Adansonia Za) DU PLATEAU MAHAFALY DANS LE SUD OUEST DE MADAGASCAR

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

Mémoire pour l’obtention du diplôme d’études approfondies (DEA) en Biologie et Ecologie Végétales Option : Ecologie Végétale

ANATOMIE ET REGENERATION DE L’ECORCE ET DU BOIS DES BAOBABS CITERNES (Adansonia za) DU PLATEAU MAHAFALY DANS LE SUD OUEST DE MADAGASCAR

Présenté par : Andrianasolo Ninah SANDRATRINIAINA (Maître ès-Sciences)

Soutenu publiquement le 31 Mars 2015 Devant le jury composé de: Président : Pr Bakolimalala RAKOUTH Rapporteurs : Dr Edmond ROGER : Dr Bako Harisoa RAVAOMANALINA Examinateurs : Dr Elisabeth RABAKONANDRIANINA Dr Pascal DANTHU

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

Mémoire pour l’obtention du diplôme d’études approfondies (DEA) en Biologie et Ecologie Végétales Option : Ecologie Végétale

ANATOMIE ET REGENERATION DE L’ECORCE ET DU BOIS DES BAOBABS CITERNES (Adansonia za) DU PLATEAU MAHAFALY DANS LE SUD OUEST DE MADAGASCAR

Présenté par : Andrianasolo Ninah SANDRATRINIAINA (Maître ès-Sciences)

Soutenu publiquement le 31 Mars 2015 Devant le jury composé de:

Président : Pr Bakolimalala RAKOUTH Rapporteurs : Dr Edmond ROGER : Dr Bako Harisoa RAVAOMANALINA Examinateurs : Dr Elisabeth RABAKONANDRIANINA Dr Pascal DANTHU

Remerciements

Ce travail de recherche a été réalisé grâce à la collaboration entre le Département de Biologie et Ecologie Végétales de la Faculté des Sciences (DBEV) de l’Université d’Antananarivo et la Coopération Internationale de Recherche Agronomique pour le Développement (CIRAD) auxquelles je tiens à adresser mes sincères remerciements.

J’adresse mes remerciements, particulièrement à :

- Professeur Bakolimalala RAKOUTH, Enseignant-chercheur et Professeur au Département de Biologie et Ecologie Végétales, qui malgré ses multiples fonctions m’a fait l’honneur de présider le jury de ce mémoire. J’exprime toute ma gratitude et ma reconnaissance.

- Docteur Edmond ROGER, enseignant-chercheur et Maître de Conférences au sein du Département de Biologie et Ecologie végétales de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, pour son soutien, son encadrement, ses conseils et précieuses instructions. Je lui exprime mes sincères remerciements.

- Docteur Bako Harisoa RAVAOMANALINA, enseignant-chercheur et Maître de Conférences au sein du Département de Biologie et Ecologie végétales de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, qui a accepté d’assurer l’encadrement de ce mémoire et de m’avoir fait bénéficier de nombreux conseils et de documents.

- Docteur Elisabeth RABAKONADRIANINA, enseignant-chercheur et Maître de conférences à la Faculté des Sciences qui a bien voulu examiner ce travail et siéger parmi les membres de jury. Je lui témoigne mes sincères remerciements.

- Docteur Pascal DANTHU, Directeur Régional et Chercheur du CIRAD/DP Forêt et Biodiversité à Madagascar, qui n’a pas su ménager ses efforts pour l’appui financier et qui a bien voulu examiner ce travail et siéger parmi les membres de jury. Aucun mot ne saurait exprimer ma profonde gratitude.

- Dr Ig. Hans BEECKMAN, Directeur du Laboratoire de Biologie du Bois et à Dr Claire DELVAUX du Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgique, qui

malgré leurs multiples activités n’ont pas ménagé ni leur temps, ni leur aide précieuse en prodiguant toutes les instructions nécessaires à l’élaboration de ce travail, leurs remarques pertinentes m’ont permis d’améliorer la qualité de ce mémoire.

Je suis vivement reconnaissante à Fenonirina RAKOTOARISON malgré ses innombrables tâches, de m’avoir accompagné sur le terrain à Antanantsoa Betioky.

Je ne saurais terminer ces remerciements sans mentionner les guides qui m’ont fait part de leurs aides lors de notre descente sur le terrain et qui m’ont bien accueilli chez eux à Antanantsoa.

A l’équipe du laboratoire d’anatomie du Département de Biologie et Ecologie végétales à savoir : Joseph Felana Niaina RAKOTO, Fenonirina RAKOTOARISON et Lydia Natacha ARIMALALA pour leur soutien technique et morale.

Je remercie ma famille, mes amis de leur aide, soutien et encouragements.

Et enfin, je remercie toutes les personnes qui ont collaboré avec moi dans la réalisation de ce travail de recherche.

TABLE DES MATIERES

TABLE DES MATIERES ...... i

LISTE DES FIGURES ...... iv

LISTE DES TABLEAUX ...... v

LISTE DES PLANCHES ...... vi

LISTE DES PHOTOS ...... vii

GLOSSAIRE ...... ix

INTRODUCTION ...... x

PREMIERE PARTIE: MILIEU D’ETUDE

I- MILIEU ABIOTIQUE ...... 3

I-1- Localisation géographique ...... 3

I-2- Relief et topographie ...... 3

I-3- Géologie et sol ...... 3

I-4- Climat ...... 3

I-4-1- Température ...... 3

I-4-2- Précipitation ...... 5

I-4-3- Courbe ombrothermique ...... 5

II- MILIEU BIOTIQUE ...... 5

II-1- Flore et végétation ...... 5

II-2- Faune ...... 5

II-3- L’homme et ses activités ...... 6

DEUXIEME PARTIE : MATERIELS ET METHODES ...... 7

I- MATERIELS BIOLOGIQUES ETUDIES ...... 7

I-1- Position systématique d’Adansonia za ...... 7

I-2- Description de l’espèce Adansonia za (Za ou Za be) (Baum, 1995a) ...... 7

I-3- Utilisations de l’espèce Adansonia za sur le plateau Mahafaly ...... 8

II- METHODES D’ETUDES

II-1- Bibliographie et webographie ...... 8

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II-2- Collecte et préparation des échantillons ...... 9

II-2-1- Collecte des échantillons ...... 9

II- 2-2- Préparation des échantillons ...... 9

II-3-Etudes anatomiques ...... 13

II-3-1- Confection des coupes ...... 13

II-3-2- Macération ...... 13

II-3-3- Observations, mesures et interprétations ...... 13

II-4- Analyses des données ...... 15

TROISIEME PARTIE : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

I- DESCRIPTION DE L’ECORCE NORMALE D’Adansonia za ...... 16

I-1- Description macroscopique de l’écorce normale ...... 16

I-2- Description anatomique de l’écorce normale ...... 16

I-2-1- Periderme ...... 20

I-2-2- Cortex ...... 20

I-2-3- Phloème II ...... 24

I-2-3-1- Tubes criblés ...... 24

I-2-3-2- Fibres phloémiennes ...... 24

I-2-3-3- Parenchymes ...... 26

I-2-4- Canaux intercellulaires ...... 29

I-2-5- Druses ...... 30

II- STRUCTURE MACROSCOPIQUE ET ANATOMIE DU MUR D’UNE CITERNE QUELQUES ANNEES APRES CREUSEMENT ...... 31

II-1- Description macroscopique du mur de la citerne ...... 31

II-2- Description de la zone cambiale, du bois, de la nouvelle zone cambiale et de l’écorce régénérée ...... 34

II-2-1- Zone cambiale ...... 34

II-2-2- Bois ou Xylème ...... 34

II-2-2-1- Vaisseaux ...... 37

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II-2-2-2- Parenchymes ...... 37

II-2-2-3- Canaux intercellulaires ...... 40

II-2-2-4- Faisceaux vasculaires ...... 40

II-2-2-5- Dédifférenciation des cellules de parenchyme ...... 40

II-2-3- Formation d’une nouvelle zone cambiale ...... 40

II-2-4- Régénération d’une écorce ...... 44

II-2-4-1- Description macroscopique ...... 44

II-2-4-2- Description anatomique de l’écorce régénérée ...... 46

III- COMPARAISON ENTRE LES PARTIES INTACTES ET LES PARTIES REGENEREES ...... 52

III-1- Comparaison des zones cambiales ...... 52

III-2- Comparaison du bois restant et du bois régénéré après quelques années de creusement ...... 53

III-3- Comparaison entre l’écorce normale et l’écorce régénérée ...... 55

III-3-1- Periderme ...... 56

III-3-2- Phloème II ...... 56

QUATRIEME PARTIE : DISCUSSIONS

I- SUR LES METHODES ...... 59

II- SUR LES RESULTATS ...... 59

II-1- Anatomie de l’écorce d’Adansonia za ...... 59

II-2- Phénomène de régénération du bois et de l’écorce ...... 60

II-3- Aspects des parties régénérées ...... 61

CONCLUSION ET PERSPECTIVES ...... 62

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 64

ANNEXES ...... 69

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LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Schéma d’une section transversale du tronc d’un baobab avant la fabrication de la citerne (creusement) ...... 12 Figure 2 : Schéma d’une section transversale du tronc de baobab juste après fabrication de la citerne (creusement) ...... 12 Figure 3 : Schéma d’une section transversale du tronc de baobab citerne après quelques années de creusement ...... 12 Figure 4 : Schéma d’une section transversale du tronc d’un baobab citerne montrant la technique de prélèvement d’un échantillon ...... 12 Figure 5 : Schéma d’un échantillon ...... 12 Figure 6 : Termes suggérés pour les différentes zones de tissus dans l’écorce selon Tronckenbrodt (1990) ...... 15 Figure 7 : Dessin d’une section transversale de l’écorce normale d’Adansonia za ...... 17 Figure 8 : Dessin montrant la structure du periderme de l’écorce normale ...... 21 Figure 9 : Dessin d’une partie du phloème II non oblitéré ...... 25 Figure 10 : Dessin détaillé de la forme des fibres phloémiennes ...... 26 Figure 11: Dessin des cellules bordantes du rayon ...... 27 Figure 12: Dessin d’un canal intercellulaire dans le phloème II ...... 29 Figure 13 : Dessin du periderme de l’écorce normale ...... 33 Figure 14 : Dessin d’une de cortex dans l’écorce normale ...... 33 Figure 15 : Dessin de la zone cambiale ...... 33 Figure 16 : Dessin d’une partie du bois restant après creusement ...... 33 Figure 17 : Dessin d’une partie du bois régénéré après creusement ...... 33 Figure 18 : Dessin de la nouvelle zone cambiale ...... 33 Figure 19 : Dessin du periderme de l’écorce régénérée ...... 33 Figure 20 : Dessin détaillé de la zone cambiale et ses dérivées ...... 35 Figure 21 : Comparaison interclasse des diamètres radiaux des vaisseaux du bois régénéré après creusement ...... 38 Figure 22 : Comparaison intraclasse des diamètres radiaux des vaisseaux du bois régénéré après creusement ...... 38 Figure 23 : Comparaison interclasse des diamètres tangentiels des vaisseaux du bois régénéré après creusement ...... 38

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Figure 24 : Comparaison intraclasse des diamètres tangentiels des vaisseaux du bois régénéré après de creusement ...... 38 Figure 25 : Dessin détaillé de la nouvelle zone cambiale et ses dérivées ...... 44 Figure 26 : Dessin d’une section transversale de l’écorce régénérée...... 45 Figure 27 : Dessin du periderme d’une écorce régénérée ...... 49 Figure 28 : Comparaison intraclasse des épaisseurs moyennes du suber de l’écorce régénérée...... 50 Figure 29 : Comparaison intraclasse des épaisseurs moyennes du phelloderme de l’écorce régénérée...... 50 Figure 30 : Comparaison entre l’épaisseur du suber et l’épaisseur moyenne du phelloderme de l’écorce régénérée...... 50 Figure 31 : Dessin d’une partie du phloème non oblitéré ...... 51 Figure 32 : Nombre de cellules de la zone cambiale et de la nouvelle zone cambiale de chaque individu dans les trois classes ...... 52 Figure 33 : Diamètre tangentiel des vaisseaux du bois restant et régénéré après creusement . 54 Figure 34 : Diamètre radial des vaisseaux du bois restant et régénéré après creusement ...... 54 Figure 35 : Comparaison entre l’épaisseur moyenne du suber de l’écorce normale et celle de l’écorce régénérée ...... 57 Figure 36 : Comparaison entre l’épaisseur moyenne du phelloderme de l’écorce normale et celle de l’écorce régénérée ...... 57 Figure 37 : Comparaison entre les diamètres des fibres du phloème II de l’écorce normale et ceux du phloème II de l’écorce régénérée ...... 58 Figure 38 : Variations mensuelles des températures de la région de Tuléar de 1960 à 1990 ..... i Figure 39 : Variations mensuelles des pluies de la région de Tuléar de 1960 à 1990 ...... i Figure 40: Courbe ombrothermique de Tuléar ...... ii

