41,5°C (CTMax), y 9.6, 12.8, 19
13.1, 16.0°C (CTmin). CTmax and
CTmin for X. maculatus estuvieron
afectados por la temperatura de
aclimatación. Esta especie tropical es
más tolerante al calor que al frío y no
resistirían las bajas temperaturas
invernales típicas del sur de Brasil. El
Platyfish puede adaptarse a entornos
naturales en las regiones de
temperaturas medias anuales en torno a
20-25°C o mantenerse en acuarios con
otras especies ornamentales que por
tanto prefieren este rango de
temperatura.
1998 Resistencia a la Giusto, A.; En este trabajo se estudió la resistencia
temperatura y Gómez, S. E.; a altas temperaturas utilizando la
salinidad en Poecilia Cassar, C.; técnica crítico máximo térmico (CTM),
reticulata. Ferriz, R. A. como función de la temperatura de
aclimatación (La). La diferencia entre
el sexo y la longitud no son
significativos. La relación entre las
variables es CTM= 30.6098. Ta=
0,0877 con r= 0,9478. La resistencia a 20
la salinidad (S) se estudió con la
determinación de LC50-96h usando el
tiempo de resistencia (tR50) y
dosificación de técnicas de mortalidad.
La relación entre tR50 y la salinidad es
tR50= 5.7468. S -9,4034 con r= -
0.9329. La estimación de LC50 en 96h
es 24,12 gr/l.
1997 Tolerancia térmica del Chung K. S. Peces de la especie Cypronodon
pez tropical dearborni fueron colectados en la
Cyprinidon dearborni Laguna Los Patos, se aclimataron
(Atheriniformes: durante cuatro semanas a tres
Cyprinodontidae) a salinidades (10, 15 y 20%) y a una
diversas tasas de temperatura de 25°C. Los peces
calentamiento y después se expusieron a tres tasas de
salinidades. calentamiento (0.2, 0.5 y 0.8°C min)
para determinar el máximo critico
térmico (MTC) y los puntos muertos,
como criterios de tolerancia térmica. El
MTC oscilo desde 40.9-41.3°C al 10%,
40.4-41.6°C al 15% y 42.3-42.9°C al
20%. La media de los valores de las
tasas de calentamiento de 0.2, 0.5 y 21
0.8°C min, fueron 41.5, 40.8 y 40.9°C
respectivamente. La tasa de
calentamiento afecto
significativamente la tolerancia térmica
de C. dearbony, mientras que la
salinidad tuvo poca influencia. La
velocidad de calentamiento baja (0.2°C
min) determino el valor más alto de
MTC, indicando que las especies
pueden aclimatarse a esta tasa baja de
incremento de temperatura.
1993 Tolerancia Térmica Chung, K. S.; Recolectaron nueve especies de peces
Comparativa en Méndez, S. juveniles tropicales que habitan en el
Algunos Peces río Manzanares, en la Laguna de Los
Tropicales de Patos, en lagunas temporales de la
Venezuela. Playa San Luis, en el Golfo de Cariaco
y en aguas adyacentes a la Ciudad de
Curnaná (Estado Sucre, Venezuela).
Encontraron los máximos térmicos
críticos comparativos, para peces
tropicales aclimatados durante cuatro
semanas a las temperaturas de 24, 27,
30 y 33 °C. Los resultados indican que 22 el orden de sensibilidad a los cambios de temperatura fue: Peces de agua dulce (P. chapi > H. watawata > A. bimaculatus), peces de agua de mar (0. ruber > C. undecimalis > M. curema) y peces estuarinos (P. vivipara > 0. mossambicus > C. dearbomi).
23
5. METODOLOGÍA
La investigación es de orden experimental ya que comprende la manipulación de una variable experimental (temperatura) en condiciones controladas y su efecto (índice fisiológico) en la especie Gasteropelecus maculatus durante la aplicación de la metodología del Máximo CrÍtico
Térmico. Se desarrolló en el marco de la realización del trabajo de grado en la modalidad de pasantía en el Laboratorio de Ictiología y Peces Ornamentales de la Universidad Nacional de
Colombia durante el segundo semestre del año 2016.
