SISTEMÁTICA Y MORFOLOGÍA

INSECTOS HOLOMETABOLOS (COLEOPTERA, , DIPTERA E ) EN EL MUNICIPIO DE TEPEJI DEL RIO, HIDALGO

María de Lourdes Mejía-Hernández, Rebeca Salgado-García, Tania Hernández-Jaimes, Gerardo Arturo Hernández- Vidal, Yael Gabriela Delgado-Ramírez, Fabián D. Ramírez-Vera y Saharay G. Cruz-Miranda. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Av. De los Barrios No. 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Edo. De México, C.P. 54090

RESUMEN. Dentro de la diversidad en México encontramos a los insectos holometábolos, entre los cuales se incluyen los ordenes Coleóptera, Lepidóptera, Díptera e Hymenóptera, tienen gran importancia como polinizadores, plagas, parásitos, vectores de enfermedades e incluso como alimento. Esté estudio, pretendió conocer la diversidad biológica de los insectos holometábolos de la zona de muestreo; los organismos recolectados se determinaron taxonómicamente, así como su abundancia relativa. Se obtuvieron 276 organismos clasificados en 38 familias, correspondientes a los cuatro órdenes recolectados: Coleóptera, Díptera, Hymenoptera y Lepidóptera, siendo el orden más abundante Coleóptera y la familia con mayor abundancia Chrysomelidae, seguido de Hymenoptera con Formicidae; Díptera con, Agromyzidae y para Lepidoptera, Hesperiidae.

Palabras clave: Insectos, diversidad, holometábolos, Tepeji del Río.

Holometabolous (Coleoptera, Lepidoptera, Diptera and Hymenoptera) in Tepeji del Rio, Hidalgo

ABSTRACT. Within the diversity in Mexico find holometabolous insects, among which include the orders Coleoptera, Lepidoptera, Diptera and Hymenoptera, are of great importance as pollinators, pests, parasites, disease vectors and even for food. This study sought to know the biodiversity of holometabolous sampling area, the organisms collected were identified taxonomically, and their relative abundance. We obtained 276 organisms classified in 38 families, corresponding to the four collected orders: Coleoptera, Diptera, Hymenoptera and Lepidoptera, being the most abundant order Coleoptera and family Chrysomelidae more abundantly, followed by Formicidae Hymenoptera, Diptera with Agromyzidae and Lepidoptera, Hesperiidae.

Key words: Insects, diversity, holometabolous, Tepeji del Río.

Introducción Cuando se habla de la diversidad de México, se hace énfasis en las plantas vasculares y en los vertebrados; sin embargo, poco se habla de los invertebrados, como es el caso de los artrópodos, los cuales constituyen un grupo taxonómico muy exitoso evolutivamente, con una antigüedad de al menos 540 millones de años (Llorente Bousquets et al. 1996; Llorente y Hernández 2008). Debido a ello están ampliamente adaptados a casi todos los hábitats y microhábitats, además de que están notablemente diversificados en miles de familias de insectos, que son el grupo más diverso y evolucionado. (Erwin 1982). Presentan diversos tipos de desarrollo, el Holometábolo es característico de los insectos más evolucionados en los que suceden las fases de huevo, larva, pupa y adulto (Clavijo S., 1993). Entre estos insectos se encuentran los órdenes Coleóptera con 350 000 a 375 000 especies, Díptera con 151 000 especies, Himenóptera con 125 000 especies y Lepidóptera con 120 000 especies, a nivel mundial (Brusca y Brusca 2003). Tienen gran importancia ecológica ya que polinizan casi el 65% de las plantas fanerógamas, son plagas, parásitos, vectores de enfermedades (Mora, 2009) y algunos son comestibles como los del orden Coleóptera. (R. Julieta y M. José, 2004). Debido a lo mencionado se pretendió conocer la diversidad biológica de los insectos holometábolos del municipio de Tepeji del Río, Hidalgo, determinar taxonómicamente hasta el nivel de familia, los organismos recolectados y determinar su abundancia relativa; teniendo como

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antecedentes los aportes a los inventarios entomológicos, como el caso de Pennington que en 1921 efectuó la primera lista de los holometábolos existentes; en el 2007, Tello-Flores y Cruz- Miranda, realizaron un listado de los Insectos Holometábolos para dos localidades del municipio de Jungapeo, Michoacán, encontrando a Coleóptera como el orden más abundante, en el 2012, Corona et.al. Vuelven a colaborar con una actualización de este listado, ahora realizado en tres localidades del mismo municipio, encontrando 48 familias, correspondientes a los cuatro órdenes recolectados: Coleóptera, Hymenoptera, Díptera y Lepidóptera.

Materiales y Método Se realizaron dos muestreos, en los meses de agosto y septiembre del 2012, en el municipio de Tepeji del Rio, Hidalgo, el cual se encuentra en las coordenadas geográficas 19⁰ 54’ 14” N y 99⁰ 20’ 29” O; a 2,150msnm. El nivel promedio de precipitación anual en el municipio es de 704.5mm, siendo Junio y Julio los meses con más precipitación. Se ubicaron cinco puntos de muestreo, a lo largo de un transecto, en estos se realizó la recolecta de los ordenes Coleóptera, Lepidóptera, Díptera e Hymenoptera, asociando los que estaban parados sobre la vegetación con muestreo directo, utilizando redes de golpeo, aéreas y mantas de Bignell y muestreo indirecto con red de cilindro y trampas para dípteros. Al término del día el material biológico obtenido se separó por grupos y se preservaron en frascos con alcohol al 70%. En el caso de Lepidópteros se sacrificaron en una cámara letal, se conservaron en una cámara húmeda y posteriormente se realizó su montaje en seco. Ya en el laboratorio se realizó la determinación de los organismos mediante las claves de Ross (1982), Lewiss (1975) y Triplerhorn et.al. (2005) con lo que se realizó una base de datos. Finalmente los organismos se montaron o se preservaron en alcohol al 70% para incluirlos en la colección de artrópodos de la FES Iztacala.

Resultados y Discusión Se obtuvieron 276 organismos clasificados en 38 familias, correspondientes a los 4 ordenes recolectados: Coleóptera, Díptera, Hymenoptera y Lepidóptera. (Cuadro 1) En base a los resultados obtenidos Coleoptera fue el orden más abundante con 16 familias y 161 organismos, de las cuales la más abundante fue Chrysomelidae con el 24.84% y la menos Hydrophilidae con 0.62% (Fig. 1). Corona et al., en el 2012 reportaron 19 familias y la familia más sobresaliente también fue Chrysomelidae, de esta manera concuerda con nuestro estudio, así Tello y Cruz en el 2007, mencionan que la alta abundancia de Chrysomelidae en este tipo de zonas puede atribuirse a que tanto adultos y larvas se alimentan de todo tipo de tejidos vegetales, es decir, son fitófagos; también cabe destacar que esta familia constituye uno de los grupos más abundantes y diversos de los coleópteros y son conocidos como “escarabajos de las hojas”. Por lo que cumplen funciones en la naturaleza relacionadas con algunos procesos biológicos y ecológicos como la regulación de malezas (Burgos y Anaya, 2004). En el caso de la familia Hydrophilidae se obtuvo una menor abundancia, esto se atribuye a que, al ser escarabajos acuáticos no se encontraban en mayor proporción debido a que la zona de estudio es un matorral secundario con pocos cuerpos de agua estancada, hábitat preferente de estos organismos (Cruz- Miranda, et al, 2008).

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El orden Hymenoptera presenta 10 familias y 60 organismos de las cuales las más abundantes fueron Formicidae con 50% seguida por Apidae con 20% y las de menor abundancia las familias Asilidae, Pompilidae, Sphecidae y Tenthredinidae con (1.67%) (Fig. 2).

Cuadro 1. Listado Taxonómico de Familias por Órdenes. Coleoptera Diptera Hymenoptera Lepidoptera Cantharidae Agromyzidae Apidae Hesperiidae Carabidae Bombyliidae Argidae Coccinelidae Cecidomyiidae Asilidae Curculionidae Empididae Formicidae Papilionidae Chrysomelidae Muscidae Ibaliidae Histeridae Mydidae Hydraenidae Tachinidae Pompilidae Hydrophilidae Tipulidae Sphecidae Lampiridae Tenthredinidae Lycidae Vespidae Meloidae Melolothidae Scarabaeidae Scolytidae Silphidae Tenebrionidae

La alta presencia de formícidos podemos atribuirlo a que son uno de los grupos animales más abundantes en muchos de los ecosistemas terrestres y a su facilidad de muestreo, así como también pueden ser buenos bioindicadores debido a su alta diversidad y abundancia, a la variedad de nichos que ocupan y a su rápida respuesta a cambios ambientales (Alonso y Agosti 2000, Andersen 1990, Peck et al.1998). La familia Apidae es considerada unas de las más significativas, ya que estos organismos desarrollan un importante papel como polinizadores, sobre todo para la familia Astaraceae que es una de las plantas más abundantes en esta zona (Ramírez et al., 2002); en cambio las familias de menor abundancia como Pompilidae presentan

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una tasa baja de polinización y son organismos de mayor tamaño, inferimos que por ello se recolectó un menor número de ellos.

Diptera conformó 8 familias y 27 organismos de las cuales la más abundante fue Agromyzidae con 33.33%, a diferencia de Bombyliidae, Cecidomyiidae y Tipulidae con 3.70%.(Fig. 3) Todos los miembros de la familia Agromyzidae son de hábitos fitófagos y actúan principalmente como minadores de hojas, en estado larvario se alimentan de tallos, semillas, hojas y un amplio rango de plantas dicotiledóneas y monocotiledóneas abundantes en esta zona de estudio. (Morales et al., 2002) Para Lepidoptera se recolectaron 4 familias y 28 organismos. Hesperiidae presentó la mayor abundancia con 39.29% al contrario de Nymphalidae con 14.29%. (Fig. 4) En la zona, la vegetación era matorral xerófilo, por lo que, la presencia de leguminosas, malváceas, rosáceas y gramíneas, formó parte de la alimentación de las orugas de los Hespéridos, aunado a que es una familia cosmopolita hizo un ecosistema apto para el desarrollo de esta familia (Lewis, 1975)

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Conclusiones Se recolectaron cuatro órdenes de insectos holometábolos en el municipio de Tepeji del Río, Hidalgo, de los cuales el más abundante fue Coleoptera, y el menos Lepidoptera. La familia más representativa y abundante de esta zona fue Chrysomelidae, seguida de la familia Formicidae.

Agradecimientos. Al profesor Mario Alberto Rodríguez de la Concha Páez, por el acceso al lugar de recolecta.

Literatura Citada Alonso, L. E., Agosti, D. 2000. Biodiversity studies, monitoring of : An Overview. En: Agosti, D, Majer, J. D., Alonso, L. E., Schultz. T. R., editors. Ants: Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Institution Press, Washington 1-8p. Andersen, A. N. 1990. The use of communities to evaluate change in Australian terrestrial ecosystem: A review and recipe. Proceedings of the ecological Society of Australia. 16: 347- 357. Arnaldos, M. I., M.D. Garcia y J. J. Presa. (2010). Entomologia Forense Involucrada. Master Universitario en Ciencias Forenses. Universidad de Murcia. Curso 2010-2011. Brusca, R. C. and G. J. Brusca. 2003. Invertebrates. Sinauer Associates, Sunderland. Burgos, S. A. y Anaya R. S., 2004, Los crisomelino (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) del Estado de Morelos, Acta Zoológica Mexicana. 20(3): 39-66. Clavijo, S. 1993. Fundamentos de manejo de plagas. Universidad Central Venezuela. Consejo Desarrollo Científico y Humanístico. Caracas. 210pp. CONABIO, 2012. Biodiversidad. http://www.conabio.gob.mx/2ep/images/c/c5/capital_natural_1.pdf. Consulta: 14 de agosto del 2012. Corona-Olivares, M. A., Guzmán-Toledo, A. A., Jiménez-Castillo, M., Pérez-González, P. G., Ponce- Razo V. E. y Vargas-Lara B. N. 2012. Insectos holometábolos (Coleoptera, Lepidoptera, Diptera e Hymenoptera) en tres localidades de Jungapeo, Michoacán. En: “Entomología Mexicana” Vol. 11. Editores, Equihua Martínez Armando, Estrada Venegas Edith G, Acuña Soto Jesús A., Chaires Grijalva M. P. y Durán Ramírez G.

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Cruz-Miranda, S. G., Stanford-Camargo S. G., Tello-Flores J. e Ibarra-González M. 2008. “Coleópteros Acuáticos de la localidad de Agua Amarilla, Jungapeo, Michoacán”. En: “Entomología Mexicana” Vol. 7. Editores, Estrada Venegas Edith G, Romero Nápoles Jesús, Equihua Martínez Armando, Luna León Cándido y Rosas Acevedo José Luis. DataNatura, 2010. Biodiversidad Mundial. http://datanatura.blogspot.mx/2010/05/biodiversidad- mundial.html. Consulta: 10 de Octubre del 2012. Erwin, T. L. 1982. Tropical forests: Their richness in Coleoptera and other Coleop. Bull. 36: 74-75. Julieta, R. E y Jose M. P. M. (2004). Los Coleoptera comestibles de Mexico. Anales del Instituto de Biologia. Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Serie Zoologia. 75(1): 149-183. Lewis, L. H., 1975. Las mariposas del mundo. Editorial Omega, Barcelona, 312pp. Llorente, J., E. González Soriano, A.N. García Aldrete y C. Cordero. 1996a. Breve panorama de la taxonomía de artrópodos en México, en J. Llorente Bousquets, A.N. García Aldrete y E. González Soriano (Eds.), Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento. Vol. I, Instituto de Biología, Facultad de Ciencias, unam-Conabio, México, 3-14pp. Llorente, J., y B. C. Hernández. 2008. Los artrópodos no insectos de México, en J. Ramírez-Pulido (Ed.), La enciclopedia de la ciencia en México. Libro de biología. UAM, México. Llorente-Bousquets, J. y S. Ocegueda. 2008. Estado del conocimiento de la biota, en Capital natural de México, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, México. 283-322pp. Mora, C. D. A. 2009. Manual de prácticas de artrópodos. Programa de biología UACJ, Ciudad Juárez, Chihuahua. 100pp. Morales, G.O., Baustista M. N., Valdez C. J., Carrillo S. J. L., 2002, Identificación, biología y descripción de Melanagromyza tomaterae steyskal (Diptera: Agromyzidae), barrenador del tomate Physalis ixocarpa Brot., Acta Zoológica Mexicana. 86: 145-153. Peck, S. I., Mcquaid, B, Campbell CL. 1998. Using ant species as a biological indicator of Agroecosystem condition. Environmental Entomology 27(5):1102-1110 Pennington M.S. 1921. Lista de los holometábolos de la República Argentina. Edición del autor, Buenos Aires, Argentina. 47pp. Ramírez S., Dressler R. L., Ospina M. 2002, Abejas euglosinas (Hymenoptera: Apidae) de la Región Neotropical: Listado de especies con notas sobre su biología. Biota Colombiana, 3(1):7-118. Ross, H. H., 1982. Introducción a la entomología general, y aplicada. Editorial Omega, Barcelona, 536pp. Tello-Flores Juan y Cruz-Miranda Saharay G. 2007. “Contribución al estudio de algunos insectos holometábolos de la localidad de Agua Amarilla en Jungapeo, Michoacán, México”. En: “Entomología Mexicana”. Vol. 6. Tomo 2. Editores, Estrada Venegas Edith G, Romero Nápoles Jesús, Equihua Martínez Armando, Luna León Cándido y Rosas Acevedo José Luis. Triplerhorn, C. A., Johnson N. F., Borror, D. J.(2005) Borror and DeLong’s introduction to the study of insects. 7° edición. Thompson Brooks. Estados Unidos de Norteamérica. 666-743pp. Vásquez, B. M., 2011, Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Dugesiana, Universidad de Guadalajara, 18(1)95-133. Viviana, L. 2005. Strepsiptera dentro de los insectos holometábolos. Escuela de Biología. Facultad de Ciencias Básicas. Universidad Industrial de Santander. Código: 2051594. 2pp.

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COMENTARIOS SOBRE APHELINIDAE Y ENCYRTIDAE (HYMENOPTERA: CHALCIDOIDEA), DOS FAMILIAS DE IMPORTANCIA AGRÍCOLA EN MÉXICO

Svetlana Nikolaevna Myartseva, Vladimir Alexandrovich Trjapitzin, Enrique Ruíz-Cancino y Juana María Coronado-Blanco. Facultad de Ingeniería y Ciencias (FIC), Universidad Autónoma de Tamaulipas (UAT). 87149 Cd. Victoria, Tamaulipas. México. [email protected]; [email protected]; jmcoronado@ uat.edu.mx

RESUMEN. Se realizó un estudio comparativo sobre la fauna, taxonomía, biología, distribución e identificación de géneros y especies de las familias Aphelinidae y Encyrtidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) de importancia agrícola en el período 1996-2012 en México; 184 especies en 12 géneros de Aphelinidae y 287 especies en 154 géneros de Encyrtidae fueron registradas. Las 110 especies de Aphelinidae y 171 especies de Encyrtidae determinadas o descritas han aumentado considerablemente el inventario de estas familias para México. Muchas especies de parasitoides son benéficas porque atacan insectos plaga del Orden Hemiptera en ecosistemas agrícolas y naturales.

Palabras clave: Chalcidoidea, parasitoides, control biológico.

Comments on Aphelinidae and Encyrtidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), two families with agricultural importance in Mexico

ABSTRACT. A comparative study about the fauna, , biology, distribution and identification of genera and species of the families Aphelinidae and Encyrtidae of agricultural importance (Hymenoptera: Chalcidoidea), in the period 1996-2012 in Mexico, was done; 184 species in 12 genera of Aphelinidae and 287 species in 154 genera of Encyrtidae were recorded. The 110 Aphelinidae species and the 171 Encyrtidae species, determined or described have increased considerably the inventory of these families for Mexico. Many of these species are beneficial parasitoids because they attack insect pests, belonging to the order Hemiptera, in agricultural and natural ecosystems.

Key Words: Chalcidoidea, parasitoids, biological control.

Introducción Chalcidoidea es uno de los grupos más abundantes y diversos de Hymenoptera Parasítica, contiene 20 familias y un tercio de las especies parasitoides en el orden a nivel mundial (La Salle and Gauld, 1991; Gibson et al., 1997). Atacan hospederos de 13 órdenes de Insecta, además de otras arañas (Araneae), garrapatas (Acari) o pseudoescorpiones (Pseudoscorpionida); algunas especies son fitófagas (Grissell and Schauff, 1997). Contribuye con una parte significativa de la diversidad biológica en los ecosistemas terrestres y participa en la regulación de poblaciones de insectos terrestres. Muchos han sido usados en el control biológico de insectos plaga (Greathead, 1986). Tres familias son las que tienen más especies de parasitoides de gran importancia económica en el control biológico: Aphelinidae, Encyrtidae y Eulophidae. Durante los últimos 16 años se ha estudiado la fauna, biología y taxonomía de Aphelinidae y Encyrtidae. Aphelinidae es moderadamente grande, con cerca de 1350 especies en 36 géneros (Noyes, 2012a). Encyrtidae incluye más de 3647 especies en 471 géneros (Trjapitzin y Ruíz-Cancino, 2000). Parasitan insectos de varios órdenes, a menudo de Hemiptera. En dicho Orden, los Coccoidea pueden ser difíciles de controlar con insecticidas por tener una cubierta protectora o porque sus poblaciones se incrementan rápidamente (Noyes et al., 1997). Históricamente, los hemípteros han sido controlados con eficiencia por Aphelinidae y/o Encyrtidae (Greathead, 1989). Los afelínidos prefieren como hospederos a las especies de Diaspididae y Aleyrodidae mientras que los encírtidos a menudo son parasitoides de Coccidae y Pseudococcidae. Son parasitoides primarios, raramente secundarios; algunos parasitan huevos de

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insectos (Polaszek, 1991; Noyes et al., 1997). Ambas familias son cosmopolitas, su mayor diversidad ocurre en áreas tropicales y subtropicales (Noyes, 2012b). El objetivo de este trabajo es informar sobre los Aphelinidae y Encyrtidae de importancia agrícola en México, con base al trabajo de campo, laboratorio y museo realizado por los autores entre 1996 y 2012.

Materiales y Método Se colectaron hemípteros en diversas plantas y se obtuvieron sus parasitoides en laboratorio; se obtuvo información del hábitat y de los hospederos asociados. También se recibieron materiales de otros investigadores, colectados con redes entomológicas o con trampas. Para el montaje se siguieron las técnicas de Noyes (1982). Los insectos colectados se preservaron en alcohol al 75% y la mayoría están depositados en el Museo de Insectos de la FIC - UAT. La determinación taxonómica se realizó mediante literatura especializada con claves para identificar géneros y especies (Hayat, 1998, 2011; Huang and Polaszek, 1998; Myartseva, 2006; Myartseva and Ruíz-Cancino, 2004; Schmidt and Polaszek, 2007; Myartseva and Evans, 2008; De Santis, 1964; Noyes, 1997; Trjapitzin et al., 2008). Se colectaron más de 3,000 especímenes de Aphelinidae y Encyrtidae, y se prepararon más de 1000 montajes en bálsamo de Canadá. Se publicaron 5 libros y más de 100 artículos con el material obtenido entre 1996 y 2012.

Resultados y Discusión En el año 2000 se conocían 74 especies en 9 géneros de Aphelinidae en México (Myartseva and Ruíz-Cancino, 2000). Por su parte, la lista comentada de Encyrtidae de México es de 116 especies y morfoespecies en 85 géneros de Encyrtidae (Trjapitzin y Ruíz-Cancino, 1996). En 2008 la fauna Encyrtidae conocida aumentó a 287 especies y morfoespecies en 154 géneros (Trjapitzin et al., 2008) y en el 2012, la fauna de Aphelinidae aumentó hasta 184 especies identificadas en 12 géneros (Myartseva et al., 2012). Durante el período de investigaciones se encontraron y describieron 3 géneros y 117 especies nuevas. En Encyrtidae se describieron los géneros Vivamexico Koçak & Kemal, Myartsevaia Noyes y Neruandella Trjapitzin. El género Vivamexico descrito originalmente como Sancarlosia Trjapitzin & Myartseva en el 2004 pero en el 2008 los taxónomos turcos Koçak y Kemal le cambiaron el nombre porque ya estaba ocupado por un género de Mollusca de Japón. Vivamexico tamaulipeca emergió de la escama suave Differococcus argentinus (Morrison), obtenida en ramas de granjero Celtis pallida Torrey. Esta escama había sido enlistada solamente para Argentina, en árboles de Acacia, Prosopis y Zuccarina. En México se colectaron por primera vez sus parasitoides, un complejo de 5 especies en 5 géneros de Encyrtidae y Aphelinidae (Myartseva et al., 2010). El género Myartsevaia fue descrito por Noyes en el 2010. Anteriormente se había descrito la especie Myartsevaia (como Ooencyrtus) limeirae Myartseva de Brasil (Myartseva & Shuvakhina, 2004), una de las 4 especies del género con distribución sudamericana. En México se ha encontrado M. chrysopae Crawford (como O. mexicanus Myartseva & Shuvakhina). Las especies de Myartsevaia son parasitoides de huevos de Chrysopidae (Neuroptera). El género Neruandella fue descrito por Trjapitzin (2004) del estado de Sinaloa. También se describieron 32 especies nuevas en 23 géneros de Encyrtidae (Trjapitzin et al., 2008). En cambio, en Aphelinidae sólo el género Dirphys se describió de México hace un siglo (Howard, 1914) con la especie D. mexicanus Howard, la cual es parasitoide de Aleyrodidae. Los autores colectaron y describieron 85 especies nuevas en 8 géneros de Aphelinidae; los

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géneros con más especies nuevas son Encarsia Foerster (54 especies) y Coccophagus Westwood (17 especies) (Myartseva et al., 2012). En el control biológico de plagas se han usando con éxito varias especies de Encyrtidae y Aphelinidae, generalmente introducidas. Por ejemplo, en México se obtuvo gran éxito con la introducción de los encírtidos exóticos Apoanagyrus antoninae (Timberlake) y Neodusmetia sangwani (Subba Rao) para combatir la escama algodonosa de los pastos Antonina graminis Maskell (Trjapitzin y Ruíz-Cancino, 2000). Pawenus orthopterae Noyes & Woolley fue descrito de México como parasitoide de huevos de la chiva de los encinos Pterophylla beltrani Bolívar & Bolívar, un tetigónido plaga en bosques (Noyes and Woolley, 1994). El complejo de parasitoides del género Encarsia, introducido contra la mosca prieta de los cítricos Aleurocanthus woglumi Ashby en México consiste de 6 especies, incluyendo la especie Encarsia colima Myartseva, descrita de México (Myartseva et al., 2012).

Lista de Aphelinidae y Encyrtidae de importancia agrícola en México (excluye especies introducidas). Familia Aphelinidae Familia Encyrtidae Aphelinus varipes (Förster) Acerophagus papayae Noyes & Schauff Aphytis comperei DeBach & Rosen Anagyrus loecki Noyes & Perezes A. diaspidis (Howard) A. lopezi (De Santis) A. mytilaspidis (Le Baron) A. saccharicola Timberlake Eretmocerus comperei Rose A. shahidi Hayat E. jimenezi Rose Anicetus annulatus Timberlake E. longiterebrus Rose Arrhenophagus chionaspidis Aurivillius E. naranjae Myartseva Brethesiella latifrons (Timberlake) E. perseae Rose & Zolnerowich Carabunia myersi Waterston Coccophagus lycimnia (Walker) Coccidoxenoides perminutus Girault C. quaestor Girault Copidosoma desantisi Annecke & Mynhardt C. rusti Compere C. floridanum (Ashmead) Encarsia americana DeBach & Rose C. plethorica (Caltagirone) E. citrella (Howard) Diversinervus elegans Silvestri E. colima Myartseva Encyrtus aurantii (Geoffroy) E. formosa Gahan E. infelix (Embleton) E. guadeloupae Viggiani Leptomasidea abnormis (Girault) E. guajavae Myartseva Metaphycus anneckei Guerrieri & Noyes E. hispida De Santis M. flavus (Howard) E. inaron (Walker) M. helvolus (Compere) E. llera Myartseva & Evans M. luteolus (Timberlake) E. longitarsis Myartseva M. troas Noyes E. luteola Howard M. tuxpan Myartseva E. macula Myartseva & Evans M. victoriensis Myartseva E. moctezumana Myartseva & Evans Microterys nietneri (Motschulsky) E. nigricephala Dozier Psyllaephagus pilosus Noyes E. noyesi (Hayat) P. trjapitzini Myartseva & Martinez E. variegata Howard P. yaseeni Noyes

Investigaciones de los autores, condensadas en Trjapitzin y Ruíz-Cancino (2000) y Myartseva et al. (2012), han ayudado a descubrir chalcidoideos benéficos en la defensa de

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plantas nativas y de cultivos agrícolas contra hemípteros plaga. Por ejemplo, en plantas nativas de la zona urbana de Cd. Victoria, Tamaulipas, se encontraron avispas parasitoides de Coccoidea y Aleyrodoidea de importancia económica: Encarsia citrina y E. aurantii como parasitoides de escamas armadas; E. formosa, E. perplexa, E. nigricephala, E. noyesi, Eretmocerus comperei y E. eremicus como parasitoides de mosquitas blancas, además de Coccophagus lycimnia y C. rusti como parasitoides de escamas suaves. En base a estos estudios fue posible elaborar una lista de las especies de Encyrtidae y Aphelinidae de importancia económica para el desarrollo del control biológico de plagas agrícolas, forestales, de hortalizas y de ornamentales, se propusieron prospectos relevantes en el control biológico de plagas en México, incluyendo 5 especies de Encyrtidae y más de 10 especies de Aphelinidae (Ruíz-Cancino et al., 2012). Para conocer la lista de parasitoides y sus hospederos, utilización de especies de importancia agrícola y la distribución de Encyrtidae y Aphelinidae en el país, se pueden consultar las publicaciones de los autores en diversas revistas (1996-2012) y sus libros (Trjapitzin y Ruíz-Cancino 2000, Myartseva y Evans 2008, Trjapitzin et al. 2008, Myartseva et al. 2012).

Agradecimientos A la Universidad Autónoma de Tamaulipas, Cd. Victoria, México; al Dr. Serguei V. Triapitsyn (Department of Entomology, Univ. of California, Riverside, USA); y al PROMEP y CONACYT por el apoyo económico otorgado.

Literatura Citada De Santis, L. 1964. Encírtidos de la República Argentina (Hymenoptera: Chalcidoidea). Anales de la Comisión de Inv. Científica. Provincia de Buenos Aires, Gobernación, 4: 3-422. Gibson, G. A. P., Huber, J. T. and J. B. Woolley (Eds.). 1997. Annotated keys to the genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera). NRC Research Press, Ottawa, Canada. 794 pp. Greathead, D. 1986. Parasitoids in classical biological control, pp. 289–318. In: Waage, J. and D. Greathead (Eds.). Insect parasitoids. Academic Press, London: 1–389. Greathead, D. 1989. Biological control as an introduction phenomenon: a preliminary examenation of programmes against Homoptera. The Entomologist, 108 (1&2): 28-37. Grissell, E. E. and M. E. Schauff. 1997. Chalcidoidea, pp. 45-116. In: Gibson, G.A.P., Huber, J.T. and Woolley, J.B. (Eds.). Annotated keys to the genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera). NRC Research Press, Ottawa, Canada. 794 pp. Hayat, M. 1998. Aphelinidae of India (Hymenoptera: Chalcidoidea): a taxonomic revision.Memoirs on Entomology, International. Associated Publishers, Gainesville, Florida, U.S.A., 13: 1–416. Hayat, M. 2012. Additions to the Indian Aphelinidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) – III. The genus Encarsia Förster. Oriental Insects, 45 (2-3): 202-274. Howard, L.O. 1914. Concerning some Aphelinidae. Proceedings of the Entomological Society of Washington, 16: 79–85. Huang, J. and A. Polaszek. 1998. A revision of the Chinese species of Encarsia Foerster (Hymenoptera: Aphelinidae): parasitoids of whiteflies, scale insects and aphids (Hemiptera: Aphelinidae, Diaspididae, Aphidoidea). Journal of Natural History, 32: 1825–1966. La Salle, J. and I. D. Gauld. 1991. Parasitic Hymenoptera and the biodiversity crisis. Redia, 74: 315-334.

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Myartseva, S. N. 2006. Review of Mexican species of Coccophagus Westwood, with a key and description of new species (Hymenoptera: Chalcidoidea: Aphelinidae). Zoosystematica Rossica, 15 (1): 113-130. Myartseva, S. N. and G.A. Evans. 2008. Genus Encarsia Förster of Mexico (Hymenoptera: Chalcidoidea: Aphelinidae). A revision, key and description of new species. Serie Avispas Parasíticas de Plagas y Otros Insectos No. 3. Universidad Autónoma de Tamaulipas, Ciudad Victoria, Tam., México. 320 pp. Myartseva, S. N. and E. Ruíz-Cancino. 2000. Annotated checklist of the Aphelinidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) of Mexico. Folia Entomológica Mexicana, 109: 7-33. Myartseva, S. N. and E. Ruíz-Cancino. 2004. Synopsis of species of the genus Metaphycus Mercet, 1917 of Mexico (Hymenoptera: Encyrtidae) with description of new species. Russian Entomological Journal, 13 (4): 269-276. Myartseva, S. N., E. Ruíz-Cancino y J. M. Coronado-Blanco. 2010. Parasitoides (Hymenoptera: Aphelinidae, Encyrtidae) de Differococcus argentinus (Morrison, 1919) (Hemiptera: Coccidae) en Tamaulipas, México. Dugesiana, 17 (2): 125-128. Myartseva, S. N., E. Ruíz-Cancino y J. M. Coronado-Blanco. 2012. Aphelinidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) de importancia agrícola en México. Revisión y claves. Serie Avispas Parasíticas de Plagas y otros Insectos No. 8. Universidad Autónoma de Tamaulipas, Ciudad Victoria, Tam., México. 413 pp. CD. Myartseva, S. N. and E. Ya. Shuvakhina. 2004. Species of the genus Ooencyrtus Ashmead (Hymenoptera, Encyrtidae), lacewing egg parasites (Neuroptera, Chrysididae) in North and South America. Entomologicheskoe Obozrenie, LXXXIII (1): 248-254 (en ruso). Noyes, J. S. 1982. Collecting and preserving chalcid wasps (Hymenoptera: Chalcidoidea). Journal of Natural History, 16: 315–334. Noyes, J. S. 2010. Encyrtidae of Costa Rica (Hymenoptera: Chalcidoidea), 3. Subfamily Encyrtinae: Encyrtini, Echthroplexiellini, Discodini, Oobiini and Ixodiphagini, parasitoids associated with bugs (Hemiptera), insect eggs (Hemiptera, Lepidoptera, Coleoptera, Neuroptera) and ticks (Acari). Memoirs of the American Entomol. Institute, 84: 848pp. Noyes, J. S. 2012a. An inordenate fondness of , but seemingly even more fond of microhymenoptera! Hamuli, The Newsletter of the International Society of Hymenopterists, 3(2): 5-8. Noyes, J. S. 2012b. Universal Chalcidoidea Database [online]. Worldwide Web electronic publication. www.nhm.ac.uk/entomology/chalcidoids/index.html (last updated: June 2012). Noyes, J. S., Woolley, J. B. and G. Zolnerowich. 1997. Encyrtidae, pp. 170-320. In: Gibson, G. A. P., Huber, J. T. and Woolley, J. B. (Eds.). Annotated keys to the genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera). NRC Research Press, Ottawa, Canada. 794 pp. Noyes, J. S. and J. B. Woolley. 1994. North American encyrtid fauna (Hymenoptera: Encyrtidae): taxonomic changes and new taxa. Journal of Natural History, 28: 1327-1401. Polaszek, A. 1991. Egg parasitism in Aphelinidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) with special reference to Centrodora and Encarsia species. Bulletin of Entomol. Research, 81: 97-106. Ruíz-Cancino, E., J. M. Coronado-Blanco y S. N. Myartseva. 2012. Himenópteros parasitoides como prospectos de control biológico en México, pp. 265-280. En: Ruíz-Cancino, E. y J. M. Coronado-Blanco (Coord.). Recursos Naturales. Fomento Editorial de la Universidad Autónoma de Tamaulipas, Cd. Victoria, Tamaulipas, México. 280 pp. CD.

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Schmidt, S. and A. Polaszek. 2007. The Australian species of Encarsia Förster (Hymenoptera, Chalcidoidea: Aphelinidae), parasitoides of whiteflies (Hemiptera, Sternorrhyncha, Aleyrodidae) and armoured scale insects (Hemiptera, Coccoidea: Diaspididae). Journal of Natural History, 41 (33-36): 2099-2265. Trjapitzin, V. A. 2004. Neruandella gen. n. from Mexico and USA (Hymenoptera: Encyrtidae). Zoosystematica Rossica 13 (1): 124. Trjapitzin, V. A. and E. Ruíz-Cancino. 1996. Annotated check-list of encyrtids (Hymenoptera: Chalcidoidea: Encyrtidae) of Mexico. Folia Entomológica Mexicana, 94: 7-32. Trjapitzin, V. A. y E. Ruíz-Cancino. 2000. Encírtidos (Hymenoptera: Encyrtidae) de importancia agrícola en México. Serie Publicaciones Científicas No. 2. CIDAFF-UAT, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. 163 pp. Trjapitzin, V. A., S. N. Myartseva, E. Ruíz-Cancino y J.M. Coronado-Blanco. 2008. Clave de géneros de Encyrtidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) de México y un catálogo de las especies. Serie Avispas Parasíticas de Plagas y otros Insectos No. 4. Universidad Autónoma de Tamaulipas, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. 265 pp.

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CONOCIMIENTO ACTUAL DE LOS ICHNEUMONIDAE (HYMENOPTERA) DE LOS ESTADOS DE NAYARIT Y SINALOA, MÉXICO

Enrique Ruíz-Cancino1, Juana María Coronado-Blanco1, Jhonathan Cambero-Campos2 y Andrey Ivanovich Khalaim1,3. 1Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas, 87149 Cd. Victoria, Tamaulipas, México. 2Unidad Académica de Agricultura, Universidad Autónoma de Nayarit, 63780 Xalisco, Nayarit, México. 3Instituto Zoológico, 199034 San Petersburgo, Rusia. [email protected].

RESUMEN. Los ichneumónidos constituyen la familia de avispas parasitoides con más diversidad, con más de 24,000 descritas a nivel mundial. En México se han reportado cerca de 1,200 especies identificadas. Este es el primer estudio sobre los ichneumónidos de los estados de Nayarit y Sinaloa, México, donde se incluyen 12 subfamilias, 43 géneros y 84 especies (62 de ellas identificadas). Destacan las subfamilias Mesochorinae (3 géneros, 28 especies) y Cryptinae (16 géneros, 26 especies). El género más diverso es Mesochorus con 25 especies.

Palabras clave: Ichneumonidae, Hymenoptera, Nayarit, Sinaloa, México.

Actual Knowledge of Ichneumonidae (Hymenoptera) from Nayarit and Sinaloa States, Mexico

ABSTRACT. Ichneumonids constitute the family of parasitoid wasps with more diversity, with more than 24,000 described species at world level. Almost 1,200 identified species are recorded from Mexico. This is the first study about the ichneumonids from the states of Nayarit and Sinaloa, Mexico, 12 subfamilies, 43 genera and 84 species (62 of them identified) are included. Outstanding subfamilies are Mesochorinae (3 genera, 28 species) and Cryptinae (16 genera, 26 species). Mesochorus, with 25 species, is the more diverse genus.

Key words: Ichneumonidae, Hymenoptera, Nayarit, Sinaloa, Mexico.

Introducción Los ichneumónidos son avispas parasitoides de otros insectos, principalmente de Lepidoptera, Coleoptera y Diptera, algunas especies atacan arañas o pseudoescorpiones; se encuentran en la mayoría de los ecosistemas terrestres, siendo más abundantes y diversos en bosques templados o tropicales húmedos aunque algunas especies se han adaptado en ambientes abiertos como los pastizales y matorrales (Ruíz, 2010). Se han descrito 24,281 especies válidas en el mundo, incluyendo 7,413 en la región Neotropical y 7,707 en la Neártica (Yu et al., 2012) aunque se estiman más de 100,000 especies a nivel mundial y más de 35,000 especies en los neotrópicos (Gauld, 2002). En México se conocen cerca de 1,200 especies identificadas de ichneumónidos (Ruíz et al., 2010; González y Bordera, 2011). Estos enemigos naturales se han estudiado más en algunos estados del Golfo como Tamaulipas (Ruíz, 2010), Veracruz (González et al., 2011) y Yucatán (González y Bordera, 2012). Los estados de Pacífico mexicano han sido poco estudiados, por lo que los objetivos del presente trabajo fueron determinar el material de Nayarit y Sinaloa depositado en colecciones entomológicas de México y tres de Estados Unidos.

Materiales y Método Se efectuaron tres estancias académicas, una en el Entomological Research Museum de la Universidad de California en Riverside, otra en la Academia de Ciencias de California en San Francisco y la tercera en la Colección de Ichneumonidae del American Entomological Institute en

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Gainesville, Florida, Estados Unidos (EU), donde se identificó el material de Nayarit y Sinaloa, y se tomaron datos del que ya estaba determinado. También se revisó la base de datos del autor principal, la cual contiene la lista de los ichneumónidos de varias instituciones nacionales que había determinado previamente. Además, se revisó literatura sobre los ichneumónidos de México publicada por Townes y Townes (1966), Dasch (1974), Kasparyan y Ruíz (2005, 2008), Ruíz et al. (2010) y Yu et al. (2012).

Resultados y Discusión En los estados de Nayarit y Sinaloa se han colectado especímenes de 12 subfamilias, 43 géneros y 84 especies de Ichneumonidae, 62 de ellas identificadas. Las subfamilias más diversas son Mesochorinae con 3 géneros y 28 especies, y Cryptinae con 16 géneros y 26 especies. De 4 subfamilias (Anomaloninae, Ctenopelmatinae, Diplazontinae y Labeninae) sólo se ha registrado una especie. El único género con gran diversidad es Mesochorus, del cual se reportan 25 especies. En Nayarit se han colectado 35 especies y en Sinaloa 54 especies. De las especies determinadas, Venturia sokanakiakorum (Viereck) sólo se reporta de Nayarit (y no de otras partes deMéxico) aunque se encuentra también en Canadá, Estados Unidos y Guatemala. En México, Mallochia pyralidis Wharton sólo se reporta de Sinaloa como parasitoide de barrenadores de la caña de azúcar, motivo por el cual fue introducida a Texas y Florida, EU, y a la República Sudafricana. Ocho especies de Mesochorus descritas de Sinaloa no se han reportado de otros estados o países; esta situación podría ocurrir porque no se ha realizado la revisión de la subfamilia para México aunque Dasch (1974) publicó una revisión de los mesochorinos neotropicales hace casi 40 años pero con insuficiente material mexicano, donde describió muchas especies de Mesochorus del Estado de Durango. De momento, 26 especies de Ichneumonidae encontradas en Nayarit y/o Sinaloa son endémicas de la República Mexicana.

Cuadro 1. Ichneumonidae de los estados de Nayarit y Sinaloa, México.

No. Subfamilia, género y especie Estados* en México y Distribución geográfica afinidades zoogeográficas** Anomaloninae 1 Anomalon ejuncidum Say, 1835 NL, Tam, Ver, SLP, Nay - NN Canadá-Brasil

Banchinae 2 Glypta sp. Sin 3 Lissocaulus emaceratus (Cresson, 1868) Tam, Ver, Nay, Jal - N Costa Rica, Brasil 4 Meniscomorpha subflava (Davis, 1898) BCS, Tam, Nay, Jal - NN EU

Campopleginae 5 Campoletis sp. Nay 6 Microcharops sp. Nay 7 Venturia sokanakiakorum (Viereck, 1917) Nay - NN Canadá-Guatemala

Cremastinae 8 Eiphosoma vitticolle Cresson, 1865 NL, Tam, Ver, Nay, Gro, Tab, EU-Bolivia Yuc, QRoo - NN 9 Eiphosoma sp. Nay, Ver 10 Neleothymus acutus Dasch, 1979 BCS, Nay - NN EU 11 Pristomerus spinator (Fabricius, 1804) BCS, Tam, Mor, Nay, Mich, Jal, Canadá - Brasil Oax, Yuc, Chis, QRoo - NN

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Cuadro 1. Continuación.

No. Subfamilia, género y especie Estados* en México y Distribución geográfica afinidades zoogeográficas** Cryptinae 12 Amphibulus pseudopustulae Luhman, 1991 Dgo, Sin - NN EU (Arizona) 13 Amphibulus pustulae Luhman, 1991 Dgo, Sin - NN 14 Amphibulus tetratylus Luhman, 1991 Dgo, Sin - NN 15 Bicristella acerbus (Cresson, 1873) Tam, Ver, Nay, Oax, Yuc - N Nicaragua, Costa Rica 16 Cestrus sp. Nay 17 Compsocryptus calipterus (Say, 1835) Tam, SLP, Sin, Nay, Oax - Canadá, EU, Perú NN 18 Compsocryptus sp. Sin, Nay 19 Cryptanura brachygaster (Cameron, 1885) Tam, SLP, Ver, Nay, Oax, EU, Honduras Yuc - NN 20 Cryptanura fraternans (Cameron, 1885) Ver, Mor, Nay, Col - N 21 Cryptanura genalis Cushman, 1945 Sin, Yuc - N 22 Cryptanura incerta (Cresson, 1873) Ver, Nay - N Panamá, Perú 23 Diapetimorpha sp. Nay 24 Joppidium ardens Cresson, 1874 Tam, Ver, Nay, Oax, Chis - N Guatemala 25 Joppidium fuscipenne (Brullé, 1846) Sin, Nay, Col, Gto, Gro, Jal, EU (Arizona) Mich, Mor, Pue, Oax, Ver, Yuc - NN 26 Joppidium sp. Sin, Nay 27 sp. Nay 28 Lymeon sp. Nay 29 Mallochia pyralidis Wharton, 1985 Sin - N Introducida a EU (Texas, Florida) y Sudáfrica 30 Mallochia sp. Nay 31 Mesostenus gracilis Cresson, 1864 Chih, Coah, NL, Tam, Gto, Canadá, EU Nay - NN 32 Messatoporus arcuatus (Cresson, 1873) Tam, Ver, Nay, Yuc - N 33 Messatoporus sp. Nay 34 Photocryptus pachymenae (Cresson, 1873) Sin, Nay, Tam, Ver, Mor, Jal, México-Guyana Yuc, Chis - N 35 Polycyrtus sp. Sin 36 Rhinium discum (Cresson, 1873) Ver, Nay - N 37 Whymperia azteca (Cresson, 1874) SLP, Ver, Nay, Oax - N

Ctenopelmatinae 38 Physotarsus maculipennis (Cresson, 1874) Dgo, Tam, SLP, Ver, Sin, Jal, Chis - NN

Diplazontinae 39 Diplazon laetatorius (Fabricius, 1781) BCS, Son, Sin, Coah, Tam, Cosmopolita Ags, Pue, DF, EMex, Mor, Jal, Mich - C

Labeninae 40 Grotea sp. Sin

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Cuadro 1. Continuación.

No. Subfamilia, género y especie Estados* en México y Distribución geográfica afinidades zoogeográficas** Mesochorinae 41 Cidaphus rostratus Dasch,1974 Tam, Sin, Nay, Gro, Cam, Costa Rica QRoo - N 42 Cidaphus sinuosus Dasch, 1971 Dgo, Sin - NN EU (Arizona) 43 Mesochorus aestivus Dasch, 1974 Sin - N 44 Mesochorus angustistigmatus Dasch, 1974 Dgo, Sin - NN Costa Rica, Perú, Colombia, Venezuela, Brasil, Argentina 45 Mesochorus annulatus Dasch, 1974 Sin - N 46 Mesochorus aulacis Dasch, 1974 Dgo, Sin - NN 47 Mesochorus blanditus Dasch, 1974 Dgo, Sin - NN 48 Mesochorus broccus Dasch, 1974 Dgo, Sin - NN 49 Mesochorus brullei Dasch, 1974 Dgo, Sin - NN 50 Mesochorus clinatus Dasch, 1974 Sin, Mor - N 51 Mesochorus desertorum Dasch, 1974 Coah, Sin, Gto, Pue - NN Guatemala 52 Mesochorus ensifer Dasch, 1974 Dgo, Sin, Ver - NN 53 Mesochorus extremus Dasch, 1974 Dgo, Sin - NN 54 Mesochorus integer Dasch, 1974 Dgo, Sin, EMex - NN 55 Mesochorus lituratus Dasch, 1974 Sin - N 56 Mesochorus luteipes Cresson, 1872 Sin - N EU 57 Mesochorus luteolus Dasch, 1974 Sin, Ver - N Costa Rica, Brasil, Argentina 58 Mesochorus maurus Dasch, 1974 Sin - N 59 Mesochorus necatorius Dasch, 1974 Sin - N 60 Mesochorus noxiosus Dasch, 1974 Dgo, Sin, Pue - NN 61 Mesochorus palliolatus Dasch, 1974 Dgo, Sin - NN 62 Mesochorus placitus Dasch, 1974 Sin - N Guatemala, Costa Rica, Perú, Brasil, Argentina 63 Mesochorus similaris Dasch, 1974 Dgo, Sin, Pue - NN 64 Mesochorus sinaloensis Dasch, 1974 Sin - N 65 Mesochorus subtilis Dasch, 1974 Dgo, Sin, Ver - NN 66 Mesochorus sylvarum Curtis, 1833 Dgo, Sin - NN Canadá, EU, Europa, Asia 67 Mesochorus uniformis Cresson, 1872 BCS, Dgo, Coah, Sin, Nay, Canadá, EU, Nepal Gto, Pue, Mor, Oax - NN 68 Stictopisthus clypeatus (Dasch, 1974) Sin, Gro - N

Ophioninae 69 Enicospilus masoni Gauld, 1988 Sin, Tam - N Costa Rica 70 Enicospilus simoni Gauld, 1988 SLP, Sin, Gro, Chis - N México-Brasil 71 Enicospilus sp. Sin 72 Ophion sp. Sin 73 Thyreodon rivinae Porter, 1980 NL, Tam, SLP, Sin, EMex, EU (Texas), Costa Rica Oax, QRoo - NN 74 Thyreodon sp. Sin

Pimplinae 75 Apechthis sp. Nay 76 Dolichomitus sp. Nay

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Cuadro 1. Continuación.

No. Subfamilia, género y especie Estados* en México y Distribución geográfica afinidades zoogeográficas** 77 Neotheronia concolor Krieger, 1905 NL, Tam, SLP, Ver, Gro, Nay, México-Brasil Tab, Oax, Chis - NN 78 Neotheronia tacubaya (Cresson, 1874) Tam, SLP, Ver, Nay, Yuc - N México-Brasil 79 Pimpla croceipes Cresson, 1874 Sin, Tam, Ver, Gro, Oax - NN México-Ecuador 80 Pimpla sp. Sin 81 Xanthopimpla sp. Nay

Tryphoninae 82 Atopotrophos bucephalus (Cresson, 1868) Dgo, Sin, Tam, Ver - NN Canadá-Brasil 83 Chiloplatys lucens Townes & Townes, 1945 Sin, Mich, Oax - N Costa Rica 84 Netelia sp. Sin, Nay *Ags=Aguascalientes, BCS=Baja California Sur, Cam=Campeche, Chih=Chihuahua, Chis=Chiapas, Coah=Coahuila, Col=Colima, DF=Distrito Federal, Dgo=Durango, EMex=Estado de México, Gro=Guerrero, Gto=Guanajuato, Jal=Jalisco, Mich=Michoacán, Mor=Morelos, Nay=Nayarit, NL=Nuevo León, Oax=Oaxaca, Pue=Puebla, QRoo=Quintana Roo, SLP=San Luis Potosí, Sin=Sinaloa, Son=Sonora, Tab=Tabasco, Tam=Tamaulipas, Ver=Veracruz, Yuc=Yucatán.

**N=Neotropical, NN=Neotropical y Neártica, C=Cosmopolita.

Sólo Diplazon laetatorius es cosmopolita, la mayoría de las demás especies sólo se encuentran en el Continente Americano, excepto Mesochorus sylvarum que se reporta también de Europa y Asia, y Mesochorus uniformis que ocurre en Nepal. De las 62 especies identificadas, 34 son neotropicales y neárticas, y 25 son neotropicales. En conjunto, las especies de Nayarit y Sinaloa se han reportado en otras 25 entidades del país. Nayarit y Sinaloa presentan una gran diversidad de tipos de vegetación y climas, por lo que se estima que pueden contener unas 1,000 especies de Ichneumonidae, considerando lo que se ha colectado en otros estados costeros como Tamaulipas, Veracruz y Yucatán. A partir de 2012 se iniciaron las colectas en varias localidades de Nayarit con la finalidad de conocer mejor su ichneumonofauna.

Agradecimientos A la Universidad Autónoma de Tamaulipas y al Programa de Mejoramiento del Profesorado de la SEP, por el apoyo para realizar las estancias académicas en California y Florida, EU. Al American Entomological Institute, al Entomological Research Museum y a la Academia de Ciencias de California, por permitir el estudio de sus materiales de México.

Literatura Citada Dasch, C. E. 1974. Neotropic Mesochorinae (Hymenoptera: Ichneumonidae). Memoirs of the American Entomological Institute 22:1-509. Gauld, I. D. 2002. Introduction, pp. 1-8. En: I.D. Gauld, C. Godoy, R. Sithole & J. Ugalde. The Ichneumonidae of Costa Rica, 4. Memoirs of the American Entomological Institute 66. 768 pp. González, H. A., R. Lomelí, F. y E. Ruíz, C. 2011. Avispas Ichneumonoidea (Insecta: Hymenoptera), pp. 763-770. En: V. Hernández O. (editor de Invertebrados), Diversidad de Veracruz: estudio de estado. CONABIO. México.

1424

González, M. A. and S. Bordera. 2011. New records of Ichneumonidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) from Mexico. Zootaxa 2879: 1-21. González, M. A. and S. Bordera. 2012. The Ichneumonidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) of Ría Lagartos Biosphere Reserve, Yucatán, México. Zootaxa 3230: 1-51. Kasparyan, D. R. y E. Ruíz C. 2005. Cryptini de México (Hymenoptera: Ichneumonidae: Cryptinae). Parte I. Serie Avispas Parasíticas de Plagas y otros Insectos No. 1. UAT- BUAP. México. 286 pp. Kasparyan, D. R. y E. Ruíz C. 2008. Cryptini de México (Hymenoptera: Ichneumonidae: Cryptinae). Parte II. Serie Avispas Parasíticas de Plagas y otros Insectos No. 2. UAT. México. 373 pp. Ruíz, C. E. 2010. Ichneumonidae (Hymenoptera) del Estado de Tamaulipas, México. Serie Avispas Parasíticas de Plagas y otros Insectos No. 6. Editorial Planea. México. 206 pp. Ruíz, C. E, J. M. Coronado, B., D. Kasparyan, y A. Khalaim. 2010. Ichneumonidae (Hymenoptera) en México, pp. 51-56. En: V.H. Toledo H., A.M. Corona L., A. Flores P., E. Tovar S., J.M. Coronado B. y E. Ruíz C. (eds.), II Taller Internacional sobre Recursos Naturales. Red de CA. México. CD. Townes, H. K. and M. Townes. 1966. A catalog and reclassification of the Neotropic Ichneumonidae. Memoirs of the American Entomological Institute 8:1-366. Yu, D. S., C. van Achterberg and K. Horstmann. 2012. World Ichneumonoidea. Taxapad. Canada. CD.

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PRIMER REGISTRO DE LA SUBFAMILIA METEORIDEINAE (HYMENOPTERA: BRACONIDAE) Y EL GÉNERO Meteoridea PARA MÉXICO

Juana María Coronado-Blanco, Enrique Ruíz-Cancino y Svetlana Nikolaevna Myartseva. Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas. Centro Universitario Adolfo López Mateos. 87149. Cd. Victoria, Tamaulipas, México. [email protected].

RESUMEN. La familia Braconidae es una de las más diversas en el Orden Hymenoptera, estando presente en todos los hábitats terrestres. Su contribución al control biológico de insectos plaga es importante a nivel mundial. En este trabajo se registra por primera vez a la subfamilia Meteorideinae (Braconidae) y al género Meteoridea Ashmead para la República Mexicana, en los estados de Baja California y Baja California Sur.

Palabras clave: Ichneumonoidea, biodiversidad, México

First record of the subfamily Meteorideinae (Hymenoptera: Braconidae) and the genus Meteoridea for Mexico

ABSTRACT. Family Braconidae is one of the more diverse in the Order Hymenoptera, being present in all the terrestrial habitats. Its contribution to the biological control of insects pests is important at world level. In this article the subfamily Meteorideinae (Braconidae) and the genus Meteoridea Ashmead are recorded for the first time for the Mexican Republic, in the states of Baja California and Baja California Sur.

Key words: Ichneumonoidea, biodiversity, Mexico.

Introducción La subfamilia Meteorideinae Tobias, 1967 se ha registrado de las regiones Neártica, Neotropical, Paleártica, Afrotropical, Oriental y Oceánica, en 12 países (Yu et al., 2012). En la región Neártica se ha reportado de Florida y Wisconsin en Estados Unidos de América (EUA), y en la Neotropical de Panamá y Brasil (Penteado-Dias, 1996). No se ha registrado de México (Coronado, 2011). Algunas de las características de la subfamilia son el endoparasitismo, cara (especialmente de las hembras) comparativamente estrecha, celda marginal del ala anterior normal y comparativamente grande, vena r-m del ala anterior presente, vena 2-CU del ala posterior presente y situada muy arriba del nivel de la vena 2a, cerca de la mitad de la vena cu-a. Laterope profundo en el primer terguito metasomal, cuarto y siguientes terguitos metasomales bien expuestos, tercer esternito metasomal alargado, mucho más grande que el segundo o el cuarto esternito, y vainas del ovipositor comparativamente anchas (van Achterberg, 1976, 1990a, 1993). Contiene dos géneros: Meteoridea Ashmead, 1900 con 16 especies y Pronkia van Achterberg, 1990 con una sola especie descrita de Nueva Zelanda - P. antefurcalis van Achterberg, 1900 (van Achterberg, 1990b; Yu et al., 2012). Sharkey (1997) cita que para ese año ninguna especie había sido descrita de la región Neotropical pero que la Colección Nacional de Canadá tenía varias especies no descritas de los neotrópicos. Sin embargo Penteado-Dias (1996) señala que las especies reportadas para el género Meteoridea en la región Neotropical son M. achterbergi Penteado Dias, 1996 (Panamá, Brasil) y M. whartoni Penteado-Dias, 1996 (Brasil) y en la región Neártica M. compressiventris Shenefelt and Muesebeck, 1957 (EUA – Wisconsin) y M. longiventris Ashmead, 1900 (EUA – Florida).

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Los Meteorideinae son endoparasitoides gregarios de lepidópteros de las familias Gelechiidae, Tortricidae y Pyralidae (Shenefelt, 1970), con su desarrollo final en el estado pupal del hospedero. El género Meteoridea puede ser hiperparasitoide facultativo, ovipositando en las larvas de Microgastrinae (Braconidae) en el corto tiempo que ellos dejan su hospedero para hacer sus cocones. Se desarrollan como endoparasitoides en las pupas microgastrinas y en los cocones (Gosh y Abdirahiman, 1984; Shaw y Huddleston, 1991). El objetivo del presente trabajo es registrar por vez primera para México a la subfamilia Meteorideinae y al género Meteoridea.

Materiales y Método Se realizaron tres estancias en California, Estados Unidos, la primera a la Universidad de California (UC) en Riverside (2000), la segunda y tercera en la Academia de Ciencias de California en San Francisco (ACC) y la Universidad de California en Berkeley (diciembre 2009, enero 2012). Para la UC-Berkeley (Museo Essig) no se alcanzó a revisar la totalidad de las subfamilias debido a la cantidad de especímenes contenidos, faltando las subfamilias Alysiinae, Aphidiinae, Braconinae, Cheloninae, Microgastrinae y Opiinae; en los otros dos museos de insectos se observó la colección completa de Braconidae. En el caso de la colección de insectos de la Academia de Ciencias de San Francisco, las subfamilias, géneros y especies se encuentran arreglados en orden alfabético y están separados los especímenes por regiones zoogeográficas pudiendo distinguir fácilmente los especímenes de las regiones Neártica (etiqueta roja) y Neotropical (etiqueta verde). En cada uno de los casos, con la ayuda de una lupa se anotaron todos los datos taxonómicos y de colecta de los especímenes mexicanos, tal como género, especie, estado, municipio, localidad, fecha de colecta, altitud, coordenadas geográficas, hábitat, tipo de colecta, colector, determinador y número de especímenes cuando pertenecían al mismo taxón. Los datos fueron vaciados a una base de datos en Excel para su análisis, usando el arreglo taxonómico según Yu et al. (2012).

Resultados y Discusión De las tres colecciones, la que contiene más especímenes mexicanos es la de la UC- Berkeley. De las subfamilias que se checaron, esta colección contiene 404 especímenes contenidos en 53 géneros y 60 especies. Por su parte, de las otras dos colecciones revisadas completamente le sigue en cantidad la de la UC-Riverside con 398 especímenes de 59 géneros y 20 especies determinadas mientras que en la ACC se observaron 147 especímenes de bracónidos mexicanos correspondientes a 30 géneros y 51 especies (Cuadro 1). Anteriormente se publicaron detalles de los géneros y especies de las subfamilias Macrocentrinae (Coronado et al., 2010) y Agathidinae (Coronado et al., 2012a). También la colección en UC-Berkeley es la que cuenta un mayor número de subfamilias (28), seguida de la UC-Riverside (22) y la ACC (12), en total hay especímenes de 32 subfamilias en los tres museos. Al revisar el material de bracónidos mexicanos se detectó la presencia de especímenes de la subfamilia Meteorideinae, la cual no se encuentra registrada para el país. En el Museo Essig de la UC – Berkeley se encuentra depositado un especimen del género Meteoridea colectado en el Estado de Baja California, en el Arroyo Catavina, a 35 mi S El Progreso, el 2-IV-76 por P. Rude y determinado por el Dr. Robert A. Wharton en 1978.

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Cuadro 1. Número de géneros, especies determinadas y especímenes por subfamilia en cada una de las colecciones entomológicas visitadas.

ACC UC-Berkeley UC-Riverside Subfamilia No. No. Cantidad No. No. Cantidad No. No. Cantidad Géneros spp. Géneros spp. Géneros spp. 1 Acampsohelconinae - - - 1 0 22 1 0 2 2 Adeliinae - - - * - - 1 0 2 3 Agathidinae 6 18 72 8 30 125 8 8 59 4 Alysiinae 2 2 4 * - - 4 0 9 5 Aphidiinae 1 1 1 * - - - - - 6 Blacinae 1 1 3 0 - 2 - - - 7 Brachistinae - - - 2 0 8 2 0 2 8 Braconinae 2 2 3 * - - 2 1 53 9 Cardiochilinae 1 3 12 4 10 72 2 3 18 10 Cenocoeliinae - - - 2 2 2 - - - 11 Charmontinae - - - 1 1 2 - - - 12 Cheloninae - - - * - - 1 0 15 13 Doryctinae 6 6 8 10 0 31 13 4 66 14 Euphorinae 2 2 2 6 2 10 3 1 11 15 Exothecinae ------1 0 2 16 Gnamptodontinae ------1 0 1 17 Helconinae - - - 1 0 17 - - - 18 Homolobinae 1 1 23 1 1 21 - - - 19 Hormiinae - - - 1 0 13 3 1 57 20 Ichneutinae - - - 1 1 15 1 0 2 21 Macrocentrinae 1 4 8 4 6 29 1 1 6 22 Meteorideinae - - - 1 0 1 1 0 6 23 Microgastrinae - - - * - - 5 1 61 24 Microtypinae - - - 1 1 1 - - - 25 Miracinae - - - 1 1 6 - - - 26 Opiinae 6 10 10 * - - 2 0 5 27 Orgilinae - - - 2 1 7 2 0 11 28 Pambolinae - - - 1 0 1 - - - 29 Rhyssalinae ------2 0 5 30 Rhysipolinae - - - 1 0 3 - - - 31 Rogadinae 1 1 1 4 4 16 2 0 4 32 Sigalphinae ------1 0 1 Total 30 51 147 53 60 404 59 20 398 No. Subfamilias 12 28 22 *Presente en el Museo, pero no se checaron los especímenes.

En la colección de insectos de la UC - Riverside se encuentran depositados seis especímenes del género Meteoridea, todos de Baja California Sur, colectados en Las Barracas en varias fechas: 5-V-84(2) en trampa Malaise y el resto en trampas amarillas (pan trap) el 18-IV- 84(1), 22-X-84(1), 27-V-86(1) y el 26-VI-86(1), todos colectados por el Dr. Paul De Bach. En la Academia de Ciencias de California en San Francisco no se encuentran especímenes mexicanos de esta subfamilia. Por tanto, el género Meteoridea se ha colectado en México en los meses de abril, mayo, junio y octubre con red entomológica, trampa Malaise o trampas amarillas. Actualmente, el

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género se distribuye en Estados Unidos, México (Baja California, Baja California Sur), Panamá, Brasil, Chad, Madagascar, India, Sri Lanka, China, Corea, Rusia, Japón y Australia. Por otra parte, para el Estado de Baja California se han registrado 14 subfamilias y 30 géneros de la familia Braconidae mientras que para el Estado de Baja California Sur se han colectado especímenes de 19 subfamilias y 37 géneros (base de datos de J.M. Coronado B.). Para Baja California Sur se han reportado 26 especies y para Baja California Norte sólo dieciséis especies (López et al., 2012), dicho número de especies es bajo ya que Chiapas tiene aproximadamente la misma extensión geográfica y en dicha entidad federativa se han reportado más de 100 especies aunque la vegetación y el clima son diferentes. Según Coronado (2011), en México han sido registradas 35 subfamilias, 297 géneros y 562 especies (712 morfoespecies) de Braconidae aunque muchas otras especies no han sido determinadas o descritas; un año después Coronado et al. (2012b) registran 35 subfamilias, 318 géneros y 704 especies determinadas, por lo que con esta publicación en México se conocen 36 subfamilias y 319 géneros. El estudio de los bracónidos en México requiere más especialistas y proyectos para lograr conocer mejor su composición, distribución geográfica, biología y comportamiento. Su contribución al control biológico de plagas en México será más importante en el futuro, cuando se conozcan mejor las particularidades de esta gran familia de avispas benéficas.

Agradecimientos A la Universidad Autónoma de Tamaulipas, Dirección de PROMEP-UAT, FIC-UAT y SNI por las facilidades otorgadas para la realización de las estancias en el extranjero. A los doctores Norman D. Penny, Helen Court, Wojciech J. Pulawski, Vince Lee, Robert Zuparko (ACC), Cheryl Barr, Peter T. Oboyski (UC-Berkeley) y Serguei Triapitsyn (UC-Riverside) por las atenciones brindadas a los autores en los respectivos museos.

Literatura Citada Coronado-Blanco, J. M. 2011. Braconidae (Hymenoptera) de Tamaulipas, México. Serie Avispas Parasíticas de plagas y otros insectos No. 7. Editorial Planea. México. 203 pp. Coronado-Blanco, J. M., E. Ruíz-Cancino, V. López-Martínez y J.I. Figueroa de la Rosa. 2010. Macrocentrinae (Hymenoptera: Braconidae) de México en la Academia de Ciencias de California, Estados Unidos. pp. 251-254. Memoria XXXIII Congreso Nacional de Control Biológico. México. Coronado-Blanco, J. M., J. I. Figueroa-De la Rosa, E. Ruíz-Cancino y Ch. Barr. 2012a. Agathidinae (Hymenoptera: Braconidae) de México en el Museo Essig, UC – Berkeley, EUA. Entomología Mexicana 11: 1045-1050. Coronado-Blanco, J.M., E. Ruíz-Cancino, A. I. Khalaim, S. Mireles-Cepeda, A. J. Rodríguez- Mota y P. M. Castillo-Flores. 2012b. Revisión de la clasificación de Braconidae (1990- 2012): subfamilias en México. CienciaUat 24. Aceptado. Gosh, S. Moham and U.C. Abdurahiman. 1984. Bioethology of Meteoridea hutsoni (Nixon) (Hymenoptera: Braconidae), a parasite of Opsina arenosella Walker, the black headed caterpillar pest of coconut. Entomon 9: 31-34. López-Martínez, V., H. Delfín-González, J.I. Figueroa-De la Rosa, M. J. García-Ramírez, J.A. Sánchez-García y J.M. Coronado-Blanco. 2012. Estatus de la familia Braconidae (Hymenoptera) en México. pp. 208-216. En: Ruíz-Cancino E. y J. M. Coronado-Blanco

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(Coords.). Recursos Naturales. Libro electrónico. Fomento Editorial de la Universidad Autónoma de Tamaulipas. Cd. Victoria, Tamaulipas, México. 280 pp. Penteado-Dias, A. M. 1996. New neotropical species of the genus Meteoridea Ashmead (Hymenoptera: Braconidae: Meteorideinae). Zoologische Mededelingen Leiden 70(12): 197-205. Sharkey, M.J. 1997. Subfamily Meteorideinae. pp. 324-325. En: Wharton R.A., P.M. Marsh y M.J. Sharkey. 1997. Manual of the new world genera of the family Braconidae (Hymenoptera). International Society of Hymenopterist. Publicación Especial 1. Washington, D. C. 439 pp. Shaw, M. R. and T. Huddleston. 1991. Classification and biology of braconid wasps (Hymenoptera). Handbooks for the Identification of the British Insects. Vol. 7, Part 11. Royal Entomological Society of London, London, England. 126 pp. Shenefelt, R. D. 1970. Braconidae 1. Hym. Cat. (Nov. Ed.) 5: 177-306. Van, Achterberg C. 1976. A preliminary key to subfamilies of the Braconidae (Hymenoptera). Tudschrift voor Entomologie Deel. 33-78. Van, Achterberg, C. 1990a. Illustrated key to the subfamilies of the Holarctic Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea). Zool. Med. Leiden 64(1): 1-26. Van, Achterberg, C. 1990b. Pronkia, a new genus of the Meteorideinae (Hymenoptera: Braconidae) from New Zeland. Zool. Med. Leiden 64(13): 169-175. Van, Achterberg, C. 1993. Illustrated key to the subfamilies of the Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea). Zool. Verh. Leiden 283: 1-189. Yu, D. S., K. van Achterberg y K. Horstmann K. 2012. World Ichneumonoidea 2011. Taxonomy, biology, morphology and distribution. TAXAPAD CD. Vancouver, Canada.

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CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LOS ( Y ) DEL ESTADO DE TAMAULIPAS, MÉXICO

Ludivina Barrientos-Lozano, Aurora Y. Rocha-Sánchez, Jorge V. Horta-Vega y Pedro Almaguer-Sierra. Instituto Tecnológico de Cd. Victoria. Blvd. Emilio Portes Gil No. 1301. Cd. Victoria, Tam. México. 87010. [email protected]

RESUMEN. El presente trabajo tiene por objetivo proporcionar información sobre la diversidad de ortópteros en el Estado de Tamaulipas, noreste de México. Se reportan 210 especies, agrupadas en veinticuatro subfamilias. De éstas el 4% (9 especies) son endémicas para el estado de Tamaulipas (ET), 29% (61) son endémicas para México (EM), 9% (19) son nuevos registros para Tamaulipas (NRT) y 17% (36) son nuevos registros para México (NRM). La diversidad biológica del grupo, está asociada al gran número de ecosistemas presentes. Esta variedad de ecosistemas es resultado de la historia geológica, clima, suelo y vegetación, características que dan origen a la presencia de cuatro Provincias Biogeográficas en el Estado: Tamaulipeca, Golfo de México, Sierra Madre Oriental y Altiplano Sur.

Palabras clave: México, Tamaulipas, Orthoptera, diversidad, endemismos

A contribution to the knowledge of the orthoptera (Ensifera and Caelifera) of Tamaulipas, Mexico

ABSTRACT. This work aims to provide information on Orthoptera diversity in Tamaulipas, northeastern Mexico. We report 210 species grouped in twenty-four subfamilies, out of these 4% (9 species) are endemic to the State of Tamaulipas (ET), 29% (61) are endemic to Mexico (EM), 9% (19) represent new records for Tamaulipas (NRT) and 17% (36) are new records for Mexico (NRM). Diversity of the group is associated to the large number of ecosystems present. This great variety of ecosystems is a consequence of geological history, climate, soil and vegetation; characteristics that give rise to the presence of four Biogeographic Provinces in the State: Tamaulipeca, Gulf of Mexico, Eastern Mountain Range and Southern High lands.

Key words: Mexico, Tamaulipas, Orthoptera, diversity, endemisms

Introducción El estado de Tamaulipas comprende cuatro provincias biogeográficas: Tamaulipeca, Golfo de México, Sierra Madre Oriental y Altiplano Sur (CONABIO, 1997). El estado presenta un amplio y variado mosaico de ecosistemas, que van desde el matorral espinoso tamaulipeco, tierras áridas, selva baja, bosque de encino, bosque de pino, bosque encino-pino y bosque de niebla, entre otros. Esto explica la abundancia y diversidad biológica en general, así como la diversidad e importancia de los ortópteros, en particular. Los ortópteros (Orthoptera) representan uno de los 29 órdenes de la clase Insecta (Gillot, 2005), e incluye a saltamontes, langostas, esperanzas y grillos. Actualmente se conocen unas 25,000 especies de ortópteros distribuidas mundialmente, de las cuales más de 970 especies ocurren en México, estimándose que este número podría ser mucho mayor (Barrientos-Lozano, 2004; Otte, 1981, 1984, 2000, 2007; Fontana et al. 2007; Barrientos-Lozano et al. 2011). Aunque la mayoría de los Ortópteros son fitófagos, hay especies carnívoras y depredadoras activas, ej. Tettigonia viridissima (Linnaeus, 1758) y Neobarrettia vannifera Cohn, 1965. Los ortópteros son de gran importancia en la preservación de los ecosistemas como consumidores primarios, destructores de compuestos orgánicos e integrantes de numerosas cadenas tróficas, contribuyendo de esta manera en el equilibrio del planeta. El presente trabajo tiene por objetivo proporcionar información sobre la diversidad de ortópteros en el Estado de Tamaulipas. Las especies reportadas están depositadas en la colección del Instituto Tecnológico de Cd. Victoria.

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Materiales y métodos Para llevar a cabo el trabajo se revisó el material depositado en la colección de Ortópteros del Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, colectas realizadas de 1981 a 2012. La determinación de ejemplares fue confirmada con visitas a las colecciones entomológicas de la Universidad de Michigan-Museo de Zoología y del IB-UNAM.

Resultados y Discusión En el cuadro 1 se presentan las especies determinadas, agrupadas por suborden, familia, subfamilia, género y especie. Las familias representadas son: , Oecanthidae, Anostostomatidae, , Stenopelmatidae, Rhaphidophoridae, , , Pyrgomorphidae, Romaleidae, . Se reportan 210 especies que representan veinticuatro subfamilias. Del total de especies, 4% (9 especies) son endémicas para el estado de Tamaulipas (ET), 29% (61) son endémicas para México (EM), 9% (19) son nuevos registros para Tamaulipas (NRT) y 17% (36) son nuevos registros para México (NRM). La diversidad biológica del estado, y por ende del grupo, está asociada a la presencia de cuatro Provincias Biogeográficas (Tamaulipeca, Golfo de México, Sierra Madre Oriental y Altiplano Sur) lo cual da origen a un gran número de ecosistemas (CONABIO, 1997; Barrientos-Lozano et al., 2011). La fauna ortóptera de Tamaulipas representa el 23% del total de especies (920) reportadas para México (Barrientos-Lozano, 2004).

Cuadro 1. Lista Preliminar de Orthoptera (Ensifera y Caelifera) del Estado de Tamaulipas, Noreste de México. Suborden: ENSIFERA Syrbula admirabilis (Uhler, 1864) Superfamilia: GRYLLOIDEA Syrbula montezuma (Saussure, 1861) Familia: Gryllidae NRM intertexta Scudder, 1899 Subfamilia: Gryllinae Mermiria picta (Walker, 1870) NRM Gryllodes sigillatus (Walker, 1869) obscura (Thomas, 1872) Gryllus (Gryllus) assimilis assimilis (Fabricius, 1775) EM orizabae (McNeill, 1897) Subfamilia: Hapithinae Orphulella pelidna (Burmeister, 1838) NRM Orocharis diplastes Walker, 1969 Orphulella punctata (DeGeer, 1773) Subfamilia: Phalangopsinae NRM Orphulella speciosa (Scudder, 1862) Amphiacusta sp. Saussure, 1874 Psoloessa texana Scudder, 1875 Subfamilia: Tafaliscinae Subfamilia: Leptysminae Neometrypus sp. Desutter-Grandcolas, 1988 Stenacris vitreipennis (Marschall, 1836) Paroecanthus mexicanus Saussure, 1859 Subfamilia: Tafalisca sp. Walker, 1869 EM Agroecotettix modestus modestus Bruner, 1908 Subfamilia: Aidemona azteca (Saussure, 1861) Cyrtoxipha sp. Brunner von Wattenwyl, 1873 Campylacantha oli. olivacea (Scudder, 1875) Familia: Oecanthidae EM Campylacantha olivacea similis Scudder, 1897 Subfamilia: Oecanthinae EM Dactylotum bicolor bicolor Charpentier, 1843 NRM Oecanthus fultoni Walker, 1962 Dactylotum bicolor pictum (Thomas, 1870) NRM Oecanthus quadripunctatus Beutenmüller, 1894 Hesperotettix viridis viridis (Thomas, 1872) Huastecacris alexandri Barrientos-Lozano, Oecanthus varicornis Walker, 1869 ET Buzzetti, Rocha-Sánchez & Méndez-Gómez, 2010 Huastecacris fariensis Barrientos-Lozano, Superfamilia: STENOPELMATOIDEA ET Medina & Rocha-Sánchez, 2010 Familia: Anostostomatidae EM Huastecacris truncatipennis (Scudder, 1897) Tribu: Glaphirosomatini EM Huastecacris zenoni Fontana & Buzzetti, 2007 EM Glaphyrosoma mexicanum (Saussure, 1859) diff. differentialis (Thomas, 1865) Familia: Gryllacrididae Melanoplus femurrubrum (De Geer, 1773) Subfamilia: Gryllacridinae Melanoplus flavidus Scudder, 1878 Cuadro 1. Continuación NRT affinis Rehn, 1903 Melanoplus gladstoni Scudder, 1897

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Cuadro 1. Continuación EM Familia: Stenopelmatidae Melanoplus lakinus (Scudder, 1878) Subfamilia: Stenopelm atinae EM Melanoplus mexicanus (Saussure, 1861) Stenopelmatus fuscus Haldeman, 1852 EM Melanoplus reflexus Scudder, 1897 Melanoplus sanguinipes sanguinipes (Fabricius, EM Stenopelmatus nieti Saussure, 1859 1798) Melanoplus sumichrasti sumichrasti (Saussure, Superfamilia: RHAPHIDOPHOROIDEA EM 1861) Familia: Rhaphidophoridae EM Melanoplus torridus Roberts, 1947 Superfamilia: Ceutophilinae NRM Melanoplus tuberculatus Morse, 1906 Ceuthophilus sp. Scudder, 1862 EM Mexitettix huataca Otte , 2007 EM Mexitettix jocari Otte, 2007 Superfamilia: TETTIGONIOIDEA EM Mexitettix simuchi Otte, 2007 Necaxacris afurculae Barrientos-Lozano, Rocha- Familia: Tettigoniidae EM Sánchez & Buzzetti, 2012 Necaxacris davidi Barrientos-Lozano, Rocha- Subfamilia: Conocephalinae EM Sánchez & Buzzetti, 2012 Conocephalus cinereus Thunberg, 1815 EM Netrosoma fusiformis Scudder, 1897 Conocephalus (Xiphidion) ictus (Scudder, 1875) EM Paraidemona cohni Fontana & Buzzetti, 2007 Conocephalus (X.) magdalenae Naskrecki, 2000 NRM Paraidemona mimica Scudder, 1897 Paraidemona ruvalcabae Buzzetti, Barrientos- NRM Conocephalus (Anisoptera) strictus (Scudder, 1875) ET Lozano & Fontana, 2010 triops (Linnaeus, 1758) EM Phaedrotettix angustipennis Scudder, 1897 NRM Orchelimum militare Rehn & Hebard, 1907 EM Phaedrotettix bistrigatus (Scudder, 1897) Pyrgocorypha hamata (Scudder, 1878) EM Phaedrotettix gracilis (Bruner, 1908) Pyrgocorypha uncinata (Harris, 1841) EM Phaedrotettix litus Hebard, 1917 Subfamilia: Litroscelidinae EM Phaedrotettix valgus (Scudder, 1897) Neobarrettia spinosa (Caudell, 1907) EM Phaedrotettix violai Fontana & Buzzetti, 2007 Phaulotettix adiaphoros Barrientos-Lozano, Neobarrettia vannifera Cohn, 1965 EM Rocha-Sánchez & Méndez-Gómez, 2011 Phaulotettix adynatos Barrientos-Lozano, Rocha- NRT Neobarrettia victoriae (Caudell, 1907) EM Sánchez & Méndez-Gómez, 2011 Phaulotettix affinis Barrientos-Lozano, Rocha- Subfamilia: ET Sánchez & Méndez-Gómez, 2011 Phaulotettix ambrosius Barrientos-Lozano, NRM Amblycorypha alexanderi Walker, 2003 ET Rocha-Sánchez & Méndez-Gómez, 2011 Phaulotettix arcadius Barrientos-Lozano, Rocha- Amblycorypha insolita Rehn & Hebard, 1914 EM Sánchez & Méndez-Gómez, 2011 Amblycorypha huasteca (Saussure, 1859) EM Phaulotettix compressus Scudder, 1897 Phaulotettix flaccidus Barrientos-Lozano, Rocha- NRM Amblycorypha parvipennis parvipennis Stål, 1876 ET Sánchez & Méndez-Gómez, 2011 NRT Anaulacomera acutangulata Márquez Mayaudón, Phaulotettix huastecus Buzzetti, Barrientos- EM EM 1965 Lozano & Fontana, 2010 Apocerycta incommoda Brunner von Wattenwyl, Phaulotettix opimus Barrientos-Lozano, Rocha- EM 1878 Sánchez & Méndez-Gómez, 2011 NRT Anaulacomera acutangulata Márquez Mayaudón, EM Philocleon scudderi (Hebard, 1932) EM 1965 Arethaea arachnopyga (Rehn) Phoetaliotes nebrascensis (Thomas, 1872 ) Arethaea carita Scudder, 1902 Subfamilia: Oedipodinae Arethaea gracilipes (Thomas, 1870) conspersa Scudder, 1875 NRT Arphia nietana (Saussure, 1861) Arethaea insaroides Rehn & Hebard, 1914 EM Dichopetala brevihastata Morse, 1902 Arphia conspersa Scudder, 1875 Dichopetala castanea Rehn & Hebard, 1914 Arphia pseudonietana (Thomas, 1870) NRM Dichopetala catinata Rehn & Hebard, 1914 Arphia simplex Scudder, 1875 Dichopetala caudelli Rehn & Hebard, 1914 NRM Chortophaga australior Rehn & Hebard, 1911

Dichopetala chirura Strohecker, 1945 NRM Chortophaga viridifasciata (DeGeer, 1773) Dichopetala cultricerca Strohecker, 1945 Conozoa texana Bruner, 1889 NRM Dichopetala emarginata Brunner Wattenwyl, 1878 NRM costalis (Scudder, 1862)

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Cuadro 1. Continuación NRM Dichopetala gladiator Rehn & Hebard, 1914 EM Encoptolophus fuliginosus Bruner, 1905 NRT Dichopetala mexicana Brunner von Wattenwyl, 1878 NRM Encoptolophus subgracilis Caudell, 1903 EM ET Dichopetala neomexicana Barrientos-Lozano & EM Heliastus aztecus (Saussure, 1884) Ramírez-Núñez, 2010 NRM Dichopetala gladiator Rehn & Hebard, 1914 NRM Heliastus subroseus Caudell, 1904 Dichopetala oreoeca Rehn & Hebard, 1914 Heliastus sumichrasti (Saussure, 1861) EM Dichopetala poecila Hebard, 1932 Hippopedon capito (Stål, 1873) NRM Dichopetala pollicifera Rehn & Hebard, 1914 Lactista aztecus (Saussure, 1861) EM Dichopetala tridactyla Rehn & Hebard, 1914 EM Lactista elota Otte, 1984 EM Insara tolteca (Saussure, 1859) NRT Lactista gibbosus Saussure, 1884 Lichenomorphus fuscifrons (Brunner von Wattenwyl, NRT 1878) n. comb. & nomen protectum (Cadena- Lactista pellepidus Saussure, 1884 EM Castañeda, 2011) NRM Microcentrum minus Strohecker, 1952 EM Lactista punctata (Stål, 1873) Microcentrum rhombifolium (Saussure, 1859) Leprus wheelerii (Thomas, 1875) NRT NRT Microcentrum stylatum Hebard, 1932 Leuronotina orizabae (Saussure, 1861) EM EM Montezumina modesta (Brunner von Wattenwyl, NRM Hippopedon capito (Stål, 1873) 1878) Philophyllia guttulata Stål, 1873 Lactista aztecus (Saussure, 1861) Pterodichopetala cieloi Buzzetti, Barrientos-Lozano ET Machaerocera mexicana Saussure, 1859 & Rocha-Sánchez, 2010 Pterodichopetala alfredoi Barrientos-Lozano & ET Mestobregma plattei (Thomas, 1873) Rocha-Sánchez, 2013 Pycnopalpa bicordata (Saint-Fargeau & Serville, Spharagemon bolli Scudder, 1875 1825) NRM Scudderia furcata furcata Brunner von Wattenwyl, NRM Spharagemon collare Scudder, 1875 1878 Scudderia mexicana (Saussure, 1861) NRM Spharagemon cristatum Scudder, 1875 Spharagemon marmorata marmorata (Harris, NRM Scudderia texensis Saussure & Pictet, 1897 NRM 1841) Stilpnochlora azteca (Saussure, 1859) EM Tomonotus mexicanus Saussure, 1861 NRT Stilpnochlora thoracica (Serville, 1831) Trachyrhachys kiowa (Thomas, 1872) NRT Syntechna tarasca (Saussure, 1859) Trimerotropis latifasciata Scudder, 1880 NRT Turpiliodes mexicanum (Brunner von Wattenwyl, Trimerotropis pallidipennis (Burmeister, 1838) EM 1878) Valna (Dissonulichen) simplicipes (Brunner von Wattenwyl, 1878) n. comb., (Cadena-Castañeda, Trimerotropis pistrinaria Saussure, 1884 2011) Subfamilia:Pseudophyllinae NRT Xanthippus corallipes (Haldeman, 1852) Pterophylla (Pterophylla) beltrani Bolívar & EM Subfamilia: Ommatolampinae Bolívar, 1942 EM Pterophylla (Pterophylla) robertsi Hebard, 1941 EM Vilerna pygmaea (Saussure, 1861) Subfamilia: Familia: Pyrgomorphidae EM Eremopedes (Eremopedes) scudderi Cockerell, 1898 Subfamilia: Orthacridinae Eremopedes (Eremopedes) shrevei Tinkham, 1944 EM Sphenacris crassicornis Bolívar, 1884 EM Pediodectes grandis grandis (Rehn, 1904) Familia: Romaleidae Suborden: CAELIFERA Subfamilia: Romaleinae Superfamilia: ACRIDOIDEA Brachystola magna (Girard, 1854) Familia: Acrididae Chromacris colorata (Serville, 1883) Subfamilia: NRM Chromacris speciosa (Thunberg, 1824) Metaleptea brevicornis (Johnnson, 1763) EM Phrynotettix robertsi robertsi Rehn & Grant, 1959

Subfamilia: Cyrtacanthacridinae EM Vilerna pygmaea (Saussure, 1861) NRT Schistocerca albolineata (Thomas, 1875) Phrynotettix robustus robustus (Bruner) NRM Schistocerca alutacea (Harris, 1841) EM Phrynotettix robustus adjunctus Rehn & Grant Phrynotettix tshivavensis tshivavensis (Haldeman, Schistocerca americana americana (Drury, 1773) EM 1852)

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Cuadro 1. Continuación EM maculipennis (Scudder, 1890) Taeniopoda centurio (Drury, 1773) NRT elongata Bruner, 1904 EM Taeniopoda eques (Burmeister, 1838) EM NRT Amblytropidia mysteca (Saussure, 1861) EM Taeniopoda tamaulipensis Rehn, 1904 EM Acrolophitus maculipennis (Scudder, 1890) NRM Tropidacris cristata dux (Drury, 1773) NRM Schistocerca damnifica (Saussure, 1861) Superfamilia:TETRIGOIDEA Schistocerca nitens nitens (Thunberg, 1815) Familia: Tetrigidae Schistocerca pallens (Thunberg, 1815) Phrynotettix robustus robustus (Bruner) EM Schistocerca piceifrons piceifrons (Walker, 1870) Subfamilia:

Subfamilia: NRM Neotettix proavus Rehn & Hebard, 1916 Achurum minimipenne Caudell, 1904 NRM Nomotettix cristatus (Scudder, 1862) Achurum sumichrasti (Saussure, 1861) aztecus (Saussure, 1861) NRM (Say, 1825) Paratettix cucullatus (Burmeister, 1838) gracile Rehn, 1904 Paratettix mexicanus (Saussure, 1861) Boopedon nubilum Say, 1825 NRT Paratettix schochi Bolívar, 1887 argentatus Bruner, 1889 Paratettix toltecus (Saussure) Dichromorpha viridis (Scudder, 1862) NRM Tetrix subulata (Linnaeus) simplex (Scudder, 1869) Mermiria bivittata (Serville, 1838) NRT Rhammatocerus viatorius viatorius (Saussure, 1861) ET= Endémica Tamaulipas EM= Endémica México NRT= Nuevo Registro Tamaulipas NRM= Nuevo Registro México

Conclusiones Se reportan 210 especies de ortópteros para el Estado de Tamaulipas. Nueve especies son endémicas, encontrándose solamente en ecosistemas únicos del Estado y 36 especies son nuevos registros para México.

Agradecimientos Al PROMEP y a la Dirección General de Educación Superior Tecnológica (DGEST) por el apoyo económico para realizar los siguientes proyectos: a) Diversidad Biológica en Áreas Naturales Protegidas del Noreste de México, Clave: 4520.12-P; b) consolidación del CA “Diversidad Biológica”; c) conformación de la Red Académica “Diversidad Biológica en Ecosistemas Naturales”. El presente trabajo fue realizado en el marco de estos proyectos.

Literatura Citada Barrientos-Lozano, L. 2004. Orthoptera, 551-625. En: Lorente Bousquets J. E., Morrone J. J., Yáñez-Ordoñez O., Vargas-Fernández I. 2004. Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento. Vol.4. CONABIO, Instituto de Biología UNAM, Las Prensas de Ciencias. 790pp. CONABIO. 1997. Carta, Provincias biogeográficas de México. Escala 1:4 000 000. México. http://www.conabio.gob.mx/informacion/gis/layouts/rbiog4mgw.gif Fontana, P. and F. M. Buzzetti. 2007. New or little known Mexican Melanoplinae (Orthoptera: Acrididae). ATTI DELLA Accademia Roveretana DEGLI AGIATI CCLVII anno accademico 2007 ser. VIII, vol. VII, B. 73-130. Gillot, C. 2005. Entomology. Third edition. Springer. 831pp.

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Otte, D. 1981. The American . Vol.1 Acrididae: Gomphocerinae and Acridinae. Harvard University Press. 275pp. Otte, D. 1984. The American Grasshoppers. Vol.2 Acrididae: Oedipodinae. Harvard University Press. 365 pp. Otte, D. 2000. Orthoptera Species File 8. Gryllacrididae, Stenopelmatidae, Cooloolidae, Schizodactylidae, Anastostomatidae and Rhaphidophoridae. The Orthopterists’ Society. 96 pp. Otte, D. 2007. Mexitettix and Mexacris, two new genera of grasshoppers from eastern Mexico (Acrididae: Melanoplinae). The Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 156: 305- 340.

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DIVERGENCIA GENÉTICA EN POBLACIONES DE Lutzomyia cruciata (DIPTERA: PSYCHODIDAE) EN EL ESTADO DE CHIAPAS, MÉXICO

Angélica Pech-Maya,b, Ella Vázquez-Domínguezc, Eduardo A. Rebollar-Téllezd, Sergio Ibáñez-Bernale, Janine M. Ramseya, Ingeborg Beckerb. aCentro Regional de Investigación en Salud Pública -INSP, 19 Poniente y 4ta Norte, 30700, Tapachula, Chiapas, México. Correo electrónico: [email protected]. bDepartamento de Medicina Experimental, Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México, Hospital General de México, Dr. Balmis 148, Doctores, 06726, México, D.F., México. cDepartamento Ecología de la Biodiversidad, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado Postal 70-275, Ciudad Universitaria, México DF, 04510, México.dUniversidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas, Departamento de Zoología de Invertebrados, Laboratorio de Entomología Médica, Ave. Universidad s/n, Apartado Postal 109-F, Ciudad Universitaria, San Nicolás de los Garza, Nuevo León, 66451, México.eRed Ambiente y Sustentabilidad, Instituto de Ecología A.C., Carretera Antigua a Coatepec N° 351, El Haya, Xalapa, 91070, Veracruz, México.

RESUMEN. El objetivo del presente estudio fue analizar la diversidad, estructura y divergencia genética dentro y entre poblaciones de Lutzomyia cruciata, utilizando la región 3´ del gen cyt b. Se analizaron 62 secuencias provenientes de cuatro poblaciones de Lu. cruciata del estado de Chiapas, México. Se detectó 26 haplotipos, una alta estructuración genética y un restringido flujo génico entre poblaciones (Fst = 0.416, Nm = 0.701, p < 0.001). El árbol de máxima verosimilitud determinó tres grupos diferenciados con un soporte del 100% y con divergencia global del 7%. Los valores de divergencia genética entre los tres grupos fue del 17.2 al 22.7%. Se propone que la heterogeneidad geográfica y la historia evolutiva del estado de Chiapas, están relacionadas con los valores de diversidad, estructura y divergencia genética dentro y entre poblaciones. Se sugiere que Lu. cruciata en el estado de Chiapas consiste de al menos tres linajes filogenéticos.

