Taxonomía De Los Pepinos De Mar (Echinodermata: Holothuroidea) De La Península De

El Colegio de la Frontera Sur

Taxonomía de los pepinos de mar (Echinodermata:

Holothuroidea) de la Península de Yucatán y algunos de

la University of Miami Deep Sea Expeditions.

TESIS

presentada como requisito parcial para optar al grado de

Maestra en Ciencias en Recursos Naturales y Desarrollo Rural

Por

Stephanie Rosario Amador Carrillo

2017

El Colegio de la Frontera Sur ____Jueves____, _26__ de _Octubre_ del 2017.

Las personas abajo firmantes, miembros del jurado examinador de:

Stephanie Rosario Amador Carrillo______hacemos constar que hemos revisado y aprobado la tesis titulada:

Taxonomía de los pepinos de mar (Echinodermata: Holothuroidea) de la Península de

Yucatán y algunos de la University of Miami Deep Sea Expeditions. para obtener el grado de Maestra en Ciencias en Recursos Naturales y Desarrollo

Rural.

Nombre Firma

Director _Dr. Sergio I. Salazar-Vallejo______

Co-Director _Dr. Francisco A. Solís-Marín______

Asesora _M. en C. Arely Martínez-Arce______

Sinodal adicional _Dr. David González Solís______

Sinodal adicional _ Dr. Miguel Ángel Ruiz Zárate______

Sinodal suplente _ Dra. Rebeca Adriana Gasca Serrano______

En memoria del mi Padre Joaquín. a la salud de mi Madre Silvia, sobreviviente del cáncer; a la mejora emocional y física de mis hermanos Ingrid y Gabriel. Siempre unidos, los amo.

iii

AGRADECIMIENTOS

A El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal, por abrirme las puertas en su programa de Maestría en Ciencias en Recursos Naturales y Desarrollo Rural. A la beca nacional de CONACYT, por cubrir colegiaturas, manutención y servicios médicos durante estos estudios. Agradezco el apoyo de mi asesora M. en C. Arely Martínez- Arce y al Dr. Manuel Elías-Gutiérrez por el procesamiento de las muestras de los Códigos de Barras, como parte de la Red CONACYT “Código de Barra de la Vida” (MEXBOL). El apoyo de Sergio, Luis, Emilia, Jani, Tulio e Isabel en la colecta de especímenes del Golfo de México y de Isla Contoy. Nuevamente gracias a Emilia, Luis y Sergio por la toma de fotos de microscopía de barrido así como por el uso de sus recursos fiscales para la realización de las estancias en Ciudad de México. A mi consejo tutelar por estar siempre al pendiente de mi formación, al Dr. Sergio Salazar por permitirme experimentar los retos del quehacer de un científico en toda mi trayectoria en el laboratorio, y por ser un buen consejero y guía académico, al Dr. Francisco Solís por permitir realizar estancias en el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM y por sus importantes contribuciones en el conocimiento de los pepinos de mar, y a la M. en C. Arely Martínez, por contribuir al conocimiento de los aspectos moleculares de la investigación y por brindarme consejos muy atinados. La Dra. Nancy Voss facilitó el acceso al material del laboratorio de la Universidad de Miami y el Dr. Gustav Paulay por compartir el manuscrito sobre Holothuria arenicola. A mis compañeros del laboratorio Sergio, Emilia, Luis, Astrid, Citlalli, Isabel, Jani, Reyna, Tulio y Víctor, y compañeros de los diferentes cursos en especial a Alem, Caro, Cexy, Elsi, Gisa, JuanCa, Lidia, Lili, Maru, Pedrito y Ross, porque pasé grandes momentos de diversión y reflexión a su lado. ¡Muchas gracias! Y a mi familia, porque sin ellos no hubiera tenido el coraje y la valentía de seguir adelante a pesar de las dificultades que pasamos en estos años. Los amo.

TABLA DE CONTENIDO

1. RESUMEN 1 2. INTRODUCCIÓN 2 2.1. ANTECEDENTES 3 2.2. JUSTIFICACIÓN 6 2.3. PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN 8 2.4. OBJETIVOS 8 3. METODOLOGÍA 9 4. RESULTADOS 11 5. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES 104 6. ASPECTOS ÉTICOS DE LA INVESTIGACIÓN 108 7. LITERATURA CITADA 109 8. ANEXOS 132

1. RESUMEN El interés por los pepinos de mar cambió drásticamente en los últimos años debido a la pesca intensa que se ha ejercido sobre ellos cuando otros recursos pesqueros tendían a la baja. En la Península de Yucatán, la pesca ha propiciado que las poblaciones mermen conforme pasa el tiempo. De aquí nuestro objetivo de entender el estado actual de la biodiversidad de los pepinos de mar con la finalidad de contribuir a su conservación para mejorar planes de gestión y manejo. Con este objetivo, se realizó un estudio taxonómico de los materiales disponibles en tres colecciones biológicas importantes, dos de México (ECOSUR, ICML-UNAM) y otra de los Estados Unidos (Universidad de Miami). Se incluyeron dos objetivos adicionales: revisar la situación taxonómica de Holothuria (Thymiosycia) arenicola Semper, 1868 en los litorales de México; esta especie fue descrita de Filipinas y a la fecha es considerada cosmopolita; y generar secuencias del gen COI de algunas de las especies de holotúridos regionales para corroborar su identificación. Los organismos revisados en este estudio representan 44 especies de pepinos de mar agrupados en cuatro órdenes, 10 familias y 25 géneros, de los cuales 35 especies corresponden a la Península de Yucatán y nueve especies proceden de localidades cercanas. Se presenta información estandarizada para todas las especies sobre sus características diagnósticas, así como detalles de material tipo, localidad tipo y distribución regional y global. El orden Aspidochirotida fue el más abundante con 19 especies, seguido del orden Dendrochirotida con 10. Se observó que seis especies se distribuyen por todo el litoral de la Península de Yucatán: Astichopus multifidus (Sluiter, 1910), Isostichopus badionotus (Selenka, 1867), Holothuria (Cystipus) cubana Ludwig, 1875, Holothuria (Halodeima) floridana Pourtalès, 1851, Synaptula hydriformis (Lesueur, 1824) y Chiridota rotifera (Pourtalès, 1851). Dos especies se registran por primera vez en el Caribe mexicano: Euthyonidiella arenicola (Pawson & Miller, 1992) y Amphigymnas bahamensis Deichmann, 1930 y otra especie es un nuevo registro para Venezuela: Paracolochirus mysticus (Deichmann, 1930). El análisis de H. (T.) arenicola resultó en ocho variaciones morfológicas. Y por último, en la caracterización molecular con el marcador COI se confirmó la dificultad para la delimitar las especies del género Holothuria Linnaeus, 1767. Palabras clave: Holothuroidea, Aspidochirotida, Dendrochirotida, Holothuria, Península de Yucatán.

1 2. INTRODUCCIÓN

Los pepinos de mar son invertebrados que pertenecen al Phylum Echinodermata y a la Clase Holothuroidea. Constituyen un grupo altamente diversificado con representantes en los fondos marinos desde ambientes someros hasta zonas abisales (Jamieson et al. 2011). La mayoría de las especies son bénticas, habitan en fondos de arena, entre rocas, pastos marinos y en arrecifes de coral. Hay actualmente unas 1,400 especies conocidas a nivel mundial (Pawson 2007).

Los holoturoideos se distinguen de otros equinodermos como los ofiuros, estrellas de mar y erizos de mar porque los adultos tienen simetría bilateral, además de que carecen de brazos, tienen una sola gónada en el extremo anterior de la cavidad celómica (Hendler et al. 1995), y su endoesqueleto está formado por pequeñas placas libres u osículos, de naturaleza calcárea y de varias formas (Solís-Marín et al. 2009).

Los holoturoideos pueden ser bénticos o pelágicos, como el caso de algunas especies de la familia Synallactidae (Bathyplotes Östergren, 1896), los cuales pueden nadar algunos metros en la columna de agua (Hendler et al. 1995). Se alimentan de partículas en suspensión o depositadas en el sedimento, para lo cual extienden sus tentáculos, los agitan sobre el fondo, o los mantienen expuestos ante una corriente de agua (Brusca y Brusca 1990).

El pepino de mar es un recurso de gran demanda internacional y su pesca representa una oportunidad importante de trabajo y de ingresos para las comunidades de la zona costera (López-Rocha 2011). La pesca del pepino de mar se ha expandido por todo el mundo y ha incrementado su valor en las últimas dos o tres décadas (Conand y Byrne 1993; Conand 2004; FAO 2008), especialmente porque es un recurso escaso. Bruckner et al. (2003) señalaron que la extracción de los holoturoideos se ha traducido en la solidificación del fondo del mar, lo que elimina el hábitat potencial de otros organismos bénticos.

La clasificación y taxonomía de los pepinos de mar se basa en la forma general del cuerpo, el arreglo de los pedicelos ambulacrales, la forma y número de tentáculos, la forma del anillo calcáreo y la forma y combinación de los osículos. Los osículos son denominados por su forma como botones, canastas, placas, barras, anclas, ruedas, entre otros; ciertamente las formas de los osículos son limitadas y taxonómicamente son características para cada especie (Pawson 1982; Hendler et al. 1995).

Los caracteres taxonómicos que determinan los grupos a nivel de orden son la forma del cuerpo, número y forma de los tentáculos, posición de la boca y el ano, disposición y forma de los pedicelos ambulacrales. A nivel familia y género se toman en cuenta los siguientes caracteres internos: forma del anillo calcáreo, número y forma de los canales pétreos, forma y número de madreporitas, número y longitud de vesículas de Poli, disposición de gónadas, presencia o ausencia de túbulos de Cuvier, músculos retractores, forma y disposición de árboles respiratorios, forma de los músculos longitudinales, disposición del intestino. Para la identificación a nivel especie el carácter más importante es la diferente combinación y forma de los osículos, que conforman el endoesqueleto de los pepinos de mar y se encuentran embebidos en la piel y/o en las paredes de los órganos internos (Solís-Marín et al. 2009).

2.1 ANTECEDENTES

A lo largo de la historia del estudio de este grupo, se pueden destacar las siguientes investigaciones regionales: las de Clark (1898), quien al tener la colección de equinodermos de Bermuda contribuyó al conocimiento de nuevas especies. En su trabajo reportó 10 especies de pepinos de mar: Cucumaria punctata Ludwig, 1875, C. (Semperia) bermudiensis Clark, 1898, Holothuria floridana Pourtalès, 1851, H. captiva Ludwig, 1875, H. abbreviata Heilprin, 1888,

3 H. surinamensis Ludwig, 1875, Stichopus diaboli Heilprin, 1888, S. mobii (Donahue, 1940), S. haytiensis Semper, 1868 y Synapta vivipara Oersted, 1849. Mencionó que la mitad de las identificaciones de esas especies estaba en duda, por lo que recomendó que las colecciones de referencia deban ser más amplias y luego de su estudio se podría mejorar la diferenciación de las especies.

Deichmann (1930) presentó un listado sistemático y descripciones de las especies de pepinos de mar del Atlántico, basado en el material del Museum of Comparative Zoology de la Universidad de Harvard. Veinte años después (Deichmann 1954), realizó un análisis taxonómico con 65 especies de pepinos de mar del Golfo de México, en el cual hizo descripciones morfológicas y realizó claves diagnósticas para su identificación. Después de estas contribuciones surgieron otras más en el Atlántico (Tommasi 1971; Pawson y Pawson 2008; Pawson et al. 2010; Martins y Souto 2015).

En México, la Dra. María Elena Caso realizó un gran número de contribuciones taxonómicas de los holoturoideos, con trabajos realizados en un periodo de poco más de veinte años (Caso 1949, 1954, 1955, 1963, 1964, 1965, 1966, 1967, 1968a, 1968b, 1968c, 1971).

Años después, Solís-Marín continuó con la investigación, realizando en 1998 un informe sobre el catálogo de los equinodermos de México. Mencionó que las clases Holothuroidea y Crinoidea son las más ricas en cuanto a número de especies. Se destaca el género Thyonepsolus Clark, 1901 como representativo de la costa oriental mexicana (de las Antillas, la cual comprende del noreste de Florida, las Bermudas hasta el Golfo de México).

En el 2001, Laguarda-Figueras et al., realizaron el primer trabajo taxonómico sobre los holoturoideos de Puerto Morelos, Quintana Roo. Se reportaron 17 especies que comprendían el 99% de las reportadas para el Caribe Mexicano, destacaron a la familia Holothuridae como la mejor representada con 7 especies.

4 Además, se describió por primera vez la anatomía interna de cuatro especies: Isostichopus macroparentheses (Clark, 1922), Chiridota rotifera (Pourtalès, 1851), Euapta lappa (Müller, 1850) y Synaptula hydriformis (Lesueur, 1824). Unos años después, en su informe final para la CONABIO, realizaron una contribución histórica sobre la taxonomía de los equinodermos, mencionando que el grupo más controversial es el de los holoturoideos, ya que las principales caracteres para su clasificación, en relación a la morfología externa e interna, son difíciles de localizar e identificar, así como de medir y pesar. Además, hicieron un listado sistemático de los equinodermos de la zona arrecifal de Puerto Morelos, en donde se destaca a los pepinos de mar, como el segundo grupo más diverso con 22 especies.

Zetina-Moguel et al. (2003), realizaron un catálogo de especies de pepinos de mar comercializables del estado de Yucatán con la finalidad de facilitar la identificación, y de exponer algunas características biológicas básicas de las especies y de la pesquería.

En el 2005, se hicieron listas sistemáticas de los equinodermos pertenecientes al Golfo de México (Durán-González et al. 2005) y al Caribe Mexicano (Laguarda- Figueras et al. 2005). Se destaca la presencia de 27 especies de holoturoideos en el Golfo de México y 32 especies en el Caribe Mexicano.

Solís-Marín y Laguarda-Figueras (2010), registraron la biodiversidad de equinodermos del estado de Yucatán y mencionaron que había seis especies de pepinos de mar para esta zona, y que por su composición, la fauna de equinodermos se asemeja a las de los estados de Quintana Roo y Campeche.

Solís-Marín et al. (2013), realizaron una contribución muy importante sobre la biodiversidad, distribución y estado actual del conocimiento de los equinodermos de México. Notaron que hay 643 especies de equinodermos, teniendo la Clase Holothuroidea 113 especies. Mencionaron que son muy escasos los estudios de los holoturoideos en el Golfo de México en comparación con el Golfo de California

5 y el Pacífico mexicano. También señalaron la necesidad de crear y hacer disponibles catálogos de los equinodermos en México con información sobre su biología, ecología, distribución y pesquerías con la finalidad de ampliar el conocimiento.

Otro antecedente importante que debe mencionarse es el programa de la Universidad de Miami que incluyó una serie de expediciones oceanográficas conocidas en inglés como University of Miami Deep Sea Expeditions. Durante 14 años (1962-1975), Gilbert L. Voss, Richard Robins y Jon C. Staiger encabezaron un programa oceanográfico en el Atlántico tropical e incluyó el Golfo de Panamá en el Pacífico oriental. Usaron varios buques oceanográficos: Gerda, John Elliot Pillsbury, James M. Gilliss y Columbus Iselin. A partir de 1966, muestrearon desde Bahamas a Surinam y a lo largo del Caribe con el R/V Pillsbury. Los materiales recolectados se extienden desde la zona de mareas hasta 8,650 m, en la Fosa de Puerto Rico, y visitaron 3,056 estaciones incluyendo al Golfo de Guinea (Bastida- Zavala et al. 2001). Nancy Voss es la responsable del museo de invertebrados y la sección de pepinos de mar fue incluida en esta investigación.

En cuanto al tema de las especies crípticas, Holothuria (Thymiosycia) arenicola Semper, 1868, ha sido estudiada por Pawson y Miller (1987), con la finalidad de invalidar la sinonimia que ha tenido con H. humilis (Selenka, 1867), pues se considera como una de las sinonimias más antigua que hasta la fecha ha tenido inconsistencias en su distribución y han faltado observaciones en las descripciones.

2.2 JUSTIFICACIÓN

Como recurso natural, los pepinos de mar son importantes para la pesca comercial y la acuicultura. En el mundo, 66 especies de holoturoideos son explotados comúnmente (Conand 2008; Uthicke et al. 2010). Las capturas

6 globales y la producción de los holoturoideos ha aumentado siete veces hasta 20,000 ton peso seco/año durante los últimos 30 años (Purcell et al. 2013). La demanda de la pared corporal de este organismo por los países asiáticos ha propiciado que en las costas de la Península de Yucatán se haya incrementado la captura en los últimos cinco años (INAPESCA 2011). La prensa regional muestra cómo la extracción se ha mantenido, por su alta cotización, principalmente como parte del mercado negro.

Por otra parte, los holotúridos son fuente importante de sustancias biológicamente activas y debido a esto pueden ser usados en biotecnología y medicina (Bordbar et al. 2011; Micael et al. 2009), ya que tienen una amplia variedad de vitaminas, minerales, saponinas, sulfatos de condroitina, polisacáridos, esteroles, compuestos fenólicos, lectinas, péptidos, glicoproteína, glicoesfingolípidos, y ácidos grasos esenciales (Conand 2008; Micael et al. 2009; Bordbar et al. 2011).

Son importantes en aspectos ecológicos, porque cuando se encuentran en altas densidades, pueden transformar grandes cantidades de sedimentos finos en materia orgánica mineralizada, que al pasar la materia orgánica por su tracto digestivo, ésta se mineraliza y al ser desechada recircula los nutrimentos que pueden ser usados por otros organismos marinos (Pérez-Ruzafa y Marcos-Diego 1985, cit. Frontana-Uribe 2002). Los pepinos de mar son consumidos por una gran variedad de depredadores como peces, estrellas de mar y crustáceos (Francour 1997). También son presas importantes en el arrecife de coral y en las redes alimenticias en mares templados (Birkeland et al. 1982; Birkeland 1989; Francour 1997), en aguas someras y en aguas profundas (Jones y Endean 1973; Massin 1982).

Algunas de las cuestiones fundamentales de la CITES (por sus siglas en inglés Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora) precisan que se puede mejorar la conservación de los pepinos de mar mediante la resolución de incertidumbres taxonómicas dentro de las familias

7 donde la distinción de especies similares es complicada. En los últimos años varias nuevas especies han sido descritas en el Indo-Pacífico, el cual es el centro de la biodiversidad de los holoturoideos. Sin embargo, hay muchas grandes especies no descritas que son comunes en aguas poco profundas y hay relativamente pocos taxónomos de holoturoideos. El gran número de especies existentes de pepino de mar (1250) y el número creciente de especies en comercio, complican este tema aún más (Bruckner et al. 2003).

2.3 PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN

Aunque las contribuciones taxonómicas han sido numerosas, a la fecha hay muy pocas revisiones de la descripción de las especies de pepinos de mar en México, y dado que la demanda del pepino de mar en la Península de Yucatán está aumentando de manera alarmante, la diversidad de este grupo tiene el peligro de reducirse; las revisiones taxonómicas son importantes para la comprensión de la biodiversidad y su conservación, ya que nos ayudan a mejorar los planes de gestión o manejo de los recursos naturales que son críticos para aquellas especies con relevancia económica.

2.4 OBJETIVOS

General Realizar una revisión taxonómica de los holoturoideos colectados en el litoral de la Península de Yucatán y algunos de la región depositados en la Universidad de Miami.

Específicos - Enlistar la localidad tipo de las especies de pepinos de mar, así como de los museos en dónde se han depositado los materiales tipo.

- Elaborar un catálogo ilustrado de los pepinos de mar de la Península de Yucatán.

- Caracterizar a los representantes mexicanos de la especie cosmopolita Holothuria (Thymiosycia) arenicola Semper, 1868 con caracteres morfológicos.

- Realizar una caracterización molecular de algunos pepinos de mar de la Península de Yucatán.

3. METODOLOGÍA

Se estudiaron los pepinos de mar de la Sección de Equinodermos de la Colección de Referencia de Bentos Costero de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad Chetumal. Además, se revisaron los ejemplares de pepinos de mar de la Colección Nacional de Equinodermos “Dra. Ma. Elena Caso Muñoz” del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICMyL) de la UNAM y los pepinos de mar pertenecientes al Museo de Invertebrados Marinos de la Escuela Rosenstiel de Ciencias Marinas y Atmosféricas en la Universidad de Miami. Las abreviaturas utilizadas para referirse a las colecciones estudiadas son: ECOSUR, ICML-UNAM y UMML, respectivamente. También se realizaron muestreos a lo largo de la Península de Yucatán del 12 al 16 de octubre del 2015.

Se analizó y describió la morfología externa de los especímenes según Conand (1988), Hendler et al. (1995), Laguarda-Figueras et al. (2001) y Solís-Marín et al. (2009). Y se hizo una búsqueda en los museos (los cuales poseen siglas en el escrito para una mejor comprensión) y en la literatura de la primera descripción de la especie para determinar la ubicación del material tipo, localidad tipo y las sinonimias que ha tenido a lo largo de su historia. Además, se hizo una compilación de las listas de especies pertenecientes a la Península de Yucatán.

9 Identificación de los osículos.

Para la identificación de los holoturoideos se extrajeron los osículos de la dermis seccionando un fragmento, específicamente de los tentáculos, los pedicelos ambulacrales, la parte dorsal y ventral del cuerpo; después, se colocaron en un frasco de vidrio con 10 ml de hipoclorito de sodio (cloro doméstico) y se esperó hasta que la dermis se desintegrará para obtener los osículos del fondo del frasco. Luego, con una pipeta Pasteur de vidrio de 150 mm se tomó una porción de la preparación y se llevó a un portaobjeto, al que se le colocó una gota de glicerol antes de colocar el cubreobjeto; por último, se sellaron los bordes con esmalte de uñas. Posteriormente se revisó en un microscopio Olympus CH30. La obtención del registro gráfico de los osículos se realizó con una cámara digital Canon EOS Rebel T3i adaptada al microscopio y además se tomaron fotografías en el Laboratorio de Microscopía Electrónica de Barrido de ECOSUR (LMEB), Unidad Chetumal. Se midieron, analizaron y describieron los osículos que se encontraron en la dermis de los especímenes (Solís-Marín, 1999). La identificación de las especies se basó en literatura especializada incluyendo las claves diagnósticas de Hendler et al. (1995) y Laguarda-Figueras et al. (2001).

Desde el siglo XIX, ha sido problemático delimitar las especies en el género Holothuria Linnaeus, 1767, así como la distinción entre los géneros más cercanos (Borrero-Pérez et al. 2012). En la actualidad, se sigue la propuesta de Rowe (1969) quien indicó que la clasificación de todos los subgéneros depende casi enteramente de la forma y combinaciones de las osículos de la pared corporal y pies ambulacrales. Estos se subdividen comúnmente en tres dimensiones (es decir, tablas) cerca de la superficie, y bidimensional (botones y barrotes) que se ubican a mayor profundidad en la pared corporal. En este caso las especies que se incluyen en este género se presentan de manera alfabética y siguiendo su ubicación por subgénero.

10 La forma de los osículos es una característica importante utilizada para la identificación morfológica de pepinos del mar. Por lo general un acercamiento morfológico es más simple y más fácil de aplicar comparado con un acercamiento genético (Hartl y Clark 1989; Amos y Hoelzel 1992). Es por ello que, como parte de los resultados, se presentan dos vistas, con microscopía convencional y con microscopía de barrido para una mejor caracterización de los osículos.

Identificación molecular.

Se procesaron un total de 135 ejemplares, se seccionó un fragmento de la dermis para posteriormente ser fijados en alcohol sin desnaturalizar al 96%. Para la amplificación del gen citocromo Oxidasa, fracción 1 (COI) se utilizaron los primers CeF y CeR para los ejemplares de Holothuria y para el resto de las especies se utilizaron los primers LCOech1 y HCO2198. Todas las secuencias generadas fueron depositadas en la base de datos internacional BOLD Systems en dos proyectos: Patter of coloration of Holothuria floridana in the Gulf of México (CHFG) y Sea-cucumbers conectivity (SCC). De igual forma, se usaron algunas secuencias de GenBank elegidas de acuerdo a su tamaño, localidad y grupo taxonomico. El árbol de similitud Neighbor-Joinig se construyó con el modelo estadístico de Kimura K2P (Kimura 1980) y valores de Bootstrap con 500 réplicas en el programa MEGA v7.0.26.

4. RESULTADOS

A continuación se presentan las 44 especies de pepinos de mar agrupadas en cuatro órdenes, 10 familias y 25 géneros, de los cuales 35 especies corresponden a la Península de Yucatán y nueve especies proceden de localidades cercanas como Bahamas, Costa Rica, Estados Unidos (Florida), Islas Vírgenes, Trinidad y Tobago y Venezuela.

11 Clase Holothuroidea de Blainville, 1834 Orden Dendrochirotida Grube, 1840 Familia Cucumariidae Ludwig, 1894

Género Aslia Rowe, 1970

Aslia pygmaea (Théel, 1886a) Figura 1

Colochirus pygmaeus Théel, 1886a: 83, lam 4, fig. 9; Ludwig, 1892: 349; Ekman, 1918: 32. Pentacta pygmaeus Deichmann, 1930: 180, lam 21, fig. 10-16; Clark, 1933: 116; Tommasi, 1969: 14. Penctacta pygmaea Engel, 1939: 11; Deichmann, 1954: 399, lam. 67, fig. 4-11; Deichmann, 1963: 110; Martínez de Rodríguez y Herminson, 1975: 194. Ocnus pygmaeus Semper, 1868: 55; Panning, 1949: 437; Miller y Pawson, 1984: 17, figs. 10,11. Aslia pygmaea Pawson et al., 2010: 15-17, figs. 6c, 9.

Material tipo. Probablemente en NMNH, Washington D. C. (Miller y Pawson 1984).

Localidad tipo. Bahía, Brasil (Miller y Pawson 1984).

Material estudiado. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 4979 (1), al este de Isla Contoy, 25 abril 1985, Col. Caso et al. ICML-UNAM 4982 (1), al este de Isla Contoy, 25 abril 1985, Col. Caso et al. Florida, Estados Unidos. UMML 43.204 (1), San Petersburgo, 3 agosto 1962, Col. Voss.

Diagnosis. (modificada de Pawson et al. 2010). Longitud 30-70 mm. Color marrón claro a chocolate. Forma corporal característica por la presencia de pies

12 ambulacrales grandes y conspicuos distribuidos en 5 series. Boca oculta por 5 válvulas orales prominentes. Pared corporal rígida con numerosos osículos en forma de botones (45-80 μm de largo) con 10 abollonaduras y canastas profundas (45-55 μm de diámetro).

Descripción. Adultos preservados de 50-67 mm de largo. Cuerpo cilíndrico con cinco series de pies ambulacrales; sin distinción del lado dorsal y ventral (Fig. 1A). Pared corporal delgada y lisa o rugosa por la fijación. Boca en posición terminal con los tentáculos contraídos; ano en posición terminal. Pies ambulacrales cilíndricos de 1.3-2.2 mm de diámetro y 0.55-1.1 mm de longitud; distribuidos en cinco series con dos filas en cada serie, dispuestos a lo largo del cuerpo. Osículos en forma de botones abollonados (30-51 μm de largo) con cuatro perforaciones y 10 abollonaduras (dos centrales y ocho marginales) (Fig. 1B). Canastas irregulares muy profundas (24-31 μm de diámetro y 22-24 μm de profundidad) por lo general con cuatro perforaciones (Fig. 1C). Barrotes lisos, muy grandes con perforaciones irregulares, pequeñas en los extremos y de dos a cuatro perforaciones centrales; algunos simples (206-283 μm de largo) y otros con tres ramificaciones (76-83 μm del extremo hacia el centro, aunque también hay ramificaciones más pequeñas de 40 μm) (Fig. 1D).

Color. Organismos preservados color marrón claro a marrón obscuro, se encontró uno completamente blanco.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Golfo de México), Caribe y Brasil (Pawson et al 2010). En México: Quintana Roo.

Observaciones. Esta especie fue identificada previamente como Ocnus pygmaeus Semper, 1867; sin embargo, Pawson et al (2010) transfirieron a O. pymaeus (Theél, 1886) y O. surinamensis (Semper, 1868) al género Aslia Rowe, 1970 debido a que estas especies poseen osículos en forma de botones con cuatro agujeros y una capa externa de canastas profundas cuadriloculares. Por lo

13 contrario aOcnus Forbes & Goodsir in Forbes, 1841 que posee botones con más de cuatro agujeros y canastas triloculares simples y superficiales, tal como lo indicaron Rowe (1970) y Rowe y Gates (1995). A lo largo de la historia el nombre de “pygmaeus” y “pygmaea” ha variado dependiendo del género gramatical de la palabra que forma el nombre del género; sin embargo, siguen perteneciendo a la misma especie.

Género Euthyonacta Deichmann, 1954

Euthyonacta solida (Deichmann, 1930) Figura 2

Thyone solida Deichmann, 1930: 172, lam. 15, fig. 11-17, lam. 16, fig. 1, 2; Caso, 1961: 364. Ludwigia solida Panning, 1949: 431. Euthyonacta solida Deichmann, 1954: 399; Caso, 1955: 521; Panning, 1971: 37; Miller y Pawson, 1984: 15-17, figs. 7, 8; Pawson et al 2010: 14, fig. 8.

Material tipo. Zona centro-occidental del litoral Atlántico de Estados Unidos. Holotipo de Thyone solida en USNM, E16253, ejemplar pequeño en Albatross 2369, al sur de Apalachicola, Florida (29°16'30.0"N, 85°31'59.9"W), 48 m de profundidad, 7 febrero 1885, Col. Fisheries Commission.

Localidad tipo. Al sur de Apalachicola, Florida, EUA (29°16'30.0"N 85°31'59.9"W), Estación “Albatros” No. 2369 (Deichmann 1930).

Material estudiado. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.39.1 (1), Isla Contoy (21°48'02.0"N 86°41'03.0"W), Col. Caso. ICML-UNAM 5.39.2 (14), Isla Contoy (22°07'08.0"N 86°52'03.0"W), Col. Caso.

14 Diagnosis. (modificada de Pawson et al. 2010). Longitud 10-60 mm, cuerpo en forma de barril. En vida de color naranja-marrón con moteado más oscuro. Cinco válvulas orales prominentes ocultan la boca. Pies ambulacrales esparcidos uniformemente capaces de retraerse completamente. Pared corporal llena de osículos que incluyen canastas profundas (40-60 μm de diámetro) y botones (55- 100 μm de largo); sin placas.

Descripción. Adulto preservado de 176 mm de largo. Cuerpo ovoide, redondeado por los extremos, ligeramente aplanado por la parte ventral. Pared corporal gruesa, rígida y granulosa por la presencia de pies ambulacrales (Fig. 2A). Boca con tentáculos retraídos y en posición terminal; ano terminal. Pies ambulacrales prominentes distribuidos aleatoriamente por toda la pared corporal, un poco más grandes en la parte dorsal.

Color. Organismos preservados color amarillo con moteados marrón claro dorsalmente y amarrillo pálido en la parte ventral. Algunos son blancos.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Florida) y Guayana Francesa (Pawson et al. 2009; Miloslavich et al. 2010; Paulay 2017). En México: Quintana Roo (Figura 2b).

Observaciones. Mortensen (1925) y Pawson (1963) invalidaron el género Ludwgia de Panning (1949) y propusieron Euthyonacta, el cual sigue utilizándose. Pawson et al. (2010) indicó que esta especie no es muy común.

Género Leptopentacta Clark, 1938

Leptopentacta deichmannae Domantay, 1953 Figura 3

15 Leptopentacta deichmannae Domantay, 1953: 140; Domantay, 1958: 193-194; González et al. 2002: 122-123, fig. 29; Borrero-Pérez et al., 2012: 155 figs. en texto s/núm.

Material tipo. Desconocido.

Localidad tipo. Probablemente en la costa de Florida (González et al. 2002).

Material estudiado. Pococí, Costa Rica. UMML 43.335 (50), en frente de laguna ocho (10°40’N 83°29’W), 29 m de profundidad, Col. P.1325.

Diagnosis. (modificada de Domantay 1958). Apéndices cónicos conspicuos y poco numerosos en relación con las demás especies de su género. Osículos en forma de canastas, pequeñas y delicadas, las cuales tienen forma de matraz.

Descripción. Adultos preservados de 330-345 mm de largo. Cuerpo delgado, curvado y con los extremos agudos. Pared corporal delgada y áspera con formas pentagonales (más sobresalientes en el centro), más obscura que el resto del cuerpo y filas de apéndices cónicos a lo largo del cuerpo (Fig. 3A). Extremos con boca y ano en posición terminal. Pies ambulacrales cónicos, delgados y rígidos de color blanco dispuestos en cinco series a lo largo del cuerpo. Osículos en forma de pequeñas placas lisas comúnmente con 4 perforaciones aunque hay de 6 y 9, (116-180 μm de diámetro) (Fig. 3B) y placas imbricadas muy grandes (941-1096 μm de diámetro) con numerosas perforaciones (Fig. 3C).

Color. Organismos preservados de color blanco.

Distribución geográfica. Estados Unidos (en costa de Florida), Cuba, Costa Rica, Colombia y Surinam (Domantay 1958; González et al. 2002; Borrero-Pérez et al. 2012; Alvarado y Solís-Marín 2013).

16 Observaciones. En la actualidad WoRMS la ha catalogado como nomen dubium. Se diferencia de Leptopentacta nova Deichmann, 1941 por el número y forma de los apéndices. En la etiqueta de este organismo del UMML se encontró una nueva combinación, Ocnus deichmannae Domantay 1958 determinado por Pawson y Miller en 1981, lo que debería ser considerado porque según Amador-Carrillo (por publicar), los géneros Cucumaria de Blainville, 1830, Ocnus Forbes & Goodsir in Forbes, 1841, Leptopentacta Clark, 1938, Parocnus Deichmann, 1941 y Cherbocnus Thandar in Thandar & Mjobo, 2014 tienen problemas de delimitación, y antes de transferir a L. deichmannae Domantay, 1953 al género Ocnus deberán analizarse los ejemplares de la serie tipo.

Género Paracolochirus Pawson, Pawson & King, 2010

Paracolochirus mysticus (Deichmann, 1930) Figura 4

Pseudocolochirus mysticus Deichmann, 1930: 182-183, lam. 21, fig. 7-9; Miller y Pawson, 1984:15. Paracolochirus mysticus Pawson et al., 2010: 18-19, fig. 11.

Material tipo. Zona centro-occidental del Atlántico de Estados Unidos. Holotipo de Pseudocolochirus mysticus en MCZ, HOL-189 (1), Florida a las afueras de arrecife Alligator (24°41'45.0"N, 80°27'45.0"W), 5 mayo 1869.

Localidad tipo. A las afueras del arrecife Alligator (Deichmann 1930).