Materiales:
- Doscientos (200) individuos de la especie Gasteropelecus maculatus.
- Doce (12) acuarios de 30 litros con sus respectivos aireadores para la fase de aclimatación.
- Un (1) acuario de 15 litros para experimentación.
- Dos (2) acuarios de 150 litros para recepción de individuos.
- Dos (2) acuarios de 30 litros para recuperación.
- Tres (3) calentadores reguladores H-229 marca Shark.
- Un (1) calentador de agua en cerámica.
- Cuatro (4) resistencias de 15 galones.
- Ocho (8) resistencias de 10 galones.
- Cuatro (4) resistencias de 5 galones.
- Cuatro (4) resistencias de 3 galones. 24
- Doce (12) filtros multicapas esquineros de plástico.
- Medidor pH55 de temperatura (T) y pH, marca Martini Instruments.
- Kit de análisis de aguas FF-1A marca HACH.
- Multiparámetro portátil DR900 marca HACH.
- Ictiómetro.
- Balanza PAJ Gold Series marca Ohaus.
- Cronometro digital.
- Cámara digital marca Nikon.
- Tres (3) recipientes plásticos pequeños.
- Una (1) red o nasa pequeña para peces.
Procedimiento:
La investigación consistió en ocho fases:
1. Adquisición de individuos de la especie Gasteropelecus maculatus.
Se adquirieron mediante la exportadora Guainía Tropical Fish, 200 individuos de la especie
G. maculatus, provenientes de la cuenca del río Magdalena, con una longitud total de 5,65 cm y un peso de 2,41 gr promedio. 25
Figura1. Gasteropelecus maculatus. Tomado de Maldonado-Ocampo (2005).
2. Cuarentena.
Los peces entraron a cuarentena en dos acuarios de 150 litros, durante dos (2) semanas, tiempo en el que se alimentaron dos veces al día y se vermifugaron con el antiparasitario metronidazol de 500mg.
3. Aclimatación de los individuos a tres temperaturas diferentes (22, 28 y 32°C).
Posteriormente al pesaje individual, los peces (180 individuos) fueron aclimatados en el
Laboratorio de Ictiología y Peces Ornamentales de la Universidad Nacional de Colombia en grupos de 15 al azar para 12 acuarios diferentes de 30 litros a 28°C (la temperatura ideal para las especies tropicales), 22ºC (la temperatura ambiente) y 32ºC (la temperatura estable más alta con los equipos disponibles) durante 45 días, aunque según Chung (1981,1995) mínimo cuatro semanas son consideradas apropiadas para efectuar la aclimatación en las diferentes condiciones de temperatura.
De acuerdo a Gómez (2014) se ha determinado que la velocidad de aclimatación es de 1°C/día
(Brett, 1946), aunque puede ser mucho más rápida (Gómez, 1996). En cuanto a ello, la técnica del máximo crítico térmico es útil ya que el calentamiento es rápido, usualmente de 18 °C/hora 26
(0.3 °C/minuto), y no permite la aclimatación de los peces a temperaturas intermedias durante la experiencia (Becker y Genoway, 1979; Paladino et al., 1980; Elliot, 1981). Las diferentes temperaturas de aclimatación se eligieron para evaluar la capacidad de aclimatación de las especies y para determinar si los límites térmicos críticos dependen de las condiciones a las que se aclimataron a los peces (Martínez et al., 2016).
Durante este tiempo, la temperatura se mantuvo con las resistencias de 10 y 15 galones, bajo aireación constante, el pH del agua se estabilizo en 7±0,2, la alcalinidad y dureza en 34,2 mg/l de
CaCO3. Los peces fueron alimentados dos veces diariamente, se eliminaba el exceso de comida y cada dos días el 25% del agua se cambiaba en cada acuario con agua tratada.