Palabras claves: leishmaniases, Flebotominos, divergencia genética.

Population genetic divergence the Lutzomyia cruciata (Diptera: Psychodidae) in Chiapas State, Mexico

ABSTRACT: The aim of this study was to evaluate the genetic diversity, structure, and divergence within and among populations of Lutzomyia cruciata in the state of Chiapas, and to infer the intra-specific phylogeny using the 3’ end of the mitochondrial cytochrome b gene. We analyzed 62 sequences from four Lu. cruciata populations and found 26 haplotypes, high genetic differentiation and restricted gene flow among populations (Fst = 0.416, Nm = 0.701, p < 0.001). Three lineages (100% bootstrap and 7% overall divergence) were identified using a maximum likelihood phylogenetic analysis which show high genetic divergence (17.2 to 22.7%). Genetic structure and divergence within and among Lu. cruciata populations are hence affected by geographic heterogeneity and evolutionary background. Data obtained in the present study suggest that Lu. cruciata in the state of Chiapas consists of at least three lineages.

Keys word: leishmaniases, phlebotomine Sand , genetic divergence.

Introducción En el estado de Chiapas son pocos los estudios que se han realizado acerca de los vectores implicados en la transmisión de la leishmaniases, en un estudio anterior realizado Lutzomyia cruciata (Coquillet) fue una especie abundante (Gonzales, 2007). Esta especie es considerada como vector potencial debido a su amplia distribución geográfica (16 estados de México, Figura 1A), comportamiento antropofilico y ha sido encontrada infectada naturalmente con Leishmania mexicana (Biagi) (Pech-May et al., 2010). Los flebotominos se desplazan mediante vuelos cortos de aproximadamente 6-10 m y rara vez migran más de 1000 m (Killick-Kendrick, 1990). La escasa capacidad de vuelo, aunado a la amplia distribución que presenta esta especie en el país, podría favorecer la formación de poblaciones aisladas y/o poblaciones fragmentadas asociadas a tipos de hábitat distintos, particularmente a escalas pequeñas (Soares y Turco, 2003). En México

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no existe ningún estudio sobre la estructura y divergencia genética de flebotominos, a pesar de que estos insectos son un problema de salud y su variación genética pudiera diferir en su capacidad y competencia vectorial. El objetivo del presente estudio fue analizar la diversidad, estructura y divergencia genética dentro y entre poblaciones de Lu. cruciata, utilizando la región 3´ del gen cyt b.

Materiales y Método Las colectas de Lu. cruciata se realizaron en cuatro localidades: Loma Bonita (LOB) (16° 11´ 53´´N, longitud 91° 11´88.4´´W), Guadalupe Miramar (GUM) (16° 09´22.6´´N; 91° 16´45.2´´W), San Antonio Buena Vista (SAB) (16° 09´08´´N; 91° 38´58.9´´W) y Nuevo Montecristo (MC) (16° 56´55.6´´N; 93° 30.4´72.2´´W). Estas localidades se eligieron tomando en cuenta los registros de casos de leishmaniases reportados en los últimos años por la Secretaría de Salud de la entidad (Fig. 1B).

A B

Figura 1. (A) En gris distribución de Lu. cruciata en México; (B) Estado de Chiapas con la localización de las cuatro poblaciones.

Los muestreos se realizaron de marzo a noviembre del 2009 en las localidades de GUM, LOB y SAB; en agosto 2009 y febrero 2010 en MC. Las colectas se realizaron durante seis días por mes usando trampas CDC con luz blanca (Center for Disease Control) (modelo 512; John W. Hock Co., Gainesville, FL, U.S.A.). El tiempo de captura fue de 17.00 h a las 06.00 h del día siguiente. Los ejemplares se conservaron en etanol al 70% hasta su procesamiento. Para el montaje de los flebotominos se siguieron las recomendaciones de Ibáñez-Bernal (2005) y para la extracción de ADN se siguió el protocolo de extracción de Sambrook et al. (1989). Se utilizó el protocolo de Hodgkinson et al. (2002) para la amplificación de la región final 3´ del cyt b). Los productos de PCR del 3´del cyt b se purificaron con el kit QIAquickTM PCR (Qiagen, Valencia, CA) y se secuenciaron mediante la técnica de secuenciación capilar en un sistema Prisma 310 ABI (High-Throughput Genomics Unit, Washington). Para el análisis de las secuencias se utilizaron los programas: Mega v.4 (Tamura et al., 2007), DnaSP v.4.5 (Rozas y Librado, 2009),

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Arlequin v.3.5 (Excoffier y Litcher, 2010), Phyml v.3.0. (Guindon y Gascuel, 2009) y JModeltest v.0.1 (Posada, 2008).

Resultados y Discusión Un total de 62 secuencias fueron obtenidas de la región 3´del cyt b de Lu. cruciata, con una longitud de 274 pb y con 78 sitios polimórficos. En términos de diversidad se obtuvieron 26 haplotipos y los índices de diversidad haplotípica y nucleotídica global fueron altos, Hd = 0.866 ± 0.034; π = 0.064 ± 0.013 (Cuadro 1). Los altos niveles de diversidad genética en LOB y GUM sugieren que son poblaciones que han tenido tamaños poblacionales relativamente constantes, debido a que los efectos de la deriva génica se reducen (Avise et al., 1987). Por otro lado, los valores bajos de diversidad genética observada en las poblaciones de Lu. cruciata de MC y SAB pueden estar asociados a: 1) el tamaño de la población, 2) la deriva génica y/o 3) una baja tasa de migración con otras subpoblaciones todo ello potencialmente asociado con la fragmentación del hábitat (e.g., factores antropogénicos, barreras geográficas y/o diferencias climáticas) (Franco et al., 2010). Existe una alta diferenciación genética global entre poblaciones y un restringido flujo de haplotipos migrantes (Fst=0.416, Nm= 0.701), lo cual pudieran ser el resultado de un proceso de vicarianza asociado a la geografía y clima del estado de Chiapas, que es altamente heterogénea. Los valores más pequeños de distancia genética, se observaron entre LOB y GUM (Fst = 0.194 y Nm = 2.07), las cuales son las poblaciones más cercanas geográficamente (5.52 km), entre estas poblaciones existe una cañada que pudiera comunicar a ambas debido a la existencia de parches de hábitat continuos (corredores). Asimismo, las poblaciones de GUM y SAB (41.44 km), mostraron los valores más altos de distancia genética y menor número de migrantes (Fst = 0.633, Nm = 0.28) (Cuadro 2). Entre estas localidades las separan el río Santo Domingo, varias montañas y la elevación de la Meseta Central de Chiapas, lo cual favorece el aislamiento de estas poblaciones. El árbol de máxima verosimilitud fue construido usando el modelo óptimo de evolución según el criterio de Akaike (AICc), el cual fue HKY+G (-InL= 843.17, p < 0.001), con un valor de gamma de 0.406. Se observan tres grupos bien diferenciados con un soporte de 100%. El porcentaje de divergencia nucleotídica global fue del 7% (Figura 2), mientras que entre los grupos (Da) varió del 17.2 al 22.7%. Niveles altos de divergencia se han reportado en poblaciones de Lu. longipalpis usando los genes 3´del cyt b y el COI, donde se discute que este flebótomo pudiera ser un complejo de cuatro especies (Arrivillaga et al., 2002; Coutinho-Abreu et al., 2008). En conclusión, se propone que la historia evolutiva y la heterogeneidad geográfica del estado de Chiapas, están relacionadas con los valores de diversidad y estructura genética dentro y entre poblaciones, así como también con los valores divergencia entre los tres linajes diferenciados.

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Cuadro 1. Estimadores de variabilidad genética del gene cyt b en Lu. cruciata.:  número de mutaciones; S: número de sitios polimórficos; Su: Número de sitios únicos; K: número promedio de diferencias nucleotídicas; H: número de haplotipos; Hd: diversidad haplotipica; π: índice de diversidad nucleotídica;  índice de polimorfismo nucleotídico de: desviación estándar; Pruebas de neutralidad: Fu y Li´s; Prueba de Tajima. Prueba Població No. Prueba de Fu  S Su K H Hd ± de π ± de ± de de n Sec. y Li´s Tajima D F D    LOB 12 79 70 198 26.561 9 0.909± 0.079 0.099±0.023 0.103±0.010 -0.243 -0.001 0.675 MC 15 10 10 260 1.886 9 0.848±0.088 0.006±0.001 0.011±0.003 -2.025 -2.15 -1.472 GUM 12 59 55 216 29.181 7 0.894±0.063 0.107±0.014 0.078±0.009 1.312 1.934* 2.771* SAB 23 5 5 260 0.585 5 0.451±0.121 0.002±0.001 0.005±0.002 -2.135 -2.317 -1.666* Inter-Pob. 62 93 78 186 17.034 26 0.866±0.034 0.064±0.013 0.070±0.007 0.623 0.499 0.087 *P ＜ 0.03. Población: LOB: Loma Bonita; MC: Nuevo Monte Cristo; GUM: Guadalupe Miramar; SAB: San Antonio Buena Vista.

Cuadro 2.- Distancia genética pareada de los valores de Fst y Nm en paréntesis (debajo de la diagonal) y distancia geográfica (arriba de la diagonal) entre las poblaciones de Lu. cruciata en el estado de Chiapas. LOB MC GUM SAB LOB 235.31 5.52 38.2 MC 0.257 (1.44) 240.09 201.99 GUM 0.194 (2.07) 0.554 (0.40) 41.44 SAB 0.329 (1.01) 0.451 (0.60) 0.633 (0.28) *La distancia geográfica se encuentra en Km, las cuales fueron estimadas en línea recta. Las abreviaciones se pueden observar en el cuadro 1.

Linaje 1 Linaje 3

Linaje 2 Figura 2. Árbol filogenético de máxima verosimilitud (MV; -InL= 979.4185) inferido con base a 274 nucleótidos del 3’ del cyt b de Lu. cruciata y dos individuos de Lu. longipalpis como grupo externo. Porcentaje de boostrap en los nodos a partir de 500 replicas. La barra de la escala representa el número esperado de sustituciones de nucleótidos por sitio.

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Agradecimientos Por la participación como coautores del presente proyecto a Carlos F. Marina, Miriam Berzunza-Cruz, José A. Narváez- Zapata, David Moo-Llanes. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca otorgada a A.P.M. (2008-2010), al financiamiento por parte de CONACYT-102155, CONACYT-124909, CRISP-CONACYT-FOSSIS-69530 y PAPIIT IN215212.

Literatura Citada Coutinho-Abreu I. V., Sonoda I.V., Fonseca A.J., Melo M.A., Balbino V. Q. and Ramalho- Ortigão M., 2008. Lutzomyia longipalpis s.l. in Brazil and the impact of the Sao Francisco River in the speciation of this sand fly vector. Parasit. Vectors. 1: 1-16. Excoffier, L. and Lischer H. E. L., 2010. Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows. Mol. Ecol. Res. 10: 564- 567. Franco, F. A. L., Morillas-Márquez F., Barón S.D., Morales-Yuste M., Gálvez R., Díaz V., Pesson B., Alves-Pires C., Depaquit J., Molina R., Odette Afonso M., Gállego M., Guernaoui S., Bounamous A. and Martín-Sánchez J., 2010. Genetic structure of Phlebotomus (Larroussius) ariasi populations, the vector of Leishmania infantum in the western Mediterranean: Epidemiological implications. Inter. J. Parasitol. 40: 1335–1346. Gonzalez-Rosas, C. 2007. Vectores de leishmaniasis en México y Colombia; modelado de nicho ecológico y predicción de distribución geográfica. Universidad Nacional Autónoma de México. Posgrado en Ciencias Biológicas. Requisito para obtener el grado de Maestro en Ciencias biológicas. 86 pp. Guindon, S. and Gascuel O., 2009. A simple, fast and accurate algorithm to estimate large phylogenies by maximum likelihood. Syst. Biol. 52: 696-704. Hodgkinson, V. H., Birungi J., Haghpanah M., Joshi S. and Munstermann L.E., 2002. Rapid identification of mitochondrial cytochrome b haplotypes by single strand conformation polymorphism in Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) populations. J. Med. Entomol. 39: 689-694. Ibáñez-Bernal, S., 2005. Phlebotominae (Diptera: Psychodidae) en México. V.- Clave ilustrada para la identificación de las hembras de Lutzomyia Franca. Folia Entomol. Mex. 42, 109-152. Killick-Kendrick R., 1990. Phlebotomus vectors of the leishmaniasis: a review. Med. Vet. Entomol. 4: 1-24. Pech-May, A., Escobedo-Ortegón F. J., Berzunza-Cruz M. and Rebollar-Téllez E. A., 2010. Incrimination of four sand fly species previously unrecognized like vectors of Leishmania parasites in Mexico. Med. Vet. Entomol. 24: 150-161. Posada D., 2008. jModelTest: Phylogenetic Model Averaging. Mol. Biol. Evol. 25, 1253-1256. Rozas J. and Librado P., 2009. DnaSP v.5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data. Bioinformatics 25: 1451-1452. Sambrook, D. J., Fritsch E. F. and Maniatis T., 1989. Molecular cloning: A laboratory manual. Cold spring harbor laboratory, cold spring harbor, N.Y. 1647 pp. Soares, R. P., and Turco S. J., 2003. Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae: Phlebotominae): a review. An. Acad. Bras. Cienc. 75: 301-330. Evol. 24: 1596-1599.

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TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA DEL GÉNERO Aceratophallus (DIPLOPODA: POLYDESMIDA: RHACHODESMIDAE)

Miguel Ángel Hernández-Patricio1, Juan Bibiano Morales-Malacara2 y Fernando Alvarez-Padilla3. 1Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), Circuito Interior S/N, Ciudad Universitaria, Coyoacán 04510, México. 2Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación, Facultad de Ciencias, Juriquilla, 76230 Querétaro. 3Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias UNAM. Universidad 3000, Col. Ciudad Universitaria, Del. Coyoacán, D.F. México C.P. 04510. [email protected]; [email protected]; [email protected]

RESUMEN. Diplopoda es considerado uno de los grupos con mayor número de especies de artrópodos. Su distribución abarca casi todos los continentes excepto Antártica. A pesar de su riqueza y amplia distribución son pocos los estudios sobre su diversidad, ecología y filogenia. La familia Rhachodesmidae endémica de América se distribuye desde México hasta Costa Rica. El género Aceratophallus es uno de los 17 géneros de Rhachodesmidae que carece de una revisión taxonómica adecuada. En el presente trabajo se revisaron las 12 especies del género además de siete nuevas. Se presenta una diagnosis para el género, su distribución geográfica y se propone una nomenclatura estándar para las estructuras de transferencia de esperma. La monofilia del género es sometida a prueba en un análisis cladístico con 19 taxones como grupo interno y ocho taxones como grupo externo. Estos análisis recuperan a Aceratophallus y se revisan sus relaciones filogenéticas con otros racodésmidos.

Palabras clave: Myriapoda, filogenia, cladística, Aceratophallus.

Taxonomy and systematics of the genus Aceratophallus (Diplopoda: Polydesmida: Rhachodesmidae)

ABSTRACT: Diplopoda is considered one of the groups with the highest number of arthropod species. Its distribution covers almost every continent except Antarctica. Despite its species richness and wide distribution only few studies on their diversity, ecology and phylogeny exist. The American family Rhachodesmidae is distributed from Mexico to Costa Rica. The genus Aceratophallus is one of 17 genera of Rhachodesmidae that lacks a proper taxonomic revision. In this paper we reviewed the 12 species of the genus and seven new. We present a diagnosis for the genus, their geographical distribution and propose a standard nomenclature for structures of sperm transfer. The monophyly of the genus is tested with a cladistic analysis of 19 taxa as ingroup and eight taxa as outgroup. These analyze recovered Aceratophallus as monophyletic and review their phylogenetic relationships with other rhachodesmids.

Key words: Myriapoda, Phylogeny, Cladistics, Aceratophallus.

Introducción La Clase Diplopoda (milpiés) es un grupo de artrópodos con más de 12,000 especies reconocidas; sin embargo, se estima una diversidad mundial cercana a las 80,000 especies (Adis, 2002; Shelley, 2003; Sierwald y Bond, 2007; Shelley, 2007; Golovatch y Kime, 2009). Su distribución abarca todos los continentes, con excepción de la Antártida (Minelli y Golovatch, 2001). Los diplópodos son predominantemente edáficos y un componente abundante de la fauna de suelo en regiones tropicales y templadas (Hoffman, 1990; Golovatch y Kime, 2009). Ellos participan en los procesos de degradación de la materia vegetal (Crawford, 1992), y sus heces liberan componentes nitrogenados al suelo que estimulan la acción microbiana responsable de la degradación química (Anderson y Bignell, 1980; Hättenschwile y Gasser, 2005). A pesar de su importante papel ecológico como detritívoros y de su amplia distribución, son pocos los estudios acerca de su diversidad, morfología, ecología y filogenia (Sierwald y Bond, 2007).

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La familia Rhachodesmidae, es endémica de América y su distribución abarca desde el Norte de México hasta Costa Rica (Shear, 1973; Golovatch et al., 1995; Hoffman et al., 1996, Hoffman, 1999; Shelley, 2003). Se considera uno de los mayores componentes de la fauna de diplópodos de México y Centroamérica (Shelley, 1997). En esta familia se integran 62 especies en 17 géneros (Hoffman, 1999; Shear, 2011). Sin embargo, la diversidad de Rhachodesmidae aún es desconocida, la clasificación de cada género requiere de una revisión taxonómica (Hernández- Patricio, 2009; Hoffman, 2011) y aún es necesario reubicar a un número indefinido de especies (Hoffman, 1999). Asimismo, los escasos registros de las especies sólo muestran una limitada distribución de esta familia (Hernández-Patricio, 2009); además, la monofilia de los géneros como la de la familia nunca ha sido sometida a prueba mediante un análisis filogenético. El género Aceratophallus Carl, 1902, forma parte de la familia Rhachodesmidae y está formado por 12 especies representando el género con mayor riqueza de especies de la familia (Hernández-Patricio, 2009). Se distribuye desde el Sureste de México hasta Costa Rica (Hoffman; 1999; Bueno-Villegas et al., 2004). Aceratophallus carece de una revisión desde el trabajo de Pocock (1910) cuando estaba integrado únicamente por dos especies. El presente trabajo proporciona el primer análisis filogenético para Aceratophallus, una diagnosis basada en un número mayor de especies, y la distribución geográfica. Aceratophallus es monofilético incluyendo 19 especies; sus relaciones filogenéticas con otros racodésmidos son discutidas.

Materiales y Método Se revisaron seis colecciones mexicanas y ocho colecciones extranjeras para la revisión de holotipos y material adicional no identificado. Se realizó trabajo de campo para obtener material adicional. Los ejemplares recolectados se fijaron en etanol 80%, y fueron estudiados mediante un microscopio estereoscópico de disección (Zeiss Stemi 2000-C), y un microscopio óptico de contraste de fases (Zeiss S/N) adaptado con una cámara clara para ilustrar los gonópodos y otras estructuras. Todas las medidas de estructuras somáticas y de los gonópodos son en milímetros. La terminología para la morfología se basó en Carl (1902), Pocock (1910), Loomis (1961), Causey (1973), Mesibov (2010) y Hoffman (2011). Los mapas de distribución se elaboraron con el sistema de información geográfica (SIG) Arc Map 9.1 (ESRI, Redlands, California). El análisis cladístico lo integraron el grupo interno compuesto por los 12 taxones actualmente incluidos en Aceratophallus y siete especies nuevas (Fig. 3). El grupo externo estuvo formado por ocho taxones pertenecientes a la familia Rhachodesmidae (Fig. 3). Se analizaron 38 caracteres morfológicos para establecer las relaciones filogenéticas de estos taxones. La matriz de datos se construyó y editó en WinClada ver. 1.0000 (Nixon, 1999-2002). Los caracteres fueron examinados mediante el criterio de Parsimonia por medio del programa TNT 1.1 (Goloboff et al., 2004). La búsqueda de los árboles más parsimoniosos se condujo usando un análisis heurístico con los siguientes parámetros: 2000 árboles como número máximo, 400 réplicas seguidas de los algoritmos TBR y Sectorial Searches para la búsqueda de cladogramas más parsimoniosos. Estos cladogramas fueron resumidos utilizando un árbol de consenso estricto.

Resultados y Discusión Se examinaron 243 ejemplares adultos de las colecciones biológicas y de las recolectas en campo. Se identificaron siete nuevas especies y se presentan con una letra mayúscula después del nombre del género. La revisión aporta información correspondiente a las medidas de tallas y estructuras de las especies por medio de la incorporación de una escala, no presentes en las

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diagnosis originales y sólo documentadas para otros géneros de la familia en los trabajos de Shelley (1997) y Hernández-Patricio (2009). Con esta información se realiza la redescripción del género y de cada especie, asimismo, se propone una nomenclatura estándar para las estructuras de transferencia de esperma de los machos adultos (Fig. 1). Se realizaron mapas de distribución a nivel de género y de especies que reflejan la distribución general de estos organismos, mostrando los escasos registros de su distribución en México y Centroamérica (Fig. 2). Se documenta por primera vez una especie para Belice y los nuevos registros de las especies muestran que la distribución del género aún es desconocida en distintas regiones, destacando la región que abarca los países de Honduras, Nicaragua y Panamá. Los escasos registros podrán aumentar con un mayor número de muestreos, permitiendo conocer la distribución de las especies que cuentan con un sólo registro, como A. sumucus del que sólo se conoce un ejemplar.

Figura 1. Propuesta de nomenclatura para los Figura 2. Distribución del género Aceratophallus. gonópodos de los machos de Aceratophallus.

El análisis filogenético recuperó a Aceratophallus como monofilético soportado por cuatro sinapomorfías relacionadas con la morfología de los gonópodos. Se obtuvieron seis cladogramas más parsimoniosos de 82 pasos de longitud (CI = 53, RI = 65). El consenso estricto colapso ocho nodos y obtuvo una longitud de 85 pasos (Fig. 3). Estos ocho nodos colapsan algunas relaciones entre las especies de Aceratophallus sin afectar su monofilia. En este análisis también se recuperaron las especies Tancitares michoacanus, Pararhachistes amblus y Neoleptodesmus sp A dentro de Aceratophallus. De estas tres especies se propone sinonimizar a Tancitares michoacanus debido a que esta es la especie tipo del género y además es monotípico. Para los géneros Pararhachistes y Neoleptodesmus por el momento no pueden ser sinonimizados debido a que hace falta incluir en el análisis a sus especies tipo y una mejor representación

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taxonómica debido a que están integrados por tres y cinco especies respectivamente. Se espera obtener en un futuro una mejor resolución sobre las relaciones que existen al interior de Aceratophallus y Rhachodesmidae explorando más la morfología e incluyendo datos moleculares.

Figura 3. Consenso estricto de las especies del género Aceratophallus.

Se documentan siete nuevas especies: tres para México, tres para Costa Rica y una para Belice. Las especies nuevas incrementan en un 50% la diversidad conocida para Aceratophallus haciendo evidente el desconocimiento de la diversidad de Rhachodesmidae señalado por Hoffman (1999) y Hernández-Patricio (2009). Tomando en cuenta las variaciones morfológicas presentadas en las especies nuevas es necesario dar una nueva diagnosis para este género. Aceratophallus puede ser distinguido de otros géneros de Rhachodesmidae por la combinación de los siguientes caracteres: 1) Margen anterior del collum convexo y margen posterior con tres ondulaciones cóncavas.2) Paranotos del segmento 2-14 o 2-18 con uno o dos dentículos en posición antero-lateral. 3) Gonópodos con el telopodito y acropodito proyectados hacia la parte anterior del cuerpo y apicalmente curvados hacia la región ventral. 4) Acropodito divido en dos o tres ramificaciones denominadas solenómero, proceso lateral y proceso tibiotarsal (Fig. 1). 5) Proceso lateral en posición exterior (Fig. 1). 6) Surco espermático en posición ventral (Fig. 1). 7) Apertura gonopodal ovalada. 8) Margen posterior de la apertura gonopodal formando una lámina gonopodal. De estas características las últimas cuatro también son optimizadas como sinapomorfías comunes a todos los cladogramas fundamentales.

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Agradecimientos Se agradece al Dr. Julián Bueno-Villegas de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo por sus valiosos comentarios y ayuda con la realización de este proyecto. También se agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT), al Posgrado en Ciencias Biológicas UNAM, al Programa de Apoyo para Estudios de Posgrado (PAEP) y al proyecto PAPIIT Clave IN226010 por su apoyo y financiamiento para la realización de este proyecto. Así como a las instituciones mexicanas (Laboratorio de Acarología, Facultad de Ciencias (FC), UNAM; Laboratorio de Ecología y Sistemática de Microartrópodos, FC-UNAM; Colección Nacional de Ácaros, Instituto de Biología, UNAM; Colección de Myriapoda del Área Académica de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo; Colección de Microartrópodos Edáficos, Universidad de Quintana Roo, Chetumal, Quintana Roo; Colección Entomológica IEXA, Instituto de Ecología de Xalapa, Veracruz) y extranjeras (Nacional Museum of Natural History, Smithsonian Institution; Schwendinger del Museúm d’Histoire Naturelle, Geneva; Department of Entomology, Academy of Natural Sciences, Philadelphia; Museum of Comparative Zoology, Invertebrate Department, Harvard University, Cambridge; Naturhistorisches Museum Wien, Austria; Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Arachnologie, Senckenberganlage; Museo de Zoología de la Universidad de Costa Rica; Instituto Nacional de Biodiversidad de Costa Rica) que proporcionaron ejemplares para este trabajo.

Literatura Citada Adis, J. 2002. Taxonomical classification and biodiversity. En: Adis, J. (Ed.): Amazonian Arachnida and Myriapoda. Pensoft Publishers, Sofia–Moscow: 13-15. Anderson, J. M. and D. E. Bignell. 1980. Bacteria in the food, gut contents and faeces of the litter-feeding milliped Glomeris marginata (Villers). Soil Biology and Biochermistry. 12: 251-254. Bueno-Villegas, J., P. Sierwald and J.E. Bond. 2004. Diplopoda. pp. 569-599 En: Llorente Bousquets, J., J. J. Morrone, O. Yáñez and I. Vargas (Eds.). Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. Vol. IV. UNAM. México. Carl, J. 1902. Exotische Polydesmiden. Rev. Suisse Zool., 10: 563-679. Causey, N. B. 1973. Millipedes in the collection of the Association for Mexican Caves Studies II. Key and Additional Records and Descriptions (Diplopoda). Assoc. Mex. Caves Stud. Bull., 5: 107-122. Crawford, C. 1992. Millipedes as model detritivores. Ber. Natwiss.-Mediz. Verein Innsbruck, 10: 277-288. Goloboff, P.A., J.S. Farris and K. Nixon. 2004. T. N. T. Tree analysis using new technology. [Disponible en www.zmuc.dk/public/phylogeny] Golovatch, S .I. and R. D. Kime. 2009. Millipede (Diplopoda) distributions: A review. Soil Organisms, 81 (3): 565-597. Golovatch, S. I., R. L. Hoffman, J. Adis and J. W. de Morais. 1995. Identification plate for the millipede orders populating the Neotropical region South of Central Mexico (Myriapoda, Diplopoda). Studies on Neotropical Fauna and Environment, 30: 159-164. Hättenschwile S. and P. Gasser. 2005. Soil alter plant litter diversity effects on decomposition. PNAS, 102: 1519-1524.

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Hernández-Patricio, M. A. 2009. Diversidad taxonómica de la Familia Rhachodesmidae (Diplopoda: Polydesmida) representada en colecciones de la Universidad Nacional Autónoma de México. Tesis profesional de Licenciatura. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, 93 pp. Hoffman, R. L. 1990. Diplopoda. pp. 835-860, In: Dindal, D. L. 1990. Soil Biology Guide. John Wiley and Sons Inc. USA. Hoffman, R. L. 1999. Checklist of the millipeds of North and Middle America. Virginia Museum of Natural History. Special Publication 8. 584 pp. Hoffman, R. L. 2011. The curious genitalic structures of Tancitares michoacanus (Polydesmida: Rhachodesmidae). International Journal of Myriapodology 5: 27-33. Hoffman, R. L., S. I. Golovatch, J. Adis and J. W. de Morais, 1996. Practical keys to the orders and families of millipedes of the Neotropical region (Myriapoda: Diplopoda). Amazoniana, 14 (1/2): 1-35. Loomis, H. F. 1961. New and previously known millipeds of Panama. Proc. U.S.Nat. Mus., 113:77-123. Mesibov, R. 2010. The millipede genus Tasmaniosoma Verhoeff, 1936 (Diplopoda, Polydesmida, Dalodesmidae) from Tasmania, Australia, with descriptions of 18 new species. ZooKeys 41: 31-80. Minelli, A. and S. I. Golovatch. 2001. Myriapods. In: Levin, S. A. (ed.): Encyclopedia of Biodiversity. Academic Press, San Diego 4: 291-303. Nixon, K. C. 1999-2002. WinClada ver. 1.0000 Published by the author, Ithaca, NY, USA. [Disponible en www.cladistics.com] Pocock, R. I. 1910. Chilopoda and Diplopoda, pp. 41-217. En: Biologia Centrali-Americana, Zoology. Shear, W. A. 1973. Millipeds (Diplopoda) from Mexican and Guatemala caves. I Quad. Accademia Nazionale dei Lincei, Probl. Att. Sci. Cult. 171/2: 239-305. Shear, W. A. 2011. Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844. En: Zhang, Z.-Q. (Ed.) biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 159-164. Shelley, R. M. 1997. Diuncustoma cylidricum, n. gen., n. sp., a rhachodesmid millipede with two gnatochilarial projections (Polydesmida). Myriapodologica, 4(10): 85-88. Shelley, R. M. 2003. A revised, annotated, family-level classification of the Diplopoda. Arthropoda Selecta, 11(3): 187-207. Shelley, R. M. 2007. Taxonomy of extant Diplopoda (millipeds) in the modern era: perspectives for future advancements and conservations on the global diplopod community (Arthropoda: Diplopoda). Zootaxa, 1668, 343-362. Sierwald, P. and J. E. Bond. 2007. Current status of the Myriapod class diplopoda (millipedes): Taxonomic Diversity and Phylogeny. Annu. Rev. Entomol. 52: 401-20.

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HISTOLOGÍA COMPARATIVA DE OJOS COMPUESTOS DE Hetaerina americana (CALOPTERIGIDAE:ZYGOPTERA) y Brechmoroga mendax (: ANISOPTERA)

María del Pilar Villeda-Callejas1, Viridiana Liset Rojas-Frias1, Héctor2 Barrera-Escorcia, José Ángel1Lara-Vázquez, G. E. Daleth2 Guedea-Fernández y Pablo Ruiz-Puga2. Laboratorio de Zoología1, Laboratorio de Microscopía2, FES Iztacala, UNAM. Av. de los Barrios # 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Edo. de México. México C. P. 54090. Correo: [email protected], [email protected].

RESUMEN. Los fotorreceptores son fundamentales en los odonatos por su comportamiento territorial, reproductivo y alimenticio al ser grandes depredadores; es de gran interés conocer a nivel histológico como están conformados estos ojos y las posibles variaciones que se presentan entre especies. Los cortes histológicos mostraron que los ojos compuestos de H. americana y B.mendax presentan los mismos componentes celulares, pero, existen variaciones notables, como las dimensiones de las omátides, 719 m y 639 m respectivamente; se localizaron células corneógenas en ambas especies, mejor definidas en H. americana; los conos cristalinos muestran un acomodo heterogéneo con conos intercalados de diferentes tamaños a diferencia de B. mendax. Las células pigmentarias se observaron distribuidas a lo largo de toda la omátide, en zigopteros la pigmentación es más intensa con respecto a los anisopteros. El rabdom es delgado y separado por el citoplasma de las células de la retina cuyo número es de seis con ligeras variaciones en su aspecto.

Palabras clave: Odonatos, ojos compuestos, histología.

Comparative histology of compound eyes of Hetaerina americana (Calopterigidae: Zygoptera) y Brechmoroga mendax (Libellulidae: Anisoptera)

ABSTRACT. Given that are big insect predators, photoreceptors are fundamental for their territorial, reproductive and alimentary behavior. In consequence, it is of great interest to describe at the histological level their eye conformation and the possible variations found among species. The histological sections revealed that the composed eyes of H. Americana and B.mendax are made by the same cellular constituents. However, there are noteworthy variations, including omatide dimensions. 719 μm long and 639 μm respectively. It was also found the presence of corneagenous cells in both species, best defined in H. Americana; the crystalline cones show an heterogeneous distribution with intercalated cones of different sizes, in contrast with what is observed in B.mendax. The pigmentary cells are distributed along the whole omatide extension. In zygoptera, however, pigmentation is more intense compared to anisoptera. The rabdom is thin and it is separated by the cytoplasm of six retina cells, which may show variations in number and appearance.

Key words: Odonatos, compound eyes, histology.

Introducción En los odonatos, los adultos son aeroterrestres y las presas son detectadas visualmente, las habilidades de caza son mejoradas por su excepcional poder de visión (Moore, 1997). No obstante, no todas las especies tienen igualmente desarrollada su visión y depende de sus hábitos y hábitats; el tamaño de las facetas oculares también difieren de más grandes a más pequeñas dependiendo de la zona donde se ubiquen en el ojo compuesto, que están constituidos por unidades funcionales denominadas omátides y a su vez, éstas están conformadas por tres partes funcionales: Las estructuras dióptricas que comprenden una parte transparente de la cutícula la córnea y un cono cristalino más profundo, a través de la cual la luz penetra en los órganos sensoriales que hay debajo. La región fotosensible de la omátide, es la retina, y puede estar compuesta de ocho células retinianas; cada célula es una neurona sensorial primaria, que se continúa con una fibra nerviosa que atraviesa la membrana basal que soporta a la célula sensorial y llega al sistema nervioso central. Las células de la retina están agrupadas en torno al eje central y sus regiones fotorreceptoras, llamada rabdómeros, se yuxtaponen centralmente y a veces se

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funden para formar un rábdom axial. Formando ángulos rectos con el eje de cada rabdómero hay grupos de microtúbulos muy apretados. Las células pigmentadas, que contienen gránulos de pigmento rojo, amarillo o pardo, forman una envuelta continua en torno a cada omátide (Varela, F. 1974). Se han realizado pocos estudios en este orden para el conocimiento de la morfología interna a nivel histológico, así como de los ojos compuestos, muy interesante al ser grandes depredadores, por lo que resulta atractivo observar con más detalle éstos fotorreceptores con el apoyo de la microscopia. En el presente trabajo se describe comparativamente la morfología del ojo del adulto de Hetaerina americana y de Brechmoroga mendax utilizando la técnica histológica de rutina con H y E. (Luna, 1968).

Materiales y Método Se recolectaron10 zigopteros y 10 anisopteros, todos adultos, en Zihuatanejo, Gro. mediante una red entomológica aérea y se separaron en dos grupos: los que se utilizaron para su determinación y los que serían procesados con la técnica histológica. Los organismos se buscaron en diferentes cuerpos de agua tales como: arroyos, escurrideros, estanques y pozas. El material recolectado se trasladó al Laboratoriode Microscopía de la FESI para ser determinados por medio de claves especializadas (Nedham y Westfall, 1954; Usinger, 1956). Se desprendieron las cabezas de los zigopteros y de los anisopteros fijándolas en Bouin, colocándolas por separado en frascos de vidrio Pírex de 20 ml durante 24 horas, posteriormente se lavaron con agua corriente, a continuación se deshidrataron en alcoholes graduales hasta el absoluto; por último se dejaron en alcohol amílico durante 24 horas. Posteriormente, todas las piezas se incluyeron en parafina y se realizaron los cortes histológicos seriados con un espesor de 5 a 7 µm en un microtomo American Optical, modelo 820. Los cortes se tiñeron con H y Ey se montaron siguiendo el método de Luna (1968). Las preparaciones se observaron en un microscopio óptico Motic B Mod. Bl-223 a intervalos de 10, 40 y 100X. Se fotografiaron imágenes con una cámara Moticam 2000 con el programa Motic (para XP) y finalmente fueron interpretadas.

Resultados A simple vista, todos los organismos estudiados mostraron tener los ojos compuestos bien definidos ocupando la mayor parte de la cabeza en el caso de las especies del suborden Anisoptera y permitiendo un espacio entre ellos, presentando una posición más lateral con respecto a la cabeza, en el caso de las especies de Zygoptera. En las especies estudiadas se encontraron muchas semejanzas en el arreglo histológico de sus ojos compuestos, pero también algunas diferencias como se describen a continuación. Hetaerina americana (Fig. 1: A). En corte histológico transversal se ven claramente definidas las células de la retina rodeando al rábdom (en un color rosa claro) y dando un aspecto arrosetado. También se distinguen los conos cristalinos de forma más circular y en el exterior la córnea en color claro (Fig. 1: B-C). En un corte longitudinal del ojo completo, puede observarse de forma más general como están dispuestas las estructuras internas de las omátides: en el exterior la córnea forma una semicircunferencia, seguida de ésta, se presentan los conos cristalinos con un acomodo homogéneo pero de manera intercalada: uno es más largo que otro. Las células pigmentarias son muy evidentes al formar una semicircunferencia de color café oscuro. El rábdom en color rosa, se inicia donde terminan las células del cono cristalino y abarca

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un área amplia que llega hasta una franja delgada: la membrana basal ó fenestrada, que se ve con tráqueas relativamente abundantes y de diámetro homogéneo. Posteriormente, se aprecia una porción del nervio óptico y el ganglio nervioso de color rosa (Fig. 1: D). Otro de los aspectos que se analizaron en el presente estudio fue la longitud de las omátides tomando la medida desde la parte más externa de la córnea hasta la membrana basal, esto se realizó con 50 omátides por ejemplar, obteniendo una longitud promedio de 719 m. Brechmoroga mendax (Fig.2: A). Los cortes histológicos obtenidos tienen una disposición longitudinal y ligeramente oblicua. En todos ellos, se aprecia la córnea, con una subcapa delgada en color más claro; los conos cristalinos tienen las mismas dimensiones y un acomodo homogéneo, se diferencian por su característica forma alargada como un triángulo invertido y claramente dispuestas a los lados sus respectivas células corneógenas; aunque no es tan evidente, también se logran diferenciar algunas células pigmentarias primarias. El rábdom es de color claro e inicia donde terminan las células del cono cristalino, está visiblemente rodeado de células de la retina (Fig. 2: B-F). La longitud de las omátides fue de 639 m.

A B



C D n no MB r c cr

Figura 1. Estructura del aparato visual de un zigóptero adulto. A: Hetaerina americana. B: Sección de un corte histológico transversal donde se observan las células de la retina que rodean al rábdom. C y D: Corte longitudinal del

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ojo completo, reconociendo de abajo hacia arriba: c, córnea; cr, cono cristalino; r, rábdom; MB, membrana basal (fenestrada); no, nervio óptico; n, ganglio nervioso; rt, retina. cpp

A  B c

cr

re C c D r cr cc re c cr

 r 

E c Fcr cr c re rt r

cr  

Figura 2. Estructura del aparato visual de un anisóptero adulto. A: Brechmoroga mendax. B-E: Corte histológico longitudinal y ligeramente oblicuo donde se observan: c, córnea; ccp: células pigmentarias primarias; cc, células

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corneógenas; cr, cono cristalino; r, rábdom y re, células de la retina. F: Corte diagonal mostrando: c, córnea; cr, cono cristalino y rt, retina.

Discusión y Conclusiones En el presente estudio, se obtuvieron variaciones en las dimensiones de las omátides, estas diferencias podemos atribuirlas a la capacidad de vuelo y de altura que alcanzan. En el campo pudo observarse que efectivamente B. mendax adquieren mayor rapidez y altura durante su vuelo; esto les abre un mayor panorama para la detección de sus presas y también de los cuerpos de agua, que son fundamentales para cubrir su ciclo biológico. Cabe aclarar que durante su comportamiento territorial y de apareamiento, estos organismos sobrevuelan al ras del cuerpo de agua. En H. americana se mantiene sobrevolando la vegetación que se ubica a las márgenes de los cuerpos de agua, esto implica que su rango de depredación es menor, no obstante, son también depredadores muy eficientes. Probablemente y debido a su capacidad de depredación específica, se observaron variaciones ligeras en el tamaño de las omátides, siendo más largas en H. americana. En B. mendax, la córnea se encuentra diferenciada en dos capas: la más externa es de menor espesor con respecto a la más interna. En H. americana la córnea también se diferencia en dos capas pero la más externa es de mínimo grosor a comparación del anisóptero. Los conos cristalinos en la mayoría de las especies, conservan un acomodo homogéneo y mantienen la forma de una pirámide invertida, es decir, con el ápice dirigido hacia la parte interna del ojo conectándose con el rábdom, sin embargo, únicamente en Brechmoroga mendax pudo observarse que está conformado por 4 elementos celulares transparentes que experimentan diversos grados de transformación durante el desarrollo como lo comenta Caveney (1998). Snodgrass (1935) menciona que funciona como una lente en conjunto con la córnea, constituyendo el aparato dióptrico de cada omátide. En el caso particular de Hetaerina americana, los conos cristalinos tienen un acomodo heterogéneo debido a que en forma intercalada, unos son más largos que otros. Esta característica, no se ha reportado en ninguna de las publicaciones revisadas.

Literatura Citada Caveney, S. 1998. Compound eyes. Microscopic Anatomy of Invertebrates. Wiley-Liss, Inc. Vol. 11B:423-445. Luna, L.G. 1968. Manual of Histologic Staining Methods of the Armed Forces Institute of Pathology. Mc-Graw Hill. State United of America. 5: 32-46 p. Luna, L.G. 1968. Manual of Histologic Staining Methods of the Armed Forces Institute of Pathology. Mc-Graw Hill. State United of America. 5: 32-46 p. Moore, N. 1997. : status survey and conservation action plan. Information Press. UK. 28 p. Needham, J. G., y M. J. Westfall, Jr. 1954. A manual of the dragonflies of North America (Anisoptera) including the Greater Antilles and the provinces of the Mexican border. Univ. Calif. Press, Berkeley. 615pp. Snodgrass, R. 1935. Principles of insect Morphology. McGraw Hill. USA. 646 p. Usinger, R. 1956. Aquatic insects of California: with keys to North American genera and California species. University of California Press. U.S.A. 508 p. Varela, F. 1974. Los ojos de los insectos. Alhambra. Madrid, España. 105 p.

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OPILIONES (ARACHNIDA) DE “LAS FLORES” EN EL MUNICIPIO DE MORELIA, MICHOACÁN

Lizbeth Gaona-Escamilla y Javier Ponce-Saavedra. Laboratorio de Entomología “Biol. Sócrates Cisneros Paz”. Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Edificio B4 2º. piso. Ciudad Universitaria. Morelia, Mich., Méx. CP 58030 [email protected]; [email protected].

RESUMEN. Se hizo un estudio faunístico en dos sitios con diferente tipo de vegetación (Matorral Subtropical y Bosque de Encino) de la localidad de “Las Flores” en el Municipio de Morelia, Michoacán. Se cubrió un ciclo anual con cuatro fechas de muestro calendarizadas para abarcar la época seca y la de lluvias en el año. En la localidad se registraron los subórdenes y Laniatores, así como 5 géneros y 11 especies de las cuales 8 se consideran son nuevas para la ciencia. En la época de lluvias (67%) se capturaron más individuos que en secas (33%). Se encontró mayor abundancia del género Metopilio; aunque la mayor riqueza de especies la presentó el género Leiobunum. En el Matorral subtropical se encontraron 6 especies mientras que en el Bosque de Encino 7, ambos sitios comparten Leiobunum sp. 3 y Metopilio sp.1. Este es el primer inventario de para el Estado de Michoacán.

Palabras clave: especies, Opiliones, Leiobunum, Metopilio, estudio faunístico.

Opiliones (Arachnida) of “Las Flores” in the Municipality of Morelia, Michoacan

ABSTRACT. We performed a faunistic study on two sites with different vegetation (Subtropical Scrub and forest) in “Las Flores”, town located in the Municipality of Morelia, Michoacán. The work was made with four samples scheduled to cover the dry season and the rainy season of the year. If both localities are considered, the suborders Eupnoi and Laniatores were recorded, as well as 5 genera and 11 species of which 8 are considered new to science. In the rainy season (67%) were captured more individuals than in dry season (33%). The greatest abundance was recorded for Metopilio genus; although the greatest richness was recorded for the Leiobunum genus. In the subtropical scrubland we found 6 species while in the oak forest was 7. Both sites share Leiobunum sp.3 and Metopilio sp.1. This is the first inventory of Opiliones for the state of Michoacan.

Key words: Opiliones, Leiobunum, Metopilio, faunistic study.

Introducción El orden Opiliones es taxonómicamente rico, comprende 45 familias y aproximadamente 1,500 géneros y más de 6,400 especies descritas que incluyen cuatro subórdenes: Cyphophthalmi, Laniatores, Eupnoi y Dyspnoi. Cyphophthalmi está conformado por opiliones oscuros y por lo general pequeños, de entre 1 y 3 mm de longitud corporal; presenta dos infraórdenes: Temperophthalmi y Tropicophthalmi. Laniatores está representado por organismos con diversidad de tamaño y algunos de ellos presentan colores llamativos, morfológicamente son diversos y bien armados con espinas; se agrupan en las superfamilias Travunioidea y Triaenonychoidea. Eupnoi se distingue porque la gran mayoría de las especies son de cuerpo blando y piernas largas; agrupa a dos superfamilias: Caddoidea y . El suborden Dyspnoi presenta una gran diversidad tanto en tamaño como en morfología, se agrupa en las superfamilias Ischyropsalidoidea y Troguloidea (Pinto-da-Rocha y Giribet, 2007). En cuanto a México, los 4 subórdenes están representados por 11 familias, 71 géneros y 283 especies (Kury y Cokendolpher, 2000) quienes desde ese año ya mencionaban 56 especies que aún no se habían nombrado. Las familias con más especies en México son Sclerosamatidae, Cosmetidae, Stygnosidae.

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Materiales y Método En la zona de estudio, se delimitaron dos sitios: El sitio 1 (Matorral Subtropical) con una altitud de 2,230 msnm ubicado en los 19° 43’ 02” de latitud Norte y 101° 16’ 11” de longitud Oeste y el sitio 2 (Bosque de Encino) ubicado a 2,450 msnm en los 19° 43’ 49” de latitud Norte y 101° 16’ 30” de longitud Oeste (Fig. 1). En cada sitio de recolecta se tuvieron cuatro fechas de muestreo, verano (Mayo) y otoño (Agosto) para la época de lluvias y primavera (Abril) e invierno (Noviembre) para las secas. En cada muestreo, en un punto de referencia se trazaron dos transectos de 100 m, uno en dirección N-S y otro E-W. Después, en cada uno se delimitaron de manera sistemática dos cuadrantes (cada uno de 100 m2) tanto en el extremo Sur como en el Norte, para obtener cuatro cuadrantes por orientación ubicándolos a cada lado del transecto. En la dirección E-W se hizo el mismo procedimiento. En cada cuadrante así delimitado se hizo un muestreo directo de 30 minutos por dos personas para tener un esfuerzo de una hora por cuadrante. En cada fecha de muestreo se movieron los cuadrantes 10 metros hacia el centro del transecto. Adicionalmente se realizaron colectas con red de golpeo con tres personas durante 15 minutos, colectando en la vegetación fuera de los transectos y cuadrantes, para cubrir una mayor área del sitio. También se colocaron 10 trampas de caída en cada sitio, las cuales fueron ubicadas aleatoriamente fuera de los transectos, dejando un espacio aproximado de 5 m entre cada una. Para el sacrificio y preservación de los arácnidos se utilizó alcohol al 75%.

Figura 1. Ubicación de los sitios de muestreo. Modificado de Google Earth ®

La determinación taxonómica se realizó mediante las claves de Morales (1980) y las descripciones originales de Goodnigth y Goodnigth (1942, 1943, 1944, 1945 y 1946), Banks (1898) y Pickard-Cambridge (1905). También se utilizó la comparación revisando paratipos de la Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) del IBUNAM.

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Resultados y Discusión Inventario. En cuanto a la determinación taxonómica, se registraron 11 especies, 5 géneros y 2 familias (Cuadro 1), El orden estuvo representado representado por los subórdenes Laniatores y Eupnoi. En el suborden Laniatores se registró la especie, Michella hoogstraali Goodnigth y Goodnigth 1942, que pertenece a la familia Cosmetidae. Del suborden Eupnoi se registraron 10 especies de la familia Sclerosomatidae, representada por la subfamilia Leiobuninae y el Grupo Metopilio, que de acuerdo con Cokendolpher y Sissom (2000), puede considerarse en este nivel taxonómico.

Cuadro 1. Listado taxonómico de la localidad de “Las Flores” municipio de Morelia, Michoacán. Suborden Familia Subfamilia Género Especie Eupnoi Sclerosomatidae Grupo Metopilio Metopilio Roewer, 1911. *Metopilio sp 1. Leptobunus Banks, 1893. Diguetinus aff. Spinulatus Banks, 1898. Leiobuninae Leiobunum C.L.Koch, 1839. *Leiobunum sp 1 *Leiobunum sp 2 *Leiobunum sp 3 *Leiobunum sp 4 *Leiobunum sp 5 *Leiobunum sp 6 Leiobunum hoogstraali G & G, 1942. Género nuevo? *Especie Nueva Laniatores Cosmetidae Michella G & G, 1942. Michella hoogstraali G & G, 1942 * Especies que se consideran nuevas para la ciencia.

De la subfamilia Leiobuninae se determinó el género Leiobunum, el cual estuvo representado por siete especies, Leiobunum hoogstraali Goognigth y Goodnigth 1942 (tres ejemplares) y seis especies nuevas para la ciencia. El resto de ejemplares colectados en esta subfamilia ante la indefinición sobre la pertenencia de 5 ejemplares, se procedió a revisar las descripciones de los géneros Nelima, Paranelima, Hadrobunus, Cosmobunus, Trachynurus y Leuronychus registrados para México, llegando a la conclusión de que probablemente se trata de un género probablemente nuevo para la ciencia, por lo tanto los ejemplares se registraron como una especie nueva dentro de este género sin nombre. En el grupo Metopilio se reportan dos especies: Diguetinus aff. spinulatus, previamente descrita como Leptobunus spinulatus Banks 1898. Esta especie Goodnigth y Goodnigth (1942) la consideran como sinonimia de Diguetinus raptator Roewer 1912. Después de revisar ejemplares de la Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) del IBUNAM, se concluyó que la sinonimia no es aceptable debido a que en D. raptator se aprecian en la elevación del margen anterior frente al tubérculo ocular 4 ó 5 espinas pequeñas a cada lado y ausentes en la parte media, lo que es un carácter claramente distinto en L. spinulatus que posee numerosas espinas en toda la superficie, razón por la cual en este trabajo reconocemos a ambas especies como válidas, aunque ninguna de ellas fue registrada en el área de estudio. Los ejemplares capturados en el actual trabajo corresponden al género Diguetinus, aunque sus características no encajan de manera aceptable con la especie descrita por Banks (1898) y con la descripción de Roewer (1912), por lo que en este escrito se registra como afín a este taxón, por el parecido que existen en las hileras de espinas sobre cada terguito, tibia II con dos falsas articulaciones, tubérculo ocular bajo, con espinas y

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tamaño del tarso. Metopilio sp.1 se considera nueva para la ciencia, debido a que claramente no corresponde a las descripciones de las especies de Metopilio para México y Centroamérica (Pickard-Cambridge 1905). Riqueza y Abundancia. Durante el periodo de estudio se recolectaron 119 ejemplares, la época de lluvias favoreció la captura de Opiliones (80), comparado con la época de secas (39). La época de secas fue la más rica con ocho especies, mientras que para la época de lluvias se registraron seis (Cuadro 2) Los sitios presentaron riqueza distintas con 6 y 7 especies, con la época de lluvias en el matorral subtropical (sitio 1) presentando la mayor riqueza; mientras que para el Bosque de Encino (Sitio 2) la menor riqueza se presenta en la época de Lluvias.

Cuadro 2. Distribución de las especies por épocas y sitios. Época Sitio 1 Sitio 2 Especie Secas Lluvias Secas Lluvias Secas Lluvias *Metopilio sp 1. X X X X X Diguetinus aff. spinulatus Banks, 1898. X X *Leiobunum sp 1 X X *Leiobunum sp 2 X *Leiobunum sp 3 X X X X X *Leiobunum sp 4 X X X X *Leiobunum sp 5 X X *Leiobunum sp 6 X X Leiobunum hoogstraali G & G, 1942. X X *Gen. Nuevo. Sp. Nueva X X Michella hoogstraali G & G, 1942 X X

De los cinco géneros encontrados, el más abundante fue Metopilio (41%). Este género se registró en lluvias con 49 ejemplares, quizás por la abundancia de humedad (Morales, 1980) en troncos y ramas caídas. Sin embargo, la mayor riqueza de especies la presento Leiobunum. La especie más abundante fue Metopilio sp. 1, considerando solo la abundancia de ésta, se aprecia en secas con una abundancia menor a 2.56 % y de 97.44 % para lluvias y con mayor abundancia en el Bosque de encino que en el matorral, quizás porque el bosque de encino ofrece mayor humedad todo el año y mejores lugares de refugio y reproducción a este tipo de animales (Aguilera et al., 2006). Ambos sitios de estudio comparten la especie Leiobunum sp.3, la cual registró menor abundancia en el Bosque de encino (4.2%) que en el matorral subtropical (16%). El tipo de vegetación y la heterogeneidad producto de la composición vegetal puede ser la responsable de esta diferencia ya que estos animales se encuentran fuertemente asociados a la vegetación (Pinto-da-Rocha y Giribet, 2007).

Conclusiones Se determinaron 11 especies de las cuales ocho son nuevas para la ciencia y probablemente haya un nuevo género del orden Opiliones. Además se detectaron algunos problemas taxonómicos de los diferentes géneros, como el que ocurre con Diguetinus aff. spinulatus y otras especies. El conocimiento escaso de este diverso grupo amerita atenderle y actualizar información ya que la mayoría de los trabajos son de los años noventa, por lo que esta contribución es relevante para la taxonomía de los opiliones de México.

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Diguetinus aff. Spinulatus 0.04 0.01 0.01 0.04 0.04 0.01 Metopilio sp.1 0.06 0.17 Leiobunum sp. 1 0.02 0.17 0.41 Metopilio Leiobunum sp. 2 Leiobunum Leiobunum sp.3 0.2 Diguetinus Leiobunum sp. 4 0.37 Género Nuevo 0.41 Leiobunum sp. 5 Michella Leiobunum sp.6 0.01 0.03 Leiobunum hoogstraali. Nueva especie

Figura 2. Abundancia relativa de los géneros (Izq.) y especies de opiliones (Der.) en la localidad de “Las Flores”, municipio de Morelia, Michoacán.

Literatura Citada Aguilera, M; M. Casanueva y C. Hernandez. 2006. Composicion de la Aracneofauna en dos especies de árboles nativos Peumus boldus Mol. Y Luma apiculata (D.C). Burret en el Parque Botánico Pedro del Rio Zañartu (Hualpen), Concepcion, VIII Region, Chile. Gayana. 70(2): 176-185. Banks, N., 1898. Some Mexican Phalangida. Journal of the New York Entomological Society, 6(3): 181–182. Cokendolpher, J. C. y D.W. Sissom, 2000. Further Contribution to the Study of Dalquestia (Opiliones: Sclerosomatidae). Entomological News. Vol III, No, pp 243-249. Goodnight, Clarence J. and Marie L. Goodnight, 1942. New and little known Phalangida from Mexico. American Museum Novitates, New York, 1163: 1-16. Goodnight, Clarence J. and Marie L. Goodnight, 1942. Phalangida from Mexico. American Museum Novitates, New York, 1211: 1-18. Goodnight, Clarence J. and Marie L. Goodnight, 1944a. More Phalangida from Mexico. American Museum Novitates, New York, 1249: 1-13. Goodnight, Clarence J. and Marie L. Goodnight, 1945a. Additional Phalangida from Mexico. American Museum Novitates, New York, 1281: 1-17. Goodnight, Clarence J. and Marie L. Goodnight, 1946. Additional studies of the phalangid fauna of Mexico. 1. American Museum Novitates, New York, 1310: 1-17. Kury, A. B. y J. C. Cokendolpher. 2000. Opiliones. En: Llorente-Bousquets, J. E., A. N. García A. y E. González S. (Eds.), Biodiversidad, taxonomía y Biogeografía de artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. Vol II. Facultad de Ciencias, CONABIO y BAYER. México, pp 137-157. Morales, S. M., 1980. Contribución al conocimiento de los opiliones de la República Mexicana (Arachnida: Phalangida). Tesis de Licenciatura. Fac. de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), México, D.F. 212 pp. Pickard-Cambridge, F.O. (1904) Order Opiliones. In: Godman, F.D. & Salvin, O. (Eds.) Biologia centrali-Americana. Vol. 2. Arachnida. Araneidea and Opiliones. i-ix + 1–610 pp. + pls. 1–54. R. H. Porter/Dulau and Co., London, pp. 545–560 + pl. 52.

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Pickard-Cambridge, F.O. (1905) Order Opiliones. In: Godman, F.D. & Salvin, O. (Eds.) Biologia centrali-Americana. Vol. 2. Arachnida. Araneidea and Opiliones. i-ix + 1–610 pp. + pls. 1–54. R. H. Porter/Dulau and Co., London, pp. 561–610, pls. 53, 54. Pinto-da-Rocha R., G. Giribet, 2007. Taxonomy En: Pinto-da-Rocha, R., Machado, G., Giribet G. (Eds), Harvestman: The Biology of Opiliones. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts and London England, pp.1-13 Rambla M. 2001. Catalogus on line – Opiliones, Arachnida: Opiliones. http://entomologia.rediris.es/sea/database/catalogusonline/opiliones.htm

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ESPECIES DEL GÉNERO Pambolus HALIDAY (HYMENOPTERA: BRACONIDAE: HORMIINAE) PRESENTES EN EL PARQUE NACIONAL CERRO SAROCHE, LARA, VENEZUELA

Landry Daniel Querales-Querales1 y Rosa Alcira Briceño-Gualdrón2. Universidad Centroccidental “Lisandro Alvarado”. Decanato de Agronomía. 1Programa de Ingeniería Agronómica. 2Departamento de Ciencias Biológicas, sección Entomología. Cabudare, Estado Lara, Venezuela. [email protected]

RESUMEN. Se revisaron especímenes provenientes de cuatro muestreos realizados entre los años 2008 y 2009 en el Parque Nacional Cerro Saroche ubicado en el semiárido venezolano. Se identificaron cinco especies, de las cuales dos son nuevas para la ciencia: P. microstriatus Braet y vanAchterberg, P. hemitaeniatus Braet y vanAchterberg, P. oblongispina Papp, P. larensis Querales y Briceño sp. n y P. sarochensis Querales y Briceño sp. n.

Palabras clave: Diversidad, parasitoides, semiárido, Venezuela.

Species of genus Pambolus Haliday (Hymenoptera: Braconidae: Hormiinae) present in the National Park Cerro Saroche, Lara, Venezuela

ABSTRACT. Specimens of four samplings made between the years 2008 and 2009 in the National Park Cerro Saroche located in the semi-arid Venezuelan, were reviewed. Five species were identified, of which two are new for science: P. microstriatus Braet y vanAchterberg, P. hemitaeniatus Braet y van Achterberg, P. oblongispina Papp, P. larensis Querales y Briceño sp. n y P. sarochensis Querales y Briceño sp. n.

Keys words: Diversity, parasitoids, semiarid, Venezuela.

Introducción El género Pambolus ha sido incluído en la subfamilia Hormiinae (Whitfield y Wharton, 1997) y en Pambolinae (Yu et al., 2012), nosotros seguimos la primera opción. La subfamilia Hormiinae comprende alrededor de unos 40 géneros en el mundo (Tobías, 1986; Quicke y van Achterberg, 1990; Sharkey 1993). La mayoría de los géneros de Hormiinae conocidos son probablemente ectoparasitoides que atacan hospederos ocultos (minadores y plegadores de hoja, barrenadores de tallo o perforadores de semilla), a excepción de Monitoriella Hedqvist, el cual es fitófago (Infante et al., 1995 en Whitfield y Wharton, 1997). La subfamilia Pambolinae consta de dos tribus: Chremylini con dos géneros y Pambolini con cuatro géneros incluído Pambolus, dividido en dos subgéneros Pambolus y Phaenodus y un total de 42 especies a nivel mundial (Yu et al., 2012). Posteriormente se describieron otras dos especies de Jamaica (Martínez et al., 2012), con un total de 44 especies. Para la región Neotropical se han descrito sólo 14 especies que se distribuyen desde Honduras y Jamaica hasta Argentina (Yu et al., 2012, Martínez et al., 2012). En Venezuela no se conocen aún las especies de este género y este trabajo tiene la finalidad de reportar las especies del género Pambolus Haliday presentes en el Parque Nacional Cerro Saroche del estado Lara en Venezuela.

Materiales y Método El estudio se realizó en el Laboratorio de Investigación de Entomología del Museo Entomológico “José M. Osorio” (UCOB) ubicado en el Decanato de Agronomía de la Universidad Centroccidental “Lisandro Alvarado” (UCLA) en Cabudare, estado Lara, Venezuela.

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El material analizado fue colectado en 50 bandejas amarillas las cuales se colocaron por tres días y en cuatro ocasiones a lo largo de todo un año. Los muestreos fueron realizados en la localidad de Batatal del PN Cerro Saroche ubicada según las coordenadas geográficas (10º 09,15’N; 69º 30,205’W), con una altitud de 809 msnm. El sector Batatal se encuentra en una zona de recuperación natural, donde las condiciones originales del ecosistema han sido fuertemente alteradas por actividades antrópicas mal dirigidas. Las colectas se realizaron en bosques de galerías, semideciduos o espinares, los cuales constituyen el tipo de vegetación predominante en el sitio de estudio. Igualmente, Cerro Saroche representa el único ejemplo de un ecosistema semiárido no costero dentro del sistema de Parques Nacionales de Venezuela (López, 1994). La identificación de los ejemplares se realizó utilizando Papp (2000), Braet y van Achterberg (2003), van Achterberg y Braet (2004) y Martínez et al. (2012). La terminología usada para la caracterización y descripción morfológica sigue Whitfield y Wharton (1997), Braet y van Achterberg (2003) y Martínez et al., (2012). Las descripciones de las especies nuevas fueron realizadas con base a las mediciones y nomenclatura de Braet y van Achterberg (2003), para la escultura del vértice, mesoecutelo y superficie del propodeo se utilizó Marsh (2002).

Resultados y Discusión En la revisión e identificación del material se encontraron cinco especies del género Pambolus de las cuales dos son nuevas para la ciencia: Pambolus hemitaeniatus Braet y van Achterberg, Pambolus microstriatus Braet y van Achterberg, Pambolus oblongispina Papp, Pambolus larensis sp. n. y Pambolus sarochensis sp. n. La especie P. hemitaeniatus resultó la más abundante en el material revisado, seguida de P. larensis, P. sarochensis, P. oblongispina y P. microstriatus.

Pambolus hemitaeniatus Braet y van Achterberg, 2003 Material examinado: VENEZUELA, Lara, PN Cerro Saroche sector Batatal 10° 09,155N; 69° 30,205W. 809m. Col: R. Briceño, R. Paz, W. Román y A. Miklos. Trampas amarillas. 27♂ 12-15/IV/2008; 3♂ 15-19/VII/2008; 4♂ 7-10/X/2008; 6♂ 11-14/V/2009. (UCOB). Diagnosis: Antena con 24 segmentos, segmentos 14 al 24 de color blanco, características que diferencian a la especie, área alrededor y debajo del stemmaticum medianamente coriáceo y granulado, mesoescutelo moderadamente granulado, primer terguito metasomal fuertemente estriado, dos tercios del fémur posterior marrón oscuro contrastando con el resto del fémur, espinas propodeales medianamente robustas y 0,5 veces el basitarso anterior, primer terguito metasomal fuertemente estriado longitudinalmente tanto en el área media como en las piezas laterales, segunda celda submarginal corta, escapo de la antena angulado.

Pambolus microstriatus Braet y van Achterberg, 2003 Material examinado: VENEZUELA, Lara, PN Cerro Saroche sector Cimara 10° 12,656N; 69° 25,339W. 1254m. Col: R. Briceño, R. Paz, W. Román y A. Miklos. Trampas amarillas. 1♀, 7-10/X/2008. (UCOB) Diagnosis: esta especie difiere de las otras por presentar características resaltantes como son la banda subbasal en la antena consistente de 2-3 segmentos de color blanco (excluyendo escapo y pedicelo) y otra banda entre los segmentos 12-14, superficie entre las carenas del propodeo liso, primer terguito metasomal esbelto, vértice con una carena mediana fina sin

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depresión, espinas propodeales 0,6 veces el basitarso de la pata anterior, carena pospectal débilmente desarrollada y ápice del fémur posterior un tercios marrón oscuro.

Pambolus oblongispina Papp, 2000 Material examinado: VENEZUELA, Lara, PN Cerro Saroche sector Batatal 10° 09,155N; 69° 30,205W. 809m. Col: R. Briceño, R. Paz, W. Román y A. Miklos. Trampas amarillas. 3♂ 12- 15/IV/2008; 1♀ 7-10/X/2008; 1♂ 11-14/V/2009. (UCOB) Diagnosis: Antenas con 26 segmentos, segmentos 16 al 26 de color marfil, mesoescutelo moderadamente rugoso-granulado, primer terguito moderadamente estriado entre las carenas y ligeramente estriado en las piezas laterales, espinas propodeales 0,8-2 veces el basitarso de la pata anterior, fémur marrón claro sin contrastar, área del vértice alrededor del stemmaticum circularmente estriada, superficie el propodeo entre las carenas fuertemente rugoso, areola medial estrecha con los lados subparalelos, ala anterior con la segunda celda submarginal corta, mesoescutelo rugoso-granulado, superficie del propodeo rugosa entre las carenas.

Pambolus larensis sp. n (Fig. 1) Material examinado: VENEZUELA, Lara, PN Cerro Saroche sector Batatal 10º 09,155N: 69º 30,205W. 809m. Col: R. Briceño, R. Paz, W. Román y A. Miklos. Trampas amarillas. 17♂ 12-15/IV/2008; 1♂ 7-10/X/2008; 11♂ 11-14/V/2009. (UCOB). Holotipo: ♂, longitud del cuerpo 1,24 mm, longitud del ala anterior 1,23 mm. Cabeza: antena con 20 segmentos, de 15 al 20 de color blanco traslúcido, el tercer segmento de 1 a 1,1 más largo que el cuarto, longitud del primer y segundo segmento 3,7- 3,8 veces su anchura máxima respectivamente, en vista dorsal los ojos 1,4-1,5 veces el temple y moderadamente setosa, la cara lisa y aplanada, clípeo ligeramente granulado, frente aplanada y suave sin setas, con dos bandas longitudinales ligeramente granuladas, labro microesculpido, vértice liso en su mayoría con línea ligeramente granulada en la parte medio-posterior, carena occipital presente dorsalmente y lateralmente, pero no llega a la carena hypostomal. Mesosoma: longitud 1,5-1,7 veces su altura máxima, moderadamente setoso, pronoto en vista lateral estriado, moderadamente rugoso y dorsalmente liso, propleuron convexo y liso, mesopleuron en vista lateral suave y liso, con la carena epicnemial más pronunciada que la carena postpectal, metanotum dorsalmente con una ligera depresión, mesopleuron carenado y liso entre las carenas, mesoestutelo ligeramente granulado con notaulis más pronunciados y anchos en la parte anterior, quilla en forma de V, escutelo liso y surco escutelar con tres quillas 0,4 veces más largo que el escutelo, propodeo entre las carenas liso o débilmente granulado en la parte anterior, areola media un poco más estrecha posteriormente, espina propodeal pequeña, de 0,2- 0,3 veces la longitud del basitarso de la pata anterior. Alas: densamente setosa, celda marginal alargada y cerrada, vena r y base de la vena 3RS amplia y ensanchada, vena 2RS + M y 3M pigmentadas, vena RS+M recta, 1ra celda subdiscal abierta, vena CU1b ausente. Patas: coxas posteriores setosas, fémur posterior ligeramente granulado. Metasoma: longitud del primer terguito 0,7 – 0,8 veces el ancho apical, longitud del área entre las carenas centrales moderadamente estriado y no llegan al parte apical, segundo terguito medianamente estriado basalmente. Color: marrón anaranjado en su mayoría, metasoma naranja amarillento en la parte anterior (incluyendo el primer terguito) y más oscurecido posteriormente, el vértice estrecho, el

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pronoto dorsal y mesoscutum de color marrón anaranjado, 15-20 segmentos antenales, coxas, trocánter y trocantelo de color blanco o marfil, escapo y pedicelo, resto de los segmentos antenales y las patas excluyendo una parte del fémur son amarillentos. Hembra: desconocida. Biología: desconocida. Etimología: El término larensis refiere al estado Lara, lugar donde se sitúa el PN Cerro Saroche en Venezuela.

a b

c d

Figura 1. Pambolus larensis sp. n. a) Aspecto general del insecto. b) Vértice liso (flecha) c). Superficie del propodeo entre las carenas ligeramente granulado en la parte anterior y posteriormente liso (flecha). d) Vista lateral, presencia de espinas propodeales cortas (flecha).

Pambolus sarochensis sp. n (Fig. 2) Material examinado: VENEZUELA, Lara, PN Cerro Saroche sector Batatal 10º 09,155N: 69º 30,205W. 809m. Col: R. Briceño, R. Paz, W. Román y A. Miklos. Trampas amarillas. 4♂ 11- 14/V/2009. (UCOB). Holotipo: ♂, longitud del cuerpo 1,45 mm, longitud del ala anterior 1,25 mm. Cabeza: antena incompleta, con 19 segmentos, el tercer y cuarto segmentos de igual longitud siendo ésta tres veces su anchura máxima, longitud de los palpos maxilares 1,2-1,3 la altura de la cabeza, en vista dorsal los ojos 2,0-2,1 veces el temple y éste moderadamente setoso, frente aplanada y lisa pero con ciertas estrías, clípeo y cara suave ligeramente setosos, labro microesculpido y cóncavo, área del vértice estriada y longitudinalmente granulada debajo del stemmaticum, carena occipital presente dorsal y lateralmente, sin llegar a la carena hypostomal. Mesosoma: longitud del mesosoma 1,8-2,0 veces su altura máxima, moderadamente setoso, pronoto circularmente estriado en vista lateral y ligeramente granulado en vista dorsal, propleuron convexo y liso, mesopleuron liso y suave, con la carena epicnemial claramente desarrollada en relación con la carena pospectal más débil, metapleuron carenado de tamaño mediano en comparación con el mesopleuron, superficie del mesoscutum fuertemente granulado, notaulis crenulados, la unión de ambos forma una V, escutelo liso, surco escutelar con cuatro quillas 0,4-0,5 veces más larga que el escutelo, propodeo entre las carenas medianamente rugoso

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en la parte anterior y lisa posteriormente, espina propodeal medianamente robusta 0,4-0,5 veces el basitarso de la pata anterior. Alas: densamente setosas, celda marginal alargada y cerrada, vena r y base de la vena 3RS ensanchada, vena 2RS + M y 3M pigmentadas, vena RS + M recta, 1ra celda subdiscal abierta. Patas: coxas posteriores setosas, fémur posterior coriáceo. Metasoma: longitud del primer terguito 0,8-0,9 veces su ancho apical, segundo terguito medianamente estriado en la parte basal o anterior, del resto liso y brillante, longitud combinada del segundo y tercer terguito 1,9-2 veces su anchura máxima.

a b

c d

Figura 2. Pambolus sarochensis sp. n. a) Aspecto general del insecto, mesoescutelo fuertemente granulado (flecha). b) Vértice mediadamente estriado y área debajo del stemmaticum granulado (flecha). c) Superficie el propodeo moderadamente rugosa entre las carenas (flecha), primer terguito metasomal moderadamente estriado. d) Vista lateral, espinas del propodeo medianas (flecha).

Color: Marrón anaranjado, metasoma naranja amarillento en la parte anterior y posteriormente un poco más oscuro, vértice y pronoto de color naranja, mesoscutum marrón- anaranjado, palpos, coxas, trocánteres, trocantelos y la base del fémur posterior blanco, escapo, pedicelo, flagelómeros y el resto de las patas color amarillas o marfil. Hembra: desconocida. Biología: desconocida Etimología: El término sarochensis refiere al nombre del Parque Nacional Cerro Saroche en el estado Lara, Venezuela, lugar de procedencia de esta especie.

Conclusiones Se identificaron cinco especies del género Pambolus presentes en el PN Cerro Saroche, dos de las cuales son nuevas para la ciencia. Las especies identificadas fueron: P. microstriatus, P. hemitaeniatus, P. oblongispina, P. larensis y P. sarochensis, éstas dos últimas se describen como especies nuevas.

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Literatura Citada Braet, Y. y C. van Achterberg. 2003. New species of Pambolus Haliday and Phaenocarpa Foerster (Hymenoptera: Braconidae: Pambolinae, Alysiinae) from French Guyana, Suriname and Panamá. Zool. Med. Leiden. 77(7): 153-197. López, J. 1994. Ordenamiento territorial en el Parque Nacional “Cerro Saroche”. Bioagro 6 (3): 70-76. Marsh, P. M. 2002. The Doryctinae of Costa Rica (excluding the genus Heterospilus). Memoirs of the American Entomological Institute. 70: 1-319. Martínez, J. L., F. Ceccarelli. and A. Zaldívar-Riverón. 2012. Two new species of Pambolus (Hymenoptera: Braconidae) from Jamaica. Journal Hymenoptera Research 24 (1): 85-93. Papp, J. 1996. On the genus Pambolus (Hymenoptera, Braconidae: Pambolinae), with description of four new tropical species. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 42(1): 41-57. Papp, J. 2000. Pambolus oblongispina sp. n. (Hymenoptera: Braconidae: Pambolinae) from Honduras. Genus. 11(1): 87-93. Quicke, D. L. and C. van Achterberg, 1990. Phylogeny of the subfamilies of the family Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea). Zool. Verh. 258: 1-95. Sharkey, M. 1993. Family Braconidae. In Goulet, H. y J. T. Huber (Eds.). Hymenoptera of the Word: An identification guide to families. Research Branch, Agriculture Canada. 1894(E): 363-395. Tobias, V. I. 1986. Identification of the insects of the European USSR. Volume III, part IV. Hymenoptera Braconidae. Akademia Nauk, Leningrad. 501 pp. Van Achterberg, C. and Y. Braet. 2004. Two new species of Pambolus Haliday (Hymenoptera: Braconidae: Pambolinae) from Argentina. Zool. Med. Leiden. 78(22): 337-344. Yu D. S. K., C van Achterberg, and K. Horstmann. 2012. World Ichneumonoidea 2011. Taxonomy, Biology, Morphology and Distribution (CD/DVD). Taxapad, Vancouver. Whitfield, J. B. and Wharton R. A. 1997. Subfamily Hormiinae. In: Wharton, R.A., P. M. Marsh y M. J. Sharkey (Eds). 1997. Manual of the New World genera of the family Braconidae (Hymenoptera). Special publication. The International Society of Hymenopterists. Washington D.C. Number 1. 291-307.

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REVISIÓN DE LAS MARIPOSAS PAPILIONIDAE Y PIERIDAE (LEPIDOPTERA: PAPILIONOIDEA) DEL ESTADO DE DURANGO

María P. González-Castillo1; Gerardo Pérez-Santiago1; Isaías Chairez-Hernández1. 1. Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional- Instituto Politécnico Nacional, Unidad Durango (CIIDIR-IPN, U- DGO), Becarios de la COFAA-IPN. Sigma 119 Fracc. 20 de Noviembre II, Durango, Dgo. C.P. 34220, México. [email protected].

RESUMEN. Se revisó la información disponible sobre Lepidoptera de las familias Papilionidae y Pieridae del Estado de Durango, con la cual se elaboró la lista que se presenta en este documento. Se encontraron 44 especies, 23 géneros de las subfamilias Papilioninae (Papilionidae), Coliadinae y Pierinae (Pieridae). Coliadinae fue la subfamilia con mayor abundancia (43%) de las especies encontradas a la fecha. El presente trabajo forma parte de la base de datos sobre lepidópteros del estado de Durango y es una contribución al conocimiento de los estudios sobre biodiversidad que se elaboran a nivel nacional.

Palabras clave: Papilionidae, Pieridae, especies, Estado de Durango.

Butterflies review Papilionidae and Pieridae (Lepidoptera: Papilionoidea) of Durango State

ABSTRACT. Bibliographic information available from Lepidoptera of Papilionidae and Pieridae subfamilies from Durango State, Mexico was reviewed. 44 species, 23 genera from Papilioninae (Papilionidae) Coliadinae and Pierinae (Pieridae) were found. Coliadinae subfamily was the most abundant with 43% of the species found at that moment. This review is part of the database of Lepidoptera from Durango State and a contribution to knowledge of biodiversity studies which are developed nationally.

Key words: Papilionidae, Pieridae, species, Durango State.

Introducción En el mundo se estima que existe más de 200,000 especies de lepidópteros (mariposas y palomillas), de las cuales en México se encuentran aproximadamente 25, 000 especies, de éstas 220 especies se localizan en el estado de Durango (Llorente et al., 2008). Las mariposas “diurnas” de las familias Papilionidae y Pieridae, se ubican dentro de la superfamilia Papilionoidea (Warren et al., 2008). Esta superfamilia ha sido de las más investigadas a nivel nacional, desde el punto de vista de biodiversidad, conservación, aspectos de impacto ambiental, estudios ecológicos, genéticos y como indicadoras del estado de hábitats y su riqueza (Llorente et al., 1996). Heppner (2002), cita para México 56 especies de Papilionidae y 90 especies de Pieridae de las cuales 12 y 29 especies respectivamente se han encontrado en Durango. Cabe hacer mención, que en los últimos 30 años se ha incrementado el número de investigaciones taxonómicas y de distribución por estados de ropalóceros en México, en los cuales se hace referencia de instituciones, colecciones y revistas nacionales e internacionales, que han contribuido a los estudios de estos organismos en forma exhaustiva, así como, se mencionan en la mayoría de las investigaciones a los museos y colecciones donde se encuentran depositados algunos de los ejemplares. Existe un número de autores que han investigado a Papilionoidea a nivel nacional, en este caso, solo se mencionan a los que han contribuido a los trabajos en el estado de Durango como el de Díaz Batres et al., (1991) quienes realizaron un estudio sobre la sobrevivencia de Eucheira sociales westwoodi en la Reserva de la Biosfera de “La Michilia, Dgo”; Díaz Batres et al., (2001) llevaron a cabo una investigación sobre Papilionoidea en la Reserva La Michilia, Dgo., quienes publicaron 135 especies para la zona de estudio; Llorente et al., (2006) mencionan a 154 taxones para la entidad; Llorente et al., (2008) citan para el estado

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220 especies de lepidópteros y Núñez-Rodríguez y Ávila-Rodríguez (2010), realizaron un estudio sobre las especies de mariposas del parque estatal “Cañón de Fernández” en Lerdo, Durango quienes encontraron 31 especies de ropalócera. Con esto, resalta la carencia de trabajos en el estado y aun no se tiene conocimiento de cuantas especies puedan existen, de ahí la importancia de realizar investigaciones sobre este grupo de insectos en la entidad. Durante la propuesta de la CONABIO, de realizar revisiones y estudios de la entomofauna del estado de Durango, se ha llevado a cabo la búsqueda de información sobre descripciones de lepidópteros en distintas colecciones de los EUA y nacionales, que se mencionan en distintos trabajos nacionales e internacionales, con los cuales inicio la búsqueda sobre los lepidópteros para el estado, pero en esta ocasión, solo se presenta la información de dos familias. El presente trabajo tiene el objetivo de elaborar una recopilación de la información disponible sobre las mariposas de las familias Papilionidae y Pieridae del estado de Durango.

Materiales y Método Se recopiló la información existente en las distintas publicaciones sobre lepidópteros de Durango, en dicha información, se menciona que la mayor parte del material colectado en la entidad se encuentra depositado en colecciones entomológicas de Estados Unidos de Norteamérica y México. Se llevó a cabo una lista a nivel de especies. Para el arreglo taxonómico de las especies encontradas se siguió la nomenclatura adaptada de Llorente-Bousquets et al., (2006). Así mismo, se cuenta con información de la colección entomológica del CIIDIR-IPN, Unidad Durango.

Resultados y Discusión Con base a la información recabada y considerando los nombres que en la actualidad se describen, se registraron 44 especies de 23 géneros que de las subfamilias Papilioninae (Papilionidae), Coliadinae y Pierinae (Pieridae), citadas por diversos autores (Cuadro 1); la subfamilia con mayor abundancia de especies fue Coliadinae con el 43%. En la colección entomológica de CIIDIR-IPN, Unidad Durango, se encontraron 11 especies de están familias que son: Battus philenor philenor Linnaeus, Pterourus multicaudata Kirby, Pontia protodice Boisduval and Leconte, Eucheira socialis Beutelspacher, Colias eurytheme Boisduval, Zerene cesonia cesonia Stoll, Eurema daira Godart, Boisduval, Eurema gundlachia Poey y Nathalis iole Boisduval, que representan el 25% de las especies del total de especies que aparecen en la tabla 1, que se consideran pocas especies si lo comparamos con la riqueza que se mencionan en otros estados del país como Veracruz, Oaxaca, Chiapas, que son los que presentan el mayor número de citas bibliográficas con aproximadamente 900 en total (Luis et al., 2000). Cabe hacer mención que se encontró a E. gundlachia que no aparece en la lepidopterofauna mexicana por lo que probablemente puede tratarse de una determinación errónea, así como a las especies Papilio glaucus Linnaeus, Nathalis iole Boisduval y Papilio (Heraclides) thoas, que faltan de revisar su estatus taxonómico. En la tabla 2, se observa cómo ha ido aumentando el número de especies de estas familias a través de los años, donde puede observarse en el trabajo de Núñez-Rodríguez y Ávila- Rodríguez (2010) pocas especies de las familias Papilionidae y Pieridae, sin embargo, colectaron a Papilio polyxene coloro, la cual no había sido citada anteriormente. En esta revisión aumento el total de especies de la familia Papilionidae, pero no así la familia Pieridae, lo que podría deberse a que aún falta por actualizarse la lista de especies.

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Cuadro 1. Lista de especies de Papilionidae y Pieridae encontradas para el Estado de Durango. Familia y/o Especies Autor⃰ subfamilia Papilionidae Papilioninae Battus philenor Philenor (Linnaeus, 1771) 2, 4, 6. Parides alopius (Godman and Salvin, 1890) 4, 5. Calaides androgeus epidaurus (Godman & Salvin, 1890) 2, 4. Calaides ornythion ornythion (Boisduval, 1836) 2, 3, 4 Heraclides cresphontes (Cramer, 1777) 2, 3, 4, 5. Heraclides thoas autocles (Rothschild & Jordan, 1906) 3, 4, 5. Papilio (Heraclides) thoas 6. Papilio polyxenes asterius Cramer, 1782 2, 3, 4. Papilio polyxenes zelicaon Lucas 1852 5. Papilio polyxenes coloro W.G. Wright. 1905 6. Papilio pilumnus Boisduval, 1836 3, 5. Pterourus glaucus garcia (Rothschil & Jorda, 1906) 3. Pterourus glaucus glaucus (L. 1758) 4. Pterourus multicaudatus (Kirby, 1884) 3, 4. Pterourus pilumnus (Boisduval, 1836) 2, 3, 4. Pieridae Coliadinae Colias eurytheme Boisduval, 1852 2, 3, 4, 6. Colias philodice philodice Godart, 1819 2, 3, 4. Zerene cesonia cesonia (Stoll, 1790) 2, 3, 4, 6. Anteos clorinde nivifera (Frühstorfer, 1907) 2, 3, 4. Anteos maerula lacordairei (Boisduval, 1836) 2, 3, 4. Phoebis agarithe agarithe (Boisduval, 1836) 3, 4. Phoebis agarithe fisheri (H. Edwards,1883) 4. Phoebis argante argante (Fabricius, 1775) 2, 3, 4. Phoebis philea philea (Linnaeus, 1763) 2, 3, 4. Phoebis sennae marcellina (Cramer, 1777) 2, 3, 4, 6. Pyrisitia lisa centralis (Herrich-Schaffer, 1865) 4. Pyrisitia proterpia (Fabricius, 1775) 6. Pyrisitia proterpia proterpia (Fabricius, 1775) 2, 3, 4. Pyrisitia nise nelphe (R. Felder, 1869) 6. Eurema boisduvaliana (C. Felder & R. Felder, 1865) 2, 3, 4. Eurema daira (Godart, 1819) 7, 2, 3, 4. Eurema mexicana mexicana (Boisduval,1836) 2, 3, 4, 6. Nathalis iole iole (Boisduval 1836) 2, 3, 4 Kricogonia lyside (Godart, 1819) 2, 3, 4. Pierinae Abaeis nicippe (Cramer, 1779) 2, 3, 4, 6. Ascia monuste monuste (Linnaeus 1764) 2, 3, 4. nimbice nimcibe (Boisduval 1836) 2, 3, 4. Eucheira sociales westwood Beutelspacher 1984 1, 2, 3, 4. Glutophrissa drusilla tenuis (Lamas, 1981) 2, 3, 4. Neophasia terlooii (Behr 1869) 2, 3, 4. Pereute charops leonilae Llorente 1996 2. Pieris rapae (Linnaeus, 1758) 6. Pieris rapae rapae (Linnaeus, 1758) 2, 3, 4. Pontia protodice (Boisduval and Leconte 1829) 2, 3, 4, 6. ⃰ 1) Díaz Batres et al., (1991); 2) Llorente-Bousquets et al., (1996); 3) Llorente-Bousquets et al., (1997); 4) Díaz Batres et al., (2001); 5) Oñate- Ocaña et al., (2006); 6) Núñez-Rodríguez y Ávila-Rodríguez (2010), 7) Beutelspacher (1991).

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Cuadro 2. Número de especies de Papilionidae y Pieridae, reportadas por distintos autores para el Estado de Durango Núñez-Rodríguez Llorente- Esta Familia Bousquets et al., Díaz et al., 2001 Heppner, 2002 y Ávila- revisión (1996 Rodríguez 2010 Papilionidae 6 10 12 4 15 Pieridae 23 24 29 9 29

Conclusiones Se enlistan 44 especies, de las cuales 15 pertenecen a la subfamilia Papilioninae, 19 a Coliadinae y 10 a Pierinae. Falta por consultar las principales colecciones entomológicas del país, realizar más estudios faunísticos, ecológicos, etológicos en otras regiones del estado. El presente se considera como la base para futuros trabajos que contribuyan a enriquecer la lista a nivel nacional.

Agradecimientos A la SAPPI-IPN, por el apoyo en las diversas etapas de los proyectos 20113567 y 20120473.

Literatura Citada Beutelspacher, B. C. R. 1991. Estado taxonómico actual en México del complejo Eurema daira (Lepidoptera: Pieridae). Anales Inst. Univ. Nac. Autón. México. Ser. Zool. 62(1): 115- 128. Díaz-Batres. M. E. 1991. Sobrevivencia de Eucheira sociales westwoodi Beutelspacher (Lepidoptera: Pieridae) en la Reserva de la Biosfera “La Michilia”, Durango, México. Acta Zoológica Mexicana. 44: 27-39. Díaz-Batres. M. E., J. Llorente, I. F. Vargas y A. M. Luis. 2001. Papilionoidea (Lepidoptera) de la Reserva de la Biosfera “la Michilia” en Durango, México. In Contribuciones entomológicas. Homenaje a la Dra. Isabel Bassols, M. Vargas, O.J. Polaco y G. Zuñiga (Coord.). Escuela Nacional de Ciencias Biológicas-Instituto Politécnico nacional, México, DF. Pp-35-56. Heppner, J. B. 2002. Mexican Lepidoptera Biodiversity Insecta. Mundi Paper 550. pp:170-190 http//digitalcommons.unl.edu/insectamundi/550 Llorente, B. J., A. M. Luis, L. F. Vargas y J. M. Soberon. 1996. Papilionoidea (Insecta: Lepidoptera. En: Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento. (Eds). Llorente B. J., García A.A.N. y González S. E. Instituto de Biología, UNAM. pp: 531-548. Llorente-Bousquets J., L. Oñate-Ocaña, A. Luis-Martínez, I. Vargas-Fernández. 1997. Papilionidae y Pieridae de México: Distribución geográfica e ilustración. CONABIO y Facultad de Ciencias (UNAM), México. D.F. 229 pp. Llorente, B. J., A. M. Luis, e I. F. Vargas. 2006. Apéndice General de Papilionoidea: Lista Sistemática, Distribución estatal y Provincias Biogeográficas, En Morrone, J.J. y J. Llorente B. Componentes Bióticos Principales de la Entomología Mexicana Vol. 2. Las Prensas de Ciencias, UNAM, México, D.F. pp.945-1009.

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Llorente-Bousquets J. y S. Ocegueda. 2008. Estado del Conocimiento de la Biota, en Capital Natural de México, Vol 1: Conocimiento Actual de la Biodiversidad. CONABIO. México, pp: 283-322. Luis, M. A., J. Llorente B, I. Vargas F. y A. L. Gutiérrez. 2000. Síntesis preliminar del conocimiento de los Papilionoidea (Lepidoptera: Insecta) de México. Pp. 275-285. In Martin-Piera, F., J.J. Morrone & A. Melic (Eds). Monografias Tercer Milenio. Bol, SEA. Vo.l 1. Zaragoza España. Núñez-Rodríguez L. C. y V. Ávila-Rodríguez. 2010. Especies de mariposas (Lepidoptera: Rhopalocera) del parque estatal “Cañón de Fernández”, Lerdo, Durango, México. Entomología Mexicana. Vol. 9. Cruz M. S.G., Tello F. J., Mendoza E. A., Morales M. A. (Eds). Colegio de Posgraduados. Montecillo, Texcoco, estado de México. pp. 976-980 Oñate-Ocaña L., M. Trujano-Ortega, J. Llorente-Bousquets, A. Luis-Martínez e I. Vargas- Fernández. 2006. Patrones de distribución de la familia Papilionidae (Lepidoptera), pp 661-714. En: Morrone, J. J. y J. Llorente Bousquets (Eds.). Componentes bióticos principales de la entomofauna Mexicana, Las prensas de Ciencias. UNAM, México. D.F Warren, A. D., George T. Austin, Jorge E. Llorente-Bousquets, Armando Luis-Martínez, and Isabel Vargas-Fernández. 2008. A New species of neominois from northeastern Mexico (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae). Zootaxa. 1896: 31-44.

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FAMILIA ELATERIDAE (INSECTA: COLEOPTERA) EN LA ESTACIÓN DE BIOLOGÍA CHAMELA, JALISCO, MÉXICO

Erick Omar Martínez-Luque1; Martín Leonel Zurita-García1 y Alejandro Zaldívar-Riverón1. Colección Nacional de Insectos de México, Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Tercer circuito s/n, Ciudad Universitaria, Copilco, Coyoacán, A.P.70-153; México, Distrito federal. C. P. 04510, [email protected]; [email protected]; [email protected].

RESUMEN: Se realizó un listado faunístico de la familia Elateridae (Coleoptera) en el bosque seco de la Estación de Biología Chamela, Jalisco, México. Las recolectas se efectuaron con trampas de luz, redes aéreas, trampa funnel y Malaise, durante 2009- 2012. En total se obtuvieron 544 individuos pertenecientes a 42 morfoespecies, 28 géneros y nueve subfamilias. La subfamilia más rica y abundante fue , con 20 morfoespecies. La identificación de ejemplares se realizó utilizando caracteres de morfología externa, e interna, así como secuencias de ADN del locus del código de barras de la vida. Los resultados de este estudio resaltan la considerable diversidad de artrópodos presentes en las selvas bajas caducifolias.

Palabras clave: Elateridae, morfoespecies, código de barras de la vida.

Family Elateridae (Insecta: Coleoptera) in the biology station Chamela, Jalisco, México

ABSTRACT. The faunal diversity of the family Elateridae (Coleoptera) was studied in a dry tropical forest in the Biological Station of Chamela, Jalisco, Mexico. Collects were carried out with light traps, air nets and funnel and and Malaise traps during 2009-2012. A total of 544 individuals, 42 morphospecies 28 genera and nine subfamilies were recorded. The richest and most abundant subfamily was Elaterinae, with 20 morphospecies. Identification of specimens was performed using both morphological external and internal characters, as well as DNA sequences of the barcoding locus. The results of this study highlight the considerable diversity of in the tropical dry forests.