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1: Matériels d’étude par classe d’âge de creusement ...... 10 Tableau 2 : Epaisseur moyenne de l’écorce normale et de ses différentes parties ...... 18 Tableau 3: Epaisseur moyenne de l’écorce régénérée et de ses différentes parties ...... 47 Tableau 4: Comparaison entre l’épaisseur du bois restant et celui du bois régénéré après creusement ...... 53 Tableau 5: Tableau comparatif entre l’écorce normale et l’écorce régénérée ...... 55

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LISTE DES PLANCHES

Planche 1 : Technique de prélèvement et de conservation des échantillons ...... 11 Planche 2 : Différentes parties du tronc avant et après la fabrication de la citerne...... 12 Planche 3 : Periderme de l’écorce normale ...... 21 Planche 4 : Différentes formes de sclérites dans l’écorce normale ...... 23 Planche 5 : Illustration du phloème II ...... 25 Planche 6: Mode d’arrangement et forme des fibres ...... 26 Planche 7: Rayons ...... 28 Planche 8 : Canaux intercellulaires dans l’écorce normale ...... 29 Planche 9: Druses ...... 30 Planche 10: Coupes au niveau du mur de la citerne ...... 32 Planche 11: Variation de tissus de l’extérieur vers l’intérieur de la citerne ...... 33 Planche 12 : Zone cambiale ...... 35 Planche 13: Diamètre radial et tangentiel des vaisseaux du bois régénéré après quelques années de creusement ...... 38 Planche 14 : Différents types de parenchymes axiaux dans le bois ...... 39 Planche 15 : Canaux intercellulaires dans le bois ...... 41 Planche 16 : Faisceaux vasculaires ...... 42 Planche 17 : Dédifférenciation de cellules de parenchyme ...... 43 Planche 18: Nouvelle zone cambiale...... 44 Planche 19: Photos d’ensemble de l’écorce régénérée chez les 3 classes ...... 46 Planche 20: Comparaison intraclasse de l’épaisseur moyenne du suber et du phelloderme de l’écorce régénérée ...... 50 Planche 21 : Phloème II de l’écorce régénérée ...... 51 Planche 22 : Comparaison entre les diamètres tangentiel et radial des vaisseaux du bois restant avec ceux du bois régénéré après creusement...... 54 Planche 23 : Comparaison de l’épaisseur moyenne du suber et du phelloderme de l’écorce normale avec celle de l’écorce régénérée...... 57

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LISTE DES PHOTOS

Photo 1 : Technique de prélèvement d’un échantillon ...... 11 Photo 2 : Prélèvement d’un échantillon ...... 11 Photo 3 : Echantillon constitué par l’écorce, la zone cambiale, bois, la nouvelle zone cambiale et l’écorce régénérée ...... 11 Photo 4 : Conservation des échantillons ...... 11 Photo 5: Vue macroscopique d’une section transversale de l’écorce normale d’Adansonia za...... 17 Photo 6: Vue d’ensemble d’une écorce normale d’Adansonia za ...... 19 Photo 7 : Structure du periderme de l’écorce normale ...... 21 Photo 8: Photo d’ensemble du cortex ...... 22 Photo 9 : Différentes formes de sclérites ...... 23 Photo 10: Groupe de sclérites sous une lumière polarisante ...... 23 Photo 11: Lignification des parois des sclérites ...... 23 Photo 12 : Photo d’ensemble du phloème II ...... 25 Photo 13 : Une partie de phloème oblitéré ...... 25 Photo 14 : Une partie du phloème II non oblitéré ...... 25 Photo 15 : Groupes de fibres rangés tangentiellement ...... 26 Photo 16 : Détails sur la forme des fibres phloémiennes ...... 26 Photo 17: Cellules bordantes du rayon ...... 27 Photo 18: Dilatation et distorsion des rayons ...... 28 Photo 19: Dilatation de cellules de parenchyme ...... 28 Photo 20: Rayons multisériés ...... 28 Photo 21: Rayons hétérocellulaires ...... 28 Photo 22 : Canaux intercellulaires dans l’écorce normale ...... 29 Photo 23: Canaux intercellulaires associés à des faisceaux vasculaires dans le cortex ...... 29 Photo 24 : Canal intercellulaire dans le phloème II ...... 29 Photo 25: Druses dans les cellules de parenchymes...... 30 Photo 26: Druses dans les cellules de rayons ...... 30 Photo 27: Section transversale du mur de la citerne ...... 32 Photo 28 : Periderme de l’écorce normale ...... 33 Photo 29 : Une partie de cortex dans l’écorce normale ...... 33 Photo 30 : Zone cambiale ...... 33

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Photo 31 : Une partie du bois restant après creusement ...... 33 Photo 32 : Une partie du bois régénéré après creusement ...... 33 Photo 33 : Nouvelle zone cambiale ...... 33 Photo 34 : Periderme de l’écorce régénérée ...... 33 Photo 35 : Zone cambiale ...... 35 Photo 36 : Détails sur la zone cambiale et ses dérivées ...... 35 Photo 37: Alternance des bandes sombre et de claire ...... 36 Photo 38 : Différents types de parenchymes axiaux ...... 39 Photo 39 : Parenchymes réguliers au niveau d’une bande ...... 39 Photo 40 : Parenchymes réguliers au niveau d’une dilatation des rayons ...... 39 Photo 41 : Parenchymes irréguliers au niveau du bois ...... 39 Photo 42 : Canaux intercellulaires entre des vaisseaux et des fibres ...... 41 Photo 43 : Canaux intercellulaires entre les vaisseaux...... 41 Photo 44 : Faisceaux vasculaires non associés à des canaux intercellulaires...... 42 Photo 45 : Faisceaux vasculaires associés à des canaux intercellulaires ...... 42 Photo 46 : Partie du bois avec des cellules en cours de dédifférenciation ...... 43 Photo 47 : Bande de parenchyme avec une bande de cellules dédifférenciées ...... 43 Photo 48 : Nouvelle zone cambiale ...... 44 Photo 49 : Détail sur la nouvelle zone cambiale et ses dérivées ...... 44 Photo 50 : Vue macroscopique d’une section transversale de l’écorce régénérée...... 45 Photo 51: Photo d’ensemble d’une écorce régénérée après 3 ans de creusement ...... 46 Photo 52: Photo d’ensemble d’une écorce régénérée après 5 ans de creusement ...... 46 Photo 53: Photo d’ensemble d’une écorce régénérée après plus de 6 ans de creusement ...... 46 Photo 54 : Periderme d’une écorce régénérée ...... 49 Photo 55 : Photo d’ensemble du phloème II ...... 51 Photo 56 : Une partie du phloème non oblitéré ...... 51 Photo 57 : Une partie du phloème II oblitéré ...... 51

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GLOSSAIRE

Cortex : Tissu d’origine primaire entre l’épiderme/periderme et le phloème II. (Tronckenbrodt 1990)

Ecorce : 1- Botaniquement, dans les organes jeunes, l’écorce est constituée par periderme, collenchyme, parenchyme cortical et sclérenchyme de l’extérieur vers l’intérieur.

2- D’après Tronckenbrodt (1990), l’écorce est l’ensemble de tous les tissus à l’extérieur du cambium vasculaire sans tenir compte de leur composition. Dans cette étude, c’est ce dernier que nous allons utiliser.

Periderme : Tissu végétal regroupant de l’extérieur vers l’intérieur le suber, le phellogène et le phelloderme. (Tronckenbrodt 1990)

Phloème secondaire oblitéré : Une partie du phloème II où les tubes criblés, les cellules compagnes et quelque fois les cellules du parenchyme phloémien sont comprimées. (Tronckenbrodt 1990).

Pour des raisons de compréhension quelques terminologies ont été adoptées pour cette étude : . Ecorce normale : Ecorce non touchée pendant le creusement et laissée et faisant partie du mur de la citerne . Ecorce régénérée : Ecorce formée quelque temps après le creusement du tronc . Bois restant après creusement : Bois laissé par la personne qui a creusé le tronc du baobab et faisant partie du mur de la citerne. . Bois régénéré après creusement: Bois nouvellement formé quelque temps après le creusement du tronc de baobab

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INTRODUCTION

Les baobabs sont des arbres tropicaux (Baum, 1995 ; Moat et Smith, 2007 ; Wickens et Lowe, 2008). Madagascar est le pays le plus riche au monde en espèces de baobab (Allorge, 2006) puisqu’il possède à lui seul sept espèces dont six parmi elles sont endémiques telles qu’Adansonia madagascariensis, Adansonia grandidieri, Adansonia perrieri, Adansonia rubrostipa, Adansonia suarezensis et Adansonia za (Baum, 1995 ; Sidibe et al., 2002 ; Allorge, 2006 ; Wickens et Lowe 2008 et Pettigrew et al., 2012). Les baobabs sont des espèces emblématiques de la flore unique de Madagascar (Baum, 2003).

Les baobabs détiennent bien des records, dont celui de la longévité pour les plantes à fleurs (Allorge, 2006 ; Patrut et al., 2007 et 2008 et Pettigrew et al., 2012) et celui de la taille, certains arbres africains atteignant plus de 38 m de circonférence (Allorge, 2006). Selon Chevalier (1906), le baobab est considéré parmi l’arbre le plus massif du règne végétal. Adansonia digitata sont les arbres les plus massifs des espèces ligneuses connues (Diop et al., 2005) et est considéré comme la plante la plus caractéristique de l’Afrique tropicale (Chevalier, 1906). Grâce à sa taille, le tronc de baobabs peut être utilisé sous différentes manières, mais l’utilisation la plus commune est celui du stockage de l’eau (Wickens, 1982). Au Mali, Sudan, Kenya, Zimbabwe et Tanzanie, Adansonia digitata est utilisé pour emmagasiner l’eau (Gebauer et al., 2002 et Wickens et Lowe, 2008). A Madagascar, dans le sud-ouest de l’île, les villageois utilisent le tronc d’Adansonia za comme citerne (Jumelle et Perrier de la Bathie, 1912 ; Sidibe et al., 2002 et Raveloarimalala, 2012). L’arbre est creusé par l’homme et une grande partie du bois est enlevée. L’homme rempli le creux de l’arbre avec de l’eau pendant la saison des pluies, d’où le nom de « baobab citerne ». Quelques années après creusement, l’arbre continue à survivre et à produire des fleurs et fruits et il semble que l’arbre fait repousser le bois à l’intérieur au point de refermer et compléter le creux. L’homme creusera de nouveau l’arbre citerne après une quinzaine d’années pour sa réutilisation (Raveloarimalala, 2012).

Des études ont été déjà effectuées par quelques chercheurs (Oven, 1994 ; Stobbe et al., 2002 ; Geldenhuys, 2004 et Delvaux et al., 2009) sur les réponses spécifiques des arbres après différentes formes de blessure dont la plupart sont focalisées sur l’écorçage. En 1981, Fisher a étudié la structure anatomique d’Adansonia digitata après une coupure au niveau des branches. Néanmoins, toutes les recherches ont reposées sur la réponse des arbres face à des blessures externes mais aucune d’entre elles n’a été focalisée sur la réponse face à des blessures internes observées chez les baobabs citernes. L’anatomie du bois et des appareils

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végétatifs d’Adansonia za et les autres espèces d’Adansonia de Madagascar a été effectuée par Ravaomanalina en 2011 mais aucune étude sur l’anatomie de l’écorce d’Adansonia za n’a été entreprise jusqu’à présent.

L’objectif global de cette étude est de mettre en évidence les caractères anatomiques qui expliquent les mécanismes de croissance du mur des baobabs citernes après creusement du tronc. Les objectifs spécifiques sont de : - connaitre les caractéristiques anatomiques de l’écorce d’Adansonia za, - étudier la succession de tissus formant le mur des baobabs citernes sur trois classes d’âge de creusement - comparer certains aspects de la partie régénérée avec celle de la partie intacte après quelques années de creusement.

Le projet essaiera de vérifier deux hypothèses : 1/ le mode de creusement des citernes qui se transmet de père en fils ne nuit pas à la survie du pied de baobab 2/ l’abondance de cellule de parenchymes chez les baobabs jouerait un rôle dans la capacité d’Adansonia za à régénérer le bois et l’écorce après creusement de son tronc.

Cette étude se divise en quatre parties : . la première sera consacrée à la présentation du milieu d’étude, . les matériels et méthodes seront exposés dans la deuxième partie, . les résultats et les interprétations seront présentés dans la troisième partie, . la dernière partie sera consacrée à une discussion générale.