Material estudiado. Miranda, Venezuela. UMML 43.338 (1), cerca de Chirimena (11°00’N, 65°55’W), 112 m de profundidad, 22 julio 1968, Col. P. 736.

Diagnosis. (modificada de Pawson et al. 2010) Forma de barril de 50 mm de largo. Color bronceado claro a blanquecino, a menudo con un tinte rosáceo.

17 Tentáculos de igual tamaño. Pies ambulacrales ventrales en 3 filas distintas, pocos en los extremos oral y anal; papilas anchas, cortas y dispersas con puntas marrón oscuro. Cinco papilas anales marrón oscuro y 5 dientes anales pequeños, calcáreos. Tegumento grueso, carnoso y suave, casi desprovisto de osículos, aunque se ven botones abollonados irregulares con 4 perforaciones (100 μm).

Descripción. Adultos preservados con cuerpo cilíndrico y de forma oblonga, redondeado por ambos extremos (Fig. 4A). Pared corporal lisa, delgada. Boca con tentáculos expuestos y en posición terminal: ano en posición terminal. Pies ambulacrales poco abundantes. Osículos en forma de botones abollonados e irregulares (93-144 μm de largo) con 4 perforaciones y con pocas abollonaduras marginales (Fig. 4B). Barrotes de soporte de los pies ambulacrales lisos y delgados con grandes (23-46 μm de diametro) y numerosas perforaciones (de 4- 12); algunos simples (346-433 μm de largo) y otros con tres ramificaciones (153- 300 μm del extremo hacia el centro) (Fig. 4C).

Color. Blanquecino con manchones pequeños marrón claro.

Distribución geográfica. Estados Unidos [Florida, Carolina del Norte y Carolina del Sur] (Pawson et al. 2010), y Venezuela.

Observaciones. Primer registro para Venezuela. Se presentan pocos osículos en la pared corporal. Deichmann (1930) al describirla como nueva especie denominó placas irregulares a los botones abollonados. Pawson et al. (2010) seleccionaron a Pseudocolochirus mysticus (Deichmann, 1930) como especie tipo de su nuevo género Paracolochirus Pawson, Pawson y King, 2010 porque años atrás Pearson (1910) había propuesto Pseudocolochirus para otras especies, las cuales tienen diferencias en los botones y placas de la pared corporal y una distribución diferente en comparación con las que pertenecen a Paracolochirus Pawson, Pawson y King, 2010.

18 Género Parathyone Deichmann, 1957

Parathyone suspecta (Ludwig, 1875) Figura 5

Thyone suspecta Ludwig, 1874: 16, fig. 19; Ludwig, 1875: 92, fig. 19; Lampert, 1885: 157; Théel, 1886: 133; Sluiter, 1910: 338; Clark, 1919: 63; Deichmann, 1926: 23. Thyone braziliensis Verrill, 1868: 370. Ludwigia suspecta Panning, 1949. Ocnus suspecta Pawson y Miller, 1981: 393. Ocnus suspectus Hendler et al. 1995: 262-263, fig. 142, 178E-J; Borrero-Pérez et al. 2010: 158 figs. en texto s/núm. Parathyone suspecta Deichmann, 1957: 16.

Material tipo. Desconocido.

Localidad tipo. Barbados (Ludwig 1874).

Material estudiado. Yucatán, México. ECOSUR E0307 (1), San Felipe (21°34’12.66”N 88°13’58.66”W), 19 febrero 1999, Col. Salazar-Vallejo y Bastida- Zavala. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.104 (2), Cozumel, 21 julio 1998. ICML-UNAM 5.104.0 (2), Puerto Morelos, 23 mayo 1997, Col. Lauro-Castro. ICML- UNAM 5.104.1 (1), Puerto Morelos, 19 mayo 1997, Col. Solís-Marín. ICML-UNAM 5.104.7 (1), Punta Piedra, Tulum (20°10’17.3”N, 87°26’53.2”W), a 0.5 m de profundidad, 31 julio 2009, Col. Solís-Marín et al. Diagnosis. (modificada de Hendler et al. 1995). Cuerpo corto e hinchado; ligeramente curvo en la parte ventral, con boca y ano en la misma dirección. Extremo posterior en forma de un cono corto. Pared corporal suave, flexible. Pies ambulacrales a lo largo de todo el cuerpo, más abundantes ventralmente. Boca rodeada por 10 tentáculos ramificados cortos, iguales. Osículos en forma de

19 botones, canastas y barrotes perforados y estrechos. Botones con protuberancias y 4 perforaciones grandes; canastas someras con 4 radios que se unen a un anillo con 12 nódulos.

Descripción. Adulto preservado de 85 mm de largo, cuerpo cilíndrico y curvado lateralmente. Pared corporal no contraída, rígida y con aspecto granuloso por la presencia de pies ambulacrales. Extremo anterior ligeramente más estrecho que el resto del cuerpo, con boca en posición terminal rodeada de 10 tentáculos expuestos color marrón obscuro a negro; extremo posterior romo y estrecho con ano en posición terminal. Pies ambulacrales del mismo tamaño color blanquecino, alargados y con ápices cilíndricos; muy abundantes y dispuestos en series a lo largo del cuerpo (Fig. 5A). Juvenil preservado de 16.4 mm de largo, cuerpo ovoide. Pared corporal no contraída, suave y con aspecto granuloso por la presencia de pies ambulacrales. Extremo anterior con boca en posición terminal y con tentáculos contraídos. Extremo posterior con ano en posición terminal. Pies ambulacrales del mismo tamaño, largos y con el ápice cilíndrico, dispuestos en 6 filas con 15-18 pies ambulacrales blanquecinos a lo largo del cuerpo (Fig. 5B).

Color. Juvenil color marrón con pies ambulacrales blanquecinos y adultos totalmente blancos, con tentáculos expuestos marrón obscuro a negro.

Distribución geográfica. Florida, Cuba, Jamaica, Puerto Rico, San Martín, Isla de San Cristóbal, Barbados, México, Belice, Panamá, Colombia, Venezuela (Deichmann 1926; Hendler et al. 1995; Alvarado y Solís-Marín 2013). En México: Yucatán y Quintana Roo (Figura 5c).

Observaciones. Espécimen examinado sin presencia de osículos. Esta especie se había identificado previamente como Ocnus suspectus Ludwig, 1875; sin embargo, en los años 1900s empezaron a transferirla a varios géneros. Primero Pawson y Miller (1981) trasladaron a Thyone suspecta Ludwig, 1874 al género Ocnus Forbes & Goodsir in Forbes, 1841 sin dar explicaciones, aunque Panning

20 (1949) años atrás la había colocado en su nuevo género Ludwigia Panning, 1949 por presentar botones con 4 perforaciones. Deichmann (1957) por su parte propuso Parathyone Deichmann, 1957 y mencionó que T. suspecta Ludwig, 1874 tentativamente podría ser ubicada en este género, lo que Massin (1993) años más tarde también consideró, ya que presenta pies ambulacrales en todo el cuerpo. Hendler et al. (1995) a pesar de tomar en cuenta la nota de Massin (1993), mantuvieron el nombre de Ocnus suspectus (Ludwig, 1875) [el cual podría tomarse como un error gramatical, ya que en realidad sería “suspecta”], y mencionaron que solo si se hace una mayor revisión del género Ocnus Forbes & Goodsir in Forbes, 1841 podrían respaldar la transferencia.

Parathyone surinamensis (Semper, 1867) Figura 6

Thyone surinamensis Semper 1868: 65, lam. 15, fig.15; Lampert, 1885: 158; Théel, 1886: 133; Deichmann, 1926: 25; Deichmann, 1930: 173, lam. 16, figs. 5-8; Deichmann, 1939: 135; Clark, 1933: 116. Cucumaria punctata Ludwig, 1875: 82, fig. 8. Ocnus surinamensis Panning, 1949; Pawson y Miller, 1981: 393; Hendler et al., 1995: 260-261, figs. 141, 178C, 178D; Borrero-Pérez et al., 2012: 157 figs. en texto s/núm. Aslia punctata Rowe, 1970: 685. Thyonella surinamensis Panning, 1971. Parathyone surinamensis Deichmann, 1957: 16; Deichmann, 1963: 110.

Material tipo. Zona sur-occidental del Atlántico, Surinam. Sintipo de Thyone surinamensis en NHMUK, 1884.3.8.27 (1), 27 mayo 2007.

Localidad tipo. Surinam (Semper 1868).

21 Material estudiado. Nueva Providencia, Bahamas. UMML 43.108 (1), al oeste de Browns Point, 21 noviembre 1964, Col. Fernández.

Diagnosis. (modificada de Hendler et al. 1995) Cuerpo alargado y cilíndrico, ligeramente curvo; pared corporal áspera y rígida. Pies ambulacrales con tamaño desproporcionado, hasta ser adulto. Boca con 10 tentáculos de igual longitud. Osículos en forma de botones y canastas; botones con protuberancias grandes y perforaciones pequeñas o viceversa; canastas casi tan grandes como los botones, con una concavidad profunda con 4 radios unidos a un anillo con nódulos en el margen externo e interno.

Descripción. Adulto preservado de 92 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, alargado, doblado lateralmente (Fig. 6A). Pared corporal rígida, con aspecto rugoso- granuloso por la presencia de pies ambulacrales. Extremo anterior ligeramente más estrecho que el resto del cuerpo; boca en posición terminal rodeada de 10 tentáculos expuestos; extremo posterior romo y estrecho, ano en posición terminal. Pies ambulacrales alargados y delgados de diferentes tamaños y con ápices cilíndricos; muy abundantes y dispuestos aleatoriamente en el cuerpo, aunque se ven ligeramente más abundantes lateralmente. Osículos en forma de botones abollonados y con protuberancias gruesas, por lo general con 4 perforaciones (83-92 μm de largo) (Fig. 6B). Canastas regulares (66-75 μm de diámetro) con 4 perforaciones (aunque en nuestro espécimen encontramos pocas y pequeñas perforaciones marginales en algunas canastas) y con dientes marginales proyectados hacia afuera (Fig. 6C). Presencia de placas de soporte lisas (85.8 μm de largo) con 4 perforaciones (Fig. 6D). Barrotes de pies ambulacrales alargados y lisos, ligeramente curvos con perforaciones redondeadas dando una apariencia de aumentar el número conforme se acercan a los extremos (Fig. 6E). Ilustración de los osículos en microsocopía de luz (Fig. 6F).

Color. Espécimen preservado totalmente blanco.

22 Distribución geográfica. Estados Unidos (en Bahía Vizcaína, Florida), Bermuda, Cuba, Jamaica, Puerto Rico, República Dominicana, Panamá, Colombia (Rio Hacha), Surinam, Brasil, Barbados y San Thomas (Clark 1933; Clark 1938; Engel 1939; Fontaine 1953; Deichmann 1957; Hendler et al. 1995). En México: Veracruz (González-Gándara 2015).

Observaciones. Deichmann (1926) concluyó por la similitud que tiene con Cucumaria punctata Ludwig, 1875, en los órganos internos y los osículos, que probablemente fuera un juvenil de Parathyone surinamensis (Semper, 1867) y las consideró sinónimas. Panning (1949) transfirió Thyone surinamensis Semper, 1868 a Ocnus Forbes & Goodsir in Forbes, 1841; más tarde Pawson y Miller (1981) aceptaron esta nueva combinación a pesar de que Deichmann (1957) la seleccionó como la especie tipo de su género Parathyone Deichmann, 1957. Massin (1993) consideró que Parathyone surinamensis debe ser retenida en este género, ya que presenta pies ambulacrales por todo el cuerpo. Hendler et al. (1995) consideraron prematura la transferencia de O. surinamensis (Semper, 1868) al género Parathyone Deichmann, 1957 por lo que recomendaron revisiones mayores de estos dendroquirótidos.

Género Thyonella Verrill, 1872

Thyonella gemmata (Pourtalès, 1851) Figura 7

Colochirus gemmata Pourtalès, 1851: 11. Thyonidium gemmatum Selenka, 1867: 345, lam. 19, figs. 100-101. Thyone gemmata Théel, 1886: 138; Sluiter, 1910: 337; Deichmann, 1930: 177- 178, lam. 17, figs. 1-3. Thyonella gemmata Verrill, 1872: 437: Hendler et al., 1995: 263-264, figs. 143, 179A-D; Pawson et al., 2010: 19-20, fig. 12.

23 Material tipo. Tipo considerado como perdido por Deichmann (1930), pero existe un sintipo en MCZ: Zona centro-occidental del Atlántico, Estados Unidos. Sintipo de Colochirus gemmatus en MCZ, HOL-369 (1), Sullivan's Island, Carolina del Sur, fecha desconocida.

Localidad tipo. Sullivan's Island (Deichmann 1930).

Material estudiado. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.69.2 (1), al noroeste de Isla Contoy, 27 abril 1985, Col. Caso. ICML-UNAM 5.69.8 (1), Isla Contoy (21°31’44.05”N 86°48’10.32”W), 2 marzo 2001, Col. Frontana-Uribe y Salazar- Vallejo. Florida, Estados Unidos. UMML 43.105 (3), Reserva Acuática de Alligator Harbour, 20 junio 1963, Col. Thomas L.

Diagnosis. (modificada de Pawson et al. 2010). Hasta 150 mm de largo. Color moteado gris, marrón, verde olivo, a veces negro. Cuerpo generalmente en forma de U, a veces recto o ligeramente curvo, hinchado medialmente, y extremos aguzados. Pies ambulacrales cilíndricos medialmente, puntas papiladas, dispuestos en dos filas dobles longitudinales distintivas. Pared corporal rígida con osículos en forma de botones (80-120 μm), canastas poco profundas (45-55 μm de diámetro) y placas perforadas (hasta 400 μm).

Descripción. Adultos preservados de 85-100 mm de largo. Cuerpo en forma de “V” con extremos romos y adelgazado en la porción media. Pared corporal rígida, áspera, granulosa por los pies ambulacrales (Fig. 7A). Extremo anterior con boca en posición terminal y tentáculos retraídos; extremo posterior ligeramente más extrecho, ano en posición terminal. Pies ambulacrales ambulacrales numerosos, cortos y cilíndricos distribuidos aleatoriamente por toda la pared corporal, ligeramente más grandes ventralmente. Osículos en forma de botones muy abollonados (97-143 μm de largo) con 2-7 perforaciones pequeñas de diferentes tamaños, algunos con abollonaduras casi fusionadas (Fig. 7B). Barrotes lisos y

24 alargados (233-293 μm de largo) con perforaciones distribuidas aleatoriamente (Fig. 7C). Ilustración de los osículos en microsocopía de luz (Fig. 7D).

Color. Ejemplares preservados completamente blancos.

Distribución geográfica. Estados Unidos (de Nueva Inglaterra a Florida, Golfo de México, Texas), Cuba (Hendler et al. 1995). En México: Quintana Roo.

Observaciones. Hendler et al. (1995) mencionó que las canastas pueden faltar en algunos especímenes, a pesar de que se considera un caracter diagnóstico muy importante.

Thyonella pervicax (Théel, 1886) Figura 8

Thyone pervicax Théel, 1886a: 93, lam. 5, fig. 9, lam. 12, fig. 3; Deichmann, 1930: 175-176, lam. 16, figs. 9-12. Thyonella pervicax Hendler et al., 1995: 264, figs. 144, 179E-H; Pawson et al., 2010: 20-21, figs. 6b, 13.

Material tipo. Holotipo de Thyone pervicax en NHMUK, 1886.10.2108 (1), a 13-38 m de profundidad en la Expedición “Challenger”, fecha desconocida.

Localidad tipo. Bahía, Brasil (Deichmann 1930).

Material estudiado. Quintana Roo, México. ECOSUR E0403 (1), Holbox, frente a playa, 2 junio 2005, Col. Rizzo y Salazar-Vallejo. Campeche, México. ICML- UNAM 82.5 (1), Sonda de Campeche, 1956-1957, Col. Cárdenas. Florida, Estados Unidos. UMML 43.182 (1), a las afueras de Alligator Point, 10 enero 1966, Col. Deichmann.

25 Diagnosis. (modificada de Pawson et al. 2010). Pequeño de 40-70 mm de largo. Color marrón claro a marrón oscuro con manchas blancas o pardas dispersas. Cuerpo con extremos romos. Podios cónicos uniformemente distribuidos sobre el cuerpo, retraídos como verrugas bajas en ejemplares preservados. Pared corporal gruesa, rígida, llena de osículos, incluyendo botones de dos tamaños (60-90 μm y 35-55 μm) y canastas poco profundas (40-60 μm) con 10-12 dientes marginales; sin placas perforadas.

Descripción. Adultos preservados de 54 mm de largo. Cuerpo cilíndrico y alargado ligeramente curvo y con extremos romos. Pared corporal rígida, gruesa, áspera y granulosa por la presencia de pies ambulacrales prominentes (Fig. 8A). Extremo anterior con boca en posición terminal y tentáculos retraídos; extremo posterior con ano en posición terminal. Pies ambulacrales numerosos, cortos, cilíncricos distribuidos en varias filas dispuestas a lo largo de la pared corporal. Osículos en forma de botones lisos (20-62 μm de largo) con 4-7 perforaciones y con algunas abollonaduras irregulares (Fig. 8C). Canastas poco profundas (48-51 μm de diámetro) con 4 perforaciones, aunque algunas tienen 7 y márgenes dentados (Fig. 8B). Placas perforadas con numerosas perforaciones (46 μm hasta de 88 μm de diámetro) (Fig. 8D). Ilustración de los osículos en microsocopía de luz (Fig. 8E).

Color. Ejemplares preservados marrón claro.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Massachusetts, Florida y Golfo de México), Panamá y Brasil [Bahía] (Hendler et al. 1995). En México: Campeche y Quintana Roo.

Familia Sclerodactylidae Panning, 1949 Género Pseudothyone Panning, 1949

Pseudothyone belli (Ludwig, 1886)

26 Figura 9

Thyone belli Ludwig, 1886: 21; Deichmann, 1930: 176-177, lam. 14, figs. 10-13. Neothyone belIi Deichmann, 1954: 397, lam. 67, figs. 21-22. Pseudothyone belli Miller y Pawson, 1984: 27, figs. 19 y 20; Hendler et al., 1995: 268, figs. 147, 180A-C; Pawson et al. 2010: 23, fig. 15.

Material tipo. Probablemente en ZMB, Berlín.

Localidad tipo. Archipiélago Abrolhos, Brasil (Deichmann 1930).

Material estudiado. Campeche, México. ICML-UNAM 5.80.11 (1), Boca de Palizada Vieja, 25 julio 1975, Col. Alumnos curso Biología Marina I.

Diagnosis. (modificada de Miller y Pawson 1984). Cuerpo de hasta 50 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, curvado. Pies ambulacrales numerosos, esparcidos por todo el cuerpo. Pared corporal rígida, con osículos que consisten en botones y tablas de apoyo. Ejemplares preservados grisáceos.

Descripción. Adulto preservado de 57.4 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, curvo con extremos romos (Fig. 9A). Pared corporal rígida, lisa, delgada. Extremo anterior con boca en posición terminal rodeada de 10 tentáculos largos expuestos; extremo posterior con ano en posición terminal rodeado de 5 dientes radiales calcáreos. Pies ambulacrales contraídos, esparcidos aleatoriamente, un poco más abundantes cerca de la boca y el ano. Osículos en forma de botones abollonados (55.5-84 μm de largo) con 4 perforaciones y 11-15 abollonaduras, 2 centrales y 9- 12 marginales (Fig. 9C). Tablas en los pies ambulacrales, pilares cortos y gruesos (28 μm de largo), disco de la tabla curvo (122 μm de largo) (Fig. 9B).

Color. Marrón claro, blanco en la región media y con extremo posterior marrón obscuro por los tentáculos.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Florida), Bermuda, Belice, Panamá, Puerto Rico, Trinidad y Tobago y Brasil (Hendler et al. 1995; Miloslavich et al. 2010; Pawson et al. 2010). México: Campeche.

Familia Phyllophoridae Östergren, 1907 Género Euthyonidiella Heding & Panning, 1954

Euthyonidiella arenicola (Pawson & Miller, 1992) Figura 10

Phyllophorus (Urodemella) arenicola Pawson y Miller, 1992: 483-489, figs. 1-4. Euthyonidiella arenicola Martins y Souro, 2015: 364.

Material tipo. Zona centro-occidental del Océano Atlántico, Estados Unidos. Holotipo de Euthyonidiella arenicola en USNM, E42486, a las afueras de Isla Hutchinson, Capron Shoal, Florida, 24 mayo 1988, Col. Miller et al.

Localidad tipo. A las afueras de Isla Hutchinson, Florida, Estados Unidos (Pawson y Miller 1992).

Material estudiado. Quintana Roo, México. ECOSUR E0235 (2), Tulúm (20°09'25.9"N, 87°27'22.1"W), en Playa Ana y José, 11 febrero 2001, Col. Salazar- Vallejo.

Diagnosis. (modificada de Pawson y Miller 1992). 20 tentáculos en 2 anillos, 5 pares grandes en el anillo exterior alternando con 5 pares pequeños en el anillo interno. Osículos de la pared corporal en forma de tablas cuadradas (66 μm de longitud), comúnmente con 5 u 8 perforaciones, de las cuales 2 son más grandes que otras; espira reducida para formar 4 proyecciones verticales. Introverto (músculo flexible retractor de los tentáculos) y tentáculos con mesas y rosetas.

Descripción. Juveniles preservados de 20-25 mm de largo. Cuerpo contraído, muy pequeño, globoso. Pared corporal gruesa, firme (Fig. 10A). Extremos con boca y ano en posición terminal. Pies ambulacrales contraídos distribuidos aleatoriamente. Osículos en forma de tabla con 4 pilares de espiras cortos (23 μm de largo), disco de la tabla cuadrada (40-78 μm de diámetro) con 8 perforaciones, 2 centrales más grandes que las demás, y con bordes dentados (Fig. 10B y 10C).

Color. Marrón (juvenil preservado).

Distribución geográfica. Desde Georgia hasta el este de la Florida en profundidades de 6-158 m (Miller y Pawson 1992). En México: Quintana Roo.

Observaciones. Primer registro para México.

Euthyonidiella occidentalis (Ludwig, 1875) Figura 11

Euthyonidiella dentata Cherbonnier 1961: 611–613. Thyone constituta Sluiter 1910: 340, figs. Fa, Fb. Phyllophorus occidentalis Deichmann 1930: 148, lam. 18, figs. 1, 2. Phyllophorus (Urodemella) occidentalis Heding y Panning 1954: 164; Miller y Pawson, 1984: 14. Euthyonidiella occidentalis Martins y Souto, 2015: 363, figs. 1-4.

Material tipo. Zona sur-occidental del Atlántico, Brasil. Neotipo de Euthyonidiella occidentalis en MZUSP, 1139 (1), en la región intersticial de la Playa de Itapuã, Salvador, Bahía [12°57'S 38°21'W] (Martins y Souto 2015).

Localidad tipo. Bahía, Brasil (Martins y Souto 2015).

29 Material estudiado. Campeche, Quintan Roo. ICML-UNAM 5.104.6 (1), Ciudad del Carmen, Playa Norte, 2 diciembre 1973, Col. Torres y Toledo. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.109.0 (1), Isla Mujeres (21°12’21” N 86°44’40”W), “Bajo Pepito” a 3-4 m de profundidad en zona rocosa sobre/entre algas, julio 1997, Col. ECOSUR. ICML-UNAM 5.109.1 (1), Tulum (20°10’17.3” N 87°26’53.2”W), “Punta Piedra” a 0.5 m de profundidad, 28 julio 2009, Col. Solís-Marín et al. Sainte-Anne, Martinica. UMML 43.336 (1), a las afueras de Anse Meunier (14°25’N 60°54’W), a 1 m de profundidad, 8 julio 1969, Col. Pilsbury-896.

Diagnosis. (modificada de Martins y Souto 2015). Cuerpo en forma de U; 20 tentáculos distribuidos en dos círculos (10+10), círculo interno con tentáculos menores. Anillo calcáreo compacto; radiales con procesos posteriores cortos, no divididos. Osículos de la pared corporal en forma de tablas, con dos pilares con espira baja y márgenes dentados; en introverto rosetas y tablas; tentáculos con barrotes y rosetones; pies ambulacrales con barrotes y placa terminal.

Descripción. Organismos preservados de 38 mm de largo. Cuerpo cilíndrico en forma de “U”. Pared corporal gruesa, rígida (Fig. 11A). Extremo anterior con boca en posición terminal rodeada de tentáculos contraídos; extremo posterior con ano en posición terminal. Pies ambulacrales pequeños, contraídos, distribuidos aleatoriamente. Osículos en forma de tabla con 2 pilares de espiras cortos, discos de la tabla cuadrada (82-108 μm de diámetro), con 8 perforaciones, 2 centrales más grandes de las demás, bordes con denticiones alargadas (Fig. 11B).

Color. Marrón obscuro, aunque se encontró un espécimen de Campeche color blanco.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Florida), Antigua, Aruba, Barbados, Puerto Rico, Trinidad y Tobago, Surinam y Brasil (Hendler et al.1995; Martins y Souto 2015). En México: Campeche y Quintana Roo.

30 Observaciones. Los especímenes habían sido identificados previamente como Phyllophorus (Urodemella) occidentalis (Ludwig, 1875); sin embargo, Martins y Souto (2015) propusieron la nueva combinación Euthyonidiella occidentalis (Ludwig 1875), ya que las características ubican a la especie en Euthyonididiella Heding & Panning, 1954 tales como el número de tentáculos y la forma de la tablas. Además, mencionaron que Phyllophorus Grube, 1840 ha tenido muchas inconsistencias, y hay opiniones diveregentes con respecto al anillo calcáreo y al número y disposición de los tentáculos.

Euthyonidiella trita (Sluiter, 1910) Figura 12

Thyone trita Sluiter, 1910: 339, figs. Ea-c; Deichmann, 1926: 24. Phyllophorus tritus Deichmann, 1930: 147, lam. 18, figs. 4-8; Clark, 1933: 113. Neophyllophorus tritus Deichmann, 1954: 404. Euthyonidiella trita Heding y Panning, 1954; Miller y Pawson, 1984: 14; Hendler et al., 1995: 267-268, figs. 146, 181G, 181H; Pawson et al., 2010: 22-23, fig. 14.

Material tipo. Probablemente en el MCZ, Cambridge, Massachusetts (Deichmann 1930).

Localidad tipo. Tortugas, Florida (Deichmann 1930).

Material estudiado. Yucatán, México. ICML-UNAM 10737 (1), Arrecife Alacranes (22°23’13.7”N, 89°41’03.7”W), a 2 m de profundidad, 1 agosto 2009, Col. Hernández-Díaz. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.112.0 (1), Cancún (21°2’5.5”N, 86°47’43.02” W), Punta Nizuc, 30 agosto 1997, Col. Salazar-Vallejo (Donado).

Diagnosis. (modificada de Pawson et al. 2010). Pequeños de hasta 30 mm de largo. Color violeta a gris. Pies ambulacrales cilíndricos y numerosos, esparcidos

31 por todo el cuerpo. Boca rodeada de 18 tentáculos de 2 tamaños. Osículos de la pared corporal en forma de tablas oblongas (hasta 70 μm) con márgenes irregulares. La mayoría de las tablas con 4 perforaciones de disco grandes, pero algunas con 1-4 agujeros adicionales menores. Espiras cortas compuestas de 2 pilares, cada uno termina en varias espinas pequeñas.

Descripción. Especímenes preservados de 20-30 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, alargado, rugoso (Fig. 12A). Pared corporal delgada, suave. Extremo anterior con boca en posición terminal, rodeada de 16-18 tentáculos expuestos color morado o marrón obscuro; extremo posterior con ano en posición terminal. Pies ambulacrales contraídos, abundantes, esparcidos aleatoriamente. Osículos en forma de tabla, 2 pilares de espiras reducidas (12.5 μm de largo), disco de la tabla ovalada o rectangular con 4 perforaciones y bordes irregulares (62.5-71 μm de diámetro) (Fig. 12B, 12C). Placas perforadas en los pedicelos ambulacrales (Fig. 12D).

Color. Organismo preservado morado, con tonalidades grises y rosadas cerca de la boca.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Carolina del Norte, Florida Golfo de México), Jamaica, Puerto Rico, Islas Vírgenes, San Martín, Antigua, Venezuela (Hendler et al. 1995; Pawson et al. 2010). En México: Yucatán y Quintana Roo.

Género Stolus Selenka, 1867

Stolus cognatus (Lampert, 1885) Figura 13

Semperia cognata Lampert, 1885: 251. Cucumaria cognata Panning, 1949: 462. Thyone cognita Deichmann, 1930: 169, lam. 15, figs. 1-4.

32 Thyone cognata Clark, 1933. Thyoneria cognata Deichmann, 1954: 398. Stolus cognatus Caycedo, 1978: 165; Miller y Pawson, 1984: 14; Hendler et al., 1995: 275-276, figs. 152, 182D-G; Borrero-Pérez et al. 2012: 162, figs. en texto s/núm.

Material tipo. Probablemente en el ZMB, Berlín.

Localidad tipo. Lampert (1885) reporta dos, primero a Cuba y luego a Fernando do Noronha, por lo que Cuba se designa como localidad tipo, de acuerdo al orden de aparición en el manuscrito.

Material estudiado. Quintana Roo, México. ECOSUR E0404 (2), Isla Contoy, en Thalassia sp., 24 febrero 2008, Col. Salazar-Vallejo y González. Campeche, México. ICML-UNAM 5.105.1 (1), Campeche, mayo 1962, Col. Cifuentes. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.105.2 (2), Puerto Morelos (20°50’36.0”N 86°52’22.2”W), a 4.5 m de profundidad, 16 agosto 1999. Estados Unidos, Florida. UMML 43.99 (1), 29 septiembre 1960, Col. Thomas.

Diagnosis. (modificada de Caycedo 1978). Cuerpo curvo, con ambos extremos cónicos. El extremo anterior es más estrecho que el extremo posterior. Tentáculos dendríticos, pequeños, de tamaño similar, apenas visibles. Piel áspera debido a la gran cantidad de osículos. Color variable, a veces pálido con algunas manchas oscuras distribuidas regular o irregularmente. Pies ambulacrales en filas dobles sobre la superficie. Papilas ausentes.

Descripción. Adultos preservados de 30-45 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, curvo. Pared corporal delgada, áspera (Fig. 13A). Extremo anterior con boca en posición terminal rodeada de 10 tentáculos retraídos; extremo posterior cónico con ano en posición terminal. Pies ambulacrales redondeados, pequeños, distribuidos en 5 filas a lo lardo de la pared corporal. Osículos en forma de placas alargadas (78-

33 174 μm de largo) con bordes irregulares, por lo general con 2 filas de perforaciones pequeñas (Fig. 13B).

Color. Organismos preservados blanco arenoso.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Florida), Cuba, Antillas, Aruba, Trinidad, Panamá, Colombia, Venezuela y Brasil (Hendler et al. 1995; Miloslavich et al. 2010; Borrero-Pérez et al. 2012; Prata y Christoffersen 2017). En México: Quintana Roo.

Género Thyone Oken, 1815

Thyone tanyspiera Pawson & Miller, 1988 Figura 14

Thyone tanyspiera Pawson & Miller, 1988: 311, figs. 1-4.

Material tipo. Zona centro-occidental del Atlántico. Holotipo de Thyone tanyspeira en NMNH, E34405, macho de 22 mm de largo, al sureste de Trinidad y Tobago (10°09'47.9"N, 60°34'18.1"W), 30 junio 1969, Col. R/V Pillsbury.

Localidad tipo. Sureste de Trinidad y Tobago (Pawson y Miller 1988). Material estudiado. Golfo de Paria, Trinidad y Tobago. UMML 43.374 (1), (10°31’N, 61°47’W), 13 m de profundidad, 18 julio 1968, Col. Pilsbury-703.

Diagnosis. (modificada de Pawson y Miller 1988). Cuerpo en forma de media luna o en forma de U, hasta 26 mm de longitud, pies ambulacrales largos. Pares de tentáculos ventrales más pequeños que otros. Osículos de la pared corporal exclusivamente en forma de tablas con numerosas perforaciones y espiras reducidas; en los pies ambulacrales tablas de soporte con enormes espiras (hasta 111 μm de altura); tentáculos con barrotes e introvertido con rosetas.

Descripción. Adulto preservado de 58 mm de largo. Cuerpo en forma de “U”. Pared corporal delgada, áspera, granulosa por la presencia de pies ambulacrales (Fig. 14A). Extremo anterior romo con boca en posición terminal, rodeada de tentáculos retraidos; extremo posterior sumamente estrecho con ano en posición terminal. Pies ambulacrales contraídos, numerosos, abundantes, distribuidos aleatoriamente. Pared corporal con osículos en forma de tablas con 2 pilares de espiras fusionadas (33-140 μm de largo), disco de tabla (150-273 μm de largo) con 6-8 perforaciones (aunque hay mayores, con más perforaciones) (Fig. 14C, 14D y 14E). Tablas de soporte de los pies ambulacrales con un pilar extenso (75-108.5 μm de largo) con 8-9 perforaciones, disco de la tabla curva, oblonga (Fig. 14B). ). Ilustración de los osículos en microsocopía de luz (Fig. 14F).

Color. Organismo preservado blanco.

Distribución geográfica. Trinidad y Tobago, Honduras y Colombia (Pawson y Miller 1988).

Familia Psolidae Burmeister, 1837 Género Psolus Oken, 1815

Psolus tuberculosus tuberculosus Théel, 1886 Figura 15

Psolus tuberculosus Théel, 1886a: 13, fig. 5; Deichmann, 1930: 186, lam. 20, fig. 3; Miller & Pawson, 1984: 46, figs. 38, 39; Miller & Turner, 1986: 484. Psolus tuberculosus tuberculosus Pawson et al. 2010: 33-34, fig. 26.

Material tipo. Zona centro-occidental del Atlántico, Estados Unidos. Holotipo de Psolus tuberculosus en MCZ, HOL-337, a las afueras de Sand Key, Florida, fecha desconocida.

Localidad tipo. Sand Key, Florida, Estados Unidos (Théel 1886b).

Material estudiado. Florida, Estados Unidos. UMML 43.164 (1), a las afueras del Parque Estatal de arrecifes de coral John Pennekamp, North Key Largo (25°13’N, 80°10’W), a 108-88 m de profundidad, 26 enero 1966, Col. R/V Gerda.

Diagnosis. (modificada de Miller y Pawson 1984). Forma pequeña de 10-33 mm de largo. Cuerpo plano ventralmente, formando una suela bordeada por un doble anillo de pies ambulacrales. Color naranja brillante en vida; marrón amarillento a blanco en alcohol. Pared corporal rígida dorsalmente, con placas imbricadas. Boca dorsal oculta por 5 válvulas grandes, con válvulas (apéndices móviles) más pequeñas en la base. Ano dorsal bordeado por 2 anillos de escamas pequeñas. Osículos en forma de placas perforadas grandes (130-260 μm) con numerosas perforaciones.