Key words: Elateridae, morphospecies, DNA barcoding.

Introducción Elateridae Leach, 1815 es una familia de coleópteros xilófagos que se caracterizan por presentar un mecanismo de “clic”, que es un sistema en donde existe una libre articulación entre el protórax y el mesotórax. Varias especies de esta familia son de gran importancia económica debido a que sus hábitos xilófagos en los estadios larvarios son muy perjudiciales para productos agrícolas, causando grandes pérdidas económicas (Ojeda, 1986). Los estudios sobre elatéridos son escasos para América, especialmente en la región Neotropical. En México, la familia Elateridae está agrupada en 69 géneros, seis subtribus, 20 tribus y nueve subfamilias (Johnson, 2002). Los estudios en México sobre la familia son escasos. Entre los trabajos más relevantes están el de Ojeda (1986), quien realizó una contribución al conocimiento de los elatéridos de la subfamilia Pyrophorinae, el de Zurita (2004, 2007), quien revisó los elatéridos de la Reserva de la Biosfera, Sierra de Huautla, Morelos (Zurita, 2004), así como otro trabajo en donde se analiza la sistemática de la subtribu Agriotina en México (Zurita, 2007). A la fecha la región del pacifico mexicano no cuenta con un registro detallado de esta familia de escarabajos, de ahí la importancia de hacer una lista de sus diferentes grupos, la cual podrá servir para realizar trabajos posteriores de taxonomía, conservación, y ecología, entre otros. Con este trabajo se busca conocer la diversidad de especies de elatéridos en la región de la Estación de Biología Chamela (EBCH), empleando además de la morfología el locus correspondiente al código de barras de la vida (aprox. 658 pares de bases del gen mitocondrial

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citocromo oxidasa I; COI). Este marcador genético a probado ser una herramienta eficaz para la rápida delimitación de especies en varios grupos de invertebrados megadiversos y pobremente estudiados (p. ej. Ceccarelli et al., 2012; Fernández-Triana, en prensa).

Material y Método Material examinado. El material que se utilizó en este trabajo fue recolectado en junio (21-29), en septiembre (2-9) en el año 2009, en el 2010 en marzo (28-30), en agosto (7-31), en 2011 en mayo (4-7), julio (4-28), y en abril (1-5), 27 de junio al 13 de julio) del 2012. Todas las colectas se realizaron dentro de la EBCH, que se encuentra en la Reserva de la Biosfera Chamela- Cuixmala (RBCC) la cual se localiza en la costa del pacífico mexicano en el estado de Jalisco, (entre 19°29´ y 19°34´Norte y 104°58´y 105° 04´Oeste), encontrándose delimitada al sur por el río Cuixmala y al norte por el ejido San Mateo, con una altitud que va de los 0 a los 500 msnm (DOF, 1993). Se recolectó a los organismos de manera directa, con trampas Funnel, con trampas Malaise, red aérea y trampa de luz negra, blanca y mixta. Los ejemplares recolectados fueron colocados en bolsas y frascos con alcohol al 100%, y se etiquetaron con fecha de captura, localización y/o kilómetros en base a los senderos de la estación, datos de coordenadas geográficas, forma de colecta, altitud y colector(es). Las muestras recolectadas se refrigeraron a - 20° con la finalidad de evitar que se degradara el ADN. Parte del material obtenido fue montado (213 ejemplares). La determinación taxonómica se realizó con ayuda de la literatura especializada (Stibick, 1979; Tapiero, 2009), así como por comparación de caracteres morfológicos internos y externos de material depositado en la Colección Nacional de Insectos del Instituto de Biología de la UNAM. El material recolectado se encuentra depositado en la Colección Nacional de Insectos del Instituto de Biología de la UNAM. Obtención de secuencias de ADN. Se tomaron muestras de tejido de 190 ejemplares recolectados para su secuenciación. El marcador examinado corresponde al locus del código de Barras de la vida (658 pb del gen mitocondrial citocromo oxidasa I; COI). Éste marcador ha probado tener una tasa de sustitución nucleotídica adecuada para la discriminación de especies de diversos grupos animales, incluyendo varios grupos de insectos (Hebert et al., 2003). Todas las muestras fueron enviadas a la Universidad de Guelph, para la extracción, amplificación y secuenciación del ADN. Se llevó a cabo un registro fotográfico de los ejemplares enviados para su secuenciación, y las imágenes digitales fueron subidas a la base de datos del sistema BOLD (www.boldsystems.org). Una vez obtenidas las secuencias, se obtuvieron las distancias corregidas entre cada par de taxones empleando el modelo de evolución k2p (Kimura, 1980). La distancias corregidas se visualizaron reconstruyendo un fenograma con el método de distancias “Neighbor-Joining” con el programa MEGA v5 (Tamura et al., 2011). En el presente trabajo se empleó de manera preliminar un criterio de 2% de divergencia genética para delimitar especies (Hebert et al., 2003). Este método es generalmente usado con éxito en la mayor parte de los trabajos para delimitar especies de manera rápida, aunque ha probado tener limitaciones en especies de reciente divergencia (Ceccarelli et al., 2012).

Resultados y Discusión Se obtuvo un total de 544 ejemplares de Elateridae de las colectas realizadas entre el 2009 y 2012. Los ejemplares fueron segregados en 42 morfoespecies pertenecientes a 28 géneros y 9 subfamilias (Cuadro 1). En la subfamilia Elaterinae los géneros con mayor número de morfoespecies reconocidas fue Megapenthes y Conoderus con cinco, mientras que para

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Agrypninae y Cebrioninae fueron Conoderus y Scaptolenus, con nueve y dos especies, respectivamente. Todos los géneros recolectados para las restantes seis familias estuvieron representados únicamente por una morfoespecie cada uno. Los siguientes géneros se registran por primera vez para el estado de Jalisco: Drapetes, Lygnelater, Vesperater, Thylacosternus, Megapenthes, Anoplischius, Agriotes, Melanotus, Dicrepidius, Orthostethus, Physorhynus, Agrypnella, Dipropus, Anchastus, Diplotesthus, Lacon, Conoderus, Chalcolepis, Cardiophorus, Esthesopus, Horistonotus, Scaptolenus, Glyphonyx y Aeolus. Las secuencias generadas para el presente proyecto podrán ser consultadas en la página de BOLD, con una foto de cada ejemplar secuenciado, una vez que el proyecto finalice. De las muestras enviadas se han obtenido a la fecha 35 secuencias. El fenograma reconstruido permitió delimitar 14 especies, de las cuales 10 fueron congruentes con la identificación morfológica. Por otra parte, ejemplares secuenciados pertenecientes a dos morfoespecies se encontraron divididos en dos especies cada una en el análisis molecular, lo cual sugiere que pudieran tratarse de especies crípticas.

Cuadro 1. Lista de morfoespecies obtenidas para cada género y subfamilia de Elateridae. SUBFAMILIA GÉNERO # MORFOESPECIES SUBFAMILIA GÉNERO # MORFOESPECIES

ELATERINAE Melanotus 1 CARDIOPHORINAE Cardiophorus 1 Dicrepidius 1 Horistonotus 1 Orthostethus 1 Esthesopus 1 Physorhinus 1 1 Dipropus 1 SEMIOTINAE Semiotus 1 Anchastus 1 Diplotesthus 1 CEBRIONINAE Scaptolenus 1 Anoplischius 1 Megapenthes 5 LISSOMINAE Drapetes 1 Agriotes 1 ADRASTINAE Glyphonyx 1 AGRYPNINAE Lacon 1 Conoderus 6 NEGASTRINAE Agrypnella 1 Chalcolepidius 2 Chalcolepis 1 PYROPHORINAE Vesperelater 1 Agrypnus 1 Lygnelater 1 Aeolus 1 Heteroderes 1

Se comparó la riqueza de especies de Elateridae encontrada en Chamela con un estudio faunístico previo realizado en la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, (Figura 1). Estas dos regiones, las cuales en su mayoría se componen de bosque tropical caducifolio, comparten las nueve subfamilias encontradas en Chamela, así como 18 géneros. No obstante, cinco géneros fueron exclusivos para la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla (Rismethus, Meristhus, Lissomus, Aptopus y Paradonus), y ocho para la Estación de Chamela (Orthostethus, Agrypnella, Anoplischius, Agriotes, Chalcolepis, Cardiophorus, Ignelater y Drapetes). Estas diferencias pudieran deberse al esfuerzo de muestreo, ya que el trabajo de Zurita (2004) fue un estudio cronológico a lo largo de un año de recolecta con un solo método de muestreo (trampa de luz). En el presente estudio se realizaron muestreos más intensivos y por un periodo de tiempo más largo. Los resultados obtenidos en este trabajo resaltan la importante riqueza de especies de la familia Elateridae en la región de Chamela.

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24 22 20 18 16 14 CEAMISH 12 10 EBCH 8

# de morfoespecies 6 4 2 0 Elaterinae Adrastinae Semiotinae Agrypninae Negastrinae Cebrioninae Pyrophorinae Cardiophorinae

SUBFAMILIAS

Figura 1. Riqueza de morfoespecies por subfamilias en el CEAMISH y EBCH; se comparan las morfoespecies obtenidas para cada una de las subfamilias registradas en ambos estudios.

Conclusiones Se obtuvieron 544 ejemplares de Elateridae recoletados en la Estación de Biología de Chamela perteneciente a la UNAM, dentro de la Reserva de la Biósfera de Chamela-Cuixmala, Jalisco. Se identificaron 42 morfoespecies pertenecientes a 28 géneros, y 9 subfamilias. Treinta y cinco ejemplares han sido secuenciados para el Código de barras del ADN. Con estre marcador se identificaron 14 especies, y su comparación con las especies determinadas morfológicamente. Los géneros que se registran por primera vez para Jalisco son: Orthostetus, Agrypnella, Anoplischius, Agriotes, Chalcolepis, Cardiophorus, Drapetes y Ignelater.

Literatura Citada Ceccarelli, S. F., Sharkey, M. J. and Zaldívar-Riverón a. 2012. Species identification in the taxonomically neglected, highly diverse, Neotropical parasitoid wasp genus Notiospathius (Braconidae: Doryctinae) based on an integrative molecular and morphological approach. Molecular phylogenetics and Evolution. 62: 485-495. Hebert, P. D. N., Cywinska A., Ball S. L. and Dewaard, J. R. 2003. Biological identifications through DNA barcodes. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 270:313- 322. Hebert, P. D. N. and Ratnasingham S. 2007. Bold: the barcode of life data system (http://www.barcodinglife.org). Molecular ecology notes. 7(3): 355–364. Johnson, P. J. 2002. Lectotype designations for Elateridae (Coleoptera) described by George C. Champion in the Biologia Centrali-Americana. Designation lectotypes for Elateridae

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LA IMPORTANCIA DE LAS INSTITUCIONES ENTOMOLÓGICAS EN EL CONOCIMIENTO DE LA BIODIVERSIDAD DE LOS CHARIPINAE (HYMENOPTERA: FIGITIDAE) DEL NEOTRÓPICO

Mar Ferrer-Suay1, Jesús Selfa2 y Juli Pujade-Villar1. 1 Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia, Departament de Biologia Animal. Avda. Diagonal 645, 08028-Barcelona, España. E-mail: [email protected], [email protected]. 2 Universitat de València, Facultat de Ciències Biològiques, Departament de Zoologia. Campus de Burjassot-Paterna, Dr. Moliner 50, E-46100 Burjassot (València), España. E-mail: [email protected]

RESUMEN. En este trabajo se pone de manifiesto la importancia de las instituciones entomológicas en el avance del conocimiento de la biodiversidad. Se hace una revisión sobre la evolución del conocimiento de la biodiversidad de la subfamilia Charipinae (Hymenoptera: Figitidae) en la región Neotropical gracias al estudio de colecciones entomológicas. Actualmente se conocen del Neotrópico 34 especies pertenecientes a cuatro géneros de esta subfamilia (Alloxysta Förster, 1869, Apocharips Fergusson, 1986, Dilyta Förster, 1869 y Phaenoglyphis Förster, 1869). De ellas, nueve son especies descritas recientemente tras haber realizado las revisiones del material depositado en distintas instituciones. Se enfatiza la necesidad de continuar con las colectas y el estudio de las muestras para poder llegar a conocer la biodiversidad real y los patrones de distribución de los miembros de la subfamilia Charipinae en Latinoamérica.

Palabras Clave: Neotrópico, Alloxysta, Apocharips, Dilyta , Phaenoglyphis.

The importance of the Entomological Institutions for the knowledge of Charipinae biodiversity (Hymenoptera: Cynipoidea: Figitidae) from Neotropics

ABSTRACT. This paper highlights the importance of the entomological institutions in the advancement of biodiversity knowledge. A review of the evolution of knowledge of the biodiversity of the subfamily Charipinae in the Neotropical region by studying entomological collections is made. There are nowadays 34 species belonging to four genera of this subfamily (Alloxysta Förster, 1869, Apocharips Fergusson, 1986, Dilyta Förster, 1869 and Phaenoglyphis Förster, 1869). Nine of them are recently described species after revising the material deposited in different institutions. The need to continue with the collections and the study of samples to get to know the actual biodiversity and distribution patterns of Charipinae members in the Americas is emphasized.

Key words: Neotropics, Alloxysta, Apocharips, Dilyta, Phaenoglyphis.

Introducción Las colecciones entomológicas son una fuente importante de conocimiento. El estudio de ellas es fundamental para poder mejorar y ampliar el conocimiento de la biodiversidad y es especialmente importante en el caso de los insectos. Con estas revisiones podemos obtener nuevos datos faunísticos e información detallada acerca de los patrones de distribución de las especies. Un ejemplo claro de esta situación es el caso de algunas especies de la subfamilia Charipinae (Hymenoptera: Figitidae). Hasta hace poco tiempo el conocimiento general de los charipinos era bastante limitado. Principalmente se conocía de ellos que eran himenópteros de muy pequeño tamaño (08-2.0 mm), de coloración normalmente oscura y con un cuerpo liso y brillante. Debido a estas particularidades, el número de caracteres diagnósticos importantes para la identificación de especies era muy reducido, llevando en muchas ocasiones a identificaciones erróneas. Estas pequeñas avispas fueron muy estudiadas a mediados del siglo XIX en Europa, donde destacan importantes autores como Hartig (1840, 1841) y Thomson (1862, 1877) que describieron un gran número de especies. Pocos estudios se habían centrado en revisar la fauna de charipinos presentes en la región Neotropical.

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El objetivo de este trabajo fue analizar el avance del conocimiento de la subfamilia Charipinae en los últimos años en lo que se refiere a la región Neotropical, así como hacer un repaso de lo que se conocía y lo que se conoce actualmente, después de haber revisado diferentes colecciones entomológicas.

Materiales y Método Se ha estudiado el material de la subfamilia Charipinae depositado en diversas colecciones entomológicas correspondiente a importantes instituciones repartidas por todo el mundo: - Colombia: Instituto Alexander von Humboldt en el marco del Proyecto “Biodiversidad Insectos de Colombia” (IAvH). - Costa Rica: Universidad de Costa Rica (UCR). - México: Universidad Autónoma del Estado de México (UAEM). Universidad Autónoma del Estado de Morelos (UAEM, Morelos). - Inglaterra: Natural History Museum, London (BMNH). - Estados Unidos: United States National Museum of Natural History (Smithsonian Institution) (USNM). - Canadá: Canadian National Collection of Insects (CNCI).

Resultados Hasta hace poco, solo se conocían siete especies de Charipinae en la región Neotropical. A continuación se exponen dichas especies y se señalan con un asterisco (*) las contribuciones de estos últimos años a partir del estudio de material no determinado de colecciones entomológicas. 1. Alloxysta desantisi Pujade-Villar y Díaz, 2002 - Hasta el momento solo se conoce de la región Neotropical: Argentina, Brasil y Chile (Pujade-Villar et al., 2002: 542). 2. Alloxysta fuscicornis (Hartig, 1841) - Especie cosmopolita. Descrita en Alemania. Previamente citada en la región Neotropical en los siguientes países: Argentina (De Santis, 1937: 1; Pujade-Villar et al., 2002: 543; Berta et al., 2002: 67); Brasil (De Sousa y Paes Bueno, 1993/1994: 29; Betini, 1975: 54; Betini, 1976: 76; Lazzari, 1985: 9; Teixeira, 1991: 47; Cividanes, 2002: 251; Pujade-Villar et al., 2002: 543; Vaz et al., 2004: 225); Chile (Pujade-Villar et al., 2002: 543) y Colombia(*) (Pujade-Villar et al., 2010). 3. Alloxysta nothofagi Andrews, 1976 - Hasta el momento solo se conoce de la región Neotropical: Argentina y Chile (Andrews, 1976: 287). 4. Alloxysta victrix (Westwood, 1833) - Especie cosmopolita. Descrita en Inglaterra. Previamente citada en la región Neotropical en Brasil (Peronti et al., 2007: 132) y Chile (Guerra et al., 1998: 335). Recientemente citada en México(*) (Ferrer-Suay et al., 2013) 5. Apocharips angelicae Pujade-Villar y Evenhuis, 2002 - Hasta el momento solo se conoce de la región Neotropical: Brasil (Pujade-Villar et al., 2002: 544). 6. Apocharips hansoni Menke, 1993 - Hasta el momento solo se conoce de la región Neotropical: Costa Rica (Menke, 1993: 99). 7. Phaenoglyphis villosa (Hartig, 1841) - Especie cosmopolita. Descrita también en Alemania. Previamente citada en la región Neotropical en los siguientes países: Argentina (Pujade-Villar et al., 2002: 543); Chile (Pujade-Villar et al., 2002: 543); Colombia(*) (Ferrer-Suay et al., 2012a) y México(*) (Ferrer-Suay et al., 2013).

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La revisión de las colecciones entomológicas nos ha llevado a la descripción de nueve especies nuevas para la ciencia dentro de la región Neotropical. 1. Alloxysta andrewsi Ferrer-Suay y Pujade-Villar, 2011 - Costa Rica (Ferrer-Suay et al., 2011). 2. Alloxysta costaricensis Ferrer-Suay y Pujade-Villar, 2011 - Costa Rica (Ferrer-Suay et al., 2011). 3. Alloxysta evenhuisi Ferrer-Suay y Pujade-Villar, 2013 - México (Ferrer-Suay et al., 2013). 4. Alloxysta hansoni Pujade-Villar, 2011- Costa Rica (Ferrer-Suay et al., 2011). 5. Alloxysta luismii Ferrer-Suay, 2011- Costa Rica (Ferrer-Suay et al., 2011). 6. Alloxysta medinae Ferrer-Suay y Pujade-Villar, 2012 - Colombia (Ferrer-Suay et al., 2012a). 7. Alloxysta mexicana Ferrer-Suay y Pujade-Villar, 2013 - México (Ferrer-Suay et al., 2013). 8. Alloxysta sarae Ferrer-Suay, 2013- México (Ferrer-Suay et al., 2013). 9. Alloxysta torresii Ferrer-Suay y Pujade-Villar, 2012 - Colombia (Ferrer-Suay et al., 2012a).

Tras haber realizado diferentes revisiones de material indeterminado, 18 especies han sido citadas por primera vez en el Neotrópico.  Alloxysta arcuata (Kieffer, 1902) - Descrita de Inglaterra y ampliamente distribuida por el Paleártico. Conocida en el Neotrópico en los siguientes países: Colombia (Ferrer-Suay et al., 2012a); México (Ferrer-Suay et al., 2013); Bolivia, Chile, Costa Rica, República Dominicana, Ecuador, Guatemala, Venezuela y Panamá (Ferrer-Suay et al., in prep.).  Alloxysta brevis (Thomson, 1862) - Descrita de Suecia y ampliamente distribuida por el Paleártico. Conocida en el Neotrópico en los siguientes países: México (Ferrer-Suay et al., 2013); Ecuador y Guatemala (Ferrer-Suay et al., in prep.).  Alloxysta castanea (Hartig, 1841) - Descrita de Alemania y ampliamente distribuida por el Paleártico. Conocida en el Neotrópico en los siguientes países: Colombia (Ferrer-Suay et al., 2012a); México (Ferrer-Suay et al., 2013); Chile, Costa Rica, Honduras, Jamaica y Perú (Ferrer-Suay et al., in prep.).  Alloxysta citripes (Thomson, 1862) - Descrita de Suecia, Paleártico. Recientemente citada en el Neotrópico en Jamaica (Ferrer-Suay et al., in prep.).  Alloxysta fracticornis (Thomson, 1862) - Descrita de Suecia, Paleártico. Recientemente citada en el Neotrópico en Ecuador (Ferrer-Suay et al., in prep.).  Alloxysta melanogaster (Hartig, 1840) - Descrita de Alemania, Paleártico. Recientemente citada en el Neotrópico en Chile (Ferrer-Suay et al., in prep.).  Alloxysta mullensis (Cameron, 1883) - Descrita de Escocia y ampliamente distribuida por el Paleártico. Conocida en el Neotrópico en los siguientes países: México (Ferrer-Suay et al., 2013); Brasil y Ecuador (Ferrer-Suay et al., in prep.).  Alloxysta obscurata (Hartig, 1840) - Descrita de Alemania, Paleártico. Conocida en el Neotrópico en Colombia (Ferrer-Suay et al., 2012a).  Alloxysta piceomaculata (Cameron, 1883) - Descrita de Escocia, Paleártico. Recientemente citada en el Neotrópico en Chile (Ferrer-Suay et al., in prep.).  Alloxysta pilipennis (Hartig, 1840) - Descrita de Alemania y ampliamente distribuida por el Paleártico. Conocida en el Neotrópico en los siguientes países: Colombia (Ferrer-Suay et al., 2012a); Argentina, Costa Rica, Chile, República Dominicana, Guatemala, Panamá y Venezuela (Ferrer-Suay et al., in prep.).

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 Alloxysta postica (Hartig, 1841) - Descrita de Alemania, Paleártico. Recientemente citada en el Neotrópico en Chile (Ferrer-Suay et al., in prep.).  Alloxysta pusilla (Kieffer, 1902) - Descrita de Francia, Paleártico. Recientemente citada en el Neotrópico en Costa Rica y Guatemala (Ferrer-Suay et al., in prep.).  Dilyta paretasmartinezi Pujade-Villar y Ferrer-Suay, 2012 - Descrita recientemente en Madagascar (Pujade-Villar y Ferrer-Suay, 2012) y también citada en el Neotrópico en México (Ferrer-Suay et al., 2012c).  Phaenoglyphis americana Baker, 1896 - Descrita del Neártico. Recientemente citada en el Neotrópico en México (Ferrer-Suay et al., 2013).  Phaenoglyphis calverti Andrews, 1978 - Descrita del Neártico. Recientemente citada en el Neotrópico en México (Ferrer-Suay et al., 2013).  Phaenoglyphis falcata Andrews, 1978 - Descrita del Neártico. Recientemente citada en el Neotrópico en México (Ferrer-Suay et al., 2013).  Phaenoglyphis stenos Andrews, 1978 - Descrita del Neártico. Recientemente citada en el Neotrópico en México (Ferrer-Suay et al., 2013).  Phaenoglyphis stricta (Thomson, 1877) - Descrita de Suecia, Paleártico. Recientemente citada en el Neotrópico en México (Ferrer-Suay et al., 2013).

Discusión Después de revisar múltiples colecciones entomológicas, el conocimiento sobre los Charipinae en la región Neotropical se ha incrementado de manera considerable. Se reconocen ocho géneros dentro de esta subfamilia: Alloxysta Förster, 1869 (cosmopolita); Apocharips Fergusson, 1986 (paleártico occidental y neotropical); Dilapothor Paretas-Martínez y Pujade- Villar, 2006 (Australia); Dilyta Förster, 1869 (cosmopolita excepto Australia y la región neotropical); Lobopterocharips Paretas-Martínez y Pujade-Villar, 2007 (Nepal); Lytoxysta Kieffer, 1909 (Neártico); Phaenoglyphis Förster, 1869 (cosmopolita) y Thoreauana Girault, 1930 (Australia). De todos ellos, se habían citado escasas especies de Alloxysta, Apocharips y Phaenoglyphis; recientemente también ha sido citado Dilyta. El resto de géneros presentan distribuciones más limitadas. Actualmente, del Neotrópico se conocen 34 especies de charipinos, de las cuales siete habían sido citadas previamente, 18 han sido recientemente citadas y se han descrito nueve especies de Colombia, Costa Rica y México. Tras haber revisado minuciosamente las colecciones entomológicas de IAvH, UCR, UAEM, UAEM, Morelos, BMNH, USNM y CNCI se ha puesto de manifiesto qué especies, inicialmente consideradas como Paleárticas (Alloxysta arcuata, A. brevis y A. castanea), se encuentran bien representadas en el Neotrópico. Y es más, estas especies han sido también encontradas en el resto de las regiones geográficas: África, Neártico y Oriental (Ferrer-Suay et al., in press). De este modo, podríamos deducir y considerar estas especies como cosmopolitas ya que tras nuestra experiencia se observa que suelen ser abundantes cuando se estudia fauna de diferentes regiones. Lo que nuestros datos muestran, y teniendo en cuenta los amplios patrones de distribución que presentan muchos pulgones y sus parasitoides primarios, es que es posible que ciertos charipinos se encuentren distribuidos prácticamente por todo el mundo. Como se puede observar en la figura 1, hay determinadas zonas de Latinoamérica que reúnen un mayor número de registros de charipinos. Los datos y distribuciones conocidas hacen

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referencia al grado de muestreo que se ha dado en esos lugares de modo que las distribuciones de algunas especies podrían ser ampliadas, dando posiblemente una distribución más continua.

Figura 1. Mapa de Latinoamérica en el que se muestra el avance en el conocimiento de las especies de Charipinae. Los puntos blancos hacen referencia a las especies previamente citadas en esta región, los puntos negros corresponden a las nuevas especies descritas de esta zona y las estrellas son los nuevos registros establecidos.

Tras este análisis se observa la importancia de las colecciones entomológicas y el papel que juegan en el aumento y la mejora del conocimiento de la biodiversidad. Este hecho es especialmente destacable en la subfamilia Charipinae, ya que agrupa himenópteros parasitoides de muy pequeño tamaño que a menudo pasan desapercibidos. Es necesario continuar con el muestreo y estudio del material de Charipinae colectado para poder llegar a conocer tanto los patrones reales de distribución como su biodiversidad.

Agradecimientos Queremos agradecer a P. Hanson (UCR), a C.A. Medina Uribe y M.A. Torres (IAvH), a A.G. Trejo Loyo (UAEM, Morelos), A. Equihua, E. Estrada, R. Peña, R. Lomelí (Colegio de Postgraduados), M. Buffington (USNM), D. Notton (BMNH) y J. Huber (CNCI) por su hospitalidad y por haber enviado el material que se menciona en este estudio. Este estudio ha sido apoyado por el proyecto: CGL2011-22889 del Ministerio de Ciencia e Innovación y la beca FPU AP2009-4833 del Ministerio de Educación.

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ANACHARITINOS NEOTROPICALES (HYMENOPTERA: FIGITIDAE) CON ESPECIAL ATENCIÓN A LAS ESPECIES MEXICANAS

Noel Mata-Casanova1, Jesús Selfa2 y Juli Pujade-Villar1. (1)Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia, Departament de Biologia Animal. Avda. Diagonal 645, 08028-Barcelona, España. E-mail: [email protected]; [email protected]; (2)Universitat de València, Facultat de Ciències Biològiques, Departament de Zoologia. Campus de Burjassot-Paterna, Dr. Moliner 50, E-46100 Burjassot (València), España. E-mail: [email protected].

RESUMEN. Después de un estudio de largas series de material sin identificar pertenecientes a la familia Anacharitinae, se expone el estado actual del conocimiento de esta subfamilia en la región Neotropical con especial énfasis en las especies mexicanas. Se da un inventario de todas las especies descritas para la región así como una clave para la determinación de los géneros presentes.

Palabras clave: Anacharitinae, Neotropical, conocimiento actual.

Neotropical anacharitines (Hymenoptera: Figitidae) with special attention to Mexican species

ABSTRACT. After studying large series of undetermined material belonging to subfamily Anacharitinae, the current knowledge of this subfamily in the Neotropical region is exposed with special attention to Mexican species. The cited species for the region are listed and a key for determining the genera present is given.

Keywords: Anacharitinae, Neotropical, current knowledge.

Introducción Los Cynipoidea se dividen en cinco familias: Austrocynipidae, Cynipidae, Figitidae, Ibaliidae y Liopteridae. Éstas, de acuerdo con el tamaño corporal (Ronquist, 1999), se agrupan en: microcinipoideos (que incluye a Cynipidae y Figitidae y forman un grupo monofilético), y macrocinipoideos (que incluyen a las otras tres familias y forman un grupo parafilético). Los microcinipoideos comprenden la mayor parte de la diversidad de los cinipoideos, con más del 90% de especies conocidas. Las dos familias que conforman los microcinipoideos presentan modos de vida bien diferenciados: los Cynipidae son cecidógenos por lo tanto fitófagos, mientras que los Figitidae son parasitoides o hiperparasitoides de una gran diversidad de grupos de insectos. Los Figitidae son la familia con mayor diversidad de especies de Cynipoidea; a pesar de ello, es poco conocida. Actualmente se divide en 12 subfamilias: Anacharitinae, Aspicerinae, Charipinae, Emargininae, Euceroptrinae, Eucoilinae, Figitinae, Mikeiinae, Parnipinae, Plectocynipinae, Pycnosticminae y Thrasorinae (Ronquist, 1999; Ronquist y Nieves-Aldrey, 2001; Ros-Farré y Pujade-Villar, 2007; Buffington y Liljeblad, 2008; Paretas-Martínez et al. 2011). El presente estudio se centra en los Anacharitinae, concretamente se expone el estado de conocimiento del grupo en la región Neotropical. La subfamilia Anacharitinae comprende ocho géneros: Acanthaegilips Ashmead, 1897; Aegilips Haliday, 1835; Anacharis Dalman, 1823; Calofigites Kieffer, 1909; Hexacharis Kieffer, 1907; Proanacharis Kovalev, 1996; Solenofigites Díaz, 1979; y Xyalaspis Hartig, 1843. Se caracterizan (Ros-Farré et al. 2000): por presentar una placa pronotal completamente definida por una carena lateral continua (Fig. 1a), mandíbulas superpuestas y cabeza triangular en visión frontal (Fig. 1b); aunque en Proanacharis y algunos Xyalaspis la cabeza tiene una apariencia más

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cuadrangular (Fig. 1c). Biológicamente se han citado atacando larvas depredadoras de Hemerobiidae y Crhysopidae (Ronquist, 1999), aunque la biología de la mayoría de especies de la familia es desconocida. El conocimiento de la subfamilia en la región Neotropical es escaso. La mayoría de los estudios de esta subfamilia y de especies descritas pertenecen a la región Paleártica, a pesar de que es en el Neotrópico donde se concentra la mayor diversidad genérica. Hasta el presente estudio, cinco géneros de Anacharitinae han sido citados; no obstante, sólo para Acanthaegilips se dispone de datos y claves de identificación recientes (Ros-Farré et al., 2003, Pujade-Villar et al. 2009). En este estudio se amplía el conocimiento de las especies neotropicales con especial atención a las mexicanas, así como se dan claves para la identificación de los géneros neotropicales de Anacharitinae.

Figura 1. (a) Placa pronotal en visión frontal de un anacharitino, (b) cara en visión frontal de Acanthaegilips (imagen obtenida de Morphbank) y (c) ídem Aegilips.

Material y Método Se examinaron los tipos del género Xyalaspis descritos del Neártico, así como largas series de material sin identificar provenientes del CNCI (Canadian National Collection of Insects, Ottawa, Canadá), IAVH (Instituto Alexander von Humbolt, Villa de Leiva, Colombia), USNM (United States National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington DC, USA), MLP (Museo de la Plata, Argentina) y UB (Universitat de Barcelona, Pujade-Villar collection, Barcelona, España). Las fotografías de microscopio que ilustran este trabajo se llevaron a cabo en los 'Serveis Científico-Tècnics de la UB' mediante microscopio electrónico de barrido (Stereoscan S-360), a bajo voltaje y sin recubrimiento para no dañar los especímenes.

Resultados Después de revisar las muestras no determinadas se constató que Xyalaspis también se encuentra presente en la región Neotropical, lo que supone que el número de géneros citados en la región aumente hasta seis, acumulando dos tercios del total de géneros conocidos de Anacharitinae. El inventario de géneros y especies de Anacharitinae para la región Neotropical es el siguiente:

. Acanthaegilips Ashmead, 1897. Distribución: neotropical (15 especies).  A. alienus Ros-Farré y Pujade-Villar, 2003: República Dominicana.  A. ashmeadi Ros-Farré y Pujade-Villar, 2003: Perú, Venezuela y Colombia.

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 A. braziliensis Ashmead, 1897: Brasil, México, Guatemala, Honduras, Costa Rica, Venezuela, Bolivia, Nicaragua y Panamá.  A. carinatus Ros-Farré y Pujade-Villar, 2003: Brasil.  A. colombiensis Pujade-Villar y Restrepo-Ortiz, 2009: Colombia.  A. dentis Ros-Farré y Pujade-Villar, 2003: Costa Rica y Venezuela.  A. diazi Ros-Farré y Pujade-Villar, 2003: Argentina y Colombia.  A. exiguus Ros-Farré y Pujade-Villar, 2003: Jamaica.  A. huggerti Sporrong y Ros-Farré, 2003: Ecuador, Nicaragua, Venezuela y Colombia.  A. levis Ros-Farré y Pujade-Villar, 2003: Costa Rica.  A. macropennis Sporrong y Ros-Farré, 2003: Ecuador, Venezuela, Colombia y Bolivia.  A. masneri Sporrong y Ros-Farré: Venezuela.  A. occultus Ros-Farré y Pujade-Villar, 2003: Venezuela.  A. venezuelensis Pujade-Villar y Restrepo-Ortiz, 2009: Venezuela y Colombia.  Además una nueva especie de Acanthaegilips de Colombia (Mata-Casanova y Pujade-Villar, 2013a in press) está en proceso de publicación. Referencias de interés: Ros-Farré et al., 2003; Pujade-Villar et al., 2009; Restrepo- Ortiz et al., 2010; Mata-Casanova y Pujade-Villar, 2013a in press. . Aegilips Haliday, 1835. Distribución: cosmopolita (22 especies).  A. chilensis Bréthes, 1918: Chile y Argentina. . Anacharis Dalman, 1823. Distribución: cosmopolita (21 especies).  A. mexicana Cameron, 1884: México.  A. tucumana Díaz, 1979: Argentina. . Calofigites Kieffer, 1909. Distribución: neotropical (2 especies).  C. neotropica Hedickë, 1914: Argentina.  C. nitidus Kieffer, 1909: Perú y Argentina. Referencias de interés: Restrepo-Ortiz y Pujade-Villar, 2010. . Solenofigites Díaz, 1979. Distribución: neotropical (1 especie).  S. lautus Díaz, 1979: Chile y Argentina. Referencias de interés: Díaz, 1979. . Xyalaspis Hartig, 1843. Distribución: cosmopolita (16 especies).  X. flavipes Ashmead, 1896: USA, México, Honduras, Guatemala, Costa Rica y Colombia.  Además están en proceso de descripción (Mata-Casanova et al., 2013b in press) un total de cuatro nuevas especies: Xyalaspis n. sp1: Brasil; Xyalaspis n. sp2: Ecuador: Xyalaspis n. sp3: Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia y Venezuela; y Xyalaspis n. sp4: Venezuela.

Discusión y Conclusiones Para diferenciar los seis géneros de Anacharitinae presentes en el Neotrópico usaremos los siguientes caracteres:

1. Mesopleura con un sulco oblicuo (Fig. 2h). …...... 2 -- Mesopleura sin sulco oblicuo (Fig. 2b, 2d, 2f)...... 3 2. Surco malar aparente; mesoescudo areolado o carenado (Fig. 2g); escutelo largo, terminado en

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una espina robusta y aguda; fosetas escutelares grandes y aparentes; orificios foveales presentes (Fig. 2h). …...... ….. Acanthaegilips Ashmead -- Surco malar ausente; mesoescudo liso; escutelo corto, redondeado, con carena cirumscutelar fosetas escutelares pequeñas y poco definidas; orificios foveales ausentes.... Solenofigites Díaz 3. Fosetas escutelares ausentes o muy poco definida. …...... Calofigites Kieffer -- Fosetas escutelares presentes y claramente definidas (Fig. 2a, 2c). …...... 4 4. Escutelo sin carena cirumscutelar, acabado en una espina escutelar verdadera (Fig. 2f). ………… ….…...... Xyalaspis Hartig -- Escutelo con carena circumscutelar, no terminado en espina escutelar. …...... 5 5. Pecíolo igual en longitud o más corto que la metacoxa, estriado en, al menos, sus caras laterales e inferior; área malar coriácea. …...... Aegilips Walker -- Pecíolo más largo que la metacoxa, totalmente liso en todas sus caras; área malar lisa. …………...... Anacharis Dalman

Figura 2. Mesosoma en visión dorsal (a, c, e g) y lateral (b, d, f, h) de: Anacharis (a, b), Aegilips (c, d), (e), Solenofigites (f), Xyalaspis y Acanthaegilips (g, h). sma: surco malar, sme: surco mesopleural.

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De los seis géneros mencionados, tres son endémicos de la región neotropical: Acanthaegilips, Calofigites y Solenofigites. El género Acanthaegilips es hasta el momento el más diverso de los anacharitinos neotropicales, con 15 especies (una en proceso de publicación). Xyalaspis, Aegilips y Anacharis presentan una distribución cosmopolita y constituyen los géneros de Anacharitinae con la mayor diversidad de especies. Esto hace suponer que, las pocas especies neotropicales conocidas no representan la biodiversidad real de este grupo en dicha región biogeográfica. Así, por ejemplo, Xyalaspis, el cual con anterioridad a este estudio no estaba citado para la región Neotropical, está representado por cinco especies (cuatro de ellas nuevas para la ciencia); Xyalaspis flavipes, también presente en el Neotrópico, era conocida solo del Neártico. En lo que a México se refiere, el conocimiento de los Anacharitinae es muy escaso. Sólo encontramos citadas tres especies: Acanthaegilips braziliensis, Anacharis mexicana y Xyalaspis flavipes. Acanthaegilips braziliensis se encuentra ampliamente extendido por todo el continente, desde México hasta Brasil y Bolivia. Xyalaspis flavipes, ha sido recientemente encontrado, a partir del estudio de material indeterminado del CNCI, en San Cristóbal de las Casas (Chiapas). Finalmente, Anacharis mexicana no ha sido citada de nuevo desde su descripción (Cameron, 1884).

Agradecimientos Deseamos expresar nuestro agradecimiento a John Hubert y Jennifer Read (CNCI), Claudia Medina (IAvH), Matt Buffington (USNM) y Norma B. Díaz (MLP) por el préstamo del material indeterminado que se ha usado en este estudio. A Palmira Ros-Farré (UB) por las imágenes de SEM.

Literatura Citada Buffington, M. L. and Liljeblad, J. 2008. The description of Euceroptrinae, a new subfamily of Figitidae (Hymenoptera), including a revision of Euceroptres Ashmead, 1896 and the description of a new species. Journal of Hymenoptera research. 17: 44-56. Cameron, P. 1884. Desciptions of new species of Tenthredinidae and Cynipidae from Mexico.Transactions of the Entomological Society of London. pp. 481-488. Díaz, N. B. 1979. Himenópteros neotropicales parasitoides de Neurópteros y cinipoideos (Hymenoptera). Revista de la Sociedad Entomológica Argentina. 38 (1-4): 97-104. Mata-Casanova, N. y Pujade-Villar, J. 2013a. Nuevas aportaciones al conocimiento de Acanthaegilips en Colombia (Hymenoptera: Figitidae: Anacharitinae). Revista colombiana de Entomología, in press. Mata-Casanova, N., Selfa, J. y Pujade-Villar, J. 2013b. Primera citación del género Xyalaspis en la región Neotropical y descripción de cuatro nuevas especies (Hymenoptera: Figitidae: Anacharitinae). Neotropical Entomology, in press. Paretas-Martínez, J., Restrepo-Ortiz, C., Buffington, M. y Pujade-Villar, J. 2011. Systematics of Australian Thrasorinae (Hymenoptera, Cynipoidea, Figitidae) with descrptions of Mikeiinae, new subfamily, two new genera, and three new species. Zookeys. 108: 21-48. Pujade-Villar, J., Restrepo-Ortiz, C. X., García, J. L. y Ros-Farré, P. 2009. Redescripción de Acanthaegilips Ashmead 1897 y descripción de dos nuevas especies (Figitidae: Anacharitinae). Dugesiana. 16(2): 57-65. Restrepo-Ortiz, C. X., Ros-Farré, P., Díaz, N. B., García, J. L. y Pujade-Villar, J. 2010. Nuevos

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aportes al conocimiento del género Acanthaegilips (Hymenoptera: Figitidae). Revista de la Sociedad Entomológica Argentina. 69(1-2): 09-16, 2010 Ronquist, F. 1999. Phylogeny, classification and evolution of the Cynipoidea. Zoologica scripta. 28, 1-2: 139-164. Ronquist, F., and Nieves-Aldrey, J. L. 2001. A new subfamily of Figitidae (Hymenoptera, Cynipoidea). Zoological Journey of the Linnean Society. 133: 483-494. Ros-Farré, P., Ronquist, F. and Pujade-Villar, J. 2000. Redescription of Acanthaegilips Ashmead 1987, with characterization of the Anacharitinae and Aspiceratinae (Hymenoptera: Cynipoidea: Figitidae). Zoological Journey of Linnean Society. 129: 467-488. Ros-Farré, P., Sporrong, M., Ronquist, F. and Pujade-Villar, J. 2003. Revision of the Neotropical Anacharitinae genus Acanthaegilips (Hym., Cynipoidea, Figitidae). Papéis Avulsos de Zoologia. 43(2): 11-30. Ros-Farré, P. y Pujade-Villar, J. 2007. Plectocynipinae, a new subfamily of Figitidae and description of a new Neotropical genus of Thrasorinsae (Hymenoptera: Cynipoidea). Zootaxa. 1583: 1-13.

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REGISTRO DE LA MOSCA BLANCA DEL FICUS, Singhiella simplex (SINGH, 1931) (HEMIPTERA: ALEYRODIDAE), EN MÉXICO

Pedro González-Julián1, Vicente E. Carapia-Ruiz2, Ana Lilia Muñoz-Viveros1 y Carmen Natalia Castañeda–García1 1Laboratorio de Control de Plagas, U.M.F., FES Iztacala, UNAM. Av. de los Barrios N° 1. Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla. C.P. 54090 Estado de México, México. [email protected]. 2Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Campus Oriente. Xaloxtoc, Villa de Ayala, Morelos, C.P. 62740, México. [email protected].

RESUMEN. Singhiella simplex (Singh) es una mosca blanca de la región Oriental, actualmente distribuida en varios países del Continente Americano, afectando a Ficus spp. A partir de ejemplares colectados en varias localidades de México (junio-2012 a febrerop-2013) sobre Ficus benjamina y Ficus microcarpa (F. retusa), especies comunes en el arbolado urbano, se da a conocer el registro de la mosca blanca del Ficus en cinco entidades federativas de la república; el daño que causa es la succión de savia, además de demeritar la condición estética de la planta. Hasta ahora no ha ocasionado daños importantes a las hospederas, debido en parte a la presencia de un parasitoide Encarsia sp. (Hynemoptera: Aphelinidae). Su carácter como especie invasora pone de manifiesto el riesgo potencial de infestación para especies nativas y endémicas de Ficus en México.

Palabras clave: Aleyrodidae, Mosca blanca, Singhiella simplex, Ficus

Record of the Ficus Whitefly, Singhiella simplex (Singh, 1931) (Hemiptera: Aleyrodidae), in Mexico

ABSTRACT. Singhiella simplex (Singh) is a whitefly to the Oriental region, currently distributed in several countries in the Americas, affecting Ficus spp. From specimens collected at various locations in Mexico (Jun-2012 to Feb-2013) on Ficus benjamina and Ficus microcarpa (F. retusa), common species in the urban forest, it’s recorded at the Ficus whitefly in five states of Mexico, the damage it causes is sucking sap, and devalues the aesthetic condition of the plant. So far it has not caused significant damage to the host, due in part to the presence of a parasitoid Encarsia sp. (Hynemoptera: Aphelinidae). His character as an invasive species highlights the potential risk of infection for native and endemic species of Ficus in Mexico.

Key words: Aleyrodidae, Whitefly, Singhiella simplex, Ficus

Introducción Las moscas blancas pertenecen a la familia, Aleyrodidae, son insectos muy pequeños usualmente alrededor de 2 mm, los adultos y ninfas se alimentan de la savia; varias especies son plagas serias de plantas y algunas pueden transmitir enfermedades, especialmente las causadas por virus (Gullan y Martin, 2009). Actualmente en el mundo se conoce que la fauna de moscas blancas, comprende 1556 especies en 161 géneros (Martin y Mound, 2007). El género Singhiella Sampson, 1943, integra 31 especies conocidas de las cuales 17 tienen distribución oriental, dentro de ellas se encuentra S. simplex; para México sólo esta reportada S. citrifolii (Evans, 2008). S. simplex es nativa de la región oriental, conocida desde Burma, China e India (Kondo y Evans, 2013), en años recientes se ha extendido en el continente americano: en EUA (Hodges 2007), Brasil, Puerto Rico, Jamaica, Islas Caimán y Colombia (Jesus et al., 2010, Velasco et al., 2011 y Kondo y Evans, 2013); en América es considerada una plaga de Ficus spp. (Moraceae), especialmente de aquellas especies utilizadas en arborización pública, ocasionando defoliación intensa y muerte de las plantas (Velasco et al., 2011); también es referida como una especie invasora (Hodges, 2007 y Kondo y Evans, 2013, Invasive Org 2012). Para el género Ficus se estima que existen entre 700 y 750 especies, que se distribuyen en las partes tropicales de África, América, Asia y Australia (Berg, 1989). En la República Mexicana se conocen 22

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especies de Ficus nativas (además de las introducidas), de ellas tres especies son endémicas de México (Ibarra-Manríquez et al., 2012). Por lo antes expuesto, el objetivo del presente estudio es dar a conocer en el ámbito nacional, la presencia por primera vez en México de Singhiella simplex, las características de diagnóstico, las localidades donde se ha registrado hasta la fecha, así como algunas observaciones sobre su biología y enemigos naturales y señalar su potencial como plaga en el país.

Materiales y Método Las primeras observaciones de los daños fueron realizadas por primer autor en Junio de 2012 en algunas localidades del estado de Morelos, y en el mes de Julio se recolecta la primera muestra (sobre Ficus benjamina, IPRO Villa de Ayala, Morelos 17/VII/2012, Col. Carapia-Ruiz V.E.); en Noviembre de 2012 se realiza la primera colecta en la Zona Metropolitana de la Ciudad de México (ZMCM) (Ficus microcarpa (Ficus retusa), Tlalnepantla, Estado de México, 30/XI/2012, Col. González-Julián P.). La especie se ha observado por el segundo autor sobre F. benjamina en los siguientes estados: MORELOS (Cuautla, Cuernavaca, Axochiapan, Villa de Ayala, Tepalcingo, Yautepéc, Amayuca, Jantetelco, Jonacatepéc, Jojutla y Zacatepéc; PUEBLA: Izucar de Matamoros (aproximadamente en Junio del 2010) y Tepexco; GUERRERO: Chilpancingo, Acapulco e Iguala; los demás autores la han colectado tanto en F. microcarpa como en F. benjamina en los siguientes estados: GUERRERO: Taxco; ESTADO DE MÉXICO: Tlalnepantla y Cuautitlán Izcalli; DISTRITO FEDERAL: Delegaciones Xochimilco, Tlalpan, Coyoacán y Gustavo A. Madero. Se tomaron muestras de las partes infestadas, las cuales se colocaron en bolsas de plástico con sus respectivos datos, para su posterior revisión en laboratorio; así como la determinación de la planta hospedante. Además se realizaron observaciones para anotar las principales características biológicas, hábitos de la especie y el posible registro de enemigos naturales. Dichas muestras fueron preservadas en alcohol al 70%; la metodología seguida para la preparación de especímenes en laminillas fue la de Bink (1979) y Martin (1987) esta consiste a grandes rasgos, en macerar las pupas con KOH 40% durante 60-120 minutos, enjuagarlos con agua destilada por 15 minutos, deshidratado en cloral-fenol por 60 minutos, desprendimiento de la cubierta de cera y finalmente se montaron en bálsamo de Canadá una vez secos se rotularon para su posterior identificación. Se utilizaron las claves de Jensen (2001) para género y descripciones originales David (1972) y Jesudasan & David (1991). La verificación de la mosca blanca fue hecha por el segundo autor (UAEM).

Resultados y Discusión La revisión de especímenes preparados en micromontajes confirma la presencia de Singhiella simplex (Singh) por primera vez en México sobre el follaje de Ficus microcarpa y F. benjamina (Fig. 1). Descripción y daños: Adulto de cuerpo de color amarillo, las alas son de color blanco con una franja gris tenue que corre transversalmente por el centro del ala, la mosca blanca se le pudo ver fácilmente volando cuando las ramas infestadas se agitaban; las ninfas en las primeras observaciones fueron difíciles de apreciar esto debido a su coloración casi transparente y a su forma bastante llana, con ojos rojizos (Fig. 2). La infestación por S. simplex se encontró por ambos lados de las hojas de Ficus microcarpa con poblaciones muy numerosas, esta misma condición se presentó en Colombia

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(Kondo y Evans, 2013). En el caso de F. benjamina su presencia fue menor y sólo en el envés del follaje, esto coincide con lo señalado por Hodges (2007) en Florida USA.

Figura 1. Preparación en laminilla de Singhiella simplex

Figura 2. Adulto de S. simplex y estado inmaduro sobre follaje de F. microcarpa

La mosca blanca del Ficus se alimenta principalmente de las hojas (haz y envés) de sus plantas hospederas, por lo que el daño directo que causa es la succión constante de savia. Por otro lado puede cubrir porciones considerables del follaje, dándoles un mal aspecto lo que demerita la condición estética de los árboles; en infestaciones fuertes el follaje de aprecia notoriamente clorótico (Fig. 3). S. simplex se conoce asociado a los siguientes hospederos: F. altissima Blume, F. aurea Nutt., F. bengalensis L., F. benjamina L., F. glomerata Roxb., F. lyrata Warb., F. maclellandii King., F. racemosa L. y F. microcarpa L. (Hodges, 2007; Evans, 2008; Velasco et al., 2011; Kondo y Evans, 2013). Unas pocas especies de Ficus al parecer no eran susceptibles por esta mosca blanca: F. microcarpa L., F. lyrata Warb., F. religiosa L., F. carica L., F. pumila L. y F. elastica Roxb. (Mannion, 2010), sin embargo la dos primeras especies actualmente son afectadas, esto nos puede indicar que su rango de hospederos se va ampliando, lo que representa un riesgo

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importante, ya que da la posibilidad de afectar a otras especies de Ficus, considerando que México presenta varias especies nativas y endémicas.

Figura 3. Daño causado en follaje de F. microcarpa

En la ZMCM se colectaron algunas muestras de ninfas parasitadas, mismas que fueron mantenidas en cajas de cría para la obtención de las avispitas parasitoides, fueron determinadas mediante claves (Hayat, 1983 y Gibson et al., 1997) definiendo que se trata de Encarsia sp. (Hymenoptera: Aphelinidae) (Fig. 4). Este género tiene distribución mundial y para México se citan 11 y 7 especies parasitando diferentes especies de moscas blancas, principalmente a B. tabaci y T. acaciae respectivamente (Myartseva y Evans, 2008). Por referencias bibliográficas se tienen registrados los siguientes enemigos naturales para S. simplex incluye a los parasitoides: Encarsia tricolor Foerster (Hymenoptera: Aphelinidae) (Evans, 2008; Hodges, 2007); Encarsia protransvena Viggiani, Amitus bennetti Viggiani y Evans (Platygastridae); como depredadores: Chrysopa spp. (Neuroptera: Chrysopidae) y las catarinas: (Coleoptera: Coccinellidae): Harmonia axyridis (Pallas), Olla-v-nigrum (Mulsant), Exochomus children Mulsant, Chilocorus nigritis (F.) y Curinus coeruleus (Mulsant) (Mannion ,2010). Varios hongos patógenos enzoóticos también se han aislado de S. simplex en Florida: Isaria fumosorosea Wize, Paecilomyces lilacinus Thorn (Sansón), Lecanicillium sp., Fusarium sp. y Aspergillus sp. (Avery et al., 2011).

Figura 4. Avispa Encarsia sp. (izquierda) parasitando a pupas de S. simplex (derecha)

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Conclusiones Se da a conocer el registro de S. simplex sobre F. microcarpa y F. benjamina en 5 entidades federativas en México. En algunas localidades donde se encuentra S. simplex, se registra al parasitoide Encarsia sp. (Hymenoptera: Aphelinidae). Su carácter como especie invasora, aunado a la riqueza de especies nativas de Ficus en México, ponen de manifiesto el riesgo potencial para las especies nativas y endémicas del país, por lo que se recomienda su monitoreo continuo.

Literatura Citada. Avery, P. B., C. M. Mannion, C. A. Powell, C. L. McKenzie and L. S. Osborne. 2011. Natural enemies managing the invasion of the fig whitefly, Singhiella simplex (Hemiptera: Aleyrodidae), infesting a Ficus benjamina Hedge. Florida Entomologist. 94(3): 696-698. Berg, C. C. 1989. Classification and distribution of Ficus. Experientia 45: 605–611. Bink, F. A. 1979. Methods for mounting Aleyrodidae specimens. Entomol. Ber. Amst. 39: 158- 160. David, B. V. 1972. Two new species of Odontaleyrodes Takahashi (Homoptera: Aleyrodidae) from India. Oriental Insects. 6: 309–312. Evans, G. A. 2008. The whiteflies (Hemiptera: Aleyrodidae) of the world and their host plants and natural enemies. 703 pp. http://www.sel.barc.usda.gov:8080/1WF/World-Whitefly- Catalog.pdf. (Revisado el 15/I/2013). Gibson, G. A. P., Huber, J. T., and J. B. Woolley. 1997. Annotated keys to the genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera). NRC Research Press, Ottawa. 794 pp. Gullan, P. J. and Martin, J. H. 2009. Sternorrhyncha (jumping plant-lice, whiteflies, aphids, and scale insects). pp. 957–967. In: Resh, V. H. and Cardé, R. T. (Eds.) Encyclopedia of Insects. 2da Ed. Elsevier, San Diego. Hayat, M. 1983. The genera of Aphelinidae (Hymenoptera) of the world. Systematic Entomology 8: 63-102. Hodges, G. 2007. The fig whitefly Singhiella simplex (Singh) (Hemiptera: Aleyrodidae): a new exotic whitefly found on Ficus species in south Florida. Division of Plant Industry, Florida Department of Agriculture and Consumer Services. http://www.freshfromflorida.com/pi/pest-alerts/singhiella-simplex.html. (Revisado el 15/I/2013). Ibarra-Manríquez G., Cornejo-Tenorio G., González-Castañeda N., Piedra-Malagón E. M. y Luna A. 2012. El género Ficus L. (Moraceae) en México. Botanical Sciences. 90(4) 389-452 Invasive Org. 2012.http://www.invasive.org/. (Revisado el 13/XI/2012). Jensen, A. 2001. A cladistic analysis of Dialeurodes, Massilieurodes and Singhiella, with notes and keys to the Nearctic species and descriptions of four new Massilieurodes species (Hemiptera: Aleyrodidae). Systematic Entomology. 26: 279–310. Jesudasan, R. W. A. and David, B. V. 1991. Taxonomic studies on Indian Aleyrodidae (Insecta: Homoptera). Oriental Insects. 25: 231–434. Jesus, L. F. M. De; T. D. Trindade, A. J. Ferreira Jr., F. Racca Filho and A. F. Lima. 2010. Registro de uma espécie exótica de mosca-branca-do-ficus (Hemiptera: Aleyrodidae) e sua disseminaҫão no Brasil. Abtract. in: XXIII Congresso Brasileiro de Entomologia. Natal R-N, Brazil.

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EUZERCONIDAE ASOCIADOS A Passalus (Pertinax) punctatostriatus PERCHERON, 1935 (COLEOPTERA: PASSALIDAE)

Brenda Liliana Cano-Martínez1 y Gabriel A. Villegas-Guzmán2. Laboratorio de Acarología “Dra. Isabel Bassols Batalla”, Departamento Zoología Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. Prolongación del Carpio, esquina con Plan de Ayala s/n, Casco de Santo Tomás, México, D. F. C. P. 11340. [email protected]; [email protected].

RESUMEN. Se examinaron 65 ejemplares de Passalus punctatostriatus pertenecientes a 42 localidades y seis estados de la República: Jalisco, Chiapas, Veracruz, Oaxaca, San Luis Potosí y Guerrero. Las especies registradas fueron, Euzercon dolichos, Euzercon anatonon, Euzercon brachys, Euzercon subtermion, además de tres posibles nuevas especies. La especie con mayor prevalencia fue E. dolichos (41.58%), seguida por Euzercon sp. 1 y E. brachys con 6.93% cada una; Euzercon sp1, Euzercon sp2 y Euzercon sp3 poseen características muy específicas que no corresponden a las especies conocidas. Los integrantes de Euzercon se encuentran principalmente en las coxas, fémures, húmeros y mesosternon. En menor medida el pronoto y la pata uno. Se registra por primera vez la presencia de E. anatonon, E. dolichos, E. subtermion y E. brachys asociados a Passalus punctatostriatus, además de ser los primeros registros en los estados de Jalisco, Chiapas, Oaxaca, San Luis Potosí y Guerrero.

Palabras clave: Passalidae, ácaros, foresia, diversidad, nuevos registros.

Euzerconidae associated with Passalus (Pertinax) punctatostriatus Percheron, 1935 (Coleoptera: Passalidae)

ABSTRACT. A total of 65 Passalid beetles Passalus punctatostriatus from 42 locaties from six states: Jalisco, Chiapas, Veracruz, Oaxaca, San Luis Potosí y Guerrero were examined. The following seven species were found associated with this bugs: Euzercon dolichos, Euzercon anatonon, Euzercon brachys, Euzercon subtermion, and three another species that probably will be new species. E. dolichos had the highest prevalence index (41.58%), followed by Euzercon sp.1 and E. brachys with 6.93% each one. Euzercon sp1; Euzercon sp2 y Euzercon sp3 present different and specific characteristics which don´t correspond to the previous registered species. The species of Euzercon mainly attach to the host in places like coxaes, femur, humeri and mesosternum; they are less common in pronote and in the first leg. This record is the first of E. anatonon, E. dolichos, E. subtermion y E. brachys associated with Passalus punctatostriatus, and also are the first records for Euzercon species in states of Jalisco, Chiapas, Oaxaca, San Luis Potosí and Guerrero.

Key words: Passalidae, acari, Phoresis, diversity, new records.

Introduccion La familia Passalidae reúne a un grupo pequeño de coleópteros ubicados en el suborden , superfamilia Scarabeoidea. (Reyes-Castillo, 2000). La distribución de esta familia probablemente se encuentra determinada por la estabilidad microclimática y la disponibilidad de troncos en descomposición. (Castillo y Reyes-Castillo, 2003). Passalus punctatostriatus Percheron, 1935 habita en los bosques tropicales, el bosque mesófilo de montaña y los mixtos de pino-encino presenta una distribución que comprende las Sierras Madre Oriental y Occidental. Posee hábitos alboduramícolas y subcortícolas, es frecuente encontrarlo desde la primera etapa y las intermedias de descomposición de los troncos en 37 especies de dicotiledóneas (Castillo y Reyes-Castillo ,2003). Shuster (1985, citado en Douglas, 1986) sugiere que la estructura subsocial de los pasálidos propicia la asociación simbiótica con diversos grupos de organismos como hongos, pseudoescorpiones, nematodos y ácaros (Reyes- Castillo, 2000). Una de las asociaciones más conocidas es la foresia, que tiene lugar cuando un animal es transportado por otro de manera temporal, llegando a su fin una vez que el huésped se establece en un hábitat nuevo y el foronte

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se separa (Perotti y Braig, 2009). Existen dos tipos de foresia: Activa y Pasiva. El primer caso se lleva a cabo cuando el foronte se dispersa sujetándose de estructuras específicas del cuerpo del huésped (sedas, patas, etc.). La foresia pasiva, es aquella en donde el foronte se resguarda debajo o dentro de cavidades del huésped viajando de esta manera sin invertir energía (Vachon, 1940; Villegas-Guzmán et al., 2012) La asociación forética de los ácaros y los pasálidos es un fenómeno que se observa comúnmente en, Prostigmados, Astigmados y Mesostigmados, de estos últimos más de 1,730 especies de 285 géneros 45 familias y se encuentran asociados con artrópodos (Hunter y Rosario, 1988) y seis de estas familias se encuentran en asociación exclusivamente con pasálidos (Hunter, 1993). Los miembros de la familia Euzerconidae poseen principalmente una distribución circumtropical y subtropical, que abarca zonas de África, India, Filipinas y América. (Funk, 1980). Se encuentra representada por 12 géneros y cerca de 25 especies (Beaulie, 2011). Hunter (1993) menciona que cuatro géneros: (Pseudoeuzercon, Euzercon, Trinizercon y Etazercon) se asocian exclusivamente con los pasálidos. Los Euzerconidos habitan en las galerías de los pasálidos, sin embargo no se alimentan de ellos, solo los utilizan como medio de dispersión. (Hunter y Davis, 1965) El género Euzercon Berlese, 1888, posee ocho especies en el continente Americano, seis de la cuales están restringidas para México (Cuadro1) (Hunter y Rosario, 1991). También hay registros de Euzercon en Asia y África con una especie en cada continente (Funk, 1980) El objetivo principal de este trabajo es conocer las especies de Euzerconidos asociadas con Passalus punctatostriatus.

Materiales y Método Se obtuvo una muestra de 101 ejemplares de Passalus punctatostriatus, pertenecientes a 52 localidades de seis estados de la República Mexicana. 65 de estos ejemplares contenían asociados miembros de la familia Euzerconidae. Una parte del material revisado, se encuentra depositado en la Colección Entomológica del Instituto de Ecología (IEXA), fue recolectado durante los años 1986, 1990, 1995 y 1996, en los estados de Jalisco, Chiapas y Veracruz. La segunda parte del material revisado pertenece a la Colección Nacional de Ácaros del Instituto de Biología de la UNAM en recolectas realizadas del 2004 al 2010 en los estados de Jalisco, Chiapas, Veracruz, Oaxaca, San Luis Potosí y Guerrero. La recolecta de los pasálidos se realizó de manera directa revisando y abriendo troncos en descomposición, se colocaron individualmente en frascos con alcohol al 80%, asegurando que los ácaros encontrados en el alcohol correspondieran al individuo localizado en el mismo. Los coleópteros fueron transportados al laboratorio donde se revisaron bajo el microscopio estereoscópico y con ayuda de pinzas de puntas finas se quitaron los ácaros considerando la región del cuerpo donde se encontraban. Se seleccionaron los ácaros pertenecientes a la familia Euzerconidae encontrados en cada uno de los pasálidos y se aclararon en una solución lactofenol, permaneciendo así de 24 a 72 horas. Se montaron laminillas con líquido de Hoyer para su posterior secado en una estufa a 45°c durante seis a siete días. Por último, las laminillas se sellaron con esmalte primer, permitiendo de esta manera una mayor durabilidad. Cada laminilla se determino a nivel especie usando bibliografía especializada.

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Cuadro 1. Ácaros del género Euzercon asociados con Pasálidos. Especie Huésped Localidad Cita Euzercon latus* Hunter y Odontotaenius disjunctus Illiger México, EUA Funk,1980 Rosario, 1991

Euzercon anatonon* Paxillus leachi, MacLeay, 1819 Balzapote, Veracruz Hunter y Rosario, Hunter y Rosario, 1991 Passalus interstitialis Catemaco, Veracruz 1991

Euzercon subtermion* Heliscus tropicus, Percheron, 1835 Puerto Morelos, Hunter y Rosario, Hunter y Rosario, 1991 Quintana roo, México 1991

Euzercon dolichos* Passalus interstitialis, Eschscholtz, Catemaco, Veracruz Hunter y Rosario, 1991 1829 Arroya Claro, Veracruz Passalus punctatostriatus Los Tuxtlas, Veracruz Hunter y Rosario, Percheron, 1835 1991 Heliscus tropicus, Percheron, 1835 Passalus caelatus, Erichson, 1847 Paxillus leachi, MacLeay 1819 Verres corticola, Leach, 1815

Euzercon brachys* Hunter Passalus punctiger, Lepeletier & Laguna escondida, San Hunter y Rosario, y Rosario, 1991 Serville, 1825 Andrés, Veracruz. 1991 Jalapa Veracruz Los Tuxtlas Veracruz

Euzercon balzani, Berlese - Paraguay Hyatt, 1964 1888

Euzercon brasilensis - Wisniewski & Wisniewski & Brasil Hirschmann, 1992 Hirschmann, 1992

Euzercon ovale Kramer, - East África Funk, 1980 1927

Euzercon kraepelini - East Asia Funk, 1980 Berlese, 1905 *especies de ácaros restringidas al territorio mexicano

Resultados y Discusión Se encontraron 449 ejemplares (269 ♀♀, 180 ♂♂) de la familia Euzerconidae asociados a 65 ejemplares de Passalus punctatostriatus, se sexaron y se estableció la abundancia promedio de ambos sexos. De acuerdo con los resultados obtenidos, las hembras poseen una mayor abundancia promedio (2.663) comparada con los machos (1.782). Del material determinado se registraron 48 hembras grávidas que corresponde al 36.09% de la muestra. Estas hembras presentaban de uno a cuatro huevos, dichos resultados indican que ambos sexos llevan a cabo la foresia, sin embargo son más abundantes las hembras fertilizadas que llevan a cabo la dispersión, (Szymkowiak et al., 2007) ya que la reproducción se lleva a cabo antes de que los adultos se dispersen (Hunter, 1993).

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En el material revisado no se encontraron estadios ninfales, debido a que los organismos adultos son los únicos que se dispersan foréticamente. Probablemente los estadios restantes se encuentren en la hojarasca o el suelo debajo de los troncos (Hunter y Rosario, 1991; Villegas et al., 2008). Se determinaron 131 ejemplares a nivel de especie. Las especies registradas fueron, Euzercon dolichos Hunter y Rosario, 1991, Euzercon anatonon Hunter y Rosario, 1991, Euzercon brachys Hunter y Rosario, 1991, Euzercon subtermion Hunter y Rosario, 1991, y tres especies que coinciden perfectamente con la descripción de Euzercon, no así con las especies conocidas del género lo que sugiere que probablemente se trate de nuevas especies para la ciencia (Cuadro 2). La especie E. dolichos fue la que presento una mayor prevalencia con 41.58%, seguida por Euzercon sp.1 y E. brachys con 6.93 % cada una (Cuadro 2).

Cuadro 2. Especies de Euzercon asociados a Passalus punctatostriatus Numero de Especie Ejemplares organismos Prevalencia Localidad Ubicación en el cuerpo infestados Euzercon 59 ♀♀, 37 42 41.58 Chiapas*, Jalisco*, A, PM ,Cx1,2,3 F1, F2, dolichos ♂♂ Oaxaca*, Veracruz MS,HU, ME,G, ES Euzercon sp. 1** 5♀♀,7 ♂♂ 7 6.93 Chiapas*, Veracruz A, Cx1 y 2, F Euzercon Chiapas*, Oaxaca*, brachys 6♀♀, 2♂♂ 7 6.93 Tabasco* A,Cx1 y 3, P1, MS.

Euzercon sp. 3** 2♀♀, 3♂♂ 5 4.95 Jalisco* A, Cx3, PR

Euzercon sp. 2** 5♀♀ 5 4.95 Jalisco*, Chiapas* A, Cx3

E. subtermion 4♀♀, 1 ♂♂ 3 2.97 Chiapas*, Veracruz A ,Cx3, H

E. anatonon 2♀♀ 1 0.99 Chiapas* A, T *Registros nuevos en los Estados. **especies nuevas en asociación con Passalus punctatostriatus. H=Hombros; A=Alcohol; Cx.=Coxas; F=Fémur; P= pata; MS= mesosternon; PR= pronoto; PM=placa metasternal. ME= mesoepisternon; HU= húmeros; G= gnatosoma; T=tarso

Euzercon dolichos se registró anteriormente por Hunter y Rosario (1991) en asociación con diversas especies de pasálidos como son Heliscus tropicus, Paxillus leachi, Passalus caelatus; Verres corticola y Passalus punctatostriatus, lo que coincide con los registros obtenidos. Mientras que E. brachys, E. anatonon y E. subtermion han sido registradas solo para las especies Passalus punctiger; Paxillus leachi y Heliscus tropicus respectivamente principalmente en ejemplares de Veracruz y Quintana Roo (Hunter y Rosario, 1991), por lo que los registros de la asociación de estas especies de Euzercon con Passalus punctatostriatus representarían nuevos registros tanto para la especie de Pasálido como para los estados de Chiapas, y Jalisco. Por otra parte, existen tres especies que no coinciden con las especies registradas por Hunter y Rosario (1991), estas especies difieren por caracteres muy específicos como son:, la forma de las setas ST1, la reducción de las setas MS3, MS4 y MS5, la forma de las placas latiginales, la ornamentación en las coxas, entre otros. Sin embargo, se requiere de un estudio más detallado para confirmar que son nuevas especies.

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Los integrantes de Euzercon se encuentran principalmente en las coxas, fémur, los húmeros y mesosternon. En menor medida los hombros y la pata uno. Lo que concuerda con lo reportado para Euzercon hyatti (Villegas-Guzmán, et al., 2012) en donde se encontraron en las misma zonas. También, Euzercon latus se adhiere de manera similar en las coxas tres y el mesosternon (Hunter y Mollin, 1964). Solo la especie Euzercon sp.3 se localizó exclusivamente en el pronoto. Los Euzerconidos se adhieren por medio de estructuras membranosas (carúnculos) que fungen como una almohadilla succionadora en las uñas que permiten adherirse y moverse más rápido a través de las áreas lisas del Pasálido (Hunter, 1993). Según Hunter y Rosario (1988) estas áreas de transporte, así como la selección de áreas de reproducción reducen la competencia entre las especies permitiéndoles el éxito reproductivo. Se encontraron diversos ejemplares en el alcohol debido a que probablemente en momento de ser recolectados no se encontraban perfectamente adheridos y al momento de entrar en contacto con el alcohol se desprendieran de sus sitios de adhesión. (Villegas-Guzmán, et al., 2012)

Conclusiones En el presente trabajo se registra la presencia por primera vez de Euzercon anatonon, Euzercon brachys, Euzercon subtermion en asociación con Passalus punctatostriatus en los estados de Jalisco, Chiapas, Oaxaca, San Luis Potosí y Guerrero. Existen tres especies que difieren de las registradas anteriormente por Hunter y Rosario (1991) que representan nuevos registros de especies desconocidas para Passalus punctatostriatus. Las especies del género Euzercon se adhieren principalmente al hospedero en zonas como las coxas, mesosternon, humeros y fémures mediante la alternancia de foresis activa y pasiva

Agradecimientos A la Dr. Tila M. Pérez Ortiz y a la M. en C. Griselda Montiel Parra de la Colección Nacional de Ácaros, Instituto de Biología, UNAM, al Dr. Pedro Reyes-Castillo de la Colección de Entomológica del Instituto de Ecología de Xalapa (IEXA) por el material biológico proporcionado de ácaros y pasálidos respectivamente, para la realización del presente trabajo, finalmente al miembro anónimo del comité por la revisión y sugerencias al manuscrito.

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RIQUEZA DE ESPECIES Y ASOCIACIÓN DE PARASITOIDISMO EN LAS AVISPAS DE LA SUBFAMILIA ROGADINAE (HYMENOPTERA: BRACONIDAE) DE LA ESTACIÓN DE BIOLOGÍA DE CHAMELA, JALISCO

Reina Gabriela Aguilar-Velasco 1, Alejandro Zaldívar-Riverón 1 y Scott R. Shaw 2.1 Colección Nacional de Insectos, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México; 2 Insect Museum, Department of Renewable Resources, University of Wyoming, Laramie, WY, USA. [email protected].; [email protected].; [email protected].

RESUMEN. Se presentan los resultados preliminares de un estudio que investiga la riqueza de especies de la subfamilia de avispas bracónidas Rogadinae en la estación de Chamela, Jalisco, México, utilizando información morfológica y molecular [~658 pb del gen mitocondrial citocromo oxidasa I (COI)]. Además, se investiga la asociación parasitoide-huésped con el uso de una técnica molecular (MAPL), en la cual se obtiene un fragmento del gen COI del huésped a partir del contenido estomacal del parasitoide adulto. A la fecha, se ha identificado seis géneros de Rogadinae a partir de 71 ejemplares recolectados. La información molecular (64 secuencias de ADN) ha permitido delimitar un total de 31 especies, varias de las cuales son nuevos para la ciencia. Se han obtenido 31 secuencias de ADN correspondientes a lepidópteros a partir del contenido intestinal de los parasitoides.

Palabras clave: avispa parasitoide, diversidad, huésped, Rogadinae.

Wealth of species parasotoidism association in the wasps of the subfamily Rogadinae (Hymenoptera: Braconidae) Biology Station Chamela, Jalisco

ABSTRACT. This study investigates the species richness in the braconid wasp subfamily Rogadinae from the Chamela region, in the state of Jalisco, Mexico using both, morphological and DNA sequence evidence [~658 bp of the mitochondrial cytochrome oxidase I (COI) gene]. Host-parasitoid association was also assessed using a molecular technique (MAPL), which recovers a fragment of the COI gene of the hosts from the gut content of parasitoid adults. A total of six rogadine genera have been identified from 71 collected specimens. Thirty-one species have been delimited based on the gathered molecular information (64 sequences). Thirty-one lepidopteran sequences have been generated from DNA recovered from the gut content of adult parasitoid wasps.

Key words: parasitoid wasp, diversity, host, Rogadinae.

Introducción Los parasitoides viven y se desarrollan a expensas de otros organismos, no son parásitos en sentido estricto, debido a que el huésped nunca sobrevive al ataque de un parasitoide (McGavin, 2002). Braconidae es la segunda familia más grande del orden Hymenoptera, son avispas en su mayoría parasitoides de larvas de insectos y atacando principalmente lepidópteros, coleópteros y dípteros en diferentes estados de desarrollo larval (Campos, 2001). Varias de las subfamilias de Braconidae están representadas por especies que atacan exclusivamente larvas de lepidópteros. Entre estas subfamilias se encuentra Rogadinae, un grupo que contiene aproximadamente 90 géneros y más de 800 especies descritas (Shaw, 1991) y cuyos miembros son estrictamente endoparasitos koinobiontes de lepidópteros (Wharton et al., 1998). Además, las especies de Rogadinae se caracterizan por momificar los restos de las larvas sus huéspedes lepidópteros. Aun cuando existen registros de huéspedes para las especies de esta subfamilia, en la mayoría de los casos se desconoce por completo el tipo de huésped al que atacan. Esto se debe en gran medida a la dificultad en encontrar los huéspedes parasitados y poder criar a los posibles bracónidos que pudieran emerger.

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En el presente trabajo se dan a conocer los resultados preliminares sobre la riqueza de especies de la subfamilia Rogadinae en la estación de Chamela, Jalisco, utilizando para ello tanto información morfológica como molecular [secuencias del gen mitocondrial citocromo oxidasa I (COI)]. Además, se pretende conocer la relación parasitoide-huésped con el uso de la técnica de MAPL ("Molecular Analysis of Parasitoid Linkages"; Rougerie et al., 2010). Esta técnica permite obtener ADN del huésped a partir del contenido del abdomen de adultos de avispas parasitoides, puediéndose por lo tanto obtener una secuencia de ADN diagnóstico que permita identificar el huésped utilizado por éstas avispas durante sus fases larvarias.

Material y Método Área de estudio y obtencion de ejemplares. El material entomológico en que se basa este estudio es el fruto de tres años de trabajo de campo correspondiente a los años 2009 – 2012 en la Estación de Biología de Chamela, Jalisco. Esta estación pertenece al Instituto de Biología de la UNAM y se localiza en las coordenadas 19° 30’ y 19° 33’ de latitud norte y 105° 03’ y 105° 01’ de longitud oeste (Bullock, 1986) (Fig. 1A). Los ejemplares se recolectaron mediante el uso de trampas Malaise y de luz, así como con platos amarillos y redes de barrido. Para la identificación del material recolectado se utilizaron claves de identificación a género (Shaw, 1997) y especie (p. ej. Shaw et al., 1997, Achterberg, 1995 y Areekul, 2006).

Figura 1. A) Muestra la ubicación geográfica del área de estudio: La Estación de Biología Chamela Jalisco-Especies del género Aleiodes B) Aleiodes molestus; C) Especie no descrita.

Obtención de secuencias de ADN. Se extrajo el ADN de cada individuo antes de ser montado empleando una técnica no destructiva descrita en Ceccarelli et al., (2012). Todos los ejemplares fueron etiquetados convenientemente, con los datos de localidad y de identificación por ejemplar. Todos los ejemplares han sido depositados en la Colección Nacional de Insectos del Instituto de Biología de la UNAM. Las PCRs se realizaron usando los primers LCO (5' GGT CAA CAA ATC ATA AAG ATA TTG G-3') y HCO (5'-TAA ACT TCA GGG TGA CCA AAA AAT CA-3') diseñados por Folmer et al. (1994) para el fragmento del COI en las avispas. En los huéspedes se utilizó el

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primers MLepR1, inicialmente llamado MH-MR1 (5’- CCTGTTCCAGCTCCATTTTC -3’) diseñado por Hajibabaei et al. (2006), y el primer LepF1 (5’- ATT CAA CCA ATC ATA AAG ATA T -3’), diseñado por Hebert et al. (2004). Este último par de primers amplifican un fragmento de aproximadamente 307pb del gen COI en Diptera y Lepidoptera (Rougerie et al., 2010). Análisis de datos. Todas las secuencias fueron editadas usando Sequencher 4.1.4 (Gene Codes Corporation) y alineadas manualmente. Una vez alineadas y editadas las secuencias de las avispas parasitoides, se utilizó el programa PAUP*: “Phylogenetic Analysis Using Parsimony” versión 4.0b10 (Swofford, 1999) para crear un árbol de distancias (NJ) lo cual proporciona una representación gráfica de la divergencias entre las especies y en base a esto se obtiene el número de especies para cada género (Smith et al., 2008). En el análisis se incluyó una secuencia de una especie perteneciente al género Heterospilus (Doryctinae) para enraizar el árbol. Se empleó el criterio de 2% de divergencia genética del gen COI (Hebert et al., 2003) para delimitar de manera preliminar a las especies de rogadinos, y subsecuentemente los resultados fueron confirmados examinando la morfología de los ejemplares. Para la interpretación de las secuencias de los huéspedes a partir del tracto digestivo de los parasitoides todas las secuencias obtenidas serán comparadas con las secuencias del locus correspondiente disponibles en GenBank, utilizando algoritmos BLAST (Altschul et al., 1997) para seleccionar las 10 correspondencias más cercanas a cada secuencia. Así, cada grupo de 11 secuencias será sujeto a un análisis de interferencia bayesiana con modelos de substitución apropiados determinados con el programa Mrmodeltest (Nylander, 2004). Esto permitirá determinar la ubicación de la secuencia de interés entre los taxas más cercanos disponibles en GenBank (Jurado et al., 2009). A partir de éstos análisis se propondrá la probable ubicación taxonómica de cada secuencia de interés a nivel de orden familia y género.

Resultados A la fecha se han identificado a nivel de género un total de 71 ejemplares pertenecientes a la subfamilia de estudio. La información obtenida indica un total de 31 especies delimitadas mediante el análisis de 64 secuencias del gen COI generadas hasta el momento Se han encontrado para el género Aleiodes nueve especies, seis de las cuales son nuevas para la ciencia (Fig. 2B y 2C). Por otra parte, se han encontrado ocho especies para Trihaphis, cinco para Stiropius, dos para Clinocentrus y tres para Yelicones. En el cuadro 1 se presenta una lista del número de ejemplares identificados, el número de secuencias y el número de especies para cada género.

Cuadro 1: Lista de los géneros y número de especímenes y especies identificados para las subfamilias. Número de Número de Número de Especies Subfamilia Rogadinae secuencias ejemplares (Evidencia molecular) Aleiodes 24 30 9 Triraphis 17 20 8 Stiropius 6 11 5 Género Choreborogas 8 11 4 Clinocentrus 3 3 2 Yelicones 6 7 3 Total 64 secuencias 71 ejemplares 31 especies

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A la fecha, se han obtenido 31 secuencias del contenido intestinal de los parasitoides correspondientes a las mariposas huéspedes. Estas secuencias fueron confirmadas mediante el uso de la aplicación BLAST incluida en la página del Gen Bank. De acuerdo con resultados preliminares, las especies del género Aleiodes al parecer parasitan a especies de lepidopteros de las familias , Saturniidae y Noctuidae. Por otra parte, las especies de Choreborogas atacan a especies de la familia Noctuidae, y las especies de Stiropius a especies de la familia Articidae.

Figura 2. Fenograma reconstruido con el método de distancias Neighbour Joining para los especímenes de Rogadinae de la estación de Biología de Chamela, Jalisco utilizando secuencias del código de barras de la vida (658 pb del gen mitocondrial COI).

Conclusiones  Se han recolectado 71 especimenes de la subfamilia Rogadinae pertenecentes a seis géneros (Aleiodes Triraphis, Stiropius, Choreborogas, Clinocentrus y Yelicones).

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 La información morfológica y molecular (64 secuencias de ADN) ha permitido delimitar un total de 31 especies, varias de los cuales son nuevas para la ciencia.  Los géneros más abundantes son Aleiodes (9 spp.) y Triraphis (8 spp.), además de que son los organismos de mayor tamaño y con mayor riqueza de especies.  Las 31 secuencias obtenidas a partir del contenido intestinal de las avispas sugieren que las especies de rogadinos recolectadas en la Estación de Chamela, Jalisco, parasitan especies de lepidópteros de las familias Lycaenidae, Saturniidae, Noctuidae y Articidae.

Literatura Citada Achterberg, C. Van. 1995. Generic revision of the subfamily Betylobraconinae (Hymenoptera: Braconidae) and other groups with modified fore tarsus. Zoologische Verhandelingen. 298.1-242 Altschul, S. F., Madden, T. L., Schäffer, A. A., Zhang, J., Zhang, Z., Miller, W. and Lipman, D. J. 1997. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs. Nucleic Acids Res. 25: 3389-3402. Bullock, S. H. 1986. Rasgos del ambiente físico y biológico de Chamela, Jalisco, México. Folia Entomológica Mexicana. 77: 5-17. Buntika, A., Donald, L. and J. Quicke. 2006. Systematics of the parasitic wasp genus Yelicones Cameron (Hymenoptera: Braconidae: Rogadinae) and revision of the genus from the New World. Systematics and Biodiversity. 4: 255-376. Campos, M. D. F. 2001. Lista de Géneros de Avispas Parasitoides (Hymenoptera: Braconidae) de la región Neotropical en: Biota Colombiana. 2(3): 193 – 232. Ceccarelli, F. S., Sharkey, M. J. and Zaldívar-Riverón, A. 2012. Species identification in the taxonomically neglected, highly diverse, Neotropical parasitoid wasp genus Notiospathius (Braconidae: Doryctinae) based on an integrative molecular and morphological approach. Mol Phylogenet Evol. 2012 Jan. 62(1): 485-95. Hebert, P. D. N., Cywinska, A., Ball, S. L. and deWaard, J. R. 2003. Biological identification through DNA barcodes. Proc R Soc B Biol Sci. 270: S96–S99. Jurado-Rivera, J. A., Vogler, A. P., Reid, C. A. M., Petitpierre E. and Gómez-Zurita J. 2009. DNA barcoding insect–host plant associations. Proceedings of the Royal Society B. 276: 639–648. McGavin, G. C. 2002. Entomologia Esencial. Edit. Ariel. S. A. Barcelona. 352 pp. Nylander J.A.A. 2004. MrModeltest v2. Program distributed by the author. Evolutionary Biology Centre, Uppsala University. Shaw, S. R, Marsh P. M and Fortier J. C. 1997. Revision of North American Aleiodes Wesmael (Part 1): the pulchripes Wesmael species-group in the New World (Hymenoptera: Braconidae, Rogadinae). J Hymenoptera Res. 6: 10-35. Shaw, S. R. 1998. Subfamily Rogadinae s. s. p. 411-420. En Wharton, R.A., Marsh, P.M, Sharkey, M.R. (Eds). 1998. Manual para los géneros de la familia Braconidae (Hymenoptera) del Nuevo mundo. The International Society of Hymenopterists, Washington, DC. Rougerie-Rodolphe, M. Alex-Smith., J. Fernandez-Triana, and C. Lopez-Vaamonde, Sujeevan Ratnasingham & Paul D.N. Hebert. 2010. Molecular analysis of parasitoid linkages (MAPL): gut contents of adult parasitoid wasps reveal larval host. Molecular Ecology.

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Smith, M. Alex-Rodriguez., Josephine J., Whitfield James B., Deans Andrew R., Janzen Daniel H., Hallwachs Winnie and Paul D. N. Hebert. 2008. Extreme diversity of tropical parasitoid wasps exposed by iterative integration of natural history, DNA barcoding, morphology and collections. PNAS. 105105. (34): 12359‐12364. Swofford, D. L. 1999. PAUP*. Phylogenetic analysis using parsimony (*and other methods). Ver. 4.0b3a. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts

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HORMIGAS DE LOS GÉNEROS y Tetramorium DE LA SIERRA DE QUILA, JALISCO, MÉXICO

Margarita Villalvazo-Palacios1, Juan Francisco Pérez-Domínguez2 y Miguel Vásquez-Bolaños3. 1Secretaría de Educación Jalisco, Esc. Sec. Foránea 55. Circunvalación 220. El Grullo, Jalisco. C.P. 48740. [email protected]. 2INIFAP- Campo Experimental Centro Altos de Jalisco Km. 8 Carr. libre Tepatitlán- Lagos de Moreno. C.P. 47600 Apartado postal 56. Tepatitlán de Morelos, Jalisco. [email protected]. 3Entomología, Centro de Estudios en Zoología, CUCBA, Universidad de Guadalajara. Km 15.5 Carr. a Nogales. Las Agujas, Zapopan, Jalisco. C.P. 45100. [email protected].

RESUMEN.Se presenta una lista comentada de las especies de los géneros Aphaenogaster y Tetramorium colectadas en la Sierra de Quila, Jalisco, se tienen cinco especies: Tetramorium bicolorum, Tetramorium spinosum, Aphaenogaster ensifera, Aphaenogaster mexicana y Aphaenogaster punctaticeps. Se incluye información acerca de características de las colonias. Se discute que características presentan estas especies, su distribución dentro de la región y los hábitats donde fueron encontradas, además se enlistan las especies de Aphaenogaster y Tetramorium registradas en Jalisco. A. mexicana es reportado como nuevo registro para Jalisco, mientras que A. punctaticeps es nuevo registro para México.

Palabras clave: Formicidae, , Distribución.

Ants of Genus Aphaenogaster and Tetramorium of Sierra de Quila, Jalisco, México

ABSTRACT. A checklist of the species of the genus Aphaenogaster and Tetramorium collected in Sierra de Quila is presented. There are five species Tetramorium bicolorum, Tetramorium spinosum, Aphaenogaster ensifera, Aphaenogaster mexicana y Aphaenogaster punctaticeps. Information about features of the colonies is included. Characteristics of species, its distribution into region and habitats of collection are described and discussed. Also enlists Aphaenogaster and Tetramorium species reported in Jalisco. A. mexicana is new record for Jalisco and A. punctaticeps is new record for México.

Key words: Formicidae, Myrmicinae, Distribution.

Introducción Las hormigas son uno de los grupos de organismos más exitosos en los ambientes terrestres, constituyen entre el 15 y el 20% de la biomasa animal terrestre (Hölldobler y Wilson, 1990). Su diversidad y funcionalidad ecológica en la dinámica de los ecosistemas las convierten en un grupo clave de los ecosistemas terrestres (Rojas, 1996). Los géneros Aphaenogaster y Tetramorium pertenecen a las tribus Pheidolini y Tetramoriini respectivamente, de la subfamilia Myrmicinae. El género Aphaenogaster presenta escapo largo que va más allá del borde de la cabeza, sin maza antenal; cabeza alargada y angosta hacia el vertex; mandíbula delgada y triangular; son hormigas monomórficas o muy levemente polimórficas (Fisher y Cover, 2007). El género Tetramorium tiene ojos compuestos con varias omatidias; antenas de once a doce artejos, maza antenal de tres artejos; escrobos antenales; clipeo desarrollado; carina frontal que se extiende más allá del margen posterior del ojo cubriendo parcialmente la inserción de las antenas (Vásquez-Bolaños, 2007; Fisher y Cover, 2007). Las especies de los géneros Aphaenogaster y Tetramorium, objetivos del presente trabajo, son parte importante de la diversidad de hormigas, siendo géneros comunes y abundantes, que se distribuyen ampliamente en varias entidades del país. El presente estudio fue desarrollado para conocer que especies de hormigas, de los géneros Tetramorium y Aphaenogaster, están presentes en Sierra de Quila, Jalisco.

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En México las hormigas son un grupo poco valorado, tanto en los programas de conservación y manejo, como en los inventarios faunísticos y en las colecciones entomológicas de algunas instituciones de investigación. Existe un lento pero creciente interés por los formícidos (Vásquez-Bolaños, 2011), y aunque hay avances significativos en el estado de Jalisco (Vásquez-Bolaños y Navarrete-Heredia, 2004) así como en otros estados del país (Del Toro et al., 2009), es necesario realizar mas estudios sobre su biodiversidad a fin de incrementar el conocimiento taxonómico y ecológico en estados con distintos ecosistemas como el caso de Jalisco. Por ello, el presente estudio se desarrolló para conocer las hormigas de los géneros Tetramorium y Aphaenogaster, presentes en Sierra de Quila, Jalisco.

Materiales y Método Descripción del Área de estudio. La Sierra de Quila es un área montañosa localizada al suroeste del estado de Jalisco, Su superficie esta ubicada dentro de los municipios de Tecolotlán, Atengo, Ameca, San Martín Hidalgo y Tenamaxtlan (Guerrero-Nuño y López-Coronado, 1997). Con altitudes que varían desde los 1300 msnm en su zona más baja, hasta los 2560 msnm. La Sierra de Quila tiene aproximadamente 32,000 hectáreas, de las cuales 15,192 están consideradas como Área Natural Protegida (ANP). Su clima es templado subhúmedo en sus partes más altas y en las partes mas bajas es templado semicálido, con lluvias en verano, los tipos de vegetación predominantes son: bosque de pino encino, bosque de encino, bosque mesófilo de montaña, bosque de galería, bosque tropical caducifolio y bosque espinoso (Guerrero-Nuño y Lopez- Coronado, 1997). Colecta. Los muestreos se realizaron desde junio de 2007 hasta mayo del 2011, donde se colectaron especímenes de formicidae dentro del Área Natural Protegida (ANP) Sierra de Quila así como en zonas de amortiguamiento y aledañas a ésta. El trabajo de campo fue con una periodicidad mensual para la obtención de hormigas por técnicas de captura directas e indirectas. Las técnicas directas consistieron principalmente mediante uso de pinzas entomológicas, aspirador bucal, lona de golpeo. La búsqueda fue en el suelo, bajo piedras, bajo hojarasca, en tocones y troncos derribados, también en tallos y ramas bajas de árboles. Los muestreos indirectos se realizaron mediante trampas pitfall, embudo de Berlesse, tamices de suelo de diversas medidas y atrayentes alimenticios sobre y bajo el suelo. Las muestras se preservaron en frascos con alcohol al 85% para su determinación en laboratorio. También se registró información de los hábitats donde se recolectaron. Además de las hormigas colectadas en sierra de Quila, se incluyeron ejemplares de otras colectas realizadas en el período desde febrero de 2003 a mayo de 2004 en cultivos de caña de azúcar del Valle El Grullo-Autlan, y de varias localidades de la región Sierra de Amula y municipios aledaños. Determinación. Los especímenes se determinaron a género con las claves de Mackay y Mackay (1989), así como Fisher y Cover (2007). Para la determinación de las especies de Aphaenogaster se utilizaron Umphrey (1996) y Mackay (1989); para las especies de Tetramorium se consultó Bolton (1979), Marques et al. (2011) y Vásquez-Bolaños (2007). Las especies de Tetramorium se corroboraron por comparación con el material depositado en la Colección Entomológica del Centro de Estudios en Zoología de la Universidad de Guadalajara (CZUG). Mientras que las especies de Aphaenogaster las corroboró el Dr. William P. Mackay de la Universidad de Texas en El Paso, en E.U.