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PREMIERE PARTIE: MILIEU D’ETUDE

I- MILIEU ABIOTIQUE I-1- Localisation géographique Les échantillons de baobab utilisés lors de cette étude ont été collectés au Sud-Ouest de Madagascar sur le plateau Mahafaly, à 150 km au sud-est de Tuléar, situé entre les fleuves Menarandra et Onilahy. La collecte a été effectuée dans le District de Betioky du Sud, dans la Commune Rurale de Besakoa (èx- commune de Masiaboay), Fokontany de Tokoemana et village d’Antanantsoa (Monographie du sud-ouest, 2003). Le village d’Antanantsoa se situe entre 23° 55' 25.9’’ de latitude Sud et 44° 19’ 43.5’’ de longitude Est (Carte 1).

I-2- Relief et topographie Le relief du plateau Mahafaly est caractérisé par une érosion de type karstique moins accentuée (Guillemet et al., 1974).

I-3- Géologie et sol Le plateau calcaire Mahafaly est formé par de sol ferrugineux tropical sur calcaire éocène et de complexes de sols calcimorphes plus sols rouge méditerranéens nummulitiques. (Humbert et Cours Darne, 1965 et Duraton, 1975).

D’après Dandoy (1975), deux types de sol constituent le plateau Mahafaly : (1) Sols squelettiques sur calcaires : sols peu profonds, discontinus, riches en matières organiques en surface et à forte proportion d’argile et de limon. (2) Sols rouges méditerranéens de dépressions : ces sols possèdent les même caractéristiques physico-chimiques que les sols précédents mais sont plus profonds et ont une capacité de rétention plus forte en eau.

I-4- Climat Le climat de la région de Tuléar est de type semi-aride (Moat et Smith, 2007). Les données climatiques des 30 dernières années de Tuléar ont été recueillies auprès de la station météorologique d’Ampandrinomby Antananarivo.

I-4-1- Température

La moyenne des températures annuelles enregistrées à Tuléar de 1961 à 1990 (Figure en annexe) est de 24°C. La température maximale a été enregistrée de janvier à mars, elle peut aller jusqu’à plus de 32° C. La température est minimale de juin jusqu’au mois d’août, elle peut descendre jusqu’au 14°C. La température moyenne varie de 24° à 26°C.

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Commune hébergeante

Carte 1: Localisation du site d’étude (source: BD500 FTM)

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I-4-2- Précipitation Les précipitations sont généralement inférieures à 600 mm par an, avec une saison sèche en moyenne plus de huit mois. Cette région est caractérisée par une très grande irrégularité pluviométrique, tant pendant la saison de pluies que d’une année à l’autre. Les pluies ne sont abondantes que pendant la période cyclonique (Guillemet et al., 1974). Le maximum de pluies est enregistré au mois de décembre et le minimum au mois de juillet (Figure en annexe).

I-4-3- Courbe ombrothermique D’après le diagramme ombrothermique de GAUSSEN (Figure en annexe), le climat de la région de Tuléar est dominé par une saison sèche qui dure 9 mois de mars à novembre. La saison de pluie est très limitée et ne dure que 3 mois de décembre à février.

II- MILIEU BIOTIQUE

II-1- Flore et végétation La région du Sud-Ouest appartient au domaine de l’Ouest, Secteur du sud-ouest (Perrier de La Bathie, H., 1921 ; Humbert et Cours Darne, 1965) et à la zone écofloristique occidentale de basse altitude (Faramalala et Rajeriarison, 1999). La formation climacique est une forêt dense sèche série à Dalbergia, Commiphora et Hildegardia (Humbert, 1965). La végétation est caractérisée par la dominance d’espèces xérophytiques (ANGAP, 2001), notamment sur le plateau calcaire. Ce dernier est caractérisé par: - Une forêt dense sèche décidue sur les rebords. Elle comporte une strate supérieure atteignant 10 à 12 m de haut et est en général dominée par Didierea madagascariensis (Didieraceae). - Des fourrés xérophiles plus ou moins denses et élevés, appelés aussi bush xérophytiques, souvent dominés par Alluaudia comosa (Didieraceae) et par des euphorbes coralliformes. Ces fourrés sont une forme d’adaptation de la forêt dense sèche décidue aux conditions hydriques difficiles du plateau calcaire. (SulaMa, 2011)

II-2- Faune La région du Sud-Ouest est reconnue par deux espèces de tortues endémiques: la tortue radiée Geochelone radiata répandue sur le plateau Mahafaly et la tortue araignée Pyxis arachnoïdes observée sur la bande côtière (Nussbaum et Raxworthy, 2000 et Raselimanana, 2004).

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II-3- L’homme et ses activités La population est composée principalement par le groupe ethnique Mahafaly. D’autres ethnies y sont également présentes comme les Antandroy, les Masikoro et les Sakalava. L’élevage occupe une place importante dans la vie socio-économique des populations de la région du Sud-Ouest (ONE, 2008). Trois types d’animaux sont élevés par les villageois d’Antanantsoa : les bovins, les petits ruminants (caprins et ovins), et les volailles. L’élevage est en général de type semi extensif. Les principales cultures sont le manioc, le maïs et la patate douce. Le mode de culture le plus utilisé est le « hatsake » ou culture sur brûlis. Il est aussi à noter l’exploitation commerciale des ressources forestières comme le charbonnage et la production des bois de chauffe.

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DEUXIEME PARTIE : MATERIELS ET METHODES

I- MATERIELS BIOLOGIQUES ETUDIES

I-1- Position systématique d’Adansonia za D’après les données les plus récentes (Judd et al, 1997 ; Baum, 1995), nous avons retenu la classification d’Adansonia za suivante :

REGNE : TRACHEOPHYTES PHYLUM : ANGIOSPERMES CLASSE : ROSIDS SOUS-CLASSE : EUROSIDS ORDRE : MALVALES FAMILLE : MALVACAE Genre : Adansonia Section : Longitubae Espèce : Adansonia za Baill.

I-2- Description de l’espèce Adansonia za (Za ou Za be) (Baum, 1995a) Parmi les espèces d’Adansonia, Adansonia za est l’espèce la plus répandue à Madagascar. Elle est présente depuis Analalava au nord jusqu’à Tsihombe au sud.

La description utilisée est celle de Baum (1995a). Ce sont de grands arbres de 5 à 30 m de hauteur, souvent à tronc unique, cylindrique ou légèrement conique et ondulé. Les branches s’effilent souvent en montant. Les branches sont orthotropes et la couronne est compacte. L’écorce est de couleur grise. Les feuilles sont alternes, composées de 5 à 8 folioles, portées par de longs pétiolules sessiles; stipule caduque, foliolules elliptiques parfois lancéolés, généralement acuminés au sommet, glabres, à bord entier. Les fleurs sont axillaires régulières, à calice vert glabre vers l’extérieur et rouge vers l’intérieur, à 5 lobes réfléchis et vrillés à la base des fleurs. Ils sont à 5 pétales de couleur jaunes, parfois tachetés de rouge au milieu, surpassant le style et l’étamine. Les étamines sont de couleur jaune, constitués par 100-120 filets libres de 12 cm de long, portés par un long tube staminal de 4-6,5cm. L’ovaire est conique à ovoïde à style rouge et glabre et avec un stigmate rouge et des lobes irréguliers.

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Le fruit est globuleux, oblong ou ovoïde, de 10 à 30 cm, souvent de couleur marron à pédoncule muni de protubérances. Le péricarpe est épais et muni de nombreuses fibres longitudinales. Les graines sont nombreuses et réniformes.

I-3- Utilisations de l’espèce Adansonia za sur le plateau Mahafaly D’après la littérature, Adansonia za est surtout utilisée comme citerne (Baum 1996 ; Sidibe et Williams 2002 ; Raveloarimalala 2012). Tel est le cas sur le plateau Mahafaly. Le creusement se fait pendant la saison sèche. Il n’y a pas de date précise mais les gens commencent à creuser quand ils ont les moyens financiers. Pour éviter la mort du baobab, les paysans commencent à creuser l’ouverture de la citerne appelée « la fenêtre » au moins à 5 ou 6 m du sol et le fond de la citerne se situe à 2 m du sol. Les paysans remplissent la citerne pendant la saison de pluie, avec des eaux de pluie stockées dans une vaste dépression appelée «sihanaka » creusée autour de la base de l’arbre. L’eau de la citerne est utilisée pendant la saison sèche de l’année suivante environ 6 mois après le chargement (Raveloarimalala, 2012).

Les fruits et les racines des plantules d’Adansonia za sont comestibles. Certaines personnes mangent la pulpe et les graines (Perrier de la Bathie, 1912; Baume, 1995; Sidibe et Williams, 2002; Raveloarimalala, 2012). A Antanantsoa, les gens mangent seulement la pulpe autour des graines.

Pendant les périodes de sècheresse, parfois, les propriétaires de bovin utilisent Adansonia za comme plantes fourragères. Ils les abattent, les détruisent et enlèvent l’écorce pour que leurs zébus puissent se nourrir du bois du tronc saturé d’eau (Miège, 1974 ; Wickens, 2008).

II- METHODES D’ETUDES

II-1- Bibliographie et webographie Des études bibliographiques dans différents centres de documentation et sur le web ont permis de réunir toutes les informations concernant l’espèce cible, le site d’étude, les méthodes et les études antérieures disponibles.

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II-2- Collecte et préparation des échantillons

II-2-1- Collecte des échantillons

Trois classes de baobab citerne ont été choisies en fonction de leur âge de creusement :

- « Jeune » ou « Récente », creusé il y a 1 à 3 ans, - « Adulte » ou « intermédiaire », creusé il y a 4 à 6 ans et - « Vielle » ou « ancienne », creusé il y a 7 ans et plus.

Chaque échantillon a été pris juste à côté de la fenêtre de la citerne pour ne pas détruire cette dernière avec de l’emporte-pièce (Planche 1 : Photo 1et Photo 2). Au total 9 individus ont été échantillonnés, 3 échantillons par classe d’âge de creusement. La longueur des échantillons varie de 10 à 25 cm (Tableau 1). Les échantillons ont été prélevés de l’extérieur (écorce normale) vers l’intérieur du tronc (écorce régénérée) (Planche 1 et Photo 3). Chaque échantillon correspond au mur de la citerne et contient de l’extérieur vers intérieur : Ecorce normale + cambium + bois + nouveau cambium + écorce régénérée (Planche 2 : Figure 5)

Les échantillons sont mis directement dans un mélange de solution de Copenhague (1 volume d’alcool 95%, 1 volume de glycérine et 1 volume d’eau distillée) (Planche 1 : Photo 4).

II- 2-2- Préparation des échantillons

Chaque échantillon collecté sur terrain est divisé suivant le plan longitudinal radial pour avoir deux blocs identiques. Ensuite, les blocs sont coupés suivant le plan longitudinal tangentiel en plusieurs morceaux de 2 à 5 cm de long. Des coupes fines ont été effectuées à partir de ces morceaux de façon à avoir une longue coupe continue et à ce que toute la structure soit bien représentée sans rupture, 2 blocs ont été préparés à cet effet. Les morceaux sont ensuite traités au Poly Ethylène Glycol (PEG) 1500 pendant 18 heures, pour maintenir la structure de l’ensemble xylème-cambium-phloème.

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Tableau 1: Matériels d’étude par classe d’âge de creusement

Longueur des Nom des Hauteur Classe échantillons DHP (cm) échantillons totale (m) (cm)

J1 23 150 9

JEUNE J2 25 139 6

J3 11,5 119 11

A1 14 121 8,5

ADULTE A2 10 252 8

A3 15 116 10

V1 21 78 6

VIELLE V2 21 161 8

V3 23 105 8

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Planche 1 : Technique de prélèvement et de conservation des échantillons

Photo 1 : Technique de prélèvement d’un échantillon Photo 2 : Prélèvement d’un échantillon

Ecorce Ecorce normale régénérée (face 23 cm (face externe du interne du mur de la mur de la citerne citerne)

Photo 3 : Echantillon constitué par l’écorce, la zone cambiale, bois, la nouvelle zone cambiale et l’écorce régénérée

Photo 4 : Conservation des échantillons dans un mélange de Copenhague (1 volume d’alcool 95%, 1 volume de glycérine et 1 volume d’eau distillée).