4. Montaje del diseño experimental – Máximo Crítico Térmico.
El máximo critico térmico (MCT) es un índice fisiológico que ha sido utilizado como un indicador de la tolerancia térmica de los organismos acuáticos (Hutchinson, 1961; Becker y
Genoway, 1979; Chung y Méndez, 1993; Chung, 1997), especialmente para cuantificar la tolerancia de los peces a temperaturas extremadamente altas (Bennett & Judd, 1992; Mora y
Ospina, 2001, 2002). Consiste esencialmente en someter a los peces a una tasa de calentamiento de 18°C por hora (Gómez et al., 1998), y se cuantifica como la temperatura media en la que los peces muestran síntomas individuales de tensión después de ser expuestos a un cambio gradual de temperatura (Hutchitson, 1976; Bennett y Judd, 1992; Mora y Ospina 2001, 2002); de otra manera, se define como la temperatura a la que un pez pierde la capacidad de mantener una postura erguida "normal" en el agua (pérdida de equilibrio) (Hasnain, 2010). Las determinaciones de límites críticos térmicos implican calentar o enfriar un animal de una temperatura de partida hasta el fallo fisiológico (por ejemplo, caída, la pérdida de respuesta de 27 enderezamiento o la aparición de espasmos musculares) (Terblanche et al, 2007). Es un procedimiento no letal que requiere relativamente pocos individuos (Lutterschmidt y
Hutchinson, 1997; Beitinger et al., 2000) y la mayoría de los peces sobreviven al experimento
(94% en Martínez et al. (2016)). El máximo crítico térmico es el límite superior fisiológico determinado para aclimatar a los animales a diferentes temperaturas y luego exponerlas a un aumento lineal constante de temperatura hasta alcanzar un punto final sub-letal predefinido
(pérdida de equilibrio).
La temperatura del agua aumentó a una velocidad constante de 0.3°C/min (18°C/hora), utilizando tres (3) calentadores reguladores Shark H-229 y un (1) calentador de agua fabricado en cerámica, la medición se controló de forma continua con el medidor digital de temperatura
Martini-pH55. El volumen de agua en la cámara experimental fue de 15 y 26 litros para las pruebas, bajo aireación constante para garantizar que los niveles de temperatura y oxigeno fueran homogéneos y consistentes. Este volumen se estableció dada nuestra capacidad de modificar las temperaturas en base a nuestro equipo. Se utilizó poliestireno expandido como aislante, que cubría los lados y el fondo del tanque experimental. Los experimentos comenzaron a la misma temperatura a la que se aclimataron peces hasta llegar a la perdida de equilibrio (los datos fueron tomados en ese momento), los peces fueron trasladados de manera gradual al agua con la misma temperatura de sus respectivos tanques de aclimatación. Para cada ensayo el número de peces analizados fue de dos (2).
5. Pruebas piloto diseño experimental Máximo Crítico Térmico.
Se realizaron varias pruebas sin individuos para obtener, evaluar y controlar la tasa del aumento de temperatura que corresponde a 0,3°C/min. 28
6. Prueba piloto respuesta de la especie Gasteropelecus maculatus a la tasa de calentamiento.
Se realizó una prueba con un individuo de la especie G. maculatus de cada temperatura de aclimatación para identificar la perdida de equilibrio y la temperatura de muerte, de esta manera se estandarizaron los fallos fisiológicos para los respectivos experimentos.
7. Fase experimental.
Los experimentos se llevaron a cabo en noviembre del año 2016, hasta evaluar 31, 35 y 45 peces aclimatados a 22, 28 y 32°C respectivamente; siempre durante el día, bajo la luz natural; se tomaron medidas de peso individual previamente. La alimentación se interrumpía un día antes y durante los experimentos. Cada individuo se condujo a la cámara de experimentación que estaba aclimatada dependiendo del acuario de procedencia (22, 28 o 32°C) y se aplicaba el aumento de temperatura en la cámara experimental para 28 y 32°C con un volumen de 15 litros, y para 22°C en un volumen de 26 litros, hasta que presentaban los fallos fisiológicos estandarizados; los peces eran devueltos al acuario de procedencia después de ingresar al acuario de recuperación.
8. Análisis de datos.
Se realizó un análisis de varianza (ANOVA) de un factor y una prueba de comparaciones múltiples de Tukey con el programa R 3.3.1. Se comparó el Máximo Critico Térmico con resultados obtenidos en otras investigaciones con peces dulceacuícolas del Neotrópico y se graficó con el programa Microsoft Excel 2016.