Descripción. Organismo preservado de 30.2 mm de largo. Cuerpo rígido dorsalmente (testa) y suela aplanadaventral. Pared corporal dura, granulosa dorsalmente por la presencia de pies ambulacrales; lisa ventralmente. Extremo anterior con boca en posición dorsal, rodeada de tentáculos expuestos, extremo posterior con ano en posición dorsal, rodeado de dos pequeñas placas rígidas. Pies ambulacrales dorsales alargados y distribuidos aleatoriamente; muy próximos entre sí, situados en una banda a lo largo del borde de la suela (Fig. 15A). Osículos en forma de placas perforadas pequeñas (170-196 μm de largo) con pocas abollonaduras centrales (Fig. 15B); otras más grandes (575-620 μm de diámetro) con numerosas perforaciones (Fig. 15C).

Color. Organismo preservado completamente blanco.

36 Distribución geográfica. Estados Unidos (Florida y Golfo de México), México (Banco de Campeche), República Dominicana y Barbados (Deichman 1930; Miller y Pawson 1984; Pawson et al. 2010).

Observaciones. Psolus tuberculosus var. destituta Deichmann, 1930 procedente de Barbados, difiere de la subespecie típica al tener menos placas dorsales más grandes y carecer de pequeñas escamas en la base de las válvulas orales (Deichmann 1930).

Orden Aspidochirotida Grube, 1840 Familia Stichopodidae Haeckel, 1896 Género Astichopus Clark, 1922

Astichopus multifidus (Sluiter, 1910) Figura 16

Stichopus multifidus Sluiter, 1910: 334, figs. Aa, Ab. Astichopus multifidus Clark, 1922: 48; Miller & Pawson, 1984: 51, figs. 41, 42; Hendler et al., 1995: 279, figs. 155, 187D-F; Cutress, 1996: 100, figs. 33A, 34-36; Borrero-Pérez et al., 2012: 170 figs. en texto s/núm.

Material tipo. Zona centro-occidental del Atlático, Estados Unidos. Holotipo de Stichopus multifidus Sluiter 1910 en ZMB, 5684 (1), Parque Nacional Tortugas Secas, Florida (24° 34' N, 82° 52' W), 31 diciembre 1907, Col. Kükenthal y Hartmeyer.

Localidad tipo. Parque Nacional Tortugas Secas, al suroeste del canal de Florida, Estados Unidos (Sluiter 1910).

Material estudiado. Campeche, México. ICML-UNAM 5.86.2 (1), (19°49.0’N, 91°07.4’W), 3 marzo 1983, Col. Illescas. Quintana Roo, México. ICML-UNAM

37 5.86.12 (1), Holbox, al norte, crucero PROIBE III, estación 49, red camaronera, 30 abril 1985, Col. Caso et al. ICML-UNAM sin número de catálogo (1), Puerto Morelos (20°57’N, 86°49’W), La Bocana, buceo nocturno, 30 octubre 1995, Col. Solís-Marín. ICML-UNAM sin número de catálogo (1), Puerto Morelos (20°57’N 86°49’W), La Bocana, 17 febrero 1995, Col. Laguarda-Figueras. Yucatán, México. ICML-UNAM 5.86.5 (1), Yucalpeten (21°18’46”N 89°41’54”W), 5 m de profundidad en substrato arenoso con parches de pastos, 14 diciembre 2000, Col. Zetina- Moguel et al. ICML-UNAM 5.86.9 (2), (22°04.2’N, 89°32.3’W), Crucero PROIBE V, estación 2, 31 enero 1986, Col. Lozano et al. ICML-UNAM 5.86.10 (1), (21°41.6’N, 89°37.3’W), Crucero PROIBE V, estación 1, draga, 31 enero 1986, Col. Lozano et al. ICML-UNAM 5.86.14 (1), San Felipe (21°33'42.0"N, 88°46'12.0"W), Col. Ríos- Lara.

Diagnosis. (modificada de Miller y Pawson 1984). Especies grandes, cilíndricas de hasta 450 mm en vida; muy contraídos ya preservados. Pared corporal blanda. Dorsalmente pies ambulacrales papiliformes, numerosos, dispersos. Ventralmente aplanado, cubierto con una densa capa de pies ambulacrales cilíndricos. Osículos pequeños y dispersos en tres formas: C, O o S. Coloración variable en vida; dorsalmente con tonos irregulares amarillo pardusco, ventralmente blanco, pies ambulacrales rosa pálido con moteado de negro.

Descripción. Adultos preservados de 150-190 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, dorsalmente abombado, rugoso, ventralmente aplanado, extremos romos (Fig. 16A). Pared corporal gruesa, rígida. Extremo anterior con boca en posición ventral, rodeada de 20 tentáculos amarillos a pardo claro; extremo posterior con ano en posición terminal. Papilas laterales numerosas, de 3-4.5 mm de diámetro basal, se agrandan hasta 5.5-12 mm hacia el extremo posterior. Pies ambulacrales amarillos, cilíndricos, alargados, expuestos de 2-3.5 mm de largo; muy abundantes ventralmente, escasos, menores dorsalmente. Pared corporal con osículos en forma de C y O (42 μm de largo) (Fig. 16B) y barrotes que parecen incompletos (42-74 μm de largo) con un extremo ramificado (Fig. 16C).

Color. Organismos preservados generalmente con dorso amarillo claro con manchones marrón obscuro, ventralmente con el mismo patrón, un poco más amarillo por la presencia de los pedicelos ambulacrales. Algunos ejemplares totalmente pardos.

Distribución geográfica. Bahamas, Florida, Cuba, Jamaica, Puerto Rico, Panamá, Colombia, Venezuela (Hendler et al. 1995; Miloslavich et al. 2010).

Observaciones. Cutress (1996) ilustró barrotes de la pared corporal en organismos de 188-225 mm de largo; en el presente estudio se pudieron observar estás formas, aunque parecen estar rotas. Esta especie es comercialmente importante para la Península de Yucatán (Zetina-Moguel et al. 2002).

Género Isostichopus Deichmann, 1958

Isostichopus badionotus (Selenka, 1867) Figura 17

Stichopus badionotus Selenka, 1867: 316, lam. 18, fig. 26; Deichmann, 1930: 80, lam. 5, figs. 30-36; Deichmann, 1957: 5, figs. 1-4. Stichopus haytiensis Semper, 1868: 75, lam. 30, fig. 5. Stichopus moebii Semper, 1868: 246, lam. 7, fig. 11. Stichopus errans Ludwig, 1874: 97. Stichopus maculatus Greeff, 1882: 158. Stichopus diaboli Heilprin, 1888: 312, lam. 15, fig. 1, 1a, 1b, 2. Stichopus xanthomela Heilprin, 1888: 313, lam. 14, fig. 1, lam. 15, fig. 3. Stichopus macroparentheses Clark, 1922: 61, lam. 1, fig. 1-7. Isostichopus badionotus Deichmann, 1958: 280; Hendler et al. 1995: 280, figs. 156, 187G-I; Cutress, 1996: 105, figs. 33B-D, 37-40; Borrero-Pérez et al.

39 2012: 174, figs. en texto s/núm.; Prata et al., 2014: 143-145, fig. 7; Martins et al. 2016: 29, figs. 32-33.

Material tipo. Posiblemente en MCZ, Cambridge, Massachusetts con el número 509 (Deichmann 1930).

Localidad tipo. Florida (Deichmann 1930).

Material estudiado. Quintana Roo, México. ECOSUR E0248 (1), Isla Contoy (21°27’37.1”N, 86°47’04.6”W), 9 junio 1999, Col. Salazar-Vallejo. Campeche, México. ICML-UNAM 5.14.36 (1), Sonda de Campeche, junio 1972, Col. crucero OPLAC I. ICML-UNAM 5.14.38 (3), Golfo de México (19°10.8’N 91°38.9’W), 13 febrero 1995, Col. MOPEEO XIII. ICML-UNAM 5.14.40 (1), Boca de las playuelas, 27 noviembre 1973, Col. Caso. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 14.5 (1), Isla Contoy, crucero PROIBE III, estación 37, 29 abril 1985, Col. Caso et al. ICML- UNAM 5.14.42 (1), Puerto Morelos (20°52’28.5”N, 86°51’02.5”W), frente al Rodman, detrás del arrecife, 6 m de profundidad, substrato rocoso, 17 agosto 1999, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 5.14.43 (1), Puerto Morelos (20°49’43”N, 86°53’20.8”W), muelle de cubos, 5 m de profundidad, substrato rocoso, 19 junio 2000, Col. Laguarda-Figueras et al. ICML-UNAM 5.14.44 (1), Puerto Morelos (21°01’25”N, 86°46’45”W), Punta Nizuc, después de arrecifes, 18m de profundidad, substrato coralino-rocoso-arenal, 20 junio 2000, Col. Laguarda- Figueras. ICML-UNAM 5.14.55 (1), Puerto Morelos (20°52’22.8” N, 86°51’56.7” W), Playa de la estación ICML-UNAM, 3 m de profundidad, 2 agosto 2009, Col. Solís- Marín et al. ICML-UNAM 5.14.56 (1), Puerto Morelos (20°51’15.14” N, 86°51’54.67” W), Jardines (profundos), 8 m de profundidad, 3 agosto 2009, Col. Solís-Marín et al. Yucatán, México. ICML-UNAM 11094 (1), Dzilam de Bravo (21°23’53” N, 88°53’15” W), frente al faro de Yalkubul, 14-18 m de profundidad, substrato arenoso, 21 mayo 2015, Col. Poot-Salazar. ICML-UNAM 5.14.35 (1), San Felipe (21°33’7.22” N, 88°46’2.02” W), 1.5 m de profundidad, substrato arenoso con parches de pasto, 22 octubre 2000, Col. Zetina-Moguel. ICML-UNAM

40 5.14.52 (1), San Felipe (21°33'42.0"N 88°46'12.0"W), 1.5 m de profundidad, substrato arenoso con parches de pastos, 22 de octubre 2000, Col. Zetina-Moguel et al. ICML-UNAM 5.14.16 (1), Yucalpetén (21°21’03” N, 89°42’31” W), 5m de profundidad, substrato arenoso con parches de pastos, 14 diciembre 2000, Col. Zetina-Moguel et al.

Diagnosis. (modificada de Pawson et al. 2010). Longitud de hasta 450 mm. Color variable, marrón claro a negro, con numerosas manchas. Pared corporal muy gruesa, con verrugas dorsal y lateralmente. Superficie dorsal y ventral claramente definida por el margen lateral con papilas conspicuas. Superficie ventral plana, con numerosos pies ambulacrales cilíndricos, alineados tres filas. Osículos incluyen tablas (40-60 micras de diámetro) y osículos en forma de C, 1-2 veces más largos que las tablas.

Descripción. Adultos preservados 150-190 mm de largo, algunos mayores (210 y 270 mm de largo). Cuerpo cilíndrico, abombado dorsalmente, aplanado ventralmente, extremos romos (Fig. 17A). Pared corporal sumamente gruesa (5-8 mm de espesor), rígida. Extremo anterior con boca en posición ventral, rodeada por 20 tentáculos expuestos marrón claro, amarrillo pardo a blanquecino; extremo posterior con ano en posición terminal. Papilas dorsales abundantes, dispersas aleatoriamente; papilas laterales, 10-12, de 17-20 mm de diámetro basal y 5-8 mm de largo; dorso con numerosas papilas de 2-3 mm de diámetro basal, dispersas aleatoriamente. Pies ambulacrales abundantes dispuestos en tres filas en la parte ventral, en ocasiones expuestos, en la mayoría de los casos contraídos por la fijación. Pared corporal con osículos en forma de tabla de dos dimensiones: a) una con 20-22 espinas, pilares de espiras delgados y rectos (26 μm de largo), disco de la tabla (36.5-39 μm de diámetro) con 9 perforaciones, 1 central y mayor que las demás; y b) tablas mayores con 34-37 espinas, pilares de espiras delgadas y más cortos (20 μm de largo), disco de la tabla (52-59 μm de diámetro) con 14-16 perforaciones, 1 central y más grande, 12 con tamaño promedio y en ocasiones 1- 4 perforaciones marginales muy pequeñas (Fig. 17B). Osículos en forma de C con

41 una protuberancia en el medio (84.5-88 μm de largo, aunque también se encuentran otras de 68 μm o 125 μm de largo) (Fig. 17C). Ilustración de los osículos en microsocopía de luz (Fig. 17D).

Color. Variado en organismos preservados. El más común con dorso pardo claro con pequeños puntos marrón obscuro, ventralmente más pálido, con una fila central de pequeños puntos marrón obscuro. Otros tienen dorso-ventralmente coloración uniforme como marrón claro u obscuro y blanco.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Florida y Golfo de México), Belice, Cuba, República Dominicana, Haití, Honduras, Jamaica, Panamá, Trinidad y Tobago, Antillas menores y Puerto Rico. Venezuela, Bermuda, Isla Ascensión, África occidental (Pawson et al. 2009; Miloslavich et al. 2010). México: Campeche, Quintana Roo y Yucatán.

Observaciones. Es una de las especies con mayor importancia comercial de la Península de Yucatán (Solís-Marín et al. 2014). En algunos especímenes se observaron las dos formas de tablas que reportó Cutress (1996). Borrero-Pérez (2012) señalaron la gran variación morfológica (externa) y la diferencia en el tamaño de los osículos en forma de C; además, resumieron la problemática que existe al mantener en sinonimia a I. macroparentheses (Clark, 1922) descrita de Bermuda (ver abajo). Sin embargo, hace falta información morfométrica de los osículos para delimitar a estas especies, ya que Solís-Marín (com. pers.) considera que I. badionotus (Selenka, 1867) podría delimitarse con la medición de los extremos distales hacia la parte central de los osículos en forma de C.

Isostichopus macroparentheses (Clark, 1922) Figura 18

Stichopus macroparentheses Clark, 1922: 61, lam. 1, figs. 1-7; Deichmann, 1930: 82, lam. 5, figs. 37-43.

42 Stichopus macraparenthesis Clark, 1933: 110. Isostichopus badionotus Deichmann, 1963: 106. Isostichopus macroparenthes Pawson, 1976: 374, figs. 1D.

Material tipo. Zona centro-occidental del Atlántico, Jamaica. Holotipo de Stichopus macroparentheses en MCZ, HOL-921, Islas Bogue, Bahía Montego (18°28'08.7" N, 77°55'51.9" W), 1 marzo 1912, Col. Clark.

Localidad tipo. Bahía Montego, Jamaica (Clark 1922).

Material estudiado. Quintana Roo, Mexico. ECOSUR E0249 (1), Majagual (18°43'01" N, 87°42'23" W), entre Thalassia, 16 abril 1999, Col. Bahena. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.88.0 (1), Puerto Morelos (20°52’N, 86°51’ W), frente al astillero Rodman, 12 febrero 1996, Col. Solís-Marín. ICML-UNAM 11053 (1), Akumal (20°23’37.5” N, 87°18’51.36” W), 2.5 m de profundidad, substrato rocoso- pedazos de coral, 25 mayo 2012, Col. Solís-Marín.

Diagnosis. (modificada de Clark 1922). Longitud de 50 mm. Cuerpo abombado dorsalmente y aplanado ventralmente. Diecinueve tentáculos. Papilas pequeñas, escasas, con disposición irregular dorso-lateralmente. Numerosos pies ambulacrales en dos series. Boca y ano en posición ventral. Anillo calcáreo bien desarrollado. Vesícula de Poli presente. Osículos en pies ambulacrales y papilas en forma de placa bien desarrollada y numerosas varillas de soporte. Epidermis llena de tablas; pequeñas con 4 perforaciones simétricas en el disco, mayores con 4 perforaciones centrales y con otras adicionales; la mayoría de los discos menores a 50 μm, pilares de espiras cortos; corona con pocos dientes pequeños (12-20). Osículos grandes en forma de C de 100-165 μm. En vida Color marrón, con manchas negruzcas dorsalmente, papilas y pies ambulacrales con puntas amarillas. Pared corporal más o menos translúcida. Organismos preservados en color marrón claro.

43 Descripción. Tres juveniles preservados de 19, 35 y 55 mm de largo. El menor con cuerpo cilíndrico, rugoso, redondeado por la parte posterior, ligeramente aplanado ventralmente (Fig. 18A). Pared corporal rugosa por la presencia de papilas y pies ambulacrales prominentes. Extremo anterior con boca en posición ventral; extremo posterior con ano terminal. Papilas dorsales y laterales globosas, abundantes (en organismos muy pequeños), de 1.3-2 mm de diámetro basal, con un punto blanco en el centro (quizá osículos en forma de placas). Pies ambulacrales alargados y abundantes en la parte dorsal. Osículos en forma de tabla de dos dimensiones, una con 25-28 espinas, pilares de espiras delgados y cortos (14 μm de largo), disco de la tabla (31-40 μm de diámetro) con 15-17 perforaciones, 4 centrales y más grandes que las demás, 11-13 marginales y de diferentes tamaños; y tablas con la corona cuadrada y con múltiples espinas aserradas, pilares de espiras delgadas y largas (24.5 μm de largo), disco de la tabla (35-45 μm de diámetro) con 14-16 perforaciones, 4 centrales grandes, 7-8 con tamaño promedio y 3-5 marginales más pequeñas (Fig. 18B). Osículos en forma de C y S (de más de 136 μm de largo) con una protuberancia en el medio (Fig. 18C). Ilustración de los osículos en microsocopía de luz (Fig. 18D).

Color. Juveniles preservados marrón claro, algunos con manchones marrón obscuro.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Florida), Jamaica (Deichmann 1930, Pawson 1976). México: Quintana Roo.

Observaciones. Isostichopus macroparenthes Clark, 1922 ha sido considerado sinónimo menor de I. badionotus (Selenka, 1867) por varios autores (Deichmann 1957; Miller y Pawson 1984; Cutress 1996; Pawson et al. 2010). Sin embargo, en este estudio se pudo observar una diferencia importante entre juveniles de ambas especies con respecto a los osículos en forma de C, los cuales son considerablemente más grandes en I. macroparentheses. Esta diferencia también

44 se presenta entre los adultos, aunque sólo se confirmó para un ejemplar de Veracruz (obs. pers.). Por lo tanto, deben mantenerse separadas estas especies.

Familia Holothuriidae Ludwig, 1894 Género Actinopyga Bronn, 1860

Actinopyga agassizii (Selenka, 1867) Figura 19

Mülleria agassizii Selenka, 1867: 311, lam. 17, figs. 10-12; Lampert, 1885: 98; Thèel, 1886: 202. Actinopyga agassizii Verrill, 1867: 347; Sluiter, 1910: 333; Crozier, 1917: 405; Deichmann, 1930: 78, lam. 5, figs. 21-29; Clark, 1933: 108; Deichmann, 1957: 6-7, figs. 5-13; Rowe, 1969: 131; Hendler et al., 1995: 282-284, figs. 157, 180G-I; Laguarda-Figueras et al., 2001: 13, figs. 2A-D; Magalhães et al. 2005: 63; Pawson et al. 2010: 35-36, figs. 6e, 28; Borrero-Pérez et al. 2012: 178, figs. en texto s/núm; Purcell et al. 2012: 12, figs. en texto s/núm; Prata et al. 2014: 129.

Material tipo. Zona nor-occidental del Atlántico, Estados Unidos. Sintipos de Mülleria agassizii en MCZ, HOL-795 (7), Florida, 5 mayo 1859 y HOL-796 (9), Dry Tortugas, Florida, 5 May. 1859.

Localidad tipo. Islas Tortugas-Haití (Selenka 1867); Deichmann (1930), lo restringió a Florida, USA.

Material estudiado. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.21.3 (1), Puerto Morelos, 2 m de profundidad, 25 mayo 1997, Col. Castro. ICML-UNAM 5.21.7 (2), Puerto Morelos (20°52'16.2" N, 86°51'52.5" W), 15 agosto 1999, cerca del arrecife, Col. Solís-Marín et al.I CML 5552 (1), Puerto Morelos, 24 febrero 1995, Col. Aquiles et al. ICML-UNAM 7880 (1), Punta Caracol, Puerto Morelos, (20°53'46.2"

45 N, 86°50'41.5" W), 15 junio 2000, Col. Ramírez-Murillo et al. ICML-UNAM 5.21.10 (1), Paamul, Solidaridad (20°31'17.59” N, 87°11'32.31” W), 1 m de profundidad, 29 julio 2009, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 5.21.9 (2), Majagual (18°42'16.67” N, 87°42'32.52” W), 3 m de profundidad, 29 septiembre 2008, del lado protegido del arrecife, Col. Laguarda-Figueras et al. ICML-UNAM 5.21.2 (1), Cayo Centro, Banco Chinchorro, 5 julio 1997, Col. Carmona. Florida, USA. UMML 43.33 (1), Indian Key y Lower Matecumbe Key, 26 Marzo 1961, Col. H. Feddern.

Diagnosis. (modificada de Deichmann 1930). Tamaño máximo de 200 mm. Cuerpo muy robusto, piel gruesa, firme, numerosos pies ambulacrales cilíndricos dispuestos en 3 bandas en la parte ventral; papilas pequeñas o pies ambulacrales papiliformes en el lado dorsal. Boca ventral con 25-29 tentáculos; área perianal con 5 placas grandes dentadas, calcáreas y radiales. Cuerpo marrón, casi uniforme, con tonos amarillos ha maculado marrón en patrones variados. Pies ambulacrales invariables; tentáculos principalmente amarillos. Osículos en forma de barrotes y rosetas cortas poco abundantes. Dorsalmente, los barrotes son relativamente más ramificados; ventralmente, barrotes simples y rosetas. Pies ambulacrales con placa bien desarrollada y barrotes perforados alargados.

Descripción. Adultos preservados de 150-190 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, redondeado dorsalmente y aplanado en la parte ventral (Fig. 19A). Pared corporal gruesa, rígida. En el extremo anterior la boca está en posición ventral, rodeada por 25-30 tentáculos expuestos; en el extremo posterior el ano está rodeado de cinco dientes cuadrados con borde aserrado, calcáreos, blancos, cada uno de 2 mm de largo. Papilas laterales 4-6, redondas, proyectadas, color marrón obscuro a blanquecino. Pies ambulacrales cilíndricos, largos; muy abundantes en la parte ventral y en 3-4 series longitudinales; en el dorso más escasos y cortos; comúnmente amarillos, raramente blanquecinos. Pared corporal con dos tipos de osículos: rosetas con pocas ramificaciones, muy abundantes (25-30 μm de anchura) (Fig. 19B y 19C), y barrotes simples, lisos, escasamente ramificados, en

46 algunos casos con orificios en ambos extremos (140-240 μm de largo) (Fig. 19D). Tentáculos con barrotes lisos (60-80 μm de largo).

Color. Moteado con manchas amarillas, marrón y negras. También pueden ser blanquecinos.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Carolina de Sur, Florida y Golfo de México), Bermuda, Bahamas, Cuba, Puerto Rico, República Dominicana, Haití, Jamaica, Belice, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Barbados y Brasil (Magalhães et al. 2005, Pawson et al. 2010, Purcell et al. 2012). En México: en Quintana Roo.

Observaciones. En ocasiones las papilas laterales no son visibles en material fijado.

Género Holothuria Linnaeus, 1767

Subgénero Holothuria (Cystipus) Haacke, 1880

Holothuria (Cystipus) cubana Ludwig, 1875 Figura 20

Holothuria cubana Ludwig, 1875: 104, fig. 34; Deichmann, 1930: 54, lam. 1, figs- 1- 8; Clark, 1933: 100; Deichmann, 1954: 394, lam. 66, figs. 24-28; Rowe, 1969: 156. Stichopus rigidus Selenka, 1867: 317, lam. 18, figs. 30-31. Holothuria hypamma Clark 1921: 177, lam. 38, figs. 20-24. Holothuria fossor Deichman, 1926: 18, lam. 2, figs. 1a-1j. Holothuria (Holothuria) cubana Panning, 1935: 106, fig. 101. Fossothuria cubana, Deichmann, 1958: 321.

47 Holothuria (Cystipus) cubana Hendler et al., 1995: 284-285, figs. 158, 183A-D; Cutress, 1996: 46-51, figs. 1-3, 4A-C; Borrero-Pérez et al. 2012: 179, figs. en texto s/núm; Prata et al., 2014: 140.

Material tipo. Holotipo probablemente en el Museo de Viena (Ludwig 1875). Zona nor-occidental del Atlántico, Estados Unidos. Sintipo de Stichopus rigidus Selenka, 1867 en MCZ, HOL-695 (1), Cape Florida, Florida, 31 de diciembre de 1859. Localidad tipo. Cuba (Ludwig 1875).

Material estudiado. Campeche, México. ECOSUR E0301 (1), Champotón (19°20’57” N, 90°43’47”W), 16 febrero 1999, Col. Salazar-Vallejo y Bastida-Zavala. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.98.6 (1), Puerto Morelos (20°52’22.8” N, 86°51’56.7” W), 14 agosto 2009, playa de la estación. ICML-UNAM, Col. Solís- Marín et al. ICML-UNAM 5.98.4 (1), Puerto Morelos (20°52’28.5” N, 86°51’02.5” W), 6 m de profundidad, 17 agosto 1999, frente a Rodman, detrás del arrecife, sustrato rocoso, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM (000), Puerto Morelos (20°52’ N, 86°51’ W), 11 mayo 1996, frente a Rodman, Col. Ramírez et al. Yucatán, México. ICML-UNAM 10817 (1), Arrecife Alacranes, Sisal (22°23’00.3” N, 89°40’53.5” W), 2 m, 14 agosto 2009, sustrato rocoso con arena y algas, Col. Hernández-Díaz. Grand Bahamas, UMML 43.182 (1), 9 Julio 1964, Deadman´s Reef, Bahamas, Col. Fernández C. M.

Diagnosis. (modificada de Deichmann 1954). Tamaño máximo 150 mm de largo. Cuerpo aplanado con extremos lisos; boca en posición ventral con 20 tentáculos pequeños. Pies ambulacrales pequeños, tubulares, dispersos en la parte ventral, a menudo retraídos; en la parte dorsal, escasos, papiliformes. Cuerpo blanco o gris. Osículos de la pared corporal con estrato de tablas con disco nudoso y torre transformada gradualmente en hemisferio reticulado. Capa interna con botones nudosos, cortos, con tres pares de orificios dorsales; ventralmente, orificios mayores, menos nudosos, con 4-6 pares.

Descripción. Adultos preservados de 80-110 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, ligeramente curvo, aplanado ventralmente, convexo dorsalmente (Fig. 20A). Pared corporal delgada, áspera. Boca en posición ventral, con 20 tentáculos evidentes en material fijado; extremo posterior redondeado, ano ventral. Papilas laterales numerosas, blancas, de hasta 1 mm de largo. Pies ambulacrales redondos, retraídos en todo el cuerpo, blanquecinos, algunos papiliformes, forman dos bandas dorsales de color blanco arenoso, rodeado de un anillo marrón. Osículos en forma de tabla en dos variantes: una con numerosas espinas irregulares (20-30 espinas), espiras de pilares cortos (39 μm), disco de la tabla con ocho perforaciones y bordes ondulados (53 μm de diámetro) (Fig. 20C); otra tabla más compleja, con espinas y espiras de pilares fusionados formando esferas reticuladas (42 μm de alto), disco levemente fusionado, con bordes ondulados evidentes (50 μm de diámetro) (Fig. 20D). Botones muy ornamentados con protuberancias gruesas (70-85 μm de largo) (Fig. 20B). También presenta barrotes lisos (130 μm de largo) con perforaciones en los costados y en medio (Fig. 20E). Ilustración de los osículos en microsocopía de luz (Fig. 20F).

Color. Parte dorsal blanco grisáceo, con dos filas de pies ambulacrales papiliformes blanco-arenosos, rodeados de un anillo marrón; blanco en la parte ventral. También hay organismos totalmente blanquecinos.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Florida y Golfo de México), Bermuda, Bahamas, Cuba, República Dominicana, Puerto Rico, Isla Antigua, Barbados, Belice, Panamá, Colombia, Curazao, Venezuela (Martínez de Rodríguez 1973, Hendler et al. 1995; Pawson et al. 2009; Alvarado y Solís-Marín 2013). En México: Campeche, Yucatán y Quintana Roo.

Observaciones. Prata et al. (2014) comentaron que H. pseudofossor Deichmann, 1930 suele confundirse con H. (C.) cubana aunque difieren por su morfología externa y la de los osículos. Deichmann (1930) explicó que Ludwig (1875) no

49 distinguió las dos especies porque describió las placas de los pies ambulacrales como los botones que pertenecían a la pared corporal. Deichmann también mencionó que H. (C) rigida (Selenka, 1867) ha sido confundida con H. (C.) cubana, pero señaló que H. rigida tiene tablas más simples; Por otro lado, H. hypamma Clark, 1921 igualmente ha sido confundido aunque también tiene tablas simples y botones irregulares. Clark (1919) comentó que Selenka combinó la descripción de H. rigida con H. hypamma, no mencionó el motivo de la confusión y tampoco se ha discutido su sinonimia, por lo que es necesario revisar el material tipo de las cuatro especies.

Holothuria (Cystipus) occidentalis Ludwig, 1875 Figura 21

?Holothuria sulcata Ludwig, 1875: 101, fig. 46 (según Deichmann, 1930). Holothuria occidentalis Ludwig, 1875: 104, fig. 35; Deichmann, 1930: 60, lam. 2, figs. 9-17; Deichmann, 1940: 197-198, lam. 34, figs. 8-13; Deichmann, 1954: 391. Holothuria (Cystipus) occidentalis Rowe, 1969: 156-157; Miller y Pawson, 1984: 50; Cutress, 1996: 45, 80, 84; Borrero et al., 2003a: 69, figs. 2B, 4B-F; Borrero-Pérez et al., 2012: 180, figs. en texto s/núm.

Material tipo. Holotipo en ZMH (Ludwig 1875).

Localidad tipo. Antillas (Ludwig 1875).

Material estudiado. Campeche, México. ICML-UNAM 5.138.0 (56), Banco (22°13.43’ N 91°47.12’ W), 27 junio 2003, lodo carbonatado, 154 m, Col. Escobar- Briones. ICML-UNAM 5.138.4 (1), Banco (23°10.607’ N, 89°47.724’ W), 9 agosto 2005, red camaronera, 200 m, Col. Lozano-Álvarez et al. Campeche, México. ICML-UNAM 9887 (14), frente Río San Pedro (21°57’14.14’ N, 92°23.15’ W), 26 noviembre 2011, red camaronera, 226 m, Col. Gracia-Gasca et al. Honduras.

50 UMML 43.327 (2), 16°03' N, 85°12' W, 2 febrero 1971, 121 m, Col. Pilsbury-1368. República de Surinam. UMML 43. 133 (1), 07°07' N, 55°06' W, 11 Julio 1968, 64 m, Col. Pilsbury-671.

Diagnosis. (modificada de Deichmann 1954). Cuerpo alcanza 460 mm de largo en vida; cilíndrico con 20 tentáculos ventrales, pedicelos ambulacrales cilíndricos, retráctiles dispersos en la parte ventral, dorsalmente reducidos a papilas contráctiles. Pared corporal marrón claro, ventralmente más pálido. Papilas con puntas más obscuras, con una mancha pálida basal. Tablas de diferentes tamaños; botones delgados, retorcidos e incompletos.

Descripción. Adultos preservados de 60-150 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, un poco ensanchado en la parte posterior, liso en la parte ventral, rugoso en la dorsal (Fig. 21A). Pared corporal delgada. Boca con 20 tentáculos contraídos; extremo posterior con ano rodeado, con pocas papilas marginales. Pies ambulacrales cónicos, delgados, en la parte ventral escasos, dispersos, en la parte dorsal abundantes, más largos, con pies ambulacrales papiliformes subulados, de 2-4 mm de largo; pies ambulacrales y papiliformes blancos. Osículos en forma de tabla con 7-10 espinas, pilares de espiras regulares y lisos (40-45 μm), el disco de la tabla (62 μm de diámetro) con 8-9 perforaciones de diferente tamaño, borde liso y con 13-16 formas dentadas (Fig. 21C). Dos tipos de botones abollonados: poco retorcidos e irregulares (60-75 μm), y otros más retorcidos y menores (42 μm) (Fig. 21B). Pies ambulacrales (225 μm) con barrotes perforados en los márgenes de diferente tamaño (Fig. 21D). Ilustración de los osículos en microsocopía de luz (Fig. 21E).

Color. Dorsalmente marrón, con manchones más claros o más obscuros, los pies ambulacrales papiliformes blancos, abundantes. Vientre uniformemente blanco.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Golfo de México) Bahamas, Cuba, Honduras, República Dominicana, Islas Vírgenes Británicas, Antillas Menores

51 (Dominica, San Vicente y Granadinas, Granada), Colombia y Venezuela (Deichmann 1954; Tommasi 1972; Miller y Pawson 1984; Borrero-Pérez et al. 2012; Alvarado y Solís-Marín, 2013; www.iobis.org). En México: Campeche.

Observaciones. Deichamnn (1930) mencionó que en las tablas las espinas del borde de la espira pueden variar de 4 a 12 y que los pilares de la espira son muy variables en este grupo, pues a menudo suelen reducirse, como en el caso de H. princeps Selenka, 1867.Cutress (1996) ilustró los osículos de H. princeps y dudando de su identificación, mencionó que sus ejemplares eran quizás juveniles; además, aunque no lo comentó, sus figuras muestran diferencias en las formas de las tablas, como lo mencionó Deichmann (1930). El hallazgo a mayor profundidad de la especie es de 274-348m (Herrera-Moreno y Betancour- Fernández, 2004). Es una de las pocas especies que pueden considerarse como pertenecientes al mar profundo del género Holothuria. La especie es un nuevo registro para la República de Surinam.

Holothuria (Cystipus) pseudofossor Deichmann, 1930 Figura 22

Stichopus rigidus Selenka, 1867: 317, lam. 18, figs. 30-31. Holothuria pleuripus Sluiter, 1910: 332. Holothuria hypamma Clark, 1921: 177, lam. 38, figs. 20-24. Holothuria fossor Deichmann, 1926: 18–19, lam. 2, figs. 1a-1j. Holothuria pseudofossor Deichmann, 1930: 57–58, lam. 1, figs. 9-14; Deichmann, 1954: 394, lam. 66, figs. 29-30; Tommasi, 1974: 2; González et al., 2002: 124–125. Holothuria (Cystipus) pseudofossor Rowe, 1969: 156-157; Laguarda-Figueras et al., 2001: 14–16, figs. 3A-D; Borrero-Pérez et al., 2012: 182, figs. en texto s/núm; Prata et al., 2014: 138-140, fig. 5.