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Planche 2 : Différentes parties du tronc avant et après la fabrication de la citerne d’Andosonia za

Fenêtre de la citerne

Figure 1 : Schéma d’une section Figure 2 : Schéma d’une section transversale du tronc d’un baobab transversale du tronc de baobab juste avant la fabrication de la citerne après fabrication de la citerne (creusement) (creusement)

Figure 3 : Schéma d’une section Figure 4 : Schéma d’une section transversale du tronc de baobab citerne transversale du tronc d’un baobab après quelques années de creusement citerne montrant la technique de prélèvement d’un échantillon (E)

Extérieur de la citerne Trou de la citerne

Figure 5 : Schéma d’un échantillon

Ecorce normale Phloème II de l’écorce régénérée Zone cambiale Phelloderme de l’écorce régénérée Bois restant après creusement Phellogène de l’écorce régénérée Bois régénéré après creusement Suber de l’écorce régénérée Nouvelle zone cambiale Vide

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II-3-Etudes anatomiques Cette étude anatomique permet d’une part de décrire les caractéristiques anatomiques de l’écorce et d’expliquer le mécanisme de régénération de l’écorce et du bois à l’intérieur de la citerne d’autre part.

II-3-1- Confection des coupes Des coupes transversales de 18 à 20 µm d’épaisseur sont confectionnées dans chacun des blocs dans le but d’analyser les structures anatomiques du mur de l’extérieur vers l’intérieur de la citerne. Des coupes radiales et tangentielles sont effectuées afin de mettre en évidence les caractères de l’écorce normale et de l’écorce régénérée.

Les coupes fines obtenues ont été d’abord blanchies dans de l’eau de Javel à 10% pendant 20 minutes environ, puis rincées trois fois dans de l’eau distillée avant de passer 3 minutes dans de l’acide acétique. Ensuite, elles ont été doublement colorées avec du Safranine O et de l’Alcian Blue (Schmitz, 2006) et déshydratées successivement dans de l’alcool à 50 %, 75 %, à 96 % et à 100 %. Enfin, le montage entre lame et lamelle se fait dans l’Euparal. Les coupes sont ensuite séchées dans un endroit sec et sombre.

II-3-2- Macération Cette méthode permet de séparer et individualiser les éléments du bois et de l’écorce et d’observer le type, la forme et la taille des cellules et de les mesurer. La méthode de Ruzin (1999) a été adoptée. Elle consiste à prélever de petits morceaux d’écorce et de bois auprès de l’écorce normale et de l’écorce régénérée et de les mettre dans un mélange d’eau oxygénée (50 cc) et d’acide acétique glacial (50 cc). Le tout est ensuite incubé dans une étuve à 25°C pendant 3 à 4 jours. Quand les échantillons sont désagrégés et la solution devient blanche et transparente, on procède au rinçage avec de l’eau distillée, à la coloration avec du Safranine O et au montage entre lame et lamelle dans de l’eau glycérinée.

II-3-3- Observations, mesures et interprétations Les observations ont été effectuées à l’aide de microscopes optiques NIKON, modèle YS 100 et NACHET, France. Les mesures ont été réalisées avec le logiciel « Image J » (ABRAMOFF et al., 2004).

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Les paramètres suivants ont été étudiés :  En coupe transversale : - Variation de la structure anatomique du mur de la citerne de l’extérieur vers l’intérieur - Identification des tissus - Mode d’arrangement de certains tissus - Forme des cellules - Epaisseur de l’écorce - Epaisseur de l’épiderme - Nombre de couche de cellule formant le periderme - Diamètre tangentiel des tubes criblés - Diamètre tangentiel des fibres - Epaisseur de la paroi des fibres - Diamètre radial et tangentiel des vaisseaux  En coupe longitudinale tangentielle : - Type des rayons (unisériés ou multi sériés) - Hauteur des rayons en µm  En coupe longitudinale radiale : - Structure des rayons (homocellulaire ou hétérocellulaire) - Type de crible des tubes criblés  Après macération : - Longueur des fibres - Longueur des éléments de vaisseaux Les observations et interprétations suivent les caractères anatomiques définis par le Comité IAWA en 1989 pour le bois et les terminologies adoptées par Trockenbrodt (1990) pour les caractères anatomiques et celles de Rollet (1982) et Junikka (1994) pour la description macroscopique de l’écorce.

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Periderme

Cortex

ECORCE

Phloème secondaire

Cambium Xylème secondaire

Figure 6 : Termes suggérés pour les différentes zones de tissus dans l’écorce selon Tronckenbrodt (1990)

II-4- Analyses des données

Les paramètres usuels (moyenne, minimum, maximum) de statistique sont utilisés pour présenter les résultats. Des analyses de variance ANOVA ont été réalisées pour connaître s’il y a une différence significative entre les valeurs obtenues. Des comparaisons « intraclasse » c'est-à-dire entre les individus de la même classe et des comparaisons « interclasse » c'est-à-dire entre les individus de classes différentes ont été effectuées pour certains paramètres, tels que : - L’épaisseur du suber et du phelloderme - Le nombre de cellules de la zone cambiale - Le diamètre radial et tangentiel des vaisseaux Toutes les photos sont présentées comme suit : Exemple : CT. V3 x 4 Dont : - CT : Coupe transversale - V3 : Individu - 4 : Grossissement

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TROISIEME PARTIE : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

I- DESCRIPTION DE L’ECORCE NORMALE D’Adansonia za

I-1- Description macroscopique de l’écorce normale

L’écorce d’Adansonia za a une surface plus ou moins lisse, de couleur grise et une structure fibreuse. Il est possible de distinguer macroscopiquement sur une section transversale les différentes parties de l’écorce de l’extérieur jusqu’à la zone cambiale grâce à la variation de couleur (Photo 5 et Figure 7).

- Le periderme - Le cortex - Le phloème II Ce dernier est encore divisé en deux parties : - Une partie constituée par des phloèmes oblitérés et - Une partie constituée par des phloèmes vivants

Le cortex présente des groupes de sclérites. Le phloème II est distinct grâce à la présence des fibres en paquets stratifiés. La dilatation des rayons phloémiens est bien visible à l’œil nu.

I-2- Description anatomique de l’écorce normale De l’extérieur vers l’intérieur, l’écorce d’Adansonia za est constituée par (Photo 6) :

- le periderme, - le cortex - et le phloème II qui est encore divisé en deux parties bien distinctes : ZC  une partie oblitérée constituée par des tubes criblés accompagnés de cellules compagnes et quelques fois des cellules du parenchyme comprimées ;  une partie non oblitérée constituée par des cellules non comprimées.

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Extérieur de Periderme la citerne

E E Cortex C C O O R R C C PO E E Dr Dr Phloème II N N O O R R M M PNO A A L Trou de L Z C E la citerne E

Photo 5: Vue macroscopique d’une section transversale de Figure 7 : Dessin d’une section transversale de l’écorce normale d’Adansonia za. l’écorce normale d’Adansonia za

Dr : Dilatation des rayons ; PO : Phloème II oblitéré ; PNO : Phloème II non oblitéré ; ZC : Zone cambiale

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Il n’y a pas de différence significative entre l’épaisseur de l’écorce pour les 9 individus étudiés. L’épaisseur moyenne de l’écorce est de 44 mm (25 mm – 55 mm). Plus de 60% (60,90 à 92,67 %) de l’épaisseur de l’écorce normale sont occupées par le phloème II pour tous les individus étudiés, 6 à 36,36 % pour le cortex et seulement 0,3 à 1,25 % représentent le periderme.

Tableau 2 : Epaisseur moyenne de l’écorce normale et de ses différentes parties

J1 J2 J3 A1 A2 A3 V1 V2 V3

Periderme 500,24 109 ,81 286,36 299,43 181,81 180,41 261,35 238,56 471,91

(µm) (0,90%) (0,28%) (1,20%) (0,75%) (0,44%) (0,37%) (0,60%) (0,40%) (1,25%)

Cortex 2 0,4 0,29 0,4 0,3 0,7 0,3 0,4 0,5

(cm) (36,36%) (11,42%) (11,60%) (10%) (6,67%) (13,21%) (6%) (8%) (12,50%)

Phloème 3,46 3,08 2,15 3,57 4,17 4,58 4,46 4,57 3,44 II (62,90%) (88%) (86%) (89,25%) (92,67%) (86,42%) (89,20%) (91,40%) (86%) (cm)

Ecorce normale 5,50 3,50 2,50 4 4,50 5,30 5 5 4 totale (cm)

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Trou de la citerne Extérieur de la citerne

Zone cambiale

Periderme Partie oblitérée Partie non oblitérée

Cortex Phloème II

Photo 6: Vue d’ensemble d’une écorce normale d’Adansonia za (CT.V3 x 4)

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I-2-1- Periderme

Une seule bande de periderme a été observée. Elle est constituée de l’extérieur vers l’intérieur par le suber, le phellogène et le phelloderme. Elle a une épaisseur moyenne de 257,69 µm (74 µm – 891 µm) (Planche 3 : Photo 7 et Figure 8).

Le suber est homogène. L’épaisseur moyenne du suber est de 127,50 µm (15,62 µm – 563,34 µm). Il est formé par 4 à 20 couches de cellules. Il est constitué par des cellules plus ou moins rectangulaires, à paroi mince et suberisée. Le phellogène n’est pas très distincte, il est comprimé entre le suber et le phelloderme et constitué par 2 à 3 couches de cellules.

Le phelloderme est aussi homogène, son épaisseur moyenne est de 104,30 µm (24,60 µm – 286,20 µm). Il est formé par 5 à 10 couches de cellules. Il est constitué par des cellules rectangulaires chlorophylliennes, à paroi mince et cellulosiques de plus grande taille que les cellules du suber.

I-2-2- Cortex

Le cortex est dominé par des tissus parenchymateux, pourtant, des cellules sclérifiées y sont aussi présentes telles que les sclérites surtout vers la périphérie, à proximité du periderme (Photo 8). Les sclérites sont groupés ou très rarement solitaires et dispersés irrégulièrement. Ils ont une forme carrée à rectangulaire et à paroi polylamellaire (Planche 4 : Photo 9 et Photo 10). L’épaisseur moyenne de leur paroi est de 16 µm (7 – 30 µm). Certaines cellules de parenchymes sont en cour de sclérification pour donner des sclérites (Photo 11). Des canaux intercellulaires sont observés dans le cortex à côté desquels un ou des faisceaux vasculaires se forment (Photo 8).

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Planche 3 : Periderme de l’écorce normale

S Pg Pd

Photo 7 : Structure du periderme de l’écorce normale montrant des Figure 8 : Dessin montrant la structure du periderme de l’écorce cellules de suber (S), de phellogène (Pg) et de phelloderme (Pd) normale montrant des cellules de suber (S), de phellogène (Pg) et de

(CT.A2 x10) phelloderme (Pd)

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Canal intercellulaire

CORTEX

Groupe de sclérites

Faisceaux vasculaire

Cellules de parenchyme

Photo 8: Photo d’ensemble du cortex (CT.J3 x 4)

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Planche 4 : Différentes formes de sclérites dans l’écorce normale

B A Photo 9 : Différentes formes de sclérites: carrés (A); réctangulaires (B) (CT.V1 x 40)

Photo 10: Groupe de sclérites sous une Photo 11: Lignification des parois des lumière polarisante (CT.A2 x 10) sclérites (CT.J3 x 40)

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I-2-3- Phloème II

Le phloème II est constitué par le phloème non oblitérée et le phloème oblitéré depuis le cambium vasculaire jusqu’au cortex (Photo 6 et Planche 5 : Photo 1Photo 13). Le phloème non-oblitéré est formé par des tubes criblés, des cellules de parenchyme, des fibres et des rayons (Planche 5 : Photo 14 et Figure 9).

I-2-3-1- Tubes criblés

Le tube criblé est constitué d’un ensemble d’éléments superposés. Les tubes criblés sont des cellules vivantes, de forme polygonale à arrondie en coupe transversale, allongées, à paroi cellulosiques dont le diamètre tangentiel moyen est de 52,72 µm (28,81 - 93,46 µm). Les cloisons transversales sont pourvues des pores ou cribles. Les plaques criblées sont simples. Chaque élément du tube criblé est associé à une ou deux cellules compagnes. Ces dernières sont des cellules vivantes à parois mince et ont une forme plus ou moins triangulaire en section transversale (Photo 14).

I-2-3-2- Fibres phloémiennes

Les fibres sont groupées, formant des bandes tangentielles (Planche 6 : Photo 15). Elles ont une forme quelconque sur une section transversale (Planche 6 : Photo 16). Aucune différence significative n’a été trouvée ni entre les diamètres ni entre les longueurs des fibres de tous les individus étudiés. Le diamètre moyen des fibres est de 25,45 µm (6,1 - 55,45 µm) et la longueur moyenne de 1817 µm (506 – 3185 µm). L’épaisseur moyenne de la paroi des fibres phloémiennes est de 7,91 µm (2,69 - 18,6 µm).