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Resultados y Discusión Se colectaron 1271 individuos, de los cuales 1199 correspondieron a Tetramorium y 72 a Aphaenogaster. Las especies se presentan en orden de abundancia: Tetramorium spinosum (54.29%); Tetramorium bicolorum (40.05% ); Aphaenogaster punctaticeps (4.32); Aphaenogaster ensifera (1.18%) y Aphaenogaster mexicana (0.16%).

Tetramorium spinosum (Pergande 1896). Longitud de 3.8 a 4 mm, tiene arrugas longitudinales en el dorso del cuerpo; el color es café en todo el cuerpo (Vásquez-Bolaños, 2007). Se colectaron 690 individuos, desde octubre 2003 a julio 2011, todos ellos sobre el suelo mediante captura directa, en bosque tropical caducifolio, bosque de encino, bosque de galería y de pino-encino a una altitud máxima de 2,317 m., vegetación que correspondió a las localidades de: Tenamaxtlan, Tecolotlán, El Grullo, Autlán, San Martín Hidalgo y Ayutla. Se observaron en el suelo y bajo hojarasca, en nidos construidos bajo piedras, sobre hojas y flores de Wedelia cordiformis, así como sobre plantas de agave silvestre y orquídeas terrestres. Esta especie tiene amplia distribución en México, se conoce para 15 estados: Baja California, Baja California Sur, Coahuila, Colima, Durango, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Nuevo León, Puebla, San Luis Potosí, Sonora, Tamaulipas y Zacatecas (Vásquez- Bolaños, 2011). Para Jalisco se ha registrado en los municipios: Cocula, Mazamitla, San Gabriel, Tecolotlán, Zapopan y Zapotitlán de Vadillo (Vasquez-Bolaños y Navarrete-Heredia, 2004) donde se recolectaron tanto en zonas urbanas como en áreas de cultivo con altitudes desde 869 m (Villalvazo-Palacios, 2005).

Tetramorium bicolorum Vásquez-Bolaños, 2007. Longitud de 3.4 a 3.8 mm de longitud, presenta arrugas reticuladas en el dorso del cuerpo; cabeza y gaster de color café, mesosoma, peciolo, postpeciolo y apéndices color anaranjado (Vásquez-Bolaños, 2007). Se colectaron 509 individuos, desde diciembre de 2008 hasta noviembre de 2009. Todos los ejemplares se colectaron en el suelo, mediante captura directa en bosque de pino encino, en la Sierra de Quila. Estas hormigas solo se observaron bajo piedras, sin mostrar agresividad ante la perturbación, manteniendo tranquilidad en su actividad en la mayoría de los nidos. Esta especie se describió en el municipio de Mascota, Jalisco (Vásquez-Bolaños, 2007) y actualmente solo se reporta para dicho estado (Vásquez-Bolaños, 2011).

Aphaenogaster punctaticeps Mackay, 1989. Longitud menor a 7mm. La cabeza alargada con puntuaciones en el dorso, espinas pequeñas en el propodeo. Color café rojizo uniforme en todo el cuerpo (Mackay y Mackay, 2002). Se colectaron 55 individuos, en diciembre 2008, marzo y octubre 2009. Todos los ejemplares fueron colectados en el suelo mediante captura directa, en bosque de pino encino. En la Sierra de Quila en límites de los municipios de Tecolotlán y Tenamaxtlan. Los nidos fueron localizados debajo de piedras y bajo hojarasca, forrajean de manera individual, los nidos son de unas cuantas decenas de obreras. Su distribución solo se conocía en el sur de los Estados Unidos de Norteamérica, Arizona, Nuevo México y Texas (Mackay y Mackay, 2002). Esta información representa el primer registro para México.

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Aphaenogaster ensifera Forel, 1899. Longitud de 8mm, cuello definido, espinas propodeales largas. Color café claro en la mayoría del cuerpo, exceptuando el gaster, de color café oscuro (Forel, 1899). Se colectaron 15 individuos, en marzo 2008, abril y julio 2009. Todos los ejemplares fueron colectados en el suelo mediante captura directa, en bosque de pino encino y en selva baja caducifolia. En Autlán, El Grullo y en el área de la Sierra de Quila correspondiente al municipio de Tecolotlán. Se colectaron sobre carroña, forrajeando de manera solitaria en caminos de terracería, cerca de nidos activos de Pogonomyrmex barbatus (Smith). En México se conoce para Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, y Michoacán (Vásquez- Bolaños, 2011).

Aphaenogaster mexicana (Pergande, 1896). Longitud de 7mm, cuello definido, espinas propodeales cortas. Color café claro (amarillento) uniforme en todo el cuerpo (Pergande, 1896). Se recolectaron dos individuos, uno en septiembre 2008 y otro en julio 2009 en el suelo por captura directa en selva baja caducifolia en Ayutla y en la Sierra de Quila, en el municipio de Tecolotlán. Una se obtuvo al remover hojarasca y la otra mientras deambulaba, son ágiles en sus movimientos. Para México se reporta en los estados de: Hidalgo, Nayarit y Puebla (Vásquez-Bolaños, 2011). Fue recolectada en el municipio de Ayutla y en Tecolotlán. Este es el primer registro para el Estado de Jalisco. Las once especies del género Aphaenogaster reportadas para México se distribuyen en varias entidades del país: Aguascalientes, Baja California Norte, Baja California Sur, Chihuahua, Coahuila, Colima, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Nuevo León, Puebla, Sonora, Tamaulipas y Zacatecas (Vásquez-Bolaños, 2011). Destaca la zona Noroeste del país con mayor número de registros de especies de Aphaenogaster. La especie A. cockerelli André, aparece con presencia exclusivamente para el Norte, Noroeste y un reporte para el centro del país (Rodríguez-Garza, 2009; Creighton, 1955) comparada con la especie A. ensifera Forel que solo está documentada para el occidente del país y con un registro para el sur (Vásquez-Bolaños, 2011). En el estado de Jalisco se ha documentado la presencia de siete especies de Tetramorium, de las 15 registradas en México T. azcatltontlium Marques, Vasquez–Bolaños y Quezada, T. bicolorum Vasquez-Bolaños, T. mexicanum Bolton, T. placidum Bolton, T. spinosum Pergande, T. insolens Smith, T. lanuginosum Mayr, las primeras cinco especies son nativas (Vásquez- Bolaños, 2011). En Sierra de Quila y algunos municipio de la región Sierra de Amula, solo dos especies T. spinosum y T. bicolorum fueron recolectadas, de las siete señaladas para Jalisco. T. bicolorum, fue observada exclusivamente en el suelo en nidos bajo piedras, a diferencia de T. spinosum que además de ser observada en nidos bajo piedra, también fue capturada deambulando en el suelo, en hojas o pencas de agaves silvestres, sobre hojas y en el centro de flores de Wedelia cordiformis, así como sobre bulbos de orquídeas terrestres.

Conclusiones La especie A. punctaticeps representa el primer registro para México. Con el presente trabajo se incrementa a 12 el número de especies de Aphaenogaster para México y a tres para el occidente del país con la especie A. punctaticeps, mientras que la entidad de Jalisco, aumenta a tres especies con dos nuevos registros: A. mexicana y A. punctaticeps.

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Literatura Citada Bolton, B. 1979. The ant tribe Tetramorini (Hymenoptera: Formicidae). The genus Tetramorium Mayr in the Malagasy region and in the new world. Bulletin of the British Museum of Natural History. Entomology 38: 129-181. Creighton, W. S. 1955. Studies on the distribution of the genus Novomessor (Hymenoptera: Formicidade) Psyche, 62: 89-97 Del Toro, I., M. Vázquez, W. P. Mackay, P. Rojas y R. Zapata-Mata. 2009. Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de Tabasco: explorando la diversidad de la mirmecofauna en las selvas de baja altitud. Dugesiana 16 (1): 1-14. Fisher B. L. and S.P. Cover. 2007. Ants of North America. A guide to the genera. University of California Press. Los Angeles, pp.194. Forel, A. 1899. Formicidae, Hymenoptera, Insecta. Biologia Centrali-Americana. Vol. 3. Londres Guerrero Nuño J.J. y G.A. López Coronado. 1997. La vegetación y la flora de la Sierra de Quila. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jal. Pp.134. Hölldobler, B. and E. O. Wilson. 1990. The Ants. Harvard University Press. Cambridge, MA. USA. Mackay, W.P. 1989. A new Aphaenogaster of southern New Mexico. Journal of the New York Entomological. Society. 97 (1): 47- 49. Mackay, W. P. y E. E. Mackay. 1989. Claves de los géneros de hormigas en México (Hymenoptera: Formicidae). Memorias del II Simposio Nacional de Insectos Sociales. Oaxtepec, Morelos. México. Sociedad Mexicana de Entomología. Pp. 1-82. Mackay, W. P. y E. E. Mackay. 2002. The ants of New Mexico (Hymenoptera: Formicidae). The Edwin Mellen Press. Lewinston, Ney York. Marques T., M. Vasquez -Bolaños y M. Quezada 2011. A new species of the genus Tetramorium (Hymenoptera: Formicidae) from Chamela, Jalisco. México. Sociobiology 57(1): 115-122. Pergande, T. 1896. Mexican Formicidae. Proceedings of California Academy of Sciences (2) 5: 858- 896. Rojas, F., P. 1996. Formicidae (Hymenoptera). En: Llorente, J., A. N. García y E. González (eds.). Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacía una síntesis de su conocimiento. UNAM, México. Pp. 483-500. Rodríguez-Garza, J. A. 2009. Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de los géneros Pogonomyrmex Y Aphaenogaster del Estado de Nuevo León. Entomología Mexicana 8: 926-929. Umphrey, G.J. 1996. Morphometric discrimination among sibling species in the fulva-rudis- texana complex of the ant genus Aphaenogaster (Hymenoptera: Formicidae). Canadian Journal of Zoology, 74: 528-559. Vasquez-Bolaños, M. 2007. Una especie nueva del género Tetramorium Mayr (Hymenoptera: Formicidae) de Mascota, Jalisco, México. Dugesiana 14 (2): 93-97. Vasquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Checklist of the ants (Hymenoptera: Formicidae) from México. Dugesiana 18(1): 95-133. Vásquez-Bolaños, M and J. L. Navarrete-Heredia. 2004. Checklist of the ants (Hymenoptera: Formicidae) from Jalisco state, Mexico. Sociobiology, 43(2): 351-365. Villalvazo-Palacios. M. 2005. Myrmecofauna asociada al agroecosistema caña de azúcar y su importancia como depredadoras de barrenadores del tallo en el Valle El Grullo-Autlán, Jalisco México. Tesis de Licenciatura en Ingeniería en Recursos Naturales y Agropecuarios. Centro Universitario de la Costa Sur. Universidad de Guadalajara. Pp.146.

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CÓDIGOS DE BARRAS DE LA VIDA DE LOS ESCARABAJOS DE LA FAMILIA CERAMBYCIDAE DE LA ESTACIÓN DE BIOLOGÍA DE CHAMELA, JALISCO, MÉXICO

Oscar Pérez-Flores y Alejandro Zaldivar-Rivéron, Colección Nacional de Insectos, Instituto de Biología, UNAM. Circuito exterior s/n, Ciudad Universitaria, Copilco, Coyoacán, México, Distrito Federal. A.P. 70-233 C.P. 04510. [email protected].; [email protected].

RESUMEN. El presente trabajo muestra los resultados preliminares sobre la obtención de códigos de barras de la vida de las especies de coleópteros de familia Cerambycidae presentes en la estación de Biología de Chamela, Jalisco, a partir de recolectas realizadas durante los años 2011 y 2012. En total, se han identificado 100 especies de cerambícidos con base en caracteres morfológicos y 80 especies con código de barras. Se encontraron seis especies no registradas previamente para la región de estudio. La mayor riqueza y abundancia de especies se registró en los meses de lluvia (junio, julio y agosto). El empleo del marcador del código de barras ha permitido detectar en el presente trabajo posibles problemas taxonómicos, además de agilizar la identificación de especies.

Palabras clave: Cerambycidae, código de barras, bosque tropical caducifolio.

Barcoding beetles of the family Cerambycidae from the Chamela Biological Station in Jalisco, México

ABSTRACT. This paper shows preliminary results on obtaining life barcodes of beetle species Cerambycidae family present at the Chamela Biological Station, Jalisco, from collections made during the years 2011 and 2012. In total, we have identified 100 species of Cerambycidae based on morphological and 80 species with barcode. We found six species previously unrecorded for the study region. The greatest richness and abundance of species was recorded in the rainy months (June, July and August). The use of life barcode has detected in these work possible taxonomic problems, as well as expedites the identification of species.

Key words: Cerambycidae, barcode, tropical dry forest.

Introducción Una de las familias más grandes dentro del orden Coleoptera es la de los escarabajos longicórneos, denominada Cerambycidae Latreille, 1802, la cual contiene 5,232 géneros y 30,079 especies descritas a nivel mundial (Slipinski et al., 2011). De estas especies, alrededor de 9 mil se distribuyen en América, y aproximadamente 1,600 especies han sido registradas para México (Toledo et al., 2007), siendo 787 endémicas del país (Noguera y Chemsak, 1996). Los cerambícidos principalmente se reconocen por la presencia de tubérculos antenales, tarsos pseudopentámeros y antenas que pueden llegar a tener dos ó tres veces la longitud del cuerpo (Martínez, 2000). Estos escarabajos son fitófagos, aunque las larvas son mayormente xilófagas, razón por la cual tienen gran importancia ecológica ya que propician las condiciones para la invasión de hongos que descomponen la madera (Coulson y Witter, 1990; Turnbow y Thomas, 2002). El presente proyecto tiene como objetivo principal el obtener códigos de barras de la vida de las especies de la familia Cerambycidae en la Estación de Biología de Chamela, ubicada en el estado de Jalisco. El código de barras de la vida es una región de 658 pares de bases del extremo 5´ del gen mitocondrial citocromo c oxidasa I (COI) (Hajibabaei et al., 2007). La técnica del código de barras ha sido recientemente utilizada para crear una biblioteca de referencia de diferentes familias de coleópteros barrenadores (Buprestidae, Cerambycidae, Scolytidae, y Siricidae) (Humble, 2009).

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La estación de Biología de Chamela se encuentra dentro de la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala, la cual representa una de las zonas de bosque tropical caducifolio mejor conservadas en territorio mexicano. Esta región cuenta ya con una lista preliminar de especies de cerambícidos (Chemsak y Noguera, 1993). El presente trabajo pretende contribuir al conocimiento de la riqueza de especies de este grupo en la región, así como detectar posibles problemas taxonómicos en los taxa obtenidos a partir del estudio del locus examinado. Además, se creará una base de datos con las secuencias de ADN e imágenes digitales de cada especie, la cual podrá ser consultada de manera gratuita en el sistema BOLD (www.boldsystems.org).

Materiales y Método El estudio se lleva a cabo dentro de la Estación Biología de Chamela del Instituto de Biología de la UNAM, que se encuentra localizada en el estado de Jalisco, México. La estación se encuentra en el municipio de la Huerta (19°30’ y 19°33’N y 105°00’ y 105°03’O), a dos km al oeste de la costa y 6 km al sureste de la Bahía de Chamela. La estación cuenta con una área de 3,319 hectáreas, con altitudes que van desde los 30 m hasta los 500 m en las zonas más elevadas (Bullock, 1988). La recolecta de ejemplares se llevó a cabo durante las épocas de lluvias y secas. La recolecta directa de cerambícidos se llevo a cabo por la mañana, tarde y noche. Además, se realizaron recolectas indirectas tanto diurnas como nocturnas (4 trampas Malaise, 4 trampas frutales, 4 trampas de luz), preservando los ejemplares en alcohol al 70%, y rotulándolos con sus datos correspondientes. La determinación a nivel de género y especie se realizó con la ayuda de la siguiente literatura especializada: Chemsak (1977, 1978, 1980, 1999), Chemsak y Linsley (1963, 1978, 1988), Chemsak y Noguera (1993, 1998), Fisher (1930), Giesbert y Chemsak (1989), Joly (2010), Linsley (1961), Linsley y Chemsak (1984, 1995), Noguera (2002), Monné y Monné (2008), Toledo (1998, 2005) y Turnbow y Thomas (2002), Ubirajara y Chemsak (1966). Algunos de los ejemplares fueron identificados por comparación con los ejemplares depositados en la Colección Nacional de Insectos, UNAM, la galería virtual Irekani del Instituto de Biología, UNAM y el catálogo fotográfico de Cerambycidae del Nuevo Mundo (Bezark, 2008). Para la obtención del código de barras de cada ejemplar, el ADN genómico de cada ejemplar se extrajo con el kit “Dneasy Blood and Tissue” (QIAGEN®) utilizando el protocolo del producto a partir de tejido animal. Una región de aproximadamente 658 pb del gen mitocondrial (COI), correspondiente al código de barras para animales, fue amplificada mediante PCR. Las PCR se realizaron utilizando los primers LCO1490-HCO2198 que fueron diseñados por Folmer et al. (1994). Los productos de PCR fueron enviados directamente a la Unidad Genómica de Alto Rendimiento (High-Throughput Genomics Unit) de la Universidad de Washington. Todas las secuencias fueron editadas usando MEGA 5.05 y alineados manualmente. Mediante los programas PAUP 4.0 y MEGA 5.05 se obtuvo un fenograma utilizando el método de distancia “Neighbor-Joining” con un 2% de divergencia que se utiliza para genes mitocondriales (Hebert et al., 2003). Este método ha sido utilizado recientemente con éxito para discriminar especies de una manera más rápida (Ceccarelli et al., 2012). Todos los ejemplares secuenciados, fueron fotografiados con el equipo de microfotografía de multifoco Leica Z16 APOA (microscopio) y Leica DFC490 (cámara), y una cámara Nikon Coolpix P100 multiráfaga para los cerambícidos de mayor talla. Las fotografías fueron subidas a la base de datos de BOLD (www.boldsystems.org).

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Resultados y Discusión Se recolectaron 520 individuos de los cuales se identificaron 100 especies, incluidas en 62 géneros, 32 tribus, de cinco subfamilias (Cuadro 1). La subfamilia con el mayor número de especies fue Cerambycinae con 64, seguida de con 46. El género con mayor riqueza de especies fue Eburia Lepeletier con 8, seguida por Psyrassa Pascoe con 6. La abundancia encontrada para las dos épocas, tanto de lluvia como de secas, fue dominante por la especie Lagocheirus undatus Voet, 1778 con 52 individuos, mientras que para Acrocinus longimanus (Linnaeus), 1758 y Stenygra histrio Audinet-Serville, 1834 solo se encontró un solo individuo.

Cuadro 1. Número de tribus, géneros y especies de cerambícidos recolectados. Subfamilia Números de Tribus Número de Géneros Número de Especies Prioninae 2 2 2 Cerambycinae 16 32 64 Lepturinae 1 2 6 Lamiinae 12 25 46 Disteninae 1 1 1 Total 32 62 100

Se recolectaron el 32.6% de las especies registradas para la zona, de las cuales 97 (97%) se recolectaron en época de lluvias. Se han obtenido 95 fotografías digitales pertenecientes a 80 especies. Todas las fotografías tomadas hasta el momento se encuentran depositadas en la base de datos del proyecto en el sistema BOLD (www.boldsystems.org). Esta base de datos además contiene la información taxonómica completa de todos los organismos recolectados. Se han generado 136 secuencias del código de barras de 86 de las 100 especies determinadas, las cuales han delimitado 80 especies. De las 136 secuencias, 134 coinciden con la identificación morfológica, las dos secuencias que no coinciden son de las especies identificadas como, Psyrassa sthenias Bates, 1892 y Stenobatyle eburata (Chevrolat), 1862; se obtuvieron cinco secuencias de la especie Psyrassa sthenias y se delimitaron dos especies, y para la especie Stenobatyle eburata se obtuvieron cuatro secuencias y se delimitaron dos especies. Estas incongruencias pueden deberse a variación intraespecífica o a que se trata de dos especies diferentes. Las recolectas de ejemplares realizadas han permitido además encontrar seis especies de cerambícidos no registradas anteriormente para la Estación de Biología de Chamela, Jalisco (Chemsak y Noguera, 1993); Eburia chemsaki Noguera, 2002, Xeranoplium bicolor Chemsak & Linsley, 1963, Oreodera glauca glauca (Linnaeus), 1758, Distenia hoegei (Bates), 1885, Ptericoptus sp. y Psyrassa sp. Estudios realizados en otras regiones con bosque tropical caducifolio contrastan la riqueza registrada en Chamela, 306 especies (Chemsak y Noguera, 1993) de mayor a menor es: el Aguacero, Chiapas 203 especies (Toledo et al., 2002), sierra de Huautla, Morelos 153 especies (Noguera et al., 2002), San Buenaventura, Jalisco 109 especies (Noguera et al., 2007), Santiago Dominguillo, Oaxaca 97 especies (Noguera et al., 2012) y sierra de San Javier, Sonora 82 especies (Noguera et al., 2009). El perfecto estado de conservación que se encuentra en la región, y los amplios muestreos realizados en la localidad, explican porque en Chamela se tiene registrado mayor riqueza de cerambícidos. De las 100 especies que fueron determinadas, 46 (46%) se comparten con la región de el Aguacero, Chiapas (Toledo et al., 2002), 43 (43%) con

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sierra de Huautla, Morelos (Noguera et al., 2002), 37 (37%) con San Buenaventura, Jalisco (Noguera et al., 2007), 16 (16%) con la región de Santiago Dominguillo, Oaxaca (Noguera et al., 2012), 13 (13%) con San Javier, Sonora (Noguera et al., 2009). La riqueza por subfamilia de cerambícidos recolectados sigue el mismo patrón que se tiene registrado para otras zonas con bosque tropical caducifolio, con mayor número de especies la subfamilia Cerambycinae, y con menor especies recolectadas Prioninae y Disteninae. Los valores de riqueza y abundancia de cerambícidos observados en este estudio y la estacionalidad del grupo, también han sido registrados en otras zonas con bosque tropical caducifolio, en las que se tiene la mayor recolecta en épocas de lluvia (Noguera et al., 2002, 2007, 2009, 2012; Toledo et al. 2002). La marcada estacionalidad de los cerambícidos indica que se requieren recolectas a largo plazo para tener estudios más completos, de igual manera, es preciso utilizar más herramientas que presenten mayor número de evidencias para la asignación taxonómica de los organismos.

Conclusiones Se incluyen 136 secuencias de código de barras a la base de datos de BOLD, las cuales delimitaron 80 especies de cerambícidos. Así mismo se obtuvieron fotos digitales de las especies secuenciadas que igualmente se encuentran anexadas en la base de datos. Se aumentan seis especies de la familia Cerambycidae en el listado para la Estación de Biología de Chamela. El código de barras es utilizado como una herramienta que apoya en la discriminación especifica de organismos, y resuelve problemas taxonómicos interespecíficos e intraespecíficos. La taxonomía integradora pretende utilizar el mayor número de evidencias para delimitar especies haciendo más irrefutable la asignación específica de los organismos.

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GALERUCINAE (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) DEL CAÑÓN DE LA PEREGRINA, VICTORIA, TAMAULIPAS, MÉXICO

Uriel Jeshua Sánchez-Reyes1, Santiago Niño-Maldonado2, Ludivina Barrientos-Lozano1, Jonathan Edgardo Banda- Hernández1 y Arturo Medina-Puente2. 1Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Blvd. Emilio Portes Gil No.1301, C.P. 87010. Cd. Victoria, Tamaulipas, México. 2Universidad Autónoma de Tamaulipas, Facultad de Ingeniería y Ciencias, Centro Universitario Victoria, C.P. 87149. Cd. Victoria, Tamaulipas, México. [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected]

RESUMEN. El presente estudio se desarrolló en el Cañón de la Peregrina, municipio de Victoria, Tamaulipas. El objetivo fue determinar la fauna de presente en la zona, además de analizar la variación altitudinal y estacional del grupo. Se realizaron 240 muestreos, donde se registraron 1,828 ejemplares distribuidos en 76 especies y 38 géneros. Se encontró que la abundancia disminuye y la diversidad aumenta conforme se incrementa el gradiente elevacional. La mayor riqueza se presentó en el matorral espinoso tamaulipeco. Invierno es la estación con mayor número de ejemplares; primavera registró el mayor número de especies, mientras que la diversidad fue mayor en verano. La escasa similitud existente entre sitios y estaciones sugiere un elevado recambio de especies.

Palabras clave: Galerucinae, riqueza de especies, abundancia, diversidad

Galerucinae (Coleoptera: Chrysomelidae) from Peregrina Canyon, Victoria, Tamaulipas, Mexico

ABSTRACT. The present study was conducted in the Peregrina Canyon, municipality of Victoria, Tamaulipas. The objectives were to determine the Galerucinae fauna present in the area, and analyze the altitudinal and seasonal variation of the group. A total of 1,828 specimens were collected. We determined a total of 76 species, distributed in 38 genera. It was found that the abundance decreases and diversity increases, both with increasing altitude. However, the greatest richness comes in the intermediate altitudinal stratum. Winter is the season with the highest number of individuals; spring had the highest number of species, while diversity was higher in summer. The low similarity between sites and seasons suggests a high species turnover.

Key words: Galerucinae, species richness, abundance, diversity

Introducción Galerucinae comprende la subfamilia con mayor número de especies dentro de la familia Chrysomelidae, con cerca de 15,000 especies descritas a nivel mundial (Riley et al., 2002). La gran mayoría de los individuos en este grupo presentan hábitos fitófagos y por ello son de importancia económica, ya que algunas especies como Diabrotica balteata LeConte, 1865 y cucumeris (Harris, 1851) pueden causar daños importantes a cultivos agrícolas. Por otro lado, muchas presentan relevancia ecológica al actuar como consumidores primarios de las redes tróficas, aunque su aporte real aún no se ha estudiado completamente. Son muy escasos los estudios que se han realizado sobre este grupo en México, ya sea riqueza de especies (Furth, 2006; Furth, 2009) o análisis que permitan la identificación correcta de las especies presentes en el país (Scherer, 1983). La mayoría de las revisiones y estudios ecológicos se han realizado en Estados Unidos y Europa (Riley et al., 2002). Aunado a ello, el gran número de especies que existen y las variaciones morfológicas intraespecíficas que llegan a presentar, dificultan en gran medida la determinación correcta de las especies. Con base en lo anterior, el objetivo del estudio es contribuir al conocimiento de este grupo en México, mediante un listado faunístico de las especies que se encuentran en el área de estudio. Además, se realizó un análisis ecológico para determinar la variación de la subfamilia en un gradiente elevacional y temporal.

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Materiales y Método El estudio se realizó en el Cañón de la Peregrina (23º45’16”N - 99°18’40”W a 23°47’02”N - 99°11’44”W’), municipio de Victoria, Tamaulipas. Para la colecta de ejemplares fueron seleccionados tres sitios con base en el gradiente elevacional y el tipo de vegetación: sitio 1, 350 msnm, selva baja subcaducifolia (SBS); sitio 2, 550 msnm, matorral espinoso tamaulipeco (MAT); sitio 3, 1100 msnm, bosque de encino pino (BEP). En cada sitio se establecieron cinco cuadrantes de 50x50 metros, en donde se realizó el muestreo mediante red entomológica de golpeo, empleando 200 golpes de red por cada cuadrante. Se realizó un total de 20 muestreos por cada sitio y en cada temporada del año (20x3x4), durante el periodo abril 2009 a marzo 2010. Los ejemplares fueron determinados empleando literatura disponible sobre Galerucinae. En lo posible, el material fue comparado con ejemplares depositados en la colección de Chrysomelidae de la Facultad de Ingeniería y Ciencias de la Universidad Autónoma de Tamaulipas. La clasificación supraespecífica empleada corresponde a las categorías taxonómicas más recientes de acuerdo con Riley et al. (2002) y Riley et al. (2003). Como medida de abundancia y riqueza fueron utilizados, respectivamente, el número de individuos y especies registrados en cada sitio, estación y para toda el área de estudio. Como estimadores de riqueza se utilizaron los modelos no paramétricos Chao (1 y 2), Jackknife (1 y 2), ICE y ACE (Magurran, 2004; Hortal et al., 2006; Magurran y McGill, 2010), empleando 100 aleatorizaciones mediante el programa EstimateS 8.2. Además se recurrió al modelo de Clench para conocer la calidad del inventario, mediante el coeficiente de determinación (R2) y a través de la pendiente de la curva de acumulación de especies, empleando el programa STATISTICA 8.0 con base en el método indicado por Jiménez-Valverde y Hortal (2003). Como medidas de diversidad se utilizaron el índice de dominancia de Simpson (D) y el índice de diversidad de Shannon (H´); para medir la similitud entre sitios y estaciones se empleó el índice de Bray-Curtis (índice cuantitativo de Sørensen) (Magurran, 2004); dichos índices fueron calculados mediante los programas EstimateS 8.2 y PAST versión 2.17 b.

Resultados y Discusión Durante el periodo abril de 2009 a marzo de 2010 fueron realizados 240 muestreos, obteniéndose 1,828 ejemplares de la subfamilia Galerucinae, distribuidos en 38 géneros y 76 especies (Cuadro 1). De manera general para el Cañón de la Peregrina, siete especies fueron dominantes en abundancia: Centralaphthona fulvipennis Jacoby (412 ejemplares), Centralaphthona diversa (Baly) (248), Margaridisa sp. 1 (219), Acallepitrix sp. 1 (134), Longitarsus sp. 1 (104), Epitrix sp. 1 (84) y Chaetocnema sp. 1 (72). Los estimadores de riqueza indicaron que el número esperado de crisomélidos en el área de estudio se encuentra entre 96 y 109 especies (Cuadro 2); por lo tanto, las especies registradas representan entre el 69.7 y 79.2% de la riqueza estimada. Se obtuvo un buen ajuste de los datos al modelo de Clench (R2=0.99), con una proporción total registrada de especies de 0.82 (82%) y una pendiente de 0.06. La diversidad en el área de estudio fue de 0.099 para el índice de dominancia de Simpson y 2.95 para el índice de diversidad de Shannon (Cuadro 2); ambos valores constituyen un parámetro para la comparación con futuros estudios de este grupo. Por una parte, el índice de dominancia de Simpson establece la probabilidad de que al seleccionar aleatoriamente dos individuos de la comunidad estos sean de la misma especie, y sus escalas van desde cero hasta 1 cuando se tiene la máxima dominancia; por lo tanto, el valor obtenido (0.099) indica una baja dominancia y consecuentemente una elevada diversidad (Magurran, 2004). El índice de Shannon también

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indicó una alta diversidad (2.95), ya que los valores de dicho índice se encuentran normalmente entre 1.5 y 3 (Margalef, 1972).

Cuadro 1. Inventario de Galerucinae y abundancia (N) por especie en el Cañón de la Peregrina, Victoria, Tamaulipas Tribu Alticini Newman, 1835 N Tribu Alticini (cont.) N Acallepitrix sp. 1 134 Monomacra sp. 1 33 Acallepitrix sp. 2 26 Monomacra sp. 2 6 Acallepitrix sp. 3 25 Monomacra sp. 3 1 Acallepitrix sp. 4 8 cyanipennis octomaculata (Crotch, 6 1873) Acallepitrix sp. 5 1 Orthaltica sp. 1 5 Acrocyum dorsalis Jacoby, 1885 1 Orthaltica sp. 2 1 Alagoasa bipunctata (Chevrolat, 1834) 3 Parchicola sp. 1 3 Alagoasa decemguttatus (Fabricius, 1801) 10 Phyllotreta sp. 1 8 Alagoasa sp. 1 5 Plectrotetra sp. 1 18 Asphaera abdominalis (Chevrolat, 1834) 12 Scelidopsis rufofemorata Jacoby, 1888 1 Asphaera sp. 1 14 Sphaeronychus fulvus (Baly, 1879) 5 Asphaera sp. 2 1 Strabala sp. 1 1 Asphaera sp. 3 1 Syphrea sp. 1 22 Asphaera sp. 4 1 Syphrea sp. 2 13 Blepharida rhois (Forster, 1771) 1 Systena contigua Jacoby, 1884 27 Centralaphthona diversa (Baly, 1877) 248 Systena sp. 1 1 Centralaphthona fulvipennis (Jacoby, 1885) 412 Walterianella signata (Jacoby, 1886) 3 Chaetocnema sp. 1 72 Chaetocnema sp. 2 8 Tribu Galerucini Latreille, 1802 Chaetocnema sp. 3 25 Grupo Coelomerites Chapuis, 1875 Derocrepis sp. 1 2 Coraia subcyanescens (Schaeffer, 1906) 5 Derocrepis sp. 2 5 Derospidea cyaneomaculata (Jacoby, 1886) 1 antennata Jacoby, 1884 1 Trirhabda sp. 1 1 Disonycha glabrata (Fabricius, 1781) 8 Grupo Schematizites Chapuis, 1875 Disonycha stenosticha Schaeffer, 1931 2 Ophraea rugosa Jacoby, 1886 2 Epitrix sp. 1 84 Epitrix fasciata Blatchley, 1918 7 Tribu Luperini Chapuis, 1875 Epitrix sp. 3 12 Subtribu Diabroticina Chapuis, 1875 Heikertingerella sp. 1 2 Grupo Diabroticites Chapuis, 1875 Heikertingerella sp. 2 4 Acalymma vittatum (Fabricius, 1775) 2 Heikertingerella variabilis (Jacoby, 1885) 7 Diabrotica balteata LeConte, 1865 3 Glenidion sp. 1 2 Diabrotica porracea Harold, 1875 1 Longitarsus sp. 1 104 Diabrotica underwoodi Bowditch, 1911 10 Longitarsus sp. 2 1 Gynandrobrotica lepida (Say, 1835) 40 Longitarsus sp. 3 2 Grupo Cerotomites Chapuis, 1875 Longitarsus sp. 4 1 atrofasciata Jacoby, 1879 1 Longitarsus sp. 5 21 Cerotoma ruficornis (Olivier, 1791) 1 Lupraea sp. 1 32 Cyclotrypema furcata (Olivier, 1808) 7 Lupraea sp. 2 8 Neobrotica sexmaculata Jacoby, 1887 1 Lupraea sp. 3 24 Neobrotica tampicensis Blake, 1966 2 Lupraea sp. 4 33 Subtribu Luperina Chapuis, 1875 Lysathia sp. 1 1 Grupo Monoleptites Chapuis, 1875 Margaridisa sp. 1 219 Calomicrus sp.1 1 Margaridisa sp. 2 6

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Son muy pocos los estudios que existen sobre este grupo en México. Furth (2009) reporta 70 especies de la tribu Alticini en la Sierra Tarahumara (Barranca del Cobre), en una sección de la Sierra Madre Occidental de los estados de Chihuahua y Sonora, mientras que solo 61 especies fueron registradas en este estudio. Por otra parte, Andrews y Gilbert (2005) señalan la existencia de 87 especies de Galerucinae para toda la Península de Baja California. Sin embargo, para ambos estudios, la escala temporal y espacial es mucho mayor a la empleada en esta investigación; no obstante, la gran riqueza observada de especies puede atribuirse a la región donde se realizó el estudio, ya que por su ubicación geográfica el Cañón de la Peregrina pertenece a uno de los 15 nodos panbiogeográficos de México; dichas zonas poseen una elevada biodiversidad según lo señalado por Morrone y Márquez (2008), ya que en ellas convergen diferentes provincias biogeográficas, originando el contacto entre diferentes elementos bióticos. Variación altitudinal. La abundancia de Galerucinae disminuyó progresivamente con la altitud. Fueron registrados 1,008 individuos en SBS, 482 ejemplares en MAT y 341 en BEP; el mayor número de especies se registró en MAT. Los estimadores de riqueza indicaron que se tiene de 63 a 85 especies potenciales en SBS (Cuadro 2); por lo tanto las 45 especies registradas en ese sitio representan entre 52.9 a 71.4% de la riqueza estimada. La riqueza observada en MAT constituyó el 54.4 a 67.1% del estimado; para BEP, las 47 especies encontradas representan el 61.8 a 81% de las especies estimadas. Por otro lado, la diversidad (H´) se incrementó progresivamente conformé incrementó el gradiente elevacional (Cuadro 2).

Cuadro 2. Análisis altitudinal y estacional de Galerucinae en el Cañón de la Peregrina, Victoria, Tamaulipas. Altitud Estación TOTAL SBS MAT BEP P V O I S obs 45 49 47 52 43 30 28 76 N 1005 482 341 650 194 330 654 1828 S est Chao1 77 85.75 66.6 80.57 55.5 44.4 30.57 106.25 Chao2 85.5 90.14 74 76.5 58.04 42 31.5 96.35 Jack1 62.78 72.7 64.78 72.65 61.68 41.8 34.88 98.9 Jack2 76.47 89.36 76.55 84.4 68.65 47.7 35 108.87 ICE 68.72 86.76 62.06 73.85 63.29 43.9 32.86 97.02 ACE 68.67 80.91 58.55 79.43 57.24 53.71 32.61 98.27 Clench R2 0.99 0.99 0.99 0.99 0.99 0.99 0.99 0.99 Precisión 0.78 0.68 0.69 0.73 0.57 0.71 0.80 0.82 Pendiente 0.13 0.20 0.18 0.23 0.30 0.14 0.09 0.06 Diversidad D 0.21 0.15 0.09 0.08 0.07 0.10 0.26 0.099 H´ 2.29 2.66 3.06 2.91 3.15 2.56 1.91 2.95 S obs = Riqueza observada; N = Abundancia; S est = Riqueza estimada; R2 = Coeficiente de determinación; D = Índice de dominancia de Simpson; H´= Índice de diversidad de Shannon; P = primavera; V = verano; O = otoño; I = invierno.

Fenología. En primavera se registraron 650 ejemplares, disminuyendo notablemente hacia verano (194 ejemplares); posteriormente la abundancia se incrementó durante el otoño (330 individuos) hasta llegar a invierno donde se encontró el mayor número de ejemplares (654). En cambio, la riqueza disminuyó progresivamente durante el transcurso del año. Para la primavera se tuvo un estimado de 73 a 84 especies (cuadro 2); por lo tanto, las 52 especies (S obs) encontradas en esa estación representaron de 61.9 a 71.2% del estimado. Invierno fue la estación con la menor

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riqueza (28 especies), que representó del 80 a 90.3% de las especies estimadas en dicha estación. Por otra parte, verano fue la estación donde se registró el valor más alto de diversidad (Cuadro 2). La variación altitudinal de las especies de Galerucinae puede estar determinada por los factores que se modifican con la elevación, como la temperatura o la precipitación (Barry, 2008). Por otra parte, la elevada abundancia de algunas especies de la tribu Alticini, como C. fulvipennis o C. diversa, puede estar asociada con el disturbio en la vegetación, ya que SBS presentaba algunas áreas con parches de vegetación perturbada, y se ha visto que el disturbio puede influir en el aumento de individuos de este grupo (Aslan y Ayvaz, 2009) y para Coleoptera en general (Sánchez-Reyes et al., 2012). Estacionalmente, la mayor abundancia se registró en invierno; en general, las bajas temperaturas son poco favorables para los coleópteros y la mayoría de los insectos. Sin embargo, en este caso, la mayor abundancia está determinada por la gran dominancia de C. fulvipennis registrada en esa temporada. Por lo tanto, la especie encuentra durante la temporada las condiciones apropiadas para su desarrollo, como puede ser la presencia de su planta hospedera; sin embargo, por el método utilizado no fue posible determinarla. Los estimadores de riqueza, así como los valores obtenidos para la pendiente del modelo de Clench, sugieren que el inventario de Galerucinae en cada uno de los sitios o para cada estación está bien representado, ya que los valores de riqueza observada con relación a la riqueza estimada fueron cercanos al 70%, al igual que la representatividad indicada por el modelo de Clench (≈70%) y los valores de las pendientes calculadas (≈0.1). Sin embargo, es probable que sea mayor la cantidad de especies que pudieran llegar a registrarse durante el verano, ya que se obtuvo una pendiente de 0.3 y una precisión del 57% para dicha estación. Un método complementario de colecta (como puede ser la recolecta en el dosel) o un incremento en el tamaño de la muestra (tiempo de colecta, número de cuadrantes) podrían ayudar a aumentar el número de especies registradas.

Cuadro 3. Análisis de similitud entre sitios y estaciones en el Cañón de la Peregrina, Victoria, Tamaulipas. Comparación Bray- Comparación Bray- Altitudinal Curtis Estacional Curtis SBS-MAT 0.332 P-V 0.348 SBS-BEP 0.265 P-O 0.381 MAT-BEP 0.362 P-I 0.478 V-O 0.335

V-I 0.264

O-I 0.402

P = primavera; V = verano; O = otoño; I = invierno.

Por otra parte, el incremento de la diversidad con el aumento en altitud, se atribuye a la relación existente entre abundancia y elevación; es decir, el menor número de ejemplares en la zona de mayor altitud y la menor dominancia (D), determinan que la abundancia total en esa zona está equitativamente distribuida entre todas las especies. Por lo tanto, al disminuir la dominancia, se incrementa la diversidad (Magurran, 2004). En forma similar, verano representó la estación donde se registró la menor dominancia y por lo tanto, presentó los valores más elevados de diversidad. En relación a la diversidad beta, los porcentajes de similitud para todas las comparaciones estuvieron por debajo del 50% (Cuadro 3). Esto indica que existe un recambio importante de especies a nivel espacial y temporal, lo cual origina composiciones de especies muy diferentes entre sitios y estaciones.

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Conclusiones La altitud y la estacionalidad influyen en la distribución de las especies de Galerucinae. Sin embargo, los factores que la originan aún no se conocen del todo. Por lo tanto, es necesario desarrollar estudios posteriores que permitan establecer patrones ecológicos más precisos del grupo, con el objetivo de utilizar potencialmente estas especies como indicadores de diversidad ya sea a nivel espacial o temporal.

Literatura Citada Andrews, F. G. and A. J. Gilbert. 2005. A preliminary annotated checklist and evaluation of the diversity of the Chrysomelidae (Coleoptera) of the Baja California peninsula, Mexico. Insecta Mundi, 19(1-2): 89-116. Aslan, E. G. and Y. Ayvaz. 2009. Diversity of Alticinae (Coleoptera, Chrysomelidae) in Kasnak Oak Forest Nature Reserve, Isparta, Turkey. Turkish Journal of Zoology, 33: 251-262. Barry, R. G. 2008. Mountain Weather and Climate. Cambridge University Press. Cambridge, UK. Furth, D. G. 2006. The Current Status of Knowledge of the Alticinae of Mexico (Coleoptera: Chrysomelidae). Bonner Zoologische Beiträge, 54: 209-237. Furth, D. G. 2009. diversity of the Sierra Tarahumara, Copper Canyon, Mexico (Chrysomelidae: Alticinae). Pp. 131-151. In: P. Jolivet, M. Schmitt, y J. Santiago-Blay (Eds.). Research on Chrysomelidae, Volume 2. Koninklijke Brill, Leiden. The Netherlands. Hortal, J., Borges, P. A. V. and C. Gaspar. 2006. Evaluating the performance of species richness estimators: sensitivity to sample grain size. Journal of Animal Ecology, 75: 274-287. Jiménez-Valverde, A. y J. Hortal. 2003. Las curvas de acumulación de especies y la necesidad de evaluar la calidad de los inventarios biológicos. Revista Ibérica de Aracnología, 8: 151- 161. Magurran, A. E. 2004. Measuring Biological Diversity. Blackwell Science Ltd. Oxford, UK. Magurran, A. E. and B. J. McGill. 2010. Biological Diversity: Frontiers in Measurement and Assessment. Oxford University Press. Oxford, UK. Margalef, R. 1972. Homage to Evelyn Hutchinson, or why is there an upper limit to diversity? Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, 44: 211-235. Morrone, J. J. and J. Márquez. 2008. Biodiversity of Mexican terrestrial Arthropods (Arachnida and Hexapoda): A biogeographical puzzle. Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 24 (1): 15-41. Riley E. G., Clark, S. M., Flowers, R. W. and A. J. Gilbert. 2002. 124. Chrysomelidae Latreille 1802. Pp. 617-691. In: R. H. Arnett Jr., M. C. Thomas, P. E. Skelley, y J. H. Frank (Eds.). American Beetles Volume II. Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. CRC. Press LLC, Boca Raton, Florida. Riley, E. G., Clark, S. M. and T. N. Seeno. 2003. Catalog of the leaf beetles of America north of Mexico. Coleopterists Society, special publication no. 1. United States of America. Sánchez-Reyes, U. J., Niño-Maldonado, S., De-León-González, E. I., Rodríguez-De-León, I. R., Hernández-Hernández, L. y K. Y. Barrientos-Adrián. 2012. Efecto del disturbio en la vegetación sobre la composición de Coleoptera en un fragmento de matorral de Victoria, Tamaulipas, México. Dugesiana, 19 (2): 49-56. Scherer, G. 1983. Diagnostic key for the Neotropical Alticinae genera. Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. Frey, 31/32: 2-89.

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DESCRIPCIÓN DE UNA ESPECIE NUEVA DE Diospilus HALIDAY (HYMENOPTERA: BRACONIDAE) DE MÉXICO

José Antonio Sánchez-García1, José Isaac Figueroa2, Roselia Jarquín-López1 y Laura Martínez-Martínez1. 1CIIDIR- IPN-Unidad Oaxaca, Área de Control biológico, Hornos #1003, Santa Cruz Xoxocotlán, Oaxaca, C.P. 71230, México. 2Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Km. 9.5 carretera Morelia-Zinapecuaro, Tarímbaro, Michoacán, 58880, México. [email protected].

RESUMEN. Una nueva especie de Diospilus de México es descrita e ilustrada. Diospilus sisyphus Sánchez, Figueroa y Sharkey está asociado a Anthonomus sisyphus Clark en frutos de nanche rojo Malpighia mexicana A. Juss. Una clave para la identificación de las especies de Diospilus del Nuevo Mundo es presentada.

Palabras clave: neotropical, parasitoide, taxonomía, Anthonomus sisyphus.

A new species of Diospilus Haliday (Hymenoptera: Braconidae) from Mexico

ABSTRACT. A new species of Diospilus from Mexico is described and illustrated. Diospilus sisyphus Sánchez, Figueroa and Sharkey new species attacks Anthonomus sisyphus Clark (Coleoptera: Curculionidae) on the fruit of red nanche, Malpighia mexicana A. Juss. A key is included to identify the described species of Diospilus of the New World.

Key words: Neotropical, parasitoid, taxonomy, Anthonomus sisyphus.

Introducción El género Diospilus es incluido en la subfamilia Brachistinae de Braconidae de acuerdo al análisis filogético de Sharanowski et al. (2011). Los géneros de Diospilinae registrados en el Nuevo Mundo son: Diospilus Haliday, Dyscoletes Haliday, Taphaeus Wesmael, Topaldius Papp y Vadum Mason (Sharkey, 1997). Papp (1995) adicionó Aspigonus Wesmael y Austrodolops Blanchard pero Sharkey (1997), basado en la descripción del material tipo, sugirió que estos dos géneros no pertenecen a la tribu Diospilini o no están presentes en el Nuevo Mundo. Los representantes de Diospilus son cosmopolitas y comunes tanto en regiones templadas como tropicales. Son endoparasitoides de larvas de coleópteros, especialmente las de las familias Anobiidae, Curculionidae y Nitidulidae (Williams et al., 1984; Sharkey, 1997; Billqvist y Ekbom, 2001). Los estudios taxonómicos de Diospilus se han llevado a cabo en Europa (Hellen, 1958; Abdinbekova, 1969; Tobias, 1986; Belokobylskij, 1990, 1993a, b, 1998; Belokobylskij y Lobodenko, 1997; Papp, 1993, 1998; Beyarslan et al., 2008), Norteamérica (Rohwer, 1917; Gahan, 1916, 1927; Mason, 1968, 1978; Papp, 1995), Asia (Chou y Tsu, 1998) y África (Granger, 1949; Papp, 2005). Hasta el momento se han descrito 54 especies de Diospilus en el mundo, de las cuales cinco están presentes en el Nuevo Mundo: D. curticaudis Gahan, D. fomitis Mason, D. fulvus Papp, D. podobe Papp y D. washingtonensis Rohwer). Diospilus curticaudis es la única especie reportada para Mexico (Papp, 1995; Yu et al., 2005). Otras especies nominales como Taphaeus californicus (Rohwer), T. neoclyti (Rowher) y T. polydrusi (Gahan), fueron previamente incluidas en el género Diospilus, sin embargo, Marsh (1974) y Papp (1995) las transfirieron al género Taphaeus. El objetivo de este trabajo fue describir e ilustrar una especie nueva de Diospilus de Mexico, la cual fue obtenida de Anthonomus sisyphus Clark en frutos de nanche rojo, Malpighia mexicana A. Juss. Los frutos de nanche rojo son comestibles, esta planta también tiene uso ceremonial y medicinal, además de utilizarse como cercas vivas (Morton, 1987). Esta planta está distribuida en los estados de Chiapas, Durango, Estado de México,

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Guerrero, Jalisco, Michoacán, Oaxaca, Puebla y Yucatán (Martínez, 1994; Guizar y Sánchez, 1997). Materiales y Método La descripción de la especie nueva está basada en 100 ejemplares. Se revisó el material tipo depositado en el Smithsonian National Museum of Natural History, Washington, D.C., y por comparación con las descripciones originales de las otras especies de Diospilus en la literatura. Los datos medidos fueron obtenidos a partir de cinco hembras y cinco machos y los datos son proporcionados en milímetros. La terminología utilizada es de acuerdo a Sharkey y Wharton (1997) excepto la utilización del carácter sulcus precoxal en lugar de esternaulo, de acuerdo con Wharton (2006). Las fotografías fueron tomadas con una cámara Canon G9. Las ilustraciones fueron editadas mediante el programa Adobe Illustrator 10.0.3. El material fue depositado en las siguientes colecciones: CIIDIR-IPN Unidad Oaxaca, Santa Cruz Xoxocotlán, Oaxaca, México; IIAF, Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, México; USNM, Smithsonian National Museum of Natural History, Washington, D.C., USA y TAMU, Texas A&M University, Texas, USA.

Resultados y Discusión Diospilus sisyphus Sánchez, Figueroa y Sharkey, especie nueva Hembra: Longitud del cuerpo: 2.30–2.42 mm. Color: cabeza café rojiza o café obscura excepto los ojos que son verdes o grises; mesosoma café obscuro o negro excepto pronoto que es café claro, patas y tégulas amarillentas, alas anteriores café claro, paraestigma y estigma café obscuro; metasoma café obscuro excepto primer y segundo tergo y áreas ventrales amarillentos. Cabeza: transversa en vista dorsal; longitud de la antena 1.90–2.06 mm, 23–24 segmentos antenales, primer flagelómero 1.20–1.30 veces la longitud del segundo, longitud del primero, segundo y penúltimo flagelómeros 2.40–3.00, 2.00–2.50 y 1.20 su anchura, respectivamente; diámetro del ocelo 0.05 mm, ocelo anterior redondeado, ocelo posterior elíptico y cercano uno respecto al otro, OOL (distancia entre los ocelos posteriores y el ojo) 4.00 veces la longitud de POL (distancia entre los ocelos posteriores); ojos no abultados, 1.20–1.30 veces más altos que anchos en vista lateral, longitud del ojo 1.00–1.15 veces la longitud del temple en vista dorsal; temple y occipucio lisos con algunas setas aisladas, occipucio ligeramente excavado; carina occipital e hipostomal se encuentran una con otra; suturas frontal y malar ausentes; espacio malar 0.92 veces la longitud de la anchura basal, mandíbula con una muesca; clípeo 2.92–3.00 veces más ancho que alto, con dos dientes apicales y su margen ventrolateral denticulado; cara 1.45–1.50 veces más ancha que alta, con algunas pequeñas foveolas y setas aisladas; frons, vértex y clípeo lisos, con algunas setas aisladas. Mesosoma: longitud del mesosoma 1.12–1.17 veces su altura en vista lateral; pronoto crenulado excepto área dorsal lisa; notauli profundos y crenulados; mesonoto marginado y crenulado; sulcus escutelar ancho, profundo y con tres cóstulas; carina epicnemial crenulada; sulcus precoxal crenulado; propodeo en su parte media con un areola grande pentagonal que ocupa la mayoría del propodeo (0.90), máxima anchura de la areola 1.0–1.6 veces su altura máxima, áreas laterales del propodeo reticuladas. Alas: longitud del ala anterior 2.34–2.51 mm, aproximadamente de la misma longitud del cuerpo; longitud del estigma 2.60–2.75 veces su altura, vena radial se origina de la parte media del estigma; vena r corta, 0.15–0.33 veces la longitud de la vena 3RSa; 3RSa 0.68–0.71 veces la longitud de la vena 2RS; 2RS 0.27–0.28 mm,

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1.00–1.09 veces la longitud de la vena r-m; segunda celda submarginal rectangular, 3RSb 3.85– 4.00 veces la longitud de la vena 3RSa y alcanza el margen del ala; R1 1.25 veces la longitud del estigma; 1CUa muy corta, 0.32–0.59 veces la longitud de la vena 1CUb. Patas: longitud del fémur, tibia y basitarso de la pata posterior 4.00–4.13, 7.70–8.00 y 4.40–5.50 veces su anchura, respectivamente; uñas tarsales con un lóbulo basal. Metasoma: longitud del primer tergo 1.08–1.21 veces su anchura apical en vista dorsal, un par de carinas laterales alcanzan el margen posterior del terguito, carina media se extiende a ¾ de la longitud del terguito y la mitad posterior del terguito con estrías cortas; longitud del ovipositor 1.73–2.20 mm, parte apical del ovipositor recto; vainas del ovipositor 0.77–0.81 veces la longitud del ala anterior. Macho: Similar a la hembra, longitud del cuerpo 2.36–2.42 mm; longitud del ala 1.86– 2.42 mm; longitud de la antena 2.03 mm; primer flagelómero 1.20–1.33 veces la longitud del segundo; longitud del segundo y tercer flagelómero 2.4 y de 1.80–2.0 veces su anchura, respectivamente; 23 segmentos antenales; longitud del primer terguito 1.13–1.32 veces su anchura apical. Tipos: Holotipo, hembra. MÉXICO, Oaxaca. Jardín Etnobotánico, Oaxaca, 7-IX-2006, R. Jarquín, huésped: Anthonomus sisyphus en Malpighia mexicana Juss. (frutos de nanche rojo) (CIIDIR Oaxaca). Alotipo, macho. MÉXICO, Oaxaca, Atzompa, 14-X-2010, J. Sánchez y R. Jarquín, (frutos de nanche rojo) (CIIDIR Oaxaca). Paratipos: MÉXICO, Oaxaca: Jardín Etnobotánico: 1 hembra, mismos datos que el holotipo; 3 hembras y 1 macho, 27-V-2004; 2 hembras y 1 macho 4-VIII-2005; 5 hembras y 2 machos 6-VIII-2005; 1 macho 13-VIII-2005; 3 hembras y 3 machos 16-VIII-2005; 1 macho 19-VIII-2005; 4 hembras 23-VIII-2005; 1 hembra 27-VI-2006; 4 hembras y 1 macho 4-VIII-2006; 2 hembras 30-VIII-2006; 1 hembra 16-VI-2011; 1 hembra 9-IX-2011; 2 hembras 14-IX-2011; 1 macho 20-IX-2011; Atzompa: 2 hembras y 1 macho mismos datos que el alotipo; 2 hembras 7-X-2010; 1 hembra 30-IX-2010; 1 macho 4- VIII-2011; 2 machos 19-VIII-2011; 2 hembras y 2 machos 4-IX-2011; 11 hembras y 7 machos 22-IX-2011; 7 hembras y 9 machos 29-IX-2011; 2 hembras y 3 machos 6-X-2011; San Lorenzo Cacotepec: 1 hembra 15-V-2007 R. Jarquín, frutos de nanche rojo; 1 hembra 8-VI-2007; 2 hembras y 2 machos 21-X-2010. Paratipos depositados en CIIDIR, IIAF, USNM, y TAMU (74, 20, 2, 2, respectivamente). Etimología. El nombre específico se refiere al huésped Anthonomus sisyphus. Huéspedes. Anthonomus sisyphus Clark en frutos de nanche rojo M. mexicana. Distribución: MÉXICO (Oaxaca). Diagnosis: Esta especies se diferencia de otras especies de Diospilus por los siguientes caracteres: D. sisyphus presenta una areola grande en el propodeo, longitud del ojo en vista dorsal similar a la longitud del temple, clípeo con dos dientes apicales y un margen ventrolateral denticulado, primer terguito con dos carinas medias que se extienden a ¾ de la longitud del terguito, y la mitad posterior con estrías cortas. Esta especie es similar a D. fulvus Papp y se puede seguir la clave de las especies del Nuevo Mundo de Papp (1995:105).

Seis especies de Diospilus son separadas en la siguiente clave modificada de Papp (1995). 1. Margen inferior del clípeo no denticulado . . ………...... 2 1’. Margen inferior del clípeo denticulado ...... ……...... 5 2(1) Hembras: ovipositor 0.5 veces la longitud del metasoma. Longitud del cuerpo: 2.50 mm...... ………………...... D. curticaudis Gahan

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- Hembras: ovipositor al menos 1.0 veces la longitud del metasoma. Longitud del cuerpo: 2.80– 6.00 mm ...... …………………...... 3 3(2) Longitud del cuerpo: 6 mm. Patas café-rojizas, cuarto apical de la tibia posterior obscuro………………...... …...... …. . D. washingtonensis Rohwer - Longitud del cuerpo: 3.00–4.00 mm. Patas amarillas ...... ……...... 4 4(3) Cabeza en vista dorsal menos transversa, 1.78 veces más ancha que larga, ojos no abultados. Flagelómero 10 de 1.4–1.6 veces más largo que ancho. Cara y clípeo con puntuaciones finas. Propodeo con un área pentagonal media, lateralmente areolado; superficie del propodeo lisa, brillante. Primer terguito ligeramente más corto que ancho posteriormente, con un par de canales que llegan al margen posterior del terguito, mitad posterior del terguito longitudinalmente estríado. Ovipositor posteriormente recto. Hembra: 3.30 mm ……………. . . ………………………...... …………………………...... …. D. podobe Papp - Cabeza en vista dorsal más transversa, el doble de ancha que larga, ojos abultados. Flagelómero 10 de la misma longitude que su anchura (cúbico). Cara por debajo del torulus y clípeo acículo punteado. Propodeo postero medialmente con un par de carinas longitudinales tenues, su superficie rugosa-rugulosa. Primer terguito 1.2 veces más largo que su anchura posteriormente, su mitad posterior rugosa, con un par de canales que se extienden hasta la mitad basal del terguito. Ovipositor posteriormente curvado hacia abajo. Hembra: 3.00–4.00 mm, macho: 2.80– 3.50 mm . . . ………………………………………...... D. fomitis Mason 5(1) Propodeo medialmente con una areola pentagonal pequeña que ocupa el 0.75 de su longitud, la anchura de la areola 0.8 veces su altura. Primer terguito igual de largo que ancho posteriormente, con un par de carinas tenues dispuestas en su tercio basal. Longitud del ojo en vista dorsal un tercio más largo que el temple. Hembra: 4.80 mm, macho: 3.80 mm...... ……………. . . . …………………………………...... ….. . D. fulvus Papp - Propodeo medialmente con una gran areola pentagonal que ocupa el 0.90 de su longitud, anchura de la areola 1.0–1.6 veces su altura. Primer terguito ligeramente más corto que ancho posteriormente; un par de carinas se extienden hasta ¾ de la longitud del terguito; y mitad posterior del terguito con estrías cortas. Longitud del ojo en vista dorsal de la misma longitud que el temple. Hembra: 2.30–2.42 mm, macho: 2.36–2.42 mm…………...... …...D. sisyphus sp. n.

Agradecimientos Al Dr. Manuel Darío Salas Araiza (Universidad de Guanajuato, El Copal, Irapuato, Gto.) por la identificación de Anthonomus sisyphus. Al Ing. César Chávez Rendón (Jardín Etnobotánico de Santo Domingo, Oaxaca) por el permiso otorgado para la colecta de frutos de nanche rojo. A la Secretaría de Investigación y Posgrado del Instituto Politécnico Nacional y a la COFAA por el apoyo al evento. Al SNI-CONACYT por la beca otorgada 31918-N.

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DUGESIANA, REVISTA MEXICANA DE ENTOMOLOGÍA: SU CRECIMIENTO EN LOS ÚLTIMOS CINCO AÑOS

José Luis Navarrete-Heredia, Georgina Adriana Quiroz-Rocha, Pablo Antonio Martínez Rodríguez, Centro de Estudios en Zoología, Universidad de Guadalajara, Apdo. postal 134, 45100, Zapopan, Jalisco, México, [email protected].

RESUMEN. Se presenta información sobre el desarrollo de la revista Dugesiana durante los últimos cinco años (2008-2012). Dugesiana es actualmente, la única revista mexicana especializada en publicar investigaciones sobre artrópodos. Entre 2008-2012 se publicaron cinco volúmenes que suman 905 páginas y 87 artículos que abordan información sobre artrópodos. Setenta y tres corresponden a insectos. Se publicaron además, 35 notas científicas, 27 de ellas incluyen información exclusivamente sobre insectos. El número total de autores varió de 32 en 2009 hasta 69 en 2012. El número promedio de autores por trabajo publicado osciló entre 1.77-2.75. La nacionalidad de los autores varió entre seis y nueve países. Comparado con Acta Zoológica Mexicana (nueva serie), el número de artículos y páginas publicadas en Dugesiana es menor, sin embargo, el número de autores por artículo es mayor y la nacionalidad de los autores ha disminuido en contraste con Dugesiana que se ha incrementado.

Palabras clave. Revistas, entomología, Acta Zoológica Mexicana (nueva serie), Dugesiana.

Dugesiana, Mexican Entomological Journal, their growth in the last five years

ABSTRACT. We provide information regarding the growth and development of the journal Dugesiana in the last five years (2008- 2012). Dugesiana is currently the only one Mexican journal devoted to the study of arthropods (excluding Crustacea). Between 2008 and 2012 five volumes were published with a total number of 905 pages, 87 arthropod articles, 73 on insects. In addition, about 35 scientific notes were included, only 27 on insects. The total number of authors varies between 1.77 and 2.75. The author nationality varies from six to nine per volume. The data comparison with Acta Zoológica shows that number of issues, articles and pages is lower in Dugesiana, but the author average per paper is higher in Acta Zoológica and the nationality of the authors is lower in contrast with Dugesiana than in the latest years showing an important increase.

Key words: Journals, Entomology, Acta Zoológica Mexicana (nueva serie), Dugesiana.

Introducción La difusión de trabajos de investigación, regularmente se realiza en revistas especializadas que pueden ser con una cobertura amplia (por ejemplo en el área de biología) o con una temática en particular (por ejemplo entomología). En México, las revistas que incluyen resultados originales de investigaciones sobre artrópodos, son o han sido revistas generales (La Naturaleza, Revista Mexicana de Biología, Agrociencia, Revista Mexicana de Biodiversidad, Acta Zoológica Mexicana (nueva serie), Anales del Instituto de Biología (serie zoología), entre otras), o revistas especializadas: Folia Entomológica Mexicana editada por la Sociedad Mexicana de Entomología y Dugesiana editada por el Centro de Estudios en Zoología de la Universidad de Guadalajara. La revista Dugesiana se constituyó en un medio de comunicación para la divulgación de resultados de proyectos entomológicos generados en instituciones, principalmente nacionales. En sus inicios (el primer número se publicó en agosto de 1994) estaba organizada en cinco secciones: ensayos o contribuciones originales; taxonomía (claves y caracterización de grupos); técnicas de estudio (colecta, montaje), entomología cultural (cuentos, poesías, entre otras) y, noticias. La intención era contar con material de apoyo para los cursos de artrópodos y entomología que se impartían en el recién formado Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA) de la Universidad de Guadalajara.

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Con el paso del tiempo y ante la aceptación de la revista por la comunidad entomológica del país y de las autoridades del Centro Universitario, se realizaron cambios importantes a partir del volumen tres, número dos (diciembre de 1996), para incluir resultados originales y convertirse en una revista de difusión. Desde su creación, se ha publicado sin interrupción aunque sí, con leves retrasos en la edición de algunos números pero siempre manteniendo un nivel académico de calidad a través de la revisión por pares de todos los artículos que en ella se publican. Se aceptan trabajos sobre artrópodos en general (excepto Crustacea), además de Tardigrada y Onychophora. Se publican dos números al año (julio y diciembre). Una semblanza de los años previos de la revista se puede consultar en Navarrete-Heredia (2008). Durante los últimos cinco años, Dugesiana ha tenido un crecimiento importante, reflejado principalmente por el número de contribuciones, autores e instituciones involucradas. En este trabajo, se analiza este crecimiento, además de su impacto en la difusión de los trabajos de entomología en México y se comenta sobre las perspectivas de la misma en los próximos años.

Materiales y Método Como punto de comparación, los datos se contrastaron con aquellos de la revista Acta Zoológica Mexicana (nueva serie) para el periodo de 2008-2012. Para cada uno de los volúmenes publicados incluyendo, números especiales, se consideró: el número de páginas totales, número de artículos totales, número de artículos sobre artrópodos, número de artículos sobre insectos, notas científicas sobre artrópodos, notas científicas sobre insectos, número total de autores, autores no repetidos, promedio de autores por número de artículos sobre artrópodos y nacionalidad de los autores que publicaron artículos sobre artrópodos. Se excluyeron del análisis, recensiones bibliográficas, obituarios o contribuciones a homenajes personales.

Resultados y Discusión Durante los últimos cinco años (2008-2012), en Dugesiana se publicaron cinco volúmenes con dos números anuales cada uno. Actualmente el formato de la revista es en tamaño carta. En sus inicios se utilizó el formato de medio oficio. Este nuevo formato permite publicar artículos extensos en un menor número de páginas. Otro cambio importante ha sido la publicación de la revista con varias páginas en color, aspecto que ha enriquecido la presentación de los trabajos. Los cinco volúmenes publicados suman 905 páginas editadas, que corresponden a 87 artículos que abordan información sobre artrópodos. Setenta y tres corresponden a contribuciones específicas sobre insectos. Se publicaron 35 notas científicas, 27 de ellas incluyen información exclusivamente sobre insectos. El número total de autores varió de 32 en 2009 hasta 69 en 2012. Así, el número promedio de autores por trabajo publicado osciló entre 1.772-2.75. La nacionalidad de los autores varió entre seis y nueve países (Cuadro 1). Dugesiana es una revista especializada en entomología a diferencia de Acta Zoológica Mexicana (nueva serie) que incluye, además, trabajos sobre otros grupos animales. Otro aspecto contrastante es la diferencia de formatos carta y medio oficio respectivamente. Ambas revistas han mostrado un crecimiento importante en el número de páginas publicadas llegando hasta más de 1000 para el caso de Acta Zoológica, pero oscilando entre 270 y 567 páginas dedicadas a artículos relacionados con artrópodos; Dugesiana ha publicado entre 164-248 páginas. En cuanto al comportamiento en el número de contribuciones de ambas revistas, existe mucha variación, mostrando un patrón similar al que se tuvo al comparar los 15 años previos. La

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gráfica 1 muestra las tendencias que han tenido las revistas, considerando los trabajos publicados donde se puede observar que si bien Dugesiana ha publicado menor número de trabajos, a través del tiempo estas diferencias son cada vez menores. Cuadro 1. Variables evaluadas de los trabajos sobre artrópodos publicados en Dugesiana y Acta Zoológica Mexicana (nueva serie) (2008-2012). D= Dugesiana, AZM= Acta Zoológica Mexicana (nueva serie). AÑO 2008 2009 2010 2011 2012 REVISTA D AZM D AZM D AZM D AZM D AZM Páginas 164 1009 90 741 239 1158 248 889 164 664 totales Artículos 14 37 8 43 25 67 21 41 20 39 totales Notas totales 8 14 5 15 6 14 6 22 9 21 Artículos 14 21 8 24 25 20 21 26 20 25 Artrópodos Notas artrópodos 8 10 5 12 7 5 6 14 9 8 Notas insectos 6 10 3 11 6 4 5 11 7 6 Autores 39 87 37 103 73 89 69 147 80 119 Artrópodos Autores no repetidos 36 79 32 96 53 82 64 133 69 112 Proporción número de 1.77 2.80 2.46 2.86 2.35 3.56 2.55 3.67 2.75 3.60 autores por artículo Número de países 6 7 8 8 6 11 9 7 8 5

El crecimiento de Dugesiana en estos últimos cinco años, comparado con los resultados obtenidos del análisis de los primeros 15 años, muestra que se han duplicado el número de artículos por año, pasando de un promedio de 11.6 a 24.4 trabajos por año, es decir en tan sólo cinco años se logró un incremento de más del 100% del promedio de artículos por año. Es de resaltar que de los 267 artículos que se han publicado en Dugesiana, 122 aparecieron en los últimos cinco años correspondiendo al 45.69% . Perspectivas Dugesiana se encuentra incluida en los índices: CAB, Latindex y Zoological Record. A corto plazo se someterá a evaluación para su incorporación al padrón de revistas del Conacyt. La mayoría de los requisitos académicos se cumplen: arbitraje por pares, especialistas en la temática del manuscrito; autores de diferentes instituciones, la mayoría de ellos ajenos a la Universidad de Guadalajara, e incluso, pertenecientes a un mayor número de países que los correspondientes a Acta Zoológica en los últimos dos años. Sin embargo, la asignación de presupuesto en tiempo y número de suscripciones han tenido repercusiones importantes en la periodicidad y distribución de la revista. El problema mayor es con el número de diciembre debido a la cercanía de fin de ejercicio administrativo en la Universidad de Guadalajara. El recurso destinado para timbres postales, ha retrasado el envío a las instituciones con las que se tiene intercambio (más de 80 instituciones de América, Europa, Asia y Oceanía), pero se ha cuidado siempre, el envío a tiempo a las instituciones en donde se encuentra indexada la revista. Actualmente, Dugesiana es la única revista mexicana especializada en entomología. A veinte años de haber iniciado el proyecto, consideramos que para ser una revista institucional, de una Universidad pública, ocupa un sitio importante en la difusión del conocimiento entomológico. Invitamos a la comunidad de la Sociedad Entomológica Mexicana a que se sumen a este proyecto para que lo que se ha construido académicamente no se derrumbe ante las crisis económicas. Juntos podemos hacer crecer este proyecto, que además de proyectar a la

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entomología a nivel internacional, será nuestra herencia entomológica para las futuras generaciones.

Figura 1. Tendencias en cuanto a los trabajos publicados en Dugesiana en comparación con Acta Zoológica Mexicana (nueva serie).

Agradecimientos Se agradece a las autoridades del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara su apoyo a este proyecto editorial. De manera especial al Dr. Ramón Rodríguez Macías y Dr. Sergio Guerrero Vázquez por su interés y gestión de recursos económicos para la edición de la revista durante los últimos tres años. A todos los autores, revisores y personas involucradas en la edición, impresión y distribución de la revista. Al Sr. Jorge Velasco, impresor de Ayder por su paciencia y apoyo editorial.

Literatura Citada Navarrete-Heredia, J. L. 2008. Dugesiana a quince años de su creación: su contribución a la entomología mexicana. Dugesiana. 15(2): 109-115.

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LEPIDOPTEROFAUNA ACUÁTICA DE URUGUAY

María Gabriela Bentancur-Viglione y Enrique Morelli. Sección Entomología. Facultad de Ciencias. Iguá 4225, Montevideo CP 11.400, Uruguay. [email protected]; [email protected]

RESUMEN. El orden Lepidoptera agrupa especies acuáticas y semiacuáticas asociadas a vegetación sumergida y emergente. Su participación en programas de control de malezas acuáticas es cada vez más sugerida, siendo además una plaga importante en cultivos de alto rendimiento económico como el arroz. Doce familias de lepidópteros acuáticos son citadas para el Neotrópico, siete de ellas para América del Sur. Para Uruguay aunque hay ejemplares depositados en colecciones entomológicas, no han sido incluidos en los inventarios publicados. Con este trabajo se registran por primera vez los géneros Parapoynx Hübner, 1825 (Pyralidae), Nonagria Ochsenheimer, 1816 (Noctuidae), Paracles Walker, 1855 (Arctiidae) como representantes de la lepidopterofauna del país. La ausencia de claves a nivel específico y la imposibilidad de completar los ciclos biológicos de las larvas recolectadas mantienen el inventario a nivel de género.

Palabras clave: Lepidoptera, invertebrados acuáticos; bioindicadores.

Aquatic fauna of Lepidoptera of Uruguay

ABSTRACT. The order Lepidoptera, groups aquatic and semi-aquatic species associated with submerged and emergent vegetation. Its participation in aquatic weed control is increasingly suggested, and is also a major pest in high yields economic crops such as rice. Twelve aquatic lepidopteran families are referred to the Neotropics, seven of them to South America. For Uruguay although there entomological specimens in collections, were not included in inventories published. With this work we recorded for the first time the gender Parapoynx Hübner, 1825 (Pyralidae), Nonagria Ochsenheimer, 1816 (Noctuidae), Paracles Walker, 1855 (Arctiidae) as representatives of the country lepidopterofauna. The absence of a specific level key and the inability to complete the biological cycles of the larvae collected keep inventory at genus level.

Key words: Lepidoptera, aquatic invertebrates; bioindicators

Introducción El Uruguay se encuentra en un área fitogeográfica de transición entre los biomas Pampa y Mata Atlántica, con influencia del Cerrado (Arballo y Cravino (1999) y Grela (2004)) A nivel mundial dentro del orden Lepidoptera doce familias presentan larvas acuáticas o semiacuáticas (Lange, 1984; Dominguez, 2009). Para Sudamérica se han registrado seis familias: Nepticulidae, Coleophoridae, Cosmopterigidae, Noctuidae, Tortricidae, Pyralidae, Crambidae, Arctiidae (Dominguez, 2009). La familia Pyralidae es la que posee la mayor cantidad de especies (233), con amplia distribución en Sudamérica (Munroe, 1995). Los Nymphulinae son los mejor adaptados para vivir en ambientes acuáticos en todos los estados inmaduros, completando enteramente su desarrollo bajo el agua. En América del Sur los trabajos en este tema son puntuales, encontrándose registros para Argentina, Venezuela, Brasil y Bolivia. Para Uruguay el género Paracles Walker, 1855 (Arctiidae) fue citado en 1978 por Biezanko. Los lepidópteros son habitualmente excluidos de los estudios en ecología de insectos acuáticos o subacuáticos, a pesar del creciente interés en su potencial uso para el control de malezas acuáticas o emergentes, o los daños producidos en cultivos de importante rendimiento comercial como el arroz sobre todo en el continente asiático.

Materiales y Métodos Se realizaron muestreos en mayo de 2002 en A° Ramón Chico (Esteros de Farrapos, Río Negro) (S 32.835992 latitud Sur y a W 58.086516 longitud oeste) (Fig 1 y 2) y en septiembre 2007, A° San Francisco (Paysandú) (S 32º 14´09.4´´ latitud Sur y a W 58º 05´44.8´´ longitud

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oeste) (Figs. 1 y 3). Ambos cursos de agua son arroyos interiores de corriente rápida de fondo de piedra con abundante vegetación de ribera y sotobosque asociado. La recolección se realizó con red de mano de 300 µ de abertura de malla, con un tiempo estandarizado de recolecta de 10 minutos, sobre vegetación sumergida y emergente de ribera. Las muestras obtenidas se preservaron en alcohol 70%. El material fue depositado en la Colección de Entomología de la Facultad de Ciencias. Se registraron los siguientes parámetros abióticos: oxígeno disuelto, conductividad, conductancia y temperatura. La determinación taxonómica de los especímenes se realizó bajo microscopio estereoscópico, utilizando las claves de Romero y Navarro (2009), Carter y Kristensen (1998) y Bentancur (2008).

Figura 1. Imagen satelital del Uruguay (a: A Ramón chico; b: A San Francisco)

Fig 2. A Ramón chico, Río Negro Fig. 3. A San Francisco, Paysandú.

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Resultados Se recogieron un total de 11 larvas en ambas campañas. En el A° Ramón chico se recolectaron tres larvas del género Parapoynx Hübner, 1825 (Pyralidae) (Fig. 4). En el A° San Francisco fueron recogidos 8 larvas del género Nonagria Ochsenheimer, 1816 (Noctuidae) (Fig 5). La larva del género Parapoynx se identifican por sus “crochets” (A3-A6 en elipse bi o triordinal) y branquias funcionales ramificadas. La distancia intercoxal entre las coxas III, la ausencia de verrugas, de branquias externas y la presencia de crochets uniordinales definen al género Nonagria.

Discusión El género Parapoynx reúne 19 especies para el Neotropico. Para Sudamérica han sido citadas siete especies para Surinam, Colombia, Brasil y Argentina (Dominguez, 2009). Uruguay se agrega a esta lista con la presencia del género. El género Nonagria fue citado con dos especies para Ecuador y Brasil. Para Uruguay sólo se cita la presencia del género. La biología de estos lepidópteros sigue siendo desconocida en su conjunto, reportándose hábitos minadores para los primeros estadios larvarios. De acuerdo a los nuevos registros para Uruguay se citan los géneros: Parapoynx (Pyralidae), Nonagria (Noctuidae) y Paracles Walter, 1855 (Arctiidae) (Biezanko, 1978).

Figura 4. Ejemplar de larva de Parapoynx sp. Figura 5. Ejemplar de larva de Nonagria sp.

Literatura Citada Arballo y Cravino. 1999. Aves del Uruguay, manual ornitológico - Tomo I. Montevideo, Editorial Hemisferio Sur. 466p. Bentancur, M. G., 2008. Clave sistemática para las familias de Lepidópteros del Uruguay.- Actas IX Jornadas de Zoología del Uruguay: Montevideo. Biezanko, C. M., Ruffinelli, A. y Link, D., 1978. Catálogo de Lepidopteros do Uruguai.- Rev. Do Centro de Ciencias Rurais, (suplemento):1-84. Carter, D. J. and Kristensen N.P. 1998. Classification and Keys to higher taxa, pp 27-40. En: Kristensen, N.P.(ed) Lepidoptera, Moths and , Volumen 1: Evolution,

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ESPECIES DE Y MANTODEA DEPOSITADAS EN LA COLECCIÓN ENTOMOLÓGICA DE LA UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE AGUASCALIENTES (UAA)

Jaime Escoto-Rocha, Jaime Antonio Escoto-Moreno y Felipe Tafoya. Colección Zoológica, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Aguascalientes, Av. Universidad 940, Col. Ciudad Universitaria, Aguascalientes, CP 20131, México. [email protected]; [email protected]; [email protected].

RESUMEN. Los estudios taxonómicos en las colecciones científicas han recobrado hoy en día una singular importancia debido al acelerado deterioro de los ecosistemas. Afortunadamente en muchos de los casos existe material biológico en las Colecciones Zoológicas que solo requiere de ser estudiado y organizado. El presente estudio tuvo como objetivo conocer las especies de insectos de los órdenes Phasmatodea y Mantodea que están resguardadas en la Colección Entomológica del Departamento de Biología de la UAA, así como obtener información de su área geográfica de procedencia. Dicho material se limpió, identificó, etiquetó y conservó en muebles entomológicos tanto en seco como en líquido. Se identificaron 10 especies, cuatro del orden Phasmatodea: Diapheromera covillea, Pseudosermyle strigata, P. tridens y Parabacillus coloradus; y seis de Mantodea: Yersinia mexicana, Stagmomantis limbata, S. montana sinaloae, S. tolteca, Pseudovates paraensis y Oligonicella scudderi.

Palabras clave: Phasmatodea, Mantodea, Colecciones Entomológicas, Aguascalientes.

Species of Phasmatodea and Mantodea deposited in the Entomological Collection of the Autonomous University of Aguascalientes (UAA)

ABSTRACT. Taxonomic studies in scientific collections have recently regained importance, due to the accelerated deterioration of ecosystems. Fortunately, in many of the cases, there is biological material that only needs to be studied and organized. The objective of the present study was to know the insect species from orders Phasmatodea and Mantodea sheltered in the Entomological Collection of the Biology Department in the UAA, as well as obtaining the information regarding its geographic origin. The material was cleaned, identified, labeled and preserved using the proper entomological methods, both liquid and dry. Ten species were identified, four from the order Phasmatodea: Diapheromera covillea, Pseudosermyle strigata, P. tridens and Parabacillus coloradus; and six from Mantodea: Yersinia mexicana, Stagmomantis limbata, S. montana sinaloae, S. tolteca, Pseudovates paraensis and Oligonicella scudderi.

Key words: Phasmatodea, Mantodea, Entomological Collections, Aguascalientes.

Introducción El deterioro que últimamente se ha observado en las diversas áreas geográficas, respecto a los recursos naturales, incluidos los insectos, debido a su sobreexplotación por el hombre, ha obligado a reflexionar y revalorar la importancia que tienen las colecciones científicas. Ya que éstas representan un respaldo científico muy valioso por el material que protegen, permitiendo conocer muchas especies que ya no se encuentran más en los sitios en donde antes habitaban. El resguardo y registro de ejemplares que se tenga en una colección es muy importante en estos casos, ya que solo así se puede conocer que especies habitaron dichas áreas y en su caso optar por nuevas formas de manejo de los recursos en las que aún se conservan o en determinados casos emprender la restauración en otras. El orden Phasmatodea, incluye a los insectos llamados palitos que caminan, zacatones, insectos palo o fásmidos. Triplehorn y Johnson (2005) indican que las especies del continente americano tienen el cuerpo alargado, con las patas largas y delgadas, usualmente con tarsos de 5 segmentos, con alas reducidas o complemente ausentes. Algunas formas tropicales son de cuerpo aplanado y expandido lateralmente (por lo menos tienen las alas posteriores bien desarrolladas), y tienen un notable parecido con las hojas. Los fásmidos tienen los cercos cortos unisegmentados;

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el ovipositor es corto y oculto. Son insectos fitófagos de movimientos lentos y usualmente se localizan en árboles y arbustos. Muchos fásmidos tienen la capacidad de emitir una substancia maloliente a partir de glándulas torácicas, de función defensiva. A diferencia de otros insectos tienen la capacidad de regenerar las patas perdidas, por lo menos parcialmente. Normalmente no son tan numerosos como para causar daño a los cultivos. Tienen una generación anual, a menudo sus huevos eclosionan hasta el segundo año, esta es la razón por la que son abundantes en años alternos. Existen más de 2,500 especies, algunas de ellas partenogenéticas, muy diversificadas en el mundo que se incluyen en cuatro familias: Timemidae, , Pseudophasmatidae y Phasmatidae (Bragg, 2007, 2008). Mantodea por su parte incluye insectos conocidos como mantis o campamochas, de movimientos sigilosos que son depredadores muy atractivos como grupo, pero poco colectados y escasamente representados en las colecciones. Svenson y Whiting (2004) mencionan que forman un grupo monofilético, esto fundamentado en la presencia de patas anteriores prénsiles, postclipeo bien definido, proyecciones cerca del ápice de los fémures anteriores, pérdida del dentículo proventricular y la fusión de los neurómeros II y III abdominales. Triplehorn y Johnson (2005) señalan que también se caracterizan por presentar en general cuerpo alargado más o menos cilíndrico aunque algunas especies tropicales tienen expansiones amplias en el tórax y en las patas. La cabeza tiene una gran movilidad, el protórax y las coxas anteriores están considerablemente alargadas, sus patas anteriores están modificadas para la prensión ya que presentan sus fémures y tibias con bordes armados de fuertes espinas y perfectamente adaptados para capturar a sus presas; usualmente aguardan a sus presas con las patas anteriores levantadas. Los mántidos invernan en estado de huevo los cuales son depositados en ootecas que adhieren a ramitas, cada ooteca puede contener 200 o más huevecillos. Existen cerca de 2,500 especies descritas a nivel mundial según Agudelo et al. (2007), la fauna Paleártica está representada por las familias Amorphoscelidae, Eremiaphilidae, Empusidae y Mantidae que es la que incluye a la mayoría de las especies reportadas para Norteamérica (30 especies). El presente trabajo tuvo como objetivo conocer las especies de insectos de los órdenes Phasmatodea y Mantodea de la Colección Entomológica del Departamento de Biología de la Universidad Autónoma de Aguascalientes, así como su área geográfica de procedencia.

Materiales y Método Este estudio se realizó en el área de procesamiento de material de la Colección Zoológica del Departamento de Biología de la U.A.A., efectuándose actividades como la separación y limpieza de ejemplares de los órdenes Phasmatodea y Mantodea (51 y 174 ejemplares respectivamente), depositados en la Colección Entomológica del Departamento de Biología de la U.A.A., valorando su estado físico y reblandeciendo aquellos ejemplares que estaban mal en su proceso de montaje, uniformizado y etiquetado. La identificación del material recolectado a nivel genérico y específico se realizó al microscopio óptico y estereoscópico apoyada en literatura especializada como: Agudelo et al. (2007); Arment (2006); Blatchley (1920a y 1920b); Bragg (2007, 2008); Brunner et al. (1900-1909); Caudell (1903); Cerdá (1996); Erhmann y Kocak (2009); Gurney (1950); Peck y Beninger (1989); Redtembacher (1906); Rehn (1935a, 1935b); Salazar (2006); Saussure et al. (1893-1899); Scudder (1986) y Westwood (1859). La corroboración de la identificación a nivel específico se confió al Dr. Oskar Conte (Miembro del grupo de estudio de fásmidos del Müncher Entomologischen Geselllschaff de Alemania y Colaborador de la Sociedad de Orthopterist´s), especialista de Phasmatodea; Dr. Antonio A.

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Agudel (Entomólogo del Instituto Nacional de Pesqisas da Amazonia-INPA de Mandus, Brasil), especialista en Mantodea y el Dr. Kdi Shütte (Curador Entomólogo del Animal and Conservation Biozentrum Grindel de Alemania y del Museo de Zoología de Hamburg), especialista en Mantodea.

Resultados y Discusión Este trabajo aporta el conocimiento de 10 especies ubicadas en 7 géneros y 3 familias. Cuatro especies del orden Phasmatodea: Diapheromera covillea, Pseudosermyle strigata, P. tridens y Parabacillus coloradus; y seis especies de Mantodea: Yersinia mexicana, Stagmomantis limbata, S. montana sinaloae, S. tolteca, Pseudovates paraensis y Oligonicella scudderi (Cuadro 1).

Cuadro 1. Órdenes, familias y especies de insectos determinados en la Colección Entomológica del Departamento de Biología de la UAA. Orden Familia Especie Diapheromera covillea Rehn and Hebard 1909. Diapheromeridae Pseudosermyle strigata (Scudder, 1900). PHASMATODEA Pseudosermyle tridens (Burmeister, 1838). Heteronemiidae Parabacillus coloradus (Scudder, 1893). Yersinia mexicana Saussure, 1859. Stagmomantis limbata Hahn, 1835. Stagmomantis montana sinaloae Rehn, 1935. MANTODEA Mantidae Stagmomantis tolteca Saussure, 1861. Pseudovates paraensis Saussre, 1871. Oligonicella scudderi Saussure, 1870.

Lo anterior concuerda por lo señalado por Bragg (2007) respecto a la distribución geográfica de los Phasmatodea para Norteamérica. En la familia Diapheromeridae la especie Diapheromera covillea procede de la Paz, Baja California Sur, mientras que Pseudosermyle striata tiene ejemplares del municipio de Calvillo, Aguascalientes y de Encarnación de Díaz, Jalisco. Pseudosermyle tridens por su parte solo está representada por ejemplares de los municipios de Pabellón de Arteaga, Jesús María, Calvillo y San José de Gracia del estado de Aguascalientes y finalmente Parabacilus coloradus posee ejemplares tanto del municipio de Aguascalientes como de Tancítaro, Michoacán (Cuadro 2). En relación a la distribución geográfica de las especies del orden Mantodea y de la familia Mantidae, Yersinia mexicana está representada por ejemplares del municipio de Aguascalientes y San José de Gracia para el estado de Aguascalientes y Salamanca para Guanajuato, mientras que Stagmomantis limbata tiene ejemplares de los municipios de Aguascalientes, Calvillo, Jesús María y San José de Gracia en el estado de Aguascalientes, El Plateado, Zacatecas y el Mezquital en el estado de Jalisco. Stagmomantis montana sinaloae posee ejemplares de los municipios de Aguascalientes, Calvillo, Jesús María y San José de Gracia en el estado de Aguascalientes y Encarnación de Díaz en Jalisco. Stagmomantis tolteca por su parte está representada por ejemplares del municipio de Aguascalientes para el estado de Aguascalientes, Teocaltiche para Jalisco y Cd. Valles para San Luis Potosí, Pseudovates paraensis solo tiene ejemplares del municipio de Aguascalientes para el

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estado de Aguascalientes y Salamanca para Guanajuato. Finalmente Oligonicella scudderi solo está representada con ejemplares del municipio de San José Gracia para el estado de Aguascalientes y León para Guanajuato. A excepción de Yersinia mexicana el resto de las especies están dentro de la distribución Neotropical como lo señala Agudelo et al. /2007). (Cuadro 2).

Cuadro 2. Distribución geográfica de procedencia de las especies de los órdenes Phasmatodea y Mantodea que están depositadas en la Colección Entomológica del Departamento de Biología de la Universidad Autónoma de Aguascalientes. Especie Ags. B.C.S. Gto. Jal. Mich. S.L.P. Zac. Diapheromera covillea * Pseusermyle strigata * * Pseudoasermyle tridens * Parabacillus coloradus * * Yersinia mexicana * * Stagmomantis limbata * * * S. montana sinaloae * * Stagmomantis tolteca * * * Pseudavates paraensis * * Oligonicella scudderi * * (Ags. = Aguascalientes; B.C.S. = Baja California Sur; Gto. = Guanajuato; Jal. = Jalisco; Mich. = Michoacán; S.L.P. = San Luis Potosí y Zac. = Zacatecas).

El 90% de los ejemplares de Phasmatodea y Mantodea depositado en la Colección Entomológica proceden de localidades del estado de Aguascalientes, excepto Diapheromera covillea del orden Phasmatodea que proviene de Baja California Sur; acorde con lo señalado por Bragg (2008) respecto a su distribución.

Conclusiones Este estudio aporta el conocimiento de 10 especies de los órdenes Phasmatodea y Mantodea que están depositadas en la Colección Entomológica del Departamento de Biología de la UAA, correspondiendo al orden Phasmatodea las especies Diapheromera covillea, Pseudosermyle strigata, P. tridens y Parabacillus coloradus y para Mantodea Yersinia mexicana, Stagmomantis limbata, S. montana sinaloae, S. tolteca, Pseudovates paraensis y Oligonicella scudderi. Por el área geográfica de procedencia en la Colección Entomológica están representadas especies de siete estados de la República Mexicana: Aguascalientes, Baja California Sur, Guanajuato, Jalisco, Michoacán, San Luis Potosí y Zacatecas y el 90% de los ejemplares analizados pertenece al estado de Aguascalientes.

Agradecimientos Al Dr. Oskar Conte (Miembro del grupo de estudio de fásmidos del Müncher Entomologischen Geselllschaff de Alemania y Colaborador de la Sociedad de Orthopterist´s), especialista de Phasmatodea; Dr. Antonio A. Agudel (Entomólogo del Instituto Nacional de Pesqisas da Amazonia-INPA de Mandus, Brasil). Especialista en Mantodea y al Dr. Kdi Shütte (Curador Entomólogo del Animal and Conservation Biozentrum Grindel de Alemania y del Museo de Zoología de Hamburg). Especialista en Mantodea.