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6. RESULTADOS
Los resultados de la estimación del máximo crítico térmico para la palometa Gasteropelecus maculatus en los diferentes niveles de aclimatación (20, 28 y 32°C) fueron 30,38 ± 0,29°C,
32,41 ± 0,22°C y 36,26 ± 0,19°C, respectivamente (Figura 2). La reducida variación intraespecífica de tolerancia térmica encontrada en esta especie para cada nivel de aclimatación sugiere una capacidad limitada para adaptarse a condiciones térmicas extremas y plantea preocupaciones con respecto a los cambios de temperatura actuales.
Figura 2. Máximo critico térmico para Gasteropelecus maculatus a los diferentes niveles de aclimatación (22, 28 y 32 °C).
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Figura 3. Diagrama de cajas del máximo crítico térmico para Gasteropelecus maculatus a los diferentes niveles de aclimatación (22, 28 y 32 °C).
El máximo crítico térmico cambio significativamente a razón de la temperatura de aclimatación (Figuras 3, 9 y 10), es decir, el aumento de la temperatura de aclimatación produce un incremento directamente proporcional de la temperatura de pérdida de equilibrio y de la temperatura de muerte. Los efectos de la temperatura en los organismos son universales entre las diferentes especies, pero varían según el régimen térmico al que se aclimaten las especies. Según
Prodocimo (2001) dichos resultados pueden indicar que el efecto potencial de aclimatación en los límites térmicos pueden ser un reflejo de los mecanismos adaptativos para tolerar las 31 alteraciones estacionales en la temperatura ambiental, donde las variaciones de temperatura son más suaves que en las situaciones de laboratorio.
Durante la fase de aclimatación se registró una mortalidad de casi la tercera parte de la muestra inicial (58 individuos que representan el 32,2% del total de individuos), aunque no mostraban síntomas de estrés como cambios en su coloración o comportamientos inusuales es evidente que a la especie le cuesta aclimatarse a temperaturas bajas como se puede observar en peces aclimatados a 22°C, cuya mortalidad es del 48,3%.
En consecuencia, los resultados obtenidos para G. maculatus son una clara evidencia de su baja capacidad para soportar la elevación de la temperatura si se compara con otras especies de la región o del mismo orden Characiformes. Aunque no se estimó el mínimo crítico térmico, la alta tasa de mortalidad en los acuarios con la temperatura mínima de aclimatación (22 °C) es una estela para señalar que la especie tiene una tolerancia ínfima a la reducción de la temperatura, lo cual se esperaría para una especie tropical (Prodocimo, 2001); sin embargo, no existen registros anteriores que informen la alta mortalidad al disminuir 6 °C de la temperatura óptima como en este caso hasta 22 °C, ya que por lo general las especies tropicales son comúnmente sensibles a temperaturas por debajo de los 18 °C (Hutchison, 1961; Barrionuevo y Fernandes, 1995;
Lutterschmidt y Hutchison, 1997).
La identificación de los puntos de muerte para G. maculatus en los diferentes niveles de aclimatación (20, 25 y 28°C) fueron 35,7 °C, 37,8 °C y 40,2 °C, respectivamente. Previo al punto de muerte es posible percibir como aceleran los movimientos operculares, se observan contracciones y movimientos musculares anormales, los peces realizan desplazamientos cortos y se mantienen en una sola posición suspendidos en el agua hasta que pierden totalmente el eje de 32 nado. Mediante las observaciones se pudo deducir que la especie no exhibe saltos como respuesta al aumento de temperatura, contrario a los registros de su comportamiento natural.