52 Material tipo. Zona centro-occidental del Atlántico, Jamaica. Holotipo de Holothuria pseudofossor en MCZ, HOL-917 (1), Islas Bogue, Bahía Montego, 1 marzo 1912.

Localidad tipo. Montego Bay, Jamaica (Deichmann 1930).

Material estudiado. Campeche, México. ICML-UNAM 5.87.11 (1), Ciudad del Carmen, 23 noviembre 1973, cerca de Puerto Real, Col. Caso. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.87.7 (1), Puerto Morelos, 27 mayo 1997, Col. Solís-Marín. ICML-UNAM 5.87.9 (2), Puerto Morelos, (20°51’31.7” N, 86°51’08.1” W), 15 m de profundidad, 21 junio 2000, Col. Laguarda-Figueras et al. ICML-UNAM 5.87.10 (10), Puerto Morelos (20°52’24.9” N, 86°52’06.0” W), 4 m de profundidad, coral y pasto marino, 16 agosto 1999, Col. Laguarda-Figueras et al. Venezuela. UMML 43.331 (5), al oeste de Isla Tortuga (11°00’ N, 65°55’ W), 112 m, 22 Julio 1968, Col. Pilsbury-736.

Diagnosis. (modificada de Deichmann 1930). Especie de hasta 10 cm de longitud. Pared corporal rígida con numerosos osículos; tentáculos pequeños, dirigidos ventralmente; ano terminal, apéndices en su mayoría bien expandidos, aparentemente mayores ventralmente, los menores cerca de la línea media, color blanquecino. Osículos en forma de tablas y botones de 0.02-0.1 mm regulares, nudosos o lisos con 3-7 pares de agujeros. Tablas de diversos tamaños, con 0.07 mm de diámetro, bordes lisos o nudoso, orificios centrales grandes, generalmente con 8 perforaciones regulares; espira baja y sólida, termina en numerosos dientes. Papilas con placa final muy reducida o sin ella; placas extremas generalmente curvas. Apéndices con numerosos tablas y botones, como en las otras especies del grupo. Tentáculos con algunos barrotes curvados, con puntas finas, a veces con algunas pequeñas perforaciones, así como numerosas varillas curvas y pequeñas, lisas o con algunas espínulas.

53 Descripción. Adultos preservados de 80-105 mm de largo. Cuerpo fusiforme, alargado, aplanado por la parte ventral, dorsalmente convexo; pies ambulacrales papiliformes dispersos (Fig. 22A). Pared corporal muy delgada (0.5 mm de espesor), granulosa por la abundancia de osículos. Boca ventral, con 10-12 tentáculos expuestos, verde grisáceo o amarillos; ano terminal. Márgenes laterales con pies ambulacrales papiliformes cilíndricos, alargados, de 0.3-0.7 mm de largo. Pies ambulacrales blancos, poco abundantes o contraídos en la región ventral, dorsalmente reducidos, papiliformes, cilíndricos, de 0.1-0.3 mm de largo, blancos a pardos. Osículos en forma de tabla con 25-27 espinas, aparentemente distribuidas en dos niveles marginales, pilares de espiras lisas y cortas (57 μm), disco de la tabla (70 μm de diámetro) con 10-11 perforaciones más o menos homogéneas, borde liso y con 15 formas romas (Fig. 22C). Botones abollonados (65 μm de largo) con 3-4 pares de perforaciones, bordes ondulados y con protuberancias en el centro, también se presentan botones más largos (120 μm) y con 5 pares de perforaciones (Fig. 22B). Pies ambulacrales con barrotes muy lisos y aplanados (180-340 μm de largo) (Fig. 22D). Ilustración de los osículos en microsocopía de luz (Fig. 22E).

Color. Dorso blanquecino con manchas pardo claro y marrón, vientre totalmente blanco. En algunas ocasiones el dorso se torna verde olivo.

Distribución geográfica. Cuba, Jamaica, Belice, Puerto Rico Colombia, Venezuela y las costas del sur de Brasil (Deichmann 1954; Pawson et al. 2009; Alvarado y Solís-Marín 2013). En México: Campeche y Quintana Roo.

Observaciones. Parece estar muy relacionado con H. cubana por presentar una distribución y biología similares (Deichmann, 1930).

Subgénero Holothuria (Halodeima) Pearson, 1914

Holothuria (Halodeima) floridana Pourtalès, 1851

54 Figura 23

Holothuria floridana Pourtalès, 1851: 8-9; Selenka, 1867: 324, lam. 18, figs. 47-50; Heilprin, 1888: 310, lam. 14, figs. 6, 6a; Edwards, 1908: 238-301, lam. 1-5; Clark, 1919: 63; Deichmann, 1930: 72, lam. 5, figs 5-9; Deichmann, 1954: 392, lam. 66, fig. 23; Caso, 1955: 505; Deichmann, 1957: 9-11, figs. 39-53; Ramos-Miranda et al., 2012: 1-71, figs. 9-24. Holothuria heliprini Ives, 1890: 318-320, lam. 8, figs 1-6. Holothuria nitida Ives 1890: 322-323, lam. 8, figs. 10-15. Holothuria silamensis Ives 1890: 320-322, lam. 8, figs. 7-9. Holothuria grisea Sluiter, 1910: 333. Ludwigothuria floridana Clark, 1933: 107; Engel, 1939: 6; Deichmann, 1963: 108. Holothuria (Halodeima) floridana Rowe, 1969: 138; Caycedo, 1978: 158; Hendler et al., 1995 285-286, figs. 159, 183E-G; de la Fuente-Betancour et al., 2001: 59-64; Laguarda-Figueras et al., 2001: 16-18, figs. 4A-D; Borrero-Pérez et al., 2012: 184, figs. en texto s/núm; Prata et al., 2014: 133.

Material tipo. No fue preservado (Deichmann 1930).

Localidad tipo. Cayos de Florida, Estados Unidos (Pourtalès 1851).

Material estudiado. Campeche, México. ECOSUR E0308-E0402 (121), Lerma, (19°48’20.28” N, 90°36’13.45” W) 20 junio 2012, Col. Salazar-Vallejo et al. ECOSUR E0310 (1), Champotón (19°24'33.49" N, 90°43'21.10" W), Halodule sp., 0.8 m de profundidad, 16 junio 2014, Col. Salazar-Vallejo. Quintana Roo, México. ECOSUR E0238 (2), Chen Río, Cozumel, 11 agosto 1998, Col. Salazar-Vallejo y Salazar-González. ECOSUR E0239 (1), Xcalak (18°15’56” N, 87°49’45” W), 4 julio 1997, Col. Márques. ECOSUR E0240 (3), Majagual (18°43’25.34” N, 87°42’4.30” W), 26 febrero 2001, Col. Frontana-Uribe. ECOSUR E0241 (1), Punta Sur Barlovento, Isla Contoy (21°27’55.49” N, 86°47’25.66” W), en substrato rocoso, 28 febrero 2001, Col. Frontana-Uribe. ECOSUR E0242 (4), Xcacelito (20°19’58” N,

55 87°20’56” W), 25 octubre 002, Col. Salazar-Vallejo et al. ECOSUR E0243 (1), Isla Contoy (21°30’8.4” N, 86°47’24” W), roca, 22 febrero 1999, Col. Frontana-Uribe. ECOSUR E0244 (3), Cancún (21°02’11.7” N, 86°46’44.2” W), parche arrecifal con T. testudinum y Penicillus sp., 4 m de profundidad, 1 septiembre 1997, Col. Salazar-Vallejo et al. ECOSUR E0245 (1), Punta Herradura (18°32’26” N, 87°44’30” W), 0.85 m de profundidad, Thalassia, 28 octubre 1997, Col. Salazar- Vallejo et al. ECOSUR E0309 (1), Cabo Catoche, roca, 4.5 m de profundidad, 10 mayo 2009. ECOSUR E0311 (5), Punta Norte, Isla Mujeres (21°13’39.7” N, 86°43’53.5” W), 20 agosto 2013, Col. Salazar-Vallejo. ECOSUR E0312 (1), Majagual (18°43’28” N, 87°42’05” W”), rocas someras, 24 mayo 2014, Salazar- Vallejo y González. ECOSUR E0313 (3), Majagual (18°43’28” N, 87°42’05” W”), zona rocosa, 6 abril 2012, Col. Carrera-Parra. ECOSUR E0314 (2), Playa Ana y José, Tulum (20°09'24.85" N, 87°27'15.42" W), 11 febrero 2001. ECOSUR E0315 (2), Xcacel (20°20’17.2” N, 87°20’50.6” W), 22 agosto 2013, Col. Té-Gómez y Conde-Vela. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.7.52 (4), Puerto Morelos, (20°56’48.8” N, 86°49’25.8” W), 4.5 m de profundidad, 14 junio 2000, Col. Laguarda-Figueras et al. ICML-UNAM 5.7.71 (2), Puerto Morelos (20°51’15.14” N, 86°51’54.67” W), 8 m de profundidad, 3 agosto 2009, Col. Solís-Marín et al. ICML- UNAM 5.7.67 (3), Punta Piedra, Tulum (20°10’17.3” N, 87°26’53.2” W), 0.5 m de profundidad, 28 julio 2009, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 5.7.81 (2), Puerto Morelos (20°48’22.1” N, 86°54’45.0” W), 2 metros de profundidad, 8 marzo 2000, Col. Medina et al. ICML-UNAM 5.7.44 (2), Cozumel (20°17’27.4” N, 86°57’45.5” W), 12 m de profundidad, 27 Julio 1998, Col. Patiño de Olmos. Yucatán, México. ICML-UNAM 5.7.63 (27), Progreso (21°21’25” N, 89°40’33” W), 5 m de profundidad, fondo arenoso con parches de pastos, noviembre 2000, Col. Zetina- Moguel et al. ICML-UNAM 10755 (1), Arrecifes Alacranes, Sisal (22°22’50.02” N, 89°40’59.15” W), 5 agosto 2009, Col. Hernández-Díaz. Grand Bahamas. UMML 43.95 (2), bajo rocas, Dead Man's Reef, 13 agosto 1964. Florida, USA. UMML 43.317 (4), por la Central Nuclear Turkey Point, 24 marzo 1971, Col. García- Gómez.

56 Diagnosis. (modificada de Deichmann 1930). Longitud máxima 15 cm. Cuerpo delgado. Boca ligeramente dirigida ventralmente; ano en posición terminal. Lado ventral con numerosos pies ambulacrales cilíndricos, más numerosos que los dorsales. Papilas dorsales pequeñas, cónicas, sin orden definido; pocos pies ambulacrales cilíndricos en posición ventral. Posee 20 tentáculos amarillentos, medianos. Color muy variable, desde casi blanco, con pies ambulacrales de puntas más oscuras, hasta marrón muy oscuro. Osículos en capa exterior en forma de tablas aciculares, variables en longitud (0.05-0.06 mm de altura), con pilares casi paralelos o convergentes; disco pequeño con agujero central grande y 4 pequeños agujeros marginales; muy raramente agujeros incompletos; espira termina en 12 dientes largos, 4 verticales, 8 horizontales. Capa interna con osículos pequeños en forma de rosetas (0.02-0.03 mm de diámetro) dispuestas en montones; algunos como botones perforados o placas con agujeros más grandes, pero nunca con forma de galleta con agujeros diminutos; rosetas persistentes durante toda la vida del animal. Pies ambulacrales con placa terminal bien desarrollada y varillas de soporte delgadas con extremos ramificados. Papilas a veces con placa terminal vestigial y numerosas varillas de soporte; tentáculos sin osículos.

Descripción. Adultos vivos colectados en Campeche de 160-245 mm de longitud; preservados se contraen a 80-105 mm. Los de Quintana Roo preservados de 58- 100 mm de longitud. Cuerpo cilíndrico, alargado, en algunos casos vientre plano, con abundantes pies ambulacrales; dorso convexo, verrucoso, pies ambulacrales papiliformes (Fig. 23A). Pared corporal rígida, de grosor variable (0.5-4 mm). Boca ventral, con 20 tentáculos expuestos; en el extremo posterior ano terminal. Márgenes laterales con 5-7 pares de pies ambulacrales papiliformes discoidales, grandes, menos pigmentados que la pared corporal. Pies ambulacrales muy abundantes, dispersos, tubulares, largos, a veces contraídos; de colores variados (marrón obscuro a blanquecinos con ápice marrón). Osículos en forma de tabla con 12 espinas, pilares de espiras lisos y cortos (52.70 μm de largo), disco de la tabla reducido y liso (42 μm de diámetro) con 8 perforaciones, 4 centrales mayores

57 que las marginales; disco de la tabla más angosto que las espinas de la corona (Fig. 23C). Rosetas de tamaños y formas irregulares (15 a 20 μm) con 4 a 7 ramificaciones con terminaciones diversas (Fig. 23B). Ilustración de los osículos en microsocopía de luz (Fig. 23D).

Color. En organismos adultos vivos el color es variable, algunos tienen un color homogéneo (amarillo, naranja, pardo o marrón obscuro) y otros de color gris con manchas negras, o pardo obscuro con manchas claras o amarillas (Fig. 23A).

Distribución geográfica. Estados Unidos (Cayos de Florida y Golfo de México), Bahamas, Cuba, Belize, Puerto Rico, Jamaica, Aruba, Honduras, Panamá, Antillas menores, Venezuela y Colombia (Selenka 1867; Hendler et al. 1995; Valle-García et al. 2005; Pawson et al. 2009; Alvarado y Solís-Marín 2013; www.iobis.org). En México: Campeche, Yucatán, Quintana Roo.

Observaciones. Un organismo de UMML 43.317, parece pertenecer al subgénero Cystipus, aunque presenta osículos peculiares en forma de tablas de soporte tridimesionales, por lo que se recomienda re-identificarla. Difiere de Holothuria (H.) grisea Selenka, 1867 porque presentó mayor número de pies ambulacrales en la parte ventral. Melanella conoidea (Kurtz y Stimpson, 1851) se presenta como un parásito asociado a esta especie (González-Vallejo com. pers.).

Holothuria (Halodeima) grisea Selenka, 1867 Figura 24

Holothuria grisea Selenka, 1867: 328, lam. 18, figs. 55-56; Semper, 1868: 92; Greeff, 1882: 158; Ludwig, 1882: 26; Lampert, 1885: 85; Theèl, 1886: 214; Clark, 1901: 258; Clark, 1919: 63; Deichmann, 1926: 15-16; Deichmann, 1930: 76-77, lam. 5, figs. 1-4; Deichmann, 1954: 392; Deichmann, 1957: 11; Caso, 1971a: 31-40. Holothuria unicolor Selenka, 1867: 329-330, lam. 18, figs. 63-64.

58 Holothuria (Holothuria) grisea Panning, 1934: 31, fig. 23. Ludwigothuria grisea Clark, 1933: 105; Engel, 1939: 6; Fontaine, 1953: 30; Deichmann, 1958: 311; Deichmann, 1963: 108; Tikasingh, 1963: 91-93, figs. 47-50. Holothuria (Halodeima) grisea Rowe, 1969: 138; Pawson, 1978: 24-25, figs. 11a-e; Hendler et al., 1995: 287, figs. 160, 184A-H; Cutress, 1996: 51-55, figs. 4D, 5, 6; Pawson y Pawson, 2008: 33, figs. en texto s/núm; Pawson et al., 2010: 36, fig. 29; Borrero-Pérez et al., 2012: 185, figs. en texto s/núm; Ramos- Miranda et al., 2012: 5-6, 13, 15, 65; Herrera-Moreno y Betancourt, 2013: 426; Prata et al., 2014: 132-134, fig. 3.

Material tipo. Zona centro-occidental del Atlántico, Haití. Sintipo de Holothuria grisea en MCZ, HOL-620 (2), colectado en 1857. Localidad tipo. Haití (Deichmann 1930).

Material estudiado. Campeche, México. ICML-UNAM 5.5.12 (3), Ciudad del Carmen, (18°37’N 91°17’), frente a Playuelas, 22 Julio 1973, Col. Fac.Ciencias Maestría. ICML-UNAM 5.5.9 (3), Ciudad del Carmen (18°48’ N, 91°29’ W), frente a Puerto Real, 30 agosto 1974, Col. Torres, Millán. ICML-UNAM 5.5.23 (2), Ciudad del Carmen (18° N, 91°W), Bajos de los Caracoles, 26 noviembre 1973, Col. Caso, Don Santos. ICML-UNAM 5.5.31 (1), Ciudad del Carmen (18°47’ N, 91°23’ W), Punta San Julián, 26 agosto 1974, Col. Caso, Torres y Millán. ICML-UNAM 5.5.30 (2), Ciudad del Carmen (18°44’ N, 91°30’ W), Laguna de Términos, 23 julio 1976, Col. Caso. ICML-UNAM 5.5.34 (5), Ciudad del Carmen (18°44’ N, 91°30’ W), frente al Puerto Real, 30 agosto 1974, Col. Caso, Millán. ICML-UNAM 5.5.35 (4), Ciudad del Carmen (18°44’ N, 91°31’ W), Puerto Real, 20 Julio 1976, Col. Caso. ICML-UNAM 5.5.33 (3), Ciudad del Carmen (18°N, 91°W), frente a Huarixe, 27 agosto 1974, Col. Caso, Torres, Millán. ICML-UNAM 5.5.32 (1), Ciudad del Carmen (18°47’ N, 91°23’ W), Punta San Julián, 28 Julio 1996, Col. Caso, Cruz, Leyton, Torres. ICML-UNAM 5.5.38 (3), Ciudad del Carmen (18°47’ N, 91°23’ W), Punta San Julián, 22 julio 1976, Col. Caso, Leyton. ICML-UNAM 5.5.36 (1), Ciudad

59 del Carmen (18°48’ N, 91°29’ W), Puerto Real, Col. Caso, Torres, Millán. ICML- UNAM 5.5.39 (1), Ciudad del Carmen (18°48’ N, 91°29’ W), Puerto Real, Col. Caso Torres, Millán. ICML-UNAM 5.5.45 (6), Ciudad del Carmen (18°47’ N, 91°23’ W), Punta San Julián, Col. Caso, Leyton, Requena, Torres, Cruz. ICML-UNAM 9615 (1), 20°37’15”N 90°28’17”W, 2 m de profundidad, 8 diciembre 2010. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.5.92 (6), Tulum (20°10’17.3” N, 87°26’53.2” W), Punta Piedra, 0.5 m de profundidad, Col. Solís-Marín et al.

Diagnosis. (modificada de Pawson et al. 2010). Pies ambulacrales sobre todo el cuerpo, más concentrados ventralmente formando una suela. Anillo calcáreo sin proyecciones posteriores. Tentáculos y pies ambulacrales amarillo-dorados. Incluyen tablas con perforación central rodeada por cuatro perforaciones. El margen del disco tiene 10-12 formas dentadas.

Descripción. Adultos preservados 110-170 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, alargado, superficie dorsal rugosa, ventralmente aplanado (Fig. 24A). Pared corporal gruesa en adultos. Boca ventral con 20-25 tentáculos amarillos, expuestos; ano rodeado de cuantiosos pies ambulacrales. Márgenes laterales con 12-16 pares de pedicelos papiliformes cortos, cilíndricos, pardo claro. Pies ambulacrales muy abundantes, amarillos, dispersos por toda la pared corporal, dorsalmente retraídos, ventralmente largos y distribuidos irregularmente. Osículos en forma de tabla con 12 espinas, pilares de espiras lisos y cortos (49-51 μm), disco de la tabla (75-82 μm de diámetro) con 4 perforaciones centrales homogéneas y 4-7 perforaciones marginales irregulares, bordes con pequeñas espinas (Fig. 24B). Pequeñas placas perforadas alargadas e irregulares (60-106 μm), con numerosas perforaciones, mayores en la parte central que hacia los márgenes (Fig. 24C).

Color. Dorso marrón, vientre marrón con manchas amarillas. Algunos amarillo pálidos con manchas marrón claro.

60 Distribución geográfica. Estados Unidos (Florida y Golfo de México), Jamaica, Puerto Rico, Antillas Menores, Cuba, Haití, México, Belice, Panamá, Colombia Venezuela y Brasil; en África occidental (Miloslavich et al. 2010; Pawson et al. 2010; Borrero-Pérez et al. 2012; Alvarado y Solís-Marín 2013). En México: Campeche y Quintana Roo.

Holothuria (Halodeima) mexicana Ludwig, 1874 Figura 25

Holothuria mexicana Ludwig, 1875: 101, fig. 47; Théel, 1886: 215; Clark, 1901: 258; Herouard, 1902: 7-8, lam. 1, figs. 16; Sluiter, 1910: 333; Deichmann, 1926: 16; Deichmann, 1930: 74-75, lam. 5, figs. 15-20; Clark, 1933: 107; Engel, 1939: 6, 11; Deichmann, 1940: 195; Deichmann, 1954: 391-392, lam. 66, figs. 20-22; Deichmann, 1957: 9-11, figs. 21-38; Caso, 1955: 501; Pawson, 1976: 373, figs. 1A, 2A; Tagliafico et al., 2010: 843-850. Holothuria africana Théel, 1886: 174, lam. 8, fig. 7. Holothuria floridana Edwards 1905: 383; Edwards, 1908: 236-301; Clark, 1910: 63. Holothuria (Holothuria) mexicana Panning, 1935: 31; Caycedo, 1978: 182; Cutress, 1996: 55-62, figs. 4E,J, 7-9. Halodeima mexicana Cherbonnier, 1951: 15. Ludwigothuria mexicana Deichmann, 1958: 311; Deichmann, 1963: 107-108; Tikasingh, 1963: 93-94, figs. 51-56. Holothuria atra ten Broeke, 1927: 164 (ver Engel, 1939). Holothuria (Halodeima) mexicana Rowe, 1969: 138; Hendler et al., 1995: 288-290, figs. 161, 162, 183H-K; Hasbún y Lawrence, 2001: 672, 674-676, figs. A, B1, B2; Laguarda-Figueras et al., 2001: 18-20, figs. 5A-D; Borrero-Pérez et al., 2012: 186, figs. en texto s/núm; Purcell et al, 2012: 68, figs. en texto s/núm.

61 Material tipo. Holotipo probablemente en el ZMH, se describió con un ejemplar pequeño e inmaduro (Tikasingh 1963).

Localidad tipo. Según Deichmann (1930), en el Golfo de México, probablemente cerca de Cuba; la especie parece extenderse desde el noroeste de Cuba a Puerto Rico, Jamaica, Antillas Menores y hasta Curazao, pero no entra en la región occidental del Mar Caribe.

Material estudiado. Quintana Roo, México. ECOSUR E0233 (1), Xahuayxol (18°30’15” N, 87°45’32” W), 40 cm de profundidad, Halodule sp. y Ruppia sp., 27 septiembre 1996, Col. Salazar-Vallejo et al. ECOSUR E0234 (1), Xahuayxol (18°30’15” N, 87°45’32” W), 22 octubre 1992. Quintana Roo, México. ICML- UNAM 5.9.3 (1), Majagual (18°42’17.12” N, 87°42’47.82” W), 0.5 m de profundidad, 30 septiembre 2008, Col. Laguarda-Figueras et al. ICML-UNAM 5.9.35 (1), Majagual (18°40’36.87” N, 87°43’03.10” W), 4 m de profundidad, 1 octubre 2008, Col. Laguarda-Figueras et al. Yucatán, México. ICML-UNAM 5.9.0 (14), Archipiélago Alacranes, 19 mayo 1965, Playa Norte, Isla Pérez, Col. Caballero. ICML-UNAM 0.0.0 (1), Celestún (20°37’15” N, 90°28’17” W), 2 m de profundidad, 7 diciembre 2010, Col. Ramos-Miranda. Belice. ECOSUR E0316 (16), 1 abril 2016. Florida, USA. UMML 43.146 (1), Station 564, Tortugas (24°33’ N, 83°09’ W), 12 abril 1965, Col. Gerda. UMML 43.102 (1), Estados Unidos, 28 octubre 1963, Col. C. M. F.

Diagnosis. (modificada Deichmann 1957). Forma cilíndrica, grande, en vida de 50 cm o más. Piel gruesa, con extremos romos, pies ambulacrales ventrales cilíndricos, a menudo completamente retraídos, dorso con papilas. Osículos pequeños en forma de tablas y una capa interna de placas diminutas, en su mayoría con varios agujeros diminutos, semejan galletas. Color marrón oscuro o negro en dorso, vientre rosado; en ocasiones con manchas oscuras ventrales y dorso más pálido.

62 Descripción. Adultos vivos de 250-400 mm, preservados se contraen a 90-180 mm. Cuerpo cilíndrico, redondeado en extremos, dorso con plegamientos transversales, ventralmente aplanado (Fig. 25A). Pared corporal muy rígida (hasta 25 mm de espesor). Boca con 19-21 tentáculos retraídos; extremo posterior con ano en posición terminal. En vida márgenes laterales con 5-7 pares de pies ambulacrales papiliformes redondos y ampuliformes. Pies ambulacrales muy abundantes, retraídos, de color marrón. Osículos en forma de tabla con 12 espinas, pilares de espiras lisos y cortos (54 μm de largo), disco de la tabla (62 μm de diámetro) poco más ancho que las espinas con 8-10 perforaciones, 4 centrales y mayores que las marginales (Fig. 25E); osículos no abundantes. Rosetas numerosas y pequeñas (30-33 μm de largo) (Fig. 25C y 25D) y placas perforadas (24-29 μm de diámetro) (Fig. 25B). Barrotes de los pies ambulacrales (Fig. 25F)

Color. Adultos vivos con dorso negro y vientre rojizo o amarillo pardo. En organismos fijados, la coloración ventral se pierde quedando en tonos blanquecinos.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Cayos de Florida y Golfo de México), Bahamas, Cuba, Puerto Rico, República Dominicana, Haití, Jamaica, México, Belice, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Venezuela, Trinidad y Tobago y Antillas Menores como Isla de San Martín, Isla Antigua, Barbados, Curasao, Aruba, Bonaire (Hendler et al. 1995; Miloslavich et al. 2010; Paulay y Hanson 2013). En México: Yucatán y Quintana Roo.

Observaciones. Hay un registro anómalo para Nueva Caledonia (Conand 1993).

Subgénero Holothuria (Platyperona) Rowe, 1969

Holothuria (Platyperona) parvula (Selenka, 1867) Figura 26

63 Mülleria parvula Selenka, 1867: 314, lam. 17, figs. 17-18; Semper, 1868: 77; Lampert, 1885: 76; Thèel, 1886: 199; Sluiter, 1910: 333. Holothuria captiva Ludwig, 1874: 32, fig. 45. Holothuria abbreviata Heilprin, 1888: 311, lam. 14, figs. 4, 4a. Argiodia parvula Pearson, 1914: 177; Domantay, 1933: 57.58, lam. 4, figs 3. Actinopyga (Mulleria) parvula Verrill, 1867: 347; Fisher, 1907: 645, lam. 17, figs. 2, 2g; Clark, 1919: 63; Clark, 1921: 190; Deichmann, 1922: 199-214; Deichmann, 1926: 20-21. Holothuria parvula Deichmann, 1930: 70, lam. 4, figs. 14-22; Clark, 1933: 103; Kille, 1937: 93-94; Kille, 1942: 55-66; Deichmann, 1954: 392; Deichmann, 1957: 12-13. Holothuria (Microthele) parvula Panning, 1931: 135, lam. 1, fig. 18. Microthele parvula Clark, 1933: 103; Engel, 1939: 11; Cherbonnier, 1951: 12, lam. 2, figs. 3, 5-10; Fontaine, 1953: 30; Deichmann, 1958: 288; Tikasingh, 1963: 87-88, figs. 30-33; Deichmann, 1963: 9. Microthele (Microthele) parvula Tommasi, 1969: 6, fig. 4. Holothuria (Platyperona) parvula Rowe, 1969: 145; Miller y Pawson, 1984: 49-50; Hendler et al. 1995: 291-292; Cutress, 1996: 62-67, figs. 10, 11, 12A, 12B; Borrero-Pérez et al. 2012: 188, figs. en texto s/núm.

Material tipo. Tipo probablemente en el MCZ (Deichmann 1930). Zona centro- occidental del Atlántico, Estados Unidos. Sintipo de Mülleria parvula Selenka, 1867 en MCZ, HOL-821 (25), Florida, abril 1858.

Localidad tipo. Florida (Deichmann 1930).

Material estudiado. Estados Unidos. UMML 43.60 (1), Saint John, Islas Vírgenes, 29 enero 1959, Concordia Bay, Col. Kumpf y Tretz.

Diagnosis. (modificada de Deichmann 1930). Especímenes con una longitud máxima de 15 cm. Forma esbelta, parecida a los juveniles de H. grisea. Boca

64 ligeramente doblada ventralmente; ano terminal. Vientre con numerosos pies ambulacrales cilíndricos que raramente se retraen; dorsales más numerosos; en ejemplares muy jóvenes en serie. Papilas dorsales verrugosas pequeñas, cónicas, sin patrón definido (destacan en ejemplares pequeños). Pies ambulacrales cilíndricos, pequeños. 20 tentáculos amarillentos. Juveniles con piel contraída, gruesa, gelatinosa. Color muy variable, de blanco con pies ambulacrales de puntas oscuras, hasta marrón muy oscuro. Osículos en forma de mesa, con número variable de agujeros marginales y disco de apariencia cuadrada, con numerosos dientes sobre las espiras; botones curvos a irregulares con dos filas de agujeros alargados, generalmente con más agujeros en una fila que en la otra.

Descripción. Juveniles preservados de 26 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, aplanado por la fijación (Fig. 26A). Pared corporal delgada por ser juvenil. Boca en posición ventral de 2.5 mm de diámetro, tentáculos retraídos, grisáceos; ano en posición terminal. Pies ambulacrales blancos, largos y numerosos de 0.6 mm de largo, dispuestos de manera aleatoria por toda la pared corporal. Osículos en forma de tabla con 35-40 espinas, pilares de espiras cortos y lisos (28-30 μm), el disco de la tabla (58-62 μm de diámetro) con numerosas perforaciones redondas, 1 central más grande que las demás, 8 perforaciones promedio (8.5-13.5 μm de diámetro) y 7 más pequeñas (3.8-4.7 μm de diámetro); bordes lisos con algunas ondulaciones (Fig. 26B). Botones de la pared corporal aplanados, lisos, unos con bordes regulares (80-86 μm de largo) con 5 pares de perforaciones de diferentes tamaños (en ocasiones presenta una protuberancia puntiaguda en el borde de la perforación), y botones más grandes con bordes irregulares (166-184 μm de largo) con dos filas de numerosas perforaciones y de diferentes tamaños (Fig. 26C). Barrotes de los pies muy grandes (555 μm de largo) (Fig. 26D).

Color. Blanco.

Distribución geográfica. Desde Bermuda y Bahamas a Florida, Golfo de México, pasando la región de las Antillas (Jamaica, Puerto Rico, Antigua Aruba, República

65 Dominicana, Antillas Menores, Colombia, Venezuela, Trinidad y Tobago) hasta Brasil (Deichmann 1930; Pawson et al. 2009; Miloslavich et al. 2010). En México: Quintana Roo.

Observaciones. Es una de las dos especies que se reproduce asexualmente en el Caribe (Hendler et al. 1995).

Subgénero Holothuria (Selenkothuria) Deichmann, 1958

Holothuria (Selenkothuria) glaberrima Selenka, 1867 Figura 27

Holothuria glaberrima Selenka, 1867: 328, lam. 18, figs. 57-58; Clark, 1919: 63; Sluiter, 1910: 333; Deichmann, 1926: 17; Deichmann, 1930: 69-70, lam. 4, figs. 10-13; Engel, 1939: 11. Holothuria erinaceus var. pygmaea Semper, 1868: 91, lam. 30, fig. 24a. Holothuria lubrica var. glaberrima Mitsukuri, 1912: 96. Holothuria (Holothuria) lubrica var. glaberrima Panning, 1935: 47, lam. 2, figs. 42. Selenkothuria glaberrima Deichmann, 1958: 314-315. Holothuria (Selenkothuria) glaberrima Rowe, 1969: 135; Cutress, 1996: 67-70, figs. 12C-E, 13, 14.

Material tipo. Tipo probablemente en MZG o en UMZC (Selenka 1867). Zona centro-occidental del Atlántico. Sintipos de Holothuria glaberrima Semper, 1868 en MCZ HOL-604 (22), Haití, Jeremie, mayo 1865, HOL-607 (1), Bahamas, Nueva Providencia, 22 abril 1861 y HOL-606 (1), Haití, 1 enero 1700.

Localidad tipo. Selenka (1867) reportó tres localidades: Bahamas, Haití y Panamá. Deichmann (1930) consideró sólo a Bahamas, pero tiempo después refirió a Haití (Deichmann 1958).

66 Material estudiado. Quintana Roo, México. ECOSUR E0246 (2), Xahauyxol (19°55'58.07" N, 87°26'40.64" W), 27 septiembre 1996, Col. Carrera-Parra. ECOSUR E0247 (4), Majagual (18°43'01" N, 87°42'23" W), 200 m al sur del puesto militar, 25 febrero 2001, Col. Frontana-Uribe. ECOSUR E0317 (2), Punta Norte, Isla Mujeres, 20 agosto 2013, Col. Salazar-Vallejo. Bahamas. UMML 43.206 (2), Nueva Providencia, Sale Cay Baxter Estate, 8 junio 1965, Col. C. M. F.

Diagnosis. (modificada de Deichmann 1930). Longitud máxima de 100 mm. Piel suave, corona con grandes tentáculos dendríticos negros, dirigidos ventralmente en especímenes preservados. Cuerpo corto, cilíndrico; ventralmente con forma de suela con numerosos pies ambulacrales cilíndricos, dorsalmente con pequeños pies ambulacrales papiliformes, no tan numerosos como los apéndices ventrales. Color negro a marrón, nunca patrones en el lado dorsal. Osículos sólo en forma de varillas rectas o curvas, con extremos ramificados, con frecuencia forman agujeros a lo largo del borde (0.06-0.07 mm longitud) y presentan pequeñas esferas en la superficie de los osículos cerca de los extremos. Pies ambulacrales con placa final bien desarrollada, grande en lado ventral y pequeña dorsalmente. Probablemente los especímenes más pequeños tengan tablas.