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Literatura Citada Agudelo, A. A., F. Lombardo y L. J. Jantsch.2007. Checklist of the Neotropical mantids (Insecta: Dyctioptera: Mantodea), Biota Colombiana. 8(2): 105-158. Arment, C. 2006.Stick Insects of the continental United States and Canada, Library of Congress Cataloging-in-Publication data, Pennsylvania. 202. Blatchley, W. S. 1920a Orthoptera of Northeastern America, with especial reference to the faunas of Indiana and Florida, Indianapolis The Nature Publishing Company. 49-58. Blatchley, W. S. 1920b. The Walking-Sticks. In: Orthoptera of Northeastern America, Nature Publishing, Indianapolis. 784. Bragg, P. E. 2007. Phasmid Studies. Phasmid Study Group. 16(1-2): 3-60. Bragg, P. E. 2008. Phasmid Studies. Phasmid Study Group. 17(1): 1-54. Brunner, L., A. P. Morse and R. Shelford. 1900-1909. Insecta, Orthoptera. Biol Centrali- Americana. 2: 343-379. Caudell, A. N. 1903. The Phasmidae or walkingsticks of the United States. Proc. U.S. Nat. Mus., 26,1335: 863-885. Cerdá, F. J. 1996. Mantodea de Venezuela. Géneros y lista preliminar de especies parte III: Familia Mantidae (Subfamilias Oligonychinae, Angelinae y Mantinae. Bol. Entomol. Venez. 11(2): 89-101. Erhmann, R and A. O. Kocak.2009. The Neotropical mantids (Insecta: Dictyoptera: Mantodea), Cesa News. 49: 1-18. Gurney, A. B. 1950. Praying mantids of the United States: native and introduced. Ann. Rep. Smithsonian Institution. 4037: 339-362. Peck, S. B and Beninger C. 1989. A survey of insects of the Florida Keys: cockroaches (Blattodea), Mantids (Mantodea) and Walkingsticks (Phasmatodea), Florida Entomologist. 72(4): 612-617. Redtenbacher, J. 1906. Die Insektenfamilie der Phasmiden, Teil 1Verlag Wilhelm Engelmann. Leipzig. 1-186. Rehn, J.A.G. 1935a. The Orthoptera of Costa Rica, Part 1. Mantidae. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 87: 167-272. Rehn, J.A.G. 1935b. On certain Mexican and Central American species of Melliera and Stagmomantis. Trans. Ame. Ent. Soc. Phil. 87: 317-330. Salazar, J.A. 2006. Ilustraciones en mántidos colombianos, tipos y apuntes sobre su biogeografía (Insecta: Mantodea) Boletín Cientifico Mus. de His. Nat. 10: 243-257. Saussure, H., L. Zehntner, A. Pictet and C. Bormans.1893-1899. Insecta, Orthoptera. Biol Centrali-Americana. 1: 13-28. Scudder, S. H. 1896. Index to the Mantidae of North America, North of Mexico. The Canadian Entomologist. 28: 207-215. Svenson, G. J. and Whiting, M. F. 2004. Phylogeny of Mantodea based on molecular data: evolution of a charismatic predator. The Royal Entomological Society. Systematic Entomology. 29: 359-370. Triplehorn, A. C. and Johnson, F. N. 2005. Borror and Delongs Introduction to the Study of Insects. Thompson Brooks/Cole. U.S.A. 205-228. Westwood, J. O. 1859. Catalogue of Orthopterous insects in the collection of the British Museum. Part 1. Phasmidae. British Museum. London. 196.

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LA TRIBU ANTHONOMINI (CURCULIONIDAE, CURCULIONINAE) EN MÉXICO Y CENTROAMÉRICA

Macotulio Soto–Hernández1, Pedro Reyes–Castillo1. 1.Instituto de Ecología, A.C. Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz. [email protected].

RESUMEN. Con base a referencias bibliográficas y revisión de especímenes depositados en colecciones entomológicas, se señala, enumera e ilustran los géneros de Anthonomini presentes en México y Centro América. En esta región se han reportado 17 géneros: Achia Champion, Anthonomus Germar, Atractomerus Duponchel y Chevrolat, Botanebius Schoenherr, Brachyogmus Linell, Cionomimus Marshall, Cionopsis Champion, Epimechus Dietz, Huaca Clark, Loncophorus Chevrolat, Lonchophorellus Clark, Magdalinops Dietz, Melexerus Burke, Narberdia Burke, Neomastix Dietz, Pseudanthonomus Dietz y Smicraulax Pierce. Anthonomus es el género más especioso y esta ampliamente distribuido en el Nuevo Mundo. Brachyogmus, Melexerus y Narberdia son géneros monotípicos. Brachyogmus, Epimechus, Magdalinops y Narberdia con distribución más hacia el norte de México y Estados Unidos de América. Neomastix, Lonchophorellus, Loncophorus, Huaca y Atractomerus extienden más su distribución hacia Sudamérica. En México, Chiapas registra la mayor diversidad genérica con diez, le siguen los estados de Veracruz y Tamaulipas con ocho y siete.

Palabras clave: Coleoptera, Curculionoidea, picudos, distribución geográfica.

The tribe Anthonomini (Curculionidae, Curculioninae) in Mexico and Central America

ABSTRACT. Based on bibliographic references and a revision of Anthonomini specimens in Insects Collections, a list and images of anthonomini genera is present occurring in Mexico and Central America. In this region there 17 genera have been reported: Achia Champion, Anthonomus Germar, Atractomerus Duponchel y Chevrolat, Botanebius Schoenherr, Brachyogmus Linell, Cionomimus Marshall, Cionopsis Champion, Epimechus Dietz, Huaca Clark, Loncophorus Chevrolat, Lonchophorellus Clark, Magdalinops Dietz, Melexerus Burke, Narberdia Burke, Neomastix Dietz, Pseudanthonomus Dietz y Smicraulax Pierce. The genus Anthonomus is the most specious and is widely distributed in the New World. On the other hand, Brachyogmus, Melexerus and Narberdia are monotypic genera. Brachyogmus, Epimechus, Magdalinops and Narberdia are distributed more in northern Mexico north and the United State of America. Neomastix, Lonchophorellus, Loncophorus, Huaca y Atractomerus have more southern distributions. In Mexico, Chiapas has the greatear number of genera (10) followed by Veracruz and Tamaulipas with eight and seven genera, respectively.

Key words: Coleoptera, Curculionoidea, weevils, geographic distribution.

Introducción La fauna conocida de curculiónidos de México y Centroamérica es muy rica en especies, aunque el conocimiento sobre su historia natural y estados inmaduros es limitado (Anderson y O’Brien, 1996). En Curculioninae la tribu Anthonomini es la más diversificada y compleja, está distribuida ampliamente en el mundo, de 43 géneros descritos 24 están presentes en el continente americano (Alonso–Zarazaga y Lyal, 1999). La tribu Anthonomini se diferencia de otros curculiónidos por la combinación de caracteres siguiente: rostro libre, más o menos cilíndrico, más largo que el pronoto; antena alcanzando o no el margen anterior del ojo; ojos casi redondos; pronoto más ancho que largo, estrecho en la región latero-frontal; lóbulo postocular ausente; mesepimero no ascendido ni visible en vista dorsal; élitros generalmente más anchos en la base que el pronoto; estrías puntuadas; pigidio cubierto por los élitros; coxa anterior más o menos equidistante del margen anterior y posterior del prosterno; suturas de los ventritos abdominales, rectas y profundas, excepto la primera sutura, la cual está ligeramente impresa; tibia con un diente en el ápice, frecuentemente largo en las pro– y mesotibias; tarso con las uñas libres en la base y con procesos

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basales o dientes (Epimechus Dietz y Brachyogmus Linell sin procesos basales (Dietz, 1891; Kissinger,1964; Burke, 1976; Anderson, 2002)). Algunas especies de Anthonomini son parecidas superficialmente a: Smicronyx Shoenherr (Smicronychini), Phyllotrox Schoenherr (Derelomini) o Tychius Germar (Tychiini), de los que se distinguen por la combinación de caracteres siguiente: Smicronyx presenta uñas tarsales connadas en la base y lóbulo postocular; Phyllotrox tiene fémur con margen ventral sin diente y procoxas más estrechas en el margen posterior que en el margen anterior del prosterno; Tychius presenta sutura entre los ventritos 2 y 3 marcadamente extendidos posteriormente y alcanzando o sobrepasando la sutura entre los ventritos 3 y 4 (Tanner, 1966; Kissinger, 1964). Los curculiónidos es uno de los grupos más complejos y difíciles de identificar. Existen claves para separar familias y subfamilias (Morrone, 2000; Anderson, 2002; Marvaldi y Lanteri, 2005). Sin embargo, la falta de claves para separar géneros es una de las limitantes para el estudio de los curculiónidos de México y Centroamérica. La identificación de algunos géneros es posible usando las descripciones de la Biología Centrali–Americana (Champion, 1903, 1910; Sharp y Champion, 1911) o las claves para Estados Unidos de América y Canadá (Kissinger, 1964; Anderson, 2002), aunque tales claves no incluyen los nuevos registros de géneros para México y Centroamérica o los géneros que han cambiado su estatus nomenclatural. El objetivo del presente trabajo, con base a referencias bibliográficas y revisión de especímenes depositados en colecciones entomológicas, es señalar, enumerar e ilustrar los géneros de Anthonomini presentes en México y Centro América.

Materiales y Método Fue elaborada una lista de los géneros de Anthonomini reportados para México y Centroamérica, ésta fue compilada de los autores siguientes: Champion (1903, 1910); Dietz (1891); O’Brien y Wibmer (1982, 1984a, 1984b), Alonso–Zarazaga y Lyal (1999), Anderson (2002). La descripción original de cada género fue consultada y se elaboró una matriz de caracteres morfológicos. Fueron revisados 1,529 adultos de Anthonomini depositados en las colecciones siguientes: Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz (IEXA), Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Autónoma de Querétaro (UAQE), Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Saltillo, Coahuila (UAAAN), Universidad de Texas A&M, Texas, U.S.A (TAMUIC). Con ayuda de un microscopio estereoscópico se revisaron especímenes y se capturaron imágenes digitales de cada uno de los géneros, las imágenes fueron procesadas usando los software CombineZP (Hadley, 2010) y Photoshop CS3®, los programas fueron usados para resaltar los caracteres que ayudan a definir los géneros.

Resultados y Discusión La tribu Anthonomini está representada en México y Centroamérica por 17 géneros (Figs. 1–18; Cuadro 1), varios de estos géneros también se distribuyen en Suramérica, Las Antillas y Norteamérica, en total representan 686 especies, de las cuales 264 están reportadas en México y Centroamérica. Es imperativo mencionar en el Nuevo Mundo están reportados 24 géneros y más de 800 especies (Alonso–Zarazaga y Lyal, 1999; Soto et al., 2012). Los géneros no presentes en la región bajo estudio se distribuyen más hacia Norteamérica.

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16 17 18 Figuras 1-18. Géneros de Anthonomini presentes en México y Centroamérica: 1) Achia, 2 y 3) Anthonomus, 4) Atractomerus, 5) Botanebius, 6) Brachyogmus, 7) Huaca,8) Cionomimus, 9) Cionopsis, 10) Epimechus, 11) Lonchophorellus, 12) Loncophorus, 13) Magdalinops, 14) Melexerus, 15) Narberdia, 16) Neomastix, 17) Pseudanthonomus, 18) Smicraulax.

Anthonomus Germar. Es el género con el mayor número de especies con 491 para el nuevo mundo, de las cuales 172 especies están reportadas en México y Centroamérica, género

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ampliamente distribuido en todas las regiones geográficas del mundo, excepto la Antártica (Alonso–Zarazaga y Lyal, 1999; O´Brien y Wibmer, 1982), está asociado a más de 15 familias de plantas, incluyendo algunas de importancia agrícola (Soto–Hernández et al., 2012). Por el contrario, Brachyogmus Linell, Melexerus Burke y Narberdia Burke son géneros monotipicos.

Cuadro 1. Géneros y número de especies de Anthonomini registrados para México y Centroamérica*. Número de especies Géneros Distribución Nuevo Méx Mundo CA*. Centro y Sudamérica, México (Chiapas, Oaxaca, Guerrero, Michoacán, 19 6 Achia Chiampion Nayarit, México, Morelos, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz) Anthonomus Cosmopolita 491 172 Germar Atractomerus Centro y Sudamérica, México (Chiapas, México, San Luis Potosí, Tabasco, Duponchel y 45 17 Tamaulipas, Veracruz) Chevrolat Botanebius México (Chiapas) 2 1 Schoenherr Brachyogmus Norteamérica, México (Sonora) 1 1 Linell Centro y Sudamérica, México (Baja California, Coahuila, Chihuahua, Cionomimus 11 9 Chiapas, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Querétaro, Marshall Oaxaca, Nuevo León, Veracruz) Cionopsis Centro y Sudamérica, México (Chiapas, Guerrero, Jalisco, Morelos, 5 3 Champion Sinaloa, Veracruz) Norteamérica, México (Baja California, Coahuila, Oaxaca, Michoacán, 11 7 Epimechus Dietz Nayarit, Nuevo León) Centro y Sudamérica, Antillas, México (Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo, 26 11 Huaca Clark Tamaulipas) Loncophorus Centro y Sudamérica, Antillas, México (Oaxaca, Veracruz) 14 8 Chevrolat Lonchophorellus Centro y Sudamérica, México (Chiapas, Guerrero, Morelos, Puebla, 4 2 Clark Veracruz) Magdalinops Norteamérica, México (Baja California) 4 1 Dietz Centro y Sudamérica, México (México, Michoacán, Morelos, Nayarit, San 1 1 Melexerus Burke Luis Potosí, Tamaulipas) Narberdia Burke 1 1 Norteamérica, México (Nuevo León) Centro y Sudamérica, Antillas. México (Guerrero, Morelos, Oaxaca, 10 4 Neomastix Dietz Puebla, Quintana Roo, Sonora, Tamaulipas) Centro y Sudamérica, Antillas, México (Baja California, Baja California Pseudanthonomus 35 14 Sur. Chiapas, Durango, Guanajuato, Jalisco, Nayarit, Nuevo León, Puebla, Dietz Quintana Roo, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz) Centroamérica, México (Chiapas, Durango, Guerrero, Oaxaca, Nuevo 6 6 Smicraulax Pierce León) Total 686 264

En México, el estado de Chiapas presenta la mayor diversidad de géneros con diez, le siguen los estados de Veracruz y Tamaulipas con ocho y siete géneros respectivamente. Los

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estados de Baja California Sur, Chihuahua, Guanajuato, Hidalgo y Querétaro presentan la menor diversidad genérica. En Centroamerica no se tiene registro de Brachyogmus Linell, Epimechus Dietz, Magdalinops Dietz y Narberida Burke, géneros con distribución más hacia el norte de México y Norteamérica. Por el contrario, Neomastix Dietz, Lonchophorellus Clark, Loncophorus Chevrolat, Huaca Clark, Atractomerus Duponchel y Chevrolat se distribuyen más hacia Sudamérica. Se han aportado importantes avances en la sistemática de los Anthonomini, aunque queda mucho por resolver dentro de la tribu, especialmente en el género Anthonomus. Algunos géneros son fáciles de reconocer por combinación de caracteres: Brachyogmus, Magdalinops, Narberdia, Smicraulax y Huaca (Figs. 6, 7, 13, 14 y 18). Sin embargo, debido a la relación intergenérica de varias especies de Anthonomus, Atractomerus, Loncophorus y Lonchophorellus no son géneros fáciles de delimitar (Figs. 2, 3, 4, 11, 12). La carencia de claves a género limita el estudio de esta tribu, aunque esto se ha tratado de subsanar en una reciente publicación (Soto–Hernández et al., 2012) se incluye una clave dicotómica, complementada con ilustraciones, para separar los géneros de Anthonomini presentes en México y Centroamérica.

Conclusiones Se han registrado 17 géneros y 264 especies de Anthonomini para México y Centroamérica. La región Centro Sur de México registra 14 géneros, y en Centroamérica están 13 de los 17 géneros reportados. Chiapas y Veracruz los estados con mayor diversidad genérica, 10 y 8 respectivamente. Los géneros Brachyogmus, Epimechus, Magdalinops y Narberdia con distribución más hacia el norte de México y Norteamérica, por el contrario, Atractomerus, Huaca, Loncophorus, Lonchophorellus y Neomastix se distribuyen más hacia Sudamérica. Por otro lado, la falta de claves dicotómicas a género para muchos grupos de Curculionidae limita su estudio, aunque esto se ha tratado de subsanar en reciente publicación de (Soto–Hernández et al., 2012) presenta una clave dicotómica para los géneros de Anthonomini presentes en México y Centroamérica, complementada con ilustraciones y una sinopsis de cada género.

Agradecimientos A cada una de las instituciones enumeradas en Materiales y Métodos por facilitar el préstamo de material biológico. Al CONACYT por los apoyos brindados al primer autor: Programa Nacional de Becas (2009-2013), Beca Mixta y el proyecto (No. 169604) Ciencia Básica 2011. Al Instituto de Ecología, A.C. (INECOL). Por el apoyo otorgado en el programa movilidad de estudiantes de posgrado del Inecol. Por su apoyo a Horace R. Burke, John D. Oswald, Joshua R. Jones, Julio Bernal, Peter Krauter, Aleen Dean y Edward Riley de la Universidad de Texas A&M; y a Danny Shpeley de la Universidad de Alberta, Canadá.

Literatura Citada Alonso–Zarazaga, M. A. and C. H. C. Lyal, 1999. A world catalogue of families and genera of Curculionoidea (Insecta: Coleoptera) (Excepting Scolytidae and Platypodidae). Entomopraxis SCP, Spain. Anderson, R. S. 2002. Curculionidae. In: Arnett R H Jr, Thomas M C, Skelley P (Eds) American Beetles. Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. CRC Press LLC, Boca Raton. Pp.722–815.

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Anderson, R, S. y C. W. O’Brien. 1996. Curculionidae (Coleoptera). En: Llorente Bousquets J E, García-Aldrete A, and González-Soriano E. (Eds.). Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología, México, D.F. Pp. 329- 350. Burke, H. R. 1976. Bionomics of the Anthonomine weevils. Annual Review of Entomology 21: 283-303. Champion, G. C. 1903. Biologia Centrali-Americana. Insecta, Coleoptera, Rhynchophora, Curculionidae, Curculioninae (part) vol. IV part 4: 145-312. Versión electronica] última consulta: 12/III/2012. Champion, G. C. 1910. Biologia Centrali–Americana. Insecta, Coleoptera, Rhynchophora, Curculionidae, Curculioninae, (concluded) and Calandrinae vol. IV part 7: 79-221. [Version electronica] última consulta: 12/III/2012 Dietz, W. G. 1891. Revision of the Genera and Species of Anthonomini Inhabiting North America. Transactions of the American Entomological Society. 18(2/3): 177-276. Hadley, A. 2010. CombineZP software. http://www.hadleyweb.pwp.blueyonder.co.uk/CZP/News.htm Kissinger, D. G. 1964. Curculionidae of America North of Mexico. A key to the Genera. Taxonomic Publication, South Lancaster Massachusetts, 143 pp. Marvaldi, A. E. and A. A. Lanteri, 2005. Key to higher taxa of South American weevils based on adult characters (Coleoptera, Curculionoidea). Revista Chilena de Historia Natural. 78: 65- 87. Morrone, J. J. 2000. Mexican Weevils (Coleoptera: Curculionidae): A preliminary key to Families and Subfamilies. Acta Zoológica Mexicana (nueva serie). 80: 131-141. Copyright. 2007. Adobe System Incorporated. Adobe Photoshop CS3 Extended. Unite State of America. O’Brien, C. W. and G. J. Wibmer. 1982. Annotated checklist of the weevils (Curculionidae sensu lato) of North America, Central America and the West Indies (Coleoptera: Curculionidae).Memoirs of the American Entomological Institute. 34: 1–382. O’Brien, C. W. and G. J. Wibmer, 1984a. Annotated bibliography of keys to Latin American Weevils, (Curculionidae sensu lato) of North America, Central America and the West Indies, supplement1. The Southwestern Entomologist. 9(3): 279–285. O’Brien, C. W. and G. J. Wibmer, 1984b. Annotated checklist of the weevils (Curculionidae sensu lato) of North America, Central America and the West Indies-supplement 1, The SouthwesternEntomologist. 9(3): 286–307. Sharp, D. and G. C. Champion, 1911. Biologia Centrali–Americana. Coleoptera, Rhynchophora. Curculionidae, Attelabinae. Pterocolinae, Allocoryninae, Apioninae, Thecesterninae, Otiorhynchinae vol. 4 part 3. 354 pp. Soto–Hernández, M., Jones W. R. and P. Reyes–Castillo. 2012. A key to the Mexican and Central America genera of Anthonomini (Curculionidae, Curculioninae). ZooKeys. 260: 31-47. doi: 10.3897/zookeys.260.3989 Tanner, V. M. 1966. Rhynchophora Beetles of the Nevada test site. Brigham Young University Science Bulletin, Biological Series. 8(2): 1-35.

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LISTADO DE ARTRÓPODOS EN LA CUEVA DE “BOCA DE RÍO APETLANCA”, MUNICIPIO DE ACAHUIZOTLA, CHILPANCINGO DE LOS BRAVOS, GUERRERO, MÉXICO

Galindo-Pérez Ezel Jacome1-2, Villeda-Callejas María del Pilar2, Espinosa-Graciano Edson Mario2. 1Departamento de Ciencias Básicas, Laboratorio de Microbiología Ambiental, Universidad Autónoma Metropolitana-Azcapotzalco (UAM- A). Av. San Pablo #180, Col. Reynosa Tamaulipas. C.P. 02200, México, D.F. [email protected]. 2Laboratorio de Zoología. Universidad Nacional Autónoma De México (FES-I, UNAM). Avenida De los Barrios No. 1. Los Reyes Iztacala. C.P. 54090, Tlalnepantla, Estado de México.

RESUMEN. La gran diversidad de cuevas que existe en México, ha permitido una diversificación en cuanto a los organismos que logran habitar dentro de ellas, llegando a generar adaptaciones para su subsistencia a las condiciones extremas que se presentan en las cuevas, las cuales son muy interesantes. En el presente trabajo se logro determinar un total de 47 organismos, representados en 19 familias, 9 géneros y 5 especies. La clase Insecta está representada por el 78% del total de organismos, seguida de Acárida con el 11%, Arachnida con el 7% y finalmente Crustacea con el 4%, la mayor riqueza de organismos se presentó en la entrada de la cueva, contando con el 34%, siendo muy semejante con lo obtenido al pasar el primer tiro de la cueva (33%).

Palabras clave: Cueva, Acahuizotla, Artrópodos, Biocenosis, Sustentabilidad.

Arthropods list in cave "Boca de Río Apetlanca" Acahuizotla, Chilpancingo de los Bravos, Guerrero, Mexico

ABSTRACT. The great diversity of caves that exist in Mexico, has led to a diversification in terms of the organisms that live within them succeed, getting to generate adaptations for survival in extreme conditions that occur in the caves, which are very interesting. In this study it was determined a total of 47 specimens, which are represented by 19 families, 9 genera and 5 species. The class Insecta is represented by 78% of organizations, followed the order Acarida to 11%, with 7% Arachnida and Crustacea subphylum finally to 4%, the greatest wealth of organisms present in the input cave, with 34%, and is very similar to that obtained by passing the first shot of the cave (33%).

Keywords: Cave, Acahuizotla, arthropods, Biosenosis, Sustainability.

Introducción En México existe una gran diversidad de cuevas, que albergan muchos desde bacterias, hongos, plantas y animales que coexiste de manera cercana, alcanzando las condiciones necesarias para su supervivencia (Hoffmann et al., 1986). México es uno de los países más interesantes del mundo en estudios de bioespeleología, teniendo más de 7000 cuevas de diferentes formas y tamaños para la disposición de la vida cavernícola. Especialistas mexicanos y europeos han colectado y descrito nuevos géneros y especies de animales troglobias, trogofilas y trogloxenas encontrados en las cuevas mexicanas. (Hoffmann et al., 2004). Los organismos con el mayor grado de modificación y adaptaciones lo presentan los troglobios, viven adaptados en el ambiente profundo y en condiciones ecológicas extremas de las cuevas (Galan, 2006), han adquirido una serie de adaptaciones a vivir permanente mente en las cuevas, formando la principal fauna hipogea. Los artrópodos son organismos con mayor grado de adaptaciones y representan la mayor diversidad de especies asociados a las cuevas en comparación con otros grupos. Los artrópodos asociados a estos lugares son los más numerosos y frecuentes en las cuevas, también los que poseen mayor número de especies troglobias; comprenden tanto formas libres,

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terrestres y acuáticas, se encuentran asociados a otros animales como parásitos, comensales, mutualistas etc. De las 1935 especies que se tienen registradas para las cuevas del país, 127 son consideradas como troglobias estrictas (Castañeda et al., 2007). Estos organismos juegan un papel importante en las cadenas tróficas y en el mantenimiento del equilibrio biológico dentro de la biocenosis de las cuevas, debido a que no puede hablarse de un ecosistema (Hoffmann et al., 2004), puesto que en ocasiones no pueden tener un ciclo biogeoquímico completo. La zona del estado de Guerrero contiene una gran cantidad de cuevas, las cuales por su origen geológico, permitieron la diversificación de nuevas especies con adaptaciones particulares. El presente trabajo pretende dar a conocer la composición de artrópodos en la cueva Boca de río Apetlanca, Guerrero, lo cual tiene una gran importancia para la conservación de estos sitios, como reservorios de alta diversidad genética y sitios de alta complejidad evolutiva.

Área de estudio El área de estudio se encuentra en el municipio de Acahuizotla, ubicado al sur de Chilpancingo, Guerrero, en las coordenadas 17° 22' 60 latitud Norte, 99° 27' 0 de longitud Oeste (INEGI, 1995), tiene una longitud de 2,869 m. De acuerdo a con el Atlas Forestal de México (SEMARNAT, 1999), Acahuizotla se encuentra en la región hidrológica número 20, denominada “Costa Chica de Guerrero”, donde reúne las aguas de los ríos Omitlán, Azul y Papagayo La estructura geológica que presenta esta zona se define claramente en imágenes de satélite y en fotografías aéreas (Fig. 1). Se encuentra un clima Aw2 (w), este clima corresponde al tipo cálido subhúmedo con lluvias en verano, el más húmedo de los subhúmedos, con un porcentaje de lluvia invernal menor de 5 mm, se presenta una precipitación media anual de 1159.7 mm y temperatura media máxima de 28.1 °C, una media anual de 22.5 °C y una media mínima de 16.9 °C (García, 1988).

Figura 1.- Localización de la localidad de Acahuizotla (Google earth, 2013).

El tipo de vegetación en las partes más bajas está compuesta por una vegetación de selva baja caducifolia (Miranda y Hernández, 1963). Se encuentran diversos tipos de fauna en la zona, las

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especies más representativas son: Odocoileus virginianus (venado cola blanca), Didelphis marsupialis (tlacuache), Nasua narica (tejón), Pecari tajacu (jabalí), Euterenia sp (culebra de campo), Crotalus molossus (víbora de cascabel), Cyrtonix sp. (Codorniz) (Leopold, 1977)

Materiales y Método Se realizaron dos muestreos acuáticos y del ambiente terrestre dentro de la cueva de Acahuizotla, durante el año2011, correspondiendo a la época de secas del 21 al 25 de febrero y del 11 al 14 de noviembre. Se seleccionaron 3 zonas, la primera ubicada en la entrada de la cueva (zona de luz), la segunda en el primer tiro (zona de penumbra), y la tercera en el segundo tiro (zona de penumbra). En el cuerpo de aguase tomaron factores fisicoquímicos como temperatura, profundidad de las fosas de agua y pH. Los artrópodos acuáticos, se recolectaron realizando un barrido con un colador de mano y para los terrestres se revisaron oquedades, bajo rocas y paredes de la cueva capturándolos manualmente. Todos los organismos recolectados a excepción de los odonatos adultos se fijaron en alcohol al 70%, en el caso de los crustáceos se fijaran en formol al 5% (Borror y Johnson, 1989). Para la determinación de los ejemplares de odonatos tanto adultos como náyades e insectos acuáticos se utilizaron las claves taxonómicas de Needham y Westfall (1955), Usinger (1956), Westfall y May (1996); para los crustáceos, se utilizaron las descripciones de Álvarez yVillalobos (1996).

Resultados y Discusión En cuanto a los parámetros fisicoquímicos se obtuvo una temperatura media del agua de 19 °C durante el recorrido, en las tres zonas de muestreo, el pH osciló entre 6-6.5, se encontró una profundidad máxima de 2.5 m. Se recolectaron un total de 47 organismos, representados por 19 familias, 9 géneros y 5 especies. Se determinaron los organismos a nivel de familiar y algunos hasta especie, encontrándose representados principalmente por la Clase Insecta con el 78% del total de organismos, seguida de Acarida con el 11%, Arachnida con el 7% y finalmente Crustacea con el 4% (Fig. 1).

Figura 1. Muestra los porcentajes de organismos encontrados en la cueva.

En el cuadro 1 se puede observar el listado taxonómico de los organismos encontrados en la cueva Boca del Río Apetlanca Guerrero, en donde el Orden Odonata tuvo el mayor número de

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organismos y familias determinadas (cuatro Familias), seguida del Orden Coleóptera, con tres Familias.

Cuadro 1. Listado taxonómico de la cueva Acahuizotla, Guerrero. Orden Suborden Familia Género Especie Odonata Zygoptera Lestidae Archilestes Archilestes grandis (Rambur, 1842) . Argia ulmeca (Calvert,1902) Argia cuprea (Hagen,1861) Calopterygidae Hetaerina Hetaerina occisa (Selys, 1853) Coleoptera Adephaga Carabidae Dytiscidae Schistonota Hydrophilidae Ephemeroptera Schistonota Heptageniidae Stenonema Megaloptera Hemerobioidea Corydalidae Hemiptera Heteroptera Naucoridae Cyphocricos Gerridae Blattodea Blattellidae Araneae Araneomorphae Pholcidae Micropholcus Araneomorphae Leptonetidae Opiliones Eupnoi Sclerosomatidae Eurybunus Palpatores Mesostigmata Parasitina Parasitidae Decapoda Brachyura Pseudothelphusidae Pseudothelphusa

El orden Odonata representa unos de los Órdenes de mayor interés, debido a que en la etapa de náyade, son una fuente de alimento e incorporación energética, ya que los organismos invertebrados son indispensables en la alimentación de organismos de mayor tamaño como peces, y otros invertebrados, también estos sitios son lugares de reproducción para algunas especies de libélulas, debido a que estos sitios son ambientes cerrados, el cual les da mayor protección ante la depredación, obteniendo con ello un mayor éxito reproductivo en las primeras etapas de desarrollo (Estrada, 2006), sin embargo, es posible que se hayan encontrado debido a que podrían haber sido arrastrados por las corriente. En el caso de los coleópteros, los organismos colectados en su mayoría eran estrictamente de hábitos acuáticos, hasta el momento hay pocos registros presentes en cuevas de México, sin embargo llama la atención encontrar este grupo de insectos (Moseley, 2009). Los arácnidos tienen una alta importancia dentro de la biocenosis de la cueva, debido a que las familias Pholcidae y Leptonetidae (Araneae), son depredadoras, permitiendo con esto tener un equilibrio sobre las poblaciones de otros insectos, sin embargo han sido poco estudiadas y no se habían encontrado registros del género Micropholcus. Las familias de Opilionida como:

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Sclerosomatidae y Phalangiidae, nos indican su importancia en la cueva como controladores naturales de poblaciones de otros invertebrados (García, 2003). En el caso de los ácaros, se encontraron asociados a los coleópteros de la familia Carabidae, los cuales son ectoparásitos del mismo, encontrándose representada la familia Parasitidae, esta ha sido registrada asociada a otros organismos como mamíferos, y diversos artrópodos. El género Pseudothelphusa (Decapoda) se ha registrado para esta región de Guerrero, se considera que es uno de los más rico en especies, debido a su amplio intervalo de distribución, encontrándolo presente en esta área de estudio (Álvarez y Villalobos, 1996).

Conclusiones Los organismos encontradas en el presente trabajo son un aporte primordial para los estudios de bioespeleología en la cueva Acahuizotla, ya que no se tienen referencias de trabajos anteriores, sin embargo la importancia que tienen estos organismos se encuentra en el mantenimiento energético y de materia orgánica que favorece al sustento de la biocenosis de la cueva, siendo un lugar de importancia en el desarrollo de los primeros estadios larvales como es el caso de los odonatos, así como también mantienen una estructura trófica compleja, ya que existen depredadores como arácnidos y opilionidos que regulan las poblaciones del lugar. Es por ello que se deben de proteger estos sitios, debido a que son lugares donde han evolucionado estos organismos.

Literatura Citada Álvarez, F. y J. L. Villalobos. 1996. Two new species and one new combination of freshwater crabs from Mexico (Crustacea: Brachyura: Pseudothelphusidae). Proceedings of the Biological Society of Washington. 107(4): 729-737. Castañeda, S., A. Bernal-Rojas, A. Dominguez Álvarez. 2007. Bioespeleologia en la zona Ixtacxochitla: diversidad de artrópodos cavernícolas en la cueva de Ratas. VIII Congreso Nacional Mexicano de Espeleología. PP 109. Borror, D. J, Triplehorn, C. A. and Johnson, N. F. 1989 . An Introduction to the Study of Insects. Sixth Edition. Saunders College Publishing, New York, p. 875. Estrada, B. A. 2006. Biodiversidad de microartrópodos de la “Cueva de la Boca”, Santiago, Nuevo León, México. VIII Congreso Nacional Mexicano de Espeleología. PP 109. Galana, C. 2006. Conservación de la fauna cavernícola troglobia de Gipuzkoa: contexto general, biodiversidad comparada, relictualidad y endemismo. Sociedad de Ciencias Aranzadi. España. García, G. A. 2003. Primeros registros de campoideos (Diplura: Campoidea) de Coyomeapan, Puebla, México. VIII Congreso Nacional Mexicano de Espeleología. PP 16-18. García, G. A. 1988. Las cuevas de México: pasado presente y. ¿futuro? Laboratorio de Ecología y Sistemática de Microatrópodos. Departamento de Ecología y Recursos Naturales. Facultad de Ciencias, UNAM. Hoffmann, A., J. G. Palacios-Vargas y J. B. Morales-Malacara. 1986. Manual de Bioespeleoloía con nuevas aportaciones de Morelos y Guerrero. Dr. Gral. UNAM. México. PP 274. Hoffmann, A., M. G. López-Campos e I. M. Vásquez-Martínez. 2004. Los artrópodos de las cavernas de México. Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México. Universidad Nacional Autónoma de México. México. PP 228-245. INEGI, 1995. Carta Geológica – Chilpancingo, Guerrero. (scale 1:5,000,).

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Leopold, A. S. 1977. Fauna Silvestre de México: Aves y Mamíferos de Caza en México, 2ª Ed. Instituto Mexicano de Recursos Naturales Renovables, México. Miranda, F. y E. Hernández X. 1963. Los tipos de vegetación de México y su Clasificación. Boletín de la Sociedad Botánica de México. PP 28:29–179. Moseley M. 2009.Observations on the Cave-Associated Beetles (Coleoptera) of Nova Scotia, Canadá. International Journal of Speleology. 38(2): 163-172. Needham, J. G. and M. J. Westfall Jr. 1955.A Manual of the dragonflies of North America (Anisoptera).University of California, Berkeley. 615 p. SEMARNAT. 1999. Atlas Forestal de México. Secretaría de Medio Ambiente Recursos Naturales y Pesca. Universidad Autónoma Chapingo. México, DF. PP 52-53. Usinger, R. L. 1956. Aquatic Insects of California.University of California Press.Berkeley and Los Angeles.PP 508. Westfall Jr., M. J. and M. L. May. 1996. of North America. Ed. Scientiphic Publishers E.U.A. PP 649.

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INCLUSIÓN DE CUATRO ESPECIES EN EL GRUPO GUTTIFER DE SENNIUS BRIDWELL (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE: BRUCHINAE), CON DESCRIPCIÓN DE UNA NUEVA ESPECIE

Jéssica Herzog Viana y Cibele Stramare Ribeiro-Costa. Pós-graduação en Entomologia, Departamento de Zoologia, Setor de Ciências Biológicas, Universidade Federal do Paraná, CP 19020, Curitiba - PR, CEP 81531-980, Brasil. [email protected]; [email protected].

RESUMEN. Sennius Bridwell comprende 54 especies distribuidas en las regiones Neártica y Neotropical. Siguiendo la contribución más importante al género, hay siete grupos de especies. El grupo guttifer está compuesto por Sennius guttifer (Sharp, 1885), S. breveapicalis (Pic, 1922), S. russeolus Johnson y Kingsolver, 1973 y S. inanis (Sharp, 1885) que comparten grandes escleritos articulados y saco interno trilobulado en la genitalia masculina. En este estudio se incluyeron a este grupo cuatro especies más: S. colima Johnson 1977, S. panama Johnson 1977, S. leptophyllicola Ribeiro-Costa y Costa, 2002 y Sennius sp. nov., los dos últimos con distribución en Brasil.

Palabras clave: descripción, gorgojos de las semillas, región Neotropical

Inclusion of four species in guttifer group of Sennius Bridwell (Coleoptera, Chrysomelidae, Bruchinae), with description of a new species

ABSTRACT. Sennius Bridwell comprises 54 species distributed in Neartic and Neotropical regions. Following the most important contribution to genus, there are seven species groups. The guttifer group is composed by Sennius guttifer (Sharp, 1885), S. breveapicalis (Pic, 1922), S. russeolus Johnson and Kingsolver, 1973 and S. inanis (Sharp, 1885) that share large hinge sclerites and trilobed internal sac of male genitalia. In this study we included four more species in this group: S. colima Johnson, 1977, S. panama Johnson, 1977, S. leptophyllicola Ribeiro-Costa and Costa, 2002 and Sennius sp. nov., the last two distributed in Brazil.

Key words: description, seed-beetles, Neotropical region.

Introducción Sennius Bridwell (1946) comprende cerca de 54 especies distribuidas en las regiones Neartica y Neotropical (Johnson y Kingsolver, 1973; Viana y Ribeiro-Costa, trabajo aceptado). Sus larvas muestran preferencia por el consumo de semillas de la subtribu Cassiinae, que incluye Linnaeus, Chamaecrista Moench y Senna Miller (Johnson y Kingsolver, 1973; Johnson, 1984). En el trabajo más relevante del género, Johnson y Kingsolver (1973), revisaron las especies de América del Norte y Central, y propusieron siete grupos de especies, incluyendo el grupo guttifer con cuatro especies, Sennius guttifer (Sharp, 1885), S. breveapicalis (Pic, 1922), S. russeolus Johnson y Kingsolver, 1973 y S. inanis (Sharp, 1885). Posteriormente, Johnson (1977) indicó la probable inclusión de dos especies más, S. colima Johnson, 1977 y e S. panama Johnson, 1977 en este grupo. El grupo guttifer se diferencia de los otros grupos del mismo género por tener en la genitalia masculina escleritos articulados grandes y saco interior trilobulado. Las especies de este grupo se diferencian entre si principalmente por los patrones de color de la frente, pubescencia dorsal y los caracteres de la genitalia masculina (Johnson y Kingsolver, 1973). Varias especies de América del Sur no están ubicadas en grupos, a excepción de algunas descritas en escasos trabajos (Johnson, 1984; Kingsolver y Ribeiro-Costa, 2001; Whitehead y Kingsolver, 1975; Viana y Ribeiro-Costa, trabajo aceptado).

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De esta manera, el presente estudio tuvo como objetivos incluir dos especies brasileñas siendo una especie nueva en el grupo guttifer, así como también confirmar S. colima y S. panama en dicho grupo.

Materiales y Método Ejemplares de diversas colecciones brasileñas y extranjeras fueron obtenidos en préstamo para estudio. La identificación fue realizada basándose en el trabajo de Johnson y Kingsolver (1973), descripciones originales de las especies, comparaciones con especímenes tipo, si disponibles, y / o material previamente identificado por los especialistas del grupo. La metodología para la construcción de caracteres morfológicos externos e internos, la terminología y la obtención de imágenes sigue a Viana y Ribeiro-Costa (trabajo aceptado). En las mediciones se utilizaron las siguientes abreviaturas: LC, longitud del cuerpo (desde el margen anterior del pronoto al margen posterior de los élitros); AC, ancho del cuerpo (ancho elitral). Las etiquetas del material tipo están organizadas en secuencia de arriba a abajo, donde los datos de cada etiqueta se encierran entre comillas y una línea vertical separa líneas. Las siglas de las colecciones utilizadas fueron: DZUP, Colección de Entomología Pe. J. S. Moure, Brasil; TAMU, Texas A & M University, USA; USNM, National Museum of Natural History, Estados Unidos de América.

Resultados y Discusión Sennius leptophyllicola Ribeiro-Costa y Costa, 2002 (Fig. 1) y Sennius sp. nov. (Fig. 2) son especies brasileñas que comparten los siguientes caracteres con las del grupo guttifer: élitros con márgenes laterales convexos, disco del pronoto campanulado, diente del fémur posterior tan largo como el ancho de la base de la tibia; escleritos articulados grandes y ápice del saco interno trilobulado. La especie S. colima que se distribuye en México y Panamá, y S. panama que se distribuye en Panamá fueron indicadas por Johnson (1977) por la proximidad con S. breveapicalis. Con el estudio de los caracteres del grupo fue posible confirmar la inclusión de esas dos especies, las cuales poseen los mismos caracteres ya citados anteriormente.

Sennius sp. nov. Descripción Dimensión. LC: 2,28-2,58mm. AC: 1,51-1,71mm. Cuerpo: De color negro, excepto primeros cuatro antenómeros de la antena rojo- anaranjados, demás antenómeros marrones. Pata anterior, tibia, tarso y mitad apical del fémur medio rojo-anaranjados. Fémur, tibia y tarso posterior rojo-anaranjados a marrones. Cabeza: con pubescencia blanca y dorada, pubescencia blanca más densa en la región posterior del lóbulo postocular. Pronoto: con pubescencia dorada excepto pubescencia blanca en la base y en los laterales. Escutelo: con pubescencia blanca. Élitro: con pubescencia blanca o blanca- amarillenta en la interestría 1, en la región submediana de la interestría 2, en la base de las interestrías 3-6 y en faja en la región sub-basal y restante con pubescencia dorada; pigidio con pubescencia blanca en la línea mediana y laterales de la región basal y en el centro del margen apical. Región ventral: con pubescencia blanca más densa en el ápice del mesepimero, región posterior del metepisterno y ápice de la coxa posterior.

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Figura 1: Sennius leptophyllicola. A, vista dorsal; B, vista lateral; C, D genitália del macho: C, lóbulo medio; D, tégmen. Escala: A, B: 1mm; C, D: 0,5mm

Cabeza: corta y ancha, frente con línea mediana que se extiende desde la sutura frontoclipeal hasta el vértice, surco transversal ausente; ancho de la frente abajo de la línea de los ojos aproximadamente igual a mayor ancho del ojo; sinus ocular 0,53 veces mayor longitud del ojo; antenómeros 1, 3 y 4 filiformes, 2 moniliforme, 3 y 4 más cortos que el 2, 5-10 excéntricos, 11 subagudo apicalmente; 5, 6 y 11 casi tan largos como anchos, 7-10 ligeramente más anchos que largos; antena alcanzando el húmero. Disco del pronoto: campanulado con carena lateral extendiéndose cerca de la mitad de la distancia de la base en dirección a la cavidad coxal, lóbulo basal con línea mediana inconspícua. Escutelo: ¼ tan ancho como el ancho del élitro, transverso, plano, con un diente elevado en cada canto lateral posterior; élitro dos veces más largo que ancho, estría 3 y 4 aproximadas en la base; base de las estrías 2 y 3 con un dentículo cada una; fémur posterior en la cara ventral interna con carena serrada y un diente sub-apical liso con longitud cerca de 3/4 el ancho de la base de la tibia posterior; tibia posterior con carena lateroventral extendiéndose hasta la mitad de su longitud o conspícua sólo en la base, ápice con tres dentículos y mucrón con longitud cerca de 1/3 el ancho del ápice de la tibia, sin emarginacion próximo al mucrón. Genitalia masculina. Lóbulo medio aproximadamente 5,2 veces más largo que su menor ancho, ápice levemente expandido; valva ventral subtriangular con ápice redondeado y márgenes laterales rectas; valva dorsal corta, 3,3 veces más ancha que larga. Saco interno con escleritos articulados más largo que el ancho del ápice del lóbulo medio, curvados y expandidos en el ápice como un taco de golf invertido; región apical sin espículas próximo a la valva ventral, región subapical con dos grupos grandes y densos de espículas; región submediana con dos grupos de espículas grandes densas y pequeñas espículas esparcidas; lóbulos latero-basales con un grupo de espículas grandes cada uno y pequeñas espículas esparcidas; región basal con pequeñas espículas esparcidas, más densas próximo al gonoporo. Tégmen con lóbulos laterales separados por emarginación profunda, cerca de 0,72 veces su longitud.

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Figura 2: Sennius sp. nov. A, vista dorsal; B, vista lateral; C, D genitália del macho: C, lóbulo medio; D, tégmen. Escala: A, B: 1mm; C, D: 0,5mm

Diagnosis. Sennius sp. nov. no se asemeja externamente a ninguna espcie del grupo guttifer por presentar la pubescencia blanca distribuida en faja en la región sub-basal de los élitros, en toda la interestría 1 y en la región submediana de la interestría 2. Internamente, la genitalia masculina de Sennius sp. nov se asemeja con S. guttifer y S. russeolus por el lóbulo medio arriba de 5 veces más largo que su menor ancho. Se diferencia de S. guttifer y S. russeolus por los escleritos articulados más largo que el ancho del ápice del lóbulo medio, curvados y expandidos en el ápice como un taco de golf invertido, grandes espículas mas densas en la región subapical y cuatro grupos distintos de grandes espículas, dos en la región submediana y uno en cada lóbulo latero-basal. En S. guttifer los escleritos articulados son finos y largos, en la región subapical con espículas menos densas y en la región submediana con dos grupos distintos de grandes espículas y en S. russeolus los escleritos articulados son anchos y cortos, en la región subapical con espículas menos densas y en la región submediana sin grupos distintos de grandes espículas. Material tipo: Holotipo depositado en DZUP con etiquetas “Brasil – Goiás, Goiânia 16º35’33.78”S 49º15’14.78” O 20.v.2012 Bergamini, L. L. col.” “Pasto às margens de córrego. Encontrados reposando en interior de las flores de Senna aculeata por la mañana”. Cinco paratipos con las mismas etiquetas depositados en DZUP (3), TAMU (1) y USNM (1). Un paratipo depositado en DZUP con las siguientes etiquetas: “Brasil Pará Cachimbo agosto 1979” “M. J. G. Hopkins H. C. Hopkins” “ex Cassia alata L. without voucher Coll. 13 Aug. 1979” “4429” “M. J. G. Hopkins Collection”. Un paratipo depositado en DZUP con las siguientes etiquetas: “Brasil Pará Cachimbo agosto 1979” “M. J. G. Hopkins H. C. Hopkins” “ex Cassia alata L. without voucher Coll. 13 Aug. 1979” “4430” “M. J. G. Hopkins Collection”. Un parátipo depositado en DZUP con las seguientes etiquetas: “Brazil: Roraima Ilha de Maracá 3.20N 61.23W xii 1979 M. J. G. Hopkins” H. C. Hopkins” “ex Cassia alata L. voucher: H. C. Hopkins 349 Coll. 13 Aug. 1979” “5248” “M. J. G. Hopkins Collection”. Distribución. Brasil (Roraima, Pará y Goiás) Planta hospedera. Senna alata, Senna aculeata (Fabaceae)

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Agradecimientos Agradecemos a los curadores de los museos por el préstamo de material; a L. L. Bergamini e M. J. G. Hopkins por la colecta y donación del material y Daiara Manfio por traer en manos parte de los ejemplares al laboratorio; a Mariana Cherman revisando el resumen en español a TAXonline, Rede Paranaense de Coleções Biológicas (UFPR) por las fotos y al “Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico” (CNPq) por la beca concedida a los autores.

Literatura Citada Bridwell, J. C. 1946. The genera of the beetles of the family Bruchidae in America north of Mexico. Journal of the Washington Academy of Sciences. 36: 52–57. Johnson, C. D. 1977. Three new species of Sennius from Mexico and Central America, with new host records for other Sennius (Coleoptera: Bruchidae). The Coleopterists Bulletin. 31(2): 117–131. Johnson, C. D. 1984. Sennius yucatan, n. sp., redescription of S. infractus, and new host records for other Sennius (Coleoptera: Bruchidae). Annals of the Entomological Society of America. 77(1): 56–64. Johnson, C. D. y J. M. Kingsolver. 1973. A revision of the genus Sennius of North and Central America (Coleoptera: Bruchidae). United States Departament of Agriculture Technical Bulletin, 1462, 1–135. Kingsolver, J. M. y C. S. Ribeiro-Costa. 2001. Bruchidae (Insecta: Coleoptera) of the Galápagos Islands with new host and locality records, new synonyms, and descriptions of two new species. Insecta Mundi. 15(1): 19–30. Pic, M. 1922. Nouveautes diverses. Melanges Exotico-Entomologiques. 35: 1-32. Ribeiro-Costa, C. S. y A. S. Costa. 2002. Comportamento de oviposição de Bruchidae (Coleoptera) predadores de sementes de Cassia leptophyla Vogel (Caesalpinaceae), morfologia dos ovos e descrição de uma nova espécie. Revista Brasileira de Zoologia. 19(1): 305–316. Romero, N. J. y C. D. Johnson. 1999. Zabrotes sylvestris, a new species from the United States and Mexico related to Z. subfasciatus (Boheman) (Coleoptera: Bruchidae: Amblycerinae). The Coleopterists Bulletin. 53: 87-98. Sari, L. T. y C. S. Ribeiro-Costa. 2005. Predação de sementes de Senna multijuga (Rich.) H. S. Irwin & Barneby (Caesalpinaceae) por bruquíneos (Coleoptera: Chrysomelidae). Neotropical Entomology. 34(3): 521–525. Sari, L. T., Ribeiro-Costa, C.S. y J. J. Roper. 2005. Dinâmica populacional de bruquíneos (Coleoptera, Chrysomelidae) en Senna multijuga (Rich.) H. S. Irwin and Barneby (Caesalpinaceae). Revista Brasileira de Zoologia. 22(1): 169–174. Sharp, D. 1885. Insecta, Coleoptera, Bruchidae. In: Godman, F. D. and Salvin, O. (Eds.), Biologia Centrali-Americana. R.H. Porter, London. 5: 437–504. Silva, J. A. P., Ribeiro-Costa, C. S. y C. D. Johnson. 2003. Sennius Bridwell (Coleoptera, Bruchidae): novas espécies predadores de sementes de Chamaecrista Moench (Caesalpinaceae) da Serra do Cipó, Santana do Riacho, Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia. 20(2): 269–277.

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DESCRIPCIÓN ANATÓMICA DEL APARATO REPRODUCTOR DE Macrodactylus mexicanus Burmeister (COLEOPTERA: SCARABAEOIDEA: MELOLONTHIDAE)

Luz Neri Benítez-Herrera1*, Angel Alonso Romero-López1 e Imelda Martínez-Morales2. 1Escuela de Biología, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Puebla, C.P. 72570, México. 2Instituto de Ecología A.C., Xalapa, Veracruz, México, Apartado postal 63, C.P. 91000, México. *[email protected]; [email protected];[email protected].

RESUMEN. Se describe el aparato reproductor de hembras y machos de Macrodactylus mexicanus Burmeister. En las hembras está formado por dos ovarios (cada uno con seis ovariolas), dos oviductos laterales, el oviducto común, la espermateca con su glándula, una bursa copulatrix, un par de glándulas accesorias y la cámara genital con dos pares de placas genitales. Destaca el hecho de que las glándulas accesorias de las hembras presentan dos regiones glandulares muy diferentes en su forma y en la densidad y longitud de los túbulos colectores de las células glandulares, condición observada sólo en algunas especies de Melolonthidae. Se trata del primer registro de este tipo para especies de Macrodactylus distribuidas en México. En los machos está constituido por un par de testículos (cada testículo con seis folículos), dos conductos o vasos deferentes, un par de glándulas accesorias con sus reservorios, el conducto eyaculador y la cápsula genital.

Palabras clave: Coleópteros, estructuras reproductoras, “frailecillos”, glándulas accesorias.

Anatomical description from reproductive structures of Macrodactylus mexicanus Burmeister (Coleoptera: Scarabaeoidea: Melolonthidae)

ABSTRACT. The female and male reproductive systems of Macrodactylus mexicanus Burmeister are described. The female system is composed by two ovaries, each with six ovarioles and two lateral oviducts, the common oviduct, spermatheca with its gland, bursa copulatrix, a pair of accessory glands and genital chamber with two pairs of genital plates. It´s remarkable the fact than the female accessory glands present two very different glandular regions, which differ in their form, length and density of the collecting tubules of the glandular cells, condition observed only in a few species of Melolonthidae. This is the first record of this kind of gland in species of Macrodactylus in Mexico. The male reproductive system is consists of two testes, each with six follicles, two vasa deferentia, two accessory glands with its reservoir, ejaculatory duct and genital capsule.

Key words: Accessory glands, coleoptera, “frailecillos”, reproductive structures.

Introducción Los escarabajos de la familia Melolonthidae son insectos que se consideran plagas de importancia económica en México ya que afectan la producción de diversos cultivos agrícolas (Morón, 2003). Dentro de esta familia se encuentra el género Macrodactylus, cuyos integrantes en su etapa larvaria (llamados “gallinas ciegas”) suelen dañar las raíces de varias especies vegetales, mientras que los adultos (conocidos comúnmente como “frailecillos”) dañan hojas, yemas, flores y frutos de los cultivos al alimentarse de ellos (Arce-Pérez y Morón, 2000). Para el control de estos insectos plaga se utilizan productos químicos comerciales que afectan negativamente el ambiente, es por ello que se han buscado alternativas para evitar efectos no deseados. En este sentido, han surgido métodos y estrategias para el manejo de plagas que requieren el conocimiento sobre su biología, ecología y comportamiento (Villalobos, 2003; Barrera, 2006). De toda esta información, la referente a la reproducción del insecto es indispensable para iniciar un programa de manejo viable. Para especies de Macrodactylus no se cuenta con la suficiente información ni de su reproducción ni de su comportamiento (Eberhard, 1992; Arce-Pérez y Morón, 2000).

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Es por ello que en el presente trabajo se muestra la descripción anatómica del aparato reproductor de hembras y machos de M.mexicanus, que nos permite generar información general sobre su biología.

Materiales y Método Se colectaron manualmente adultos de M. mexicanus en la localidad de “Las Vigas”, Veracruz (19° 38’ latitud norte y 97° 06’ longitud oeste). Se seleccionaron quince hembras y quince machos con apariencia externa sana, los cuales se disecaron en solución Ringer para extraer su aparato reproductor. Acto seguido, el aparato reproductor de cada hembra y cada macho se colocó y extendió en fijador AFATD y fue almacenado en etanol al 96%. Algunos aparatos reproductores se utilizaron para su descripción, mientras que otros más se tiñeron con negro de clorazol (previamente macerados con hidróxido de potasio al 10%) para poder observar las estructuras cuticulares (Martínez, 2002). Durante la disección se dibujó el aparato reproductor a escala, con ayuda de un estereomicroscopio con cámara clara (Zeiss Stemi SV11). La descripción anatómica se realizó con base en los términos propuestos por Snodgrass (1935) y Matsuda (1976).

Resultados Hembras. El aparato reproductor de las hembras de M. mexicanus está formado por dos ovarios, dos oviductos laterales, un oviducto común, una espermateca con su glándula, una bursa copulatrix, un par de glándulas accesorias y una cámara genital (Fig. 1A). Cada ovario (5mm aprox.) cuenta con seis ovariolas y cada ovariola está formada por su filamento terminal, germario, vitelario y pedicelo. En el vitelario se encuentran de cinco a seis oocitos en diferentes fases de desarrollo, siendo los basales los más maduros; el pedicelo es corto y se une al oviducto lateral. Los oviductos laterales son cortos y se unen al oviducto común. El oviducto común es corto y estrecho. La espermateca (1mm aprox.) es pequeña y estrecha en la base aunque, la parte superior es un poco más ancha, redondeada y su punta está curvada hacia adentro. La glándula de la espermateca (2.5mm aprox.) es más grande y voluminosa que la propia espermateca, la parte superior es ancha y redondeada, su ducto de unión es angosto. En cuanto a la bursa copulatrix (2.5 aprox.), ésta es grande y voluminosa, de forma redondeada y el conducto que la une con la cámara genital, es angosto. Tanto el oviducto común, la espermateca junto con su glándula y la bursa copulatrix desembocan en la cámara genital. Cada una de las glándulas accesorias (1.5mm aprox.) presenta dos regiones muy diferenciadas: la región glandular anterior es más pequeña que la posterior y su forma es curvada con la presencia de largos y numerosos túbulos colectores de las células glandulares; la región glandular posterior es más o menos esférica y presenta túbulos colectores más pequeños y en menor número dispersos sobre su superficie. Cada glándula accesoria se encuentra flanqueando cada lado del oviducto común. (Fig. 1B). La cámara genital (1mm aprox.) es una estructura pequeña, ancha y en la parte posterior presenta dos pares de placas genitales: un par de placas ventrales (1mm aprox.) semi-ovaladas con su región media interna cóncava, en ésta región igual que en su ápice se observan sedas gruesas y largas. Las placas dorsales (0.8mm aprox.) son más pequeñas que las ventrales, tienen una forma irregular y no presentan sedas. Machos. El aparato reproductor de los machos está constituido por un par de testículos, dos vasos deferentes, un par de glándulas accesorias con sus reservorios, un conducto eyaculador que termina en el saco interno, el cual se encuentra dentro de la cápsula genital (Fig. 2A).

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B)

Figura 1. Aparato reproductor de la hembra de Macrodactylus mexicanus extendido. (A) Esquema general, vista lateral. (B) Vista dorsal, sin la presencia de los ovarios, después del hidróxido de potasio y la tinción con negro de clorazol. Bc Bursa copulatrix (2.5mm aprox.), Cg Cámara genital (1.1mm aprox.), Esp Espermateca, Gl Glándula accesoria, Gl esp Glándula de la espermateca, Grm Germario, Oto Oocito, Ov Ovario, Ovc Oviducto común, Ovl Oviducto lateral, Pld Placa genital dorsal, Plv Placa genital ventral.

Los testículos (1.5mm aprox.) están formados por seis folículos testiculares de paredes irregulares que desembocan en los vasos eferentes y éstos a su vez desembocan en sus respectivos vasos deferentes los cuales son largos, delgados (4mm. aprox.) y desembocan en el conducto eyaculador. Las glándulas accesorias son muy largas (18mm aprox.), en su parte basal están los reservorios glandulares que son muy anchos y se encuentran unidos y plegados sobre sí mismos desembocando al conducto eyaculador por medio de dos conductos cortos y delgados (1mm aprox.). El conducto eyaculador (3.5mm aprox.) presenta dos regiones, la parte anterior en su unión con las glándulas accesorias es ligeramente anchada y se va estrechando un poco formando un conducto corto y la región posterior que es un conducto más ancho y más largo el cual desemboca en el saco interno. La cápsula genital es una estructura esclerosada formada por la pieza basal, el tectum, los parámeros y el spiculum gastrale. La pieza basal y el tectum están fusionados (3mm aprox.); la parte anterior de la pieza basal presenta una forma redondeada, la parte basal del tectum presenta ligeras depresiones laterales. Los parámeros son circulares totalmente fusionados en la parte dorso-basal, las puntas de la porción distal son semi-redondeadas y están unidas ventralmente por una membrana conectiva, en el ápice de los parámeros se observan algunas sedas gruesas (1 mm aprox.). El spiculum gastrale tiene forma de “Y” invertida (2.5 mm aprox.), está sujeto basalmente a los parámeros por medio membranas conectivas, el spiculum gastrale presenta una región menos quitinizada en la parte basal en la cual se observan varias sedas gruesas. El saco interno, cuando está evertido, es una estructura alargada en forma tubular de paredes lisas (4 mm aprox.)

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y en la parte dorso-medial presenta una estructura quitinizada (1.5mm aprox.). En el extremo del saco interno se encuentra el gonoporo (Figura 2B y C).

B)

C)

A)

Figura 2. Esquemas del aparato reproductor del macho de Macrodactylus mexicanus. A) Vista dorsal. B) Vista lateral de la cápsula genital. C) Vista ventral del spiculum gastrale. Cag Cápsula genital, De Conducto eyaculador, Eq Estructura quitinizada, Gla Glándula accesoria, Rgl Reservorio glandular, Vd Vaso deferente, Pa Parámeros, Pb Pieza basal, Sci Saco interno evertido, Sp spiculum gastrale, T Testículo, Tc Tectum.

Discusión Hembras. La organización de los órganos del aparato reproductor de las hembras de M. mexicanus sigue el modelo general que se observa en otros melolóntidos, como Hoplia subcostata (Bates), Hoplia squamifera (Burmeister) (Carrillo-Ruíz et al., 2008), Phyllophaga opaca (Moser) y hyllophaga obsoleta (Blanchard) (Romero-López et al., 2010a, 2011). Hasta el momento no se había descrito el sistema reproductor de ninguna especie de Macrodactylus. Las glándulas accesorias de las hembras M. mexicanus presentan dos regiones glandulares, la región anterior tiene forma curvada con largos y numerosos túbulos colectores de las células glandulares y la región posterior que es más o menos esférica y presenta menos túbulos colectores y más pequeños dispersos en toda la superficie. Ésta morfología es similar a la que presentan las glándulas accesorias de Ph. obsoleta (Romero-López et al., 2011) donde han sido relacionadas con la producción de atrayentes sexuales (Romero-López et al., 2011). Sería conveniente seguir las glándulas accesorias de las hembras ya que podrían estar involucradas en la producción de atrayentes sexuales. También al conocer el estado de dichas glándulas en cada pauta comportamental se podrían utilizar como elementos sobre la ecología química. Es por ello que se pretende dar seguimiento a los elementos necesarios como su comportamiento y ecología, para aspirar a estrategias de un manejo de plagas en particular de este grupo. Macrodactylus mexicanus cuenta con dos pares de placas genitales. Eberhard (1992) en Macrodactylus costulatus (Bates), Macrodactylus sylphis (Bates) y Macrodatylus sericinus (Bates) observó sólo un par de estas placas. Además, habla erróneamente del saco del espermatóforo y vagina refiriéndose en realidad a la bursa copulatrix y a la cámara genital respectivamente. Las placas genitales difieren en su forma y número; las hembras de M.

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mexicanus poseen dos pares de placas totalmente libres, un par ventral y otro dorsal; Phyllophaga santiagozai (Morón, 2010a) y el grupo rugipennis de Phyllophaga (Morón, 2003) también tienen dos pares de placas, pero están fusionadas lateralmente con las ventrales; en Ph. santiagozai las placas dorsales son las que se encuentran fusionadas (Morón, 2010a). En Ph. opaca (Romero- López et al., 2010a), H. subcostata y H. squamifera (Carrillo-Ruíz et al., 2008) se encuentran tres pares de placas; en Plusiotis costata (Blanchard) hay cuatro pares (Morón, 2010b). Debido a que estas estructuras pueden ser de carácter taxonómico sería importante seguir indagando sobre este aspecto en otros integrantes de la familia. Machos. Hasta el momento no se había descrito el aparato reproductor de los machos de alguna especie de Macrodactylus, sin embargo hay similitudes con lo encontrado en otras especies de melolóntidos como H. subcostata y H. squamifera, Carrillo-Ruiz et al. (2008) y P. costata Morón (2010b). Las estructuras de la cápsula genital presentan variaciones según la especie. En M. mexicanus los parámeros son circulares y setosos mientras que en P. costata son simétricos- curvados dorso-ventralmente y con dentículos preapicales (Morón, 2010b); en Ph. santiagozai son independientes y muy recurvados (Morón, 2010a) y en H. subcostata y H. squamifera solo la porción distal es libre y con el ápice redondeado (Carrillo-Ruíz et al., 2008). La pieza basal de M. mexicanus es tubular con la parte anterior redondeada y en la parte del tectum se forma una pequeña depresión; en H. subcostata y H. squamifera la forma de la pieza basal también es tubular pero su base es asimétrica, el tectum posee depresiones y protuberancias en la región media (Carrillo-Ruíz et al., 2008). Los machos de P. costata tienen una pieza basal corta y redondeada y su tectum es semicilíndrico y estrecho en su extremo distal (Morón, 2010b). El spiculum gastrale de M. mexicanus tiene forma de “Y” invertida, mientras que el de H. subcostata y H. squamifera es de forma triangular (Carrillo-Ruiz et al., 2008) y el de Ph. santiagozai presenta forma de “T” (Morón, 2010a). Arce-Pérez y Morón (2000) demostraron que en especies mexicanas de Macrodactylus, la forma y tamaño de los parámeros son diferentes; Eberhard (1992) también encontró estas diferencias para las especies de M. costulatus, M. sylphis y M. sericinus. Los caracteres anteriormente mencionados pueden ser considerados desde el punto de vista taxonómico.

Conclusiones En hembras y en machos de M. mexicanus el aparato reproductor es similar al de otros melolóntidos. En las hembras existen diferencias en la morfología de las glándulas accesorias que podrían estar relacionadas con la secreción de atrayentes sexuales. Las hembras presentan dos pares de placas genitales. En los machos las diferencias radican en los parámeros y el spiculum gastrale, estructuras que pueden ser de importancia taxonómica para el grupo Melolonthidae.

Literatura citada Arce Pérez, R. y M. A. Morón. 2000. Taxonomía y distribución de las especies de Macrodactylus Latreille (Coleoptera: Melolonthidae) en México y Estados Unidos de América. Acta Zoológica Mexicana. 79: 123-239. Barrera, J.F. 2006. Manejo holístico de plagas: Hacia un nuevo paradigma de la protección fitosanitaria. In: Pohlan, J., Soto, L., Barrera, J. (Eds.). El cafetal del futuro: Realidades y Visiones. Aachen, Shaker Verlag. Pp. 61-81.

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Carrillo-Ruiz, H., M.I. Martínez and M.A. Morón. 2008. Comparative study of the reproductive system of two species of Hoplia (Coleoptera: Scarabaeidae: Hopliinae). Proceedings of the Entomological Society of Washington. 110(3): 778-788. Eberhard, W.G. 1992. Species isolation, genital mechanics, and the evolution of species-specific genitalia in three species of Macrodactylus beetles (Coleoptera, Scarabeidae, Melolonthinae). Evolution. 46(6): 1774-1783. Martínez, M. I. 2002. Técnicas básicas de anatomía microscópica y morfometría para estudiar los insectos. Aracnet 9-Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa. 30(1): 187-195. Matsuda, R. 1976. Morphology and evolution of the insect abdomen. Pergamon Press. Ontario, Canada. Pp 230-256. Morón, M.A. 2003. Las especies de Phyllophaga (s. str.) del grupo rugipennis (Coleoptera: Melolonthidae). In: Melic, A. (Ed.). Escarabeidos de Latinoamérica: Estado del conocimiento. Monografías tercer milenio 3, Sociedad Entomológica Aragonesa, Zaragoza, España. Pp. 19-34. Morón, M.A. 2010a. Phyllophaga (s.str.) santiagozai, una nueva especie de la zona árida de Puebla, México (Coleoptera: Melolonthidae: Melolonthinae). Dugesiana. 17(2): 167-170. Morón, M.A. 2010b. Observaciones sobre la reproducción y el ciclo vital de Plusiotis costata Blanchard, 1851 (Coleoptera: Melolonthidae: Rutelinae). Acta Zoológica Mexicana (n. s.). 26(3): 705-720. Morón, M. A. y R. A. Terrón. 1988. Entomología práctica. Instituto de Ecología. México. D. F. 1ª Edición. Pp 504. Romero-López, A.A., M.I. Martínez and M.A. Morón. 2010a. Morphology of the genital chamber and accessory glands of Phyllophaga opaca Moser (Coleoptera: Scarabaeoidea: Melolonthidae) females. World Journal of Zoology. 5(3): 210-216. Romero-López, A.A., R. Arzuffi, J. Valdez, E. Sánchez-Espíndola and M.A. Morón. 2011. Tissues involved in sex pheromone production in Phyllophaga obsoleta (Coleoptera: Scarabaeoidea: Melolonthidae). Annals of the Entomological Society of America. 104(5): 960-965. 2011. Snodgrass, R. E. 1935. Principles of insect morphology. McGraw-Hill Book Company, New York. Pp. 550-580. Villalobos, F.J. 2003. El manejo sustentable: un paradigma alternativo para lograr una solución pragmática al problema causado por la gallina ciega (Coleoptera: Scarabaeidae). In: Tornero, C. M., López-Olguín, J. F. y Aragón, A. (Eds.) Agricultura, Ambiente y Desarrollo Sustentable. BUAP. Puebla, México. Pp. 183-207.

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DIVERSIDAD GENÉTICA Anastrepha ludens Loew (MOSCA MEXICANA DE LA FRUTA) DETERMINADA CON MARCADORES DE MICROSATÉLITES NUCLEARES

Nancy Gálvez-Reyes1, Miguel Salvador-Figueroa2, Juan Nuñez-Farfan1 Marco Suárez-Atilano y Daniel Piñero1. 1Departamento de Ecología Evolutiva, Instituto de Ecología Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado Postal 70-275, Coyoacán, DF, 04510, México. 2 Centro de Biociencias. Universidad Autónoma de Chiapas, Carretera a Puerto Madero Km 2.0, Tapachula, 30700, Chiapas, México. [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected]

RESUMEN. Anastrepha ludens es un insecto-plaga altamente destructivo para frutales en México. Su control se realiza con el método que incluye insectos (machos) estériles producidos en laboratorio, que supone alta similitud genética con la población silvestre. Sin embargo, posiblemente exista alta diversidad genética en poblaciones silvestres, debido a variaciones biogeográficas. En este contexto, se determinó la variabilidad genética entre poblaciones de A. ludens en cinco zonas biogeográficas. La prueba EHW, indicó que 6 loci presentan un exceso de homocigotos. El polimorfismo global fue 83.3% y la He de 0.377. La población Costa Golfo fue más diversa (He=0.391; A=3). El AMOVA reveló mayor variación dentro de los individuos (60.91%), seguida de variación entre individuos dentro de las poblaciones (37.24%). La diferenciación fue pequeña entre poblaciones (Fst= 0.01854). La estructura poblacional incluye tres poblaciones con migración entre ellas sin un ajuste significativo a un modelo de aislamiento por distancia, indicando un posible comportamiento metapoblacional.

Palabra Clave: A. ludens, mosca de la fruta, genética de poblaciones, biogeografía.

Genetic diversity of Anastrepha ludens Loew (Mexican fruit fly) determined with nuclear microsatellites marker

ABSTRACT. Anastrepha ludens is one the most destructive insect-pest of fruit crops in Mexico. Its control is performed with the method including insects (males) sterile produced in laboratory involves high genetic similarity with the wild population. It is also probable that high genetic diversity exists in wild populations, due to biogeographic variations. We studied the genetic variation among populations of A. ludens in five biogeographic zones. The HWE test indicated that 6 loci showed an excess of homozygotes. Polymorphism was 83.3% and He 0.377. The Gulf Coast population was the more diverse (He=0.391; A=3). An AMOVA revealed greater variation within individuals (60.91%), followed by variation among individuals within populations (37.24%). The difference was small between populations (Fst= 0.01854). Population structure showed 3 genetic populations (K= 3), with migration with a possible metapopulation structure since an adjustment to an isolation by distance model was not significant.

Key words: A. ludens, fruit fly, population’s genetics, biogeography.

Introducción El estudio de la diversidad genética comprende los procesos que moldean la cantidad y la distribución de la variación genética en el tiempo y en el espacio. Esta área del conocimiento ha dado lugar a la genética ecológica, la genética del paisaje y la genética de la conservación (Hedrick, 1999; Frankahm et al., 2010). Las aplicaciones del estudio de diversidad genética van desde conocer los patrones de evolución de las especies hasta el uso y manejo de la biodiversidad en sus diferentes niveles. Particularmente, es importante comprender los patrones de diversidad genética en especies invasoras y patógenas para encauzar propuestas de manejo que incluyan el componente genético (Krafsur, 2005). Las moscas de la fruta del género Anastrepha (Diptera: Tephritidae) son las plagas de insectos más destructivas en la fruticultura, causan daños por un monto de $710 millones de dolares por año (Pardo, 2011). Se distribuyen en las regiones tropicales y subtropicales de América (Hernández-Ortiz, 1992; Aluja, 1994). En México, las moscas de mayor importancia económica son: A. obliqua, A. serpentina, A. striata y A. ludens (Loew) (Hernández-Ortiz y

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Aluja, 1993; Aluja, 1994; Pinson et al., 2006). Ésta última es conocida comúnmente como mosca mexicana de la fruta (Aluja, 1994). El control actual de la población de A. ludens emplea como piedra angular la técnica del insecto estéril (TIE). El proceso consiste en liberar grandes cantidades de machos, esterilizados mediante radiación gamma, en las zonas infestadas (Klassen y Curtis, 2005). El apareamiento entre hembras silvestres y machos estériles no produce descendencia (Pinson et al., 2006). La TIE supone que los individuos liberados tienen una alta similitud genética con los silvestres. Sin embargo, factores ambientales o genéticos, están influenciando negativamente a dicha población. Es posible que exista elevada diversidad genética de las poblaciones silvestres, debido a la variación en las condiciones geográficas y climáticas en el área de distribución de la especie, así como, a los grandes tamaños poblacionales (Kerdelhue y Hui, 2005). Los estudios de genética de poblaciones silvestres de A. ludens, son pocos. Pecina- Quintero et al., (2009) encontraron 28% de diferenciación entre poblaciones de A. ludens en el Noroeste del país (Tamaulipas, Nuevo León y San Luis Potosí) con marcadores AFLP’s. Pardo (2011), demostró con cuatro loci de sistema enzimático, que existe diversidad en poblaciones silvestres de Michoacán, Nuevo León, Veracruz y Guatemala, con heterocigosidad de 0.19 a 0.55 y diferenciación genética desde 0.03 a 0.67. En México, la gran variación biogeográfica, ha influido en la diversidad biológica, proporcionando barreras para la dispersión de muchas especies (Rzedowski, 1991b). Estas variaciones propician que distintas poblaciones estén sujetas a presiones de selección que podrían estar dando lugar a la divergencia genética. En este sentido, se hipotetiza que existe o se presenta variabilidad genética en A. ludens fuertemente influenciada por las características de las diferentes zonas biogeográficas de México. Respecto a ello, la planicie costera del Noroeste, la Altiplanicie, la Costa Pacífica, la Costa del Golfo de México y el Soconusco, presentarán mayor aislamiento geográfico debido a la barrera natural generada por la existencia del eje volcánico, la Sierra Madre del Sur, la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre de Chiapas. En este contexto, el objetivo del presente trabajo fue determinar la variabilidad genética entre poblaciones de A. ludens en cinco zonas biogeográficas de México: Planicie costera del Noroeste, Altiplanicie, Costa Pacífica, Costa del Golfo de México y Soconusco, así como, en una cepa mantenida en el laboratorio por veinticinco años que equivale a ciento cincuenta y dos generaciones.

Materiales y Método Material biológico. Se estudiaron cinco poblaciones silvestres de A. ludens de México (Soconusco, Costa Pacífica, Altiplanicie, Planicie Costera del Noroeste, Costa del Golfo) y la cepa de laboratorio. Los especímenes fueron proporcionados por el Departamento de MoscaFrut (Metapa de Domínguez, Chiapas) y el Instituto de Ecología de Veracruz (INECOL). ADN genómico y microsatélites. La extracción y purificación del ADN se realizó utilizando el kit DNeasy Tissue, QIAGEN®. La amplificación de nueve oligonucleótidos de microsatélites marcados con fluorescencia se realizó de acuerdo a lo descritos por Sajedul-Islam et al., (2011). El peso de los fragmentos se analizó con el secuenciador marca ABI de Applied Biosystems y usando el programa Peak Scaner y Gene Marker. Análisis estadísticos. La estimación de diversidad genética, es decir el nivel de variación genética se estimó mediante el porcentaje de polimorfismo (%P), el número efectivo de alelos (Ne), heterocigosidad esperada (He) y heterocigosidad observada (Ho) y equilibrio Hardy- Weinberg dentro de cada población por cada locus usando el programa Arlequin versión 3.5.1.2.

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Diferenciación de regiones. El análisis de diferenciación genética entre poblaciones se realizó con AMOVA (Análisis de Varianza Molecular) usando el programa Arlequin versión 3.5.1.2. La exploración de grupos genéticos se efectuó empleando el programa Structure versión 2.2.3 (Pritchard et al., 2000). El valor más verosímil de K se estimó mediante el método de Evanno et al., (2005). Se realizó la prueba de Mantel para detectar aislamiento por distancia genética y geográfica con GeneAlex (Peakall et al., 2006).

Resultados y Discusión Equilibrio de Hardy-Weinberg. Los genotipos multilocus de 120 individuos de A. ludens fueron obtenidos con nueve loci de microsatélites. Seis de los nueve loci se desviaron del equilibrio de Hardy-Weinberg; mostrando exceso de homocigotos comparados con el equilibrio esperado. Del mismo modo, se realizó la prueba incluyendo muestras de la cepa de laboratorio, se observó el mismo patrón de loci con desviación del equilibrio hacia un déficit de heterocigotos. Esto concuerda con el estudio de Pardo (2011) con isoenzimas, el cual muestra que, en las poblaciones silvestres de Michoacán, Nuevo León y Veracruz hay cuatro loci de cinco que se desvían hacia un exceso de homocigotos. La falta de equilibrio puede estar indicando que las poblaciones están bajo algún factor de cambio genético derivado de condiciones ambientales y/o de la biología de la especie (Pardo, 2011). Esto implica que las poblaciones naturales estén sometidas a ciertas fuerzas evolutiva, como, el flujo genético, la deriva genética, consanguinidad y/o selección natural (Hedrick, 2009). Diversidad genética. El análisis de la diversidad genética de poblaciones silvestres de A ludens en las regiones biogeográficas de México presentó tasas de polimorfismo variables entre 66.7 al 100%; mientras que, el polimorfismo promedio fue 83.3%. Las moscas del laboratorio presentaron 77.8 % de polimorfismo. Pardo (2011) encontró resultados similares usando loci de alozimas, donde individuos silvestres tienen polimorfismo de 83.33% y laboratorio 75%, incluso para A. striata silvestre fue 50% y laboratorio 83.33%. El número efectivo de alelos representa el tamaño de una población ideal que pierde diversidad (heterocigosidad) a la misma tasa que una población real (Frankham et al., 2010). En el presente análisis, el número efectivo de alelos (Ne) varió entre 1.79 con la población de Altiplanicie y 2.05 de la Costa del Golfo; mientras tanto la cepa de laboratorio presentó 1.67. El índice de fijación (FIS) fue positiva para todas las poblaciones, presentando un exceso de homocigotos, lo que indica cierto grado de consanguinidad (endogamia). La riqueza alélica (A) está influenciada por la respuesta adaptativa a cambios ambientales, cambios demográficos e incluso a sesgarse por el tamaño de la muestra (Frankham et al., 2010). La población silvestre con menor riqueza alélica fue la Planicie costera del noreste con 2.56 y la más alta fue Soconusco con 3.22; sin embargo, la población de laboratorio presentó 2.11, menor que las poblaciones silvestres. Por diversos factores (bióticos y abióticos), ya sea recientes o históricos. Al respecto, Frankham et al., 2010 propone que las poblaciones sufren cambios en sus frecuencias alélicas, perdiendo la riqueza alélica acumulada. La diversidad genética de Nei (He) de las moscas silvestres tuvo un rango de 0.337 a 0.391 con una media de 0.377; mientras que, las moscas de laboratorio presentaron 0.337. La población con mayor diversidad genética fue la Costa Golfo con 0.391, y la menos diversa fue la Altiplanicie con 0.354. La proporción de heterocigocidad de individuos silvestres fue similar a la encontrada por encontrada por Pardo (2011), la cual fue de 0.32 y la de laboratorio de 0.30. Sin

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embargo, los datos de nuestro estudio son mayores que la diversidad genética (0.26 a 0.29) encontrada por Pecina-Quintero et al., 2009 con análisis con AFLPs. Diferenciación de las poblaciones. El resultado significativo del análisis de varianza molecular (AMOVA), mostró una pequeña diferenciación entre poblaciones (FST= 0.01854; p=0.040<0.05), señalando que las regiones biogeográficas en las que están asignadas las poblaciones están divididas en sub-poblaciones. Los índice de fijación FIS y FIT fueron positivos, lo que indica que existe un déficit de heterocigotos de los individuos con respecto al total y a las subpoblaciones. Esto ocurre posiblemente por el apareamiento entre individuos relacionados, o que un macho se esté reproduciendo con muchas hembras (Pardo, 2011). Los análisis del presente estudio fueron diferentes de cero, lo que indica un pequeño nivel de diferenciación entre las poblaciones. Resultados similares fueron obtenidos por Pecina-Quintero et al., (2009) que encontraron una FST entre regiones de 0.058 de diferenciación entre poblaciones de A. ludens en el Noroeste del país, en los estados de Tamaulipas, Nuevo León y San Luis Potosí usando marcadores AFLP’s. Estructura genética. El estudio de estructura genética reveló la existencia de tres poblaciones genéticas (K=3). Se encontró ancestría con una fracción de alelos mezclados en la mayoría de los individuos (migrantes genéticos). Sin embargo, es posible que exista un patrón de alelos diferenciados que se hayan dispersado en el pasado hacia otras poblaciones, previo a su manejo como plaga y al surgimiento de barreras importantes. La otra posibilidad es que las poblaciones de A. ludens tiene genes de adaptaciones locales, por ejemplo, para la población del Soconusco. Esto puede deberse a los hospederos (árboles frutales) que se encuentran de forma endémica en cada población. Por otro lado, el movimiento de migrantes ocurre a distancias considerables (>30 km) (Aluja, 1994; Thomas y Loera Gallardo, 1998). Modelo de aislamiento por distancia. Al encontrarse diferenciación moderada en las poblaciones, se buscó un posible aislamiento por distancia, y el resultado de la prueba de correlación de Mantel entre la distancia genética de Nei y la distancia geográfica, resultó ser no significativa con un valor de r= 0.268 y una P = 0.140. Por lo tanto, la existencia de barreras genéticas y no el aislamiento por distancia, puede ser la razón de la estructura encontrada en las poblaciones de A. ludens en México. Esto puede ocurrir posiblemente que las poblaciones se esté comportando como una metapoblación (Wegier et al., 2011).

Conclusión Se encontró una moderada diversidad genética dentro y entre las poblaciones de A. ludens de México, siendo mayor entre individuos. La población con mayor diversidad fue la Costa del Golfo. Se detectó diferenciación pequeña y estructura entre poblaciones. Los resultados orientan a que poblaciones silvestres se están comportando como metapoblaciones. Es importante conocer las diferencias genéticas y los patrones de flujo genético de la mosca, para poder dar estrategias de manejo con base en las características genéticas.

Agradecimientos Este estudio es parte de la tesis de Maestría en Ciencias Biológicas (Biología Evolutiva) de Nancy Gálvez Reyes dentro del Posgrado en Ciencias Biológicas de la UNAM. Contó con una beca de CONACYT (CVU: 263530). El financiamiento adicional se obtuvo a través del Instituto de Ecología, UNAM. Los especímenes fueron colectados por el Departamento de Colonización y

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Cría de Moscas de la Fruta en Metápa de Domínguez, Estado de Chiapas (México) y de Instituto de Ecología de Veracruz (INECOL).

Literatura citada Aluja, M. 1994. Bionomics and management of Anastrepha. Annual Review of Entomology. 39: 155-178. Evanno, G., Regnaut, S. y J. Goudet. 2005. Detecting the number of clusters of individuals using the software STRUCTURE: a simulation study. Mol. Ecol. 14: 2611-2620. Frankahm, R., Balloul, J. D., y D. A. Briscoe. 2010. Introduction to Conservation Genetics. 2nd Edition. Cambridge University Press. Reino Unido. 642pp. Hedrick, P. W. 2009. Conservation genetics and North American bison (Bison bison). Journal of Heredity. 100(4): 411–420. Hernández-Ortiz V y M. Aluja. 1993. Listado de especies del género neotropical Anastrepha (Diptera: Tephritidae) con notas sobre su distribución y plantas hospederas. Folia Entomológica Mexicana. 88: 89-105. Hernandez-Ortiz, V. 1992. El género Anastrepha Schiner en México (Diptera: Tephritidae): Taxonomía, distribución y plantas hospederas. Instituto de Ecología, A. C. y Sociedad Mexicana de Entomología. Publ. No. 33. Xalapa, Veracruz, Mexico, 162pp. Klassen, W. y F. Curtis. 2005. History of the sterile insect technique. In: Sterile Insect Technique (ed. by V. A. Dyck, J. Hendrichs & A. S. Robinson), pp: 3–36. Springer, Dordrecht, The Netherlands . Kerdelhue, W. S. C. y Hui 2005 Population Genetics of the Oriental Fruit Fly, Bactrocera dorsalis (Diptera: Tephritidae), in Yunnan (China) Based on Mitochondrial DNA Sequences. Life Science College, Yunnan University, Kunming 650091, P. R. China. Environmental Entomoly. 34(4): 977-983. Krafsur, E. S. 2005 Role of population genetics in the sterile insect technique. Chapter 4.1. Sterile Insect Technique Principles and Practice in © 2005 IAEA. Springer. Printed in the Netherlands. 787pp. Peakall, R. y P. E. Smouse. 2006. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetics software for teaching and research. Molecular Ecology Notes. 6: 288-295. Pecina, Q. V., López, A. J. I., Loera, G. J., Rull, J., Rosales, R. E., Cortez, M. E., Hernández, S. D., Mayek, P. N y M. S. Aluja. 2009. Genetic differences between Anastrepha ludens (Loew) population stemming from a native and exotic host in NE Mexico. Agricultura Técnica en México. 35(3): 323-331. Pinson, E. P., Tejada, L. O., Toledo, J., Enkerlin, W., Hurtado, H. C., Valle, J., Pérez, J. N., y P. Liedo. 2006. Caracterización de la adaptación de Anastrepha serpentina, a condiciones de cría masiva. Sociedad mexicana de entomología, A. C. Folia entomología mexicana, 45:(002). Pritchard, J. K., Stephens, M. y P. Donnelly. 2000. Inference of population structure from multilocus genotype data. Genetics. 155: 945-959 Rzedowski, J. 1991b. Diversidad y orígenes de la flora fanerogámica de México. Acta Botánica Mexicana. 14: 3-21. Sajedul-Islam, M., Raul, Ruiz-Arce y Bruce, A. McPheron. 2011. Microsatellite markers for the West Indian fruit fly (Anastrepha obliqua) and cross species amplification in related pest species. Conservation Genet Resour. 3:549–551.

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Pardo, C. V. 2011. Evolución genética de cuatro especies de Anastrepha spp. (Díptera: Tephritidae).Tesis (Doctorado en Ciencias, especialista en Genética). Colegio de Postgraduados, pp: 1-105. Thomas, D. B. y J. Loera-Gallardo 1998. Dispersal and longevity of mass-released, sterilized Mexican fruit (Diptera: Tephritidae). Environmental Entomology. 27:1045–1052. Wegier, A., Piñeyro-Nelson, A., Alarcon, J. Galvez-Mariscal, A., Alvarez-Buy, E. R. A. y D. Piñero. 2011. Recent long-distance transgene flow into wild populations conforms to historical patterns of gene flow in cotton (Gossypium hirsutum) at its centre of origin. Molecular Ecology. 20: 4182–4194.

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ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMO DE HORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) DE LA PENÍNSULA DE BAJA CALIFORNIA Y SONORA, MÉXICO

Fernando Varela-Hernández. Universidad Autónoma de Querétaro, Facultad de Ciencias Naturales, Departamento de Zoología. Avenida de las Ciencias s/n, Juriquilla, Querétaro, México C. P.76230. e-mail [email protected].

RESUMEN. Se presenta un análisis de parsimonia de endemismo de las hormigas que habitan la península de Baja California y Sonora. Se elaboró un mapa de distribución geográfica de las hormigas y se generó una matriz de datos de presencia/ausencia para un análisis de parsimonia. Se obtuvieron dos clados que representan a la península y al continente. Se reconocieron dos áreas de endemismo, una para el continente y otra para la península. Además otras dos áreas menos inclusivas dentro de la península. Se espera que con la generación de inventarios más completos se puedan reconocer patrones de endemismo a menores escalas y generen conocimiento básico para el estudio de las hormigas y robustecer las hipótesis biogeográficas de dichos organismos.

Palabras clave: Baja California, biogeografía, endemismo, hormigas, Sonora.

Parsimony analysis of endemicity of the ants (Hymenoptera: Formicidae) from Baja California Peninsula and Sonora, Mexico

ABSTRACT. A parsimony analysis of endemicity of the ants of the Baja California Peninsula and Sonora is presented. A geographical distribution map was done and an absence/presence data matrix of the ants was generated for a parsimony analysis. Two clades were obtained, one representing the peninsula and the other the continent. Besides, two less inclusive endemicity areas were recognized for the peninsula. It is expected that by improving the knowledge of the ants inhabiting such areas it will be able to generate more robust biogeographical hypothesis of this organisms.

Key words: Ants, Baja California, biogeography, endemicity, Sonora.

Introducción Las áreas de conservación no son solamente el resultado de aquellas que poseen el mayor número de especies, si no aquellas que al ser evaluadas a través de un método comparativo permitan el desarrollo de estrategias viables para la conservación, uso y aprovechamiento de sus recursos (Posadas y Miranda-Esquivel, 1999). El análisis de parsimonia de endemismo (PAE, por sus siglas en inglés) es un método comparativo que permite reconocer las unidades básicas en estudios de biogeografía evolutiva (Morrone, 1995; Morrone, 2007). Estas unidades básicas son las que en última instancia pueden ser usadas en la propuesta de dichas áreas de conservación entre otras aportaciones (Lohengrin, et al., 2001). Algunos estudios con diferentes organismos usando PAE han demostrado su utilidad en la evaluación de hipótesis generales en la biogeografía. Estos estudios incluyen diferentes niveles de aproximación que van desde el análisis de diferentes provincias (Aguilar-Aguilar et al., 2003; Carrillo-Ruiz and Morón, 2003), hasta áreas locales de una sola provincia (Blancas-Calva, et al., 2010). Las hormigas pertenecen a uno de los seis grupos de insectos clave (Wilson y Hölldobler, 2005), dominando la mayoría de los ecosistemas terrestres debido a sus adaptaciones evolutivas e interacciones ecológicas con otros organismos (Blüthgen y Fiedler, 2004; Palmer y Brody, 2007; Nielsen et al., 2010). Según Bolton et al., (2006), existen 11,477 especies de hormigas en el mundo, aunque se estima que pueden existir más de 20,000 especies (Hölldobler y Wilson, 1990). Esta gran diversidad hace de las hormigas un buen grupo de estudio en los análisis de distribución geográfica (Fisher y Girman, 2000). Desde el punto de vista de la biogeografía, existen pocos estudios para México hechos con hormigas (e.g. Johnson y Ward, 2002) y ninguno que haya usado PAE para proponer áreas de endemismo. A nivel mundial también son pocos los trabajos con hormigas usando PAE

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(e. g. Fisher y Girman, 2000). Este estudio pretende proponer una hipótesis general de las relaciones de áreas como resultado de PAE usando los datos de distribución geográfica de algunas especies de hormigas de la península de Baja California y Sonora.

Materiales y Método La información de la distribución geográfica de las hormigas de la península de Baja California y Sonora se obtuvo de la base de datos generada por Dr. Philip S. Ward y Dr. Robert A. Johnson (comunicación personal). La base de datos contiene la información básica de colecta: país, estado, municipio, localidad, fecha, colector, nombre de la especie, y coordenadas geográficas. Se revisó el estatus taxonómico de la lista de especies de dicha base y se actualizaron los cambios basándose en Bolton et al. (2006) y Vásquez-Bolaños (2010). Después de la actualización de la nomenclatura taxonómica, se procedió a eliminar los duplicados de cada especie para evitar redundancias en la base de datos. Posteriormente, los datos se mapearon usando ArcGis V. 9.3. Para el PAE se superpuso una gradilla de 2 x 2 grados al mapa de distribución para generar una matriz (r x c) de presencia/ausencia, donde las filas (r) representan las áreas y las columnas (c) representan las especies. Con el mapa y la ayuda de ArcMap se eligieron las especies que se incluirían en la matriz de datos, este paso de depuración fue importante ya que muchas especies aunque con varios registros, se encontraban en un solo cuadrante (carácter no informativo) y otras más presentaban distribuciones incongruentes (i.e. especies donde la gran mayoría de los registros se presentaban en dos o más cuadrantes adyacentes y un registro en otro cuadrante distante o no adyacente). Así de las 170 especies registradas por Johnson y Ward (2002), para Baja California más 80 especies para Sonora (17 especies compartidas, ver cuadro 1) solamente se incluyeron 89.