Un establecimiento de la relación del máximo critico térmico con la respuesta que puede presentar G. maculatus frente al cambio climático, es decir, sugerir la capacidad de la especie para tolerar y adaptarse a las condiciones térmicas extremas, es vista como una perspectiva muy conservadora porque sólo explica los efectos térmicos climáticos. De acuerdo con Schultz
(2011), las consecuencias potenciales de la intensidad y duración de las inundaciones, las sequías alteradas, la contaminación térmica industrial y las interacciones con las especies introducidas probablemente aumentarán la sensibilidad de los peces nativos a las temperaturas altas de las corrientes. Aunque el máximo critico térmico no sea visto como un punto clave para predecir la respuesta de las especies frente al cambio climático, si es posible señalar algunas aplicaciones potenciales. Los valores para las temperaturas máximas críticas térmicas de la especie G. maculatus pueden ser usados para identificar el límite latitudinal potencial de su distribución zoogeográfica, también pueden ser útiles para estimar la capacidad de la especie para tolerar cambios en la temperatura del agua asociados con el calentamiento global o con las descargas industriales que se realizan en los cuerpos de agua en que se distribuye; este aumento de temperatura asociado a las actividades de las centrales termoeléctricas tiene efectos que generan impactos sobre la ictiofauna debido a la formación de embalses para generación de energía eléctrica y las descargas industriales calientes y de agua de refrigeración de usinas eléctricas vertidas en los cuerpos receptores sin previo enfriamiento. Los cambios en la temperatura del agua afectan el desarrollo embrionario y modifican el desarrollo ontogénico aguas abajo del embalse, disminuyen la riqueza y abundancia de las especies aguas abajo de la presa y aumenta la mortalidad por disminución de oxígeno disuelto aguas abajo del embalse (Jiménez-Segura, 33
2014). Teniendo en cuenta los resultados, no parece muy remoto que los cambios de temperatura proyectados bajo los escenarios de calentamiento global más pesimistas planteen un riesgo para la viabilidad de poblaciones de G. maculatus similares a la evaluada.
A través del presente trabajo de investigación fue posible constituir un modelo experimental que puede ser aplicable a futuro en otras especies de interés ornamental y de conservación, teniendo en cuenta que para la determinación del máximo crítico térmico operan dos variables simultáneamente: la temperatura y su velocidad de cambio; la velocidad de cambio de temperatura debe ser constante, y en este trabajo fue de aproximadamente 0,31 °C/min o de 18,6
°C/hora. Por lo tanto, la tasa de variación de temperatura adoptada en el presente estudio concuerda con los experimentos habituales en este campo.
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7. DISCUSIÓN
Los valores del máximo crítico térmico muestran una gran variedad interespecífica y en el presente caso G. maculatus mostró una tolerancia térmica inferior con respeto a otras especies del país y de su mismo orden (Figura 4). En estudios anteriores, Chung y Méndez (1993) con peces de la especie Astyanax bimaculatus, y Barrionuevo y Fernandes (1995) con Prochilodus lineatus reportaron valores del máximo crítico térmico superiores, por lo tanto, el resultado para
G. maculatus exhibe la menor tolerancia y puede ser considerado como el más preocupante del orden Characiformes hasta el momento. Si se equiparán los resultados con el anterior estudio realizado en Colombia por Martínez et al. (2016) y con el máximo crítico térmico de peces del orden Cyprinodontiformes (Chung y Méndez, 1993, 1997; Giusto et al., 1998, Prodocimo y
Freire, 2001) es evidente una absoluta diferencia en términos de tolerancia térmica. Dicha comparación se puede realizar teniendo en cuenta que la metodología del máximo critico térmico como menciona Bettinger et al. (2000), tiene la ventaja de generar mediciones estandarizadas de tolerancia térmica fácilmente comparables entre especies; además, debido a que se requiere una muestra pequeña de animales le otorga validez al ser utilizado en investigaciones con especies en estado de preocupación o sin mucha información como el caso actual.
El clima de la Tierra se ha calentado aproximadamente 0,6 °C en los últimos 100 años (Walther et al., 2002) y se prevé que se caliente entre 1,4 y 5,8 °C en los próximos 100 años (IPCC, 2001).
El calentamiento global dará lugar a cambios en los principales motores ecológicos, afectando profundamente la diversidad biológica y posiblemente reducirá la distribución de peces dentro de los trópicos (IPCC, 2001; Verburg et al., 2003; Walther et al., 2002; Williams et al., 2003).