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Planche 5 : Illustration du phloème II

P Photo 13 : Une partie de phloème oblitéré (CT.V3 x 40) H

M PO E

R F F II

CC R CC

TC TC

PA PA

Photo 14 : Une partie du Figure 9 : Dessin d’une partie PNO phloème II non oblitéré du phloème II non oblitéré (CT.V3 x 40) Photo 12 : Photo d’ensemble du phloème II (CT.V3 x 4)

R : Rayons ; F : Fibres phloémiennes ; CC : Cellules Compagnes ; TC : Tubes criblés ; PA : Parenchymes axiaux ; ZC : Zone cambiale ; PNO : Phloème II non oblitéré ; PO : Phloème II oblitéré

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Planche 6: Mode d’arrangement et forme des fibres

)

Photo 16 : Détails sur la forme des fibres phloémiennes (CT.V1x 400)

Photo 15 : Groupes de fibres rangés tangentiellement (CT.V1 x 10)

Figure 10 : Dessin détaillé de la forme des fibres phloémiennes

I-2-3-3- Parenchymes Selon la structure des cellules de parenchyme, on distingue : - le parenchyme vertical ou parenchyme axial: cellules disposées en files longitudinales parallèles aux éléments conducteurs secondaires, tissu d’origine primaire, - le parenchyme horizontal : constitue les rayons ligneux. Il est issu du fonctionnement du cambium, donc d’origine secondaire, et est associé aux éléments conducteurs secondaires. Ce sont des cellules disposées en bandes radiales perpendiculairement aux éléments verticaux (éléments conducteurs, fibres et parenchymes axiaux).

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a. Parenchymes axiaux Deux catégories de parenchymes axiaux ont été trouvées. Les parenchymes axiaux réguliers qu’on trouve près des éléments du tube criblé formant des petites bandes tangentielles de 2-3 cellules de large, et des parenchymes axiaux irréguliers formant des bandes larges munies de faisceaux vasculaires et de canaux intercellulaires. Les parenchymes axiaux sont arrondis à rectangulaires en coupe transversale et à parois mince. Vers la partie externe du phloème II, ces cellules s’élargissent et se dilatent.

b. Rayons phloémiens Les rayons sont larges. La hauteur moyenne des rayons est de 1,6 mm (0,5 - 4,5). Ils sont multisériés et peuvent atteindre jusqu’à 14 rangés de cellules (Planche 7 : Photo 20). Ils sont hétérogènes, composés de trois types de cellules différentes: couchées, carrées et dressées (Planche 7 : Photo 21) et munis de cellules bordantes (Photo 17 et Figure 11). Certaines cellules des rayons sont pourvues de druses. Une légère distorsion des rayons a été observée (Planche 7 : Photo 18). Cette distorsion est accompagnée par l’élargissement des cellules du parenchyme axial (Planche 7 : Photo 19).

Photo 17: Cellules bordantes du rayon Figure 11: Dessin des cellules bordantes du (CLT.A3 x 40) rayon

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Planche 7: Rayons

Dilatation des rayons

Photo 18: Dilatation et distorsion des rayons Photo 19: Dilatation de cellules de parenchyme (CT.A2 x 25) (CLT.A3 x 40)

2 1

Photo 20: Rayons multisériés Photo 21: Rayons hétérocellulaires constitués par (CLT.A3 x 40) des cellules carrées (1) ; des cellules couchées (2) et des cellules dressées (3) (CLR.A2 x 40)

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I-2-4- Canaux intercellulaires Les canaux intercellulaires sont souvent observés au niveau du cortex (Planche 8: Photo 23), au niveau des bandes de parenchymes et au niveau des dilatations des rayons (Planche 8: Photo 22, Photo 23 et Photo 24 et Figure 12). Ils sont entourés par des cellules identiques à des cellules cambiales dans la zone cambiale (cellules à parois minces et rectangulaires). Un canal intercellulaire est souvent associé à un faisceau vasculaire.

Planche 8 : Canaux intercellulaires dans l’écorce normale

Cortex

Photo 23: Canaux intercellulaires associés à des faisceaux vasculaires dans le cortex (A2.CT x 4)

X C TP C

Photo 24 : Canal intercellulaire Figure 12: Dessin d’un canal dans le phloème II (CT.A2 x 4) intercellulaire dans le phloème II

Photo 22 : Canaux X : xylème intercellulaires dans l’écorce normale TP : trace de phloème (CT.A2 x 4)

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I-2-5- Druses

L’écorce normale d’Adansonia za contient des druses, ce sont des cristaux en forme d'étoile. Ces derniers se rencontrent au niveau du cortex dans les cellules de parenchyme (Photo 25) et au niveau du phloème II dans les cellules des rayons (Photo 26).

Planche 9: Druses

Photo 26: Druses dans les cellules de rayons (CT.V1 x 40)

Photo 25: Druses dans les cellules de parenchymes (CT.A2 x 40)

Conclusion partielle L’écorce normale d’Adansonia za est constituée de l’intérieur vers l’extérieur par trois parties distinctes telles le phloème II, le cortex et le periderme. Le phloème II est divisé en deux : une partie oblitérée et une autre non oblitérée qui est constituée par des parenchymes, des fibres, des rayons et des tubes criblés. Le cortex est formé par des cellules de parenchymes et des sclérites. Le periderme est représenté par le suber, le phellogène et le phelloderme.

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II- STRUCTURE MACROSCOPIQUE ET ANATOMIE DU MUR D’UNE CITERNE QUELQUES ANNEES APRES CREUSEMENT

Le creusement consiste à enlever une grande partie du bois à l’intérieur du tronc d’un pied de baobab. La partie restante constituée par le mur de la citerne a été décrite macroscopiquement et anatomiquement afin d’expliquer le mécanisme de fermeture et de comblement du creux.

II-1- Description macroscopique du mur de la citerne

Après creusement du tronc d’Adansonia za, macroscopiquement, les cinq parties différentes ci-dessous sont observées dans chaque individu des trois classes d’âge étudiées (Planche 10 : Photo 27). De l’extérieur vers l’intérieur, les 5 parties sont successivement :

- L’écorce normale (EN), de 25 à 55 mm d’épaisseur et de couleur blanche à marron (Cf. I- 2); - La zone cambiale (ZC), constituée par quelques couches de cellules rectilignes, de couleur plus ou moins transparente. - Le bois (B), divisé en deux parties : bois de couleur blanche laissé pour renforcer le mur de la citerne durant le creusement et bois régénéré après creusement, matérialisé par une alternance de couleur marron et blanche. - La nouvelle zone cambiale (N-ZC), plus ou moins ondulée, de couleur plus ou moins transparente. - L’écorce régénérée (ER), de 10 à 35 mm d’épaisseur et de couleur marron foncé.

Au début, juste après le creusement, le mur est constitué par : l’écorce normale, la zone cambiale et des restes de bois. L’écorce normale et la zone cambiale sont donc restées intactes après la fabrication de la citerne.

Pour certains échantillons, des restes des vielle bois sont encore présents.

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Planche 10: Coupes au niveau du mur de la citerne

Extérieur de la citerne Trou de la citerne

Bois restant après Bois régénéré après creusement creusement Zone cambiale Nouvelle zone cambiale

Ecorce normale Bois Ecorce régénérée Photo 27: Section transversale du mur de la citerne

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Extérieur de la citerne Trou de la citerne

Planche 11: Variation de tissus de l’extérieur vers l’intérieur de la citerne

Ecorce normale Bois Ecorce

régénérée Zone cambiale

Zone cambiale J3 (11,5 cm)

Photo 28 : Periderme de l’écorce Photo 29 : Une partie de cortex dans Photo 30 : Zone cambiale Photo 31 : Une partie du bois Photo 32 : Une partie du bois Photo 33 : Nouvelle zone Photo 34 : Periderme de l’écorce normale (CT.J3 x 4) l’écorce normale (CT.J3 x 10) restant après creusement régénéré après creusement cambiale (CT.J3 x 10) régénérée (CT.J3 x 4) (CT.J3 x 4) (CT.J3 x 10) (CT.J3 x 10)

Figure 13 : Dessin du periderme Figure 14 : Dessin d’une de cortex Figure 15 : Dessin de la zone Figure 16 : Dessin d’une partie Figure 17 : Dessin d’une partie du Figure 18 : Dessin de la nouvelle Figure 19 : Dessin du periderme de l’écorce normale dans l’écorce normale cambiale du bois restant après creusement bois régénéré après creusement zone cambiale de l’écorce régénérée

Page 33

II-2- Description de la zone cambiale, du bois, de la nouvelle zone cambiale et de l’écorce régénérée

Cette partie donne la description anatomique du mur de la citerne (Planche 11). Cette dernière est constituée par :

- L’écorce normale (Cf. I-2), - La zone cambiale, - Le bois, - La nouvelle zone cambiale - Et l’écorce régénérée.

II-2-1- Zone cambiale

La zone cambiale est formée par des cellules rectangulaires, à paroi mince en coupe transversale (Planche 12). En se différenciant, les cellules cambiales donnent vers l’intérieur du xylème II et vers l’intérieur du phloème II. Elle est constituée en moyenne par 5 (3- 8) rangés de cellules en file radiales.

II-2-2- Bois ou Xylème

D’après les observations après quelques années de creusement, une régénération du bois a été produite sur tous les 9 individus étudiés. Le bois régénéré après blessure se distingue du reste de bois intact après creusement par des traces d’oxydations matérialisées par une couleur sombre. Selon le nombre de ces traces d’oxydation, on peut avancer que tous les individus étudiés n’avaient pas subis le même nombre de creusements.

Le bois observé dans le mur de la citerne est constitué par une alternance de bande claire et de bande sombre visible à l’œil nu. Les bandes claires correspondent à des bandes de parenchymes et les bandes sombres à des vaisseaux et des fibres.

Page 34

Planche 12 : Zone cambiale

Extérieur de la

citerne Phloème II

ZC ZC ZC

Trou de la Bois citerne

Photo 35 : Zone cambiale (CT.J3 x 4) Photo 36 : Détails sur la zone cambiale Figure 20 : Dessin détaillé de la zone

(ZC) et ses dérivées (CT.J3 x 4) cambiale (ZC) et ses dérivées

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Bande sombre (constituée par des fibres, des vaisseaux, des trachéides, de cellules de parenchyme et des rayons)

Extérieur de la citerne

Bande claire (constituée seulement par de cellules de parenchyme)

Bande sombre (constituée par des fibres, des vaisseaux, des trachéides, de cellules de parenchyme et des rayons)

Bande claire (constituée seulement par Trou de la citerne de cellules de parenchyme)

Bande sombre (constituée par des fibres, des vaisseaux, des trachéides, de cellules de parenchyme et des rayons)

Photo 37: Alternance des bandes sombre et de claire (CT.V3 x 4)

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II-2-2-1- Vaisseaux

Le diamètre radial moyen des vaisseaux du bois restant après creusement est de 249 µm (52 µm – 450 µm) et le diamètre tangentiel moyen est de 245,05 µm.

Les diamètres moyens des vaisseaux du bois régénéré après creusement ont été comparés. Une différence significative des diamètres radiaux des vaisseaux du bois régénéré après creusement a été trouvée dans la classe « jeune » mais cette différence n’a pas été trouvée dans les classes « adultes» et « vielle » (Planche 13 : Figure 21). Les mêmes résultats ont été observés pour le diamètre tangentiel des vaisseaux (Planche 13 : Figure 23).

Les comparaisons intraclasses du diamètre tangentiel et radial des vaisseaux formés après creusement montrent que le diamètre des vaisseaux des individus de la classe jeune est significativement inférieur 129, 53 µm (37,97 µm – 227,85 µm) pour le diamètre tangentiel et 126 µm (12,66 µm – 329,36 µm) pour le diamètre radial à ce des individus des classes « adulte » et « vielle » tandis qu’aucune différence significative de diamètre existe entre les classes « adulte » 220,02 µm (113,52 µm – 330, 09 µm) pour le diamètre tangentiel et 215,45 µm (88,61 µm – 405,05 µm) pour le diamètre radial et « vielle » 272,33 µm (128, 83 µm – 390,55 µm) 270,51 µm pour le diamètre tangentiel et (36,26 µm – 274,53 µm) pour le diamètre radial (Planche 13 : Figure 22 et Figure 24).

II-2-2-2- Parenchymes

Deux types de parenchymes axiaux sont présents dans le bois: le premier est formé par des cellules ayant à peu près la même taille formant des bandes élargies et le deuxième est formé par de cellules irrégulières.