Cuadro 1. Lista de especies incluidas en la matriz de datos. 1 Acromyrmex versicolor 46 mendax 2 Anoplolepis gracilipes 47 Myrmecocystus mimicus 1 3 Aphaenogaster albisetosa 48 Myrmecocystus nequazcatl 4 Aphaenogaster boulderensis 1 49 Myrmecocystus perimeces 5 Aphaenogaster cockerelli 50 Myrmecocystus semirufus 6 Aphaenogaster megommata 51 Myrmecocystus testaceus 7 Atta mexicana 52 Neivamyrmex californicus 8 Camponotus anthrax 53 Neivamyrmex minor 9 Camponotus cf. yogi 54 Neivamyrmex nyensis 10 Camponotus clarithorax 55 Pheidole barbata 11 Camponotus essigi 56 Pheidole californica 12 Camponotus festinatus 57 Pheidole cf. californica 13 Camponotus fragilis 58 Pheidole cf. vistana 14 Camponotus hyatti 59 Pheidole clementensis 15 Camponotus mina 1 60 Pheidole clydei 16 Camponotus ocreatus 1 61 Pheidole gilvescens 17 Camponotus papago 1 62 Pheidole granulata 18 Camponotus sayi 63 Pheidole hyatti 1 19 Camponotus semitestaceus 64 Pheidole pilifera 20 Camponotus vafer 65 Pheidole portalensis 21 Crematogaster califórnica 1 66 Pheidole psammophila 1 22 Crematogaster depilis 1 67 Pheidole rhea 23 Crematogaster marioni 68 Pheidole rugulosa

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Cuadro 1. Continuación. 24 Crematogaster mormonum 69 Pheidole tepicana 25 Crematogaster opaca cedrosensis 70 Pheidole titanis 26 Crematogaster rossi 71 Pheidole vistana 1 27 Dorymyrmex insanus 1 72 Pheidole yaqui 1 28 Formica argentea 73 Pogonomyrmex apache 29 Formica foreliana 74 Pogonomyrmex barbatus 30 Formica francoeuri 75 Pogonomyrmex bicolor 31 Formica integroides 76 Pogonomyrmex laevinodis 32 Formica moki 77 Pogonomyrmex magnacanthus 1 33 Formica subpolita 78 Pogonomyrmex montanus 34 Hypoponera punctatissima 79 Pogonomyrmex pima 35 Lasius californicus 80 Pogonomyrmex snellingi 36 Leptogenys peninsularis 81 Pogonomyrmex subnitidus 37 Messor andrei 82 Pogonomyrmex tenuispinus 38 Messor julianus 83 Solenopsis molesta 39 Messor pergandei 1 84 Solenopsis xyloni 40 Messor stoddardi 85 Temnothorax cf. andrei 41 Myrmecocystus creightoni 1 86 Temnothorax emmae 42 Myrmecocystus depilis 87 Temnothorax nevadensis 43 Myrmecocystus flaviceps 88 Temnothorax obliquicanthus 44 Myrmecocystus intonsus 89 Trachymyrmex arizonensis 1 45 Myrmecocystus mexicanum Notación. 1= especies compartidas entre Baja California y Sonora.

La matriz se codificó con ”1” si la especie está presente y un “0” si no lo está. Con el objetivo de enraizar el cladograma, se añadió un grupo externo codificado con “0” (Morrone, 1994; Espinosa et al., 2002). Finalmente, la matriz de datos se importó al programa Winclada V. 1.0000 (Nixon, 2002) y se analizó usando el método heurístico y búsqueda múltiple por TBR (Tree Bisection and Reconnection).

Resultados Se obtuvo un mapa de distribución de las hormigas presentes en la península de Baja California y Sonora. (Fig. 1). Del mapa se obtuvo una matriz de datos (r x c) de presencia ausencia de especies en cada cuadrante de la gradilla. Se reconocieron 16 cuadrantes informativos denominados A2, B2, C2, D2, E2, A3, B3, C3, D3, E3, B4, C4, D4, C5, D5 y D6. Se incluyeron 65 especies pertenecientes a 19 géneros y 5 subfamilias. De la matriz de datos se obtuvieron 4 cladogramas igualmente parsimoniosos. Se generó un cladograma de consenso estricto. (Fig. 2). El cladograma muestra una rama separada (C2) como grupo hermano de otros dos grandes clados. Por otro lado, se reconocen al menos 4 áreas de endemismo a diferentes niveles. En el primer nivel y más inclusivo, dos grandes áreas endémicas, una continental (Sonora) y la otra peninsular, representadas por dos grandes clados. Las áreas que conforman el clado continental está representado por las sinapomorfías 28 (Formica foreliana), 66 (Pheidole rhea) y 73 (Pogonomyrmex barbatus). El carácter 64 (Pheidole portalensis) soporta a su vez áreas más restringidas, aunque éstas últimas ya no se resuelven dicotómicamente y forman una politomía. Sin embrago, una de las ramas terminales de esta politomía está soportada por cuatro sinapomorfías, 16 (Camponotus papago), 19 (Camponotus vafer), 72 (Pogonomyrmex apache) y 85 (Temnothorax emmae). El segundo clado está compuesto por grupos pertenecientes a la península de Baja California.

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El segundo nivel de endemismo está representado por el clado que sustenta básicamente las regiones centro y extremo norte de la península. Aunque los clados del extremo norte de la península A2 y B2, “centro” y B4 y C5 están soportados por dos sinapomorfías 5 (Aphaenogaster megommata) y 42 (Myrmecocystus flaviceps) las ramas terminales forman una politomía a este nivel. Sin embargo, se observa que el grupo “centro” está formado por (B3, C3) y su grupo hermano C4, ambos sustentados por las sinapomorfías 56 (Pheidole cf. californica) y 79 (Pogonomyrmex snelligi) respectivamente. El clado del “extremo norte” de la península está soportado por las sinapomorfías 17 (Camponotus sayi), 18 (Camponotus semitestaceus), 27 (Formica argentea), 30 (Formica integroides), 34 (Lasius californicus), 80 (Pogonomyrmex subnitidus) y 86 (Temnothorax nevadensis), además de que la rama terminal A2 cuenta con 13 autopomorfías. Finalmente, el clado (D5, D6) no está soportado por sinapomorfías, aunque la rama terminal D6 está sustentada por 5 autopomorfías.

Figura 1. Distribución geográfica de hormigas registradas para la península de Baja California y Sonora, México. En gris los cuadrantes informativos.

Figura 2. Cladograma de consenso estricto de las 16 áreas (cuadrantes de 2 x 2 grados). Los números sobre las ramas indican la especie de hormiga que sustenta el clado. En blanco las autapomorfias y en negro las sinapomorfias.

Debido a que las ramas terminales A2 y D6 contienen varias sinapomorfías respectivamente, se decidió generar un mapa de dichas áreas y superponer una gradilla de menor

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resolución (1x1 grados) para analizar si la distribución de las especies presenta áreas de endemismo a ese nivel, que es precisamente el nivel menos inclusivo de endemismo encontrado en este trabajo. A las nuevas áreas se les nombró como N y S (norte y sur respectivamente) para diferenciarlas en el nuevo cladograma. A continuación se presenta los mapas 2 y 3 que representa la nueva gradilla y el nivel de resolución de 1 x 1 grados (Fig. 3a y 3b).

a b Figuras 3a y b. a) Distribución de la especies de hormigas del área original A2 ahora con una resolución espacial de 1x1 grados. b) Distribución de la especies de hormigas del área original D6 ahora con una resolución espacial de 1x1 grados.

A continuación se presenta el cladograma que representa las relaciones de áreas generadas con las áreas A2 y D6 con resolución espacial de 1x1 grados (Fig. 4). En el cladograma se observa que en el extremo sur de la península de Baja California las áreas SB1 y SB2 forman un área de endemismo soportada por dos sinapomorfías, mientras que en el extremo norte se distinguen dos áreas de endemismo, una formada por el clado (NB2, NC2) y otro formado por el clado NB1 y NA1.

Figura 4. Análisis de parsimonia de endemismo de las áreas A2 (SA1, SB1y SB2) y D6 (NC1, NB2, NC2, NA1 y NB1).

Discusión El análisis de parsimonia de endemismo generó diferentes niveles de inclusión, que son el equivalente a hipótesis de homología primaria biogeográfica (Morrone, 2001a). El primer nivel es el que se encuentra entre las áreas que corresponden a Sonora y la península de Baja California, es decir, endemismos a nivel de provincias. Las especies de hormigas que sustentan el clado de la península de Baja California incluye las provincias de California y Baja California y

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las especies de Sonora incluyen la provincia del Altiplano Mexicano (Morrone, 2001b). La ausencia de patrones de endemismo menos inclusivos que el nivel de provincia, en el caso de Sonora, se puede deber a que se incluyó un menor número de géneros y especies en el análisis. El mayor número de registros se encuentran en la parte central del estado, pero existen grandes extensiones, sobre todo la parte occidental y noroccidental que carecen de registros, es decir, prácticamente toda la provincia de Sonora. Un inventario más completo de la mirmecofauna de estas áreas podría permitir una resolución más detallada de los patrones de endemicidad en dichas áreas. Los patrones de endemismo menos inclusivos se presentaron en la península de baja California. A diferencia de lo que sucede con los registros de Sonora, la península de Baja California cuenta con una serie de registros relativamente amplia, por lo que el número de géneros y especies incluidos en el análisis es mayor. Los patrones de endemismo se presentaron sobre todo en el extremo norte y en el extremo sur de la península. Johnson y Ward (2002) registran que la provincia de California representa la región con menos porcentaje y menor número de endemismos y que el mayor número se encuentra en latitudes menores, sobre todo en la provincia de Baja California. En este trabajo, se registra que las áreas más resueltas en los cladogramas en términos de endemismos, es la misma región que Johnson y Ward (2002) mencionan. Sin embargo, estos datos no están en contraposición ya que las zonas endémicas registradas en este trabajo se pueden deber a que la especies de dichas zonas se encuentran en la transición entre la provincia del Baja California y la provincia de California, por lo que sin importar que haya un número menor de especies endémicas en esta región, estas se distribuyen en áreas más restringidas. Escalante- Espinoza (2003), por medio de un análisis de los mamíferos terrestres de México y Márquez y Morrone (2008), usando arácnidos y hexápodos de México, reconocen distintos nodos de endemismo, uno de ellos se encuentra en la parte norte de Baja California, donde se intersectan las provincias de California, Baja California y Sonora, esto coincide con el patrón de endemismo encontrado en este trabajo en el extremo norte de la península. Un análisis más detallado podría revelar si los endemismos se corresponden con las diferentes provincias que confluyen en dicha área.

Conclusiones Se reconocen áreas de endemismo a diferentes niveles. Las más inclusivas corresponden al continente (Sonora) y a la península de Baja California. Otras áreas menos inclusivas se reconocen en la península. Sin embargo, a pesar de que estos estados están relativamente bien documentados, muchas de las especies usadas para el análisis de parsimonia de endemismos son de hábitos terrestres, pero existen muchas otras que son de hábitos arborícolas o también terrestres pero crípticas, así, estudios más intensivos sobre la mirmecofauna de México en general de todos los hábitos posibles deben ayudar a la generación de inventarios biológicos más robustos, los cuales son los elementos que permitirán análisis más finos de las relaciones biogeográficas en cuestión.

Literatura Citada Aguilar-Aguilar, R., R. Contreras-Medina and G. Salgado-Maldonado. 2003. Parsimony analysis of endemicity (PAE) of Mexican hydrological basins base don helminth parasites of fresh wáter fishes. Journal of Biogeography. 30: 1861-1872. Blancas-Calva, E., A. G. Navarro and J. J. Morrone. 2010. Patrones biogeográficos de la avifauna de la Sierra Madre del Sur. Revista Mexicana de Biodiversidad. 81: 561-568.

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CHILOCORINAE MULSANT, 1846 (COLEOPTERA: COCCINELLIDAE) DEL ESTADO DE MORELOS, MÉXICO

Adriana Gabriela Trejo-Loyo1, Jorge Ismael Néstor-Arriola2 y Antonio Marín-Jarillo3. 1Centro de Investigaciones Biológicas Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Av. Universidad 1001, Col. Chamilpa. Cuernavaca, Morelos. C. P. 62209. [email protected]. 2 Bernardino Juárez #28. Col. Benito Juárez. Zacatepec, Morelos. C. P. 62780. [email protected]. 3 Centro Nacional de Referencia de Control Biológico. Km. 1.5 Carretera Tecomán-Estación FFCC, C. P. 28110 Tecomán, Col. [email protected]

RESUMEN. En diversas localidades del estado de Morelos se colectaron en vegetación secundaria y cultivos 85 catarinitas de la subfamilia Chilocorinae, este grupo de insectos está representado en la entidad por las especies Arawana scapularis (Gorham), Axion plagiatum (Olivier), Chilocorus cacti (L.), Curinus coeruleus (Mulsant) y Exochomus marginipennis (LeConte). La especie Arawana scapularis (Gorham) representa un nuevo registro para el estado de Morelos. De las especies mencionadas se presentan datos de distribución nacional obtenidos de bibliografía y de la revisión de 54 ejemplares de Chilocorinae resguardados en dos colecciones entomológicas nacionales, lo cual complementa la información aquí señalada.

Palabras clave: Catarinitas, coccidófagas, identificación

Chilocorinae Mulsant, 1846 (Coleoptera: Coccinellidae) from the state of Morelos, Mexico

ABSTRACT. A total of 85 lady beetles of the subfamily Chilocorinae were collected in secondary vegetation and crops at various locations in the state of Morelos. This group of insects is represented in the state by the species Arawana scapularis (Gorham), Axion plagiatum (Olivier), Chilocorus cacti (L.), Curinus coeruleus (Mulsant) and Exochomus marginipennis (LeConte). The species Arawana scapularis (Gorham) is a new record for the state of Morelos. Of the species before mentioned, data is included about their national distribution obtained from bibliography and the review of 54 specimens of Chilocorinae deposited in two national entomological collections, which complements the afore mentioned information.

Key words: Lady beetles, coccidophagous, identification

Introducción. La familia Coccinellidae con unas 6000 especies descritas a nivel mundial, incluye de acuerdo con Kovář (1996), siete subfamilias con hábitos principalmente carnívoros (depredadores), aunque los miembros de la subfamilia Epilachninae son herbívoros y los de la tribu Psylloborini (Coccinellinae) son micófagos (Hodek, 1996). Dentro del grupo de los depredadores, las catarinitas de la subfamilia Chilocorinae se alimentan principalmente de insectos de la superfamilia Coccoidea y en menor grado de Aphidoidea (Hemiptera) (Gordon, 1985); es un grupo económicamente importante ya que varias especies se utilizan en el control biológico. La subfamilia Chilocorinae incluye tres tribus Telsimiini Casey, 1899; Platynaspini Mulsant, 1846 y Chilocorini Costa 1849; sin embargo, en el Continente Americano sólo está presente la tribu Chilocorini (Gordon, 1985). Los miembros de esta tribu se caracterizan por tener cuerpo hemisférico, clípeo expandido y apéndices cortos que son recibidos en depresiones presentes en la superficie ventral del cuerpo. Comprende unas 250 especies distribuidas en todo el mundo (Łączyński y Tomaszewska, 2010), aunque la mayor parte de las especies son tropicales (Gordon, 1985). En Norteamérica están presentes seis géneros, Chilocorus Leach, Axion Mulsant, Brumoides Chapin, Exochomus Redtenbacher, Arawana Leng y Halmus Mulsant, los cinco primeros nativos y el último introducido (Gordon, 1985). Para Sudamérica se registran cinco, Chilocorus Leach, Zagreus Mulsant, Harpasus Mulsant, Exochomus y Curinus Mulsant

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(González, 2009), dos de ellos también presentes en Norteamérica, mientras que el género Curinus también se registra para México y Guatemala (Gorham, 1887-1899). Blackwelder (1944) registra además los géneros Cladis Mulsant y Egius Mulsant para Puerto Rico y Cuba, respectivamente, sumando para el Continente Americano un total de 11 géneros de los 23 existentes (Łączyński y Tomaszewska, 2010). El presente trabajo forma parte de un proyecto encaminado a identificar las especies de coccinélidos presentes en el estado de Morelos, con lo cual se iniciarían estudios biológicos y de la capacidad depredadora de especies que puedan ser aptas para ser utilizadas en control biológico.

Materiales y Método El estado de Morelos con una superficie de 4 958.222 km2 se localiza en el centro del país, entre los paralelos 18° 20´ 02” y 19° 07´ 51” de latitud norte y los meridianos 98° 37´ 21” y 99° 30´ 21” de longitud oeste (Aguilar, 1998). Morelos se encuentra entre dos provincias fisiográficas: El Eje Neovolcánico Transversal al norte y este de la entidad y la Sierra Madre del Sur al Suroeste. A lo largo del estado se presenta un gradiente altitudinal que va desde los 700 m hasta por arriba de los 2400 m. Los climas dominantes corresponden al cálido subhúmedo Aw”0(w)(i´)g (centro y sur del estado) y semicálido con lluvia en verano A(C)w2(w)ig (en la parte norte) (Secretaría de Programación y Presupuesto, 1981). Con respecto a la vegetación, predomina el bosque tropical caducifolio o selva baja caducifolia presente en la mayor parte de los municipios entre los 800 y 2400 msnm en climas cálidos y semicálidos. Otros tipos tipos de vegetación en Morelos son el bosque de coníferas y el de Quercus, presentes en los municipios de la parte norte donde se presentan los climas templados (Secretaría de Agricultura y Recursos Hidraúlicos, 1994). Desde 1996 se han realizado colectas de coccinélidos en diferentes localidades del estado de Morelos con el fin de identificar las especies de esta familia que están presentes en la región. Las colectas se realizaron de manera directa a mano o indirecta con una red de golpeo, sobre vegetación secundaria y cultivos. El material obtenido se sacrificó en un frasco letal con vapores de acetato de etilo e introduciéndolos en frascos de vidrio conteniendo una solución de alcohol al 70%. Una vez muertas las catarinitas se montaron en alfileres entomológicos y se etiquetaron con sus respectivos datos. La determinación taxonómica se realizó utilizando de las claves de Gordon (1988) y los organismos se resguardaron en la Colección Entomológica del Laboratorio de Parasitología Vegetal del Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Morelos (CIB-UAEM). De manera adicional se revisó el material previamente depositado en esta Colección y se revisó la colección entomológica del laboratorio de Entomología del CIB-UAEM y la Colección Nacional de Insectos (CNIN) del Instituto de Biología de la UNAM, con el fin de obtener más información.

Resultados y Discusión Se identificaron 85 ejemplares de Chilocorinae colectados en el estado de Morelos, los cuales están representados por las especies: Arawana scapularis (Gorham), Axion plagiatum (Olivier) (Fig. 1a), Chilocorus cacti (L.) (Fig. 1b), Curinus coeruleus (Mulsant) (Fig. 1c) y Exochomus marginipennis (LeConte). Cuatro de las especies habían sido registradas para el estado de Morelos (Gorham, 1887-1899; Juárez, 1986; Trejo, 2001), y la especie A. scapularis es un nuevo registro para el estado. Adicionalmente se revisaron 54 ejemplares, 12 de C. Coeruleus,

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30 de C. cacti y 12 de A. plagiatum que están resguardados en las colecciones antes mencionadas.

a b c

Figura1. Chilocorinae de Morelos: a) Axion plagiatum; b) Chilocorus cacti; c) Curinus coeruleus.

Distribución. Axion plagiatum tiene una distribución restringida a Estados Unidos y México (Gordon, 1985), en México se registra de los estados de Guanajuato, Michoacán, Morelos y Puebla (Gorham, 1887-1899; Trejo, 2001). Se revisaron en total 32 ejemplares colectados en los municipios de: Cuernavaca, Jojutla, Miacatlán, Tepoztlán y Yautepec. Arawana scapularis es una especie centroamericana que se distribuye desde Arizona (EUA) hasta Costa Rica (Gordon, 1994). En México existen registros en los estados de Chiapas, Guerrero, Sinaloa, Sonora y Veracruz (Gorham, 1887-1899). Esta especie se registra por primera vez para el estado de Morelos, donde fue colectada en los municipios de Cuernavaca, Tepalcingo y Zacatepec. Se colectaron cinco ejemplares; en las colecciones revisadas no se encontraron especímenes de esta especie. Curinus coeruleus es una especie neotropical, que se distribuye desde México hasta Argentina (González, 2009). En México se reporta en los estados de Morelos, Guerrero, Oaxaca y Veracruz (Gorham, 1887-1899; Juárez, 1986). Se revisaron en total 20 ejemplares colectados en los municipios de Cuernavaca, Yautepec, Tepoztlán y Tlaquiltenango, así como de las localidades de Cañón de Lobos y Km 79 de la Carretera Cuautla-Oaxtepec. Chilocorus cacti se distribuye desde el sur de los Estados Unidos hasta Colombia (Néstor, 2011). En México se distribuye en Baja California, Baja California Sur, Campeche, Coahuila, Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sonora, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán (Gorham, 1887-1899; Juárez, 1986; Ruiz y Coronado, 2002; Marín-Jarillo y Bujanos- Muñiz, 2008). Se revisaron en total 76 ejemplares de los municipios de Amacuzac, Coatlán, Cuernavaca, Jiutepec, Jojutla, Miacatlán, Puente de Ixtla, Yautepec, Yecapixtla, Temixco, Tepoztlán y Zacatepec. Exochomus marginipennis se distribuye en México en los estados de Chiapas, Durango, México, Guerrero, Jalisco, Morelos, Nayarit y Nuevo León (Gorham, 1887-1899; Juárez, 1986). En el estado de Morelos sólo Cuernavaca contaba con registro para esta especie (Gorham, 1887- 1899). En los municipios de Amacuzac, Tepalcingo, Tlaquiltenango y Yautepec se colectaron seis ejemplares, siendo nuevos registros de esta especie para el estado. No hubo registro de esta especie en las colecciones revisadas.

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Conclusiones Se registra por primera vez para el estado de Morelos la especie Arawana scapularis (Gorham), con ésta se presentan cinco especies de Chilocorinae en dicho estado. Las especies A. plagiatum y E. marginipennis sólo contaban con registro para Cuernavaca (Gorham, 1887-1899; Trejo, 2001) por lo que su distribución se ve ampliada. C. coeruleus se colecta por primera vez en los municipios de Yautepec y Tlaquiltenango. C. cacti sólo tenía registro en los municipios de Cuernavaca, Cuautla, y Tepoztlán, así como en la localidad de Cañón de Lobos, en este trabajo también se localizó en los municipios de Amacuzac, Coatlán, Jiutepec, Jojutla, Miacatlán, Puente de Ixtla, Yautepec, Yecapixtla, Temixco y Zacatepec. En muchos casos la ausencia de registros de una o varias especies de un taxón dado está en relación directa al número de colectas realizadas en una determinada región.

Agradecimientos Al Dr. Santiago Zaragoza Caballero, Curador de Coleoptera de la Colección Nacional de Insectos del Instituto de Biología de la UNAM y al Dr. Julio César García Montalvo y la Biól. Patricia Martínez del laboratorio de Entomología del Centro de Investigaciones Biológicas (UAEM), por permitirnos revisar el material de Coccinellidae presente en dichas colecciones.

Literatura Citada Aguilar, B. S. 1998. Ecología del Estado de Morelos, un enfoque geográfico. Praxis. México. 469 p. González, G. 2009. Los Coccinellidae de Argentina [online]. Disponible en World Wide Web: http://www.coccinellidae.cl/paginasWebArg Gordon, R. D. 1985. The Coccinellidae (Coleoptera) of America North of Mexico. Journal of the New York Entomological Society. 93(1): 1-912. Gordon, R. D. 1994. Arawana scapularis (Coleoptera, Coccinellidae) in The United States and new locality records for species of Arawana. Entomological News. 105: 133-136. Gorham, H. S. 1887-1899. Biologia Centrali-Americana, Insecta, Coleoptera: Erotylidæ, Endomychidae, and Coccinellidae 7: 1-276. Versión electrónica. Hodek, I. 1996. Food relationships. Pp. 143-238. In: Hodek, I. and A. Honěk (Eds.). Ecology of Coccinellidae. Series Entomologica. Vol. 54. Kluwer Academic Publishers. Juárez M., A. C. 1986. Consideraciones taxonómicas de Coleópteros (Coccinellidae) de la Colección del Instituto de Biología. Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México. Kovář, I. 1996. Phylogeny. Pp. 19-31. In: Hodek, I. and A. Honěk (Eds.). Ecology of Coccinellidae. Series Entomologica. Vol. 54. Kluwer Academic Publishers. Łączyński, P. and W. Tomaszewska. 2010. Sicabdiana aureomarginata, New Genus and New Species of Chilocorini from New Guinea (Coleoptera: Coccinellidae). Annales Zoologici. 60(2): 195-202. Marín-Jarillo, A. y R. Bujanos-Muñiz. 2008. Especies de la familia Coccinellidae (Coleoptera) del estado de Guanajuato, almacenadas en la Colección Nacional de Insectos (CNI) del INIFAP. Folia Entomológica Mexicana. 47: 21-34. Néstor A., J. I. 2011. Revisión del género Chilocorus (Coleoptera: Coccinellidae) en América. Tesis de Maestría. Instituto de Ecología A. C. Ruiz C., E. y J. M. Coronado B. 2002. Artrópodos terrestres de los estados de Tamaulipas y

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DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA E HISTOLOGÍA BÁSICA DE LOS HUEVOS DEL BURRITO DEL FRAMBUESO Aegorhinus superciliosus GUÉRIN-MÉNEVILLE (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE)

Vivian Eliette Medel-Meza1, Andrés Eduardo Quiroz-Cortés1, 2, Benedicto del Carmen Molina-Espinoza3, Jorge Isaac Seguel-Villarroel3, Ramón Eduardo Rebolledo-Ranz4. Programa de Doctorado en Ciencias de Recursos Naturales, Universidad de la Frontera, Avenida Francisco Salazar 01145, Casilla 54-D, Temuco, Chile1 , Departamento de Ciencias Químicas y Recursos Naturales, Facultad de Ingeniería, Ciencias y Administración, Universidad de La Frontera 2, Departamento de Ciencias Básicas, Morfología, Facultad de Medicina, Universidad de La Frontera3, Departamento de Ciencias Agropecuarias y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de La Frontera4. [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected].

RESUMEN. Se realizó una descripción morfológica y un estudio histológico básico de los huevos de Aegorhinus superciliosus Guérin-Méneville (Coleoptera: Curculionidae). Este insecto presenta huevos de color blanco- amarillento de aproximadamente 1,6 ± 0,0876 mm de longitud cuya forma es ovocilíndrica. El tejido interno que cubre los huevos es el mismo que para la mayoría de los huevos de diversas especies que han sido estudiados. Externamente está recubierto por el corion, que es una capa superficial más o menos rígida y otra interna de naturaleza cérea que es la membrana vitelina, que está asociada a la serosa que el embrión desarrolla rápidamente. La membrana vitelina se encuentra adherida fuertemente al corion por pequeñas microvellosidades (células con función de absorción) que se extienden desde ella manteniendo la unión entre ambas capas.

Palabras clave: histología, Aegorhinus, huevos.

Morphological Description and Basic Histology of Eggs to the Raspberry Weevil Aegorhinus superciliosus Guérin-Méneville (Coleoptera: Curculionidae)

ABSTRACT. We performed a morphological description and histological basic study of Aegorhinus superciliosus Guérin- Méneville (Coleoptera: Curculionidae) eggs. This insect eggs has yellowish-white about length 1.6 ± 0.0876 mm whose form is ovocilíndrica. The internal tissue covering the eggs is the same as for the majority of eggs of different species that have been studied. Externally is covered by the chorion, a surface layer which is more or less rigid and other internal waxy nature that is the vitelline membrane, which is associated with serosal the embryo develops rapidly. The vitelline membrane is attached tightly to the chorion by small microvilli (absorptive function cells with) extending from it holding the joint between two layers.

Key words: histology, Aegorhinus, eggs.

Introducción El burrito del frambueso Aegorhinus superciliosus Guérin-Méneville (Coleoptera: Curculionidae), es un insecto nativo del cono sur de América (Chile y Argentina), cuya larva posee poderosas mandíbulas con las cuales corta y tritura las raíces y raicillas de las plantas, horadando finalmente la raíz principal cerca del cuello donde construye una cámara pupal. Esta actividad larvaria provoca un detrimento en la planta, lo que puede derivar en su muerte (Kuschel, 1951; Aguilera, 1988; Carrillo, 1993; Elgueta, 1993; Aguilera, 1995; Cisternas et al., 2000). La oviposición la realiza la hembra adulta en el cuello de su hospedero o en la superficie del suelo en áreas circundantes a la planta (Caballero, 1972), recubriendo los huevos con una sustancia mucilaginosa, la que proporcionaría una defensa contra la desecación y al mismo tiempo actuaría evitando la depredación (Pérez, 1994; Cisternas et al., 2000). Al emerger los adultos se alimentan de tallos, brotes y frutos, lo cual en ataques severos, provoca una defoliación que en algunos casos induce a la muerte de la planta (Carrillo, 1993). Pese a la importancia de este insecto, desde el punto de vista productivo y económico, existe escasa información referente a su biología, limitándose principalmente a los aportes de

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Aguilera (1988); Reyes (1993); Pérez (1994); Aguilera (1995); Aguilera y Rebolledo (2001). A pesar de ello, no existe conocimiento sobre los estados inmaduros de esta especie, principalmente sobre el huevo, cuyas características son utilizadas con mayor frecuencia para dilucidar las relaciones filogenéticas y las diferencias entre especies (Matsuo et al., 1974; Ward y Ready, 1975; Yule y Jardel, 1985). En otras familias de coleópteros, así como en otros órdenes, se han llevado a cabo estudios, demostrando la existencia de caracteres diagnósticos, como algunas medidas (relación entre longitud y anchura), estructuras coriónicas, tamaño y estructura de las regiones polares (Luff, 1981). En la actualidad, la estructura de la superficie externa de los huevos de los insectos presentan diversas modificaciones morfológicas de importancia fisiológica y taxonómica (Salkeld, 1983, 1984; Downey y Allyn, 1984; Gaino et al., 1987; Sahlen, 1996; Suludere et al., 1999; Wolf y Reid, 2004; Suludere et al., 2009). Por lo anteriormente expuesto, en este trabajo se pretende aportar información descriptiva básica sobre la morfología e histología de los huevos de este insecto como base para futuras investigaciones.

Materiales y Método Recolección de Insectos adultos. Adultos de A. superciliosus fueron colectados manualmente y al azar en una plantación comercial de arándanos orgánicos ubicada en el fundo El Roble, comuna de Freire (lat. 38º57´12 S; long. 72º37´54 O.) a 38 kilómetros de Temuco, durante el período comprendido entre marzo (2012) y abril (2012). Estos fueron llevados al laboratorio de Entomología de la Universidad de La Frontera. Disección. Se hicieron disecciones de hembras muertas utilizando una lupa estereoscópica marca LEICA MZ75. La disección se inició con el desprendimiento de las antenas, patas y cortes dorsolaterales de tórax y abdomen. Se retiraron los fragmentos de cutícula y los órganos internos fueron extraídos y colocados sobre placas petri con agua destilada fría, según la metodología de Hosseininaveh et al., (2007; 2009) con modificaciones. Descripción morfológica. Las medidas anatómicas de los huevos se midieron con un ocular micrométrico adherido a una lupa estereoscópica. Posteriormente se tomaron fotografías con una cámara digital Fuji para establecer su forma y tamaño. Preparación histológica de las muestras. Los huevos fueron fijados en solución Bouin durante 48 horas, se deshidrataron en alcohol y se incluyeron en parafina con enfriamiento y solidificación a temperatura ambiente. Se hicieron cortes seriados de 7 µm. en un micrótomo de rotación Microm HM 335 E y fueron colocados en porta objetos y luego estirados en una platina a 35º- 40º C. Los cortes fueron teñidos con hematoxilina y eosina durante (Uría y Mora, 1996).

Resultados y Discusión Morfología del Huevo: La hembra realiza la ovipostura en forma individual y los huevos son adosados al sustrato por una capa protectora de mucílago al momento de la ovipostura, cada huevo es de pequeño tamaño, de forma ovalada, con polos redondeados, y no presentan costras ni adornos, pero tienen rugosidades que no se pueden apreciar al microscopio óptico (Figs. 1 y 2). Estos datos son similares a los expuestos por Pizarro-Araya et al., (2005, 2007), para la descripción de los huevos del género Gyriosomus y del Tenebrionido Gyriosomus kingi, a pesar de no coincidir en la forma de estos. La coloración es variable, presentando en estados tempranos de desarrollo tonalidades de amarillo claro y luego más oscuras, pero nunca de color blanco, (Figs. 3 y 4), lo que concuerda con lo expuesto por Hernández (1991), quien indica que interespecíficamente también pueden presentarse diferentes tonos en la coloración, apareciendo

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huevos muy blancos junto con otros más oscuros, dependiendo principalmente del grado de desarrollo embrionario.

Figuras 1 y 2. Saco ovígero con huevos antes de la ovipostura.

Figuras 3 y 4. Morfología y coloración de los huevos. Nótese la coloración brillante y pálida en huevos de temprano desarrollo.

Según Reyes, (1993) el tamaño de los huevos de A. superciliosus es pequeño, con un diámetro ecuatorial promedio de 1,23 ± 0,0985 mm y un diámetro polar promedio de 1,55 ± 0,103 mm. Estos resultados concuerdan con las medidas obtenidas de los huevos en este estudio, además la longitud de los huevos alcanzó los 1,6 ± 0,0876 mm. Hinton (1981) explica que de acuerdo al tamaño, se cree que los insectos hemimetábolos presentan huevos grandes, en cambio los insectos holometábolos, tienen huevos pequeños, como es el caso de A. superciliosus. Histología: Los huevos de A. superciliosus son cápsulas compuestas por dos cubiertas protectoras, externamente presentan una capa de proteínas denominada “corion”, una membrana glicoproteica, muy delgada y rígida. Internamente se encuentran revestidos por la “membrana vitelina”, una bicapa de fosfolípidos, de mayor espesor que el corion que rodea todo el interior del huevo. El citoplasma de la célula se distribuye generalmente en una estrecha banda justo dentro de la membrana vitelina (Figs. 5, 6 y 7). Los componentes lipídicos no se tiñen con la hematoxilina y eosina, por lo cual aparecen como vacuolas vacías, producto de que se solubilizó con los solventes orgánicos de la inclusión (xilol). Sin embargo los componentes proteicos son demostrables por las numerosas vacuolas eosinófilas (de color rosado).

Conclusiones Los huevos de Aegorhinus superciliosus son pequeños de color amarillo pálido y forma ovoide presentando un largo promedio de 1,6 ± 0,0876 mm. Internamente presentan las

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estructuras clásicas para la mayoría de los huevos, una cubierta externa denominada “corion” e internamente la “membrana vitelina”. Es difícil comparar los resultados de este trabajo con alguna otra investigación, debido a que no hay registro de trabajos realizados específicamente en curculiónidos y específicamente en esta especie el burrito del frambueso.

Figuras 5, 6 y 7. Vista General y aumentada de las cubiertas del huevo. C: Corion, M.V: Membrana Vitelina.

Literatura Citada Aguilera, A. 1988. Plagas del arándano en Chile. pp. 109-131. En Lobos, W. (Ed.). Seminario: El cultivo del arándano. INIA Carillanca (Temuco, Chile). Aguilera, A. 1995. Control selectivo de plagas en frutales de la zona sur. pp. 141-180. En Aguilera, A., Andrade, O., Díaz, J., Espinoza, N., Galdames, R. and Norambuena, H. (eds). Seminario de Protección Vegetal. INIA Carillanca (Temuco, Chile). Aguilera A., y R. Rebolledo. 2001. Estadios larvarios de Aegorhinus superciliosus (Guérin, 1830) (Coleoptera: Curculionidae). Rev. Chilena Ent. 28: 5-8. Caballero, C. 1972. Algunos aspectos de la biología de Aegorhinus phaleratus Erichson (Coleoptera: Curculionidae), en el duraznero de Chile. Rev. Peruana Ent. 15: 186-189. Carrillo, R. 1993. Plagas insectiles en arbustos frutales menores. pp. 63-86. En Barriga, P. and Neira, M. (Ed.). Cultivos no tradicionales. Uniprint. (Valdivia, Chile). Cisternas, E., A. France, L. Devotto, y M. Gerdin. 2000. Insectos, ácaros y enfermedades asociadas a la frambuesa. Instituto de Investigaciones Agropecuarias. (Chillán, Chile). 126 p. Downey, J.C. and A.C. Allyn. 1984. Chorionic sculpturing in eggs of Lycaenidae. Part II. Bull. Allyn Museum. 84: 1-44. Elgueta, M. 1993. Las especies de Curculionoidea (Insecta: Coleoptera) de interés agrícola en Chile. Museo Nacional de Historia Natural. Publicación Ocasional (Santiago) 48: 1-79. Gaino, E., C. Belfiore and M. Mazzini. 1987. Ootaxonomic investigation of the Italian species of the genus Electrogena (Ephemeroptera: Heptageniidae). Boll. Zool. 54: 169-175. Hernández, J.M. 1991. Estudio de los caracteres del huevo en diversos Cerambycidae Ibéricos y su interés taxonómico (Coleoptera) Graellsia. 47: 49-59. Hinton, H.E. 1981. Biology of insect eggs. Pergamon Press, Oxford Hosseininaveh, V., A.R. Bandani, P. Azmayeshfard, S. Hosseinkhani and M. Kazzazi. 2007. Digestive proteolytic and amylolytic activities in Trogoderma granarium Everts (Dermestidae: Coleoptera). J. Stored Prod Res. 43, 515-522. Hosseininaveh, V., A.R. Bandani and F. Hosseininaveh. 2009. Digestive proteolytic activity in the Sunn pest, Eurygaster integriceps. J. Insect Sc. 9, 70.

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RESULTADOS PRELIMINARES DE LAS MARIPOSAS DIURNAS (LEPIDOPTERA: PAPILIONOIDEA) DEL VALLE DE CUATRO CIÉNEGAS, CUATROCIÉNEGAS DE CARRANZA, COAHUILA, MÉXICO

Jessica Hernández-Jerónimo y Marysol Trujano-Ortega. Museo de Zoología ‘Alfonso L. Herrera’, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Av. Universidad 3000, Circuito Exterior S/N, Coyoacán, Código Postal: 04510, Ciudad Universitaria, D. F. México. [email protected]; [email protected]

RESUMEN. Se realizó un estudio sobre la riqueza y abundancia de especies, análisis fenológico y gremios alimentarios de las mariposas diurnas del Valle de Cuatro Ciénegas (VCC), Cuatrociénegas de Carranza, Coahuila, perteneciente al Desierto Chihuahuense. Las recolectas fueron realizadas en las épocas de lluvias y secas en seis localidades. Hasta el momento se han registrado 2184 ejemplares y 55 especies que con base en la curva de acumulación de especies ajustada al modelo de Clench, representa el 91% de los Papilionoideos estimados, de los cuales 27 especies son registros nuevos para el VCC. Los Nymphalidae y Lycaenidae fueron las familias de mayor riqueza de especies (con 25 especies) y la más abundante (con 796 individuos) respectivamente. Durante la época de lluvia el mes de septiembre se encontró la mayor riqueza de especies y abundancia. Finalmente el gremio alimentario mejor representado fueron los acimófagos.

Palabras clave: Coahuila, Desierto Chihuahuense, Papilionoidea, gremios alimentarios, fenología.

The butterflies (Rhophalocera: Papilionoidea) from the Cuatro Cienegas Basin, Coahuila, Mexico

ABSTRACT. The richness and abundance of species, feeding guilds and phenological analysis of butterflies were studied in the Cuatro Cienegas Basin (CCB), Coahuila, belonging to a Chihuahuan Desert. The collections were made in rainy and dry seasons at 6 localities. Until now 2184 specimens and 55 species have been registered based on species accumulation curve adjusted the Clench´s model, represents 91% of the estimated Papilionoideos, of which 27 are new records for (CCB). The families Nymphalidae and Lycaenidae were the richest (with 25 species) and the most abundant (with 796 specimens) species respectively. During the rainy season in September found the highest species richness and abundance. Finally the best represented feed guild was fruit-feeding.

Key words: Coahuila, Chihuahuan Desert, Papilionoidea, feeding guilds, phenology.

Introducción Las mariposas son uno de los grupos más diversos dentro de los insectos, tan solo en México se cuenta aproximadamente con 1800 especies que representan casi el 10 % de la fauna de mariposas del mundo (Luis et al., 2000). De acuerdo con Llorente et al. (2006) la superfamilia Papilionoidea de México está dividida en cinco familias: Papilionidae (48 spp.), Pieridae (77 spp.), Lycaenidae (244 spp.), (178 spp.) y Nymphalidae (412 spp.). Las mariposas diurnas mejor estudiadas en México son aquellas de los ambientes mesomontanos, que en general se ubican en los estados del sur y sureste del país. Los ambientes desérticos y semidesérticos han recibido poca atención de los especialistas, lo que se refleja en la escasa cantidad de trabajos realizados para la parte norte del país. En México se encuentra parte del Desierto Chihuahuense (Medellín, 1986) del cual el estado de Coahuila forma parte; en el existe un oasis por lo que se han logrado presentar endemismos de plantas y reptiles en ambientes terrestres y semi acuáticos (Contreras-Balderas, 1984). Este oasis se ubica en el valle de Cuatro Ciénegas (VCC), Coahuila; lugar atractivo para realizar trabajos de investigación debido a las pozas de agua, concebidas por el tipo de clima, topografía y geografía (INE, 1999; Canales, 2000), hasta el momento la riqueza y el endemismo de vertebrados es principalmente estudiado a diferencia de los invertebrados (INE,

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1999) cuyos trabajos realizados no son sistemáticos, si no reportes de registros aislados en el espacio y en el tiempo. Particularmente en el caso de las mariposas diurnas, Clench (1968) reportó aproximadamente 30 taxones; finalmente, Contreras-Balderas y Warren (2006) reportaron un nuevo registro de Cercyonis pegala texana. De esta manera los registros de las mariposas en ambientes desérticos son escasos, es por eso que el presente estudio tiene como finalidad realizar un trabajo faunístico sistemático sobre las mariposas diurnas (Papilionoidea) en el VCC y de esa forma conocer su diversidad, así como los patrones de riqueza, estacionalidad y la preferencia de alimentación.

Materiales y Método Se tomó en cuenta algunos aspectos importantes en la zona de estudio como la presencia de agua, áreas menos perturbadas por el ganado o por el turismo, fácil acceso y viabilidad para poner trampas. Por ello a continuación se muestran las seis localidades: Poza Churince, El Cañón, Antiguos Mineros, Poza Orozco, San José del Anteojo, Pozas Azules (Rancho Pronatura). Se emplearon dos técnicas de recolecta. La primera fue el uso de la red entomológica; la segunda técnica es la Trampa Van Someren-Rydon. Este tipo de trampa solo se pudo colocar en las localidades de “El Cañón” y “Antiguos Mineros” debido a la vegetación secundaria que presentan hace posible su permanencia. Para la determinación de mariposas se consultaron claves de Elzinga (2000); Murillo- Hiller (2008), guías ilustradas (De la Maza, 1987; Luis et al., 2003 y Glassberg, 2007) y las páginas electrónicas “www.mariposasmexicanas.com” y “butterfliesofamerica.com”. Se etiquetaron todos los ejemplares recolectados para así elaborar una base de datos y tener un mejor manejo de estos, tomando en cuenta los aspectos curatoriales, taxonómicos y geográficos. Para evaluar la diversidad alfa obtenida, se emplearon las curvas de acumulación de especies (Colwell et al., 2004). Que con el uso de estos modelos de ajuste: Modelo Exponencial, Modelo logarítmico (no asintótico) y Ecuación de Clench (asintótico) (Ávalos, 2007) se valoró la eficacia del muestreo.

Resultados y Discusión Riqueza de especies: A partir de la literatura y trabajo de campo realizados en Coahuila, Hoffmann (1940); Clench (1968); Contreras- Balderas y Warren (2006); Llorente et al. (2006) y Warren et al. (2008) reportan 112 especies de mariposas diurnas, de las cuales 26 se registraron en el municipio de Cuatro Ciénegas; para este trabajo hasta el momento hay 55 especies de Papilionoidea registradas en el VCC, incluidas en 43 géneros y cinco familias: Nymphalidae la cual presenta la mayor riqueza de especies (25 especies) seguida de Pieridae con 13; Lycaenidae con 11; y Riodinidae y Papilionidae con tres cada una (Fig. 1). Las curvas de acumulación de especies: de la superfamilia Papilinoidea están ajustadas con los modelos de Clench, Exponencial y Logarítmico; se encontró que el primero fue el que mejor se ajustó a los datos, ya que la R2 obtenida fue de 0.99794; mientras que el porcentaje de varianza es del 99.589% que es el más elevado con respecto a los otros modelos. Además el modelo de Clench estima 60 especies para el VCC (Fig. 2), esto quiere decir que se tiene hasta el momento el 91% de las especies colectadas.

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Figura 1. Representación grafica de las cinco familias en función de la abundancia relativa y el número de especies recolectadas.

Figura 2. Curva de acumulación de especies que muestra que el modelo de Clench es el que mejor se ajusta a los datos. Entre paréntesis se muestra el número de muestreos estimados y fuera el número de especies estimadas.

Fenología: Las mariposas del VCC tienen una mayor riqueza de especies en el mes de septiembre (44) mientras que los meses de octubre (una) y febrero (seis) poseen menor riqueza de especies y de esta forma la abundancia relativa de especies es mayor en la época de lluvias que en secas (Fig. 3).

Figura 3. Fenología de los Papilionoidea del VCC. LL (época de lluvias), SC (época de secas calurosas) y SF (secas frías).

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Gremios alimentarios: De las mariposas que cuentan con información del gremioalimentario (solo 48 de las 55 especies) los acimófagos poseen la mayor abundancia relativa y riqueza de especies (21), seguida de los nectívoros con 18 especies y los hidrófilos con nueve especies registradas (Fig. 4). Además se observo que la mayoría de las especies acimófagas se distribuyen en la temporada de lluvias a diferencia de la temporada de secas donde la riqueza de especies es menor o no hay registro de éstas. Asimismo la abundancia relativa de especies es mayor en el mes de junio, estos datos posiblemente se deban a los resultados de las trampas, ya que es un recurso ajeno que el ambiente no les podría brindar naturalmente a las mariposas.

Figura 4. Representación de los gremios alimentarios de las mariposas del VCC. N: nectarívoro, H: hidrófilo y A: acimófago

Conclusiones En el valle de Cuatro Ciénegas hasta el momento se tienen 55 especies, que representan el 91% de la fauna de Papilionoidea estimada. Estas 55 especies constituyen la fauna de los papilionoideos que pertenecen a 43 géneros y cinco familias de las cuales Nymphalidae es la más rica en especies (25) y Lycaenidae posee el mayor número de individuos (796 de los 2184 recolectados en este trabajo). En cuanto a la fenología la mayor riqueza de los papilionoideos se presentó en la temporada de lluvias (meses de junio y octubre) y posiblemente se pueda entender ya que hay mayor cantidad de recursos disponibles para las mariposas que en la época de secas frías que son en los meses de diciembre y febrero donde la abundancia y riqueza de especies es menor. En el caso de los gremios alimentarios los acimófagos con 21 especies también presentaron la mayor abundancia seguida de los nectívoros con 18 especies y por último los hidrófilos con nueve especies.

Agradecimientos A la M.C. Marysol Trujano Ortega por su asesoría, al M.C Uri Omar García Vazquez, a la Colección de Lepidópteros del Museo de Zoología Alfonso L. Herrera de la Facultad de Ciencias, UNAM, a los especialistas en el grupo: Armando Moisés Luis Martínez y José Luis Salinas Gutiérrez.

Literatura Citada Ávalos, H. O. 2007. Manual de prácticas de Biogeografía: Estimación de la Riqueza de especies II: Modelos predictivos y comparación de riqueza de especies. Editores: Luis, M. A.,

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Castañeda, A., Morrone, J. y Llorente, J. Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM, 2008. México, D. F. México, D. F. 34-38 pp. Canales Santos, Á. 2000. Historia Antigua de Cuatro Ciénegas. 1577-1821; Coahuila, México, Consejo Editorial del Estado. 23-35 pp. Clench, H. K. 1968. Butterfliesfrom Coahuila, Mexico. Journal of the Lepidopterists’ Society. 22(4): 227-231. Colwell, R. K. , Xuan, C. M. and Chang, J. 2004. Interpolado, extrapolado y comparando las curvas de acumulación de especies basadas en su incidencia. En: Sobre diversidad Biológica: El significado de las Diversidades alfa, beta y gama (αβϒ)”, 2005. Halffter, G. et al. (Eds.) m3m- Monografía 3ercer Milenio. Vol. 4. SEA, CONABIO, Grupo Diversitas y CONACYT, Zaragoza. IV, Cap.6, 73-84 pp Contreras-Balderas, S. 1984. Environmentalimpacts in Cuatro Cienegas, Coahuila, Mexico: A commentary, pp. 85-88. En: P. C. Marsh (Ed). Biota of CuatroCienegas, Coahuila, Mexico: Proceedings of a Special Symposium. Fourteenth Annual Meeting, Desert Fish Council, Tempe, Arizona USA, 18-20 November 1983. Journal of the Arizona-Nevada Academy of Science. Contreras- Balderas A. J and Warren A. D. 2006. Cercyonispegalatexana (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae): New Record from the State of Coahuila, Mexico. The Southwestern Naturalist. 51(4): 552- 553. De la Maza, R. R. 1987. Mariposas Mexicanas. Guía para su Determinación. Fondo de Cultura Económica. Colección Ciuencia y Tecnología, 302pp. Elzinga, R. J. 2000. Fundamentals of entomology.Prentice Hall, 5th edition.495 pp. Glassberg, J. 2007. A Swift guide to the Butterflies of Mexico and Central America. SunstreakBooks Inc., 265 pp. Hoffmann, C. C. 1940c. Catálogo sistemático y zoogeográfico de los lepidópteros mexicanos, primera parte. Papilionoidea. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. 11:730–739. Instituto Nacional de Ecología [INE]. (1999) Programa de Manejo del Área de Protección de Flora y Fauna Cuatro Ciénegas, México. Unidad de Participación Social, Enlace y Comunicación, 167 pp. Llorente, J., A. Luis, M., E I. V. Fernández. 2006. Apéndice General De Papilionoidea: Lista Sistemática, Distribución Estatal y Provincias Biogeográficas, Pp. 945-1009. En: Morrone, J. J. Y J. Llorente Bousquets (Eds.). Componentes Bióticos Principales de la Entomofauna Mexicana, Las Prensas De Ciencias, UNAM, México, D. F. Luis M. A., Llorente B. J., Vargas F. I. y Gutiérrez A. L. 2000. Hacia un proyecto CYTED para el inventario y estimación de la Diversidad Entomológica en Iberoamérica: PrIBES: Síntesis preliminar del conocimiento de los Papilionoidea (Lepidoptera: Insecta) de México. Monografía tercer milenio. Zaragoza. 1: 275-285. Luis, A. M., J. E. Llorente and I. F. Vargas. 2003. Nymphalidae de Mexico I (Danainae, Apaturinae, Biblidinae y Heliconiinae): Distribución Geográfica e Ilustración. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, and Comisión Nacional Para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), México City. 249pp. Mariposas de América. Disponible en: www.butterfliesofamerica.com Mariposas Mexicanas. Warren, A. D y J.ELlorente.Disponibleen: www.mariposasmexicanas.com

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EPHEMEROPTERA Y ODONATA DE LA COLECCIÓN DE ARTRÓPODOS DE LA FES IZTACALA, UNAM

Sergio Gerardo Stanford-Camargo, Roberto López-García, Marcela Patricia Ibarra-González, Valeria Isabel Cuellar- Sánchez y Saharay Gabriela Cruz-Miranda. Colección de Artrópodos. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Av. de los Barrios no. 1, Col. Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Edo. de México. C.P. 54090. [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]

RESUMEN. Se realizó la revisión y curación de 3628 efemerópteros y odonatos distribuidos en 13 familias y 41 géneros que se encuentran depositados en la Colección de Artrópodos de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. El orden y familia con mayores registros fueron Ephemeroptera (2788) y Baetidae respectivamente; los registros pertenecen a 9 estados de la República. El 12% de individuos quedaron en el nivel 7 del Sistema de Perfiles y Estándares de Curación del Instituto Smithsoniano y el 88% en el nivel 8.

Palabras clave: Ephemeroptera, Odonata, colecciones, FES-Iztacala.

Ephemeroptera and Odonata from the Arthropod Collection of FES Iztacala, UNAM

ABSTRACT. Determination and curation were performed in 3628 efemeroptera and odonata, they were distributed among 13 families and 41 genera and rest in the Arthropod Collection of the Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. The order and family with more organisms were Ephemeroptera (2788) and Baetidae respectively; the distribution is recorded in 9 states. Using the Profile and Standard Curation System of the Smithsonian Institute 12% of the organisms are included in level 7 and 88% in level 8.

Key words: Ephemeroptera, Odonata, collections, FES-Iztacala.

Introducción La biodiversidad de una región o país es consecuencia de los procesos evolutivos y ecológicos que la modelan constantemente, amén que los actuales cambios climáticos afectan su composición, por lo tanto la diversidad cambia a lo largo del tiempo. Sin embargo, a partir de 1950 se ha notado un impacto más profundo y acelerado del humano, llegando a la extinción de especies (Challenger y Dirzo, 2009). Debido a ello se han creado por un lado Reservas Naturales, criaderos, jardines botánicos y zoológicos para la conservación ex situ (Lascuraín et al., 2009), y por el otro también se ha revalorizado el papel de las colecciones científicas, ya que algunas especies raras o extintas solo se conocen a partir del material biológico depositado y preservado en una colección (Llorente-Bousquets et al., 2008). La colección de Artrópodos de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala (CAFESI) de la UNAM se divide actualmente en cuatro áreas: Acarológica, Aracnológica, Carcinológica y Entomológica; se inició en 1983 con la finalidad de servir como apoyo docente a los cursos de Zoología y Entomología (Padilla-Ramírez et al., 1995). Dentro de la colección hay efemerópteros y odonatos provenientes de distintos lugares; este tipo de insectos tiene relevancia como indicadores biológicos de la calidad de los cuerpos de agua. El objetivo de este trabajo fue realizar la curación de efemerópteros y odonatos conservados en alcohol para conocer su composición taxonómica y distribución y con esto actualizar su información en una base de datos.

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Materiales y Método Se trabajó con los órdenes Ephemeroptera y Odonata conservados en alcohol dentro de la Colección de Artrópodos de la FES-I. Se tomó en cuenta el Sistema de perfiles y Estándares de Curación del Instituto Smithsoniano (SPyECS) para realizar la curación del material y asignar niveles de acuerdo a la información de las etiquetas, el estado de los ejemplares y la taxonomía del grupo. El sistema consta de diez niveles y cada uno refiere al estado del material y de su información. En el nivel 1 se encuentran los ejemplares conservados, de los niveles 2 al 4 se refiere a la accesibilidad, el 5 y 6 a la organización física, los niveles 7 al 9 incluyen la captura de datos y el nivel 10 incluye al material científico con la mayor curación (McGinley, 1993). Los organismos se determinaron genéricamente y todo fue cuantificado consiguiendo la composición taxonómica y el volumen total; la distribución y la información biológica se obtuvo de las etiquetas. Para la determinación taxonómica se utilizaron las claves de McCafferty (1998) y Merritet al. (2008); toda la información se registró en una base de datos.

Resultados y discusión Se revisaron 3628 insectos de los órdenes Ephemeroptera y Odonata depositados en la colección de Artrópodos de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala UNAM distribuidos en 13 familias y 41 géneros. Inicialmente el material estuvo dentro de los niveles 2 y 3 y para cuando se concluyó el trabajo 16% de los insectos trabajados quedaron en el nivel 7 y 84% en el nivel 8. El orden Ephemeroptera tuvo el mayor número de ejemplares, con 2,788 organismos distribuidos en seis familias y 18 géneros. La familia que más individuos presentó fue Baetidae con 1782 (49.11% del total) y la que menos fue Oligoneuriidae con un solo individuo (0.02%). Para el Orden Odonata hubo 840 individuos, distribuidos en siete familias y 23 géneros por lo que este orden es el de mayor diversidad a nivel familiar y genérico. De las familias de Odonata, Coenagrionidae mostró 486 insectos (13.39%) y Gomphidae 19 (0.52%) (Cuadros 1 y 2).

Cuadro 1. Distribución de insectos acuáticos preservados en alcohol de la CAFESI, de acuerdo a los datos de recolección. Orden Familia Género Chi. D.F. Gro. Hgo. Méx. Mich. Mor. Pue. Ver. Baetis X X X X X X X X Centroptilum X X X X X X Baetodes X X X X X X Baetidae Camelobaetidius X X X X Cloeon X Ephemeroptera Moribaetis X Caenidae Caenis X X X X Epeorus X X X X X Heptagenia X Heptageniidae Rhithrogena X Stenacron X X

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Cuadro 1 (Continuación). Distribución de insectos acuáticos preservados en alcohol de la CAFESI, de acuerdo a los datos de recolección. Orden Familia Género Chi. D.F. Gro. Hgo. Méx. Mich. Mor. Pue. Ver. Asioplax X X X Leptohyphidae Tricorythodes X X X X X X Farrodes X X X X Ephemeroptera Thraulodes X X X X X Leptophlebiidae Traverella X X X Choroterpes X Oligoneuriidae Lachlania X Aeschna X X X X Anax X Aeshnidae Boyeria X Gynacantha X Oplonaeschna X Calopterygidae Hetaerina X X Argia X X X Enallagma X X Coenagrionidae Ischnura X Telebasis X Cordulegastridae Cordulegaster X X Odonata Erpetogomphus X X Gomphidae Phyllogomphoides X Lestidae Archilestes X X Brechmorhoga X X X Crocothemis X X X X Libellula X Libellulidae Macrothemis X X Orthemis X Paltothemis X Panthala X Perithemis X X X

La distribución que se registró abarca 9 entidades federativas del país; el estado que tuvo la mayoría de registros fue Puebla con el 19% debido a que ha sido más trabajado y cuenta con un clima y vegetación que permite una gran diversidad; los estados con menor porcentaje fueron Morelos, Hidalgo y Chiapas con el 4.9%, 0.15% y 0.03% respectivamente lo que refleja recolecciones esporádicas (Fig. 1). La familia Baetidae se reportó en los estados de Chiapas, Guerrero, México, Michoacán, Morelos, Puebla, Veracruz y el Distrito Federal; es una familia muy común por lo que resulta natural que se presente con mayor cantidad de ejemplares y con una amplia distribución (Fig. 2). Respecto a la riqueza de géneros por familia, Libellulidae tiene la mayor cantidad (9 géneros) ya

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que es la que más se ha colectado por sus hábitos conspicuos y por sus características morfológicas llamativas.

Figura 1. Abundancia de insectos acuáticos por estado.

Figura 2. Abundancia de las familias de insectos acuáticos

La información que se obtuvo de las etiquetas se transfirió a medios electrónicos, quedando una base de datos generada en Excel con 26 campos, 18 agruparon la información biológica básica de recolección y 8 la taxonómica. La mayoría de los insectos que se encontraban en el nivel uno de acuerdo al SPEyCS alcanzaron el nivel 8, lo que significa que la determinación se llevó a nivel genérico y la información se registró en base de datos lo que a futuro permitirá seguir escalando en los niveles de curación y facilitará realizar investigaciones y consultas de cada individuo sobre su taxonomía, volumen y distribución.

Conclusiones Los efemerópteros y odonatos que forman parte de la colección son importantes debido a que varios de los cuerpos de agua en los que se les ubicó han sufrido el impacto de la

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contaminación y del crecimiento de la mancha urbana, por lo que cada vez será más raro recolectarlos. La colección de artrópodos de la FES Iztacala cuenta con 3628 efemerópteros y odonatos depositados en alcohol, distribuidos en 13 familias y 41 géneros. Hasta el momento los ejemplares alcanzaron un nivel 8 de curación.

Agradecimientos Esta investigación del Proyecto de Zoología estuvo parcialmente apoyada con recursos de la División de Investigación y Posgrado de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala UNAM.

Literatura citada Challenger, A. y R. Dirzo. 2009. Factores de cambio y estado de la biodiversidad. En Capital Natural de México, Vol. II: Estado de conservación y tendencias de cambio. CONABIO, México, pp. 37-73. Lascuráin, M. R. List, L. Barraza, E. Díaz-Pardo, F. Gual-Sill, M. Maunder, J. Dorantes y V. E. Luna. 2009. Conservación de especies ex situ. En: Capital Natural de México, Vol. II: Estado de conservación y tendencias de cambio. CONABIO, México, pp. 517-544 Llorente-Bousquets, J., L. Michán, J. González y V. Sosa. 2008. Desarrollo y situación del conocimiento de las especies. En Capital natural de México, Vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. CONABIO, México, pp. 193-214 McCafferty W. P. 1998. Aquiatic Entomology, the fishermen’s and ecologists’ illustrated guide to insects and their relatives. Ed. Jones and Bartlett Publishers. E.U.A. 448pp. McGinley R. J. 1993. Where’s management in collections management? Planning for improved care, greater use and growth of collections. En: Simposio Internacional y Primer Congreso Mudial en Preservación de Colecciones de Historia Natural, Madrid. España. 3: 309-338. Merrit R. W., K. W. Cummins y M. B. Berg, 2008. An introduction to the Aquatic Insects of North America. Ed. 4a, Ed. Kendall/Hunt Publishing Company, E. U. A. 1158 pp. Padilla-Ramírez J., A. Morales y S. Stanford. 1995. Colección Entomológica Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztacala, UNAM. Acta de Chapultepec Serie Especial. 1(2): 71- 73.

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REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA Y ACTUALIZACIÓN DE LAS FAMILIAS DE DÍPTEROS NEMATÓCEROS DEL ESTADO DE GUERRERO, MÉXICO

Felipe A. Dzul-Manzanilla1, Evaristo Morales Ríos1, Esperanza Torres-Leyva1, Herón Huerta2. 1Secretaria de Salud, Av. Ruffo Figueroa No. 6, Col. Burócratas, Chilpancingo, Guerrero, 39090.2Instituto Nacional de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos, Dirección General de Epidemiología, SSA. Prolongación de Carpio 470, 2° Piso, Col. Santo Tomas, 11340, México, DF., México.

RESUMEN. En México y en el Estado de Guerrero se ha reportado la presencia de 21 y 10 familias de dípteros nematóceros, respectivamente. 1107 especies y 229 géneros son reportados en México y en el Estado se reporta la presencia de 131 especies en 44 géneros. El 45% y el 17% de las especies de dípteros nematóceros fueron descritos en México y en el Estado de Guerrero, respectivamente. A través de diferentes métodos se han colectado 8 familias más, incrementándose el número de familias a 18.

Palabras clave: Díptera, Guerrero, México.

ABSTRACT. In Mexico and the State of Guerrero it has been reported the presence of 21 and 10 families of diptera , respectively. 1107 species and 229 genus are reported in Mexico and in the State is reported the presence of 131 species in 44 genus. 45% and 17% from species of diptera nematócera were described in Mexico and in the State of Guerrero, respectively. Through diferent methods 8 more families have been collected, increasing the numbers families to 18.

Key words: Diptera, Guerrero, Mexico.

Introducción Los dípteros es un orden de insectos relacionados y familiarizados con las poblaciones humanas. Las familias de dípteros incluyen géneros y especies con importancia médica, veterinaria y agrícola, otras son polinizadores, agentes de control biológico e intervienen varios procesos biológicos en los ecosistemas (Brown, 2009; Marshall, 2012). Los dípteros se distribuyen en todas las regiones biogeográficas y sus hábitats incluyen todas las formas imaginables e insospechadas (Courtney et al., 2009). A nivel mundial existen alrededor de 160,000 a 250,000 especies de dípteros distribuidas en 158-161 familias y 9963 géneros (Pape et al, 2011; The Biosystematics Database of Worl Diptera), representando el 10% de la diversidad biológica conocida (Yates et al, 2007, Brown, 2009; Marshall, 2012). Los actuales inventarios, catálogos y las estimaciones dan la impresión que la región paleártica es la más diversa (Brown, 2009). Este hecho es explicado por las diferencias en los esfuerzos de colecta en las diferentes áreas biogeográficas, mientras que en la región paleártica ha trabajado por generaciones en su fauna, en la región neotrópical la fauna ha permanecido con poco esfuerzo de colecta. En México hace falta generar los inventarios de dípteros por Estado. El objetivo del presente trabajo tiene la finalidad de actualizar las familias de dípteros presentes en el Estado de Guerrero con el propósito de contribuir a los inventarios actuales de Dípteros en México.

Materiales y Método Con la finalidad de elaborar y actualizar el listado de las familias del Estado de Guerrero, como primer paso se realizó una revisión bibliográfica histórica de 1829-1903 incluyendo referencias bibliográficas clave como Biologia Centrali-Americana, como segundo paso se procedió a revisar el Catalogue of the Diptera of the Americas South of the United States, como

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tercer paso se revisó si existen actualizaciones de los catálogos por familia (impresos u online), como cuarto paso se revisó el material de la Colección de Artrópodos de Importancia Médica (CAIM) del Instituto Nacional de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos (INDRE) y como quinto paso se elaboró una base de datos de colectas sistemáticas y no sistemáticas (Trampas Malaise, Trampas CDC (luz blanca y luz negra), Horse Pall Trap, cebo humano, colecta en maergenes de río, Trampas de luz, platos amarillos, trampas de emergencia y red aérea) del 2009 al 2013 del Estado de Guerrero, y como último paso, se realizó un búsqueda bibliográfica en bases de datos como AGRICOLA, BIOSIS, CAB abstract, Medline, Zoological Records, EMBASE, AFPMB LRS, BIOSTOR, Biodiversity Heritage Library y en motores de búsqueda (Google y Scirus), a través de términos claves como: dípteros, Guerrero, localidades: Amula, Acapulco, Xucumatlán, Sierra de las Aguas Perdidas, Omiltemi, La Venta, Arroyo, El Rincón, etc. Los dípteros fueron identificados a nivel de familia, género y algunos ejemplares a nivel especie siguiendo las claves del Manual Neartic Díptera y el Manual of Central American Diptera.

Resultados Actualmente se conocen 34 familias de dípteros nematóceros a nivel mundial, 30 familias están presente en la región Neártica y 26 familias se distribuyen en la región Neotropical. En Centro América se han reportado 22 familias y específicamente en México, se han registrado la presencia de 21 familias de dípteros (Cuadro 1). En el Estado de Guerrero, se han reportado 131 especies, 44 generos y 10 familias de dípteros (Cuadro 2). Las especies descritas en el Estado es indicado por el asterisco y las especies reportadas incluyen a Plecia pertinans*, P. quadrivittata*, Bibio intermedius, B. steonei, y B. superfluus (Bibionidae), Isoneuromyia elegantula* y Proceroplatus pictipennis (), Gonomyia guerreroensis*, Hexatoma plumbeinota*, Idiocera polingi, Molophilus schultzei*, Rhipidia guerrerensis*, Tipula guerreroensis*, T. pritchardi pritchardi* (Tipulidae), Atrichopogon pachito*, Culicoides wirthomyia*, C. franklini, Downeshelea panamensis y Dasyhelea scissurae (), Simulium iriartei, S. metallicum, S. gonzalezi, S. callidum, S. bobpetersoni, S. haematopotum, S. estevezi, S. earlei, S. freemani, S. guerrerense*, S. paynei, S. pulveratum (Simuliidae), Corethrella apendiculata (Corethrellidae), Ablabesmyia cinctipes, Djalmobia pulchra, Pentaneura marmorata, Cricotopus bicinctus (Chironomidae), Lutzomyia cruciata, L. diabolica, L. longipalpis, L. anthophora, L. dodgei*, L. shannoni, L. texana, L. cayennensis cayennensis, L. cayennensis masiasi*, L. chiapanensis, L. durani, L. hardisoni*, L. pratti* (Psychodidae), Thripomorpha liliae* y Neorhegmoclemina dentata* (). La revisión de la familia Culicidae fue reportada en el Vol. 11 (Tomo 1) de Entomología Mexicana 2012. El 17% de las especies reportadas en Guerrero, tienen localidad tipo en el Estado (Cuadro 2). A través de diferentes métodos de colecta se han registrado más familias de dípteros no reportados en la literatura para el Estado de Guerrero, incrementándose el número de familias de dípteros nematóceros en Guerrero de 10 a 18 familias (Cuadro 1). De todas las familias de dípteros de México reportadas, solo cinco familias faltarían que se reporten en el Estado: Diadocidiidae, Ditomyiidae, Trichoceridae, Thaumalidae y Ptychopteridae.

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Cuadro 1. Número de especies de las familias de dípteros nematóceros.

1 Neártica Neotrópical Centro 4 4 Familia Mundial México Guerrero 2 2 América3 1 Anisopodidae* 196 9 64 11 4 2 Axymyiidae 8 1 3 Bibionidae 1102 85 191 44 35 5 4 Blephariceridae* 331 33 74 6 2 5 Bolitophilidae 65 20 3 6 Canthyloscelididae 17 3 4 7 Cecidomyiidae* 6296 1244 556 250 27 8 Ceratopogonidae 5902 613 1071 365 168 5 9 Chaoboridae* 89 13 11 3 1 10 Chironomidae 7290 1102 705 206 62 4 11 Corethrellidae 111 5 45 41 11 1 12 Culicidae 3725 181 949 400 224 81 13 Deuterophlebiidae 14 6 14 Diadocidiidae 39 3 6 1 15 Ditomyiidae 98 6 20 10 3 16 Dixidae* 197 45 19 13 1 17 Hesperinidae 10 18 Keroplatidae 993 84 172 35 6 2 19 Lygistorrhinidae* 44 1 6 3 2 20 Mycetophilidae* 5425 668 1037 748 8 21 Nymphomyiidae 8 2 22 Pachyneuridae 8 1 23 Perissommatidae 9 1 24 Psychodidae 3026 120 888 274 83 12 25 Ptychopteridae 156 18 1 1 26 Rangomaramidae 32 27 Scatopsidae 407 76 67 22 29 2 28 Sciaridae* 2455 166 274 400 22 29 Simuliidae 2121 242 391 94 88 12 30 Tanyderidae 55 4 3 31 Thaumaleidae 183 25 6 2 32 Tipulidae 15770 1713 3252 629 328 7 33 Trichoceridae 183 28 9 1 1 34 Valeseguyidae 3 56368 6517 9824 3557 1108 131 1Zootaxa, 2011; 2The Biosystematics Database of Worl Diptera; 3Manual of Central American Diptera; 4 Basado en la presente revisión bibliográfica.* Las familias de Díptera que se han colectado en el Estado de Guerrero es indicado en negritas y las familias seguidas por asterisco son nuevos registros de familia para el estado de Guerrero;

Discusión y Conclusiones Los dípteros nematóceros de México contribuyen con el 2% y 10 % de los dípteros a nivel Mundial y Neotropical, específicamente el Estado de Guerrero contribuye con el 12% de la fauna dipterológica de México. Con la presente revisión se determinó que en la literatura hasta antes del presente trabajo, se habían reportado 10 familias de dípteros y a través de diferentes métodos de

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colecta se incrementó el número de familias en el Estado de Guerrero a 18 familias. El presente trabajo contribuye con los inventarios y el conocimiento de la diversidad de las familias de dípteros en el Estado de Guerrero, la cual se demuestra que es muy similar a la diversidad de familias de todo México. No obstante lo anterior, hace falta realizar estudios más extensivos en los Parques Naturales de Guerrero, y en todas las regiones del Estado que incluyan diferentes tipos de vegetación y diferentes métodos de colecta.

Cuadro 2. Géneros, especies reportadas y especies descritas de las familias de dípteros nematóceros en México y en el Estado de Guerrero. México Guerrero Familia Géneros Especies Descritas Géneros Especies Descritas 1 Anisopodidae 2 4 4 2 Bibionidae 6 35 12 2 5 2 3 Blephariceridae 2 2 2 4 Cecidomyiidae 18 27 1 5 Ceratopogonidae 24 168 48 3 5 2 6 Chaoboridae 1 1 7 35 62 12 4 4 Chironomidae 8 1 11 6 1 1 Corethrellidae 9 Culicidae 30 224 59 22 81 5 10 Ditomyiidae 1 3 3 11 Dixidae 1 1 1 12 Keroplatidae 4 6 5 2 2 1 13 Lygistorrhinidae 1 2 2 14 Mycetophilidae 3 8 7 15 Psychodidae 18 83 42 1 12 4 16 Ptychopteridae 1 1 1 17 Scatopsidae 10 29 23 2 2 2 18 Sciaridae 14 22 22 19 Simuliidae 3 88 58 1 12 1 20 Thaumaleidae 1 2 2 21 Tipulidae 51 328 252 6 7 6 22 Trichoceridae 1 1 1 Total 227 1108 563 44 131 23

Literatura Citada Adler, P. H., Crosskey RW. 2012. World Blackflies (Diptera: Simuliidae): A comprehensive revisión on the taxonomic and geographical inventory. Clemson University. 119 pp. Amorin, D. A. 2009. Catalogue of the Neotropical Diptera. Scatopsidae. Neotropical Diptera. 4: 1-18. Amorin, S. D. 1992. A catalogue of the family Sciaridae (Diptera) of the Americas South of the United States. Revista Brasileira de Entomologia. 36: 55-77. Andersen, T., Contreras-Ramos, A. y Spies M. 2000. Chironomidae (Díptera). En: Llorente

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Mexico. Zootaxa. 3619: 183-194. Marshall, S. A. 2012. Flies: The Natural History and Diversity of Diptera. FireFly Book Ltd. Oliveira, S. Q., Amorin DS. 2012. Catalogue of the Neotropical Diptera. Lygistorrhinidae. Neotropical Diptera. 22: 1-4. Papavero, N. and Ibáñez-Bernal, S. 2001. Contribution to a History of Mexican Dipterology. Part 1. Entomologists and their works before the Biologia Centrali-Americana. Acta Zool. Mexicana (n.s.). 84: 65-173. Papavero, N. and Ibáñez-Bernal, S. 2003. Contribution to a History of Mexican Dipterology. Part 2.- The Biologia Centrali-Americana. Acta Zool. Mexicana (n.s.). 88: 143-232. Papavero, N. 1966. A catalogue of the Americas South of the United States. Museu de Zoologia. Vol. 2-23. Universidad de Sao Paulo. Brazil. Pape, T., Blagoderov, V. and Mostovski, M. B. 2011. Order Diptera Linnaeus, 1758. In: Zhang Z- Q, (Ed) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa. 3148: 222–229. Sinclair, B. J. and Huerta, H. 2010. A new species of Androprosopa from Mexico (Diptera: Thaumalidae). Canadian Entomologist. 142: 443-447. Yates, D. K., Wiegmann, B. M., Courtney, G. W., Meier, R., Lambkin, C. and Pape, T. 2007. Phylogeny and Systematics of Diptera; Two decades of progress and prospect. Zootaxa. 1668: 565-590.

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CARACTERIZACIÓN DE LAS LARVAS DE DOS ESPECIES DE Paranomala (COLEOPTERA: MELOLONTHIDAE: RUTELINAE)

Víctor Alfonso Cuate-Mozo1, Miguel Aragón-Sánchez2, Agustín Aragón García2, Betzabeth Cecilia Pérez Torres2, Miguel Ángel Morón3 y Jesús Francisco López Olguín2, 1Maestría en Manejo Sostenible de Agroecosistemas, Centro de Agroecología Instituto de Ciencias, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. 2Centro de Agroecología, Instituto de Ciencias, BUAP. 3Red de Biodiversidad y Sistemática, Instituto de Ecología A.C. Xalapa. [email protected].

RESUMEN. Se presentan las descripciones de las larvas de tercer estadio de Paranomala flavilla Bates, 1888, recolectada en el municipio de Tochimilco, localidad Tochimilco, y Paranomala hoepfneri Bates, 1888, obtenida en el municipio de Lara de Grajales, en el Estado de Puebla, México. Las larvas de ambas especies fueron recolectadas en suelo con cultivo de amaranto. Se incluyen ilustraciones de las estructuras características y comentarios sobre las diferencias con las larvas de otras especies del género estudiadas en México.

Palabras clave: “gallina ciega”, Rutelinae, suelos agrícolas.

Description of the larvae of two species of genus Paranomala (Coleoptera: Melolonthidae: Rutelinae)

ABSTRACT. Third instar larvae of Paranomala were described, Paranomala flavilla Bates, 1888, collected in the municipality of Tochimilco, Tochimilco locality, and Paranomala hoepfneri Bates, in the municipality of Grajales, in the state of Puebla, México. The larvae of both species were collected in soils cultivated with amaranth. An illustration of the diagnostic structures is included, and comments on the differences with other larvae of the genus studied in Mexico.

Key words: White grubs, Rutelinae, agricultural soils.

Introducción El orden Coleoptera es uno de los grupos de insectos con gran diversidad en forma, coloración, tamaño; presentan hábitos filófagos, rizófagos, frugívoros, fitófagos, necrófagos, entre otros, pueden vivir prácticamente en cualquier ecosistema terrestre (Morón, 2004). Los adultos y las larvas de estos escarabajos presentan gran importancia ecológica por actuar como consumidores primarios o degradadores, reguladores del crecimiento de follaje y raíces; en algunos casos son depredadores (Morón y Terrón, 1988). Las larvas se desarrollan en el suelo, consumiendo raíces, estiércol seco, humus y troncos podridos, reciben una variedad de nombres tales como “gusano blanco”, “nixticuil”, “nexteocuil”, “kolom”, “rosquita” o “ticoco” y generalmente como “gallina ciega”, (Morón, 1997). En México el complejo gallina ciega está formado por 670 especies de Melolonthidae, 60 especies de Cetoniidae y 80 especies de Scarabaeidae. Las larvas son de tipo escarababeiforme presenta el cuerpo en forma de “C”, con una capsula cefálica definida, de color castaño-amarilento, el tórax y abdomen membranosos y blanquecinos. Muchas especies se alimentan de la parte subterránea de las plantas, pudiendo ocasionar daños severos a cultivos fundamentales en la alimentación del ser humano (Morón, 1986). Los daños en cultivos por “gallinas ciegas” son causados por especies de los géneros Paranomala, Cyclocephala, Diplotaxis, Ligyrus, Macrodactylus y Phyllophaga (Aragón et al., 2010). El primer paso para realizar un manejo del complejo gallina ciega es la identificación especifica de las larvas presentes en los cultivos, así como conocer sus hábitos y ciclos de vida (Aragón, 2005). El avance con la taxonomía de los estados inmaduros ha sido más lento por la necesidad de confirmar la relación larva-adulto. Las larvas ofrecen una gran cantidad de

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estructuras diversificadas, sobre todo en las piezas bucales y en el último segmento abdominal, útiles para su taxonomía (Rodríguez-del-Bosque y Morón, 2010). Sólo se han descrito las larvas de 8 de las 82 especies de Paranomala citadas para México (Micó et al. 2003, Ramírez-Salinas et al. 2004, 2011), por lo cual es importante ampliar el conocimiento sobre la taxonomía de dicho género. Por ende, el objetivo de este trabajo consiste en obtener la caracterización morfológica de las larvas de dos especies del género Paranomala en el estado de Puebla.

Materiales y Método Las larvas de Paranomala flavilla Bates, 1888 se recolectaron en una localidad del municipio de Tochimilco, y las larvas de Paranomala hoepfneri Bates, 1888 en el municipio de Lara de Grajales, pertenecientes al Estado de Puebla, durante los ciclos agrícolas 2011 y 2012 en parcelas de amaranto. Las larvas fueron recolectadas de forma manual y en el laboratorio se depositaron en recipientes de plástico de un litro de capacidad con suelo como sustrato. Un 30% de la muestra se fijó en solución Pampel y cuatro días después se pasaron a solución acuosa de etanol al 70% para su conservación. El 70% de las larvas de esa muestra se mantuvieron vivas, para obtener la relación larva-adulto y de este modo verificar su identidad. Las larvas que se conservaron vivas, se trasladaron a recipientes de polietileno de 500 ml, con suelo estéril obtenido del sitio de colecta, se alimentaron con rodajas de zanahoria y se mantuvieron en una cámara de cría a temperatura de 26 ± 2 °C y humedad relativa de 70 ± 10%; el suelo se esterilizó de acuerdo a la metodología propuesta por Aragón y Morón (2004). Las observaciones e ilustraciones se hicieron con un estereomicroscopio Olympus SZX7. Los caracteres y la terminología utilizada en las descripciones son los propuestos por Boving (1942), Ritcher (1966), Morón (1986) y Micó et al. (2004). Los ejemplares estudiados se depositaron en la colección Entomológica del Centro de Agroecología, Instituto de Ciencias de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla.

Resultados y Discusión Descripción de Paranomala flavilla Bates, 1888. Larva de tercer estadio. Cabeza. Anchura de la cápsula cefálica 4.30-4.60 mm (Fig. 1). Superficie del cranium casi lisa, parda amarillenta. Frente con 1 seda frontal posterior y 1 seda frontal exterior; 2 sedas frontales anteriores con 1 seda en los ángulos anteriores a la frente; el resto de la superficie craneal con 3 sedas dorso-epicraneales con 2-5 sedas epicraneales y 7-9 sedas paraocelares a cada lado. Clípeo con 2 sedas centrales y 2 sedas laterales a cada lado. Labro asimétrico con márgenes laterales redondeados, 2 sedas centrales y 4-6 sedas posteriores, 3 sedas laterales a cada lado manchas oculares ausentes. Epifaringe (Fig. 2) con 1.8 a 1.9 mm de anchura y 1.7-1.9 mm de longitud sin zygum y con epizygum estrecho, irregular, pardo obscuro; haptomerum prominente con 2-3 heli; cada plegmatium formado con 13-16 plegmata angostas. Cada acantopharia con 15-18 sedas espiniformes recurvadas. Proplegmatia ausente. Dexiophoba irregular y fragmentada y laeophoba pequeña, extendida longitudinalmente hasta llegar al borde de la laeotorma. Dexiotorma casi recta con los extremos redondeados. Laeotorma tan larga como la mitad de la dexiotroma. Haptolachus con algunas microsensilas dispersas y un cono sensorial redondeado. Placa esclerosada grande en forma triangular alargada. Crepis bien diferenciado Chaetoparia izquierda con 37-40 sedas gruesas y 33-35 sedas delgadas. Chaetoparia derecha 27-30 sedas gruesas largas y 38-41 sedas delgadas. Mandíbulas con área estridulada ventral (Figs. 3-4), áreas incisivas de ambas mandíbulas con una lámina cortante distal separadas por un dientecillo en incisivo

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proximal por una escutadura incisiva; márgenes internos sin dientes; área molar de la mandíbula izquierda con el lóbulo distal bien desarrollado, brustia ligeramente setosa; área molar de la mandíbula derecha con el lóbulo distal bien desarrollado, calx prominente y brustia ligeramente setosa. Maxilas (Figs. 5-6) con un uncus terminal en la galea y dos unci alineados en la lacinia, con 3-6 heli a cada lado. Área estridulada maxilar con 6 dientecillos. Escleroma hipofaríngeo simétrico (Fig. 7), con el lado derecho prominente. Último artejo antenal (Figs. 8-9) con un área sensorial oval dorsal y dos áreas sensoriales ventrales.

1 2 3 4

5 6 7 Figuras 1-7. Estructuras diagnósticas de la larva de tercer estadio de Paranomala 1 flaveola. 1) Cápsula cefálica, vista frontal. 2) Epifaringe. 3) Vista posterior de la mandíbula derecha. 4) Vista posterior de la mandíbula izquierda. 5) Detalle del lado mesial del ápice de la maxila. 6) Vista anterior de la maxila derecha. 7) Vista dorsal del labio- hipofaringe. Línea de escala=1 mm.

Tórax. Los estigmas respiratorios miden 0.6 mm de ancho y 0.7 mm de largo, placa respiratoria parda amarilla, uniformemente recurvados en forma de “C”, la distancia entre los lóbulos de la placa respiratoria es menor al diámetro dorsoventral de la bulla redondeada (Fig. 10). Pronoto con un escleroma lateral alargado a cada lado, amarillo. Escudos torácicos con 4-6 sedas largas espiniformes trasversales, uñas con el ápice afilado con una seda prebasal interna y una lateral externa (Fig. 11). Abdomen. Los estigmas de los segmentos I-VIII semejantes en diámetro 0.4-0.5 mm de largo por 0.4-0.3 mm de ancho, placas respiratorias de todos los segmentos amarillo pardo, regularmente recurvada en forma de “C”, distancia entre los lóbulos de la placa respiratoria es menor al diámetro dorsoventral de la bulla. Dorsa de los segmentos I-VIII con numerosas sedas espiniformes, con sedas largas, el segmento IX con numerosas sedas largas y sin sedas espiniformes. Venter de los segmentos I-IX con 3 a 9 sedas largas, distribuidas transversalmente. Raster con un par de palidia longitudinales ligeramente convergentes en uno de sus extremos (Fig. 12), con una longitud de 1-1.4 mm, que definen una septula estrecha y se encuentran separadas en su parte dirigida hacia el labio anal inferior por espacio de 0.4-0.6 mm; cada palidium está formado por 15-16 pali. Tegilla con 35-39 sedas hamate, que rodean los extremos anteriores de las palidia, campus con 2-3 sedas largas y finas. Barbula ligeramente setosas. Labio

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anal dorsal con 29-34 sedas hamate, con algunas sedas largas. Abertura anal transversal. Longitud aproximada del cuerpo 3.2 cm en promedio. Material examinado: 6 larvas de tercer estadio, colectadas en parcelas sembradas con amaranto, en MÉXICO: Estado de Puebla, municipio de Tochimilco, localidad Tochimilco, 9- VIII-2011. M. Aragón, A. Aragón. Paranomala flavilla se ha registrado en localidades de Baja California Sur, Chiapas, Colima, Durango, Hidalgo, Morelos, Oaxaca, Puebla y Sinaloa. Su larva es parecida a la de P. trapezifera Bates, 1888 pero se distingue porque ésta última tiene 2 sedas frontales posteriores, las hileras de 13-17 pali son paralelas, y su cabeza mide 3.4-3.5 mm de ancho.

10 8 9 11 12

1 3 Figuras 8-12. Estructuras diagnósticas de la larva de tercer estadio de Paranomala flaveola. 8) Vista dorsal del 4 último segmento antenal. 9) Vista ventral del último segmento antenal. 10) Estigma protorácico izquierdo. 11) Vista lateral de la uña protarsal. 12) Raster. Línea de escala=1 mm.

Descripción de Paranomala hoepfneri Bates. Larva de tercer estadio. Cabeza. Anchura de la cápsula cefálica 2.90-3.30 mm (Fig. 13). Superficie del cranium casi lisa, parda amarillenta. Frente de 1 a 2 sedas frontales posteriores y 1 seda frontal exterior; 2 sedas frontales anteriores; de 3 a 4 sedas en los ángulos anteriores a la frente; el resto de la superficie craneal con 5 sedas dorso-epicraneales con 1-4 sedas epicraneales y 9-15 sedas paraocelares a cada lado. Clípeo con 1 seda central y 2 sedas laterales a cada lado. Labro asimétrico con márgenes laterales redondeados, 2 sedas centrales y 2 sedas exteriores, manchas oculares ausentes. Epifaringe (Fig. 14) con 1.4 a 1.6 mm de anchura y 1.5-1.6 mm de longitud, sin zygum y con epizygum estrecho, irregular, pardo obscuro; haptomerum prominente con 4-5 heli; cada plegmatium formado con 14-16 plegmata angostas. Cada acantopharia con 11-14 sedas espiniformes recurvadas. Proplegmatia ausente. Dexiophoba regular y fragmentada y laeophoba pequeña, extendida longitudinalmente hasta llegar al borde de la laeotorma. Dexiotorma casi recta con los extremos redondeados. Laeotorma igual de larga como la mitad de la dexiotroma. Haptolachus con algunas microsensilas dispersas y un cono sensorial redondeado. Placa esclerosada grande en forma triangular alargada. Crepis bien diferenciado Chaetoparia izquierda con 21-25 sedas gruesas y 31-35 sedas delgadas. Chaetoparia derecha 27-30 sedas gruesas largas y 28-31 sedas delgadas. Mandíbulas con área estridulada ventral (Figs. 15-16), áreas incisivas de ambas mandíbulas con una lámina cortante distal separadas por un dientecillo en incisivo proximal por una escotadura incisiva del lado izquierdo y una lámina cortante separadas por dos dientecillos en incisivo próximas por una escotadura del lado derecho; márgenes internos sin dientes; área molar de la mandíbula izquierda con el lóbulo distal bien desarrollado, brustia ligeramente setosa; área molar de la mandíbula derecha con el lóbulo distal bien desarrollado, calx prominente y brustia ligeramente setosa. Maxilas (Figs. 17-18) con un uncus terminal en la galea y dos unci alineados en la lacinia, con 3-6 heli a cada lado. Área estridulada maxilar con 9 dientecillos. Escleroma

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hipofaríngeo simétrico (Fig. 19), con el lado derecho prominente. Último artejo antenal (Figs. 20- 21) con un área sensorial oval dorsal y dos áreas sensoriales ventrales. Tórax. Los estigmas respiratorios miden 0.3 mm de ancho y 0.4 mm de largo, placa respiratoria parda amarilla, uniformemente recurvados en forma de “C”, la distancia entre los lóbulos de la placa respiratoria es menor al diámetro dorsoventral de la bulla redondeada (Fig. 22). Pronoto con un escleroma lateral alargado a cada lado, amarillo. Escudos torácicos con 6-8 sedas largas espiniformes trasversales, uñas con el ápice afilado con una seda prebasal interna y una lateral externa (Fig. 23). Abdomen. Los estigmas de los segmentos I-IV semejantes con diámetro de 0.3-0.4 mm de largo por 0.2-0.3 mm de ancho, y del V-VII semejantes con diámetro de 0.4-0.5 mm de largo por 0.3-0.4 mm de ancho. Placas respiratorias de todos los segmentos amarillo pardo regularmente recurvada en forma de “C”, distancia entre los lóbulos de la placa respiratoria es menor al diámetro dorsoventral de la bulla. Dorsa de los segmentos I-VIII con numerosas sedas espiniformes, con sedas largas, el segmento IX con numerosas sedas largas y sin sedas espiniformes. Venter de los segmentos I-IX con 3 a 9 sedas largas, distribuidas transversalmente.

14 15 13 16

18 19 17

24

20 21 22 23

Figuras 13-19. Estructuras diagnósticas de la larva de tercer estadio de Paranomala hoepfneri 13) Cápsula cefálica, 21 17 20 vista frontal. 14) Epifaringe. 15) Vista posterior de la mandíbula derecha. 16) Vista posterior de la mandíbula

13 izquierda. 17) Detalle del lado mesial del ápice de la maxila. 18) Vista anterior de la maxila derecha. 19) Vista dorsal 1 del labio-hipofaringe. 21) Vista ventral del último segmento antenal. 22) Estigma protorácico izquierdo. 23) Vista lateral de la uña protarsal. 24) Raster. Línea de escala=1 mm.

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Material examinado: 5 larvas de tercer estadio, colectadas en parcelas sembradas con amaranto, en MÉXICO: Estado de Puebla, municipio de Lara de Grajales, localidad San José Chiapa, 20-11-2012. V. A Cuate-Mozo, A. Aragón. Paranomala hoepfneri se ha registrado en localidades de Chiapas, estado de México, Morelos, Oaxaca, Puebla y Veracruz. Su larva es parecida a la de P. inconstans Burmeister, 1844 pero se distingue de ella porque esa especie tiene la cabeza más ancha (4.0-4.5 mm), las palidia son ligeramente divergentes hacia el extremo caudal y están formadas por 11 a 17 pali. Raster con un par de palidia longitudinales ligeramente convergentes en uno de sus extremos (Fig. 24), con una longitud de 0.9-1.2 mm, que definen una septula estrecha y se encuentran separadas en su parte dirigida hacia el labio anal inferior por espacio de 0.3-0.5 mm; cada palidium está formado por 17-18 pali. Tegilla con 35-39 sedas hamate, que rodean los extremos anteriores de las palidia, campus con 1-2 sedas largas y finas. Barbula ligeramente setosas. Labio anal dorsal con 22-25 sedas hamate, con algunas sedas largas. Abertura anal transversal. Longitud aproximada del cuerpo 1.9 cm en promedio.