Teniendo en cuenta que la temperatura del agua afecta directamente el metabolismo, la reproducción, el desarrollo, crecimiento y comportamiento de los peces (Buisson et al., 2008a), y 35 el cambio climático puede alterar dicha variable, el aumento afectará al lugar donde se encuentren los peces y a la especie dependiendo del rango de temperaturas que pueda soportar.
Cuando se incrementa la temperatura, las especies pueden cambiar su ubicación, es decir, su distribución se modificará porque intentarán conductualmente termo-regularse mediante la migración en ríos y lagos que no estén limitados geográficamente (Jaramillo-Villa et al., 2010), por lo tanto, analizar las barreras físicas que puedan estar limitando la distribución de poblaciones de la especie G. maculatus deben tenerse en cuenta para aproximarnos a su respuesta frente al cambio climático, ya que si existen distribuciones aisladas, el impacto de las variaciones en la temperatura del agua producto del cambio climático podría ser muy grande, ya que no podrán adaptarse a través de movimientos compensatorios hacia hábitats mas fríos o hacia áreas más altas (Strayer y Dudgeon, 2010). Para relacionar el máximo crítico térmico con la respuesta que puede presentar G. maculatus frente al cambio climático con una mayor certeza se deben tener en cuenta a nivel de especie todos los mecanismos fisiológicos que pueden estar involucrados al establecer los límites térmicos; por ejemplo: la limitación de oxígeno (Pörtner y
Knust, 2007), la reducción de la función cardíaca, la respiración mitocondrial, el orden estático de la membrana (fluidez), la generación del potencial de acción, la síntesis de proteínas, la expresión de proteínas de choque térmico y la estabilidad térmica de las proteínas (Somero,
2002).
Ante el panorama actual, la IUCN ha desarrollado un enfoque basado en la relación entre el cambio en las condiciones del clima y los rasgos bio-ecológicos de las especies que podrían potenciar o atenuar el impacto del cambio climático sobre las especies. Este método conocido como el Marco para la Evaluación de la Vulnerabilidad de las Especies al Cambio Climático clasifica a las especies en las dimensiones de exposición (la medida en que el entorno físico de 36 una especie cambiará debido al cambio climático), sensibilidad (la falta de potencial de una especie para persistir in-situ) y baja capacidad adaptativa (la incapacidad de una especie para evitar los impactos negativos del cambio climático a través de la dispersión y/o cambios micro- evolutivos) (Tognelli et al., 2016). Frente a esta perspectiva, el presente estudio brinda información de gran utilidad para evaluar la vulnerabilidad de G. maculatus ante el cambio climático, cuyos resultados muestran tolerancias térmicas reducidas o umbrales que pueden ser sobrepasados debido al cambio climático, considerando que la especie puede estar ligada a rangos específicos de la variable climática se puede valorar como una especie particularmente susceptible a cambios en el clima.
La tolerancia de los peces a temperaturas extremas y altas puede verse afectada por múltiples factores (Hutchison, 1976). Entre estos factores, el tamaño corporal se considera uno de los más críticos ya que puede afectar la tolerancia térmica debido a diferencias ontogénicas en la fisiología o a diferencias en la relación área / volumen (Cox, 1974, Hutchison, 1976, Becker y
Genoway, 1979). Sin embargo, Ospina y Mora (2004) encontraron una relación débil entre el tamaño corporal y la tolerancia térmica de las especies estudiadas. En el presente estudio fue considerado apropiado el uso de peces con diferentes tamaños corporales para valorar el sesgo potencial de los datos en el experimento evaluando la variación intraespecífica de la tolerancia térmica y la importancia del tamaño corporal como rasgo selectivo bajo los fenómenos del cambio climático. Una limitación a cualquier estudio ecofisiológico surge del origen geográfico de las especies estudiadas y dicha región geográfica que la especie habita sin duda afecta su tolerancia térmica, G. maculatus es una especie de amplia distribución y se debe tener en cuenta que únicamente se estimó el máximo crítico térmico para una población que provenía de la cuenca del Magdalena. En consecuencia, las poblaciones de una misma especie que viven en 37 diferentes lugares geográficos pueden presentar diferentes tolerancias a temperaturas extremas
(Prodocimo, 2001).