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Planche 13: Diamètre radial et tangentiel des vaisseaux du bois régénéré après quelques années de creusement

300 b 350 c bc b 300 b 250 b b

250 200

a a

200 150 (µm) (µm) 150 100 100 50

50 Diamètre radialmoyen Diamètre Diamètre radialmoyen 0 0 J2 J3 A1 A2 V1 V2 Jeune Adulte Vieux Individus Classe d'âges

Figure 21 : Comparaison interclasse des diamètres Figure 22 : Comparaison intraclasse des diamètres radiaux des vaisseaux du bois régénéré après radiaux des vaisseaux du bois régénéré après creusement creusement

350 350 d cd b 300 300 c b

250 c 250

200 b 200 a (µm) 150 a 150 100 100 50 50

Diamètre Diamètre tangentielmoyen 0 0 Diamètre tangentiel (µm) Jeune Adulte Vieux J2 J3 A1 A2 V1 V2

Individus Classe d'âges

Figure 23 : Comparaison interclasse des diamètres Figure 24 : Comparaison intraclasse des diamètres tangentiels des vaisseaux du bois régénéré après tangentiels des vaisseaux du bois régénéré après de creusement creusement

(Les petites lettres identiques indiquent les individus n’ayant pas de différence significative du diamètre radial et tangentiel des vaisseaux du bois régénéré après creusement au seuil de 5% de test de Fisher.)

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Planche 14 : Différents types de parenchymes axiaux dans les bois restant et régénéré

Extérieur de la citerne Photo 39 : Parenchymes réguliers au niveau d’une bande (CT.V1 x 400)

Trou de la Photo 40 : Parenchymes réguliers au niveau d’une citerne dilatation des rayons (CT.V1 x 400)

P I

Photo 38 : Différents types de Photo 41 : Parenchymes irréguliers au niveau du bois parenchymes axiaux (CT.V1 x 4) (CT.V1 x 400)

Page 39

II-2-2-3- Canaux intercellulaires Des canaux intercellulaires similaires à ceux de l’écorce normale sont aussi présents (Planche 15). Ils sont dispersés de façon irrégulière dans l’ensemble du xylème. Ils peuvent être observés dans les bandes de parenchymes ou entre les rayons ou encore entre les vaisseaux et les fibres. Ces canaux sont généralement entourés par une zone de cellules à paroi mince, rayonnantes à partir d'une cavité centrale. Ils peuvent être associés ou non à des faisceaux vasculaires. Ces canaux intercellulaires produisent une substance mucilagineuse, la sécrétion de cette substance est pourrait être liée à la blessure due au creusement.

II-2-2-4- Faisceaux vasculaires Des faisceaux vasculaires ont été trouvés en général dans les bandes de parenchymes (Planche 16). Ils sont constitués par du xylème et du phloème et entre les quels présente un segment de cambium. Ils sont parfois associés ou non à des canaux intercellulaires. Ils n’ont pas d’orientation distincte et ils peuvent se ranger radialement, tangentiellement ou diagonalement.

II-2-2-5- Dédifférenciation des cellules de parenchyme Une dédifférenciation de cellules de parenchyme a été trouvée dans certaines bandes de parenchyme du bois (Planche 17). Les cellules deviennent rectangulaires à parois mince et deviennent des cellules cambiales. Les cellules dédifférenciées forment un anneau continu de 3 à 5 couches de cellules et rangées tangentiellement.

II-2-3- Formation d’une nouvelle zone cambiale Quelques temps après le creusement, une nouvelle zone cambiale se forme (Planche 18). Le bois des baobabs est riche en cellules de parenchyme. Ces cellules de parenchyme se dédifférencient et donnent cette nouvelle zone cambiale. Elle produit vers l’extérieur du xylème II et vers l’intérieur du phloème II.

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Planche 15 : Canaux intercellulaires dans le bois restant

Extérieur de la citerne

Trou de la

citerne

Photo 42 : Canaux intercellulaires entre des Photo 43 : Canaux intercellulaires entre les vaisseaux et des fibres (CT.V1 x 4) vaisseaux (CT.A2 x 4)

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Planche 16 : Faisceaux vasculaires

C Extérieur de P la citerne

X Trou de la citerne

Photo 44 : Faisceaux vasculaires non associés Photo 45 : Faisceaux vasculaires associés à des à des canaux intercellulaires. Xylème (X), canaux intercellulaires (CT.A1 x 4) Cambium (C ) , Phloème (P) (CT.V1 x 4)

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Planche 17 : Dédifférenciation de cellules de parenchyme

Extérieur de la citerne

Photo 47 : Bande de parenchyme avec une bande de cellules dédifférenciées (CT.V3 x 4)

Trou de la citerne

Photo 46 : Partie du bois avec des cellules en cours de dédifférenciation (CT.V3 x 4)

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Planche 18: Nouvelle zone cambiale

Extérieur de la citerne

NZC NZC

Trou de la citerne

Photo 48 : Photo 49 : Détail sur la nouvelle Figure 25 : Dessin détaillé de la Nouvelle zone zone cambiale et ses dérivées nouvelle zone cambiale et ses cambiale (CT.V1 x 10) dérivées (CT.V1 x 4)

II-2-4- Régénération d’une écorce La face interne du mur de la citerne depuis la nouvelle zone cambiale et l’écorce régénérée est décrite.

II-2-4-1- Description macroscopique Macroscopiquement, 2 parties bien distinctes sont observées sur une section transversale, depuis la nouvelle zone cambiale pour les neuf individus étudiés (Photo 50 et Figure 26) : * Le phloème II, * Et le periderme. Au niveau du phloème II, contrairement à l’écorce normale, la différence entre la partie vivante et la partie oblitérée n’est pas évidente et la dilation des rayons n’est pas distincte. Cette dilatation des rayons de l’écorce normale est due à l’accroissement en diamètre de l’arbre. Par contre cette dilatation est moins développée dans l’écorce régénérée car elle n’a plus besoin de s’accroitre en diamètre. Le cortex est absent. Le periderme est bien visible à l’œil nu. Pour certains échantillons, des restes de vielle bois subsistent à la périphérie.

Page 44

Extérieur de la citerne

Phloème II

Groupe de Groupe de sclérites sclérites

Vielle bois

Trou de la citerne

Periderme

Figure 26 : Dessin d’une section transversale de l’écorce Photo 50 : Vue macroscopique d’une section régénérée. transversale de l’écorce régénérée.

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II-2-4-2- Description anatomique de l’écorce régénérée Planche 19: Photos d’ensemble de l’écorce régénérée chez les 3 classes

Extérieur de la citerne

Trou de la citerne

P II P II P II

P P

Photo 51: Photo d’ensemble Photo 52: Photo d’ensemble Photo 53: Photo d’ensemble d’une écorce régénérée après d’une écorce régénérée après d’une écorce régénérée après 3 ans de creusement 5 ans de creusement plus de 6 ans de creusement (CT.J3 x 4) (CT.A2 x 4) (CT.V2 x 4) P : Periderme / P II : Phoème II : ZC: Zone cambiale

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L’écorce régénérée des 9 individus étudiés possède les mêmes constituants suivant :

- le periderme, constitué par le suber, le phellogène et le phelloderme - et le phloème II

Tableau 3: Epaisseur moyenne de l’écorce régénérée et de ses différentes parties

Jeunes Adultes Vielle

J1 J2 J3 A1 A2 A3 V1 V2 V3

Periderme 1000,05 1182,57 864,36 591,78 1033,26 230,43 240,51 1042,54 451,53

(µm) (4%) (3,41%) (3,60%) (5%) (10%) (0,8%) (1,3%) (6,67%) (1,66%)

Phloème 2,39 3,39 2,38 1,14 0,89 2,48 1,48 1,40 2,95 II (95,98%) (96,58%) (96,35%) (64,99%) (90%) (99,20%) (98,70%) (93,33%) (98,33%) (cm)

Ecorce totale 2,49 3,5 2,47 1,20 1 2,50 1,50 1,50 3 (cm)

Les résultats (Tableau 3) montrent que l’épaisseur de l’écorce régénérée n’est pas fonction de l’âge de creusement. J2, parmi les individus classés « jeunes » présente l’écorce la plus épaisse (3,5 cm) tandis qu’A1 et A2, deux individus classés « adultes » ont des écorces plus minces, respectivement 1 et 1,2 cm d’épaisseur. La plus grande partie de l’écorce régénérée est occupée par le phloème II, ce dernier occupe 90 % et plus sauf pour A1 (65 %). 0,8 à 10 % seulement sont occupés par le periderme.

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a- Formation de phellogène

Une couche de phellogène se forme et elle est constituée par 2 à 5 couches de cellules. Ce phellogène a comme origine la dédifférenciation des cellules de parenchymes. Après la formation de la nouvelle zone cambiale qui a donné vers l’intérieur du xylème II et vers l’extérieur du phloème II, certaines cellules de parenchymes de ce dernier se dédifférencient en phellogène. Le phellogène produit ensuite vers l’intérieur du phelloderme et vers l’extérieur du suber, l’ensemble forme le periderme.

Le periderme est représenté par une seule bande dans tous les échantillons. L’épaisseur moyenne du periderme de tous les individus étudiés est de 800,78 µm (158,04 µm – 1772,78 µm). Il est constitué par le suber, le phellogène et le phelloderme (Photo 54 et Figure 27). Le suber et le phelloderme sont faciles à distinguer, par contre, le phellogène n’est pas bien distinct.

L’épaisseur moyenne du suber est de 545,46 µm (131,95 µm – 1295,35 µm). Le suber est constitué par 20 couches de cellules et plus. Aucune différence significative n’a été trouvée entre l’épaisseur moyenne du suber de tous les individus étudiés sauf pour A2 qui a une moyenne significativement supérieure à celle des autres (Planche 20 : Figure 28).

Le phelloderme a une épaisseur moyenne de 181,53 µm (28,28 µm – 922,46 µm). Il est constitué par 10 à 20 couches de cellules. Une différence significative existe entre l’épaisseur du phelloderme de tous les individus étudiés (Planche 20 : Figure 29). L’épaisseur du suber et l’épaisseur du phelloderme ne sont pas fonctions de l’âge de creusement. L’épaisseur moyenne du suber est toujours significativement supérieure à celle du phelloderme (Planche 20 : Figure 30).

L’existence de chloroplaste a été constatée au niveau du phelloderme de l’écorce régénérée due à la présence de lumière pénétrant à travers la fenêtre de la citerne.

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Photo 54 : Periderme d’une écorce régénérée Figure 27 : Dessin du periderme d’une écorce (CT. J3 x 4) régénérée

S : Suber, Pg : Phellogène et Pd : Phelloderme

b- Phloème II

De l’extérieur vers l’intérieur, le periderme est suivi tout de suite par le phloème II. Ce dernier est constitué par une partie non oblitérée et une partie oblitérée. La partie la plus externe du phloème II oblitérée est constituée par une bande de parenchyme contenant des groupes de sclérites. Le phloème II non oblitéré du phloème II est formé par des tubes criblés avec des cellules compagnes, des fibres, des parenchymes et des rayons (Photo 56).

Les fibres sont groupées en blocs et rangées tangentiellement en formant des bandes, alternées par des tubes criblés et des parenchymes axiaux. Les fibres ont un diamètre moyen de 23,88 µm (7,75 µm à 62,24 µm) et une longueur moyenne de 1448,65 µm (660,46 µm à 2261,02 µm). L’épaisseur moyenne de la paroi des fibres est de 7,73 µm (1,39 µm à 19,56 µm). Les rayons sont hétérocellulaires et multisériés. La hauteur moyenne des rayons est de 1450,07 µm (370 µm à 5018 µm). Certaines cellules de rayons contiennent des druses. La dilatation des rayons n’est pas très évidente. Les canaux intercellulaires sont absents dans le phloème II.

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Planche 20: Comparaison intraclasse de l’épaisseur moyenne du suber et du phelloderme de l’écorce régénérée

1000 c 800 ab b ab 600 ab a 400 200 0

J2 J3 A1 A2 V2 V3 Epaisseur Epaisseur moyenne (µm) Individus

Figure 28 : Comparaison intraclasse des épaisseurs moyennes du suber de l’écorce régénérée.

350 c c 300 a b 250 b 200 a 150 a 100 50 0

Epaisseur Epaisseur moyenne (µm) J2 J3 A1 A2 V2 V3 Individus

Figure 29 : Comparaison intraclasse des épaisseurs moyennes du phelloderme de l’écorce régénérée.

1200 b 1000 b b b

800

600 b b

(µm) Suber 400 a a b a Phelloderme

200 a a a a suber et d'endoderme suber d'endoderme et Epaisseur Epaisseur moyenne de 0 J2 J3 A1 A2 V1 V2 V3 Individus

Figure 30 : Comparaison entre l’épaisseur du suber et l’épaisseur moyenne du phelloderme de l’écorce régénérée.

(Les petites lettres identiques indiquent les individus n’ayant pas de différence significative de l’épaisseur du suber et du phelloderme au seuil de 5% de test de Fisher.)