Literatura citada. Aragón, G. A. 2005. Biología, comportamiento e importancia de cinco especies del género Phyllophaga (Coleoptera: Melolonthidae) en Agrosistemas del estado de Puebla. Tesis de Doctorado. Posgrado en Ciencias Ambientales, Instituto de Ciencias, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Puebla, México. 117 p Aragón, G. A., B. C. Pérez-Torres, A. A. Romero L., D. Juárez, R. Magallanes C y J. M. Villanueva F. 2010. Manejo Agroecológico de gallina ciega en el cultivo de maíz para el estado de Puebla. En: S. G. Cruz M., J. Tello F., A. Mendoza E. y A. Morales M (Eds.). Entomología Mexicana. Vol. 9. Colegio de Postgraduados. Montecillos Edo., de México. Pp. 419-423 Aragón, G. A. y M. A. Morón. 2004. Un método de cría para gallinas ciegas rizófagas del género Phyllophaga (Coleoptera: Melolonthidae). En: Cría de insectos plaga y organismos benéficos. Bautista, M. N., H. Bravo M y C. Chavarin P. (Eds.). Colegio de Posgraduados. CONABIO. Montecillos, Texcoco, estado de México. pp. 109-118. Böving, A. 1942. Classification of larvae and adults of the genus Phyllophaga (Coleoptera: Scarabaeidae) Memoirs of the Entomological Society of Washigton. 2: 1-95. Micó, E. M. A. Morón and E. Galante. 2003. New larval descriptions and biology of some New World Anomalini beetles (Scarabaeidae: Rutelinae). Annals Entomological Society of America. 96: 597-614. Morón, M. A. 1986. El género Phyllophaga en México. Morfología, Distribución y Sistemática Supraespecífica (Insecta: Coleoptera). Publ. 20. Instituto de Ecología. México. 324 p. Morón, M. A. 1997. Inventario faunístico de los Coleóptera Melolonthidae Neotropicales con potencial como bioindicadores, Giornale Italiano Di entomología. 8: 265-274 Morón, M. A. 2004. Escarabajos, 200 millones de años de evolución. Instituto de Ecología & Sociedad Entomológica Aragonesa. Zaragoza, España. 204 pp Morón, M. A. y R. A. Terrón, 1988. Entomología práctica. Publicación 22. Instituto de Ecología A. C. México, D. F. 534 p. Ramírez-Salinas, C., M. A. Morón y A. E. Castro-Ramírez. 2004. Descripción de los estados inmaduros de tres especies de Anomala, Ancognatha y Ligyrus (Coleoptera:

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Melolonthidae: Rutelinae y Dynastinae) con observaciones de su biología. Acta Zoológica Mexicana (n.s.). 20(3): 67 -82. Ramírez-Salinas, C., M. A. Morón y A. E. Castro-Ramírez. 2011. Descripciones de los estados inmaduros de cuatro especies de Phyllophaga, Paranomala y Macrodactylus (Coleoptera: Melolonthidae) de Los Altos de Chiapas, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.). 27(3): 527-545. Ritcher, P. O. 1966. White grubs and their allies. Oregon State University Press, Corvallis. 219 p. Rodríguez-del-Bosque, L. A. y M. A. Morón. 2010. Plagas del Suelo. Ed. MundiPrensa, México- España. 417 p.

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CICLO DE VIDA DE Nymphalis antiopa LINNAEUS 1758 (LEPIDOPTERA: NYMPHALIDAE) EN CONDICIONES DEL VALLE DE MÉXICO

Sergio Gerardo Stanford-Camargo, Alberto Jesús Ramírez-Reyes, Marcela Patricia Ibarra-González. René Alberto Ibarra-Jiménez y Luis Enrique Páez-Gerardo. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Laboratorio de Zoología. Av. de los Barrios No. 1. Col. Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México. C.P.54090. México. [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected].

RESUMEN. Nymphalis antiopa es una mariposa de amplia distribución con preferencia por climas templados tendientes al frío en cuyo caso se comporta como especie uni o bivoltina, con un periodo de hibernación. Su presencia en el Valle de México podría indicar adaptaciones a las condiciones climáticas y ambientales de la región por lo cual se siguió el ciclo de vida de esta mariposa en el Jardín de Mariposas de la FES Iztacala, Tlalnepantla, Edo de México. Se obtuvieron dos generaciones de 317 y 398 individuos cada una; el ciclo de vida fue de 80 y 62 días para la G1 y G2 respectivamente. El número de adultos fue: G1= 57 y G2= 206. Se registraron la supervivencia, mortalidad y esperanza de vida de cada generación.

Palabras clave: Nymphalidae, Ciclo de vida, supervivencia.

Life cycle of nymphalis antiopa Linnaeus 1758 (Lepidoptera: Nymphalidae) in Calle de Mexico conditions

ABSTRACT. Nymphalis antiopa is a wide distribution with preference to cold climates, in such conditions the species has a uni or bivoltine life cycle with a hibernation stage. It’s presence in Valle de México may indicates adaptations to the climatic and environmental conditions of this region. Therefore, the life cycle of this butterfly was recorded in the Butterfly Garden at FES Iztacala, Tlalnepantla, Mexico State. Two generations were obtained consisting in 317 and 398 insects; life cycle has 80 and 62 days for G1 and G2 respectively. Adults number was: G1= 57 and G2= 206. Survival, mortality and life expectancy were recorded for each generation.

Key words: Nymphalide, Life cycle, Mild weather.

Introducción Nymphalis antiopa es (Lepidoptera: Nymphalidae) una especie holártica, se distribuye desde bosques hasta el medio urbano; en América esta desde Alaska y Canadá hasta México pero también se le ubica hasta la parte norte de Sudamérica. Puede ser multivoltina y no presenta variaciones fenotípicas estacionales (Shapiro, 1981 y 1986; Beutelspacher, 1984; Hallebuyck y Puig, 1995 y Arnett, 2000). La hembra ovipone en grupos sobre hojas o ramas de Populus alba, y Salix babylonica (Glassberg, 2001). Las larvas y pupas tienen hábitos gregarios (Rahn, 1969). A pesar de ser una mariposa con un rango de distribución amplio, los aspectos básicos sobre su biología en el Valle de México no han sido descritos a detalle (Shapiro, 1986); se le incluye en listados faunísticos (Llorente et al., 1996 y Luis et al., 2000), y los trabajos que abordan temas relacionados con sus historia natural son pocos, esporádicos y casi limitados a la región templada con tendencia al frío extremo en invierno como los de Young (1980). Las descripciones morfológicas, conductuales y aspectos reproductivos entre otros, son necesarios no sólo en el caso de Nymphalis antiopa sino de los lepidópteros en general pues estos conocimientos pueden derivar al establecimiento de bases ecológicas para tomar medidas de control, protección y conservación de los organismos. (Vane-Wright y Ackery, 1984). Por lo que en este estudio se hicieron registros de la morfología, supervivencia mortalidad y esperanza de vida de cada etapa de desarrollo así como de la conducta reproductiva en cautiverio de la especie.

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Materiales y Método El trabajo se desarrolló en el jardín de mariposas que se encuentra en el jardín botánico de la FES Iztacala, localizado en el municipio de Tlalnepantla de Baz, Estado de México que está delimitado dentro de las coordenadas geográficas 19°30’ y 19°35’de lat. N y 99°05’ y 99°15’ long. O; con una altitud entre 2200 y 2800 m. snm. (INEGI, 2009). Se recolectaron 60 pupas de Nymphalis antiopa de colonias cercanas a la FES Iztacala, UNAM entre septiembre y octubre del 2008. Los individuos fueron trasladados al laboratorio en el jardín de mariposas donde se colocaron dentro de una jaula de 30 x 40 x 40 cm cubierta de malla. Se mantuvieron a una temperatura de 28°C y humedad relativa del 60%. Los adultos emergidos, fueron ubicados dentro de un pabellón de cría de 2.5 m x 2 m x 1.5 m recubierta con malla antiáfidos y en su interior se instalaron cinco árboles de S. babylonica de 1.5 m de altura para la ovoposición de las hembras y para la observación de la conducta reproductiva de los organismos. Los huevecillos obtenidos se trasladaron al laboratorio y se pusieron en cajas de cría para su seguimiento. Las larvas eclosionadas permanecieron en una sola caja por puesta hasta que alcanzaron el tercer estadio. En esta fase se hicieron lotes de 20 larvas por caja. Se cuantificaron los machos y hembras resultantes y a partir de estos se desarrolló una segunda generación. Con los datos de ambas generaciones se hicieron registros morfológicos de cada etapa y se elaboraron tablas de vida para conocer la supervivencia, la mortalidad y la esperanza de vida.

Resultados y Discusión El ciclo de vida completo de Nymphalis antiopa tuvo una duración de 80 días para la G1 (invierno) y 62 días para la G2 (verano). Es posible que la duración de este ciclo, que abarcó los meses de octubre a febrero haya sido mayor a la del segundo pues se presentó en el invierno. Es bien sabido que N. antiopa en regiones templadas boreales tiende a hibernar en fase adulta (Young, 1980; Shapiro, 1981 y 1986, Wahlberg et al., 2005), pero es conocido también que las condiciones desfavorables en una zona templada pueden inducir diapausa o quiescencia en alguna o varias de las fases de desarrollo de los insectos (Daly et al., 1998). El total de huevos por cada generación fue: G1= 317 H y G 2= 398 H. Los individuos que alcanzaron la fase de adultez para la G1 fueron 57 y 206 para la G2 (Figs. 1 y 2).

Figura 1. Hembra adulta durante la oviposición. Figura 2. Puesta en rama de S. babylonica

El cortejo y apareamiento tuvieron lugar 6 días después de que todos los organismos se acomodaron en el interior del pabellón de cría (Fig. 3); el cortejo duró entre 15 y 30 minutos

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antes del apareamiento. Se registraron tres periodos de mayor actividad durante el día: 10:00, 13:00 y 16:00 hrs, en horario de verano (abril-octubre).

Figura 3. Acercamiento a la genitalia durante el apareamiento (Tomada por Ramírez, 2009).

La proporción de sexos para G1 correspondió a 1:1.28 y para G2 fue de 1:1.4. Esto indica que en ambas generaciones predominaron las hembras. Young en 1980, reportó que la proporción de sexos durante la época favorable fue casi al 100% de hembras (incluidas muestras mexicanas), se debe considerar que las condiciones del Valle de México, al ser una zona de transición biogeográfica, ofrecen a los organismos una serie de posibilidades diferentes a las que se pueden presentar en una región templada más tendiente al frío. Nymphalis antiopa tiene cinco estadios con conducta gregaria. Durante el primer estadio, las larvas se posicionaron en cicloalexia sin arreglo especial, las del centro fueron las que mudaron primero; este fenómeno se perdió con la intermuda (Fig. 4) y el seguimiento entre larvas se dio principalmente por percepción táctil o por la seda.

Figura 4. Cicloalexia del primer estadio larval de N. antiopa bajo condiciones de laboratorio.

Las larvas de cuarto y quinto estadio desarrollaron espinas largas, duras y ramificadas. El color del cuerpo es negro con un patrón de dos manchas rojas sobre fondo blanco en cada metámero. La pupa es de tipo obtecta con espinas por pares en la región ventral. No existe dimorfismo sexual marcado. De las 60 pupas recolectadas para la obtención del pie de cría, 46 presentaron afectación por parasitoides, (Hymenoptera: Brachonidae y Diptera: Tachinidae) (Fig. 5). Las fechas en las que se recolectaron las pupas coinciden con el final del verano en el Valle de México. Según Dempster (1984), los enemigos naturales de los lepidópteros, particularmente de Nymphalidae, tienden a incrementar sus poblaciones en esta época del año.

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A B C D

Figura 5. A y B) Larva de parasitoide (Diptera: Tachinidae) emergiendo de su hospedero para pupar en el suelo C y D) Adultos de avispas parasitoides (Hymenoptera: Brachonidae) de N. antiopa (Tomadas por Ramírez, 2009).

Las tablas de vida y las gráficas de supervivencia mostraron que las fases más susceptibles fueron la L1 y L2 (Fig. 6); sin embargo se debe de tomar en cuenta que la presencia de parasitoides ocasiona una disminución marcada de la emergencia de los adultos, ya que atacan la etapa de pupa. En cuanto a la mortalidad, la mayor tasa de presentó entre la intermuda de huevo a L1 (Fig. 7).

Fig.6. Curvas de supervivencia de G1 y G2 de N. antiopa.

Figura 7. Curvas de mortalidad de G1 y G2 de N. antiopa.

De acuerdo a las curvas de esperanza de vida de la G1 y G2 también mostraron mayor vulnerabilidad en las intermudas de huevo a L1 y de L1 a L2 (Fig. 8), aunque en la etapa adulta hay un descenso abrupto. N. antiopa es una especie gregaria durante sus etapas larvaria y de pupa, en especial las L1 y L2, de acuerdo a Fiztgerald y Peterson (1998) esta conducta facilita la termorregulación, protección y alimentación; a partir de la L3 no hay un gregarismo tan marcado, sin embargo aparecen las espinas corporales y los colores aposemáticos. En este trabajo la

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esperanza de vida de pupas y adultos disminuyó por la presencia de parasitoides y por las deformaciones al emerger de las pupas.

Figura 8. Curvas de esperanza de vida de G1 y G2 de N. antiopa.

Conclusiones El ciclo de vida de Nymphalis antiopa tuvo una duración de 62 a 80 días; la proporción de sexos para G1 correspondió a 1:1.28 y para G2 fue de 1:1.4. Las fases más susceptibles fueron la L1 y L2, aunque en presencia de parasitoides hay una disminución en la emergencia de los adultos.

Agradecimientos Esta investigación del Proyecto de Zoología estuvo parcialmente apoyada con recursos de la División de Investigación y Posgrado de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala UNAM.

Literatura Citada Arnett, R. H. A. 2000. American insects: A handbook of the insects of America North of Mexico. 2nd Edition. Ed. CRC USA. 1003 pp. Beutelspacher, R. C. 1984. Mariposas de México. Ediciones Científicas La Prensa Médica Mexicana. S.A. México. 128pp. Daly, H. V., Doyen, J. T. y Purcell, A. H. 1998. Introduction to insect biology and diversity. Ed. 2nd. Ed. Oxford University Press. U.S.A. 529-558 p. Dempster, J. P. 1984. The Natural Enemies of Butterflies. En: Vane-Wright, R. I. y Ackery, P. R. (Eds.). The biology of the butterflies: Symposium of the Royal Entomological Society of London Number 11 Dedicated t o E.B. Ford. Academic Press. UK. 97-108 p. Fitsgerald, T. D. y S. C. Peterson. 1998. Cooperative foraging and communication in caterpillars: Silk and chemical markers may catalyze social evolution. Bioscience. 3(1): 20-25. Glassberg, J. 2001. Butterflies through binoculars: the West: a field guide to the butterflies of western North America. Oxford University Press. U.S.A. 186-187 p. Hallebuyck, V. y Puig, J. 1995. Nymphalis antiopa (Linnaeus) (Lepidoptera: Nymphalidae) en Guatemala y El Salvador, Centro América. Revista Nicaragüense de Entomología. 31: 21- 24. INEGI. 2009. Prontuario de información geográfica municipal de los Estados Unidos Mexicanos. Tlalnepantla de Baz, México Pp. 8 http://www3.inegi.org.mx/sistemas/mexicocifras/datos-geograficos/15/15104.pdf Llorente, J., A. Luis, I. Vargas y J. Soberón. 1996. Papilionoidea (Lepidoptera). En: Llorente J., A. García y E. González (Eds.). Biodiversidad, Taxonomía y biogeografía de Artrópodos

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COLEOPTERA (INSECTA) DEL SUELO DE UNA REGIÓN SEMIÁRIDA EN EL NORORIENTE DEL ESTADO DE MÉXICO, MÉXICO

Andrea García-Durán, Esteban Jiménez-Sánchez y Jorge Padilla-Ramírez. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM, Laboratorio de Zoología. Av. de los Barrios 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México, C.P. 54090. [email protected], [email protected].

RESUMEN. Los coleópteros del suelo de un matorral xerófilo alterado en Teotihuacán y Las Pirámides, Estado de México, fueron recolectados, mediante muestreos mensuales durante un año con trampas de caída instaladas permanentemente en transectos lineales, en tres sitos que incluyeron: una zona urbana, una zona arqueológica y un cultivo de Opuntia. Se obtuvieron 1,925 organismos agrupados en 30 familias. Corylophidae fue la más abundante (33%), seguida por Staphylinidae (14%), Tenebrionidae (10%), Nitidulidae (8%), Carabidae (7%) y Cryptophagidae (7%), las restantes 24 con menos de 4%. Los picos máximos de riqueza y abundancia fueron en la sequia y no hubo diferencias significativas entre ésta y las lluvias. La riqueza fue similar en los tres sitios, pero la abundancia en la zona arqueológica fue mayor, además fue el único que mostró diferencias significativas. Predominaron las familias micófago-saprofagas (58%), como Corylophidae, presente todo el año con preferencia por la sequía, donde hubo mayor disponibilidad de materia orgánica.

Palabras clave: trampa de caída, matorral xerófilo, Corylophidae, Staphylinidae, Tenebrionidae, Teotihuacán.

Coleoptera (Insecta) of soil a semi-arid region in Northeastern of State Mexico, Mexico

ABSTRACT. The soil beetles of the perturbed scrub from Teotihuacán and Las Pirámides, Estado de México, were studied. Monthly samples were collected with pitfall traps installed through the year in a lineal transect, from three different sites that include: an urban zone, an archaeological zone and an Opuntia culture. A total of 1,925 individuals were collected from 30 families. Corylophidae was the most abundant (33%), followed by Staphylinidae (14%), Tenebrionidae (10%), Nitidulidae (8%), Carabidae (7%) and Cryptophagidae (7%), the remaining 24 with less than 4%. The greatest richness and abundance were during the dry season and no significant differences were observed between seasons. The richness was similar among the three sites, but the greatest abundance was in the archaeological zone, and this site was the only with significant differences. The mycophage-saprophagous families were predominant (58%), one of them was Corylophidae, present through the year and with its greatest abundance during dry season, when the organic matter available was abundant.

Key words: Pitfall, scrub, Corylophidae, Staphylinidae, Tenebrionidae, Teotihuacán.

Introducción Los coleópteros constituyen el orden de insectos más diverso, los cuales viven en una gran variedad de hábitats, entre los que se encuentra el suelo donde presentan gran movilidad. Éstos pueden incluir organismos de hábitos saprófagos que contribuyen en la descomposición de la materia orgánica, influyendo en la cantidad de nutrientes en el suelo, así como depredadores, que controlan de manera natural a las poblaciones. El matorral xerófilo y los pastizales presentes en el norte del Estado de México, en municipios como Teotihuacán y San Martín de las Pirámides son zonas muy poco conocidas en cuanto a la fauna de coleópteros se refiere (Jiménez-Sánchez et al., 2009), además la superficie de estos sitios ha sido alterada en más del 90%. El grave deterioro ambiental causado por la agricultura y la actividad humana, han dejado solo el 6.5 de la vegetación original (INEGI, 2009, SEDEUR, 2008). Se ha observado que una reducida abundancia y diversidad de especies de coleópteros y otros artrópodos del suelo son un claro indicador del estado de degradación en regiones áridas (Vohland et al., 2005). Por lo que el estudio de la composición de especies en los diferentes ambientes modificados de esta región, es de suma importancia para conocer su efecto en las poblaciones de

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escarabajos. Así en este trabajo se analiza la abundancia y riqueza de familias, así como la presencia de los adultos de la fauna de Coleoptera a lo largo del año.

Materiales y Método Área de estudio. El área de estudio correspondió a los municipio de Teotihuacán y San Martín de las Pirámides, ambos se encuentran dentro del Valle de México y en la subprovincia de Lagos y Volcanes de Anáhuac (SEDEUR, 2008). El clima corresponde a un semiseco templado (BS1k). La temperatura media anual es de 14.8 °C y la precipitación anual es de 514.3 mm con la época de lluvias desde junio a septiembre (SMN, 2010). El 77.3% de la superficie total es ocupada para la agricultura de temporal; el 16.2% corresponde a la zona urbana. El matorral y el pastizal abarcan un 6.5% de la superficie total (INEGI, 2009; SEDEUR, 2008). Trabajo de campo. De acuerdo con los distintos usos del suelo se eligieron tres sitios de muestreo, dos ubicados dentro del municipio de San Juan Teotihuacán, el primero en la zona arqueológica de Teotihuacán, donde aún existe el matorral xerófilo asociado con el pastizal, aunque sujeto al mantenimiento periódico de jardinería; el segundo correspondió a un cultivo de Opuntia. El tercero se estableció en una zona urbana dentro del municipio de San Martín de las Pirámides. En cada uno de estos lugares, se realizaron dos transectos lineales, a lo largo de los cuales se instalaron cinco trampas de caída con un promedio de 15m de separación entre cada una. La trampa consistió en un vaso de plástico de 1L de capacidad con 14.5 cm de altura y 11 cm de diámetro, que se enterró a ras de suelo y se cubrió con un plato colocado a 5 cm de la boca del vaso para evitar la entrada de hojarasca o su inundación en caso de lluvia; se utilizó como líquido conservador 250ml de etilenglicol. El material biológico se recolectó mensualmente durante enero a diciembre de 2012, colocándolo en frascos de plástico con etanol al 70%, para su transporte al laboratorio. Se obtuvieron un total de 346 muestras. Trabajo de laboratorio. En el laboratorio se separaron los coleópteros de las muestras y fueron identificados a nivel de familia con las claves taxonómicas de Arnett et al. (2000, 2002) y Triplehorn y Johnson (2005). El arreglo taxonómico de las familias se hizo de acuerdo con Bouchard et al. (2011). Los especímenes fueron montados, y etiquetados y depositados en la colección entomológica de Facultad de Estudios Superiores Iztacala (FESI), UNAM, Tlalnepantla, Estado de México. Se cuantificó el número de individuos y la riqueza de especies por mes y por sitio; con estos valores se calculó el índice de diversidad de Shannon (H’) para cada sitio y época del año (sequía y lluvias) con el programa PRIMER 6 (Clarke y Gorley, 2005); se aplicó la prueba de t de Student para comparar la diversidad entre éstos (Magurran, 1989).

Resultados Se obtuvieron un total de 1,925 individuos, de los cuales 1,910 se agruparon en 30 familias y 15 fueron identificados solo a nivel de orden, por lo cual estos últimos fueron excluidos del análisis. Quince familias tuvieron más de diez organismos, de las cuales seis agruparon el 79% de la abundancia total y las otras 15 presentaron menos de diez organismos. La familia Corylophidae fue la más abundante con 33%, seguida por Staphylinidae (14%), Tenebrionidae (10%), Nitidulidae (8%), Carabidae y Cryptophagidae con 7% cada una, las 24 restantes tuvieron menos de 4%.

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En el noveno mes de recolecta se acumularon 29 familias y para el onceavo se alcanzó el total de 30. La riqueza máxima se presentó al inicio y después de las lluvias con 18 familias en cada pico, el número disminuyó a 14 durante el periodo húmedo. Las familias Corylophidae, Cryptophagidae, Mycetophagidae, Staphylinidae y Tenebrionidae se capturaron todo el año; Chrysomelidae, Curculionidae, Lathridiidae y Nitidulidae durante 11 meses; Coccinelidae en diez; Carabidae en nueve y Endomychidae en ocho. Las restantes 18 familias estuvieron presentes en menos de siete meses. La riqueza tanto en la época de lluvias como en la sequía fue de 26 familias. Cerambycidae, Erotylidae Ptiliidae y Scarabaeidae fueron exclusivas de la sequía, mientras que Anthicidae, Cantharidae, Hydrophilidae y Leiodidae solo se registraron en la época húmeda y 22 familias estuvieron presentes en ambos periodos. El 63% de la abundancia de Coleoptera se registró en la sequía, con su pico máximo inmediatamente después de la época húmeda. Este patrón general coincidió con la fenología mostrada por los adultos de Carabidae y Cryptophagidae, quienes alcanzaron su mayor abundancia al final de las lluvias. El 37% restante de los individuos se capturaron en la temporada húmeda, entre los que se encontraron principalmente representantes de Staphylinidae, Nitidulidae y Tenebrionidae, aunque esta última también presentó un pico de abundancia máxima al final de las lluvias. Por su parte, Corylophidae fue más abundante en la época de sequía con 449 individuos y mostró una disminución durante la temporada de mayor precipitación con 189 individuos. En cuanto a la distribución en los sitios de recolecta, 14 de las 30 familias capturadas, estuvieron presentes en los tres sitios; ocho sólo se presentaron en dos. La zona arqueológica presentó 47% de la abundancia total y 23 familias, de las cuales Cleridae, Erotylidae y Leiodidae fueron exclusivas; en el cultivo de Opuntia se recolectó el 27% de la abundancia y 23 familias con Cerambycidae y Lycidae como exclusivas; mientras que en la zona urbana se capturó el 26% de los organismos y 20 familias, de las cuales Anthicidae, Ptiliidae y Scarabaeidae fueron exclusivas (Cuadro 1). La prueba estadística mostró que no existió diferencia significativa entre la diversidad obtenida en las dos épocas del año (sequía, H’=0.14797; lluvias, H’=0.22089) (prueba de Student, p=0.05). Tampoco existieron diferencias significativas entre la diversidad de la zona urbana (H’=0.16446) y la del cultivo de Opuntia (H’=0.17463) (prueba de Student, p=0.05), pero sí existió diferencia entre estos mismos sitios con respecto a la zona arqueológica (H’=0.1173) (prueba de Student, p=0.05), donde se presentó la menor diversidad. De acuerdo con los hábitos alimentarios de cada familia, 43% de los organismos son micófagos, 15% son micófagos/saprófagos; los depredadores representan el 25%, seguido por los omnívoros (10%), los fitófagos (6%) y los individuos con hábitos alimentarios indeterminados (1%).

DISCUSIÓN La riqueza obtenida en Teotihuacán es aproximadamente el doble de la observada en otros estudios con ambientes similares (Driscoll y Weir, 2005; Vohland et al. 2005; Barbosa y Marquet, 2002), esto probablemente se debe a la diferencia en el esfuerzo de recolecta. En esas investigaciones la trampa estuvo instalada temporalmente en un periodo de dos a ocho días con recolecciones trimestrales. La cantidad de familias obtenidas solo es comparable con las 33 familias obtenidas por Marinoni y Ganho (2003) con el empleo de trampas de caída instaladas

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permanentemente como ocurrió en el presente estudio, pero en una zona templada de Brasil con alta heterogeneidad ambiental y con un número de trampas tres veces menor.

Tabla 1. Riqueza, abundancia y hábitos alimentarios de las familias de Coleoptera capturadas en tres sitios de recolecta en San Juan Teotihuacán y San Martín Las Pirámides, Estado de México. Hábito alimenticio (HA): DE: Depredador, FI: Fitófago, MI: Micófago, MI/SA: Micófago-Saprófago, OM: Omnívoro, IN: Indeterminado. Sitios: C: Cultivo de Opuntia; Z.A.: Zona arqueológica y Z.U.: Zona urbana. Familia HA C Z.A. Z.U. Total Familia Ha C Z.A. Z.U. Total Corylophidae MI 265 259 114 638 Chelonariidae IN - 7 2 9 Staphylinidae DE 56 135 73 264 Lycidae DE 5 - - 5 Tenebrionidae OM 34 73 82 189 Melandryidae OM 2 3 - 5 Nitidulidae MI/SA 28 66 53 147 Ptiliidae MI - - 4 4 Carabidae DE 27 108 9 144 Hydrophilidae OM 1 - 3 4 Cryptophagidae MI/SA 38 58 45 141 Cerambycidae FI 3 - - 3 Mycetophagidae MI 2 37 31 70 Monotomidae MI 1 2 - 3 Chrysomelidae FI 9 32 25 66 Bostrichidae IN 1 2 - 3 Lathridiidae MI 8 42 3 53 Cantharidae DE 1 2 - 3 Endomychidae MI 5 17 23 45 Elateridae FI 1 - 2 3 Curculionidae FI 8 22 8 38 Cleridae DE - 2 - 2 Histeridae DE 16 8 2 26 Anthicidae IN - - 1 1 Coccinelidae DE 2 4 12 18 Scarabaeidae FI - - 1 1 Melyridae DE 2 11 - 13 Leiodidae MI - 1 - 1 Salpingidae IN 8 1 1 10 Erotylidae MI - 1 - 1 Abundancia 523 893 494 1910 Riqueza 23 23 20 30

Corylophidae fue la familia dominante en esta investigación, sin embargo, de cinco estudios revisados, ésta solo fue registrada en uno de ellos con una abundancia media (Marinoni y Ganho, 2003). Entre las seis familias más abundantes de esta región árida del Estado de México se encontró a Carabidae, Staphylinidae y Tenebrionidae, las cuales suelen ser dominantes en la captura con trampa de caída (Fagundes et al., 2011; Driscoll y Weir, 2005; Vohland et al. 2005; Marinoni y Ganho, 2003; Barbosa y Marquet, 2002). Se observó que hay una composición más o menos constante de 13 familias recolectadas con la trampa de caída en diversas zonas áridas de otras regiones del mundo incluyendo esta región de México, entre las que se puede mencionar: Anthicidae, Carabidae, Chrysomelidae, Coccinelidae, Curculionidae, Erotylidae, Histeridae, Leiodidae, Melyridae, Nitidulidae, Scarabaeidae, Staphylinidae y Tenebrionidae (Driscoll y Weir, 2005; Vohland et al. 2005; Barbosa y Marquet, 2002). Comparado con regiones distintas en cuanto a vegetación y clima, se observo que, el área de Teotihuacán presentó 22 familias en común con el estudio de Marinoni y Ganho (2003) y 11 de 14 registradas por Fagundes et al. (2011) ambos en distintas áreas de Brasil. La mitad de las familias registradas tuvieron menos de diez organismos, de las cuales ocho fueron exclusivas de alguno de los sitios, por lo que se consideró rara su presencia. Por ejemplo, Melyridae y Nitidulidae que son consideradas activas voladoras pudieron haber sido atraídas hacia la trampa, al confundirlas con flores artificiales o, para el caso de los grupos acuáticos como Hydrophilidae con recursos de agua, como lo señala Vohland et al. (2005).

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La zona arqueológica que aparenta ser la menos alterada de los sitios muestreados, tuvo una diversidad significativamente menor con respecto al cultivo de Opuntia y la zona urbana. Esto se debió posiblemente a que, aunque la riqueza fue similar en los tres sitios, la abundancia en la zona arqueológica fue el doble que en los otros dos, por lo que los coleópteros tienen sus mayores poblaciones en las zonas donde aún se conserva parte de la vegetación original. El pico máximo de abundancia ocurrió en la época de sequía, periodo en el que se capturó casi el doble del valor obtenido en la época húmeda, contrario a lo que ocurre en otros estudios donde la mayor abundancia se da en las lluvias (Driscoll y Weir, 2005; Vohland et al. 2005 y Barbosa y Marquet, 2002). Esto podría estar relacionado con una mayor presencia de coleópteros de hábitos micófagos y saprófagos, los cuales representan un tercio de la riqueza y más del 50% de la abundancia, entre las que destacan Corylophidae, Cryptophagidae, Lathridiidae, Mycetophagidae y Nitidulidae, lo cual coincide con la presencia de una alta cantidad de materia orgánica en descomposición después de las lluvias. Se considera que la trampa de caída indica de manera indirecta la densidad de individuos y el grado de actividad de cada familia en el suelo, y no tanto la riqueza total de un sitio (Fagundes et al., 2011, Majer, 1978). Sin embargo, en este caso debido al alto número de familias obtenidas y tratándose de un sitio con condiciones adversas de clima y perturbación, se podría asumir que la trampa reflejó gran parte de la riqueza de coleópteros epigeos. Por lo tanto la trampa de caída es importante en la obtención de inventarios más completos, si se usa en conjunto con otros métodos de recolecta (Fagundes et al., 2011).

Agradecimientos Al arqueólogo Alejandro Sarabia por el apoyo brindado para realizar los muestreos dentro de la zona arqueológica de Teotihuacán y a Maricela L. Moreno Olvera por su colaboración en el trabajo de campo. Este estudio fue financiado parcialmente por el Proyecto Zoología de la División de Investigación y Posgrado de la FES-Iztacala, UNAM.

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PASSALIDAE DEL ESTADO DE PUEBLA, MÉXICO, DEPOSITADOS EN LA COLECCIÓN DEL CENTRO DE AGROECOLOGÍA–ICUAP

Ana María Tapia-Rojas1, Miguel Aragón-Sánchez1, Betzabeth Cecilia Pérez-Torres1, Daniel Jiménez-García1, Dionicio Juárez-Ramón1 y María Amelia Tapia- Rojas2. 1Centro de Agroecología. Instituto de Ciencias. Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. 14 sur 6301, Col. Jardines de San Manuel. C.P. 72570. Puebla, Puebla, México. [email protected], [email protected], [email protected]. 2Escuela Preparatoria “Alfonso Calderón Moreno” Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Km. 1.5 Carretera Resurrección. C.P. 72307. Puebla, Puebla, México. [email protected].

RESUMEN. En este trabajo se expone un listado de coleópteros de la familia Passalidae. Los datos se obtuvieron durante el periodo de 1996 a 2005 en algunos municipios del estado de Puebla, México. Los sitios de colecta fueron en bosques de pino, de pino-encino, subtropical perennifolio, matorral espinoso y zonas agrícolas con cultivos de maíz y hortalizas, establecidos entre 450 y 2500 metros de altitud. Se registraron 171 ejemplares correspondientes a una subfamilia, dos tribus, ocho géneros y 10 especies. La captura de los ejemplares se realizaron con necrotrampas tipo NTP-80, trampa de luz tipo pantalla y bajo el alumbrado. La información se encuentra capturada en base de datos con el programa ACCESS. La especie más abundante fue Ptichopus angulatus con el 37 % del total de organismos seguido de Passalus punctiger con el 29 % y las especies menos abundantes fueron Paxillus angulatus, Proculejus brevis, Petrejoides orizabae, Heliscus tropicus, y Odontotaenius zodiacus con el 1%.

Palabras clave: Puebla, colección, Coleoptera, Passalidae.

Passalidae from the State of Puebla, Mexico deposited in the collection of Agroecology Center–Buap

ABSTRACT. This work presents a list of beetles of the family Passalidae. The data was obtained during the period from 1996 to 2005 in some municipalities in the state of Puebla, Mexico. The collection sites were in pine, pine-oak forest, subtropical evergreen, thorn scrub and agricultural areas with crops of corn and vegetables, set between 450 and 2500 meters. There were 171 specimens corresponding to a subfamily, two tribes, eight genera and 10 species. The capture of the specimens was performed with carrion type NTP-80, light trap screen and low lighting.The information is captured in the database with ACCESS program. The most abundant species was Pitchopus angulatus with 37% of total organisms Passalus punctiger followed with 29% and the less abundant species were Paxillus angulatus, Proculejus brevis, Petrejoides orizabae, Heliscus tropicus, y Odontotaenius zodiacus con el 1%.

Key words: Puebla, collection, Coleoptera, Passalidae.

Introducción La información disponible sobre las especies de coleópteros Passalidae del estado de Puebla hasta 1993 era escasa, derivada de colectas esporádicas cuyos ejemplares quedaron depositados en distintas colecciones nacionales o extranjeras, pero sin representantes en una colección estatal. Morón y Deloya (1993) enlistaron las especies de pasálidos para el estado de Puebla. Con el apoyo de la CONABIO, del Instituto de Ciencias, BUAP y del Instituto de Ecología, A. C., en el período comprendido entre 1996 y 1999 se inició la formación de una colección especialmente dedicada a las especies de Coleoptera Scarabaeoidea del estado de Puebla asociada con una base de datos, y se realizaron colectas prospectivas en 19 localidades con diferentes ambientes representativos de la diversidad estatal. Entre los años 1996 y 2005 se ampliaron e intensificaron los trabajos de campo, con énfasis en estudios faunísticos locales anuales que permitieron obtener más información sobre la distribución temporal y los hábitos de los escarabajos. En diferentes zonas del país se han determinado ejemplares de la familia Passalidae, entre los que se encuentran las localidades de la Sierra de Manantlán y la estación de Chamela en Jalisco (Castillo et al., 1988; Reyes-Castillo, 1988), el estado de Guerrero (Reyes-

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Castillo y Castillo, 1993) y la región de los Tuxtlas en Veracruz (Castillo y Reyes-Castillo, 1997). El objetivo de esta contribución es el de exponer los resultados del trabajo de identificación y catalogación de los ejemplares pertenecientes a la familia Passalidae colectados entre 1996 y 2005 en distintas localidades del estado de Puebla, actualmente incorporados a la colección CENAGRO –BUAP.

Materiales y Método Se realizaron colectas prospectivas en algunos bosques de pinos situados en Hueyapan; en bosque de pino encino localizado en Tochimilco; en matorral espinoso, ubicado cerca de Tepanco de López; en el bosque subtropical perennifolio establecido en la región de Cuetzalán del Progreso; en cultivos de maíz y hortalizas que son características de las zonas agrícolas de Huauchinango, Izúcar de Matamoros, Santo Domingo Huehuetlán, Teziutlán y Xicotepec de Juárez. Estos sitios de colecta están situados en un amplio gradiente altitudinal que abarca desde los 450 hasta los 2500 msnm. La mayor parte de los ejemplares se capturaron en necrotrampas tipo NTP-80 (Morón y Terrón, 1984) o se colectaron manualmente. Algunas especies nocturnas o crepusculares se colectaron con ayuda de la trampa tipo pantalla con luz mercurial de 150 watts abastecida con un generador portátil, o bajo el alumbrado público. Los ejemplares fueron sacrificados en cámaras letales con vapores de acetato de etilo, o en solución de etanol acidulado, y se encuentran conservados en alfiler entomológico dentro de cajas entomológicas de madera con espuma de polietileno, alojadas en gabinetes de madera cerrados, de la colección del Centro de Agroecología, Instituto de Ciencias, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla (CENAGRO- ICUAP). La información geográfica, taxonómica, curatorial y bibliográfica de las especies representadas en la colección CENAGRO-ICUAP, se integró en una base de datos desarrollada y manejada con el programa ACCESS, estructurada con seis entidades y 133 campos.

Resultados La colección reúne 171 ejemplares de Passalidae capturados entre 1996 y 2005, pertenecientes a la subfamilia Passalinae y dos tribus Passalini y Proculini que corresponden a ocho géneros Paxillus, Ptichopus, Passalus, Proculejus, Petrejoides, Heliscus, Odontotaenius, y Verres y representan a 10 especies (Cuadro 1). La especie más abundante fue Ptichopus angulatus con un porcentaje del 37% del total de organismos colectados, siguiendo en abundancia Passalus punctiger con el 29%, seguido de Verres corticicola con el 16 %, en el caso de Odontotaenius striatopunctatus su abundancia fue del 12 %, el porcentaje de Proculejus hirtus fue del 2%, y las especies menos abundantes fueron Paxillus angulatus, Proculejus brevis, Petrejoides orizabae, Heliscus tropicus, y Odontotaenius zodiacus con el 1% del total de ejemplares (Fig. 1).

Discusión Esta colección de Passalidae, reúne a las dos tribus que se han localizado para Puebla (Carrillo y Morón, 2003 y Reyes- Castillo, 2003). Los tres géneros de la tribu Passalini reportados por Reyes Castillo en 2003, para el estado de Puebla, se encuentran concentrados en la colección del CENAGRO- ICBUAP, aunque se difiere en el número de especies, ya que él reporta 10 y en el caso de los ejemplares de la colección sólo existen tres especies de esta tribu. De la tribu Proculini Reyes-Castillo (2003) reporta 10 géneros y 19 especies localizadas para

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Puebla y en el caso de los ejemplares concentrados en la colección solo se reportan cinco géneros y siete especies. Lo que se expone en este estudio, en comparación con lo que tiene Reyes- Castillo reportado para el estado de Puebla, contribuye al conocimiento de esta familia sobre todo porque se mencionan los municipios y el tipo de vegetación en donde se distribuyen las especies, además que se colectaron cuatro especies endémicas de México. Los datos se encuentran dados de alta en una base de datos, accesible para investigadores, académicos, estudiantes o para cualquier persona interesada en el grupo.

Cuadro 1. Listado de Passalidae: Passalinae depositados en la colección CENAGRO-BUAP. No. de Tribu Género Especie ejemplares Passalini Paxillus P. leachi MacLeay, 1819 2 Ptichopus P. angulatus (Percheron, 1835) 63 Passalus P. punctiger Lepeletier y Serville, 1825 49 Proculini P. brevis (Truqui, 1857) 1 Proculejus P. hirtus (Truqui, 1857) 3 Petrejoides P. orizabae Kuwert, 1897 1 Heliscus H. tropicus (Truqui, 1857) 2 O. striatopunctatus (Percheron, 1835) 21 Odontotaenius O. zodiacus (Truqui, 1857) 1 Verres V. corticicola (Truqui, 1857) 28 TOTAL 171

Figura 1. Porcentaje de ejemplares de la familia Passalidae concentrados en la Colección Entomológica del Centro de Agroecología, BUAP.

Passalini

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Paxillus leachi MacLeay, 1819 se colectó en el municipio de Cuetzalan del Progreso. Además del estado de Puebla esta especie se ha colectado en los estados de Campeche, Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco y Veracruz (Reyes-Castillo, 2003). Ptichopus angulatus (Percheron, 1835) se colectó entre los meses de mayo a octubre y presenta una amplia distribución en el estado de Puebla ya que se registró en los municipios de Altepexi, Atlixco, Chietla, Chiautla de Tapia, Cuetzalan del Progreso, Izúcar de Matamoros, Nicolás Bravo, Puebla, San Pedro Chapulco, Santo Domingo Huehuetlán, Tecali de Herrera, Tehuacán, Tepanco de López, asimismo tiene la mayor distribución a nivel nacional ya que se encuentra en los estados de: Aguascalientes, Campeche, Chiapas, Colima, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán (Reyes-Castillo, 2003). Passalus punctiger Lepeletier y Serville, 1825 ésta especie fue colectada en la localidad de Cuetzalan del Progreso, además se encuentra registrada para los estados de Aguascalientes, Campeche, Chiapas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán (Reyes-Castillo, 2003).

Proculini Proculejus brevis (Truqui, 1857) se colecto un ejemplar en el mes de agosto, en el municipio de Huauchinango. Esta especie, endémica de México, solo se tenía registrada para el estado de Oaxaca y Tamaulipas (Reyes-Castillo, 2003). Proculejus hirtus (Truqui, 1857) fue colectada en el mes de agosto en Xicotepec de Juárez. Es una especie endémica de México, registrada para los estados de Oaxaca y Veracruz (Reyes-Castillo, 2003). Petrejoides orizabae Kuwert, 1897 se colecto un ejemplar en el mes de agosto, en el municipio de Cuetzalan del Progreso. Es endémica de México, y se encuentra también citada en los estados de Hidalgo y Veracruz (Reyes-Castillo, 2003). Heliscus tropicus (Truqui, 1857) se colecto en el mes de mayo en Teziutlán. Esta especie es endémica de México; se distribuye en los estados de Chiapas, Coahuila, Hidalgo, Morelos, Nayarit, Oaxaca, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz (Reyes-Castillo, 2003). Odontotaenius striatopunctatus (Percheron, 1835) colectada en el municipio de Cuetzalan del Progreso y distribuida nacionalmente en los estados de: Campeche, Chiapas, Coahuila, Guerrero, Hidalgo, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán (Reyes-Castillo, 2003), siendo la especie del género con una mayor distribución del país. Odontotaenius zodiacus (Truqui, 1857) fue colectado un único ejemplar durante el día en el mes de octubre en Teziutlan. Especie endémica de México para los estados de Hidalgo, y Veracruz (Reyes-Castillo, 2003). Verres corticicola (Truqui, 1857) se colectó en Cuetzalan del Progreso. A nivel nacional se tiene colectada en los estados de Chiapas, Hidalgo, Michoacán y Veracruz (Reyes-Castillo, 2003).

Conclusiones

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En la colección del CENAGRO-ICUAP, se tiene registro de 171 ejemplares correspondientes a la subfamilia Passalinae, dos tribus (Passalini y Proculini), ocho géneros y 10 especies. La especie más abundante fue Ptichopus angulatus con el 37 %, seguido de Passalus punctiger con el 29 % y las especies menos abundantes fueron Paxillus angulatus, Proculejus brevis, Petrejoides orizabae, Heliscus tropicus, y Odontotaenius zodiacus con el 1%.

Agradecimientos Al Dr. Miguel Ángel Morón Ríos por el apoyo brindado en la identificación de especies. A César V. Rojas Gómez del Instituto de Ecología de Xalapa por su ayuda para el procesamiento de la información en la base de datos y a los estudiantes de la Escuela de Biología que brindaron su apoyo durante el trabajo de campo.

Literatura Citada Castillo, C., L. E. Rivera-Cervantes y P. Reyes-Castillo. 1988. Estudios sobre los Passalidae (Coleoptera: Lamellicornia: Passalidae).de la Sierra de Manantlán, Jalisco, México. Acta. Zool. Mex. (n. s.). 30: 1-20. Castillo, M. L. y P. Reyes-Castillo. 1997. Passalidae. En: Historia Natural de los Tuxtlas, Veracruz, México. Gonzalez-Soriano, E., R. Dirzo y R. Voght (Eds.) Instituto de Biología, UNAM, México. pp. 293-298. Carrillo, R. H. y M. A. Morón, R. 2003.Fauna de Coleoptera Scarabaeoidea de Cuetzalan del Progreso, Puebla, México. Acta Zool. Mex. (n.s.). 88: 97-121. Morón, M. A. y C. Deloya. 1993. Los coleópteros lamelicornios del estado de Puebla. Un análisis preliminar. Memorias Simposio sobre la problemática y perspectivas de la Entomología en Puebla. Sociedad Mexicana de Entomología, A. C. pp. 71-85. Morón, M. A. y R. Terrón, 1984. Distribución altitudinal y estacional de los insectos necrófilos en la Sierra Norte de Hidalgo, México. Acta Zool. Mex. (n.s.). 3: 1-47. Reyes-Castillo, P. 1988. Coleoptera Passalidae de la Estación de Biología Chamela, Jalisco, México. Folia Entomológica Mexicana. 77: 517-518. Reyes-Castillo, P. 2003. Familia Passalidae. En: Atlas de los Escarabajos de México. Coleoptera: Lamellicornia. Vol. II Familias Scarabaeidae, Trogidae, Passalidae y Lucanidae. Morón, M. A. (Ed.). Argania. Editio. España. pp. 135-165. Reyes-Castillo, P. y C. Castillo. 1993. Coleópteros pasálidos. En: Historia Natural del Parque Estatal Omiltemi. Chilpancingo, Guerrero, México. Luna-Vega, I. y J. Llorente-Bousquets (Eds.). Universidad Nacional Autónoma de México, México. D. F. pp 289-305.

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LIBÉLULAS (INSECTA: ODONATA) DE COCULA, GUERRERO, MÉXICO

Cándido Luna-León¹, Mayra Guadalupe Hidalgo-Colín¹ y Víctor Manuel Domínguez-Márquez. Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales-UAGro. [email protected]

RESUMEN. La presente investigación se realizó en Cocula, Guerrero, México, con el fin de conocer la odonatofauna y su fluctuación estacional, además de incrementar la colección entomológica de la Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales de la Universidad Autónoma de Guerrero., contribuyendo con esto al estudio de odonatos del estado de Guerrero. Se hicieron nueve colectas de septiembre a diciembre del 2011; para tal fin se utilizaron redes entomológicas aéreas. Se capturaron 472 ejemplares, pertenecientes a cuatro familias, 10 géneros y 14 especies. La familia más abundante fue Libellulidae con seis especies, y la especie con más ejemplares fue Hetaerina americana. En lo que se refiere a la variación estacional, el pico más alto se dio en la primera semana de noviembre.

Palabras clave: Odonata, Taxonomía, Cocula, Guerrero.

Dragonflies (Insecta: Odonata) of Cocula, Guerrero

ABSTRACT. This work was conducted in Cocula, Guerrero, Mexico, in order to know the odonato species and its seasonal fluctuation, also with the objective to increase the entomological collection from our institution; contributing with the odonato species research in Guerrero state. Nine collections were done from September to December 2011; the specimens were obtained using entomological nets. There were captured 472 specimens; record of 10 families, 10 genera and 14 species were obtained. Libellulidae was the more abundant familiewith six species. The principal specie was Hataerina americana (Fabricius, 1798). Referent with seasonal fluctuation, the higher peak was in the first week of November.

Keyswords:Odonata, Taxonomy, Cocula, Guerrero.

Introducción Los odonatos son un pequeño grupo de insectos acuáticos conocidos comúnmente con el nombre de libélulas o caballitos del diablo los cuales han sido sobrevivientes de tiempos muy remotos, pues sus ancestros se remontan a casi 300 millones de años (Novelo, 2007).Son organismos Paleópteros, hemimetábolos, cuyas náyades viven en una amplia gama de cuerpos de agua dulce y están presentes en prácticamente cualquier región del planeta, con excepción de las zonas polares. Los adultos son de tamaño mediano a grande muy activos durante el día y pueden ser observados con relativa facilidad en los cuerpos de agua como lagos, lagunas, estanques y ríos donde se reproducen. En la mayoría de las especies existe un marcado dimorfismo sexual, por lo general los machos son los que presentan un mayor colorido. De acuerdo con Domínguez (1990), el orden agrupa alrededor de 5,000 especies descritas a nivel mundial, 420 de ellas están reportadas para Norteamérica incluidas en 11 familias y ubicadas en dos de los tres subórdenes (todos referidos como libélulas); Anisozigoptera, contiene únicamente dos especies, restringidas a los Himalaya y Japón; Zygoptera y Anisoptera son de amplia distribución. Según (González, 1993), el número de especies y subespecies registradas para la República Mexicana es de 328, incluidas en 82 géneros y 15 familias. De esa publicación a la fecha, solo se ha añadido una especie más a la odonatofauna mexicana, Protoncura rojiza, recientemente descrita a partir de ejemplares recolectados en los estados de Guerrero y Oaxaca. Posteriormente González y Novelo (1996) reportan un listado de 330 especies de libélulas para México y actualmente se reportan 341 especies. Debido a que se han realizado algunas recolectas

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ocasionales de libélulas en el estado de Guerrero la información es muy escasa, el objetivo del presente trabajo es contribuir al conocimiento de los odonatos de la región.

Materiales y Método El municipio de Cocula se localiza al norte de la capital del estado de Guerrero, está a 710 metros sobre el nivel del mar; entre la cordillera de Chilacachapa, la Sierra Pedregosa, los cerros de Tepochica y Xonacatla. Este municipio forma parte de la región norte del estado. Se ubica entre los paralelos 17° 59´ de latitud norte y 99° 50´ de longitud oeste con respecto al meridiano de Greenwich. Presenta dos tipos de climas que son el subhúmedo-semicálido y el subhúmedo- cálido, siendo este último el que predomina casi en la totalidad del municipio. La temperatura es de 18°C en invierno y de 27°C en las estaciones de verano y primavera, dando con eso un promedio anual de 22.5°C. La época de lluvias se presenta en los meses de junio, julio, agosto y septiembre, registrando una precipitación pluvial media que llega a los 1,135.6 milímetros. La vegetación predominante pertenece a la selva baja caducifolia en la que podemos encontrar principalmente matorrales y arbustos. Los recursos hidrológicos se localizan principalmente en la vertiente del río Balsas, además cuentan con los ríos Cocula, Chiquito, San Juan y Ahuehuepán. La captura de ejemplares se realizó durante los meses de septiembre a diciembre del 2011, para lo cual se utilizaron redes entomológicas aéreas. Los ejemplares se sacrificaron inyectándoles acetona al 100% analítica, se guardaron en bolsas de papel celofán con sus respectivos datos de colecta. Algunos ejemplares fueron montados. La identificación se llevó a cabo, con el apoyo del Dr. Enrique González Soriano, y por comparación con otros ejemplares del Laboratorio de Entomología de la Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales de la Universidad Autónoma de Guerrero.

Resultados y Discusión Se capturaron de septiembre a diciembre del 2011, 472 ejemplares adultos de Odonata, pertenecientes a cuatro Familias, 10 géneros y 14 especies. (Cuadro 1).

Cuadro 1. Listado de odonatos colectados en Cocula, Guerrero, durante los meses de septiembre a diciembre 2011. Suborden Familia Especie Orthemis discolor (Burmeister, 1839). Dythemis nigrescens (Calvert, 1899). Libellulidae Brechmorhoga sp (Kirby, 1894). Pantala flavescens (Fabricius, 1798). Anisoptera Perithemis intensa (Kirby, 1889). Orthemis ferruginea (Fabricius, 1775). Gomphidae Erpetogomphu ssp (Garrison, 1994).

Calopterygidae Hetaerina americana (Fabricius, 1798) Telebasis salva (Hagen, 1861). Argia sp. (Rambur, 1842). Zygoptera. Coenagrionidae Argia tezpi (Calvert, 1902). Argia tarascana (Calvert, 1902). Argia fissa (Selys, 1865). Argia immunda (Hagen, 1861).

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Del total de familias colectadas Libellulidae presento el mayor número de especies (Fig. 1). Seguida por Coenagrionidae, Calopterygidae y Gomphidae.

Figura 1. Especies de odonatos colectados por familia en Cocula, Guerrero, 2011.

En los trabajos realizados por Hernández (2003), Varela (2004), Luna (2008), Gallardo (2010), Altamirano (2011), Gutiérrez (2011) y Zagal (2011), coinciden en que la Familia más numerosa es Libellulidae, mientras que difieren en el número de ejemplares. Con el trabajo de Gallardo (2010) coincide con este trabajo en cuanto a la Familia Libellulidae y Coenagrionidae siendo Hetaerina americana la más numerosa en ejemplares. Lafluctuación poblacional, se muestra en la figura 2. Se puede observar que en las primeras fechas que corresponden al mes de septiembre los ejemplares colectados son escasos debido a que no fue una epoca de vuelo abundante, posiblemente por las bajas temperaturas o dias nublados.La maxima captura se registro en la primera semana del mes de noviembre con 160 ejemplares colectados.

Figura 2. Fluctuación poblacional de odonatos adultos durante el periodo septiembre a diciembre en Cocula Guerrero.

Comparando la presente investigación con la de Hernandez (2003) y la de Varela (2004) quienes trabajaron tambien en la region norte del Estado de Guerrero, con clima y vegetación

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similares, reportaron coicidencias en el numero de especies y a la Familia Libellulidae como la mas abundante, sin embargo difieren en la especie con mayor numero de ejemplares, para el primer caso Hetaerina americana y en el segundo Orthemis ferruginea. De los trabajos realizados por Luna et al (2008), Gallardo (2010) y Gutierrez (2011) quienes trabajaron en ambientes similares coinciden tambien en que la Familia Libellulidae es la mas abundante, pero difieren en cuanto al numero de especies. La presente investigación coincide con la de Hernandez (2003) en cuanto a la Familia Libellulidae seguida por Coenagrionidae.Difiere tambien con el trabajo de Zagal (2012), donde la especie mas abundante fue Archilestes grandis (Rambur,1842). Posiblemente las diferencias existentes sean por el clima, vegetación y la altura sobre el nivel del mar. En lo que se refiere a la fluctuación poblacional el pico mas alto se dio en la primera semana de noviembre.

Literatura Citada Domínguez, R. R. 1990. Taxonomía 1. Departamento de Parasitología Agrícola. Universidad Autónoma de Chapingo. Pp 67-69. Gallardo, A. 2010. Libélulas (Insecta: Odonata) de seis localidades del municipio de Tecoanapa, Guerrero. Tesis Licenciatura, Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales. Universidad Autónoma de Guerrero. González, S. E. 1993. Odonata de México. Situación actual y perspectivas de estudio. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural. Vol. Eso. (44): 291-302. González. S. E. y R. Novelo G. 1996. Odonata, pp147-167. En: Llorente Bousquets, J., A. N. Garcia-Aldrete y E. González-Soriano (Eds). Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. UNAM. México. D.F. Hernández, A. R y Villeda, C. Ma. del P. 2004. Odonatofauna de Atlixtlac y El Naranjo, Región Norte del Estado de Guerrero, pp. 816-818. En: Morales, M. A., Ibarra, G. M. P., Rivera G. A del P. y Stanford, C. S. (Eds.). Entomología Mexicana Vol. 3. 867 pp. Luna, L. C., Díaz, B. R. y Domínguez, M. V. M. 2008. Libélulas (Insecta: Odonata) de Omitlán, Municipio de Juan R. Escudero, Guerrero. En Estrada-Venegas., Equihua-Martínez A. y Padilla-Ramírez J. (Eds).Entomología Mexicana Vol. 7. Pp 1026- 1028. Luna, L. C; Gutiérrez, R. Y. y Díaz. B. R. 2011. Libélulas (Insecta: Odonata) de dos localidades del municipio de Iguala, Guerrero. En Cruz-Miranda S; Tello-Flores, J; Mendoza-Estrada, A y Morales-Moreno, A. (Eds.).Entomología Mexicana Vol. 10 pp. 707-710. Novelo, G. R. 2007. El estudio de los odonatos (Insecta: Odonata) en México. Enfoques y perspectivas, pp.9-23. En: Novelo G., R. y P. Alonso Eguia Lis (eds.), 2007. Simposio Internacional Entomología Acuática Mexicana: Estado Actual de Conocimiento y Aplicación, Instituto mexicano de Tecnología del Agua, Sociedad Mexicana de Entomología, Jiutepec, Mor., 105 pp. Varela, M. 2005. Libélulas (Insecta: Odonata) de Santa Teresa, región norte del Estado de Guerrero. Tesis Licenciatura, Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales. Universidad Autónoma de Guerrero. Zagal, P. S. 2012. Libelulas (Insecta: Odonata) de Taxco de Alarcón, Guerrero. Tesis de Licenciatura, Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales. Universidad Autónoma de Guerrero.

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PAPILIONOIDEA (INSECTA: LEPIDOPTERA) DE AGUA ESCONDIDA, TAXCO DE ALARCON, GUERRERO

Cándido Luna-León, Nelly Valladares-Osorio, Víctor Manuel Domínguez-Márquez y Cesario Catalán-Heverástico. Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales de la Universidad Autónoma de Guerrero;[email protected]

RESUMEN. La presente investigación se realizó en la localidad de Agua Escondida, Taxco de Alarcón, Guerrero, México, con el fin de contribuir al conocimiento de Papilionoidea y su fluctuación estacional, además de incrementar la colección entomológica de la Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales de la Universidad Autónoma de Guerrero; el trabajo se realizó de octubre 2011 a enero 2012. Para las colectas se utilizaron redes entomológicas aéreas y trampas estáticas con atrayente. Se encontraron cuatro familias, 10 subfamilias, 34 géneros y 51 especies. La familias más numerosas fueron Pieridae con 20 especies y Nymphalidae con 19; la especie más abundante fue Eurema daira. En lo que se refiere a la variación estacional el pico más alto se observó en la segunda semana de noviembre.

Palabras clave: Papilionoidea, Taxonomía, Taxco, Guerrero

Papilionoidea (Insecta: Lepidoptera) of Agua Escondida, Taxco de Alarcon, Guerrero

ABSTRACT. This work was conducted in Agua Escondia, Taxco de Alarcon, Guerrero, Mexico, in order to know Papilionoidea species and its seasonal fluctuation, also with the objective to increase the entomological collection from our institution; contributing with the odonato species research in Guerrero state. Collections were done from October 2011 to January, 2012; The specimens were obtained using entomological nets and tramps. Record of 4 families, 10 subfamilies, 34 genera and 51 species were obtained. Pieridae and Nymphalidae were the more abundant familieswith 20 and 19 speciesrespectevely. The principal specie was EuremaDaira (Godart, 1819). Referent with seasonal fluctuation, the higher peak was in the second week of November.

Keys words: Papilionoidea, Taxonomy, Taxco, Guerrero.

Introducción Las mariposas constituyen el segundo grupo más numeroso de especies de la clase Insecta. En México se encuentran más de 2,000 especies ya que existen diversos tipos de asociaciones de flora y fauna; dentro de un mismo estado es posible encontrar gran variedad de climas, debido a la altura sobre el nivel del mar, corrientes de aire y grados de humedad. Las mariposas se concentran principalmente en las selvas tropicales y bosque bajos de Veracruz, Chiapas, Oaxaca y Guerrero (Vargas et al., 1991). El avanzado conocimiento de la taxonomía de las mariposas, su abundancia y la facilidad de colección e identificación en sus ambientes naturales han contribuido a que los ecólogos, biogeógrafos, conservacionistas y otros estudiosos de la biodiversidad las consideren como un taxón indicador del estado de los hábitats y su riqueza (Llorente et al., 1996). El estado de Guerrero, ha sido de gran importancia en el estudio de mariposas mexicanas, ya que probablemente es uno de los primeros lugares en México donde se efectuaron colectas de estos insectos en zonas montañosas, estas se llevaron a cabo durante el último tercio del siglo XVIII, con el propósito de contribuir al desarrollo cultural y al conocimiento de la naturaleza del nuevo continente, para Guerrero se reportan 486 especies pertenecientes a cuatro familias de la superfamilia Papilionoidea: Papilionidae, Pieridae, Nimphalidae y Lycaenidae (Luis y Llorente, 1993).

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Materiales y Método El presente trabajo se realizó en la localidad de Agua Escondida, Taxco de Alarcón; que se ubica en la región norte del Estado de Guerrero, entre los paralelos18º 34' 56'' de latitud norte y 99º 38' 58'' ' de longitud oeste, respecto al meridiano de Greenwich. La altura sobre el nivel del mar de las zonas de colecta es de 2,420 msnm (Pérez et al., 2009).El clima de la zona es de tipo A(C)w2´’(w)ig, semicálido, subhúmedo con lluvias en verano, con canícula y poca oscilación térmica. La temperatura promedio anual registrada es de 18°C en la zona montañosa y mayor a 20°C en zonas planas, los meses más calurosos son marzo, abril y mayo y el más frío es diciembre (Pérez et al., 2009).La vegetación que cubre y predomina en el municipio es la selva baja caducifolia, caracterizada por el cambio de follaje en la temporada de secas. Las colectas se realizaron en los meses de octubre 2011 a enero 2012 realizando una media de cuatro capturas por mes. Los ejemplares se colectaron empleando trampas estáticas con atrayente y trampas aéreas. La trampa estática se colocó a dos metros de altura del árbol, y en la base se puso un atrayente elaborado con la mezcla de cerveza, plátano macho maduro y azúcar. Con la red aérea, se colectaron mariposas al vuelo, los ejemplares colectados con los dos tipos de trampas fueron sacrificados con acetato de etilo y guardados en bolsas enceradas con los siguientes datos: número de espécimen, fecha, hora, lugar de colecta y tipo de trampa. La identificación de los ejemplares se llevó a cabo con claves especializadas, el apoyo de la Biol. Ma. Eugenia Elsa Díaz Batres y por comparación directa con ejemplares de la colección de lepidópteros que se encuentran en el laboratorio de Entomología de la Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales de la Universidad Autónoma de Guerrero y en el Museo de Historia Natural y Cultura Ambiental de la Ciudad de México.

Resultados y Discusión Se colectaron 230 individuos de la Superfamilia Papilionoidea, se identificaron, cuatro familias, 10 subfamilias, 34 géneros y 51 especies (Cuadro 1).

Cuadro 1. Especies colectadas en la comunidad de Agua Escondida Taxco de Alarcón Guerrero. Familia Subfamilia Especie Pieridae Coliadinae Abaeis nicippe (Cramer, 1779) Anteos clorinde (Godart, 1824) Anteos maerula (Fabricius, 1775) Eurema boisduvaliana (C. Felder & R. Felder, 1865) Eurema daira (Godart, 1819) Eurema mexicana mexicana (boisduval, 1836) Eurema salome Jamapa (Reakirt, 1866) Nathalis iole (Boisduval, 1836) Phoebis argarante (P. Hersilia of Brown, 1929) Phoebis neocypris virgo (Butler, 1870) Phoebis philea philea (Linnaeus, 1763) Phoebis sennae mercelllina (Cramer, 1777) Pyrisitia dina westwoodi (Boisduval, 1836) Pyrisitia leuce athalia (V. Felder & R. Felder, 1865) Pyrisitia nise nelphe (R. Felder, 1869) Pyrisitia proterpia proterpia (Frabricius, 1775)

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Cuadro 1. Continuación Zerene cesonia cesonia (Stoll, 1790) Zerene cesonia cynops (Butler, 1873) Pierinae Catasticta nimbice nimbice (Boisduval, 1836) Leptophobia aripa elodia (Boisduval, 1836) Nymphalidae Biblidinae Cyclogramma bacchis (Doubleday, 1849) Charaxinae Anaea aidea (Guérin-Méneville, 1844) Heliconinae Dione juno huascuma (Reakirt, 1866) Dione moneta poeyii (Butter, 1873) Euptoieta hegesia hoffmanni (Comstock, 1944) Heliconius charithonia vazquezae (Comstock & F. M.Brown, 1950) Nymphalinae ardys ardys (Hewitson, 1864) Anthanassa nebulosa alexon (Godman & Salvin, 1889) Anthanassa ptolyca amator (A. Hall, 1929) Anthanassa ptolyca amator (A. Hall, 1929) Cynthia anabella (Field, 1971 ) Cynthia virginiensis (Drury, 1773) Junia evarete (Cramer, 1779) Phyciodes pallescens (R. Felder, 1869) Smyrna blomfildia datis (Fruhstorfer, 1908) Satyrinae Cyllopsis pephredo (Godman, 1901) Manataria maculata (Hopffer, 1874) Pindis squamistriga (R. Felder, 1869) Taygetis weymeri (Draudt, 1912) Lycaenidae Polyommatinae serotina (Pavulaan & D. Wright, 2005) Echinargus isola (Reakirt, 1867) Theclinae Arawacus jada (Hewitson, 1867) Cyanophrys agricolor (Butler & H. Druce, 1872) Electrostrymon guzanta (Schaus, 1902) Laothus erybathis (Hewitson, 1867) Micandra cyda (Godman & Salvin, 1887) Parrhasius moctezuma (Clench, 1971) Strymon yojoa (Reakirt, 1867) Riodinidae Riodininae Calephelis yautepequensis (R.G. De la Maza & Turrent, 1977) mandana mandana (Cramer, 1780) Emesis tenedia (C. Felder & R. Felder, 1861)

De las cuatro familias encontradas, Nymphalidae presento el mayor número de subfamilias, con cinco, que representa el 50 %, la más diversa en cuanto al número de géneros, el 41.1 %, con 14 géneros, en lo que refiere al número de especies con 19, representa el 37.2%; seguida de la familia Pieridaeb (Fig. 1) que fue la más diversa con 20 que representa el 39.2%. La especie con el mayor número de individuos es Eurema daira (Godart, 1819), con 33, representa el 14.34%.

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Figura 1. Porcentaje de especies por familia.

Los géneros Eurema y Phoebis encontrados en este trabajo coinciden con Trinidad (2009) en Cocula; Luna et al., (2009), en Mayanalan y, Castillo (2010) en San Miguel Totolapan; sin embargo en un trabajo en condiciones similares realizado por Díaz (2011) en Taxco de Alarcón, Guerrero, coincide hasta en cuatro géneros. En general se puede mencionar que el género Eurema es el más diverso en cuanto al número de especies de los estudios realizados para el estado de Guerrero, aun así cuando Castillo, (2010) en San Miguel Totolapan, no lo reporta como uno de los más diversos; El género Anthanassa fue el más diverso en el presente trabajo, coincide totalmente con Díaz (2011) quien trabajo en Taxco de Alarcón, Guerrero a 1600-3000 msnm y de acuerdo a la literatura este género es de Bosque de pino encino y Bosque mesófilo de montaña. En la figura 2, se muestra la relación entre precipitación pluvial, temperatura y número de ejemplares colectados. Se puede observar que la precipitación alta y temperaturas bajas disminuyeron las poblaciones de Papilionoidea y que el pico más alto en ejemplares colectados fue en la segunda semana de noviembre.

Figura 2. Relación de fluctuación poblacional con factores climáticos.

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Literatura Citada Castillo, H. F. 2010. Papilionoidea (Insecta: Lepidóptera) de San Miguel Totolapan, Guerrero, México. Tesis de Licenciatura. Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales. Universidad Autónoma de Guerrero, Iguala, Guerrero. Díaz, A. J. 2011. Papilionoidea (Insecta: Lepidoptera) en la zona alta de Taxco de Alarcón, Guerrero. Tesis de Licenciatura. Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales. Universidad Autónoma de Guerrero. Gómez, S. A. E. 2003. Papilionoidea (Insecta: Lepidóptera) de la localidad de Santa Teresa Municipio de Iguala, Guerrero. Tesis de licenciatura. Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias y Ambientales, Universidad Autónoma de Guerrero, Iguala, Guerrero. Luis, M. C. y J. Llorente, B. 1993. Mariposas. En Historia Natural del Parque Ecológico Estatal Omiltemi, Chilpancingo, Guerrero, México.Eds. Luna V. I. y Llorente B. J. Universidad Nacional Autónoma de México/ CONABIO. México, D.F, pp. 307-385. Llorente, B. J., A. M. Luis, L. F. Vargas y J. M. Soberon. 1996. Papilionoidea (Insecta: Lepidóptera.En: Biodiversidad, Taxonómica y Biogeografía de Artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento. Eds. Llorente B. J., García A.A. N. y González S. E. Instituto de Biología, UNAM. Pp: 531-548. Luna, C. y Sánchez, A. N. 2009. Papilionoidea (Insecta: Lepidoptera) de Mayanalan, municipio de Tepecoacuilco de Trujano, Guerrero. EnEstrada-Venegas; Equihua-Martinez, A; y Padilla-Ramírez, J. (Eds.). En Entomología Mexicana, Sociedad Mexicana de Entomología. Vol. 8. Pp: 161-165. Pérez, P. A., Abarca, V. A. y Guzmán, J. N. 2009. Enciclopedia de los municipios de México, Estado de Guerrero, Taxco de Alarcón. Instituto Nacional para el Federalismo y de Desarrollo Municipal, Gobierno del Estado de Guerrero. En línea. Disponible en: www.e- local.gob.mx/work/guerrero/12055a.htm. Trinidad, D. E. 2009. Papilionoidea (Insecta: Lepidóptera) de la localidad de Cocula, Guerrero. Tesis de licenciatura. Unidad Académica de Ciencias de Agropecuarias y Ambientales. Universidad Autónoma de Guerrero, Iguala, Guerrero. Vargas, F. I., Llorente B. J., y Luis M. A. 1991. Lepidopterofauna de Guerrero, l: distribución y fenología de Papilionoidea de la Sierra de Atoyac. Publ. Espe. Museo deZool. Universidad Nacional Autónoma de México. 2: 1-127.

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DIVERSIDAD FAUNÍSTICA DE LOS CALIFÓRIDOS (DIPTERA: CALLIPHORIDAE) DE LA FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA, TLALNEPANTLA, ESTADO DE MÉXICO

José Adrián Trejo-González, Alberto Morales Moreno y Andrea del Pilar Rivera González. Laboratorio de Zoología, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM, Av. de los Barrios Nº 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México. [email protected], [email protected] y [email protected]

RESUMEN. De los Calliphoridae la mayoría son especies que intervienen sobre el proceso de la descomposición de la materia orgánica, en México han sido escasos los estudios faunísticos del grupo, por lo que se pretende contribuir con el estudio faunístico de los dípteros de la FES Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México. El estudio se realizó de junio del 2012 a febrero del 2013 empleando trampas cebadas con calamar en descomposición, excremento humano, fruta fermentada y recolectando directamente con red aérea. Obteniendo 2,227 organismos, incluidos en 6 géneros y trece especies: Eucalliphora lilaea, Cochliomyia macellaria, Chrysomya megacephala, C. rufifacies, Phormia regina, Phaenicia cluvia, P. coeruleiviridis, P. cuprina, P. eximia, P. mexicana, P. sericata, Pollenia pediculata y P. rudis. Estas últimas dos especies se reportan por primera vez para México en Tlalnepantla, Edo de México.

Palabras clave: Calliphoridae, FES Iztacala, Tlalnepantla, dípterofauna.

Faunal diversity blowfly (Diptera: Calliphoridae) at the Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Tlalnepantla, Estado de Mexico

ABSTRACT. Calliphoridae of most species are involved in the decomposition process of organic matter, in Mexico have been few faunistic studies of this group, therefore aims to contribute in the study of wildlife dipterous of FES Iztacala, Tlalnepantla, Estado de Mexico. The study was conducted from June 2012 to February 2013 using baited traps with decaying squid, human feces, fermented fruit and directly collecting air net. A total of 2,227 organisms were collected, in 6 genera and thirteen species: Eucalliphora lilaea, Cochliomyia macellaria, Chrysomya megacephala, C. rufifacies, Phormia regina, Phaenicia cluvia, P. coeruleiviridis, P. cuprina, P. eximia, P. mexicana, P. sericata, Pollenia pediculata y P. rudis. The latter two species are reported for the first time for Mexico in Tlalnepantla, Edo de México.

Key words: Calliphoridae, FES Iztacala, Tlalnepantla, dipterous

Introducción La familia Calliphoridae es una de las más abundantes dentro del orden Diptera (Martínez-Sánchez, et al., 1998). En el Neotrópico, se han registrado 150 especies de califóridos, las cuales se encuentran agrupadas en cinco subfamilias (Mesembrinellinae, Calliphorinae, Luciliinae, Chrysomyinae y Toxotarsinae) (Florez y Wolff, 2009). Su importancia radica básicamente en que estos insectos actúan como agentes de dispersión mecánica de patógenos; las larvas de algunas especies causan miasis en mamíferos (Amat, 2009); intervienen en el proceso de descomposición de restos de materia orgánica de origen animal y son básicos en la estimación del tiempo de colonización de restos cadavéricos. Esta última característica les confiere una gran importancia en Entomología Forense (Saloña, et al., 2009). Cuando se compara con otros países, principalmente de Norteamérica, el estudio de los Diptera en México ha sido comparativamente escaso, salvo ciertas familias que históricamente representan un problema de salud pública o económico, como es el caso de Culicidae, Simuliidae y Tephritidae (Ibáñez-Bernal, et al., 1996; Ibáñez-Bernal y Coscarón, 1996; Hernández-Ortiz, 1996), por lo que el conocimiento real del orden en cuanto a su diversidad en el territorio mexicano es incipiente, si se toma en cuenta el hecho de que México ocupa uno de los lugares preponderantes en la lista de países con megabiodiversidad (Ibáñez, et al., 2006). Debido a lo

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anterior, el objetivo del presente estudio fue conocer la diversidad faunística de los dípteros de la familia Calliphoridae en la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México.

Materiales y Método El estudio se realizó de junio del 2012 a febrero del 2013 en la Facultad de Estudio Superiores Iztacala (19°31’26’’ N, 99°11’20’’ O) (Fig. 1). Los muestreos se realizaron dos días a la semana. Cada día se recorrió la FES Iztacala con una red entomológica aérea, llevando a cabo un muestreo directo sobre flores, suelo y otros sustratos, de las 09:00 a las 12:00 horas, para capturar la mayor diversidad posible. De manera simultánea, en otra etapa de muestreo se emplearon tres trampas de cilindro cebadas con calamar en descomposición, tres con excremento humano y tres con fruta fermentada, las cuales fueron colocadas entre la vegetación, donde permanecieron funcionando los mismos días de muestreo con red aérea durante cinco meses. Los dípteros capturados mediante red aérea y trampas de cilindro fueron introducidos en cámaras de cloroformo para su sacrificio durante los tres primeros meses de recolecta, posteriormente se obtuvo la referencia de Arzate (1983), quién recolectó con cámaras letales de dicloroetano, en el presente trabajo los organismos fueron introducidos en cámaras de diclorometano, el cual se ha comprobado tiene mejores características en la preservación del material biológico, debido a que este mantiene los patrones de coloración y la flexibilidad por mucho más tiempo, permitiendo el montaje con alfiler por varios días posteriores a la captura, además de evitar que el abdomen se contraiga durante el secado del espécimen. Las especies de los ejemplares fueron determinadas de acuerdo a las claves de Whitworth (2006) y se confirmó la valides de los nombres mediante el Integrated Taxonomic Information System (ITIS 2013).

Resultados y Discusión Se capturaron un total de 2,227 organismos adultos de los que se determinaron un total de 13 especies, pertenecientes a 6 géneros, los cuales se engloban en 4 subfamilias, de la familia Calliphoridae, dichas recolectas se obtuvieron en los jardines de la FES Iztacala, que corresponden a un ambiente eminentemente urbano, siendo las especies encontradas las siguientes: Eucalliphora lilaea (Walker, 1849), Cochliomyia macellaria (Fabricius, 1775), Chrysomya megacephala (Fabricius, 1794), C. rufifacies (Macquart, 1843), Phormia regina (Meigen, 1826), Phaenicia cluvia (Walker, 1849), P. coeruleiviridis (Macquart, 1855), P. cuprina (Wiedemann, 1830) P. eximia (Wiedemann, 1819), P. mexicana (Macquart, 1843), P. sericata (Meigen, 1826), Pollenia pediculata (Macquart, 1834), P. rudis (Fabricius, 1794) (Tabla 1). Es de destacarse que Chrysomya megacephala es la especie con mayor abundancia en el estudio, representando el 74.8% del total de la recolecta, siendo más frecuente en las trampas cebadas con carroña, lo que es consistente con lo mencionado por Byrd y Castner (2010) ya que señalan que es una de las especies que llegan primero a los restos animales y humanos, pues estas prefieren la carroña en las primeras etapas de descomposición; en el presente estudio las recolectas se hacen con calamar en descomposición de unos días previos y siempre se sustituye el cebo cada día que se inicia la recolecta. De igual manera Byrd y Castner (2010). menciona que esta especie presenta un pronunciado pico de actividad durante el calor de la tarde, además de ser

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de las primeras en activo en las horas tempranas de la mañana y es una de las últimos en salir de la carroña al caer la noche. En el caso de Eucalliphora lilaea, es la segunda especie de acuerdo con la abundancia relativa, ya que alcanza un 9.9%, es una especie común en México, pero regularmente se le encuentra en zonas boscosas, ya que no soporta altas temperaturas (Byrd y Castner, 2010), lo que coincide con el hecho de que los jardines son densos de vegetación en la FES Iztacala, además de que los propios edificios proporcionan sobras que hacen más fresca la temperatura. En relación a la preferencia por el tipo de sustrato, esta se manifiesta preferentemente necrófila ya que dos de cada tres especímenes acuden a trampas cebadas con carroña y fue la que presento más especímenes (4) recolectados en carpotrampas. Por último es necesario mencionar que esta especie es frecuentemente ubicada erróneamente en el género Calliphora (Kurahashi, 1971) por lo que el nombre científico se validó (ITIS, 2013). Cochliomyia macellaria es una especie que está ampliamente distribuida en América, pero su abundancia relativa fue muy baja (1.2%), por lo que es posible que este influida por la presencia de Chrysomya rufifacies, una especie exótica que se presentó con una abundancia relativa de 2.9%, que afecta la población de C. macellaria cuando se superponen sus poblaciones (Byrd y Castner, 2010). Phormia regina, es una especie que se encontró con una abundancia relativa reducida (2.5%), de acuerdo a (Byrd y Castner, 2010) se distribuye de preferencia en climas fríos y en climas cálidos solo se presenta en los meses más fríos. Se ha comprobado que a 14ºC eclosionan, a 25ºC o menos tiene un buen desarrollo y a más de 42ºC no hay eclosión (Melvin, 1934; Greenberg, 1991; Anderson, 2000; Byrd y Allen, 2001). Phaenicia es el género que quedo representado con seis especies, entre ellas P. coeruleiviridis, reportada principalmente como necrófila, mientras que en el presente estudio tuvo una ligera preferencia coprófila (Cuadro 1) y es de distribución Neártica; P. cuprina, preferentemente coprófila de distribución Neártica; P. sericata más bien de distribución originalmente Holártica y actualmente cosmopolita, sus larvas se pueden desarrollar en variados sustratos, pero prefieren la carroña que está directamente expuesta al sol (Byrd y Castner, 2010). En el caso de P. cluvia es de distribución Neártico a Neotropical, fue la más abundante (3.2%) de las fenicias, encontrándosele en carroña, excremento y fue la más frecuentemente recolectada con red aérea (Cuadro 1). Las moscas adultas de P. eximia son atraídas por la carroña, estiércol, y frutas en descomposición (Byrd y Castner, op. cit.) pero hasta el momento solo se le ha capturado directamente con la red aérea. Por último P. mexicana es una especie que se distribuye desde el sureste de Norteamérica hasta Brasil, es una especie poco frecuente Hall, (1947); es reportada en áreas boscosas o en zonas urbanas James, (1955); su abundancia puede variar de un año al otro Richards, (2001), en el presente trabajo solo se ha capturado un espécimen por medio de la red aérea. Por último es necesario señalar que estas especies frecuentemente se ubican en el género Lucilia, el cual es considerado como válido por algunos autores como Whitworth, (2006), pero en el presente trabajo se han validado (ITIS, 2013). Pollenia pediculata y P. rudis son especies que se han reportado como parásitos y depredadores de oligoquetos, también se les conoce como “moscas de racimo” por su hábito de conjuntarse para pasar las épocas frías (Hall, 1948); originalmente de distribución Paleártica y posteriormente introducida en la región Neártica, en norteamérica se consideró por mucho tiempo como una sola especie, hasta los estudios de Rognes, 1991 y Whitworth, 2006 en que se dividió el género en seis especies (Jewiss-Gaines, et al., 2012). Típicamente se ha considerado que las

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especies del género Pollenia se distribuyen exclusivamente en la región Paleártica, Neárctica, Oriental y Australasiática y raramente se les reporta en la frontera sur de los Estados Unidos de Norteamérica (Szpila, 2003; Whitworth, 2006; Jewiss-Gaines, et al., 2012).

Cuadro 1. Especies pertenecientes a la familia Calliphoridae. Nº de Subfamilia Especie especim Necró Copró Carpó Red enes Calliphorinae Eucalliphora lilaea 221 146 67 4 4 Cochliomyia macellaria 27 20 7 0 0 Chrysomyina Chrysomya megacephala 1667 1571 91 1 4 e C. rufifacies 66 63 2 0 1 Phormia regina 56 51 4 1 0 Phaenicia cluvia 73 43 17 0 13 P. coeruleiviridis 35 9 20 0 6 P. cuprina 4 3 1 0 0 Luciliinae P. eximia 3 0 0 0 3 P. mexicana 1 0 0 0 1 P. sericata 52 20 23 0 9 Pollenia pediculata 19 6 2 1 10 Polleniinae P. rudis 3 0 2 0 1

Por lo que al encontrar a Pollenia pediculata y P. rudis en el presente estudio se puede considerar que es el primer reporte para México y específicamente en Tlalnepantla, Estado de México, ampliándose su rango de distribución hasta el centro de México. En el caso de P. pediculata se capturaron seis ejemplares en necrótrampa (2 ejemplares el 18/X/2012, 2 el 25/X/2012, uno el 30/X/2012 y uno el 31/I/2013), dos ejemplares en coprótrampa (4/X/2012), un ejemplar en carpotrampa (30/X/2012) y diez en recolecta directa (un ejemplar el 7/VII/2012, uno el 28/VIII/2012, tres el 18/IX/2012 y cinco el 20/IX/2012); para el caso de P. rudis en las recolectas fueron dos en coprótrampa (4/X/2012) y una en recolecta directa (20/IX/2012); dichos ejemplares se encuentran depositados en la Colección de Artrópodos de la FES Iztacala, UNAM.

Conclusiones En el presente estudio se obtuvieron 2,227 ejemplares de la familia Calliphoridae, representando seis géneros y trece especies, aportando hasta el momento una relación de dípteros califóridos para el norte de la zona metropolitana, en Tlalnepantla, Estado de México. Se reporta por primera vez a Pollenia pediculata y P. rudis para México en Tlalnepantla, Estado de México, ampliando la distribución de dichas especies hasta el centro de México, siendo hasta el momento el reporte más al sur de la zona Neártica en Arkansas para P. pediculata y Arizona para P. rudis. Chrysomya megacephala fue la especie más frecuente del estudio en las necrótrampas y Phaenicia mexicana fue la más rara, solo recolectada directamente una vez.

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El género Phaenicia fue el de mayor riqueza de especies, con seis especies. Se reporta el uso del Diclorometano como el reactivo usado en las cámaras letales con mejores características para la recolecta y preservación de los dípteros adultos.

Literatura Citada Amat, E. 2009. Contribución al conocimiento de las Chrysomyinae y Toxotarsinae (Díptera: Calliphoridae) de Colombia. Revista Mexicana de Biodiversidad. 80(3): 693-708. Anderson, G. S. 2000. Minimum and maximum development rate of some forensically important Calliphoridae (Diptera). J. Forensic Sci. 45: 824-832. Arzate, F. G. 1983. Estudio de la fauna de dípteros municipio de Tetela del volcán, Morelos. Tesis de Licenciatura. UNAM. Facultad de Ciencias, México. 94 p. Byrd, J. H., and J. C. Allen. 2001. The development of the black blow fly, Phormia regina (Meigen). Forensic Sci. Int. 120: 79-88. Byrd, Jason H. y Castner, James L. 2010. Forensic Entomology. The Utility of Arthropods in Legal Investigations. 2ª ed. Ed: Taylor & Francis Group. USA. 681 p. Florez, E. y M. Wolff. 2009. Descripción y Claves de los Estadios Inmaduros de las Principales Especies de Calliphoridae (Díptera) de Importancia Forense en Colombia. Neotropical Entomology. 38(3): 418-429. Greenberg, B. 1991. Flies as forensic indicators. J. Med. Entomol. 28: 565-577. Hall, David G. 1947. The Blowflies of North America. The Thomas Say Foundation, Entomological Society of America, Baltimore, Md. USA Hernández-Ortiz, V. 1996. Tephritidae (Díptera). Cap. 39, págs. 603-617. En: Llorente- Bousquets, J., A. N. García-Aldrete y E. González-Soriano. 1996. Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento. IBUNAM-Conabio, México. Ibáñez-Bernal, S. y S. Coscarón, 1996. Simuliidae. Cap. 37, págs. 579-589. In: Llorente- Bousquets, J., A. N. García-Aldrete y E. González-Soriano. Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento. IBUNAM- Conabio, México. Ibáñez-Bernal, S., D. Strickman y C. Martínez-Campos. 1996. Culicidae. Cap. 38, págs. 591- 602. In: Llorente-Bousquets, J., A. N. García-Aldrete y E. González-Soriano. Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento. IBUNAM-Conabio, México. Ibáñez, B.S., O.V. Hernández y C.M. Martín. 2006. Catálogo de autoridad taxonómica orden Diptera (Insecta) en México. Parte 1. Suborden Nematócera. Instituto de Ecología AC. México. ITIS 2013. Consultado el [31, marzo, 2013], del Sistema Integrado de Información Taxonómica base de datos on-line, http://www.itis.gov. Last Updated: Wednesday, 20-Feb-2013 14:40:58 MST Privacy statement and disclaimers How to cite ITIS http://www.itis.gov/info.html James, Maurice 1955. The Blowflies of California (Diptera: Calliphoridea). University of California Press. Jewiss-Gaines, Adam, Stephen A. Marshall, Terry L. Whitworth. 2012. Cluster Flies (Calliphoridae: Polleniinae: Pollenia) of North. Canadian Journal of Arthropod Identifi cation No. 19 America

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Szpila, K. 2003. First instar larvae of nine West-Palaearctic species of Pollenia Robineau- Desvoidy, 1830 (Diptera: Calliphoridae). Entomol. Fennica. 14: 193–210. Kurahashi, H. 1971. The tribe Calliphorini from Australian and Oriental Regions. II Calliphora- group (Diptera: Calliphoridae). Pacific Insects. 13(1): 141-204 Martínez-Sánchez, A., S. Rojo, K. Rognes y M. A. Marcos-García. 1998. Califóridos con interés faunístico en agroecosistemas de dehesa y catálogo de las especies ibéricas de Polleniinae (Díptera: Calliphoridae). Boletín de la Asociación Española de Entomología. 22(1-2): 171-183. Melvin, R. 1934. The incubation period of eggs of certain muscoid flies at different constant temperatures.Annals of the Entomological Society of America. 27: 406–10. Richards, E. 2001. Spatial and Temporal Variation in Carrion Blow Fly Communities: Applications to Forensic Entomology. Saloña, B. M. I., P. J. Moneo y M. B. Díaz. 2009. Estudio sobre la distribución de califóridos (Diptera: Calliphoridae) en la Comunidad Autónoma del País Vasco. Boletín de la Asociación Española de Entomología. 33(1-2): 63-69. Thomson, A. J. y Davies, D. M. 1973: The biology of Pollenia rudis, the cluster fly (Diptera: Calliphoridae). I. Host location by first-instar larvae. Canadian Entomologist. 105: 335- 341. Whitworth, Terry. 2006. Keys to the genera and species of blow flies (Diptera: Calliphoridae) of America north of Mexico. Proceedings of the Entomological Society of Washington. 108: 689-725.

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ASPECTOS MORFOLÓGICOS POR MICROSCOPIO COMPUESTO Y ELECTRÓNICO DE ALGUNAS ESTRUCTURAS DE LA GRANA COCHINILLA DEL NOPAL Dactylopius coccus COSTA. HOMOPTERA: DACTYLOPIIDAE

Leticia Flores-Alatorre-Hernández1, María Teresa Quintero-Martínez2, Fernando Alba-Hurtado1. 1Programa de Maestría y Doctorado en Ciencias de la Producción y de la Salud Animal, Unidad de Investigación Multidisciplinaria en Salud Animal, Facultad de Estudios Superiores, Cuautitlán, UNAM. Km. 3.5 Carr Federal Cuautitlán- Teoloyucan, Cuautitlán Izcalli, Estado de México. [email protected]. 2Laboratorio de entomología, Departamento de Parasitología, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Ciudad Universitaria, UNAM.

RESUMEN. Dactylopius coccus Costa, comúnmente llamado “grana cochinilla”, es un insecto del orden Homoptera, es parásito del nopal de los géneros Opuntia y Nopalea. De las hembras adultas se extrae el ácido carmínico, usado como colorante natural en alimentos, fármacos, cosméticos y textiles, además de ser un colorante aprobado por la Food and Drug Administration de los Estados Unidos de América (FDA). En éste trabajo se describen algunas estructuras de las diferentes fases del insecto por medio de imágenes de microscopio compuesto y electrónico que permiten visualizarlas a detalle.

Palabras clave: Grana cochinilla, Dactylopius coccus, carmín.

ABSTRACT. Dactylopius coccus Costa, communly named “cochineal” is a scale insect which parasite on the cactus at generous Opuntia and Nopalea, the extract obtained at the adult female is the natural red dye carmine, used at the alimentary, pharmaceutical, cosmetic and textile industry. The carmine dye was approved for the USA Food and Drug Administration. This paper describes some insect maturation stages structures through light and electronic microscopes.

Key words: Cochineal, Dactylopius coccus, carmine

Introducción La Grana Cochinilla (Dactylopius coccus) es un insecto parásito del nopal principalmente de los géneros Opuntia y Nopalera apreciado desde la época precolombina por la capacidad de producir un pigmento rojo denominado ácido carmínico. La familia Dactylopiidae incluye sólo al género Dactylopius, el cual está representado a nivel mundial por diez especies y en México se han reportado cuatro de ellas, a saber: D. opuntiae, D. confusus D. tomentosus y D. coccus, ésta última llamada “grana fina”, que se distingue del resto por estar cubierta de una secreción cerosa de color blanco en forma de polvo fino (Ramírez, 2010). En D. coccus se presenta un marcado dimorfismo sexual, las hembras son ápteras y su cuerpo no presenta clara división entre los segmentos, su desarrollo es de tipo hemimetábolo presentando cuatro estadios de desarrollo: huevo, ninfa I, ninfa II y adulto, con una duración del ciclo de 90 días. El macho tiene un desarrollo holometábolo, pasando por seis estadios: huevo, ninfa I, ninfa II, prepupa, pupa y adulto, con un ciclo de 60 días de duración. La cópula se realiza a los 57 días aproximadamente. (Llanderal, 2004). Existen algunas publicaciones en las que se muestran dibujos y fotografías del insecto obtenidas al microscopio tanto óptico como electrónico, describiendo algunas estructuras de la grana cochinilla, (Claps, 1995, Montiel, 1995, Pérez, 1992 y Ramírez, 2010). Teniendo como antecedente este material, el objetivo del presente trabajo fue obtener imágenes más precisas de diferentes estructuras del insecto, así como de las diversas fases de desarrollo del mismo, todo ello para mayor conocimiento del insecto y ver con esto a futuro el empleo de estos métodos para evaluar el mejor desarrollo del insecto y la vigilancia de los cultivos que resultará en el éxito en la obtención del ácido carmínico.