Descripción. Adultos preservados miden 100-220 mm de largo. Cuerpo cilíndrico y curvo; redondeado dorsalmente y rugoso ventralmente por la curvatura (Fig.27A). Pared corporal delgada y lisa. Extremos redondeados, boca en posición terminal, con tentáculos negros dentríticos expuestos. Ano en posición terminal. Pies ambulacrales cortos de 1 mm de largo color marrón, muy abundantes en el vientre y escasos dorsalmente. Osículos en forma de barrotes, por lo general curvos (56-90 μm de largo), aunque hay rectos (55-72 μm de largo), ambos con proyecciones globulares en los extremos. Barrotes curvos con 1-3 perforaciones en los extremos (Fig 27B). Ilustración de los osículos en microsocopía de luz (Fig. 27C).

Color. Marrón obscuro a negro.

Distribución geográfica. Golfo de México, Bahamas, Cuba, Puerto Rico, Trinidad, Honduras, Panamá, Colombia y Venezuela (Hendler et al. 1995; Valle- García et al. 2005; Alvarado y Solís-Marín 2013). En México: Quintana Roo

Observaciones. Melanella conoidea (Kurtz y Stimpson, 1851) se presenta como un parásito asociado a esta especie (González-Vallejo, com. pers.). Cutress (1996), ilustró unos barrotes con más ramificaciones en los extremos, los cuales son bastante diferentes a las que se reportan en este análisis.

Subgénero Holothuria (Semperothuria) Deichmann, 1958

Holothuria (Semperothuria) surinamensis Ludwig, 1875 Figura 28

Holothuria surinamensis Ludwig, 1875: 35, lam. 7, fig. 27; Lampert, 1885: 80; Clark 1898: 413; Deichmann, 1926: 12, lam. 1, fig. 1, 1a-g, 2a-2b; Deichmann, 1930: 63-64, lam. 3, figs. 12-15, 19; Clark, 1933: 105; Engel, 1939: 11; Domantay, 1953: 134; Deichmann, 1954: 393. Holothuria subditiva Selenka, 1867: 338, 19, fig. 87. Holothuria languens Selenka, 1867: 335, lam. 19, figs. 80-81. Holothuria (Holothuria) surinamensis Panning, 1935: 42, lam. 2, fig. 34. Halodeima surinamensis Cherbonnier, 1951: 19-20, lam. 3, figs. 10-21. Halodeima stocki Cherbonnier, 1964: 202-206, fig. 1. Semperothuria surinamensis Deichmann, 1958: 303; Deichmann, 1963: 109; Tikansigh, 1963: 91, figs. 44-46; Tommasi, 1969: 6. Holothuria (Semperothuria) surinamensis Rowe, 1969: 135, fig. 6a-c; Hendler et al. 1995: 294-296, figs. 166, 185D-F; Cutress, 1996: 70-74, figs. 12F, 15, 16; Pawson y Pawson, 2008: 30, figs. en texto s/núm.; Pawson et al., 2010: 38, fig. 31; Borrero et al. 2012: 189, figs. en texto s/núm.; Prata, 2012: 768-770, fig. 1, Prata et al., 2014: 135-137, fig. 4.

Material tipo. Probablemente en Würzburg (Deichmann 1930). Zona centro-occidental del Atlático. Sintipo de Holothuria (Semperothuria) surinamensis en MCZ, HOL-710 (4), Florida, 19 septiembre 2012.

Localidad tipo. Surinam, cerca de Salmin (Ludwig 1875).

Material estudiado. Campeche, México. ICML-UNAM 9612 (4), Isla Arena, Celestún (20°37’15”N, 90°28’17” W), 2 m de profundidad, Reserva de la Biósfera los Petenes, 6 diciembre 2010, Col. Ramos-Miranda. Quintana Roo, México. ECOSUR E0254 (1), Xcacel (202017.2” N, 87°20°50.6” W), 25 octubre 2002, Col. Salazar-Vallejo. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.99.8 (1), Cozumel (20°32’12” N, 86°52’6.5” W), buceo, 6 septiembre 2007, Col. May et al. ICML- UNAM 5.99.7 (1), Puerto Morelos (20°49’43” N, 86°53’20.8” W), muelle de cubos, 5 m de profundidad, 19 junio 2000, Col. Laguarda-Figueras et al. Estados Unidos. UMML 43.24 (2), Islas Vírgenes, Lesser Lameshur Bay, St. John, V. I., 24 junio 1959, Col. Voss y Kumpf.

Diagnosis. (modificada de Pawson 2010). Forma grande hasta 200 mm. Color amarillo claro a marrón oscuro en vida. Cuerpo cilíndrico. Pocos pedicelos dispersos; dorsalmente papiliformes, ventralmente cilíndricos; órganos de Cuvier ausentes. Osículos en forma de tabla (35-40 μm) con discos reducidos, barrotes grandes planos (hasta 400 μm) y sin botones.

Descripción. Adultos preservados 60-120 mm de largo. Cuerpo cilíndrico con superficie dorsal rugosa por la presencia de algunos pies ambulacrales papiliformes (Fig. 28A). Pared corporal delgada. Boca y ano en posición terminal. Pies ambulacrales pardo claro, rodean todo el cuerpo, más abundantes ventralmente, en los extremos anterior y posterior más largos (3-4 mm). Osículos en forma de tabla con una forma diferente a la habitual del género. Tablas con 8 espinas, 2 por cada espira, pilares de espira paralelos (46-52 μm de largo), disco

69 de la tabla reducido (35.5-46.5 μm de diámetro), con forma de cruz maltesa, con dos denticiones en cada extremo (Fig. 28D). Botones (58.5-61 μm de largo) (Fig. 28B) y de placas aplanadas muy grandes (234-300 μm de largo) (28C). Ilustración de los osículos en microsocopía de luz (Fig. 28E).

Color. Marrón obscuro con matices café claro por la coloración de los pies ambulacrales.

Distribución geográfica. Bermuda, Golfo de México, Jamaica, Cuba, Puerto Rico, México, Belice, Colombia, Venezuela, Trinidad y Tobago y Brasil (Pawson et al. 2009; Miloslavich et al. 2010; de Oliveira y Christoffersen 2012; Alvarado y Solís-Marín 2013). En México: Campeche y Quintana Roo.

Observaciones. Esta especie se reproduce asexualmente por fisión transversal (Cutrees 1996). Cutress (1996) analizó que las muestras de Cherbonnier (1964) fueron equivocadas, pues la especie Halodeima stocki pertenecen a H. surinamensis con la diferencia de que Halodeima stocki estaba contraído.

Subgénero Holothuria (Theelothuria) Deichmann, 1958

Holothuria (Theelothuria) princeps Selenka, 1867 Figura 29

Holothuria prínceps Selenka, 1867: 332, lam. 28, figs. 67-69; Deichmann, 1930: 58-60, lam. 2, figs. 1-8; Clark, 1933: 101; Cherbonnier, 1949: 255, lam. 1, figs. 1-22; Domantay, 1953: 135; Deichmann, 1954: 393-394; Deichmann, 1957: 8, figs. 16-20. Holothuria imperator Deichmann, 1930: 62-63, lam. 3, figs. 1-11. Holothuria (Holothuria) princeps Panning, 1935: 101, fig. 94. Theelothuria princeps Deichmann, 1958: 325.

70 Holothuria (Theelothuria) princeps Rowe, 1969: 157-159, fig. 19a-c; Hendler et al., 1995: 296-297, figs. 167, 185G-J; Cutress, 1996: 74-84, figs. 17-22, 23A; Pawson y Pawson, 2008: 32, figs. en texto s/núm.; Pawson et al., 2010: 39, figs. 6d, 32; Borrero-Pérez et al., 2012: 192-193, figs. en texto s/núm.; Martins et al., 2012a: 2; Prata et al., 2014: 140-142, fig. 6.

Material tipo. Tipo en UMZC (Selenka 1867). Zona centro-occidental del Atlántico, Estados Unidos. Sintipo de Holothuria prínceps en MCZ, HOL-685, Pensacola, Florida, 31 diciembre 1867.

Localidad tipo. Florida (Selenka 1867).

Material estudiado. Campeche, México. ICML-UNAM 5.16.6 (1), Golfo de México (19°18’7” N, 92°26’24” W), plataformas petroleras, 19 marzo 1987. ICML- UNAM 16.1 (1), Golfo de México (19°31’01” N, 92°37’6” W), 14 febrero 1995, Id. Solís-Marín. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.106.0 (2), Isla Contoy, al norte de la Isla, PROIBE III, Estación 23, 27 abril 1985, Col. Caso. Florida, USA. UMML 43.78 (1), Bear Cut Key Biscayne, 10 febrero 1962, Col. L. P. Thomas.

Diagnosis. (modificada de Pawson et al. 2010). Forma grande, cilíndrica de hasta 300 mm. Color marrón y blanco en vida, pequeño anillo en la base de la mayoría de las papilas dorsales. Pared corporal gruesa, fuertemente contraída en especímenes preservados. Numerosos pies ambulacrales esparcidos por todo el cuerpo, dorsalmente como papilas, ventralmente como pies ambulacrales cilíndricos. Osículos abundantes y consistentes, tablas irregulares (45-65 μm) y botones irregulares (40-80 μm). Grandes tablas similares a tachuelas en los extremos de las papilas. Órganos de Cuvier ausentes.

Descripción. Adultos preservados de 80-220 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, rugoso, redondeado dorsalmente y ligeramente aplanado en la parte ventral (Fig. 29A). Pared corporal gruesa, rígida. Boca en posición terminal con 20 tentáculos

71 retraídos; ano en posición ventral. Pies ambulacrales dispersos por todo el cuerpo, en ocasiones mayores en el dorso, cilíndricos, con un anillo color marrón basal. Osículos en forma de tablas con 5-8 espinas, pilares de espiras lisos y muy cortos (5-5.5 μm), disco de la tabla (58.5-64.5 μm de diámetro) con 9 perforaciones, una central y más grande; bordes lisos y con 10-12 denticiones asimétricas (Fig. 29C). Botones pequeños abollonados (30-45 μm de largo), otros retorcidos, abollonados y mayores (45.5-57 μm de largo) (Fig. 29B). Barrotes lisos y alargados (122-220 μm de largo) con 4-5 perforaciones en cada extremo y 1-4 en el centro (29D). Ilustración de los osículos en microscopía de luz (Fig. 29E).

Color. Amarillo arenoso con parches color marrón en la parte dorsal.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Carolina del Norte, Florida), Puerto Rico, República Dominicana, Colombia Venezuela y Brasil (Bahía Alagoas) (Miloslavich et al. 2010; Prata et al. 2014). En México: Campeche y Quintana Roo.

Subgénero Holothuria (Thymiosycia) Pearson, 1914

Holothuria (Thymiosycia) arenicola Semper, 1868 Figuras 30 y 31.

Holothuria (Sporadipus) arenicola Semper, 1868: 61, lam. 20, lam. 30, fig. 13, lam. 13, fig. 4. Holothuria arenicola Thèel, 1886a, 222; Clark, 1902: 528; Fisher, 1907: 662; Sluiter, 1910: 332; Clark, 1921: 173; Clark, 1925: 102; Deichmann, 1926: 13; Deichmann, 1930: 66-68, lam. 4, figs. 1-9; Schmidt, 1930: 416; Clark, 1933: 102; Engel 1939: 10; Cherbonnier, 1951:30; Deichmann, 1954: 393, lam. 66, figs. 14-17; Caso, 1955: 513; Pawson y Miller, 1987: 114-115. Holothuria (Halodeima) arenicola Panning, 1929: 118. Holothuria (Holothuria) arenicola Panning, 1935: 88-89, fig. 73.

72 Brandtothuria arenicola Deichmann, 1958: 290, lam. 1, figs. 10-13; Tikasingh, 1963: 88, figs. 34-38. Holothuria humilis Selenka, 1867: 339, lam. 19, fig. 89. Holothuria subditiva Selenka, 1867: 338, lam. 19, fig. 87. Holothuria bowensis Ludwig, 1875: 111, fig. 37. Holothuria rathbuni Lampert, 1885: 73. Holothuria densipedes Clark, 1901: 257, lam. 17, fig. 1. Holothuria monsuni Heding 1939: 217-218, figs. 18-27. Holothuria (Thymiosycia) arenicola Rowe, 1969: 147; Hendler et al., 1995: 297, figs. 168, 186A-E; Cutress, 1996: 84, figs. 23B, C, 24, 25; Laguarda- Figueras et al., 2001: 20, figs. 6A-E; Hasbun y Lawrence, 2002: 673, fig. 2F 1-3; Prata et al., 2014: 130-132, fig. 2.

Material tipo. Probablemente en Alemania (Deichmann 1958), aunque podría estar en NMNH, Washington D. C. (Laguarda-Figueras et al. 2001).

Localidad tipo. Se incluyeron cuatro localidades: Ambo, Indonesia; Bohol, Filipinas; Surinam y Viti Levu, Fiji (Semper 1868).

Material estudiado. Pacífico mexicano. Baja California. ICML-UNAM 965 (1), La Paz, La Gaviota, 1 diciembre 1965, Col. Beltrán M. Baja California Sur. ICML- UNAM 5.11.89 (1), Isla el Danzante, Golfo de California (25°47’09.66” N, 111°14’44.73” W), 4-10 m de profundidad, substrato arenoso, 25 agosto 2008, Col. Solís-Marín. ICML-UNAM 5.11.91 (1), La Paz, Punta Colorada, 25 abril 1966, Col. Fac. Ciencias Doctorado. ICML-UNAM 5.11.96 (1), Isla San José, Bahía de La Paz (25°06’11.8” N, 110°42’36.8” W), 3 m profundidad, 15 junio 2005, Col. Solís-Marín. Sonora. ICML-UNAM 5.11.84 (4), Puerto Peñasco, 17 junio 1966, Col. Pardy. ICML-UNAM 5.11.119 (1), Guaymas, Golfo de California (27°54’33.1” N, 110°57’00" W), Chencho, 3 m profundidad, 17 enero 2010, Col. Laguarda- Figueras et al. Sinaloa. ICML-UNAM 2131 (7), Isla de Chivos, Mazatlán, 5 septiembre 1979, Col. Flores et al. ICML-UNAM 2228 (1), Mazatlán, 20 m del

73 hermano del norte, frente a la estación, 23 junio 1980, Col. Caso. ICML-UNAM 5.11.6 (1), Isla Pájaros, Mazatlán, 18 marzo 1982, Col. López et al. ICML-UNAM 5.11.90 (1), Isla de Chivos, Mazatlán, 23 marzo 1980, Col. López et al. ICML- UNAM 5.11.105 (1), próxima a las Isla de la Piedra, Mazatlán, 30 m, 14 noviembre 1984, Col. Álvarez et al. ICML-UNAM 5.11.106 (1), Isla de Chivos, Mazatlán, 16 noviembre 1984. Col. Álvarez et al. Nayarit. ICML-UNAM 5.11.69 (2), Antiguo Canal del Risco (20°46’20” N, 105°32’49” W), Punta de Mita, 2 m de profundidad, 11 junio 2003, Col. Carballo. ICML-UNAM 7255 (8), Isla Peña (20°51’ N, 105°30’ W), 4-10 m de profundidad, Col. López. ICML-UNAM 10958 (1), Islas Marías (21°29’51” N, 106°22’45” W), Isla María Magdalena, 10-18 m de profundidad, substrato rocoso, 17 noviembre 2010, Col. Calderón y Sánchez. ICML-UNAM 10962 (1), Islas Marías (21°36’23” N, 106°31’52” W), Isla María Madre, 5-10 m de profundidad, substrato rocoso-arenoso, 18 noviembre 2010, Col. Calderón y Sánchez. Jalisco. ICML-UNAM 5.11.104 (1), Municipio La Huerta (19°32'48.1" N, 105°06'35.8" W), Bahía Chamela, 3 m de profundidad, bajo rocas, 25 noviembre 2009, Col. Honey-Escandón. ICML-UNAM 5.11.107 (6), Municipio La Huerta (19°32'48.1" N, 105°06'35.8" W), Bahía Chamela, 3-7 m de profundidad, bajo rocas, 28 noviembre 2009, Col. Honey-Escandón. ICML-UNAM 5.11.109 (1), Isla Cocinas (19°32'45.5" N, 105°06'33.5" W), Bahía Chamela, 2 m de profundidad, substrato rocoso, 25 noviembre 2007, Col. Solís-Marín. ICML-UNAM 5.11.117 (2), Islas Cocinas (19°32’45.4” N, 105°06’32.9" W), Bahía Chamela, 1.5-5 m de profundidad, substrato rocoso, 20 noviembre 2008, Col. Solís-Marín. ICML-UNAM 5.11.121 (3), Puerto Vallarta (20°30'24.1" N, 105°23'08.0" W), Majahuitas, 15 m de profundidad, 23 enero 2010, Col. Laguarda-Figueras et al. ICML-UNAM 5.11.130 (2), Islas Cocinas (9°32'44.9" N, 105°06'33.7" W), Bahía Chamela, 2-3 m de profundidad, rocoso, 12 noviembre 2010, Col. Solís-Marín et al. Colima. ICML- UNAM 5.11.51 (1), La Peruana, 4 mayo 1991, Id. Solís-Marín. ICML-UNAM 5.11.52 (1), Isla Socorro, Archipiélago Revillagigedo, Playa Blanca, 15 marzo 1992, Col. Soberón. ICML-UNAM 5.11.118 (2), Manzanillo (19°06’14.47” N, 104°23’50.39” W), La Boquita, 1-3 m de profundidad, 17 julio 2010, Col. Celaya- Hernández. Michoacán. ICML-UNAM 5.11.62 (1), Faro de Bucerías (18°21’4.9” N,

74 103°31’21.9” W), 12 m de profundidad, substrato arenoso, 8 mayo 2000, Col. Madrigal-Uridi. ICML-UNAM 5.11.102 (22), Municipio Aquila (18°21'14.2" N, 103°31'03.4" W), La Isla, Faro de Bucerías, 7-10 m de profundidad, 5 marzo 2010, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 5.11.123 (8), Caletilla (18°03’25.95” N, 102°42’00.71” W), cerca de Caleta de Campos, 5-10 m de profundidad, substrato rocoso, 11 julio, 2010, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 5.11.126 (44), Municipio Aquila (18°21.236´ N, 103°31.056´ W), a un lado de La Isla, 4 m de profundidad, substrato rocoso, 6 mayo 2011, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 10004 (1), Municipio Aquila (18°23'14.3" N, 103°31'43.4" W), El Zapote Madero, 1 m de profundidad, substrato rocoso, 19 agosto 2011, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 10096 (5), Municipio Aquila (18°21'09.5" N, 103°31'18.7" W), Faro de Bucerías, 9 m de profundidad, substrato rocoso-arenoso, 8 enero 2012, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 10141 (13), Municipio Aquila (18°21’11” N, 103°31’06.41” W), Isla frente al Faro Bucerías, 3 m de profundidad, substrato rocoso-arenoso, 10 enero 2012, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 11168 (1), Lázaro Cárdenas (18°01’22.41” N, 102°30’27.91” W), La Manzanillita, 8 m de profundidad, substrato rocoso, 14 marzo 2011, Col. Hernández-Sánchez et al. ICML-UNAM 11175 (1), Lázaro Cárdenas (18°01’13.02” N, 102°30’28.18” W), La Manzanillita, 3.5 m de profundidad, substrato rocoso, 14 marzo 2011, Col. Hernández-Sánchez et al. ICML-UNAM 11198 (1), Lázaro Cárdenas (18°01’11.79” N, 102°30’30.14” W), La Manzanillita, 3.5 m de profundidad, substrato rocoso, 14 marzo 2011, Col. Hernández-Sánchez et al. ICML-UNAM 11203 (1), Lázaro Cárdenas (18°01’13.85” N, 102°30’30.55” W), La Manzanillita, 3 m de profundidad, substrato rocoso, 14 marzo 2011, Col. Hernández-Sánchez. ICML-UNAM 11208 (1), Lázaro Cárdenas (18°01’15.86” N, 102°30’32.50” W), La Manzanillita, 7.4 m de profundidad, substrato rocoso, 14 marzo 2011, Col. Hernández-Sánchez et al. ICML-UNAM 11283 (1), Lázaro Cárdenas (18°01’15.88” N, 102°30’43.80” W), La Manzanillita, 2 m de profundidad, substrato rocoso, 14 marzo 2011, Col. Hernández-Sánchez et al. ICML-UNAM 11283 (1), Lázaro Cárdenas (18°01’15.88” N, 102°30’43.80” W), La Manzanillita, 2 m de profundidad, substrato rocoso, 14 marzo 2011, Col. Hernández-Sánchez et al. Guerrero. ICML-UNAM 12 (1), Bahía de Zihuatanejo,

75 Playa las gatas, 12 diciembre 1964, Col. Facultad de Ciencias. ICML-UNAM 5.11.71 (1), Acapulco (16°46’ N, 99°55’ W), 22 enero 1941, Col. Caso-Muñoz. ICML-UNAM 5.11.73 (1), Zihuatanejo, 13 diciembre 1964, Col. Facultad de Ciencias. ICML-UNAM 5.11.85 (1), Acapulco (16°49'25.2" N, 99°54'44.0" W), Palmitas, 7.92 m de profundidad, 27 mayo 2006, Col. Solís-Marín. ICML-UNAM 5.11.86 (3), Zihuatanejo (17°40’ N, 101°39’ W), Isla Ixtapa, 6 enero 1963. ICML- UNAM 5.11.117 (2), Zihuatanejo (17°37.0’ N, 101°33.187’ W), Playa las gatas, 6 m de profundidad, 17 mayo 2008, Col. Solís-Marín. ICML-UNAM 6627 (4), Zihuatanejo, 3 diciembre 1964, Col. Excursión Facultad de Ciencias. Oaxaca. ICML-UNAM 5.11.108 (1), La Mina (15°40'26.0" N, 96°28'35.8" W), 5 m de profundidad, 14 mayo 2008, Col. Solís-Marín et al. Atlántico Mexicano. Veracruz. ICML-UNAM 5.11.57 (2), Isla Sacrificios, 26 enero 1962, Col. Caso. ICML-UNAM 5.11.81 (2), Arrecife Hornos (19°11'00.0"N 96°07'00.0"W), 5 junio 2004, Col. Rodríguez. Yucatán. ICML-UNAM 3789 - 5.11.0 (1), Isla de Pérez, Cayo Alacranes, 18 mayo 1955, Col. Caballero. ICML-UNAM 10754 (2), Sisal (22°22’50.02” N, 89°40’59.15” W), Arrecife Alacranes, 2 m de profundidad, 5 agosto 2009, Col. Hernández-Díaz. Quintana Roo. ECOSUR E0297 (1), Xcalak (18°15’56” N, 87°49’45” W), 4 julio 1997, Col. Márques. ECOSUR E0298 (1), Playa Aventuras (20°21’47.2” N 87°19’53.1” W), 18 febrero 2001, Col. Salazar-Vallejo. ECOSUR E0231 (2), Majagual (18°43’01” N, 87°42’23” W), bajo rocas, 10 enero 2001, Col. Salazar-Vallejo. ECOSUR E0232 (1), Xpu-Ha, sobre arena, 27 septiembre 1986, Col. Markham. Quintana Roo. ICML-UNAM 5.11.16 ó .17 (1), Puerto Morelos, El Canal frente a Villas Marinas, 4.8 m de profundidad, 10 mayo 1996, Col. Solís-Marín. ICML-UNAM 5.11.44 (1), Puerto Morelos, Playa Paraíso, 14 mayo, 1996, Col. Espinosa et al. ICML-UNAM 5.11.67 (2), Puerto Morelos (20°53’46.2” N, 86°50’41.5” W), 1.86 m de profundidad, substrato arenoso-coral, 15 junio 2000, Col. Laguarda-Figueras et al. ICML-UNAM 5.11.91 (3), Tulum (20°10’17.3” N, 87°26’53.2” W), 0.5 m de profundidad, 28 julio 2009, Col. Solís- Marín et al. ICML-UNAM 5.11.93 (1), Solidaridad (20°31’17.59” N, 87°11’32.31” W), 1 m de profundidad, 29 julio 2009, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 5.11.95 (1), Puerto Morelos (20°51’15.14” N, 86°51’54.67” W), 8 m de profundidad, 3

76 agosto 2009, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 5.11.102 (1), Isla Contoy (21°27’51.65” N, 86°47’06.49” W), 28 febrero 2001, Col. Frontana-Uribe. ICML- UNAM 6134 (1), Puerto Morelos, Tanchactec, a 2.3 m de profundidad, 5 mayo 1996, Col. Solís-Marín et al.

Diagnosis. (modificada de Deichmann 1958). Cuerpo delgado en forma de huso de 10-16 mm de largo, máximo 200 mm de largo. Pies ambulacrales diseminados en barreras indistintas, ventralmente cilíndricos, en la parte dorsal parcialmente papiliformes o por lo menos con disco más pequeño. Internamente, canal anular situado excepcionalmente lejos detrás del anillo calcáreo. Organos de Cuvier pequeños. En la capa externa, osículos en forma de tabla con 4 a 8 perforaciones marginales, espira baja con pilares ligeramente convergentes y pocas espinas pequeñas en la parte superior. Botones pequeños, lisos, con seis perforaciones, usualmente más pequeños en el vientre, llegando a perderse con la edad. Pies ambulacrales ventrales con placas y barrotes de soporte casi rectos con extremos perforados o con una serie de orificios a lo largo de los lados que los convierten en botones alargados. Pies ambulacrales dorsales con placas más pequeñas o ausentes, y barrotes más cortos, a menudo curvos. Color blanco a gris con una cantidad variable de manchas oscuras, o dos filas de manchas oscuras en el dorso. Algunos individuos casi negros o cubiertos por un pigmento rojizo, posiblemente del barro en el que viven.

Formas reconocidas de H. (T.) arenicola Semper, 1868 para el Atlántico y Pacífico mexicano.

Forma Pacífico 1. Organismo preservado de 60 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, alargado, marrón claro. Pared corporal suave, rugosa por la presencia de pies ambulacrales prominentes. Pies ambulacrales grandes y cilíndricos, parecieran papiliformes dorsalmente. Osículos en forma de botones lisos y oblongos con 6 perforaciones regulares; y tablas con espinas romas, pilares de espiras medianas,

77 disco de la tabla más o menos cuadrado con 1 perforación central grande y 8 marginales de un mismo tamaño. Colectado en Guerrero (Fig. 30A y 31A).

Forma Pacífico 2. Organismo preservado grande de 140 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, alargado, anaranjado con manchas marrón obscuro en la parte dorsal; extremos romos, estrechos. Pared corporal delgada, granulosa por la presencia de pies ambulacrales cónicos. Pies ambulacrales prominentes y cónicos distribuidos aleatoriamente. Osículos en forma de botones alargados con 6 perforaciones alargadas (por lo general de dos tamaños); y tablas con espinas romas, pilares de espiras alargados, disco de la tabla con 1 perforación central y 9 perforaciones marginales de diferentes tamaños. Colectados en Guerrero y Jalisco (Fig. 30B).

Forma Pacífico 3. Organismos preservados de 100-130 mm de largo. Cuerpo esbelto, alargado, cilíndrico, con extremos romos, marrón obscuro con manchones blancos con márgenes irregulares (parches desgastados). Pared corporal lisa, parece erosionada. Pies ambulacrales pequeños, alargados, más abundantes ventralmente. Osículos en forma de botones lisos, alargados con 4-6 perforaciones muy pequeñas, a veces poco visibles; y tablas pequeñas en dos dimensiones: una con espinas alargadas, pilares de espiras delgados y medianos, disco de la tabla más o menos redondeado con 1 perforación central y 8-10 marginales de diferente tamaño; y otras tablas con pilares totalmente reducidos dejando solo el disco de la tabla con 4 grandes perforaciones. Colectado en Colima (Fig. 30C y 31B).

Forma Pacífico 4. Organismos preservados de diferentes tamaños, 40-85 mm de largo. Cuerpo alargado, cilíndrico, gris con moteados negros en la parte dorsal (en algunos casos las manchas parecen estar en dos filas). Pared corporal delgada, granulosa por la presencia de pies ambulacrales. Pies ambulacrales cónicos amarillos, más abundantes en la parte ventral. Osículos en forma de botones alargados con 6 perforaciones alargadas (Por lo general de dos tamaños); y tablas con espinas romas, pilares de espiras alargados, disco de la tabla con 1

78 perforación central y 9 perforaciones marginales de diferentes tamaños. Colectados en Guerrero, Jalisco, Michoacán y Oaxaca (Fig. 30D y 31C).

Forma Pacífico 5. Organismo preservado de 100 mm de largo. Cuerpo pequeño, cilíndrico, marrón claro, con pies ambulacrales más o menos papiliformes en la parte dorsal. Osículos en forma de botones grandes, alargados y elongados, con 6 perforaciones muy grandes y bordes delgados. Tablas con numerosas espinas que parecen estar en dos niveles, pilares de espiras delgadas y de tamaño promedio, disco de la tabla redondeados con 1 perforación central y de 12-13 perforaciones marginales. Osículos parecen desgastados. Colectado en Sinaloa (Fig. 30E y 31D).

Forma Pacífico 6. Organismos preservados de 80-100 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, ligeramente más estrecho en el extremo anterior. Pared corporal muy rugosa por la presencia de pies ambulacrales prominentes. Osículos en forma de botones pequeños y alargados con 6 perforaciones. Tablas con numerosas espinas, pilares cortos con espiras ligeramente más gruesas que el promedio, disco de la tabla circular con 1 perforación central y 8 marginales del mismo tamaño. Colectados en Sinaloa y Sonora (Fig. 30F y 31E).

Forma Pacífico 7. Organismo preservado de 135 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, alargado. Pared corporal lisa, delgada, marrón obscuro con moteados negros. Pies ambulacrales blancos, pequeños, contraídos. Osículos en forma de botones alargados con 6 perforaciones de diferentes formas (aunque hubieron algunas de 10); y tablas con espinas romas, pilares de espiras alargados, disco de la tabla con 1 perforación central y 8-11 perforaciones marginales de diferentes tamaños. Colectado en Sonora (Fig. 30G y 31F).

Forma Atlántico 1. Organismos preservados grandes de hasta 185 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, alargado, gris o blanco arenoso con manchones marrón obscuro situados en dos filas en la parte dorsal. Pared corporal lisa. Pies ambulacrales

79 contraídos de color amarillo, distribuidos aleatoriamente. Osículos en forma de botones más pequeños que las tablas y con 2-6 perforaciones de tamaños promedio. Tablas con espinas romas, pilares de espiras medianas, disco de la tabla más o menos cuadrado con 1 perforación central grande, 8-10 perforaciones del mismo tamaño y 1-3 pequeñas y marginales. Colectados en Quintana Roo y Yucatán (Fig. 30H y 31G).

Forma Atlántico 2. Organismo preservado de 95 mm de largo. Cuerpo alargado, cilíndrico, amarillo. Pared corporal delgada, granulosa por la presencia de pies ambulacrales distribuidos aleatoriamente. Osículos con botones abollonados y alargados con 10-15 perforaciones. Tablas con múltiples espinas en la corona, pilares de espiras cortas y disco de las tablas abollonadas con una perforación central cuadrada y 8 marginales. Colectado en Quintana Roo (Fig. 31H).

Distribución geográfica. Especie circuntropical en el Atlántico Occidental (Hendler et al. 1995), de Florida a Brasil (Prata et al. 2014). Aunque fue descrita originalmente en Filipinas (Semper 1868).

Observaciones. Difiere de Holothuria (Thymiosycia) impatiens (Forskal, 1775) y H. (T.) thomasi Pawson y Caycedo, 1980 por los osículos pequeños y frecuentemente reducidos (Rowe 1969). Liao (1980) en su trabajo de aspidoquirotidos de China, destacó que H. bowensis podría ser sinónimo de H. (T.) arenicola, pues en el trabajo de Ludwig (1875), ese autor sospechó que H. bowensis podría ser un organismo inmaduro de H. arenicola; se recomienda analizar el material tipo para ver tal sinonimia. Pawson y Miller (1987) mencionaron que H. (T.) arenicola es común en regiones tropicales del mundo. Cutress (1996) describió los cambios que afectan la morfología externa y la forma de los osículos durante el crecimiento del animal. Observó un ligero aumento de los barrotes perforados con el crecimiento, así como en el número de botones. Según Samyn et al. (2006b), lo que se ha registrado como H. (T.) arenicola para el Caribe podría ser un complejo de especies. Por lo anterior, Samyn y Massin

80 (comm. pers.) están realizando una revisión taxonómica de este complejo de especies, y siguiendo los métodos de Massin (1999) han logrado determinar la presencia de 6 especies que pueden ser reconocidas en este complejo, de acuerdo al tipo de osículos, patrón de coloración y análisis moleculares. Por las ideas de estos autores, es relevante considerar las diferencias morfológicas encontradas en lo que se ha identificado como H. (T.) arenicola junto con las que se encontraron en este estudio para restablecer algunos nombres de especies sinonimizadas. De igual forma, es imprescindible la localización del material tipo de cada especie, así como realizar nuevas colectas en la localida tipo.

En este sentido se presentan dos hipótesis que se pueden considerar para restablecer algunos de los nombres disponibles para estas variaciones: 1) Tal vez Holothuria subditiva Selenka, 1867, descrita de Panamá, pueda representar a los individuos que presentan dos filas de manchones marrón obscuro en la parte dorsal, aunque faltaría revisar el material tipo para ver la forma de los botones y las tablas. 2) Tal vez Holothuria rathbuni Lampert, 1885, descrita de Puerto Rico, pueda contener a la Forma Atlántico 1, ya que tienen cierto parecido con los osículos que reportó Clark (1901) de individuos de Puerto Rico. Por otro lado, la Forma Atlántico 2, definitivamente pertenece al subgénero H. (Cystipus) Haacke, 1880, pues presenta osículos abollonados y se aproxima a H. (Cystipus) cubana Ludwig, 1875. La Forma Pacífico 5 puede tratarse de un H. (T.) impatiens (Forskål, 1775), descrita del Mar Rojo, ya que presenta botones elongados. Por último, la Forma Pacífico 3 podría corresponder con H. (T.) zihuatanensis Caso, 1965, de Guerrero, México, pues presenta botones obliterados. Por estas razones, se debe reidentificar estas especies para precisar las posibles diferencias con H. (T.) arenicola.

Holothuria (Thymiosycia) impatiens (Forskål, 1775) Figura 32

Fistularia impatiens Forsskål, 1775: 121-122, lam. 39, B; Lamarck, 1816: 76.