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Planche 21 : Phloème II de l’écorce régénérée

P.NO TC P

Extérieur de O R la citerne F H

L PA CC O

P.O E Photo 56 : Une partie du phloème non Figure 31 : Dessin d’une partie du M oblitéré (V1.CT x 40) phloème non oblitéré

Trou de la citerne II

Photo 55 : Photo d’ensemble du phloème II Photo 57 : Une partie du phloème II oblitéré (V1.CT x 4) (V1.CT x 40)

R : Rayons ; GF Groupe de fibres ; CC : Cellules compagnes ; TC : Tubes criblés ; PA : Parenchymes axiaux ; ZC : Zone cambiale

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Conclusion partielle Une nouvelle zone cambiale est formée et a donné du xylème II (bois régénéré) vers l’intérieur et du phloème II vers l’extérieur. Cette formation de nouvelle zone cambiale est suivie par la formation d’un nouveau phellogène qui a donné du suber vers l’extérieur et du phelloderme vers l’intérieur. Ainsi, le xylème II correspond au bois nouvellement régénéré et l’ensemble du phloème II provenant de la nouvelle zone cambiale, le suber et le phelloderme issus du phellogène constituent la partie écorce régénérée.

III- COMPARAISON ENTRE LES PARTIES INTACTES ET LES PARTIES REGENEREES

III-1- Comparaison des zones cambiales Le nombre de cellules de la zone cambiale et de la nouvelle zone cambiale a été comparé. D’après l’analyse de variance ANOVA, aucune différence significative n’a été observée entre les individus étudiés (Figure 32). La zone cambiale et la nouvelle zone cambiale sont constituées en moyenne par 5 à 6 couches de cellules.

Figure 32 : Nombre de cellules de la zone cambiale et de la nouvelle zone cambiale de chaque individu dans les trois classes (N : Normale ou nombre de cellules de la zone cambiale/ R : Régénérée ou nombre de cellules de la nouvelle zone cambiale / J : Jeune / A : Adulte / V : Vielle). (Les petites lettres identiques

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indiquent les individus n’ayant pas de différence significative du nombre de cellule des zones cambiales au seuil de 5% de test de Fisher.)

III-2- Comparaison du bois restant et du bois régénéré après quelques années de creusement L’épaisseur du bois restant après creusement et celle du bois régénéré après creusement a été comparée (Tableau 4). D’après la comparaison, l’épaisseur du bois régénéré ne dépend pas de l’épaisseur du bois restant ni de l’âge de creusement. J2 a une épaisseur en bois restant (15,45 cm) plus élevée, mais, du bois régénéré (2,5 cm) plus faible d’épaisseur. Par contre, A1 présent une épaisseur en bois restant plus faible (2 cm), mais, une épaisseur en bois régénéré plus élevée (6,5 cm).

Tableau 4: Comparaison entre l’épaisseur du bois restant et celui du bois régénéré après creusement

J1 J2 J3 A1 A2 A3 V1 V2 V3

Epaisseur totale du 15,01 18 6,5 8,8 4,5 7,2 14,5 14,5 16 bois (cm)

Bois

restant 12,01 15,45 1,95 2 1,54 2,16 8,5 9,67 10 après creusement (80%) (86,11%) (30%) (22,73%) (34,21%) (30%) (58,62%) (66,67%) (62,5%) (cm)

Bois

régénéré 3 2,5 4,55 6,8 2,96 5,04 6,21 4,83 5,43 après creusement (20%) (13,89%) (70%) (77,27%) (65,79%) (70%) (42,86%) (33,33%) (33,95%) (cm)

Le diamètre des vaisseaux du bois restant ou bois normal et ceux du bois régénéré après creusement ont été comparé. D’après l’analyse, des différences significatives ont été observées dans la classe jeune. Les diamètres radial et tangentiel des vaisseaux dans le bois restant sont significativement supérieurs à ceux des bois régénérés après creusement. Aucune différence significative n’a été observée dans les classes « adulte » et « vielle » (Figure 33 et Figure 34).

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Planche 22 : Comparaison entre les diamètres tangentiel et radial des vaisseaux du bois restant avec ceux du bois régénéré après creusement.

Figure 33 : Diamètre tangentiel des vaisseaux du bois restant et régénéré après creusement

Figure 34 : Diamètre radial des vaisseaux du bois restant et régénéré après creusement

(Les petites lettres identiques indiquent les individus n’ayant pas de différence significative de diamètre tangentiel et radial des vaisseaux au seuil de 5% de test de Fisher)

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III-3- Comparaison entre l’écorce normale et l’écorce régénérée Les épaisseurs des écorces normale et régénérée ont été comparées. En général, l’écorce normale est plus épaisse par rapport à l’écorce régénérée (Tableau 5).

L’écorce normale est constituée par 3 parties : le perideme, le cortex et le phloème II. Le cortex est absent dans l’écorce régénérée. L’écorce régénérée ne possède pas de cortex car tous les tissus formés après creusement sont des tissus secondaires issus de la division de la nouvelle zone cambiale et du phellogène. La proportion occupée par chaque partie des deux écorces est donnée dans le tableau 5.

Tableau 5: Tableau comparatif entre l’écorce normale (N) et l’écorce régénérée (R)

Type de Epaisseur Periderme Phloème II Classe Pied Cortex (%) l'écorce totale (cm) (%) (%)

J1_N 5,50 0,90 36,36 62,90 J1 J1_R 2,49 4 0 80,32 J2_N 3,50 0,28 11,42 88 Jeunes J2 J2_R 3,50 3,41 0 95,98 J3_N 2,50 1,20 11,60 86 J3 J3_R 2,47 3,60 0 96,58 A1_N 4 0,75 10 89,25 A1 A1_R 1,20 5 0 64,99 A2_N 4,50 0,44 6,67 92,67 Adultes A2 A2_R 1 10 0 90 A3_N 5,30 0,37 13,21 81,42 A3 A3_R 2,50 0,80 0 99,20 V1_N 5 0,60 6 89,20 V1 V1_R 1,50 1,30 0 98 V2_N 5 0,40 8 91,40 Vielle V2 V2_R 1,50 6,67 0 93,33 V3_N 4 1,25 12,50 86 V3 V3_R 3 1,66 0 98,33

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III-3-1- Periderme

Le periderme de l’écorce normale et celui de l’écorce régénérée ont été comparés. Une seule bande de periderme a été observée dans les deux types d’écorce des 9 individus étudiés. Le periderme occupe une place importante dans l’écorce régénérée de 1,3 à 10 %, par contre, de 0,4 à 2,4 % seulement dans l’écorce normale. Il est constitué par le suber, le phellogène et le phelloderme.

En général, le suber est plus épais de 545,46 µm (131,95 µm – 1295,35 µm) dans l’écorce régénérée que dans l’écorce normale de 127,49 µm (15,62 µm – 563,34 µm) (Figure 35). L’épaisseur du phelloderme varie selon l’individu étudié. J2 et J3 possèdent les mêmes épaisseurs d’écorce normale et d’écorce régénérée. Une différence significative a été trouvée chez les autres individus (Figure 36).

III-3-2- Phloème II

La proportion du phloème II dans les individus de toutes les classes a été comparée. En général, la proportion de phloème II est plus élevée chez l’écorce régénérée (70 à 99 %) que chez l’écorce normale (63 à 93 %) (Tableau 5).

La dilatation des rayons et la présence des parenchymes axiaux sont significativement développées et très visibles macroscopiquement dans l’écorce normale mais elles sont peu développées dans l’écorce régénérée, visibles uniquement au microscope.

Les diamètres des fibres observés dans le phloème II de l’écorce normale et de l’écorce régénérée ont été comparés. D’après les analyses, aucune différence significative n’a été observée entre les diamètres de fibres des individus pour toutes les classes étudiées (Figure 37).

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Planche 23 : Comparaison de l’épaisseur moyenne du suber et du phelloderme de l’écorce normale avec celle de l’écorce régénérée.

1000 b

900 800 b 700 b b 600 b b 500 Suber de l'écorce normale 400 300 a a Suber de l'écorce régénérée 200 a a a a Epaisseur moyenne Epaisseur (µm) moyenne 100 0 J2 J3 A1 A2 V2 V3 Individus

Figure 35 : Comparaison entre l’épaisseur moyenne du suber de l’écorce normale et celle de l’écorce régénérée

350 b

300 b b 250 b a 200 a Phelloderme de l'écorce 150 b a normale a a a Phelloderme de l'écorce 100 régénérée a Epaisseur Epaisseur moyenne (µm) 50

0 J2 J3 A1 A2 V2 V3 Individus

Figure 36 : Comparaison entre l’épaisseur moyenne du phelloderme de l’écorce normale et celle de l’écorce régénérée

(Les petites lettres identiques indiquent les individus n’ayant pas de différence significative entre l’épaisseur moyenne du suber et du phelloderme de l’écorce normale et de l’écorce régénérée au seuil de 5% de test de Fisher)

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Figure 37 : Comparaison entre les diamètres des fibres du phloème II de l’écorce normale et ceux du phloème II de l’écorce régénérée

(Les petites lettres identiques indiquent les individus n’ayant pas de différence significative entre les diamètres des fibres du phloème II de l’écorce normale et ceux de l’écorce régénérée au seuil de 5% de test de Fisher)

Conclusion partielle Les analyses et observations effectuées dans cette section aboutissent à ces cinq déductions : Premièrement, la zone cambiale dans la partie intacte et la nouvelle zone cambiale sont formées par le même nombre de couches de cellules. Deuxièmement, l’épaisseur du bois régénéré ne dépend pas de l’épaisseur du bois restant. Troisièmement, le diamètre de vaisseaux ne présente pas une différence significative dans les classes adultes et vieille. Quatrièmement, le periderme est généralement plus épais dans l’écorce régénérée. Cinquièmement, le phloème II de l’écorce régénérée ne présente pas de cortex.

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QUATRIEME PARTIE : DISCUSSIONS

Cette discussion porte d’une part des remarques sur les méthodes et d’autre part des comparaisons sur nos résultats anatomiques de l’écorce normale avec ceux obtenus par des auteurs et des commentaires sur la régénération du bois et de l’écorce après la fabrication de la citerne.

I- SUR LES METHODES

Pour cette étude, 3 individus par classes, selon l’âge de creusement ont été collecté. Ce nombre d’échantillons est à la limite pour une étude anatomique. Ceci est dû à une insuffisance de temps et à une restriction de disponibilité d’individus sur le terrain.

II- SUR LES RESULTATS

II-1- Anatomie de l’écorce d’Adansonia za Gruezo (1976) et Fisher (1981) ont effectué l’étude anatomique de l’écorce d’Adansonia digitata. En comparant les résultats obtenus durant cette étude sur l’anatomie de l’écorce normale d’Adansonia za avec leurs résultats, quelques similarités ont été constatées : - L’écorce de ces deux espèces possède les mêmes éléments constituants : le periderme, le cortex et le phloème II. La différence réside sur l’épaisseur du suber. Adansonia za possède un suber plus développé de 127,49 µm (15,62 µm à 563,34 µm) d’épaisseur moyenne tandis que pour Adansonia digitata, elle varie de 70 à 110 µm (Gruezo, 1976). - Les rayons phloémiens de ces deux espèces ont les mêmes caractéristiques : hétérocellulaires et multisériés. La hauteur des rayons ne présente aucune différence significative, pour Adansonia digitata, elle varie de 2 à 4 mm Gruezo (1976) et de 1,6 à 4,5 mm pour Adansonia za. La dilatation des rayons et des parenchymes phloémiens dans l’écorce est bien développée chez les 2 espèces. Selon Roth (1981), cette dilatation est un phénomène commun des arbres tropicaux. Les espèces succulentes, comme les baobabs, ont la capacité de stocker de l’eau grâce à cette dilatation des rayons et l’expansion des cellules de parenchyme (Carlquist, 2001). - Les fibres phloémiennes sont abondantes et ayant le même diamètre 25 µm. Comme disaient Diop et al. (2005) que l’écorce du baobab est fibreuse. - Une prolifération des cellules de parenchyme et une présence de faisceaux vasculaires ont été observées dans l’écorce et dans le bois de ces deux espèces

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comme avait affirmé Ravaomanalina (2011) dans le bois de tous les baobabs endémiques de Madagascar. Selon Hearn (2009), ces deux phénomènes sont liés. Les tissus parenchymateux proliférés joueraient un rôle de réserve d’eau et de nutriments et ce sont les faisceaux vasculaires qui facilitent le transport de la réserve. La proportion élevée de ces cellules de parenchyme chez de nombreuses espèces de Bombacacae permettraient de maintenir les activités métaboliques même dans des conditions écologiques difficiles (Ravaomanalina, 2011). - Des canaux intercellulaires dans les bandes de parenchyme souvent associés à des faisceaux vasculaires ont été trouvés au niveau de l’écorce normale et du bois du tronc chez Adansonia za lors de cette étude. Ce phénomène a été mentionné pour la première fois par Fisher (1981) chez l’espèce africaine Adansonia digitata, puis confirmée par Ravaomanalina (2011) chez toutes les espèces d’Adansonia de Madagascar. Metcalfe et Chalk (1950) les ont décrits comme des « canaux traumatiques verticaux ».