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Material y Método Los especímenes de grana cochinilla en sus diferentes fases, se obtuvieron de un cultivo en nopal verdura (Opuntia ficus) en penca colgada en un módulo de ladrillo y techo de lámina mantenidas en condiciones controladas (Temperatura de 20 a 27º C, humedad relativa de 70 a 85%, luz natural). Las muestras para cortes histológicos se fijaron en solución de Bouin y se procesaron en cubos de parafina, se realizaron cortes seriados y se montaron en portaobjetos, tiñendo algunos con técnica HE y otros se dejaron sin teñir. Las muestras para microscopía electrónica se fijaron en gluteraldehído al 2.5% y se posfijaron en tetraóxido de osmio al 1% y se bañaron en oro. Para la observación en el caso de microscopía óptica se realizaron en un microscopio Olympus BX43, y un analizador de imágenes Image Pro-plus, El microscopio electrónico de barrido es marca Jeol, JSM 5410 LV.

Resultados Luego de observar las muestras se lograron fotografiar varias estructuras del insecto, se fotografiaron estructuras ya descritas y plasmadas en esquemas pero no fotografiadas, se clasificaron por estadio del insecto para su mejor comprensión y también se muestran estructuras tegumentarias específicas.

A B

C D

G

E

Figura 1. HUEVO. Ovariolas en hembras adultas en etapa de oviposición y huevo de grana cochinilla. A) Electromicrografía de ovariola, 200x. B) Huevo, 350x, se muestran las esferas de yema. C) Micrografía de huevo, 10X, tinción HE. D), Misma imagen bajo luz UV. E) Micrografía de huevo, 100x, tinción HE.

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A B

FiguraA 2. NINFA I de grana cochinilla. A) Electromicrografías de ninfa I de grana cochinilla: insecto completo, 100x. B) Acercamiento aparato bucal, 350x.

A B

Figura 3. Electromicrografía de Ninfa II de grana cochinilla. A) Vista dorsal, 75x. B) Vista ventral, 75x.

A B

Figura 4. A) Electromicrografía hembra adulta de grana cochinilla, 35x. B) Electromicrografía de región anal, 200x.

1647

A B

Figura 5. A) Electromicrografías de la fase de capullo y pupa de grana cochinilla. 35x. B) Electromicrografía de pupa, 75x.

A B

Figura 6. Electromicrografías de macho de grana cochinilla. A) Vista dorsal, 35x. B) Región anal, 500x.

A B

Figura 7. Accesorios tegumentarios de grana cochinilla. A) Electromicrografía túbulo en ninfa I, 3500x. B) Micrografía de túbulo en ninfa II, 100x, tinción HE.

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A B

Figura 8. Poros quinqueloculares, A) Poro en hembra adulta, microscopio compuesto, 40x, tinción HE. B) Electromicrografía de poro quinquelocular, 10000x.

A B 10m Flores-Alatorre, et. al. 2013 Figura 9. Electromicrografías de aparato bucal con estiletes de grana cochinilla. A) Ninfa II, 500x. B) Hembra adulta, 750x.

Discusión y Conclusiones Las fotografías obtenidas son inéditas y representan un gran avance en el conocimiento del insecto estudiado, tanto de las diversas estructuras como de las diferentes fases del ciclo biológico. Por esto, el presente trabajo contribuirá al conocimiento más profundo de la anatomía de la grana cochinilla, lo que permitirá entender de mejor manera la fisiología del insecto para así tener más y mejores herramientas para su cultivo y la extracción del ácido carmínico.

Literatura Citada Claps, E. L. y González P. 1995. Conociendo nuestra fauna VG. Familia Diaspididae (Insecta: Homoptera): Serie Monográfica y Didáctica, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Argentina. Llanderal, C. 2004. Cría de la grana cochinilla del nopal Dactylopius coccus Costa (Homoptera: Dactylopidae). Pp 313-323. En: Cría de Insectos plaga y Organismos Benéficos. N. Bautista, M. H. Bravo M. y C. Chavarín P (Eds.) Instituto de Fitosanidad. Colegio de Postgraduados. Texcoco, México, CONABIO. México. Montiel R. M. L. 1995. Morfologia de Dactylopius coccus Costa (Homóptera: Dactylopiidae), y su biología y producción en dos fotoperiodos, Tesis de Maestría, Instituto de Fitosanidad, Colegio de Postgraduados, México.

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Pérez G. G. 1995. Biosystematics of the Family Dactylopiidae (Homoptera: Coccinea) With emphasis on the life cycle of Dactyloopius coccus Costa. Bulletin of Studies on the Morphology and Systematic of Scales Insects, 92(16): 1. Portillo, L. y A. L. Vigueras. 2006. A review on the cochineal species in Mexico, hosts and natural enemies. Acta Hort. 728: 249-255. Ramírez, C. A. y Llanderal, C. C., 2010. Biología reproductiva de la hembra de Dactylopius coccus. Pp. 13-14. En: Portillo, L. y A. L. Vigueras (Eds.). Conocimiento y aprovechamiento de la Grana Cochinilla, Universidad de Guadalajara, México.

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CÓDIGOS DE BARRA DE ADN COMO HERRAMIENTA PARA LA IDENTIFICACIÓN DE INSECTOS

Gallegos Morales Gabriel1, Salvador Ordaz-Silva1, Sergio René Sánchez Peña1, Jorge David Flores-Flores1, Oswaldo García- Martínez1 y Miguel Ángel Salas-Marina2. 1Departamento de Parasitología Agrícola, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Calzada Antonio Narro 1923, Colonia Buenavista, CP 25315, Saltillo, Coahuila, México. Correspondencia: [email protected]. 2Centro Investigaciones y de Estudios Avanzados Unidad Irapuato.

RESUMEN. El diagnóstico de especies animales es cada vez una tarea más difícil debido a la falta de especialistas en los diferentes grupos de insectos tanto a nivel nacional como internacional, además del alto número de especies que van apareciendo en el mundo. Las técnicas del uso de ADN se han vuelto una herramienta de gran utilidad para la identificación o caracterización de insectos, de tal manera que se propone el uso de un análisis molecular para evaluar identificaciones posibles de los insectos. El ADN se uso para la amplificación del citocromo c oxidasa I (COI) usando los oligos LCO (5 -GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3) y HCO (5- TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3) que amplifican un fragmento de 658 pares de bases. Las secuencias obtenidas fueron comparadas contra la base de datos NCBI usando el algoritmo de BLAST. . Los géneros arrojados por el banco de datos según las secuencias obtenidas fueron: El Género Casinaria sp (Hymenoptera: Ichneumonidae), Carcelia sp (Diptera: Tachinidae) y Perilampus sp (Hymenoptera: Perilampidae).

Palabras clave: análisis molecular, ADN, secuencias, hymenoptera, diptera.

AND Barcodes to Insects Identification

ABSTRACT. The diagnosis of animal species is becoming a more difficult task due to the lack of specialists in different insect groups both nationally and internationally, in addition to the high number of species that appear in the world. The use of DNA techniques have become an extremely useful tool for the identification or characterization of insect, so that proposes the use of a molecular analysis to assess possible identifications of insects. The DNA was used for amplification of cytochrome c oxidase I (COI) LCO using oligos (5- GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG  -3) and HCO (5-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA  -3) that amplify a fragment of 658 base pairs. The obtained sequences were compared against the NCBI database using the BLAST algorithm. . Obtain genera thrown by the database according to the sequences obtained were: Casinaria sp (Hymenoptera: Ichneumonidae), Carcelia sp (Diptera: Tachinidae) and Perilampus sp (Hymenoptera: Perilampidae)

Key words: molecular analysis, DNA, sequences, hymenoptera, diptera.

Introduccion La investigación biológica depende mucho de la diagnosis de las especies, la taxonomía está pasando por un fuerte colapso. Estamos convencidos de que la única posibilidad para una identificación sustentable radica en la construcción de sistemas que emplean secuencias de ADN como los códigos de barra; el gen mitocondrial citocromo oxidasa I (COI) puede servir como el núcleo de un sistema de bioidentificación global para animales (Hebert, et al., 2003). La identificación correcta y el monitoreo de la biodiversidad es una tarea muy difícil, donde uno de los principales problemas es la disponibilidad de recursos humanos, las identificaciones basadas en ADN tienen el potencial de resolver este problema por la posibilidad de una mayor participación en el proceso de identificación. Aunque el análisis de ADN mitocondrial (ADNm) se ha empleado en estudios moleculares por más de tres décadas (Brown, et al., 1979), recientemente se ha propuesto una pequeña región estandarizada de un gene del ADNm (el segmento 5’ del citocromo oxidasa c subunidad I-COI como un código de barras para la identificación de la mayoría de los animales (Hebert, et al., 2003)

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Las técnicas de secuenciación molecular, se han convertido en un complemento necesario para las características morfológicas aclarando muchos problemas de orden filogenético, de manera que estas técnicas forman ya parte de la metodología zoológica, Hasegawa, et al. (2002) Aunque nunca ha habido un esfuerzo por implementar un sistema de identificación microgenómico en gran escala se han realizado suficientes trabajos para indicar elementos sobre un diseño de claves. Está claro que es mejor analizar el genoma mitocondrial de los animales en comparación con el genoma nuclear debido a que el primero carece de intrones, tiene una exposición limitada a la recombinación y a su modo haploide de herencia (Saccone et al., 1999). Algunos trabajos filogenéticos a menudo se han enfocado en los genes mitocondriales que codifican al ADN ribosomal 12S y 16S, aunque su uso en análisis taxonómicos está limitado por la prevalencia de inserciones y deleciones que complican fuertemente las alineaciones de las secuencias (Doyle y Gaut, 2000). Por tal motivo y debido a la dificultad para el envío internacional de especímenes para su identificación, así como a la falta de especialistas nacionales e internacionales, el presente trabajo propone el uso de un análisis molecular para evaluar identificaciones tentativas de insectos.

Materiales y Método Ubicación del trabajo. Las colectas de material se realizaron en la Sierra de Álvarez, San Luis Potosí ubicada a 22º 11’ 52’’ de Latitud Norte y 100º 37’ 03’’ de Longitud Oeste. El material colectado se llevó a las instalaciones del Departamento de Parasitología de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Los parasitoides obtenidos se caracterizaron en el Laboratorio de Genómica Nacional del CINVESTAV campus Irapuato (Fig 1). Colecta del material. Se colectaron larvas de todos los estadios de Monoctenus sanchezi (Smith) directamente en campo durante los meses de agosto a diciembre de 2011 que es cuando se encuentra la mayor población de la plaga en esta fase de su ciclo de vida. Las larvas se colocaron en recipientes de plástico de 236 mL alimentándolos con dieta natural a base de ramas de cedro blanco. El material colectado se traslado al Departamento de Parasitología Agrícola de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro para su observación. Las condiciones de la cámara bioclimática en donde se colocó el material biológico fueron de 24±1 ºC de temperatura y una humedad relativa (HR) de 40 % (Fig 1). Conservación del Material Biológico. Los insectos adultos (parasitoides) que emergieron de las larvas de la plaga se colectaron y conservaron en alcohol al 90 % para su posterior identificación en el CINVESTAV (Fig 1). Identificación de los parasitoides. Los insectos adultos que emergieron de las larvas de mosca sierra se colectaron y conservaron en alcohol al 90 % para la extracción de ADN en el Departamento de Biotecnología y Bioquímica del CINVESTAV campus Irapuato, México. Los insectos utilizados para la extracción de DNA, se retiraron del etanol y se colocaron en papel filtro para eliminar los excesos de alcohol; posteriormente se utilizó el kit QIAamp DNA micro kit, (Qiagen) para la extracción del DNA y se siguió el protocolo indicado por el fabricante. El ADN se uso para amplificar el gen de la citocromo c oxidasa I (COI) usando los oligos LCO (5- GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3) y HCO (5- TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3) que amplifican un fragmento de 658 pb (Folmer et al., 1994). Los amplicones del pcr fueron clonados en el vector TOPO-PCR4 (TOPO TA Cloning kit INVITROGEN) y secuenciados siguiendo el método de Sanger en un secuenciador ABI

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(Applied Biosystems). Las secuencias fueron comparadas contra la base de datos NCBI usando el algoritmo de BLAST (Altschul et al., 1990).

Figura 1. Colecta de material biológico, traslado del mismo al laboratorio de Parasitología Agrícola, emergencia de parasitoides y Extracción de ADN de las muestras para su identificación.

Resultados y Discusión Se obtuvieron tres géneros diferentes de parasitoides de las larvas de la mosca sierra Monoctenus sanchezi Smith. Los géneros arrojados por el banco de datos según las secuencias obtenidas (apendice 1) fueron: El Género Casinaria sp (Hymenoptera: Ichneumonidae), Carcelia sp (Diptera: Tachinidae) y Perilampus sp (Hymenoptera: Perilampidae). Los miembros de esta última familia se caracterizan por ser hiperparasitoides de tachinidos e ichneumonidos, parasitoides primarios de lepidópteros e hymenopteros del suborden symphyta (Clausen, 1940) y de chapulines (Triplehorn y Johnson, 2005) en este caso, el género Perilampus sp se encontró parasitando larvas del parasitoide Carcelia sp. (Fig. 2).

Figura 2. Adultos de parasitoides obtenidos. Arriba izquierda, Casinaria sp (Hymenoptera: Ichneumonidae); arriba derecha, Carcelia sp (Diptera: Tachinidae); abajo el hiperparasitoide de Carcelia sp., Perilampus sp (Hymenoptera: Perilampidae)

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Conclusiones Debido a la falta de especialistas tanto en el país como en el extranjero para cada grupo de organismos vivos y a la dificultad de envío por paquetería de material biológico a otros países para su identificación, el uso de genes específicos para llegar a determinar grupos específicos de insectos es una herramienta de gran importancia. Por tal motivo, es de vital importancia que se incluyan en el Genbank las secuencias que se obtienen en cada trabajo realizado de este tipo.

Literatura Citada Altschul, S. F., W. Gish, W. Miller, E. W. Myers, and D. J. Lipman. 1990. Basic local alignment search tool. J. Mol. Biol. 215: 403-410. Brown, W. M., George Jr, M. and Wilson, A. C. 1979. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA. Proc. Natl Acad. Sci. USA. 76: 1967–1971. Clausen, C. P. 1940. Entomophagous Insects. 688 pp. McGraw Hill, New York; London. Doyle, J. J. and Gaut, B. S. 2000. Evolution of genes and taxa: a primer. Plant Mol. Biol. 42: 1–6. Folmer, O., Black, M., Hoeh, W., Lutz, R. and Vrijenhoek, R. 1994. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates. Mol. Mar. Biol. Biotechnol. 3: 294–299. Hasegawa, E., J. A. Tinaut and F. Ruano. 2002. Molecular phylogeny of two slave-making ants: Rossomyrmex and Polyergus (Hymenoptera, Formicidae). Annales ZoologyciFennici. 39: 267-271. Hebert, P. D. N., Cywinska, A., Ball, S. L. and deWaard, J. R. 2003 Biological identifications through DNA barcodes. Proc. R. Soc. Lond. B. 270: 313–321. Saccone, C., De Carla, G., Gissi, C., Pesole, G. and Reynes, A. 1999 Evolutionary genomics in the Metazoa: the mitochondrial DNA as a model system. Gene. 238: 195–210. Triplehorn, Ch. A. and Johnson, N. F. 2005. Borror and DeLong’s Introduction to the Study of Insects. Seventh edition. Thompson Learning, USA.

Apéndice Secuencia obtenida del ADN de Casinaria sp (Hymenoptera: Ichneumonidae) TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCAAAATAAATGTTGGTATAAAATTGGGTCACCTCCACCAGAAGG ATCAAAAAAAGAAGTATTTAAATTACGGTCAGATAAAATTATAGTAATAGCACCTGCTAAAACTGGTAC CGCTAATAATAATAAAATTGTTGTAATTTTAATTGATCAAGTAAATAAAGTTAATTGTTCAATTTTTTTATT AATATTTTTTATATTTAAAATAGTAGTAATAAAATTGATAGCTCCTATAATTGAAGATATACCTGCTAGAT GTAAAGAAAAGATTGATAAATCAATTGATATTCCTTCATGATTTAAATTTAATGATAAAGGTGGATAAAT TGTTCATCCAGTTCCTGATCCTTGATTTGTAATTGAACTAAATAAAAGTAAAAAAATTGATGGAATTAAT AATCAAAATCTTATATTATTTATTCGTGGGAATGCTATATCTGGGGCTCCTAGTATTAATGGGATTAAT CAATTTCCAAATCCTCCAATTATAATTGGTATAACTATAAAAAAAATTATGATAAAAGCATGAGTTGTAA TAATTGAATTATAAATTTGATCATTATTAATTAAAAATCCTGGATTTCTTAATTCTATTCGAATAATAATA CTTATTGAAGATCCAATTATACCAGATCATAATCCAAAAATAAAATATAAAATCCCAATATCTTTATGAT TTGTTGACC

Secuencia obtenida del ADN de Carcelia sp (Diptera: Tachinidae) TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCAAAATAGATGTTGATATAAAATAGGGTCACCACCTCCGGCTGG ATCAAAAAAAGAAGTATTTAAATTTCGATCAGTTAATAATATAGTAATAGCACCAGCTAAAACTGGTAAT GTAAGTAATAATAATAAAGCAGTGATTCCTACTGATCATACAAATAAAGGTATACGATCAAATGTAATT CCTATTGATCGTATATTAATAATTGTAGTGATAAAATTTACTGCTCCTAAAATTGAAGAAATTCCAGCTA AATGAAGAGAAAAAATTGCTAAATCTACTGAAGCTCCTCCATGAGCAATTACAGAAGATAACGGAGGA

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TAAACTGTTCATCCTGTACCAGCTCCATTTTCTACTATACTTCTTGTTAATAATAAAATTAAAGCAGGAG GAAGCAATCAAAAACTTATATTATTTAATCGAGGAAATGCCATATCTGGTGCTCCTAATATAAGAGGAA CTAATCAATTTCCAAATCCTCCAATTATAATAGGTATTACTATAAAAAAAATTATTACGAAAGCATGAGC TGTAACAATTACATTATAAATTTGGTCATTACCAATTAAAGAACCAGGATGTCCTAATTCAACACGAATT AAAATTCTTAATGAAGTTCCGATTATTCCTGATAAAGCTCCAAAAATAAAATATAGAGTTCCAATATCTT TATGATTTGTTGACC

Secuencia obtenida del ADN de Perilampus sp (Hymenoptera: Perilampidae) GGTCAACAAATCATAAAGATATTGGAATATTATATTTTATTTTTGGAATATGATCAGGAATTATTGGTTT ATCTTTAAGAATAATTATTCGGTTAGAATTAAGATGTCCAGGTTCATTAATTGGAAATGATCAAATTTAT AATTCAATTGTTACTACTCATGCATTATAATAATTTTTTTTTTTGTTATACCTGTAATAATAGGAGGATTT GGAAATTATTTAATTCCTATAATATTAGGAGCCCCAGATATAGCTTTTCCTCGAATAAATAATATAAGAT TTTGATTACTTCCACCTAGATTAATATTACTATTATCTAGAATATTTATTGGTACAGGAACAGGAACAGG ATGAACTGTTTACCCACCTTTATCATTGAATTTATCACATAATGGACCTTCAGTAGATTTATCAATTTTT TCTTTACATATTGCTGGAATTTCTTCTATTATAGGATCAATAAATTTTATTTCTACAATTTTAAATATAAAA ATATTTAAAATTGAATATATTTCTTTATTTTCTTGATCTATATTATTAACTACAATTTTATTATTATTATCTT TACCTGTACTTGCTGGAGCAATTACTATATTATTATTTGATCGAAATTTAAATACTTCATTTTTTGACCC AATTGGTGGTGGTGACCCAGTACTATATCAACATTTATTTTGATTTTTTGGTCACCCTGAAGTTTA

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DESCRIPCIÓN HISTOLÓGICA DEL TUBO DIGESTIVO DEL GRILLO COMÚN Acheta domesticus (LINNAEUS, 1758) (ORTHOPTERA: GRYLLIDAE)

Andrés Reyes-Chaparro1, Nora Guadalupe Martínez-Alonzo, Esther Uría-Galicia y Noemí Perez-Sarabia. Laboratorio de Histología Animal. Departamento de Morfología. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN, prolongación de Carpio y Plan de Ayala s/n, Col. Santo Tomas, Miguel Hidalgo, D.F. CP 11340, México. [email protected]

RESUMEN. Se realizó el estudio histológico del tubo digestivo de seis ejemplares de Acheta domesticus, encontrando que está formado por las tres regiones anatómicas características descritas para otros Orthoptera: tubo digestivo anterior, medio y posterior. Histológicamente el anterior y posterior están cubiertos por una cutícula o íntima, y el epitelio es plano o cilíndrico simple. El epitelio del tubo digestivo medio y los dos ciegos es cilíndrico simple con chapa estriada y está cubierto por una membrana peritrófica. La capa muscular circular del tubo varía en grosor en las diferentes regiones. El tubo digestivo está cubierto finalmente por una capa de tejido conjuntivo. Los conocimientos sobre la histología del organismo permiten relacionar los estudios fisiológicos y patológicos para tener un conocimiento concreto del canal alimentario. Así mismo es importante contribuir al conocimiento de su nutrición, porque es cultivado comercialmente y puede ser una fuente de alimento para el ser humano

Palabras clave: Acheta domesticus, histología, tubo digestivo, grillo común, Orthoptera.

Histological description of the digestive tract of common cricket Acheta domesticus (Linnaeus, 1758) (Orthoptera: Gryllidae)

ABSTRACT. A histological research of the digestive tract was conducted in six samples of Acheta domesticus; founding that it is form by the three characteristic anatomic regions described for another Orthoptera: foregut, midgut and hindgut. Histologically, the foregut and hindgut are covered by a cuticle or intimate, and the epithelium is flat or cylindrical simple. The epithelium of the midgut and of the gastric caecum is cylindrical simple with striated border and it is covered by a peritrophic membrane. The circular muscle layer of the tube varies in thickness in different regions. The digestive tract is finally covered by a layer of connective tissue. Knowledge on the histology of the organism enables to relate physiological and pathological studies to have a concrete knowledge of the alimentary canal. It is also important to contribute to the knowledge of their nutrition, because it is commercially cultivated and can be fed to the human being.

Key words: Acheta domesticus, histology, gut, house cricket, Orthoptera.

Introducción El grillo común Acheta domesticus (Linnaeus, 1758), perteneciente al orden Orthoptera, es un insecto nativo del sureste de Asia y el norte de Africa, el cual ha sido ampliamente distribuido a otros continentes por el hombre (Walker, 1999; Weissman-Rentz, 1977), es una especie cosmopolita. En la actualidad se cultiva comercialmente como una opción viable para la alimentación del ser humano, especies insectívoras y como cebo para pescadores deportivos (Garibay, 2007). El grillo común habita en lugares asociados o creados por el hombre, ocupando grietas en edificios, en la vegetación que los rodea, el suelo y áreas cultivadas, entre otros (Weissman-Rentz, 1977). El tubo digestivo del grillo común se inicia en la boca y termina en el ano. Está conformado por una región anterior, consistente de una boca, esófago, buche y proventrículo; la región media presenta dos ciegos gástricos y un ventrículo al final del cual se localiza la unión de los túbulos de Malpighi. La región posterior está constituida por ilion, recto y ano, cada una de las regiones presentan características histológicas propias que las diferencian entre sí (Chapman, 1998; Ulrich et al., 1981).

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Si bien se han realizado estudios para la especie A. domesticus sobre aspectos de su taxonomía, fisiología y morfología, los estudios histológicos aun son deficientes, por lo que con el presente estudio se pretende contribuir al conocimiento de la biologia de este organismo.

Materiales y Método Los ejemplares utilizados para este estudio se compraron en una tienda de mascotas, los cuales son producidos comercialmente por PETMMAL®. Se mantuvieron en cautiverio a una temperatura de entre 22 y 28°C y fotoperiodo natural, durante 2 meses y fueron alimentados a base de vegetales y frutas. Se sacrificaron en alcohol al 80%, se abrieron con ayuda de un bisturí por la parte ventral y se disecaron los tubos digestivos, los cuales se fijaron en formaldehido al 10% en regulador de fosfatos por 96 horas. Transcurrido el tiempo de fijación, el material se lavó con agua de la llave durante una hora para la eliminación del fijador, se deshidrataron con alcohol de 25°, 50°, 60°, 70°, 80°, 96° y absoluto, realizando cambios por triplicado de 5 minutos cada uno, se trasparentaron con una mezcla 1:1 de alcohol absoluto-xileno durante 3 segundos, después de esto, se efectuaron dos cambios de hora y media en Paraplast® a una temperatura de 56°C, para incluirlos posteriormente en el mismo Paraplast. Se realizaron cortes de 6μm en un micrótomo de parafina marca LEICA RM2125RT y se tiñeron posteriormente con las técnicas de Hematoxilina-Eosina y Tricromica de Masson de acuerdo con Uría y Mora, 1996. Los cortes obtenidos se montaron en laminillas con resina sintética Entellan®, se revisaron y fotografiaron con un fotomicroscopio óptico Leica ATC 2000 para identificar y diferenciar a cada una de las estructuras que conforman el tubo digestivo.

Resultados El tubo digestivo de A. domesticus está constituido como en otros ortópteros por una región anterior, media y posterior. El tubo anterior está formado por: faringe, esófago, buche y proventrículo. En este trabajo la observación comenzó a partir del esófago, el cual es un tubo, que está constituido por un epitelio plano simple que forma pliegues y en su superficie presenta una cutícula con ornamentaciones finas, el tejido conjuntivo y el tejido muscular forma una capa evidente. El buche forma una cavidad mas amplia con pliegues escasos de tamaño y forma variable, el epitelio es plano simple y presenta en su superficie una cutícula con espinas de base ancha y punta corta y otras de base angosta y punta filamentosa, el epitelio descansa sobre una lamina propia de tejido conjuntivo laxo el cual se continúa con una capa muscular fina (Fig. 1A). En el proventrículo el tamaño del órgano y la luz se reducen, el epitelio cambia a cilíndrico simple y presenta una cutícula con ornamentaciones de tres tipos: espinas delgadas y cortas, delgadas y largas, así como placas con espinas anchas y cortas. Este epitelio forma pliegues de grosor y altura variable, los cuales descansan sobre una lamina propia fina de tejido conjuntivo laxo que se continúa con una capa de tejido muscular circular más gruesa que la del buche (Fig. 1B). El intestino medio está formado por un par de ciegos, el ventrículo y la unión de los túbulos de malpigi. Los ciegos tienen epitelio cilíndrico simple sin cutícula, forma pliegues primarios y secundarios que pueden ser largos o cortos, estos descansan sobre la lamina propia de tejido conjuntivo laxo, a continuación de la cual, se encuentra una capa de tejido muscular delgada en comparación con la del proventrículo (Fig. 1C).

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Fig. 1 Cortes histológicos del tubo digestivo de Acheta domestica A. Esófago y buche, (c) cutícula, (pf) punta filamentosa, (epe) epitelio esófago, (epb) epitelio buche, (*) tejido conjuntivo, (m) muscular. B. Proventrículo, (c) cutícula, (ea) placa con espina ancha y corta, ( l ) espinas delgadas y largas, (d) espinas delgadas y cortas, (ec) epitelio cilíndrico. C. Ciegos y proventrículo, (Ci) ciegos, (Pv) proventrículo, (m) muscular, (ep) epitelio cilíndrico. D. Ventrículo, (ga) glándula acinosa, (ep) epitelio, (m) muscular, (pv) proventrículo. E. Ventrículo y túbulos de Malpighi, (ile) íleon, (v) ventrículo, (tm) túbulos de Malpighi. F. Colon y recto, ( co) colon, (zt) zona de transición, (re) recto, (e) epitelio, (c) cutícula.

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El ventrículo esta protegido por una membrana peritrófica y presenta un epitelio cilíndrico simple con una chapa estriada muy evidente, el epitelio forma pliegues largos y cortos en la base de los cuales se encuentran glándulas acinosas simples serosas, la lámina propia es poco evidente y la capa muscular es muy fina (Fig. 1D). Al final del ventrículo se observa el nacimiento de 8 túbulos de malpigi los cuales presentan un epitelio cubico simple y una cubierta serosa fina (Fig. 1E). Finalmente el intestino posterior presenta tres zonas íleon, colon y recto. El íleon presenta pliegues de altura variable constituidos por un epitelio cilíndrico simple con una cubierta fina de cutícula (Fig. 1E). El colon se diferencia histológicamente del recto por presentar una capa de tejido muscular gruesa y un epitelio formando pliegues protegidos por una cutícula gruesa sin ornamentaciones. A continuación del colon se observo una zona de transición hacia el recto, con un epitelio con cutícula gruesa que deja de formar pliegues y una capa muscular más delgada. El recto se caracteriza por formar una cavidad más amplia, cubierta por un epitelio cilíndrico simple pero en este caso es alto con una cutícula fina sin ornamentaciones, la capa muscular disminuye notablemente de grosor (Fig. 1F).

Discusión Encontramos que anatómicamente las regiones del tubo digestivo de A. domestica coinciden con la descripción generalizada para los insectos de Chapman, (1998). Histológicamente en el intestino anterior observamos algunas diferencias con respecto a otras especies. En A. domestica encontramos dos tipos de espinas en el buche y tres en el proventrículo. Anteriormente han sido descritas diferentes ornamentaciones (Malavasi, et. al., 1981; Biagio, 2009; Elzinga, 1996) para otras especies de ortopteros, sin embargo no se han reportado diferencias entre éstas. El análisis microscópico de las ornamentaciones, puede ser un carácter de valor taxonómico para diferenciar especies (Elzinga, 1996). En el ventrículo encontramos glándulas acinosas simples serosas, coincidiendo con Cakici, (2012) que las describe para Mellanogryllus desertus, aunque éste no describe su estructura histológica y la naturaleza de las mismas. Malavasi, et. al., 1981 que trabajo con Grillus sp. y Cakici, (2012) encuentran además nidos de regeneración celular, que en este caso no se observaron. En cuanto a las divisiones anatómicas del intestino posterior, Chapman, (1996) no menciona la presencia de un colon para los insectos en general, en A. domestica se distinguen tres regiones en el intestino posterior: íleo, colon y recto, coincidiendo con las descripciones reportadas por Malavasi, et. al., 1981; Elzinga, 1996; Cakici, 2012; Ayvali, 1988; Biagio, 2009) quienes trabajaron con especies de Orthoptera, sugiriendo que aun en los diferentes subórdenes de los ortópteros hay similitud en estas estructuras ya que cumplen con papeles menos rigurosos en el proceso de la digestión. En los trabajos mencionados anteriormente no se profundiza en la descripción histológica porque no se detalla el tipo de epitelio, grosor de la capa muscular, cantidad de tejido conjuntivo y la forma de las ornamentaciones en cada una de las regiones que constituyen el tubo digestivo.

Conclusión El tubo digestivo de A. domesticus es un organo regionalizado, en el cual hay estructuras para cada una de las funciones que lleva a cabo para el paso de alimentos, digestión, absorción y eliminación de desechos, para ello cuenta con diferentes tipos de epitelio, cutícula y ornamentaciones, así como diferente grosor de la capa muscular, que le han servido como adaptación a su estilo de vida. El tubo digestivo de A. domesticus en general es similar al de otros

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ortópteros contando con tres regiones: anterior, media y posterior; cada una de ellas con zonas especializadas que se distinguen histológicamente. El conocimiento detallado del tubo digestivo de esta especie sirve de base para la comprensión de los procesos fisiológicos de su alimentación, para optimizar su dieta y mejorar su tasa reproductiva para su uso comercial y como modelo biológico de investigación.

Literatura Citada Ayvali, C. 1988. The gross anatomy and histology of the alimentary tract of two grasshoppers, Oedipoda miniata (Pall.) and Oedipoda coerulenscens (Linn.) (Orthoptera: Acrididae). Commun. Fac. Sci. Univ. Ank. Series C. 6: 205-218. Biagio. F. P., Tamaki, F. K., Terra, W. R. and A. F. Ribeiro. 2009. Digestive morphophysiology of Gryllodes sigillatus (Orthoptera: Gryllidae). Journal of insect physiology. 55: 1125-1133. Cakici, Ö. and Ergen, G. 2012. Histologic description of midgut in Melanogryllus desertus (Palla, 1771) (Orthoptera: Gryllidae). Biharean biologist. 6(2): 108-111. Chapman, R. F. 1998. The insects: structure and function. Cambridge University Press. 4th ed. United Kingdom. Elzinga, R. J. 1996. A comparative study of microspines in the alimentary canal of five families the Orthoptera (Saltatoria). Int. J. Insect Morphol. and Embryol. 25: 249-260. Garibay, A. R. 2007. Zootecnia del grillo (Acheta domestica). Universidad Michoacana de San Nicolas de Hidalgo. Malavasi, J., Ureña, F. y Kozuka, Y. 1981. Microscopía electrónica de barrido del epitelio digestivo del grillo (Gryllus sp.). Rev. Biol. Trop. 29(1): 59-75 Ulrich, R. G., Buthala, D. A. and Klug, M.J. 1981. Microbiota Associated with the Gastrointestinal Tract of the Common House Cricket, Acheta domestica. Applied and environmental microbiology. 41: 246-254. Uría, G. E. y Mora, V. del M. C. 1996. Apuntes para el curso teórico práctico de Histología Animal. Instituto Politécnico Nacional, México, D.F. 29-37. Walker, T. J. 1999. House Cricket, Acheta domesticus (Linnaeus) (Insecta: Orthoptera: Gryllidae). University of Florida IFAS extension. Weissman, D. B y Rentz, D. C. F. 1977. Feral house crickets Acheta domesticus (L.) (Orthoptera: Gryllidae) in southern Calif. Entomological News. 88: 246-248.

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SOLÍFUGOS (ARACHNIDA: SOLIFUGAE) PRESENTES EN LA COLECCIÓN DE ARTRÓPODOS DE LA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES-UAQ, QUERÉTARO.

Omar Yair Durán-Rodríguez1 y Martin Jonatan Torres-Olvera2. Licenciatura en Biología, Facultad de Ciencias Naturales Campus Juriquilla, UAQ, Av. De las ciencias s/n Juriquilla, Delegación Santa Rosa Jáuregui, C.P. 76230. Querétaro, Querétaro. México. [email protected]; [email protected].

RESUMEN. Se describe la composición genérica de los solífugos depositados en la colección de artrópodos de la Universidad Autónoma de Querétaro, Facultad de Ciencias Naturales. Se revisaron un total de 35 individuos, de los cuales 27 se encontraban en la colección y ocho especímenes más que se obtuvieron en una colecta realizada en los terrenos de la misma, durante un periodo comprendido entre agosto y octubre del 2012. Se reconoció la presencia de las familias Ammotrechidae y Eremobatidae, la primera con un solo género (Ammotrechula) y la segunda con tres géneros (Eremobates, Eremorhax y Eremochelis). Para la determinación se utilizaron las claves de Muma (1970). Se carece de claves para la identificación a género de las hembras de la familia Eremobatidae, por lo cual se omite la determinación a nivel de género de estas y solo se registra la subfamilia. El presente trabajo es el primero que reporta género de solífugos para el estado de Querétaro.

Palabras clave: Solifugae, Colección de artrópodos, Querétaro.

Solifugids (Arachnida: Solifugae) of the Arthropods Collection at Facultad de Ciencias Naturales-UAQ, Queretaro

ABSTRACT. Generic composition of Solifugae from the arthropods collection of the Universidad Autónoma de Querétaro at Facultad de Ciencias Naturales is described. A total of 35 specimens were identified, 27 of them have been deposited in the collection whereas eight more were collected in the yard belonging to the faculty in a period between August and October of 2012. The presence of the Ammotrechidae and Eremobatidae families is recognized, the first one with only one genera (Ammotrechula) and the second one with three genera (Eremobates, Eremorhax and Eremochelis). For identification, Muma (1970) keys were used; the information absence for female identification in the Eremobatidae family is the reason why just subfamily is registered in this taxon. This is the first effort to report solifugid genera for Queretaro State.

Key words: Solifugae, Arthropods Collection, Querétaro.

Introducción La Universidad Autónoma de Querétaro (UAQ) en su Facultad de Ciencias Naturales (FCN) cuenta con una colección faunística de diversos grupos de organismos, entre los cuales se encuentran los artrópodos del orden Solifugae. Los solífugos son un orden de arácnidos que se distingue por la presencia de órganos de Malleoli (órganos raquetiformes) en la región ventral de los artejos basales de las patas IV, que se piensa tienen una función sensorial (Hoffmann, 1993). Es un grupo poco estudiado ya que se cuenta con pocos especialistas interesados en el grupo (Armas, 1996), con pocos ejemplares en colecciones debido a sus hábitos esencialmente nocturnos (Muma, 1951); sin embargo, juegan un papel ecológico importante, ya que al ser depredadores regulan poblaciones de diversos invertebrados y algunos pequeños vertebrados (Muma, 1951). Son considerados dentro de los órdenes menores de arácnidos como un grupo meso-diverso ya que actualmente se tiene un conocimiento del taxón constituido por 12 familias, 140 géneros y 1,087 especies (Harvey, 2002). En Norte América sólo existen registros para dos familias: Eremobatidae y Ammotrechidae (Muma, 1970). Para México se han descrito 66 especies incluidas en 11 géneros pertenecientes a estas dos familias (Vázquez, 2004 citado en Zárate-Gálvez y Gaviño-Rojas, 2009); y es probable que exista una mayor riqueza de la familia Eremobatidae en la parte norte y centro del país y de la familia Ammotrechidae en la península de baja california y el sureste del país (Vázquez, 1996).

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En el presente trabajo se identificaron a nivel de género los ejemplares depositados en la colección de artrópodos de la Facultad de Ciencias Naturales (FCN), UAQ, así como los especímenes recolectados en un periodo de tres meses, reconociéndose la presencia de dos familias y cuatro géneros.

Materiales y Método Se realizó un muestreo en los terrenos de la Facultad de Ciencias Naturales la cual se encuentra ubicada en Juriquilla delegación Santa Rosa Jáuregui, situada en el municipio de Querétaro a una altitud de 1,932 msnm. El sitio esta compuesto de un remanente de bosque tropical caducifolio (Zamudio, 1992), con un suelo arcilloso y presencia de rocas sedimentarias y principalmente rocas ígneas debido a la ubicación geográfica del municipio sobre el eje neo- volcánico transversal. Los muestreos se realizaron en un periodo de tres meses (Agosto-Octubre del 2012) por medio de caminatas aleatorias y la captura manual de los individuos utilizando el método Ground hand collecting (Deza & Andía, 2009) utilizado para la obtención de arácnidos localizados en el suelo, hojarasca, bajo rocas, etc. El tiempo de búsqueda fue de aproximadamente 40 minutos por cada muestreo. Los recorridos se llevaron a cabo durante el día (10:00-16:00 hrs) haciendo remoción de algunas rocas, ya que son organismos de hábitos principalmente nocturnos, de manera que durante el día y los meses de invierno se encuentran en sus madrigueras en el suelo (Muma, 1967 y 1970). Cada ejemplar fue colocado en un frasco de alcohol al 70%, para su posterior análisis y depósito en la colección de artrópodos de la FCN, UAQ; sin embargo, al depositar los especímenes en la colección, se observó que los ejemplares ahí contenidos no estaban identificados o se encontraban identificados a nivel de clase, orden y/o a familia. Posteriormente se realizó la identificación a nivel de género de los ejemplares depositados en la colección de artrópodos (incluyendo el material recolectado) de la Facultad de Ciencias Naturales de la UAQ, utilizando las claves dicotómicas de Muma (1970). El material se trabajo en el laboratorio de entomología utilizando un estéreo-microscopio Leica® Zoom 2000 (de 15-45X) mediante un manejo en húmedo, colocando los organismos en cajas de Petri de 10cm.

Resultados y Discusión Se revisaron un total de 35 ejemplares de los cuales 27 se encontraban en la colección y ocho obtenidos en la colecta. Se reconoció la presencia de las familias Ammotrechidae y Eremobatidae, la primera con un solo género (Ammotrechula) y la segunda con tres géneros (Eremobates, Eremorhax y Eremochelis). Distribuidos de la siguiente manera: Ammotrechidae con 13 individuos pertenecientes a la subfamilia Ammotrechinae agrupados en un género (Ammotrechula), de los cuales 10 fueron machos y tres hembras. Eremobatidae con 23 individuos, 21 dentro de la subfamilia Eremobatinae, de los cuales nueve pertenecen al género Eremobates, dos al género Eremorhax; y dos dentro de la subfamilia Therobatinae, de los cuales uno pertenecen al género Eremochelis. Los 11 individuos restantes son hembras para las que no se presentan claves a nivel de género en Muma (1970) (Cuadro 1). De los 36 ejemplares identificados 23 pertenecen al estado de Querétaro, del cual desconocíamos los géneros para este grupo. De acuerdo con los resultados obtenidos y la ubicación geográfica del estado, en la zona centro del país, éste puede desempeñarse como una zona de convergencia para las dos familias registradas en México.

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Cuadro 1. Solífugos de la Colección de Artrópodos de la Universidad Autónoma de Querétaro, Facultad de Ciencias Naturales. N° Familia Subfamilia Género Localidad Sexo ind. Eremobatidae Eremobatinae Eremobates 4 Querétaro, Qro. Juriquilla. ♂ Querétaro, Corregidora, Eremobatinae Eremobates 1 ♂ Tejeda. Querétaro, Huimilpan, el Eremobatinae Eremobates 1 ♂ Cimatario. Eremobatinae Eremobates 3 Desconocida. ♂ Hidalgo, Nopala, San Eremobatinae Eremorhax 1 ♂ Sebastián. Eremobatinae Eremorhax 1 Sonora, Sahuaripa. ♂ Eremobatinae 5 Querétaro, Qro. Juriquilla. ♀ Eremobatinae 3 Desconocida. ♀ Guanajuato, san José Eremobatinae 1 ♀ Iturbide. Eremobatinae 1 Guanajuato, Sta. Catarina ♀ Therobatinae Eremochelis 1 Querétaro, Qro. La luz. ♂ Therobatinae 1 Desconocida ♀ 4♂ Ammotrechidae Ammotrechinae Ammotrechula 6 Querétaro, Qro. Juriquilla. 2♀ Ammotrechinae Ammotrechula 1 Querétaro, Qro. Candiles. ♀ Ammotrechinae Ammotrechula 1 Querétaro, Qro. Vista real. ♂ Querétaro, Qro. Santa rosa Ammotrechinae Ammotrechula 1 ♂ Jáuregui. Querétaro, San Juan del Ammotrechinae Ammotrechula 1 ♂ Rio. Querétaro, Huimilpan, el Ammotrechinae Ammotrechula 1 ♂ Cimatario. Ammotrechinae Ammotrechula 2 Desconocido. ♂

Ya que en este trabajo se encontró un número de ejemplares pertenecientes al estado, en el que ambas familias del orden se encuentran bien representadas (Ammotrechidae con 13 individuos y Eremobatidae con 23 individuos), en comparación con el trabajo realizado por Zárate-Gálvez y Gaviño-Rojas (2009) en el estado de Chiapas en donde sólo se reconoció la presencia de la familia Ammotrechidae. La escasez de información sobre este grupo es atribuida a la ausencia de importancia médica o económica, aunado a sus hábitos principalmente nocturnos (Muma, 1951). En México el único investigador que se ha dedicado a trabajar formalmente y publicado sus resultados sobre la solifugofauna, ha sido el Dr. Ignacio M. Vázquez (Armas, 1996); sin embargo, se desconoce algún aporte para el estado de Querétaro. Por lo cual es de gran importancia la continuidad de los estudios sobre estos organismos para conocer su diversidad en el país.

Agradecimientos Al Dr. Santiago Vergara Pineda por brindarnos un espacio donde trabajar, por su ayuda en la identificación de algunos ejemplares y por alentarnos a presentar este trabajo. A la M. en C.

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Kruskaia Karenia Caltzonzin Fernández por darnos las herramientas para la elaboración de este escrito.

Literatura Citada Armas, L. F. 1996. Sistemática del Orden Solpugida (Arachnida) en Centroamérica: Situación Actual y Perspectivas. Revista Nicaragüense de Entomología. 35: 29-35. Deza, M. y Adía, J. M. 2009. Diversidad y Riqueza de Especies de la Familia Araneidae (Arachnida, Araneae) en Cicra (Madre De Dios-Perú). Ecología Aplicada. 8: 81-90. Harvey, M. S. 2002. The Neglected Cousins: What Do We Know About The Smaller Orders?. Journal of Arachnology. 30: 357–372. Hoffmann, A. 1993. El Maravilloso Mundo de los Arácnidos. 1a Edición. Fondo de Cultura Económica, S. A. de C. V. México, D.F. Muma, M. H. 1951. The Arachnid Order Solpugida in the United States. Bulletin of the American Museum of Natural History. 97: 31-142. Muma, M. H. 1967. Basic Behavior of North American Solpugida. The Florida Entomologist. 50: 115-123. Muma, M. H. 1970. A Synoptic Review of North America, Central American and West Indian Solpugida (Arthropoda: Arachnida). Arthropods of Florida and Neighboring Land Areas. 5: 1-49. Vázquez, I. M. 1996. Solifugae. Pp. 75-78. En: Llorente Bousquets, J., García Aldrete A. N. y Gonzales Soriano E. Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una Síntesis Para su Conocimiento 1a Edición. Universidad Nacional Autónoma de México. 660 pp. Zamudio, S. S., J. Rzedowski, E. Carranza y G. Calderón de Rzedowski. 1992. La Vegetación en el Estado de Querétaro. Instituto de Ecología Centro Regional del Bajío, CONCYTEQ. 92 pp. Zárate-Gálvez y Gaviño-Rojas, 2009. Solífugos depositados en la colección de arácnidos de la UNICACH, Chiapas, México (Arachnida: Solifugae). Pp. 66-69. En: Estrada Venegas, E., Equihua Martínez, A., Chaires Grijalva, M. P., Acuña Soto, J. A., Padilla Ramírez J. R. y Mendoza Estrada, A. Entomología Mexicana, Vol. 8. Sociedad Mexicana de Entomología.

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COLLEMBOLA (HEXAPODA) DEL ÁREA NATURAL PROTEGIDA “CERRO PUNHUATO” EN MORELIA, MICHOACÁN

Jesús Isaac Cruz-Leal1, Ana Leticia Escalante-Jiménez1, Javier Salgado-Ortiz2 y José G. Palacios-Vargas3. 1Laboratorio de Invertebrados y 2Laboratorio de Ornitología, Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Felicitas del Rio, CP 58030, Morelia, Michoacán.3Laboratorio de Ecología y Sistemática de Microartrópodos, Depto. Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, UNAM 04510, México, D.F. [email protected];[email protected];[email protected]; [email protected]

RESUMEN. Se realizó un estudio de los Collembola (Hexapoda) obtenidos en cinco sitios del Área Natural Protegida “Cerro Punhuato”, en Michoacán, por medio de trampas Mailase, de mayo del 2010 a abril del 2011. Se determinaron 11 especies, dos de ellas con alta frecuencia (Seira dubia y Sminthurus mencenbergae) y además dos exclusivas de la localidad. Los registros de Colémbolos para Michoacán son muy escasos, representando éste uno de los primeros trabajos para la entidad y primer listado taxonómico para la zona de estudio. Las 11 especies registradas son nuevos registros para el Estado, incrementando así su número a 28 especies.

Palabras clave: Collembola, Cerro Punhuato Inventario, Michoacán, trampas Malaise.

Collembola (Hexapoda) from the protected natural area "Cerro Punhuato" in Morelia, Michoacán

ABSTRACT. A study of the Collembola (Hexapoda) from five sites of the protected area “Cerro Punhuato”, Michoacán, using Mailase traps, from May 2010 to April 2011 was performed. Eleven species were identified, two had a high frecuency (Seira dubia and Sminthurus mercenbergae) and two were unique for the locality. Records of Collembola from Michoacán are very scarce, so this represents the first systematic contribution for the state, and the first taxonomic list for the area of study, and the eleven species recorded here are new records for the state. The number of species for Michoacán increases to 28 species.

Key words: Collembola, Cerro punhuato, Inventory, Michoacán, Malaise traps.

Introducción Los colémbolos junto con otros grupos de microartrópodos, son los más abundantes e importantes de la mesofauna edáfica, siendo su función principal la degradación de la materia orgánica (Hopkin, 2002; Palacios-Vargas et al., 2007 y Uribe-Hernández et al., 2010). Son considerados como indicadores biogeográficos y ecológicos por su gran adaptabilidad fisiológica. Por otra parte, los colémbolos son presa de muchos artrópodos, siendo entonces de gran importancia en las redes tróficas (Palacios-Vargas et al., 2000; Uribe-Hernández et al., 2010); en conjunto son cosmopolitas, pero en algunos géneros y sus representantes se observa un notable endemismo. Principalmente se les encuentra en sitios de mucha humedad, como: hojarasca, troncos en descomposición, hongos, nidos de insectos, aves, mamíferos y litorales marinos (Magaña- Martínez y Palacios-Vargas, 2010). Su principal alimentación consta de las hifas de los hongos y materia en descomposición, pero también existen algunas especies que son depredadoras de nemátodos, ácaros y de otros colémbolos (Palacios-Vargas et al., 2000). Actualmente se conocen 8,261 especies de Colémbolos en todo el mundo (Bellinger, et al., 1996-2013). En México existen alrededor de 700 especies registradas, siendo el Estado de Quintana Roo el que representa mayor número de registros (207), seguido del Estado de México (164), Veracruz (150) y Distrito Federal (120) (Palacios-Vargas, 2012; Cutz-Pool y Vázquez 2012). En México se conoce el 8.9% de las especies existentes en todo el mundo con 24 familias, entre las más representativas son: Entomobryidae, Neanuridae, Isotomidae e Hypogastruridae. En el Estado de Michoacán, los estudios sobre Collembola son prácticamente inexistentes por lo que, los registros de

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estos microartrópodos son muy escasos. Palacios–Vargas (1997) reporta 14 especies pertenecientes a nueve géneros dentro de cinco familias; sin embargo, sólo dos especies fueron registradas como exclusivas para la entidad: Sminthurides hygramme y Pumilinura hidalgoi, siendo los primeros registros para Michoacán. La CONABIO (Villaseñor, 2005) en su Estudio de Estado sobre la Biodiversidad de Michoacán, publicó los datos que se obtuvieron del Catálogo Collembola de México, adicionando tres especies más: Pseudachorutes subcrassoides, Desoria trispina y Willowsia mexicana. En este estudio se describe por primera vez la riqueza de especies de los Collembola del Área Natural Protegida “Cerro del Punhuato” localizada en Morelia Michoacán México.

Materiales y Método El estudio se realizó en el Área Natural Protegida “Cerro Punhuato”, ubicada al Oriente de la Ciudad de Morelia, Michoacán (Fig. 1). El análisis taxonómico se realizó a partir de muestras de artrópodos derivadas de una colecta científica realizada en un ciclo anual entre Mayo del 2010 a Abril 2011, como parte de un estudio más amplio sobre la variación estacional de la abundancia de artrópodos en un área protegida. Para el estudio, se utilizaron trampas Malaise (Fig. 2) ubicadas en cinco sitios de muestreo, cubriendo las principales asociaciones vegetacionales presentes en el área.

Figura 1. Localización del Área Natural Protegida “Cerro Punhuato” Morelia, Michoacán.

Las trampas fueron revisadas semanalmente y las muestras debidamente etiquetadas llevadas al Laboratorio de Invertebrados, de la Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH), para la clasificación y cuantificación del material biológico (Fig. 3).

Figura 2. Trampas Malaise. Figura 3. Cuantificación del material biológico.

Posteriormente en el Laboratorio de Ecología y Sistemática de Microartrópodos, de la Facultad de Ciencias, UNAM, se realizó el montaje de los ejemplares de los Colémbolos, en

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preparaciones semipermanentes en líquido de Hoyer, previa disección de algunos ejemplares para su identificación (Fig.4).

Figura 4. Montaje de los ejemplares en líquido Hoyer

La determinación taxonómica se realizó mediante literatura especializada (Palacios-Vargas, 1990; Christiansen y Bellinger, 1980; Mari Mutt y Palacios-Vargas, 1987), se utilizó la revisión de la sistemática actual de los Collembola (Hexápoda) de acuerdo a lo publicado en la página de los colémbolos del mundo (Bellinger et al., 2013), y por medio de claves dicotómicas se determinaron los ejemplares a nivel de familia, género y especie.

Resultados y Discusión Riqueza de especies, se obtuvieron un total de 583 ejemplares de colémbolos, de los cuales 186 individuos fueron montados para su identificación. Se determinaron 11 especies pertenecientes a ocho géneros y cuatro familias: Entomobryidae, Sminthuridae, Katiannidae e Hypogastruridae, siendo esta última representada por un sólo género y especie (Cuaro 1). También se determinó una nueva especie del género Sminthurus, por ciertas características morfológicas que no se habían presentado en otras especies, nombrándolo Smithurus sp. 2. Las 11 especies reportadas representan nuevos registros para el Estado de Michoacán. De las 11 especies determinadas, dos fueron las más abundantes, Sminthurus mencenbergae con 24 individuos y Seira dubia con 28; de otras dos (Xenylla christianseni y Sminthurus sp. 2), se obtuvieron un ejemplar de cada una. Comparando los resultados obtenidos también con trampas de Malaise (Palacios-Vargas y Gómez-Anaya, 1993), en la Estación de Biología de Chamela, donde se registraron 16 especies de varias familias, la zona del Área Natural Protegida “Cerro Punhuato” sólo presentó 11 especies de cuatro familias, compartiendo a Seria dubia, Seria knowltoni y a los géneros Entomobrya y Lepidocyrtus de la familia Entomobryidae.

Conclusiones Los resultados del presente estudio evidencian la carencia de información para los Collembola, las 11 especies encontradas representan nuevos registros para el Estado de Michoacán. A pesar de que la metodología no fue específica para el estudio de Colémbolos, se reconoce que las trampas Malaise pueden ser un método de colecta complementario para su estudio. Este trabajo representa la primera investigación con muestreos sistemáticos sobre este grupo para el Área Natural Protegida “Cerro Punhuanto”, donde sólo se conocían 17 especies (Palacios-Vargas, 1997; Villaseñor, 2005). Con este trabajo se incrementa a 28 especies de Colémbolos para Michoacán. Se

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requiere de trabajos más sistemáticos y en diferentes localidades geográficas para incrementar el conocimiento estatal de este grupo.

Cuadro 1. Listado Taxonómico de Collembola del Área Natural Protegida “Cerro Punhuato” Morelia, Michoacán, México. Orden Familia Género Especie Poduromorpha Hypogastruridae Xenylla Xenylla christianseni da Gama, 1974. Entomobryiomorpha Entomobryidae Seira Seira dubia Christiansen et Bellinger,1980. Seira knowltoni Wray, 1953. Seira reinhardi Mills, 1931. Orchesella Orchesella bulba Christiansen et Tucker, 1977. Americabrya Americabrya arida Christiansen y Bellinger,1980. Lepidocyrtus Lepidocyrtus helenae Snider, 1967. Entomobrya Entomobrya bicolor Guthrie, 1903. Sminthurinus (Sminthurinus) conchyliatus Katiannidae Sminthurinus Symphypleona Snider,1978. Sminthurus mencenbergae Snider, 1983. Sminthuridae Sminthurus Sminthurus sp. 2

Agradecimientos Agradecemos a la Dra. Blanca E. Mejía Recamier del Laboratorio de Ecología y Sistemática de Microartrópodos, de la Facultad de Ciencias, UNAM por la asesoría en el montaje de los ejemplares de colémbolos. A la P. de Biol. Dolores López Ramos del Laboratorio de Invertebrados, de la Facultad de Biología, UMSNH, por su apoyo en la colecta, muestreo y separación de ejemplares. La Coordinación de la Investigación Científica de la UMSNH otorgó apoyo económico dentro del proyecto 8.28 para el desarrollo del trabajo de campo. El principal autor recibió una beca de CONACyT como ayudante de investigador.

Literatura Citada Bellinger, P. F., K. A. Christiansen, y F. Janssens. 1996-2013 Checklist of the Collembola of the.World. http://www.collembola.org/taxa/collembo.htm. Última actualización 08/31/2012. Christiansen, K. A. y P. F. Bellinger. 1980. The Collembola of North America, North of the Rio Grande: a Taxonomic Analysis. Grinnell College, Iowa U. S.A. 1-1360 pp. Cutz-Pool, L. Q. y M. Vázquez- González. 2012. Colémbolos (Hexápoda: Collembola): pequeños artrópodos abundantes y diversos en Quintana Roo, México. Dugesiana. 19: 105-11. Hopkin, S. P. 2002. Collembola. En: R. LAL (Ed. Encyclopaedia of Soil Science). Marcel Dekker, New York. 207-210. Magaña-Martínez, C. S. y J. G. Palacios-Vargas. 2010. Colémbolos (Hexápoda) del Nevado de Colima, Jalisco, México Universidad de Guadalajara. Dugesiana. 17(1): 73-80. Mari-Mutt, J. A. y J. G. Palacios-Vargas. 1987. Americabrya, a new genus of Entomobryidae (Collembola), with a redescription of A. arida (Christiansen and Bellinger) based on

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COLEÓPTEROS DEL JARDÍN BOTÁNICO DR. FAUSTINO MIRANDA, TUXTLA GUTIÉRREZ, CHIAPAS

Marcos Mauricio García-López, Carlos Javier Ramírez-Sánchez, Jesús Alberto Díaz-Cruz, David Sandoval-Gómez, Jesús Ernesto Pérez-Sánchez y Juan Sabino Hernández-Velázquez. Facultad de Ciencias Biológicas, UNICACH, Libramiento Norte Poniente s/n, Colonia Lajas Maciel, Tuxtla Gutiérrez, Chiapas. CP 29000, México. [email protected]; [email protected].

RESUMEN. Se realizó un estudio sobre escarabajos en el jardín botánico Dr. Faustino Miranda, Tuxtla Gutiérrez, Chiapas en el año 2009 en los meses de septiembre y octubre. Se realizaron 2 colectas en el sitio de muestreo en las que se registraron 36 individuos y 7 familias de escarabajos. Para los dos muestreos se usaron captura manual y trampas de luz en lugares estratégicos. Se colectaron en la primera colecta 12 individuos y en la segunda colecta 24 individuos. La familia con mayor abundancia fue Carabidae y las menos abundantes fueron Elateridae y Passalidae (un individuo por familia). Las familias colectadas mediante captura manual fueron Carabidae, Bruchidae, Coccinellidae y Passalidae. Las familias colectadas con trampa de luz fueron Carabidae, Bruchidae, Coccinellidae, Curculionidae , Cerambycidae y Elateridae. El objetivo del presente trabajo es determinar las familias de escarabajos que se encuentran presentes en el jardín botánico Dr. Faustino Miranda de Tuxtla Gutiérrez, Chiapas.

Palabras clave: captura manual, trampa de luz.

Beetles of Dr. Faustino Miranda botanical garden, in Tuxtla Gutierrez, Chiapas

ABSTRACT. A study was conducted on beetles in Dr. Faustino Miranda Botanical Garden, Tuxtla Gutierrez, Chiapas in 2009 in the months of September and October. Two collections were made in the sampling site in which there were 36 individuals and 7 families of beetles. For the two samples were used manual capture and light traps in strategic locations. Were collected in the first collection in 12 individuals and 24 individuals second collection. The family was more abundant and less abundant Carabidae were Elateridae and Passalidae (one individual per family). Families were collected by manual capture Carabidae, Bruchidae, Coccinellidae and Passalidae. Families collected with light trap were Carabidae, Bruchidae, Coccinellidae, Curculionidae, Cerambycidae and Elateridae. The aim of this study is to determine the families of beetles that are present in the Dr. Faustino Miranda Botanical Garden of Tuxtla Gutierrez, Chiapas.

Key words: manual capture, light trap. . Introducción Los insectos son actualmente el grupo más numeroso de los animales sobre la tierra. Varios cientos de miles de diferentes especies han sido descritas, tres veces más de las que hay en el resto del reino animal y hay probablemente muchos más que faltan que clasificar (Cabezas, 1996). Es un grupo de importancia biológica, económica y médica con una gran variedad en sus estructuras y características fisiológicas propias, además de un gran poder adaptativo (Vázquez y Villalobos, 1987). En la clase Insecta, el orden de los coleópteros es el grupo más exitoso de animales de nuestro planeta en términos de diversidad, distribución geográfica, número de especies y número de individuos (Solomón, 2008). Comprende alrededor de 350 mil a 375 mil especies descritas. Lo hay desde diminutos a grandes (Brusca y Brusca, 2005), viven en cualquier parte y se alimentan de toda clase de materiales vegetales o animales. Son muy abundantes en la vegetación y se les localiza en situaciones tales como debajo de la corteza de los árboles, piedras y objetos diversos, muchos viven en el suelo, hongos, vegetación en estado de descomposición, estiércol y carroña, algunos son acuáticos, muy pocos son parasíticos en otros animales (Domínguez, 1998). El objetivo del presente trabajo es determinar las familias de escarabajos que se encuentran en el jardín botánico Dr. Faustino Miranda de Tuxtla Gutiérrez, Chiapas.

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Materiales y Método El área de estudio se localiza en Tuxtla Gutiérrez, Chiapas. Jardín botánico Dr. Faustino Miranda cuya coordenada es 16° 45´28´´ latitud N y 093° 06´26´´ longitud W. El área de relieve del jardín comprende aproximadamente 4.4 hectáreas y se encuentra a orillas del río Sabinal (Fig. 1); el clima de la región es cálido subhúmedo, con lluvias en verano, con una altura de 532 msnm.

Figura 1. Área de estudio, Jardín botánico Dr. Faustino Miranda, ubicado en Tuxtla Gutiérrez, Chiapas.

Se realizaron dos muestreos en el Jardín Botánico Dr. Faustino Miranda, durante los meses de septiembre-octubre de 2009. Los muestreos se realizaron de 18:00 a 21:00 horas y de 21:00 a 24:00. Se usó una lámpara de luz blanca de 20 watts para la captura manual. Las revisiones se llevaron a cabo durante 3 horas consecutivas. Los recorridos fueron hechos por todo el jardín botánico en los que se buscó escarabajos en los pasillos, sobre las plantas y la hojarasca. Se usó una trampa de luz para colectar escarabajos y colocó en dos puntos de muestreo con fin de obtener mayor diversidad de escarabajos. Se identificaron hasta el nivel taxonómico de Familia con las claves de Domínguez, (1998). Posteriormente a la determinación taxonómica, los escarabajos fueron puestos en frascos con alcohol al 70% para su conservación y se les colocó una etiqueta en donde se anotaron nombre de la familia, datos del sitio, hora de colecta y fecha.

Resultados y Discusión Se registraron un total de 36 individuos, pertenecientes a 7 familias. La familia Carabidae representa el 33.33% , la familia Bruchidae el 22.2%, la familia Coccinellidae el 16.66%, la familia Curculionidae el 13.88%, la familia Cerambycidae el 8.33%, la familia Elateridae el 2.7% y la familia Passalidae el 2.7% (Fig. 2). La familia más abundante fue Carabidae con 12 individuos registrados (33.33%), Bruchidae con 8 individuos (22.22%), Coccinellidae con 6 individuos (16.66%), Curculionidae con 5 individuos (13.81%), Cerambycidae con 3 individuos (8.33%), Elateridae con 1 individuo (2.7% y

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Passalidae con 1 individuo (2.7%). Esta cantidad es menor a la encontrada en Villas las Rosas (Alcázar-Ruíz et al, 2003) y de Laguna Bélgica en el municipio de Ocozocoautla de Espinoza (Morales-Morales et al, 2005), donde los estudios se realizaron en áreas conservadas. En el presente trabajo no se logró identificar hasta especie debido a la falta de conocimiento y recursos económicos. Además, es el primer estudio realizado en el jardín botánico.

Figura 2. Porcentaje de individuos colectados por familia en el jardín botánico Dr. Faustino Miranda.

De las técnicas utilizadas para la colecta de los escarabajos se registraron 24 individuos capturados con trampa de luz y 12 individuos con captura manual (Fig. 3).Sin embargo, de las familias capturadas de forma manual la familia Passalidae no se colecto con la trampa de luz. La gran mayoría de los Passalidos viven en galerías construidas dentro troncos derribados y en tocones con un nivel de descomposición que varía entre los que sólo pueden abrirse con del hacha, hasta aquellos que se desmenuzan con las manos. Varias de las especies que tienen el cuerpo más aplanado, habitan exclusivamente debajo de la corteza de estos troncos (Paxillus leachi, Vindex agnoscendus, Passalus interstitialis) y algunas otras son capaces de excavar sus galerías en troncos de árboles vivos debilitados por la acción del fuego o de los rayos(Heliscus tropicus) (Morón, 2004). Esta es una de las razones por las que quizás no se capturo con la trampa de luz y el único individuo de la familia Passalidae lo colectamos en un tronco en descomposición.

Figura 2. Se representa el total de escarabajos capturados con las técnicas de colecta realizados en campo.

Las familias colectadas de forma manual fueron Carabidae(5 individuos), Bruchidae (4 individuos), Coccinellidae (2 individuos) y Passalidae (1 individuos). Las familias colectadas con

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trampa de luz fueron Carabidae (7 individuos), Bruchidae (4 individuos), Coccinellidae (4 individuos), Curculionidae (5 individuos), Cerambycidae (3 individuos) y Elateridae (1 individuo). Sin embargo, de las familias capturadas de forma manual la familia Passalidae no fue colectada con la trampa de luz. Sin embargo, el jardín botánico Dr. Faustino Miranda exhibe flora de selva mediana subperennifolia y selva baja caducifolia. Un factor que puede influir es la ubicación ya que se encuentra en medio de una ciudad (Tuxtla Gutiérrez, Chiapas), por lo tanto la composición de la entomofauna usualmente se ve influida por las modificaciones de las actividades humanas. Al realizar una comparación entre las dos colectas se observa que hay mayor número de ejemplares en el segundo muestreo con un total de 21 individuos, mientras que en la primera colecta se fueron colectados 15 individuos (Fig. 4).

Figura 4. Número de ejemplares colectados por muestreo.

También es importante destacar que el esfuerzo de colecta en este estudio es mucho menor que con los trabajos que se compara, por lo que al continuar con muestreos que abarquen dos estaciones del año el número de familias e individuos en el jardín botánico aumente considerablemente.

Conclusiones Este trabajo es el primero que se realiza sobre escarabajos del Jardín Botánico Dr. Faustino Miranda. La familia con mayor número de individuos fue Carabidae con 12 individuos. Las familias con menor número de escarabajos fueron Elateridae y Passalidae (1 individuo por familia). De las familia capturadas de forma manual la Passalidae es la única que no se capturo en las trampas de luz debido a su hábito de alimentación. Para conocer la entomofauna de un sitio es necesario usar diferentes técnicas de muestreo incluyendo la captura manual. Se requiere de un muestreo sistemático con un mayor esfuerzo para la colecta de escarabajos en el jardín botánico.

Agradecimientos Al profesor Gustavo Rivera Velázquez por revisar este trabajo y al personal que labora en el jardín botánico por brindarnos todo el apoyo para realizar este estudio.

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Literatura Citada Alcázar-Ruiz, J. A., A. Morón-Ríos y M. A. Morón. 2003. Fauna de Coleópteros de Villas las Rosas, Chiapas, México. Acta Zoológica Mexicana. 88:59-86. Brusca, C. R. y Brusca, J. G. 2005. Invertebrados. 2a. Ed. McGraw-Hill, España. Cabezas, M. F. A. 1996. Introducción a la entomología. Trillas. México. Pp. 148. Domínguez, R. R. 1998. Taxonomía 2 Neuróptera a Coleoptera claves y diagnosis. UACH Parasitología agrícola, México. Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University Press, New Jersey. Pp. 179. Morales-Morales, C. J., M. A. Rosales-Esquinca, R. R. Quiroga-Madrigal y J. L. Zuart-Macias. 2005. Melolonthidos de la zona de conservación ecológica Laguna Bélgica, Ocozocoahutla, Chiapas, México. Sociedad Mexicana de Entomología. México. Pp. 114-148. Morón, M. A. 2004. Escarabajos: 200 Millones de años de evolución. Instituto de Ecología A. C. Xalapa, Veracruz, México. Pp. 204. Solomón P. E., Berg L. R. y D. W. Martin. 2008. Biologia. 8 edición. Mc Graw-Hill. México. Pp.1234. Vázquez, G. L., y Villalobos A. 1987. Zoología del Phylum artrhopoda. 6ª Edicion. Interamericana. México.

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CONTRIBUCIÓN AL LISTADO DE ODONATOS DEL MUNICIPIO DE JUNGAPEO, MICHOACAN, MEXICO

Heber Aner Andrés-Gabriel, Wendoly Cruz-Moreno, Ericka Hernández-Tapia, Laura Isabel Méndez-Aldana, Leslie Mariel Paredes-Torres y Luis E. Páez-Gerardo. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM, Av. de los Barrios Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México, C.P. 54090, México. [email protected]; [email protected].

RESUMEN. Se realizó un estudio para contribuir al listado de Odonatos de la Bosque Bajo Caducifolia de Jungapeo, Michoacán, México. El periodo de muestreo fue de septiembre a octubre del 2012, donde se recolectaron sólo adultos. Se obtuvo un total de 194 individuos, 123 Zygopteros y 71 Anisopteros, pertenecientes a 8 familias; Libellulidae (8) fue la más abundante seguida de Gomphidae (3), Coenagrionidae (3) Lestidae (2), Calopterygidae (2), Cordulegastridae (2), Protoneuridae (2) y Ashnidae (1). El género Argia fue el más abundante (60) organismos, Hetaerina (12), Lestes (9) y Brechmeroga y Libellula (7).

Palabras clave: Jungapeo, zigopteros, anisopteros, genero.

Contribution of a list of Odonates of Jungapeo township, Michoacan Mexico

ABSTRACT. A study was conducted to contribute to the listing of Odonata of the low forest deciduous of Jungapeo, Michoacan, Mexico, in September-October of 2012. Organisms are collected only in the adult phase. We obtained a total of 194 odonates, 123 Zygopteros and 71 Anisopteros, belonging to 8 families; Libellulidae (8) was the most abundant followed Gomphidae by (3) ,Coenagrionidae (3) Lestidae (2), Calopterygidae (2), Cordulegastridae (2), Protoneuridae (2) and Ashnidae (1). The genus Argia was the most abundant (60), Hetaerina (12), Lestes (9) and Brechmeroga and Libellula (7).

Key words: Jungspeo, zigoptero, anisoptero, genero.

Introducción Los odonatos son un grupo de insectos hemimetábolos con más de 5000 especies distribuidas mundialmente. También conocidos como libélulas (Anisopteros) y caballitos del diablo (Zygopteros).Son un componente sobresaliente en los ecosistemas acuaticos, manteniéndose activos durante el día, especialmente se les encuentra en áreas abiertas dentro del bosque o cerca de cuerpos de agua (Louton et al., 1996 ). El tamaño de estos insectos va de 2 a 20 cm, cuerpo largo y esbelto, con fuertes piezas bucales masticadoras, antenas filiformes cortas, apéndices locomotores robustos, grandes ojos compuestos y dos pares de alas membranosas de similar tamaño. (Padilla et al., 2003). Tanto sus estados inmaduros (náyade) como el adulto, son depredadores con una amplia gama de estrategias. Dentro de sus presas se incluyen insectos que pueden ser plagas en cultivos, es por esto que juegan un papel importante como reguladores poblacionales. Además, forman parte de la dieta de aves, reptiles, peces y anfibios. La presencia o ausencia de algunas especies se utiliza como bioindicadores de contaminación, debido a que las especies muestran respuestas específicas a los cambios o alteraciones ambientales (Altamiranda, 2009). La fauna de Odonatos de Michoacán no ha sido registrada en su totalidad por lo que este trabajo pretende contribuir al listado faunístico del Bosque Bajo Caducifolio (BBC) en la localidad de Jungapeo, Michoacán.

Materiales y Método Área de estudio. La localidad de Agua Amarilla, pertenece al municipio de Jungapeo, Michoacán. Se localiza en las coordenadas 19° 27’ N y 100° 30’ O, a una altitud de 1300 m.

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Limita al norte con Tuxpan, al este con Zitácuaro y Juárez, al sur con Tuzantla y al Oeste con 2 Hidalgo (OEIDRUS, 2008 ). Cuenta con una superficie de 265.98 Km . El clima es templado y en algunas partes tropical, con lluvias en verano. Presenta temperaturas que oscilan entre 13.6 y 28.2°C y una precipitación anual de 1244.5 mm, con dos estaciones bien marcadas: la lluviosa y la seca. El sitio se caracteriza por presentar una vegetación de bosque tropical deciduo (Beltrán et al., 2011 ).

Figura 1. Localización del municipio de Jungapeo de Juárez, en el estado de Michoacán, México.

La recolecta se efectuó en los meses de septiembre y octubre del 2012, Capturando sólo ejemplares adultos mediante redes aéreas, los organismos se colocaron en bolsas glasin y se introdujeron en una cámara de cianuro para sacrificarlos, posteriormente se les inyectó 0.4 a 2 ml de acetona (Márquez, 2005). Los ejemplares se mantuvieron en una cámara húmeda por una semana antes de ser montados, Finalmente se efectuo la determinación con claves de Borror (1981) y Esquivel (2006).

Resultados y Discusión Se recolectaron 194 organismos, pertenecientes al suborden Zygoptera (123) y Anisoptera (71). Los individuos del grupo Zygoptera se agruparon en 4 familias, Coenagrionidae, Calopterygidae, Lestidae, y Protoneuridae. Mientras que los anisopteros estuvieron representados por las familias Libellulidae, Gomphidae, Cordulegastridae y Ashnidae. la familia más abundante fue Libellulidae con 8 géneros seguida de Gomphidae y Coenagrionidae con 3. De los cuales, en Zygopteros, el género Argia de la familia Coenagrionidae fue la más abundante con 90 organismos, el género Hetaerina de la familia Calopterygidae con 18 , y Archilestes de la familia Lestidae con 13 , en anysopteros los géneros Libellula y Brechmerhoga de la familia Libellulidae fueron los más abundantes con 10 organismos cada una (Cuadro 1). González et al. (2009) registró las mismas familias, a excepción de Cordulegrastridae, en un BBC de Sonora. Gómez (2008) reporta que se han registrado 349 especies de odonatos para México, cantidad que representa el 6.14% de la cifra mundial, la mayoría de estas especies pertenecen a las familias Libellulidae (102), Coenagrionidae (91), Gomphidae (61) y Aeshnidae (32). Esto coincide con el presente trabajo, ya que las familias más abundantes fueron Libellulidae, Coenagrionidae, y Gomphidae. A sí mismo, Gómez, et al. (2005) realizo un estudio sobre la diversidad la diversidad de larvas de odonatos en un gradiente altitudinal en la sierra de Coalcomán, Michoacán, y reporta para Zygoptera 5 familias (Calopterygidae, Lestidae, Platystictidae, Protoneuridae, y Coenagrionidae), y en Anisopteros 3 familias (Aeshnidae, Gomphidae y Libellulidae).

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Cuadro 1. Riqueza y Abundancia relativa de Odonatos del Municipio de Jungapeo Michoacán. Suborden Familia Género No. Organismos Zygoptera Calopterygidae Hetaerina 18 ------1 Coenagrionidae Argia 90 Esperagrium 2 Enallagma 2 Lestidae Archilestes 13 Lestes 9 Protoneuridae Protoneura 4 Neoneura 2 Anisoptera Libellulidae Libellula 10 Brechmerhoga 10 Crocothemis 3 Perithemis 8 Simpetrum 2 Orthemis 2 Pantala 4 Macrothemis 2 Gomphidae Ophiogomphus 3 Progomphus 2 Phyllogomphoides 2 Cordulegastridae Cordulegaster 3 Anotogaster 4 Ashnidae ------1

La distribución y abundancia de las especies de Odonatos son determinadas en gran parte por las condiciones de los ríos y humedales, ya que estas condicionan la duración del desarrollo larval y el periodo de actividad de los adultos (Hampe), esto se pudo observar ya que la recolecta se llevó a cabo en época lluviosa, encontrando mayor riqueza de estos organismos. Durante la recolecta. se efectuó cuando había mayor incidencia de solar, se observaron gran cantidad de organismos copulando cerca del rio, ya que los días soleados permiten una intensa actividad reproductora (Cordero R.). Así mismo, la distribución de las especies es altamente influenciada por la distancia que se tiene al sistema lotico, esto demuestra la marcada relación entre el recurso hidrico y la actividad de los adultos de este orden en cuanto la copula o la ovopositacion. (Assis et al., 2004) (citado por Urrutia 2005). El género Argia, es uno de los mejor representados en México y con mayor número de especies del orden (Novelo, 1992). Este género está asociado a zonas muy expuestas o soleadas (Urrutia, 2005), dichas características presentaba el lugar donde fueron recolectados el mayor número de estos organismos. Otro género representativo fue Hetaerina, el cual se encuentra en áreas intervenidas por actividades antropogénicas, y en la vegetación de borde de ríos (Urrutia, 2005). Cabe mencionar que el lugar donde fueron recolectados los organismos de este género, era una zona ruderal y vegetación introducida para cultivo. Ferreira y Fonseca (2003) (citado por Altamiranda 2009) afirman que la complejidad de los ecosistemas puede trasformar el efecto de las perturbaciones en nuevos ambientes, y que estos agentes perturbadores posiblemente favorecen a muchas especies de odonatos. En cuanto a la familia Libellulidae, Silsby (2001) (citado por Bérmudez, 2005) menciona que esta posee más de 1000 especies distribuidas a nivel

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mundial en más de una región biogeográfica. La mayoría de las especies de esta familia están presentes en climas tropicales, subtropicales y templados (Bérmudez, 2005), Jungapeo posee clima templado y en algunas partes tropical lo cual explica la presencia de esta familia y su abundancia. Por otra parte, Altamiranda (2009) menciona que existen especies que están adaptadas a las condiciones de degradación del ambiente como es el caso de los monocultivos, entre estas se encuentran Dythemis multipunctata, Perithemis mooma y Macrothemis tesellata, pertenecientes a la familia Libellulidae, de los cuales se registraron en este trabajo, los géneros Perithemis y Macrothemis . Esto explica la dominancia de la familia Libellulidae ya que su presencia es un resultado consistente a su afinidad y adaptabilidad a áreas con un alto grado de intervención antrópica . Además libelulidos oportunistas tales como Perithemis y Orthemis ocupan habitats lenticos. (Gómez J. et al., 2012). Esto se relaciona con los lugares donde fueron recolectados estos géneros, ya que eran charcas sin movimiento, ubicadas junto al río.

Conclusión El listado faunístico elaborado en este trabajo documenta la presencia de 8 familias de odonatos en la localidad de Jungapeo Michoacán México, las cuales aportan información al listado existente en dicha zona. Cuyas familias más representativas fueron Libellulidae y Coenagrionidae, sobresaliendo el género Argia como el más abundante, ya que este género abarca una gran diversidad de hábitats y se asocia a zonas soleadas y abiertas, además de que es uno de los mejores representados en México.

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CONTRIBUCIÓN AL LISTADO DE LEPIDOPTEROS DIURNOS PRESENTES EN JUNGAPEO, MICHOACÁN

Cervantes-Aguilar Iliana Paola, Cruz-Hernández Abigail Elvira, Damian-Morales Gabriela, Reyes-Martínez Sandy, Santiago-Lima Ariana Marlen, Soriano-Almazán Daniela Fernanda. Páez- Gerardo Luis Enrique. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Av. De los Barrios No. 1 Los Reyes Iztacala. Edo. Mex. C.P. 54090. [email protected]

RESUMEN. El municipio de Jungapeo, Michoacán posee una vegetación de Selva Baja Caducifolia y una gran diversidad de organismos, entre ellos el orden Lepidóptera. En México se ha registrado alrededor de 22,000 especies de éstas solo se han descrito 13.3%. Éste trabajo se enfocó a realizar un listado de lepidópteros diurnos presentes durante Septiembre-Octubre de 2012. Registrando un total de 519 lepidópteros, determinados taxonómicamente mediante las claves de Ehrlinch y Ehrlinch, 1958; obteniendo 38 especies distribuidas en 5 familias: Nymphalidae, Licaenydae, Pieridae, Hesperiidae y Papilionidae; localizados en estratos arbustivos y herbáceos principalmente. Las diferencias entre las recolectas dependen de la estructura vegetal por lo que se realizó un estudio florístico de la zona obteniendo una estructura de tipo herbácea-arbustiva, las formas herbáceas altas con un 41.95% del total de especies, seguidas de las arbustivas altas con un 31.46%, los árboles y lianas se encontraron en menor proporción con un 12.58% y 13.98% respectivamente.

Palabras clave: Selva Baja Caducifolia, diversidad, abundancia, taxonomía.

Contribution to list of diurnal Lepidoptera in Jungapeo, Michoacan

ABSTRACT. Jungapeo Municipality, Michoacán has tropical deciduous forest vegetation (SBC) and a wide range of organisms, including order Lepidoptera. In Mexico has registered around 22,000 species, of which only 13.3% have been reported. This work was focused to make a list of diurnal Lepidoptera in September-October 2012 period. Registering a total of 519 Lepidoptera, certain keys taxonomically by Ehrlinch and Ehrlinch, 1958; getting 38 species in 5 families: Nymphalidae, Licaenydae, Pieridae, Hesperiidae and Papilionidae; mainly located at strata shrubs and herbs. Differences between collections of plant structure depends therefore floristic study was conducted getting a structure herbaceous-shrubby type, tall herbaceous forms with 41.95% of the total species, followed by high shrubby with 31.46%, the trees and vines were found to a lesser extent with a 12.58% and 13.98% respectively.

Key words: Selva Baja Caducifolia, diversity, abundance, taxonomy.

Introducción Los insectos son un grupo exitoso que abarca cerca del 60-65 % de la biota descrita (Luna, et al., 2008). Entre los insectos,el orden Lepidóptera es el segundo más diverso, y se divide en mariposas diurnas y nocturnas (polillas) cuya principal característica son dos pares de alas membranosas cubiertas por escamas llamadas macrotriquias. La distribución de los lepidópteros se relaciona directamente con los tipos de Vegetación, siendo más diversas y abundantes en las regiones tropicales, lo que hace que sus tamaños y formas varíen (Claro, 2005). Los lepidópteros son parte fundamental de los ecosistemas naturales, los organismos adultos tienen un papel relevante como polinizadores (Irma y Stanford, 2009). No obstante, en distintas regiones del país aún se desconocen las especies que habitan. Su diversidad se ve amenazada por la agricultura, la ganadería extensiva, los desarrollos turísticos y urbanos. Por ello, el objetivo del presente trabajo fue contribuir con un listado de lepidópteros diurnos en Jungapeo, Michoacán, ya que las condiciones de la zona propician el desarrollo de estos organismos. El clima de la región es templado con lluvias en verano, tiene una precipitación pluvial anual de 1244.5 mm y temperaturas que oscilan entre 13.6 y 28.2ºC. La humedad presenta variaciones durante el año, dividiéndose éste en dos estaciones: la lluviosa y la seca.

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Materiales y Método La recolecta de lepidópteros se realizó en Septiembre y Octubre de 2012, en dos sitios de la zona de estudio: Anonas (1530 msnm) y Agua amarilla (1350 msnm); mediante técnicas directas e indirectas propuestas por Montero (2007), donde se empleó fruta fermentada como cebo. Después de la captura se les desarticularon las alas y se depositaron en bolsas de papel glasse para sacrificarlos en una cámara con cristales de cianuro de potasio. Posteriormente fueron transportados al laboratorio, para su determinación taxonómicamente con ayuda de las claves de Ehrlinch y Ehrlinch, 1958; y Borror, 1981. Ya identificados los organismos fueron montados de manera directa con ayuda de un restirador según Medina, 1997. Así mismo se realizó un estudio florístico para observar la relación planta-lepidóptero de la región.

Resultados Se registró un total de 519 organismos y 30 géneros, distribuidos en 5 familias, ordenadas por riqueza de especies: Nymphalidae (19), Pieridae (11), Hesperiidae (6) Lycaenidae (1) y Papilionidae (1), todos ellos pertenecientes a la subfamilia Papilionoidea (Cuadro 1 y Fig. 1). Los sitios de muestreo presentaron distinta diversidad y abundancia; agua amarilla con 153 organismos y Anonas con 366.

Cuadro 1. Total de organismos registrados en el municipio de Jungapeo, Michoacán. NÚMERO DE ORGANISMO FAMILIA ESPECIE TOTAL Agua Anonas amarilla Hesperiidae Astraptesfulgeratorazul 0 3 3 Codatractus sp. 0 3 3 Chioidescatillus 3 0 3 Pyrrhopygechalybea 0 3 3 Urbanusdorantes 33 3 36 Urbanusviterboana 0 6 6 Lycaenidae Leptotes marina 6 6 12 Nymphalidae Agraulisvanillae 6 3 9 Anaea troglodyte aidea 33 30 63 Anthanassatexana 0 3 3 Chlosyne sp. 1 3 0 3 Chlosyne sp. 2 3 0 3 Chlosynetheona 30 6 36 Danausgilippus 3 0 6 Diaethriabacchis 3 0 3 Dionejuno 3 3 6 Dionemoneta 12 3 15 Doxocopalaure 3 0 3 Euptoietahegesia 18 3 21 Hamadryasatlantis 0 3 3 Heliconiuscharithonia 6 0 6 Junoniacoenia 0 6 6 Morphopoliphemus 21 15 36

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Cuadro 1. Continuación Pindis sp. 3 0 3 Polygoniainterrogationis 3 0 3 Smyrna blomfildia 3 6 9 Papilionidae Papilioerostratus 0 6 6 Pieridae Asciamonuste 0 3 3 Catastictateutila 3 0 3 Colias (zesonia) cesonia 48 15 63 Euremadaira 30 15 45 Euremadasjardensi 6 0 9 Euremamexicana 6 3 9 Euremasalome 6 0 6 Leptophobiaaripaelodia 6 0 6 Phoebissennae 42 9 51 Pyrisitialisa 0 3 3 Pyrisitiaproterpia 12 3 15

En cuanto a las dos recolectas efectuadas en septiembre y en octubre, se registraron diferencias en las especies encontradas. Para el primer muestreo, Anaea troglodita aidea (45) fue la especie más abundante, seguida por Colias (zesonia) sesonia (21). Respecto al segundo muestreo, las más abundantes fueron Phoebissennae (51), Colias (zesonia) sesonia (42) y Euremadaira (30) (Fig. 2). Respecto al estudio florístico la riqueza fue de 143 especies agrupadas en 54 familias distribuidas predominantemente en Compositae (Asteraceae), Leguminosae, Euphorbiacea, Malvaceae y Solanaceae. La estructura actual registrada fue herbácea-arbustiva. Las formas herbáceas altas con un 41.95% del total de especies, seguidas de las arbustivas altas con un 31.46%, los árboles y lianas se encontraron en menor proporción con un 12.58% y 13.98% respectivamente, no se registraron epífitas en el área La relación entre familias de plantas nutricias por una parte de lepidópteros diurnos de Jungapeo, Michoacán, según el estudio florístico previo (Cuadro 2).

Figura 1. Número de especies por familia

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Figura 2. Lepidópteros diurnos presentes en los dos sitios de colecta (Anonas y Agua Amrilla).

Cuadro 2. Planta de alimentación potencial para lepidópteros registrados en la zona de estudio. Planta nutricia Especie de lepidópteros Passifloraceae Nymphalidae Euptoietahegesia Dionejuno Dionemoneta Heliconiuscharithonia Fabaceae Morphopoliphemus Acanthaceae Anthanassa texana Verbenaceae Junoniacoenia Euphorbiaceae Hamadryasatlantis Pieridae Anaeatroglodytaaidea Fabaceae Eurema salome Eurema mexicana Pyrisitiaproterpia Phoebissennae Anaeatroglodytaaidea

Discusión La familia con mayor diversidad en ésta zona fue Nymphalidae con 19 especies, mientras que las familias con menos diversidad fue Lycaenidae y Papilionidae, esta última contiene una

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amplia distribución y se menciona como una familia muy numerosa en la República Mexicana (Luna et al. 2010). Así mismo, se menciona un aumento en sus poblaciones en temporada de lluvias (otoño). La segunda familia con mayor abundancia de organismos fue Pieridae, la cual se reporta como la familia más abundante (Luna y Llorente, 2004); sobre todo en otoño (Luna, 2010). La familia Lycaenidae posee menor cantidad de especies, lo cual se puede explicar, en parte, porque comúnmente su mayor diversidad se asocia a condiciones de alrededorde 30oC de temperatura, característica que el sitio de estudio no presenta (Luna et al. 2008). Los factores que pudieron intervenir en la abundancia de cada periodo de muestreo pudieron deberse a las diferencias en la temperatura y humedad, lo cual produce en la vegetación una fisionomía muy particular (Luna, et al. 2004). Además de que la riqueza de especies vegetales en la zona que se registraron en este mismo trabajo se considera baja dado que solo representa el 19.27% de lo reportado por Medina, et al., 2000 y el 16.9% de por reportado por CueBär, et al., 2006. Para los sitios de muestreo también se registran diferencias en las especies encontrando en Agua amarilla como la más abundante a Anaeatroglodytaaidea (30); mientras que para Anonas la especie con mayor número de organismos fue Colias (zesonia) cesonia (48) seguida de Phoebissennae(42), Urbanusdorantes (33) y Chlosynetheona (30); esto debido a que el segundo sitio de muestreo (Anonas) se encuentra a una mayor altitud y la vegetación es más variada. Los lepidópteros se relacionan estrechamente con sus plantas hospederas (Luna et al. 2010), y su presencia depende de la flora y la estructura de la vegetación, principalmente sobre los residentes, pues se modifica la disponibilidad de alimento para larvas y adultos. Es probable que la disminución de organismos en el sitio 1 se deba a la fragmentación del sistema por introducción de especies de cultivo y actividades ganaderas practicadas en esa área (Beltrán, 2011). La abundancia de Anaeatroglodytaaidea puede explicarse por la cantidad de alimento disponible pertenenciante a la familia Euphorbiaceae (Luna etal,2010). Este mismo patrón se observó para Phoebissennnaeen relación a la familia Fabaceae. Así mismo, para Morphopoliphemusaunque su abundancia fue menor. Por el contrario, la baja abundancia de especies como Leptotes marina se explica por su asociación con ambientes secos y semidesérticos (Luna et al, 2010) y su presencia en la comunidad de estudio puede explicarse por la fragmentación e introducción de especies vegetales a la comunidad (Beltran, 2011).

Conclusiones La familia con mayor número de organismos fue Nymphalidae, así mismo las menos abundantes fueron Lycaenidae y Papilionidae. Para ambos muestreos las especies más abundantes fueron Phoebissennae(51) y Anaea troglodita aidea(63). En el segundo punto de muestreo (Anonas) se registró la mayor abundancia, a consecuencia de la riqueza vegetal. La pérdida de la cubierta vegetal no sólo implica la pérdida de un recurso económico potencial, sino un daño en el ambiente y consecuentemente la pérdida de hábitats y diversidad de organismos. Por lo que es importante realizar estudios de caracterización vegetal y listados faunísticos, para fomentar estrategias de conservación y evitar la pérdida de poblaciones.

LiteraturaCitada Borror.1981. An Introduction to the Study of insects. 5° ed. Editorial Saunders CO. U.S.A. Beltrán, M. J., Castañeda, R. S. y Vázquez G. V. 2011. Diversidad y uso potencial de la comunidad de la Selva Baja Caducifolia en Jungapeo, Michoacán, México. 1(1): 1-18.

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