Figura 4. Comparación del máximo crítico térmico de Gasteropelecus maculatus con otros datos de especies dulceacuícolas y marinas de interés ornamental pertenecientes a regiones tropicales encontradas en la revisión de literatura. Los diferentes tipos de marcadores dependen de la temperatura de aclimatación empleada en cada estudio. Cc = Cyprinus carpio, Ca = Carassius auratus (Hasnain et al., 2010); Dr = Danio rerio (Cortemeglia y Beitinger, 2005); Ab = Astyanax bimaculatus (Chung y Méndez, 1993); Pl = Prochilodus lineatus (Barrionuevo y Fernandes, 1995); Gm = Gasteropelecus maculatus (este estudio); Pch = Pimelodella chagresi, Hw = Hypostomus watwata (Chung y Méndez, 1993); Cp = Corydoras paleatus, Cca = Callichthys callichthys (Gómez, 2014); St = Salmo trutta, Om = Oncorhynchus mykiss, Sf = Salvelinus fontinalis (Lee y Rinne, 1980); Pc = Poecilia caucana (Martínez et al, 2016); Xm = Xiphophorus maculatus (Prodocimo y Freire, 2001); Pv = Poecilia vivipara (Chung y Méndez, 1993); Cd = Cyprinodon dearborni (Chung y Méndez, 1993, 1997); Pr = Poecilia reticulata (Giusto et al., 1998); Omo = Oreochromis mossambicus (Chung y Méndez, 1993); Af = Australoheros facetus (Gómez, 2014); Oni = Oreochromis niloticus (Lutterschmidt y Hutchinson, 1997); Ag = Aplodinotus grunniens (Hasnain et al., 2010); Lg = Lutjanus guttatus (Ospina y Mora, 2004).
Se hace evidente la necesidad de más estudios sobre la biología térmica de G. maculatus y otras especies de peces tropicales para poder predecir los efectos y manejar las poblaciones frente al cambio global. Los datos de tolerancia térmica siguen faltando para la mayoría de las especies de peces de agua dulce a pesar de su extrema diversidad (Lundberg et al., 2000), a pesar 38 de lo esencial que estos datos son para entender la historia natural y los límites de las especies, y por lo tanto sus respuestas potenciales al cambio ambiental (Martínez et al., 2016).
Gómez (2014) indica que los resultados experimentales que se presentan en este tipo de estudios son obtenidos en condiciones de laboratorio y pueden no representar la real plasticidad de las especies en la naturaleza. Como en el caso de la mayoría de los estudios que informan sobre los límites térmicos críticos (Das et al., 2004, Dalri et al., 2009, Barrionuevo y Fernandes,
1995, Currie et al., 1998, Prodocimo & Freire, 2001) solo se estudió una población de G. maculatus, debido a que las poblaciones pueden adaptarse localmente o mostrar efectos a largo plazo de la dieta y otros factores ambientales, las conclusiones sobre la vulnerabilidad y su respuesta frente al cambio climático son preliminares y sujetas a revisión. La información es sin embargo la mejor disponible hasta ahora para G. maculatus.
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8. REFERENCIAS
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9. CRONOGRAMA
Tabla 1. Cronograma mensual de actividades relacionadas con el proyecto de investigación.
ACTIVIDADES MES
SEP OCT NOV DIC Adquisición de individuos de la especie Gasteropelecus maculatus
Cuarentena (Vermifugación) Aclimatación de los individuos a tres temperaturas diferentes (20, 25 y 28°C)
Montaje del diseño experimental Prueba piloto diseño experimental Máximo Crítico Térmico Prueba piloto respuesta de la especie Gasteropelecus maculatus a la tasa de calentamiento
Fase experimental
Análisis de datos
Elaboración del documento final
Entrega del documento Final
Socialización pasantía
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Tabla 2. Cronograma semanal de actividades en el Laboratorio de Ictiología de la Universidad Nacional.