81 Trepang impatiens Jaeger, 1833: 25. Sporadipus impatiens Grube, 1840: 36; Aranda y Millán, 1908: 250. Holothuria (Camerosoma) impatiens Brandt, 1833: 53. Holothuria impatiens Selenka, 1867: 340; Semper, 1868: 277; von Marenzeller, 1874: 320; Haacke, 1880: 46; Lampert, 1885: 65; Théel, 1886a: 7; Théel, 1886b: 179, 233, lam. 7, fig. 9; Ludwig, 1886: 31; Oestergren, 1898: 233; Sluiter, 1901: 9; Vaney, 1905: 4; Fisher, 1907: 666; Koehler y Vaney, 1908: 8; Pearson, 1914: 171; Clark, 1920: 149; Clark, 1921: 178, lam. 19, figs. 3-5; Koehler, 1921: 173-174; Clark, 1925: 103; Clark, 1926: 192; Mortensen, 1926: 117; Deichmann, 1926: 11; Koehler, 1927: 214; Deichmann, 1930: 64, lam. 3, figs. 17-18; Domantay, 1933: 66, lam. 2, fig. 4; Engel, 1939: 10; Deichmann, 1957: 7-8, figs. 14-15. Holothuria (Holothuria) impatiens Panning, 1935: 86, fig. 72; Domantay, 1936: 358, lam. 6, fig. 65, lam. 7, fig. 83. Brandtothuria impatiens Deichmann, 1958: 293-294, lam. 1, figs.14-15. Holothuria impatiens var. concolor Clark, 1921: 179. Holothuria impatiens var. lutea Clark, 1921: 179. Holothuria impatiens var. pulchra Clark, 1921: 179. Holothuria (Thymiosycia) impatiens Pearson, 1914: 171; Rowe, 1969: 145, fig. 13; Liao, 1975: 214, fig. 14; Hendler et al. 1995: 299-300, figs. 169, 186F-K; Cutress, 1996: 88-95, figs. 23D, E, 26-30; Massin, 1996: 30-33, figs. 21A-E; Massin, 1999: 57, figs. 45, 111e; Borrero et al. 2012: 196-197, figs. en texto s/núm.; Samyn et al., 2016: 468, figs. 9A-B.

Material tipo. Se desconoce su estado y paradero (Rowe y Gates 1995).

Localidad tipo. Mar Rojo (Rowe y Gates 1995).

Material estudiado. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 4978 (1), Holbox, al norte, Crucero PROIBE III, Est. 50, red camaronera, 1 mayo 1985, Col. Caso. ICML-UNAM 5.10.20 (1), Puerto Morelos, Villas Marinas, colecta 49, 24 junio

82 1995, Col. Solís-Marín. ICML-UNAM 5.10.21 (2), Puerto Morelos, frente a “Turismo”, cuadrante 3, 27 junio 1995, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 5.10.40 (2), Puerto Morelos (20°55’21.4” N, 86°50’21.5” W), 2.7 m de profundidad, substrato arenoso-pasto-coral, 14 junio 2000, Col. Laguarda-Figueras et al. ICML- UNAM 5.10.54 (1), Puerto Morelos, Playa Paraíso, 14 mayo 1996, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 5.10.55 (5), Puerto Morelos, Punta Caracol, colecta 9, 21 febrero 1995, Col. Ramírez-Murillo et al. ICML-UNAM 5.10.56 (1), Puerto Morelos, Punta Caracol, colecta 9, Col. Ramírez-Murillo et al. ICML-UNAM 5.10.131-7250 (1), Puerto Morelos, 21 mayo 1997, Col. Castro. ICML-UNAM 5.10.131-7894 (1), Puerto Morelos (20°49’43” N, 86°53’20.8” W), muelle de cubos, 5 m de profundidad, substrato rocoso, 19 junio 2000, Col. Laguarda-Figueras et al. ICML- UNAM 5594 (1), Puerto Morelos, frente a la estación, colecta 10, 23 febrero 1995, Col. Ramírez et al. ICML-UNAM sin número de catálogo (1), Puerto Morelos, frente a embarcadero, 1 julio 1995, Col. Solís-Marín et al.

Diagnosis. (modificada de Deichmann 1930). Longitud máxima de 150-200 mm. Forma cilíndrica, región anterior extendida como un cuello delgado y largo; boca terminal con 20 tentáculos medianos; ano terminal. Pocos apéndices uniformemente esparcidos, verrugas evidentes, excepto en ejemplares anormalmente extendidos; ventralmente desarrollados como pies ambulacrles cilíndricos, dorsalmente como diferentes fases de crecimiento de pies ambulacrales y papilas. Piel delgada, flexible, muy áspera. Manchas de diferentes colores; por lo general gris con manchas blancas pequeñas por la presencia de grupos dispersos de osículos.

Descripción. Adultos preservados de 60-170 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, curvo y alargado; ligeramente ensanchado en la parte posterior (Fig. 32A). Pared corporal rugosa por la presencia de numerosos pies ambulacrales. Extremo anterior con boca terminal, con 20 tentáculos amarillos expuestos. Extremo posterior ligeramente redondeado, ano en posición terminal. Pies ambulacrales de 1-1.3 mm de largo abundantes y distribuidos uniformemente por toda la pared

83 corporal con base cónica y ápice blanquecino. Osículos en forma de tabla con 16 espinas, pilares de espiras lisas y alargadas (33 μm), disco de la tabla (50-59 μm de diámetro) con 11 perforaciones marginales pequeñas y una central mucho mayor (Fig. 32C). Botones alargados (54-78.7 μm de largo) con 3-5 pares de perforaciones redondas o alargadas, aunque también se encuentran (30-57.5 μm de largo) con 2-3 pares de perforaciones redondas (Fig. 32B). Ilustración de los osículos en microscopía de luz (Fig. 32D).

Color. Algunos especímenes color arena con pequeños manchones color marrón. Otros con la vista dorsal de la parte anterior color marrón obscuro, cambiando gradualmente a marrón más claro o blanquecino hacia la parte posterior; la vista ventral con color marrón claro.

Distribución geográfica. Océano Atlántico: Golfo de México, Cuba, Puerto Rico, Jamaica, Belice, Panamá, Colombia, Venezuela, Trinidad y Tobago, Antillas menores. Océano Indico: África oriental [Aldabra, Chagos, Cuenca de Mascarene, Djibuti, Kenia, Madagascar, Mozambique, República Federal de Somalia República de Mauricio, República de Seychelles, Tanzania], Sudáfrica [KwaZulu-Natal], Mar Mediterráneo, Mar Rojo, Golfo Pérsico, India, Sri Lanka, Las Maldivas, Myanmar (Mergui Archipielago), Malasia, Indonesia, Filipinas, Vietnam, Taiwan, China, Japón, Guam, Islas Carolina, Islas Palau, Australia, Nueva Caledonia, Fiji, Samoa, Reino de Tonga, Islas Cook, Islas Fénix, Espóradas Ecuatoriales (Kiribati). Océano Pacífico: Hawáii, Islas Marquesas, Islas de la Sociedad, México (Revillagigedos, Zihuatanejo, Golfo de California), Isla Cocos, Ecuador (Islas Galápagos) (Koehler 1921, Clark y Rowe 1971, Massin 1999, Pawson et al. 2009, Miloslavich et al. 2010). En México: Quintana Roo.

Observaciones. El espécimen único de H. (T.) impatiens Forsskål, 1775 del sur de Madasgacar que reportan Samyn & Vandenspiegel (2016), concuerda con el de Clark (1921) de Queensland, Australia. Sin embargo, los individuos analizados en este estudio son totalmente diferentes a esas formas, pero son similares a los que

84 reportó Deichmann (1930) para el Atlántico. Clark (1921), Michonneau (2015) y Samyn & Vandenspiegel (2016) están convencidos de que H. (T.) impatiens es un complejo de especies, pero hasta que no se establezcan las especies formales o se vuelven a validar los nombres, se seguirá considerando a todo este complejo. Así, con la comparación y la diferenciación de las muestras del Indo-Pacífico de Clark (1921) y Samyn & Vandenspiegel (2016) y las del Atlántico que se analizaron en este estudio, se podría dar pauta para empezar a resolver la delimitación en este complejo de especies.

Holothuria (Thymiosycia) thomasi Pawson & Caycedo, 1980 Figura 33

Holothuria (Thymiocysia) thomasi Pawson y Caycedo, 1980: 454-459, figs. 1, 2; Miller y Pawson, 1984: 63-65, figs. 51, 52; Hendler et al., 1996: 300-302, 170, 187A-C; Cutress, 1996: 95-100, figs. 23E, 31, 32; Borrero-Pérez et al., 2012: 198, figs. en texto s/núm.

Material tipo. Zona centro-occidental del Atlántico, Estados Unidos. Holotipo de Holothuria (Thymiosycia) thomasi en USNM, E18081, arrecife Alligator, Cayos de Florida, 7 m de profundidad, 8 septiembre 1962, Col. Stark.

Localidad tipo. Arrecife Alligator, Cayos de Florida (Pawson y Caycedo 1980).

Material estudiado. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.85.4 (1), Puerto Morelos (20°48’22.1” N, 86°54’45.0” W), lado sur de Punta Brava, 2 m de profundidad, substrato arenoso-coralino-rocoso, 7 mayo 2000, Col. Medina et al. ICML-UNAM 5.85.5 (1), Puerto Morelos (21°01’25” N, 86°46’45” W), 18 m de profundidad, substrato coralino-rocoso-arenal, 20 junio 2000, Col. Laguarda- Figueras et al. ICML-UNAM 5.85.6 (1), Puerto Morelos (20°51’31.7” N, 86°51’08.1” W), 15 m de profundidad, substrato arenoso-coralino-arenal, 21 junio 2000, Col. Laguarda-Figueras et al. ICML-UNAM 5.85.7 (1), Puerto Morelos (20°49’43” N,

85 86°53’20.8” W), muelle de cubos, 5 m de profundidad, substrato rocoso, 19 junio 2000, Col. Laguarda-Figueras et al. ICML-UNAM 5.85.8 (2), Puerto Morelos (20°52’49.47” N, 86°51’03.46” W), 5.3 m de profundidad, 3 agosto 2009, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 5.85.9 (1), Puerto Morelos (20°56’46.9” N, 86°49’24.1” W), cerca del arrecife hacia la laguna, 10 m de profundidad, arrecife coralino, 9 mayo 2000, Col. Medina et al. ICML-UNAM 4041 (1), Cozumel, arrecife Laguna Colombia, 12 m de profundidad, substrato arenoso, 10 octubre 1983, Col. Calva. ICML-UNAM (1), Puerto Morelos, La Bocana, 17 febrero 1995, Col. Laguarda-Figueras et al.

Diagnosis. (modificada de Pawson & Caycedo 1980). Especies grandes de hasta 2 m de largo, color amarillento a marrón, a menudo moteadas. Pared corporal con osículos en forma de tablas, con 12 perforaciones marginales y botones con 3 pares de perforaciones alargadas; tablas y botones en promedio de 69 μm de diámetro o longitud respectivamente. Piezas radiales de anillo calcáreo con muescas.

Descripción. Adultos preservados de 150-225 mm de largo, juveniles preservados de 38-40 mm de largo. Adultos con cuerpo fuertemente contraído por la fijación, cilíndrico, alargado (Fig. 33A). Pared corporal lisa, gruesa. Extremo anterior con boca en posición ventral, rodeada de 20 tentáculos amarillos; extremo posterior con ano en posición terminal. Pies ambulacrales marrón, contraídos, por toda la pared corporal, un poco más abundantes ventralmente. Osículos en forma de tablas con 12 espinas, pilares de espira lisos (25.8 μm de largo), disco de la tabla (45.8-60 μm de diámetro) con 16 perforaciones, 4 centrales y mucho más grandes (Fig. 33C). Botones alargados (72-78 μm) con 3 pares de perforaciones (Fig. 33B). Barrotes de la pared corporal (180 μm de largo) ligeramente curvos, lisos, perforados asimétricamente en los márgenes (Fig. 33D). Ilustración de los osículos en microscopía de luz (Fig. 33E).

86 Color. Organismos preservados marrón, más oscuros en el dorso. Algunos especímenes de color blanquecino con pequeños tinturas pardas dorsales.

Distribución geográfica. Florida, Bahamas, Golfo de México, Cuba, Belice, Haití, República Dominicana, Honduras, Panamá, Colombia, Puerto Rico, Islas Vírgenes, Antillas Menores (Miller y Pawson 1984, Pawson 2009, Laguarda- Figueras et al. 2001, Miloslavich et al. 2010). En México: Quintana Roo.

Observaciones. En H. (T.) thomasi Pawson & Caycedo, 1980 los discos de las tablas de la pared corporal tienen forma circular y bordes lisos, en comparación con H. (T.) arenicola Semper, 1868 y H. (T.) impatiens Forsskål, 1775, que los tienen de forma cuadrada y bordes irregulares (Martins et al. 2016).

Subgénero Holothuria (Vaneyothuria) Deichmann, 1958

Holothuria (Vaneyothuria) lentiginosa cf. var. enodis Miller & Pawson, 1979 Figura 34

Holothuria lentiginosa von Marenzeller, 1893: 6, lam. 1, fig. 1, lam. 2, fig. 1; Panning, 1934: 82, fig. 68; Deichmann, 1940: 196-197, lam. 34, figs. 1-7; Deichmann, 1954: 391. Vaneyothuria lentiginosa Deichmann, 1958: 307. Holothuria (Vaneyothuria) lentiginosa enodis Miller y Pawson, 1979: 912-921, 1-3, 4A-B.

Material tipo. Zona centro-occidental del Atlántico, Estados Unidos. Holotipo de Holothuria (Vaneyothuria) lentiginosa enodis en USNM, E17291, Florida, R/V Johnson Cruise 053, (27°32.8' N, 79°58.8' W), 79.3 m de profundidad, en arena, 10 April 1978, Col. Jones R.

87 Localidad tipo. Frente del Parque Avalon State, Florida [27°32.8' N, 79°58.8' W] (Miller y Pawson 1979).

Material estudiado. Quintana Roo, México. UMML 43.385 (1), Caribe mexicano (21°10’ N, 86°21’ W), Banco Arrowsmith, 281 m de profundidad, 10 septiembre 1967, Col. Gerda-893. Grand Bahamas. UMML 43.384 (1), (26°06’00.0” N, 79°19’00.0” W), 467m de profundidad, 13 septiembre 1966, Col. Gerda-804.

Diagnosis. (modificada de Pawson et al. 2010). Cuerpo cilíndrico, aplanado ventralmente, hasta 500 mm de largo. Dorsalmente pálido a marrón obscuro, con 2 hileras longitudinales de 5-10 pares de manchas marrón obscuro conspicuas de 7-10 mm de diámetro; vientre blanco. Tablas (45-100 μm) con discos ligeramente dentados a lisos y botones (45-105 μm) irregulares, a menudo incompletos, raramente muy retorcidos. Barrotes en tentáculos con espinas diminutas, a menudo confinadas a las extremidades.

Descripción. Adultos preservados de 160-210 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, alargado, ventralmente aplanado (Fig. 34A). Pared corporal gruesa, rugosa por la presencia de pies ambulacrales y papiliformes. Extremo anterior con boca ventro- terminal, extremo posterior con ano en posición terminal. Pies ambulacrales abundantes, contraídos por toda la pared corporal de color blanco; dorsalmente como pies ambulacrales papiliformes, ventralmente como pies ambulacrales. Osículos en forma de tabla con 9-11 espinas, pilares de espiras cortas y lisas (33 μm de largo), disco de la tabla cóncavo (71-82 μm de diámetro) con 15-18 perforaciones, 4-5 centrales, ligeramente mayores, bordes lisos o con 4-7 espinas (Fig. 34D). Botones irregulares (66-74 μm de largo) sumamente retorcidos, con 4-6 pares de perforaciones, aunque en los bordes se aprecian algunas obliteradas e irregulares (Fig.34C). Barrotes (358 μm de largo) lisos y perforados marginalmente (Fig. 34E). Botones esféricos en la pared corporal (46-54 μm de diámetro) con punto central donde se extienden tres ramas (5.5-6.6 μm de diametro) las cuales

88 se unen para darle forma de esfera (Fig. 34B). Ilustración de los osículos en microscopía de luz (Fig. 34F).

Color. Adultos preservados totalmente blancos.

Distribución geográfica. Bahamas, estrecho de Florida, sureste de Florida, Suroeste de Cuba, Colombia (Deichmann 1940; Miller y Pawson 1979; Pawson et al. 2010; Alvarado y Solís-Marín 2013).

Observaciones. Estos individuos presentan tablas muy parecidas a las de Holothuria (Vaneyothuria) lentiginosa enodis y botones de Holothuria (Vaneyothuria) lentiginosa lentiginosa. La presencia de botones esféricos se asemeja a las ilustraciones de Tommasi y Oliviera (1976) en su nueva variación H. (V.) lentiginosa brasiliensis.

Familia Synallactidae Ludwig, 1894 Género Amphigymnas Walsh, 1891

Amphigymnas bahamensis Deichmann, 1930 Figura 35

Amphigymnas bahamensis Deichmann, 1930: 107.

Material tipo. Zona norte del Atlántico, Estados Unidos. Holotipo de Amphigymnas bahamensis en USNM, 14718, Bahía Cumberland, Georgia, Estados Unidos (30°47'30.1" N, 79°49'00.1" W), 494 m, Col. Comisión de Peces de EUA.

Localidad tipo. Estación 2.666 del "Albatros" entre Bahamas y Cabo Fear; 480 m de profundidad (Deichmann 1930). Aunque en USNM la reportan para Georgia.

89 Material estudiado. Quintana Roo, México. UMML 43.361 (1), (18°45’ N, 87°33’ W), 557 m de profundidad, 17 marzo 1967, Col. Pilsbury-606. Florida, Estados Unidos. UMML 43.276 (1), afuera de Bahía Vizcaína (25°36’ N, 80°01’ W), 307 m de profundidad, 12 julio 1967, Col. Gerda-845.

Diagnosis. (modificada de Deichmann 1930). El tipo es de 170 mm de longitud. Cuerpo delgado; boca ventral rodeada de 20 tentáculos; ano terminal. Papilas duras, largas, dispuestas en 4 filas, papilas orales con puntas violetas. Pared corporal fina, quebradiza. Osículos en forma de tablas muy grandes, discos con numerosas perforaciones, espira a menudo rota, cuando está presente es esbelta con 3 pilares unidos por 3 vigas. Pies ambulacrales ventrales con numerosos barrotes largos con borde dentado, y pequeñas tablas con 3-4 pilares cortos con terminación dentada.

Descripción. Adultos preservados de 288 mm de largo. Cuerpo alargado, ligeramente ovoide (Fig. 35A). Pared corporal delgada, áspera por los osículos. Extremo anterior con boca en posición terminal con 20 tentáculos gris o amarillentos contraídos; extremo posterior con ano en posición terminal. Márgenes laterales con una fila de numerosas papilas largas y delgadas de 13-20 mm, en la parte anterior menores, en la parte posterior más alargadas. Pies ambulacrales pequeños, dispuestos en dos filas ventralmente. Osículos de dos formas; tablas sin corona, 3 pilares de espiras unidos y alargados (93-112.5 μm de largo), disco de la tabla (262.5-331 μm de diámetro) con varias perforaciones de tamaño promedio y algunos más pequeños dispuestos en los márgenes (Fig. 35B); y barrotes (409-545 μm de largo) grandes, lisos y aplanados con múltiples perforaciones centro-laterales (Fig. 35C). Ilustración de los osículos en microscopía de luz (Fig. 35D).

Color. Organismos preservados blancos o grisáceo.

90 Distribución geográfica. Estados Unidos (Florida y Golfo de México), Cuba, Colombia (Borrero Pérez et al. 2012). México: Quintana Roo.

Observaciones. Se registra por primera vez en el Caribe mexicano (Quintana Roo). Además, los osículos en forma de barrote que reportan Deichmann (1930) y Borrero-Pérez et al. (2012) difieren considerablemente porque no presentan perforaciones y las de este estudio tienen perforaciones centro-laterales, a pesar de que son de profundidades cercanas.

Familia Mesothuriidae Smirnov, 2012 Género Mesothuria Ludwig, 1894

Mesothuria (Penichrothuria) verrilli (Théel, 1886) Figura 36

Holothuria verrilli Théel, 1886a: 6; von Marenzeller, 1893: 7, lam. 1, fig. 2, lam. 2, fig. 2; Oestergren, 1896: 345; Perrier, 1902: 307, lam. 16, 22-31. Mesothuria verrilli Deichmann, 1930: 93-94, lam. 6, figs. 1-8; Deichmann, 1940: 192-193; Deichmann, 1954: 385; Gebruk et al. 2012: 268-274, fig. 2. Mesothuria (Penichrothuria) verrilli Heding, 1942a: 6; Borrero-Pérez et al. 2012: 207, figs. en texto s/núm.

Material tipo. Zona centro-occidental del Atlántico, Belice. Holotipo de Holothuria verrilli en MCZ, HOL-448 (230 mm de longitud), Blake (18°20’30” N, 79°14’ W), 1100 m (Gebruk et al. 2012).

Localidad tipo. Mar Caribe, Belice [en frente de Cayo Ambergris, 1100 m] (Gebruk et al. 2012).

91 Material estudiado. Archipiélago Los Roques, Venezuela. UMML 43.404 (1), Cayo de agua (11°30' N, 67°08' W), 1867-1784 m de profundidad, 25 julio 1968, Col. Pilsbury-748. Id. Pawson 7/09.

Diagnosis. (modificada de Gebruk et al. 2012). Cuerpo cilíndrico, pared corporal gruesa, capa externa muy arrugada. Ejemplares conservados de 300 mm. Boca casi terminal, ligeramente dirigida hacia la parte ventra, con 20 tentáculos pequeños, retraídos; ano terminal. Pies ambulacrales pequeños difíciles de observar, uniformemente distribuidos. Osículos en forma de tablas cuadri-radiales, similares en dorso y vientre; disco redondeado o casi cuadrado de 100-120 μm de diámetro con 10-12 perforaciones marginales casi iguales en tamaño; sin embargo, existen algunas variaciones; espira baja de 50-60 μm con cuatro pilares y 1-2 vigas transversales; termina con 4 dientes distintos, a menudo espinosos en los extremos.

Descripción. Adulto preservado de 210 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, alargado (Fig. 36A). Pared corporal delgada, rugosa. Extremo anterior con boca ventro- terminal, extremo posterior con ano terminal. Pies ambulacrales contraídos, abundantes, distribuidos aleatoriamente por la pared corporal. Osículos en forma de tabla distribuidos por toda la pared corporal, corona cuadrada con una espina por cada esquina, pilares de espiras cortos (25-38 μm de largo), disco de la tabla (68-86 μm de diámetro) con 12-18 perforaciones, 4 centrales y 8-14 marginales y de tamaño promedio (Fig. 36B). Ilustración de los osículos en microscopía de luz (Fig. 36C).

Color. Adultos preservados blanquecinos con manchones amarillos.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Golfo de México). Por el mar Caribe: Belice, Bahamas, Cuba, Jamaica, Dominica, Barbados, Isla de San Vicente, Granada, Panamá Colombia, Venezuela y Brasil (Pawson et al. 2009, Gebruk et al. 2012, Alvarado y Solís-Marín 2013).

Observaciones. Esta especie se había identificado previamente como Mesothuria sp.; sin embargo, al notar la similitud con los especímenes estudiados por Gebruk et al. (2012) se re-identificó como Mesothuria (Penichrothuria) verrilli (Théel, 1886).

Género Zygothuria Perrier, 1898

Zygothuria oxysclera (Perrier, 1902) Figura 37

Zygothuria lactea var. oxysclera Perrier, 1902: 323-327, figs. 1-10. Zygothuria oxysclera Gebruk et al. 2017: 327-331, fig. 19.

Material tipo. Sintipos en MNHN, París.

Localidad tipo. Atlántico, afuera de Marruecos a 865-1319 m (Gebruk et al. 2012).

Material estudiado. La Orchila, Venezuela. UMML 43.405 (1), (11°50 'N, 66°10' W), 1052-1067 m de profundidad, 23 julio 1968, Col. Pilsbury-741. Id. Pawson 7/09.

Diagnosis. (modificada de Gebruk et al. 2012) Cuerpo oval, vientre aplanado. Pared corporal muy gruesa, generalmente arrugada, a menudo se visualizan dos capas en la dermis. En vida de 370 mm de longitud. Boca ventral y ano casi terminal. Boca rodeada por 15-20 tentáculos pequeños, generalmente retraídos. Pies ambulacrales ventro-laterales grandes en dos filas simples con 15-20 en cada fila, a menudo no se observan. Extraño ambulacro desnudo. Papilas dorsales pequeñas, diseminadas, en parte dispuestas en dos filas. Osículos en forma de tablas triradiales con una sola espira, discos irregulares de 0.15-0.20 mm de

93 diámetro, perforación central rodeada de una malla de perforaciones de diferente tamaño, espira alta, robusta, a menudo con espinas diminutas.

Descripción. Adulto preservado de 87 mm de largo. Cuerpo cilíndrico, abombado dorsalmente, ligeramente aplanado ventralmente (Fig. 37A). Pared corporal rugosa, con apariencia deteriorada. Boca (con tentáculos contraídos) y ano en posición terminal. Pies ambulacrales distribuidos por toda la pared corporal, sin distinción de filas y de manera aleatoria. Osículos en forma de tablas grandes sin corona, con 3 pilares unidos hacia el ápice (77 μm de largo o más porque parecieran estar rotas), disco de la tabla (166-277 μm de diámetro o más porque parecieran estar rotas), con una perforación central la cual se ramifica formando grandes perforaciones (Fig. 37B).

Color. Adulto preservado gris, con algunas manchas marrón claro.

Distribución geográfica. Atlántico Oriental (de 865-1319 m), Caribe (700-850 m). Algunos registros antiguos de Z. lactea del Caribe, el Golfo de México y el Atlántico pueden corresponder a Z. oxysclera según Gebruk et al. (2012).

Observaciones. Esta especie se había etiquetado como Mesothuria sp.; sin embargo, siguiendo a Gebruk et al. (2012) se identificó como Zygothuria oxysclera (Perrier, 1902).

Orden Elasipodida Théel, 1882 Familia Deimatidae Théel, 1882 Género Oneirophanta Théel, 1879

Oneirophanta mutabilis mutabilis Théel, 1879 Figura 38

94 Oneirophanta mutabilis Théel, 1879:6-7, lam. 1, figs. 4-6; Théel, 1882: 62-68; Perrier, 1902: 374-380, lam. 18, figs. 10-15; Clark, 1913: 232. Oneirophanta alternata Perrier, 1900: 117-118; Perrier, 1902: 380-386, lam. 14, figs. 3-4, lam. 18, figs. 16-21. Oneirophanta alternata var. talismani Perrier, 1902: 386-388, fig. 6. Oneirophanta mutabilis mutabilis Hansen 1967: 485-488, lam. 4, fig. 6; Hansen, 1975: 24-32.

Material tipo. Zona sur-occidental del Atlántico, Holotipo de Oneirophanta mutabilis en NHMUK, 1883.6.18.39 (1), Argentina Basin (36°43'59.9"S 46°16'00.1"W), a 4846 m de profundidad en la Expedición “Challenger”, 3 febrero 1876.

Localidad tipo. Théel (1879) reportó 3 especímenes de la Estación 146 (46°46' S, 45° 31' E), entre Cabo de Buena Esperanza, Ciudad del Cabo a Australia del Sur por Círculo Antárctico) a 2514.6 m de profundidad.

Material estudiado. Islas Vírgenes, Estados Unidos. UMML 43.366 (1), Saint Croix (17°55' N, 65°08' W to 17°33’ N, -65°11' W), 4397-4532 m de profundidad, 17 julio 1975, Col. Gordonlselin-118. Id. Pawson 7/09.

Diagnosis. (modificada de Hansen, 1975). Discos de tentáculos con abollonaduras marginales redondeadas. Cada lado del cuerpo con 8-28 (36) pies ambulacrales ventro-laterales, 4-19 papilas dorsales (en filas individuales) y 4-17 papilas ventro-laterales. Osículos en forma de placas perforadas; ocasionalmente osículos con ramificaciones abiertas.

Descripción. Adulto preservado de 113 mm de largo y 40 mm de ancho. Cuerpo alargado, dorso abombado con papilas muy alargadas, distribuidas aleatoriamente, vientre aplanado (Fig. 38A). Pared corporal áspera, muy delgada. Extremo anterior con boca en posición ventral, rodeada por 20 tentáculos amarillo-

95 grisáceos; extremo posterior con ano en posición ventral. Márgenes laterales con 6 papilas por cada lado, alargadas, de 5.5-7.5 mm de largo. Pies ambulacrales ventrales dispuestos en dos filas de 9 pies ambulacrales por cada lado, los que están cerca del ano pequeños y rudimentarios. Osículos de las papilas en forma de placas perforadas gigantes (de hasta 2 mm de diámetro), con perforaciones promedio en el centro (40-66 μm de diámetro) y otros un poco más pequeños en los márgenes (Fig. 38B). Ilustración de los osículos en microscopía de luz (Fig. 38C).

Color. Organismos preservados blancos.

Distribución geográfica. Considerada como especie cosmopolita. Golfo de Vizcaya, Azores, Sudáfrica (a las afueras de Durban), Mozambique, Isla Kermadec (Fosa de Kermadec), Nueva Zelanda (Hansen 1975, Hansson 2004, Mah et al. 2009).

Observaciones. Primer registro en el Atlántico centro-occidental y para las Islas Vírgenes, Estados Unidos. Se puede dividir a nivel subespecie por el número de papilas, forma de los discos tentaculares y la forma de los osículos de las papilas en forma de placas perforadas.

Orden Apodida Brandt, 1835 Familia Synaptidae Burnmeister, 1837 Género Epitomapta Heding, 1928

Epitomapta roseola (Verrill, 1874) Figura 39

Leptosynapta roseola Verrill, 1874: 422. Synapta roseola Théel, 1886: 25; Clark, 1899: 24, lam. 10, figs. 1-2, lam. 11, figs. 2, 4, 6, 8.

96 Epitomapta roseola Clark, 1908: 93, lam. 5, figs. 16, 17, 19, 21; Heding, 1928: 234, lam. 40, figs. 12-22; Hendler et al. 1995: 303-304, 172, 188E-J; Laguarda- Figueras et al. 2001: 35-36, figs. 16A-D; Pawson et al. 2010: 42-43, fig. 36.

Material tipo. Desconocido.

Localidad tipo. Long Island Sound, Estados Unidos, en isla de Naushou (Verrill 1874).

Material estudiado. Quintana Roo, México. ECOSUR E0304 (3), Banco Chinchorro (18°35’51.0” N, 87°20’20.5” W), Cayo Norte, 20 agosto 1990, Col. Salazar-Vallejo. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.92.1 (1), Puerto Morelos (20°51'50.0" N, 86°51'30.0" W), frente a estación ICML-UNAM en el arrecife, 29 junio 1993, Col. Solís-Marín.

Diagnosis. (modificada de Pawson et al. 2010).Organismos pequeños, conforma de lombriz, de hasta 100 mm de largo, la mayoría más pequeños. De color rosáceo en vida. Boca rodeada de 12 tentáculos digitados, cada uno con 7 proyecciones digitiformes. Osículos en forma de anclas (140-170 μm), placas del ancla (aproximadamente de 118 μm) y gránulos miliares en forma de C o de O. Anclas de la parte anterior del cuerpo lisas; los que están cerca del extremo posterior son más largas y tienen anclas serradas.

Descripción. Organismo preservado de 26 mm de largo. Cuerpo vermiforme. Pared corporal delgada, transparente (Fig. 39A). Extremo anterior con boca en posición terminal, rodeada por 12 tentáculos pinnados, blancos, largos; extremo posterior con ano en posición terminal. Osículos en forma de anclas (115 μm de longitud) extremo posterior con un ligero doblez en la base, granulado (36 μm de extremo a extremo); parte central lisa y extremo anterior con dos ganchos lisos con 2 dientes cada uno (Fig. 39B). Esta especie fue identificada basándose en la forma de la base de las anclas.

Color. Organismos preservados amarillentos.

Distribución geográfica. Estados Unidos (bahía de Cobscook, Massachussets, Florida y Golfo de México), Bermuda, Jamaica, Belice, Panama (Laguarda- Figueras et al 2001 y Miloslavich et al. 2010). En México: Quintana Roo.

Género Euapta Öerstergren, 1898

Euapta lappa (Müller, 1850) Figura 40

Synapta lappa Müller, 1850: 134-135. Synapta polii Ludwig, 1875: 80, fig. 5. Euapta lappa Clark, 1907: 73, lam. 4, figs. 23-25; Clark, 1924: 464, lam. 1, figs. 5- 7; Sluiter, 1910: 341, Deichmann, 1926: 26; Deichmann, 1930: 205; Deichmann, 1940: 228; Deichmann, 1954: 407; Deichmann, 1957: 17; Pawson, 1976: 374, fig. 2B; Miller y Pawson, 1984: 69; Hendler et al., 1995: 304, 173, 188K-N; Laguarda-Figueras et al., 2001: 37, 17A-D; Borrero- Pérez et al 2012: 225-226, figs. en texto s/núm; Martins et al., 2016: 19-20, figs. 18, 19.

Material tipo. Desconocido.

Localidad tipo. Antillas (Deichmann 1930).

Material estudiado. Quintana Roo, México. ECOSUR E0250 (3), Xcacelito (20°19’58” N, 87°20’56” W), 25 octubre 2002, Col. Salazar-Vallejo. ECOSUR E0251 (1) Isla Mujeres (21°13’39.7” N, 86°43’53.5” W), abril 1997, Col. Espinoza y Quang Young. ECOSUR E0252 (1), Cozumel (20°22’58.06” N, 86°52’31.99” W), Chen Río, 12 agosto 1998, Col. Salazar-Vallejo et al. ECOSUR E0253 (1),

98 Majagual (18°43’01” N, 87°42’23” W), 1.5m de profundidad bajo rocas, 23 marzo 1999, Col. Cohuo-Colli. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 3.17.2 (1), Majagual (18°42’24.32” N, 87°42’25.93” W), frente Hotel Arrecifes, 5-10 m de profundidad, 27 julio 2009, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 5.17.10 (3), Puerto Morelos (20°49’43” N, 86°53’20.8” W), muelle de cubos, 5 m de profundidad, substrato rocoso, 19 junio 2000, Col. Laguarda-Figueras et al. ICML-UNAM 5.17.11 (2), Cozumel (20°27'58.1" N, 86°58'41.3" W), Cueva “El Aerolito”, substrato limoso, 15 febrero 2006, Id. Solís-Marín. ICML-UNAM 5.17.12 (1), Cozumel, Paraíso, 2 m de profundidad, en arena-coral, 15 febrero 2006, Col. Medina-Cárcamo. ICML-UNAM 5.17.16 (2), Majagual (18°43’28.5” N, 87°42’5.0” W), frente al faro, 3 m de profundidad, 26 julio 2009, Col. Solís-Marín et al. ICML-UNAM 5.17.19 (1), Majagual (18°42’18.59” N, 87°42’21.89” W), lado protegido del arrecife, 3m de profundidad, 29 septiembre 2008, Col. Laguarda-Figueras et al. ICML-UNAM 5.17.21 (1), Paamul (20°31’17.59” N, 87°11’32.31” W), 1m de profundidad, 29 julio 2009, Col. Solís-Marín et al.

