VEGETATION PATTERNS AND ENVIRONMENTAL GRADIENTS IN BENIN Implications for biogeography and conservation Aristide Cossi Adomou Promotoren: Prof. Dr.Ir. L.J.G. van der Maesen Hoogleraar Plantentaxonomie Wageningen Universiteit Prof. Dr.Ir. B. Sinsin Professor of Ecology, Faculty of Agronomic Sciences University of Abomey-Calavi, Benin Co-promotor: Prof. Dr. A. Akoègninou Professor of Botany, Faculty of Sciences & Techniques University of Abomey-Calavi, Benin Promotiecommissie: Prof. Dr. P. Baas Universiteit Leiden Prof. Dr. A.M. Cleef Wageningen Universiteit Prof. Dr. H. Hooghiemstra Universiteit van Amsterdam Prof. Dr. J. Lejoly Université Libre de Bruxelles Dit onderzoek is uitgevoerd binnen de onderzoekschool Biodiversiteit II VEGETATION PATTERNS AND ENVIRONMENTAL GRADIENTS IN BENIN Implications for biogeography and conservation Aristide Cossi Adomou Proefschrift ter verkrijging van de graad van doctor op gezag van de rector magnificus van Wageningen Universiteit Prof.Dr.M.J. Kropff in het openbaar te verdedigen op woensdag 21 september 2005 des namiddags te 16.00 uur in de Aula III Adomou, A.C. (2005) Vegetation patterns and environmental gradients in Benin: implications for biogeography and conservation PhD thesis Wageningen University, Wageningen ISBN 90-8504-308-5 Key words: West Africa, Benin, vegetation patterns, floristic areas, phytogeography, chorology, floristic gradients, climatic factors, water availability, Dahomey Gap, threatened plants, biodiversity, conservation. This study was carried out at the NHN-Wageningen, Biosystematics Group, (Generaal Foulkesweg 37, 6700 ED Wageningen), Department of Plant Sciences, Wageningen University, the Netherlands. IV To my mother Egnonanmédé Sounnou, my late father Prosper Adomou and my stepmother Julienne Kossou V CONTENTS Samenvatting VII Summary IX Résumé XI Chapter 1 General introduction 1 Chapter 2 Phytosociological and chorological approaches to phytogeography: 11 a study at meso-scale in Benin Chapter 3 Vegetation patterns in Benin (West Africa): gradients in species 33 composition Chapter 4 Plant community patterns of semi-deciduous forest islands in Benin 53 with emphasis on the Dahomey Gap Chapter 5 Plant species and ecosystems with high conservation priority in 70 Benin Chapter 6 General discussion and conclusions 92 References 100 Annex 114 Acknowledgements 134 Curriculum vitae 135 Publications 136 VI SAMENVATTING Vegetatiepatronen en omgevingsgradiënten in Benin: gevolgen voor biogeografie en behoud Begrip van verspreidingspatronen van plantensoorten en de factoren die daaraan ten grondslag liggen is van groot belang voor het behoud en beheer van plantengezelschappen en het ecosysteem. De geografische verspreiding van plantensoorten is niet geheel willekeurig. Er bestaan duidelijke patronen en kunnen worden onderscheiden door zorgvuldige analyse van de verspreidingspatronen van een groot aantal soorten. Met deze chorologische aanpak zoals gebruikt door White (1983), (de ruimtelijke typologie), onderzochten wij de vegetatiepatronen in Benin, gebruik makende van moderne statistische methoden en bespraken de biografische en ecologische gevolgen van deze patronen. Hoofdstuk 1 beschrijft de achtergronden en de doelen van het onderzoek en het gebied waarin het onderzoek plaatsvond. In Hoofdstuk 2 wordt op basis van de uitkomsten van een Two-Way Indicator Species Analysis (TWINSPAN) en Detrended Correspondence Analysis (DCA) van 598 vegetatie- opnamen een indeling van Benin in 10 fytogeografische districten. Chorologische analyse voldeed als een complementaire benadering bij de karakterisatie van fytosociologisch bepaalde districten en laten toe deze in drie fytochorologische hoofdzones te groeperen, namelijk de Guineo-Congolese en Sudan regio’s, verbonden door de Guineo-Sudan overgangszone. Het waargenomen biogeografische patroon is uitgelegd in termen van zowel ecologische factoren (klimaat, geologie en topografie, reliëf) en historische factoren (klimaatsveranderingen in het verleden). De biogeografische uitzonderlijkheid van het district Pobè werd verduidelijkt door de exclusieve aanwezigheid van endemische Guineo-Gongolese genera zoals Amphimas , Anthonotha , Distemonanthus , Hymenostegia , Anthrocaryon , Coelocaryon , en Discoglypremna. De enige familie endemisch in de Guineo-Congolese regio die ook in Benin voorkomt is, is die der is Octoknemataceae met Octoknema borealis , lijkt in Benin beperkt tot het district Ouémé. De PD’s van Bassila en de Atacora bergrug, behorende tot de Sudan regio, blijken ecologisch en biogeografisch uitzonderlijke floristische gebieden te zijn. Het achtste genus endemisch in de Guineo-Congolese regio is Aubrevillea met A. kerstingii , welke beperkt is tot het PD van Bassila. Het genus Haematostaphis met H. barteri dat