SEMANAS ACTIVIDADES LUN MAR MIE JUE VIE SAB OCA MES Alimentación de larvas, alevinos y adultos (2 veces al día). Preparación de alimento vivo (Artemia). Preparación cepa de algas. Preparación de alimento vivo (Microgusano). Mantenimiento acuarios (Discos), Mantenimiento acuarios (Peces para venta). Mantenimiento Sistemas de recirculación. Mantenimiento acuarios (Larvas). Mantenimiento acuarios (Bettas y Vivíparos). 47
Análisis de calidad de agua en acuarios (Discos). Apoyar experimentos.
Respaldar prácticas de reconocimiento de especies y de calidad de agua. Preparación de concentrado. Preparación de papillas para Discos. Análisis de calidad de agua cuando se presentan desoves, traslados, introducción de nuevas especies y eventualidades. Cuidado en reproducción de Bettas, Vivíparos y Cebras. Traslados de desoves. Recepción de especies. Reparación de peceras. Venta de peces y cepas de alimento vivo. 48
10. PRESUPUESTO
Tabla 3. Presupuesto para el trabajo de grado: Estimación del máximo crítico térmico para la palometa Gasteropelecus maculatus (Characiformes: Gasteropelecidae), una aproximación a su respuesta frente al cambio climático.
Descripción Valor unid. Cantidad Valor Total Peces Gasteropelecus maculatus 1200 200 240000 Termostatos Shark H-229 35000 4 140000 Análisis de calidad de agua 80000 4 320000 Filtros 12000 12 144000 Resistencias 5000 12 60000 Agua (m3) 2210 36 80000 Electricidad (kWh) 445 180 80000 Apoyo técnico (mensual) 300000 2 600000 Comida 60000 1 60000
1724000
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11. ANEXOS
Figura 4. Mapa de las principales cuencas hidrográficas de Colombia en las que se distribuye la especie Gasteropelecus maculatus. Modificado de https://vamosporcolombia.files.wordpress.com/2011/02/hidrografia-colombia.jpg 50
Tabla 4. Registro del primer pesaje antes de iniciar aclimatación. Los datos sombreados corresponden a los peces que murieron durante los siguientes 45 días en fase de aclimatación.
Tabla 5. Registro del segundo pesaje antes de iniciar experimentación. Los datos sombreados corresponden a los peces que murieron durante la fase experimental.
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Tabla 6. Registro de las 23 muestras de temperatura durante la fase de aclimatación. Se presenta la media, desviación estandar, coeficiente de variación e intervalo de confianza para cada acuario.
Figura 5. Registro de la temperatura máxima y mínima del Laboratorio de Ictiología y Peces Ornamentales de la Universidad Nacional durante la fase de aclimatación.
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Figura 6. Temperatura de los acuarios con peces aclimatados a 32 °C durante la fase de aclimatación.
Figura 7. Temperatura de los acuarios con peces aclimatados a 28 °C durante la fase de aclimatación
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Figura 8. Temperatura de los acuarios con peces aclimatados a 22 °C durante la fase de aclimatación
Tabla 7. Media, desviación estándar, error de la media y coeficiente de variación de los datos del Máximo critico térmico para Gasteropelecus maculatus a los diferentes niveles de aclimatación (22, 28 y 32 °C) en R.
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Tabla 8. Resultados de la estimación del máximo critico térmico para peces aclimatados a 22, 28 y 32 °C de la especie Gasteropelecus maculatus.
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Figura 9. Análisis de varianza (ANOVA) de un factor para determinar la existencia de diferencias significativas en el límite máximo crítico térmico para individuos de la especie Gasteropelecus maculatus aclimatados a tres temperaturas diferentes (22, 28 y 32°C).
Figura 10. Prueba de comparaciones múltiples de Tukey para verificar que el máximo critico térmico de la especie Gasteropelecus maculatus en ninguno de los grupos de peces aclimatados a 22, 28 y 32°C es igual.
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Figura 11. Validación con análisis de varianza (ANOVA) de un factor para cada grupo de acuarios 1-2-3-4, 5-7-8 y 9-10-11-12 aclimatados a 32, 28 y 22°C, respectivamente.
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Tabla 9. Resultados del Máximo Critico Térmico para principales especies dulceacuícolas y marinas de interés ornamental pertenecientes a regiones tropicales. Los datos sombreados corresponden a las especies utilizadas en la gráfica X.