Diagnosis. (modificada de Hendler et al. 1995). Cuerpo vermiforme. Pared corporal extremadamente delgada, flexible. Forma alargada cilíndrica. Boca con 15 largos tentáculos pinnados, cada uno con 20-35 pares de lóbulos digitados laterales. Osículos en pared corporal en forma de anclas, placas de anclaje y gránulos miliares; base del eje central de las anclas ramificada; gránulos miliares pequeñas rosetas.

Descripción. Organismos preservados de diferente tamaño que van de 11 mm a 36 mm de largo. Juveniles de 3.8 mm de largo. Cuerpo vermiforme, rugoso (Fig. 40A). Pared corporal delgada, áspera por la presencia de osículos. Extremo anterior con boca en posición terminal, rodeada por 14-15 tentáculos expuestos; extremo posterior con ano en posición terminal. Presencia de gránulos miliares (18-30 μm de diámetro) (Fig. 40B). Osículos en forma de placas de soporte del ancla aplanada y lisa con bordes ligeramente ondulados (250-270 μm de largo) con 10 perforaciones, 7 con el margen interior dentado y 3 lisas cerca de la base

99 del puente de anclaje, articulado, con 3 perforaciones (Fig. 40C). Anclas (320 μm de longitud) con extremo posterior con base ligeramente reducida, de dos formas, unos lisos (44 μm de extremo a extremo) y otros dentados (61 μm de extremo a extremo); parte central lisa y extremo anterior con dos ganchos lisos (Fig. 40D). Ilustración de los osículos en microscopía de luz (Fig. 40E).

Color. Organismos preservados blancos, rosáceos o grises.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Golfo de México), Cuba, Puerto Rico, República Dominicana, Jamaica, Belice, Costa Rica, Panamá, Trinidad y Tobago, Antillas menores, Brasil [Espíritu Santo] (Hendler et al. 1995, Miloslavich et al 2010, Martins et al. 2016). En México: Quintana Roo.

Observaciones. Especie característica por poseer hábitos nocturnos (Hendler et al. 1995).

Género Leptosynapta Verrill, 1867

Leptosynapta multigranula Clark, 1924 Figura 41

Leptosynapta multigranula Clark, 1924: 486, lam. 8, figs 3-7; Miller y Pawson, 1984: 69; Hendler et al., 1995: 307, figs. 189G-M. Leptosynapta multigranulata Deichmann, 1930: 207.

Material tipo. Zona centro-occidental del Atlántico, Estados Unidos. Holotipo de Leptosynapta multigranula en MCZ, HOL-1269, Florida (Cayo Loggerhead, en el Parque Nacional de Dry Tortugas), junio 1917.

Localidad tipo. Cayo Loggerhead, Parque Nacional Dry Tortugas, Florida, Estados Unidos (Clark 1924).

100

Material estudiado. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.114.2 (2), Puerto Morelos (20°52’24.9” N, 86°56’06.0” W), frente al astillero, 4 m de profundidad, coral-pasto marino, 18 agosto 1999, Col. Laguarda-Figueras. Florida, USA. UMML 43.107, Condado de Franklin, Bahía Ochlockonee, 17 julio 1963.

Diagnosis. (modificada de Hendler et al. 1995). Cuerpo delgado, vermiforme de 10 cm de largo como máximo y 0.8 cm de diámetro. Boca rodeada por 12 tentáculos, cada uno con 5-6 pares de lóbulos digitados proyectados en ángulo recto. Pared corporal gruesa, opaca, rosada. Osículos en forma de anclas, placas de las anclas y gránulos miliares. Anclas cerca de la boca con la mitad de la longitud de las que están cerca del ano. Placas de anclaje serradas, con hasta 10 dientes conspicuos. Gránulos miliares en forma de C, diminutos, irregulares.

Descripción. Adultos preservados de 35-70 mm de largo. Juvenil de 18 mm de largo. Cuerpo vermiforme (Fig. 41A). Pared corporal delgada, lisa. Extremo anterior con boca en posición terminal, rodeada por tentáculos blancos o rosados; extremo posterior con ano en posición terminal. Osículos en forma de anclas (137 μm de longitud), extremo posterior con un ligero doblez en la base granulada (26 μm de extremo a extremo), parte central lisa y extremo anterior con dos ganchos lisos, con 1-2 dientes diminutos en cada uno (Fig. 41B). No se observaron gránulos miliares en forma de C.

Color. Blanco, rosado o amarillento.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Florida, Golfo de México), Belice (Hendler et al. 1995; Miloslavich et al. 2010). En México: Quintana Roo.

Observaciones. Deichmann (1938c) erróneamente llamó Leptosynapta multigranulata a esta especie.

101 Leptosynapta tenuis (Ayres, 1851) Figura 42

Synapta tenuis Ayres, 1851: 11. Leptosynapta inhaerens Clark, 1924: 483-486, lam. 7, figs. 12-16. Leptosynapta tenuis Hendler et al., 1995: 308-309, figs. 174, 189A-F; Pawson y Pawson, 2008: 37, figs. en texto s/núm; Pawson et al. 2010: 44, fig. 38.

Material tipo. Zona noroeste del Atlántico, Estados Unidos. Sintipo de Synapta gracilis en MCZ, HOL-29 (10), Bahía de Massachusetts, Golfo de Maine (42°22'30.0" N, 70°45'00.0" W).

Localidad tipo. Probablemente en el Puerto de Boston, Massachusetts, Estados Unidos (Ayres 1851).

Material estudiado. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.115.1 (2), Puerto Morelos (20°52’16.2” N, 86°51’52.5” W), entre estacions ICML-UNAM y Rodman, cerca del arrecife, 4 m de profundidad, rocas, octocorales, 17 agosto 1999, Col. Solís-Marín et al.

Diagnosis. (Modificada de Pawson et al. 2010). Cuerpo delgado en forma de gusano, hasta de 15 cm de longitud. Pared corporal transparente a violeta. Boca con 12 tentáculos, cada uno con 9-11 lóbulos digitados, el terminal mayor, y 15-25 vasos sensoriales en la superficie interior. Osículos en forma de anclas (110-200 μm), placas de anclaje (120-160 μm) y gránulos miliares. Placas de anclaje con 0- 7 dientes. Gránulos miliares en forma de barrotes diminutos, rectos a curvos, en forma de C; numerosos, especialmente en los tallos de los tentáculos.

Descripción. Adulto preservado pequeño de 45.5 mm de largo. Cuerpo delgado, vermiforme, con apariencia anillada (Fig. 42A). Pared corporal delgada, suave. Extremo anterior con boca en posición terminal, rodeada por 12 tentáculos

102 transparentes con puntos blancos (osículos); extremo posterior con ano en posición terminal. Pies ambulacrales ausentes. Osículos en forma de barrotes de los tentáculos en forma de C, dentados (25 μm de largo) (Fig. 42C). Placa de soporte del ancla aplanada, lisa (83 μm de largo) con 9 perforaciones, 7 con el margen interior aserrado y 2 lisas cerca de la base del puente de anclaje articulado y con 3 perforaciones (Fig. 42D). Anclas (90 μm de longitud), extremo posterior con base estrecha, granulada (21 μm de extremo a extremo); parte central lisa y extremo anterior con dos ganchos lisos, con 2-4 dientes en cada uno (algunos sin dientes) (Fig. 42E). Osículos en microsocopía de barrido (Fig. 42B).

Color. Organismos preservados color blanco.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Florida y Golfo de México) (Miloslavich et al. 2010). En México: Quintana Roo.

Género Synaptula Oersted, 1849.

Synaptula hydriformis (Lesueur, 1824) Figura 43

Holothuria hydriformis Lesueur, 1824: 162. Synaptula hydriformis Clark, 1907: 23, lam. 6; Clark, 1924: 473, lam. 3, figs. 5-6, lam. 4, fig. 4; Deichmann, 1926: 27; Deichmann, 1930: 206; Deichmann, 1963: 112; Pawson, 1976: 375, fig. 2C; Pawson, 1984: 69; Hendler et al., 1995: 311-313, figs. 176, 190F-I; Laguarda-Figueras et al., 2001: 38, figs. 18A-D.

Material tipo. Perdido (Deichmann 1930).

Localidad tipo. Isla Guadalupe (Lesueur 1824).

103 Material estudiado. Campeche, México. ICML-UNAM 5.93.6 (1), Champotón, 5 km al norte, 21 mayo 1965, Col. Villamar et al. Yucatán, México. ECOSUR E0302 (1), San Felipe (21°34’12.66” N, 88°13’58.66” W), 19 febrero 1999, Col. Salazar- Vallejo. Yucatán, México. ICML-UNAM 5.93.9 (13), Chelem (21°26.884’ N, 89°74.139’ W), Río Chelem, 0.3-0.5 m de profundidad, 14 julio 2007, Col. Rivas. Quintana Roo, México. ECOSUR E0300 (1), Buenavista (18°30’42” N, 87°45’30” W), 27 septiembre 1996, Col. Salazar-Vallejo. Florida, USA. UMML 43.2, Miami, Islandia, 20 abril 1940, Col. Mar. Zoo.

Diagnosis. (modificada de Laguarda-Figueras et al. 2001). Forma pequeña, cilíndrica. Boca anterior; ano posterior. Pared corporal delgada, color variable. Con 12 tentáculos. Anillo calcáreo bien desarrollado. Placa radial con borde anterior ondulado, proyección posterior en forma de "V" corta, ancha. Placas inter-radiales con ligera depresión anterior, proyección posterior corta. Ámpulas tentaculares largas. Dos canales pétreos. Dos madreporitas. Una vesícula de Poli. Primer lazo intestinal conectado a un mesenterio en el lado izquierdo de la pared corporal. Osículos de la pared corporal en forma de ancla y placas de anclaje, incluyen gránulos miliares.

Descripción. Adultos preservados de 90 mm de largo. Cuerpo vermiforme. Pared corporal delgada, semitransparente, elástica (Fig. 43A). Extremo anterior con boca en posición terminal, rodeada por 12 tentáculos expuestos; extremo posterior con ano en posición terminal. Pedicelos ambulacrales ausentes. Presencia de gránulos miliares (18-24 μm diámetro) (Fig. 43B). Osículos en forma de placa de soporte del ancla pequeña y redondeada (172-224 μm de largo), presenta 6 perforaciones dentadas en el extremo anterior de tamaño promedio y de 6-9 perforaciones de diferente tamaño cerca de la base del puente de anclaje (Fig. 43C). Anclas (270 μm de longitud), extremo posterior con un ligero doblez en la base ramificada y dentada en los ápices (52.5 μm de extremo a extremo); parte central lisa y extremo anterior con dos ganchos lisos, con 5 denticiones en el centro (Fig. 43D). Ilustración de los osículos en microscopía de luz (Fig. 43E).

104

Color. Organismos preservados color rosado.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Florida y Golfo de México), Bermuda, Belice, Bahamas, Cuba, Puerto Rico, Antillas y Brasil (Hendler et al. 1995; Alvarado y Solís-Marín 2013; Prata y Christoffersen 2017). México: Campeche, Yucatán y Quintana Roo.

Familia Chiridotidae Östergren, 1898 Género Chiridota Eschscholtz, 1829

Chiridota rotifera (Pourtalès, 1851) Figura 44

Synapta rotifera Pourtalès, 1851: 15. Chiridota ferruginea Verrill, 1882: 220; Deichmann, 1940: 232, lam. 41, figs. 4-7. Chiridota rotifera Ludwig, 1881: 41, lam. 3, figs. 1-15; Heding, 1928: 293-296, fig. 60; Clark, 1907: 115; Clark, 1910: 497, lam. 1, lam. 2; Deichmann, 1930: 212; Hendler et al., 1995: 313-314, figs. 177, 188A-D; Martins et al., 2016: 18, figs. 16-17.

Material tipo. Depositado en MCZ con número de catálogo 87 (Laguarda et al. 2001), Deichmann (1930) indicó que no fue preservado.

Localidad tipo. Bahía Vizcaína, Florida (Deichmann 1930).

Material estudiado. Campeche, Quintana Roo. ICML-UNAM 5.4.11 (1), Ciudad del Carmen, 30 agosto 1974, Col. Caso et al. Quintana Roo, México. ECOSUR E0299 (4), Isla Contoy (21°30’8.4” N, 86°47’24” W), 23 febrero 1999, Col. Salazar- Vallejo. ECOSUR E0306 (2), Playa Aventuras (20°21’47.2” N, 87°19’53.1” W), 12 abril 1995, Col. Salazar-Vallejo. Quintana Roo, México. ICML-UNAM 5.4.2 (2),

105 Puerto Morelos, frente al hotel Maya Reef, 21 mayo 1997, Col. Castro. ICML- UNAM 5.4.15 (3), Isla Contoy (21°27’51.65” N, 86°47’06.49” W), punta sur, barlovento, 28 febrero 2001, Col. Frontana-Uribe. Yucatán, México. ICML-UNAM 10763 (1), Sisal (22°32’25.4” N, 89°44’51.5” W), arrecife alacranes, 2 m de profundidad, 7 agosto 2009, Col. Hernández-Díaz. Florida, Estados Unidos. UMML 43.320 (2), Miami, Turkey Point, junio-noviembre 1970, Col. García-Gómez.

Diagnosis. (modificada de Deichmann 1930). Longitud de hasta 10 cm. Numerosas papilas globulares con muchos osículos en forma de ruedas, de diversos tamaños (de 0.1-0.2 mm); barrotes curvos dispersos.

Descripción. Adultos preservados de 10-16 mm de largo. Cuerpo vermiforme (Fig. 44A). Pared corporal delgada, suave. Extremo anterior con boca en posición terminal, rodeada por 12 tentáculos expuestos; extremo posterior con ano en posición terminal. Pues ambulacrales papiliformes cilíndricos, cortos, distribuidos aleatoriamente por todo el cuerpo. Osículos en forma de rueda de 42-64 μm de diámetro, borde interior dentado con 6 rayos, unidos por un lóbulo central; también osículos en forma de barrotes en forma de C de 27 μm de largo (Fig. 44B). Ilustración de los osículos en microscopía de luz (Fig. 44C).

Color. Organismos preservados transparentes, rosáceos o amarillentos.

Distribución geográfica. Estados Unidos (Dry Tortugas-Florida), Bahamas (Islas Berry), Bermudas, Belice, Cuba, República Dominicana, Jamaica, Panamá, Trinidad y Tobago, Venezuela, Antillas menores, Puerto Rico, Isla Vírgen, Antigua, Barbados (Laguarda-Figueras et al. 2001, Pawson et al. 2009, Miloslavich et al. 2010). México: Campeche, Yucatán y Quintana Roo.

Observaciones. Especie muy conocida y característica del género; es vivípara (Ludwig 1881; Clark 1907).

106 Caracterización molecular Figura 45

De los 135 ejemplares procesados, se obtuvieron un total de 86 secuencias. Para el análisis de datos fueron seleccionadas 16 ya que estas representan a las especies de la región y corresponden a 4 especies (Holothuria mexicana, Thyone sp, Euapta lappa y Leptosynapta sp). De la base de datos Genbank fueron seleccionadas 46 secuencias que corresponden a 13 especies. Las especies representadas son: Holothuria (Halodeima) mexicana (n=15), H. (Roweothuria) arguinensis (n=10), H. (Selenkothuria) glaberrima (n=2), H. (Semperothuria) surinamensis (n=3), H. (Thymiosycia) arenícola (n=3), H. (T.) impatiens (n=5), H. (Vaneyothuria) lentiginosa (n=2), Isostichopus badionotus (n=2), Actinopyga agassizi (n=2), Astichopus multifidus (n=1) y Euapta lappa (n=1).

El árbol de consenso generó clados bien definidos para Holothuria glaberrima, H. arguinensis, H. surinamensis, Actinopyga agassizi e Isostichopus badionotus las cuales pertenecen a la familia Holothuriidae Ludwig, 1894 (Figura 45), mientras que el resto (H. arenícola, H. impatiens, E. lappa) presentan clados parafiléticos. En el caso de H. floridana y H. mexicana, todos los ejemplares pertenecen a la localidad de Golfo de México, pero las secuencias fueron generadas por diferentes estudios, sin embargo todas las secuencias se agrupan en un mismo clado, con excepción del ejemplar ECOSUR-OH-E0098 (Figura 45).

En el clado que podría definir a la familia Phyllophoridae Östergren, 1907, se encontraron agrupados 2 ejemplares del género Thyone (Oken, 1815) y un ejemplar de Leptosynapta (Verrill, 1867); la distancia genética entre los ejemplares es <2% (0.6%).

En el caso de H. (T.) arenicola Semper, 1868 en este estudio se define como un grupo parafilético, ya que una de ellas siendo del Indo-Pacífico, se considera más cercana al clado 2 compuesto por H. (S.) glaberrima Selenka, 1867 del Caribe

107 mexicano. Por otro lado, los especímenes de H. (T.) impatiens (Forskål, 1775) no se agrupan en un solo clado por lo que su relación entre todos los ejemplares no se encuentra definida y además las secuencias pertenecen a diferentes localidades como son: Japón, Pacífico mexicano y España (por el Mediterráneo) y las costas de Egipto por el Mar Rojo, donde se ha señalado que se encuentra la localidad tipo.

Finalmente, en la familia Synaptidae Burnmeister, 1837, Euapta lappa (Müller, 1850) no se agrupa de manera monofilética con todos los secuencias, ya que nuestros especímenes colectados de Isla Contoy se separan de un especímen de Euapta lappa (Müller, 1850) colectado en una Cueva de Cozumel por Bribriezca y colaboradores (2013).

5. DISCUSIÓN y CONCLUSIONES.

Se caracterizaron un total de 44 especies pertenecientes a 4 órdenes, 10 familias y 25 géneros, de las cuales 35 especies representan a la Península de Yucatán y 9 especies de localidades cercanas como Bahamas, Costa Rica, Estados Unidos (Florida), Islas Vírgenes, Trinidad y Tobago y Venezuela. El identificar y observar especímenes que estuvieran más alla de la Península de Yucatán, brindó un amplio panorama de las características de las especies pertenecientes al Golfo de México y el Gran Caribe. De acuerdo a las listas sistemáticas de Durán-González et al. (2005) y Laguarda-Figueras et al. (2005) este trabajo pudo abarcar el total de todas las especies pertenecientes a aguas mexicanas.

En el presente estudio se considera que unas 6 especies no tienen definida la ubicación del material tipo, y se piensa que probablemente se encuentren en museos de Alemania como el MZG, ZMA, ZMB y el ZMH según la literatura de Ludwig (1875), Selenka (1867) y Tikasingh (1963).

108 Para varias especies registradas en México, tales como H. (T.) arenicola Semper, 1868, H. (T.) impatiens (Forsskål, 1775), Zygothuria oxysclera (Perrier, 1902), Oneirophanta mutabilis mutabilis Théel, 1879 y Euapta lappa (Müller, 1850), las localidades tipo están fuera de la zona del Gran Caribe y el Golfo de México, por lo que valdría la pena hacer más estudios sobre las localidades en donde han sido registradas para delimitar las especies de manera regional. Deichmann (1930) enfatizó que la mayoría de las especies del Orden Aspidochirotida Grube, 1840 del Atlántico occidental se distribuyen uniformemente en la región tropical, y muy pocas veces tienen relación con la fauna del Atlántico oriental.

El orden Aspidochirotida fue el más abundante en la Península de Yucatán con 19 especies, seguido del orden Dendrochirotida con 10 especies y por último el orden Apodida con 6 especies.

Seis de las 44 especies fueron encontradas en las localidades de Campeche, Yucatán y Quintana Roo: Astichopus multifidus (Sluiter, 1910), Isostichopus badionotus (Selenka, 1867), Holothuria (Cystipus) cubana Ludwig, 1875, Holothuria (Halodeima) floridana Pourtalès, 1851, Synaptula hydriformis (Lesueur, 1824) y Chiridota rotifera (Pourtalès, 1851). Solís-Marín y Laguarda-Figueras (2010) señalaron que por su composición, la fauna de equinodermos se asemeja en los estados de Campeche, Quintana Roo, Tabasco, Veracruz y Yucatán.

Asimismo, Euthyonidiella arenicola (Pawson y Miller, 1992) y Amphigymnas bahamensis (Deichmann, 1930) se registran por primera vez en las costas del caribe mexicano. Así como Paracolochirus mysticus (Deichmann, 1930) representa un nuevo registro para Venezuela.

Para la caracterización morfológica de Holothuria (Thymiosycia) arenicola (Semper, 1868) se encontraron 9 variaciones establecidas por la diferenciación de los patrones de coloración, forma del cuerpo, forma de los pies ambulacrales y de los osículos. Deichmann (1926) mencionó que las variantes en esta especie eran

109 tan diferentes que por lo menos se tendrían que mantener como variedades. Por ejemplo, los especímenes con 4 perforaciones en el disco de la tabla, espira baja con 8-13 dientes y botones pequeños con numerosas perforaciones pequeñas (aunque las perforacions también pueden variar) pertenecen a organismos alargados; mientras que los especímenes con espira alta, botones con 6 perforaciones pequeñas y alargadas pertenecen a organismos pequeños. Además, en cuanto al patrón de coloración, Deichmann (1926) también encontró dos variantes, una en la que se presentan dos filas de manchas grandes y obscuras en la parte dorsal y otros especímenes con manchas pequeñas e irregulares en la parte dorsal.

Por otro lado, Liao (1980) en su trabajo de aspidoquirotidos de China, destacó que H. bowensis Ludwig, 1875 pueda ser sinónimo de H. (T.) arenicola Semper, 1868, pues en el trabajo de Ludwig (1875), sospecha que H. bowensis sea un organismo inmaduro de H. arenicola; más tarde, Pawson y Miller (1987) invalidaron a H. humilis Selenka, 1867 como sinónimo de H. (T.) arenicola por su inconsistencia en su distribución geográfica y por escasez en datos en la descripción.

La dificultad para delimitar morfológicamente a H. (T.) arenicola Semper, 1868 y su distribución tan amplia, abarcando el Indo-Pacífico y el Atlántico occidental tropical, implica cuestionar si se trata de la misma especie biológica. Por ello, se sugiere continuar delimitando esta especie, rescatando nombres de especies consideradas como sinónimos menores, y realizando taxonomía integrativa tal y como lo están realizando los investigadores Samyn y Massin.

En la caracterización molecular se confirmó la problemática para delimitar especies dentro del género Holothuria (Linnaeus, 1767), tal y como lo demuestran los resultados de otras filogenias morfológicas y moleculares que han observado la parafilia (Kerr et al. 2005; Samyn et al. 2005; Borrero-Pérez et al. 2010; Honey Escandón et al. 2012). En este estudio, la problemática de delimitación a nivel especie, tal vez se deba a que las muestras tuvieron diferencias geográficas, o a

110 que el marcador COI no permita una resolución a nivel especie, por lo que se recomendaría utilizar otros marcadores y complementarlo con caracteres morfológicos. Además, valdría la pena realizar estudios de la familia Holothuriidae en esta región, para complementar las caracterizaciones morfológicas. Es importante señalar que en el clado donde se agruparon dos ejemplares del género Thyone (Oken, 1815) y un ejemplar del género Leptosynapta (Verrill, 1867) hubo contaminación de muestras pues son de órdenes totalmente diferentes, lo que sugiere que la muestra haya sido infectada durante la toma de tejido en su procesamiento. Además, las diferencias morfológicas corroboran este incidente.

111 6. ASPECTOS ÉTICOS DE LA INVESTIGACIÓN.

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136

8. ANEXOS

137 Glosario de las abreviaciones de los museos.

MCZ. Museum of Comparative Zoology of the Harvard University. MNHN. Muséum national d'Histoire naturelle (París). MZG. Zoologisches Museum Göttingen. MZUSP. Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. NHMUK. Natural History Museum: Natural History Museum (London). NMNH. National Museum of Natural History, Smithsonian Institution. RBINS. Royal Belgian Institute of Natural Sciences. SZMS. State Zoological Museum in Stockholm. UMML. Marine Museum of Marine Invertebrates of the Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science in the University of Miami. UMZC. University Museum of Zoology, Cambridge. USNM United States National Museum (now National Museum of Natural History; Smithsonian Institution; Washington, DC). ZMA. Zoological Museum Amsterdam - University of Amsterdam. ZMB. Zoologisches Museum Berlin. ZMH. Zoological Museum Hamburg.

Tabla 1. Artículos de listados de especies pertenecientes a la Península de Yucatán. Autor Año Engel 1939 Herrera-Moreno y Betancour-Fernández 2004 Bolaños et al. 2005 del Valle et al. 2005 Duran et al. 2005 Laguarda-Figueras et al. 2005 Samyn et al. 2006a Trujillo y González 2006 Granados et al. 2007 Alvarado et al. 2008 Toral-Granda et al. 2008 Vázquez-Bader et al. 2008 Laguarda-Figueras y Solís-Marín 2009 Pawson et al. 2009 Oliveira et al. 2010 Alvarado y Solís 2012 Queiroz et al. 2013 Solís-Marín et al. 2013 Vasallo et al. 2014

138

Figura 1. Aslia pygmaea (Théel, 1886a), espécimen no tipo (ICML-UNAM 4979). A. Vista lateral. B. Botones de la pared corporal. C. Canastas de la pared corporal. D. Barrotes perforados de la pared corporal. Escalas: A: 10 mm, B-D: 40 μm.

139

Figura 2. Euthyonacta solida (Deichmann, 1930), espécimen no tipo (ICML-UNAM 5.39.1). A. Vista dorsal. B. Distribución en la Península de Yucatán de organismos colectados. Escala: A: 10 mm.

140

Figura 3. Leptopentacta deichmannae Domantay, 1953, espécimen no tipo (UMML 43.335). A. Vista dorsal. B. Placas perforadas de la pared corporal. C. Placas imbricadas de la pared corporal. Escalas: A: 5 mm, B-C: 200 μm.

141

Figura 4. Paracolochirus mysticus (Deichmann, 1930), espécimen no tipo (UMML 43.338). A. Vista dorsal. B. Botones de la pared corporal. C. Barrotes de soporte perforados de los pedicelos ambulacrales. Escala: B-C: 100 μm.

142

Figura 5. Parathyone suspecta (Ludwig, 1875), especímenes no tipo (A. ICML- UNAM 5.104.0 y B. ECOSUR E0307). A. Vista lateral de un adulto. B. Vista lateral de un juvenil. C. Distribución en la Península de Yucatán de organismos colectados. Escala: A-B: 10 mm.

143

Figura 6. Parathyone surinamensis (Semper, 1867), espécimen no tipo (UMML 43.108). A. Vista dorsal. B. Botones de la pared corporal. C. Canastas de la pared corporal. D. Placa perforada de la pared corporal. E. Barrotes perforados de los pedicelos. F. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 15 mm; B-E: 50 μm; F: 40 μm.

144

Figura 7. Thyonella gemmata (Pourtalès, 1851), espécimen no tipo (ICML-UNAM 5.69.8). A. Vista dorsal. B. Botones de la pared corporal C. Barrotes de la pared corporal D. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 20 mm, B: 40 μm, C: 50 μm, D: 40 μm.

145

Figura 8. Thyonella pervicax (Théel, 1886), espécimen no tipo (ICML-UNAM 82.5). A. Vista dorsal en escala de 20 mm. B. Canastas de la pared corporal. C. Botones de la pared corporal. D. Pedazos de barrotes perforados de la pared corporal. F. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 20 mm, B-C: 20 μm, D: 40 μm, E: 40 μm.

146

Figura 9. Pseudothyone belli (Ludwig, 1886), espécimen no tipo (ICML-UNAM 5.80.11). A. Vista dorsal. B. Placas de perforadas de la pared corporal en vista lateral. C. Botones de la pared corporal. Escalas: A: 10 mm, B-C: 50 μm.

147

Figura 10. Euthyonidiella arenicola (Pawson y Miller, 1992), espécimen no tipo (ECOSUR E0235). A. Vista dorsal de juvenil. B. Tablas de la pared corporal en vista lateral y posterior. Escalas: A: 5 mm, B: 10 μm, C: 20 μm (arriba), 10 μm (abajo).

148

Figura 11. Euthyonidiella occidentalis (Ludwig, 1875), espécimen no tipo (ICML- UNAM 5.104.6). A. Vista dorsal. B. Tablas de la pared corporal. Escalas: A: 10 mm, B: 20 μm.

149

Figura 12. Euthyonidiella trita (Sluiter, 1910), espécimen no tipo (ICML-UNAM 10737). A. Vista dorsal. B-C. Tablas de la pared corporal. D. Pedazo de un placa perforada de la pared corporal. Escalas: A: 5 mm, B-D: 50 μm.

150

Figura 13. Stolus cognatus (Lampert, 1885), espécimen no tipo (ECOSUR E0404). A. Vista lateral. B. Placas perforadas de la pared corporal. Escalas: A: 10mm, B: 50 μm.

151

Figura 14. Thyone tanyspiera Pawson & Miller, 1988, espécimen no tipo (UMML 43.374) A. Vista lateral. B. Tablas de soporte de los pedicelos ambulacrales en vista lateral. C-D. Tablas de la pared corporal en vista lateral. E. Tablas de la pared corporal en vista dorsal. F. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 10 mm, B: 30 μm, C: 40 μm, D: 50 μm, E: 50 μm, F: 100 μm.

152

Figura 15. Psolus tuberculosus tuberculosus Théel, 1886, espécimen no tipo (UMML 43.164). A. Vista lateral, dorsal y ventral. B-C. Placas perforadas de la pared corporal. Escalas: A: 10mm, B: 40 μm (arriba), 50 μm (abajo), C: 100 μm.

153

Figura 16. Astichopus multifidus (Sluiter, 1910), espécimen no tipo (ICML-UNAM 5.86.0) A. Vista dorsal (arriba) y ventral (abajo). B. Osículo en forma de “C” de la pared corporal. C. Barrotes de la pared corporal. Escalas: A: 50 mm. B: 5 μm, C: 10 μm.

154

Figura 17. Isostichopus badionotus (Selenka, 1867), espécimen no tipo (ICML- UNAM 5.14.35). A. Vista dorsal (arriba) y ventral (abajo). B. Tablas de la pared corporal. C. Osículos en forma de “C”. D. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 50 mm, B: 20 μm, C: 20 μm, D. 20 μm.

155

Figura 18. Isostichopus macroparentheses (Clark H.L. 1922), espécimen no tipo (ICML-UNAM 11053). A. Vista dorsal (arriba) y ventral (abajo). B. Tablas de la pared corporal. C. Osículos en forma de “C”. D. Vista en microscopio óptico. Escala: A: 5 mm, B: 20 μm, C: 20 μm, D: 40 μm.

156

Figura 19. Actinopyga agassizii (Selenka, 1867), espécimen no tipo (ICML-UNAM 5.21.10). A. Vista dorsal (arriba) y dorsal (abajo). B. Rosetas de la pared corporal. C. Rosetas de la pared corporal vista en microscopio óptico. D. Barrotes de la pared corporal. Escalas: A: 30 mm, B: 10 μm, C-D: 20 μm.

157

Figura 20. Holothuria (Cystipus) cubana Ludwig, 1875 espécimen no tipo (ICML- UNAM 10817). A. Vista dorsal (arriba) y ventral (abajo). B. Botones abollonados de la pared corporal. C. Tablas de la pared corporal. D. Tablas fusionadas de la pared corporal. E. Barrotes de pedicelos ambulacrales. F. Vista en microscopio óptico. Escala: A: 30 mm, B-D: 20 μm, E: 20 μm, F: 10 μm.

158 Figura 21. Holothuria (Cystipus) occidentalis Ludwing, 1875, espécimen no tipo (UMML 43.379). A. Vista dorsal. B. Botones abollonados de la pared corporal. C. Tablas de la pared corporal. D. Barrotes de los pedicelos ambulacrales. E. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 20 mm, B: 20 μm, C: 20 μm, D: 20 μm, E: 20 μm.

159

Lamina 22. Holothuria (Cystipus) pseudofossor Deichmann, 1930, espécimen no tipo (ICML-UNAM 5.87.9). A. Vista dorsal (arriba) y ventral (abajo). B. Botones de la pared corporal. C. Tablas de la pared corporal. D. Barrotes de los pedicelos ambulacrales. E. Vista de microscopio óptico. Escalas: A: 20 mm, B: 40 μm (arriba), 20 μm (abajo), C: 20 μm, D: 50 μm, E: 20 μm.

160

Figura 23. Holothuria (Halodeima) floridana Pourtalès, 1851, especímenes no tipo (ECOSUR). A. Variedad de coloración de especímenes en vida. B. Rosetas de la pared corporal. C. Tablas de la pared corporal. D. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 20 mm, B: 10 μm, C: 20 μm, D: 20 μm.

161

Figura 24. Holothuria (Halodeima) grisea Selenka, 1867, espécimen no tipo (ICML- UNAM 5.5.91) A. Vista dorsal (arriba) y ventral (abajo). B. Tablas de la pared corporal. C. Placas perforadas de la pared corporal. Escalas: A: 20 mm. B-C: 40 μm.

162

Figura 25. Holothuria (Halodeima) mexicana Ludwig, 1875, espécimen no tipo (ECOSUR E0316) A. Vista dorsal (arriba) y ventral (abajo). B. Placas perforadas de la pared corporal. C. Botones de la pared corporal. D. Botones vista en microscopio óptico. E. Tablas de la pared corporal. F. Barrotes de los pedicelos ambulacrales. Escalas: A: 50 mm, B-C: 10 μm D-F: 20 μm.

163

Figura 26. Holothuria (Platyperona) parvula (Selenka, 1867), espécimen no tipo (UMML 43.60) A. Vista dorsal (arriba) y ventral (abajo). B. Tablas de la pared corporal. C. Botones aplanados de la pared corporal. D. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 5 mm, B: 20 μm, C: 40 μm, D: 40 μm.

164

Figura 27. Holothuria (Selenkothuria) glaberrima Selenka, 1867, espécimen no tipo (ECOSUR E0247) A. Vista lateral. B. Barrotes de la pared corporal. C. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 20 mm, B: 20 μm, C: 20 μm.

165

Figura 29. Holothuria (Semperothuria) surinamensis Ludwig, 1875, espécimen no tipo (ICML-UNAM 9612). A. Vista dorsal (izquierda) y vista ventral (derecha). B. Botones de la pared corporal. C. Placas aplanadas de la pared corporal. D. Tablas de la pared corporal. E. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 20 mm, B: 20 μm, C-D: 50 μm, E: 40 μm.