endemisch is in de Sudan-regio en de soort Thunbergia atacoriensis endemisch in Benin zijn gevonden in de Atacora bergketen. De voorgestelde floristische gebieden volgen de klimatologische zonering en lijken sterk op de eerdere indelingen, welke op fysiognomie van de planten waren gebaseerd. De verbanden tussen onze floristische gebieden en de regionale chorologische eenheden van White (1983) zijn besproken. In Hoofdstuk 3 worden de belangrijkste vegetatietypen beschreven op grond van hier voorkomende soorten. Wij concentreerden ons op het verklaren van de gradiënten in soortensamenstelling en de eraan ten grondslag liggende ecologische factoren. Two-Way Indicator Species Analysis (TWINSPAN) uitgevoerd op een matrix van 598 vegetatieopnamen and 1021 plantensoorten resulteerden in 20 onderscheidbare vegetatie- typen. Chorological and Detrended Correspondence Analyses (DCA) van deze vegetatie- typen leidde tot de onderkenning van vier chorologische hoofdgroepen, gegroepeerd langs een klimaatgradiënt. De vier chorologische groepen passen in vier onderscheidbare fyto- chorologische zones: de Guineo-Congolese en Sudan regio’s, gescheiden door twee overgangszones. Dit wordt ondersteund door de sterke correlatie tussen de eerste DCA-as en chorologische categorieën. De resultaten toonden aan dat beschikbaarheid van water – uitgedrukt als een functie van regenval, lengte en intensiteit van het droge seizoen, en luchtvochtigheid – de belangrijkste factor is die de vegetatiegradiënt in Benin verklaart, en 80% van de variatie in soortensamenstelling. Regenval op zich verklaart slechts 30% daarvan. VII Daarom is het incorrect om de regenval op zich als de belangrijkste factor aan te merken die de soortenverspreiding in West Afrika verklaart. Deze resultaten tonen de voorspellende waarde van het vegetatietype aan in termen van chorologische groepen en klimaat. Fytosociologie en chorologie blijken twee complementaire benadering van de fytogeografie te zijn. Hoofdstuk 4 benadrukt de verspreidingspatronen in het semi-bladverliezende bos in Benin en hun belang voor de biogeografie. De zes beschreven semi-bladverliezende bostypen en hun floristische samenstelling (zowel op soort- als op familieniveau) zijn vergelijkbaar met die welke worden onderscheiden in andere delen van West Afrika, waar het bladverliezende bos meer aaneengesloten is. De ecologisch dominante families zijn Sterculiaceae, Ulmaceae (nu Celtidaceae), Leguminosae, Moraceae, Ebenaceae, Rubiaceae and Euphorbiaceae. De Drypetes aframensis -Nesogordonia papaverifera gemeenschap bleek het type bos te zijn waarin Celtidaceae, Sterculiaceae, Euphorbiaceae, en Violaceae het rijkst zijn vertegenwoordigd. De vele waargenomen Opper-Guineese endemen in de semi- bladverliezende bos-eilandjes zijn duidelijke bewijzen voor de floristische verbanden in het verleden tussen de Dahomey Kloof en de West Afrikaanse regenbosgebieden. Het in de centraal-noordelijke gebieden beperkt voorkomen van de Khaya grandifoliola -Aubrevillea kerstingii gemeenschap werd uitgelegd als een resultaat van overeenkomsten in het verleden tussen het Interval en het Opper-Guinea bosgebied. De algemene soortensamenstelling van de semi-bladverliezende boseilandjes in zuidelijk Benin komt grotendeels overeen met de stuifmeelgegevens uit de natte periode van het vroege tot midden-Holoceen (8500-4000 jaar geleden), een periode waarin het Dahomey interval blijkt bedekt geweest te zijn met semi- bladverliezend bos. Wij nemen aan dat de Terminalia superba -Piptadeniastrum africanum gemeenschap, welke overeenkomt met het West-Afrikaanse vochtige semi-bladverliezende bos, de vegetatie in het Interval gedurende die periode domineerde. Het terugtrekken naar de rivieroeverbossen wordt uitgelegd als een ecologisch antwoord op het droge klimaat van het Laat-Holoceen, welke de opdeling van het West-Afrikaanse regenbos inluidde. Onze resultaten tonen aan dat moderne kennis van de structuur van de plantengemeenschappen, soortensamenstelling en -voorkomen van essentieel belang is voor het interpreteren van pollengegevens bij de reconstructie van de palaeo-vegetatie. Hoofdstuk 5 identificeert de plantensoorten en gebieden welke voorrang behoeven bij de natuurbescherming. Niet minder dan 280 bedreigde plantensoorten worden opgesomd, waarvan 90% in de categorieën Bedreigd en Sterk Bedreigd vallen. Dit geeft aan dat het risico van uitsterven voor deze soorten hoog is. Van de genoemde soorten, zijn er 19 van regionaal belang voor behoud, en 10 van belang op wereldniveau, welke ook op de IUCN Rode Lijst staan. Uit de chorologische analyse blijkt dat de Guineese soorten dominant zijn in deze categorieën en 77% uitmaken van de gerapporteerde bedreigde soorten. Dit komt overeen met het veelvuldig in de dichte bosrestanten voorkomen van