II-2- Phénomène de régénération du bois et de l’écorce Le bois régénéré est issus du nouveau cambium et l’écorce régénérée provient du nouveau cambium qui a donné le phloème II et du nouveau phellogène qui a donné le suber et le phelloderme. Le cambium peut provenir soit du procambium, soit de la dédifférenciation de cellules de parenchymes et par jonction des segments vasculaires. D’après Rajput et al. (2005, 2009), le cambium de Dolichos lablab (FABACEAE) et Mirabilis jalapa (NYCTAGINACEAE) provient de la jonction des segments de faisceaux vaculaires se trouvant dans les bandes de parenchyme. Dans notre cas, le cambium dérive de la dédifférenciation des cellules de parenchyme du bois restant. En effet, Evert (2006) a même dit que les cellules de parenchyme qui possèdent les caractéristiques d’êtres vivantes à maturité ont la capacité de se redifférencier et de se diviser. Cette dédifférenciation est possible dans notre cas car l’abondance de cellules de parenchyme dans le bois de baobabs a été affirmée par Ravaomanalina (2011). La formation de la nouvelle zone cambiale à partir de la jonction des segments de faisceaux vasculaires dans les bandes de parenchymes parait difficile car ces derniers ont des orientations désordonnées. Selon Dickson (2000), le phellogène provient de la dédifférenciation des cellules parenchymateuses vivantes complétements matures. Ces dernières peuvent se trouver soit (1) juste sous l’épiderme, (2) au milieu de l’écorce ou (3) dans le phloème II. Dans notre cas, le

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phellogène nouvellement formé provient de la dédifférenciation des cellules de parenchyme du phloème II. Les deux premiers cas sont à écartés car vu qu’il n’y avait pas d’épiderme ni d’écorce à l’intérieur de la citerne, le phellogène ne peut provenir que du phloème II produit par le nouveau cambium.

II-3- Aspects des parties régénérées D’après Fisher (1981) et Ravaomanalina (2011). le bois du tronc des baobabs est constitué par une alternance de bande claire et de bande sombre. La bande claire correspond aux bandes de parenchymes munies de faisceaux vasculaires tandis que la bande sombre au xylème formé par des vaisseaux, des trachéides, des rayons et des fibres lignifiés. Les mêmes caractéristiques sont aussi observées dans le bois restant et régénérée d’Adansonia za.

Après comparaison des diamètres des vaisseaux du bois près de la zone cambiale et ceux du bois près de la nouvelle zone cambiale, une différence significative a été observé pour les individus de 0 à 3 ans de creusement c'est-à-dire la classe jeune. Le diamètre radial et tangentiel des vaisseaux du bois régénéré sont généralement inférieurs à celui du bois restant. Néanmoins, aucune différence significative n’a été trouvée pour les individus appartenant aux classes adulte et vielle. Ces résultats sont similaires à ceux de Delvaux (2009) en suivant la régénération de l’écorce de 12 espèces médicinales béninoises après écorçage. Il a été démontré que dû à l’effet de la blessure, les plantes peuvent produire à nouveau des vaisseaux de taille normale que seulement 2 ans après.

Lors de cette étude, il a été constaté que l’écorce régénérée possède une couche plus épaisse de suber que l’écorce normale pour les individus de moins de 6 ans de creusement. Ceci peut être expliqué par le fait qu’après le creusement, la face interne du mur de la citerne est exposée à des nombreuses attaques fongiques et comme le bois des baobabs est spongieux et facilement attaqué par les champignons (Wickens, 1982), la plante a besoin de produire beaucoup plus de tissus protecteurs pour se défendre.

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CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Au terme de ce travail, les objectifs principaux de décrire les caractéristiques anatomiques et d’expliquer le mécanisme de régénération de l’écorce des baobabs citernes Adansonia za ont été atteints. Il a été vérifié que le mode de creusement des citernes qui se transmet de père en fils ne nuit pas à la survie du pied cible et que l’abondance de parenchymes chez les baobabs joue un rôle dans la capacité de l’espèce à régénérer son bois et son écorce à l’intérieur. L’écorce d’Adansonia za est épaisse et fibreuse. Ces caractéristiques jouent un rôle mécanique important pour la plante entière. Cette écorce est vivante grâce à l’abondance de cellules parenchymateuses. L’anatomie a permis dans un premier temps d’identifier une structure particulière de l’écorce chez les baobabs, et d’expliquer le mécanisme spécial mis en œuvre par la plante pour régénérer son bois, former une nouvelle zone cambiale et régénérer une nouvelle écorce. L’écorce normale d’Adansonia za est constituée de l’intérieur vers l’extérieur par trois parties distinctes qui sont le phloème II, le cortex et le periderme. Le phloème II est subdivisé en deux parties, une partie oblitérée et non oblitérée et est constitué par des parenchymes, des fibres, des rayons et des tubes criblés. Le cortex est formé par des cellules de parenchymes, des sclérites et enfin le suber, le phellogène et le phelloderme constituent le periderme. Quelques années après le creusement du tronc d’Adansonia za, une régénération du bois, une formation d’une nouvelle zone cambiale et d’un nouveau phellogène sont constatées. Grâce à l’activité du nouveau cambium et du nouveau phellogène, un bois et une écorce se sont régénérés dans la face interne du mur de la citerne. Le mur de la citerne est ainsi constitué par : l’écorce normale, la zone cambiale, le bois, la nouvelle zone cambiale et l’écorce régénérée. Les observations et les mesures ont permis d’avancer que les caractéristiques anatomiques des parties régénérées sont généralement proches de celles des parties intactes laissées pendant le creusement des citernes.

L’originalité de cette étude réside sur deux points: - Ce travail constitue une étude pionnière sur les études anatomiques de l’écorce des espèces d’Adansonia plus particulièrement Adansonia za, une espèce malgache. Les résultats obtenus mettent en valeur la particularité de cette espèce à large distribution. - L’apport original de cette recherche est d’avoir pu montrer la résilience écologique que possède l’espèce Adansonia za après son utilisation comme citerne.

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Perspectives Les résultats ne sont pas encore exhaustifs. Suite à cette première étude anatomique de l’écorce d’Adansonia za, utilisée comme des citernes dans la partie Sud-Ouest de Madagascar, une étude approfondie sur une durée de quelques années c'est-à-dire depuis le premier creusement jusqu’au comblement du vide de la citerne, mérite d’être effectuée et semble très importante afin d’affiner les résultats obtenus lors de cette étude. Le prélèvement périodique et rapproché des échantillons constitués par le mur de la citerne permettront de connaitre à la fois la date exacte de la formation de chaque tissu nouvellement formé et la vitesse de comblement du creux en analysant et en mesurant les coupes ainsi effectuées.

Un creusement de citerne effectué pendant la saison des pluies c'est-à-dire de décembre à mars pourrait être aussi effectué afin d’analyser et de comparer les réponses anatomiques mises en œuvres par l’espèce pour tester sa capacité de se protéger des différents attaques extérieurs et de refermer ses blessures.

Les baobabs sont classées parmi des plantes à usages multiples (Diop et al., 2005). L’écorce est utilisée en cosmétique et en médicine, c’est pourquoi, la plupart des pieds de baobab sont trouvés écorcés. Au terme de ce travail, une étude comparative des mécanismes anatomiques de fermeture des blessures utilisés par Adansonia za dues à l’écorçage externe et au creusement interne mérite d’être approfondie.

Selon Wickens et Lowe (2008), Adansonia madagascariensis est aussi utilisé comme citerne à Madagascar. Une même étude mérite donc d’être entreprise pour qu’on puisse comparer les résultats et savoir, laquelle de ces deux espèces est la plus résiliente.

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ANNEXES

Annexe 1

C) 25 ° 20 T.maximale 15 T.minimale 10

Température Température ( T.moyenne

0 Juil Août Sept Oct Nov Déc Jan Fév Mars Avr Mai Juin Mois

Figure 38 : Variations mensuelles des températures de la région de Tuléar de 1960 à 1990

120

100

60 P°

40 Précipitation(mm)

0 Juil Août Sept Oct Nov Déc Janv Fév Mars Avr Mai Juin Mois

Figure 39 : Variations mensuelles des pluies de la région de Tuléar de 1960 à 1990

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Annexe 2

120 60

100 50

80 40 C) °

60 30 P° T° MOY

40 20

Température Température ( Précipitation(mm)

20 10

0 0 Juil Août Sept Oct Nov Déc Janv Fév Mars Avr Mai Juin Mois

Figure 40: Courbe ombrothermique de Tuléar

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Annexe 3 Préparation d’un mélange de Safranine O et d’Alcian blue (Nele Schmitz, 2006) :

 35ml d’alcool 50% est versé dans un récipient contenant 0,35g de Safranine O, puis agiter.  65ml d’eau distillée est ensuite versée dans un autre récipient contenant 0,65g d’Alcian blue et agiter aussi.  Enfin, les deux solutions sont additionnées et bien mélangeés.

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Title: Anatomy and regeneration of the baobab cisterns bark and wood on the Mahafaly plateau in South West of Madagascar Author: Andrianasolo Ninah SANDRATRINIAINA

ABSTRACT Among six endemic baobabs of Madagascar, Adansonia za is hollowed and used as tank for water storage during the rainy season in the South West of Madagascar. This practice is well known in this region from father to son and does not seem to affect the survival of the species. This study was undertaken to explain the anatomy regeneration of the wood and the bark, used by the plant to close and restore the removed parts. The observations and measurements were performed on three classes of tanks of different ages (0 – 6 years): young, adult and old. The normal bark of Adansonia za is formed by three parts: the periderm, the cortex and the phloem II. Some years after the digging of Adansonia za’s trunk, a wood generation, a new cambial zone and a new phellogen were observed. Thus the tank wall was constituted by the normal bark, the cambial zone, the wood, the new cambial zone and the regenerated bark. Regenerated parts of the tank wall have the same anatomical structures as the intact parts left after digging. The new cambial zone and the new phellogen formation can be explained by dedifferentiation of parenchyma cells and the activity of these meristematic tissues newly formed allows the tree to fill the hole after digging. This research is the first anatomical study of Adansonia za bark in Madagascar; it highlighted the ability of this species to regenerate new bark after wounding. Periodical sampling must be done to deepen the results in the future.

Keywords: Adansonia za, tank, anatomy, regeneration of bark, Madagascar

Dr Edmond ROGER Advisors:

Dr Bako Harisoa RAVAOMANALINA

Titre : Anatomie et régénération de l’écorce et du bois des baobabs citernes (Adansonia za) du plateau Mahafaly dans le sud-ouest de Madagascar Auteur : Andrianasolo Ninah SANDRATRINIAINA RESUME

Parmi les 6 espèces de baobab endémiques de Madagascar, Adansonia za est creusé et utilisé comme des citernes pour emmagasiner de l’eau pendant la saison des pluies sur le plateau Mahafaly au sud-ouest de Madagascar. Ce savoir-faire se transmet de père en fils et ne semble pas nuire à la survie de l’espèce. Cette présente étude a été entreprise afin d’expliquer les mécanismes anatomiques du bois et de l’écorce utilisés par la plante pour refermer et reconstituer les parties enlevées. Les observations et les mesures ont été effectuées sur 3 classes de citernes à âges de creusement différents : jeune, adulte et vielle. Chaque partie du mur de la citerne a été décrite anatomiquement. L’écorce normale d’Adansonia za est formée par trois parties distinctes : le periderme, le cortex et le phloème II. Quelques années après le creusement du tronc d’Adansonia za, une régénération du bois, une formation d’une nouvelle zone cambiale et d’un nouveau phellogène ont été constatées et le mur de la citerne est ainsi constitué de l’écorce normale, la zone cambiale, le bois, la nouvelle zone cambiale et l’écorce régénérée. Les parties régénérées du mur de la citerne présentent les mêmes structures anatomiques que les parties intactes laissées après creusement. La formation de la nouvelle zone cambiale et du nouveau phellogène peut être expliquée par la dédifférenciation des cellules de parenchymes et l’activité de ces deux tissus méristématiques nouvellement formés permet à l’arbre de combler le vide après creusement. Pionnier sur les études anatomiques de l’écorce d’Adansonia za à Madagascar, cette recherche mit en exergue la résilience écologique que possède cette espèce après une intervention de l’homme. Des suivis ou des prélèvements périodiques devront être effectués dans le futur pour affiner les résultats ainsi obtenus lors de cette étude. Mots clés : Adansonia za, anatomie, citerne, creusement, régénération de l’écorce, Sud-Ouest, Madagascar

Encadreurs : Dr Edmond ROGER

Dr Bako Harisoa RAVAOMANALINA