166

Figura 29. Holothuria (Theelothuria) princeps Selenka, 1867, espécimen no tipo (UMML 43.78) A. Vista dorsal (izquierda) y vista ventral (derecha). B. Botones aboollonados y retorcidos de la pared corporal. C. Tablas de la pared corporal. D. Barrotes de los pedicelos ambulacrales. E. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 10 mm, B: 20 μm, C-D: 40 μm, E: 20 μm.

167 Figura 30. Patrones de coloración de Holothuria (Thymiosycia) arenicola Semper, 1868 en México. A. Pacífico 1. B. Pacifico 2. C. Pacífico 3. D. Pacífico 4. E. Pacífico 5.F. Pacífico 6. G. Pacífico 7. H. Atlántico 1. A: 10 mm, B: 20 mm, C: 20 mm; D: 15 mm, E: 20 mm, F: 15 mm, G: 30 mm, H: 30 mm,

168

Figura 31. Osículos de la pared corporal de Holothuria (Thymiosycia) arenicola Semper, 1868 en México. A. Pacífico 1 B. Pacífico 3. C. Pacífico 4. D. Pacífico 5. E. Pacífico 6. F. Pacífico 7 G. Atlántico 1. H. Atlántico 2.

169

Figura 32. Holothuria (Thymiosycia) impatiens (Forskål, 1775), espécimen no tipo (ICML-UNAM 5.10.56). A. Vista dorsal (izquierda) y ventral (derecha). B. Botones de la pared corporal. C. Tablas de la pared corporal. D. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 20 mm, B-C: 20 μm, D: 20 μm.

170

Figura 33. Holothuria (Thymiosycia) thomasi Pawson & Caycedo, 1980, espécimen no tipo (ICML-UNAM 5.85.8). A. Vista dorsal (arriba) y ventral (abajo). B. Botón de la pared corporal. C. Tabla de la pared corporal. D. Barrotes de la pared corporal. E. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 50 mm, B-C: 20 μm, D: 40 μm, E: 20 μm.

171

Figura 34. Holothuria (Vaneyothuria) lentiginosa cf. var. enodis (Marenzeller, 1893), espécimen no tipo (UMML 43.384) A. Vista lateral. B. Botones esféricos de la pared corporal. C. Botones irregulares de la pared corporal. D. Tablas de la pared corporal. E. Barrotes de la pared corporal. F. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 20 mm, B-C: 20 μm, D: 20 μm, E: 50 μm, F: 20 μm.

172

Figura 35. Amphigymnas bahamensis Deichmann, 1930, espécimen no tipo (UMML 43.276). A. Vista dorso-lateral. B. Tablas de la pared corporal C. Barrotes de la pared corporal. D. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 30 mm, B: 50 μm, C: 100 μm, D: 100 μm.

173

Figura 36. Mesothuria (Penichrothuria) verrilli (Théel, 1886), espécimen no tipo (UMML 43.404). A. Vista dorsal. B. Tablas de la pared corporal. C. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 50 mm, B: 20 μm, C: 20 μm.

174 Figura 37. Zygothuria oxysclera (Perrier, 1902), espécimen no tipo (UMML 43.405). A. Vista dorsal (arriba) y vista lateral (abajo). B. Tablas de la pared corporal. Escalas: A: 20 mm, B: 20 μm (arriba), 50 μm (abajo).

175

Figura 38. Oneirophanta mutabilis mutabilis Théel, 1879, espécimen no tipo (UMML 43.366). A. Vista dorsal (arriba) y vista ventral (abajo), B. Placa perforada de la pared de los pedicelos. C. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 20 mm, B: 500 μm, C: 200 μm (izquierda), 100 μm (derecha).

176

Figura 39. Epitomapta roseola (Verrill, 1874), espécimen no tipo (ECOSUR E0304). A. Vista ventral. Anclas de la pared corporal. Escalas: A: 5 mm, B: 20 μm.

177

Figura 40. Euapta lappa (Müller, 1850), espécimen no tipo (ICML-UNAM 5.17.21). A. Vista dorsal. B. Gránulos miliares de la pared corporal. C. Placas de soporte del ancla de la pared corporal. D. Ancla de la pared corporal. E. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 10 mm, B: 5 μm, C-D: 50 μm, E: 100 μm.

178

Figura 41. Leptosynapta multigranula Clark H.L., 1924, espécimen no tipo (UMML 43.107). A. Vista lateral. B. Anclas de la pared corporal. Escalas: A: 30 mm, B: 20 μm (izquierda), 5 μm (derecha).

179 Figura 42. Leptosynapta tenuis (Ayres, 1851), espécimen no tipo (ICML-UNAM 5.115.1). A. Vista lateral. B. Osículos visto en microscopio de barrido. C. Barrotes dentados en forma de “C”. D. Placas de soporte del ancla de la pared corporal. E. Ancla de la pared corporal. Escalas: A: 5 mm, B: 20 μm, C-E: 20 μm.

180

Figura 43. Synaptula hydriformis (Lesueur, 1824), espécimen no tipo (ECOSUR E0302). A. Vista lateral. B. Gránulos miliares. C. Placa de soporte del ancla de la pared corporal. D. Ancla de la pared corporal. E: Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 20 mm, B: 10 μm, C: 40, D: 50 μm (izquierda), 10 μm (derecha), E: 50 μm.

181

Figura 44. Chiridota rotifera (Pourtalès, 1851), espécimen no tipo (ECOSUR E0299). A. Vista lateral. B. Osículos en forma de ruedas de la pared corporal. C. Vista en microscopio óptico. Escalas: A: 2 mm, B: 10μm, C: 20 μm.

182

Figura 45. Caracterización molecular con la secuenciación del COI (Citocromo Oxidasa, fracción 1). Árbol de similitud Neighbor-Joining con el modelo estadístico de Kimura K2P.

183 184

New observations on four sea cucumber species from the Gulf of Guinea (Echinodermata: Holothuroidea).

STEPHANIE R. AMADOR-CARRILLO Colección de Referencia de Bentos, Departamento de Sistemática y Ecología Acuática, El Colegio de la Frontera Sur, Av. Centenario km 5.5, CP 77014, AP 424, Chetumal, Quintana Roo, México. Corresponding author. E-mail: [email protected]

Abstract The collection of holothurians from the Museum of Marine Invertebrates, University of Miami includes some specimens from the Gulf of Guinea. New observations, remarks and illustrate are herein presented for four species: Cherbocnus ransoni (Cherbonnier, 1949) n. comb., including some comments about the inclusion of Parocnus imbricatus (Semper, 1867) into Cherbocnus Thandar in Thandar & Mjobo, 2014; new records for the Gulf of Guinea and some additional features and remarks are made for Holothuria (Mertensiothuria) cf. hilla, Protankyra abyssicola (Théel, 1886), and Scotoplanes globosa (Théel, 1879).

Keys words: Apodida, Aspidochirotida, Dendrochirotida, Elasipodida, tropical West Africa.

Introduction

The Gulf of Guinea is one of the planetary marine ecosystems. It lies in the tropical, equatorial Atlantic region of Africa (Bonell et al. 2005). This ecosystem extends from Guinea to Angola and includes Nigeria, Ghana, Ivory Coast, Democratic Republic of Congo, and Cameroon. Among the many rivers that drain into the Gulf of Guinea two are especially important: Niger and Volta. The coastline on the gulf includes the Bight of Benin and the Bight of Bonny (bluebird-electric 2015). This is a very diverse marine environment; there are several studies done on its marine invertebrates in general, and fewer devoted to marine echinoderms. Marine invertebrates of temperate Western African regions have received more attention, especially Mauritania and South Africa.

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There are several studies dealing with Western African holothurians, but most were focused on temperate species such as the publications by Perrier (1902), Koehler & Vaney (1906), Herouard (1929), and Cherbonnier (1949a, 1949b, 1949c, 1949d, 1972). More recently, Massin (1993), described 28 holothurians of Mauritania and included illustrations of the ossicles. There are fewer studies for the Gulf of Guinea holothurians. For example, Cherbonnier (1975) confirmed the presence of I. badionotus in the Eastern Atlantic, describing material from the island of Sao Tomé, Gulf of Guinea; Bohn (2005a) described two abyssal myriotrochid holothurians from the DIVA 1 Expedition in the Angola Basin: Neolepidotrochus parvidiscus angolensis subsp. nov. and Siniotrochus myriodontus Gage y Billett, 1986. In another publication, he described another species, Myriotrochus (Oligotrochus) meteorensis for northwest Africa (Bohn 2005b). And one year later, he studied the distribution of 21 holothurian species from the same expedition (Bohn 2006). Thandar (2014) recently described a single cucumariid species from Ghana, Ocnus cruciformis Thandar in Thandar & Mjobo (2014), and he also described and illustrated six other species: Holothuria (Semperothuria) imitans Ludwig, 1875, H. (Holothuria) dakarensis Panning, 1939, H. (Vaneyothuria) lentiginosa lentiginosa (von Marenzeller, 1893), Stereoderma congoana (Heding in Ludwig & Heding, 1935), and Leptopentacta cabindaensis Smiley & Pawson catalogue (unpubl.) which was transferred to the new genus Cherbocnus Thandar in Thandar & Mjobo (2014).

In this note four holothurian species collected during the University of Miami Deep Sea Expeditions (Bayer et al. 1966), and deposited in the Museum of Marine Invertebrates, University of Miami, are characterized and some are new records for the Gulf of Guinea.

Results Taxonomy

Class Holothuroidea de Blainville, 1834 Order Dendrochirotida Grube, 1840 Family Cucumariidae Ludwig, 1894 Genus Cherbocnus Thandar in Thandar & Mjobo, 2014.

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Thandar in Thandar & Mjobo (2014) proposed Cherbocnus to include two species of Parocnus Deichmann, 1941: P. cabindaensis Cherbonnier, 1949 and P. ransoni Cherbonnier, 1949. They also noted that Leptopentacta Clark, 1938 appears in the unpublished catalog of Smile & Pawson and in WoRMs but they indicated it couldn’t be retained because the species of Leptopentacta are essentially from the Indo–Pacific (Thandar & Mjobo 2014). However, despite his comments, Thandar & Mjobo (2014) did not set Cherbocnus ransoni (Cherbonnier, 1949) as a new combination, but solely by implication. Therefore, herein I present this new combination.

In the same contribution, Parocnus imbricatus (Semper, 1867) as recorded by Cherbonnier (1949c), was regarded as possibly belonging to Cherbocnus Thandar in Thandar & Mjobo, 2014. However, the delimitation of cucumariid genera has been problematic and a brief summary is presented (Table 1).

Semper (1867) described Ocnus imbricatus from Bohol, Philippines. Later, Sluiter (1880) described O. javanicus Sluiter, 1880 from the Java Sea, and indicated its resemblance to O. imbricatus especially the calcareous ring, but with a different external morphology because O. javanicus does not have the imbricated calcareous plates which are common in de O. imbricatus. Théel (1886a) described O. typicus from Hong Kong and emphasized its resemblance to O. imbricatus by having a thick scaly integument, but it was different because O. typicus has buttons whereas they are missing in O. imbricatus. Ludwig (1892) indicated that both Théel (1886a) and Lampert (1885) believed that Ocnus Forbes & Goodsir in Forbes, 1841 could be a junior synonym of Cucumaria de Blainville, 1830. This was regarded as a sufficient argument; Ludwig (1892) followed this idea and transferred its species to Cucumaria but only retained Cucumaria imbricata (Semper, 1867) as a senior synonym for O. typicus Théel, 1886, and O. javanicus Sluiter, 1880. Pearson (1903) followed this synonymy, but Clark (1938) proposed Leptopentacta and transferred several species, including O. imbricatus, being newly combined as L. imbricata (Semper, 1867). Deichmann (1941) proposed Parocnus to include O. typicus Théel, 1886 and O. imbricatus Semper, 1867, but after Panning (1949), it is a junior synonym of Leptopentacta. On the other hand, Cherbonnier (1949c) included Parocnus imbricatus (Semper) as an informal new combination. In order to completely solve this situation, type material of all involved species

187 must be studied, especially to clarify if the basket-shaped ossicles, diagnostic for Cherbocnus Thandar in Thandar & Mjobo, 2014, are widespread in the group, although they can sometimes be dissolved or missing (Thandar & Mjobo 2014).

Table 1. Characteristics of some cucumariid genera (compiled from different sources)

Genera Ocnus Forbes & Parocnus Cherbocnus Cucumaria de Leptopentacta Clark, Goodsir in Deichmann, Thandar in Thandar Blainville, 1830 1938 Forbes, 1841 1941 & Mjobo, 2014 Cucumaria Cucumaria Leptopentacta frondosa lactea Forbes Parocnus imbricata (Gunnerus 1767); and Goodsir, Leptopentacta grisea cabindaensis Type (Semper, by subsequent 1839; by Clark, 1938 by original Cherbonnier, 1949 species 1867) by designation subsequent designation. by original original (Panning 1949: designation designation designation. 416)1. (Rowe 1970)2. Tentacles Plates Numerous perforated. Knobbed, straight Large quantities of or curved with supporting rods of Rods single holes from diverse sizes (Clark 160-350 μm 1938). (Levin 2000). Body wall Large, thick and Nodular Fairly symmetrical smooth with 3-4 buttons, some knobbed buttons 40-80 points. Other Mostly thick with only 4 μm and perforated with smaller, with more knobbed holes but the 4 (5-6) holes [the perforations and buttons of Buttons majority with thickness, number and with numerous variable sizes, more than four size of knobs and shape small nodules on up to 67 µm holes and margin regularity both sides with 4 (Ong 2015). (Mortensen highly varied] (Clark points and 2-3 holes 1927). 1938). (Cherbonnier 1949c). Circular, square or Irregular, square, triangular, due to rounded or the presence of slightly elongate. large plates located In the central part, With superficially. In the especially in symmetrical Irregular shapes but deep layer there are Plates larger plates, openings and with rounded angles nodules in the form perforated frequently with an nodules (Clark 1938). of very large irregular (Koehler 1921). pyramids; 300-450 perforated μm diameter and process. Size: 180-250 μm height 170-320 μm (Cherbonnier (Levin 2000). 1949c). Hollow rosettes up to Rossettes 32 µm (Ong 2015). Small, irregular In the surface layer. Very small about 30 μm Small and star-shaped With four in diameter (Clark baskets (Mortensen projections forming 1938). 1927). a cross, two longer

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projections. Others are wide and flat (Cherbonnier 1949c). Pedicels Similar in the body wall Buttons (Clark 1938). Wide with end narrow and round processes. The final is she complex and is Plates formed by Similar in the body wall perforated numerous small (Clark 1938). plates (Edwards 1910a; 1910b; Cherbonnier 1951; Panning 1955). Of large perforated, Rods curved supporting (Clark 1938). Presence of The tip of each pedicel rossettes has several large, thick, (Edwards 1910a; rough, ovoid masses of Others 1910b; calcareous matter nearly Cherbonnier half a millimeter long 1951; Panning (Clark 1938). 1955).

Notes 1) By designating Cucumaria frondosa Gunnerus. 1767 as the type species of Cucumaria, Panning (1949) restricted the genus to include cucumariids with 10 tentacles and body wall plates simple to spinous, and transferred most of the southern African Cucumaria species to other genera. Thandar (1991) regretted that Cherbonnier (1952, 1953) did not follow Panning's system for his contributions on southern African holothurians; Thandar also concluded that none of the southern African species assigned to Cucumaria by Cherbonnier or earlier workers, belongs there. 2) Mortensen (1927), Rowe (1970), Pawson (1983) and Thandar (1991) discussed the type species of Ocnus Forbes & Goodsir in Forbes, 1841 and they concluded that Cucumaria lactea (Forbes, 1839) is the type species.

Cherbocnus ransoni (Cherbonnier, 1949) n. comb. Figure 1

Parocnus ransoni Cherbonnier, 1949c: 256–257; Cherbonnier, 1949d: 164–165, pl. 3. Cherbocnus ransoni (Cherbonnier, 1949): Paulay, 2014.

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Type material. Holotype of Parocnus ransoni Cherbonnier, 1949 (RBINS HOL.257), Angola, Cabinda, February 1, 1938.

Type locality. Cabinda, Angola (Cherbonnier 1949).

Material examined. Federal Republic of Nigeria. UMML 43.308 (4), Bayelsa (4°56’N, 5°00’E), 73 m, March 13, 1965, Col. P–239. Id. Deichmann, E.

Diagnosis. (Cherbonnier, 1949c). 18–29mm long, 4.5–5.0 mm maximum width. Anterior region expanded, cylindrical, median region progressively thinner. Tegument pink brilliant or pale brown. Thinner region with tegument shiny by the presence of big ovoid badges or subtriangulars located superficially. These ossicles are not imbricate, and they even have enough space in the rosy base of the feet guided along the longitudinal axis. Dorsal and ventral feet similar, rigid, short, conical, arranged in a single row. Ten very small tentacles of similar size. Calcareous ring formed by 10 pieces of corrugated border; radial pieces and interradials thin, pieces interradials more short than the radials. Ossicles of three types: deep layer with big, thick ovoid or triangular plates with many holes. These plates explain the body wall appearance. Median layer with smaller plates with 2–3 big holes, to 7–10 holes but smaller, or with 15–30 holes but longer. Superficial layer with abundant, very small baskets with four crossings of those that come out two long processes vertically in form of lyra. Tentacles reinforced by rarely visible rods.

Description. Preserved adults 17–19 mm long. Body long, cylindrical, wider along anterior and medial regions, cauda very thin, curved. Body thin, slightly transparent and rough because the presence of ossicles. Mouth terminal, tentacles retracted, grayish. Anus terminal. Tube feet conical thin, short, white, arranged into six longitudinal series, two dorsal, two ventral and one on each side; slightly longer posteriorly. Deep layer with very large perforated plates as long rhombus, 700–900 μm long, or as scalene triangles, 665–950 μm long (Fig. 1B, E); median layer with smaller plates (Fig. 1D), some with 4–15 perforations,180–385 μm long, others with 15–35 perforations, 150–350 μm long. Very small baskets (Fig. 1C), 10–14 μm long, as crossings, if seen in a vertical perspective, long processes projected beyond the crossings.

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Color. Preserved organisms are whitish gray but body wall is somehow transparent.

Distribution. Cabinda to Bayelsa, Nigeria (in this paper), (Cherbonnier 1949).

Remarks. Parocnus ransoni Cherbonnier, 1949 is herein newly combined as Cherbocnus ransoni (Cherbonnier, 1949). Cherbonnier (1949c) mentioned that C. ransoni external morphology resembles Ocnus typicus Théel, 1886. However, they differ in finer details; O. typicus presents embossed buttons 60 μm long and tiny rosettes (about 24 μm long), whereas in P. ransoni both are missing. Further, their geographical distribution is very different because O. typicus was described from Hong Kong but C. ransoni was found in Western Africa.

Order Aspidochirotida Grube, 1840 Family Holothuriidae Ludwig, 1894 Genus Holothuria Linnaeus, 1767

Holothuria (Mertensiothuria) cf. hilla Lesson, 1830 Figure 2 Holothuria hilla Lesson, 1830: 226. Holothuria (Thymiosycia) hilla Cherbonnier, 1988: 85–88. Holothuria (Mertensiothuria) hilla Samyn, 2003: 2500–2502.

Type material. Holotype of Holothuria hilla Lesson, 1830 (MNHN, 2005–3510).

Type locality. Bora-Bora, Society Islands (Lesson 1830).

Material examined. UMML 43.133 (5), Annobón, Equatorial Guinea (1°22’S 5°37’E), Station 280, 476–156 m, May 20, 1965. Col. Pilsbury.

Diagnosis. (Modified of Lesson 1830). Body thin, cylindrical, 254–280 mm long. Anterior region broad; mouth oval with two series of pressed tentacles, distally expanded, borders

191 scalloped. Tentacular series with about 10 grayish tentacles. Posterior region tapered, conical; anus rounded, bare. Dorsal surface slightly reddish gray, degraded laterally; venter uniformly whitish. Body wall with circular warts, dark reddish-gray. Surface membranous, very contractile. Feet bright yellow, with a basal white circle.

Description. Preserved adults 200–220 mm long Body cylindrical, thin, elongated, slightly wider along posterior region. Body wall rugged. Mouth and anus retracted, both terminal. Pedicels retracted, randomly distributed along body wall. Three types of ossicles: tables with 10–12 spines (in some samples broken and incomplete), μm long, thin spiral columns, 35 μm long, table discs, 55–60 μm in diameter, with 9–10 perforations (central one larger than the others), border smooth. Buttons 48–54 μm long, with 3–4 pairs of perforations, margins irregular, asymmetric. Rods of dorsal pedicels straight, elongated, 60–90 μm long, with terminal perforations, and with some other central ones. Barriers of tentacles 100 μm long, curved, with small granules arranged randomly.

Color. Dorsal surface brown with darker spots, ventrally whitish yellow.

Distribution. Indian Ocean [Red Sea, Somalia, Kenya, Zanzibar, Tanzania, Mozambique (Querimba Islands), Madagascar, Mascarene Basin, Mauritius, Seychelles (Mahé, Aldabra), Persian Gulf, Oman (Muscat), Maldive Islands, Chagos Archipelago (Diego Garcia), Sri Lanka, India (Laccadive Islands, Gulf of Mannar, Andaman Islands, Nicobar Islands), Myanmar (Mergui Archipelago)], Western Pacific Ocean [Cocos Keeling Islands, Malaysia (mainland, Sabah), Indonesia (Java, Lombok, Komodo, Salayer, Sulawesi, Makassar Strait, Sulu Islands, Obi Major, Ambon, Mollucas, Irian Jaya, Banda Sea, Timor, Savu Islands, Flores), Philippines, Vietnam, China, Taiwan, Japan, Mariana Islands (Guam), Caroline Islands (Kosrae, Yap), Papua New Guinea (New Ireland), Solomon Islands (Vanikoro), Australia (Western Australia, Northern Territory, Timor Sea, Queensland, Great Barrier Reef, New South Wales, Tasman Sea), French Polynesia, New Caledonia, Loyalty Islands, Marshall Island (Enewetok), Fiji], Central Pacific [Hawaiian Islands, Honolulu, Cook Islands (Cherbonnier 1988, Massin 1999)], and Eastern Pacific [Revillagigedo Archipelago, Costa Rica, Panama, Colombia, Malpelo Island and

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Galapagos Archipelago] (Alvarado & Solís-Marín 2012, Hernández & Altamirano-Cerecedo 2016, Morris 2017, Paulay 2017).

Remarks. This specimen was identified as Holothuria (Roweothuria) arguinensis Koehler & Vaney, 1906; however, there are differences regarding buttons and tables and its identification must be changed. These specimens resemble H. hilla Lesson, 1830, after Cherbonnier (1988) by having similar pigmentation, and shape of tablets, being irregular with short spines, and a similar shape of discs on tablets, by having irregular, asymmetric buttons, and dorsal bars. Despite its wide geographic distribution, H. hilla has not been recorded for the Atlantic Ocean nor the Gulf of Guinea. It would be necessary to study Cherbonnier (1988) specimens from Madagascar and confirm these specimens match them. Likewise, Lesson’s (1830) type material must be studied because there is some confusion about his specimens and their status as types, as indicated in GBIF, because one sample was recorded from Clairmont and Bird Islands, NE Australia, and the five others, identified by Cherbonnier but without a specified locality. Massin (1996b, 1999) has redescribed H. hilla Lesson, 1830 with specimens from Kenya. My specimens are externally similar to his, but ossicles differ because he illustrated that in his specimen’s tables and rosettes are more symmetrical and regular in shape. Samyn (2003) has recently proposed to transfer this species from subgenus Thymiosycia Pearson, 1914 to Mertensiothuria Deichmann, 1958. As in other subgenera in Holothuria, diagnostic features need revision and modifications in the species lists must result from a standardized delineation for subgenera.

Order Elasipodida Théel, 1882 Family Elpidiidae Théel, 1882 Scotoplanes Théel, 1882

Scotoplanes globosa (Théel, 1879) Figure 3

Elpidia globosa Théel, 1879: 14–15, pl. 2. Scotoplanes théeli Oshima 1915: 242–243.

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Scotoplanes globosa, Théel, 1882: 29–31; Vaney 1908: 409–410; Hansen 1956: 40–41; Thandar, 1999: 390–392.

Type material. Type probably in the State Zoological Museum in Stockholm. Syntype of Scotoplanes globosa (Théel, 1879) in NHMUK, 1883.6.18.11 (1), South East Indian Ocean (53.9167S, 108.5833E), March 3, 1874.

Type locality. Japan to Sandwich Islands and Sandwich Islands to Patagonia (Théel, 1879).

Material examined. Ghana. UMML 43.132 (20), Ghana (3°53’N 2°33’W), Station 34, 1986– 1949 m, May 29, 1964. Col. R/V Pillsbury.

Diagnosis. (Théel, 1879). Body ovoid, slightly globular. Body wall very thin, transparent. Preserved specimens grayish, 130 mm long, 70 mm wide. Mouth terminal, slightly displaced ventrally; anus terminal, subventral. Tentacles of similar size, tips with small, digitate, retractile cushions. Pedicels seven along each side of the ventral surface, rather large. Bivium with three processes, positioned on ambulacra; first pair anterior, second posterior, both very large, conical, third pair behind second, small, rudimentary. Ossicles small, C-shaped bodies, and large, straight, spiny.

Description. Preserved adults 33–48 mm long. Body globular, body ends rounded. Body wall thin, smooth, sometimes macerated after preservation. Mouth ventral, surrounded by 10 tentacles, tips with abundant cushions. Anus terminal, ventral. Two rows of 5 pedicels exposed in each side in a ventro–lateral position. Three pairs of dorsal papillae expanded, thin, well developed with a couple near anterior position, the others right in the center, one of them very rudimentary and very close to the other one. Two types of ossicles, small C-shaped, 100–115 μm long, sometimes with three processes, each 45–50 μm long; straight spiny bars, 360–400 μm long, other ones larger, slightly more curved, 500–540 μm long.

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Color. Living specimens are pink, hence their name of sea pigs. Preserved specimens are dark gray in color, occasionally the pedicels and papillae are slightly paler than surrounding body wall.

Distribution. United States (849–4100 m), Perú (6250 m), New Zealand (2470–6715 m), Japan (5825 m), Antarctica (446–5266.5 m) and the North Atlantic (2100–6770 m), Ghana (2100 m), South Africa (5850–6770 m) (Vaney 1914, Thandar 1999, Kremenetskaia 2014, Calabuig 2016, Orrell & Hollowell 2017).

Remarks. Scotoplantes globosa (Théel, 1879) differs from S. theeli Ohshima, 1915 by the relative body length and position of the second and third pairs of dorsal papillae, although no differences have been found in ossicles. Vaney (1914) indicated that S. globosa is distributed into Antarctic and sub-antarctic regions from the Pacific or Atlantic oceans. However, Vaney also indicated that specimens coming from colder waters have some differences from the type material, including a reduction of the number of pedicels, and proposed a variety: Scotoplanes globosa Théel var. murrayi Vaney, 1914. Recent studies of decaying whale bodies show that S. globosa aggregates there (Haag 2005). It must be emphasized that in the original description 7 pairs of pedicels were indicated; however, in these specimens and in other records for the species, only five or six pairs have been noted. This must be clarified after the study of type and non-type specimens.

Order Apodida Brandt, 1835 Family Synaptidae Burnmeister, 1837 Genus Protankyra Östergren, 1898

Protankyra abyssicola (Théel, 1886) Figure 4

Synapta abyssicola Théel, 1886a: 14-15. Synapta sp. Théel, 1886b: 20.

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Protankyra abyssicola Perrier, 1902: 538; Clark, 1908: 25, 105; Clark, 1913: 227; Clark, 1920: 124; Clark, 1924: 496; Hérouard, 1923: 140; Ludwig & Heding, 1935: 146.

Type material: Holotype of Synapta abyssicola Théel, 1886, NHMUK, ZOO 1886.10.2.15 (1), 600 km N off Ascencion Island, R.V. Challenger, Sta. 346 (2°42'00.0"S 14°41'20.0"W), 6 abril 1876.

Type locality. 600 km N off Ascencion Island, 4297.68 m depth (Théel 1886).

Material examined. Ghana. UMML 43.126 (fragments), Gulf of Guinea, R/V Pillsbury, Sta. 34 (3°53’N 2°33’W), 1986-1949 m depth, 29 May 1964. Federal Republic of Nigeria. UMML 43.128 (fragments), Gulf of Guinea, R/V Pillsbury, Sta. 5 (5°45’N 3°08’E), 2113-2306 m depth, 24 May 1964.

Diagnosis. (Pawson et al. 2003). Deep-sea synaptid, mean size 150 mm long, usually 100 mm long, 10 mm wide. 12 tentacles, 2 pairs digitate. Yellowish with reddish hueso ver oral side of tentacles. Spicules include large anchors, branched, up to 1000 μm long, usually less than 700 μm; anchors usually with 6 teeth. Anchor plates 700 μm long, with many (50-70) denticulated holes. Anchors and plates larger in larger specimens but size-variable in the same specimen. With 2-6 Poli vesicles. Ciliated funnels present along the anterior left and/or right side of dorsal interradia; funnels variable in shape and size, up to four times longer than wide (after Deichmann 1954, and Gage et al. 1985).

Description. Fragments 20-90 mm long. Body vermiform, cylindrical, sometimes with rounded bumps; dorsal or ventral side difficult to set apart. Body wall variable, thick or thin. Ambulacral pedicels small, abundant, dispersed throughout body wall giving a granulose outlook. Anchor spicules 620 μm long, posterior tip branched, 208 μm from tip to tip; anchor base slightly bent, stem smooth; anterior tip with two smooth hooks each with 1–2 hooks. Anchor support base with undulating margins, 187 μm long in small fragments, 158–408 μm wide in different specimens, 7 holes, 6 with denticulated margings, one smooth close to the

196 anchoring base, articulating with three holes, two larger, oval. Military granules present, asymmetrical.

Color. Fragments whitish, bumps grayish.

Distribution. Central Atlantic Ocean to Western Africa in abyssal depths.

Remarks. Protankyra abyssicola (Théel, 1886) is regarded as a junior synonym of P. brychia (Verrill, 1885) after Pawson et al. (2003), a species decribed from the Northwestern Atlantic (Holotype NMNH, USNM 6599, Cape Hatteras, 9 Nov. 1883, 1715 m). Pawson et al (2003) also included under P. brychia another Pacific species such that it is regarded as cosmopolitan (Pawson et al. 2009), and has been recorded, under different names from the Atlantic (Madsen 1953; Gage et al. 1985; Hanson 2004), and from the Pacific (Madsen 1953; Smith et al. 1993), including New Zealand (Mah et al. 2009). By using the presence of military granules Clark (1908) separated these species because he found them in the radial muscles of P. brychia (Verrill, 1885) from Cape Hatteras, but missing in what he regarded as P. abyssicola (Verrill, 1885) from the Gulf of Mexico. Later, however, Clark (1924) concluded there was no such difference between P. abyssicola (Théel, 1886) and P. brychia (Verrill, 1885), and this was confirmed by Pawson et al (2003). The discussion about the presence of military granules was made by Madsen (1953) and Pawson et al. (2003), and they concluded that there were no reliable diagnostic features in the species of Protankyra Östergren, 1898. This prompted the synonymy by Pawson et al. (2003) of species from the Atlantic (P. abyssicola (Théel, 1886), and P. byrchira (Verrill, 1885)), and from the Pacific (P. pacifica Clark, 1907), and P. brychia (Verrill, 1885) would have priority. Nevertheless, a cautionary note is needed before following this conclution because it seems that type material was not studied for all species, and this should not be avoided. Further, a genetic analysis must be integrated in such a revision to refine or reinterpret morphological features. A recent study on Psychropotes longicauda Théel, 1882, another abyssal cosmopolitan holothurian, by Gubili et al. (2017), concluded there are two different lineages, one living in the Atlantic, another one in the Indian and Pacific oceans, including several species. However, as it is the case in other studies relying

197 on genetic information, no conclusions were made about the status of the other 13 species names currently regarded as junior synonyms (Paulay & Hansson 2013). By comparing our samples from west Africa with those reported by Pawson et al. (2003) from Rockall Trough, and following the new recommendations of O'Loughlin & Ong (2015) regarding the characterization of the ossicles, I found that the base of the anchors differs, since those reported in this analysis have a narrower basal part, and the end surfaces are branched and multidentate, while those reported by Pawson et al. (2003) have a base wider, and the end surfaces are barely dentate, not branched. Also, the support plates are smoother, and with less denticles in the holes compared to those recorded by Pawson et al. (2003), which present more relief in both surfaces, and more denticles in the holes. Because of these differences, I prefer to retain the Southern Atlantic species name for the Western Africa specimens, instead of following the synonymy proposed by Pawson et al. (2003).

Acknowledgements

Nancy Voss, Museum of Marine Invertebrates, Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science, University of Miami, kindly allowed a short-term visit and made a donation of portions of holothurians body wall to the Reference Collection of Ecosur. Gustav Paulay, University of Florida-Gainesville, and Francisco Solís-Marín, UNAM-México City, provided many useful references and recommendations. The latter and Sergio I. Salazar-Vallejo, ECOSUR-Chetumal, carefully read an earlier draft and made useful suggestions for its improvement. CONACYT- México provided a scholarship for my M.Sc. studies. ECOSUR made available its SEM facilities.

198

Figure 1. Cherbocnus ransoni (Cherbonnier, 1949), non-type specimen (UMML 43.308). A. Dorsal and ventral view. B. Perforated plates SEM. C. Basket-shaped spicules as seen in light microscope. D. Median layer plates, seen in light microscope. E. Deep layer perforated plates, seen in light microscope. Scale bars: A: 10 mm, B: 200 μm, C: 10 μm, D: 100 μm, E: 200 μm.

199

Figura 2. Holothuria (Mertensiothuria) cf .hilla Lesson, 1830, non-type specimen (UMML 43.133). A. Dorsal view. B. Body Wall tables, SEM. C. Body wall buttons. D. Body Wall tables. E. Tentacles bars. F. Dorsal pedicels bars. Scale bars: A: 50 mm, B: 10 μm, C-F: 20 μm.

200

Figura 3. Scotoplanes globosa (Théel, 1879), non-type specimen (UMML 43.132). A. Lateral view. B. Body Wall C-shaped and Y-shaped spicules. C. Body Wall bars. D. Body wall spicules. Scale bars: A: 10 mm, B: 10 μm, C (above): 50 μm, C (below): 100 μm. D: 100 μm.

201

Figure 4. Protankyra abyssicola (Théel, 1886). non-type specimens (UMML 43.128). A. Fragments. B. Body wall anchor. C. Body wall anchor, posterior end. D. Body wall anchor plate, outer surface. E. Body wall anchor plate, inside surface F. Body wall plate anchor. G. Miliary granules. A: 20 mm, B: 100 μm, C: 75 μm, D-G: 100 μm.

202

Glossary

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